ЛЕКЦИЯ 3. АНАТОМИЯ НАСЕКОМЫХ
План:
1.
2.
3.
4.
Кожные покровы насекомых.
Мышечная система насекомых.
Полость тела насекомых.
Системы внутренних органов.
1. Кожные покровы насекомых
Строение кожи. Кожа насекомых состоит из трех слоев: базальной мембраны,
гиподермы и кутикулы.
Базальная мембрана – самый нижний слой. Она не имеет клеточного строения,
образована в основном мукополисахаридами, выделяющимися из гемоцитов – клеток
гемолимфы. Мембрана проводит питательные вещества к клеткам следующего слоя и
является разграничителем между гиподермой и расположенными ниже жировым телом и
внутренними органами.
Гиподерма – основа покровов, слой клеток, вырабатывающий компоненты
кутикулы. Часть гиподермальных клеток преобразуется в секретирующие или
превращается в волоски и щетинки.
Кутикула – наружный слой кожи, самый толстый и многослойный из всех. Она, как
и базальная мембрана, также не имеет клеточного строения. Состоит из продуктов
секреции гиподермы, основой которых является вещество хитин.
В свою очередь, кутикула также разделяется на слои. В первую очередь, это:
1. прокутикула (другие названия – ламинарная, слоистая кутикула) – толстая,
расположена непосредственно над гиподермой;
2. эпикутикула – тонкая, лежит над прокутикулой.
Ламинарная кутикула делится еще на два слоя: эндокутикула (внутренняя) и
экзокутикула (наружная).
В составе эпикутикулы имеется четыре слоя (изнутри кнаружи): гомогенный;
кутикулиновый; восковой; наружный цементный. [2]
Более подробно строение каждого слоя освещено в статье Кутикула. (фото)
Функции кожи
1. механическая: кожа формирует наружный экзоскелет тела, несет на себе
рецепторные образования и железы;
2. барьерная: покровы отделяют внутреннюю среду от внешней и регулируют
проникновение веществ внутрь организма и их выход из него;
3. защитная: покровы обладают значительной прочностью, что предохраняет
насекомых от последствий падения, делает недоступными для некоторых хищников
и т.д.;
3. носители пигментов. гиподерма и кутикула могут являться носителями
пигментов, обусловливая определенный цвет тела у насекомых; (фото)
4. функция депо: в коже откладываются некоторые метаболиты и
промежуточные продукты обмена веществ.
Производные кожи
Их можно разделить на несколько типов:
1. скульптурные придатки – производные только кутикулы;
2. структурные придатки: производные кутикулы и гиподермы;
3. эндоскелетные образования – структуры, расположенные на внутренней
поверхности кожи;
4. железы.[1]
Борис Николаевич Шванвич выделяет среди производных кожи другие
разновидности:
5. несочлененные придатки – неподвижные, являющиеся прямым
продолжением покровов (гребни, шипы и др.);
6. сочлененные придатки, отличные по строению от кожи и часто смещающиеся
относительно нее (волоски, щетинки);.[3]
Так как первая классификация является более современной и общепринятой,
при описании придатков кожи будем придерживаться ее.
Производные кожи
Скульптурные придатки
К ним относят шипики (хетоиды), бугорки, бороздки, вдавленные точки. Они
представляют собой локальные изменения толщины кутикулы, при этом, гиподерма
2
сохраняет равномерный рельеф и не участвует в их образовании. Такие придатки
бывают у разных насекомых, но особенно часто они украшают тело и надкрылья
жуков.[1]
Структурные придатки
Хеты. Самый характерный из таких производных – это хеты, которые включают
в себя волоски (более тонкие, по всей длине имеют одинаковый диаметр) и щетинки
(толще, сужаются к концу). Несмотря на внешнее различие, происхождение разных
видов хет одинаково, они берут начало из двух клеток гиподермы,[1] одна из
которых преобразуется в так называемую трихогенную клетку, которая дает
отросток вверх и проникает сквозь эндокутикулу через пору, а другая преображается
в мембранную. Мембранная клетка создает вокруг волоска сочленовую мембрану,
позволяющую ему смещаться относительно кутикулы.[3]
Волоски могут быть рассеяны по телу или густо покрывать его поверхность,
бывают бесцветными или окрашенными. К примеру, густое расположение волосков
отличает многих ночных бабочек и шмелей.[1] У ряда видов хеты расположены на
теле пучками.[3]
Шипы. Кроме хет, у насекомых часто встречаются шипы: более мощные
образования, сформированные из выступов кожи и выстланные изнутри слоем
гиподермальных клеток. Эти структуры встречаются на теле и на ногах, могут быть
фиксированы к коже неподвижно и подвижно.[1] Некоторые насекомые отличаются
наличием гребней, рогов, паранотальных выростов, разрастаний щитков,
разветвляющихся выростов. [3]
Чешуйки. Еще одним видом придатков являются чешуйки, располагающиеся на
крыльях и, в небольшом количестве, на теле у бабочек. Фактически, они являются
видоизменениями не собственно кожи, а хет. Чешуйки имеют сложное, причудливое
строение и определенным образом складываются вместе, формируя сложный
рисунок крыльев. Помимо Чешуекрылых, подобные образования имеются у ряда
Первичнобескрылых и у жуков-долгоносиков.[1] (фото)
Эндоскелетные образования
Они представлены в виде выступов, гребней и других структур, которые
располагаются на внутренней поверхности тела. Отдельные части внутреннего
каркаса, к которым крепятся мышцы и которые поддерживают органы, носят
название аподемы. В наибольшей степени эндоскелетные образования развиты в
голове (там они называются общим термином тенторий) и груди; в висцеральном
отделе в них нет большой необходимости.[1]
Железы
Эта группа объединяет в себе множество различных структур, отличающихся
по строению, количеству, расположению и происхождению секрета. В зависимости
от выделяемого продукта, они бывают нескольких видов.
Пахучие (ароматические)
Выделяют вещества с резким запахом. Такие структуры есть у клопов, у
которых они находятся на груди и брюшке.[1] У личинки солдатика пахучих желез
три, их выводные протоки открываются на 4, 5, 6 тергитах брюшка. Как правило,
для человека запах секрета этих желез неприятен, однако это – не абсолютное
правило. Например, Pizostethuscursitansвыделяет жидкость, пахнущую земляникой, а
пахучие железы пчелы издаются фруктовый аромат.[3]
Восковые
3
Выделяют воскоподобную субстанцию, покрывающую тело насекомого либо со
всех сторон, либо на ограниченных участках. Это уменьшает смачиваемость
поверхности покровов водой и создает ему механическую защиту; подобное
характерно для [1] Полужесткокрылых и др. У многих червецов секрет восковых
желез не распределяется по телу, а остается на нем в виде пушка или нитей (красная
кровяная тля, червецы). В ряде случаев длина этих нитей превышает размеры тела
насекомого, как у светоноски Lystra. У пенниц секрет представлен в виде пены,
которая покрывает все тело насекомого и защищает его.[3]
Лаковые
Производят субстанцию, которая используется насекомыми с технической
целью. Лаковые железы имеются у некоторых видов червецов, обитающих в
тропиках.[1] Выводные протоки этих желез находятся на спине, они выделяют смесь
веществ, уплотняющуюся на воздухе в виде чешуек. Со временем их количество
увеличивается, и они формируют сплошной щиток, под которым живет червец и
развивается его молодь.[3]
Ядовитые
Выделяют отравляющие вещества, часто располагаются у основания волосков,
что увеличивает чувствительность желез к малейшему физическому воздействию.
Их наиболее характерные обладатели – тропические гусеницы.[1] У некоторых
организмов имеются видоизмененные железы – ядовитые волоски, у которых токсин
заполняет полость волоска, а не мешочек в его основании. Такие волоски часто
расположены на возвышениях – ядовитых бугорках, внутри которых расположена
железистая ткань, продуцирующая яд.[3]
Отпугивающие (оборонительные)
Такими обладают плавунцы, гусеница гарпии, жуки-бомбардиры. У последних
секрет желез, содержащий оксид азота и азотнокислые соли, выбрасываются в
воздух, и при контакте этих веществ с воздухом происходит некое подобие взрыва.
Это отвлекает противника и причиняет ему боль, если секрет желез попадает на его
покровы. Особые оборонительные железы используют и термиты, применяя их в
борьбе муравьями. Выводные протоки желез находятся у них на голове и выпускают
секрет в виде капель или нитей. Попадание жидкости на антенны муравьев выводит
их из строя.[3]
Шелкоотделительные (прядильные)
Имеются у личинок бабочек, ручейников и др., по происхождению являются
видоизмененными слюнными железами, которые мы не описывали, так как они не
являются придатками кожи. Прядильные железы выделяют жидкость, которая
застывает на воздухе и вытягивается насекомым в длинную нить.[1]
4
Рога – средство защиты жука-носорога
Функции придатков кожи
Скульптурные придатки могут играть роль светопреломляющих образований,
служить отличительным видовым признаком насекомых, однако особой роли в их
жизнедеятельности они чаще всего не играют.
Волоски при редком расположении на теле играют роль чувствительных
элементов, а их густота может говорить о том, что они участвуют в терморегуляции.
На это указывает то, что густо опушенных насекомых больше среди обитателей
жарких засушливых территорий. Чешуйки бабочек имеют основное значение в
формировании окраски крыльев. Шипы, гребни, выступы чаще имеются у самцов и
используются для защиты. (фото)
Общее значение всех структурных образований состоит в том, что их наличие,
количество, расположение, размер и другие характеристики могут иметь
наследственную природу, вследствие чего их изучение можно использовать при
распознавании видов.
Благодаря эндоскелетным образованиям, покровы могут выполнять функцию
наружного скелета. Эти придатки служат местами прикрепления мышц и других
внутренних структур, что делает возможным их работу и сохранение постоянного
взаиморасположения.
Значение желез очевидно, в зависимости от характера выделяемого секрета, они
способны выполнять множество функций. Помогают защищаться от врагов, искать
партнеров для размножения, механически защищать тело, производить
строительный материал для жилища (например, сот у пчел) и т.д. Назначение этих
образований может быть и другим. Например, пахучие железы, секрет которых
увеличивается в объеме у мигрирующих насекомых, может руководить их
поведением в группе, а пчелы «включают» их тогда, когда находят источник пищи и
хотят сообщить об этом своим сородичам.[3][1]
Характерной особенностью насекомых, как и всех других членистоногих, является
то, что их тело снаружи покрыто более или менее плотной кутикулой, которая играет
роль наружного скелета насекомых.
Твердый наружный скелет сыграл и играет исключительно важную роль в эволюции
насекомых.
5
Наружный скелет служит защитой от механических повреждений, препятствует
проникновению различных вредных веществ, он служит прекрасной защитой для
нежных внутренних органов. Велико и опорно-механическое значение наружных
покровов, они являются опорой скелетно-мышечного аппарата.
Именно наружный скелет позволяет достигать чрезвычайной сложности внешней
формы при ничтожно малых размерах.
Хитиновый покров – это не просто «панцирь», скорлупа, защищающая тело
насекомых. С ним связаны различные его выросты, придатки: волоски, шипы, шипики,
чешуйки, играющие ту или иную роль в жизни насекомых. С наружными покровами
связаны разнообразные железы, открывающиеся на поверхность хитинового панциря,
осязательные, обонятельные, вкусовые органы.
Наконец, от хитинового покрова зависит окраска насекомых, которая
многообразием тонов и рисунков превосходит яркость и причудливость окраски цветов.
Кожные покровы насекомых состоят из 3-х основных слоев: кутикулы, гиподермы и
базальной перепонки.
Кутикула представляет собой продукт выделения гиподермы. Это наружная часть
покровов, и она не имеет клеточного строения. Однако она имеет слоистое строение и
состоит из двух слоев: наружного – эпикутикулы и внутреннего – пропикутикулы.
Эпикутикула состоит в основном из кутикулина, являющегося смесью липоидных
веществ и воскоподобных соединений. Она обеспечивает непроницаемость покровов для
воды и плохо смачивается водой. Гигрофобность эпикутикулы объясняется
присутствием в ее составе воска и липоидов. Эпикутикула является барьером для
проникновения многих пестицидов.
Внутренний слой – пропикутикула во много раз толще (до нескольких сот микрон).
Пропикутикула может быть прозрачной и не дифференцированной на слои. Но очень
часто она состоит из двух слоев: 1-й внутренний – непосредственно прилегающий к
гиподерме (эндокутикула) и 2-й наружный – более тонкий прозрачный слой
(экзокутикула).
Биохимическую основу пропикутикулы составляют белки и хитин. Кутикула
становится склеротизированной, и это предопределяет дифференцировку пропикутикулы
на два слоя: нижний слой – эндокутикулу – толстый, светлый эластичный, способный к
растяжению слой, верхний – более тонкий, темный, плотный, не способный к
растяжению – экзокутикулу.
Пропикутикула слоиста, состоит из множества тонких, слоистых пластинок.
Волокнистые слои могут ограниченно скользить один вдоль другого.
Пропикутикула пронизана тончайшими менее 1 мкм канальцами, которые тянутся от
гиподермы до эпикутикулы и служат путями, по которым проходит продвижение
веществ от гиподермы к поверхности.
На поверхность кутикулы выходят протоки железистых клеток, выделяющих
жироподобный секрет. Железистая клетка находится в гиподерме, и ее выводной канал
тянется через все слои до поверхности.
В связи с тем, что эпи - и экзокутикулы почти не растяжимы, то рост насекомых
происходит с помощью периодических линек, то есть сбрасывания старой кутикулы
(которые происходят с помощью личиночных гормонов).
Линочные (проторокальные) железы выделяют линочный секрет (по составу
стероиды) экдизон, который растворяет эндокутикулу. Расшифровка линочного гормона
6
экдизона (как стероида) позволила создать гормональные препараты для борьбы с
вредителями сельского хозяйства – на основе нарушения процесса линьки.
Все разнообразие внешнего покрова насекомых создается в процессе развития
насекомого, деятельностью живых клеток, выстилающих кутикулу и носящих название
гиподермы.
Гиподерма состоит из одного слоя живых клеток обычно цилиндрической или
кубической формы. Это очень деятельный слой.
Ее функции: 1.Выделение и образование кутикулы. 2. Выделение линочной
жидкости, растворяющей старую пропикутикулу.
Базальная перепонка – подстилает гиподерму, очень тонка и трудно различима. Не
имеет клеточной структуры, происходит из кровяных клеток.
Производные кожных покровов
Кожные покровы образуют ряд производных: различные выросты, придатки –
волоски, шипы, щетинки, чешуйки, играющие важную роль в жизни насекомых.
С наружными покровами связаны разнообразные железы, открывающиеся на
поверхность
хитинового
покрова:
осязательные,
обонятельные,
вкусовые,
ветрочувствительные и др. органы. От хитинового покрова, наконец, неотделима и
окраска насекомых. Кожные покровы образуют и внутренний скелет – эндоскелет.
Придатки кожи разнообразны и подразделяются на два основных типа:
скульптурные и структурные образования.
К числу скульптурных придатков относятся чисто кутикулярные образования – без
участия гиподермы, это разнообразные выросты, шипики, бугорки, бороздки, точечная
пунктировка.
Структурные образования являются уже производными кожи в целом – и кутикулы
и гиподермы. Из этих образований наиболее характерны волоски и щетинки (они более
толстые к основанию), объединяемые под общим названием хеты. Началу волоску дает
трихогенная клетка гиподермы, она увеличивается и выпускает через кутикулу отросток,
заканчивающийся кутикулярным колпачком, внутри которого содержится протоплазма
клетки (неподвижно сочлененные волоски как механическая защита поверхности тела от
холода).
Вокруг волоска на поверхности кутикулы образуется тонкая, гибкая сочленованная
мембрана. Основание волоска часто образует углубление, окруженное прочным
хитиновым валиком. К таким волоскам подходят нервные окончания и играют роль
элементов органов чувств (осязание, тактильных, ветрочувствительные).
Кожные железы у насекомых очень разнообразны – восковые, лаковые, ядовитые,
отпугивающие, пахучие, прядильные и др. Они могут быть одноклеточными и
многоклеточными.
Восковые железы свойственны тлям, червецам, пчелам.
Ядовитые кожные железы свойственны многим бабочкам: например, гусеницы и
бабочки – златогузки. Поступающие в полые волоски ядовитые выделения служат
средством защиты.
Отпугивающие и пахучие железы очень распространены у насекомых. Наиболее
характерны они для клопов, у личинок они располагаются на брюшке.
Выделения самок привлекают самцов (половые аттрактанты).
7
Шелковыделительные
железы
–
или
прядильные,
у
ручейников,
перепончатокрылых, у бабочек представляют собой видоизменения (выделения)
слюнных желез.
У некоторых насекомых есть специальные прядильные кожные железы, например,
на передних лапках у эмбий.
Окраска тела насекомых. С кожными покровами связано и многообразие окрасок
насекомых. По происхождению она подразделяется на пигментную или химическую и
структурную или физическую.
Пигментная окраска зависит от наличия соответствующего пигмента, то есть
красящего вещества, которое может находиться в кутикуле или гиподерме, а иногда даже
в крови или жировом теле. Каратиноиды – источником этих веществ служит каратин
растений, он отлагается в кожных покровах, находится в крови – обуславливает желтые и
красные окраски (личинки колорадского жука). Травянисто-зеленая окраска
обуславливается не хлорофиллом растений, а зеленым пигментом инсектовердином.
Особую и широко распространенную группу пигментов составляет птерин. Они
определяют окраску от белой и желтой до оранжевой и красной. Птерины – соединения
близкие по своей природе к мочевой кислоте.
Структурная окраска – обуславливается особенностями строения кожных покровов
и связана с особенностями разложения света (явлениями светового резонанса),
явлениями дифракции и интерференции. Сюда можно отнести все окраски с
металлическим блеском. Нередко окраска бывает комбинированной и представляет
собой сочетание пигментной и структурной, обеспечивая более яркую окраску
насекомых.
Большое распространение в мире насекомых имеет мимикрия, при которой один
вид характеризуется предупреждающей окраской и не съедобен или опасен (ядовит), а
другой вид незащищенный инструмент его. Например, осы и мухи сирфиды, шмели и
мухи шмелевидки.
Помимо указанных свойств кутикула насекомых играют роль внутреннего скелета –
эндоскелета. Серия внутренних выростов кутикулы служит для прикрепления мышц и
поддержания внутренних органов, и составляют как бы внутренний каркас тела.
Отдельные элементы этого каркаса называются аподемами. Особенно развит внутренний
скелет головы и груди, так как здесь крепятся наиболее сильные мышцы (тенторий).
2. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА НАСЕКОМЫХ
Мышечная система насекомых – это совокупность мышечных клеток, объединенных в обособленные
структуры (мышцы), которые способны к сокращению, обеспечивают способность насекомых к
передвижению и работу их внутренних органов.
Показать все
Содержание:







Устройство мышечной системы насекомых
Скелетные мышцы
Брюшная группа
Грудная группа
Головная группа
Висцеральные мышцы
Строение мышц
8


Сокращение мышц
Ссылки
Устройство мышечной системы насекомых
Насекомые способны к разным формам передвижения (ходьба, бег, полет), у них несколько пар
конечностей, строение их внутренних органов достаточно сложно, и у них отсутствует внутренний
скелет. Все это привело к тому, что мышечная система насекомых имеет высокую степень
дифференцировки и многочисленные особенности строения.[1]
В общей сложности в организме насекомого находится несколько сотен мышц. Например, у гусениц,
которые, казалось бы, устроены крайне примитивно, их порядка 2000. Для сравнения, у человека их
всего около 600. Впрочем, количество и группировка мышц у разных насекомых довольно
неоднородны.[1] Если говорить об усредненных вариантах, то у большинства их примерно полторы
тысячи.[3]
Схема строения мышечной системы.
Сегмент заднегруди.
Все мышцы у насекомых делятся на два типа, в зависимости от того, где они располагаются и за что
«отвечают». Соматические, или скелетные мышцы, регулируют произвольные движения (усиков,
ротовых органов, ног, крыльев), а внутренностные, или висцеральные, находятся в органах и
обеспечивают их моторную активность (сокращения стенок кишечника, пульсация сердца).[1]
Группировка мышц отличается в разных частях тела, наибольшее количество мышц располагается в
грудном отделе.[3] (фото)
Скелетные мышцы
Как правило, скелетные мышцы имеют две точки фиксации на разных участках наружного скелета
насекомого. Одна точка неподвижна, другая может смещаться. Именно благодаря таким мускулам
осуществляются сгибание и разгибание конечностей, взмахи крыльями. Некоторые скелетные мышцы
прикреплены к двум точкам, обе из которых подвижны. Пример – дыхательная мускулатура:
поперечные мышцы фиксируются с обеих сторон к верхнему и нижнему склеритам тела, за счет чего
при дыхании эти склериты то сближаются, то отдаляются друг от друга.[1]
Все скелетные мышцы делятся на три группы, соответственно частям тела:



головная,
грудная,
брюшная.[1]
9
Брюшная группа
В брюшной группе, наиболее простой, имеются продольные, поперечные и боковые мышцы.



Продольные бывают спинными и вентральными. Когда они сокращаются все вместе, брюшко
укорачивается, так как его сегменты сближаются. Если же сокращается только одна из групп
продольных мышц, происходит изгибание брюшка в ту сторону, мышцы которой напряжены.[1]
Продольные мускулы брюшка могут быть довольно большими; например, у дубового
шелкопряда Antheraeapernyiони развиты необыкновенно сильно (фото): в них может быть до
2450 волокон, каждое толщиной порядка 45 мкм. В то же время, у мух продольные мышцы
состоят всего из 6 волокон, хотя и гораздо более толстых (1500 мкм).[3]
Боковые мышцы располагаются в боковых частях брюшка, и во время их работы оно
уменьшается в верхне-нижнем направлении, то есть «слющивается». Как раз эти мышцы
осуществляют дыхание у насекомых.
Поперечные мышцы формируют верхнюю и нижнюю мышечные диафрагмы, благодаря
которым происходит разделение полости брюшка на «этажи» и которые участвуют в работе
системы кровообращения.[1]
Грудная группа
Грудная группа состоит из нескольких видов мышц и в целом более сложна. В ней представлены:



Продольные (спинные и вентральные, участвуют в работе крыльев);
Дорсовентральные (поднимают крылья, обеспечивают движение оснований ног);
Плейральные (являются крыловыми мышцами непрямого действия, также связаны с
конечностями) и другие мышцы.
Головная группа
Головная группасложнее всего, в нее входит множество мелких мускулов, управляющих движениями
усиков, ротовых органов, а также движениями головы относительно груди.[1]
Внутри конечностей также есть свои группы мышц, которые обеспечивают сокращение дистальных
(апикальных, концевых) отделов относительно проксимальных (тех, которые находятся ближе к
основанию ног).[4]
Висцеральные мышцы
Эти мышцы находятся в стенках органов, в особенно большом количестве они представлены в стенке
кишечника. Там сокращения мышц продвигают пищевую кашицу в направлении от переднего конца
тела к заднему. На протяжении этого процесса происходит переваривание пищи. В разных отделах
пищеварительного тракта располагаются различные по протяженности и форме мышечные пучки и
волокна, которые обеспечивают разнохарактерную моторику. Можно сказать, что в основе органов
пищеварения насекомых есть элементы, похожие на гладкие мышцы пищеварительного тракта
человека. Так, у них имеются мышечные сфинктеры (жомы), отделяющие разные отделы кишечника
друг от друга, специальные мышцы, реализующие механизм рвоты, и так далее.[4]
Схема строения мышечного волокна
10
Еще в довольно значительном количестве висцеральные мышцы находятся в составе сердца и аорты.
Там они сокращаются в строгой последовательности, так, чтобы перегонять гемолимфу от заднего
конца тела к переднему, засасывать ее через специальные отверстия в сердце и обеспечивать
постоянный ритм сердечных сокращений.[4]
Строение мышц
Оба вида мышц (скелетные и висцеральные) относятся к типу поперечно-полосатых. Они названы так
потому, что при осмотре через микроскоп в них видна поперечная исчерченность – это нити
сократительных элементов.[1]
Мышечные клетки (волокна) очень длинные, расположены по длиннику мышцы.[1] Каждое волокно
покрыто оболочкой (сарколеммой), а в цитоплазме (саркоплазме) у него имеется большое количество
ядер и митохондрий.[3] (фото)
В точках прикрепления мышцы к внутренней поверхности кутикулы от ее концов отходят так
называемые тонофибриллы – многочисленные тонкие нити, которые и обеспечивают плотную
фиксацию мускулов к элементам наружного скелета. Это своеобразные аналоги «наших» сухожилий.[1]
Во время линьки, когда кутикула сбрасывается, тонофибриллы полностью обновляются.[1]
Кроме тонофибрилл, прикрепление мышц обеспечивается срастанием мембран мышечных клеток с
гиподермой.[3] Крепятся мышцы к кутикуле в области расположения ее внутренних выступов –
аподем.[4]
Сокращение мышц
Во время сокращения мышцы происходит преобразование химической энергии в механическую. Это
происходит следующим образом.
Мышцы, как говорилось выше, содержат сократительные элементы, а именно белок актомиозин,
который гидролизует молекулы АТФ (аденозинтрифосфата) – источника энергии в клетках. Когда от
молекулы АТФ отщепляется фосфорная кислота, происходит выделение энергии, которая и
используется для сокращения актомиозина, а значит, и мышцы в целом. От АТФ при этом «остается»
молекула аденозиндифосфата, которая затем вновь присоединяет к себе фосфат и снова превращается в
АТФ, который готов дать следующую порцию энергии для сокращения.[1]
Относительная сила мышц у насекомых достаточно мала, но абсолютная (если представить, что
насекомые имеют те же размеры тела, что и человек) сопоставима с таковой у нас. Однако у них есть
свои особенности, благодаря которым в некотором смысле они даже сильнее людей.
Например, кузнечики, саранча, цикады или блохи, подпрыгивая, поднимают свое тело высоко в воздух
и перемещают его просто на огромные расстояния, в разы и десятки раз превышающие их длину. Также
известно, что некоторые, в частности, муравьи (фото), могут нести колоссальные для своих габаритов
грузы, превышающие их собственный вес в 14-25 раз. Крыловые мышцы летающих видов насекомых
могут сокращаться до 200, 300 и даже 1000 раз в одну секунду, как у комаров-мокрецов; для человека и
животных такие нагрузки невозможны.[1][2]
Все эти особенности объясняются тремя основными моментами: значительной быстротой химических
процессов в мускулатуре насекомых, высокой скоростью проведения нервных импульсов к мышцам и
непрерывным процессом дыхания, из-за чего к ним постоянно поступает кислород для восстановления
энергетических ресурсов. По этим причинам у насекомых медленнее развивается утомление.[1]
Кроме того, у некоторых из них имеет место так называемый умноженный ответ мышц: в ответ на один
нервный импульс они способны сокращаться несколько раз. Так, у пчелы показатель умножения
составляет 2-3, у мух – до 7. У насекомых, которые имеют большие крылья и невысокую частоту
крылового ритма (около 10-15 за секунду), умноженный ответ отсутствует. Это относится к саранче,
бабочкам, стрекозам.[1]
. Высокая организация двигательного аппарата насекомых способствовала
появлению совершенной мышечной системы. Она состоит из соматических или
скелетных мышц и внутренних или висцеральных.
Все они относятся к типу поперечно - полосатых мышц. Скелетные мышцы
обеспечивают движение конечностей, усиков, ротовых органов, движение тела. Один
конец мышц зафиксирован у неподвижной части скелета, а вершина – на другой,
подвижной части. Прикрепление мышц происходит при помощи особых тонких волокон
11
– тонофибрилл. Существуют следующие группы мышц: головные, грудные, крыловые,
брюшные.
При сокращении мышц происходит превращение химической энергии в
механическую. В состав мышц входит сложный белок актомизин, обладающий
сократительными
свойствами
и
способностью
катализировать
гидролиз
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Абсолютная сила скелетных мышц насекомых приближается к абсолютной силе
мышц человека, но относительная сила очень велика. Прыгающие насекомые
(саранчовые, цикады, блохи) могут поднять и перенести свое тело на расстояние в сотни
и тысячи раз превышающие длину их тела.
3. ПОЛОСТЬ ТЕЛА НАСЕКОМЫХ И РАСПОЛОЖЕНИЕ В НИХ
ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Полость тела насекомого подразделена двумя диафрагмы на три отдела или синуса –
перикардиальный, перинейральный и висцеральный (околосердечный, околонейральный,
внутренностный).
Висцеральный отдел, расположенный между верхней и нижней диафрагмы,
наиболее обширный и в нем заключены пищеварительная, выделительная системы,
органы размножения и жировое тело. Дыхательная система пронизывает стенки всех
внутренних органов и не связана с каким-либо отделом полости тела.
Все системы (жировое тело, пищеварительная, выделительная, кровеносная,
дыхательная) кроме половой, могут быть объединены как органы индивидуальной
жизни. Органы размножения относятся к органам видовой жизни
Жировое тело – представляет собой рыхлую ткань, обильно пронизанную трахеями,
и заполняет промежутки между внутренними тканями в висцеральном синусе и по
стенкам ближе к гиподерме. Цвет жирового тела желтый, оранжевый, зеленоватый.
Клетки жирового тела очень близки к гемоцитам.
Физиологическая роль жирового тела разнообразна. 1. Основная из них –
накопление питательных веществ. 2. Поглощение продуктов обмена. 3. Другая функция
– выделительная, так как в жировом теле накапливается мочевая кислота и ее соли. Этим
дополняется работа мальпигиевых сосудов.
4.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
Пищеварительная система насекомых – служит для получения извне каких - либо
веществ и коренной их переработки. Начинается она в голове ротовым отверстием и
проходит через все тело, заканчиваясь анальным отверстием.
Величина пищеварительной системы зависит от рода потребляемой пищи. У
плотоядных пищеварительный тракт короткий, у растительноядных – значительно
длиннее, особенно длинен он у насекомых, питающихся сухими веществами и отбросами
(навозник).
Пищеварительный тракт состоит из трех разделов: передней, средней и задней
кишки. Передняя и задняя кишка образуются из верхнего зародышевого листка –
эктодермы. Средняя – из эндодермы. В связи с этим полость передней и задней кишок
выстлана кутикулярным слоем, являющимся продуктом выделения клеток кишечного
эпителия.
12
Кардиальный клапан расположен между передней и средней кишкой,
пилорический клапан – между средней и задней. Ректальный клапан – в области
задней кишки.
Передний отдел кишечника (или передняя кишка) начинается ротовым
отверстием, куда открываются протоки слюнных желез, далее переходит в глотку и
пищевод; затем у многих насекомых следует расширенная часть пищевода – зоб. Здесь
может идти и частичное переваривание пищи. Далее следует мышечный желудок –
провентрикул, снабженный очень сильной мускулатурой и изнутри покрытый толстым
хитиновым покровом с зубцами (у насекомых, питающихся жидкой пищей, она не
развита).
За мышечным желудком начинается средняя кишка. На границе этих отделов
имеется кардиальный клапан. Средний отдел кишечника – энтодермального
происхождения, он выстлан железистым эпителием
У насекомых нет печени и поджелудочной железы, и все пищеварительные
ферменты выделяются клетками стенок средней кишки. Эти клетки или выделяют
плазматический пузырек с ферментами или отпочковывается, отделяется вся клетка
вместе с ядром. На ее месте возникает новая.
У многих насекомых стенки среднего отдела кишечника выделяют мягкую
хитиноподобную мембрану – перетрофическую оболочку, которая обволакивает пищу и
отделяет ее от эпителия.
Среднюю кишку называют собственно желудок, хотя внешне она его мало
напоминает.
Средняя кишка обычно представляет собой трубку различной длины и различно
усложненную слепыми выростами, а у многих насекомых еще и многократно изогнутую.
Слепые выросты и изгибы увеличивают эпителиальную поверхность.
На границе средней и задней кишки находится пилорический клапан, сюда впадают
трубчатые выросты органов выделения – мальпигиевы сосуды.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения. Имеет деление, так же
как и передний отдел на тонкую, толстую и прямую кишку. Сюда же открываются
мальпигиевы сосуды.
На конце этого отдела имеется ректальный клапан. В задней кишке ферменты не
выделяются, но здесь возможно всасывание пищи..
Особенности пищеварительного процесса у насекомых
Все животные организмы в отличие от зеленых растений являются гетеротрофными
организмами. Поэтому каждый животный организм, в том числе и насекомые целиком
зависят от тех растений, которые дают им пищу.
В процессе эволюции насекомые приспособились к питанию самыми
разнообразными источниками органических веществ. В связи с этим мы различаем:
1.фитофаги; 2. адефаги – паразиты и хищники; 3. сапрофаги – питаются гниющими
веществами; 4. копрофаги – питаются экскрементами различных животных.
Различные группы насекомых имеют различный набор питательных субстратов. У
одних он очень широк (полифаги), у других ограничен небольшим кругом питающих
растений, обычно в пределах 1-2 семейств (олигофаги). У третьих он ограничен одним
растением или животным (монофаги): филлоксера. Кроме того, встречаются и всеядные
насекомые – пантофаги (тараканы).
У насекомых различают три типа пищеварения:
13
1. Внекишечное – осуществляется вне кишечника.
2. Внутрикишечное.
3. Симбиотическое.
Принимая пищу и проводя ее через пищеварительный канал, насекомые усваивают
ее. Это внутрикишечное пищеварение.
Механическая переработка пищи, а именно, размельчение ее имеет место лишь у
грызущих насекомых. В этой переработке участвуют ротовые органы, мышечный
желудок и зоб.
Насекомые с сосущим ротовым аппаратом обычно засасывают жидкую пищу в виде
коллоидных растворов.
Химическая переработка пищи представляет собой сложный процесс гидролиза трех
основных веществ: белков, жиров и углеводов.
Может быть и частично внекишечное пищеварение у клопов, цикад.
Или симбиотическое пищеварение – когда в процессе пищеварения принимают
участие простейшие и бактерии. Например, некоторые насекомые, питающиеся
древесиной, гибнут, если в их кишечнике уничтожить симбионтов.
Кровеносная система насекомых
Кровеносная система насекомых незамкнута. В перикардиальном синусе спинной
сосуд подвешен на коротких тяжах. Сердце состоит из пульсирующих камер и аорты.
Расширение камеры – диастола, сокращение – систола (15-30 до 150 сокращений в
минуту).
При сокращении крыловидных мышц верхняя диафрагма несколько опускается
вниз, увеличивается емкость околосердечной полости и туда устремляется кровь.
Нижняя диафрагма сокращениями способствует продвижению крови спереди назад.
Продвижению крови в придатки тела – усики, ноги, крылья способствуют
дополнительные пульсирующие ампулы или мембраны.
Кровь – гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов. Плазма содержит питательные
вещества: жиры, белки, неорганические соли, ферменты, гормоны, мочевую кислоту и
70-90% воды.
Функции гемолимфы разнообразны.
Гемоциты – лишенные оболочки амебовидные клетки, они различны по форме,
величине и функциям. Гемоциты в зависимости от выполненных функций получили
разные названия: пролейкоциты – мелкие окрашивающиеся клетки, способные к
делению, но по мере роста они приобретают способность к фагоцитозу; фагоциты при
переходе личиночной фазы в куколочную пожирают ткани собственных органов;
микронуклеоциты, макронуклеоциты, эозинофилы, эноциты.
Дыхательная система
Дыхательная система насекомых устроена сложно и характеризуется тем, что
снабжение тканей и клеток тела кислородом осуществляется по трахеям,
пронизывающим все тело и все органы. Наружу трахеи открываются дыхальцами или их
еще называют стигмами. Стигмы располагаются симметрично по бокам груди и брюшка.
Дыхальца исчезли на головных сегментах и на первом сегменте груди. Нормальным
количеством являются 10 пар дыхалец – 2 пары на груди и 8 пар на брюшке – такая
система называется голопнейстической. Она характерна для большинства взрослых
насекомых и личинок насекомых с неполным превращением.
14
Гемипнейстическая система - у высших насекомых количество дыхалец меньше (1
пара грудных и 2-3 пары на брюшке). Может быть и одна пара дыхалец на конце
брюшка.
Апнейстическая система – дыхальца отсутствуют, воздух проникает через
поверхность тела, или через трахейные жабры – этот тип у личинок, живущих в воде и у
личинок паразитирующих насекомых (наездники и мухи тахины).
У некоторых насекомых трахеи образуют мешкообразные вздутия – воздушные
мешки, которые обычно заполняются воздухом перед полетом.
Тончайшие разветвления трахей (трахеолы) подходят ко всем органам и даже
клеткам тела.
Биохимическое дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за
счет кислорода и сопровождающийся выделением углекислого газа.
Процесс окисления идет при участии окислительных ферментов – оксидаз,
сопровождающийся распадом молекул белков, жиров и углеводов и выделением энергии,
идущей на поддержание жизнедеятельности организма.
Основным способом регуляции температуры тела является: 1. Изменение
местоположения и позы животных. 2. Изменение активности движения. 3. Вентиляция
через воздушные мешки. 4. Усиление испарения.
Поведение насекомых и все процессы жизнедеятельности (скорость развития и
половое созревание) находятся в прямой зависимости от окружающей среды.
Выделительная система насекомых
Выделительная система насекомых сложна, многообразна и может быть
подразделена на три отдельные группы органов и желез:
1. Экскреторная система.
2. Экзокринная (секреторная).
3. Эндокринная система.
Экскреторная система
В процессе пищеварения в организме образуются ненужные и вредные для него
вещества. Большое количество вредных веществ образуется в результате
жизнедеятельности в тканях и органах, т.е. вне пищеварительной системы. Экскреторная
система обеспечивает удаление таких веществ из организма и тем самым поддерживает
биохимическое постоянство его внутренней среды. Ненужные вещества называются
экскретами, а сам процесс удаления их – экскрецией.
и др.
Основным органом выделения служат мальпигиевы сосуды, получившие название по
фамилии итальянского ученого Мальпиги, описавшего эти сосуды еще в 17 веке. Это
слепые на свободном конце трубочки, прикрепленные к кишечнику на границе между
средней и задней кишкой.
Количество их у разных насекомых от 2 до 200. Они плавают в гемолимфе и
поглощают из нее вредные вещества методом диффузии. Стенки их изнутри выстланы
слоем эпителиальных клеток и нередко имеют собственную мускулатуру, что позволяет
им двигаться.
Экскреторную функцию имеет и жировое тело. Оно производит внутриклеточное
накопление экскретов в виде кристаллов. Они остаются в жировом теле пожизненно,
либо после накопления передаются мальпигиевым сосудам, которые и выводят их из
организма – это свойственно стебельчатым перепончатокрылым, высшим двукрылым и
15
гусеницам бабочек – у них освобождение жирового тела от экскретов происходит при
окукливании, либо используются как источник азотистых веществ с последующим
освобождением от них.
Нефроциты – перикардиальные клетки способны захватывать коллоидные
вещества, расположены около спинного сосуда в перикардиальной полости.
Экзокринная система и экзокринные железы, секреция
Насекомые в процессе жизнедеятельности выделяют различные вещества,
используемые организмом. Такие вещества называются секретами и процесс их
выделения – секрецией.
Вещества, выделяемые с помощью желез, имеющих протоки для вывода их наружу,
называются экзокринными.
Это железы кожного (эктодермального) происхождения: слюнные, участвующие в
пищеварении; восковые, лаковые, шелкоотделительные – выделяют вещества
механической защиты и железы, образующие биологически активные вещества,
служащие для воздействия на других животных (телергоны, гетеротелергоны) и
действующие на особей своего вида (гомотелергоны) или феромоны. К гетеротелергонам
относят ядовитые железы жалящих насекомых. Отпугивающие железы – выделяют
сильнопахнущие вещества – репелленты или амнионы; железы жуков бомбардиров.
Из феромонов наиболее обычны половые аттрактанты, которые привлекают особей
своего вида, чаще самки привлекают самцов (грушевая сатурния).
Следовые вещества – выделяются задней кишкой или особыми следовыми
железами, расположенными на лапках ног (у муравьев).
Телергоны тревоги – торибоны – у общественных насекомых (пчелы, осы, муравьи),
эти вещества способны быстро возбуждать всю колонию к защите или нападению.
Эндокринная система, эндокринные железы и внутренняя
секреция
Эндокринные железы лишены выводных протоков и выделяют свою продукцию в
кровь. Выделяемые вещества этой системы называют гормонами или инкретами, а сама
секреция называется инкрецией.
Гормоны с кровью разносятся во все части тела и регулируют обменные процессы и
развитие насекомых, а также связанные с этим явления – личиночный рост, линьку,
диапаузу (торможение развития), половое созревание, поведение, изменение окраски.
К эндокринным железам относят нейросекреторные клетки, кардиальные тела,
прилежащие тела и переднегрудные железы (проторокальные).
Нейросекреторные клетки располагаются в головном мозгу, подглоточном ганглии и
в брюшной нервной цепочке. Выделяемый ими секрет (гормон) транспортируется в
прилежащие и кардиальные тела, накапливаются здесь, и выделяется в гемолимфу.
Прилежащие тела располагаются позади головного мозга, над передней кишкой и
имеют вид округлых образований. Они выделяют ювенильный гормон – неотенин. Этот
гормон замедляет (ингибирует) метаморфоз; он может также обладать и гонадотрофным
эффектом, то есть способностью воздействия на половую систему, стимулируя овогенез
у самок, и также стимулирует действие кардиальных желез.
Кардиальные тела расположены впереди прилегающих тел. Функции их
разнообразны. Они регулируют дыхательный обмен, образование липоидов, но еще
недостаточно изучены.
16
Переднегрудные или проторокальные железы расположены по бокам
переднегрудного ганглия. Они свойственны только личинкам и куколкам, постепенно
дегенерируют, и у взрослых насекомых их уже нет.
Нервная система насекомых
Нервная система насекомых, так же как и у всех животных управляет деятельностью
всех органов. Основными ее функциями являются:
1. Проведение возбуждения в виде биотоков из одной части тела в другую.
2. Объединение организма в одно целое.
3. Обеспечение связи организма через органы чувств с внешней средой.
Это определяет поведение насекомого во внешней среде, согласно импульсам,
подающимся из органов чувств.
Основа нервной системы – нервные клетки - нейроны, от которых отходят
дендриты (воспринимающие сигналы) - коротко разветвленные отростки и аксоны
(передающего сигналы) - длинные отростки, ветвящиеся только на конце левого
отростка. Различают три основных типа нейронов – чувствительные, двигательные и
ассоциативные.
Нервные волокна образуют тяжи, передача возбуждения идет через область
соприкосновения нейрона и других клеток – синапсы.
У насекомых нервная система сильно дифференцирована и имеет сложное строение,
она подразделяется на: центральную, периферическую и вегетативную.
Центральная нервная система состоит из цепочки узлов – ганглиев, лежащих на
брюшной стороне и соединенных продольными тяжами – коннективами.. Вся
центральная нервная система делится на два отдела: головной и брюшной.
Головной отдел состоит из крупного надглоточного ганглия и менее развитого
подглоточного, которые связаны между собой комиссурами, охватывающими пищевод
окологлоточным кольцом.
Надглоточный ганглий как более сложный называют головным мозгом. Он состоит
из трех слившихся ганглиев – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума.
1. Протоцеребрум наиболее развит, к нему присоединены большие зрительные доли
сложных глаз. Протоцеребрум состоит из огромного скопления нейронов, которые
своими многочисленными разветвлениями соприкасаются с отростками нервных клеток
других частей нервной системы. Именно этой части приписывают координирующую
роль нервной системы.
2. Дейтоцеребрум – иннервирует усики.
3. Тритоцеребрум – иннервирует верхнюю губу, а также связан с симпатической
нервной системой.
Подглоточный ганглий иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.
Брюшная нервная цепочка у примитивных насекомых (тараканы, прямокрылые)
состоит из 3-х грудных и 8-ми брюшных ганглиев.
У высокоорганизованных насекомых нервные узлы сливаются. Причем сливаются
как грудные, так и брюшные нервные узлы, оказывались объединенными в 2-3, а иногда
и в один (у высших мух) и у жуков (пластинчатоусые).
Периферическая нервная система представлена чувствительными (рецепторами)
клетками в различных рецепторах и двигательными нервными окончаниями в мышцах.
С помощью периферической нервной системы центральная и симпатическая
нервные системы оказываются связанными с внешней средой и различными органами.
17
Симпатическая нервная система – (висцеральная или вегетативная) – регулирует
деятельность внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.). Ее
деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя в ряде случаев имеет
определенную автономию.
Симпатическая нервная система подразделяется на три отдела: 1. Рото - желудочный
– иннервирует передний отдел кишечника, кровеносную систему. 2. Брюшной –
иннервирует крыловые мышцы. 3. Хвостовой – иннервирует задний отдел кишечника и
половые органы.
Органы чувств
Являясь высокоорганизованными животными, насекомые не могут существовать без
точных сведений об окружающем мире, а также без точных сведений о состоянии
внутренних органов.
Посредником между внешней средой и организмом, своего рода информаторами о
состоянии внешних условий жизни являются органы чувств. Это своего рода ворота,
через которые поступает информация из внешнего мира.
Органы чувств представляют собой особые нервные аппараты, расположенные на
периферии тела и воспринимающие воздействия внешней среды.
Роль органов чувств в жизни насекомых
Органы чувств неотделимы от центральной нервной системы организма. Если
последняя несет функции управления, координируя физиологические процессы и
поведенческие реакции, то органы чувств через посредство своих сигналов связывают
центральную нервную систему как с внешним миром, так и с внутренней средой
организма.
Главная часть органов чувств состоит из видоизмененных нервных клеток – сенсилл,
которые обычно состоят из кожной структуры и прилегающих к ней нервных клеток,
специализированных на восприятии строго определенного раздражителя.
Сенсиллы устроены весьма различно, но в основном их устройство сводится к двум
типам – погруженные и непогруженные. Непогруженные выступают в виде волоска,
щетинки, конуса. А погруженные – располагаются под кутикулой.
У насекомых различают: 1. механическое чувство (осязание, высокочувствительные
волоски); 2. слух; 3. химическое чувство (обоняние и вкус); 4. гидротермическое чувство;
5. зрение.
Механическое чувство
Сюда относят органы осязание, а также воспринимающие сотрясения,
определяющие положение тела в пространстве и равновесие.
1. Осязательные сенсиллы размещены главным образом на тех частях тела, которые
наиболее часто соприкасаются с окружающими предметами – на усиках, концах ног,
ротовых придатках. Имеются они и на крыльях, на наружной поверхности брюшка. 2.
Хордотональные органы регулируют положение тела во время полета, служат для
восприятия механического движения среды, механических вибраций, частично
воспринимают звук. 3. Однако подлинными органами слуха являются тимпанальные
органы.
Слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. Строение их не
сложно. У саранчовых слуховые органы расположены по бокам первого сегмента
брюшка, а у кузнечиков и сверчков – на передней голени.
18
Некоторые кузнечики реагируют на колебания амплитуда, которых не превышает
половины атома водорода.
Слуховой спектр насекомых во многом превосходит наш не только в отношении
низких частот, но и в отношении высоких, то есть большое число насекомых – бабочек,
кузнечиков воспринимают ультразвук.
Химическое чувство
Химическое чувство – служит для восприятия химизма среды, запаха, вкуса.
Обоняние – ощущение запаха возникает вследствие того, что молекулы пахнущего
вещества попадают на соответствующие рецепторы органов обоняния, вызывая
раздражение (сигналы), которые передаются в центральную нервную систему. Органы
обоняния насекомых в основном находятся на усиках, на которых расположены
чувствительные органы сенсиллы.
Обонятельные сенсиллы представлены двумя типами: плакоидных и
базиконическими.
Количество обонятельных сенсилл зависит от образа жизни и питания насекомых. У
падальной мухи на усиках насчитывается более 3500 сенсилл, у овода 6000, у рабочей
пчелы 12000.
Обоняние у насекомых развито необычайно остро. Оно помогает в отыскании и
распознавании пола, места для откладки яиц. Известно, например, что
неоплодотворенные самки привлекают самцов на расстоянии 3-9 и даже 15 км.
Вкус – Исследования показали, что насекомые способны различать четыре основных
вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый. Конечно, такое различие вкуса аналогичное
человеку условно. Это химическое восприятие контактным путем.
Органы вкуса расположены у насекомых на трех участках тела: на ротовых
придатках, усиках и ногах, и представлены они базиконическими и целоконическими
сенсиллами (тонкостенный хитиновый конус целиком спрятан в углублении, образуемом
внешней кутикулой).
Гидротермическое чувство
На усиках располагается большое количество анатомически разных сенсилл. Это
говорит о том, что они приспособлены к выполнению различных функций.
Гидротермическое чувство имеет существенное значение в жизни насекомых, и в
зависимости от условий влажности среды они регулируют свое поведение.
Органы зрения - это важнейший пропускной пункт информации от внешней среды к
сознанию. Это окно, через которое проникает свет.
Примитивная форма глаза – это глазное пятно у первично бескрылых – бессяжковых
и ногохвосток. Оно состоит из 3-4 пигментных клеток, связанных с подглоточным
ганглием. Такой глаз только улавливает свет и тени.
Строение глаза в числе одной пары расположены по бокам головы. Нередко они
очень сильно развиты и занимают большую часть головы, получают информацию со всех
сторон (верху, снизу, справа, слева, сзади, спереди). Каждый фасеточный глаз состоит из
большого количества зрительных сенсилл, которые называются омматидиями, число их
может достигать нескольких тысяч (20-30 тыс. у стрекоз). Таким образом, стрекоза
одновременно смотрит в 60 тыс. глаз.
19
Оптическая часть омматидия состоит из двух прозрачных тел: хрусталика и
лежащего под ним хрустального конуса. Хрусталик или роговица представляют собой
двояковыпуклую линзу округлой или шестигранной формы. С наружной стороны
хрусталики омматидиев видны в виде шестигранных или округлых фасеток, отчего
сложные глаза называют еще фасеточными.
Хрустальный конус образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками и
образует цилиндрическую линзу.
Чувствительная часть располагается под оптической и образует воспринимающую
световые лучи сетчатку или ретину. Они окружают центральную часть стержня –
зрительную палочку или рабдом. У основания зрительные клетки переходят в нервные
волокна.
Пигментные клетки образуют обкладку чувствительной части и хрустального
конуса, выполняя функцию оптической изоляции, благодаря чему каждый омматидий
действует самостоятельно и в него могут проникнуть лучи, идущие только через
хрусталик, в связи с чем зрение насекомых мозаично (аппозиционное зрение у древних
насекомых).
Простые глазки – дорзальные располагаются на лбу и темени. Обычно устроены
иначе, чем омматидии, их оптическая часть представлена только одним хрусталиком,
иннервируются они не от зрительных долей, а от срединной части протоцеребрума. Роль
их окончательно не выяснена, им приписывают светочувствительную роль и
стимуляцию сложных глаз. Они воспринимают не форму, а движение.
Стеммы различны по деталям строения хрусталика. Боковые глазки выполняют
зрительную функцию.
Поведение насекомых
Насекомые обладают высокоразвитой нервной системой, а разнообразные и нередко
совершенные органы чувств дают возможность воспринимать разнообразные сигналы из
внешней среды и отвечать на них сложной совокупностью целесообразных реакций –
поведение насекомых.
Путь, по которому нервное раздражение прошло от периферии к нервному центру, а
оттуда к двигательной мышце, носит название рефлекторной дуги, а ответная реакция на
раздражение – рефлекса.
Совокупность разнообразных действий, ответных реакций организма, вызванных
раздражением внешней среды через органы чувств или внутренними физиологическими
причинами (голод, половая зрелость), называются поведением.
Поведение насекомых слагается из нескольких видов нервной деятельности:
врожденных или безусловных рефлексов (таксисов, инстинктов) и элементов сложноассоциативной деятельности условных рефлексов.
Таксисы – наиболее простое проявление нервной деятельности. К таксисам
относится вынужденное движение по отношению к источнику раздражения (+, - ). Они
довольно разнообразны и в зависимости от раздражителя различают следующие таксисы:
Термотаксис, Фототаксис, Хемотаксис.
Инстинкты представляют собой более усложненный вид нервной деятельности и
имеют огромное значение в сохранении индивида и вида.
В проявлении инстинктов помимо внешних раздражителей большую роль играют
внутренние раздражители, связанные с особенностями внутреннего состояния организма.
20
Следовательно, у насекомых, согласно учению Павлова, различаются два вида
поведения: видовое или низшее, складывающееся из безусловных рефлексов, и
индивидуальное или высшее, основанное на приобретении ими индивидуального опыта
(условные рефлексы).
Органы размножения насекомых
Половая система насекомых является не органами индивидуальной жизни, а,
обеспечивая размножение насекомых, составляет систему органов видовой жизни.
Насекомые, как правило, разнополые животные.
Половые органы и самцов ♂ и самок ♀ имеют в основном общий план строения.
Они состоят из парных половых желез – гонад, подразделенных на фолликулы или
камеры с развивающимися в них половыми клетками, пары выводных протоков,
сливающихся затем в непарный выводной проток, сюда обычно впадают придаточные
железы, и оканчивается половыми придатками. У предков насекомых, видимо, имелось
два половых отверстия. У современных насекомых это сохранилось только у поденок
(Ephemeroptera).
Строение полового аппарата самок
Половая система самок состоит из пары гонад – яичников, пары яйцеводов,
непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и обычно яйцеклада.
Яичники состоят из большого количества фолликул (от одной до двух тысяч пар),
которые у самок называют яйцевыми трубками или овариолами.
Вершинная часть яйцевой трубочки называется гермарий
Трубочки соединены между собой тонкими тяжами, которые называется филамент, а
основная часть – вителлярий. Его стенки покрыты фолликулярным эпителием.
В гермарии происходит образование и размножение первичных половых клеток –
оогоний, из которых образуются ооциты и питательные клетки.
Созревший ооцит превращается в яйцо, вителлярий оказывается подразделенным на
яйцевые камеры. Рост и развитие ооцитов происходит за счет питательных клеток и
питательных веществ, поглощаемых фолликулярным эпителием из крови.
Созревшие яйца переходят в парный, а затем непарный яйцевод, куда открываются
протоки семяприемника (спермотеки) и придаточных желез.
У некоторых насекомых имеется и совокупительная сумка – мешковидный орган,
впадающий также в непарный яйцевод.
У многих видов хорошо развит яйцеклад, он может быть хорошо видимым,
скрытым, а иногда – ложным (у мух).
Половая система самца
Половая система самца состоит из пары гонад – семенников, пары семяпроводов,
семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского полового придатка
– эдеагуса (имеет значение в систематике).
Семенники также состоят из фолликулов, в гермарии которых происходит
образование сперматозоидов из первичных семенных элементов – сперматогоний.
В семяизвергательный канал впадают придаточные железы. У некоторых насекомых
они служат для образования сперматофора – мягкой капсулы, заключающей в себе
сперматозоиды. Сперматофоры или вводятся в половые пути самки, или прикрепляются
к ним. Сперматозоиды, попадая в половые пути самки, оплодотворяют выходящие яйца.
21
Половые железы, особенно самок, сильно изменяются на разных этапах развития. У
кровососущих гонотрофический цикл развития.
Строение половой системы насекомых имеет общий план, обнаруживает хорошо
выраженный половой диморфизм (особенно строение половых придатков) – широко
используется в современной систематике.
22
Органы чувств насекомых
Органы чувств насекомых – это образования более или менее сложной структуры, отвечающие за восприятие оптических, звуковых и
других сигналов из окружающей среды.
Показать все
Содержание:

Рецепция и рецепторы





Органы чувств, их строение и расположение






Механорецепторы
Терморецепторы
Хеморецепторы
Фоторецепторы
Органы
Органы
Органы
Органы
Органы
осязания
слуха
вкуса
обоняния
зрения
Ссылки
Органы чувств описываются отдельно от строения нервной системы насекомых, так как в их образовании участвуют не только нервные
клетки, но и производные других тканей. Тем не менее, их можно назвать ее частью. Они представляют собой элементы периферической
нервной системы, так как содержат чувствительные нервные окончания.[2][1]
Рецепция и рецепторы
Любой орган чувств состоит из рецепторов – чувствительных элементов особого строения, которые воспринимают определенный вид
раздражения. Например, волоски на теле насекомого, выполняющие функцию осязания, чувствуют механическое раздражение, но не
воспринимают свет, и так далее.
Всего в организме насекомого существует 4 вида рецепторов.
Механорецепторы
: воспринимают механические колебания. Такие нервные окончания лежат в основе органов осязания и слуха (звук тоже представляет
собой механические колебания определенной частоты). Среди механорецепторов, формирующих осязание, есть несколько
разновидностей. Одни ощущают давление, другие – вибрацию, третьи – прикосновения и т.д. В общем, механорецепторы весьма
разнообразны и «многофункциональны».
Рабочая пчела на гнезде
Терморецепторы
– структуры, воспринимающие температуру. Они располагаются в покровах насекомых и передают в мозг информацию о ее колебаниях.
Причем, при нагревании и охлаждении возбуждаются разные виды терморецепторов: холодовые и тепловые. Без температурной
чувствительности жизнь и размножение некоторых насекомых были бы невозможны. Например, рабочие пчелы в улье постоянно
контролируют температуру участка гнезда, где развиваются яйца и личинки (фото). Они то утепляют их, то охлаждают. Температура все
время поддерживается на значениях 34,5-35,5 градусов, так как при отклонениях от этой «нормы» личинки погибают.[2][1]
23
Хеморецепторы
– чувствительные образования, которые раздражаются химическими веществами. Примером служат органы вкуса и обоняния. Несмотря
на то, что насекомые устроены примитивнее многих животных, у них найдены особые хеморецепторы, которых больше нет ни у кого.
Речь идет о внутренних хеморецепторах, которые определяют постоянство внутренней среды организма: рН гемолимфы и так далее. Пока
что эти рецепторы изучены плохо.
Фоторецепторы
– основа органа зрения, нервные окончания, воспринимающие световые волны.
В целом, все рецепторы выполняют лишь одну функцию – рецепцию, то есть, восприятие определенных сигналов. Эти сигналы в виде
нервного возбуждения подаются в нервные центры головного мозга и брюшной нервной цепочки, где информация обрабатывается. В
итоге насекомое «решает», как ему поступить в ответ на внешние стимулы. [2][1]
Волоски на теле гусеницы
Органы чувств, их строение и расположение
Органы осязания
. Представлены в виде чувствительных волосков от большого до микроскопического размера, располагаются практически по всей
поверхности тела, особенно на тех частях, которые часто соприкасаются с поверхностями и объектами окружающей среды. Наиболее
концентрированны на усиках, ногах, придатках брюшка, ротовых органах. В простейшем виде орган осязания – это трихоидная сенсилла.
При прикосновении или действии на волосок потока воздуха он смещается. Это раздражает лежащие в его основании нервные клетки, а те
передают нервные импульсы в мозг.[2][1] (фото)
Орган слуха на брюшке
Органы слуха
. Как правило, они хорошо развиты у тех насекомых, которые сами издают звуки. Так как эти звуки, прежде всего, предназначены для
общения представителей вида между собой, то, естественно, важно уметь не только их издавать, но и слышать. Слуховые органы
насекомых еще называют тимпанальными органами. Они выглядят в виде участков кутикулы, над которыми натянута мембрана,
колеблющаяся от звуковых волн. Иными словами, это примитивный вариант «ушей». Правда, располагаются они не на голове, как уши
животных и человека, а на других участках тела. К примеру, у цикад и саранчовых они находятся на первом сегменте брюшка(фото), а у
сверчков и кузнечиков – на голенях первой пары конечностей.[2][1]
Лапки - место расположения
органа вкуса у мухи
Органы вкуса
. Чувствительные хеморецепторы находятся у большинства групп на ротовых органах. Однако у мух (фото), бабочек и пчел они также
располагаются на передних ногах (точнее, на их лапках). Складчатокрылые осы отличаются наличием вкусовых органов
на апикальных члениках антенн.[2][1]
24
У насекомых лучше всего получается различать сладкое, также они способны узнавать кислое, горькое и соленое. Чувствительность к
разным вкусам у различных насекомых неодинакова. К примеру, гусеницам бабочек лактоза кажется сладкой, а пчелам – безвкусной. Зато
пчелы очень чувствительны к соленому.[2][1]
Пчела «нюхает» цветок
Органы обоняния
. Насекомые «нюхают» усиками, так как чувствительные обонятельные хеморецепторы располагаются преимущественно на них. Иногда
этот процесс можно наблюдать воочию, особенно на примере пчел, которые, садясь на цветок, вначале «ощупывают» его своими
антеннами, а затем погружают ротовые органы в его чашечку. (фото) Органы обоняния могут располагаться и на других
участках кутикулы. Они представлены в виде конусов или пластинок, находящихся в углублениях кутикулы.[2][1]
У самцов насекомых обоняние нередко сильнее, чем у самок. А насекомые в целом более чувствительны к некоторым запахам, чем
человек. Например, аромат гераниола (это органическое вещество, используемое в качестве отдушки для парфюмерии) ощущается
пчелами в 40-100 раз сильнее, чем человеком. При помощи запахов насекомые также «общаются» между собой. Так, самцы бабочек
различают в воздухе запах феромонов самок, даже если те находятся на расстоянии 3-9 км от них.[2][1]
Сложные глаза и простые
глазки у палочника
Органы зрения
. Они могут быть представлены сложными фасеточными глазами и простыми (дорсальными) глазками, а у личинокиногда
имеются личиночные (латеральные) глазки. (фото) Лучше всего функцию зрения выполняют сложные глаза, у
личиночныхглазков зрение довольно слабое, а дорсальные глазки не видят вообще.[2][1]
25