1- Qual o conceito de homologia? (0,5pts) Diferencie órgãos homólogos de
análogos. (0,5pts). Sobre a temática da homologia, discorra sobre a faringotremia (o que
é? surgimento? importância evolutiva? importância morfo-funcional? condições derivadas
em humanos e outros animais terrestres? etc.) (1,5pts)
Homologia: mesma origem embriológica de estruturas de diferentes organismos, sendo que essas estruturas
podem ter ou não a mesma função. As estruturas homólogas sugerem ancestralidade comum.
Os órgãos homólogos são aqueles que podem ou não realizar a mesma função, porém apresentam uma estrutura
básica igual e mesmo desenvolvimento embrionário. Isso quer dizer, portanto, que os indivíduos que apresentam
esses órgãos possuem ancestralidade compartilhada.
Como exemplo de homologia, podemos citar os membros dos tetrápodes. Analisando os membros de anfíbios,
répteis, aves e mamíferos, percebemos que o número e a disposição dos ossos são bastante semelhantes, o que nos
mostra a relação de parentesco ali presente (Veja figura abaixo). Nesse caso, temos uma estrutura semelhante,
porém com funções distintas, as quais refletem os diferentes estilos de vida. Como as homologias são semelhanças
resultantes de um ancestral em comum, a análise delas fornece informações importantes sobre a relação existente
entre as espécies. Sendo assim, consideramos as homologias uma das evidências da evolução biológica. Os órgãos
análogos, por sua vez, não refletem as relações de ancestralidade e dizem respeito apenas às funções
semelhantes. Essas semelhanças ocorrem devido à evolução convergente, que leva ao surgimento de características
semelhantes mesmo em indivíduos de grupos bastante diferentes. Isso se deve ao fato de que essas características
favoreceram a sobrevivência em ambientes similares, representando, portanto, adaptações ao ambiente.
Como exemplo de analogias, podemos citar as asas de aves e insetos. Esses animais apresentam asas que garantem
seu voo, entretanto, as estruturas são bastante diferentes. Sendo assim, as funções são similares, mas não possuem
a mesma origem embrionária, nem indicam ancestralidade. Atualmente têm sido muito usados os princípios da
sistemática filogenética, também conhecida como Hennigiana (Hennig foi seu primeiro formulador), cladismo ou
cladística. Hennig notou que os caracteres evoluem de um estado primitivo (plesiomorfo) para um estado avançado
ou derivado (apomorfo) e que, portanto as classificações deveriam refletir a história evolutiva do grupo. Assim, para
que a classificação realmente reflita a história evolutiva, cada grupo (i.e., espécies, gênero, família, filo) deve ser
definido por uma ou mais características homólogas. Nos cordados, por exemplo, fendas branquiais, notocorda,
tubo neural dorsal são caracteres presentes em ao menos algum ponto de sua história de vida e em todos os outros
animais não existe este conjunto de homólogos. As variações na estrutura dos homólogos entre os subfilos dos
cordados dão informações adicionais, úteis à compreensão das relações evolutivas deste grupo. As fendas faríngeas
(faringotremia): São aberturas localizadas na altura da faringe que são formadas por invaginações da parte externa
da ectoderme ou da endoderme da faringe. As fendas são usadas para filtração do líquido e obtenção de alimentos.
Em animais aquáticos as fendas persistem durante toda a vida, já em animais terrestres as fendas se mantém
somente durante a vida embrionária, nos outros animais cordados, como répteis, aves e mamíferos, as fendas
branquiais originam estruturas como, por exemplo, a tuba auditiva.
2- Na questão do Registro Fossilífero como indicador de evolução, qual seria sua importância? (0,5pts) Cite um
exemplo e discorra sobre, de como o Registro Fossilífero elucidou a compreensão de determinada estrutura e/ou
linhagem evolutiva. (2pts)
Fósseis encontrados em estratos recentes são frequentemente semelhantes a espécies vivas; a ordem de
aparecimento dos principais grupos fósseis condiz com a respectiva ordem evolutiva. O registro fóssil fornece
fotografias do passado que quando montadas, ilustram um panorama de mudança evolutiva através dos últimos
quatro bilhões de anos. A imagem pode estar manchada em alguns lugares e pode ter pedaços faltando, mas
evidências fósseis mostram claramente, indicação de interações, pistas a nível celular e que a vida é antiga e tem
mudado ao longo do tempo. Archaopteryx primeiro registro fóssil de dinossauro com penas encontrado. Réptil com
penas – Explica evolução das aves a partir dos répteis. Archaopteryx voava e dá-nos pistas sobre a evolução do voo
dos dinossauros. Sabemos agora que o Archaopteryx tinha já um voo ativo há cerca de 150 milhões de anos, o que
implica que o voo activo dos dinossauros se tenha desenvolvido ainda mais cedo. Agora fica nítido que
o Archaopteryx é um representante da primeira onda de estratégias de voo dos dinossauros já extintos. Agora
também é considerado o membro voador mais antigo do clado Avialae, que inclui não só aves modernas como
também todos os dinossauros extintos mais próximos do pardal-doméstico do que do Deinonychus, gênero de
dinossauros carnívoros.
3- Comente sobre a “Lei da Biogenética”. Seu corolário, formulação e base (1pt); seu impacto dentro da biologia
evolutiva (0,5pts), bem como suas falhas e o novo conceito que a sucedeu. (1pt)
A lei da biogenética postula que a série de transformações pelas quais um organismo passa desde sua origem até a
fase adulta, a ontogenia, corresponde (recapitula) à filogenia da espécie, isto é, a sua história evolutiva. “A
ontogenia recapitula a filogenia” é uma expressão bastante conhecida que resume esta teoria. Pela lei biogenética
um organismo passa por estágios que repetem a estrutura da fase adulta dos ancestrais da espécie durante o
desenvolvimento. Haeckel comparou o desenvolvimento embrionário de vertebrados constatando que alguns
estágios filogenéticos seriam indispensáveis durante o processo fisiológico da ontogenia para a formação de
características surgidas subsequentemente. Um exemplo bastante utilizado para ilustrar esta teoria são estruturas
presentes em determinados estágios embrionários de seres humanos que não estão presentes nos organismos
adultos. Ao longo de seu desenvolvimento embrionário, seres humanos (e outros mamíferos) desenvolvem
estruturas transitórias que se assemelham a fendas branquiais. Mamíferos e, naturalmente, seres humanos
possuem um ancestral comum com os peixes e, segundo a teoria da recapitulação, a aparência transitória de fendas
branquiais ao longo do desenvolvimento embrionário dos seres humanos seria um reflexo de sua evolução a partir
de um estágio ancestral de peixe. No entanto, embora existam casos em que estruturas perdidas durante o
processo evolutivo estão presentes em determinados estágios do desenvolvimento embrionário, isso não é uma
regra. Isto é, não há uma correspondência exata entre a filogenia e a ontogenia, portanto a recapitulação não deve
ser tratada como uma lei. Os estágios de desenvolvimento de uma galinha ‒ que assim como
os mamíferos compartilham um ancestral comum com os peixes ‒ não correspondem às formas de seus ancestrais
adultos como se esperaria pela teoria da recapitulação. Haeckel, em suas comparações entre embriões de
diferentes espécies, se ateve muito mais às semelhanças e ignorou diferenças marcantes, fato que contribuiu para
que sua teoria fosse bastante criticada. Além disso, foi acusado de alterar seus desenhos para apoiar sua teoria,
omitindo, entre outras características, membros nos primeiros estágios de desenvolvimento de equidnas para que
se assemelhassem a outras espécies de mamíferos. Karl Ernst Von Baer alegou que a teoria de Haeckel era baseada
em observações falsa sendo uma perspectiva mais romântica que lógica. Ele concordava que os organismos
relacionados têm muitas semelhanças nos primeiros estágios do crescimento embrionário, mas que as
características específicas de cada grupo surgiam muito cedo no desenvolvimento e não no final. Stephen Jay Gould
escreveu também sobre evolução por adição terminal, processo no qual a evolução ocorre com o acréscimo de um
novo estágio no final do desenvolvimento. Um organismo primitivo teria parado em um estágio A e pela evolução
surge um segundo estágio A->B, posteriormente outro estágio A->B->C, e assim por diante. A cauda dos peixes em
estágios evolutivos mais avançados como o linguado (Pleuronectes) pode ser usada como exemplo, ela passa por
três etapas até chegar ao estágio adulto. Essas fases se assemelham a estruturas presentes em peixes adultos de
outras espécies que estariam mais próximas de peixes mais primitivos. Na fase larval (difícera) a cauda seria
parecida com a de um peixe pulmonado mais semelhante a um peixe primitivo, a segunda fase (heterocerca) teria a
cauda próxima da do esturjão, e a terceira (homocerca) próxima da de um salmão, que seria a forma evoluída mais
recentemente. Esse processo de evolução resulta na recapitulação, mas não é a única forma que ela ocorre. Podem
acontecer modificações em estágios mais iniciais do desenvolvimento e não necessariamente no final. A
pedomorfose é uma heterocronia que pode ocorrer de duas formas; o tempo absoluto de desenvolvimento
somático diminui enquanto o reprodutivo continua o mesmo (neotenia), ou o desenvolvimento reprodutivo acelera
enquanto o somático permanece o mesmo (progênese). Nesse processo, em que a espécie evolui para reproduzir
em uma fase precoce em relação ao ancestral, não ocorre a recapitulação completamente sua ancestralidade. Na
conclusão de seu livro Gould defende que evoluímos através de um abrandamento do desenvolvimento, e
mantemos muitas características que agora podem ser vistas nos estágios juvenis de nossos parentes primatas, e
que sem dúvida caracterizam estágios dos nossos antepassados recentes. Com novos acontecimentos científicos, a
Lei biogenética foi sendo cada vez mais desacreditada. A redescoberta da genética mendeliana em 1900, por
exemplo, permitiu a visão de que os genes codificam enzimas que controlam a velocidade dos processos, dessa
forma eles podem ser tanto acelerados quando retardados. Essa questão acaba com a lei da aceleração, que é um
ponto necessário para a explicação da teoria da recapitulação de como as características de ancestrais adultos se
tornam características juvenis nos descendentes. A ascensão da chamada Evo-devo levou a numerosas descobertas,
como os genes reguladores do desenvolvimento, mutações que geram mudanças nesses genes podem afetar várias
fases do desenvolvimento embrionário impedindo e padronização do processo que seria observado na
recapitulação. A questão do embrião humano se parecer com embriões de peixe é um bom exemplo que mostra
como as ligações entre a ontogenia e a filogenia têm gerado muita confusão: as famosas fendas branquiais. Um
embrião com um mês de idade tem certas dobras naquilo que será o seu pescoço, mas essas dobras nunca têm a
função e nem mesmo a composição das guelras. O tecido das dobras, na verdade, está dando origem à mandíbula,
ao pescoço, e a glândulas como o timo, não a guelras, e não estão ligadas à função de respiração nem fora da água.
Hoje muitos biólogos desacreditam da lei biogenética, mas ela ainda vem sendo representada em livros de ensino
médio e superior como um ponto importante no estudo da evolução. Sabemos que muitas características no
desenvolvimento de animais relacionados são semelhantes e se divergem depois. O cérebro humano, que se inicia
como o de um peixe, e a coluna dorsal dos vertebrados são exemplos disso. Em alguns casos estruturas que não
estão presentes em organismos adultos são vistas no embrião deste, podendo indicar proximidade filogenética com
outros grupos. Podem-se citar como exemplo os dedos que começam a desenvolver nas aves posteriormente
fundindo-se ou retrocedendo, os embriões de baleias, que passam por uma fase na qual possuem pelos como os
outros mamíferos, e nos humanos a cauda, presente em certo estágio do embrião depois se funde formando o
cóccix. Essas características podem dar indícios de descendência comum, mas isso não ocorre como uma regra,
estruturas perdidas no processo evolutivo podem não chegar a ocorrer durante o desenvolvimento embrionário,
mesmo que o organismo ainda contenha genes envolvidos na sua formação. Nas galinhas, que possuem os genes
para dentes como seus ancestrais, não ocorre essa manifestação em nenhum estágio. Os biólogos e os
morfologistas já demonstraram que não existe uma correspondência elemento a elemento entre a filogenia e a
ontogenia, de forma que a recapitulação atualmente não é vista como uma lei. Outro ponto que vale ressaltar é que
os desenhos de Ernst Haeckel foram forjados. Embora não seja correta uma forma de recapitulação, muitos
biólogos continuam a explorá-la e a considerá-la em seus estudos. Alguns trabalhos na área da embriologia
consideram uma ampulheta embriológica. De acordo com ela as espécies passam por uma fase intermediária
morfologicamente conservada chamada de fase filotípica, nesta os embriões do respectivo filo apresentam as
características básicas do seu grupo, de forma que nos estágio anteriores e posteriores a essa fase o
desenvolvimento pode ser bem diferente. No caso dos vertebrados essa seria a fase filotípica seria a denominada
faringula, em que o tubo neural já está formado com as vesículas cefálicas e as respectivas estruturas sensoriais, a
musculatura segmentar e as extremidades (nadadeiras, pernas ou asas) estão presentes, o coração está na região
ventral do corpo, e os arcos branqueais na região bucal.
4- Comente sobre os genes homeóticos (1pt) e sua importância para a biologia evolutiva (0,5pts), além de citar e
comentar sobre um(s) exemplo(s)? (1pt)
Genes homeóticos são genes reguladores mestres que dirigem o desenvolvimento de determinados segmentos ou
estruturas do corpo. Entre os principais fenômenos estudados na tentativa de explicar à macro evolução estão às
mutações nos genes homeóticos, genes homeóticos são trechos específicos de DNA, responsáveis pela síntese de
proteínas homeodomínio. Essas proteínas podem funcionar como ativadores e repressores da transcrição,
especificando a identidade e arranjo espacial de segmentos do corpo. Essa regulação ocorre por ligação da proteína
em pontos específicos do DNA, ativando ou reprimindo os genes estruturais. Genes homeóticos são encontrados
nos chamados clusters, ou seja, organizados em conjuntos lineares em regiões específicas do genoma. Porém, a
organização desses genes nos clusters aparece de modo interessante: eles estão dispostos de modo colinear com as
regiões corpóreas cujo desenvolvimento eles controlam de acordo com o eixo anteroposterior do animal. Sendo
que os genes que se expressam na região anterior do corpo estão na porção a 3' do cromossomo, e aqueles cuja
expressão se dá na região posterior estão a 5'. Além da colinearidade especial dos clusters, ocorre algo ainda mais
interessante: há colinearidade temporal na expressão dos genes. Os que controlam o desenvolvimento da porção
anterior se expressam antes dos que controlam o da região posterior O entendimento dos complexos homeóticos é
promovido pelo avanço das técnicas de DNA recombinante tendo sido sugerido que a origem de múltiplos grupos
de genes Homeobox está associada com a evolução Um ponto central da Teoria de Darwin é a convicção de que a
evolução prossegue através do acúmulo de pequenas modificações hereditárias (gradualismo) e não de grandes
mudanças bruscas, e de que as forças seletivas atuam no indivíduo. Além disso, foi de Darwin a argumentação de
que a Evolução atua sem um desígnio, os traços hereditários são acumulados ao acaso e a seleção natural atua
dependendo das condições predominantes. Homeoses ou alterações homeóticas ocorrem quando certas porções
do corpo de seres vivos tomam o lugar de outras, que tem a mesma origem de desenvolvimento ou evolutiva. As
homeoses são conseqüências de alterações nos genes homeóticos. O plano do corpo da mosca Drosophila é
determinado por genes homeóticos, que são trechos específicos de DNA, responsáveis pela síntese de proteínas
homeodomínio. Essas proteínas podem funcionar como ativadores e repressores da transcrição, especificando a
identidade e arranjo espacial de segmentos do corpo. Essa regulação ocorre por ligação da proteína em pontos
específicos do DNA, ativando ou reprimindo os genes estruturais A homeose é mais facilmente demonstrada nos
artrópodes, (principalmente em Drosophila) com seus corpos caracteristicamente formados por segmentos
distintos, com destinações diferentes e definidas para o seu desenvolvimento normal, mas com origens
embriológicas e evolutivas em comum. No entanto, fenômenos análogos têm sido observados repetidamente em
outros animais e plantas com partes repetidas. No início do desenvolvimento da Drosophila, um pequeno grupo de
células dá lugar a grandes e definidas regiões no organismo adulto. A decisão de quais células vai tomar parte do
grupo inicial de células fundadoras de um policlon é tomada pela posição das células e não por sua linhagem. A
partir daí se estabelece um arbol de decisões binárias durante o desenvolvimento. Células de diversos policlons
manifestam diferentes propriedades de reconhecimento celular. Insetos, ratos e homens apresentam
desenvolvimento baseado em uma estratégia semelhante e que se expressa na formação de compartimentos ou
segmentos. As mutações homeóticas trocam o desenvolvimento de um policlon e deste modo um segmento para
outro. MORGAN foi o primeiro a sugerir que o desenvolvimento ocorre através da ativação diferencial de genes.
Esta teoria completa- se com a descoberta dos genes de regulação, bem como do mecanismo de regulação gênica
na síntese de proteínas e a proposta da hipótese do operon da lactose. A Drosophila, inseto díptero, possui
somente um par de asas. Porém, em certas mutações homeóticas ligadas ao complexo bithorax (BX-C), o terceiro
segmento torácico transforma-se em segundo segmento torácico com o segundo par de asas. Essa dramática
mudança na arquitetura do corpo também pode refletir a história evolutiva, pois os dípteros evoluíram de insetos
mais primitivos que possuíam quatro asas. Mutações homeóticas semelhantes ocorrem, principalmente, em insetos
e outros artrópodes, cujo corpo é segmentado, subdividido ao longo do eixo anteroposterior do corpo. Contudo, as
mutações homeóticas também foram relatadas em vertebrados, incluindo humanos.