Теоритичні питання (частина 1) 1.Цитологія. Визначення, завдання, значення для біології і медицини Цитологія – наука про будову, функції і розвиток клітин. Завдання цитології: вивчення будови і функціонування клітин, їх хімічного складу, функцій окремих компонентів, процесів відтворення тощо. Як наука застосовується у багатьох галузях медицини. Допомагає як метод дослідження для виявлення патологій. У біології застосовується для вивчення закономірностей будови та життєдіяльності клітин. 2. Клітинна теорія. Історія проблеми. Основні положення. Клітинна теорія – це основоположна теорія, що визначає взаємозв’язок клітини з усіма проявами життя на Землі і характеризує клітину як цілісну самостійну живу систему та як складову багатоклітинних організмів. Її відкриття бере свій початок від введення Гуком у 1655 році терміну «клітина». Потім Левенгук винайшов мікроскоп, що дало змогу Мальпігі у 1670-тих роках разом з Дрю описати різні форми рослинних клітин. У ХІХ ст. вчені Лінк і Молонхоуер виявили у клітин самостійні стінки, а у 1830 році Броун описав ядро. Згодом у 1838 році Шлейден і Шванн сформували основні положення клітинної теорії: + клітина – елементарна функціональна одиниця живого; + усі клітини гомологічні; + нові клітини з’являються лише шляхом поділу материнської клітини; + клітини об’єднуються у тканини тощо. 3. Поверхневий комплекс клітини. Мембрана, надмембранний і підмембранний компоненти. Їх будова та функції. Міжклітинні контакти, їх типи, будова та функції. Поверхневий апарат клітини = надмембранні структури + клітинна мембрана + підмембранні структури. Надмембранний комплекс – клітинна стінка. У прокаріотів побудована з пептидогліканів, у рослин – з пектину, целюлози та лігнінів, у грибів – з хітину. Надмембранний комплекс тварин представлений глікокаліксом (з олігосахаридів, полісахаридів, глікопротеїнів та гліколіпідів). Функції – рецепторна, розмежувальна, захисна, контактна, примембранний метаболізм. Мембрана. Функції – розмежувальна, транспортна, секреторна. Будова: 1 – біліпідний шар з фосфоліпідів (гідрофільні головки, гідрофобні хвости) 2 – інтегральні білки (глікопротеїни) 3 – напівінтегральні білки 4 – периферийні білки 5 – олігосахаридний комплекс – «візитка клітини» Підмембранний комплекс – кортикальний шар цитоплазми, багатий на мікротрубочки і мікрофіламенти. Функції – виступає як цитоскелет (структурна), транспортна, локомоторна. Міжклітинні контакти: І. Адгезивні: + адгезія – злипання клітин. Відстань між клітинами 10-20 нм. Завдяки лектинам,кадгеринам і молекулам клітинної адгезії. + пальцеподібні (інтердигітуючі, за типом замка) – за допомогою пальцеподібних виростів. Відстань 10-20 нм. + десмосоми – утворення двох пластинок прикріплення з десмопластину, до яких прикріплюються фібрилярні структури з десмоглеїну. У щілині міститься електронно-щільна речовина. Відстань 25-30 нм. +напівдесмосоми – мають лише одну пластинку прикріплення. Щілина заповнена білками-інтегринами. ІІ. Ізолювальні: + щільний замикальний контакт – кінці інтегральних білків стикуються, наявний проміжок ущільнюється за рахунок йонів Кальцію та анастомуючих фібрил. Відстань 2-3 нм. ІІІ. Комунікаційні: + щілинний контакт (нексус) – з’єднання за допомогою білків-конектинів, канали яких змикаються кінець в кінець між сусідніми мембранами. Служить для обміну молекулами між клітинами. Відстань 2-4 нм. + синапс – специфічний контакт між клітинами, що передає нервовий імпульс. Характерний для нервової тканини. Складається з пресинаптичної та постсинаптичної частин. Пресинаптична частина має пухирці, у яких знаходиться медіатор. Відстань 20-30 нм. 4. Клітина як елементарна жива система багатоклітинного організму. Визначення. Поверхневий комплекс клітини. Його будова та функції. Клітина – це структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, для якої характерний власний метаболізм та здатність до самовідтворення. Поверхневий апарат клітини = надмембранні структури + клітинна мембрана + підмембранні структури. Надмембранний комплекс – клітинна стінка. У прокаріотів побудована з пептидогліканів, у рослин – з пектину, целюлози та лігнінів, у грибів – з хітину. Надмембранний комплекс тварин представлений глікокаліксом (з олігосахаридів, полісахаридів, глікопротеїнів та гліколіпідів). Функції – рецепторна, розмежувальна, захисна, контактна, примембранний метаболізм. Мембрана. Функції – розмежувальна, транспортна, секреторна. Будова: 1 – біліпідний шар з фосфоліпідів (гідрофільні головки, гідрофобні хвости) 2 – інтегральні білки (глікопротеїни) 3 – напівінтегральні білки 4 – периферийні білки 5 – олігосахаридний комплекс – «візитка клітини» Підмембранний комплекс – кортикальний шар цитоплазми, багатий на мікротрубочки і мікрофіламенти. Функції – виступає як цитоскелет (структурна), транспортна, локомоторна. 5. Метаболічний апарат клітини. Його структурний склад. Органели загального призначення. Класифікація, будова та загальна характеристика. Метаболічний апарат клітини – це цитоплазма. Цитоплазма — матеріал, який оточує ядро і знаходиться всередині клітинної оболонки (плазмолеми). Цитоплазма є метаболічним, робочим, апаратом клітини. У ній зосереджені органели і відбуваються основні метаболічні процеси. Це пластична диференційована трифазна система, що складається з гіалоплазми, внутрішньоклітинних мембранних структур і вмісту мембранної системи. У гіалоплазмі розміщені органели і включення. Органели (органоїди) — це постійно присутні і обов'язкові для всіх клітин мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тій чи іншій органелі, та виконують життєво важливі функції. Розрізняють органели загального значення і спеціальні органели. Мітохондрії – органели загального призначення, що розміщені в тих ділянках цитоплазми, де виникаж потреба в АТФ. Мають овальну або витягнуту форму. Мають дві мембрани – зовнішню (гладку) і внутрішню (ту, що утворює складки – кристи). Між кристами – мітохондріальний матрикс. У матриксі: рибосоми, білки, ферменти, ДНК, РНК тощо. Ендоплазматична сітка – органела загального призначення, що безпосередньо контактує з плазмолемою клітини і мембранами ядра. Розрізняють 2 види: гранулярну та агранулярну (гладку). Гранулярна складається з плоских канальців і цистерн, на поверхні яких розташовані рибосоми. Агранулярна складається з цистерн і пухирців, на поверхні яких немає рибосом. Комплекс Гольджі – органела загального призначення, що розміщується в клітині біля ядра. Складається з 3-10 плоских цистерн з розширпеними кінцями і пухирців, що відокремлюються від цитерн. Сукупність цистерн і пухирців – диктіосома. Лізосоми – органели загального призначення, що розміщуються у всій цитоплазмі. Це мембранні пухирці, оточені мембраною, що містять ферменти. Маркерний фермент – кисла фосфатаза. Розрізняють первинні, вторинні і третинні лізосоми. Пероксисоми – органели загального призначення, розміщуються по всій цитоплазмі. Дрібні органели, що містять ферменти. В центрі містять щільну структуру – кристалоїд. Маркерний фермент – каталаза. Рибосоми – немембранні органели загального призначення. Складаються з великої і малої субодиниць з рРНК і білка. Мікрофіламенти – немембранні органели загального призначення , знаходяться на периферії клітин та у складі цитоплазматичних виростків. Побудовані з актину, міозину і альфа-актиніну. Мікротрубочки – немембранні органели загального призначення, знаходяться на периферії клтин, входять до складу центріолей, війок, джгутиків. Порожнисті циліндри, будовані з тубуліну. Центросома (клітинний центр) – немембранна органела загального призначення, розташовується біля ядра. Складається з двох центріолей, оточених цетросферою. Протеасоми – немембранні органели загального призначення, розміщені по всій цитоплазмі. Великий поліпротеазний комплекс. 6. Ядерний апарат клітини, його значення. Основні компоненти ядра, їх структурнофункціональна характеристика. Ядерно-цитоплазматичні відношення як показник функціонального стану клітини. Ядерний апарат інтерфазних еукаріотичних клітин організмів представлений оболонкою ядра, ядерним матриксом (ядерним соком, каріолімфою), хроматином и ядерцями. Зазвичай у клітині міститься одне, іноді два ядра. Форма ядра різніх клітин неоднакова: можуть буті округлої, овальної, бобоподібної, палочкоподібної форми тощо. Місце розташування ядра варіює в різних клітинах. Воно може знаходитися в центрі клітини або на периферії, як, наприклад, в жирових клітинах, клітинах рослин. Ядерно-цитоплазматичне співвідношення (індекс Гертвіга) - співвідношення між площами цитоплазми і ядра живої клітини, важлива морфологічна характеристика, що дозволяє оцінити рівень метаболізму, виявити прояв компенсаторних реакцій. Визначається за формулою ЯЦС=Sя/Sц , де Sя – площа ядра клітини, Sц – площа цитоплазми. Залежно від нього клітини поділяються на ядерні (з великим індексом Гертвіга) та цитоплазматичні (з малим індексом Гертвіга). Зміни розмірів ядер і ядерно-цитоплазматичного співвідношення можуть служити індикаторами запальних процесів, деяких форм онкологічних захворювань. 7. Клітинні мембрани. Сучасне уявлення про їх будову, властивості та функціональне значення. Клітинна мембрана – це зовнішня оболонка живої клітини, яка відокремлює цитоплазму клітини від навколишнього середовища. Складається з двох шарів ліпідів, також містить білки і вуглеводи. Будова: 1 – біліпідний шар з фосфоліпідів (гідрофільні головки, гідрофобні хвости) 2 – інтегральні білки (глікопротеїни) 3 – напівінтегральні білки 4 – периферийні білки 5 – олігосахаридний комплекс – «візитка клітини» Найважливіша властивість мембрани – виборча проникність – молекули і іони проходять через неї з різною швидкістю, і чим більше розмір молекул, тим менше швидкість проходження їх через мембрану. Ця властивість визначає плазматичну мембрану як осмотичний бар’єр. 8. Клітина як елементарна жива система. Визначення. Мембранні органели. Комплекс Гольджі. Будова та функціональне значення. Клітина – це елементарна жива система, яка включає плазмолему, цитоплазму та ядро і є основою будови, функціонування, відтворення розвитку, пристосування та відновлення організму. Кожна клітина складається з плазмолеми, цитоплазми та ядра. Цитоплазма включає в себе гіалоплазму, органели і включення. Органели – це постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Мембранні органели мають у своєму складі одну(одномембранні) або дві(двомебранні) клітинні мембрани. Одномембранні органели: лізосоми, пероксисоми, комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка. Двомембранні органели: мітохондрії, пластиди(в рослинних клітинах). Комплекс Гольджі(пластинчатий комплекс) – мікроскопічна, мембранна органела, загального призначення. Складається з плоских цистерн із розширеними кінцями і пухирців, що відокремлюються від цистерн. Цистерни і пухирці формують диктіосоми. В одній клітині міститься декілька диктіосом, відокремлених гіалоплазмою. Функції: 1. Модифікація продуктів синтезу. 2. Нагромадження продуктів синтезу. 3. Упакування секреторних гранул. 4. Участь у формуванні лізосом і пероксисом. 9. Еукаріотичні клітини. Загальна будова. Зерниста та незерниста ендоплазматична сітка. Будова та функції. Клітина – елементарна структурна одиниця живого. Клітини бувають еукаріотичними та прокаріотичними. Еукаріотичні клітини – клітини, що мають ядро. Прокаріотичні – клітини, що не мають ядра. Більшість рослинних і тваринних організмів є еукаріотичними. Кожна еукаріотична клітина має таку загальну будову: ядро (оболонка, каріоплазма, хроматин та ядерце), цитоплазма (гіалоплазма, органели і включення) та плазмолема. Відмінні особливості еукаріотичної клітини: 1. Має більші розміри 2. Має ядро 3. Містить мембранні органели 4. Містить рибосоми 80S (велика субодиниця - 50S, мала субодиниця – 30S) Ендоплазматична сітка – субмікроскопічна органела мембранна органела загального призначення. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворена суцільною біомембраною. Вона безпосередньо контактує з плазмолемою клітини і з мембранами ядра. Розрізняють агранулярну і гранулярну ЕПС. Гранулярна ЕПС має на своїй поверхні рибосоми, на відміну від агранулярної. Функції: 1. Синтез білків для клітини та на експорт (гЕПС) 2. Детоксикація 3. Синтез ліпідів і вуглеводів (агЕПС) 4. Нагромадження йонів кальцію 10. Клітина як елементарна жива система. Визначення. Органели загального призначення. Мітохондрії, будова, функціональне значення. Клітина – це елементарна жива система, яка включає плазмолему, цитоплазму та ядро і є основою будови, функціонування, відтворення розвитку, пристосування та відновлення організму. Кожна клітина складається з плазмолеми цитоплазми та ядра. Цитоплазма включає в себе гіалоплазму, органели і включення. Органели – це постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Органели поділяються на органели загального призначення (ті що є у всіх клітинах організму) та органели спеціального призначення (є в спеціалізовнаих клітинах, для забезпечення певної функції). Мітохондрії – мікроскопічні двомембранні органели загального призначення. Мають овальну або витягнуту форму. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня складчаста(утворює вирости – кристи). Внутрішній вміст – матрикс. Визначною особливістю є наявність в матриксі власної ДНК, та утворення лише шляхом поділу материнської на дочрні. Функції: 1. Утворення енергії і накопичення у вигляді АТФ. 2. Беруть участь у регуляції обміну води. 3. Депонування іонів кальцію 4. Продукція попередників стероїдних гормонів. 11. Клітина елементарна жива система. Визначення. Загальний план будови. Лізосоми. Будова, функціональне значення. Клітина – це елементарна жива система, яка включає плазмолему, цитоплазму та ядро і є основою будови, функціонування, відтворення розвитку, пристосування та відновлення організму. Кожна еукаріотична клітина має таку загальну будову: ядро (оболонка, каріоплазма, хроматин та ядерце), цитоплазма (гіалоплазма, органели і включення) та плазмолема. Органели – це постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Лізосоми – субмікроскопічні мембранні органели загального призначення. Утворюються у КГ. За будовою це мембранні пухирці, всередині яких знаходяться гідролітичні ферменти (маркерний – кисла фосфатаза). Розрізняють 3 типи: 1. Первинні – містять неактивні ферменти 2. Вторинні(фагосоми) - містять активні ферменти. 3. Третинні (залишкові тільця) – містять нерозчеплені залишки речовин. Основна функція – внутрішньоклітинне травлення – розщеплення біополімерів. Сюди відносять як власні макромолекули (аутофагоцитоз), так і поглинуті біополімери (гетерофагоцитоз). Грають ключову роль у апоптозі (запрограмована смерть клітини). Порушення цілісносні мембрани лізосом призводить до аутолізу (загибель клітини) 12. Клітина як елементарна жива система. Визначення. Загальний план будови еукаріотичних клітин. Немембранні органели цитоплазми. Будова, функціональне значення. Клітина – це елементарна жива система, яка включає плазмолему, цитоплазму та ядро і є основою будови, функціонування, відтворення розвитку, пристосування та відновлення організму. Кожна клітина складається з плазмолеми цитоплазми та ядра. Цитоплазма включає в себе гіалоплазму, органели і включення. Органели – це постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Вони бувають мембранні і немембранні. Немембранну будову мають рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки та центросоми. 1. Рибосоми – немембранні, субмікроскопічні органели загального призначення. Складаються з двох субодиниць. Хімічний склад: рРНК та білки. Основна функція – трансляція, синтез білків. Основна маса знаходиться на гранулярній ЕПС, інші вільно в цитоплазмі. 2. Мікрофіламенти – субмікроскопічні немембранні органели загального призначення. Складаються з тонких білкових волокон (актину, міозину, тропоміозину, альфаактиніну). Функція – скоротливо рухова (рухливість клітини, зміна форми) а також формування цитоскелета. Окремо виділяють тонофібрили, міофібрили, нейрофібрили, що відносяться до органел спеціального призначення (містяться в спеціалізованих клітинах). 3. Мікротрубочки – немембранні субмікроскопічні органели загального призначення. Представлені порожнистим циліндром утвореним з білків тубулінінів. Стінку формують 13 ниток, розташованих паралельно. Функції – формування цитоскелету, веретена поділу, органів руху клітин(війки, джгутики). 4. Центросома(клітинний центр) – мікроскопічна немембранна органела загального призначення. Складається із двох центріолей, оточених центросферою. Кожна центріоль складається з 9 триплетів мікротрубочок, зєднаних між собою так званими «ручками» із білка динеїну. Основна функція – подвоюються перед мітозом, та попарно відходять до полюсів. Беруть участь у формуванні веретена поділу. 13. Клітина як елементарна жива система. Немембранні органели. Центросома (клітинний центр). Будова, функціональне значення. Клітина – це елементарна жива система, яка включає плазмолему, цитоплазму та ядро і є основою будови, функціонування, відтворення розвитку, пристосування та відновлення організму. Кожна клітина складається з плазмолеми цитоплазми та ядра. Цитоплазма включає в себе гіалоплазму, органели і включення. Органели – це постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Вони бувають мембранні і немембранні. Немембранну будову мають рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки та центросоми. Центросома(клітинний центр) – мікроскопічна немембранна органела загального призначення. Складається із двох центріолей, оточених центросферою. Кожна центріоль складається з 9 триплетів мікротрубочок, з’єднаних між собою так званими «ручками» із білка динеїну, що має АТФазну активність. Основна функція – подвоюються перед мітозом, та попарно відходять до полюсів. Беруть участь у формуванні веретена поділу. 14.Клітина, як елементарна жива система. Визначення. Загальний план будови. Включення цитоплазми, класифікація і значення. Клітина— структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, для якої характерний власний метаболізм та здатність до самовідтворення. Клітини тварин і рослин мають три головні загальні частини: • цитоплазму, що представляє собою колоїдну систему, що містить, поряд з органічними іонами, продукти пластичного і енергетичного обміну, органели, а також запасні речовини і різні включення; • клітинну, або плазматичну, мембрану, що відокремлює цитоплазму від навколишнього середовища • клітинне ядро, в якому знаходиться генетичний матеріал клітини. Включення — це непостійні компоненти цитоплазми, що з'являються в клітинах у процесі їхньої життєдіяльності. Включення бувають: трофічні (білкові, вуглеводні, жирові) і нетрофічні (пігментні, вітамінні, мінеральні, секреторні, екскреторні). За ними можна судити про функціональний стан клітини. Включення — не обов'язкова складова частина клітини. Включення бувають тверді і рідкі. За хімічною природою вони дуже різноманітні. Білкові включення: У нормі – тільки в яйцеклітинах і клітинах раннього ембріонального періоду. Це запаси необхідних поживних речовин для розвитку зародка чи вироблені клітиною секрети. За різних ушкоджень у клітині з'являються включення білка, що свідчить про порушення функції клітини, її обмінних процесів і призводить до білкової дистрофії. Ці ознаки характерні для паранекрозу. Жирові включення: Запасний поживний матеріал у вигляді жиру відкладається, в основному, в клітинах жирової тканини. При цьому змінюється форма клітини в залежності від кількості жиру, що з'являється в цитоплазмі у вигляді дрібних крапельок, потім вони зливаються в одну велику краплю, яка займає центральне положення в клітині, а цитоплазма і ядро відтісняються до периферії. Включення вітамінів: За кількістю цих включень у клітинах можна судити про запас вітамінів в організмі. У клітинах вітаміни знаходяться у вигляді мікроскопічно помітних дрібних крапельок. Виявлено включення вітамінів А, В, С. Відсутність цих вітамінів у кормі призводить до важких захворювань. Вуглеводні включення: В організмі тваринні вуглеводи відкладаються у вигляді полісахариду — глікогену (тваринний крохмаль). Особливо багаті на нього клітини печінки і м'язова тканина. При спеціальній обробці препарату глікоген виявляється у вигляді кульок, що складаються з дрібних субмікроскопічних гранул. Кількість глікогену в клітинах печінки свідчить про інтенсивність годівлі. Пігментні включення: До них відносяться різні речовини, що мають природне фарбування і додають клітинам і тканинам визначеного кольору. У клітинах ссавців особливо розповсюджений бурий пігмент меланін, що відкладається в цитоплазмі у вигляді зернистих включень — меланосом. Від кількості цього пігменту залежить колір шкіри і волосся, він захищає організм від шкідливої дії ультрафіолетових променів сонячного спектра, виконує важливу роль у функціонуванні органа зору. Меланін синтезується з амінокислоти — тирозину. 15. Клітинний цикл: етапи, морфофункціональна характеристика, особливості в різних видів клітин. Клітинний цикл – весь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до смерті. Він включає 4 періоди: власне мітоз; пресинтетичний, синтетичний, постсинтетичний періоди інтерфази. Пресинтетичний (G1-фаза, від 10 год до кількох діб) – починається підготовка клітини до синтезу ДНК, який відбувається у наступному періоді, а також синтезуються ферменти, необхідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка. Синтетичний (S-фаза, 6-10 год) – подвоюється кількість ДНК і число хромосом, також подвоються центріолі клітинного центру. Постсинтетичний (G2-фаза, 3-4 год) – премітотичний: синтез іРНК, також синтез РНК рибосом, що визначають поділ клітини, синтезуються білки мітотичного веретена – тубуліни. У кінці G2 або на початку мітозу синтез РНК різко знижується і повністю припиняється під час мітозу. Власне мітоз притаманний клітинам, які зберігають здатність до поділу. Але в організмі є клітини, які виходять з циклу. Це клітини G0-періоду.Вони не проходять S-періоду і не поділяються, перебуваючи в стані спокою. Є декілька типів таких клітин: перший – стовбурові клітини різних тканин(кровотворні), являють собою малодиференційовані клітини, які, зберігаючи здатність до поділу, на довгий час виходять з циклу, вступаючи в період спокою, другий – клітини, які втрачають здатність до поділу, спеціалізуються, проходять диференціацію. Є два підтипи: одні назавжди втрачають здатність до поділу, деякий час функціонуть і потім гинуть(зрілі кл крові,кл епідермісу), другі не втрачають здатність до поділу після диференціації, здатні повертатися в цикл. Наприклад, клітини печінки за умови видалення частини органа починають синтезувати ДНК і вступають в мітоз. третій- високодиференційовані клітини, незворотньо втрачають здатність до поділу і можуть мати термін існування, який дорівнює термінові життя цілого організму(нервові клітини). 16. Способи репродукції клітини. ЇХ морфологічна характеристика. Значення Види репродукції клітин: мітоз, амітоз, мейоз і ендорепродукція. Біологічна роль мітозу полягає в точному розподілі генетичного матеріалу (ДНК) між дочірніми клітинами. Біологічна роль амітозу — це швидке поповнення клітинних популяцій у процесі репаративної регенерації. Мейоз приводить до редукції (зменшення) числа хромосом до гаплоїдного набору. Ендорепродукція — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу (нарощування вмісту ДНК) усередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін. Ендомітоз — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом, кратне по відношенню до гаплоїдного набору. Це наступає після зникнення веретена поділу і завершується формуванням ядерної оболонки навколо подвоєного числа хромосом (4n). При повторенні ендомітотичного процесу число хромосом у тій же клітині збільшиться до 8n і т.д. Таким чином, при ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено. Політенія наступає тоді, коли кількість хромонем збільшується, а хроматиди не розходяться, тоді хромосоми значно потовщуються і набувають гігантських розмірів. При політенії кількість хромосом залишається такою ж, але збільшується маса кожної хромосоми, зростає в ній кількість хромонем (тяжів дезоксирибонуклеопротеїдів), що веде до утворення політенних хромосом. Амітоз або прямий поділ веде до утворення дво- або багатоядерних клітин. Звичайно амітотичний поділ починається зі зміни форми і числа ядерець, які можуть фрагментуватися. Затим або одночасно відбувається поділ ядра. Воно може перешнуровуватися на два, або фрагментуватися. Мітоз - непрямий поділ клітини. Мітоз складається з чотирьох фаз: профази, метафази, анафази, телофази. Мейоз (редукційний поділ) веде до утворення клітин з гаплоїдним набором хромосом; поділ, при якому наполовину зменшується (редукується) кількість хромосом . Три важливі явища мейозу: (1) редукція числа хромосом до гаплоїдного (половинного) набору; (2) комбінування (рекомбінація) батьківських і материнських хромосом; (3) кросинговер — перехрест хромосом, при якому відбувається взаємний обмін між частинами хромонем і хромосом внаслідок розривів хроматид і поєднання кінців в іншому порядку. Мейоз включає два поділи та інтерфазу між ними. Перший поділ гетеротипний, або редукційний значно відрізняється від мітозу. Другий поділ або гомеотипний проходить як мітоз, і відрізняється від нього лише за кількістю хромосом. Для інтерфази між цими двома поділами характерним є те, що в ній не відбувається реплікація ДНК (редуплікація хромосом). 17. Мітоз. Значення, фази, регуляція. Мітотичні, інтерфазні хромосоми Значення: Засіб підтримки сталості хромосомного набору. Здійснюється ідентичне відтворення клітини. Ключова роль мітозу – копіювання генетичної інформації. Мітоз забезпечує сталість каріотипу при нестатевому розмноженні. Кількість клітин в організмі в процесі росту збільшується завдяки мітозу. Це полягає в розвитку багатоклітинного організму з єдиної клітини – зиготи, а також зростання багатоклітинного організму. Нові клітини є точними копіями своїх попередників. Деякі організми здатні відновлювати втрачені частини тіла. У цих випадках утворення нових клітин часто йде шляхом мітозу. Деякі організми утворюють генетично ідентичне потомство шляхом безстатевого розмноження. У мітозі виділяють профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Профаза: спіралізація (конденсація), тобто вкорочення і потовщення двохроматидних хромосом; розходження центріолей до полюсів; зменшення і зникнення ядерця (ядерець); розпад на фрагменти ядерної оболонки; формування веретена поділу – системи мікротрубочок у клітині, яка ділиться, і забезпечує розходження хромосом у мітозі і мейозі. У складі веретена поділу міститься два типи мікротрубок: ті, які відходять від полюсів (полюсні) і від центромер хромосом (хромосомні). Веретено поділу разом із центрами збирання мікротрубочок утворює мітотичний апарат. Метафаза: хромосоми вільно розташовані в цитоплазмі, Починають рухатися до екватора полюсів – метакінез Хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють, так звану, метафазну пластинку (материнську зірку), в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, плечі – до полюсів. Кожна хромосома з 2 сестринських хроматид, плечі яких розташовані паралельно, сполучених центромерою. Анафаза: усі сестринські хроматиди одночасно втрачають зв’язок між собою у ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини, орієнтовані: центромерами до полюсів, плечима до екватора, Додатково розходяться ще й самі полюси. Механізм руху (гіпотеза ковзних ниток): сусідні мікротрубочки веретена, взаємодіючи між собою та скоротливими білками, тягнуть хромосоми до полюсів. Телофаза: Починається з зупинки двох диплоїдних наборів хромосом, Орієнтація хромосом як і в анафазі. Хромосоми деконденсуються, збільшуються в об’ємі, відновлюється ядерна оболонка, формуються нові ядерця. Поділ клітинного тіла- цитокінез. Хромосоми – структури ядра, які є матеріальними носіями спадкової інформації. Хромосоми можуть перебувати у двох станах: у спіралізованому (мітотичні хромосоми) і деспіралізованому (інтерфазні хромосоми). В мітотичній хромосомі існують білкові (негістонові) осьові структури, від яких відходять бічні петлі гігантської молекули дезоксирибонуклеопротеїда. При їх компактизації (спіралізації) утворюються структури проміжного характеру – хромонемні фібрили. Взаємодія цих компонентів хромосом один з одним і їхня взаємна агрегація приводять до кінцевої компактизації хроматину у вигляді мітотичної хромосоми. Морфологію мітотичних хромосом найкраще вивчати в момент їхньої найбільшої конденсації: у метафазі і на початку анафази. Хромосоми в цьому стані являють собою паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною. У більшості хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки, що поділяє хромосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричними, із плечима неоднакової довжини – субметацентричними. Паличкоподібні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем називають акроцентричними. В області первинної перетяжки розташована центромера, або кінетохор. Від цієї зони під час мітозу відходять мікротрубочки клітинного веретена, зв’язані з переміщенням хромосом при поділі клітини. Деякі хромосоми мають вторинні перетяжки, що розташовуються поблизу одного з кінців хромосоми й відокремлюють маленьку ділянку – супутник. Вторинні перетяжки називають ядерцевими організаторами, тому що на цих ділянках хромосом в інтерфазі відбувається утворення ядерця. У цих місцях локалізована ДНК, відповідальна за синтез рибосомних РНК. Інтерфазна хромосома – це розкручена подвійна нитка ДНК, в такому стані з неї зчитується інформація, необхідна для життєдіяльності клітини. Її функція: передача інформації з генома, послідовності нуклеотидів в молекулі ДНК, для синтезу необхідних білків, ферментів тощо. 18. Мітоз. Його регуляція. Значення для біології та медицини Мітоз, каріокінез, непрямий поділ – універсальний спосіб розмноження клітин. Внаслідок нього утворюються 2 дочірні клітини, які мають такий самий набір хромосом, що й материнська клітина. Регуляція процесу мітозу. У запуску початкових стадій мітозу (профази й метафази) активну участь бере циклін-кіназний комплекс (білки циклін-кіназа й цикліни). Вони контролюють укладання і розпад веретена поділу, руйнування і відновлення ядерних оболонок. Крім того, відомі інші типи кіназ, які регулюють конденсацію хроматину, збирання веретена поділу і прикріплення до нього кінетохора, поділ сестринських хроматид. Активація анафази відбувається під дією іншого білкового комплексу — циклосоми. Циклосома модифікує деякі білки так, що вони надалі руйнуються. Зокрема, активність циклосоми призводить до руйнування когезіну — білка, який утримує сестринські хроматиди разом. Однією з головних «мішеней» циклосоми є цикліни. Значення: Засіб підтримки сталості хромосомного набору. Здійснюється ідентичне відтворення клітини. Ключова роль мітозу – копіювання генетичної інформації. Мітоз забезпечує сталість каріотипу при нестатевому розмноженні. Кількість клітин в організмі в процесі росту збільшується завдяки мітозу. Це полягає в розвитку багатоклітинного організму з єдиної клітини – зиготи, а також зростання багатоклітинного організму. Нові клітини є точними копіями своїх попередників. Деякі організми здатні відновлювати втрачені частини тіла. У цих випадках утворення нових клітин часто йде шляхом мітозу. Деякі організми утворюють генетично ідентичне потомство шляхом безстатевого розмноження. 19. Мітоз.Загальна х-ка різних фаз. Поняття про ендорепродукцію та поліплоїдію. Мітоз (каріокінез, непрямий поділ) –універсальний спосіб розмноження клітин. Внаслідок нього утворюються 2 дочірні клітини, які мають такий самий набір хромосом, що й материнська клітина. У мітозі виділяють профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Профаза: спіралізація (конденсація), тобто вкорочення і потовщення двохроматидних хромосом; розходження центріолей до полюсів; зменшення і зникнення ядерця (ядерець); розпад на фрагменти ядерної оболонки; формування веретена поділу – системи мікротрубочок у клітині, яка ділиться, і забезпечує розходження хромосом у мітозі і мейозі. У складі веретена поділу міститься два типи мікротрубок: ті, які відходять від полюсів (полюсні) і від центромер хромосом (хромосомні). Веретено поділу разом із центрами збирання мікротрубочок утворює мітотичний апарат. Метафаза: хромосоми вільно розташовані в цитоплазмі, Починають рухатися до екватора полюсів – метакінез Хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють, так звану, метафазну пластинку (материнську зірку), в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, плечі – до полюсів. Кожна хромосома з 2 сестринських хроматид, плечі яких розташовані паралельно, сполучених центромерою. Анафаза: усі сестринські хроматиди одночасно втрачають зв’язок між собою у ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини, орієнтовані: центромерами до полюсів, плечима до екватора, Додатково розходяться ще й самі полюси. Механізм руху (гіпотеза ковзних ниток): сусідні мікротрубочки веретена, взаємодіючи між собою та скоротливими білками, тягнуть хромосоми до полюсів. Телофаза: Починається з зупинки двох диплоїдних наборів хромосом, Орієнтація хромосом як і в анафазі. Хромосоми деконденсуються, збільшуються в об’ємі, відновлюється ядерна оболонка, формуються нові ядерця. Поділ клітинного тіла- цитокінез. Ендорепродукція — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу всередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін. Ендомітоз — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом (кількості ДНК) кратне по відношенню до гаплоїдного набору. При ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Природна поліплоїдія, як наслідок ендомітозу, трапляється в клітинах тварин і рослин. Поліплоїдія - кратне збільшення числа наборів хромосом. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено, тоді дочірні хромосоми не розходяться і клітина не вступає в мітоз. 20. Мейоз. Його значення. Відмінність від мітозу. Мейоз – форма клітинної репродукції, характерна для статевих клітин. Значення: 1. підтримання сталої кількості хромосом у нащадків = сталість каріотипу. 2. генетична рекомбінація, що забезпечує мінливість організмів. Мітоз Мейоз Відбувається у соматичних клітинах Відбувається у статевих клітинах Лежить в основі росту багатоклітинних Лежить в основі статевого розмноження організмів та регенерації, нестатевого розмноження 1 поділ 2 послідовних поділи Подвоєння молекул ДНК (реплікація) – в Подвоєння молекул тільки перед 1м інтерфазі, перед поділом поділом (редукційним) , перед 2м інтерфаза відсутня Немає кон'югації і кросинговера Є кон'югація і кросинговер у профазі В метафазі подвоєні В метафазі I подвоєні хромосоми розташовуються по хромосоми розташовуються парами (бівалентами) екватору окремо Під час анафази до полюсів Під час анафази I до полюсів розходяться хроматиди розходяться гомологічні хромосоми Утворюються 2 диплоїдні кл. Утворюються 4 гаплоїдні кл.(статеві кл.) З 1 материнської клітини утворюються 2 З 1 материнської клітини утворюються 4 дочірні дочірні клітини з набором клітини з набором хромосом удвічі меншим хромосом ідентичним материнській материнській Дочірні клітини - генетичні двійники Дочірні клітини генетично різні 21. Ріст, диференціація, старіння та смерть клітини. Реакція клітин на зовнішні впливи. Розвиток організму супроводжується двома процесами: клітинною проліферацією — розростанням тканин унаслідок багаторазового поділу клітин та диференціацією — утворенням різних клітин з початково однорідних. Процес диференціації клітин здійснюється як у період ембріонального розвитку організму, так і в постнатальному періоді. Тривалість життя клітин у різних тканинах дорослого організму людини неоднакова. Клітини деяких тканин живуть дуже коротко — від декількох хвилин (лейкоцити) до декількох діб (клітини кишкового епітелію), чи багатьох років (кардіоміоцити і нейрони). Є дві форми загибелі клітини: некроз та апоптоз. Некроз виникає унаслідок дії на клітину ушкоджувальних фізичних, хімічних або біогенних чинників, які змінюють проникність мембрани і процеси клітинного метаболізму. Відбувається набрякання органел, збільшення числа лізосом і аутофагосом. Змінюється ядро: каріопікноз (зморщування ядерного матеріалу з утворенням однорідної щільної маси), каріорексис (розпад ядра на фрагменти), каріолізис (розчинення ядра). Апоптоз – запрограмована смерть клітини. Це активний процес, що індукується кілерними генами. Вони забезпечують синтез речовин, що ушкоджують клітину. Відбувається ущільнення ядра, конденсація хроматину у вигляді півмісяця, ядро розпадається на мікроядра, конденсація цитоплазми, її фрагментація, від кл. відокремлюються апоптозні тільця з мікроядрами всередині. Вони фагоцитуються або лізуються. 22. Ембріологія. Зміст. Наукові напрямки. Значення для біології та медицини. Ембріологія – це загальнобіологічна наука, що вивчає закони утворення зародка і процес його розвитку. Ембріон, або зародок, – це організм, що розвивається під покровом яйцевих оболонок або всередині материнського організму в спеціалізованому органі – матці. Ембріологія тісно пов'язана з практичною медициною, зокрема з акушерством і гінекологією, медичною генетикою, ендокринологією, молекулярною біологією. Медична (клінічна) ембріологія вивчає закономірності ембріонального розвитку людини, причини порушень ембріогенезу та механізми виникнення каліцтв, а також шляхи і способи впливу на ембріогенез. Завдяки ембріології успішно боряться з жіночим та чоловічим безпліддям. Значення ембріології як біологічної дисципліни. Основні знання про онтогенетичний і філогенетичний розвиток людини і тварин сприяють формуванню правильного природноісторичного, діалектико-матеріалістичного уявлення про людину як про частку природи, крім того, вони необхідні для синтезованого розуміння інших основних знань про біологію людини, що складають основу теорії і практики медицини. Без знання цих основ неможливе розуміння патологічних процесів, що відбуваються в організмі. 23. Типи яйцеклітин, характер їх дроблення після запліднення. Залежно від кількості жовтка (lecithos) в цитоплазмі яйцеклітин різних видів тварин їх підрозділяють на наступні типи: - безжовткові (алецитальні), - маложовткові (оліголецитальні), - середньожовткові (мезолецитальні ), - багатожовткові (полілецитальні). По характеру розподілу жовтка в цитоплазмі яйцеклітин вони діляться на: • центролецитальні, коли жовток займає центральну частину цитоплазми; • ізолецитальні , в яких жовток рівномірно розподілений по цитоплазмі . До цієї групи відносяться оліголецитальні яйцеклітини. Серед них розрізняють первинно ізолецитальні (ядро в центрі , у ланцетника) і вторинно ізолецитальні (ядро розміщено ексцентрично, у ссавців та людини ) ; • телолецитальні, якщо жовток концентрується поблизу вегетативного полюса. До цієї групи входять мезолецитальні - із середнім вмістом жовтка (у амфібій) і полілецитальні яйцеклітини , перевантажені жовтком від якого вільна лише невелика частина анімального полюса (у птахів) Тип яйцеклітини Характер дроблення Оліголецитальні первинно ізолецитальні Повне, рівномірне (бластомери однакових розмірів) Полілецитальні, помірно телолецитальні Повне, нерівномірне (бластомери різних розм.) Мезолецитальні Повно, нерівномірне, тому що на вегетативному полюсі, де зосереджений жовток, дроблення відбувається повільніше Центролецитальні неповне Вторинно оліголецитальні Повне, асинхронне, нерівномірне 24. Гаструляція. Визначення поняття. Біологічне значення першого та другого етапів гаструляції. Характеристика різних типів гаструляції. Гаструляція – складний процес хімічних і морфологічних змін, що супроводжується розмноженням, ростом, переміщенням і диференціацією клітин; процес виникнення зародкових листків. Багатоклітинний зародок на цій стадій – гаструла. У людини гаструляція триває з 14 по 17 добу пренатального онтогенезу. Гаструляція поділяється на ранню та пізню фазу. Рання: утв. ендо- та ектодерми. Пізня: утв. мезодерми. Наприкінці – зачатки осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. 25. Етапи ембріогенезу. Гаструляція, її значення. Порівняльна характеристика гаструляції у хордових та людини. 1. Запліднення – утв. зиготи 2. Дроблення – утв. бластули 3. Гаструляція – утв. гаструли 4. Гістогенез – формування тканин 5. Органогенез – форм. органів 6. Системогенез – форм. систем органів Значення гаструляції: утворюються зародкові листки (екто- та ендодерма в ранній фазі, мезодерма в пізній) і зачатки осьових органів(нервова трубка, хорда, кишкова трубка) в пізній фазі. Гаструляція у ланцетника відбувається шляхом інвагінації (вп’ячування). Зародок із одношарового стає двошаровим: має первинну ектодерму та ентодерму. Зовнішній листок включає в себе зачатки ектодерми та нервової пластинки, а внутрішній – зачатки ентодерми, мезодерми та хорди. В результаті інвагінації бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина - гастроцель. Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно утворення третього зародкового листка – мезодерми. Мезодерма поділяється на 3 відділи: дорзальний, проміжний та вентральний. Дорзальна та проміжна мезодерма на більшій частині тулуба сегментуються, а вентральна – ні. Сегментовані ділянки дорзальної мезодерми називаються соміти, а проміжної – сегментні ніжки. Гаструляція в людини відбувається шляхом іміграції. На 14-16-й день ембріогенезу на поверхні епібласта в результаті переміщення клітин утворюється первинна смужка і первинний вузлик. Первинна смужка має первинну борозенку, а первинний вузлик – первинну ямку. У результаті переміщення клітин з первинного вузлика через первинну ямку утворюється хорда. Клітини, що виселяються з первинної смужки через борозенку, утворять зародкову ентодерму і мезодерму. Клітини, що залишаються в складі епібласта, утворюють ектодерму. Нервова трубка утворюється з ектодерми на 16 — 22 день ембріогенезу. Цей процес називається нейруляцією. Спочатку в дорсальній частині ектодерми утвориться заглиблення –нервовий жолобок, потім краї його замикаються й утворюється нервова трубка. Між ектодермою і нервовою трубкою утворюється скупчення клітин – нервовий гребінь. 26. Зародкові листки. Визначення поняття. Мезодерма та мезенхіма, їх похідні. Зародкові листки, зародкові пласти, шари тіла зародка багатоклітинних тварин і людини, що утворюються в процесі гаструляціі.У більшості організмів три зародкових листки: зовнішній — ектодерма, внутрішній — ентодерма і середній — мезодерма. Мезодерма — один з зародкових листків, які формують ембріон тришарових тварин. Мезодерма формується в процесі гаструляції, завдяки міграції клітин з ектодерми, або внаслідок випинання та відокремлення карманів первинної кишки. З мезодерми формуються такі системи органів: кістки,більша частина кровоносної та лімфатичної систем, включаючи серце, сполучна тканина, гладенькі м'язи кишкового тракту, поперечносмугасті м'язи, перитоніум, репродуктивна система, видільна система, включаючи нирки. Мезенхіма– пухка волокниста неоформлена ембріональна сполучна тканина багатоклітинних тварин і людини, яка виникає на ранніх стадіях їх розвитку, головним чином, з мезодерми, в меншій мірі – з ектодерми. У зв'язку з цим розрізняють ентомезенхіму, яка розвивається з ентоі мезодерми та ектомезенхіму. Похідними ентомезенхіми є тканини внутрішнього середовища усі види сполучних тканин, кров, гладкі міоцити. Похідними ектомезенхіми є слухові кісточки, сполучні тканини голови. 27. Зародкові листки. Визначення поняття. Ектодерма та ендодерма, їх похідні. Зародкові листки, зародкові пласти, шари тіла зародка багатоклітинних тварин і людини, що утворюються в процесі гаструляціі.У більшості організмів три зародкові листки: зовнішній — ектодерма, внутрішній — ентодерма і середній — мезодерма. Ектодерма — первинна тканина, що формує покриви тіла; один з зародкових листків. Ектодерма відокремлюється від ентодерми в процесі гаструляції. Загалом, з ектодерми в процесі ембріогенезу формуються зовнішні покриви та нервова система. У хребетних в ході ембріогенезу з ектодерми формуються такі структури: З зовнішньої ектодерми — шкіра із залозами, лусками, пір'ям, шерстю і т.ін., епітелій ротової порожнини, глотки та носової порожнини, рогівка та кришталик ока тощо. З нервового гребінця — пігментні клітини шкіри, ганглії автономної нервової системи, шванівські клітини, хрящі обличчя тощо. З нервової трубки — головний мозок, спинний мозок та моторні нейрони, сітківка ока, задня доля нейрогіпофіза. Ентодерма - один із зародкових листків, що формується в процесі ембріогенезу. Формування ентодерми проходить після впинанні стінки бластули в процесі гаструляції, при формуванні первинної кишки (архентерону).Ентодерма спочатку складається з плoских клітин, котрі згодом стають стовбчастими. В процесі розвитку організму з ентодерми формується епітеліальна вистілка кишкового тракту, за виключенням роту, глотки та кінцевої частини прямої кишки (котрі формуються впинаннями ектодерми); вистилка всіх залоз, котрі відкриваються в кишковий тракт, включаючи печінку та підшлункову залозу; епітелій слухового проходу та барабанної камери, трахеї, бронхів та альвеол в легенях, сечового міхура та частини уретри, фолікулів щитовидної залози та тимусу. Загалом, ентодерма відіграє визначальну роль у формуванні травної, дихальної та ендокринної систем хребетних. 28. Особливості розвитку вищих хребетних тварин (на прикладі птахів). Яйцеклітина у птахів– різко телолецитальна, полілецітальна. Запліднення – внутрішнє. Дроблення – меробластичне(часткове), дискоідальне. Поділу підлягає лише частина цитоплазми вільна від жовтка, яка розміщується на анімальному полюсі у вигляді диска. Вегетативний полюс заповнений жовтком не ділиться. Таке дроблення називається меробластичним і дискоідальним, а бластула називається дискобластулою. Гаструляція 2 фази: 1 фаза протікає по типу делямінації. Утворюються первинний зовнішній листок (епібласт) та первинний внутрішній листок (гіпобласт). Епібласт включає в себе зачатки ектодерми, нервової трубки. Клітини гіпобласта є зачатком жовткової ектодерми. Центральна частина диску більш прозора, з неї розвивається зародок – птаха. 2 фаза протікає шляхом імміграції, тобто полягає в активному переміщенні клітинного матеріалу епібласта від переднього краю до заднього по краю зародкового щитка. Клітини зустрічаються біля заднього краю, а потім паралельними потоками рухаються від заднього кінця зародка вперед. Назустріч їм рухаються інші потоки клітин. У результаті зустрічі цих потоків формується потовщення у вигляді горбика (первинний вузлик), а по середній лінії виникає стовщення у вигляді смужки (первинна смужка). У центрі первинного горбика (або Гензеновського вузлика) утвориться неглибоке заглиблення — первинна ямка, а уздовж первинної смужки — первинна борозенка. Потім починається міграція клітин через первинну ямку з формуванням зачатка хорди, що росте вперед між ектодермою і ентодермою. Бластомери задньої половини зародкового щитка переміщуються до первинної смужки і через цю ділянку рухаються під ектодерму, розташовуючись в проміжку між ектодермою і ентодермою по обидва боки від хорди. Цей матеріал утворює мезодерму — третій зародковий листок. Частина клітин рухається в глибину і вбудовується в гіпобласт уздовж його середньої лінії, відтискуючи клітини гіпобласта в сторони. З цих клітин, які перемістились з епібласта в гіпобласт, відбувається утворення ентодерми кишкової трубки, а далі утворення епітелію шлунково-кишкового тракту і великих травних залоз (печінки і підшлункової залози). Після того, як відбувається виселення клітин з первинної смужки, на поверхні гаструли залишається матеріал ектодерми і нервової пластинки, що входить у її склад. 29. Осьовий комплекс органів у хребетних та його розвиток. У органогенезі тварин виділяють фази утворення комплексу осьових органів (нервової трубки, хорди, кишечнику), формування інших органів та їхніх систем. Нервова трубка починає формуватися після початку утворення мезодерми. Зародок на цій фазі розвитку має назву нейрули. Спочатку потовщується ділянка ектодерми на спинному боці зародка, яка перетворюється на нервову пластинку. Краї нервової пластинки підіймаються й утворюють нервові валики, а між ними виникає поздовжня борозна - зачаток майбутньої порожнини центральної нервової системи. Валики з'єднуються між собою на спинному боці, й нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, яка відокремлюється від іншої частини ектодерми. Ектодерма зростається над нервовою трубкою і згодом дає початок покривному епітелію. Розширений передній кінець нервової трубки у хребетних тварин згодом утворює п'ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку. Від відділу, що відповідає майбутньому проміжному мозку, в обидва боки випинаються очні пухирі, з яких розвиваються очі. На цій фазі зародкового розвитку процеси органогенезу відбуваються не лише в ектодермі, а й в інших зародкових листках. Зародок поступово набуває плану будови дорослого організму: під нервовою трубкою формується хорда, під нею - кишечник. Хорда— це пружний тяж, який виникає у всіх представників типу Хордові з випинання спинної частини первинної кишки. Лише у деяких хордових (ланцетники, осетроподібні, дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хордових вона є лише у зародків, а у дорослих її заміняє хрящовий або кістковий хребет. З ектодерми крім нервової тканини, формуються елементи органів чуттів, зовнішній шар покривів (епідерміс шкіри) та шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних тощо. Ентодерма дає початок органам травної системи та травним залозам (печінці, підшлунковій залозі), хорді, плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози тощо). З мезодерми формуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих залоз та проток видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, вистилка порожнини тіла, перикард тощо. 30. Статеві клітини. Морфологічна та фунціональна характеристика сперматозоїдів та яйцеклітин. Запліднення. Статеві клітини спеціалізовані на відтворенні поколінь організмів і мають гаплоїдний генетичний набір (lcln, або 23 хромосоми – у людини). У статевих клітинах у людини присутні 22 аутосоми і 1 статева хромосома, яка позначається як X або Y – у чоловіків і X – у жінок. Сперматозоїд— чоловіча гамета, зазвичай рухома. Рух сперматозоїда відбувається переважно за допомогою джгутика або амебоїдно. Сперматозоїд складається з головки, шийки, тіла та хвоста. Головка містить гаплоїдне ядро, що містить спадкову інформацію, акросому, яка містить фермент гіалуронідазу для руйнування оболонки яйцеклітини. У шийці знаходиться базальне тіло джгутика, мітохондрії. Тіло сформоване так званою мітохондріальною спіраллю – комплексом, який складають мітохондрії, хвіст безпосередньо сформований щільними білковими фібрилами та фібрилярним футляром. У людини утворення чоловічих гамет здійснюється у чоловічій статевій залозі — яєчку (у звивистих сім'яних канальцях) та включає 4 послідовні фази: розмноження, ріст, дозрівання та формування. Процес утворення одного сперматозоїда триває приблизно 72 доби. Розмноження проходить шляхом ряду мейотичних поділів, після якого сперматида отримує гаплоїдний набір хромосом. Ріст, дозрівання та формування проходить у епітелії звивистих сім'яних канальців. Яйцеклітина — жіноча статева клітина, що утворюється шляхом овогенезу, має гаплоїдний набір хромосом та є невід'ємною складовою процесу копуляції (злиття гамет). Від сперматозоїда відрізняється: переважною нерухомістю; характерною більш чи менш кулястою формою; наявністю різноманітних захисних та оболонок-джерел поживних речовин; відсутністю функціональних органел чи утворів, притаманних сперматозоїду: хвоста, спеціалізованого мітохондріального комплексу, акросоми тощо; генетичною інформацією (статеві хромосоми — XX); особливостями утворення і розвитку, часом життя тощо. Характерною властивістю яйцеклітини є блокування проникності оболонок після контакту з акросомою першого сперматозоїда та її активація — перехід зі стану спокою до розвитку. Яйцеклітини певних видів організмів можуть бути також самодостатніми ланками статевого розмноження (не потребують сперматозоїдів для активації) — таке розмноження називається партеногенезом. Запліднення — злиття чоловічої та жіночої статевих клітин, унаслідок чого утворюється якісно нова клітина — зигота (запліднена яйцеклітина, або одноклітинний зародок). Біологічне значення запліднення полягає у тому, що внаслідок злиття клітин з різною спадковістю при статевому розмноженні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при безстатевому розмноженні. 31. Ранні стадії розвитку людини. Особливості дроблення. Морула, бластоциста та її імплантація. Ранні стадії розвитку: 1. Прогенез (гаметогенез). 2. Онтогенез: А) пренатальний – розвивається до народження: початковий період ( 1-7 доба, зигота → бластоциста); ембріональний ( 2-8 тижнів, зачатки тканин, органів і систем); плодовий ( 3-9 місяців, процес структурного і функціонального становлення систем). Б) постанатальний – від народження до смерті. Дроблення - наступний після запліднення період життя зародка; низка послідовних мітотичних поділів; зигота перетворюється на багатоклітинний організм; охоплює 1-6 добу; короткий період інтерфази між 2 послідовними мітозами, внаслідок цього розміри новоутворенні клітин прогресивно зменшуються; клітини- бластомери; завершується тоді коли розмір бластомерів наближається до розміру соматичних клітин організму. Для людини - повне, субеквальне, асинхронне дроблення. Після 3 поділу дроблення здійснюється процес компактизації, що призводить до відокремлення зовнішніх клітин від внутрішніх, які сполучаються між собою щілинними контактами. На цій стадії зародок - морула. Центральні клітини, формують клітинну масу- ембріобласт; периферичні клітини - формують зовнішню масу- трофобласт. На 4 добу після запліднення зародок потрапляє у матку; виникає порожнина- бластоцель , заповнена рідиною; ембріон- має назву бластоциста у вигляді пухирця, стінки утворені трофобластом. На внутрішній поверхні трофобласта - локалізується ембріобласт. Часткове/повне розділення призведе до утворення близнюків. Із ембріобласта утворюється зародок, із трофобласта утворюється хоріон. Імлантація - процес вростання зародка у слизову оболонку матки; відбувається на 7 добу ембріогенезу, має 2 фази. 1- фаза адгезії: декілька годин, прикріплення бластоцисти до поверхні ендометрію задньої частини тіла матки між протоками 2 суміжних маткових залоз. Вважають, що ці залози секрктують своєрідній "клей" , що сприяє адгезії. 2- фаза інвазії: на 6 добу ембріогенезу; послідовне розчинення ферментами трофобласта епітелію, спол. тк., ендотелію судин ендометрію. Так наступає гематротрофний період ( 2-9 місяців) -зародок харчується і отримує кисень з крові матері. Перехід від гістіотрофного до гематотрофного триває від 12 доби до 4 тижний до завершення утворення власної судинної системи зародка. Паралельно з імплантації відбувається плацентація. 32. Ранній ембріогенез людини. Утворення зародкових листків. Поняття про зародкові зачатки. Ранні стадії розвитку людини: 1) Асинхронний тип повного нерівномірного дроблення з утворенням "темних" і "світлих" бластомерів; 2) Інтерстиціальний тип імплантації. 3) Наявність двох фаз гаструляції: делямінаціі та імміграції, між якими бурхливо розвиваються позазародкові органи; 4) Раннє відокремлення і формування позазародкових органів, 5) Раннє утворення амніотичного пухирця без амніотичних складок; 6) Сильний розвиток амніону, хоріона і слабкий - жовткового мішка і алантоїса. Зародковий листок, або зародковий шар - набір клітин, що формується протягом ембріогенезу тварин. Найкраще зародкові листки виражені у хребетних, в яких виникають або три головних шари тканин. Кожний із зародкових листків дає початок строго визначеним органам та тканинам організму в ході процесу, який називається органогенезом. В період органогенезу зародкові листки розділяються на зачатки органів і систем; великі зачатки диференціюють на дрібніші, і таким чином створюється усе складніша структура цілого організму. Ектодерма Дає початок нервовій системі, пов'язаним з нею органам чуття, зовнішньому покриву організму, передній та задній кишкам Ентодерма Дає початок хорді кишечника й пов'язаним із ним органам: шлунку, печінці тощо, органам дихання – легеням Мезодерма Дає початок мускулатурі, усім хрящовим і кістковим елементам скелета, кровоносній і сечостатевій системам 33. Ранній ембріогенез людини. Утворення провізорних органів (хоріон, жовтковий та амніотичний пухирці, алантоїс). Ранні стадії розвитку людини: 1)Асинхронний тип повного нерівномірного дроблення з утворенням "темних" і "світлих" бластомерів; 2)Інтерстиціальний тип імплантації. 3)Наявність двох фаз гаструляції - делямінаціі та імміграції, між якими бурхливо розвиваються позазародкові органи; 4)Раннє відокремлення і формування позазародкових органів, 5)Раннє утворення амніотичного пухирця без амніотичних складок; 6)Сильний розвиток амніону, хоріона і слабкий - жовткового мішка і алантоїса. Провізорні (тимчасові) органи виникають на ранніх стадіях розвитку і створюють сприятливі умови для життя, росту та розвитку зародка. Функціонують лише під час ембріонального періоду. Хоріон плацентарних ссавців закладається ще на стадії бластоцисти, утворюючись з клітин трофобласта і мезодерми. Він безпосередньо контактує зі стінкою матки своїми ворсинками. Амніон розвивається зі складок ектодерми та мезодерми, які підіймаються і замикаються над зародком. Амніотична порожнина, що утворюється при цьому, заповнюється амніотичною рідиною і захищає зародок від механічних ушкоджень. Жовтковий пухирець. Аналог жовткового мішка. Виникає на ранніх стадіях зародкового розвитку шляхом обростання жовтка ентодермою і вісцеральним листком бокових пластинок і являє собою виріст середнього відділу первинної кишки. Функції: кровотворення, утворення попередників статевих клітин. З'єднаний з порожниною первинної кишки жовтковою протокою. Алантоїс формується як виріст заднього відділу кишки зародка; у його утворенні беруть участь ентодерма та мезодерма. Він працює як зародковий орган виділення, накопичуючи продукти метаболізму. Він править за орган дихання ембріона: у ньому розвивається густа сітка кровоносних судин, що прилягає до яєчної шкаралупи, проникної для кисню. У ссавців у зв'язку з внутрішньоутробним розвитком плоду функція алантоїса частково втрачається. Його судини проникають у ворсинки хоріона, формуючи судини пуповини. 1.жовтковий мішок 2.амніон 3.серозна оболонка 4.алантоїс 5.плацента 6.пуповина 34. Жовтковий мішок, амніон та алантоїс. Їх утворення та функції в ембріональному розвитку людини. Крім формування органів зародкові листки утворюють у рептилій, птахів і ссавців зародкові оболонки – амніон, хоріон, алантоїс. Перелічені класи об'єднують у групу амніот, яка не має систематичного рангу. Амніон розвивається зі складок ектодерми та мезодерми, які підіймаються і замикаються над зародком. Амніотична порожнина, що утворюється при цьому, заповнюється амніотичною рідиною і захищає зародок від механічних ушкоджень. Жовтковий мішок. Виникає на ранніх стадіях зародкового розвитку шляхом обростання жовтка ентодермою і вісцеральним листком бокових пластинок і являє собою виріст середнього відділу первинної кишки. Функції: кровотворення, утворення попередників статевих клітин. З'єднаний з порожниною первинної кишки жовтковою протокою. Алантоїс формується як виріст заднього відділу кишки зародка; у його утворенні беруть участь ентодерма та мезодерма. Він працює як зародковий орган виділення, накопичуючи продукти метаболізму. Він править за орган дихання ембріона: у ньому розвивається густа сітка кровоносних судин, що прилягає до яєчної шкаралупи, проникної для кисню. У ссавців у зв'язку з внутрішньоутробним розвитком плоду функція алантоїса частково втрачається. Його судини проникають у ворсинки хоріона, формуючи судини пуповини. 1.жовтковий мішок 2.амніон 3.серозна оболонка 4.алантоїс 5.плацента 6.пуповина 35. Зародок людини на 4 тижні розвитку. Формування нервової трубки, сомітів та кишкової трубки. Четвертий тиждень життя - зародок, який має вигляд тришарового щитка, починає згинатися в поперечному і подовжньому напрямах. Зародковий щиток стає опуклим, а його краї відмежовуються від оточуючого зародок амніону глибокою борозною - тулобовою складкою. Тіло зародка з плоского щитка перетворюється в об'ємний, ектодерма огортає зародок з усіх боків, а ентодерма, що опинилася у тілі зародка, згортається в трубку (первинна або ембріональна кишка) - зачаток майбутньої кишки. Вузький отвір, який сполучає ембріональну кишку з жовтковим пухирцем, у подальшому перетворюється в пупкове кільце. Первинна кишка спочатку замкнута. До її переднього і заднього кінців наближаються впинання ектодерми - ротова ямка (майбутні ротова і носова порожнини) і клоакальна ямка. Ротову ямку відокремлює від первинної кишки двошарова глоткова перетинка, а клоакальну ямку двошарова клоакальна перетинка. Отже, мембрани утворені екто- і ентодермою. На 4-5-му тижні зникає глоткова перетинка, на 3-му місяці - задня. Ріст жовткового пухирця поступово сповільнюється і він редукується. Нейруляція - процес формуваня нервової трубки. Час - 16-22 доба. Стадії: 1. Утворення нервової пластинки із дорсальної ектодерми під впливом індуктора хордомезодерми; 2. Утворення нервового рівчака; 3. Поява нервових валиків; 4. Формування нервового гребеня і виселення із нього клітин; 5. Злиття валиків і утворення нервової трубки; 6. Змикання ектодерми над нервовою трубкою. На 20-у добу - сомітний період. Дорсальні ділянки мезодерми зародка діл. на окремі сегменти, які лежать по обидва боки від хорди - соміти. Утворення сомітів - від головного до хвостового кінця зародка паралельно з регресією гензенівського вузлика. Нова пара сомітов утворюється ззаду від останньої вже сформованої пари через певний проміжок часу (6,6 год). В соміті існує порожнина, обмежена клітинами, пов'язаними між собою за доп. щільних контактів. В кожному соміті: склеротом, дерматом і міотом; їх клітини мають свої шляхи міграції і служать джерелом для різних структур. 36. Система мати-плід. Особливості плацентарного кровообігу. Будова пуповини. З початку і до закінчення вагітності формується і функціонує система мати-плацента-плід. Найважливішим компонентом цієї системи є плацента - комплексний орган, у формуванні якого беруть участь похідні трофобласта і ембріобласта, а також децидуальна тканина. Функції плаценти: дихальна, поживна, видільна, захисна, ендокринна. Всі метаболічні, гормональні, імунні процеси під час вагітності забезпечуються через судинну систему матері і плоду. Кров матері і плоду не змішується, тому що їх розділяє плацентарний бар'єр, але всі необхідні поживні речовини і кисень плід отримує з крові матері. Гемоплацентарний бар'єр забезпечує захист організму зародка від шкідливих чинників, що можуть потрапити з крові матері до плода. В склад плацентарного бар'єру входять: 1) ендотелій і базальна мембрана капіляра плода; 2) сполучна тканина хоріальної ворсинки, що оточує капіляри; 3) базальна мембрана цитотрофобласта + синцитіотрофобласт; 4) фібриноїд Ланґганса. Особливості кровообігу. Плід не має малого кола кровообігу. Змішана кров(плід) – парна пупкова артерія – пуповина – плацента – кистема кровообігу матері. Насичена киснем кров – плацента – пупкова вена – ліве передсердя плода – правий шлуночок плода – аорта(через нефункціонуючі легені) – велике коло кровообігу плода. Пуповина утв. сполучною тканиною, в середині якої 2 артерії і 1 вена, що забезпечують кровообіг між організмом плода і плацентою. В пуповині є залишки жовткового стебельця (стінка якого утворена плоским епітелієм та сполучною тканиною), а також алантоїса (має епітелій кубічний). Основну масу пуповини складає слизова сполучна тканина - вартонові драглі (гіалуронова кислота, базофіли). Пуповина зверху вкрита одношаровим кубічним амніотичним епітелієм. 37. Імплантація. Плацента. Типи плацент ссавців. Імплантація – процес вростання зародка у слизову оболонку матки - починається на 5 добу ембріогенезу і включає 2 фази - адгезії і інвазії. Адгезія (прилипання) – це прикріплення бластоцисти до поверхні ендометрію. Інвазія – це вростання бластоцисти в слизову оболонку матки. Імплантаційна ямка утворюється в результаті впливу ферментів трофобласта. Плацента – це орган, що забезпечує зв’язок між організмом матері і плодом. Тип плаценти в людини – дискоїдальний гемохоріальний, оскільки ворсинки хоріона омиваються материнською кров’ю. Плацента складається з материнської частини і плодової частини. Материнська частина плаценти утворена слизовою болонкою матки у ділянці вростання в неї ворсинок хоріона плода. Це, так звана, основна відпадна (децидуальна) оболонка. Децидуальна (відпадна) оболонка утворюється на всьому протязі ендометрію, але найшвидше розвивається в ділянці імплантації. На кінець другого тижня ендометрій цілком трансформується в децидуальну оболонку. Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном. В ньому виділяють: хоріальну пластинку і хоріальні ворсинки. В хоріальній пластинці розрізняють одношаровий епітелій та позазародкову сполучну тканину. Плацентація протікає найбільш інтенсивно з 3-го до 6-го тижня і завершується на 3-му місяці. 2 критичний період. Виділяють три типи плацент у ссавців: дифузна, коли ворсинки розподіляються рівномірно по хоріону (китоподібні, багато копитних) часточкова, коли ворсинки зібрані в групи, розподілені по всій поверхні хоріону (більшість парнокопитні) дискоїдальна, коли ворсинки розташовуються на обмеженій, дископодібній ділянці хоріону (комахоїдні, гризуни, мавпи). 38. Зв´язок зародка людини з материнським організмом. Плацента та пуповина. 7 доба – кінець 4-го тижня (від початку імплантації і до вступу трофобласта в контакт з материнською кров'ю): гістіотрофний період ембріогенезу = живлення зародка за рахунок засвоєння поживних речовин із секрету маткових залоз і продуктів руйнування трофобластом тканин ендометрію. Паралельно з імплантацією, як наслідок взаємодії трофобласта з тканинами ендометрію, відбувається плацентація (3-ій – 8-ий тиждень) – розвиток плаценти. 2-ий – 9-ий місяць : гематотрофний період ембріогенезу =постачання зародка і плода поживними речовинами та газообмін здійснюються кров'ю матері. Плацента — провізорний орган, що забезпечує постійний зв'язок зародка з організмом матері. Плацента людини – дискоїдальна гемохоріальна ворсинчаста. Має дві складові частини — материнську та плодову Пуповина — утворений сполучною тканиною канатик, у якому проходять магістральні судини (дві артерії (венозна кров) і одна вена (артеріальна кров)), що забезпечують кровообіг між організмом плода і плацентою. У пуповині є залишки жовткового стебельця, а також алантоїса. Основу пуповини складає слизова сполучна тканина — Вартонові драглі, що містять значну кількість гіалуронової кислоти. Слизова тканина зумовлює (тургор) пружність пупкового канатика і неспадання судин пуповини. Пуповина зверху вкрита одношаровим кубічним амніотичним епітелієм. Клітинні елементи пупкового канатика: тканинні базофіли (участь у регуляції кровообігу), клітини Кащенка-Гофбауера (іммунний захист). 39. Плацента та її формування, будова та функції. Паралельно з імплантацією, як наслідок взаємодії трофобласта з тканинами ендометрію, відбувається плацентація (3-ій – 8-ий тиждень) – розвиток плаценти. Плацента — провізорний орган, що забезпечує постійний зв'язок зародка з організмом матері. Плацента людини – дискоїдальна гемохоріальна ворсинчаста. Має дві складові частини — материнську та плодову. Структурна й функціональна одиниця сформованої плаценти – котиледон. У людській плаценті близько 200 котиледонів. 1. Материнська частина утворена слизовою болонкою (ендометрієм) матки у ділянці вростання в неї ворсинок хоріона плода. Це – основна відпадна (децидуальна) оболонка, яка утворюється на всьому протязі ендометрію, але найшвидше розвивається в ділянці імплантації. На кінець другого тижня ендометрій цілком трансформується в децидуальну оболонку, в якій виділяють губчасту (спонгіозну) і компактну зони. У складі децидуальної оболонки виділяють ще пристінкову відпадну оболонку, вільну від хоріальних ворсинок, а також сумкову відпадну оболонку, що відмежовує зародок від порожнини матки. Материнська частина плаценти сформована основною відпадною оболонкою, в якій розрізняють базальну пластинку і сполучнотканинні септи , які з'єднують її з дитячою частиною, а також лакуни, що заповнені материнською кров'ю. У базальній пластинці ендометрію є значна кількість децидуальних клітин - великих клітин, які мають значні включення глікогену. На поверхні базальної пластинки та стінках лакун локалізується аморфна субстанція (фібриноїд Рора), яка відіграє суттєву роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу в системі мати-плід. Частина основної відпадної оболонки, яка розміщена між розгалуженим і гладким хоріоном по краю плацентарного диска, щільно зростається з хоріоном і формує замикальну пластинку, що не допускає витікання крові з лакун в порожнину матки. 2. Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном. У ньому виділяють: хоріальну пластинку(гладкий хоріон) – місце контакту трофобласта з сумковою відпадною оболонкою) і хоріальні ворсинки (розгалужений хоріон) – ворсинки вростають в ендометрій у ділянці основної відпадної оболонки. Розвиток: Спочатку трофобласт формує 1) первинні ворсинки хоріона. Позазародкова мезодерма вростає у трофобласт – 2) вторинні ворсинки. Судини мікроциркуляторного русла вростають у мезенхіму вторинних ворсинок – 3) третинні ворсинки. Гемохоріальний (плацентарний) бар'єр відмежовує кров матері від крові плода (захисна функція). До його складу входять: a) ендотелій і базальна мембрана (збагачена макрофагами й фібрробластами) гемокапілярів хоріальних ворсинок; b) сполучна тканина хоріальної ворсинки, що оточує капіляри; c) базальна мембрана хор.ворсинок.(цитотрофобласта); d) шар синцитіотрофобласта; e) фібриноїд Ланґганса (функція: іммунологічний гомеостаз у системі мати-плід). Функції плаценти: - Трофічна; - Екскреторна; - Захисна (імунологічний захист); - Ендокринна функція (виробляє хоріальний гонадотропін, прогестерон, соматотропін). 40. Поняття про критичні періоди розвитку зародка людини Критичний період розвитку – період підвищеної чутливості організму до ушкоджувальної дії чинників зовнішнього середовища (хімічні речовини, які здатні проходити плацентарний бар´єр(у тч лікарські засоби й наркотичні речовини), йонізуюче випромінювання, віруси, бактерії). Вперше поняття сформульване Норманом Грегом (Австралія) у 1944. Значний внесок у розробку положень теорії критичних періодів зробив ембріолог П.Г.Свєтлов (Росія). Пренатальний онтогенез: 5-6 доба – імплантація перший критичний період (бластоциста вступає в контакт зі слизовою оболонкою матки). 3-8 тиждень - плацентація + розвиток осьових зачатків органів 15-20 тиждень – активний розвиток головного мозку 20-24 тиждень - органо- та системогенез Приблизно 7-9 місяць – пологи Постнатальний онтогенез: 1-10 день - період новонародженості 11-16 років - період статевого дозрівання 41. Основні етапи ембріонального розвитку людини. Ембріональна індукція як один з регуляторних механізмів ембріогенезу. 1. Зигота знаходиться в ампулі маткової труби і приблизно через 30 годин після запліднення вступає в наступний період життя — дроблення. 2. Дроблення (у людини повне асинхронне субеквальне дроблення) - мітотичний поділ диплоїдних клітин без збільшення їх сумарного об´єму - стадія розвитку, наступна після запліднення. 3. Утворення морули – скупчення бластомерів без порожнини. Це група клітин (12-16), які разом займають той самий об´єм, що й зигота, виникли внаслідок декількох поділів дроблення і розташовані всередині прозорої оболонки. 4. Бластоциста ( виникає порожнина – бластоцель). Великі видовжені клітини трофобласта з'єднані щільними контактами і розташовані по периферії бластоцисти. Клітини трофобласта накачують рідину в бластоцель. Ембріобласт — компактна маса темних бластомерів, з'єднаних між собою щілинними контактами, яка виступає в бластоцель. В подальшому із нього утвориться власне зародок 5. На 5-у добу бластоциста потрапляє в порожнину матки – стадія вільної бластоцисти 6. На 7-у добу проходить імплантація (два етапи=адгезія+інвазія) 7. На 7-8-у добу гаструляція – формування із одношарового (бластули) - двошарового зародка, а згодом і тришарового зародка(гаструли). 8. Гістогенез : нейруляція - закладка нервової системи та комплексу осьових органів (нервова трубка, хорда) 9. Ембріональна індукція – явище взаємодії між частинами зародка, коли одна частина визначає напрям розвитку сусідньої. Нервова трубка є ембріональним індуктором для інших систем та органів. 10. Органогенез.
