Soil-Plant-Atmosphere Continuum Concept & Models خاک گیاه آتمسفر خاک گیاه آتمسفر اختیار گیاه قر ًار می دهد. ً در در خود ذخیره می کند ًو سپس به تدریج ً * -مخزنی که آب را موقتاً ً در منافذ خاک نگهداریً می کنند. مقدار قابل توجهی آب را ً ً * -نیروهای موئینه ای ًو جاذبه خاک که به نام نیروهای ماتریک معروفند در خاک جریان پیدا کند باید نیرویی که که آب را به طرف خود می کشاند ًبر این نیروها غلبه کند .حداقل نیروی * -برای اینکه آب بتواند ً الزم برای استخراج آب بستگی به رطوبت خاک ًو نوع خاک دارد. خاک گیاه آتمسفر آتمسفر تأمین می شود. ً نیاز توسط * -انرژی الزم برای گیاه به منظورً تامین آب مورد ً آتمسفر عامل کنترلً کننده سرعت تعرقً می باشد. ً نیز عامل محدود کننده نباشد وضعیت باز باشد ًو آب ً * -چنانچه روزنه ها ً دیگر سرعت باد است. * -مهمترین پارامترها دما ًو رطوبت هوا می باشند .عامل مهم ً در بخار آب تجمع یافته ً * -با ًال بودن دما باعث افزایش تعرقً ًو مرطوب بودن هوا موجب کاهش آن می شود همچنین باد با خارج کردن ً بخار بین گیاه ًو هوا شده ًو شدت تعرقً را افزایش می دهد. سطح برگها باعث تشدید اختالف ً خاک گیاه آتمسفر مقدار زیادی آب ًاز ً موفقیت گیاهان به وجود یک سیستم بستگی داشته که توانایی به حرکت درآوردن ریشه برای تأمین آب ًاز دست رفته توسط تعرقً ًو ارائه یک مکانیسم کنترلً که بتواند تعادلی بین تعرقً ًو جذب آب ایجاد کند. مقدار زیادی آب ًاز ریشه ً سیستمی که توانایی به حرکت درآوردن مکانیسم کنترلً که بتواند تعادلی بین تعرقً ًو جذب آب حرکت آب: شباهت به قوانین معمولً حرکت مانند حرکت حرارت ،الکتریسیته ًو سیاالت(نیروی محرکه) = -K Xجریان -حرکت آب ¥od¶Á»oú ·IÄo] ¶S¶»I£ JA® Ãvº ITQ )nj ›°TiH( ¶S¶»I£ )(r ·IÄo] -قانونً اهم ® Ãvº ITQ ›°TiH ·IÄo]Rk{ ¶S¶»I£ )1948( :ون دن هانرت جریان ماندگار Flow Soil root surface rsoil xylem leaf rxylem rleaf root surface xylem leaf air rleaf rair rroot Air Stomatal pores Cuticle Leaf interior Leaf mesophyll Xylem Soil Storage Soil Root Tissue storage ذخیره آب در سلولهای گیاهی -ماندگار بودن جریان ساده سازی های انجام شده: -ثابت بودن مقاومت در قسمتی از مسیرها حرکت نمودن آب در خاک و گیاه بصورتو تبدیل آن به بخار در فرایند تعریق در مایع برگ پتانسیل های موجود در زنجیره خاک -گیاه -آتمسفر خاک: w s p g m نیروی محرکه: در خاک همه انواع پتانسیل های موجود می تواند باعث حرکت شود. *ً - در جهت نیروی ثقل در حالتی که رطوبت خاک بیش ًاز ظرفیت زراعی است آب بصورت اشباع ًو ً *ً - جابجا می شود. در جهت شیب پتانسیل ماتریک ایجاد در حالت بین ظرفیت زراعی ًو نقطه پژمردگی دائمی حرکت ً * -ولی ً تبخیر ًاز سطح خاک ًو جذب آب توسط ریشه می باشد. ً شده توسط مقامت: ابر عکس هدایت هیدرولیکی است. در این سیستم بر ً * -مقاومت ً نیز به سرعت کاهش می یابد. هر چه رطوبت به سمت نقطه پژمردگی حرکت می کند حرکت آب ً *ً - در آنها حرکت کند ،است. در خلل ًو فرج درشت که آب به راحتی می تواند ً دلیل آن کاهش میزان آب ً نیز باعث کاهش نیز به پتانسیل ریشه ها نزدیک می شود که این ً در این حالت پتانسیل آبی خاک ً *ً - نیروی محرکه خواهد شد. هر د ًو منقبض شده ًو باعث ایجاد فاصله بین آنها میشودکه این مسأله در این حالت خاک ًو ریشه ً *ً - سبب افزایش مقاومت می گردد. حرکت آب از خاک به ریشه (جذب): در گیاهان کند تعرق حرکت اسمزی دو نوع نیروی محرکه *ً - سبب حرکت آب ًاز خاک به ریشه می شوند: در گیاهان سریع التعرق حرکت بصورت توده ای وبخاطر تنش منفی ایجاد شده در آوند ها بواسطه تعرق زیاد. (m s ) Soil (p s ) root rsoil rroot Jm] مقاومت ریشه: روز در اواسط ً تاخیر بین زمان جذب ًو تعرقً گیاه است که به نوبه خود عامل کمبود آب گیاهان ً * -یکی ًاز دالیل مهم ً است. مقدار آب می گردد. ً *-کاهش درجه حرارت ًو کمبود تهویه با افزایش مقاومت ریشه موجب کاهش در خاک است نه تأثیر مقاومت ریشه ها را ز ًیر سوال برده ًو بیان کرده اند که مقاومت اصلی ً *-بعض ی ًاز دانشمندان ً در ریشه ها( .گیاه رسینوس کامونیس) ً کمتر ًاز مقاومت خاک است. کمتر ًاز رطوبت زراعی مقاومت ریشه ها ً در رطوبت های ً *ً - بیشتر ًاز مقاومت خاک است. ً احتماال مقاومت ریشه ها ً بار است در خاکهایی که پتانسیل آبی آنها بیش از ً -1 *ً - در خاک بستگی دارد. مقدار سطوح ریشه ای موجود ً ً *-اهمیت مقاومت ریشه ها نسبت به مقاومت خاک به ناگزیر آب ًاز توده ای ًاز سلولهای زنده عبورً ً در هنگام ورود آب به ریشه ها است که حداکثر مقاومت ً ً *- می نماید. مقاومت ساقه: در مقابل در دستجات آوندی نشان داده است که مقاومت دستجات بزرگ ً مقدار جریان ً ً فشار ًو ً * -مطالعه بین جریان اب نسبتاً کم است. مقاومت برگ: بسیار کم است. ً ابر جریان در بر ً معموال فرض ًبر این است که مقاومت برگها ً ً *- در عین حال مشاهده شده است برخی ًاز گیاهان مانند توتونً مقاومت زیادی دارند. *ً - حرکت آب به خارج از گیاه: بخار ًو به طریقه پخشیدگی صورت می گیرد .سرعت جریان متناسب تبخیر به هوا به صورت ً ً * -حرکت آب ًاز سطوح فشار بخار) ًو به طورً معکوس متناسب است با مقاومت های مختلف ً است با نیروی محرکه (اختالف غلظت (کوتیکول ،روزنه ًو هوا). کنترل حرکت آب: کنترلً حرکت آب توسط مقاومت های کوتیکولی ًو روزنه ای صورت می گیرد. خاک خشک کاهش تعرقً بسته شدن روزنه ها کاهش پتانسیل برگ کاهش جذب آب خاک سرد تنفس ناکافی بافت ریشه 0 leaf -1 پتانسیل آبی ()Mpa -2 تعرقً جذب ق تعر ً جذب 6 5 4 3 زمان (ساعت) 2 1 0 بخش مرکزي .بخش مركزي برنامه بر اساس جريان عمومي آب در محيطهاي اشباع و غیر اشباع عمل می کند معادله جريان يک بعدي در جهت قائم به شکل زير است: با در نظر گرفتن معادلة پيوستگي ميتوان نوشت: با جايگزيني معادلة دارس ي در معادلة پيوستگي ميتوان نوشت q ) S (h t z ) (h z z q K ( h) h ]) [ K (h)( 1) S (h t z z ميزان جذب آب توسط ريشه حداکثر میزان جذب آب توسط ريشه برابر شدت تعرق است که به شرايط اقليمي بستگي دارد Tp ) lroot ( z lroot ( z )dz S l پتانسيل جذب آب توسط ريشة گياه (سانتيمتر) تراکم ريشة گياه (سانتيمتر در سانتيمتر مکعب) D Tشدت تعرق پتانسيل گياه (سانتيمتر در روز) عمق ريشة گياه (سانتيمتر) 0 Droot S p ( z) تبخير-تعرق روزانه از معادلة پنمن -مانتيث که يک روش ترکيبي است ,براي تعيین تبخیر -تعرق استفاده ميشود 1 rair ) 10 4 v ( Rn G ) 8.64108 air Cair ( sat act ) rcrop rair v air (1 w ETp رشد محصول شبيهسازي رشد محصول به کمک پارامترهاي زراعي اندازهگیري شده در مزرعه از جمله شاخص سطح برگ ,ارتفاع گياه و عمق ريشه و توزيع آن به عنوان تابعي از مرحلة رشد گياه انجام ميشود Ta ,k K y , k 1 T p ,k Ya ,k Yp ,k 1 عملکرد نسبي در کل فصل رشد با استفاده از عملکرد نسبي در هر مرحله از رشد ,از رابطة زير محاسبه ميشود k n Ya ,k Ya Yp k 1 Yp ,k Water relations • Water moves from high to low water potential through soil-plant-atmosphere continuum. • Adaptation to drought (and heat) – Drought tolerance (e.g., osmotic regulation, CAM and C4 metabolism, sunken stomata) – Drought avoidance (e.g., deciduousness, dormancy, deep roots, resurrection) • Radiation budget: sensible and latent heat transfers Water potential = freedom of water molecules, defined to be zero for water in open container at the ground level. • Solute potential = concentration of water molecules (always negative) • Pressure potential = effects of pressure for water in enclosed space (+ or – in xylem) • Matrix potential = clinginess of water due to hydrogen bond (negative in soil and cell wall) • Gravity potential matters only for tall trees. Water potential is expressed in the unit of pressure. • MPa (megapascal) = 10 bar = about x10 atmospheric pressure. • Water in a closed syringe under compressive force has a positive water potential. • Salt water in an open container has a negative water potential. Soil moisture availability • Volumetric WC water (g) / volume soil (ml) • Gravimetric Water Content – WC = water (g) / dry soil (g) – WC = water (g) / wet soil (g) • Water potential (MPa) total = solute + matrix + pressure + negative negative zero zero gravimetric Factors that affect water availability • Timing and interval of rain fall • Particle size distribution – Water permeate rapidly than clay soil – Clay soil may retain more water – Clay soil may impede percoration and dry faster than sandy soils SPAC = soil-plant-atmosphere continuum “A plant is a Living Wick.” Atmospheric water potential = -5 to –100 MPa The driving force = Low water potential of the atmosphere Xylem water potential = 2 to –5 MPa Soil water potential = 0 to –1 MPa For water to be conducted, water potential has to decline through SPAC. Example 1: A herb with leaves in atmosphere of 22ºC and 50% relative humidity and roots in moist soil. Example 2: A tree with leaves in atmosphere of 22ºC and 90% relative humidity and roots in moist soil. Relative Vapor atmos humidity pressure (MPa) (%) (kPa) 100 99 90 50 0 2.34 2.32 2.11 1.17 0 0 -1.36 -14.2 -93.6 - Water conducting xylem cells: A) tracheids B) bordered pits of tracheids C) primitive vessel D, E, F) advanced vessels (wider higher conductance) Conductance = 1/resistance • Conductance = ease of flow • Resistance = difficulty of flow • Resistance is additive through SPAC – Root resistance root morphology and anatomy – Xylem resistance diameter and number of tracheids and vessels – Stomatal resistance number, size and openness of stomata – Boundary-layer resistance wind speed, leaf shape Guard cells are very special epidermal cells, 1) containing chloroplasts, 2) without thick cuticles, 3) to enlarge and become turgid to create an opening. Stomata on a potato leaf Size, distribution and abundance of stomata (Table 3.1) • Mesophyte: usually at lower side only, intermediate-high density, greater pore area (% leaf area), high maximum conductance. • Xerophyte: often at both side (because of thick and erect leaves), low-intermediate density, low pore area, low maximum conductance, sunken stomata. Rain shadow Major deserts and arid areas of the world 1) 2) 3) 4) Latitude 30 degrees N and S (= zone of dry air sinking) Western side of the continent (with off-shore cold current). Missed by moist monsoon winds. Rain shadow and continental inland. To minimize water loss, • Stomata are open only during the day when plants do photosynthesis (except in CAM plants). • Stomata close in response to drought experienced in roots. Xerophyte Strategy 1 Drought Avoidance (don’t let leaf water potential go low) Die – complete avoidance by ephemeral plants Deciduous plants avoid water stress by losing leaves before water potential drop severely Resurrecction plants Deep roots (phreatophyte) Xerophyte strategy 2: Drought tolerance (keep functioning at low water potential) CAM and C4 found mostly among nontrees Succulent Osmotic adjustment (also found among halophyte) Sunken stomata Thick cuticle, white hairs, leaf curling High water use efficiency (= photosynthetic production / water Adaptation to desert climate • Low surface to volume ratio (reduction of leaf area), sunken stomata, waxy layer, CAM or C4 photosynthesis. • Water storage • Dormancy (by seeds) • Resurrection plants The problem of too much water is lack of _________ for roots. Too much salt means drought because ________ water potential is too low to maintain the necessary SPAC gradient. Evolution of land plants: increasing independence from water Vascular plants Seed plants Mosses Ferns Gymnosperms Angiopserms Flowers, fruits, double fertilization, (xylem vessels) Seeds, pollens, no need of water for fertilization Dominance of diploid generation, vascular tissue (tracheids) Green algae Diploid embryo, ability to live on land, cuticles, root-like structure Radiation budget (Fig. 3.18, 3.19) Incoming radiation =Outgoing LW radiation + sensible heat transfer + latent heat transfer When plants close stomata, the leaf temperature goes up because _________ heat transfer decreases. Ecological landscaping for sandy soils in Florida? • • • • • Xerophytes? Drought avoiders? Mulching (with what?) Soil augmentation? Natives vs. exotics?