В монографии А.В.Самсоновой «Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике
локомоций» рассмотрены характеристические зависимости силы мышцы от длины,
скорости сокращения и уровня возбуждения; методы определения морфометрических
характеристик мышц (длины мышцы, плеча силы мышц и скорости ее
сокращения); данные о прикладных аспектах изучения моторной и сенсорной функции
мышц при выполнении движений человеком.
Самсонова А.В. Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций:
монография /А.В.Самсонова; Санкт-Петербургский университет им. П.Ф.Лесгафта.СПб: 2007.- 152 с.
Самсонова А.В.
МОТОРНАЯ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИИ МЫШЦ В
БИОМЕХАНИКЕ ЛОКОМОЦИЙ
В первой главе монографии рассмотрены: зависимость силы мышцы от длины, скорости
сокращения и уровня возбуждения. Вторая глава описывает методы определения
морфометрических характеристик мышц: моделирования, рентгенографический,
анатомический, биомеханический. Подробно описана авторская методика оценки
морфометрических характеристик мышц, основанная на методе моделирования. В третьей
главе приведены данные о прикладных аспектах изучения моторной и сенсорной функции
мышц при выполнении движений человеком.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Глава 1. Моторная и сенсорная функции скелетных мышц
1.1. Моторная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее исследования
1.1.1. Механическая модель мышцы
1.1.2. Зависимость между силой и длиной мышц
1.1.2.1. Зависимость «сила – длина» пассивных мышц
1.1.2.2. Зависимость «сила &? длина» активных мышц
1.1.3. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышц
1.1.4. Зависимость силы активных мышц от длины и скорости сокращения
1.1.5. Зависимость силы, развиваемой мышцей, от уровня ее возбуждения
1.1.6. Влияние мышечной геометрии на результирующее действие мышцы в организме человека
1.1.7. Методы определения морфометрических характеристик мышц нижних конечностей человека
1.1.7.1. Моделирование ОДА человека и мышц нижних конечностей
1.1.7.2. Рентгенографический метод определения морфометрических характеристик мышц
1.1.7.3. Анатомический метод определения морфометрических характеристик мышц
1.1.7.4. Биомеханический метод определения морфометрических характеристик мышц
1.2. Сенсорная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее исследования
1.2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека
1.2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы
1.2.2.1. Зависимость «длина мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»
1.2.2.2. Зависимость «скорость растяжения мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»
1.2.2.3. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы
1.2.3. Способы оценки афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц
1.3. Резюме
Глава 2. Методика изучения моторной и сенсорной активности мышц при выполнении физических упра
2.1. Обоснование методики оценки моторной активности мышц
2.2.1 Допущения, принятые при использовании моделирования для расчета морфометрических характер
мышц
2.1.2. Морфометрические модели мышц
2.1.3. Определение относительной длины мышц
2.1.4..Определение параметров, характеризующих места прикрепления мышц
2.1.5. Сравнительный анализ методов определения морфометрических характеристик мышц
2.1.5.1. Анализ методов определения длины мышц
2.1.5.2. Анализ методов определения плеч сил мышц
2.1.6. Фазовые траектории мышц – способ представления результатов, характеризующих моторную акти
мышц
2.2. Обоснование способа косвенной оценки величины афферентного притока, поступающего от рецепт
мышц
2.2.1. Предположения и модели, используемые для оценки величины афферентного притока, поступающ
рецепторов мышц
2.2.2. Сравнительный анализ различных способов оценки значения афферентного притока, поступающе
проприорецепторов мышц
2.3. Алгоритм проведения антропометрических измерений исследуемых
2.4. Программа расчета морфометрических характеристик мышц MORFOMETR
2.5. Резюме
Глава 3. Прикладное значение исследований моторной и сенсорной функции мышц при выполнении дви
человеком
3.1. Фундаментальные исследования моторной функции мышц при выполнении движений человеком
3.2. Исследования моторной и сенсорной функции мышц при выполнении спортивных движений
3.2.1. Биомеханический анализ физических упражнений
3.2.2. Обучение двигательным действиям
3.2.3. Классификация физических упражнений
3.2.4. Сравнение основного и специальных упражнений
3.2.5. Оценка функциональной подготовленности спортсменов на основе анализа фазовых портретов мы
3.3. Резюме
Заключение
Литература
ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ
ВВЕДЕНИЕ
Известно, что опорно-двигательный аппарат человека обладает не только моторной
(двигательной) функцией, но и сенсорной. В монографии под моторной функцией
понимается изменение морфометрических характеристик мышц: длины, скорости
сокращения и плеча силы. Именно от этих характеристик, а также от степени возбуждения
зависит, какую силу и момент силы способна развить мышца. Для управления
двигательными действиями особенно важно, что мышца функционирует не только как
движитель, но и как рецептор. Известно, что в мышце находятся рецепторы, реагирующие
на изменение ее длины, скорости, а также напряжения. Мощный рецепторный аппарат
находится в суставах. Однако существовавшие до настоящего времени методы не
позволяют регистрировать рецепторную функцию мышц при выполнении двигательных
действий. В монографии подробно описываются методы расчета морфометрических
характеристик мышц, а также способ, позволяющий по текущим морфометрическим
характеристикам моделировать активность рецепторного аппарата мышц и суставов. Кроме
того, подробно изложен оригинальный метод описания текущего состояния мышцы на
основе построения ее фазовых портретов. Приводятся примеры применения этого метода в
анализе функционирования опорно-двигательного аппарата (ОДА) человека и в практике
спорта. Автор надеется, что фактический материал, изложенный в монографии, будет
полезен студентам, магистрантам и аспирантам, изучающим биомеханику двигательных
действий человека и физиологию двигательной активности.
ГЛАВА 1 МОТОРНАЯ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
1.1. Моторная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее
исследования
1.1.1. Механическая модель мышцы
Для описания процессов, происходящих в мышце при ее сокращении, используются
различные модели. Условно они подразделяются на два класса. К первому классу можно
отнести модели мышцы, описывающие процесс ее сокращения на уровне саркомера. В
настоящее время общепринятой является теория скользящих нитей (H.E. Huxley, J. Hanson,
1954; A.F. Huxley, R. Niedergerke, 1954). Следует, однако, заметить, что теория скользящих
нитей описывает только процесс тетанического сокращения мышцы. Ко второму классу
можно отнести макромодели мышцы или мышечного волокна в целом, не учитывающие
детали молекулярного строения и имеющие своей целью описание мышцы или мышечного
волокна как целостного образования.
Уже первые опыты, проведенные в начале 20-х годов ХХ века Х.Гассером и А. Хиллом,
показали, что биомеханические свойства мышцы сложны (H.S. Gasser, A. Hill, 1924).
Вследствие этого мышцу нельзя уподоблять пружине с постоянной жесткостью. В связи с
этим, было выдвинуто предположение, что мышца может имитироваться системой,
состоящей из двух компонентов: активного и пассивного. Сократительный (активный)
элемент мышцы уподоблялся демпфирующему компоненту. Пассивный компонент
представлялся упругим тяжем.
В настоящее время общепринятой является трехкомпонентная модель мышцы, содержащая
сократительный, последовательный упругий и параллельный упругий компоненты. Под
сократительным компонентом подразумеваются мышечные волокна, из которых состоит
мышца. При возбуждении мышцы ее волокна укорачиваются и генерируют силу.
Демпфирование в этом компоненте выражено весьма слабо. Параллельный упругий
компонент связывают с сарколеммой мышечного волокна, фасциями и другими
соединительно-тканными образованиями, окружающими волокна и мышцу. Локализация
последовательного упругого компонента окончательно не выяснена. Предполагается (A.F.
Huxley, 1974), что это – сухожилие мышцы, а также локальные упругие элементы,
содержащиеся в поперечных мостиках.
1.1.2. Зависимость между силой и длиной мышц
1.1.2.1. Зависимость «сила-длина» пассивных мышц
E. Weber (1846) одним из первых исследовал зависимость между длиной мышцы и силой,
прикладываемой для ее растяжения. Он показал, что для пассивной мышцы при действии
на нее нагрузки не применим закон Гука, так как зависимость между нагрузкой и длиной
мышцы нелинейна. А.А. Ухтомский (1927) считал, что кривая «длина-напряжение»
пассивной мышцы представляет собой гиперболу. В исследованиях А. Хилла (A. Hill, 1951)
предполагалось, что зависимость «сила-длина» пассивной мышцы близка к экспоненте и
может быть описана формулой (1.1).
F =k e(L/cL ) (1.1)
0
где: F – сила мышцы; c, k – константы; Lo – стандартная длина; L –длина мышцы.
Считается, что увеличение сопротивления пассивной мышцы при ее предельных
растяжениях обусловлено параллельным упругим компонентом. При длине мышцы от L0 до
1,3 L0 сила мышцы определяется в основном саркоплазматическим ретикулумом, а при
длине большей, чем 1,3 L0 , сила мышцы определяется в основном сарколеммой и
колагеновой тканью пери- и эпимизиума мышцы (Дж. Бендолл, 1970; В.С. Гурфинкель,
Ю.С. Левик, 1985).
Оригинальную гипотезу, объясняющую нелинейность зависимости «сила-длина»
пассивной мышцы, высказал T.D.M. Roberts (1978). Он показал, что нелинейность может
возникнуть в системе из параллельных элементов, подчиняющихся закону Гука, но
имеющих разную длину. Исследования, проведенные на изолированной мышце (A.V. Hill,
1951; B.R. Jewell, D.R. Wilkie, 1958; P.M.H. Rack, D.R. Westbury, 1969; G.A. Gavagna, B.
Dusman, R. Margaria, 1972), показали, что зависимость «сила-длина» последовательного и
параллельного упругих компонентов мышц также является нелинейной.
1.1.2.2. Зависимость «сила-длина» активных мышц
Исследования, проводимые на изолированном мышечном волокне с помощью фазовоконтрастной микроскопии, показали (рис.1.1.), что сила контрактильных элементов
максимальна при наибольшем пересечении активных участков актомиозиновых
филаментов.
Рис. 1.1. Зависимость напряжения, развиваемого отдельным мышечным волокном, от
длины саркомера; полусухожильная мышца лягушки
Это соответствует длине саркомера от 2,0 до 2,5 мк или, соответственно, 1,00 – 1,25
относительной длины мышцы (L/L0 ). Развиваемое усилие близко к нулю при значительном
растяжении волокна (длина саркомера равна 3,65 мк, L/L0 ≥1,75), когда степень перекрытия
нитей мала, и при значительном укорочении волокна (длина саркомера равна 1,65 мк L/L0≤
0,5), когда миозиновые нити начинают изгибаться под давлением Z-пластинок (K.A.P.
Edman, 1966; A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian, 1966; P.M.H. Rack, D.R. Westbury, 1969).
Еще в 1895 году М. Бликс (M.Blix, 1895) показал, что при растягивании активной
поперечно-полосатой мышцы ее сила сначала возрастает, а затем падает, и что она
достигает максимума при «нормальной», естественной длине мышцы в организме. Этот
максимум получил название «максимума Бликса», а длина, при которой достигается этот
максимум, получила название длины покоя.
У человека вид зависимости «сила-длина» определяется соотношением активного и
пассивного компонентов в каждой мышце. Установлено (V.T. Inman, H.J. Ralston, 1964; F.D.
Carlson, D.R. Wilkie, 1974), что у мышц, богатых соединительно-тканными образованиями
(например, у нижних конечностей человека), зависимость «сила-длина» является
монотонно возрастающей. Если соединительно-тканных образований мало, то кривая
имеет минимум. Для описания зависимости между длиной мышцы и проявленной ею силой
в диапазоне длин, меньших, чем длина покоя, F. Pauwels (1966) предложил использовать
квадратическую зависимость (1.2).
F = F0(1- Δl1 /1,7 Δl2) 2 (1.2),
где: F – сила мышцы; F0 – максимальная сила мышцы при наибольшей длине; Δl1 –
удлинение мышцы; Δl2 – максимально возможное удлинение мышцы в живом теле.
На характер зависимости «сила-длина» влияет тип мышц. Показано, что для быстрых и
медленных мышц зависимости «сила-длина» значительно различаются (A.J. Buller, D.M.
Lewis, 1963).
С 1965 года начинается интенсивное изучение зависимости «сила-длина» мышц человека с
помощью специальной аппаратуры. Сконструированные динамометры позволяли
регистрировать усилия при различных режимах и скоростях сокращения мышц (W.S. Doss,
P.V. Karpovich, 1965; M. Singh, P.V. Karpovich, 1966; P.V. Komi, 1973; G.A. Gavagna, B.
Dusman, R. Margaria, 1972; V. Eloranta, P.V. Komi, 1980). Полученные результаты показали,
что зависимость «сила-длина» для мышц человека аналогична той, что была получена на
изолированных мышцах, при этом независимой переменной была длина мышцы, а
функцией – сила. Во-вторых, было установлено, что сила, развиваемая мышцей, зависит от
режима сокращения: при эксцентрическом режиме сокращения сила мышцы больше, чем
при концентрическом режиме сокращения.
Следует отметить, что работа мышц при выполнении обычных движений значительно
отличается от таковой при имитации ее в лабораторных условиях. Это связано с тем, что
обычно в движениях укорочению мышцы предшествует ее растяжение. Многочисленные
эксперименты (H. Elftman, 1941, 1966; B.C. Abbot, B. Bigland, J.M. Ritchie, 1952; A.V. Hill,
1960; R. Margaria, G.A. Gavagna, F.P. Saibene, 1963; G.A. Gavagna, 1970; G.A. Gavagna, B.
Dusman, R. Margaria, 1976; P.V. Komi, 1982; C. Bosco, H. Rusco, 1983; Б.И. Прилуцкий, 1990,
1991; T. Bober, 1994) показали, что при растяжении активной мышцы кроме диссипации
энергии на тепло мышца может накапливать энергию, при этом повышается сила и скорость
сокращения.
J.B. Morrison (1970) одним из первых изучил зависимость «сила-длина» при различных
разновидностях ходьбы (обычная, в гору, с горы, вверх и вниз по лестнице). Для
определения усилий, развиваемых мышцами, была разработана математическая модель,
описывающая движения нижней конечности при ходьбе. Длина мышц также определялась
посредством моделирования. Исходными данными служили морфометрические константы,
характеризующие места прикрепления мышц, а также межзвенные углы. Им установлено,
что при нормальной ходьбе наибольшие величины сил, развиваемые мышцами,
соответствуют их максимальной длине (рис.1.2).
Рис. 1.2. Зависимость «сила-длина» мышц нижних конечностей человека при обычной
ходьбе
В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов (1981) показали, что зависимость «силадлина» одинакова, по крайней мере, для двух экспериментальных условий. В первом случае
до возбуждения мышцы изменяют ее длину, а затем регистрируют силу, которую она может
проявить при этой длине; во втором – задают фиксированное значение силы (например, вес
поднимаемого груза) и определяют изменение длины мышцы в процессе ее сокращения.
Зависимости, получаемые при этом, одинаковы.
1.1.3. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышц
Исторически сложилось так, что вначале была изучена зависимость скорости сокращения
мышцы от величины нагрузки при преодолевающем (концентрическом) режиме и только
затем – при уступающем (эксцентрическом).
В. Фенн и Б. Марч (W.O. Fenn, B.S. March, 1935) проводили эксперименты на
изолированных мышцах лягушки и кошки. Они первыми предложили для описания
зависимости «сила-скорость» укорочения мышцы эмпирическую формулу (1.3):
F= F0e-aV-kV (1.3),
где: F –
сила
мышцы;
F0 –
максимальная
сила,
развиваемая
мышцей
при V=0 (изометрический режим сокращения); V – скорость сокращения мышцы; а,k –
эмпирические константы (рис. 1.3).
Рис. 1.3. Зависимость скорости укорочения мышцы от нагрузки при одиночном
сокращении m.sartorius лягушки, 144 мг, t = 18,5 C
В последующем М. Полиссар (M.J. Polissar, 1952) и Х. Обер (X. Aubert, 1956) предложили
другие формулы (1.4, 1.5), основанные на экспоненциальной и логарифмической
зависимостях.
F= F0e-FV/ bF -Va/b (M.J. Polissar, 1952) (1.4), где: a,b – константы;
0
V = B ln (A/P+F)) (X. Aubert, 1956) (1.5),
где: А, В – константы, P – масса груза, F – небольшая внутренняя «фрикционная сила»,
противодействующая укорочению. Формулы (1.4 и 1.5) имеют хорошее соответствие
экспериментальным данным (B.R. Jewell, D.R. Wilkie, 1960).
Несмотря на хорошее соответствие экспериментальных результатов и формул М.
Полиссара и Х. Обера, широкую популярность приобрело уравнение Хилла (A. Hill, 1938),
опубликованное тремя годами позже В. Фенна и Б. Марча. Это объясняется тем, что А.
Хиллу удалось установить две фундаментальные закономерности, присущие мышечному
сокращению. Изучая теплопродукцию мышцы, он обратил внимание на поразительный
факт: при любой скорости сокращения и любых нагрузках количество теплоты, выделяемое
мышцей, зависит только от изменения длины мышцы. Кроме того, он обнаружил, что при
одинаковом изменении длины мышцы скорость выхода на новый изометрический уровень
уменьшалась с увеличением нагрузки. Таким образом, А. Хилл получил соотношение
между скоростью сокращения мышцы и внешней нагрузкой (1.6).
V = b (P0— P)/ (P+a) (1.6),
где: Po – максимальная масса груза, при котором не происходит укорочения мышцы; Р –
масса груза; a,b – константы.
Вид зависимости «сила-скорость» различен для быстрых и медленных мышц Дж. Уэллс
(J.B. Wells, 1965) показал, что быстрая мышца (m.tibialis anterior) способна показать
значительно более высокие значения силы при той же скорости укорочения по сравнению
с медленной мышцей (m.soleus). Это означает, что мощность, развиваемая быстрой
мышцей, будет в 2-3 раза выше, чем у медленной мышцы.
Исследования зависимости «сила-скорость» на мышцах человека начались с середины
двадцатого века (R.J. Dern, J.M. Leven, H.A. Blair, 1947; H.J. Ralston et al., 1949; D.R. Wilkie,
1950) и затем были активно продолжены (P.V. Komi, 1973; E. Pertuson, S. Bouisset, 1973).
Специально сконструированные динамометры позволяли задавать различную величину
внешней нагрузки и регистрировать угол между плечом и предплечьем, тангенциальное
ускорение, электрическую активность мышц-сгибателей и разгибателей предплечья.
Посредством создания математической модели движения руки определялись усилия,
развиваемые мышцами, длина и скорость их сокращения. Показано, что полученные
результаты хорошо согласуются с уравнением Хилла (рис. 1.4). Последующие
исследования (A. Thorstensson, G. Grimby, J. Karlsson, 1976; V. Eloranta, P.V. Komi, 1980)
показали, что для мышц нижних конечностей человека основная закономерность
(уменьшение силы мышцы с ростом скорости укорочения) сохраняется.
Рис. 1.4. Зависимость «сила – скорость» для m.biceps brachii человека (по: E. Pertuson, S.
Bouisset, 1973)
Следует отметить, что изучение зависимости «сила-скорость» (концентрический режим)
привлекало внимание многих исследователей, в то время как эксцентрический режим
оставался менее исследованным. А. Хилл (A. Hill, 1951) находил, что при эксцентрическом
режиме сокращения мышцы сила, проявляемая ею, растет. P.V. Komi (1973) использовал
специальный динамометр для регистрации усилий, развиваемых m.biceps brachii человека
в концентрическом и эксцентрическом режимах сокращения мышцы. Полученные
результаты свидетельствуют о том (рис. 1.5), что при работе m. biceps brachii в
концентрическом режиме зависимость «сила-скорость» может быть описана уравнением
гиперболы.
Рис. 1.5. Зависимость между силой и скоростью сокращения m. biceps brachii человека (по:
P.V. Komi, 1973)
Рис. 1.6. Зависимость «сила – скорость сокращения» мышц нижней конечности человека
при ходьбе в гору (по: J.B. Morrison, 1970)
При эксцентрическом режиме сокращения увеличение скорости растяжения мышцы
приводит к увеличению силы, развиваемой мышцей. Результаты Дж. Моррисона (J.B.
Morrison, 1970) показывают (рис. 1.6), что с ростом скорости растяжения мышцы
увеличение проявляемой ею силы наблюдается только у m.rectus femoris. У остальных
мышц при увеличении скорости растяжения сила, проявляемая ими, очень быстро
уменьшается до нуля.
1.1.4. Зависимость силы активных мышц от длины и скорости сокращения
В исследованиях, проведенных Б. Аббот и Дж. Уилки (B.C. Abbot, D.R. Wilkie, 1953; D.R.
Wilkie, 1956), была предпринята попытка связать усилие, развиваемое мышцей, с ее
текущей длиной и скоростью сокращения. С этой целью они ввели в уравнение Хилла
зависимость силы мышцы при ее изометрическом режиме сокращения от длины. Таким
обра зом, уравнение А. Хилла (1.6) приобрело вид:
( P+a)(V(L)+b)=P0(L)+a)b (1.7).
S. Jaric et al. (1982) для получения зависимости силы, развиваемой m. quadriceps femoris
человека при прыжке вверх, использовали моделирование и регистрацию кинематических
характеристик движения. Они получили зависимость максимальной силы от угла между
голенью и бедром и скоростью укорочения мышцы (1.8).
F= (Ablexp(BX)cos(X/2)-aV(mX+n))/l/(mX+n)(V+b)) (1.8),
где: F – сила m.quadriceps femoris, H; V – скорость укорочения мышцы, м/с; a,b – константы
Хилла; A, B, b, l, m, n, x,– константы, полученные экспериментальным путем.
По нашему мнению, и в первом, и во втором случае такая подстановка некорректна. Это
связно с тем, что уравнение Хилла описывает режим сокращения мышцы, при котором
скорость укорочения мышцы – величина постоянная.
Е.И.Шафранова (1991) разработала модель определения моментов сил мышц, которая
учитывает задержку в генерации усилия мышцами, зависимость скорости изменения длины
контрактильного элемента от упругости мышцы, зависимость силы мышцы от ее длины и
скорости укорочения, основанную на уравнении Хилла, и степень возбуждения мышцы (по
данным ЭМГ).
Из вышесказанного можно заключить, что попытки связать силу, проявляемую мышцей, с
длиной и ско 55 ростью ее сокращения основаны на использовании в качестве базового
уравнения Хилла (1.6). Ни в одной из моделей не учитывалась зависимость силы от длины
и скорости при эксцентрическом режиме сокращения мышцы.
1.1.5. Зависимость силы, развиваемой мышцей, от уровня ее возбуждения
В экспериментах, проведенных по изучению зависимостей «сила ? длина» и «сила –
скорость», предполагалось, что степень возбуждения мышцы является величиной
постоянной. Однако в реальных движениях степень возбуждения мышцы меняется. Как
неоднократно указывал Н.А. Бернштейн (1935, 1947), в интактном организме усилие,
развиваемое мышцей, есть функция ее иннервационного состояния (Е), длины (L ) в данный
момент и скорости (V ), с какой эта длина изменяется во времени (1.9).
F= f(E, L, V) (1.9).
Регуляция степени возбуждения мышцы может осуществляться ЦНС в широких пределах
посредством изменения частоты импульсации двигательных единиц (ДЕ), паттерна их
разрядов, а также вовлечения в работу различного количества ДЕ (E. Henemann, C.B. Olson,
1965; J.E. Desmedt, E. Godaux, 1979; А.Г. Фельдман, 1976, 1979; Д. Козаров, Ю.Т. Шапков,
1983; Р.С. Персон, 1985). Уровень возбуждения мышцы можно оценить посредством
анализа ее электрической активности (Р.С. Персон, 1969). Поэтому, начиная с середины
двадцатого столетия, предпринимались неоднократные попытки установить зависимость
между величиной электрической активности мышцы и ее силой.
Первые исследования этого вопроса (O.C.J. Lippold, 1952) показали, что между величиной
изометрической силы, развиваемой m.gastrocnemius человека, и величиной
интегрированной ЭМГ, существует линейная зависимость. Последующие исследования
выявили, что эта связь нелинейна (B. Bigland-Ritchie, O.C.J. Lippold, 1954; J. Vredenbregt,
W.G. Koster, 1966; D. Simons, D.E. Zuniga, 1970; G. Rau, J. Vredenbregt, 1973; G. Rau, 1974).
Это объясняется тем, что на форму зависимости влияет множество факторов: соотношение
быстрых и медленных волокон в скелетной мышце (В.В. Федоров, 1960), температура кожи
(А.П. Рюмин, 1968), а также особенности регистрации ЭМГ (G. Rau, 1974; B. Vigrex, J.C.
Chokaert, E. Pertuson, 1979), рис. 1.7.
Рис. 1.7. Зависимость между интегрированной ЭМГ и изометрической силой, развиваемой
сгибателями предплечья человека (по: J. Vredenbregt, W.G. Koster, 1966)
У проводимых таким образом исследований – один общий недостаток: они определяют
зависимость силы мышцы в изометрическом режиме ее сокращения, то есть одну точку на
кривой зависимости «сила — скорость».
В другом экспериментальном подходе была предпринята попытка оценить влияние степени
возбуждения мышцы на зависимости «сила-длина» и «сила – скорость». С этой целью
проводилась электрическая стимуляция двигательного нерва различной частотой.
Предполагалось, что частота стимуляции характеризует степень возбуждения мышц.
Регистрировались: усилие, развиваемое мышцей, и скорость ее сокращения. Полученные
результаты свидетельствуют о том, что существуют семейства характеристик «сила –
длина» и «сила – скорость». Повышение частоты стимуляции приводит к переносу
характеристик «сила – длина» вдоль оси абсцисс, а характеристик «сила ? скорость» ? вдоль
оси ординат (P.R.M. Rack, D.R. Westbury, 1969; G.C. Joyce, P.M.H. Rack, 1969).
Аналогичные результаты были получены в экспериментах А. Фельдмана и Г. Орловского
(A. Feldman, G. Orlovsky, 1972) на m.gastrocnemius децеребрированной кошки посредством
раздражения нисходящих трактов ЦНС. В экспериментах на человеке, проведенных
методом динамичных тестов (А.Г. Фельдман, 1979), получены семейства инвариантных
характеристик локтевого сустава. Таким образом, величина возбуждения мышцы
незначительно влияет на форму зависимости «сила – длина» и «сила ? скорость», но
осуществляет «перемещение» этих зависимостей вдоль оси абсцисс («сила – длина») или
оси ординат («сила – скорость»).
1.1.6. Влияние мышечной геометрии на результирующее действие мышцы в
организме человека
Результирующее действие мышцы при вращательных движениях, каковыми являются
движения звеньев тела в организме человека, определяется не силой, а моментом силы
(1.10)
M= Fh (1.10),
где: M – момент силы; F – сила мышцы; h – плечо силы мышцы.
Момент силы будет максимальным, если в фазы движения, соответствующие
максимальным значениям силы мышц, будут достигаться максимальные величины плеч
сил мышц. Однако особенности строения опорно-двигательного аппарата человека
свидетельствуют о том, что для некоторых односуставных мышц (m.gluteus maximus,
m.biceps femoris caput breve, m.soleus), а также двусуставных мышц (m.rectus femoris,
m.biceps femoris) наблюдаются противофазные изменения их длин и плеч сил (В.В.
Степанов, 1977; Н.Б. Кичайкина, В.В. Степанов, Е.В. Лебедева, 1987). И.М. Козлов (1984)
изучал изменение этих характеристик при спортивных движениях. Им было установлено,
что при спринтерском беге можно наблюдать три варианта формирования мышечного
момента. Для m. gastrocnemius свойственна синфазность в изменениях длины и плеча силы
относительно голеностопного сустава, для m. tibialis anterior изменения длины и плеча в
цикле движения невелики, а для m. gluteus maximus наблюдаются противофазные
изменения длины и плеча силы. При педалировании на велосипеде также наблюдаются три
варианта формирования мышечных моментов. Следует, однако, заметить, что, обсуждая
варианты формирования мышечных моментов, авторы учитывали только зависимость
«сила – длина». Зависимость силы от скорости сокращения мышц не принималась во
внимание.
1.1.7. Методы определения морфометрических характеристик мышц нижних
конечностей человека
В настоящее время существует несколько методов определения зависимости длин мышц и
плеч их сил от значений межзвенных углов: моделирования, рентгенографический,
анатомический и биомеханический.
1.1.7.1. Моделирование ОДА человека и мышц нижних конечностей
Сущность этого метода заключается в том, что реальная мышца и звенья опорнодвигательного аппарата заменяются моделями. Используются следующие допущения:
звенья опорно-двигательного аппарата имитируются абсолютно твердыми стержнями,
соединенными между собой идеальными шарнирами. Места прикрепления мышц
имитируются точками, а мышца моделируется нитью, соединяющей точки ее крепления.
Погрешности этого метода связаны с упрощениями, принятыми в модели. Во-первых, часто
мышцы прикрепляются не к точке, а к поверхности звена, при этом некоторые мышцы
крепятся не только к костям, но и к фасциям. Во-вторых, мышцу не всегда можно
моделировать прямой нитью. Степень возбуждения мышцы может оказывать значительное
влияние на величину плеча силы некоторых мышц, например, m.rectus femoris (И.М.
Козлов, А.В. Звенигородская, 1982). Посредством моделирования можно определить
морфометрические характеристики практически всех мышц нижней конечности человека.
В первых исследованиях, проведенных этим способом, моделировались лишь некоторые
мышцы верхних и нижних конечностей – m.biceps femoris caput longum (K. Fischer, 1927);
m.biceps brachii (М.Ф. Иваницкий, 1938; D.R. Wilkie, 1950). В последующих исследованиях,
несмотря на большое количество обследованных мышц, конечные результаты не
сопровождались выводом математических зависимостей между морфометрическими
характеристиками мышц и межзвенными углами (J.B. Morrison, 1970). A. Pedotti (1977)
разработал модели одиннадцати мышц нижних конечностей человека (рис. 1.8), однако, не
привел математических формул, связывающих морфометрические характеристики мышц с
межзвенными углами. В.В. Степанов (1977) использовал физическое моделирование для
расчета длин и плеч сил мышц нижних конечностей. Для расчета морфометрических
характеристик нижних конечностей им составлялись модели-шаблоны костных звеньев
(таза, бедра, голени, стопы) в сагиттальной плоскости. На шаблоны наносились точки –
проекции мгновенных осей вращения в тазобедренном, коленном и голеностопном
суставах. Места начала и прикрепления мышц определялись на основе анатомических
рисунков. Длина мышцы измерялась как длина нити, соединяющей эти срединные точки.
Плечо силы определялось как кратчайшее расстояние от мгновенного центра вращения в
суставе до направления действия мышечной тяги.
Рис. 1.8. Модели мышц нижних конечностей (по: A. Pedotti, 1977)
В.В.Степановым (1977) разработаны номограммы (рис. 1.9) для расчета длины и плеч сил
мышц нижних конечностей. Однако при представлении результатов в таком виде
невозможна их компьютерная обработка. Следует отметить еще одну трудность, связанную
с использованием моделирования. Применение этого метода предполагает знание
анатомических данных, характеризующих места прикрепления мышц к звеньям опорнодвигательного аппарата. Долгое время в литературных источниках указывалось только
качественное описание характера прикрепления мышц (М.Ф. Иваницкий, 1938; Р.Д.
Синельников, 1972). Однако в последнее время внимание исследователей к этой проблеме
усилилось (И.М. Козлов, А.В. Звенигородская, 1981; В.Г. Соколов, 1989; S.C. White, H.J.
Yack, D.A. Winter, 1989; C.N. Duda et al., I.M. Kozlov, A.V. Samsonova, A.B. Sinukhin, 1996).
Рис. 1.9. Номограмма зависимости длины m.biceps femoris от угла между туловищем и
бедром. Цифры на графике соответствуют значениям углов между голенью и бедром (по:
В.В. Степанову, 1977)
Резюмируя вышесказанное, можно сделать следующие выводы: посредством
моделирования можно рассчитать морфометрические показатели практически всех мышц
нижней конечности человека. Однако представление результатов в виде физических
моделей и номограмм не позволяет осуществлять их обработку на компьютере. Отсутствие
количественных данных о характере прикрепления мышц к звеньям опорно-двигательного
аппарата также затрудняет использование моделирования для решения практических задач.
1.1.7.2. Рентгенографический метод определения морфометрических характеристик мышц
Определить морфометрические характеристики мышц нижних конечностей можно также с
помощью метода рентгенографии, сущность которого заключается в определении
морфометрических характеристик по рентгеновскому снимку. Этот метод достаточно
распространен (C.J. Duca, W.J. Forrest, 1973; G.L. Smidt, 1973), хотя и очень трудоемок.
Достоинством рентгенографического метода является возможность учета степени
напряжения мышцы, что имеет немаловажное значение при определении плеча силы
мышцы. Основным недостатком рентгенографического метода является невозможность
проведения необходимого количества наблюдений на человеке из-за высокой дозы
облучения.
1.1.7.3. Анатомический метод определения морфометрических характеристик мышц
Третий метод можно условно назвать анатомическим. Он предложен D.W. Grieve, S.
Pheasant, P.R. Cavanagh, (1978) для измерения степени удлинения m. gastrocnemius в
зависимости от углов между бедром, голенью и стопой. Сущность метода состоит в
следующем. Исследования проводятся на трупах. Один из суставов (например,
голеностопный) фиксируют, а в коленном производят движения. Ахиллово сухожилие
разрезается, и в зазоре между двумя его концами калипером измеряется расстояние. Затем
вся процедура повторяется при других углах между голенью и стопой. В результате
проведенных исследований авторами предложено уравнение регрессии (1.11),
связывающее удлинение мышцы (ΔL GA) с изменениями межзвенных углов.
ΔL GA% =a0+a1(180-betta)+ a2(a80-betta)2+b0 + b1gamma+ b2gamma2 (1.11),
где: a0= 6,46251; а1=0,07987; а2= 0,00011; b0= 22,18768; b1=0,30141; b2= 0,061;; betta — угол
между бедром и голенью, gamma — угол между голенью и стопой.
Таким же способом было получено уравнение регрессии (1.12) для m. soleus (А.С. Аруин,
В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий, 1983).
ΔL so%= -9,04706+0,35462Tetta-0,00234Tetta2(1.12),
где: ΔL so% – удлинение мышцы в % от длины голени, Tetta &? угол между голенью и
стопой ( ΔL so% =0 при betta=90 град, Tetta= 120 град).
Достоинством анатомического метода является возможность учета хода центроиды
мышцы. Однако в связи с тем, что все измерения проводятся на трупах, он также не
учитывает степени напряжения мышц. В настоящее время получены зависимости,
связывающие изменение длины мышц с углом в суставе только для двух мышц:
m.gastrocnemius (D.W. Grieve, S. Pheasant, P.R. Cavanagh, 1978) и m.soleus (А.С. Аруин, В.М.
Зациорский, Б.И. Прилуцкий, 1983). Это обстоятельство значительно затрудняет
использование анатомического метода при анализе движений.
1.1.7.4. Биомеханический метод определения морфометрических характеристик мышц
Четвертый метод (K. Kawahats, M. Mitsumasa, 1983; В.М. Зациорский с соавт., 1985)
назван авторами биомеханическим. Он предназначен для расчета плеч сил мышц (рис.
1.10).
Рис. 1.10. Схема определения плеча m. triceps surae биомеханическим способом (по: А.С.
Аруину, В.М. Зациорскому, Б.И. Прилуцкому, 1985)
Как и в анатомическом методе используются трупные материалы. Мышца рассекается, и к
одной из ее частей посредством нити, выходящей из мышцы, прикладывается дозированное
усилие. На другом конце при помощи силоизмерительного устройства регистрируется сила,
действующая в области плюснофаланговых суставов. Искомое значение плеча силы
мышечной тяги определяется из уравнения моментов (1.13).
F1h1-F2h2+ F3h3-F4h4=0 (1.13),
где:F1 – прикладываемая известная сила,h1 – искомое плечо силы, F2 – регистрируемая
сила,h2 – плечо силы F2 ; F3 – сила тяжести исследуемого звена (стопы),h3 – плечо силы
тяжести, F4h4– момент пассивного сопротивления в суставе.
В результате проведенного исследования была получена формула, связывающая плечо
силы m.triceps surae с межзвенным углом (1.14).
h1= -26,1045+04768Tetta — 0.11185Tetta2 (1.14), где: Tetta – угол между голенью и стопой
(рис. 1.10).
При расчете плеча силы мышцы посредством биомеханического метода также не
учитывается степень напряжения мышцы. В настоящее время на основе этого метода
составлены уравнения регрессии для расчета плеч сил только для двух мышц: m.quadriceps
femoris (K. Kawahats, M. Mitsumasa, 1983) и m. triceps surae (В.М. Зациорский с соавт., 1985).
Следует, однако, заметить, что уравнения регрессии (1.13 и 1.14) не позволяют учитывать
антропометрические характеристики конкретного исследуемого, а рассчитаны на некоего
«среднестатистического человека».
Таким образом, можно сделать вывод (табл. 1.1), что только два метода: моделирование и
рентгенографический позволяют одновременно рассчитать значения длины и плеча силы
мышцы. Кроме того, два первых метода позволяют определять морфометрические
характеристики большинства мышц нижней конечности человека. Предпочтительнее
использовать моделирование по сравнению с рентгенографическим методом. Это вызвано
ограничениями, связанными с допустимой дозой облучения при проведении исследований
рентгенографическим методом.
Таблица 1.1
Методы расчета морфометрических характеристик мышц нижних конечностей человека
№
Метод
Определяемые
морфометрически
е характеристики
Для каких
мышц имеются
модели или
формулы
Основные недостатки
1
Моделирования
Длина и плечо
силы мышцы
Модели 11
мышц нижней
конечности
человека
Места прикрепления
имитируются
точками,
предполагается
моноцентрическое
движение в суставах
2
Рентгенографически
й
Высокая доза
облучения при
многочисленных
исследованиях
человека
3
Анатомический
Длина мышцы
m.gastrocnemiu
s, m.soleus
человека
4
Биомеханический
Плечо силы
мышцы
m.triceps surae,
m. quadriceps
femoris
человека
Не учитывает
степени напряжения
мышцы, рассчитан на
среднестатистическог
о человека
1.2. Сенсорная функция скелетных мышц человека и животных и методы
ее исследования
1.2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека
Специфическими рецепторами опорно-двигательного аппарата являются мышечные
веретена, сухожильные органы Гольджи и рецепторы суставов (О.Б. Ильинский, 1975).
Мышечные веретена
Еще в XIX веке в скелетных мышцах были обнаружены структуры, напоминающие
веретено (W. Kuhne, 1863) Ч.С. Шеррингтон (1906) показал, то эти структуры служат
чувствительными рецепторами. Каждое веретено иннервируется первичными веретенными
афферентами (диаметр волокна 12-18 мк). Вторичными, более тонкими окончаниями
снабжены не все волокна (диаметр волокна – 6 –12 мк). Первичные и вторичные окончания
по-разному реагируют на изменение длины и скорости растяжения мышц. Первичные
окончания в большей степени чувствительны к изменению скорости растяжения, а
вторичные – длины мышцы (Р. Гранит, 1973).
Рецепторы Гольджи
Деятельность рецепторов Гольджи изучалась многими авторами (P.B.C. Matthews, 1933; J.
Houk, E. Henneman, 1967; J.C. Houk, W. Simon, 1967; G.E. Goslov et al., 1973; J.H. Anderson,
1974; A. Prochazka, P. Wand, 1980; K. Appenteng, A. Prochazka, 1984). Рецепторы Гольджи
располагаются в сухожилиях мышц и возбуждаются при высокой степени натяжения
сухожилия мышцы. При растяжении мышцы сухожильные органы могут быть возбуждены,
как веретена, но порог их активации значительно больше, чем у веретен (P.B.C. Matthews,
1933). Исследования показали (J. Houk, E. Henneman, 1967), что сухожильные рецепторы
возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при
пассивном растяжении. Исследования Ф.В. Северина, Г.Н. Орловского и М.Л. Шика (1967)
свидетельствуют о том, что при ходьбе сухожильные органы генерируют наибольшую
активность при укорочении мышцы.
Рецепторы суставов
Суставные механорецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их
реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе. Тельца Руффини
находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения
межзвенного угла. Импульсация этих рецепторов регистрируется в небольшом диапазоне
углов. Тельца Паччини чувствительны ко всем движениям в суставах вне зависимости от
угловой скорости звена (C.R. Skoglund, 1956, 1960).
1.2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и
напряжения мышцы
1.2.2.1. Зависимость «длина мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»
Реакция веретенных афферентов на активное или пассивное укорочение мышцы была
предсказана в 1928 году Дж. Фултоном и Дж. Писуньери (J.F. Fulton, J. Pi-Suner, 1928) на
основе анатомического анализа. Поскольку веретена располагаются параллельно
экстрафузальным мышечным волокнам, частота разрядов веретенных афферентов при
любом укорочении мышцы должна снижаться. В последующем исследования П. Метьюза
(P.B.C. Matthews, 1933) полностью подтвердили это предположение. Исследования свойств
изолированных мышечных веретен, проведенные Б. Катцем (B. Katz, 1950)
продемонстрировали, что их растяжение приводит к деполяризации окончаний
афферентных волокон. Величина деполяризации при растяжении увеличивается.
Исследования (E. Eldred, R. Granit, P.A. Merton, 1953; R. Granit, S. Homma, 1959; R.J. Harvey,
P.B.C. Matthews, 1961; P. Bessou, Y. Laporte, 1962; B.Z. Renkin, A.B. Vallbo, 1964; G.
Lennerstrand, 1968) показали, что зависимость частоты импульсации веретенных
афферентов от растяжения мышцы близка к линейной (рис. 1.11А). Эту зависимость
принято называть статическим ответом веретенного афферента на пассивное растяжение
мышцы.
1.2.2.2. Зависимость «скорость растяжения мышцы – частота
импульсации веретенных афферентов
Исследования свойств мышечных веретен свидетельствуют о том, что активность
первичных окончаний веретен зависит не только от длины, но и от скорости растяжения
мышцы (B. Katz, 1950; P.B.C. Matthews, 1963; G. Lennerstrand, 1968; G. Lennerstrand, U.
Thoden, 1968; R.E. Poppele, C.A. Terzuollo, 1968; R.B. Stein, M.N. Oqustoreli, 1976; Ф.В.
Северин, 1976). Способность менять частоту своей импульсации в зависимости от скорости
удлинения мышцы была названа динамической чувствительностью веретенных
афферентов. Исследования П. Метьюза (P.B.C. Matthews, 1963) показали, что зависимость
между скоростью растяжения мышц и частотой импульсации первичного афферента близка
к линейной (рис. 1.11В).
Рис. 1.11. Зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от длины и скорости
сокращения мышцы (по: G. Lennerstrand, 1968 и P.B.C. Matthews, 1963)
Однако последующие исследования (W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer, 1981; J.C. Houk, W.Z.
Rymer, P.E. Crago, 1981; A. Prochazka, 1997; A. Prochazka, D. Gillard, D.J. Bennett, 1997)
показали, что более точно описывает эту зависимость степенная функция. Однако, как
указывают некоторые из них: «Обычно показатель степени меньше 1. Однако он может
быть очень близок к единице. В таких случаях очень трудно определить, является эта
зависимость степенной или линейной» (W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer, 1981.– С.165).
Преобладание статического или динамического ответов у первичных веретенных
афферентов зависит от соотношения скорости растяжения и длины мышц. При малых
скоростях растяжения (менее 5 мм/с) мгновенная частота импульсации веретенных
афферентов отражает в основном мгновенную длину мышцы. При скоростях растяжения
выше 5 мм/с импульсация первичных афферентов определяется в основном скоростью
растяжения мышцы (B.Z. Rankin, A.B. Vallbo, 1964). Частота импульсации вторичных
афферентов зависит в основном от степени удлинения мышцы.
1.2.2.3. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы
Исследования, проведенные на свободно перемещающихся животных в условиях
стационарного режима локомоции (U. Proske, 1981; A. Prochazka, M. Hulliger, 1983; K.
Appenteng, A. Prochazka, 1984; A. Prochazka, 1986), показали, что кривая, отражающая
изменение частоты импульсации рецепторов Гольджи во времени, полностью
соответствует огибающей электромиограммы (рис. 1.12). При этом частота импульсации не
превышает 200 имп/с.
Рис. 1.12. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения
мышцы при локомоции свободно перемещающейся кошки (по: K. Appenteng, A.
Prochazka, 1984)
Резюмируя вышесказанное, можно отметить, что рецепторы мышцы адекватно реагируют
на изменение длины и скорости ее растяжения. Связь между этими характеристиками и
частотой импульсации афферентов мышечных веретен близка к линейной. Рецепторы
Гольджи адекватно отражают развитие напряжения мышцы. Рецепторы суставов
реагируют на величину напряжения мышцы, на положение и угловую скорость звеньев
опорно-двигательного аппарата.
11.2.3. Способы оценки афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц
Начиная с работы П. Метьюза nbsp; gamma+ b/xml (P.B.C. Matthews, 1933) и вплоть до
середины шестидесятых sub?годов ХХ века был накоплен богатый материал о свойствах
мышечных рецепторов (B. Katz, 1950; C.C. Hunt, S.W. Kuffler, 1951; E. Eldred, R. Granit,
P.A. Merton, 1953; S. Cooper, 1961; P.B.C. Matthews, 1963). В основном эти данные были
получены из исследований на наркотизированных или другим способом обездвиженных
животных. Совершенствование методики отведения потенциалов позволило изучать
работу рецепторов мышц при локомоции децеребрированных животных (Ф.В. Северин,
Г.Н. Орловский, М.Л. Шик, 1967; Ф.В. Северин, 1970; К.В. Баев, В.Б. Есипенко, 1988; К.В.
Баев, 1991). Для отведения интегральной активности филамент дорсального корешка
перерезали у поверхности мозга, после чего регистрировался заднекореш?pp
align=»center» ковый потенциал. Локомоция животного вызывалась посредством
стимуляции различных областей мозга. Эти эксперименты свидетельствовали о том, что
при вызванной локомоции активность веретенных афферентов и рецепторов Гольджи у
животного приходится на фазу активного укорочения исследуемой мышцы. Однако
последующие эксперименты, проведенные с помощью вживленных электродов и
телеметрической передачи сигналов (A. Prochazka, 1975; 1986; A. Prochazka, R.A.
Westerman, S.P. Ziccone, 1976; A. Prochazka, 1997), убедительно доказали, что у свободно
перемещающегося животного разряды первичных афферентов проявляют высокую
активность в фазе пассивного растяжения и очень низкую – в фазе активного укорочения.
Одновременно с проведением экспериментов на животных импульсация рецепторов мышц
стала изучаться на человеке (A.V. Vallbo, K.K. Hagbarth, 1967; A.V. Vallbo, 1970; 1974; D.
Burke, K.E. Hagbarth, L. Lofstedt, 1978; A.V. Vallbo et al., 1979; A.V. Vallbo, M. Hulliger,
1983). С этой целью была разработана методика микронейрографии, суть которой
заключается в регистрации афферентной активности мышц посредством тонкого
игольчатого электрода, введенного в нерв. Это позволило регистрировать потенциалы
действия в нерве у человека при выполнении изометрических напряжений и даже
произвольных движений. Было отмечено, что непрерывная афферентная активность
возникала при пассивном растяжении мышцы. При быстром движении афферентная
активность уменьшалась на время укорочения мышцы. Следует, однако, отметить, что
использование этой методики невозможно при исследовании быстрых, мощных,
высокоамплитудн ?soых движений, какими являются движения спортсменов. В настоящее
время разработанаp методика оценки афферентной активности мышц посредством
регистрации ВПСМ (вызванных потенциалов спинного мозга) (А.Б. Трембач, 1991). Однако
особенности методики не позволяют использовать этот способ для регистрации
афферентного притока при спортивных движениях. Это связано с тем, что помехи,
возникающие со стороны других органов тела (сердца, мышц спины), на несколько
порядков выше, чем проявляемый сигнал.
Наряду с разработкой методик, позволяющих напрямую регистрировать разряды
рецепторов мышц, существуют исследования, моделирующие работу рецепторного
аппарата мышц. W.Z. Rymer, J.С. Houk, P.E. Crago (1977) предложили формулу (1.15) для
описания зависимости частоты разрядов мышечных афферентов от степени удлинения и
скорости сокращения мышц
F = k(x-x0)Vf (1.15),
где: F ? частота импульсации; x – длина мышцы; V — скорость сокращения мышцы; k,f
x0 – константы.
Однако в исследованиях Г. Леннерстранда и У. Тодена (G. Lennerstrend, 1968; G.
Lenners/ptrend, U. Toden, 1968) показано, что влияние удлинения мышцы и скорости ее
сокращения на результирующую частоту импульсации имеет скорnbsp; (А.С. Аруин, В.М.
Зациорский, Б.И. Прилуцкий, 1983). p?nbsp; /p/em align=»center» 1.2.2. Зависимость F=
(Ablexp(BX)cos(X/2)-aV(mX+n))/l/(mX+n)(V+b)) br /частоты импульсации рецепторов от
длины, скорости и напряжения мышцыее аддитивный, чем мультипликативный характер.
В модели, предложенной S.S. Schafer, S. Schafer, 1969; 1972), частота разрядов мышечных
афферентов зависит не только/em от удлинения и скорости сокращения мышцы, но и от
ускорения. При этом зависимость результирующей частоты импульсации афферентов от
текущих значений длины, скорости и ускорения мышцы имеет вид:
x= x0exp(-tetta x t)cos(omega x t)+ d0l+ d1V + d2a (1.16),
где:x – частота разрядов, t – время,Tetta &? константа демпфирования,x0 ? начальная
частота, l – длина,V – скорость сокращения мышцы, a – ускорение,di – наклон
характеристических кривых.
Модель мышцы, предложенная С.П. Романовым (1980, 1988, 1996), учитывает характер
развития напряжения в мышце в ответ на частоту ее стимуляции, а также ответ рецепторов
на развитие напряжения и изменение длины мышцы. В модели одним из входных
параметров является частота импульсации мотонейронов. Однако при выполнении
спортивных движений зарегистрировать частоту импульсации альфа -мотонейронов так же
тяжело, как и афферентную активность мышц. В заключение следует отметить, что эта
проблема, по мнению P.B.C. Matthews (1981), далека от своего решения.
1.3. Резюме
В главе рассматриваются морфометрические факторы, определяющие силовое действие
мышцы: длина, скорость сокращения, уровень возбуждения. Показана зависимость
функционирования рецепторного аппарата мышцы и суставов от морфометрических
показателей. Рассмотрены различные методы определения морфометрических
характеристик мышц при выполнении спортивных движений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Несмотря на давнюю историю (исследования морфометрических характеристик мышц
начались еще в XIX веке в рамках функциональной анатомии человека), интерес к
функционированию мышцы как движителя и рецептора продолжает возрастать. Особенно
благотворны эти исследования в области физической культуры и спорта, так как знание
условий реализации силы мышцы и функционирования ее как рецептора позволяет решать
многие теоретические и практические проблемы. В нашем вузе исследование
морфометрических характеристик мышц началось с диссертационной работы В.В.
Степанова (1977). Автор благодарна ему за помощь и поддержку при первых шагах в этом
направлении. Затем исследования были продолжены профессором И.М. Козловым и его
учениками. После длительного затишья, связанного с неблагоприятной экономической
ситуацией в нашей стране, изучение морфометрических характеристик мышц вновь
привлекло внимание исследователей в области спорта. Преподаватели и аспиранты
кафедры биомеханики СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта активно проводят исследования в этом
направлении. На дневном и заочном отделениях нашего университета введен спецкурс
«Биомеханика мышц». Исследованиям морфометрических характеристик мышц посвящено
много работ сотрудников лаборатории биомеханики института физической культуры и
дзюдо Адыгейского Государственного Университета (г.Майкоп). Однако ощущается
недостаток обобщающих работ, позволяющих студентам, аспирантам и преподавателям
увидеть новые перспективные направления исследований. Автор надеется, что эта
монография поможет в решении этих проблем.