José Mariano Amabis Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências – Faculdade de Educação da Universidade de São Paulo. Doutor e Mestre em Ciências, na área de Biologia (Genética) pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Professor do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (1972-2004). Coordenador de Atividades Educacionais e de Difusão do Centro de Estudos do Genoma Humano da Universidade de São Paulo (2000-2004). Gilberto Rodrigues Martho Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências – Faculdade de Educação da Universidade de São Paulo. Lecionou Biologia em escolas de ensino médio e cursos pré-vestibulares. Biologia 3 volume Biologia das populações Componente curricular: Biologia MANUAL DO PROFESSOR 3a edição São Paulo, 2010 Frontis PNLEM_Biologia Amabis 1 a 3 LP.indd 3 5/1/10 11:37:45 AM Título original: Biologia © José Mariano Amabis, Gilberto Rodrigues Martho 2010 Coordenação editorial: Rita Helena Bröckelmann Edição de texto: Vanessa Shimabukuro (coordenação), Nathália Fernandes de Azevedo, Ana Carolina Suzuki Dias Cintra, Ana Elisa Sestini, Maissa Salah Bakri Revisão técnica: Laila Alves Nahum, Leonardo Ré Jorge Preparação de texto: Silvana Cobucci Leite, Karen Tibursky Alves Ventura, Claudia Padovani Coordenação de design e projetos visuais: Sandra Botelho de Carvalho Homma Projeto gráfico: Everson de Paula, Marta Cerqueira Leite Capa: Everson de Paula, Marta Cerqueira Leite Foto de capa: Medusas cifozoárias © Lacey Ann Johnson/Getty Images Coordenação de produção gráfica: André Monteiro, Maria de Lourdes Rodrigues Coordenação de arte: Wilson Gazzoni Agostinho Edição de arte: Ana Carlota Rigon Assistência de produção: Denis Torquato Edição de páginas especiais: William Hiroshi Taciro (coordenação), A+ Comunicação, Fernanda Fencz, Alexandre Albuquerque da Silva, André Haruo Kanamura, Maissa Salah Bakri, Bárbara Kazue Onishi Coordenação de revisão: Elaine Cristina del Nero Revisão: Estilo Edição de Livros, Ivana Alves, Mônica R. Lima, Viviane T. Mendes Coordenação de pesquisa iconográfica: Ana Lucia Soares Pesquisa iconográfica: Flávia Aline de Morais, Camila D´Angelo, Ana Carolina Muniz, Monica de Souza, Vera Lúcia Barrionuevo, Thais R. Semprebom Coordenação de bureau: Américo Jesus Tratamento de imagens: Alexandre Petreca, Fábio N. Precendo, Rubens M. Rodrigues Pré-impressão: Alexandre Petreca, Everton L. de Oliveira, Helio P. de Souza Filho, Marcio Hideyuki Kamoto Coordenação de produção industrial: Wilson Aparecido Troque Impressão e acabamento: Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil) Amabis, José Mariano, 1947- . Biologia / José Mariano Amabis, Gilberto Rodrigues Martho. -- 3. ed. -São Paulo : Moderna, 2010. Conteúdo: V. 1. Biologia das células. v. 2. Biologia dos organismos. v. 3. Biologia das populações. Bibliografia. 1. Biologia (Ensino médio) I. Martho, Gilberto Rodrigues, 1952. II. Título. 10-02364 CDD-574.07 Índices para catálogo sistemático: 1. Biologia : Ensino médio 574.07 Reprodução proibida. Art. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Todos os direitos reservados EDITORA MODERNA LTDA. Rua Padre Adelino, 758 - Belenzinho São Paulo - SP - Brasil - CEP 03303-904 Vendas e Atendimento: Tel. (0_ _11) 2602-5510 Fax (0_ _11) 2790-1501 www.moderna.com.br 2010 Impresso no Brasil 1 3 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 2 5 7 9 10 8 6 4 2 5/1/10 11:44:46 AM Apresentação Prezado estudante, prezada estudante A Biologia é uma das ciências mais destacadas e promissoras do século XXI. Conhecer a natureza da vida é cada vez mais importante para o exercício pleno da cidadania e para ajudar a preservar o ambiente em que vivemos. No século XX, entre tantas descobertas científicas importantes, a Genética foi um dos campos que mais avançou: elucidou-se a natureza do material hereditário – o DNA – e decifrou-se o mecanismo da codificação genética. Houve também grande desenvolvimento da Ecologia, com crescente interesse da população em questões que envolvem o ambiente. Esses e outros ramos da Biologia prometem fantásticos avanços neste século XXI. A Genética é tratada no início deste volume, em que apresentamos conceitos clássicos ao lado de novos conhecimentos nas áreas da Biologia Molecular e Engenharia Genética. Em seguida são tratados os princípios da Evolução Biológica, tema que ultrapassa as fronteiras da Biologia e nos leva à reflexão sobre a origem da vida e da espécie humana. Por fim, são apresentados conceitos básicos de Ecologia e comentamos os desafios enfrentados pela humanidade para preservar o ambiente terrestre. A Biologia é desafiadora, pois há muitos conceitos e processos a compreender, o que exige dedicação e paciência. Considere este livro um parceiro nessa ambiciosa empreitada que é desvendar os segredos da vida. Note que, no início de cada seção dos capítulos, sugerimos habilidades a serem desenvolvidas e apresentamos os conceitos que consideramos mais importantes, destacados em azul. Eles são diretrizes para tornar seu estudo mais focalizado e eficiente. O quadro Ciência e cidadania ajuda na compreensão do poder da ciência e da maneira como ela está presente no cotidiano de nossas vidas. Faça as atividades propostas e teste seus conhecimentos; reveja os conceitos sempre que surgirem dúvidas. Para agilizar a revisão, consulte o índice remissivo, apresentado ao final do livro. Temos certeza de que seus esforços serão recompensados. Além de se sentir seguro e preparado para provas e exames, você passará a ter uma visão mais ampla da natureza. Os conhecimentos que você irá adquirir o ajudarão a ver relações entre fatos aparentemente desconexos, e você sentirá o prazer de ser parte integrante desse enorme organismo que é o planeta Terra. Os autores. 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 3 5/1/10 11:44:46 AM organização deste livro Abertura de Unidade Cada Unidade reúne Capítulos, subordinados a um tema mais amplo. Abertura de Capítulo Cada Capítulo é composto de diversas Seções, que abordam itens do tema tratado. Na página de abertura do Capítulo são apresentados o assunto em pauta e a ideia central de cada Seção. Alguns temas foram destacados em infografias, recursos gráfico-visuais em que imagens são integradas a textos curtos, sintetizando informações. A infografia também apresenta questões relevantes sobre o tema proposto. Abertura de Seção No início de cada Seção são apresentadas as habilidades sugeridas e a lista de conceitos mais relevantes do tema tratado. 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 4 5/1/10 11:44:48 AM Questões para pensar e discutir Questões desafiadoras e/ou sugestões de pesquisas e atividades, úteis para discussões de fechamento dos assuntos. Vestibulares pelo Brasil Em cada Capítulo há um elenco de questões extraídas de exames vestibulares do país. Temas em destaque Ciência e cidadania — Textos que destacam a presença da ciência em nosso cotidiano e relacionam-se ao exercício da cidadania. Contém um Guia de leitura para orientar o estudo. 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 5 5/1/10 11:44:49 AM SUMÁRIO geral Unidade A Genética Capítulo 1 A descoberta da segregação dos genes 14 Seção 1.1 Primeiras ideias sobre hereditariedade, 16 Os filósofos gregos e a hereditariedade _ ______________________________________________ 17 1.2 As bases da hereditariedade, 18 1. Pré-formação versus epigênese_ ___________________________________________________18 2. A descoberta dos gametas ________________________________________________________19 3. Gametas e a fecundação _________________________________________________________ 20 1.3 Descoberta dos cromossomos e das divisões celulares, 21 1. Comportamento dos cromossomos na mitose ______________________________________21 2. A descoberta da meiose __________________________________________________________ 23 3. Gametogênese e fecundação_ ____________________________________________________ 24 1.4 A importância de Mendel para a Genética, 25 1. A ervilha como material experimental _____________________________________________ 25 2. Gerações P, F1 e F2 _________________________________________________________________27 3. Traços dominantes e traços recessivos ___________________________________________ 28 4. A proporção 3 9 1 na geração F2 ____________________________________________________ 28 5. Dedução da lei da segregação dos fatores_________________________________________ 29 1.5 A universalidade da primeira lei de Mendel, 31 1. Bases celulares da segregação dos fatores genéticos ______________________________31 2. Exemplos da segregação em diferentes organismos _______________________________ 32 Herança da cor da pelagem em coelho, 32 Herança do tipo de folha em Coleus blumei, 33 Herança do tipo de asa em drosófila, 35 Quadro de consulta Marcos da Genética no século XX, 36 Atividades_____________________________________________________________________39 Capítulo 2 Relação entre genótipo e fenótipo 42 Seção 2.1 Os conceitos de genótipo e fenótipo, 43 1. Fenótipo: genótipo e ambiente em interação_______________________________________ 43 2. Como se descobre um genótipo?__________________________________________________ 44 Cruzamento-teste, 44 3. A construção de um heredograma_________________________________________________ 45 2.2 Interação entre alelos de um mesmo gene, 46 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 6 5/1/10 11:44:49 AM 1. O conceito de dominância_________________________________________________________ 46 Herança recessiva, 46 Herança dominante, 46 Dominância incompleta e dominância completa, 46 Codominância, 48 2. Pleiotropia_______________________________________________________________________ 50 3. Alelos letais______________________________________________________________________ 50 4. Alelos múltiplos__________________________________________________________________ 51 2.3 Variação na expressão dos genes, 52 1. Variação descontínua _ ___________________________________________________________ 52 2. Norma de reação gênica __________________________________________________________ 52 3. Penetrância gênica_______________________________________________________________ 53 4. Expressividade gênica variável____________________________________________________ 54 2.4 Herança de grupos sanguíneos na espécie humana, 55 1. Sistema ABO de grupos sanguíneos_ ______________________________________________ 55 Descoberta dos grupos sanguíneos A, B, AB e O, 55 Ciência e cidadania Sistema ABO e transfusões sanguíneas, 56 Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos, 58 2. Sistema MN de grupos sanguíneos________________________________________________ 58 3. Sistema Rh de grupos sanguíneos ________________________________________________ 59 Descoberta do sistema Rh, 59 Determinação genética dos tipos sanguíneos do sistema Rh, 59 Incompatibilidade materno-fetal quanto ao sistema Rh, 60 2.5 A teoria das probabilidades aplicada à Genética, 61 Princípios básicos de probabilidade____________________________________________________61 Eventos aleatórios, 61 Eventos independentes, 62 Eventos mutuamente exclusivos, 63 Resolvendo problemas de Genética Probabilidade, 63 Atividades ____________________________________________________________________65 Capítulo 3 Genes com segregação independente 71 Seção 3.1 Mendel e a descoberta da segregação independente, 72 3.2 A teoria cromossômica da herança, 75 1. A hipótese de Sutton e de Boveri ___________________________________________________75 2. Segregação independente dos genes e meiose _____________________________________76 Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb, 76 Resolvendo problemas de Genética A herança de grupos sanguíneos, 78 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 7 5/1/10 11:44:49 AM SUMÁRIO geral 3.3 Interações entre genes com segregação independente, 79 1. Conceito de interação gênica_ _____________________________________________________79 Interação gênica na forma da crista de galináceos, 79 2. Epistasia ________________________________________________________________________ 82 Exemplo de epistasia recessiva em cães labradores, 82 Exemplo de epistasia dominante, 83 3. Herança quantitativa ou poligênica________________________________________________ 85 Exemplo clássico de herança quantitativa, 85 Resolvendo problemas de Genética Herança quantitativa, 87 Atividades ___________________________________________________________________ 88 Capítulo 4 Genética relacionada ao sexo e ligação gênica 92 Seção 4.1 A determinação do sexo, 93 1. Sistemas de determinação cromossômica do sexo_________________________________ 93 Sistema XY, 93 Sistema X0, 94 Sistema ZW, 95 Sexo homogamético e sexo heterogamético, 95 2. Sistema haploide/diploide de determinação de sexo (haplodiploidia) ________________ 95 4.2 Herança e sexo, 97 1. Herança de genes localizados em cromossomos sexuais___________________________ 97 2. Genes humanos com herança ligada ao cromossomo X_____________________________ 98 Daltonismo, ou cegueira às cores, 98 Hemofilia, 99 3. A compensação de dose em mamíferos____________________________________________101 4. Herança ligada ao cromossomo sexual em aves___________________________________ 103 Resolvendo problemas de Genética Herança autossômica e herança ligada ao cromossomo X, 104 4.3 Ligação gênica e mapeamento cromossômico, 106 1. Genes em ligação e cromossomos _______________________________________________ 106 2. Explicando a recombinação pela permutação _____________________________________ 108 3. Arranjos cis e trans de genes ligados_____________________________________________ 109 4. Estimando a taxa de recombinação entre dois locos gênicos _______________________110 5. Princípio de construção dos mapas gênicos _______________________________________ 111 Unidade de distância dos mapas gênicos, 112 Resolvendo problemas de Genética Ligação incompleta de genes, 113 Atividades ___________________________________________________________________ 114 Capítulo 5 Aplicações do conhecimento genético 119 Seção 5.1 Como se expressam os genes, 120 1. A natureza química do material genético _________________________________________ 120 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 8 5/1/10 11:44:49 AM Ciência e cidadania Erros inatos do metabolismo _ ___________________________________________________ 121 2. Os genes e a síntese das proteínas ______________________________________________ 124 O que é um gene?, 124 Transcrição gênica, 124 Papel dos RNAs na síntese de proteínas, 124 O código genético, 125 3. Diferenças entre genes bacterianos e eucarióticos _______________________________ 126 5.2 Melhoramento genético, 127 1. Produção de novas variedades de plantas e de animais ___________________________ 127 Heterose ou vigor híbrido, 128 2. Problemas decorrentes do melhoramento_ _______________________________________ 129 5.3 Aconselhamento genético, 130 1. Identificação de portadores de alelos deletérios__________________________________ 130 Casamentos consanguíneos, 130 2. Diagnóstico pré-natal____________________________________________________________ 131 5.4 A Genética Molecular e suas aplicações, 132 1. Enzimas de restrição_ ___________________________________________________________ 132 Separação eletroforética de fragmentos de DNA, 133 2. Clonagem molecular do DNA _____________________________________________________ 134 Expressão de genes em bactérias, 135 3. Misturando genes entre espécies: transgênicos_ _________________________________ 136 Como são produzidos animais transgênicos?, 136 Transgênicos entre animais e plantas, 137 5.5 Desvendando o genoma humano, 139 1. O Projeto Genoma Humano_______________________________________________________ 139 2. Geneterapia ____________________________________________________________________ 140 Atividades ___________________________________________________________________ 141 Unidade B Evolução biológica Capítulo 6 Breve história das ideias evolucionistas 145 Seção 6.1 O pensamento evolucionista, 146 1. O surgimento do evolucionismo_ _________________________________________________ 146 2. Ideias evolucionistas de Lamarck_ _______________________________________________ 147 3. Ideias evolucionistas de Darwin__________________________________________________ 148 A viagem de Darwin ao redor do mundo, 148 O conceito de seleção natural, 151 6.2 Evidências da evolução biológica, 153 1. O documentário fóssil ___________________________________________________________ 153 Processos de fossilização, 153 2. As semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre as espécies_ ________ 155 Evidências anatômicas e fisiológicas da evolução, 155 Evidências bioquímicas da evolução, 158 Atividades __________________________________________________________________ 159 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 9 5/1/10 11:44:50 AM SUMÁRIO geral Capítulo 7 Teoria moderna da evolução 162 Seção 7.1 Principais fatores evolutivos, 163 1. Mutação gênica_________________________________________________________________ 164 Como ocorrem as mutações gênicas?, 164 Corrigindo erros: mecanismos de reparo de DNA, 166 Mutações induzidas e agentes mutagênicos, 167 2. Recombinação gênica_ __________________________________________________________ 167 3. Seleção natural e adaptação_____________________________________________________ 168 Seleção sexual, 170 Adaptação pela seleção natural, 171 7.2 Bases genéticas da evolução, 176 1. O conceito de população mendeliana_____________________________________________ 176 2. Frequências gênicas nas populações_____________________________________________ 176 3. Fatores evolutivos e o equilíbrio gênico___________________________________________ 176 Mutação e seleção natural, 177 Migração, 178 Deriva gênica, 178 Atividades ___________________________________________________________________180 Capítulo 8 Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos 184 Seção 8.1 Processo evolutivo e diversificação da vida, 186 1. Os conceitos de anagênese e cladogênese_ ______________________________________ 186 2. O conceito de espécie biológica__________________________________________________ 187 O conceito de subespécie, 187 3. Processos de especiação________________________________________________________ 188 4. Isolamento reprodutivo _________________________________________________________ 190 Processos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo, 190 Processos pós-zigóticos de isolamento reprodutivo, 191 8.2 Origem dos grandes grupos de seres vivos, 192 1. Divisões do tempo geológico_____________________________________________________ 192 2. Vida na era Pré-cambriana_ ______________________________________________________ 194 3. Vida na era Paleozoica___________________________________________________________ 194 A conquista do ambiente de terra firme, 195 Origem dos tetrápodes, 195 Breve história dos anfíbios, 196 A expansão da vegetação, 197 Os primeiros répteis, 198 4. Vida na era Mesozoica___________________________________________________________ 198 Expansão dos dinossauros, 198 Origem das aves, 199 Extinção em massa do fim do Cretáceo, 199 5. Vida na era Cenozoica____________________________________________________________ 200 Expansão dos mamíferos, 200 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 10 5/1/10 11:44:50 AM 8.3 Evolução humana, 201 1. Nosso parentesco com os outros animais ________________________________________ 201 Semelhanças anatômicas com os antropoides, 201 Documentário fóssil da história humana, 202 Semelhanças moleculares com outros animais, 202 2. A classificação da espécie humana_______________________________________________ 203 História evolutiva dos primatas, 204 Tendências evolutivas entre os primatas, 208 3. A ancestralidade humana________________________________________________________ 209 Estágio pré-humano: a vida nas árvores, 209 Estágio de adaptação à savana arbórea: australopitecos, 211 Estágio da savana arbustiva: origem do Homo, 213 Quem eram os homens de Neandertal?, 215 4. A espécie humana moderna: Homo sapiens________________________________________ 216 Evolução e cultura, 216 Ciência e cidadania Receita para uma humanidade desracializada_____________________________________ 219 Atividades __________________________________________________________________ 222 Unidade C Ecologia Capítulo 9 Fundamentos da Ecologia 228 Seção 9.1 Conceitos básicos em Ecologia, 230 1. O que é Ecologia? _______________________________________________________________ 230 2. A biosfera _ _____________________________________________________________________ 230 3. Populações, comunidades e ecossistemas________________________________________ 232 4. Hábitat e nicho ecológico________________________________________________________ 233 O princípio da exclusão competitiva, 233 9.2 Teias e cadeias alimentares, 235 Produtores, consumidores e decompositores, 235 Níveis tróficos em ecossistemas terrestre e aquático, 236 9.3 Fluxo de energia e níveis tróficos, 237 Pirâmides ecológicas, 238 O conceito de produtividade, 238 9.4 Ciclos biogeoquímicos, 240 1. Ciclo da água ___________________________________________________________________ 240 2. Ciclo do carbono ________________________________________________________________ 241 Combustíveis fósseis, 242 3. Ciclo do nitrogênio ______________________________________________________________ 242 Fixação do nitrogênio e nitrificação, 243 Adubação verde, 245 4. Ciclo do oxigênio_ _______________________________________________________________ 245 Ciência e cidadania A camada de ozônio que protege a Terra__________________________________________ 246 5. Ciclo do fósforo_ ________________________________________________________________ 248 Atividades __________________________________________________________________ 249 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 11 5/1/10 11:44:50 AM SUMÁRIO geral Capítulo 10 Dinâmica das populações e relações ecológicas 257 Seção 10.1 Características das populações, 258 1. Densidade populacional _________________________________________________________ 258 2. Taxas de crescimento populacional ______________________________________________ 259 Taxa de natalidade e taxa de mortalidade, 259 Índice de fertilidade, 260 3. Curvas de crescimento populacional _____________________________________________ 260 10.2 Fatores que regulam o tamanho das populações biológicas, 261 1. O conceito de capacidade de suporte ____________________________________________ 261 2. Fatores que limitam o crescimento populacional_ _________________________________ 262 3. Exemplos da regulação do tamanho populacional pela predação_ __________________ 264 Ciência e cidadania As populações humanas_________________________________________________________ 266 10.3 Relações ecológicas intraespecíficas, 270 1. Competição intraespecífica______________________________________________________ 270 2. Cooperação intraespecífica______________________________________________________ 270 Colônias, 270 Sociedades, 271 10.4 Relações ecológicas interespecíficas, 274 1. Competição_____________________________________________________________________ 274 2. Interações tróficas, ou alimentares_ _____________________________________________ 274 Herbivoria, 274 Predação, 275 Parasitismo, 276 3. Mutualismo_____________________________________________________________________ 277 4. Comensalismo e inquilinismo_____________________________________________________ 279 Atividades __________________________________________________________________ 280 Capítulo 11 Sucessão ecológica e principais biomas do mundo 288 Seção 11.1 Sucessão ecológica, 290 11.2 Fatores que afetam os ecossistemas, 294 1. Insolação_______________________________________________________________________ 294 2. Circulação de energia na atmosfera_ _____________________________________________ 294 Células de convecção e o padrão de precipitação no planeta, 294 3. As correntes oceânicas _ ________________________________________________________ 295 4. O solo __________________________________________________________________________ 296 Intemperismo, 296 Lençol freático, 296 11.3 Grandes biomas do mundo, 297 1. Zonas climáticas, formações vegetais e biomas___________________________________ 297 2. Tundra__________________________________________________________________________ 300 3. Taiga ___________________________________________________________________________ 301 4. Floresta temperada _____________________________________________________________ 301 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 12 5/1/10 11:44:50 AM 5. Floresta tropical ________________________________________________________________ 302 6. Savana _________________________________________________________________________ 304 7. Pradaria_ _______________________________________________________________________ 304 8. Deserto _ _______________________________________________________________________ 305 11.4 Domínios morfoclimáticos e principais biomas brasileiros, 306 1. Floresta amazônica _ ____________________________________________________________ 308 2. Floresta pluvial costeira_ ________________________________________________________ 309 3. Floresta de araucárias___________________________________________________________ 310 4. Cerrado _ _______________________________________________________________________ 311 5. Pampa _ ________________________________________________________________________ 312 6. Caatinga________________________________________________________________________ 313 7. Floresta de cocais _ _____________________________________________________________ 314 8. Pantanal mato-grossense _ ______________________________________________________ 315 9. Manguezais_____________________________________________________________________ 316 11.5 Ecossistemas aquáticos, 318 1. Ecossistemas de água doce _____________________________________________________ 318 2. Ecossistemas marinhos _________________________________________________________ 318 Atividades __________________________________________________________________ 320 Capítulo 12 Humanidade e ambiente 326 Seção 12.1 Poluição ambiental, 328 1. Poluição atmosférica____________________________________________________________ 329 Inversão térmica, 330 Aumento do efeito estufa, 331 Poluição por ozônio, 332 2. Poluição das águas e do solo ____________________________________________________ 332 Concentração de poluentes ao longo das cadeias alimentares, 334 Poluição por mercúrio, 335 O problema do lixo urbano, 336 12.2 Interferência humana em ecossistemas naturais, 337 1. Desmatamento _________________________________________________________________ 337 2. Introdução de espécies exóticas _ _______________________________________________ 337 Problemas causados pelo aguapé, 338 O figo-da-índia na Austrália, 338 O coelho na Austrália, 339 3. Extinção de espécies____________________________________________________________ 339 A extinção do dodô, 340 A extinção da ararinha-azul, 340 12.3 Caminhos e perspectivas, 341 Alternativas energéticas, 341 Atividades __________________________________________________________________ 343 Respostas, 350 Siglas de vestibulares, 364 Bibliografia, 366 Índice remissivo, 369 001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 13 5/1/10 11:44:50 AM UNidAde A Genética 1 De que maneira os filhos herdam características dos pais? A tentativa de responder a essa pergunta levou ao surgimento da Genética. Neste capítulo estudaremos os fundamentos da lei da segregação dos fatores hereditários, os genes. A descoberta da segregação dos genes Evolução das ideias sobre herança biológica A Genética surgiu há pouco mais de 100 anos. Entretanto, a questão da herança biológica vem intrigando a humanidade há milênios. A história da Genética está intimamente ligada ao desenvolvimento da Biologia, pois, para compreender a herança, é necessário conhecer o “endereço” dos genes: as células e os cromossomos. natIOnal lIBrary OF medICIne, maryland - eua Capítulo 1.1 Primeiras ideias sobre hereditariedade Genética é o ramo da Biologia que estuda a hereditariedade, ou herança biológica. 1.2 As bases da hereditariedade Uma contribuição fundamental ao desenvolvimento da Genética foi a descoberta de que um novo ser se origina pela fusão de duas células, o gameta feminino e o gameta masculino. 1.4 A importância de Mendel para a Genética A lei da segregação dos fatores estabelece que os fatores condicionantes de uma característica separam-se na formação dos gametas. 1.5 A universalidade da primeira lei de Mendel Os trabalhos dos sucessores de Mendel mostraram que a lei da segregação dos fatores aplica-se às mais diversas espécies biológicas, inclusive à espécie humana. 14 014_041_CAP_01_BIO3.indd 14 Hipócrates Hipócrates, por volta de 410 a.C., foi o primeiro a propôr uma explicação coerente sobre a transmissão das características de pais para filhos. Sua ideia ficou conhecida como pângenese e perdurou até o século XIX, tendo sido inclusive adotada por Charles Darwin em seus estudos sobre herança. Segundo a pangênese, cada parte do corpo produz uma espécie de “semente”, ou “gêmula”, que contém a essência das características daquela parte corporal. Essas gêmulas reúnem-se nos órgãos reprodutores e são transmitidas à descendência. Ilustrações: yan sOrgI 1.3 descoberta dos cromossomos e das divisões celulares A descoberta dos cromossomos e das divisões celulares foi essencial à compreensão das bases celulares da hereditariedade. 1 Pangênese 2 Geração espontânea Até meados do século XVIII, muitos estudiosos acreditavam que seres vivos podiam surgir espontaneamente pela transformação de matéria inanimada. Jan Baptista van Helmont, no século XVII, publicou uma “receita” para produzir camundongos a partir de grãos de trigo e de uma camisa suada, colocados em um “canto sossegado”, em suas palavras. A possibilidade de haver geração espontânea deixava em segundo plano a questão da hereditariedade. 4/28/10 3:16:25 PM CLENDENING MEDICAL LIBRARY, KANSAS - EUA AP/IMAGEPLUS-COLUMBIA UNIVERSITY, NOVA YORK - EUA 6 A teoria cromossômica da herança Walter Sutton, entre 1902 e 1903, percebeu o paralelismo entre o comportamento dos fatores hereditários — os genes — e o comportamento dos cromossomos na formação dos gametas. Isso o levou a concluir que os genes estavam localizados nos cromossomos, o que foi logo comprovado por diversos experimentos realizados com drosófila e com plantas de milho. Gregor Mendel, em 1852 7 A estrutura molecular do DNA Os primeiros indícios de que os genes eram constituídos por DNA, principal componente dos cromossomos, foram obtidos em 1944 por Oswald Avery e seus colaboradores, em experimentos com bactérias. Em 1953, James Watson e Francis Crick propuseram o modelo da dupla-hélice para a molécula do DNA. Revelava-se, assim, a estrutura molecular do gene, conhecimento básico para o desenvolvimento da Genética moderna. NATIONAL LIBRARY OF MEDICINE, MARYLAND - EUA BETTMANN/CORBIS/ LATINSTOCK UNIVERSITY OF CAMBRIDGE INGLATERRA Thomas Morgan, em 1906 Francis Crick, em 1962 James Watson, em 1953 AKG/LATINSTOCK ABBEY OF ST. THOMAS IN BRNO - ÁUSTRIA Walter Sutton, em 1905 5 Mendel e as bases da hereditariedade Em 1866, o monge Gregor Mendel, a partir de cruzamentos entre ervilhas, deduziu a existência de fatores hereditários nos gametas, os quais determinariam as diversas características do indivíduo. 4 Epigênese O desenvolvimento da microscopia, a compreensão da natureza celular dos gametas e o estudo do desenvolvimento embrionário derrubaram as ideias pré-formistas e consolidaram a epigênese, segundo essa teoria as estruturas de um novo ser surgem à medida que ocorre o desenvolvimento embrionário. Para pensar 3 Pré-formação Com o descrédito da geração espontânea e a descoberta dos gametas, no século XVII, surge uma nova explicação para a herança biológica: os gametas conteriam miniaturas completas de um futuro organismo. A grande discussão, então, era se o novo ser pré-formado encontrava-se no gameta masculino ou no gameta feminino. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 014_041_CAP_01_BIO3.indd 15 Aristóteles rejeitava a hipótese da pangênese, questionando: “Por que não admitir diretamente que o sêmen origina o sangue e a carne, em vez de afirmar que o sêmen é, ele próprio, tanto sangue quanto carne?”. Como você relacionaria as duas ideias contidas na frase de Aristóteles com a epigênese e a pangênese, respectivamente? Por quê? Como você relacionaria o conceito-chave da informática – a informação – com a epigênese? 15 5/11/10 1:44:38 PM Seção 1.1 ❱❱❱Habilidade sugerida CCCCompreender a hipótese da pangênese de Hipócrates e explicar por que Aristóteles se opunha a ela. ❱❱❱Conceitos principais • Genética • pangênese Primeiras ideias sobre hereditariedade Genética é o ramo da Biologia que estuda a hereditariedade, ou herança biológica, que é a transmissão de características de pais para filhos, ao longo das gerações. Apesar de o tema hereditariedade desafiar a curiosidade das pessoas desde a pré-história, a Genética desenvolveu-se de maneira expressiva apenas no século XX. As primeiras ideias sobre hereditariedade eram provenientes do senso comum. Por exemplo, a partir da observação de que os filhos se assemelham aos pais, surgiu a ideia de selecionar, em plantas e animais, características de interesse pela escolha dos reprodutores que as apresentavam. Esse conhecimento permitiu à humanidade produzir diversas variedades de animais e plantas domésticos, com características selecionadas para atender às nossas necessidades. (Tab. 1.1) Espécie domesticada 12.000 Iraque Cão Lobo (Canis lupus) 12.000 Palestina-Irã 10.000 Irã 9.500 Chipre ou Egito 10.000 Europa-Ásia 8.000 Irã 6.000 China 6.000-5.000 Egito 7.000 Egito 4.500 Egito 3.500 China 2.200 Roma 15.900 China central 12.000-10.000 Equador 9.800-9.500 Turquia 8.000-7.000 América 7.000 Curdistão 6.000 Egito Cabra Cavalo Marreco Camelo Jumento Abelha BOmshteIn/shutterstOCk Bicho-da-seda Coelho Arroz Abóbora Trigo Milho khWI/shutterstOCk Local Ovelha selvagem (Ovis ammon) Porco dOgIst/shutterstOCk Época da domesticação (anos atrás) Ovelha Gato Unidade A • Genética Espécie ancestral Linho Lentilha Cabra selvagem (Capra aegagrus) Gato selvagem (Felis caffra) Porco selvagem europeu (Sus scrofa) Cavalo selvagem (Equus przevalski) Marreco selvagem comum (Anas platyrhynchus) Camelo selvagem (Camelus bactrianus) Jumento selvagem (Equus asinus atlanticus) Abelha (Apis mellifera) Bicho-da-seda (Bombyx mori) Coelho selvagem (Oryctolagus cuniculus) Arroz selvagem asiático (Oryza sativa) Abóbora (Cucurbita pepo) Trigo selvagem (Triticum monococcum) Milho selvagem (Zea mays) Linho selvagem (Linum usitatissimum) Lentilha selvagem (Lens culinaris) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. erIC Isselée/shutterstOCk Tabela 1.1 Algumas espécies de animais e plantas domésticos Azeitona Azeitona (Olea europaea) 6.000 Oriente Médio Feijão Feijão (Phaseolus spp.) 5.000-4.000 América Central e do Sul Soja Soja (Glycine max) 4.000 China Fonte: http://www.clt.astate.edu/aromero/histbio04. hereditylprmendel.ppt. Acesso em abr. 2010. 16 014_041_CAP_01_BIO3.indd 16 4/28/10 3:16:32 PM Os filósofos gregos e a hereditariedade Os filósofos da antiga Grécia divergiam quanto às explicações para a hereditariedade. Alcmeon de Crotona, um discípulo de Pitágoras de Samos que viveu por volta de 500 a.C., acreditava que homens e mulheres tinham sêmen e que este se originava no cérebro. Segundo ele, o sexo das crianças era determinado pela preponderância do sêmen de um dos pais, ocorrendo hermafroditismo se os dois estivessem em igual proporção. Segundo Empédocles de Acragas (492-432 a.C.), o calor do útero era decisivo na determinação do sexo dos bebês: útero quente produzia homens; útero frio, mulheres. Anaxágoras de Clazomene (500-428 a.C.) postulava que o sêmen ocorria apenas no macho e continha um protótipo de cada órgão do futuro ser; as fêmeas atuariam apenas como receptoras e nutridoras do ser pré-formado. Ele propôs também o que ficou conhecido como “teoria direita e esquerda”, segundo a qual os meninos eram gerados no lado direito do corpo e as meninas, no lado esquerdo. Uma das primeiras hipóteses mais consistentes sobre hereditariedade foi proposta por Hipócrates de Cos (460-370 a.C.), filósofo grego que ficou conhecido como o “pai” da Medicina. Segundo a hipótese de Hipócrates, denominada pangênese, cada órgão ou parte do corpo de um organismo vivo produziria partículas hereditárias chamadas de gêmulas, estas migrariam para o sêmen do macho e da fêmea e seriam transmitidas aos descendentes no momento da concepção. O novo ser seria elaborado a partir das gêmulas recebidas dos genitores, o que explicaria as semelhanças entre pais e filhos. A pangênese permitia explicar a herança de características adquiridas ao longo da vida, crença que perdurou até o século XIX, tendo entre seus adeptos Jean-Baptiste Lamarck e o próprio Charles Darwin. Este último, ao investigar a questão da hereditariedade, no século XIX, chegou à mesma conclusão que Hipócrates, adotando a teoria da pangênese. Sobre a reprodução sexuada, Aristóteles acreditava que resultava de uma contribuição diferencial dos sexos: a fêmea fornecia a “matéria” básica que constituía e nutria o ser em formação, enquanto o macho fornecia, por meio do sêmen, a “essência”, transmitindo-lhe a alma, fonte da forma e do movimento. Se o desenvolvimento do feto fosse normal, a forma paterna prevaleceria, ou seja, o novo ser seria semelhante ao pai. Se houvesse uma falha, o feto seria parecido com a mãe. Falhas maiores fariam prevalecer características dos avós e, sucessivamente, de ancestrais mais distantes, até o limite de ser gerado um ser inumano, um monstro. Figura 1.1 Aristóteles (384-322 a.C.) elaborou hipóteses pioneiras sobre hereditariedade. Suas ideias exerceram forte influência sobre o pensamento europeu a partir do Renascimento. Na imagem ao lado, retrato de Aristóteles feito por litografia, século XIX, escola inglesa. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Aproximadamente um século depois de Hipócrates, o filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.) escreveu um tratado sobre o desenvolvimento e a hereditariedade dos animais. Nesse livro, intitulado De generatione animalium (Geração dos animais), ele distinguiu quatro tipos de geração: a) abiogênese (ou geração espontânea); b) brotamento (reprodução por formação de brotos); c) reprodução sexuada sem cópula; d) reprodução sexuada com cópula. (Fig. 1.1) Other Images - The Granger Collection/Other Images - Coleção Particular Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. As ideias dos filósofos da Grécia antiga, principalmente as de Hipócrates e Aristóteles, exerceram forte influência sobre o pensamento ocidental a partir do Renascimento, período de mudanças radicais na cultura europeia entre os séculos XIV e XVI, que marcou o fim da Idade Média e criou condições para o desenvolvimento da ciência moderna. 17 014_041_CAP_01_BIO3.indd 17 4/28/10 3:16:33 PM Em seus escritos, Aristóteles fez diversas críticas à pangênese de Hipócrates. A partir da observação de que as semelhanças entre pais e filhos não se restringem à estrutura corporal, mas podem abranger outras características como voz, jeito de andar e até mesmo comportamentos, Aristóteles questionava: como características não estruturais produziriam gêmulas? Além disso, filhos de pais com cabelos e barbas grisalhos não são grisalhos ao nascer; filhos de homens que na meia-idade se tornarão calvos podem herdar a calvície precoce, mesmo quando nascem antes de o pai se tornar calvo. Da época de Aristóteles até o final do século XIX ocorreram poucos avanços nas ideias sobre a hereditariedade. Para explicar esse fenômeno era preciso conhecer os princípios básicos da reprodução dos seres vivos, o que só ocorreu na segunda metade do século XIX. Até então, grande parte dos naturalistas ainda acreditava em geração espontânea. Seção 1.2 ❱❱ Habilidades sugeridas CC Explicar e comparar os pontos centrais da teoria da pré-formação e da epigênese. CC Estar informado sobre como e quando ocorreu a descoberta dos gametas e da fecundação. Unidade A • Genética ❱❱ Conceitos principais • teoria epigenética • gameta • fecundação As bases da hereditariedade 1 Pré-formação versus epigênese Uma contribuição importante para o conhecimento da hereditariedade veio do médico inglês William Harvey (1578-1657). Ele propôs que todo animal se origina de um ovo, ideia que expressou por meio da frase em latim “ex ovo omni”. Harvey acreditava que o ovo produzido pela fêmea necessitava ser fertilizado pelo sêmen do macho para originar um novo ser. Esse conceito foi importante porque se opunha à ideia de geração espontânea, largamente difundida na época. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Sabia-se, também, que, às vezes, os indivíduos herdavam características presentes em ancestrais remotos e ausentes nos pais; se as características não estão presentes nos pais, como seriam produzidas gêmulas para elas? Esses e outros argumentos levaram Aristóteles a rejeitar a pangênese. Harvey aventou duas possibilidades para o desenvolvimento do ovo após sua fertilização pelo sêmen: a)todo o material para produzir um novo ser já estaria presente no ovo fertilizado, faltando apenas ser modelado; b)o material que constituiria o novo ser teria de ser produzido à medida que o desenvolvimento fosse ocorrendo, ao mesmo tempo que o novo organismo era modelado. Essa ideia, como veremos adiante, é a base da teoria epigenética. Outra contribuição importante à Genética do século XVII foi a do botânico inglês Nehemiah Grew (1641-1711); ele sugeriu que o grão de pólen era o elemento masculino na reprodução das plantas com flores. Essa ideia foi apoiada pelo botânico alemão Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), que a apresentou em seu livro De sexu plantarum epistola, publicado em 1694. 18 014_041_CAP_01_BIO3.indd 18 4/28/10 3:16:33 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Entre os defensores do pré-formismo havia os ovistas, para os quais o ser pré-formado estava no óvulo, e os espermistas, segundo os quais o ser pré-formado estava no esperma. Do primeiro grupo podem-se citar o italiano Marcello Malpighi (1628-1694), o suíço Albrecht von Haller (1708-1777), o francês Charles Bonnet (1720-1793) e o italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799). Entre os espermistas, destacaram-se os holandeses Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), Nicolaas Hartsoeker (1656-1725) e Hermann Boerhaave (1668-1738). (Fig. 1.2) TPG/AGB – Biblioteca Nacional da França, Paris – França No século XVIII, os pesquisadores dedicaram-se a explicar como um ovo fertilizado podia desenvolver um novo ser. Havia, basicamente, duas correntes de explicação. Uma delas, conhecida como teoria da pré-formação, ou pré-formismo, considerava a existência de um ser pré-formado no ovo; o desenvolvimento consistiria apenas no seu crescimento. Outra corrente admitia que o ovo fertilizado continha um material inicialmente amorfo, mas com potencial para originar um novo ser, que se estruturaria e se diferenciaria ao longo do desenvolvimento. Essa ideia ficou conhecida como teoria epigenética, ou epigênese. Figura 1.2 Ilustração realizada em 1694 por Nicolaas Hartsoeker, um espermista, adepto da teoria, do homúnculo. Segundo essa teoria, havia um minúsculo ser humano pré-formado na cabeça de cada espermatozoide. Nessas publicações, Wolff critica as ideias pré-formistas e propõe que a nutrição e o crescimento das plantas dependem de uma força essencial, por ele denominada vis essentialis, que tem o poder de formar novos órgãos a partir de material amorfo. Wolff acreditava que a fêmea fornecia uma unidade de matéria mais ou menos homogênea, o óvulo, enquanto o macho contribuía com a potencialidade — a vis essentialis — para o desenvolvimento em um novo ser. 2 A descoberta dos gametas As leis da hereditariedade só puderam ser formuladas após a compreensão do papel dos gametas e da fecundação na reprodução dos seres vivos, fato que só veio a ocorrer na segunda metade do século XIX. Em 1667, o microscopista holandês Antonie van Leeuwenhoek descobriu que o sêmen expelido pelos machos contém enorme quantidade de criaturas microscópicas, os espermatozoides, dotados de longas caudas e que se movimentam intensa e continuamente. Ele imaginou que os espermatozoides estavam relacionados com a reprodução e que no interior de cada um deles havia um ser pré-formado em miniatura. A ideia de que os espermatozoides participam da reprodução foi inicialmente contestada por vários cientistas, que os consideravam meramente micróbios parasitas do sistema genital masculino. O termo espermatozoide (do grego spermatos, semente, zoon, animal, e oide, que tem forma de) significa, literalmente, animal do esperma. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Apesar de Harvey ter originalmente sugerido a possibilidade de ocorrer epigênese, a teoria epigenética foi proposta formalmente pelo anatomista alemão Caspar Friedrich Wolff (1733-1794) em 1759, no trabalho intitulado Theoria generationis, e depois em 1764, no trabalho Theorie von der Generation. 19 014_041_CAP_01_BIO3.indd 19 4/28/10 3:16:33 PM Na décima segunda edição do livro Systema naturae (1766-1768), o naturalista sueco Lineu (1707-1778) tentou classificar os “animais” encontrados no esperma por Leeuwenhoek, mas concluiu que a determinação de seu lugar correto no sistema de classificação deveria ser deixada para mais tarde, quando eles fossem mais bem conhecidos. Em 1784, o padre e cientista italiano Lazzaro Spallanzani, um ovista, realizou experimentos com o objetivo de determinar a função do sêmen na reprodução de rãs e concluiu, equivocadamente, que os espermatozoides não participavam da fertilização. A produção de ovos por fêmeas de certos animais ovíparos é conhecida há muito tempo; peixes, anfíbios, insetos, répteis e aves apresentam ovos grandes, visíveis a olho nu. A descoberta dos ovos de animais vivíparos como os mamíferos, porém, só ocorreu a partir da segunda metade do século XVII, quando o médico holandês Regnier de Graaf (1641-1673) relacionou os inchaços (folículos) observados nos ovários de fêmeas de mamíferos com a formação de elementos reprodutivos. Em 1828, o naturalista alemão Karl Ernst von Baer (1792-1876) descobriu um óvulo no interior de cada folículo ovariano descrito por Graaf. A natureza celular dos óvulos foi estabelecida em 1829 pelo zoólogo alemão Theodor Schwann (1810-1882), mas foi somente em 1861 que o anatomista alemão Karl Gegenbaur (1826-1903) demonstrou definitivamente que o óvulo dos animais vertebrados é uma única célula. 3 Gametas e a fecundação Após a demonstração definitiva de que espermatozoides e óvulos animais são células, o pré-formismo foi descartado e consolidou-se a ideia de que um novo ser surge sempre a partir da união de gametas (do grego gamos, união, casamento). Entretanto, durante algum tempo se acreditou que eram necessários diversos espermatozoides para fecundar um óvulo. Em relação à reprodução das plantas, também se admitia que um óvulo vegetal era fecundado por vários grãos de pólen para originar a semente. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Foi somente em 1841 que o anatomista e fisiologista suíço Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905), ao estudar a estrutura microscópica dos testículos, demonstrou que os espermatozoides não eram parasitas do trato genital masculino, mas células modificadas. Kölliker observou os diversos estágios de transformação de células dos testículos em espermatozoides. Pouco tempo depois, em 1854, o naturalista inglês George Newport (1803-1854) obteve evidências de que os espermatozoides de rã entram no óvulo durante a fecundação. Unidade A • Genética Foi somente na segunda metade do século XIX que se consolidou a ideia de que, tanto na reprodução dos animais quanto na das plantas, a formação de um novo ser envolve a fusão de apenas duas células, uma fornecida pelo macho e outra, pela fêmea, em um processo denominado fecundação (do latim fecundus, produtivo, fértil), ou fertilização (do latim fertilis, produtivo, fértil). Mendel, no trabalho em que descreve as leis da hereditariedade, menciona a dúvida ainda existente sobre essa questão, declarando-se partidário da ideia de que apenas dois gametas participam da formação de uma nova planta. Darwin, por sua vez, admitia a participação de vários gametas masculinos para fecundar um óvulo e produzir um novo ser. Os historiadores de ciência acreditam que essa diferença de ponto de vista foi uma das causas do sucesso de Mendel e do insucesso de Darwin em explicar a hereditariedade. A partir dos conhecimentos sobre a fecundação foi possível avançar na compreensão da hereditariedade. Se os gametas são a única ligação física entre as gerações, então eles devem conter toda a informação hereditária para originar um novo organismo. Essa conclusão levou os estudiosos da hereditariedade a concentrar seus estudos nas células gaméticas. 20 014_041_CAP_01_BIO3.indd 20 4/28/10 3:16:33 PM Seção 1.3 Descoberta dos cromossomos e das divisões celulares ❱❱ Habilidade sugerida Um evento marcante na história da ciência foi a elaboração da teoria celular e sua consolidação, na primeira metade do século XIX. Durante esse período, os cientistas franceses Henri Dutrochet (1776-1847) e François Raspail (1794-1878) e os alemães Mathias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) e Rudolph Virchow (1821-1902), entre outros, chegaram à conclusão de que a célula é o constituinte fundamental dos seres vivos e a sede dos processos vitais. Em 1855, Rudolph Virchow resumiu na frase em latim “omnis cellula ex cellula” sua convicção de que toda célula sempre se origina de outra célula. (Fig. 1.3) Em 1873, Friedrich Anton Schneider (1831-1890) publicou uma das primeiras descrições das complexas alterações nucleares que ocorrem durante a divisão da célula, atualmente chamada de mitose. Schneider descreveu o desaparecimento do núcleo e a transformação de seu conteúdo em filamentos progressivamente mais grossos, que se separam em dois grupos e vão para as células-filhas. Em 1882, o anatomista alemão Walther Flemming (1843-1905) descreveu detalhadamente o comportamento dos filamentos nucleares no decorrer da divisão de uma célula. Esses filamentos, devido a sua grande afinidade por corantes, foram chamados de cromossomos (do grego khrôma, cor, e sôma, corpo) pelo biólogo alemão Heinrich Wilhelm Gottfried Waldeyer (1836-1921), em 1888. ma le n ha ck – University o sto fB er li n -A in at /L es m an ha of Ar ch iv akg im ag Bib li o Figura 1.3 Principais articuladores da teoria celular, fundamental para o surgimento da Genética. A. Henri Dutrochet (gravura de 1964). B. François Raspail (fotografia de 1875). C. Mathias Jakob Schleiden (xilogravura de 1870). D. Theodor Schwann (xilogravura de 1882). E. Rudolph Virchow (fotografia de 1870). E y 1 Comportamento dos cromossomos na mitose Walther Flemming, ao estudar células epidérmicas de salamandra, notou alterações no núcleo das células em divisão. Primeiro, os cromossomos tornam-se visíveis como fios finos e longos no interior do núcleo e vão se tornando progressivamente mais curtos e grossos ao longo da divisão celular. Os primeiros citologistas já haviam concluído, acertadamente, que essas alterações se devem ao fato de os fios cromossômicos enrolarem-se sobre si mesmos. Flemming notou que, quando os cromossomos se tornam visíveis, no início da divisão celular, eles estão duplicados; isso se torna mais evidente à medida que a condensação progride. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes nal da França, P ar cio Na ca te D C de tinstock ges/La – ima uringia - a Univ lem er kg ena, Th /a an si m a, J ha t u en J B ça oc-photos /Alb ein/ad um urd e national du Ne - musé / c k ompiègne C , c e - Fr hât to piègn an ea s n m ç i a u t Co an is –F r A atinstock ges/L Co ma l c Geschi hte, Berl eçã gi im o ak st & n -A u le K f. • mitose • cromossomo • cromátide-irmã • cariótipo • meiose • cromossomo homólogo La Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Conceitos principais Al b CC Conceituar mitose e meiose e compreender as principais diferenças entre esses processos de divisão celular, representando-os simplificadamente por meio de esquemas e ilustrações. 21 014_041_CAP_01_BIO3.indd 21 4/29/10 9:00:56 AM Em uma etapa seguinte do processo de divisão, o limite entre o núcleo e o citoplasma, bem evidente em células que não estão se dividindo, desaparece; com isso, os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Libertados do núcleo, os cromossomos deslocam-se para a região equatorial da célula e prendem-se a um conjunto de fibras que formam o fuso mitótico. B C D E F Figura 1.4 Reprodução de desenhos publicados em 1882, pelo citologista alemão Walther Flemming, de células fixadas e coradas de embrião de salamandra. A. Núcleo em interfase; os cromossomos não são visíveis como fios individualizados. B. Núcleo em início de mitose (prófase). C. Célula logo após o desaparecimento da membrana nuclear (prometáfase). D. Cromossomos na região equatorial da célula, presos ao fuso (metáfase); nesta fase, cada cromossomo é constituído de duas cromátides-irmãs. E. As cromátides-irmãs separam-se e deslocam-se para polos opostos da célula (anáfase). F. Célula em final de divisão com os dois grupos de cromossomos sendo envolvidos pela membrana nuclear (telófase). Ao chegarem aos polos da célula, os cromossomos se descondensam, em um processo praticamente inverso ao que ocorreu no início da divisão. A região ocupada pelos cromossomos em processo de descondensação torna-se distinta do citoplasma, o que levou os primeiros citologistas a concluir, acertadamente, que o envoltório nuclear era reconstituído após a divisão. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A Flemming - University of Kiel - Alemanha Imediatamente após terem se alinhado na região equatorial da célula, os dois fios que constituem cada cromossomo, denominados cromátides-irmãs, separam-se e deslocam-se para polos opostos da célula, puxados por fibras do fuso mitótico presas a seus centrômeros. Ao final desse processo são formados dois grupos de cromossomos equivalentes, cada grupo contendo um exemplar de cada cromossomo presente no núcleo original. (Fig. 1.4) O emprego do microscópio eletrônico, a partir da segunda metade do século XX, confirmou a existência de um envoltório nuclear e que ele se desintegra no início do processo de divisão celular, reaparecendo no final. Unidade A • Genética Enquanto os dois núcleos-filhos se reestruturam nos polos da célula, o citoplasma se divide e surgem duas novas células. Estas crescem até atingir o tamanho originalmente apresentado pela célula-mãe. Os primeiros estudiosos da mitose logo verificaram que o número, o tamanho e a forma dos cromossomos geralmente eram constantes em indivíduos de uma mesma espécie, mas variavam entre indivíduos de espécies diferentes. Por exemplo, uma célula humana somática tem tipicamente 46 cromossomos, cujos tamanhos e formas são característicos. O conjunto de cromossomos típico de cada espécie é denominado cariótipo. A constatação de que o número de cromossomos das células se mantém constante ao longo das gerações trouxe uma nova questão: se os gametas juntam seus cromossomos para formar um novo indivíduo, por que o número cromossômico não dobra a cada geração? 22 014_041_CAP_01_BIO3.indd 22 4/28/10 3:16:36 PM A descoberta da meiose Em 1885, o biólogo alemão August Friedrich Leopold Weismann (1834-1914) propôs uma hipótese para explicar a constância do número de cromossomos de uma geração para outra. Ele previu, acertadamente, que na formação dos gametas devia ocorrer um tipo diferente de divisão celular em que o número de cromossomos das células-filhas era reduzido à metade. Esse processo é atualmente conhecido como meiose. Três citologistas merecem referência especial nos estudos pioneiros sobre os cromossomos na meiose: os biólogos alemães Theodor Heinrich Boveri (1862-1915) e Wilhem August Oskar Hertwig (1849-1922) e o biólogo belga Edouard van Beneden (1846-1912). Eles descobriram que, durante a formação dos gametas, há duas divisões celulares sucessivas após uma única duplicação cromossômica, de modo que as quatro células-filhas formadas ficam com metade do número de cromossomos existente na célula original, como Weismann previu que deveria acontecer. Essas duas divisões consecutivas, semelhantes à mitose, compõem o processo de meiose (do grego meíosis, diminuição). (Fig. 1.5) Célula-mãe antes da duplicação dos cromossomos Centrômero DUPLICAÇÃO CROMOSSÔMICA Célula-mãe após a duplicação dos cromossomos MEIOSE MITOSE Separação dos cromossomos homólogos Separação das cromátides-irmãs Separação das cromátides-irmãs No início da meiose, cada cromossomo está constituído por dois filamentos (cromátides-irmãs) unidos pelo centrômero, indicando que antes de a divisão começar ocorreu duplicação cromossômica. Os cromossomos de cada par, os cromossomos homólogos, emparelham-se e condensam-se, tornando-se progressivamente mais curtos e grossos. Cada conjunto formado pelos dois cromossomos homólogos duplicados e emparelhados é denominado bivalente, ou tétrade. Quando o envoltório nuclear se desintegra, os bivalentes ficam livres no citoplasma e prendem-se às fibras do fuso, formadas durante a fase inicial do processo de divisão. Um dos cromossomos duplicados une-se a um dos polos da célula, enquanto seu homólogo une-se ao polo oposto. Figura 1.5 Representação esquemática comparando a separação dos cromossomos na mitose e na meiose de uma célula com um par de cromossomos homólogos (2n 5 2). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Formam-se 4 células n com metade do número de cromossomos da célula-mãe. Formam-se 2 células 2n com o mesmo número de cromossomos da célula-mãe. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Na época, as observações mais importantes sobre o comportamento dos cromossomos na formação dos gametas foram obtidas em estudos do verme nematódeo Ascaris megalocephala, atualmente chamado Parascaris equorum, cujo nome popular é lombriga de cavalo. As células desses vermes têm apenas quatro cromossomos de grande tamanho, o que facilita seu estudo. JURANDIR RIBEIRO 2 23 014_041_CAP_01_BIO3.indd 23 4/28/10 3:16:37 PM O encurtamento das fibras do fuso puxa os cromossomos homólogos duplicados de cada bivalente para polos celulares opostos. Portanto, na primeira divisão da meiose, as cromátides-irmãs de um cromossomo migram juntas para o mesmo polo do fuso, unidas pela região do centrômero. Relembre que, na mitose, são as cromátides-irmãs que se separam para polos opostos. Ao atingirem os polos das células, os cromossomos descondensam-se e originam dois núcleos-filhos, um em cada polo celular. A célula divide-se em duas, cada uma delas contendo um dos núcleos-filhos. Cada núcleo-filho contém dois cromossomos, e cada cromossomo é constituído por duas cromátides-irmãs unidas pela região do centrômero. As células formadas nesta primeira divisão iniciam a segunda divisão da meiose sem que ocorra nova duplicação cromossômica. A segunda divisão é semelhante à mitose: os cromossomos se condensam, o envoltório nuclear se desintegra. Cada cromossomo se prende a fibras de ambos os polos, com uma das cromátides unida a um dos polos e a cromátide-irmã unida ao polo oposto. As cromátides-irmãs são puxadas para polos opostos, onde se organizam os núcleos-filhos. Assim, a partir da célula com quatro cromossomos (2n 2 diploide) que iniciou o processo, formam-se quatro células com apenas dois cromossomos (n 2 haploides). Diversas espécies estudadas nos primeiros anos do século XX mostraram que a meiose é um processo universal e ocorre em todos os organismos com reprodução sexuada. Essa generalização viria a constituir um dos mais importantes fundamentos da Genética. A meiose contrabalança a fecundação e permite a manutenção do número de cromossomos ao longo das gerações. 3 Gametogênese e fecundação Os processos de divisão do núcleo são os mesmos tanto na meiose que origina os espermatozoides — espermatogênese — quanto na que origina os óvulos — ovulogênese. Entretanto, na espermatogênese a divisão do citoplasma é equitativa, isto é, formam-se quatro células de igual tamanho, cada uma delas originando um espermatozoide. Já na ovulogênese, a primeira divisão meiótica origina uma célula grande com praticamente todo o citoplasma e uma célula pequena, denominada corpúsculo polar, ou glóbulo polar. Na segunda divisão meiótica o processo se repete, com a célula grande dando origem a duas células-filhas de tamanhos desiguais: uma grande, com quase todo o citoplasma e que dará origem ao óvulo, e outra praticamente sem citoplasma, o segundo corpúsculo polar. Os corpúsculos polares degeneram e não têm papel posterior no processo da reprodução. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Comparando os núcleos-filhos ao original, observamos que o número de cromossomos reduziu-se à metade: na célula que iniciou a meiose havia quatro cromossomos, com duas cromátides cada; após a primeira divisão meiótica, cada núcleo-filho apresenta apenas dois cromossomos, cada um constituído por duas cromátides. Unidade A • Genética Com a fecundação — fusão do óvulo com o espermatozoide —, a célula formada — zigoto — fica com dois núcleos: o núcleo haploide do óvulo, denominado pronúcleo feminino, e o núcleo do espermatozoide, denominado pronúcleo masculino. Em ambos os pronúcleos inicia-se a condensação dos cromossomos, preparando-se para a primeira divisão mitótica do zigoto. No citoplasma do zigoto forma-se um fuso único. Os envoltórios de ambos os pronúcleos desintegram-se e os cromossomos de origem materna e de origem paterna espalham-se no citoplasma, prendendo-se ao fuso. Cada cromossomo, materno ou paterno, prende-se a fibras de ambos os polos, ficando com uma de suas cromátides voltada para um deles e a outra voltada para o polo oposto. Na anáfase, separam-se dois lotes idênticos de cromossomos; cada um deles contendo um exemplar de cada um dos cromossomos de origem materna e um exemplar de cada um dos cromossomos de origem paterna. Reconstitui-se, assim, por meio da fecundação, a condição diploide típica da espécie; por isso diz-se que a fecundação contrabalança a redução cromossômica ocorrida na meiose. 24 014_041_CAP_01_BIO3.indd 24 4/28/10 3:16:37 PM Seção 1.4 A importância de Mendel para a Genética ❱❱ Habilidades sugeridas Pode-se dizer que a Genética começou a existir formalmente a partir de 1900, com os estudos de três biólogos: o holandês Hugo de Vries (1848-1935), o alemão Carl Erich Correns (1864-1933) e o austríaco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962). Embora não trabalhassem juntos, chegaram a conclusões semelhantes em seus respectivos estudos sobre a hereditariedade. (Fig. 1.6) • autofecundação • fecundação cruzada • linhagem pura • geração P • geração F1 • geração F2 • dominante • recessivo • lei da segregação dos fatores B Bettmann/Corbis/LatinStock - University of Amsterdam - holanda A C Figura 1.6 Redescobridores das leis da segregação, propostas por Mendel: A. Carl Erich Correns, em 1903. B. Erich von Tschermak-Seysenegg, em 1958. C. Hugo de Vries, em 1920. A maioria dos biólogos da segunda metade do século XIX acreditava que a hereditariedade baseava-se na transmissão de entidades materiais dos pais para os filhos. Eles admitiam, também, que essa transmissão só poderia ocorrer por meio dos gametas, a única ligação física entre as gerações. Mendel descobriu que as características hereditárias são herdadas segundo regras bem definidas e propôs uma explicação para essas regras. 1 A ervilha como material experimental Mendel escolheu como material de estudo a ervilha Pisum sativum. As principais razões que o levaram a optar por essa espécie foram: a) a facilidade de cultivo; b)a existência de variedades facilmente identificáveis por características marcadamente distintas; c)o ciclo de vida curto, que permite obter várias gerações em pouco tempo; d)a obtenção de descendência fértil no cruzamento de variedades diferentes; e) a facilidade com que se pode realizar polinização artificial. As ervilhas são plantas da família das leguminosas e apresentam fruto em forma de vagem, chamado de legume pelos botânicos. A flor da ervilha é hermafrodita, isto é, tem órgãos reprodutores masculinos e femininos; estes ficam encerrados em uma espécie de urna — a quilha —, formada por duas pétalas modificadas e sobrepostas. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes ❱❱ Conceitos principais Wien Fayer - University of Agricultural Sciences,Vienna - áustria CC Conceituar características dominantes e características recessivas e explicar, de acordo com a lei da segregação dos fatores, o aparecimento da proporção fenotípica — 3 dominantes : 1 recessivo — na descendência de cruzamentos entre híbridos para determinada característica hereditária. Ao pesquisar os trabalhos de seus antecessores, esses biólogos descobriram que suas ideias não eram originais; 35 anos antes, o monge agostiniano Gregor Johann Mendel (1822-1884) havia chegado às mesmas conclusões sobre as leis fundamentais que regem a hereditariedade. Cortesia da American Philosophical Society, Curt Stern Papers, Filadelfia - EUA Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. CC Estar informado sobre as principais características da ervilha, o organismo escolhido por Mendel para os estudos sobre hereditariedade. 25 014_041_CAP_01_BIO3.indd 25 5/11/10 1:44:04 PM A quilha impede a polinização por pólen de outras flores; consequentemente, os óvulos de uma flor são quase sempre fecundados por seus próprios grãos de pólen, processo denominado autofecundação. Nigel Cattlin/Alamy/Other Images A Pétalas Pistilo Estames Sépalas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ilustrações: JURANDIR RIBEIRO Para realizar fecundação cruzada entre duas plantas de ervilha, é preciso abrir previamente a quilha de algumas flores e cortar suas anteras (parte masculina). Quando o estigma (parte feminina) está maduro, abre-se novamente a quilha e coloca-se sobre ele pólen retirado de flores intactas de outra planta (polinização artificial). Assim, podem-se cruzar variedades distintas e obter sementes híbridas (do grego hybris, misturado por cruzamento). (Fig. 1.7) Quilha aberta mostrando aparelho reprodutor B Flor doadora de pólen C Coleta de pólen Estigma D Polinização artificial Flor receptora de pólen (anteras eliminadas) Ovário em corte (futura vagem) Anteras Sépala E Planta jovem de ervilha Unidade A • Genética Sementes em formação (óvulos fecundados) Germinação da semente Figura 1.7 Representação esquemática da polinização artificial em ervilha. A. Flor de ervilha, mostrando suas principais partes. B. Retirada de pólen da flor doadora com um pincel. C. Colocação do pólen sobre o estigma da flor receptora, da qual foram removidas as anteras ainda imaturas. D. Ovário de uma flor cortado longitudinalmente, mostrando as sementes em formação (os “grãos” de ervilha). E. Etapas da germinação da semente originando uma nova planta. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) No alto, à direita, fotografia de flores de ervilha. Mendel iniciou seus trabalhos com 34 variedades diferentes de ervilha, entre as quais selecionou as que mais convinham a seus experimentos. A ideia era trabalhar com variedades cujas características não sofressem alteração de uma geração para outra, o que seria uma garantia de estar trabalhando com características hereditárias e não com variações decorrentes de fatores ambientais. 26 014_041_CAP_01_BIO3.indd 26 4/28/10 3:16:45 PM Cor dos cotilédones Cor do tegumento da semente Forma da vagem Cor da vagem Posição das flores Altura da planta Lisa Amarelo Cinza Inflada Verde Axilar Alta Rugosa Verde Branco Comprimida Amarela Terminal Anã Ilustrações: JurandIr rIBeIrO Forma da semente Figura 1.8 Representação esquemática dos dois traços alternativos de cada uma das sete características analisadas por Mendel em seus estudos com ervilhas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Um dos grandes méritos de Mendel foi ter considerado, de início, apenas uma característica de cada vez. Ao cruzar plantas de uma linhagem produtora de sementes amarelas com plantas de uma outra linhagem produtora de sementes verdes, por exemplo, ele simplesmente desconsiderava características como altura da planta, forma da semente, posição das flores etc., atendo-se exclusivamente à característica escolhida. 2 Gerações P, F1 e F2 Antes de iniciar um cruzamento, Mendel certificava-se de estar lidando com plantas de linhagens puras. Para ele, eram puras as linhagens que, por autofecundação, davam origem somente a plantas iguais a si. Uma linhagem pura de planta alta, por exemplo, quando autofecundada ou cruzada com outra idêntica a si, só produz como descendentes plantas altas. Mendel realizou cruzamentos entre plantas puras das sete características escolhidas. Por exemplo, plantas puras de uma linhagem produtora de sementes amarelas foram cruzadas com plantas puras de outra linhagem produtora de sementes verdes; plantas puras altas foram cruzadas com plantas puras anãs; plantas puras com flores com posição terminal foram cruzadas com plantas puras com flores de posição axilar; e assim por diante. Nesses cruzamentos, a geração constituída pelas variedades puras era denominada geração parental, hoje chamada, abreviadamente, geração P. A descendência imediata desses cruzamentos era chamada de primeira geração híbrida, hoje denominada geração F1. A descendência resultante da autofecundação da primeira geração híbrida (F1) era denominada segunda geração híbrida, hoje chamada de geração F2. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Mendel escolheu, também, características com formas (traços) bem contrastantes, para que não houvesse dúvida quanto à sua identificação. Por exemplo, quanto à característica “cor dos cotilédones da semente”, na ervilha há apenas duas cores, amarela e verde, sem cores intermediárias. Depois de um criterioso trabalho de seleção, Mendel concentrou-se no estudo de sete características, cada uma delas com duas formas bem contrastantes. (Fig. 1.8) 27 014_041_CAP_01_BIO3.indd 27 4/28/10 3:16:46 PM 3 Traços dominantes e traços recessivos Mendel observou que os indivíduos híbridos da geração F1 eram sempre iguais a um dos pais. Por exemplo, os híbridos originados do cruzamento de plantas puras altas com plantas puras anãs eram sempre altos e indistinguíveis da planta alta parental. O traço “baixa estatura” aparentemente desaparecia na geração F1. Entretanto, a autofecundação das plantas híbridas produzia uma descendência constituída por plantas altas e por plantas anãs. Isso levou Mendel a concluir que, nas plantas híbridas (geração F1), o traço de um dos pais não desaparecia, mas ficava “em recesso”, isto é, encoberto, reaparecendo novamente na geração F2. Mendel denominou dominante o traço que se manifestava nas plantas híbridas e recessivo o traço que ficava encoberto. No caso da estatura das plantas, por exemplo, o traço alta estatura é dominante e o baixa estatura, recessivo. (Tab. 1.2) Tabela 1.2 Traços dominantes e recessivos das sete características estudadas por Mendel 4 Traço dominante Traço recessivo Forma da semente Lisa Rugosa Cor dos cotilédones Amarelo Verde Cor do tegumento da semente Cinza Branco Forma da vagem Inflada Comprimida Cor da vagem Verde Amarela Posição das flores Axilar Terminal Altura da planta Alta Anã A proporção 3 : 1 na geração F2 Alguns predecessores de Mendel já haviam observado que certos traços desapareciam em uma geração, reaparecendo na geração seguinte. A originalidade de Mendel consistiu em estabelecer a relação entre as quantidades de plantas que exibiam o traço dominante e as que exibiam o traço recessivo, ou seja, a proporção (ou razão) entre os dois tipos de planta da geração F2. Essa visão matemática, quantitativa, aplicada aos cruzamentos, foi uma das grandes novidades que Mendel introduziu nos estudos genéticos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Característica Unidade A • Genética No cruzamento entre plantas puras da linhagem produtora de sementes amarelas e plantas puras da linhagem produtora de sementes verdes, por exemplo, Mendel obteve na geração F2 (resultante da autofecundação de F1) um total de 8.023 sementes, das quais 6.022 eram amarelas e 2.001, verdes. Dividindo o número de sementes amarelas pelo número de sementes verdes, obtém-se a proporção de aproximadamente 3,01 1. Em outro experimento, em que plantas puras de uma linhagem produtora de sementes lisas foram cruzadas com plantas puras de uma linhagem produtora de sementes rugosas, Mendel obteve, em F2, 5.474 sementes lisas e 1.850 sementes rugosas, o que representa a proporção de aproximadamente 2,96 1. Apesar de haver pequenas variações, os números obtidos nos 3 1 diferentes experimentos eram sempre próximos de 3 1, ou __ __ . 4 4 O fato de as proporções entre os traços dominantes e os recessivos serem tão parecidas em todas as características analisadas levou Mendel a pensar na existência de uma lei geral, responsável pela herança das características nas ervilhas. (Tab. 1.3) 28 014_041_CAP_01_BIO3.indd 28 4/28/10 3:16:47 PM Tabela 1.3 Resultados obtidos por Mendel em duas gerações de ervilhas 5 Características das plantas F1 Autofecundação de F1 Plantas F2 Razão entre os tipos F2 1. Forma das sementes Lisa 3 Rugosa Sementes lisas Lisa 3 Lisa 5.474 lisas 1.850 rugosas 2,96 1 2. Cor dos cotilédones Amarelo 3 Verde Sementes de cotilédones amarelos Amarelo 3 Amarelo 6.022 amarelos 2.001 verdes 3,01 1 3. Cor do tegumento das sementes Cinza 3 Branco Sementes de tegumento cinza Cinza 3 Cinza 705 cinzas 224 brancos 3,15 1 4. Textura das vagens Inflada 3 Comprimida Vagens infladas Inflada 3 Inflada 882 infladas 299 comprimidas 2,95 1 5. Cor das vagens Verde 3 Amarela Vagens verdes Verde 3 Verde 428 verdes 152 amarelas 2,82 1 6. Posição das flores Axilar 3 Terminal Flores axilares Axilar 3 Axilar 651 axilares 207 terminais 3,14 1 7. Altura da planta Alta 3 Anã Planta alta Alta 3 Alta 787 altas 277 anãs 2,84 1 Dedução da lei da segregação dos fatores Para explicar o desaparecimento do caráter recessivo em F1 e seu reaparecimento em F2, na proporção de 3 dominantes para 1 recessivo, Mendel elaborou uma hipótese, cujas premissas são: a)cada característica hereditária é determinada por fatores herdados em igual quantidade da mãe e do pai; b)os fatores de cada par separam-se (Mendel usou o termo “segregam-se”) quando os indivíduos produzem gametas; se o indivíduo é puro quanto a uma determinada característica, todos os seus gametas terão o mesmo fator para aquela característica; se o indivíduo é híbrido, ele produzirá dois tipos de gameta em mesma proporção, metade com o fator para um dos traços e metade com o fator para o outro traço. Vejamos como o modelo imaginado por Mendel permite explicar os resultados obtidos nos cruzamentos entre plantas altas e plantas anãs. Flores de uma planta alta pura recebem pólen de uma planta anã. De acordo com Mendel, cada óvulo da planta alta contém apenas o fator para alta estatura (A). Cada grão de pólen da planta anã contém apenas o fator para baixa estatura (a). As sementes das plantas produzidas a partir do encontro de um óvulo com um grão de pólen serão híbridas, isto é, terão os dois tipos de fatores (Aa). Ele supôs que o fator para estatura alta é dominante sobre o fator para estatura baixa, assim, as plantas híbridas serão todas altas. Quando uma planta híbrida forma gametas, os fatores para a característica em questão segregam-se, de modo que cada gameta recebe um ou outro fator, nunca os dois juntos. Assim, aproximadamente metade dos óvulos produzidos pela planta híbrida conterá o fator Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tipos de cruzamento entre plantas “puras” 29 014_041_CAP_01_BIO3.indd 29 4/28/10 3:16:47 PM para estatura alta (A) e a outra metade, o fator para estatura baixa (a). O mesmo acontece com os grãos de pólen. Na autofecundação dos híbridos, quatro tipos de encontro de gametas são possíveis: a) óvulo com fator para estatura alta (A) e pólen com fator para estatura alta (A); b) óvulo com fator para estatura alta (A) e pólen com fator para estatura baixa (a); c) óvulo com fator para estatura baixa (a) e pólen com fator para estatura alta (A); d) óvulo com fator para estatura baixa (a) e pólen com fator para estatura baixa (a). Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. JURANDIR RIBEIRO Na situação a), as sementes serão altas puras; nos casos b) e c), serão altas híbridas; no caso d), serão anãs. Uma vez que os quatro tipos de encontro de gametas têm a mesma chance de ocorrer, formam-se três plantas altas para cada planta anã. (Fig. 1.9) Genótipo da planta-mãe (planta híbrida Aa) Grãos de pólen Óvulos a A A A a A A a a a a a a A a A A a a 50% 50% Aa Aa aa 25% 25% 50% 50% AA Plantas altas Unidade A • Genética A A a A 25% A 25% Plantas anãs Figura 1.9 Representação esquemática da segregação dos fatores em uma planta híbrida e da combinação aleatória dos gametas na formação da geração seguinte. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Assim, o aspecto essencial da hipótese proposta por Mendel é a separação dos fatores hereditários na formação dos gametas. Esse princípio ficou conhecido como lei da segregação dos fatores, ou primeira lei de Mendel, e pode ser enunciado como a seguir: Os fatores que condicionam uma característica segregam-se (separam-se) na formação dos gametas; estes, portanto, são puros com relação a cada fator. 30 014_041_CAP_01_BIO3.indd 30 4/28/10 3:16:52 PM sugeridas CC Representar a segregação dos cromossomos e dos alelos de um gene na meiose por meio de esquemas ou modelos. CC Conceituar herança monogênica, ou monoibridismo. CC Compreender os princípios de construção do quadrado de Punnett, aplicando-os na solução de problemas sobre herança monogênica. ❱❱ Conceitos principais • gene • alelo • herança monogênica • homozigótico • heterozigótico • quadrado de Punnett • selvagem • mutante 1 Bases celulares da segregação dos fatores genéticos A redescoberta dos trabalhos de Mendel e sua aceitação pelos cientistas, no início do século XX, originaram diversas questões, entre elas: onde se localizam, nas células, os fatores hereditários? Qual é o mecanismo biológico responsável pela segregação dos fatores na formação dos gametas? Em 1902, quando estudava a formação dos gametas em gafanhotos, o biólogo estadunidense Walter S. Sutton (1877-1916) notou a surpreendente semelhança entre o comportamento dos cromossomos homólogos, que se separam durante a meiose, e a segregação dos fatores hereditários imaginada por Mendel. Sutton aventou a hipótese de que os pares de fatores hereditários estavam em cromossomos homólogos, de tal maneira que a separação dos cromossomos homólogos na meiose levaria à segregação dos fatores. A hipótese de que os fatores hereditários se localizam nos cromossomos também foi proposta na mesma época pelo pesquisador alemão Theodor Boveri (1862-1915). Hoje se sabe que os fatores a que Mendel se referiu são os genes (do grego genos, que origina) e que eles realmente se localizam nos cromossomos, como Sutton e Boveri haviam previsto. O par de fatores imaginado por Mendel corresponde ao par de alelos de um gene, localizados em um par de cromossomos homólogos. É a separação dos cromossomos homólogos na meiose o fenômeno responsável pela segregação dos fatores hereditários. (Fig. 1.10) a Duplicação de cromossomos e genes A A Célula-mãe após a duplicação dos cromossomos Figura 1.10 Representação esquemática da ideia originalmente proposta por Sutton, em 1902, de que a segregação de um par de alelos resulta da separação dos cromossomos homólogos na meiose. A hipótese de Sutton foi confirmada e passou a constituir um dos fundamentos da Genética. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 014_041_CAP_01_BIO3.indd 31 A Célula-mãe antes da duplicação dos cromossomos a a Emparelhamento dos cromossomos homólogos A A a a Separação dos cromossomos homólogos A A a a Separação das cromátides-irmãs A a A a Formação dos gametas 1 A __ 1 a __ 2 2 @ A a A a # Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades A universalidade da primeira lei de Mendel JURANDIR RIBEIRO Seção 1.5 31 4/28/10 3:16:54 PM A descoberta da lei da segregação por Mendel mostra como a maneira científica de pensar e de proceder pode ser poderosa. Mesmo sem conhecer a natureza e a localização dos fatores genéticos, Mendel descobriu a lei que rege seu comportamento. Seus sucessores terminaram de montar o quebra-cabeça da segregação, um grande avanço na Genética e que permitiu sua integração com a Citologia. 2 Exemplos da segregação em diferentes organismos Os fundamentos da hereditariedade, estabelecidos no início do século XX, podem ser resumidos nos seguintes princípios: a)os filhos herdam dos pais os genes, “informações genéticas” a partir das quais desenvolvem suas características; b) os genes são transmitidos pelos gametas; c) cada gameta contém um conjunto completo de genes (genoma), típico da espécie; e)as duas versões de cada gene, uma recebida do pai e outra da mãe, são denominadas alelos, localizam-se em cromossomos homólogos e não se misturam no filho, separando-se quando este forma gametas. O termo herança monogênica, ou monoibridismo, aplica-se a casos em que apenas um par de alelos de um gene está envolvido na herança da característica. Veja a seguir alguns exemplos desse tipo de herança. Herança da cor da pelagem em coelho Os princípios fundamentais da hereditariedade podem ser exemplificados no cruzamento entre coelhos de duas linhagens que diferem quanto à cor da pelagem: branca (ou albina), e cinza (ou chinchila). Coelhos de pelagem chinchila têm um gene funcional para produzir o pigmento melanina nos pelos, o que torna sua pelagem cinza. Coelhos albinos têm uma versão alterada e não funcional do gene para produzir o pigmento dos pelos e, consequentemente, sua pelagem é branca. Vamos chamar a versão alterada desse gene de a, e a versão funcional, que condiciona pelagem cinza, de A. A e a são, portanto, dois alelos do gene para a cor da pelagem de coelho. Coelhos de uma linhagem chinchila pura (AA), atualmente chamada de homozigótica, só produzem gametas portadores do alelo A. Coelhos albinos, também puros, ou homozigóticos (aa), só produzem gametas portadores do alelo a. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. d)os genes ocorrem aos pares em cada indivíduo, que é formado pela fusão de dois gametas, um de origem materna e outro de origem paterna (processo de fecundação); Unidade A • Genética Os descendentes do cruzamento entre coelhos chinchilas puros (AA) e coelhos albinos (aa) recebem um alelo A de um dos pais e um alelo a do outro. Eles têm, portanto, constituição genética híbrida (Aa), na denominação de Mendel, e atualmente são chamados de heterozigóticos. Eles têm pelagem cinza, pois basta um alelo funcional (A) para produzir os pigmentos do pelo em quantidades normais. De acordo com a proposição de Mendel, os alelos recebidos do pai e da mãe não se misturam no indivíduo e voltam a se separar quando este forma gametas. Assim, quando coelhos heterozigóticos Aa formam gametas, os alelos se segregam: cerca de metade dos gametas portará o alelo A e outra metade, o alelo a. Um espermatozoide portador do alelo A pode fecundar tanto um óvulo portador do alelo A quanto um óvulo portador do alelo a. No primeiro caso, forma-se um indivíduo homozigótico AA, com pelagem cinza; no segundo caso, forma-se um indivíduo heterozigótico Aa, também de pelagem cinza. Do mesmo modo, um espermatozoide portador do alelo a pode fecundar tanto um óvulo portador do alelo A quanto um óvulo portador do alelo a. No primeiro caso, forma-se um indivíduo heterozigótico Aa, com pelagem cinza; no segundo, um indivíduo homozigótico aa, com pelagem branca. 32 014_041_CAP_01_BIO3.indd 32 4/28/10 3:16:54 PM Portanto, no cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos podem-se formar três tipos 1 1 1 1 1 de descendentes, na proporção de 25% AA 50% Aa 25% aa ou __ AA __ __ __ Aa __ aa. 4 2 4 4 4 (Fig. 1.11) chinchila albino AA aa 100% A a Petra Wegner/alamy/ Other Images GAMETAS 100% GERAÇÃO F1 Aa Fêmea F1 Aa 50% 50% A A GAMETAS GAMETAS 50% Macho F1 Aa 50% a a AA Aa GERAÇÃO F2 Figura 1.11 Representação esquemática do cruzamento entre coelhos albino e chinchila de linhagens puras e formação das gerações F1 e F2. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Na fotografia, coelho albino (branco) e chinchila (cinza). Herança do tipo de folha em Coleus blumei Vamos estudar um exemplo da aplicação da primeira lei de Mendel na planta Coleus blumei (cóleo), utilizada na ornamentação de jardins. Nessa espécie, as folhas podem apresentar bordas levemente onduladas — crenadas — ou bordas profundamente recortadas — lobadas. Esses traços são condicionados por dois alelos de um gene: o alelo que condiciona folha lobada é dominante sobre o que condiciona folha crenada. Os genes costumam ser representados por letras em itálico, sendo a forma maiúscula geralmente indicativa do alelo dominante e a minúscula, do alelo recessivo. A letra utilizada para representar o gene costuma ser a inicial do estado recessivo do caráter. Por exemplo, no caso do caráter forma da borda das folhas em cóleo, o alelo que condiciona o traço crenado (recessivo) costuma ser representado por c, e o alelo que condiciona o traço folhas lobadas (dominante), por C. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes 3 a 1__ a : 4 aa ch i a nc hi la 2__ A : 4 :1 al bi no Aa A 1__ A 4 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. X GERAÇÃO P # CreatIveaCt-anImals serIes/ alamy/Other Images CeCÍlIa IWashIta @ 33 014_041_CAP_01_BIO3.indd 33 4/28/10 3:16:58 PM Quando indivíduos homozigóticos dessas duas variedades de planta são cruzados entre si, todos os indivíduos da geração F1 têm folhas lobadas. O cruzamento de indivíduos da geração F1 3 entre si produz uma geração F2 constituída por 75% ou __ de plantas com folhas lobadas e 25% 4 1 ou __ com folhas crenadas, ou seja, uma proporção de 3 lobadas 1 crenada. (Fig. 1.12) 4 # X GERAÇÃO P lobada CC GAMETAS # Steffen Hauser/Botanikfoto/Alamy/ Other Images JURANDIR RIBEIRO @ @ crenada cc 100% C 100% c GERAÇÃO F1 Cc 50% C Planta F1 Cc Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 50% C GAMETAS GAMETAS 50% 50% c c Planta F1 Cc CC ad a Cc lo 3 c 1__ c : 4 cc ba c da :1 2__ C : 4 cr en C 1__ C 4 Cc GERAÇÃO F2 Figura 1.12 Representação esquemática do cruzamento entre plantas de folhas lobadas e plantas de folhas crenadas de linhagens puras e formação das gerações F1 e F2. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Na fotografia, plantas da espécie Coleus blumei de folhas crenadas. Unidade A • Genética O quadrado de Punnett O cruzamento entre dois indivíduos heterozigóticos pode ser esquematizado em uma tabela com duas colunas, correspondentes aos gametas de um dos sexos, e com duas linhas, correspondentes aos gametas do sexo oposto. Esse tipo de representação, muito utilizado em Genética, é conhecido como quadrado de Punnett em homenagem a seu inventor, o geneticista inglês Reginald Crundall Punnett (1875-1967). Veja abaixo o quadrado de Punnett para o cruzamento de cóleo. Gametas 1 __ C 2 1 __ c 2 1 __ C 2 1 __ CC 4 1 __ Cc 4 1 __ c 2 1 __ Cc 4 1 __ cc 4 Gametas 34 014_041_CAP_01_BIO3.indd 34 4/28/10 3:17:01 PM Herança do tipo de asa em drosófila Drosophila melanogaster, uma pequena mosca conhecida popularmente como mosca-do-vinagre, ou mosca-da-banana, tem asas de forma elíptica e ligeiramente alongada. Os geneticistas utilizam o termo selvagem para se referir ao traço de uma característica mais comumente apresentado pelos indivíduos que vivem na natureza; assim, asa longa é um traço selvagem da drosófila. Características hereditárias que diferem das selvagens surgem por mutação dos alelos selvagens; por isso, são chamadas de mutantes. Entre as diversas linhagens mutantes de drosófila há uma que apresenta apenas rudimentos de asas, traço conhecido como asa vestigial. O cruzamento de moscas homozigóticas selvagens (asas longas) com moscas homozigóticas de asas vestigiais produz apenas descendentes de asas longas. Em um experimento em que as moscas da geração F1 foram cruzadas entre si, obtiveram-se 533 descendentes em F2, dos quais 404 tinham asas longas e 129 tinham asas vestigiais. Fazendo os cálculos, chegamos à proporção de 3,13 moscas de asas longas para 1 mosca de 404 129 asa vestigial _____ ____ . Essa proporção é muito próxima da proporção teórica 3 1, o que per129 129 mite concluir que a característica “tipo de asa” nessas moscas é condicionada por um gene com dois alelos, um deles dominante (asas longas) e outro recessivo (asas vestigiais). (Fig. 1.13) # X GERAÇÃO P asas vestigiais vv asas longas VV GAMETAS arquivo dos autores CECÍLIA IWASHITA 100% V 100% v GERAÇÃO F1 Vv Fêmea F1 Vv 50% 50% V V GAMETAS GAMETAS 50% 50% v v Macho F1 Vv ve s tig ia Vv V 1__ V 4 Vv is VV lo 3 v 1__ v : 4 ng a v s: 1 2__ V : 4 vv GERAÇÃO F2 Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. @ Figura 1.13 Representação esquemática do cruzamento entre drosófilas com asas longas e drosófilas com asas vestigiais de linhagens puras e formação das geracões F1 e F2. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Na fotografia, drosófila com asas vestigiais (à esquerda) e drosófila selvagem, com asas longas (à direita). 35 014_041_CAP_01_BIO3.indd 35 4/28/10 3:17:05 PM QUADRO DE CONSULTA Marcos da Genética no século XX Unidade A • Genética Ano Evento 1900 As leis fundamentais da hereditariedade, descobertas por Mendel em 1865, são redescobertas independentemente por C. Correns, H. de Vries e E. von Tschermak. 1901 H. de Vries adota o termo mutação para descrever mudanças na qualidade do material hereditário. 1902 C. E. McClung sugere, com base em suas observações, que a determinação do sexo em insetos ocorre no momento da fecundação, de acordo com a constituição cromossômica do espermatozoide. 1902-1909 W. Bateson cria os termos Genética, homozigótico, heterozigótico, alelomorfo e epistasia, além de uma nomenclatura para designar as gerações em experimentos genéticos: P, F1, F2 etc. 1903 W. Sutton correlaciona as leis de Mendel com o comportamento dos cromossomos na meiose. Ele e T. Boveri, independentemente, sugerem que os fatores hereditários deveriam estar nos cromossomos. 1905 N. M. Stevens descreve os cromossomos sexuais X e Y no besouro Tenebrio molitor. 1905 L. Cuénot obtém o primeiro indício de fator genético letal (gene letal), confirmado em 1910 por W. E. Castle e C. C. Little. 1906 W. Bateson e seus colaboradores, E. R. Saunders e R. C. Punnett, descrevem o primeiro caso de ligação genética (linkage), em ervilha-doce, e de interação genética na herança da forma da crista de galináceos. 1906 L. Doncaster e G. H. Raynor descobrem a herança ligada ao sexo em mariposas. 1909 F. A. Janssens sugere que as figuras em forma de letra X observadas na meiose, resultantes da sobreposição de cromátides de cromossomos homólogos, seriam originadas pela troca de pedaços entre elas (permutação ou crossing-over). 1909 A. E. Garrod publica o livro Inborn Errors of Metabolism (Erros inatos do metabolismo), em que aparecem as primeiras discussões sobre Genética Bioquímica. 1909 W. L. Johannsen enfatiza a distinção entre a aparência de um organismo e sua constituição genética e cria o termo fenótipo para designar a primeira e genótipo para a segun­da. Ele cria também o termo gene para designar os fatores hereditários. 1909 N. Nilsson Ehle elabora a hipótese de múltiplos fatores (genes aditivos) para explicar a herança quantitativa da cor da semente do trigo. 1911 T. H. Morgan descobre os primeiros genes com herança ligada ao sexo na mosca-da-banana, Drosophila melanogaster, e sugere que eles estariam localizados no cromossomo sexual X, iniciando a consolidação da teoria cromossômica da herança. 1913 A. H. Sturtevant, ainda um aluno de graduação, trabalhando no laboratório de Morgan, estabelece os princípios de mapeamento de genes nos cromossomos e cria o primeiro mapa genético. 1914 C. B. Bridges, também aluno de Morgan, descobre a não disjunção cromossômica e mostra a relação entre esse erro na distribuição dos cromossomos na meiose e alterações no padrão de herança de certos genes, estabelecendo de maneira inequívoca que os genes se encontram nos cromossomos (teoria cromossômica da herança). 1915 J. B. S. Haldane, A. D. Sprunt e N. M. Haldane descrevem o primeiro caso de ligação genética (linkage) em mamíferos (camundongo). 1916-1917 F. Twort e F. H. D’Herelle descobrem, independentemente, um vírus capaz de atacar e destruir bactérias (bacteriófago). 1918 C. B. Bridges descobre a deficiência cromossômica em Drosophila. 1919 C. B. Bridges descobre a duplicação cromossômica em Drosophila. 1923 C. B. Bridges descobre a translocação cromossômica em Drosophila. 1926 A. H. Sturtevant descobre a inversão cromossômica em Drosophila. 1927 H. J. Muller, ex-aluno de Morgan, trabalhando com Drosophila melanogaster, demonstra que raios X são indutores de mutação. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Acompanhe, a seguir, uma síntese dos principais eventos da Genética ao longo do século XX. Alguns desses eventos serão estudados nos capítulos seguintes. 36 014_041_CAP_01_BIO3.indd 36 4/28/10 3:17:05 PM Quadro de consulta • Marcos da Genética do século XX Evento 1928 F. Griffith descobre a transformação bacteriana em pneumococos. 1931 C. Stern, trabalhando com Drosophila melanogaster, e H. S. Creighton e B. McClintock, com milho, fornecem as provas citológicas da ocorrência de permutação (crossing-over) na meiose. 1933 T. H. Morgan recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pelo desenvolvimento da teoria cromossômica da herança com seus trabalhos com a mosca Drosophila melanogaster. 1935 G. W. Beadle e B. Ephrussi, com base em seus estudos sobre a cor de olho em Drosophila, lançam a hipótese de que os genes atuam controlando as reações químicas celulares por meio de enzimas. 1936 T. Dobzhansky publica o livro Genetics and the Origin of Species (Genética e a origem das espécies), um marco na área da Genética Evolutiva e na construção da moderna teoria evolucionista. 1939 E. L. Ellis e M. Delbrück iniciam os estudos com bacteriófagos, marcando o começo dos trabalhos genéticos em vírus. 1941 G. W. Beadle e E. L. Tatum publicam o primeiro trabalho sobre Genética Bioquímica no fungo Neurospora crassa, o qual consolidou a teoria um gene — uma enzima. 1943 S. E. Luria e M. Delbrück iniciam os estudos sobre genética de bactérias. 1944 O. T. Avery, C. M. MacLeod e M. McCarty isolam o princípio transformante do pneumococo, mostrando tratar-se do ácido desoxirribonucleico (DNA), substância descoberta em 1869 por Miescher. 1945 S. E. Luria demonstra a ocorrência de mutação gênica em bacteriófagos. 1946 J. Lederberg e E. L. Tatum demonstram a existência de recombinação gênica em bactérias. 1946 M. Delbrück, W. T. Bailey e A. D. Hershey demonstram a existência de recombinação gênica em bacteriófagos. 1946 H. J. Muller recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela demonstração dos efeitos mutagênicos de raios X em Drosophila melanogaster. 1950 J. V. Neel fornece provas de que a anemia falciforme (siclemia) é condicionada pela versão recessiva (alelo recessivo) de um gene. 1950 B. McClintock propõe a existência de “genes saltadores” (transposons) para explicar certos casos de herança em milho, o que foi confirmado 30 anos mais tarde em diversos organismos. 1952 A. D. Hershey e M. Chase mostram que apenas o DNA do vírus bacteriófago penetra na bactéria durante a infecção e que isso é suficiente para produzir novos vírus completos, sugerindo ser o DNA o material hereditário viral. 1953 J. Watson e F. Crick propõem a estrutura em dupla-hélice para a molécula de DNA. 1956 J. H. Tjio e A. Levan demonstram que os humanos têm 46 cromossomos em suas células (até então, pensava-se que fossem 48). 1957 V. M. Ingram descobre que a diferença entre a hemoglobina normal e a hemoglobina siclêmica restringe-se a um único aminoácido na molécula. 1958 M. Meselson e F. W. Stahl demonstram a duplicação semiconservativa do DNA. 1958 G. Beadle, E. W. Tatum e J. L. Lederberg recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina. Os dois primeiros pela comprovação de que os genes atuam controlando a síntese das proteínas nas células, e o terceiro por ter desvendado os processos de recombinação genética em bactérias. 1959 J. Lejeune, M. Gautier e R. Turpin descobrem que a síndrome de Down é causada pela presença de um cromossomo a mais nas células (trissomia do cromossomo 21). 1959 A. Kornberg e S. Ochoa recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas descobertas acerca da síntese de ácidos nucleicos (DNA e RNA) nas células. 1961 F. Crick, L. Barnett, S. Brenner e R. J. Watts-Tobin obtêm fortes indícios de que a linguagem genética baseia-se em sequências de três bases nitrogenadas na molécula de DNA. 1961 F. Jacob e J. Monod propõem o modelo de regulação gênica em bactéria e a existência do RNA mensageiro, identificado logo depois. 1961 M. W. Nirenberg, H. Matthaei, S. Ochoa e H. G. Khorana desvendam o código genético, estabelecendo a relação entre os 20 aminoácidos que formam as proteínas e 61 trincas de bases nitrogenadas do RNA mensageiro. Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Ano 37 014_041_CAP_01_BIO3.indd 37 4/28/10 3:17:05 PM Unidade A • Genética Ano Evento 1962 J. D. Watson, F. H. C. Crick e M. Wilkins recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre a estrutura da molécula de DNA. 1965 F. Jacob, J. Monod e A. Lwoff recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus trabalhos sobre regulação da atividade gênica em bactérias e em vírus bacteriófagos. 1968 R. W. Holley, H. G. Khorana e M. W. Nirenberg recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela decifração do código genético e seu papel na síntese das proteínas. 1969 M. Delbrück, A. D. Hershey e S. Luria recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas descobertas sobre a estrutura genética e os mecanismos de replicação dos bacteriófagos. 1974 C. A. Hutchinson, J. E. Newbold, S. S. Potter e M. A. Edgell demonstram a herança exclusivamente materna do DNA mitocondrial em híbridos entre cavalo e jumento. 1975 D. Baltimore, R. Dulbecco e H. M. Temin recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus trabalhos sobre a interação de vírus causadores de tumores e o material genético das células. 1978 W. Arber, D. Nathans e H. O. Smith recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta das enzimas de restrição e sua aplicação em problemas de Genética Molecular. 1980 P. Berg, W. Gilbert e F. Sanger recebem o Prêmio Nobel em Química. O primeiro por seus estudos sobre a bioquímica dos ácidos nucleicos, que levaram ao desenvolvimento da tecnologia do DNA recombinante (Engenharia Genética); os dois últimos por sua contribuição no desenvolvimento de métodos de sequenciamento do DNA. 1983 B. McClintock recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta, em 1950, dos elementos genéticos móveis (transposons). 1987 S. Tonegawa recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre a genética da diversidade dos anticorpos. 1989 J. M. Bishop e H. Varmus recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre genes causadores de tumor (oncogenes). 1989 S. Altman e T. R. Cech recebem o Prêmio Nobel em Química pela descoberta das ribozimas, moléculas de RNA com atividade catalítica. 1993 R. J. Roberts e P. A. Sharp recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos genes interrompidos (split genes) dos organismos eucarióticos. 1993 K. B. Mullis e M. Smith recebem o Prêmio Nobel em Química. O primeiro pela invenção do método PCR (reação da polimerase em cadeia) para multiplicação de segmentos específicos de DNA in vitro; o segundo pelo desenvolvimento da técnica de mutações dirigidas em sítios específicos e seu emprego no estudo de proteínas. 1995 E. B. Lewis, C. Nüsslein-Volhard e E. F. Wieschaus recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela identificação dos genes que controlam o início do desenvolvimento dos animais (genes homeóticos). 1995 Fleischmann e colaboradores publicam a primeira sequência completa de bases nitrogenadas de um organismo de vida livre, a bactéria Haemophilus influenzae. 1996 Mais de 600 cientistas, trabalhando em cooperação, completam o sequenciamento das bases nitrogenadas dos cromossomos de Saccharomyces cerevisiae, o primeiro genoma eucariótico completamente sequenciado. 1997 S. B. Prusiner recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos príons. 2000 É anunciada a conclusão do sequenciamento dos cerca de 3 bilhões de pares de bases que constituem o genoma humano. 2002 S. Brenner, H. R. Horvitz e J. E. Sulston recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas descobertas, no verme nematoide Caenorhabditis elegans, sobre a regulação genética do desenvolvimento dos órgãos e o processo de morte celular programada. 2004 L. B. Buck e R. Axel recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pelo estudo de genes envolvidos na identificação de odores. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Quadro de consulta • Marcos da Genética do século XX 38 014_041_CAP_01_BIO3.indd 38 4/28/10 3:17:05 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas 1. Dos cinco eventos listados a seguir, quatro ocorrem tanto na mitose quanto na meiose. Qual deles acontece somente na meiose? a) Condensação dos cromossomos. b) Formação do fuso. c) Emparelhamento dos cromossomos homólogos. d) Migração dos cromossomos. e) Descondensação dos cromossomos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 2 e 3. a) August Weismann. c) Rudolph Virchow. b) Theodor Schwann. d) Walther Flemming. 2. Quem lançou a hipótese de que na formação dos gametas deveria ocorrer um tipo de divisão celular diferente da mitose? 3. Quem é considerado o descobridor da mitose pelo fato de ter descrito em detalhe os eventos cromossômicos que ocorrem durante o processo de divisão celular? 4. A teoria celular mostrou que, apesar das diferenças visíveis a olho nu, todos os seres vivos são iguais em sua constituição básica, pois a) são capazes de se reproduzir sexuadamente. b) são formados por células. c) contêm moléculas. d) se originam de gametas. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 5 a 8. a) Diploide. c) Heterozigótico(a). b) Haploide. d) Homozigótico(a). 5. Que tipo de indivíduo é originado pela união de gametas portadores do mesmo tipo de alelo de um gene? 6. Que tipo de indivíduo é originado pela união de gametas portadores de alelos diferentes de um gene? 7. Considerando-se um único par de alelos, qual é o nome que se dá ao indivíduo que forma apenas um tipo de gameta? 8. Considerando-se um único par de alelos, qual é o nome que se dá ao indivíduo que forma dois tipos de gameta? Considere as alternativas a seguir para responder às questões 9 e 10. a) Duas células, cada uma com os alelos A e a. b) Duas células, uma com o alelo A e a outra com o alelo a. c) Quatro células, cada uma com os alelos A e a. d) Quatro células, duas com o alelo A e duas com o alelo a. 9. Quais são os produtos de uma célula Aa, ao final da meiose? 10. Quais são os produtos de uma célula Aa, ao final da mitose? Escreva as respostas no caderno 11. No cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos Aa, espera-se obter a) apenas indivíduos Aa. b) indivíduos AA e aa, na proporção de 3 1, respectivamente. c) indivíduos AA e aa, na proporção de 1 1, respectivamente. d) indivíduos AA, Aa e aa, na proporção de 1 2 1, respectivamente. 12. O cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos para um gene com um alelo dominante e outro recessivo produzirá descendência constituída por a) 100% de indivíduos com o traço dominante. b) 75% de indivíduos com o traço dominante e 25% com o traço recessivo. c) 50% de indivíduos com o traço dominante e 50% com o traço recessivo. d) 25% de indivíduos com o traço dominante, 25% com o traço recessivo e 50% com traços intermediários. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 13 e 14. a) 1 1 c) 1 2 1 b) 3 1 d) 1 1 1 1 13. Qual é a proporção de tipos de gametas formados por um indivíduo heterozigótico para um par de alelos? 14. Qual é a proporção de traços dominantes e recessivos, no cruzamento de indivíduos heterozigóticos, para uma característica em que um dos alelos é dominante sobre o outro? Questões discursivas 15. Que argumento justifica a ideia de que a informação hereditária está contida nos gametas? 16. Qual é o significado da meiose e da fecundação no ciclo de vida dos organismos? 17. Em seus experimentos com ervilhas, Mendel cruzou plantas puras produtoras de sementes amarelas com plantas produtoras de sementes verdes. Ele verificou que todas as sementes F1 eram amarelas, enquanto em F2, num total de 8.023 sementes analisadas, 6.022 eram amarelas e 2.001 eram verdes. a) Determine a relação de dominância entre os caracteres em questão. b) Determine a proporção entre as duas classes fenotípicas de F2. c) Esses resultados estão de acordo com o esperado pela lei da segregação? 18. O que você esperaria obter no cruzamento de uma planta híbrida quanto a um par de fatores (Aa) com uma planta pura recessiva (aa)? 19. Suponhamos o cruzamento de linhagens puras amarelas com verdes, em ervilhas. A autofecundação de F1 produz uma F2 constituída de ervilhas amarelas e verdes. Qual é a fração das ervilhas amarelas que se supõe sejam heterozigóticas? Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes Atividades 39 014_041_CAP_01_BIO3.indd 39 4/28/10 3:17:05 PM Atividades Sobre esse processo, qual a alternativa correta? a) A célula A é diploide e as células B, C e D são haploides. VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas ADILSON SECCO 1. (PUC-Campinas-SP) O esquema a seguir representa fases da gametogênese. b) A separação dos homólogos ocorre durante a etapa 2. c) As células A e B são diploides e as células C e D são haploides. d) A redução no número de cromossomos ocorre durante a etapa 3. I e) A separação das cromátides-irmãs ocorre durante a etapa 1. 4. (UFRGS-RS) Qual a alternativa que completa corretamente a afirmação abaixo? Durante a gametogênese, quando ocorre a primeira divisão meiótica (anáfase I), a) as cromátides separam-se, dirigindo-se para polos opostos do fuso, resultando em uma divisão equacional que origina duas novas células, no caso da espermatogênese. b) as cromátides separam-se, sendo desigual a divisão do citoplasma, no caso da ovogênese, o que dá origem a um ovócito e dois corpúsculos polares. I e II correspondem, respectivamente, a a) duas mitoses sucessivas. b) duas meioses sucessivas. c) uma mitose e uma meiose. d) formam-se quatro novas células, cada uma com um cromossomo de cada par de homólogos, no caso da ovogênese. d) meiose I e meiose II. e) uma meiose e uma mitose. 2. (Fuvest-SP) Qual dos seguintes eventos ocorre no ciclo de vida de toda espécie com reprodução sexuada? a) Diferenciação celular durante o desenvolvimento embrionário. b) Formação de células reprodutivas dotadas de flagelos. c) Formação de testículos e de ovários. d) Fusão de núcleos celulares haploides. e) Cópula entre macho e fêmea. ADILSON SECCO 3. (UEL-PR) O esquema a seguir representa etapas do processo de gametogênese no homem: Células Células C Células D B D C Célula c) os cromossomos homológos separam-se, dirigindo-se para polos opostos do fuso, resultando em uma divisão reducional que origina, no caso da espermatogênese, duas novas células. e) formam-se quatro novas células, cromossomicamente idênticas, que, no caso da espermatogênese, sofrerão transformações estruturais originando quatro espermatozoides. 5. (Unifor-CE) Um estudante, ao iniciar o curso de Genética, anotou o seguinte: I. Cada caráter hereditário é determinado por um par de fatores e, como estes se separam na formação dos gametas, cada gameta recebe apenas um fator do par. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. II II. Cada par de alelos presentes nas células diploides separa-se na meiose, de modo que cada célula haploide só recebe um alelo do par. III. Antes da divisão celular se iniciar, cada molécula de DNA se duplica e, na mitose, as duas moléculas resultantes se separam, indo para células diferentes. A primeira lei de Mendel está expressa em a) I somente. b) II somente. c) I e II somente. A Unidade A • Genética d) II e III somente. e) I, II e III. C D C D B 6. (UFPI) Uma ovelha branca ao cruzar com um carneiro branco teve um filhote de cor preta. Quais os genótipos dos pais, se a cor branca é dominante? a) Ambos são homozigotos recessivos. b) Ambos são brancos heterozigotos. c) Ambos são homozigotos dominantes. Etapa 1 Etapa 2 Etapa 3 d) A mãe é Bb e o pai é BB. e) A mãe é bb e o pai é Bb. 40 014_041_CAP_01_BIO3.indd 40 4/28/10 3:17:06 PM b) maior probabilidade de homozigozes recessivas. c) menor probabilidade de heterozigoses dominantes. d) menor probabilidade de homozigoses dominantes. e) menor probabilidade de homozigoses recessivas. 9. (Fuvest-SP) Em uma população de mariposas, 96% dos indivíduos têm cor clara e 4%, cor escura. Indivíduos escuros cruzados entre si produzem, na maioria das vezes, descendentes claros e escuros. Já os cruzamentos entre indivíduos claros produzem sempre apenas descendentes de cor clara. Esses resultados sugerem que a cor dessas mariposas é condicionada por a) um par de alelos, sendo o alelo para cor clara dominante sobre o que condiciona cor escura. b) um par de alelos, sendo o alelo para cor escura dominante sobre o que condiciona cor clara. c) um par de alelos, que não apresentam dominância um sobre o outro. d) dois genes ligados com alta taxa de recombinação entre si. e) fatores ambientais, como a coloração dos troncos onde elas pousam. 10. (Unimep-SP) Se uma planta do tipo cromossômico aa polinizar uma planta do tipo AA, que tipo cromossômico de embrião e endosperma poderíamos prever respectivamente nas sementes resultantes? a) AAa e Aa. b) Aa e AAa. c) aaa e AAA. d) Aa e Aa. 1 AA e __ c) __ 1 aa. 4 3 1 AA e __ 1 aa. d) __ 1 Aa, __ 4 4 2 e) É impossível determinar os genótipos utilizando os dados fornecidos. Questões discursivas 12. (Unicamp-SP) Nos animais, a meiose é o processo básico para a formação dos gametas. Nos mamíferos, há diferenças entre a gametogênese masculina e a feminina. a) Nos machos, a partir de um espermatócito primário obtêm-se 4 espermatozoides. Que produtos finais são obtidos de um oócito primário? Em que número? b) Se um espermatócito primário apresenta 20 cromossomos, quantos cromossomos serão encontrados em cada espermatozoide? Explique. c) Além do tamanho, os gametas masculinos e os femininos apresentam outras diferenças entre si. Cite uma delas. 13. (UFRJ) Um pesquisador determinou as variações nas concentrações de ADN ao longo do tempo, em células do ovário e do epitélio intestinal de um animal. As variações na quantidade de ADN em cada célula nos dois casos estão registradas nas figuras 1 e 2. Figura 1 14 12 10 8 6 4 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Tempo (horas) Figura 2 14 12 10 8 6 4 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Tempo (horas) e) nenhuma das alternativas anteriores. 11. (PUC-PR) Quando duas populações da espécie vegetal Zea mays (milho), uma homozigota para o alelo dominante (AA) e uma homozigota para um Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes 8. (FGV-SP) Sabe-se que o casamento consanguíneo, ou seja, entre indivíduos que são parentes próximos, resulta numa maior frequência de indivíduos com anomalias genéticas. Isso pode ser justificado pelo fato de os filhos apresentarem a) maior probabilidade de heterozigoses recessivas. 1 Aa e __ 1 aa. b) __ 1 AA, __ 4 4 2 ADILSON SECCO Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) impediu o encontro de gametas com alelos diferentes para estatura. 1 AA e __ a) __ 1 aa. 2 2 Quantidade de ADN (unidades arbitrárias) Com esse procedimento, o pesquisador a) impediu o amadurecimento dos gametas femininos. b) trouxe gametas femininos com alelos para baixa estatura. c) trouxe gametas masculinos com alelos para baixa estatura. d) promoveu o encontro de gametas com os mesmos alelos para estatura. alelo recessivo (aa), são cruzadas, toda a descendência da primeira geração (F1) assemelha-se ao tipo parental dominante (Aa), embora seja heterozigota. Porém, quando a geração F1 se intercruza, a proporção fenotípica mendeliana 3 1 aparecerá na geração F2, pois os genótipos serão Quantidade de ADN (unidades arbitrárias) 7. (Fuvest-SP) Em plantas de ervilha ocorre, normalmente, autofecundação. Para estudar os mecanismos de herança, Mendel fez fecundações cruzadas, removendo as anteras da flor de uma planta homozigótica de alta estatura e colocando, sobre seu estigma, pólen recolhido da flor de uma planta homozigótica de baixa estatura. Qual das figuras (1 ou 2) corresponde às células do ovário e qual corresponde ao epitélio intestinal? Justifique. 41 014_041_CAP_01_BIO3.indd 41 4/28/10 3:17:07 PM UNIDADE A 2 Relação entre genótipo e fenótipo Os estudos genéticos têm aplicação prática na saúde humana, nas tecnologias de cultivo de plantas e de criação de animais domésticos. Neste capítulo damos continuidade aos estudos sobre a transmissão dos genes ao longo das gerações, com destaque para a aplicação da teoria das probabilidades à Genética. 2.1 Os conceitos de genótipo e fenótipo A ação dos genes é fortemente influenciada pelo ambiente: o fenótipo resulta da interação do genótipo com fatores ambientais diversos. 2.2 Interação entre alelos de um mesmo gene As relações entre os alelos de um gene decorrem, em geral, do modo como seus produtos afetam o funcionamento celular. 2.3 Variação na expressão dos genes O modo de expressão dos genes varia desde a produção de fenótipos marcadamente distintos até a manifestação de gamas variadas de fenótipos. Espiga de milho (Zea mays) de uma variedade indígena. Os diferentes padrões e cores são controlados por diversos genes. Michael Clutson/Science Photo Library/Latinstock Capítulo 2.4 Herança de grupos sanguíneos na espécie humana Os conhecimentos sobre os grupos sanguíneos humanos têm aplicação prática nas transfusões de sangue. 2.5 A teoria das probabilidades aplicada à Genética A teoria das probabilidades aplicada à Genética permite estimar os resultados mais prováveis de cruzamentos que consideram determinadas características hereditárias. 42 042_070_CAP_02_BIO3.indd 42 4/28/10 3:39:55 PM ❱❱ Habilidades Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Conceituar genótipo e explicar sua relação com o fenótipo. CC Explicar a utilidade dos cruzamentos-teste. CC Conhecer os princípios de construção de heredogramas e compreender a importância desse tipo de representação gráfica. ❱❱ Conceitos principais • genótipo • fenótipo • cruzamento-teste • heredograma David Young-Wolff/Photographer’s Choice/Getty Images Figura 2.1 Indivíduos de uma mesma espécie diferem em inúmeros traços fenotípicos, muitos dos quais refletem suas diferentes constituições genéticas. Na fotografia podem ser vistas diferenças fenotípicas entre indivíduos da espécie humana e entre os cães. Os conceitos de genótipo e fenótipo Dois conceitos importantes em Genética, introduzidos na literatura científica pelo pesquisador dinamarquês Wilhelm L. Johannsen (1857-1927), em 1909, foram genótipo e fenótipo. O termo genótipo (do grego genos, originar, e typos, característica) diz respeito à constituição genética do indivíduo, relativa aos tipos de alelos que ele possui. Quando dizemos que uma planta de ervilha é heterozigótica para a cor da semente, estamos nos referindo ao genótipo. O termo fenótipo (do grego pheno, evidente, e typos, característica) designa as características morfológicas, fisiológicas ou comportamentais manifestadas por um indivíduo, tais como a cor de uma flor, a cor dos olhos, a cor da pele e a textura do cabelo de uma pessoa, a cor do pelo de um animal, a preferência sexual etc. O fenótipo também engloba características microscópicas e de natureza bioquímica, como o tipo sanguíneo de uma pessoa e a sequência de aminoácidos de uma proteína de um organismo, que necessitam de métodos especiais para sua identificação. 1 Fenótipo: genótipo e ambiente em interação O estudo de inúmeros casos tem mostrado que a ação dos genes é fortemente influenciada pelo ambiente; em outras palavras, o fenótipo resulta da interação entre o genótipo e fatores ambientais diversos. Veja um exemplo simples: duas pessoas têm os mesmos tipos de alelos para pigmentação da pele, mas, se uma delas toma sol com mais frequência que a outra, suas tonalidades de pele — fenótipos — serão diferentes. O fenótipo também se transforma com o passar do tempo; diversas características de uma pessoa, como a cor dos cabelos, a textura da pele etc., modificam-se com a idade. (Fig. 2.1) Um exemplo bem estudado da interação entre genótipo e ambiente na produção do fenótipo é a reação dos coelhos da variedade himalaia à temperatura. Esses animais têm pelos pigmentados (pretos ou marrons) apenas nas extremidades corporais — focinho, orelhas, pernas, patas e rabo —, sendo o restante do corpo coberto por pelos brancos, desprovidos de pigmento. A pelagem himalaia só se desenvolve se os coelhos dessa variedade são criados em ambientes com temperatura entre 15 °C e 24 °C. Caso sejam criados em temperaturas abaixo de 2 °C, eles passam a ter pelagem pigmentada em todo o corpo. Por outro lado, se forem criados em ambientes com temperaturas acima de 29 °C, eles apresentarão pelagem inteiramente branca. Estudos genéticos e bioquímicos mostraram que, nos coelhos himalaia, a enzima responsável pela síntese do pigmento melanina é ativa somente em células epidérmicas expostas a temperaturas inferiores a 15 °C. Quando esses animais vivem em ambientes entre 15 °C e 24 °C, as extremidades corporais, que perdem mais calor que o resto do corpo, têm temperaturas inferiores a 15 °C e nelas a enzima para melanina é ativa, condicionando pigmentação nos pelos. No resto do corpo, em que a temperatura se mantém mais elevada, a enzima não é ativa e a pelagem é branca. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Seção 2.1 43 042_070_CAP_02_BIO3.indd 43 4/28/10 3:39:57 PM Crescimento de pelos pigmentados na área raspada Figura 2.2 A. Gato siamês. B. Coelho da variedade himalaia. A ilustração representa um experimento que mostra a influência da temperatura na cor da pelagem nessa variedade de coelho. Petra Wegner/alaMy/ other iMages Bolsa de gelo JuranDir ribeiro Área raspada Juniors/other iMages Entretanto, se os coelhos são criados em temperaturas superiores a 29 °C, até mesmo as extremidades do corpo têm temperaturas superiores a 15 °C, o que faz a pelagem do coelho ser totalmente branca. Em ambientes com temperaturas inferiores a 2 °C, a temperatura geral da epiderme não ultrapassa 15 °C; portanto, a enzima é ativa no corpo todo e a pelagem é totalmente pigmentada. Situação semelhante ocorre com a pelagem dos gatos siameses. Se a pelagem branca do dorso de um coelho himalaia for raspada e A essa parte do corpo for mantida resfriada com uma bolsa de gelo até o nascimento da nova pelagem, esta será pigmentada. (Fig. 2.2) B Outro exemplo da interação entre genótipo e ambiente na manifestação do fenótipo refere-se à produção de clorofila nas plantas. Os genes envolvidos na síntese desse pigmento são ativos somente na presença de luz. Plantas germinadas no escuro não produzem clorofila, apresentando fenótipo albino. Nessas condições, a planta sobrevive apenas enquanto duram as reservas de alimento da semente. 2 Como se descobre um genótipo? Unidade A • Genética Em muitos casos, pode-se descobrir o genótipo de um indivíduo a partir da observação e da análise dos fenótipos do próprio indivíduo, de seus pais, de seus irmãos e de outros parentes. Quando um indivíduo tem o fenótipo condicionado pelo alelo recessivo de um gene que sofre pouca ou nenhuma influência do ambiente, é fácil concluir que ele é homozigótico quanto ao alelo em questão. Por exemplo, uma semente de ervilha com cotilédones verdes é sempre homozigótica v v. Por outro lado, um indivíduo que apresenta o fenótipo condicionado pelo alelo dominante do gene pode ser tanto homozigótico como heterozigótico. Uma semente de ervilha com cotilédones amarelos, por exemplo, pode ter genótipo VV ou Vv. Nesse caso, pode-se tentar determinar o genótipo pela análise dos genitores ou da descendência do indivíduo em questão. Se um dos progenitores do indivíduo com fenótipo dominante tem o fenótipo determinado pelo alelo recessivo, concluímos que o genótipo do indivíduo em questão é heterozigótico, pois ele necessariamente herdou daquele genitor um alelo recessivo. Entretanto, se ambos os progenitores do indivíduo apresentam fenótipo dominante como ele, nada se pode concluir sobre seu genótipo. Pode-se tentar determinar o genótipo desse indivíduo também pela descendência: se algum de seus filhos exibe fenótipo recessivo, concluímos que ele é heterozigótico. Cruzamento-teste Uma maneira amplamente utilizada para determinar o genótipo de um indivíduo com fenótipo dominante é o cruzamento-teste. Este consiste em cruzar o indivíduo em questão com um indivíduo de fenótipo recessivo, certamente homozigótico. Se, entre os descendentes de um cruzamento-teste, há tanto indivíduos com fenótipo dominante quanto com fenótipo recessivo, conclui-se que o indivíduo testado é heterozigótico. Se, por outro lado, a descendência é grande e todos os descendentes têm fenótipo dominante, esse é um bom indicativo de que o indivíduo testado é homozigótico dominante. 44 042_070_CAP_02_BIO3.indd 44 4/28/10 3:39:59 PM Por exemplo, se cruzarmos uma planta originada de ervilha com cotilédones amarelos — cujo genótipo pode ser VV ou Vv — com uma planta originada de ervilha com cotilédones verdes (vv), e surgirem como descendentes ervilhas verdes (vv), teremos certeza de que o tipo parental amarelo é heterozigótico (Vv). Por outro lado, se uma descendência grande é inteiramente de ervilhas amarelas, é bem provável que o tipo parental amarelo seja homozigótico VV. (Fig. 2.3) cecília iWashita Sementes amarelas de genótipo desconhecido Genótipo V_ Descendência amarela Genótipo V_ Genótipo vv Descendência amarela e verde A construção de um heredograma Heredograma (do latim heredium, herança) é a representação gráfica das relações de parentesco entre os indivíduos de uma família. Cada indivíduo é representado por um símbolo, que indica suas características particulares e sua relação de parentesco com os demais. Nos heredogramas, geralmente os indivíduos do sexo masculino são representados por quadrados e os do sexo feminino, por círculos; indivíduos cujo sexo é desconhecido são representados por losangos. O casamento, no sentido biológico de procriação, é indicado por um traço horizontal que une os dois membros do casal. Os filhos de um casamento são representados por quadrados, círculos ou losangos unidos por traços verticais ao traço horizontal do casal. (Fig. 2.4) Indivíduo do sexo masculino afetado por determinado traço hereditário. Indivíduo do sexo feminino Indivíduo do sexo feminino afetado por determinado traço hereditário. Indivíduo de sexo desconhecido Casal sem filhos Filiação (casal com filho do sexo masculino) Casamento Casamento consanguíneo (cônjuges são parentes próximos) Irmandade (quatro filhos de um casal, os dois primeiros do sexo feminino) Figura 2.4 Simbologia utilizada na construção de heredogramas. No caso da espécie humana, a construção de heredogramas é importante para determinar o padrão de herança das características, além de permitir que o geneticista saiba se um traço fenotípico é ou não hereditário e de que modo é herdado. Os heredogramas são também conhecidos como genealogias, ou árvores genealógicas. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Indivíduo do sexo masculino aDilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Genótipo vv 3 Cruzamento-teste Cruzamento-teste Figura 2.3 Representação esquemática de cruzamento-teste em plantas de ervilha. A planta originada de ervilha amarela testada no cruzamento à esquerda é, muito provavelmente, homozigótica (VV), pois sua descendência é inteiramente constituída por sementes amarelas. Por outro lado, a planta originada de ervilha amarela testada no cruzamento à direita é, com certeza, heterozigótica (Vv), pois em sua descendência há indivíduos verdes, recessivos (vv). 45 042_070_CAP_02_BIO3.indd 45 4/28/10 3:40:01 PM ❱❱ Habilidades sugeridas CC Conceituar: alelo dominante; alelo recessivo; indivíduo homozigótico; indivíduo heterozigótico; dominância incompleta; codominância. CC Inferir, a partir das proporções obtidas nos cruzamentos que envolvem um gene, suas relações de dominância, segregação e combinação dos gametas ao acaso. CC Conceituar pleiotropia, alelos letais e alelos múltiplos. ❱❱ Conceitos principais Unidade A • Genética • dominância incompleta • dominância completa • codominância • pleiotropia • alelo letal • alelos múltiplos Interação entre alelos de um mesmo gene 1 O conceito de dominância O termo dominante pode levar à ideia equivocada de que um alelo “domina” ou inibe a ação de outro. Não se conhece nenhum caso em que um alelo exerça ação, inibitória ou não, sobre seu par localizado no cromossomo homólogo. As relações entre os alelos de um gene decorrem do modo como os produtos gênicos afetam o funcionamento celular. Alelos que têm sua sequência de bases nitrogenadas alterada podem não se expressar corretamente. Vejamos alguns exemplos a seguir. Herança recessiva Na espécie humana e em diversos outros organismos há uma anomalia denominada albinismo tipo I (do latim albus, branco), que se caracteriza pela ausência completa de pigmentos na pele e em estruturas epidérmicas como pelos e penas, de modo que o indivíduo albino é branco. As células epidérmicas dos albinos são incapazes de produzir o pigmento melanina. O alelo normal (A) do gene do albinismo produz uma enzima — a tirosinase — que catalisa a síntese de melanina a partir da tirosina, com produção desse pigmento na epiderme e em estruturas dela derivadas. O alelo recessivo (a) é alterado e não produz a forma ativa da enzima tirosinase. Indivíduos homozigóticos AA e heterozigóticos Aa têm pigmentação normal, pois basta haver um alelo funcional A para que ocorra a produção da tirosinase normal e, consequentemente, da melanina. Por outro lado, um indivíduo homozigótico aa não produz tirosinase e, consequentemente, não produz melanina, apresentando pele e estruturas epidérmicas despigmentadas. Esse tipo de albinismo, portanto, segue um padrão de herança recessiva. (Fig. 2.5) Herança dominante Em certos casos, um alelo alterado (mutante) apresenta um padrão de herança dominante em relação à versão normal do gene. Na espécie humana, por exemplo, a doença conhecida como coreia de Huntington, que afeta o sistema nervoso, segue um padrão de herança dominante: basta um alelo alterado para que o indivíduo apresente a doença. Atualmente, sabe-se que o alelo normal do gene envolvido na coreia de Huntington produz uma proteína, a huntingtina, importante para o funcionamento normal das células cerebrais. O alelo mutante produz uma proteína alterada, que se acumula em certos neurônios, causando sua morte e os sintomas da doença. Indivíduos heterozigóticos ou homozigóticos para esse gene desenvolvem a doença, enquanto indivíduos homozigóticos recessivos são normais. Portanto, o alelo alterado comporta-se como dominante em relação ao alelo normal. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 2.2 Dominância incompleta e dominância completa Dominância incompleta é o termo utilizado pelos geneticistas para descrever situações em que o fenótipo dos indivíduos heterozigóticos é intermediário entre os fenótipos dos dois homozigóticos. No caso de o indivíduo heterozigótico ter fenótipo idêntico ao de um dos homozigóticos, fala-se em dominância completa. Um exemplo de dominância incompleta ocorre na planta boca-de-leão (Antirrhinum majus), em que indivíduos homozigóticos para um determinado gene têm flores vermelhas; os homozigóticos para a outra versão desse gene têm flores brancas; indivíduos heterozigóticos têm flores cor-de-rosa. 46 042_070_CAP_02_BIO3.indd 46 4/28/10 3:40:02 PM fabio coloMbini Dr. P. Marazzi/science Photo library/latinstock cesar rangel/afP/getty iMages ryu uchiyaMa/nature ProDuction/ MinDen/latinstock A X Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Aa Aa Enzima ativa Enzima inativa Enzima ativa Tirosina (precursor) Pigmento melanina A a Enzima inativa Tirosina (precursor) Pigmento melanina A a ilustrações: cecília iWashita B Enzima inativa Tirosina (precursor) não é transformado em melanina Enzima inativa ausência de pigmentos Figura 2.5 A. Exemplos de albinismo tipo I em diversos organismos (cascavel, gorila, espécie humana e pavão). B. Representação esquemática do cruzamento entre dois indivíduos heterozigóticos para o albinismo, ilustrando a participação dos alelos no fenótipo do indivíduo. Indivíduos heterozigóticos têm o alelo A e conseguem produzir o pigmento melanina, não sendo, assim, albinos. No entanto, eles podem gerar filhos homozigóticos, com dois alelos recessivos (aa), que não conseguem produzir melanina e por isso são albinos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Outro exemplo de dominância incompleta é a cor da plumagem em galinhas da raça andaluza. O cruzamento de aves de plumagem preta com aves de plumagem branca produz descendentes de plumagem cinza-azulada. Quando indivíduos cinza-azulados são cruzados entre si, obtêm-se três tipos de descendentes, na seguinte proporção: 1 com plumagem preta 9 2 com plumagem cinza-azulada 9 1 com plumagem branca. Trata-se, portanto, de um caso de dominância incompleta, pois o genótipo heterozigótico exibe o fenótipo plumagem cinza-azulada, intermediário entre os fenótipos dos indivíduos homozigóticos de plumagens preta e branca. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo aa 47 042_070_CAP_02_BIO3.indd 47 4/28/10 3:40:09 PM Nesses casos, em que não há dominância de um alelo do gene em relação a outro, o gene costuma ser representado por uma letra maiúscula acompanhada de um índice que diferencia os alelos. Por exemplo, no caso da cor da flor da planta boca-de-leão, escolhemos a letra F para representar o gene responsável pela cor da flor, com índices sobrescritos para indicar os alelos responsáveis pela cor vermelha — F V — e pela cor branca — F B. Assim, os genótipos dos três tipos de plantas são representados por: F VF V (flores vermelhas), F BF B (flores brancas) e F BF V (flores cor-de-rosa). No exemplo da cor da plumagem das galinhas andaluzas, escolhemos a letra P para representar o gene, com índices para indicar os alelos responsáveis pela cor preta (P P) e pela cor branca (P B). De acordo com essa notação, os indivíduos com plumagem preta têm genótipo P PP P, os de plumagem branca têm genótipo P BP B e os de plumagem cinza-azulada têm genótipo P PP B. (Fig. 2.6) Como se explica a ação gênica, nos casos de dominância incompleta? Na determinação genética da cor da flor de boca-de-leão, por exemplo, a presença de dois alelos funcionais nas células das pétalas gera pigmento em quantidade suficiente para que a flor seja vermelha. Nos indivíduos heterozigóticos, a quantidade de pigmento é cerca de metade da formada nos homozigóticos, fazendo com que a cor das pétalas seja mais clara, cor-de-rosa. Indivíduos homozigóticos com dois alelos que não determinam produção de pigmento têm flores brancas. Codominância Codominância é o fenômeno em que o indivíduo heterozigótico possui o produto dos dois alelos diferentes de um gene e, por esse motivo, apresenta características presentes em ambos os indivíduos homozigóticos para cada alelo. Um exemplo de herança condicionada por alelos codominantes na espécie humana é o sistema MN de grupos sanguíneos. Grupos sanguíneos são determinados por substâncias complexas (aglutinogênios) presentes na membrana das hemácias. O sistema MN compõe-se de três grupos sanguíneos, denominados M, N e MN, determinados por dois alelos de um gene, em geral, representados pelas siglas AgM e AgN. O alelo AgM determina a presença, na membrana das hemácias, de uma substância denominada aglutinogênio M, enquanto o alelo AgN determina a presença do aglutinogênio N. Pessoas homozigóticas AgMAgM apresentam apenas o aglutinogênio M na membrana das hemácias e, por isso, pertencem ao grupo sanguíneo M. Pessoas homozigóticas AgNAgN apresentam apenas o aglutinogênio N nas hemácias e, por isso, pertencem ao grupo sanguíneo N. Pessoas heterozigóticas AgMAgN têm ambos os aglutinogênios nas hemácias, pertencendo ao grupo sanguíneo MN. (Tab. 2.1) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os estudos têm mostrado que, nesse tipo de herança, o fenótipo final do indivíduo depende da quantidade de determinado produto gênico que se forma nas células. Um indivíduo homozigótico, portador de dois alelos funcionais, tem em suas células o dobro de produtos gênicos de um indivíduo heterozigótico, que possui apenas um alelo funcional. Tabela 2.1 Relação de dominância entre alelos de um gene Unidade A • Genética Tipo de relação Características Dominância completa Os indivíduos heterozigóticos apresentam o mesmo fenótipo que um dos homozigóticos. Dominância incompleta Os indivíduos heterozigóticos apresentam fenótipo intermediário entre os dos homozigóticos. Codominância Os indivíduos heterozigóticos apresentam ambos os fenótipos dos homozigóticos. 48 042_070_CAP_02_BIO3.indd 48 4/28/10 3:40:09 PM ilustrações: cecília iwashita Flor vermelha Flor branca X GERAÇÃO P GAMETAS F VF V F BF B FV FB Flor cor-de-rosa GERAÇÃO F1 Planta F1 Planta F1 F VF B FV FV GAMETAS Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. F VF B GAMETAS FB FB F VF V F VF B F VF B F VF B F BF B Plumagem branca ilustrações: cecília iwashita GERAÇÃO F2 Plumagem preta X GERAÇÃO P GAMETAS P BP B P PP P PB PP P PP B PP PP GAMETAS P P P GAMETAS B P PB P P P PB P P PP B P PP B P BP B GERAÇÃO F2 P P B Figura 2.6 Exemplos de dominância incompleta. Acima, representação esquemática do cruzamento entre plantas boca-de-leão. Abaixo, representação esquemática do cruzamento entre galinhas da raça andaluza. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Plumagem cinza-azulada GERAÇÃO F1 49 042_070_CAP_02_BIO3.indd 49 4/28/10 3:40:11 PM 2 Pleiotropia Pleiotropia (do grego pleios, mais) é o fenômeno em que um gene condiciona ou influencia mais de uma característica no indivíduo. Embora esse seja um fenômeno bem comum, por razões didáticas costuma-se enfatizar apenas uma das características condicionadas pelo gene. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. JuranDir ribeiro O gene que condiciona a cor do tegumento da semente em ervilha (uma das características estudadas por Mendel), por exemplo, é um gene pleiotrópico, determinando também a cor da flor e a presença de uma mancha roxa nas estípulas foliares. Indivíduos homozigóticos e heterozigóticos para o alelo dominante desse gene têm flores púrpura, tegumento da semente cinza e mancha roxa nas estípulas. Indivíduos homozigóticos recessivos têm flores brancas, tegumento da semente branco e ausência de mancha nas estípulas. (Fig. 2.7) Gene pleiotrópico Figura 2.7 Em ervilha, um gene pleiotrópico condiciona, simultaneamente, três características: cor da flor, cor do tegumento da semente e presença ou não de mancha roxa nas estípulas foliares. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Um exemplo de gene pleiotrópico na espécie humana é o responsável pela síndrome de Marfan, em que as pessoas portadoras do alelo mutante dominante têm aracnodactilia (dedos anormalmente longos, finos e curvos) acompanhada de outras anomalias ósseas e malformações nos olhos, no coração e nos pulmões. Unidade A • Genética 3 Alelos letais Alelos que causam a morte de seus portadores são denominados alelos letais. Se basta um deles para causar a morte, fala-se em letal dominante; se são necessários dois, fala-se em letal recessivo. A acondroplasia é uma forma de nanismo humano condicionada por um alelo dominante D, que prejudica o crescimento dos ossos durante o desenvolvimento. Pessoas com fenótipo acondroplásico são heterozigóticas Dd, enquanto pessoas normais são homozigóticas recessivas (dd). O fato de nunca terem sido encontradas pessoas homozigóticas dominantes (DD) levou os cientistas à conclusão de que o alelo D, em condição homozigótica, tem efeito tão severo que causa a morte do portador ainda no início do desenvolvimento embrionário. Trata-se, portanto, de um alelo letal recessivo. (Fig. 2.8) 50 042_070_CAP_02_BIO3.indd 50 4/28/10 3:40:12 PM tony arruza/corbis/latinstock Outro exemplo de alelo letal é o que afeta a cor da pelagem em camundongos. Um alelo mutante desse gene, conhecido como AY, determina pelagem amarela na condição heterozigótica (AYA), mas é letal para seu portador na condição homozigótica (AYAY). Alelos múltiplos Indivíduos diploides sempre têm dois alelos de cada gene, um proveniente de cada progenitor. Entretanto, muitos genes ocorrem em mais de duas formas alélicas, isto é, pode haver três ou mais alelos diferentes na população. Fala-se, nesse caso, em alelos múltiplos. Um exemplo bem conhecido de alelos múltiplos diz respeito a um gene envolvido na determinação da cor da pelagem de coelhos. Esse gene tem quatro formas alélicas: C, que determina pelagem castanho-acinzentada (selvagem ou aguti); cch, que determina pelagem cinza (chinchila); ch, que determina pelagem branca com extremidades escuras (himalaia); c, que condiciona pelagem branca (albina). (Fig. 2.9) O alelo C atua como dominante sobre os outros três. O alelo cch, embora recessivo em relação a C, é dominante sobre ch e sobre c. O alelo ch, por sua vez, é recessivo em relação a C e a cch e dominante sobre c. Este, finalmente, é recessivo em relação aos outros três alelos. A relação de dominância entre os quatro alelos pode ser representada por: C . cch . ch . c. Como os alelos ocorrem aos pares nos indivíduos, há dez tipos possíveis de genótipos em coelhos quanto a esse gene e quatro tipos de fenótipos. (Tab. 2.2) Figura 2.9 Quatro tipos de pelagem em coelhos: chinchila, à esquerda; himalaia, atrás; selvagem, à direita; albina, na frente. Tabela 2.2 Genótipos e fenótipos na cor da pelagem em coelhos Genótipos Fenótipos CC, Ccch, Cch e Cc Selvagem cchcch, cchch e cchc Chinchila chch e chc Himalaia cc Albino Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo 4 luís goMes/abril iMagens Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Figura 2.8 A acondroplasia na espécie humana é condicionada por um alelo dominante que, na condição homozigótica, parece ser letal aos portadores. Na fotografia, portadores de acondroplasia. (República Dominicana, 1988.) 51 042_070_CAP_02_BIO3.indd 51 4/28/10 3:40:14 PM ❱❱❱Habilidade sugerida CCCConhecer os seguintes conceitos relativos à expressão gênica: variação descontínua, norma de reação gênica, penetrância gênica e expressividade gênica variável. ❱❱❱Conceitos principais • variação descontínua • norma de reação gênica • penetrância gênica • expressividade gênica variável Variação na expressão dos genes 1 Nos exemplos de herança que vimos até agora, os fenótipos produzidos pelos diferentes genótipos são bem distintos e as proporções fenotípicas obtidas nos cruzamentos seguem estritamente o esperado pela lei da segregação. Relembre a herança da cor dos cotilédones da ervilha estudada por Mendel; os cotilédones são amarelos (em sementes homozigóticas dominantes e heterozigóticas) ou verdes (sementes homozigóticas recessivas), sem fenótipos intermediários. Outro exemplo é a herança da forma da asa da drosófila, longa em homozigóticos dominantes e heterozigóticos e vestigial nos homozigóticos recessivos, sem fenótipos intermediários. Mesmo na dominância incompleta, estudada na cor da flor da planta boca-de-leão e na cor da plumagem de galinhas andaluzas, não há confusão entre os diversos fenótipos. Na boca-de-leão, as flores são vermelhas, rosa ou brancas, sem gradações intermediárias entre esses tipos. No caso das galinhas andaluzas, a plumagem é preta, cinza-azulada ou branca, sem gradações entre essas três cores. Quando os diversos genótipos correspondem a fenótipos alternativos bem distintos, fala-se em variação descontínua. arQuivo Dos autores 2 Unidade A • Genética Variação descontínua Norma de reação gênica Apesar de muito utilizados para exemplificar a herança genética, os casos de variação descontínua são relativamente pouco frequentes na natureza; apenas uma proporção pequena de genes apresenta esse tipo de comportamento. O mais comum é que um mesmo genótipo produza uma gama variada de fenótipos, dentro de certos limites. A gama de variação fenotípica que um genótipo pode expressar é denominada norma de reação gênica. Um exemplo de variação fenotípica entre indivíduos com mesmo genótipo é encontrado no feijão-carioca. Essa variedade é homozigótica quanto ao alelo dominante L de um gene que condiciona a presença de coloração variegada no tegumento da semente, com manchas irregulares claras e escuras. O alelo recessivo desse gene, L, condiciona semente totalmente pigmentada, sem variegação, e está presente na variedade conhecida como feijão-mulatinho (homozigótica LL). Se você obtiver uma embalagem de feijão-carioca no comércio e analisar as sementes, verificará que a grande maioria dos grãos é variegada. Entretanto, cerca de 5% dos grãos são totalmente pigmentados, assemelhando-se ao feijão-mulatinho. Assim, apesar de toda semente de feijão-carioca ser homozigótica LL, com dois alelos condicionantes da presença de coloração variegada, cerca de 5% delas não exibem o fenótipo correspondente, isto é, têm coloração homogênea. (Fig. 2.10) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 2.3 Figura 2.10 Norma de reação do gene que condiciona a presença de listras marrons na semente de feijão-carioca. Sementes com o mesmo genótipo (LL) podem apresentar diferentes fenótipos, inclusive ausência de listras. 52 042_070_CAP_02_BIO3.indd 52 4/28/10 3:40:15 PM 3 Penetrância gênica Além de ilustrar o fenômeno da norma de variação dos genes, o feijão-carioca permite exemplificar o conceito da penetrância gênica, definida como a porcentagem de indivíduos com determinado genótipo que expressa o fenótipo correspondente. Lembre-se de que mencionamos que cerca de 5% dos grãos de feijão-carioca com genótipo LL não apresentam variegação, comportando-se como se tivessem genótipo L L. Isso permite concluir que a penetrância do alelo L do feijão-carioca é de 95%, pois é essa a porcentagem dos indivíduos portadores desse alelo que exibe o fenótipo correspondente — coloração variegada do tegumento. Nos casos de variação descontínua, como os estudados por Mendel, a penetrância dos alelos é de 100%, pois todos os indivíduos apresentam o fenótipo correspondente a seu genótipo. Acompanhe, na tabela 2.3, os resultados de um cruzamento entre feijão-carioca e feijão-mulatinho, incorporando a penetrância de 95%. (Tab. 2.3) Geração P Carioca X Mulatinho Genótipos LL LL Fenótipos com listras sem listras Geração F1 Genótipo LL Fenótipo 95% com listras e 5% sem listras* Geração F2 Genótipos 25% LL 50% LL Fenótipos 23,75% com listras 47,50% com listras 1 1 1,25% sem listras* 2,50% sem listras* 25% LL 25% sem listras Na espécie humana, o traço conhecido como polidactilia postaxial (do grego polys, muitos, e daktylos, dedos), caracterizado pela presença de um dedo extranumerário próximo ao quinto dedo da mão ou do pé, é condicionado por um alelo dominante com penetrância incompleta. Um estudo populacional realizado na África estimou que a penetrância desse alelo é de 64,9%. Isso significa que 35,1% (100 2 64,9) dos portadores do alelo dominante não apresentam o traço polidactilia postaxial, possuindo número normal de dedos. (Fig. 2.11) Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo *Porcentagem de sementes portadoras do alelo L que não expressam o fenótipo variegado. Fonte: Ramalho, M. e cols., 1995. Science Photo Library/Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. roporções genotípicas e fenotípicas no cruzamento entre as variedades Tabela 2.3 P de feijão-carioca e feijão-mulatinho Figura 2.11 Mão de criança com polidactilia postaxial. 53 042_070_CAP_02_BIO3.indd 53 4/28/10 3:40:16 PM Expressividade gênica variável 4 A expressividade de um gene pode ser definida como o fenótipo que ele expressa. Em certos casos, o mesmo tipo de alelo expressa-se de maneira diferente nos seus diversos portadores; fala-se, então, em expressividade gênica variável. No feijão-carioca, por exemplo, os portadores do alelo L com fenótipo variegado (95% das sementes) apresentam padrão e quantidade de manchas diferentes, mostrando que o alelo L tem expressividade variável. B 2 1 3 10 EXPRESSIVIDADE VARIÁVEL DO GENÓTIPO (ss) Unidade A • Genética 9 8 4 5 7 6 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. cecília iwashita Juniors/Other Images Fabio Colombini A Haroldo Palo Jr./Kino Outro exemplo de alelo com expressividade gênica variável é o que condiciona a presença de manchas na pelagem de mamíferos. Esse alelo é recessivo (s) e, em homozigose (ss), produz pelagem variegada, com áreas sem pigmento intercaladas com áreas de pelagem pigmentada. O alelo dominante do gene (S) condiciona o padrão pelagem homogênea, sem manchas. Um estudo realizado com cães da raça beagle mostrou que o alelo s tem expressividade variável, com cerca de dez diferentes padrões de pelagem. (Fig. 2.12) Figura 2.12 A. O padrão malhado de pelagem em diversos mamíferos é condicionado pelo alelo recessivo de um gene com expressividade variável. Nas fotos, cobaia, cão e cavalo. B. Representação esquemática de padrões de pelagem em cães da raça beagle. Nesses animais, podem-se distinguir dez padrões de pelagem (no esquema, de 1 a 10) devidos à expressividade variável do alelo que condiciona o padrão malhado da pelagem. (Baseado em Griffiths, A. J. F. e cols., 2008.) Nos beagles, assim como nos demais mamíferos, a presença do alelo dominante S determina distribuição homogênea dos melanócitos (células produtoras de melanina) na epiderme, condicionando fenótipo não variegado. O alelo recessivo s interfere na distribuição dos melanócitos durante a embriogênese, resultando em pelagem com manchas (fenótipo variegado). 54 042_070_CAP_02_BIO3.indd 54 4/28/10 3:40:20 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades sugeridas CC Conhecer o sistema de grupos sanguíneos ABO e compreender os princípios envolvidos na incompatibilidade entre certos tipos de sangue. CC Conhecer a determinação genética do sistema de grupos sanguíneos Rh e compreender os princípios envolvidos na incompatibilidade entre mãe e feto responsável pela eritroblastose fetal. ❱❱ Conceitos principais • sistema ABO • aglutinina • aglutinogênio • receptor universal • doador universal • sistema Rh • eritroblastose fetal Herança de grupos sanguíneos na espécie humana 1 Sistema ABO de grupos sanguíneos Descoberta dos grupos sanguíneos A, B, AB e O No início do século XX, o médico austríaco naturalizado estadunidense, Karl Landsteiner (1868-1943), verificou a existência de uma incompatibilidade sanguínea entre certas pessoas. Quando amostras de sangue de diferentes pessoas eram misturadas, em certos casos as hemácias se aglutinavam, isto é, juntavam-se formando aglomerados. Em 1902, Landsteiner e seus colaboradores conseguiram classificar o sangue humano em quatro tipos, denominados A, B, AB e O (este último foi originalmente denominado grupo zero, mas o termo “ó” está consagrado pelo uso). A esta classificação deu-se o nome de sistema ABO. Landsteiner concluiu que a incompatibilidade entre os grupos sanguíneos deve-se a uma reação imunológica entre substâncias dissolvidas no plasma sanguíneo e substâncias presentes na membrana das hemácias. Ele chamou as substâncias aglutinadoras do plasma de aglutininas, e as substâncias aglutinógenas da membrana das hemácias de aglutinogênios. Hoje, sabe-se que as aglutininas são anticorpos capazes de reagir com certos polissacarídios da membrana plasmática das hemácias, os aglutinogênios. O sistema ABO compreende dois tipos de aglutinogênios (A e B) e dois tipos de aglutininas (anti-A e anti-B), com a distribuição mostrada a seguir. (Tab. 2.4) Tabela 2.4 Aglutinogênios e aglutininas do sistema ABO Grupo sanguíneo Aglutinogênios (nas hemácias) Aglutininas (no plasma) A A anti-B B B anti-A AB AB — O — anti-A e anti-B A descoberta dos grupos sanguíneos teve grande importância médica, pois permitiu a realização de transfusões de sangue apenas entre pessoas de grupos sanguíneos compatíveis. Se uma pessoa recebe sangue de um tipo incompatível com o seu, as hemácias do sangue recebido podem aglutinar-se e formar aglomerados, que entopem os capilares sanguíneos, prejudicando a circulação e podendo causar a morte. Em 1930, Landsteiner recebeu o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus trabalhos sobre grupos sanguíneos da espécie humana. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Seção 2.4 55 042_070_CAP_02_BIO3.indd 55 4/28/10 3:40:20 PM 1 É importante que cada um de nós conheça seu tipo sanguíneo quanto aos sistemas ABO e Rh e mantenha essa informação junto aos seus documentos. Embora os laboratórios hospitalares realizem exames de determinação da tipagem sanguínea antes de qualquer transfusão, obter essa informação com mais rapidez pode ser importante em uma emergência. Lembre-se, também, de que a doação voluntária de sangue é um ato de cidadania. 2 Para determinar os grupos sanguíneos do sistema ABO, misturam-se duas gotas do sangue da pessoa com duas soluções diferentes, uma delas contendo aglutinina anti-A e a outra, aglutinina anti-B. Se ocorre aglutinação do sangue apenas na gota com a solução anti-A, a pessoa é do grupo A; se ocorre aglutinação do sangue apenas na gota com a solução anti-B, ela é do grupo B; se ocorre aglutinação do sangue em ambas as gotas, ela pertence ao grupo AB; se não há aglutinação do sangue em nenhuma das gotas, a pessoa pertence ao grupo O. (Fig. 2.13) 3 Pessoas que têm apenas o aglutinogênio A nas hemácias (tipo A) apresentam naturalmente no plasma a aglutinina anti-B. Esta é um anticorpo natural, presente sem que a pessoa tenha recebido previamente sangue do tipo B. Por sua vez, pessoas que têm apenas o aglutinogênio B nas hemácias (tipo B) apresentam no plasma a aglutinina anti-A. 4 Uma pessoa portadora de determinada aglutinina não pode receber sangue cujas hemácias tenham o aglutinogênio correspondente. Assim, pessoas do gru- A po sanguíneo A, que têm aglutinina anti-B no plasma, não podem receber sangue do tipo B nem do tipo AB, pois estes contêm aglutinogênio B em suas hemácias. Da mesma forma, pessoas do grupo sanguíneo B, que têm aglutinina anti-A no plasma, não podem receber sangue do tipo A nem do tipo AB, pois ambos contêm aglutinogênio A em suas hemácias. 5 Pessoas do grupo sanguíneo AB, que não têm aglutininas no plasma, podem receber qualquer tipo de sangue (A, B, AB ou O), sendo por isso chamadas de receptores universais quanto ao sistema ABO. Por outro lado, pessoas do grupo sanguíneo O, que têm os dois tipos de aglutinina no plasma, só podem receber sangue de seu próprio grupo. Entretanto, como suas hemácias não apresentam nenhum dos dois aglutinogênios (A ou B), as pessoas do grupo sanguíneo O podem doar sangue a pessoas de qualquer outro grupo do sistema ABO e por isso são chamadas de doadores universais. (Tab. 2.5) Tabela 2.5 Transfusão sanguínea no sistema ABO Grupo sanguíneo da pessoa Recebe de Doa para A AeO A e AB B BeO B e AB AB A, B, AB e O AB O O A, B, AB e O B C Soluções contendo anticorpos Sangue misturado às soluções Gotas de sangue para o teste Anti-A Anti-B D E TIPOS DE SANGUE B AB Reação positiva de aglutinação Reação negativa de aglutinação Anti-B Anti-A A Unidade A • Genética Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Sistema ABO e transfusões sanguíneas ilustrações: Paulo Manzi ciÊncia e cidadania 0 1 2 1 2 2 1 1 2 Figura 2.13 Representação esquemática da técnica empregada na determinação do grupo sanguíneo do sistema ABO. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 56 042_070_CAP_02_BIO3.indd 56 4/28/10 3:40:21 PM 6 É importante considerar que as hemácias do sangue doado entram imediatamente em contato com o plasma sanguíneo do receptor. Se nesse plasma houver aglutininas correspondentes aos aglutinogênios das hemácias que entram, estas serão imediatamente aglutinadas. Por exemplo, se hemácias de um sangue A, portadoras de aglutinogênio A, forem doadas a uma pessoa de sangue B, serão imediatamente aglutinadas pela aglutinina anti-A do receptor. 7 Uma dúvida comum é se o plasma do sangue doado também tem efeito relevante na transfusão. Se levarmos em conta que a quantidade de sangue doada é relati- vamente bem menor que a do sangue da pessoa que o recebe, a resposta é não. Isso porque as aglutininas do plasma doador diluem-se no plasma do receptor, causando pouca ou nenhuma aglutinação de suas hemácias. Assim, na prática, o que é importante considerar na transfusão são as aglutininas do plasma do receptor e os aglutinogênios das hemácias do doador. 8 Apesar dessas considerações sobre as transfusões possíveis, nos bancos de sangue dá-se preferência a transfusões entre pessoas com o mesmo tipo sanguíneo, considerando-se também a compatibilidade quanto ao sistema Rh. 1. Leia o primeiro parágrafo. Por que ter a informação sobre o tipo sanguíneo é importante em uma transfusão? Em caso de dúvida, confira no item do capítulo relativo a esse assunto. 2. Leia o segundo parágrafo, que mostra a técnica de detecção do tipo sanguíneo quanto ao sistema ABO. Observe a Figura 2.13. Certifique-se de ter compreendido o princípio da técnica, que detecta o tipo de aglutinogênio presente nas hemácias da pessoa. Seu desafio, agora, é elaborar uma tabela que relacione os quatro fenótipos de grupo sanguíneo — A, B, AB e O — aos seguintes aspectos: a) genótipos possíveis para cada tipo (preencha após ler o item Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos, na página seguinte); b) tipo(s) de aglutinogênio na hemácia. Deixe ainda uma terceira linha ou coluna a ser preenchida com o(s) tipo(s) de aglutinina presentes no plasma. Faça isso quando solicitado, a seguir. 3. Leia atentamente o terceiro parágrafo, que se refere à presença de aglutininas (ou não) no plasma. Note que o texto não explica que aglutininas estariam presentes em pessoas dos tipos AB e O. O que você pode concluir, seguindo o mesmo raciocínio utilizado anteriormente? A partir dessas conclusões, complete a tabela iniciada no item anterior. 4. Leia o quarto parágrafo, que apresenta um importante aspecto de compatibilidade nas transfusões quanto ao sistema ABO. A seguir, responda: quais são os aspectos mais relevantes em uma transfusão: os aglutinogênios ou as aglutininas do doador? E do receptor? Explique. 5. No quinto parágrafo e na tabela 2.5 correspondente são apresentados os conceitos de doador universal e de receptor universal. Certifique-se de ter compreendido a relação entre as aglutininas do receptor e os aglutinogênios do doador. Tente resumir, quanto a isso, por que o tipo O é chamado de doador universal e por que o tipo AB é chamado de receptor universal. 6. Leia o sexto parágrafo, que explica mais detalhadamente a dinâmica das transfusões tendo em vista aglutininas e aglutinogênios. Você acha que esse parágrafo acrescentou algo ao que já sabia? 7. Leia o sétimo parágrafo e responda: por que a aglutinação das hemácias do receptor pelas aglutininas do doador têm menos importância que o contrário? 8. No oitavo e último parágrafo, menciona-se o procedimento habitual nas transfusões de sangue. Qual é ele e qual a sua vantagem? Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. gUia de leitURa 57 042_070_CAP_02_BIO3.indd 57 4/28/10 3:40:22 PM Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos Os quatro fenótipos do sistema sanguíneo ABO — A, B, AB e O — são determinados por um gene com três formas alélicas (alelos múltiplos), denominadas I A, I B e i. O alelo I A determina a presença do aglutinogênio A na membrana das hemácias, o alelo I B determina a presença do aglutinogênio B e o alelo i não determina nenhum desses aglutinogênios. Pessoas com genótipos I AI A ou I Ai têm apenas aglutinogênio A nas hemácias e, portanto, sangue do tipo A; pessoas com genótipos I BI B ou I Bi têm apenas aglutinogênio B nas hemácias e, portanto, sangue do tipo B; pessoas com genótipo I AI B têm os aglutinogênios A e B nas hemácias e seu sangue é do tipo AB; pessoas com genótipo ii não têm nenhum dos dois aglutinogênios nas hemácias e seu sangue é do tipo O. Hoje se sabe como esses três alelos determinam os diferentes fenótipos do sistema ABO. O alelo I A codifica uma enzima que transforma uma substância precursora H no aglutinogênio A; o alelo I B codifica uma enzima ligeiramente diferente, que transforma a mesma substância precursora H no aglutinogênio B; o alelo i é inativo e, portanto, não transforma o precursor H em nenhum dos aglutinogênios. Relação entre Tabela 2.6 genótipos e fenótipos no sistema ABO Fenótipos Genótipos Grupo A I AI A ou I Ai Grupo B I BI B ou I Bi Grupo AB I AI B Grupo O ii Descobriu-se também que a síntese do precursor H depende de um outro gene, cujo alelo dominante (H) determina a formação da substância precursora H, enquanto o alelo recessivo (h), muito raro, não leva à produção do precursor H. Assim, pessoas homozigóticas hh são incapazes de produzir o precursor H, e sem ele não há produção de nenhum dos aglutinogênios, mesmo que a pessoa seja portadora dos alelos I A ou I B. As pessoas homozigóticas hh são classificadas como pertencentes ao grupo O, mesmo que seu genótipo não corresponda a esse grupo. Por ter sido descrito originalmente na cidade de Bombaim (hoje Mumbai), na Índia, o fenótipo sanguíneo de pessoas hh, que simula o genótipo ii (fenótipo O), é denominado fenótipo Bombaim. 2 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os alelos I A e I B atuam como codominantes, pois ambos se expressam na condição heterozigótica, produzindo, respectivamente, os aglutinogênios A e B. O alelo i é recessivo em relação aos outros dois; as relações de dominância entre esses três alelos costumam ser expressas da seguinte maneira: I A 5 I B . i. (Tab. 2.6) Sistema MN de grupos sanguíneos Em 1927, Landsteiner e um de seus colaboradores injetaram sangue de diferentes pessoas em coelhos e testaram a capacidade dos anticorpos produzidos pelos coelhos de aglutinar hemácias humanas. Esses estudos permitiram identificar outro sistema de grupo sanguíneo, caracterizado por dois tipos de aglutinogênios nas hemácias, o antígeno M e o antígeno N. Unidade A • Genética Há três tipos de pessoas no sistema MN: do grupo M, que só apresentam antígeno M nas hemácias; do grupo N, que só apresentam antígeno N nas hemácias; e do grupo MN, cujas hemácias apresentam ambos os antígenos, M e N. Uma vez que não temos no plasma sanguíneo aglutininas contra os antígenos M e N, não há restrições a transfusões sanguíneas no que se refere a esse sistema, diferentemente do que ocorre no sistema ABO. Os grupos sanguíneos do sistema MN são determinados por dois tipos de alelo de um gene; um deles, chamado de AgM, condiciona a presença do antígeno M na membrana das hemácia; o outro, chamado de AgN, condiciona a presença do antígeno N. Pessoas homozigóticas AgMAgM pertencem ao grupo M; as homozigóticas AgNAgN pertencem ao grupo N; as heterozigóticas AgMAgN pertencem ao grupo MN. Como já mencionamos, os alelos AgMAgN atuam como codominantes. 58 042_070_CAP_02_BIO3.indd 58 4/28/10 3:40:22 PM 3 Sistema Rh de grupos sanguíneos Descoberta do sistema Rh Injeção de sangue de macaco Rhesus no coelho Macaco Rhesus B Uma gota de sangue humano para o teste Solução anti-Rh Produção de anticorpos anti-Rh Sangue misturado à solução Rh2 Rh1 Reação positiva Solução com anticorpos anti-Rh TIPOS DE SANGUE HUMANO Rh1 Rh2 Anti-Rh Sangue do coelho Reação negativa Reação da solução de anticorpos anti-Rh com gotas de sangue humano Figura 2.14 A. Representação esquemática da descoberta do fator Rh. B. Representação esquemática do método de determinação dos grupos sanguíneos do sistema Rh. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Determinação genética dos tipos sanguíneos do sistema Rh Os grupos sanguíneos do sistema Rh são condicionados, principalmente, por dois alelos (R e r) com dominância completa (esses alelos também costumam ser chamados de D e d). Pessoas portadoras de pelo menos um alelo dominante, com genótipos RR ou Rr, têm o fator Rh em suas hemácias e, portanto, fenótipo Rh1; pessoas homozigóticas recessivas (rr) não têm fator Rh e seu fenótipo é Rh2. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo A ilustrações: paulo manzi Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Na década de 1940, Landsteiner e seu grupo de pesquisadores descobriram um novo sistema de grupos sanguíneos na espécie humana, denominando-o sistema Rh. Eles injetaram hemácias de macaco Rhesus em coelhos e obtiveram um anticorpo, que foi denominado anti-Rh (abreviatura de “antirrhesus”). Na época, esse macaco era classificado como Macaca rhesus; atualmente, essa espécie foi reclassificada como Macaca mullata. Ao testar o anticorpo anti-Rh em sangue humano, os pesquisadores notaram aglutinação de hemácias em cerca de 85% das pessoas testadas, que eles denominaram Rh positivas (Rh1). A conclusão é que essas pessoas têm nas hemácias um antígeno semelhante ao dos macacos, que foi denominado fator Rh. Os 15% restantes das pessoas testadas não reagiram aos anticorpos anti-Rh e foram denominadas Rh negativas (Rh2), para indicar a ausência do fator Rh em suas hemácias. Para testar os grupos sanguíneos do sistema Rh, mistura-se uma gota do sangue da pessoa em exame a uma solução com anticorpos anti-Rh; se as hemácias aglutinam, a pessoa tem sangue Rh1; se não há aglutinação, o sangue é do tipo Rh2. (Fig. 2.14) 59 042_070_CAP_02_BIO3.indd 59 4/28/10 3:40:23 PM Incompatibilidade materno-fetal quanto ao sistema Rh Os anticorpos anti-Rh não ocorrem naturalmente no sangue de pessoas Rh negativas; eles são produzidos somente se a pessoa for sensibilizada, isto é, se receber, em sua circulação sanguínea, hemácias portadoras do fator Rh (sangue Rh1). Pessoas Rh1 não produzem anti-Rh, uma vez que possuem o fator Rh. A sensibilização de uma pessoa Rh2 ocorre se ela recebe transfusão de sangue Rh1 ou, no caso das mulheres, se ela tem um filho Rh1. Neste último caso, durante a gravidez e, principalmente, na hora do parto, ocorrem rupturas na placenta e passagem de hemácias da criança (Rh1) para a circulação materna. As hemácias Rh1 do feto estimulam a mãe Rh2 a produzir anticorpos anti-Rh e a adquirir memória imunitária, tornando-se sensibilizada ao fator Rh. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. paulo manzi No transcorrer da primeira gravidez de uma criança Rh1 por uma mulher Rh2, o nível de sensibilização é pequeno e a quantidade de anticorpos na mãe não chega a afetar a criança. Na hora do parto, porém, com o rompimento de vasos da placenta, ocorre forte sensibilização da mãe, o que terá consequências para gestações posteriores. Se uma próxima criança gerada é Rh1, anticorpos anti-Rh são rapidamente produzidos pelas células de memória imunitária da mãe sensibilizada. Eles atravessam a placenta e destroem as hemácias fetais, processo que continua ocorrendo no recém-nascido. (Fig. 2.15) Mulher Rh2 (rr) Mulher sensibilizada produz grande quantidade de anticorpos anti-Rh Organismo materno produz anticorpos anti-Rh Passagem de hemácias fetais (Rh1) para o sangue da mãe Anticorpos anti-Rh Passagem de anticorpos anti-Rh para a circulação fetal Criança Rh1 1a GRAVIDEZ Criança Rh1 PARTO 2a GRAVIDEZ Unidade A • Genética Figura 2.15 Representação esquemática do processo da sensibilização de uma mulher Rh2 por uma criança Rh1. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A destruição das hemácias do feto pelos anticorpos produzidos pela mãe causa forte anemia no recém-nascido; além disso, há acúmulo de bilirrubina no sangue, com icterícia (pele amarelada). A bilirrubina é produzida no fígado do recém-nascido a partir da hemoglobina liberada pelas hemácias destruídas pelos anticorpos anti-Rh. Para compensar a destruição das hemácias, há liberação de eritroblastos (hemácias imaturas) na circulação do recém-nascido. Esse conjunto de sintomas caracteriza a doença conhecida como eritroblastose fetal, nome que ressalta o fato de haver eritroblastos na circulação da criança doente. Outro nome desse quadro clínico é doença hemolítica do recém-nascido (DHRN), pelo fato de ocorrer destruição de hemácias pelos anticorpos anti-Rh. O termo “hemólise” vem do grego haimos, sangue, e lise, destruição. 60 042_070_CAP_02_BIO3.indd 60 4/28/10 3:40:24 PM paulo manzi Atualmente, uma mulher Rh2 que vai dar à luz uma criança Rh1 recebe, no momento do parto, uma injeção intravenosa de anticorpos anti-Rh. Estes combinam-se com os antígenos correspondentes das hemácias fetais Rh1 que penetram na circulação materna durante o parto, evitando assim a sensibilização na mulher. (Fig. 2.16) Inativação dos antígenos das hemácias fetais (Rh1) 1 Seção 2.5 Figura 2.16 Representação esquemática do tratamento pós-parto realizado para evitar a sensibilização de uma mulher Rh2 que deu à luz um primeiro filho Rh1. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) A teoria das probabilidades aplicada à Genética ❱❱ Habilidade sugerida CC Aplicar conhecimentos relativos à teoria das probabilidades na resolução de problemas sobre cruzamentos genéticos que consideram um par de alelos. ❱❱ Conceitos principais • probabilidade • eventos aleatórios • eventos independentes Princípios básicos de probabilidade Probabilidade é a chance de um determinado evento ocorrer, entre dois ou mais eventos possíveis. Por exemplo, a chance de uma moeda cair com a face “cara” voltada para cima representa um entre dois eventos possíveis, “cara” ou “coroa”. Nesse caso, dizemos que a probabilidade de 1 sair “cara” é __ (uma chance em duas possíveis) ou 50%, pois espera-se 2 que em aproximadamente metade dos lançamentos de uma moeda seja obtida a face “cara”. Eventos aleatórios A obtenção de “cara” no lançamento de uma moeda, o sorteio de um “ás de ouro” do baralho ou a obtenção de “face 6” no lançamento de um dado são eventos aleatórios (do latim alea, sorte). Em cada um dos casos, há um conjunto de eventos possíveis, e o evento selecionado (“cara”, “ás de ouro” ou “face 6”) tem a mesma chance de ocorrer que qualquer outro evento possível naquele conjunto. Por exemplo, a probabilidade de se obter “cara” no lançamento 1 de uma moeda é __ , pois o conjunto de possibilidades é composto de 2 dois eventos — “cara” ou “coroa” — com a mesma chance de ocorrer. 1 A probabilidade de se sortear o “ás de ouro” em um baralho é ___ , pois o 52 conjunto de possibilidades é formado por 52 cartas, cada uma com igual chance de ser sorteada. A probabilidade de se obter “face 6” ao lançar um 1 dado é __, que corresponde a 1 entre 6 eventos possíveis. 6 Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Injeção de anticorpos anti-Rh 61 042_070_CAP_02_BIO3.indd 61 4/28/10 3:40:24 PM A probabilidade de um gameta formado por um indivíduo heterozigótico Aa portar o alelo A ou a também é um evento aleatório. O conjunto de possibilidades é formado por dois tipos de eventos: o gameta ser portador do alelo A e o gameta ser portador do alelo a, ambos com a mesma chance de ocorrer. Portanto, a probabilidade de um gameta de um indivíduo heterozigótico Aa 1 portar o alelo A, ou o alelo a, é __, ou 50%. 2 Quando a ocorrência de um evento não afeta a probabilidade de outro evento ocorrer, fala-se em eventos independentes. Por exemplo, o fato de se obter “cara” ao lançar uma moeda não aumenta nem diminui a chance de sair “cara” em um novo lançamento da mesma moeda, ou de outra moeda qualquer. Assim, o resultado obtido em cada lançamento de moeda é um evento independente. Da mesma maneira, o nascimento de uma criança com determinado genótipo é um evento independente do nascimento de outros filhos de um casal. Por exemplo, mesmo para um casal que já teve cinco filhas, a probabilidade de uma sexta criança ser também do sexo feminino continua 1 a ser __, ou 50%. 2 A teoria das probabilidades diz que a probabilidade de dois ou mais eventos independentes ocorrerem conjuntamente é igual ao produto das probabilidades de eles ocorrerem separadamente. Esse princípio é conhecido popularmente como regra do “e”, pois corresponde à pergunta: qual é a probabilidade de ocorrer determinado evento e também um outro? Por exemplo, se jogamos uma moeda duas vezes, qual é a probabilidade de obtermos duas vezes a face “cara”, ou seja, sair face “cara” no primeiro lançamento e face “cara” também no 1 segundo? A chance de sair “cara” na primeira jogada é __, e a chance de sair “cara” na segunda 2 1 1 1 1 jogada também é __. A probabilidade conjunta de ocorrência desses dois eventos é __ 3 __ 5 __. 2 2 2 4 A segregação dos alelos de um gene em um organismo diploide é comparável à obtenção de “cara” ou “coroa” no lançamento de uma moeda. Suponha que o lançamento de uma moeda dourada represente a formação do gameta feminino, que o lançamento de uma moeda prateada represente a formação do gameta masculino, e que “cara” e “coroa” sejam os dois alelos de um gene, A e a. O resultado da fecundação é comparável à combinação das faces obtidas no lançamento simultâneo das duas moedas. (Fig. 2.17) A 1 __ 2 A A a a a 1 __ 2 a 1 __ 4 a 1 __ 4 Unidade A • Genética A 1 __ 2 A 1 __ 2 ilustrações: aDilson secco fotos: banco central Do brasil a A Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Eventos independentes 1 __ 4 1 __ 4 Figura 2.17 Esquema comparando as probabilidades de obtenção de cara e coroa no lançamento de duas moedas e a formação de diferentes genótipos pela combinação ao acaso de um par de alelos em um cruzamento genético. Vejamos outro exemplo. Qual é a probabilidade de um casal ter dois filhos do sexo masculino? 1 Uma vez que a probabilidade de nascer homem é __, a probabilidade de o casal ter dois meninos, 2 __1 1 1 isto é, de o primeiro filho ser homem e o segundo também ser homem, é __ 3 __ ou seja, 4 . 2 2 62 042_070_CAP_02_BIO3.indd 62 4/28/10 3:40:25 PM Eventos mutuamente exclusivos Outro princípio da teoria das probabilidades diz que a ocorrência de dois eventos mutuamente exclusivos é igual à soma das probabilidades de ocorrer cada um dos eventos isoladamente. Eventos mutuamente exclusivos são aqueles em que a ocorrência de um exclui a ocorrência do outro. Esse princípio é conhecido popularmente como regra do “ou”, pois corresponde à pergunta: qual é a probabilidade de ocorrer um determinado evento ou outro? Por exemplo, a probabilidade de se obter “cara” ou “coroa” no lançamento de uma moeda é igual 1 1 a 1, ou seja, é a probabilidade de sair “cara” somada à probabilidade de sair “coroa” __ 1 __ 5 1 . 2 2 @ # Da mesma forma, a probabilidade de obter-se “face 1” ou “face 6” no lançamento de um dado é 1 1 1 __ 1 __ 5 __ . 6 6 3 Considere agora outra questão: qual é a probabilidade de se obter “cara” e “coroa” no lançamento de duas moedas? Para responder a essa questão, devem-se levar em conta as duas maneiras de se obter “cara” e “coroa” quando se lançam duas moedas: pode sair “cara” na primeira moeda e “coroa” na segunda, ou “coroa” na primeira moeda e “cara” na segunda. # @ # @ Resolvendo problemas de genética @ # # Probabilidade O problema Como já vimos, o albinismo tipo I na espécie humana é condicionado por um alelo recessivo (a); pessoas com genótipo aa são albinas, com pele, cabelo e olhos muito claros, em virtude da ausência do pigmento melanina. Pessoas com pelo menos um alelo A no genótipo (AA e Aa) têm pigmentação normal. Pedro tem pigmentação normal na pele, e seus pais também são normais. Sua avó materna e seu avô paterno, porém, são albinos. Maria também tem pigmentação normal na pele e, por parte de mãe, nunca houve, nem na mais remota ancestralidade, algum caso de albinismo. O pai de Maria também é normal, mas seu avô paterno era albino. Pedro e Maria procuram um geneticista para pedir esclarecimentos e aconselhamento genético. O casal tinha as seguintes perguntas: a) Há alguma chance de termos um filho albino? b) Se tivermos um filho albino, qual é a probabilidade de um outro também ser albino? A solução Resolver um problema com um enunciado longo como esse fica mais fácil se reescrevemos os dados de forma esquemática, para simplificá-los. Nesse caso particular, o melhor é construir um heredograma para representar as relações entre os familiares. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. @ 1 1 1 Como já vimos, a probabilidade de sair “cara” e “coroa” é __ __ 3 __ ; da mesma forma, a 4 2 2 1 probabilidade de sair “coroa” e “cara” é __ . Como esses dois eventos são mutuamente ex4 2 1 clusivos, devemos somar suas probabilidades, obtendo a probabilidade final de __ , ou __ 4 2 1 1 __ para “cara” e “coroa” 1 __ para “coroa” e “cara” . 4 4 Raciocínio semelhante é válido para a Genética. Por exemplo, qual é a probabilidade de um casal, tendo dois filhos, um ser menina e o outro menino? Há duas maneiras de um casal ter um menino 1 1 1 e uma menina: a primeira criança ser menino e a segunda, menina __ 3 __ 5 __ , ou a primeira ser 2 2 4 1 1 1 menina e a segunda, menino __ 3 __ 5 __ . Portanto, a probabilidade de o casal ter uma menina e 2 2 4 1 1 1 um menino é __ 1 __ 5 __ . 4 4 2 Como exercício, tente calcular a chance de um casal ter duas crianças do sexo masculino e uma do sexo feminino. Pense na ordem em que as três crianças podem nascer e faça os cálculos. 63 042_070_CAP_02_BIO3.indd 63 4/28/10 3:40:25 PM Construção do heredograma ou albino ou igmentação p normal na pele Avó materna de P Avô paterno de M P adilson secco Avô paterno de P M ? A_ A_ Aa aa AA Aa P A_ AA A_ AA aa Aa M A_ ? Aa Aa Unidade A • Genética P A a A AA Aa a Aa aa AA Aa M A A a AA Aa adilson secco Agora vamos responder à primeira pergunta do problema: há chance de o casal ter uma criança albina? Qual é ela? A resposta à primeira parte da pergunta é afirmativa, uma vez que Pedro e Maria podem ser heterozigóticos para o gene do albinismo. Passamos, então, a estimar as probabilidades de Pedro e Maria serem simultaneamente portadores do alelo para albinismo, pois somente nesse caso eles poderiam ter uma criança albina. Uma vez que ambos são normais, concluímos que eles são portadores de pelo menos um alelo A em seu genótipo. A probabilidade de Pedro ser heterozigótico é __ 2 , pois ele pode ter recebido um alelo A do pai 3 e um a da mãe, um alelo a do pai e um A da mãe, ou um alelo A do pai e um A da mãe. Lembre-se de que Pedro não é albino e, portanto, não recebeu o alelo a de ambos os pais. 1 . Isso porque A probabilidade de Maria ser portadora do alelo do albinismo é __ 2 assumimos que o alelo A de seu genótipo é proveniente da mãe, supostamente homozigótica AA, pois nunca houve em sua ancestralidade nenhum caso de albinismo. De seu pai, heterozigótico Aa, Maria pode ter recebido o alelo a com chance de __1 . 2 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. aa adilson secco Uma vez feito o heredograma, passamos a determinar os genótipos dos indivíduos. Um futuro filho de Pedro e Maria será albino se ocorrerem, simultaneamente, os seguintes eventos: Evento 1: Pedro ser heterozigótico (probabilidade = __ 2 ); 3 Evento 2: Maria ser heterozigótica (probabilidade = __ 1 ); 2 Evento 3: Pedro e Maria transmitirem o alelo a ao filho (probabilidade = __1 ). 4 A probabilidade de esses eventos ocorrerem simultaneamente é o produto de suas pro2 3 __ babilidades: __ 1 3 __ 1 5 ___ 2 5 __ 1 . 3 2 4 24 12 A segunda pergunta do casal acrescenta um dado interessante ao problema. Se Pedro e Maria tiverem efetivamente uma criança albina, as dúvidas sobre seus genótipos deixarão de existir, pois, nesse caso, eles certamente serão heterozigóticos. Assim, o risco de uma próxima criança filha do casal vir a ser albina é __ 1 , ou 25%. 4 64 042_070_CAP_02_BIO3.indd 64 4/28/10 3:40:26 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas 1. Sobre a relação entre genótipo, fenótipo e ambiente, é correto dizer que o a) fenótipo é determinado exclusivamente pelo genótipo. b) fenótipo é determinado pelo genótipo em interação com o ambiente. c) genótipo é determinado exclusivamente pelo fenótipo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. d) genótipo é determinado pelo fenótipo em interação com o ambiente. 2. Um gene com dois alelos, entre os quais não ocorre dominância, determina a) três fenótipos, cada um correspondente a um genótipo. b) dois fenótipos, um correspondente aos genótipos homozigótico dominante e heterozigótico, e outro correspondente ao genótipo homozigótico recessivo. c) dois fenótipos, um correspondente aos genótipos homozigótico recessivo e heterozigótico, e outro correspondente ao genótipo homozigótico dominante. d) apenas um fenótipo, correspondente aos três genótipos. 3. Quando se deseja determinar o genótipo de um indivíduo portador de uma característica condicionada por um alelo dominante, realiza-se o cruzamento-teste, que consiste em cruzá-lo com um indivíduo a) igual a ele, ou seja, de fenótipo dominante. b) híbrido. c) puro dominante. d) puro recessivo. Escreva as respostas no caderno 6. O cruzamento de coelhos selvagens homozigóticos com coelhos albinos produzirá descendência constituída por a) 100% de coelhos selvagens. b) 75% de coelhos selvagens e 25% de albinos. c) 50% de coelhos selvagens e 50% de albinos. d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 25% de himalaias e 25% de albinos. 7. O cruzamento de coelhos selvagens, filhos de mães albinas, com coelhos albinos produzirá descendência constituída por a) 100% de coelhos selvagens. b) 75% de coelhos selvagens e 25% de albinos. c) 50% de coelhos selvagens e 50% de albinos. d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 25% de himalaias e 25% de albinos. 8. O cruzamento de coelhos himalaias, filhos de mães albinas, com coelhos chinchilas, filhos de mães himalaias, produzirá descendência constituída por a) 100% de coelhos chinchilas. b) 50% de coelhos chinchilas e 50% de himalaias. c) 50% de coelhos chinchilas, 25% de himalaias e 25% de albinos. d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 25% de himalaias e 25% de albinos. 9. O cruzamento de coelhos himalaias, filhos de mães albinas, com coelhos chinchilas, filhos de mães albinas, produzirá descendência constituída por a) 100% de coelhos chinchilas. b) 50% de coelhos chinchilas e 50% de himalaias. c) 50% de coelhos chinchilas, 25% de himalaias e 25% de albinos. d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 25% de himalaias e 25% de albinos. Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 10 a 13. a) A. b) B. c) AB. d) O. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 4 e 5. a) 100% de indivíduos com fenótipo dominante. 10. Qual é o grupo sanguíneo cujas hemácias não aglutinam com nenhum dos dois tipos de soro, anti-A e anti-B? b) 100% de indivíduos com fenótipo recessivo. 11. Hemácias que aglutinam tanto com soro anti-A como com anti-B pertencem a que grupo sanguíneo? c) 75% de indivíduos com fenótipo dominante e 25% com fenótipo recessivo. d) 50% de indivíduos com fenótipo dominante e 50% com fenótipo recessivo. 4. Se o indivíduo com fenótipo dominante for homozigótico, qual será o resultado do cruzamento-teste? 5. Se o indivíduo com fenótipo dominante for heterozigótico, qual será o resultado do cruzamento-teste? Considere as informações a seguir para responder às questões de 6 a 9. A relação de dominância entre os alelos múltiplos de um dos genes que condicionam a cor da pelagem de coelhos é: C (selvagem) . cch (chinchila) . ch (himalaia) . c (albino). 12. A que grupo sanguíneo pertencem as hemácias que aglutinam com o soro anti-A, mas não com o soro anti-B? 13. A que grupo sanguíneo pertencem as hemácias que aglutinam com o soro anti-B, mas não com o soro anti-A? Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 14 a 17. a) Pode receber de A, B, AB e O, e doar apenas para AB. b) Pode receber de A e O, e doar para A e AB. c) Pode receber de B e O, e doar para B e AB. d) Pode receber apenas de O, e doar para A, B, AB e O. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Atividades 65 042_070_CAP_02_BIO3.indd 65 4/28/10 3:40:26 PM Atividades 3 4 17. Uma pessoa do grupo sanguíneo O pode receber sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos? 18. Qual das alternativas melhor expressa a relação de dominância entre os alelos que condicionam os grupos sanguíneos A, B, AB e O? a) IA . IB . i. c) IA 5 IB > i. b) IA . IB 5 i. d) IA 5 IB 5 i. 19. Duas pessoas, uma do grupo sanguíneo AB e outra do grupo O, podem ter apenas filhos de sangue tipo a) AB. c) A e B. b) O. 21. Duas pessoas, uma do grupo A e outra do grupo B, ambas com pais do grupo O, podem ter filhos de sangue tipo a) AB, apenas. c) A, B e O, apenas. b) A e B, apenas. d) A, B, AB e O. 22. Considere as seguintes situações: I. Mãe Rh positiva e pai Rh negativo. II. Mãe Rh negativa e pai Rh positivo. III. Mãe e pai Rh positivos. IV. Mãe e pai Rh negativos. Pode acontecer eritroblastose apenas a) na situação I. b) na situação II. c) nas situações I e II. d) nas situações II e IV. Unidade A • Genética 23. Em drosófila, o mesmo alelo que condiciona a cor branca dos olhos determina ausência de pigmentação nos túbulos de Malpighi e nos tecidos que envolvem as gônadas dos machos. Trata-se, portanto, de um caso de a) alelos múltiplos. c) interação gênica. b) codominância. d) pleiotropia. Questões discursivas 24. Sabendo-se que a característica asa longa é dominante sobre a característica asa vestigial, qual é o procedimento correto para determinarmos se uma mosca de asa longa é homozigótica ou heterozigótica quanto ao par de alelos que condiciona essa característica? 6 7 9 Quais indivíduos são, com certeza, heterozigóticos? 26. Com relação ainda ao heredograma da questão anterior, responda: qual é a probabilidade de o indivíduo 4 ser heterozigótico? 27. Com referência ainda ao heredograma da questão de número 25, qual é a probabilidade de que um filho do casal 3 3 4 venha a ser homozigótico recessivo? Para os exercícios 28 e 29, considere o heredograma de uma família de cães, abaixo. Nele, os indivíduos com determinada característica estão assinalados em cor. d) A, B e O. d) A, B e AB. 5 8 20. Duas pessoas do grupo sanguíneo AB podem ter apenas filhos de sangue tipo a) AB. c) A e B. b) O. 2 1 4 2 5 3 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 20 21 22 23 24 18 28. Qual é a probabilidade de o indivíduo 19 ser heterozigótico? Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 16. Uma pessoa do grupo sanguíneo AB pode receber sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos? 1 adilson secco 15. Uma pessoa do grupo sanguíneo B pode receber sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos? 25. Analise o heredograma abaixo, em que os indivíduos masculinos são representados por quadrados e os femininos, por círculos. Os indivíduos coloridos são homozigóticos recessivos. adilson secco 14. Uma pessoa do grupo sanguíneo A pode receber sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos? 29. Qual é a probabilidade de um cão gerado do cruzamento entre os indivíduos 15 3 21 ser homozigótico recessivo? 30. Na raça de gado Shorthorn, encontramos indivíduos com pelagem vermelha, indivíduos com pelagem branca e indivíduos com pelagem ruã (uma mistura de vermelho e branco). Cruzamentos entre indivíduos tipo ruão produzem prole na qual __ 1 dos indivíduos 4 apresentam pelagem vermelha, __ 1 apresentam pela4 gem branca e __ 1 apresentam pelagem ruã. 2 a) Determine a relação de dominância entre as características em questão. b) Os resultados estão de acordo com o esperado pela primeira lei de Mendel? Justifique. 31. Em uma manada de gado Shorthorn, de pelagem tipo ruã, existem seiscentas vacas prenhes. a) Que tipos de coloração de pelagem esperamos encontrar dentre os bezerros que virão a nascer? b) Qual é a quantidade esperada de bezerros de cada tipo? 66 042_070_CAP_02_BIO3.indd 66 4/28/10 3:40:27 PM c) Os resultados obtidos estão de acordo com as leis mendelianas da herança? Explique. 33. Em certa espécie de cobaias, uma série de alelos múltiplos controla o pigmento dos pelos. O alelo Gm produz pelo marrom-escuro, o alelo gc produz pelo castanho-claro e o alelo gb produz pelo branco. A relação de dominância entre os três alelos dessa série é Gm . gc . gb. 1 adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. d) Se cruzássemos rabanetes ovais com redondos, qual seria a proporção fenotípica esperada na descendência? 2 Marrom Castanho 3 4 7 5 6 8 9 Branco 10 Dado o heredograma da família, determine: a) Os genótipos de todos os indivíduos. b) A probabilidade de 7 3 8, ao se cruzarem, produzirem um animal branco. c) Se o indivíduo 7 for cruzado com o 5 e produzirem 12 descendentes, quantos se espera que sejam marrom-escuros heterozigóticos? 34. Em um banco de sangue havia à disposição sangue nas seguintes quantidades: A 5 12 litros AB 5 4 litros B 5 10 litros O 5 20 litros Uma ocasião de emergência fez com que não se pudesse seguir à risca a regra de aplicar transfusões de sangue idêntico. Tendo em vista seu conhecimento sobre o sistema ABO, responda: quantos litros de sangue estariam disponíveis, sem incluir transfusão idêntica, para indivíduos que têm ambos os fatores aglutinogênicos nas hemácias? 35. Considere que os tipos sanguíneos de uma criança e de sua mãe são: criança: A, Rh1 mãe: B, Rh2. Qual (ou quais) dos homens, cujos tipos sanguíneos estão representados a seguir, poderia(m) ser o pai da criança? Justifique sua resposta, representando esquematicamente o tipo de cruzamento sugerido com os genótipos dos três indivíduos envolvidos: a) O, Rh1. d) O, Rh2. b) AB, Rh2. c) B, Rh2. e) AB, Rh1. B A 1 2 O 5 B 3 A O 4 B B 7 6 O 10 A 11 B 12 AB 9 8 ? B 13 A 14 A 15 a) Determine os genótipos dos diversos indivíduos. b) Calcule a probabilidade de um descendente 12 3 13 ser do sangue tipo O. VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas 1. (Ufam) A determinação do tipo sanguíneo para o sistema Rh é feita adicionando-se um pouco de soro com anticorpos anti-Rh purificados. Pergunta-se: caso o sangue em contato com o soro aglutine, o indivíduo testado será? Determine a alternativa abaixo que responde corretamente à pergunta: e) A. a) AB. b) Rh2. c) Rh1. d) O. 2. (UFC-CE) Alguns estudos com gêmeos idênticos mostraram que o QI, a altura e os talentos artísticos podem ser diferentes entre esses indivíduos. A melhor explicação para essas diferenças é que: a) a hereditariedade e o ambiente não possuem influência sobre a expressão dos fenótipos. b) o ambiente e os genes interagem no desenvolvimento e na expressão das características herdadas. c) o genótipo dos gêmeos depende da interação da dieta e do controle hormonal. d) as características QI, altura e talentos artísticos dependem apenas do ambiente. e) os alelos responsáveis por essas características possuem efeito fenotípico múltiplo. 3. (UFPE) Na espécie humana há um gene que exerce ação simultaneamente sobre a fragilidade óssea, a surdez congênita e a esclerótica azulada. Qual das alternativas define o caso? a) Ligação genética. b) Penetrância completa. c) Pleiotropia. d) Herança quantitativa. e) Polialelia. 4. (Unifor-CE) Em certa espécie vegetal, a cor das flores é determinada por um par de alelos entre os quais não há dominância. Um jardineiro fez os seguintes cruzamentos de plantas de: I. flor vermelha 3 flor rosa. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo b) Determine a proporção entre os diferentes fenótipos e genótipos da geração F2. 36. O heredograma a seguir mostra os tipos sanguíneos dos indivíduos de uma família. Com base nessas informações: adilson secco 32. Em rabanetes, a forma da raiz pode ser arredondada, ovalada ou alongada. Cruzamentos entre plantas de raiz alongada e plantas de raiz arredondada produziram apenas indivíduos com raiz ovalada. Em cruzamentos desses indivíduos entre si foram obtidos 400 descendentes, dos quais 100 com raízes alongadas, 195 com raízes ovaladas e 105 com raízes arredondadas. a) Determine a relação de dominância entre as características em questão. II. flor vermelha 3 flor branca. III. flor rosa 3 flor rosa. IV. flor rosa 3 flor branca. 67 042_070_CAP_02_BIO3.indd 67 4/28/10 3:40:27 PM Atividades e) III e IV. 2 1 II III 1 e) Um branco e um preto. 6. (UEPB) As hemácias humanas possuem, na sua superfície, substâncias denominadas aglutinogênios, que reagem com as aglutininas encontradas no plasma. Quando um indivíduo possui aglutinogênio A e B nas suas hemácias, no seu plasma encontramos a) uma aglutinina AB. b) aglutinina anti-A. c) aglutinina anti-B. d) aglutininas anti-A e anti-B. e) nenhuma aglutinina. 7. (UFPE) No segundo parto de uma mulher, o feto apresentou o quadro de hemólise de hemácias, conhecido por doença hemolítica do recém-nascido (DHRN) ou eritroblastose fetal. Considerando o fato de que essa mulher não foi submetida à transfusão de sangue em toda a sua vida e teve seu primeiro filho sem nenhuma anormalidade, analise os genótipos descritos, no quadro apresentado, e determine a alternativa que indica, respectivamente, os genótipos da mãe, do primeiro filho e do segundo filho. Genótipos 1o FILHO 2o FILHO a) Rh2 Rh2 Rh1 b) Rh 2 1 Rh Rh2 c) Rh2 Rh1 Rh1 d) Rh1 Rh2 Rh1 e) Rh1 Rh1 Rh2 8. (Ufal) Um casal teve uma criança com eritroblastose fetal. Qual das alternativas abaixo identifica corretamente os grupos sanguíneos dessa família? a) Mãe: Rh1; Pai: Rh2; Criança: Rh1 Unidade A • Genética ALBINO 3 c) __ 4 1 b) __ 4 a) 0 1 d) __ 3 e) 1 10. (UFVJM-MG) Observe atentamente o quadro abaixo, no qual são relacionados dois indivíduos do sexo masculino e dois do sexo feminino, com seus respectivos tipos sanguíneos. d) Um branco e dois pretos. MÃE ou ou NÃO ALBINO b) Todos brancos. c) Dois brancos e um preto. 2 1 c) I e IV. 5. (Urca-CE) Em ratos, o gene A é dominante para a cor branca, mas é letal em homozigose. O alelo desse gene, a, determina a cor preta. Sendo assim, qual o resultado do cruzamento de indivíduos heterozigotos Aa? a) Dois brancos e dois pretos. 4 3 b) Mãe: Rh1; Pai: Rh2; Criança: Rh2 c) Mãe: Rh2; Pai: Rh1; Criança: Rh1 d) Mãe: Rh2; Pai: Rh1; Criança: Rh2 e) Mãe: Rh2; Pai: Rh2; Criança: Rh1 9. (UFPE) Renata (III.1), cuja avó materna e avô paterno eram albinos, preocupada com a possibilidade de transmitir o alelo para o albinismo a seus filhos, deseja saber qual a probabilidade de ela não ser portadora deste alelo. Qual das alternativas responde ao questionamento de Renata? Nome Aglutinogênio Aglutinina Anti-A e Anti-B Marcelo Flávia B Carlos AeB Fernanda A Anti-A Anti-B Baseando-se nessas informações, é correto afirmar que a) se Marcelo se casar com Fernanda, poderão ter filhos com aglutinogênio A ou filhos com aglutininas. b) Marcelo pode receber sangue de todos os indivíduos citados. c) se Carlos se casar com Flávia, poderão ter filhos com tipo sanguíneo O e AB. d) Carlos é doador universal. 11. (UFSCar-SP) Em relação ao sistema sanguíneo ABO, um garoto, ao se submeter ao exame sorológico, revelou ausência de aglutininas. Seus pais apresentaram grupos sanguíneos diferentes e cada um apresentou apenas uma aglutinina. Os prováveis genótipos dos pais do menino são a) IBi — ii. d) IAIB — IAIA. b) IAi — ii. A B Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) I e III. I adilson secco São esperadas plantas com flores brancas somente nos cruzamentos a) I e II. d) II e III. e) IAi — IBi. A c) I I — I i. 12. (UFJF-MG) Além do teste de DNA, há exames mais simples que podem ajudar a esclarecer dúvidas sobre paternidade. Por exemplo, o teste de tipagem sanguínea do sistema ABO permite determinar quem não pode ser o pai. Qual das alternativas apresenta uma situação em que esse exame assegura a exclusão da paternidade? a) O filho é do tipo O, a mãe do tipo O e o suposto pai do tipo A. b) O filho é do tipo AB, a mãe do tipo AB e o suposto pai do tipo O. c) O filho é do tipo AB, a mãe do tipo A e o suposto pai do tipo B. d) O filho é do tipo B, a mãe do tipo B e o suposto pai do tipo O. e) O filho é do tipo A, a mãe do tipo A e o suposto pai do tipo B. 68 042_070_CAP_02_BIO3.indd 68 4/28/10 3:40:28 PM 13. (Fuvest-SP) Lúcia e João são do tipo sanguíneo Rh positivo e seus irmãos, Pedro e Marina, são do tipo Rh negativo. Quais dos quatro irmãos podem vir a ter filhos com eritroblastose fetal? a) Marina e Pedro. d) Pedro e João. e) João e Marina. c) Lúcia e Marina. 14. (UFRGS-RS) Em Genética, o cruzamento-teste é utilizado para determinar a) o número de genes responsável por uma característica. b) o padrão de herança de uma característica. c) a recessividade de uma característica. d) o grau de penetrância de uma característica. 15. (PUC-RS) No monoibridismo com codominância ou dominância intermediária, as proporções genotípicas e fenotípicas observadas na segunda geração dos filhos serão, respectivamente, a) 1 9 3 9 1 e 3 9 1. b) 1 9 2 9 1 e 1 9 2 9 1. e) 0%. 18. (UFSC) Na genealogia a seguir, os indivíduos que manifestam uma determinada doença hereditária são mostrados em preto. Com base na análise da mesma, determine a(s) proposição(ões) correta(s). I 1 2 3 4 2 3 II 1 c) 1 9 1 9 2 e 1 9 1 9 1. 4 d) 1 9 3 9 1 e 3 9 1 9 3. e) 1 9 1 9 1 e 3 9 1. III 16. (UFRGS-RS) Em uma espécie de peixes de aquário, aparecem três padrões distintos de coloração na nadadeira dorsal: negra, rajada e amarela. Esses padrões são resultantes das combinações de três diferentes alelos de um mesmo loco. No quadro abaixo, estão apresentados três cruzamentos entre peixes com padrões de coloração distintos para nadadeiras e suas respectivas gerações F1 e F2. Cruzamentos Geração F1 Geração F2 (número de indivíduos) 1. rajada 3 amarela 100% rajadas 50 rajadas 17 amarelas 2. negra 3 amarela 100% negras 100 negras 35 amarelas 3. negra 3 rajada 100% negras 65 negras 21 rajadas 1 2 3 4 01) N a genealogia estão representadas 2 gerações. 02) O padrão da herança desta doença é autossômico dominante. 04) Os indivíduos I–1, II–3 e III–3 podem ser homozigotos. 08) Do casamento consanguíneo, apresentado na genealogia, existe 33,3% de possibilidade de nascer um descendente com a doença. 16) III–3 e III–4 têm 50% de probabilidade de terem um descendente portador da doença. 32) A doença só se manifesta nas mulheres, portanto está ligada ao cromossomo X. Questões discursivas Se um macho da F1 do cruzamento 3 cruza com uma fêmea da F1 do cruzamento 1, quais as proporções de coloração das nadadeiras dorsais esperadas para os descendentes? a) 50% de indivíduos com nadadeiras negras e 50% de indivíduos com nadadeiras rajadas. b) 75% de indivíduos com nadadeiras negras e 25% de indivíduos com nadadeiras amarelas. c) 75% de indivíduos com nadadeiras negras e 25% de indivíduos com nadadeiras rajadas. d) 50% de indivíduos com nadadeiras negras e 50% de indivíduos com nadadeiras amarelas. e) 100% de indivíduos com nadadeiras negras. 17. (UFPR) Os seres vivos são acometidos por várias doenças, que podem ter diversas origens. A exostose múltipla é uma anomalia que se caracteriza por 19. (Unicamp-SP) Gatos Manx são heterozigotos para uma mutação que resulta na ausência de cauda (ou cauda muito curta), presença de pernas traseiras grandes e um andar diferente dos outros. O cruzamento de dois gatos Manx produziu dois gatinhos Manx para cada gatinho normal de cauda longa (2 9 1), em vez de três para um (3 9 1), como seria esperado pela genética mendeliana. a) Qual a explicação para esse resultado? b) Dê os genótipos dos parentais e dos descendentes. (Utilize as letras B e b para suas respostas.) 20. (UFRJ) Alguns centros de pesquisa na Inglaterra estão realizando um programa de triagem populacional para detectar a fibrose cística, uma doença autossômica recessiva grave particularmente comum em caucasianos. Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) a homozigose ou a heterozigose de um gene dominante. b) 75%. c) 50%. adilson secco b) Lúcia e João. lesões nos ossos e ocorre tanto em seres humanos quanto em cavalos. Segundo os pesquisadores que a estudaram, é determinada por um gene autossômico dominante. Considere um macho afetado, filho de uma fêmea normal, que seja cruzado com uma fêmea também normal. A probabilidade de esse cruzamento produzir um descendente (macho ou fêmea) normal é de: a) 100%. d) 25%. 69 042_070_CAP_02_BIO3.indd 69 5/1/10 11:54:55 AM Atividades Calcule a probabilidade de que esse casal venha a ter uma criança com fibrose cística. Justifique sua resposta. 21. (Unesp) Analise a genealogia que apresenta indivíduos afetados por uma doença recessiva e indivíduos normais. adilson secco I 1 2 3 4 1 2 3 4 II Explique por que esses animais têm a pelagem negra nas extremidades do corpo. 25. (Fuvest-SP) Em uma espécie de planta a forma dos frutos pode ser alongada, oval ou redonda. Foram realizados quatro tipos de cruzamento entre plantas dessa espécie e obtidos os seguintes resultados: Tipos de plantas cruzados Descendência obtida I fruto longo 3 fruto redondo 100% fruto oval 2 1 Homem afetado Homem normal II fruto longo 3 fruto oval 50% fruto longo 50% fruto oval Mulher afetada Mulher normal III fruto redondo 3 fruto oval 50% fruto redondo 50% fruto oval IV fruto oval 3 fruto oval 50% fruto longo 50% fruto oval 50% fruto redondo a) Quais os indivíduos representados na genealogia que são obrigatoriamente heterozigotos? b) Qual a probabilidade de o casal formado pelos indivíduos II2 e II3 ter mais dois filhos, sendo ambos do sexo masculino e afetados? 22. (Unicamp-SP) Os grupos sanguíneos humanos podem ser classificados em 4 tipos: A, AB, B e O, pelo sistema ABO, e, de acordo com o sistema Rh, como Rh1 e Rh2. a) Explique como o sangue de uma pessoa pode ser identificado em relação aos sistemas ABO e Rh. b) Explique por que uma pessoa com sangue tipo O é doadora universal mas só pode receber sangue do tipo O, enquanto uma pessoa com sangue AB é receptora universal mas não pode doar para os outros tipos. 23. (UFRJ-Adaptado) Pode-se usar o sistema ABO para “excluir” um suposto pai em uma investigação de paternidade. Para tal, basta determinar o genótipo e o fenótipo do suposto pai e, por comparação com os fenótipos e genótipos do filho e da mãe, verificar se o homem acusado pode ser considerado como um pai impossível. A tabela a seguir mostra os fenótipos do filho e da mãe em três casos. Unidade A • Genética 24. (UFRJ) O gato siamês é um animal de rara beleza, pois a pelagem de seu corpo é clara com extremidades — orelhas, focinho, pés e cauda — pretas. A presença do pigmento que dá a cor negra a essas extremidades é o resultado da atividade de uma enzima que fica inativada acima de 34 °C. Cruzamento III Casos Quais os fenótipos dos pais que não poderiam ser os pais biológicos de cada caso? Filho Mãe Fenótipo Genótipo Fenótipo Genótipo 1 A IA i B IB i 2 AB IA I B AB IA I B 3 O ii B IB i a) Formule uma hipótese consistente com os resultados obtidos para explicar a herança da forma dos frutos nessa espécie. b) Represente os alelos por letras e indique os genótipos dos indivíduos parentais e dos descendentes no cruzamento IV. 26. (UFC-CE) Rogério, um fazendeiro do município de Redenção, estava muito feliz com a sua nova compra, um legítimo touro mocho (sem chifres) que lhe custou os olhos da cara, como se diz no interior. No entanto ele teve uma grande surpresa quando cruzou o touro com 3 vacas e obteve os seguintes filhotes: com a vaca I foram obtidos somente descendentes sem chifres; com a vaca II, chifruda, obteve-se um descendente chifrudo; e, finalmente, com a vaca III, mocha, foi obtido um descendente chifrudo. Para esta raça de animal, o caráter mocho (sem chifres) é determinado por um gene autossômico dominante em relação ao caráter presença de chifres. Rogério, sem entender muito de hereditariedade, e muito zangado, foi procurar uma geneticista da UFC, com a seguinte pergunta: Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Toda pessoa na qual o alelo recessivo é detectado recebe orientação a respeito dos riscos de vir a ter um descendente com anomalia. Um inglês heterozigoto para essa característica é casado com uma mulher normal, filha de pais normais, mas cujo irmão morreu na infância, vítima de fibrose cística. Obs.: utilizar a letra maiúscula “A” para o gene dominante e a minúscula “a” para o recessivo. a) Quais os genótipos dos animais envolvidos nos cruzamentos? b) Após a identificação dos genótipos dos animais, que explicação genética foi dada a Rogério, a respeito da sua infelicidade na compra do touro? 70 042_070_CAP_02_BIO3.indd 70 4/28/10 3:40:29 PM UNIDADE A 3 Genes com segregação independente O paralelismo entre a segregação dos fatores mendelianos e a segregação cromossômica na meiose levou à descoberta de que os genes situam-se nos cromossomos. Pode-se concluir então que a segregação independente de certos genes ocorre porque eles se encontram em pares diferentes de cromossomos homólogos. Neste capítulo, além da teoria cromossômica da herança, estudaremos como Mendel deduziu a lei da segregação independente e em que casos ela se aplica. Veremos, também, alguns tipos de interação entre genes que apresentam segregação independente. 3.1 Mendel e a descoberta da segregação independente De acordo com a lei da segregação independente, também denominada segunda lei de Mendel, os fatores para duas ou mais características separam-se no híbrido e se distribuem independentemente para os gametas. A fotografia mostra algumas variedades de petúnia (Petunia sp.), obtidas por cruzamentos genéticos selecionados. Maurice Nimmo/Science Photo Library/Latinstock Capítulo 3.2 A teoria cromossômica da herança Segundo a teoria cromossômica da herança, os cromossomos são a base física da hereditariedade: neles situam-se os genes. 3.3 Interações entre genes com segregação independente Há casos em que dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo par de cromossomos, agem conjuntamente na determinação de uma característica, fenômeno denominado interação gênica. 71 071_091_CAP_03_BIO3.indd 71 4/28/10 3:51:33 PM Seção 3.1 Mendel e a descoberta da segregação independente sugeridas CC Conhecer os experimentos de Mendel considerando duas características simultaneamente e compreender o significado da segregação independente dos fatores para os casos estudados. CC Aplicar conhecimentos relativos à segregação independente de dois pares de alelos e à teoria das probabilidades na resolução de problemas que envolvem cruzamentos genéticos. ❱❱ Conceito principal • lei da segregação independente Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas da ervilha, Mendel também estudou a transmissão combinada de duas ou mais características. Em um de seus experimentos, por exemplo, ele considerou simultaneamente a cor dos cotilédones, que faz a semente ser amarela ou verde, e a textura dos cotilédones, que faz a semente ser lisa ou rugosa. (Fig. 3.1) Plantas de ervilha originadas de sementes puras amarelas e lisas (ambos traços dominantes) foram cruzadas com plantas originadas de sementes verdes e rugosas (traços recessivos). Todas as sementes produzidas (geração F1) eram amarelas e lisas. A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas da geração F1, originadas das sementes duplo-híbridas, era composta de quatro tipos de sementes: amarelas lisas, amarelas rugosas, verdes lisas e verdes rugosas. Seguindo sua ideia de quantificar os resultados obtidos nos cruzamentos, Mendel contou os quatro tipos de sementes de F2, descobrindo que elas se distribuíam aproximadamente nas seguintes frações: 9 ___ amarelas lisas; 16 3 ___ amarelas rugosas; 16 3 ___ verdes lisas; 16 1 ___ verde rugosa. 16 Em proporção, essas frações representam 9 amarelas lisas 3 amarelas rugosas 3 verdes lisas 1 verde rugosa (9 3 3 1). Com base nesses experimentos, Mendel sugeriu a hipótese de que, na formação dos gametas de plantas híbridas (geração F1), os alelos para a cor da semente (V e v) segregam-se independentemente dos alelos que condicionam a forma da semente (R e r). Ou seja, um gameta portador do alelo V pode conter tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances, e o mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v, que podem receber tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades martin shields/ Photoresearchers/Latinstock Unidade A • Genética Uma planta duplo-heterozigótica VvRr formaria, de acordo com a hipótese da segregação independente, quatro tipos de gameta em igual proporção: 1 VR 1 Vr 1 vR 1 vr. A combinação ao acaso desses gametas para formar a geração F2 resultaria na proporção 9 3 3 1 observada nos experimentos. (Fig. 3.2) Figura 3.1 Fotografia de sementes de ervilha com fenótipo verde: à esquerda, semente rugosa e, à direita, semente lisa (aumento . 33). 72 071_091_CAP_03_BIO3.indd 72 4/28/10 3:51:37 PM Semente amarela lisa Alelos para cor da semente X GERAÇÃO P cecília iwashita Semente verde rugosa V 5 amarela v 5 verde VVRR vvrr Alelos para textura da semente GAMETAS VR R 5 lisa r 5 rugosa vr GERAÇÃO F1 VvRr VR VR VvRr GAMeTAS Vr GAMeTAS Vr VVRR vR vR VVRr VVRr vr vr VvRR Proporção genotípica de F2 9 V_R_ 3 V_rr 3 vvR_ 1 vvrr VvRr VVrr VvRr Vvrr Proporção fenotípica de F2 Amarela lisa ___ 9 16 Amarela rugosa ___ 3 16 Verde lisa 3 ___ 16 Verde rugosa ___ 1 16 VvRR VvRr vvRR vvRr Vvrr vvRr vvrr GERAÇÃO F2 VvRr Figura 3.2 Representação esquemática do cruzamento entre linhagens de ervilhas que diferem quanto à cor (amarela ou verde) e à textura (lisa ou rugosa) das sementes. Os genes que condicionam essas características segregam-se independentemente. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Mendel denominou a segregação independente dos fatores para duas ou mais características de segunda lei da herança, ou lei da segregação independente. Posteriormente, esse princípio foi chamado, em sua homenagem, de segunda lei de Mendel, e pode ser assim enunciado: “Os fatores para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se independentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso”. Capítulo 3 • Genes com segregação independente Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. VvRr No início do século XX, os geneticistas constataram a ocorrência da segregação independente dos genes em diversas espécies animais. 73 071_091_CAP_03_BIO3.indd 73 4/28/10 3:51:38 PM Em cobaias, por exemplo, pelagem preta é dominante sobre pelagem marrom e pelo curto é dominante sobre pelo longo. Os alelos que condicionam essas características segregam-se independentemente. Assim, quando se cruzam animais duplo-heterozigóticos, os fenótipos da descendência distribuem-se na proporção de 9 3 3 1. (Fig. 3.3) cecília iwashita Pelagem marrom longa Pelagem preta curta X GERAÇÃO P GAMETAS Alelos para cor da pelagem mmLL MMLL M 5 preta m 5 marrom mL ML Alelos para comprimento da pelagem L 5 curta L 5 longa Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. GERAÇÃO F1 MmLL ML ML MmLL MmLL GAMeTAS ML ML GAMeTAS MMLL mL mL MMLL MMLL mL mL MmLL MmLL MMLL MmLL MmLL MmLL MmLL mmLL mmLL MmLL MmLL mmLL Unidade A • Genética Proporção fenotípica de F2 Proporção genotípica de F2 9 M_L_ 3 M_LL 3 mmL_ 1 mmLL mmLL GERAÇÃO F2 Preta curta ___ 9 16 Preta longa 3 ___ 16 Marrom curta ___ 3 16 Marrom longa ___ 1 16 Figura 3.3 Representação esquemática do cruzamento entre cobaias (porquinhos-da-índia) que diferem quanto à cor (preta ou marrom) e ao comprimento (curta ou longa) da pelagem. Os genes que condicionam essas características segregam-se independentemente. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 74 071_091_CAP_03_BIO3.indd 74 4/28/10 3:51:40 PM sugeridas CC Estar informado sobre as principais evidências que levaram ao estabelecimento da teoria cromossômica da herança. CC Representar a segregação independente de genes localizados em diferentes cromossomos por meio de esquemas ou modelos do processo meiótico. ❱❱ Conceito principal ublishing gr oup • teoria cromossômica da herança n a rc lto hu hive/getty im ag e s ep tur na Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades Figura 3.4 Walter S. Sutton (acima) e Theodor Boveri (abaixo), fotografias de cerca de 1900, são considerados os fundadores da teoria cromossômica da herança. A teoria cromossômica da herança No final do século XIX, houve grande desenvolvimento da Citologia. Nessa época, aconteceu a descoberta dos cromossomos e o estudo de seu comportamento durante as divisões celulares, tanto na mitose como na meiose. Reconheceu-se que este último processo era complementar à fecundação e permitia manter constante, ao longo das gerações, o número de cromossomos dos organismos diploides. Nos anos de 1884 e 1885, quatro biólogos alemães — Oskar Hertwig (1849-1922), Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), Rudolph Albert von Kölliker (1817-1905) e August Weismann (1834-1914) — sugeriram, em trabalhos independentes, que os cromossomos poderiam ser a base celular da hereditariedade. Eles se apoiavam no fato de os cromossomos serem transmitidos de geração a geração pelos gametas e de seu número se manter constante em organismos de uma mesma espécie. Essas evidências, porém, ainda eram insuficientes para que a hipótese fosse aceita pela comunidade científica. 1 A hipótese de Sutton e de Boveri Com a redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, aumentou o interesse dos pesquisadores em descobrir a localização física dos fatores mendelianos. Em 1903, o estadunidense Walter S. Sutton (1877-1916), na época estudante de Biologia, mostrou que havia uma coincidência exata entre o comportamento dos fatores hereditários propostos por Mendel e o comportamento dos cromossomos na meiose e na fertilização. Estudando a meiose em uma espécie de gafanhoto, Sutton observou que os cromossomos homólogos se separavam exatamente da mesma maneira que os fatores mendelianos. Com base nisso, o pesquisador elaborou a hipótese, posteriormente confirmada, de que os fatores hereditários localizam-se nos cromossomos e que a separação dos cromossomos homólogos na meiose é o fenômeno responsável pela segregação dos alelos de um gene. Na época em que Sutton propôs sua hipótese, o biólogo alemão Theodor Boveri (1862-1915) descobriu que os ovos de ouriço-do-mar precisavam ter um conjunto completo de cromossomos para se desenvolver normalmente; a falta de um ou mais cromossomos impedia o desenvolvimento embrionário normal. Boveri concluiu, acertadamente, que os cromossomos portam fatores que controlam o desenvolvimento embrionário. Por seus trabalhos, Sutton e Boveri são considerados os fundadores da teoria cromossômica da herança, segundo a qual os cromossomos constituem a base física da hereditariedade. (Fig. 3.4) As provas científicas definitivas de que os genes realmente se localizam nos cromossomos foram obtidas durante as décadas de 1910 e 1920 pelo pesquisador estadunidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) e por três de seus colaboradores, Alfred H. Sturtevant (1891-1970), Calvin B. Bridges (1889-1938) e Herman J. Muller (1890-1967). Em uma série de experimentos com Drosophila melanogaster, Morgan e seus colaboradores estabeleceram as bases da teoria cromossômica da herança, e a partir de então a Genética desenvolveu-se, tornando-se um dos mais importantes ramos da Biologia moderna. Capítulo 3 • Genes com segregação independente Seção 3.2 75 071_091_CAP_03_BIO3.indd 75 4/28/10 3:51:42 PM C akg/latinstock B ap photo/image plus california institute of technology A D E Figura 3.5 A. Barbara McClintock, em 1980. B. Alfred H. Sturtevant, em 1955. C. Herman J. Muller, em 1959. D. Thomas H. Morgan, em 1933. E. Calvin B. Bridges, em 1938. A primeira trabalhando com milho e os outros quatro com drosófila obtiveram provas irrefutáveis de que os genes localizam-se nos cromossomos. 2 Segregação independente dos genes e meiose Os cromossomos homólogos de cada par cromossômico provêm originalmente dos gametas materno e paterno. Durante a meiose, cromossomos homólogos de origem materna e paterna segregam-se com total independência uns dos outros, levando à segregação independente dos genes situados em pares diferentes de cromossomos homólogos. Acompanhe, na descrição a seguir, como a segregação independente de dois pares de cromossomos homólogos resulta na segregação independente dos genes neles localizados. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. bettmann/corbis/latinstock bettmann/corbis/latinstock Uma pesquisadora que merece ser citada como uma cofundadora da Genética é a estadunidense Barbara McClintock (1902-1992), que confirmou em milho os resultados obtidos em drosófila por Morgan e seus colaboradores, além de ter realizado outras descobertas inéditas. Por suas contribuições para o desenvolvimento da Genética, Thomas H. Morgan e Barbara McClintock receberam o Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiologia, ele em 1933 e ela em 1983. (Fig. 3.5) Unidade A • Genética Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb Considere uma célula duplo-heterozigótica AaBb, em que o par de alelos Aa situa-se em um par de cromossomos homólogos diferente daquele em que se localiza o par de alelos Bb. Pouco antes do início da meiose, cada cromossomo e seus genes duplicam-se. Durante a divisão meiótica, os membros de cada par de cromossomos homólogos emparelham-se e orientam-se em direção aos polos opostos da célula. Duas situações, então, podem ocorrer: 1)o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo dominante B; consequentemente, o cromossomo portador do alelo recessivo a migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b; 2)o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b; consequentemente, o cromossomo portador do alelo dominante B migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo a. Se ocorre a situação 1, ao final da meiose formam-se dois tipos de célula, quanto à composição alélica desses genes: AB e ab. Se ocorre a situação 2, formam-se outros dois tipos de célula: Ab e aB. Como a chance de cada célula em meiose seguir um ou outro caminho é a mesma, espera-se que em cerca de metade das células em meiose ocorra a primeira situação, com produção de gametas AB e ab, enquanto na outra metade ocorrerá a segunda situação, com produção de gametas Ab e aB. 76 071_091_CAP_03_BIO3.indd 76 4/28/10 3:51:45 PM Isso explica por que um indivíduo heterozigótico para dois genes AaBb, localizados em pares diferentes de cromossomos, produz quatro tipos de gametas haploides com quatro combinações gênicas, na mesma proporção, 1 AB 1 Ab 1 aB 1 ab. (Fig. 3.6) SEGREGAÇÃO DE CROMOSSOMOS E GENES NA MEIOSE jurandir ribeiro A A a a Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. POSSIBILIDADE 1 Cromossomos duplicados B B b b POSSIBILIDADE 2 ou AA a a AA a a B B b b b b B B PRODUTOS DA DIVISÃO I Da meiose a A B A A B B A a B b b a a b b B A AB b b b PRODUTOS DA DIVISÃO II Da meiose b ab B a a B B B a B b b a b A a B a A A a A A A a B b Ab aB Figura 3.6 Representação esquemática das duas possibilidades para a migração de dois pares de cromossomos, o que leva à segregação independente dos alelos A/a e B/b na meiose. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Assim, o princípio da segregação independente, observado originalmente por Mendel, é válido apenas para genes localizados em pares diferentes de cromossomos. Quando dois ou mais genes estão localizados no mesmo par de cromossomos homólogos, eles não se segregam independentemente; esta situação será estudada no capítulo 4. Capítulo 3 • Genes com segregação independente A 77 071_091_CAP_03_BIO3.indd 77 4/28/10 3:51:47 PM A herança de grupos sanguíneos O problema adilson secco A árvore genealógica a seguir representa uma família estudada quanto aos grupos sanguíneos do sistema ABO e do sistema Rh. Na árvore, o símbolo que representa as pessoas — quadrado para homem e círculo para mulher — é dividido por um traço vertical, com o lado esquerdo representando o fenótipo para o sistema ABO e o lado direito representando o fenótipo para o sistema Rh. AB Rh� O 1 2 3 A Rh� 4 ? Unidade A • Genética A solução Em primeiro lugar é preciso determinar os genótipos dos indivíduos 5 e 6 aos quais se refere o problema. A mulher 5 tem sangue Rh2 e, portanto, seu genótipo é rr. Como ela tem sangue do tipo A, um de seus alelos é IA. Como a mãe da mulher 5 tem sangue tipo O (ii), ela só pode ter fornecido à filha um alelo i. O genótipo da mulher 5 é, portanto, IAi rr. Para determinar o genótipo do homem 6, o raciocínio é o mesmo: como seu fenótipo é O/Rh1 (iiR_) e sua mãe é Rh2 (rr), concluímos que ele tem genótipo iiRr. Com relação ao sistema ABO, a mulher 5 forma 1 i. O homem 6 forma apedois tipos de gameta: __ 1 IA e __ 2 2 nas um tipo de gameta, i. Portanto, os filhos desse casal poderão ter sangue do tipo A __1 IA 3 1 i ou 2 __ __ 1 1 do tipo O i 3 1 i , com 50% de chance para 2 2 cada tipo. Quanto ao sistema Rh, a mulher 5 forma apenas um tipo de gameta, r. O homem 6 forma gametas de 1 r. Assim, os filhos do casal poderão dois tipos: __1 R e __ 2 2 # @ # # •P robabilidade de um filho vir a ser A/Rh2 5 __ 1 (A) 3 __ 1 (Rh2) 5 __ 1 4 2 2 @ Sobre essa família, pergunta-se: a) Qual é a probabilidade de um filho do casal 5 3 6 ter sangue dos tipos O/Rh1 ou A/Rh2? b) Quando o homem 6 ainda era noivo da mulher 5, uma antiga namorada O/Rh1 acusou-o de ser pai de seu filho, uma criança A/Rh2. Pelo que se conhece sobre herança dos grupos sanguíneos, essa acusação tem procedência? @ @ # @ Pode-se também construir o quadrado de Punnett e estimar a probabilidade procurada: __ 1 __ 1 1 __ 1 . 2 4 4 6 @ # •P robabilidade de um filho vir a ser 1 1 __ 1 5 __ 1 O/Rh1 ou A/Rh2 5 __ 4 4 2 O Rh� 5 @ ter sangue Rh1 1 r 3 __1 R ou Rh2 1 r 3 __1 r , com 50% 2 2 __ 1 de chance para cada tipo. 2 Sabendo-se que os alelos que condicionam esses dois grupos sanguíneos segregam-se independentemente, a herança simultânea das duas características pode ser calculada multiplicando-se as probabilidades individuais: • Probabilidade de um filho vir a ser O/Rh1 5 __ 1 (O) 3 __ 1 (Rh1) 5 __ 1 4 2 2 # # Gametas formados por 6 (o pai) Gametas formados por 5 (a mãe) iR ir IAr IAiRr (A/Rh1) IAirr (A/Rh2) ir iiRr (O/Rh1) iirr (O/Rh2) Podemos agora responder à segunda pergunta do problema: será que o homem 6 pode ser pai de uma criança A/Rh2, filha de sua antiga namorada O/Rh1? O indivíduo 6 tem genótipo iiRr, e a mãe da criança tem genótipo iiR_, pois seu sangue é tipo O/Rh1. Com essas informações, nem é preciso investigar o lado familiar da mãe: se a criança apresenta fenótipo A/Rh2, ela tem necessariamente um alelo IA, que só pode ter vindo de seu verdadeiro pai. Este poderia ter sangue tipo A ou AB, mas nunca poderia pertencer ao grupo O. O homem 6 pode, portanto, ser excluído da suspeita de ser o pai da criança em questão. Como podemos ver, esse tipo de investigação não determina quem é o verdadeiro pai, mas eventualmente permite excluir os que não podem ser; por isso, é chamado de teste de exclusão de paternidade. Atualmente, os testes de exclusão de paternidade têm sido substituídos por exames de análise de DNA, mais precisos e conclusivos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Resolvendo problemas de genética 78 071_091_CAP_03_BIO3.indd 78 4/28/10 3:51:48 PM Seção 3.3 Interações entre genes com segregação independente 1 ❱❱ Habilidades Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Conceituar interação gênica, exemplificando com a forma da crista em galináceos e cor da pelagem em cães labradores. CC Caracterizar herança quantitativa e estar informado sobre a existência desse tipo de herança na espécie humana. Conceito de interação gênica A análise das proporções entre as classes fenotípicas da descendência de um cruzamento pode informar-nos o número de genes envolvidos no controle de determinada característica. Por exemplo, quando se trata de herança controlada por um único par de alelos com dominância completa, a segregação leva à clássica proporção 3 1, ou seja, no cruzamento 3 entre indivíduos heterozigóticos, __ da descendência têm o traço dominante 4 1 e __ tem o traço recessivo. Isso indica que há apenas um gene envolvido 4 na herança. Quando analisamos simultaneamente duas características, cada uma condicionada por um par de alelos com dominância completa e segregação independente, a descendência do cruzamento de duplo-heterozigóticos é 3 9 com a constituída por ___ com ambas as características dominantes, ___ 16 16 3 primeira característica dominante e a segunda recessiva, ___ com a pri16 1 meira característica recessiva e a segunda dominante e ___ com ambas as 16 características recessivas (proporção de 9 3 3 1). Há casos em que dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo par de cromossomos homólogos, agem conjuntamente na determinação de uma característica. Quando isso ocorre, fala-se em interação gênica. Muitas características de um ser vivo resultam da ação de diversos genes; por exemplo, estima-se que na pigmentação do olho da mosca drosófila estejam envolvidos mais de 100 genes. A análise da proporção fenotípica entre os descendentes de um cruzamento, além de informar quantos genes estão envolvidos na formação da característica, pode revelar o tipo de interação existente entre eles. Vejamos a seguir um exemplo de interação. ❱❱ Conceitos principais • interação gênica • epistasia • herança quantitativa fotos: Fabio Colombini Em 1905, após uma série de cruzamentos experimentais, o geneticista inglês William Bateson e seus colaboradores concluíram que a forma da crista em certas raças de galináceos é condicionada pela interação de dois pares de alelos com segregação independente. As combinações entre os diferentes alelos podem produzir quatro tipos de crista: ervilha, simples, noz e rosa. (Fig. 3.7) A B C D Capítulo 3 • Genes com segregação independente Interação gênica na forma da crista de galináceos Figura 3.7 A forma da crista de galináceos pode ser ervilha (A), simples (B), noz (C) e rosa (D). Essa característica é determinada pela interação de dois pares de alelos com segregação independente. (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) 071_091_CAP_03_BIO3.indd 79 79 4/28/10 3:51:52 PM Quando linhagens puras de aves de crista ervilha são cruzadas com linhagens puras de aves de crista simples, obtém-se uma geração F1 constituída apenas por aves de crista ervilha. No experimento original de Bateson e seus colaboradores, quando as aves de F1 foram cruzadas entre si, a descendência foi de 332 aves de crista ervilha e 110 de crista simples, uma proporção muito próxima de 3 1. Ao cruzar linhagens puras de aves de crista rosa com linhagens puras de aves de crista simples, obteve-se uma geração F1 constituída apenas por aves de crista rosa. Quando as aves de F1 foram cruzadas entre si, obteve-se uma geração F2 constituída por 221 aves de crista rosa e 83 de crista simples, proporção também muito próxima de 3 1. (Fig. 3.8) Quando linhagens puras de aves de crista rosa são cruzadas com linhagens puras de aves de crista ervilha, todos os descendentes apresentam um único tipo de crista, denominada “noz”, diferente das de seus genitores. No experimento realizado por Bateson, quando as aves de crista noz de F1 foram cruzadas entre si, a geração F2 apresentou 99 aves de crista noz, 26 de crista rosa, 38 de crista ervilha e 16 de crista simples, uma proporção bem próxima de 9 3 3 1. Essa é a proporção esperada no cruzamento de duplo-heterozigóticos quanto a dois pares de alelos com segregação independente. GERAÇÃO P EE ee E e GAMETAS GERAÇÃO F1 Crista ervilha Ee E Ee E GAMeTAS Ee GAMeTAS e e EE Ee Ee Crista rosa B Crista simples GERAÇÃO P ee GERAÇÃO F2 RR rr R r GAMETAS Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Crista simples cecília iwashita Crista ervilha A Crista rosa GERAÇÃO F1 Rr R Unidade A • Genética Rr Figura 3.8 Representação esquemática de cruzamentos entre galináceos com diferentes tipos de crista. A. Cruzamento entre aves de crista ervilha e de crista simples. B. Cruzamento entre aves de crista rosa e de crista simples. Em cada cruzamento foi representado apenas um dos genes pelo fato de as aves terem genótipo homozigótico e idêntico quanto ao outro. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) R GAMeTAS GAMeTAS r Rr r RR Rr Rr rr GERAÇÃO F2 80 071_091_CAP_03_BIO3.indd 80 4/28/10 3:51:54 PM A título de teste, a equipe de Bateson cruzou algumas aves de crista noz da geração F1 com aves de crista simples, de genótipo supostamente duplo-recessivo rree. Nesse cruzamento, eles obtiveram 139 descendentes com crista noz, 142 com crista rosa, 112 com crista ervilha e 141 com crista simples, proporção muito próxima da esperada de 1 1 1 1. Esses resultados confirmaram que os indivíduos noz de F1 são duplo-heterozigóticos e produzem quatro tipos de gameta em iguais frequências, como é esperado pela lei da segregação independente. Bateson e seus colaboradores concluíram que o tipo de crista em galináceos é condicionado por dois pares de alelos, R e r e E e e, que se segregam independentemente e interagem na manifestação da característica forma da crista. A interação entre os alelos dominantes R e E resulta em crista noz; entre o alelo dominante R e o recessivo e resulta em crista rosa; entre o alelo recessivo r e o dominante E resulta em crista ervilha; entre os alelos recessivos r e e resulta em crista simples. Observe os resultados do cruzamento entre linhagem pura com crista rosa e linhagem pura com crista ervilha e dos híbridos (crista noz) entre si. (Fig. 3.9) Crista rosa X GERAÇÃO P cecília iwashita GAMETAS EErr eeRR Er eR GERAÇÃO F1 Figura 3.9 Representação esquemática do cruzamento entre galináceos de crista rosa e de crista ervilha e do cruzamento entre indivíduos da geração F1. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Crista noz EeRr ER ER EeRr EeRr GAMeTAS Er GAMeTAS Er EERR eR eR EERr EERr er er EeRR EeRr EErr EeRr Eerr Proporção genotípica de F2 9 E_R_ 3 E_rr 3 eeR_ 1 eerr 071_091_CAP_03_BIO3.indd 81 EeRR EeRr eeRR eeRr Eerr eeRr eerr GERAÇÃO F2 EeRr Proporção fenotípica de F2 Noz ___ 9 16 Ervilha ___ 3 16 Rosa ___ 3 16 Simples ___ 1 16 Capítulo 3 • Genes com segregação independente Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Crista ervilha 81 4/28/10 3:51:56 PM 2 Epistasia Há casos em que os alelos de um gene impedem a expressão dos alelos de outro par, que pode ou não estar no mesmo par de cromossomos homólogos. Esse fenômeno é chamado de epistasia (do grego epi, sobre, e stasis, parada, inibição). O alelo que exerce a ação inibitória é chamado de epistático, e o que sofre a inibição é chamado de hipostático. Se o alelo epistático atua em dose simples, isto é, se a presença de um único alelo epistático é suficiente para causar a inibição do hipostático, fala-se em epistasia dominante. Por outro lado, se o alelo que determina a epistasia atua somente em dose dupla, fala-se em epistasia recessiva. Exemplo de epistasia recessiva em cães labradores cecília iwashita Pelagem dourada (nariz marrom) Pelagem preta Figura 3.10 Representação esquemática do cruzamento entre cães labradores de pelagem dourada (nariz marrom) e de pelagem preta e do cruzamento entre indivíduos da geração F1. Note que a proporção na geração F2 é 9 com pelagem preta 3 com pelagem chocolate 4 com pelagem dourada. Cães com pelagem dourada portadores do alelo B têm nariz preto, enquanto os portadores de genótipo bb têm nariz marrom. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) GERAÇÃO P GAMETAS bbee BBEE be BE Pelagem preta GERAÇÃO F1 BbEe BE BE BbEe BbEe GAMeTAS Be Be GAMeTAS BBEE bE bE BBEe BBEe be be BbEE Unidade A • Genética BBee BbEe BbEe Bbee Proporção genotípica de F2 9 B_E_ 3 B_ee 3 bbE_ 1 bbee 82 071_091_CAP_03_BIO3.indd 82 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A pelagem dos cães é condicionada por mais de uma dezena de genes. Alguns deles são responsáveis pela determinação das variações típicas de cada raça canina. Nos cães labradores, por exemplo, apenas dois genes condicionam as três pelagens típicas dessa raça: preta, chocolate e dourada. Observe, a seguir, cruzamentos entre linhagens de labradores que diferem quanto à cor da pelagem. (Fig. 3.10) BbEE BbEe bbEE bbEe Bbee bbEe bbee GERAÇÃO F2 BbEe Proporção fenotípica de F2 Pelagem preta 9 ___ 16 Pelagem chocolate 3 ___ 16 Pelagem dourada (nariz preto) 3 ___ 16 Pelagem dourada (nariz marrom) ___ 1 16 4/28/10 3:51:59 PM O alelo dominante B determina a produção de pigmento preto e o alelo recessivo b determina a produção de pigmento chocolate. Um segundo gene (E) está envolvido na determinação da cor da pelagem dos labradores, controlando a deposição de pigmento nos pelos. O alelo dominante E condiciona a deposição de pigmentos nos pelos, enquanto o alelo recessivo e não condiciona essa deposição, atuando como epistático recessivo sobre B e b. Figura 3.11 Os três tipos de pelagem de cães labradores, da esquerda para a direita: chocolate, dourada e preta. O cruzamento entre cães pretos de genótipo BBEE e cães dourados de genótipo bbee produz, em F1, apenas cães pretos (BbEe). O cruzamento dos cães pretos duplo-heterozigóticos (BbEe) produz descendentes pretos (B_E_), chocolates (bbE_) e dourados (_ _ee) na proporção de 9 3 4, respectivamente. Os cães dourados descendentes do cruzamento entre labradores duplo-heterozigóticos podem 1 2 1 , Bbee __ ou bbee __ . Destes, os que têm o alelo B produzem pigmento ter genótipos BBee __ 4 4 4 preto, mas este não se deposita no pelo, pois o genótipo desses animais é ee. No entanto, esses cães apresentam lábios e nariz pretos, pois o alelo e não interfere na produção de pigmento nas células epidérmicas dessas estruturas. @ # @ # @ # Os cães dourados homozigóticos bb produzem pigmento marrom em vez de preto, que também não é depositado nos pelos, mas está presente nas células epidérmicas dos lábios e nariz; por 3 4 têm isso, estas partes são marrons. Assim, dos ___ de descendentes de pelagem dourada, ___ 16 16 1 lábios e nariz pretos e ___ tem lábios e nariz marrons. 16 Exemplo de epistasia dominante Em galináceos, o alelo C condiciona plumagem colorida, enquanto o alelo c condiciona plumagem branca. Esses alelos interagem com os alelos de outro par (I e i) de tal maneira que, para ter plumagem colorida, a ave não pode apresentar o alelo I em seu genótipo. Apenas as aves de genótipo C_ii são coloridas. Assim, aves ccii são brancas por não apresentarem o alelo para pigmentação (C) e aves C_I_ são brancas porque o alelo I impede a pigmentação. O alelo epistático I atua em dose simples, comportando-se como se fosse dominante. Por isso, esse tipo de interação gênica é conhecido como epistasia dominante. Capítulo 3 • Genes com segregação independente Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Juniors/Other Images Um cão homozigótico recessivo (_ _ ee) não tem pigmentos nos pelos e sua pelagem é dourada. Cães que tenham, ao menos, um alelo dominante do gene produtor de pigmento preto e com, ao menos, um alelo dominante do gene para a deposição de pigmentos (B_E_) terão pelos pretos. Cães homozigóticos recessivos para o primeiro gene e com, ao menos, um alelo dominante do gene para a deposição de pigmentos (bb E_) terão cor chocolate. (Fig. 3.11) 83 071_091_CAP_03_BIO3.indd 83 4/28/10 3:52:01 PM Quando se cruzam galináceos com plumagem branca duplo-heterozigóticos CcIi, a descendência é constituída pela proporção de 13 aves brancas 3 aves coloridas. As aves brancas apresentam os seguintes genótipos: C_I_, ccI_ e ccii. As aves coloridas têm genótipos C_ii. (Fig. 3.12) Plumagem colorida jurandir ribeiro Plumagem branca GERAÇÃO P GAMETAS ccII CCii cI Ci Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Plumagem branca GERAÇÃO F1 CcIi CI CI CcIi CcIi cI GAMeTAS cI GAMeTAS CCII Ci Ci CcII CcII ci ci CCIi ccII CcIi CCIi CcIi ccIi CcIi CCii ccIi Ccii Unidade A • Genética CcIi Ccii Proporção genotípica de F2 Proporção fenotípica de F2 Branca 9 C_I_ 3 C_ii 3 ccI_ 1 ccii Colorida ccii GERAÇÃO F2 ___ 13 16 ___ 163 Figura 3.12 Representação esquemática do cruzamento de galináceos em que a proporção fenotípica de F2 é 13 3. 9 3 12 As classes resultantes da epistasia ___ C_I_ 1 ___ ccI_ 5 ___ apresentam plumagem branca, assim como a classe ccii, 16 16 16 que é branca pelo fato de o par de alelos hipostático cc não produzir pigmento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) @ # 84 071_091_CAP_03_BIO3.indd 84 4/28/10 3:52:03 PM 3 Herança quantitativa ou poligênica Muitas características dos seres vivos, tais como altura, cor de diferentes partes do corpo etc., resultam do efeito cumulativo de vários genes, cada um deles contribuindo com uma parcela no fenótipo, caracterizando um padrão de herança denominado herança quantitativa, ou herança poligênica. Nesses casos, também costuma haver forte influência de fatores ambientais na manifestação do fenótipo. Com relação à característica estatura, por exemplo, na espécie humana há pessoas muito altas, pessoas muito baixas e um grande número de pessoas com estaturas intermediárias. Pessoas com maior número de alelos para altura são mais altas que as que apresentam número menor desses alelos. A característica também sofre influência ambiental; pessoas com mesmo genótipo podem ter alturas diferentes em consequência, por exemplo, da alimentação ou do grau de atividade física que tiveram durante a fase de crescimento. Se fizermos um gráfico da distribuição das estaturas nas pessoas de uma população, obteremos uma curva em forma de sino, conhecida como curva de distribuição normal. (Fig. 3.13) 30 No de indivíduos 20 Figura 3.13 Características condicionadas por vários genes com efeito cumulativo, cuja expressão geralmente sofre influência ambiental, distribuem-se em uma curva normal. Esta tem forma de sino, e, no exemplo citado no texto, a estatura média estaria situada no centro da curva, onde se concentra o maior número de pessoas da população. 15 10 5 0 150 160 170 180 190 200 Altura (cm) Exemplo clássico de herança quantitativa Inicialmente, os pesquisadores tiveram dificuldade para entender a herança das características quantitativas. Muitos chegaram a imaginar que as leis descobertas por Mendel não se aplicavam a esses casos. Em 1910, o geneticista sueco Herman Nilsson-Ehle (1873-1949), estudando a herança da cor do grão de trigo, estabeleceu os princípios da herança das características quantitativas. Nilsson-Ehle mostrou que esta herança segue as leis mendelianas e que os fenótipos são condicionados por diversos genes cujos alelos têm efeito aditivo. Em seu experimento, Nilsson-Ehle cruzou linhagens puras de trigo de sementes vermelho-escuras com linhagens puras de sementes brancas. A geração F1 foi inteiramente constituída por plantas de sementes de cor vermelha mais clara que as do tipo parental. A autofecundação das plantas de F1 produziu uma geração F2 constituída por sementes de várias cores, classificadas em cinco categorias: vermelho-escura, vermelho-média, vermelha, vermelho-clara e branca. Esses diversos fenótipos ocorreram, respectivamente, na proporção 1 4 6 4 1 de ___ ___ ___ ___ ___ . 16 16 16 16 16 Nilsson-Ehle explicou esses resultados admitindo que a característica “cor da semente” é condicionada por dois genes, cada um com dois alelos (A e a e B e b), que se segregam independentemente. Cada alelo representado pela letra maiúscula contribui para a produção de pigmento vermelho e seus efeitos se somam: uma semente portadora de quatro alelos para vermelho no genótipo (AABB) tem coloração vermelho-escura. Os alelos representados por letras minúsculas não contribuem para a coloração: uma semente sem alelos para vermelho (aabb) não tem pigmento e é branca. Capítulo 3 • Genes com segregação independente adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 25 Sementes portadoras de um, dois e três alelos para pigmentação têm cores, respectivamente, vermelho-clara, vermelha e vermelho-média. (Fig. 3.14) 85 071_091_CAP_03_BIO3.indd 85 4/28/10 3:52:03 PM jurandir ribeiro Vermelho-escura Branca GERAÇÃO P AABB aabb ab AB GAMETAS Figura 3.14 Representação esquemática do cruzamento entre plantas de trigo produtoras de sementes vermelho-escuras e plantas produtoras de sementes brancas. A proporção obtida na geração F2 mostra que se trata de um caso de herança quantitativa. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Vermelha GERAÇÃO F1 AaBb AB AB AaBb GAMeTAS Ab Ab Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. AaBb GAMeTAS AABB aB aB AABb AABb ab ab AaBB AaBb AAbb AaBb Aabb AaBb aaBB aaBb Unidade A • Genética AaBb Aabb aaBb Proporção genotípica de F2 1 AABB 4 AABb ou AaBB 6 AAbb, AaBb ou aaBB 4 Aabb ou aaBb 1 aabb AaBB Proporção fenotípica de F2 Vermelho-escura 1 ___ 16 Vermelho-média 4 ___ 16 Vermelha 6 ___ 16 aabb GERAÇÃO F2 Vermelho-clara 4 ___ 16 Branca 1 ___ 16 Nos casos de herança quantitativa em que os diversos alelos dos diferentes genes contribuem de modo equivalente na determinação do fenótipo, a quantidade de fenótipos diferentes segue o seguinte padrão: número de alelos 1 1. Por exemplo, se houver 4 alelos envolvidos, como no caso da cor da semente do trigo, o número de classes fenotípicas será 5; se houver 6 alelos, haverá 7 classes fenotípicas, e assim por diante. Inversamente, para estimar o número de alelos envolvidos na herança poligênica, basta subtrair 1 do número de classes fenotípicas. 86 071_091_CAP_03_BIO3.indd 86 4/28/10 3:52:05 PM Resolvendo problemas de genética Herança quantitativa O problema Em uma variedade de cevada, o tamanho médio dos entrenós do caule é de 3,2 centímetros. Em outra variedade, mais baixa, os entrenós têm, em média, 2,1 centímetros. Um cruzamento entre essas duas variedades produziu uma geração F1 constituída por plantas de altura intermediária à das plantas parentais, com entrenós, em média, de 2,65 centímetros. A autofecundação das plantas de F1 produziu uma geração F2 constituída por plantas de diferentes alturas, das quais ___ 1 tinha entrenós de 3,2 centímetros, 16 1 tinha entrenós de 2,1 centímetros, como o como um dos tipos parentais, e ___ 16 outro tipo parental. Qual é o número provável de genes envolvidos no comprimento dos entrenós dessas duas linhagens de cevada e a contribuição de cada alelo para o fenótipo final? A fração ___ 1 para os fenótipos extremos indica tratar-se de uma característica 16 condicionada por dois pares de alelos com segregação independente. Se a diferença entre os tamanhos máximo e mínimo do entrenó é de 1,1 centímetro (3,2 – 2,1) e há 4 alelos envolvidos, pode-se admitir que cada alelo “dominante” acrescenta 0,275 centímetro (1,1 4 4) ao tamanho básico do entrenó. (Tab. 3.1) Tabela 3.1 Genótipo de F2 Fenótipos (tamanho do entrenó em cm) AABB 3,200 AABb ou AaBB 2,925 AAbb, AaBb ou aaBB 2,650 Aabb ou aaBb 2,375 aabb 2,100 O cruzamento pode ser sumarizado como na tabela a seguir. (Tab. 3.2) Tabela 3.2 Geração AABB aabb P (3,2 cm) (2,1 cm) Geração 100% AaBb F1 Geração (2,65 cm) 1 ___ AABB 16 2 ___ AABb 16 2 ___ AaBB 16 F2 1 ___ 16 4 ___ 16 1 ___ AAbb 16 4 ___ AaBb 16 1 ___ aaBB 16 6 ___ 16 2 ___ Aabb 16 2 ___ aaBb 16 4 ___ 16 1 ___ aabb 16 1 ___ 16 Capítulo 3 • Genes com segregação independente Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A solução 87 071_091_CAP_03_BIO3.indd 87 4/28/10 3:52:05 PM Questões objetivas 1. Segundo a lei da segregação independente, ou segunda lei de Mendel: a) dois ou mais genes determinam cada característica de um ser vivo. b) o fenótipo resulta da interação entre o genótipo e o meio. c) os organismos diploides possuem duas cópias de cada gene. d) a separação dos alelos de um gene na meiose não interfere na separação dos alelos de genes localizados em outros pares de cromossomos homólogos. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 2 e 3. a) Codominância. b) Herança quantitativa, ou poligênica. c) Interação gênica. d) Pleiotropia. 2. Que nome se dá ao fato de dois ou mais genes condicionarem conjuntamente uma determinada característica? 3. Qual é o nome da herança em que diversos genes atuam sobre determinada característica, cada um com um efeito aditivo na composição do fenótipo? 4. Uma célula duplo-heterozigótica quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb, localizados em pares diferentes de cromossomos homólogos, formará por meiose quatro células, sendo a) uma portadora de A, outra de a, outra de B e outra de b. b) uma portadora de AB, outra de Ab, outra de aB e outra de ab. c) uma portadora de AA, outra de Ab, outra de aB e outra de aa. Unidade A • Genética d) duas portadoras de AB e duas portadoras de ab, ou duas portadoras de Ab e duas portadoras de aB. 5. Um indivíduo multicelular duplo-heterozigótico quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb, localizados em pares diferentes de cromossomos homólogos, forma gametas na proporção de 1 A __ 1 a __ 1 B __ a) __ 1 b. 4 4 4 4 1 AB __ 1 Ab __ 1 aB __ 1 ab. b) __ 4 4 4 4 1 Ab __ 1 aB __ 1 aa. 1 AA __ c) __ 4 4 4 4 1 Ab __ 1 AB __ 1 ab, ou __ 1 aB. d) __ 4 4 2 2 6. No cruzamento entre indivíduos duplo-heterozigóticos quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb, localizados em pares diferentes de cromossomos homólogos, espera-se obter a) apenas indivíduos AaBb. b) indivíduos AB e ab na proporção de 1 1. c) indivíduos AA, Ab, aA e bb, na proporção de 9 3 3 1, respectivamente. d) indivíduos A_B_, A_bb, aaB_ e aabb, na proporção de 9 3 3 1, respectivamente. Questões discursivas 7. A característica caule longo em ervilha é condicionada por um alelo (B) dominante em relação ao alelo (b) que condiciona caule curto. A cor verde da vagem é condicionada por um alelo (A) dominante em relação ao alelo (a) que condiciona vagem de cor amarela. Do cruzamento de uma planta homozigótica de caule longo e vagem amarela com uma outra planta também homozigótica de caule curto e vagem verde resultou uma geração F1. Indivíduos F1 cruzados com uma planta de caule curto e vagem amarela produziram uma descendência assim constituída: 120 plantas de caule longo e vagem verde; 110 plantas de caule longo e vagem amarela; 119 plantas de caule curto e vagem verde; 111 plantas de caule curto e vagem amarela. a) Faça, em seu caderno, um diagrama do último cruzamento, indicando o genótipo dos pais e dos descendentes. b) Os dois genes têm segregação independente? Justifique. c) Determine os tipos de gametas com as respectivas proporções de cada um dos tipos de plantas descendentes do último cruzamento. 8. Nos suínos existem cascos indivisos (F_) e cascos fendidos (ff). Outro loco, situado em outro par cromossômico, determina a cor dos pelos, que pode ser branca (P_) ou preta (pp). Um porco branco e de cascos indivisos foi cruzado com porcas genotipicamente iguais entre si e fenotipicamente iguais a ele. Entre as várias ninhadas, foram vendidos apenas os porquinhos pretos de cascos fendidos, que eram em número de 9. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Escreva as respostas no caderno Pergunta-se: a) Quantos porquinhos espera-se que tenham nascido ao todo? b) Quantos porquinhos, do total nascido nas ninhadas, espera-se que sejam genotipicamente idênticos ao pai, quanto aos genes aqui considerados? 9. Observe o heredograma a seguir, para resolver os itens do problema. 1 3 4 adilson secco Atividades 2 5 6 7 Com crista Preta Sem crista Vermelha 88 071_091_CAP_03_BIO3.indd 88 4/28/10 3:52:06 PM Questões objetivas 1. (UFPA) Um casal, cujo homem tem sangue tipo A Rh1 e a mulher O Rh2, teve o primeiro filho com tipo sanguíneo O Rh2. A probabilidade de um segundo filho ter o mesmo genótipo do primeiro é de a) 0%. c) 50%. e) 100%. b) 25%. d) 75%. 2. (UFPI) Um organismo diploide, com o genótipo AaBBCCDDEE, poderá produzir quantos tipos geneticamente distintos de gametas? a) 2 c) 8 e) 32 b) 4 d) 16 3. (Ufal) Em tomateiros, a cor do hipocótilo púrpura é condicionada por um alelo dominante e a cor verde, pelo alelo recessivo; a folha recortada é determinada por um alelo dominante e a lisa, pelo alelo recessivo. Esses genes estão localizados em cromossomos que se segregam independentemente. Através do intercruzamento de plantas duplo-heterozigóticas, foram obtidos 480 descendentes. Dentre esses, o número esperado de indivíduos com hipocótilo púrpura e folhas lisas é a) 30. c) 160. e) 270. b) 90. a) AABB. c) BbAA. b) aaBb. d) Aabb. e) AaBb. 7. (UFMS) Dona Maria tem tipo sanguíneo B, Rh2, MN; e, ao casar-se com o senhor João, gerou uma criança com sangue tipo O, Rh1, M. Determine a(s) alternativa(s) que indica(m) a(s) possibilidade(s) de tipo(s) sanguíneo(s) do senhor João. 001) AB, Rh1, MN 002) AB, Rh2, MN 004) O, Rh1, N 008) B, Rh1, M 016) O, Rh2, MN 032) B, Rh2, M 8. (UFSCar-SP) Sessenta células de um animal, com a constituição representada na figura, sofrem meiose. A a B C b Capítulo 3 • Genes com segregação independente 0 VESTIBULARES PELO BRASIL adilson secco 2 adilson secco d) AABBCcDD 3 aaBBccDd. 4 Branco c) AaBbCcDd 3 AabbCcDd. Rosa-claro b) aaBBccdd 3 aaBBccdd. 6 Rosa-médio 11. Com base nas informações da questão anterior, calcule as alturas de cada indivíduo cujos genótipos são dados a seguir e determine em cada cruzamento quais serão as alturas do indivíduo mais alto e do indivíduo mais baixo produzidos. a) AaBBccdd 3 AabbCcdd. 6. (UFPE) Plantas com flores púrpuras foram cruzadas com plantas com flores brancas e produziram, na geração F1, 100% de plantas com flores de coloração rosa-médio. A F1 é heterozigótica, diferentemente dos progenitores, que são homozigóticos. Do cruzamento das plantas F1 entre si, foi obtida uma F2 com a distribuição fenotípica mendeliana ilustrada na figura. Os indivíduos F2 com flores rosa-médio têm genótipo: Rosa-escuro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 10. Considere que a diferença entre uma planta de milho de 100 cm de altura e uma de 260 cm é devida a quatro pares de fatores de efeitos iguais e cumulativos, tendo a planta de 260 cm genótipo AABBCCDD e a de 100 cm, aabbccdd. Qual a altura e o respectivo genótipo das plantas F1 resultantes do cruzamento entre as duas linhagens puras? 5. (Ufal) Em determinada raça animal, a cor preta é determinada pelo alelo dominante M e a marrom pelo alelo m, o alelo B condiciona padrão uniforme e o b, presença de manchas brancas. Esses dois pares de alelos autossômicos segregam-se independentemente. A partir do cruzamento Mmbb 3 mmBb, a probabilidade de nascer um filhote marrom com manchas é 3 . 1 . 1 . a) ___ b) ___ 3 . c) __ 1 . d) __ e) __ 4 4 16 16 2 Púrpura b) Se cruzássemos o indivíduo 1 com o indivíduo 5, qual seria a proporção fenotípica da descendência? 4. (UFC-CE) Um homem albino com sangue tipo AB casou-se com uma mulher normal também com sangue tipo AB. O casal pretende ter filhos. Qual a probabilidade de nascer uma criança albina do sexo masculino e com tipo sanguíneo AB, sabendo-se que a mãe é normal heterozigótica para albinismo? 1 1 1 1 a) __ e) ___ 1 b) __ c) __ d) ___ 4 12 16 8 2 Frequência em F2 Estão sendo consideradas, em galináceos, as características: presença de crista (C) e ausência de crista (cc), a cor das penas pode ser preta (V) ou vermelha (v). Na árvore genealógica, a metade esquerda dos indivíduos refere-se ao traço presença ou ausência de crista, enquanto o lado direito refere-se ao traço coloração das penas. Ocorre segregação independente entre esses dois locos gênicos. a) Determine os genótipos de todos os indivíduos. c d) 240. 89 071_091_CAP_03_BIO3.indd 89 4/28/10 3:52:06 PM Atividades São esperados, apresentando a constituição ABC, a) 30 espermatozoides. d) 120 espermatozoides. mas o genótipo aa bloqueia toda a produção de pigmentos e o rato torna-se albino. Considerando os descendentes do cruzamento de dois ratos, ambos com genótipo AaBb, os filhotes de cor preta poderão apresentar genótipos: a) Aabb e AAbb. e) 180 espermatozoides. b) Aabb e aabb. b) 60 espermatozoides. c) 90 espermatozoides. b) 2 tipos de gametas na proporção 3 1. c) 4 tipos de gametas nas proporções 9 3 3 1. d) 4 tipos de gametas nas proporções 1 1 1 1. c) AAbb e aabb. d) AABB e Aabb. e) aaBB, AaBB e aabb. 14. (Unesp) A altura de uma certa espécie de planta é determinada por dois pares de genes A e B e seus respectivos alelos a e b. Os alelos A e B apresentam efeito aditivo e, quando presentes, cada alelo acrescenta à planta 0,15 m. Verificou-se que plantas desta espécie variam de 1,00 m a 1,60 m de altura. e) 4 tipos de gametas na proporção 1 2 1. Cruzando-se plantas AaBB com aabb pode-se prever que, entre os descendentes, a) 100% terão 1,30 m de altura. 10. (Mackenzie-SP) Em ervilhas, os genes que determinam sementes lisas e amarelas são dominantes em relação aos genes que determinam sementes rugosas e verdes. Considere uma planta de sementes lisas e amarelas, diíbrida. Qual das alternativas apresenta a porcentagem de gametas produzidos por essa planta com pelo menos um gene dominante? a) zero d) 12,5% b) 75% e) 25% b) 75% terão 1,30 m e 25% terão 1,45 m de altura. c) 25% terão 1,00 m e 75% terão 1,60 m de altura. d) 50% terão 1,15 m e 50% terão 1,30 m de altura. e) 25% terão 1,15 m, 25% 1,30 m, 25% 1,45 m e 25% 1,60 m de altura. 15. (UFSM-RS) A 11. (PUC-RS) A análise de 4 genes autossômicos, cada um com um par de alelos, permitiu constatar que Janaína tem o genótipo AAbbCCDD e Pedro tem o genótipo aaBBccDD. Para estes 4 genes, quantos tipos diferentes de gametas poderia produzir o filho de Janaína e Pedro? a) 4 d) 32 b) 8 a c) 16 Considere o cruzamento entre um casal de cães heterozigotos para ambos os pares de alelos. Neste caso, a probabilidade de que nasçam filhotes que latem enquanto correm e que possuem orelhas caídas é, aproximadamente, de a) 6,2%. c) 31,2%. Unidade A • Genética b) 18,7%. b AA aa AA aa BB bb bb BB A B a A A B B A b a a b b B b A A b b a B B a a B B a B a A b a b b b a B A A a A A a b A B d) 43,7%. 13. (Unesp) Epistasia é o fenômeno em que um gene (chamado epistático) inibe a ação de outro que não é seu alelo (chamado hipostático). Em ratos, o alelo dominante B determina cor de pelo acinzentada, enquanto o genótipo homozigoto bb define cor preta. Em outro cromossomo, um segundo lócus afeta uma etapa inicial na formação dos pigmentos dos pelos. O alelo dominante A nesse lócus possibilita o desenvolvimento normal da cor (como definido pelos genótipos B_ ou bb), a B ou e) 64 12. (Uerj) Em cães, latir ou não latir durante a corrida são características definidas por um par de genes alélicos. O mesmo ocorre para os caracteres orelhas eretas ou orelhas caídas. Latir enquanto corre e possuir orelhas eretas são características dominantes, enquanto não latir durante a corrida e possuir orelhas caídas são recessivas. B b A adilson secco c) 50% Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 9. (UFSCar-SP) Suponha um organismo diploide, 2n 5 4, e a existência de um gene A em um dos pares de cromossomos homólogos e de um gene B no outro par de homólogos. Um indivíduo heterozigótico para os dois genes formará a) 2 tipos de gametas na proporção 1 1. b B A figura representa a a) mitose e explica a separação dos cromossomos durante a divisão. b) meiose e explica a segregação independente dos genes previstos pela segunda lei de Mendel. 90 071_091_CAP_03_BIO3.indd 90 4/28/10 3:52:06 PM c) mitose e explica a segregação dos genes demonstrando a dominância e a recessividade. d) meiose, que é um processo de formação de gametas, mas que não tem nenhuma relação com as leis de Mendel. e) mitose, que é um processo de divisão celular mas que não tem nenhuma relação com as leis de Mendel. 16. (UEL-PR) Considere quatro pares de genes que segregam de maneira independente. Nessas condições, um indivíduo que apresente o genótipo AaBBCcDD produzirá gametas ABCD com a frequência de a) 75%. b) 50%. c) 25%. d) 12%. b) Em que proporção essas plantas de caule curto e frutos ovais serão obtidas? Questões discursivas 17. (UFC-CE) Observe a tabela a seguir, que mostra parte dos resultados dos experimentos de Mendel, realizados com ervilhas. Caráter 19. (Unicamp-SP) Considere duas linhagens homozigotas de plantas, uma com caule longo e frutos ovais e outra com caule curto e frutos redondos. Os genes para comprimento do caule e forma do fruto segregam-se independentemente. O alelo que determina caule longo é dominante, assim como o alelo para fruto redondo. a) De que forma podem ser obtidas plantas com caule curto e frutos ovais a partir das linhagens originais? Explique indicando o(s) cruzamento(s). Utilize as letras A, a para comprimento do caule e B, b para forma dos frutos. Forma da semente Cor da semente Geração P (cruzamento entre duas plantas puras) Lisa 3 Rugosa Amarelo 3 Verde Geração F1 Todas lisas Todas amarelas Números obtidos na geração F2 (originada da autofecundação de F1) 5.474 lisas 1.850 rugosas 6.022 amarelas 2.001 verdes Proporções reais obtidas em F2 2,96 lisas 1 rugosa 3,01 amarelas 1 verde De acordo com a tabela, responda: a) Por que na geração F1 não foram encontradas sementes rugosas ou verdes? b) O que são os fatores hereditários referidos por Mendel e onde estão situados? c) Faça um diagrama de cruzamento para exemplificar as proporções fenotípicas encontradas na geração F2, utilizando qualquer uma das características apresentadas na tabela. 18. (Fuvest-SP) Em cobaias, a cor preta é condicionada pelo alelo dominante D e a cor marrom, pelo alelo recessivo d. Em um outro cromossomo, localiza-se o gene responsável pelo padrão da coloração: o alelo dominante M determina padrão uniforme (uma única cor) e o alelo recessivo m, o padrão malhado (preto / branco ou marrom / branco). O cruzamento de um macho de cor preta uniforme com uma fêmea de cor marrom uniforme produz uma ninhada de oito filhotes: 3 de cor preta uniforme, 3 de cor marrom uniforme, 1 preto e branco e 1 marrom e branco. 20. (Fuvest-SP) As três cores de pelagem de cães labradores (preta, marrom e dourada) são condicionadas pela interação de dois genes autossômicos, cada um deles com dois alelos: Ee e Bb. Os cães homozigóticos recessivos ee não depositam pigmentos nos pelos e apresentam, por isso, pelagem dourada. Já os cães com genótipos EE ou Ee apresentam pigmento nos pelos, que pode ser preto ou marrom, dependendo do outro gene: os cães homozigóticos recessivos bb apresentam pelagem marrom, enquanto os com genótipos BB ou Bb apresentam pelagem preta. Um labrador macho, com pelagem dourada, foi cruzado com uma fêmea preta e com uma fêmea marrom. Em ambos os cruzamentos, foram produzidos descendentes dourados, pretos e marrons. a) Qual é o genótipo do macho dourado, quanto aos dois genes mencionados? b) Que tipos de gameta e em que proporção esse macho os forma? c) Qual é o genótipo da fêmea preta? d) Qual é o genótipo da fêmea marrom? 21. (Ufes) Em uma espécie de bromélia, as flores podem apresentar as seguintes cores: vermelha, branca ou lilás. A cor branca é condicionada por um gene (a) que, na condição homozigota, impede a produção de pigmentos pela planta. O alelo dominante A, por sua vez, determina a produção de pigmento, que, dependendo da condição de outro par de genes, pode ser vermelho ou lilás. Para a determinação da cor do pigmento, tem-se o gene B (dominante), que determina a cor vermelha, e o gene b (recessivo), que determina a cor lilás. Responda: a) Qual é a proporção fenotípica esperada na progênie de duas plantas heterozigotas para os dois pares de genes? Capítulo 3 • Genes com segregação independente Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) 6,25%. a) Quais os genótipos dos pais? b) Se o filho preto e branco for cruzado com uma fêmea cujo genótipo é igual ao da mãe dele, qual a proporção esperada de descendentes iguais a ele? b) Qual é o tipo de interação existente entre os dois pares de genes apresentados no problema? 91 071_091_CAP_03_BIO3.indd 91 4/28/10 3:52:06 PM UNIDADE A 4 Neste capítulo, estudaremos os sistemas de determinação do sexo em diversos animais e a herança de genes localizados em cromossomos sexuais. Além disso, veremos por que genes localizados no mesmo cromossomo não se segregam independentemente e como esse fato permite a construção dos mapas gênicos. 4.1 A determinação do sexo Na maioria das espécies animais, o sexo depende da constituição cromossômica dos indivíduos. 4.2 Herança e sexo O padrão de herança de genes ligados aos cromossomos sexuais depende do sistema de determinação sexual da espécie. Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Foto de uma mosca drosófila (Drosophila melanogaster) sobre a folha de uma planta carnívora. A drosófila foi o organismo experimental que possibilitou obter as primeiras provas de que os genes se localizam nos cromossomos (aumento . 503). Claude Nuridsany & Marie Perennou/Science Photo Library/Latinstock Capítulo 4.3 Ligação gênica e mapeamento cromossômico Genes localizados em um mesmo cromossomo tendem a ir juntos para o mesmo gameta. A probabilidade de ocorrer permutação entre esses genes permite estimar sua distância relativa no cromossomo. 92 092_118_CAP_04_BIO3.indd 92 4/28/10 4:05:40 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Conceitos principais • cromossomo sexual • autossomo • cromossomo X • cromossomo Y • sistema XY • sistema X0 • sistema ZW • sexo homogamético • sexo heterogamético • sistema haploide/diploide Há espécies em que os genes determinadores do sexo são afetados pelo ambiente e o sexo do indivíduo depende das condições em que o desenvolvimento embrionário ocorre. Por exemplo, em crocodilos, jacarés, muitas espécies de tartaruga e algumas espécies de lagarto, o sexo é determinado pela temperatura em que os ovos são incubados. Nos crocodilos, embriões que se desenvolvem em temperaturas relativamente baixas são sempre do sexo feminino; machos são produzidos apenas se a incubação ocorre acima de 31 ºC. Nas tartarugas marinhas ocorre o inverso: temperaturas mais elevadas induzem o desenvolvimento de fêmeas, e temperaturas mais baixas, de machos. (Fig. 4.1) 100 80 60 40 20 0 28 29 30 31 32 33 Figura 4.1 O gráfico mostra o efeito da temperatura sobre a determinação do sexo em crocodilos. À medida que a temperatura aumenta, dentro de certos limites, aumenta também a produção de machos. (Baseado em Holley, D., 1994.) Temperatura de incubação (°C) Na maioria das espécies animais, o sexo é definido pela constituição cromossômica e, portanto, genética dos indivíduos. Nesses casos, a diferença entre machos e fêmeas reside geralmente em um par de cromossomos chamados de cromossomos sexuais, ou heterossomos (do grego heteros, diferente). Os outros cromossomos, que não diferem entre machos e fêmeas, são chamados de autossomos (do grego autos, próprio). 1 Sistemas de determinação cromossômica do sexo Sistema XY Em muitas espécies dioicas, as fêmeas têm um par de cromossomos sexuais homólogos, enquanto os machos têm um dos cromossomos sexuais correspondente aos da fêmea e outro tipicamente masculino, sem correspondente no sexo feminino. O cromossomo sexual presente tanto em fêmeas quanto em machos é denominado cromossomo X. O cromossomo sexual presente apenas em machos é o cromossomo Y. Esse tipo de determinação cromossômica do sexo, conhecido como sistema XY, está presente em vários organismos, como diversos insetos (na drosófila, por exemplo), nos mamíferos (incluindo a espécie humana), em diversas espécies de peixe, em algumas espécies de planta etc. Nessas espécies, fêmeas apresentam dois cromossomos X (XX) e machos apresentam um cromossomo X e um Y (XY). Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica CC Conceituar cromossomo sexual e conhecer os principais sistemas de determinação cromossômica do sexo: XY, XO, ZW e haploide/diploide. A determinação do sexo nas espécies dioicas (do grego di, dois, e oikos, casa), isto é, aquelas em que existem indivíduos do sexo masculino e outros do sexo feminino, depende, em última análise, da ação de genes específicos que atuam no desenvolvimento do novo ser, fazendo com que ele se torne macho ou fêmea. adilson secco ❱❱ Habilidade sugerida A determinação do sexo Porcentagem de machos (%) Seção 4.1 93 092_118_CAP_04_BIO3.indd 93 4/28/10 4:05:41 PM Nos mamíferos, a determinação do sexo masculino depende de um gene localizado no cromossomo Y, denominado SRY, sigla de sex-determining region Y. A proteína codificada por esse gene induz, no embrião, a formação de testículos, aparentemente por ativar outros genes em diversos cromossomos. A testosterona e outras substâncias produzidas nos testículos atuam no desenvolvimento de órgãos genitais e de outras características típicas do sexo masculino. Há casos em que o gene SRY sofre mutação, o que torna não funcional a proteína codificada por ele. Embriões humanos portadores dessa mutação, mesmo tendo cariótipo masculino (46, XY), desenvolvem fenótipo feminino. Embriões de mamíferos que não possuem cromossomo Y não têm o gene SRY e, consequentemente, desenvolvem fenótipo feminino. É o que ocorre na espécie humana no caso da síndrome de Turner, em que as pessoas afetadas possuem apenas um cromossomo X, apresentando cariótipo 45, X0. Adulto macho Adulto fêmea II III IV I X II III III IV IV I I X II X II X CARIÓTIPO III X Y CARIÓTIPO Figura 4.2 Acima, desenhos de fêmea e macho adultos de Drosophila melanogaster. Abaixo, representação esquemática dos conjuntos cromossômicos (cariótipos) de cada um dos sexos de drosófila. Nessa espécie, machos e fêmeas têm três pares de autossomos (II, III e IV) e um par de cromossomos sexuais (par I), XX na fêmea e XY no macho. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. cecília iwashita Em drosófila, o cromossomo Y tem genes relacionados à produção dos espermatozoides, mas que não determinam o sexo do indivíduo. Assim, drosófilas com apenas um cromossomo sexual X têm fenótipo masculino, mas são estéreis em virtude da ausência do cromossomo Y. (Fig. 4.2) IV A determinação do sexo em drosófilas depende da relação entre as quantidades de conjuntos autossômicos e de cromossomos X presentes nas células. Se houver tantos lotes de autossoI mos quantos forem os lotes de cromossomos X, o fenótipo será feminino; fêmeas normalmente apresentam dois conjuntos de autossomos e dois cromossomos X. Unidade A • Genética X Y Se a quantidade de lotes de autossomos for o dobro da quantidade de cromossomos X, o fenótipo será masculino; indivíduos com dois conjuntos de autossomos e apenas um cromossomo sexual (X) são machos fenotipicamente normais, porém estéreis. Sistema X0 Algumas espécies de inseto, como os gafanhotos, não apresentam cromossomo Y: as fêmeas têm um par de cromossomos homólogos XX, enquanto os machos têm apenas um cromossomo sexual (X). Nessas espécies, portanto, os machos têm número ímpar de cromossomos no cariótipo, sempre um a menos que as fêmeas. Esse sistema de determinação de sexo é denominado sistema X0 (lê-se “xis-zero”), sendo o zero indicativo da ausência de um cromossomo sexual. 94 092_118_CAP_04_BIO3.indd 94 4/28/10 4:05:42 PM Sistema ZW Aves, diversas espécies de répteis, algumas espécies de peixes e algumas espécies de insetos (borboletas e mariposas, por exemplo) têm sistema de determinação cromossômica do sexo conhecido como sistema ZW. Nesse sistema, machos e fêmeas diferem quanto a um par de cromossomos, como no sistema XY, mas são as fêmeas que possuem o par heteromórfico, ou seja, apresentam dois cromossomos sexuais diferentes. O cromossomo sexual presente tanto em fêmeas quanto em machos no sistema ZW é chamado de cromossomo Z. O cromossomo sexual presente apenas nas fêmeas é denominado cromossomo W. Assim, no sistema ZW, os machos apresentam genótipo ZZ e as fêmeas, ZW. Sexo homogamético e sexo heterogamético Nesses sistemas, as fêmeas formam apenas um tipo de gameta em relação ao cromossomo sexual; por isso, são consideradas o sexo homogamético (do grego homos, igual). Já o sexo masculino forma dois tipos de gameta quanto aos cromossomos sexuais, sendo por isso denominado sexo heterogamético (do grego heteros, diferente). Tanto no sistema XY quanto no sistema X0, é o genitor do sexo masculino que determina o sexo da prole. Nesses sistemas, um gameta masculino portador de um cromossomo X, ao fecundar um óvulo (sempre portador de X), origina um zigoto XX, que se desenvolve como fêmea. No sistema XY, um gameta masculino portador de um cromossomo Y, ao fecundar o óvulo, dá origem a um zigoto XY, que se desenvolve como macho. No sistema X0, o espermatozoide sem cromossomo sexual (“0”), ao fecundar um óvulo, origina um zigoto X0, que se desenvolve como macho. No sistema ZW, o sexo heterogamético é o feminino e são as fêmeas que determinam o sexo da prole. Um óvulo portador de cromossomo Z, ao ser fecundado por um espermatozoide (sempre portador de um cromossomo Z), origina um zigoto ZZ, que se desenvolve como macho. Um óvulo portador de cromossomo W, ao ser fecundado por um espermatozoide (Z), origina um zigoto ZW, que se desenvolve como fêmea. (Fig. 4.3) 2 Sistema haploide/diploide de determinação de sexo (haplodiploidia) Em insetos himenópteros como abelhas e formigas, o sistema de determinação do sexo é denominado sistema haploide/diploide, ou haplodiploide. Nessas espécies, machos são haploides (n) e fêmeas, diploides (2n). Nas abelhas melíferas, os machos são chamados de zangões e se originam de óvulos não fecundados, fenômeno conhecido como partenogênese. Sendo haploides (n), eles são portadores de apenas um lote de cromossomos de origem exclusivamente materna. Óvulos fecundados, e portanto diploides (2n), originam fêmeas, que podem se desenvolver em rainhas férteis ou em operárias estéreis, dependendo do tipo de alimentação que recebem durante a fase larval. Descobriu-se que o sexo masculino nas abelhas do gênero Apis e possivelmente em outros himenópteros não é determinado diretamente pelo número de lotes cromossômicos. Os óvulos haploides desenvolvem-se em machos porque apresentam apenas uma versão do gene conhecido como csd (do inglês complementary sex determiner, determinante complementar do sexo). Esse gene possui 19 formas alélicas: se o indivíduo possuir apenas uma delas, será macho; se possuir duas versões diferentes do gene, será fêmea. Indivíduos haploides têm apenas uma versão de cada gene e, por isso, são machos. Indivíduos diploides são geralmente heterozigóticos para o gene csd (devido ao grande número de combinações possíveis entre os 19 alelos) e, por isso, desenvolvem-se como fêmeas. Muito raramente forma-se um indivíduo diploide homozigótico para o gene csd, que se desenvolve como macho diploide. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Nas espécies com sistemas XY e X0 de determinação do sexo, a meiose de uma célula feminina XX dá origem a um único tipo de gameta, portador de um lote de autossomos e um cromossomo sexual X. A meiose masculina, por sua vez, origina dois tipos de espermatozoides: no sistema XY, 50% dos espermatozoides têm cromossomo X e 50% têm cromossomo Y; no sistema X0, 50% têm o cromossomo X e 50% não têm cromossomo sexual. 95 092_118_CAP_04_BIO3.indd 95 4/28/10 4:05:42 PM B 44 1 XX 44 1 XY 22 1 X SISTEMA X0 22 1 XX 22 1 X 22 1 Y 11 1 X 11 22 1 X C 44 1 XY 22 1 X D SISTEMA HAPLODIPLOIDE 16 32 16 22 1 XX cecília iwashita cecília iwashita 44 1 XX 11 1 X SISTEMA ZW 76 1 ZZ 16 76 1 ZW 38 1 Z 38 1 W 76 1 ZZ 76 1 ZW Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. SISTEMA XY cecília iwashita cecília iwashita A Partenogênese 38 1 Z Unidade A • Genética 16 32 16 Figura 4.3 Representações esquemáticas de diferentes sistemas de determinação cromossômica do sexo. A. XY (espécie humana). B. X0 (gafanhoto). C. Haplodiploidia (abelha melífera). D. ZW (galinha). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 96 092_118_CAP_04_BIO3.indd 96 4/28/10 4:05:44 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades sugeridas CC Compreender e explicar os processos de determinação genética do daltonismo e da hemofilia. CC Aplicar os conhecimentos relativos à herança de genes localizados em cromossomos sexuais e à probabilidade na resolução de problemas que envolvem cruzamentos genéticos. ❱❱ Conceitos principais • hemizigótico • herança ligada ao cromossomo sexual • daltonismo • hemofilia • cromatina sexual • compensação de dose Herança e sexo 1 Herança de genes localizados em cromossomos sexuais Na maioria das espécies com sistema XY, o cromossomo Y apresenta poucos genes. O cromossomo X, por outro lado, tem grande quantidade de genes, envolvidos na determinação de diversas características. Fenômeno semelhante ocorre com os cromossomos Z e W, que possuem, respectivamente, grande e pequena quantidade de genes. É por isso que indivíduos sem cromossomos X (ou Z) não conseguem sobreviver, enquanto a ausência de cromossomo Y (ou W) geralmente permite a sobrevivência. Os cromossomos X e Y de mamíferos, apesar de muito diferentes em sua constituição genética, têm pequenas regiões homólogas nas extremidades. Isso garante, na meiose masculina, que os dois cromossomos sexuais se emparelhem pelas pontas e sejam corretamente distribuídos para as células-filhas, na primeira divisão meiótica. As permutações entre esses dois cromossomos ocorrem apenas nessas regiões homólogas, de modo que praticamente não há recombinação entre os genes do cromossomo X e do cromossomo Y. O fato de os cromossomos sexuais praticamente não apresentarem homologia tem implicações sobre a herança de certas características e o sexo dos indivíduos. Suponha, por exemplo, um gene com dois alelos (A e a) localizado no cromossomo X, na região não homóloga ao Y. As fêmeas podem apresentar três tipos de genótipo quanto a esse gene: XAXA, XAXa e XaXa; os machos, porém, só apresentam um cromossomo X e, portanto, só um alelo do gene, podendo ser XAY ou XaY. Por isso, em relação aos genes localizados na região do cromossomo X não homóloga ao Y, os machos são chamados de hemizigóticos (do grego hemi, metade), pois têm apenas um alelo de cada um deles, metade do que possuem as fêmeas. As mesmas conclusões são válidas para os sistemas de determinação do sexo tipo XX/X0 e ZZ/ZW. Nesses sistemas de determinação do sexo, assim como no sistema XY, os indivíduos hemizigóticos são sempre os heterogaméticos. Os genes localizados no cromossomo X (ou Z) que não têm alelo correspondente no cromossomo Y (ou W) seguem o que se denomina herança ligada ao cromossomo sexual (X ou Z). Genes localizados nos autossomos, por sua vez, seguem a herança genericamente denominada herança autossômica. O padrão de herança ligada ao cromossomo sexual X caracteriza-se pelo fato de os filhos do sexo masculino herdarem genes do cromossomo X apenas de sua mãe, enquanto as filhas herdam metade desses genes da mãe e metade do pai. Este, por sua vez, transmite genes localizados em seu cromossomo X apenas às filhas. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Seção 4.2 97 092_118_CAP_04_BIO3.indd 97 4/28/10 4:05:44 PM 2 Genes humanos com herança ligada ao cromossomo X Na espécie humana, em que o sistema de determinação do sexo é XY, foram descobertas diversas características condicionadas por genes que seguem o padrão de herança ligada ao cromossomo X. Vejamos alguns exemplos, a seguir. Daltonismo, ou cegueira às cores Figura 4.4 Teste de cores de Ishihara, diagramas utilizados para identificar o tipo mais comum de cegueira às cores (daltonismo). Pessoas de visão normal conseguem distinguir um número escrito dentro dos círculos, o que não ocorre se a pessoa é daltônica. O daltonismo é condicionado por um alelo mutante de um gene localizado no cromossomo X. Um homem hemizigótico para o alelo mutante (XdY) ou uma mulher homozigótica (XdXd) são incapazes de distinguir o verde do vermelho. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. reprodução Cerca de 5% a 8% dos homens e 0,04% das mulheres possuem um tipo de cegueira às cores, conhecida como daltonismo, que os torna incapazes de distinguir entre as cores vermelha e verde. O termo daltonismo deriva do nome do físico inglês John Dalton (1766-1844), que apresentava essa característica. (Fig. 4.4) Uma mulher heterozigótica (XDXd) geralmente tem visão normal, uma vez que o alelo para o daltonismo comporta-se como recessivo. Se ela transmitir o cromossomo X portador do alelo alterado a uma filha, esta será daltônica se seu pai também o for. Mulheres filhas de pai não daltônico terão visão normal, pois receberão um alelo normal do pai. (Tab. 4.1) Tabela 4.1 G enótipos e fenótipos no dal­tonismo Mulheres Unidade A • Genética Genótipo Homens Fenótipo Genótipo Fenótipo X DX D Normal X DY Normal X DX d Normal portadora X dY Daltônico X dX d Daltônica Se a mulher heterozigótica transmitir o cromossomo X portador do alelo para daltonismo a um filho, ele será certamente daltônico, pois, não tendo um segundo cromossomo X, apresentará apenas o alelo alterado do gene. Cerca de 50% dos filhos homens de uma mulher heterozigótica para o daltonismo herdarão o cromossomo portador do alelo alterado e serão daltônicos. 98 092_118_CAP_04_BIO3.indd 98 4/28/10 4:05:45 PM d D X DXY Y X DX D X DX D X DXX DX X dX D X DXX dX Homem Homem daltônico daltônico d d X dXY Y X DX D D d X dX D X DXX dX YY X dX D d X dXX dX Homem Homem normal normal d d Mulher Mulher portadora portadora d X DXY Y Mulher Mulher portadora portadora Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. D X DXX dX D Mulher Mulher normal normal d Mulhernormal normal Mulher portadora portadora d D X DXY Y Mulher Mulher daltônica daltônica d YY Homem Homem normal normal d X dXY Y X dXY Y Homem Homem daltônico daltônico Homem Homem daltônico daltônico Figura 4.5 Representação esquemática da herança do daltonismo em dois tipos de casamento: à esquerda, homem normal com mulher portadora do alelo condicionante do traço; à direita, homem daltônico com mulher portadora do alelo condicionante do traço. Hemofilia Hemofilia é uma doença hereditária causada por uma falha no sistema de coagulação do sangue, de modo que a pessoa hemofílica pode ter hemorragias abundantes mesmo em pequenos ferimentos. Um dos tipos mais graves de hemofilia, a hemofilia A, é causado pela deficiência no fator VIII de coagulação e segue a herança ligada ao cromossomo X. O alelo normal do gene (H) produz fator VIII funcional e atua como dominante, condicionando fenótipo não hemofílico; o alelo mutante (h), recessivo, condiciona ausência do fator VIII, sendo responsável pela hemofilia A. Homens de genótipo XhY e mulheres de genótipo XhXh são hemofílicos; homens de genótipo XHY e mulheres de genótipos XHXH e XHXh geralmente são normais quanto a essa característica. A transmissão hereditária da hemofilia segue o padrão típico de herança ligada ao cromossomo X. (Fig. 4.6) Mulher normal portadora Homem normal X HX h X HY XH XH X HX H Mulher normal Xh X HX h X HY Mulher portadora Homem normal X hY Figura 4.6 Representação esquemática da herança da hemofilia no casamento de um homem normal com mulher portadora do alelo condicionante da doença. Y Homem hemofílico Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica D X DXX dX Homem Homem normal normal adilson secco Mulhernormal normal Mulher portadora portadora adilson secco adilson secco Homens daltônicos, por outro lado, só transmitem seu cromossomo X portador do alelo alterado às filhas; aos filhos, eles transmitem o cromossomo Y. (Fig. 4.5) 99 092_118_CAP_04_BIO3.indd 99 4/28/10 4:05:46 PM adilson secco Sofia Juan Carlos (da Espanha) Gonzalo ? ? ? Leopoldo Maurício ? ? ? Fenótipo desconhecido ? ? Homem e mulher normais Homem hemofílico Henry William Lady Príncipe Anne Diana Charles Andrew Edward Margaret Elizabeth II Príncipe (da Inglaterra) Philip Duque de George Windsor VI George V Guilherme II Vitória Eduardo VII Figura 4.7 Árvore genealógica de parte da nobreza europeia mostrando a transmissão do alelo para a hemofilia a partir da rainha Vitória, da Inglaterra (1819-1901). (Baseado em Griffiths, A. J. F. e cols., 2008.) Mulher portadora do alelo para hemofilia ? Anastácia Alexis Henrique Waldemar Alexandra (da Rússia) Frederico Guilherme Irene Alice Alberto Rainha Vitória (da Inglaterra) (1819-1901) Eduardo (Duque de Kent) ? ? Unidade A • Genética Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Rupert Alice Luís II Leopoldo (da Albânia) ? ? Alfonso I ? Vitória Eugênia Beatriz A hemofilia afetou diversas pessoas da nobreza europeia. Acredita-se que a rainha Vitória (da Inglaterra) era portadora do alelo mutante para a hemofilia, que teria surgido espontaneamente em suas células reprodutivas ou em um de seus ancestrais. Esse alelo mutante foi passado para um filho e para duas filhas da rainha inglesa e deles para outras famílias nobres da Europa. Alexis, filho do último tsar da Rússia, herdou o alelo para a hemofilia da rainha Vitória, que era avó de sua mãe Alexandra. (Fig. 4.7) 100 092_118_CAP_04_BIO3.indd 100 4/28/10 4:05:46 PM Pessoas hemofílicas podem ser tratadas com injeções de fator VIII extraído do sangue de pessoas que não apresentam essa doença. Atualmente, os derivados de sangue humano são submetidos a um controle rigoroso, pois há risco de transmissão de doenças infecciosas, como ocorreu com a aids na década de 1980. 3 A compensação de dose em mamíferos Um fenômeno curioso que ocorre no desenvolvimento embrionário das fêmeas de mamíferos é a inativação de um de seus cromossomos X nas células corporais, exceto nas células da linhagem germinativa. O cromossomo X inativo torna-se extremamente condensado e assume o aspecto de um pequeno grânulo no núcleo das células em interfase. Esse grânulo, facilmente observado em preparações de células tratadas com corantes para núcleo, recebe o nome de cromatina sexual (anteriormente denominada corpúsculo de Barr). ilustrações: paulo manzi Cromatina sexual Cromossomo X condensado (baqueta) Figura 4.8 Representações esquemáticas de células de mucosa bucal de mulher (esquerda, acima) e de homem (esquerda, abaixo) mostrando a presença de cromatina sexual nas células femininas. À direita, neutrófilo de mulher (acima) e de homem (abaixo); em neutrófilos, o cromossomo X inativo frequentemente forma uma pequena saliência no núcleo, conhecida como baqueta, presente em células femininas, mas não em masculinas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Acredita-se que a condensação de um dos cromossomos X das fêmeas seja uma estratégia para inativar os genes nele contidos, igualando assim a quantidade de genes ativos em fêmeas e em machos. Esse mecanismo, conhecido por compensação de dose, compensaria a dose dupla de genes do cromossomo X das fêmeas em relação à dose simples desses genes nos machos. Essa ideia foi proposta originalmente pela pesquisadora inglesa Mary Lyon em 1961 e ficou conhecida como hipótese de Lyon. A inativação do cromossomo X ocorre em determinada etapa do desenvolvimento embrionário e persiste ao longo das divisões celulares. Se em uma célula embrionária foi inativado o cromossomo X de origem paterna, todas as células descendentes terão esse mesmo cromossomo inativo. Como a inativação ocorre ao acaso, podendo ser inativado tanto o cromossomo X materno quanto o cromossomo X paterno, o corpo de uma fêmea de mamífero é comparável a um “mosaico”: em certas regiões, está ativo o cromossomo X de origem materna; em outras, está ativo o cromossomo X de origem paterna. A inativação aleatória do cromossomo X faz com que as fêmeas heterozigóticas para genes localizados nesse cromossomo expressem um dos alelos em certas regiões do corpo e o outro alelo nas demais regiões. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A cromatina sexual permite diferenciar células dos dois sexos, uma vez que as células femininas são “cromatina sexual positivas”, enquanto as células masculinas são “cromatina sexual negativas”. Esses exames já foram empregados em competições esportivas de alto nível, no caso de suspeita de que o sexo de uma atleta não correspondia à categoria feminina, em que ela estava inscrita. (Fig. 4.8) 101 092_118_CAP_04_BIO3.indd 101 4/28/10 4:05:47 PM Isso explica, por exemplo, por que algumas mulheres heterozigóticas para o gene do daltonismo (XDXd) têm visão normal em um dos olhos e são daltônicas para o outro. Nesse caso, o cromossomo X ativo nas células de um dos olhos é portador do alelo que condiciona visão normal (XD); no outro olho, o cromossomo X ativo é o que apresenta o alelo para daltonismo (Xd) e, consequentemente, a mulher é daltônica nesse olho. Mulheres heterozigóticas para o gene da hemofilia (XHXh) têm geralmente metade da quantidade do fator VIII para coagulação em relação às mulheres homozigóticas para o alelo normal. Isso ocorre porque, em cerca de metade das células produtoras desse fator, o cromossomo X inativo é o portador do alelo normal (XH), enquanto na outra metade o inativo é o portador do alelo mutante (Xh). A inativação aleatória do cromossomo X das fêmeas de mamíferos é bem evidente em certas linhagens de gatos domésticos. Nesses animais, pelagem preta e pelagem amarela são condicionadas por alelos de um gene localizado no cromossomo X. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. jurandir ribeiro Como os machos têm somente um cromossomo X, eles nunca têm essas duas cores simultaneamente, pois apresentam apenas um ou outro alelo. As fêmeas heterozigóticas são geralmente malhadas, com partes do corpo pretas e partes amarelas. A explicação para esse fato é que, nas regiões pretas, o cromossomo X inativo é o portador do alelo para amarelo, enquanto nas regiões amarelas o cromossomo X inativo é o portador do alelo para cor preta. (Fig. 4.9) CA CP P C Espermatozoide CA CP CA CP Unidade A • Genética CA arquivo dos autores a rel ma aa Área preta Embrião Óvulo Áre Zigoto Figura 4.9 Em gatas malhadas de preto e amarelo, o cromossomo X no qual se localiza o alelo para cor preta (CP) está inativo nas regiões amarelas, enquanto o cromossomo X no qual se localiza o alelo para cor amarela (CA) está inativo nas regiões pretas. A cor branca é efeito de outro gene, que condiciona variegação da pelagem. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 102 092_118_CAP_04_BIO3.indd 102 4/28/10 4:05:49 PM 4 Herança ligada ao cromossomo sexual em aves Os genes localizados no cromossomo Z de aves têm comportamento semelhante ao dos localizados no cromossomo X, que acabamos de ver, mas com padrão de herança inverso, pois nesses animais o sexo heterogamético é o feminino. Um caso de herança ligada ao cromossomo sexual em galinhas é o da presença ou ausência de listras (ou barras) nas penas. O gene responsável por essa característica localiza-se no cromossomo Z e apresenta dois alelos, um dominante (ZB), que condiciona plumagem barrada (carijó), e um recessivo (Zb), condicionante de plumagem não barrada. Os genótipos de machos e fêmeas podem ser os seguintes: Machos (galos) Fenótipos Genótipos Fenótipos B B B ZZ Barrado ZW Barrada ZBZb Barrado ZbW Não barrada ZbZb Não barrado O cruzamento entre um macho não barrado (ZbZb) e uma fêmea barrada (ZBW) produz machos barrados (ZBZb) e fêmeas não barradas (ZbW). O cruzamento desses indivíduos F1 entre si produz 25% de machos barrados (ZBZb), 25% de machos não barrados (ZbZb), 25% de fêmeas barradas (ZBW) e 25% de fêmeas não barradas (ZbW). Os resultados são diferentes quando os pais são machos barrados de linhagem pura (ZBZB) e fêmeas não barradas (ZbW). Nesse caso, 100% dos descendentes, tanto machos (ZBZb) quanto fêmeas (ZBW), são barrados. O cruzamento desses indivíduos F1 entre si produz 100% de machos barrados, sendo metade homozigóticos (ZBZB) e metade heterozigóticos (ZBZb). As fêmeas de F2 são de dois tipos: barradas (ZBW) e não barradas (ZbW), sendo metade de cada tipo. (Fig. 4.10) B P P GERAÇÃO GERAÇÃO Galo não barrado Z bZ b Z bZ bb Z Zb Zb Galinha barrada Zb ZB GERAÇÃO GERAÇÃO P P Galo barrado Z BWZ BW ZB W W Z B Z BZ B Z B B Z ZB ZB ZB GERAÇÃO GERAÇÃO F1 F1 Galos barrados B b B Z Z Z Z ZB ZB Zb B b B Z Z Z Z Zb Zb GERAÇÃO GERAÇÃO F1 F1 Galinhas não barradas Z bW Z bW b Galos e galinhas barrados B b B Z Z Z Z Zb GaloGalo barrado barrado W Z bZ bZ bZ b Z BWZ BW GaloGalo não não Galinha Galinha barrada barrada barrado barrado b b Z WZ W Galinha Galinha não não barrada barrada b Z BWZ BW ZB b GERAÇÃO GERAÇÃO F2 F2 Galinha não barrada Z bW Z bW Zb Zb W W ZB ZB B B B Z Z Z Z W Zb Zb ZB B GaloGalo barrado barrado W Z b Z BZ b Z B Z BWZ BW W GaloGalo Galinha Galinha barrada barrada barrado barrado b b Z WZ W Galinha Galinha não não barrada barrada GERAÇÃO GERAÇÃO F2 F2 Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica A ilustrações: juraNdir ribeiro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Genótipos Fêmeas (galinhas) Figura 4.10 Representação esquemática de dois cruzamentos entre galináceos com plumagem barrada (carijó) e não barrada. Em (A), galo não barrado com galinha barrada; em (B), galo barrado com galinha não barrada. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 103 092_118_CAP_04_BIO3.indd 103 4/28/10 4:05:52 PM Resolvendo problemas de genética Herança autossômica e herança ligada ao cromossomo X Genes com herança autossômica segregam-se independentemente de genes com herança ligada ao cromossomo X, pois encontram-se em cromossomos diferentes. Para exercitar essa compreensão, o problema a seguir considera, simultaneamente, um traço com herança autossômica e outro com herança ligada ao cromossomo X. O problema II-1 I-2 II-2 I-3 II-3 III-1 I-4 II-4 III-2 ? Albinos Daltônicos Pigmentação normal Visão normal Analise a genealogia e responda: Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. I-1 adilson secco O albinismo tipo I na espécie humana tem herança autossômica, sendo condicionado por um alelo recessivo. O daltonismo tem herança ligada ao cromossomo X. No heredograma a seguir, os indivíduos de uma família estão representados divididos em duas metades; a da esquerda indica o fenótipo para a pigmentação da pele (normal ou albino), e a da direita, o fenótipo para a visão em cores (normal ou daltônico). a) Qual é a probabilidade de uma criança filha do casal III-1 3 III-2 vir a ter albinismo e não ser daltônica? b) Sabendo-se que o casal III-1 3 III-2 já tem um filho homem albino que não é daltônico, qual é a probabilidade de um próximo filho homem do casal ser albino e daltônico? Unidade A • Genética A solução O primeiro passo consiste em determinar os genótipos possíveis dos indivíduos da genealogia. Indivíduos com pigmentação normal têm pelo menos um alelo dominante A, podendo ser homozigóticos AA ou heterozigóticos Aa. Se um indivíduo com pigmentação normal teve algum descendente albino, ou se um de seus genitores é albino, ele é certamente heterozigótico. Indivíduos albinos são homozigóticos recessivos aa. Homens com visão normal têm genótipo XDY, enquanto homens daltônicos são XdY. Mulheres com visão normal têm pelo menos um alelo normal XD, podendo ser homozigóticas XDXD ou heterozigóticas XDXd. Se uma mulher com visão normal teve um filho daltônico, ou se é filha de pai daltônico, será certamente heterozigótica. As mulheres daltônicas são homozigóticas recessivas XdXd. 104 092_118_CAP_04_BIO3.indd 104 4/28/10 4:05:52 PM Com base nessas premissas, os genótipos dos diversos indivíduos são: _ I-1 5 aa XDX II-1 5 A_ XdY III-1 5 Aa XDXd _ I-2 5 A_ XdY II-2 5 aa XDX III-2 5 A_ XdY I-3 5 A_ XdY II-3 5 Aa XDY I-4 5 aa X X II-4 5 Aa XdXd d d A primeira pergunta do problema refere-se à probabilidade de uma criança filha do casal III-1 3 III-2 ser albina e não apresentar daltonismo. O genótipo de III-1 foi determinado e é Aa XDXd. O homem III-2 é XdY, mas pode ser tanto homozigótico AA quanto heterozigótico Pais Aa Gametas 1 __ A 2 1 __ a 2 Filhos 1 __ AA 4 1 __ Aa 4 3 Aa 1 __ A 2 1 __ a 2 1 __ aA 4 1 __ aa 4 3 normais 1 albino A probabilidade de uma criança filha do casal III-1 3 III-2 ter visão normal é __1 , como pode 2 ser visto no esquema a seguir. XDXd Pais Gametas Filhos 3 XdY 1 1 __ XD __ Xd 2 2 1 1 XdXd __ XDXd __ 4 4 Mulher normal Mulher daltônica 1 1 __ Xd __ Y 2 2 1 1 __ XDY __ XdY 4 4 Homem normal Homem daltônico A probabilidade conjunta de uma criança ser albina e apresentar daltonismo é de __ 1 3 __ 1 5 __ 1 , isso assumindo-se que o indivíduo III-2 seja heterozigótico; como não temos cer4 2 8 teza disso, estimamos essa probabilidade em __ 2 e multiplicamos __ 1 3 __ 2 5 ___ 2 . A probabilidade 3 8 3 24 calculada em resposta à primeira questão é, portanto, __ 1 . 12 Na segunda pergunta, admite-se que o casal já teve um primeiro filho albino que não apresentava daltonismo; portanto, temos certeza de que o genótipo de III-2 é AaXdY. Calculamos, então, a probabilidade de um filho homem do casal AaXDXd 3 AaXdY ser albino e daltônico. Como o problema se refere a um filho homem, deve-se excluir a descendência feminina do cálculo. Assim, a probabilidade de um filho do referido casal vir a ser albino é __ 1 , e a probabilidade de ser daltônico é __1 . A probabilidade conjunta desses dois eventos é 4 2 __ 1 5 __ 1 . 1 3 __ 4 2 8 Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Aa. Assim, uma criança filha desse casal só será albina se III-2 for heterozigótico Aa; essa probabilidade é estimada em __ 2, uma vez que seus pais (II-3 e II-4) são ambos heterozigóticos. 3 No caso de III-2 ser heterozigótico, a chance de uma criança sua filha com III-1 vir a ser albina é __ 1 , como pode ser visto no esquema a seguir. 4 105 092_118_CAP_04_BIO3.indd 105 4/28/10 4:05:53 PM sugeridas CCCCompreender por que genes localizados em um mesmo cromossomo não se segregam independentemente. CCC Explicar, por meio de esquemas e modelos, a transmissão de genes localizados em um mesmo cromossomo na ausência e na presença de permutação cromossômica. CCCCompreender de que maneira as frequências de recombinação entre genes ligados permitem estimar sua distância relativa e elaborar mapas gênicos. CCCAplicar conhecimentos relativos ao conceito de ligação gênica e à teoria das probabilidades na resolução de problemas que envolvem cruzamentos genéticos. Como vimos no capítulo 3, genes localizados em pares diferentes de cromossomos homólogos segregam-se independentemente na meiose. Por outro lado, genes localizados em um mesmo cromossomo tendem a ir juntos para o mesmo gameta; diz-se, por isso, que esses genes estão em ligação, ou que apresentam ligação gênica, ou ligamento fatorial (em inglês linkage, ligação). (Fig. 4.11) A A a a B B b b Figura 4.11 Representação esquemática que mostra o comportamento meiótico de dois genes localizados no mesmo cromossomo (AB/ab). A menos que ocorra o fenômeno da permutação, alelos situados no mesmo cromossomo migram juntos para as células-filhas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A A a a Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱❱Habilidades Ligação gênica e mapeamento cromossômico juraNdir ribeiro Seção 4.3 B B b b A B A B a a b b A A a a B B b b ❱❱❱Conceitos principais Unidade A • Genética • ligação gênica • permutação cromossômica • taxa de permutação • mapa gênico • unidade de recombinação (centimorgan) 1 A A a a B B b b A A a a B B b b Genes em ligação e cromossomos A cor do corpo de drosófilas selvagens é cinzento-amarelada, sendo condicionada pelo alelo dominante P de um gene localizado no cromossomo II. Uma mutação surgida em laboratório originou o alelo recessivo p, que condiciona corpo preto (black, em inglês). 106 092_118_CAP_04_BIO3.indd 106 4/28/10 4:05:53 PM Quanto à forma das asas, drosófilas selvagens possuem asas alongadas, característica condicionada pelo alelo dominante V de um gene também localizado no cromossomo II. Uma mutação surgida em laboratório originou o alelo recessivo v, que condiciona asas de tamanho reduzido, característica denominada asa vestigial. Quando fêmeas selvagens de corpo cinzento-amarelado e asas normais (PPVV) são cruzadas com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), a geração F1 é inteiramente constituída por machos e fêmeas com fenótipo selvagem. As fêmeas da geração F1, no cruzamento-teste com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), produzem quatro tipos de descendente, nas seguintes porcentagens: GAMETAS Macho com corpo preto/asa vestigial PPVV ppvv PV pv CRUZAMENTO-TESTE Macho com corpo preto/asa vestigial Fêmea com corpo cinzento-amarelado/asa alongada PpVv ppvv GAMETAS PV Pv pV pv pv GAMETA PpVv Ppvv ppVv ppvv 41,5% 8,5% 8,5% 41,5% Figura 4.12 Representação esquemática de um cruzamento em drosófila que mostra a segregação não independente dos genes para cor do corpo e forma das asas. O cruzamento-teste de fêmeas duplo-heterozigóticas (com machos duplo-recessivos) mostra que elas formam quatro tipos de gametas, mas em proporções diferentes das esperadas pela lei da segregação independente. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Fêmea com corpo cinzento-amarelado/asa alongada cecília iwashita Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. • 41,5% de corpo cinzento-amarelado e asas alongadas; • 41,5% de corpo preto e asas vestigiais; • 8,5% de corpo cinzento-amarelado e asas vestigiais; • 8,5% de corpo preto e asas alongadas. Esses resultados indicam que as fêmeas duplo-heterozigóticas produzem quatro tipos de gameta, embora não em mesma proporção: 41,5% PV, 41,5% pv, 8,5% Pv e 8,5% pV. Note que o fenótipo dos descendentes é determinado pela constituição genética do óvulo, uma vez que o macho, sendo duplo homozigótico recessivo, fornece apenas alelos recessivos para os descendentes. (Fig. 4.12) 107 092_118_CAP_04_BIO3.indd 107 4/28/10 4:05:55 PM O fato de os quatro tipos de gameta da fêmea não serem produzidos em mesma proporção (25% de cada tipo), como seria esperado pela segunda lei de Mendel, mostra que os genes não se segregaram independentemente. Gametas portadores dos alelos P/V e dos alelos p/v ocorrem em porcentagens bem maiores do que gametas portadores dos alelos P/v e p/V. Morgan explicou os resultados obtidos admitindo que os genes para cor do corpo e forma da asa localizam-se no mesmo par de cromossomos homólogos da drosófila, e, sendo assim, eles não se segregam independentemente (relembre a explicação para a segregação independente no capítulo 3). Explicando a recombinação pela permutação 2 Uma questão que intrigava os geneticistas pioneiros era que, se os genes estavam fisicamente unidos na estrutura do cromossomo, por que sua ligação não era completa? Por que apareciam fenótipos recombinantes na descendência? Como os cromossomos homólogos separam-se na meiose, era de esperar que essas fêmeas formassem apenas dois tipos de gameta: 50% com o cromossomo materno, portador dos alelos dominantes (P/V), e 50% com o cromossomo paterno, portador dos alelos recessivos (p/v). Entretanto, os resultados mostram que, além desses dois tipos de gameta, as fêmeas duplo-heterozigóticas formaram também gametas recombinantes, 8,5% deles com os alelos P/v e 8,5% com os alelos p/V. Foi Morgan também quem lançou a hipótese de que a ligação entre genes localizados em um mesmo cromossomo não é completa porque, durante a meiose, ocorrem quebras e trocas de pedaços entre cromátides de cromossomos homólogos. Esse fenômeno, conhecido como permutação cromossômica (em inglês crossing-over), leva à formação de certo número de gametas com novas combinações entre os alelos — gametas recombinantes —, diferentes das existentes nos cromossomos herdados dos pais — os gametas parentais. (Fig. 4.13) Parental Recombinante GAMETAS Recombinante SOLDADURA EM POSIÇÃO TROCADA Parental adilson secco QUEBRAS SIMULTÂNEAS EM CROMÁTIDES HOMÓLOGAS Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Para entender essa questão, vamos relembrar o cruzamento descrito anteriormente e mostrado na figura 4.12 de fêmeas de drosófila duplo-heterozigóticas quanto aos alelos para cor do corpo e forma da asa. Pela análise da geração parental, concluímos que um dos cromossomos da fêmea apresentava os alelos P/V, recebidos da mãe, enquanto seu homólogo apresentava os alelos p/v, recebidos do pai. P p p P P p p P P p p P p P p V V v v V V v v V V v v V V v v Unidade A • Genética P Figura 4.13 Representação esquemática da permutação entre genes ligados, mostrando a formação de dois cromossomos com combinações gênicas parentais e dois cromossomos recombinantes. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 108 092_118_CAP_04_BIO3.indd 108 4/28/10 4:05:56 PM A hipótese de Morgan foi amplamente confirmada em diversos organismos. A formação de recombinantes entre dois ou mais genes localizados em um mesmo par de cromossomos homólogos é consequência de permutações ocorridas entre os locos gênicos considerados, durante a divisão meiótica que leva à formação dos gametas. O termo loco gênico é utilizado pelos cientistas para designar o local do cromossomo em que se situa determinado gene. 3 Arranjos cis e trans de genes ligados Considerando-se dois genes ligados, como, por exemplo, os que condicionam cor do corpo (P/p) e forma da asa (V/v) em drosófila, um indivíduo duplo-heterozigótico pode ter os alelos dispostos de duas diferentes maneiras no cromossomo: a) os alelos dominantes P/V situam-se em um dos cromossomos, enquanto os alelos recessivos p/v situam-se no homólogo correspondente; b) o alelo dominante P e o alelo recessivo v situam-se em um dos cromossomos, enquanto o alelo recessivo p e o alelo dominante V situam-se no homólogo correspondente. O primeiro arranjo, em que os alelos dominantes estão em um cromossomo e os recessivos no outro, é chamado de arranjo cis. O segundo, em que cada cromossomo do par tem um alelo dominante de um dos genes e o alelo recessivo do outro, é chamado de arranjo trans. (Fig. 4.14) P p V v P V P v p v p V v V Figura 4.14 Representação esquemática dos arranjos cis e trans de dois genes (P/p e V/v) ligados em drosófila. As cores distinguem cromossomos de origem materna e de origem paterna em fêmeas dessa espécie. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Os geneticistas costumam representar os genes ligados separando-os por uma linha horizontal simples ou dupla, que representa uma região do par de cromossomos homólogos, como é mostrado a seguir para um arranjo do tipo trans: P v p V ou P v p V Uma forma mais simples de representar os arranjos dos genes ligados é separando os alelos de cada um dos homólogos por uma barra inclinada. Por exemplo, PV/pv representa o arrranjo cis, e Pv/pV, o arranjo trans. O arranjo dos alelos de dois genes ligados em um indivíduo duplo-heterozigótico é facilmente identificado em um cruzamento-teste, no qual um duplo-heterozigótico é cruzado com um duplo homozigótico recessivo. Na descendência, as classes que aparecem em maior frequência são as portadoras das combinações parentais dos alelos; as que aparecem em menor frequência, consequentemente, são as recombinantes. As combinações parentais apresentam o mesmo arranjo dos alelos que no indivíduo duplo-heterozigótico. Por exemplo, se uma fêmea de drosófila duplo-heterozigótica (PpVv) é cruzada com um macho duplo recessivo (ppvv), são possíveis dois tipos de resultado: Resultado I • 41,5% de corpo cinzento-amarelado com asas alongadas; • 41,5% de corpo preto com asas vestigiais; Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. P p cecília iwashita ARRANJO TRANS ARRANJO CIS • 8,5% de corpo cinzento-amarelado com asas vestigiais; • 8,5% de corpo preto com asas alongadas. 109 092_118_CAP_04_BIO3.indd 109 4/28/10 4:05:57 PM Nesse caso, a fêmea do cruzamento produziu os seguintes tipos de gameta: • 41,5% PV (parental); • 41,5% pv (parental); • 8,5% Pv (recombinante); • 8,5% pV (recombinante). Conclui-se, portanto, que nela os alelos estavam em arranjo cis. P V p v Resultado II • 41,5% de corpo cinzento-amarelado com asas vestigiais; • 41,5% de corpo preto com asas alongadas; • 8,5% de corpo cinzento-amarelado com asas alongadas; • 8,5% de corpo preto com asas vestigiais. • 41,5% Pv (parental); • 41,5% pV (parental); • 8,5% PV (recombinante); • 8,5% pv (recombinante). Conclui-se, portanto, que nela os alelos estavam em arranjo trans. 4 P v p V Estimando a taxa de recombinação entre dois locos gênicos Quando se somam as porcentagens dos descendentes recombinantes, em um cruzamento-teste, determina-se a taxa de permutação entre os dois locos gênicos considerados. Por exemplo, em Drosophila melanogaster, a taxa de permutação entre o loco para cor do corpo (cinzento-amarelado ou preto) e o loco para forma da asa (alongada ou vestigial) é 17% (8,5% 1 8,5%). Veja abaixo exemplos de taxas de permutação entre locos gênicos do cromossomo X de drosófila. (Tab. 4.2) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Nesse caso, a fêmea do cruzamento produziu os seguintes tipos de gameta: axas de permutação entre locos gênicos Tabela 4.2 T em Drosophila melanogaster Loco considerado* yellow e vermilion 32,2% yellow e white 0,1% yellow e miniature Unidade A • Genética Taxas de recombinação 33,7% vermilion e miniature 3,0% vermilion e rudimentary 26,9% miniature e rudimentary 23,9% Fonte: Moore, J. A., 1986. *Os locos gênicos da drosófila recebem denominações em inglês de acordo com o fenótipo condicionado pelo alelo mutante: yellow, corpo amarelo; white, olho branco; miniature, asa em miniatura; rudimentary, asa rudimentar; vermilion, olho vermelho. 110 092_118_CAP_04_BIO3.indd 110 4/28/10 4:05:57 PM Duas perguntas levantadas pelos pesquisadores do grupo de Morgan foram: a)Por que a taxa de recombinação entre dois determinados locos gênicos é sempre a mesma? b)Por que as taxas de recombinação variam entre os diferentes locos gênicos? Uma vez que a recombinação entre genes ligados é consequência das permutações ocorridas entre eles, Morgan e sua equipe imaginaram que, quanto menor fosse a distância entre dois genes, menor seria a probabilidade de ocorrer permutação entre eles. Isso se traduziria na baixa frequência de descendentes recombinantes. Suponha, por exemplo, três pares de alelos A/a, B/b e C/c, situados no mesmo cromossomo e dispostos da forma mostrada a seguir: Homólogo 1 A B C a b c A frequência de recombinação entre os genes mais distantes (A/a e C/c) é maior do que a frequência de recombinação entre genes mais próximos (A/a e B/b ou B/b e C/c), pois toda permutação entre os genes próximos (A/a e B/b ou B/b e C/c) estará ocorrendo também entre os genes mais distantes (A/a e C/c). Esse raciocínio parte do pressuposto de que os genes se distribuem linearmente ao longo dos cromossomos, ocupando posições bem definidas. As experiências confirmaram essa hipótese em todas as espécies de ser vivo, incluindo a espécie humana. Princípio de construção dos mapas gênicos Alfred Sturtevant, um estudante que estagiava no laboratório de Morgan, imaginou que seria possível construir mapas gênicos, que mostrariam a distribuição dos genes ao longo do cromossomo e as distâncias relativas entre eles. Ele sugeriu que esses mapas poderiam ser construídos estimando a distância entre os genes a partir da taxa de recombinação observada nos cruzamentos. Um dos casos estudados por Sturtevant envolvia três locos gênicos da drosófila: yellow (y), vermilion (v) e miniature (m). Os resultados experimentais obtidos pelo grupo de Morgan indicavam que a taxa de recombinação entre y e v era de 32,2%, e que a taxa de recombinação entre y e m era de 35,5%. Portanto, segundo a hipótese da equipe de Morgan, y estaria mais próximo de v do que de m. Entretanto, apenas essas duas informações não permitem saber em que ordem esses genes estão, isto é, se v está entre y e m, ou se y está entre v e m. (Fig. 4.15) Figura 4.15 Representação do raciocínio utilizado para determinar as distâncias entre os locos de três genes (m, v e y) a partir de suas taxas de recombinação. Para localizar m no mapa, é preciso saber sua taxa de recombinação em relação a v. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica 5 osvaldo sanches sequetin Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Homólogo 2 111 092_118_CAP_04_BIO3.indd 111 4/28/10 4:05:58 PM adilson secco Seria mais ou menos como determinar as distâncias entre as cidades A e B (300 km) e entre A e C (200 km) localizadas em uma rodovia. Sabemos que a cidade A é mais distante de B do que de C, mas essa informação não nos permite dizer se C localiza-se entre A e B, ou se A localiza-se entre B e C. Para determinar a sequência dessas cidades, precisamos conhecer a distância entre B e C. Se essa distância for de 100 km, concluímos que C localiza-se entre A e B. A outra possibilidade é que a distância entre B e C seja de 500 km; nesse caso, A localiza-se entre B e C. Veja, a seguir, outro exemplo dessa analogia. (Fig. 4.16) Y Z Limeira CIDADES DISTÂNCIA (km) Limeira-São Paulo 153 Limeira-Ribeirão Preto 166 Ribeirão Preto-Uberlândia 274 Ribeirão Preto-São Paulo 319 Uberlândia-Brasília 425 Uberlândia-Limeira 440 Uberlândia-São Paulo 593 Brasília-Ribeirão Preto 699 Brasília-Limeira 865 Brasília-São Paulo 1.018 W Figura 4.16 A determinação da sequência de cidades ao longo de uma estrada, a partir das distâncias entre elas, é uma boa analogia para o princípio de construção de mapas gênicos. Você seria capaz de descobrir quais são as cidades X, Y, Z e W no mapa? Unidade A • Genética Sturtevant precisava saber a taxa de recombinação entre os locos v e m para determinar a sequência dos locos y, v, m no cromossomo. Com isso, seria possível testar a hipótese de que a taxa de recombinação poderia ser usada como medida de distância entre os genes. Segundo sua hipótese, a distância entre os locos v e m poderia ser 67,7% (35,5 1 32,2) ou 3,3% (35,5 2 32,2). A partir de cruzamentos-teste entre fêmeas duplo-heterozigóticas VvMm e machos duplo-recessivos vvmm, Sturtevant verificou que a porcentagem de recombinação entre os locos v e m era de cerca de 3%. Esse resultado, muito próximo de uma das previsões (3,3%), foi uma forte evidência de que as hipóteses consideradas para a construção de mapas gênicos estavam corretas. Com base no mesmo raciocínio de Sturtevant, mapas gênicos de diversos organismos além da drosófila, inclusive da espécie humana, vêm sendo construídos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. X Unidade de distância dos mapas gênicos A unidade utilizada como medida de distância entre genes no cromossomo é a unidade de recombinação (UR), ou centimorgan; esta última denominação é uma homenagem às importantes contribuições de Morgan à Genética. Uma unidade de recombinação, ou centimorgan, corresponde à taxa de 1% de recombinantes. Assim, quando se diz que a distância entre dois locos gênicos é de 17 UR, ou 17 centimorgans, significa que a taxa de recombinantes entre eles é de 17%. Como vimos na figura 4.12, esse é o caso dos locos black (mutante de corpo preto) e vestigial (mutante de asas vestigiais) em Drosophila melanogaster. 112 092_118_CAP_04_BIO3.indd 112 4/28/10 4:05:59 PM Resolvendo problemas de genética Ligação incompleta de genes O problema Em Drosophila melanogaster, asa selvagem é dominante sobre asa em miniatura; olho selvagem (marrom-avermelhado) é dominante sobre olho vermelho. Fêmeas selvagens puras foram cruzadas com machos de asa miniatura e olhos vermelhos. As fêmeas da geração F1 foram cruzadas com machos recessivos, produzindo a seguinte descendência: • 48,5% asa selvagem e olho selvagem; • 48,5% asa miniatura e olho vermelho; • 1,5% asa selvagem e olho vermelho; • 1,5% asa miniatura e olho selvagem. Pergunta-se: b) Qual é o arranjo dos genes nas fêmeas duplo-heterozigóticas de F1, cis ou trans? c) Qual é a distância relativa entre os locos gênicos considerados? A solução Como se trata de um cruzamento-teste (cruzamento com recessivo), o fenótipo da descendência é determinado pelo genótipo dos gametas produzidos pelo indivíduo com características dominantes. Assim, os tipos de óvulos que geraram cada uma das classes de descendentes são: Fenótipos da descendência Genótipo dos óvulos Porcentagem selvagem/selvagem MV 48,5% miniatura/vermelho mv 48,5% selvagem/vermelho Mv 1,5% miniatura/selvagem mV 1,5% Percebe-se que não se trata de segregação independente porque os gametas femininos não ocorrem na proporção de 1 1 1 1 (25% de cada tipo). Assim, respondendo ao item a do problema: trata-se de um caso de ligação gênica incompleta, pois se formaram quatro classes fenotípicas, duas em maior frequência (classes parentais) e duas em menor frequência (classes recombinantes). Podemos agora responder ao item b: o arranjo dos alelos nas fêmeas duplo-heterozigóticas era cis (MV/mv). Isso pôde ser deduzido pelo fato de os gametas MV e mv terem sido produzidos em maior frequência, 48,5% cada um. Para responder ao item c do problema, estimamos a distância relativa entre os dois locos gênicos a partir da porcentagem de permutação entre eles. A porcentagem de permutação é igual à soma das porcentagens das classes recombinantes, ou seja, 3% (1,5% 1 1,5%). Assim, a distância entre esses dois locos gênicos é de 3 UR ou 3 centimorgans. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. a) Qual é a evidência de que se trata de ligação gênica? 113 092_118_CAP_04_BIO3.indd 113 4/28/10 4:05:59 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas Considere as alternativas a seguir para responder às questões 1 e 2. a) autossomos b) cromômeros c) cromossomos homólogos d) cromossomos sexuais 1. Quais das estruturas mencionadas permitem diferenciar os dois sexos em diversas espécies? 2. Como são denominados os cromossomos que não variam entre os sexos? Considere as alternativas a seguir para responder às questões 3 e 4. a) sexo homogamético c) sexo masculino b) sexo heterogamético d) sexo feminino 3. Como se denomina o sexo que forma dois tipos diferentes de gameta quanto aos cromossomos sexuais? 4. Como se denomina o sexo que forma apenas um tipo de gameta quanto aos cromossomos sexuais? 5. Cromatina sexual refere-se a) ao cromossomo Y condensado no espermatozoide. b) ao cromossomo X condensado no óvulo. c) ao cromossomo X dos machos condensado durante a interfase. d) a um dos cromossomos X das fêmeas condensado durante a interfase. Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 6 a 8. a) dois tipos de óvulo e um tipo de espermatozoide. b) dois tipos de óvulo e dois tipos de espermatozoide. c) um tipo de óvulo e um tipo de espermatozoide. b) 100% dos óvulos e 100% dos espermatozoides tenham 10 cromossomos. c) 100% dos óvulos e 50% dos espermatozoides tenham 10 cromossomos, e que 50% dos espermatozoides tenham 9 cromossomos. d) 100% dos espermatozoides e 50% dos óvulos tenham 10 cromossomos, e que 50% dos óvulos tenham 9 cromossomos. 10. Considere duas espécies, uma com sistema de determinação do sexo do tipo XY e outra com sistema do tipo ZW. Quem determina o sexo da prole é a) a fêmea em ambos os casos. b) a fêmea no primeiro caso e o macho no segundo. c) o macho em ambos os casos. d) o macho no primeiro caso e a fêmea no segundo. 11. Um homem é heterozigótico para um gene autossômico (Bb) e portador de um alelo recessivo d ligado ao cromossomo X. Que proporção de seus espermatozoides será bd? a) zero 1 b) __ 2 1 c) __ 4 1 d) __ 8 1 e) ___ 16 Utilize as alternativas a seguir para responder às questões de 12 a 16. a) Ligação gênica. b) Centimorgans, ou unidades de recombinação. c) Mapa cromossômico. d) Permutação cromossômica (crossing-over). e) Recombinação gênica. 12. Que alternativa expressa a unidade de distância entre os locos gênicos no cromossomo? 13. Como se denomina o fenômeno de trocas de pedaços entre cromátides-irmãs na meiose? 14. Como se denomina a propriedade de produzir gametas com combinações de alelos diferentes das recebidas dos pais? 15. Como se denomina a representação gráfica das posições relativas dos genes e suas distâncias relativas em um cromossomo? d) um tipo de óvulo e dois tipos de espermatozoide. 16. Qual é o termo utilizado para designar os genes localizados em um mesmo cromossomo? 6. Uma espécie com sistema de determinação do sexo do tipo XY produz que tipos de gameta? 17. Em um cruzamento genético, verificou-se que um indivíduo duplo-heterozigótico AaBb formou 4 tipos de gametas na proporção de 40% AB : 40% ab : : 10% Ab : 10% aB. 7. Uma espécie com sistema de determinação do sexo do tipo X0 produz que tipos de gameta? Unidade A • Genética Escreva as respostas no caderno 8. Uma espécie com sistema de determinação do sexo do tipo ZW produz que tipos de gameta? 9. Em uma espécie de gafanhoto, as fêmeas possuem 20 cromossomos nas células dos gânglios nervosos. Sabendo-se que nessa espécie o sistema de determinação do sexo é do tipo X0, espera-se que a) 100% dos óvulos tenham 10 cromossomos e que 100% dos espermatozoides tenham 9 cromossomos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Atividades Trata-se de um caso de a) interação gênica. b) ligação gênica completa. c) ligação gênica incompleta. d) segregação independente. 18. No exemplo mencionado no exercício anterior, a distância entre os dois locos gênicos no cromossomo é estimada em a) 10 centimorgans. c) 40 centimorgans. b) 20 centimorgans. d) 80 centimorgans. 114 092_118_CAP_04_BIO3.indd 114 4/28/10 4:05:59 PM 19. Em uma espécie de animal, fêmeas de coloração preta provenientes de uma linhagem pura foram cruzadas com machos de coloração cinza também puros, produzindo, em F1, machos e fêmeas de coloração preta. Quando os indivíduos F1 foram cruzados entre si, todas as fêmeas F2 apresentaram coloração preta, enquanto os machos eram de dois tipos: 50% pretos e 50% cinza. Explique como se pode determinar qual dos sexos é heterogamético e qual é homogamético. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 20. Considere o sistema XY de determinação do sexo para a espécie humana. Qual é a probabilidade de uma criança do sexo masculino apresentar simultaneamente um cromossomo X proveniente da avó materna e um cromossomo Y proveniente do avô paterno? 21. A hemofilia A é uma doença que se caracteriza pelo retardo no tempo de coagulação do sangue. Essa doença está presente nos cães (e também na espécie humana) e é condicionada por um alelo recessivo (h), localizado no cromossomo X. a) Se um cão macho hemofílico for cruzado com uma fêmea homozigótica não hemofílica, qual é a proporção esperada de machos e fêmeas normais e hemofílicos, na prole, e quais são os diferentes genótipos apresentados por esses indivíduos? b) Se uma das fêmeas produzidas nesse cruzamento for cruzada com um cão normal, qual será a proporção esperada de indivíduos normais e hemofílicos entre machos e fêmeas da prole e quais serão os diferentes genótipos desses indivíduos? Observação: A determinação do sexo em cães é semelhante à da espécie humana (sistema XY). 22. O daltonismo (cegueira para cores) é condicionado por um alelo recessivo ligado ao sexo. Uma mulher normal cujo pai era daltônico casa-se com um homem daltônico. Pergunta-se: a) Quais são os possíveis genótipos da mãe da mulher? E da mãe do homem? b) Qual é a probabilidade de que um filho homem do casal seja daltônico? c) Que porcentagem de mulheres daltônicas pode ser prevista entre as filhas desse casal? d) Que porcentagem de filhos (homens e mulheres) normais pode ser prevista entre os descendentes desse casal? 23. A distrofia muscular Duchenne é ligada ao cromossomo X e geralmente só afeta os homens. A doença manifesta-se na infância; as vítimas enfraquecem progressivamente e morrem antes da adolescência. a) Qual é a probabilidade de uma mulher cujo irmão sofre de Duchenne ter um descendente do sexo masculino afetado? b) Supondo que um tio materno (irmão da mãe) de uma mulher teve Duchenne, qual é a probabilidade de a mulher ter recebido o alelo? 24. Em galináceos, o sistema de determinação de sexo é ZW. O alelo dominante B, localizado no cromossomo sexual, produz penas com padrão barrado. Seu alelo recessivo b produz penas de cor uniforme, quando em condição homozigótica. O alelo autossômico dominante R produz crista com forma rosa, e seu alelo recessivo r produz crista com forma simples, quando em condição homozigótica. Uma fêmea de penas barradas, homozigótica para crista com forma rosa, é cruzada com um macho de penas de cor uniforme e crista com forma simples. Qual é a proporção fenotípica esperada na geração F1? 25. Drosófilas com genótipo AaBb cruzadas com outras com genótipo aabb geralmente produzem descendentes na seguinte proporção genotípica: 9 AaBb : : 9 aabb : 1 Aabb : 1 aaBb. Entretanto, de um cruzamento-teste de uma fêmea duplo-heterozigótica nasceram descendentes na seguinte proporção genotípica: 1 AaBb : 1 aabb : 9 Aabb : 9 aaBb. Proponha uma hipótese para explicar o resultado do primeiro cruzamento e outra para explicar o resultado obtido no cruzamento com a última fêmea. 26. Em coelhos, o alelo B que condiciona pelagem malhada é dominante sobre o alelo b que condiciona pelagem de coloração homogênea. Da mesma forma, o alelo A que condiciona pelo curto é dominante sobre o alelo a que condiciona pelo longo (tipo angorá). Coelhos de uma linhagem pura apresentando pelagem malhada e pelos curtos (AABB) foram cruzados com indivíduos de uma linhagem pura de pelagem tipo angorá e coloração homogênea (aabb). Os F1 produzidos, apresentando todos pelagem malhada e pelos curtos, foram cruzados com indivíduos de linhagem angorá e coloração homogênea. Nesse cruzamento foi obtido o seguinte resultado: Número de indivíduos Tipos de pelagem (fenótipos) Genótipos dos gametas do duplo-heterozigótico % 68 (aaBb) Longa/malhada aB 6,8 431 (aabb) Longa/homogênea ab 43,1 432 (AaBb) Curta/molhada AB 43,2 69 (Aabb) Curta/homogênea Ab 6,9 Com base nesses resultados, responda: a) Os genes em questão têm segregação independente? Justifique. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica Questões discursivas b) Qual a porcentagem de recombinação entre os dois locos gênicos? 115 092_118_CAP_04_BIO3.indd 115 4/28/10 4:05:59 PM Atividades Questões objetivas 1. (Uepa) Ângela é uma contadora pública e decidiu trabalhar em uma empresa de maior porte. Durante o processo de seleção, ela se saiu muito bem. Entretanto, na entrevista, Ângela relatou a existência de um irmão hemofílico, ressaltando que seus pais eram normais e afirmou não ser hemofílica. Mesmo assim, a empresa não a contratou. Com referência ao enunciado, afirma-se que: I. Ângela herdou os genes, para a hemofilia, de seu pai. Um dos descendentes masculinos foi afetado pela síndrome de Duchenne, devida a um gene recessivo ligado ao sexo e que p‑rogressivamente causa degeneração muscular e morte precoce na juventude. Uma das irmãs do rapaz afetado casou-se com um homem normal e tiveram dois descendentes, sendo uma menina normal (vamos identificá-la como mulher A) e um menino também afetado pela doença. A mulher A deseja saber qual a probabilidade de ser ela portadora do gene da doença e, nesse caso, o risco de ter descendentes doentes, sendo ela casada com homem normal. Determine a alternativa correta. Probabilidade de A ser portadora II. A mãe de Ângela não é portadora do gene para hemofilia. III. O genótipo do irmão de Ângela é XhY. IV. O genótipo de Ângela pode ser XHXh ou XHXH. De acordo com as afirmativas acima, a alternativa correta é: a) I. c) II e III. e) III e IV. b) I e III. d) II e IV. 2. (Urca-CE) As cores vermelha e branca das moscas do gênero Drosophila são determinadas por um gene do cromossomo X. No cruzamento de uma fêmea homozigótica de olhos vermelhos com um macho homozigótico de olhos brancos, qual será a cor dos olhos das fêmeas em F2? a) 100% vermelhos b) 100% brancos c) 50% vermelhos e 50% brancos d) 75% vermelhos e 25% brancos e) 25% vermelhos e 75% brancos P F1 plumagem não barrada plumagem barrada 25% Unidade A • Genética F2 25% X X plumagem barrada plumagem não barrada plumagem barrada plumagem não barrada 25% plumagem barrada 25% plumagem não barrada P plumagem barrada F1 plumagem barrada 50% F2 25% 25% X X plumagem não barrada adilson secco 3. (UFMA) Um pesquisador resolveu descobrir o tipo de herança do fenótipo plumagem barrada nos galináceos e fez os seguintes cruzamentos recíprocos: plumagem barrada plumagem barrada plumagem barrada plumagem não barrada Esses resultados sugerem que o fenótipo plumagem barrada tem uma herança do tipo a) autossômica dominante. b) autossômica recessiva. c) ligada ao Z dominante. d) ligada ao Z recessiva. e) ligada ao W dominante. 4. (UFMS) Em determinada família, um homem e mulher normais tiveram 4 descendentes, sendo dois do sexo masculino e dois do sexo feminino. a) b) c) d) e) 50% 50% 100% 50% 0% Probabilidade de, sendo portadora, ter crianças doentes Filhas 0% 50% 0% 50% 0% Filhos 50% 100% 100% 100% 0% 5. (Fuvest-SP) No início do desenvolvimento, todo embrião humano tem estruturas que podem se diferenciar tanto no sistema reprodutor masculino quanto no feminino. Um gene do cromossomo Y, denominado SRY (sigla de sex-determining region Y), induz a formação dos testículos. Hormônios produzidos pelos testículos atuam no embrião, induzindo a diferenciação das outras estruturas do sistema reprodutor masculino e, portanto, o fenótipo masculino. Suponha que um óvulo tenha sido fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo Y com uma mutação que inativa completamente o gene SRY. Com base nas informações contidas acima, pode-se prever que o zigoto a) será inviável e não se desenvolverá em um novo indivíduo. b) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica (XY) e fenotipicamente do sexo masculino, normal e fértil. c) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica (XY) e fenotipicamente do sexo masculino, mas sem testículos. d) se desenvolverá em um indivíduo cromossomicamente do sexo masculino (XY), mas com fenótipo feminino. e) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica (XX) e fenotipicamente do sexo feminino. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. VESTIBULARES PELO BRASIL 6. (Unesp) Suponha que o seguinte experimento pudesse ser realizado. O óvulo anucleado de uma vaca recebeu o núcleo de dois espermatozoides de um mesmo touro. Esses núcleos fundiram-se, e a célula resultante comportou-se como um zigoto, que se dividiu nos primeiros blastômeros e foi implantado no útero de outra vaca. Ao final da gestação, nasceu um animal que a) obrigatoriamente é do sexo masculino. b) é homozigoto para todos os seus genes. c) pode ser macho ou fêmea e ter características diferentes das do seu pai. d) tem apenas um lote haploide de cromossomos por célula. e) é clone de seu pai. 116 092_118_CAP_04_BIO3.indd 116 4/28/10 4:06:00 PM II 2 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 III 1 Não afetados Afetados A análise do heredograma e os conhecimentos que você possui sobre o assunto permitem afirmar corretamente que a) trata-se de herança restrita ao sexo. b) os indivíduos III-2 e III-3 são homozigotos. c) os genótipos de I-1 e IV-1 são iguais. d) o caráter é condicionado por um gene dominante. 8. (UFMG) Analise este heredograma, em que está representada a herança do daltonismo, condicionada por gene recessivo localizado no cromossomo X: I II 1 1 2 2 3 Legendas: Normais Afetados adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IV 4 Considerando-se as informações contidas nesse heredograma e outros conhecimentos sobre o assunto, é correto afirmar que a) o indivíduo I.2 apresenta o fenótipo normal e é portador do gene do daltonismo. b) o indivíduo II.4 recebeu o gene do daltonismo de qualquer um de seus genitores. c) os casais como I.1 e I.2 têm maior probabilidade de ter filhos do sexo masculino daltônicos. d) os filhos do sexo masculino de II.2 serão daltônicos, independentemente do genótipo do seu pai. 9. (UFSCar-SP) A hemofilia é uma doença recessiva ligada ao sexo, que se caracteriza pela dificuldade de coagulação do sangue. Em um casal em que a mulher é heterozigota para a hemofilia e o marido é normal, a probabilidade de nascimento de uma criança do sexo masculino e hemofílica é 1 . a) __ 2 12. (UEPB) O esquema a seguir representa determinados genes alelos, localizados no mesmo par de cromossomos homólogos. Segundo o esquema apresentado nos casos seguintes 1 . b) __ 3 1 . c) __ 4 1 . d) __ 8 3 . e) __ 4 10. (UFRGS-RS) Um homem é heterozigoto para um gene autossômico, Aa, e possui um alelo ligado ao X recessivo b. Que proporção dos seus espermatozoides espera-se que seja A/Xb? a) 0% b) 25% c) 50% d) 75% e) 100% 11. (UFC-CE) Em relação ao processo de crossing-over ou permutação, que ocorre em metazoários, é possível afirmar, corretamente, que a) acontece no momento da fecundação. b) possibilita novas combinações gênicas. A a B b Caso I A a B b Caso II a) em I, é menos frequente a ligação. b) em II, a probabilidade de recombinação é maior. c) em I, a frequência de crossing-over é mais significativa. d) em II, é maior a probabilidade de ligação. e) em II, a probabilidade de recombinação gênica é menor. 13. (UFRJ) Numa certa espécie de milho, o grão colorido é condicionado por um gene dominante B e o grão liso por um gene dominante R. Os alelos recessivos b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos e rugosos. No cruzamento entre um indivíduo colorido liso com um branco rugoso, surgiu uma F1, com os seguintes descendentes: • 1 50 indivíduos que produziam sementes coloridas e lisas; • 1 50 indivíduos que produziam sementes brancas e rugosas; • 2 50 indivíduos que produziam sementes coloridas e rugosas; • 2 50 indivíduos que produziam sementes brancas e lisas. A partir desses resultados, podemos concluir que o genótipo do indivíduo parental colorido liso e a distância entre os genes B e R são a) BR/br; 62,5 U.R. d) Br/bR; 37,5 U.R. b) BR/br; 37,5 U.R. e) BR/br; 18,75 U.R. c) Br/bR; 62,5 U.R. 14. (Unifal-MG) Basicamente, quanto mais distante um gene está do outro no mesmo cromossomo, maior é a probabilidade de ocorrência de permutação (crossing-over) entre eles. Se os genes Z, X e Y apresentam as frequências de permutação XZ (0,34), YZ (0,13) e XY (0,21), a ordem-mapa desses genes no cromossomo é a) XZY. c) ZYX. e) YXZ. b) ZXY. d) YZX. 15. (UFRGS-RS) Com relação ao processo conhecido como crossing-over, podemos afirmar que ele a) diminui a variabilidade genética. b) separa cromátides homólogas. Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica 1 adilson secco I c) reduz o número de gametas recombinantes. d) permite o emparelhamento das cromátides-irmãs. e) acontece no momento da divisão mitótica das células. adilson secco 7. (UEMG) Considere o heredograma a seguir para uma determinada característica hereditária. c) corrige a recombinação gênica. d) aumenta a variabilidade genética. e) troca cromossomos entre genes homólogos. 117 092_118_CAP_04_BIO3.indd 117 4/28/10 4:06:01 PM Atividades Questões discursivas b) Quais são os genótipos dos espermatozoides formados? adilson secco 16. (Fuvest-SP) No heredograma a seguir, ocorrem dois meninos hemofílicos. A hemofilia tem herança recessiva ligada ao cromossomo X. I II 1 1 2 2 3 4 III 5 homem afetado homem normal mulher normal c) Por que, a partir das informações fornecidas, não é possível estimar a proporção em que cada um dos quatro tipos de espermatozoides aparece? Explique. 21. (Fuvest-SP) O esquema a seguir representa, numa célula em divisão meiótica, dois pares de cromossomos com três genes em heterozigose: A/a, B/b e D/d. Nesses cromossomos, ocorreram as permutas indicadas pelas setas 1 e 2. 1 17. (UFRRJ) Uma pessoa portadora de hemofilia que tenha mãe e pai normais faz a seguinte pergunta a um médico: Doutor, eu herdei esta característica do meu pai? D 1 c) Se o avô materno de II-4 era afetado, qual era o fenótipo da avó materna? Justifique sua resposta. A b 2 d a B O médico responde: a) Quanto aos pares de alelos mencionados, que tipos de gameta esta célula poderá formar? Não, seguramente foi de sua mãe. a) Identifique qual o sexo da pessoa. b) Que pares de alelos têm segregação independente? b) Justifique sua resposta. 18. (UFPR) Considere uma espécie em que o macho é heterogamético (XY) e a fêmea homogamética (XX). Explique de que forma o sexo dos descendentes será determinado. 19. (UFRJ) Considere a existência de dois locos em um indivíduo. Cada loco tem dois alelos A e a e B e b, sendo que A e B são dominantes. Um pesquisador cruzou um indivíduo AaBb com um indivíduo aabb. A prole resultante foi: • 40% AaBb • 40% aabb • 10% Aabb • 10% aaBb Unidade A • Genética O pesquisador ficou surpreso, pois esperava obter os quatro genótipos na mesma proporção, 25% para cada um deles. 22. (Unicamp-SP) Os locos gênicos A e B se localizam em um mesmo cromossomo, havendo 10 unidades de recombinação (morganídeos) entre eles. a) Como se denomina a situação mencionada? Supondo o cruzamento AB/ab com ab/ab: b) Qual será a porcentagem de indivíduos AaBb na descendência? c) Qual será a porcentagem de indivíduos Aabb? 23. (Fuvest-SP) Foram realizados cruzamentos entre uma linhagem pura de plantas de ervilha, com flores púrpuras e grãos de pólen longos, e outra linhagem pura, com flores vermelhas e grãos de pólen redondos. Todas as plantas produzidas tinham flores púrpuras e grãos de pólen longos. Cruzando-se essas plantas heterozigóticas com plantas da linhagem pura de flores vermelhas e grãos de pólen redondos, foram obtidas 160 plantas: Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) Qual é a probabilidade de II-2 ser portadora do alelo que causa a hemofilia? adilson secco a) Qual é a probabilidade de que uma segunda criança de II-4 e II-5 seja afetada? • 62 com flores púrpuras e grãos de pólen longos; Esses resultados contrariam a segunda lei de Mendel ou lei da segregação independente? Justifique sua resposta. • 6 6 com flores vermelhas e grãos de pólen redondos; 20. (Fuvest-SP) Uma espécie de lombriga de cavalo possui apenas um par de cromossomos no zigoto (2n 5 2). Um macho dessa espécie, heterozigótico quanto a dois pares de alelos (AaBb), formou, ao final da gametogênese, quatro tipos de espermatozoides normais com diferentes genótipos quanto a esses genes. a) Qual é o número de cromossomos e o número de moléculas de DNA no núcleo de cada espermatozoide? • 15 com flores vermelhas e grãos de pólen longos. • 1 7 com flores púrpuras e grãos de pólen redondos; Essas frequências fenotípicas obtidas não estão de acordo com o esperado, considerando-se a Segunda Lei de Mendel (Lei da Segregação Independente). a) De acordo com a Segunda Lei de Mendel, quais são as frequências esperadas para os fenótipos? b) Explique a razão das diferenças entre as frequências esperadas e as observadas. 118 092_118_CAP_04_BIO3.indd 118 4/28/10 4:06:02 PM UNIDADE A UNIDADE A 5 Aplicações do conhecimento genético Hoje, por meio da manipulação genética, podemos produzir variedades de seres vivos inexistentes na natureza e utilizá-las na produção de medicamentos e como fonte de alimentos. Neste capítulo discutiremos alguns avanços do conhecimento genético, assim como dúvidas e conflitos que os novos conhecimentos trazem à sociedade contemporânea. Variedades de arroz geneticamente modificadas cultivadas em estufa no Instituto Internacional de Pesquisas em Arroz (International Rice Research Institute), Filipinas, 2005. dung vo trung/corbis/latinstock Capítulo 5.1 Como se expressam os genes Os genes se expressam por meio das proteínas, codificadas pelas moléculas de DNA. 5.2 Melhoramento genético Melhoramento genético é a seleção e o aprimoramento das qualidades de certas espécies de organismos, tendo em vista sua utilização pelos seres humanos. 5.3 Aconselhamento genético Aconselhamento genético é a orientação que um casal recebe de especialistas sobre os riscos de virem a ter filhos afetados por doenças hereditárias. 5.4 A Genética Molecular e suas aplicações As aplicações da Genética Molecular têm permitido identificar pessoas pelo DNA e produzir organismos transgênicos, entre outros aspectos. 5.5 Desvendando o genoma humano A grande meta do Projeto Genoma Humano é conhecer em detalhes a constituição do material genético de nossa espécie. 119 119_145_CAP_05_BIO3.indd 119 4/28/10 4:20:36 PM CC Compreender que a ação dos genes se dá pelo controle da síntese de proteínas. CC Caracterizar o gene como um segmento de DNA delimitado por sequências específicas de bases nitrogenadas: região promotora e região de término da transcrição. CC Compreender o papel de cada um dos tipos de RNA – RNA mensageiro, RNA transportador e RNA ribossômico – no processo de síntese de proteínas. CC Compreender a organização descontínua dos genes eucarióticos, distinguindo intron e exon. Unidade A • Genética ❱❱ Conceitos principais • ácido desoxirribonucleico (DNA) • fenilcetonúria • gene • transcrição gênica • região promotora do gene • sequência de término de transcrição • ácido ribonucleico (RNA) • RNA ribossômico • ribossomo • RNA transportador • anticódon • RNA mensageiro • códon • código genético • exon • intron 1 A natureza química do material genético O ácido desoxirribonucleico é conhecido pela sigla DNA, que se tornou famosa nas duas últimas décadas, principalmente devido à popularização dos exames para identificação de pessoas. No meio científico, porém, essa sigla já era bem conhecida desde o início da década de 1950, quando se comprovou que o ácido desoxirribonucleico é o material genético. Nas últimas cinco décadas, os progressos no estudo do DNA foram enormes: sua estrutura molecular foi determinada, o código genético foi desvendado e descobriu-se como as informações codificadas no DNA são traduzidas em mensagens que controlam o funcionamento celular. Além disso, foram desenvolvidas técnicas sofisticadas de análise e de manipulação de moléculas de DNA que possibilitaram a criação de novos campos de pesquisa e de novas tecnologias. O estopim de toda essa revolução nos conhecimentos genéticos foi a publicação, na revista científica inglesa Nature de 25 de abril de 1953, do artigo intitulado Molecular structure of nucleic acid: a structure for deoxyribose nucleic acid (Estrutura molecular do ácido nucleico: uma estrutura para o ácido nucleico desoxirribose), de autoria dos pesquisadores James Watson (n. 1928) e Francis Crick (1916-2004). Watson e Crick reuniram uma série de informações obtidas por diversos pesquisadores ao longo de décadas de trabalho experimental e desenvolveram com sucesso um modelo para a molécula de DNA. Essa interessante história torna evidente que a construção do conhecimento científico é uma atividade coletiva. Segundo o modelo proposto por Watson e Crick, o DNA é uma dupla-hélice, constituída por duas cadeias de nucleotídios. Cada nucleotídio é formado por três componentes: um grupo fosfato, um glicídio (desoxirribose) e uma base nitrogenada, unidos nessa ordem. Por convenção, a sequência de nucleotídios de uma cadeia de DNA é referida pela sequência de suas bases nitrogenadas simbolizadas pelas letras A, C, G e T. (Fig. 5.1) A G C A T T A 1 nm G C Figura 5.1 Modelos da estrutura da molécula de DNA. A. Representação tridimencional. B. Representação plana. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) C. Capas das revistas New Scientist, Scientific American e Time. Os 50 anos da publicação do modelo de Watson e Crick para o DNA foram comemorados em várias partes do mundo com destaque tanto em revistas científicas quanto na imprensa leiga. T C 3,4 nm G A C T G A T A A T A 120 T G A 119_145_CAP_05_BIO3.indd 120 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades sugeridas Como se expressam os genes adilson secco Seção 5.1 C T 0,34 nm 4/28/10 4:20:39 PM NH2 C C H H Fenilalanina Passo 1 H HO NH2 C C O T O O O O G O CH2 O O P O O O CH2 O O P O O O CH2 O O P O O O CH2 O O P O O C O P O O H2C C G O P O O H2C A OH O Melanina HO H O C C COOH H Ácido para-hidroxifenil-pirúvico Passo 3 HO OH H C COOH H Ácido homogentísico (Alcaptonúria) H H C H C C C C C COOH H O H O H Ácido maleilacetoacético Ão oduÇ HOO A O P O H2C O OH O (Albinismo) repr O H2C T N Passo 2 C Ligação de hidrogênio O Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético O OH Via A uÇÃo adilson secco O P COOH H H Tirosina Figura 5.2 Etapas do metabolismo do aminoácido fenilalanina. O esquema mostra os passos em que atuam as enzimas cujas disfunções levam à fenilcetonúria (passo 1), à alcaptonúria (passo 4) e ao albinismo (via A). Na via A, que leva à produção do pigmento melanina, foram omitidos os passos intermediários. O (Fenilcetonúria) H Passo 4 B COOH repro d Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 1 A descoberta de que os genes atuam em diversas reações metabólicas possibilitou não apenas o avanço do conhecimento científico, mas a aplicação no diagnóstico e na prevenção de certas doenças hereditárias, denominadas por Garrod erros inatos do metabolismo. Exemplos são a fenilcetonúria, a alcaptonúria e o albinismo, todas causadas por alterações (mutações) em genes que atuam no metabolismo da fenilalanina. Ao lado, são apresentados alguns passos do metabolismo da fenilalanina no organismo humano. (Fig. 5.2) 2 A fenilalanina é um aminoácido essencial à nossa espécie. Como não conseguimos sintetizá-lo, temos de recebê-lo pronto na dieta. As células do corpo humano utilizam fenilalanina obtida do alimento para sintetizar suas proteínas e o excedente desse aminoácido é transformado em tirosina. 3 A tirosina, por sua vez, é um aminoácido não essencial, ou seja, um aminoácido que pode ser sintetizado pelo nosso organismo. Ela é utilizada em nossas células para a síntese de proteínas e de outros compostos importantes, como a melanina (pigmento presente na pele e nos pelos) e os hormônios tiroxina e triiodotironina (produzidos pela glândula tireóidea) e adrenalina e noradrenalina (produzidos pela glândula suprarrenal). H adilson secco Erros inatos do metabolismo reproduÇÃo CIÊNCIA E CIDADANIA 121 119_145_CAP_05_BIO3.indd 121 4/28/10 4:20:43 PM Fenilcetonúria A fenilcetonúria é uma doença hereditária causada por um alelo recessivo de um gene localizado no cromossomo 12 humano, cuja frequência varia nas diversas populações. Entre os caucasianos, uma em cada 10.000 crianças nasce com a enfermidade; entre os turcos, essa taxa é de 1 em cada 2.600 nascimentos; entre os japoneses, é de 1 em cada 143.000 nascimentos; entre os africanos, a doença é extremamente rara. 5 Observe, na Figura 5.2, que a reação química de transformação da fenilalanina em tirosina consiste na adição de uma hidroxila (OH) ao anel hexagonal da molécula. Essa reação é catalisada pela enzima fenilalanina hidroxilase, também chamada de fenilalanina-4-monoxigenase. 6 Se essa enzima faltar – o que ocorre quando a pessoa é homozigótica para o alelo alterado do gene que a produz –, as células não transformam fenilalanina em tirosina. Com isso, a fenilalanina acumula-se no sangue e é convertida em outras substâncias, como ácido fenil-pirúvico, ácido fenil-lático e fenil-acetil-glutamina, características da fenilcetonúria. 7 Algumas das substâncias acumuladas pelos fenilcetonúricos são tóxicas e causam lesões cerebrais; se os afetados não forem tratados adequadamente logo após o nascimento, podem tornar-se deficientes mentais. A constatação da ausência da enzima logo após o nascimento pode-se evitar as manifestações da doença. Em muitos países é obrigatório submeter os recém-nascidos a um exame laboratorial popularmente chamado de “teste do pezinho”, que identifica os afetados. No Brasil, esse exame é obrigatório com base na lei federal no 8.069. Uma vez diagnosticada a doença, o afetado deve passar a ingerir na dieta apenas o mínimo de fenilalanina requerido pelo organismo. (Fig. 5.3) Figura 5.3 Embalagem de adoçante dietético com aviso para os fenilcetonúricos de que o produto contém fenilalanina. O aspartame deve ser evitado pelos fenilcetonúricos, pois essa substância é composta por fenilalanina e ácido aspártico. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Fabio Colombini 4 Unidade A • Genética Alcaptonúria 8 A alcaptonúria é causada pelo alelo recessivo de um gene autossômico localizado no cromossomo 3 humano. O alelo é raro na maioria das populações humanas. A frequência de pessoas afetadas é da ordem de 1 em cada 250 mil a 1 milhão de nascimentos. Na Eslováquia, porém, essa doença é muito mais comum; ocorre numa taxa de 1 caso em cada 19 mil nascimentos. 9 O gene cuja alteração causa a alcaptonúria codifica a enzima oxidase do ácido homogentísico, responsável pela transformação desse ácido em ácido maleilacetoacético. O ácido homogentísico, também chamado de alcaptona, acumula-se no sangue dos afetados que o eliminam na urina. Devido à presença da alcaptona, a urina torna-se escura em contato com o ar; isso permite que o distúrbio metabólico seja facilmente diagnosticado. Mais branda que a fenilcetonúria, as principais consequências da alcaptonúria são o escurecimento das cartilagens e certa propensão à artrite. 122 119_145_CAP_05_BIO3.indd 122 4/28/10 4:20:44 PM Albinismo O termo albinismo refere-se a um conjunto de condições hereditárias que leva as pessoas afetadas a ter pouca ou nenhuma pigmentação nas estruturas de origem epidérmicas. O albinismo tipo 1 é condicionado por um alelo recessivo de um gene localizado no cromossomo 11 humano, cujo alelo normal codifica a enzima tirosinase, responsável pela transformação de tirosina em melanina. Os homozigóticos recessivos para o alelo mutante desse gene apresentam ausência total do pigmento melanina na pele, nos olhos, pelos e cabelos. 10 GUIA DE LEITURA 2. Leia o primeiro parágrafo e resuma, com suas palavras, o que são erros inatos do metabolismo. 3. O segundo parágrafo comenta a importância da fenilalanina para nosso organismo. Confira a fórmula desse aminoácido na parte superior da Figura 5.2. Por que a fenilalanina é considerada um aminoácido essencial à espécie humana? 4. O terceiro parágrafo refere-se à tirosina e reforça os conceitos de aminoácidos essenciais e não essenciais. Confira sua resposta, no item anterior. Qual é a importância da tirosina para o organismo humano? 5. Analise novamente a parte superior da Figura 5.2 e compare as fórmulas da fenilalanina e da tirosina. Qual é a diferença entre elas? Aproveite também para analisar a fórmula da melanina, pigmento escuro presente em nossa pele. 6. Leia o quarto parágrafo e informe-se sobre a frequência da fenilcetonúria em algumas etnias humanas. 7. No parágrafo de número 5, o texto remete à Figura 5.2 e permite confirmar a diferença entre as estruturas químicas da fenilalanina e da tirosina. Por que a enzima que catalisa essa reação é denominada fenilalanina hidroxilase? 8. O sexto parágrafo apresenta a causa primária da fenilcetonúria. Qual é ela? 9. Leia o sétimo parágrafo do quadro, que trata das consequências da fenilcetonúria se a pessoa não for diagnosticada e tratada precocemente. Unifique tudo o que aprendeu em uma tabela que apresente: a) origem da fenilcetonúria; b) consequência para o metabolismo; c) detecção e tratamento. 10. Observe a Figura 5.3 e leia atentamente sua legenda. Você já tinha notado esse tipo de advertência em produtos que contêm fenilalanina? Escreva um pequeno texto que reúna suas informações pessoais anteriores sobre o assunto (se houver) e as informações do texto. 11. Leia o oitavo parágrafo do quadro e informe-se sobre a frequência da alcaptonúria em algumas populações humanas. 12. No parágrafo 9 comenta-se sobre a alteração genética responsável pela alcaptonúria e as consequências para o metabolismo. Analise novamente a Figura 5.2. Localize o passo 1, que, se não ocorrer, leva à fenilcetonúria. Localize a seguir o passo 4, que, se não ocorrer, leva à alcaptonúria. Observe as fórmulas e constate suas diferenças. 13. Leia o décimo e último parágrafo, referente ao albinismo. Localize, na Figura 5.2, a via A, da qual um dos passos refere-se ao albinismo. Note as diferenças entre as estruturas químicas da substância precursora dessa via – a tirosina – e o produto resultante – a melanina. 14. Ainda sobre o parágrafo 10, quais as consequências do não funcionamento do passo metabólico que leva à produção de melanina? Você conhece alguma pessoa portadora dessa característica? Tendo em vista o papel da melanina em nosso organismo, que tipo de cuidados teriam de ser adotados pelas pessoas portadoras de albinismo? 15. Leia novamente os parágrafos 4, 8 e 10 e anote em que cromossomos localizam-se os genes que codificam as enzimas para o metabolismo da fenilalanina que estudamos no quadro. Como vimos, se esses genes estiverem alterados, surgem os erros inatos denominados fenilcetonúria, alcaptonúria e albinismo. Relembrando seus conhecimentos de Genética, responda: espera-se que esses três genes segreguem-se independentemente? Por quê? Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 1. Antes de ler o primeiro parágrafo, lembre-se: as fórmulas ilustram as ideias tratadas e não precisam ser memorizadas. Exercite sua capacidade de observação analisando as diferenças entre as fórmulas dos diferentes passos metabólicos. Você será orientado para isso ao longo deste Guia de Leitura. 123 119_145_CAP_05_BIO3.indd 123 4/28/10 4:20:44 PM 2 Os genes e a síntese das proteínas O que é um gene? O termo gene foi criado pelo pesquisador dinamarquês Wilhem Ludvig Johannsen, em 1909. Desde então, muitas definições de gene foram propostas. Uma definição de gene bem aceita pelos geneticistas é: gene é uma sequência de nucleotídios do DNA que pode ser transcrita em uma versão de RNA. De acordo com essa definição, o segmento de DNA humano que transcreve o RNA responsável pela síntese da cadeia alfa da hemoglobina é um gene; o segmento de DNA que codifica a cadeia beta é outro gene. Os segmentos de DNA que codificam cada uma das moléculas de RNA que não são traduzidas em proteínas, como os RNAt e os RNAr, também são considerados genes. De acordo com essa definição, os genes se expressam por meio da transcrição gênica, como é denominado o processo de síntese de RNA que tem por modelo o DNA. A transcrição de um RNA tem início quando a enzima polimerase do RNA se encaixa em uma sequência especial de bases nitrogenadas do DNA denominada região promotora do gene. Nesse local ocorre o início da separação das duas cadeias da molécula de DNA, processo necessário para a transcrição. A enzima passa, então, a orientar o pareamento de ribonucleotídios (nucleotídios do RNA, que diferem dos do DNA pelo fato de a pentose ser a ribose, e não a desoxirribose) com as bases nitrogenadas da cadeia de DNA-molde, unindo-os à medida que eles são ordenados. A RNA em formação DNA Enzima RNA polimerase Sentido de deslocamento da RNA polimerase Cadeia do DNA que não transcreve DNA adilson secco Dessa forma, a polimerase do RNA percorre o segmento de DNA e copia uma de suas cadeias em uma molécula de RNA, cuja sequência de bases nitrogenadas é rigorosamente complementar à da cadeia de DNA que serviu de modelo. Ao atingir uma sequência especial de bases do DNA, denominada sequência de término de transcrição, ocorre desligamento da polimerase do RNA da molécula de DNA-molde e a transcrição se completa. (Fig. 5.4) B RNA em formação RNA e DNA combinados durante a transcrição Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Transcrição gênica Cadeia do DNA responsável pela transcrição (DNA-molde) C RNA em formação Unidade A • Genética RNA em formação Figura 5.4 Representação esquemática da síntese do RNA em três etapas sucessivas (A, B e C). No quadro, detalhe da correspondência entre as sequências de bases nitrogenadas do RNA transcrito e da cadeia de DNA-molde. Este processo é chamado de transcrição gênica porque a sequência de bases codificada em uma das cadeias do DNA é transcrita para o RNA. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Papel dos RNAs na síntese de proteínas Três tipos básicos de moléculas de ácido ribonucleico (RNA) participam diretamente da síntese dos polipeptídios nas células de todos os seres vivos: RNA ribossômico (RNAr), RNA transportador (RNAt) e RNA mensageiro (RNAm). 124 119_145_CAP_05_BIO3.indd 124 4/28/10 4:20:45 PM osvaldo sanches sequetin U DNA T RNAm A POLIPEPTÍDIO G C Glu Códon Cys Tyr Gly Aminoácidos Tyr Transcrição Tradução Figura 5.5 Representação esquemática da relação entre DNA, RNAm e polipeptídio. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) O código genético As informações para fabricar polipeptídios estão inscritas na molécula de DNA em uma linguagem codificada, denominada código genético. Nessa codificação, cada trinca de bases de uma das cadeias do DNA corresponde a um aminoácido no polipeptídio codificado. Na década de 1960, o cientista Marshall Nirenberg (1927-2010) descobriu que a trinca de bases UUU do RNAm corresponde ao aminoácido fenilalanina e, assim, abriu caminho para a decifração da linguagem da vida. Cinco anos mais tarde, todo o código genético estava decifrado. A decifração da linguagem codificada nos genes reafirmou a unidade do mundo vivo e reforçou a ideia de que todas as espécies de seres vivos atuais, inclusive a nossa, descendem de ancestrais comuns. Das algas microscópicas às grandes árvores, dos microrganismos à espécie humana, a linguagem da vida é surpreendentemente a mesma. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Val Sentido da síntese do polipeptídio Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os RNA ribossômicos constituem, juntamente com certas proteínas, minúsculos grânulos citoplasmáticos denominados ribossomos, sobre os quais ocorre a interação entre RNA mensageiro e RNA transportadores na síntese dos polipeptídios. Os RNA transportadores têm por função capturar aminoácidos livres na célula e transportá-los aos ribossomos, onde os aminoácidos são unidos entre si formando a cadeia polipeptídica. Cada RNAt apresenta, em uma determinada região de sua molécula, uma trinca de bases nitrogenadas (o seu anticódon), que está relacionada ao aminoácido que ele transporta. Por exemplo, moléculas de RNAt com anticódon AAA ou AAG transportam sempre o aminoácido fenilalanina; os RNAt com anticódons CCA, CCG, CCU ou CCC transportam glicina. Os RNA mensageiros são cópias complementares dos genes codificadores de polipeptídios que contêm, em sua sequência de bases nitrogenadas, as instruções sobre a ordem em que os aminoácidos devem ser unidos para produzir determinado polipeptídio. O RNAm se une ao ribossomo e comanda o acoplamento dos RNA transportadores. A sequência de trincas de bases do RNAm, denominadas códon, determina a ordem em que os diferentes RNAt são acoplados no ribossomo e, consequentemente, a ordem dos aminoácidos na cadeia polipeptídica que se forma. (Fig. 5.5) 125 119_145_CAP_05_BIO3.indd 125 4/28/10 4:20:45 PM 3 Diferenças entre genes bacterianos e eucarióticos A principal diferença entre genes de bactérias e genes de seres eucarióticos é que nos primeiros a sequência de aminoácidos de um polipeptídio corresponde exatamente à sequência de bases do segmento de DNA que foi transcrito para o RNAm. Os cientistas costumam dizer que em bactérias há colinearidade entre as cadeias polipeptídicas e os segmentos de DNA que as codificam. Nos organismos eucarióticos a situação é diferente; a maioria das cadeias polipeptídicas não é perfeitamente colinear à sequência de bases do DNA que as codifica. A razão disso é que a instrução para a síntese de polipeptídios nos genes eucarióticos é geralmente interrompida por trechos da molécula que não codificam aminoácidos. Em 1978, o geneticista estadunidense Walter Gilbert (n. 1932) propôs os termos exon (do inglês expressed region, região expressa) para designar as regiões de um gene que são traduzidas em sequências de aminoácidos, e intron (do inglês intragenic region, região intragênica) para designar as regiões de um gene não traduzidas, localizadas entre os exons. (Fig. 5.6) adilson secco Gene bacteriano DNA Polipeptídio Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Podemos comparar a instrução genética bacteriana, em que a sequência de bases do DNA corresponde exatamente à sequência de aminoácidos do polipeptídio, ao texto de um livro que pode ser lido sem interrupções. Imagine agora que introduzimos, em determinados pontos desse texto, palavras, frases ou parágrafos sem sentido; a informação original continua lá, mas interrompida por trechos sem significado, que têm de ser eliminados para que a informação seja compreendida. E isso ocorre nos genes eucarióticos, nos quais a instrução genética (trecho que será traduzido em sequência de aminoácidos) é interrompida por sequências de nucleotídios desprovidos de qualquer informação para a síntese de polipeptídios (que não serão traduzidos). Gene eucariótico Exon 1 Intron Exon 2 Intron Exon 3 Unidade A • Genética DNA Polipeptídio Figura 5.6 Representação esquemática da organização de um gene não interrompido de uma bactéria e de um gene interrompido de um organismo eucariótico. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 126 119_145_CAP_05_BIO3.indd 126 4/28/10 4:20:46 PM Seção 5.2 Melhoramento genético 1 ❱❱ Habilidades sugeridas CC Conceituar melhoramento genético, compreendendo e exemplificando o fenômeno da heterose, ou vigor híbrido. CC Conceituar e explicar variabilidade genética. • melhoramento genético • heterose • variabilidade genética A maioria das plantas, dos animais e dos microrganismos que constituem nossa alimentação básica foi domesticada e “melhorada” em diferentes regiões do mundo, há milhares de anos, muito antes da descoberta dos mecanismos da herança biológica. O melhoramento genético consiste em selecionar e aprimorar as qualidades das espécies, tendo em vista sua utilização pelos seres humanos. Inicialmente, isso era feito apenas de forma intuitiva. Se um agricultor desejasse obter espigas de milho com maior número de grãos, por exemplo, selecionava para o plantio apenas sementes de espigas com grande número de grãos. Se desejasse aumentar o peso médio das galinhas, selecionava os galos e as galinhas maiores e mais pesados como reprodutores. O desenvolvimento de novos conceitos e novas técnicas genéticas tornou possível racionalizar e aperfeiçoar a seleção. O melhoramento das espécies passou a ser baseado em métodos científicos. Figura 5.7 As diversas raças de cães, como Briard (A), Basset Azul da Gasconha (B) e Norfolk Terrier (C) foram obtidas por meio de seleção realizada por criadores desses animais. Couve, brócolis, couve-flor e repolho (D) são variedades de uma mesma espécie de planta (Brassica oleracea), que também foram obtidas por seleção artificial. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético D C Matteo Del Grosso/Alamy/ Other Images B Iara Venanzi/Kino A J.-L. Hube Klein/ Biosphoto/Other Images Uma importante contribuição da Genética para a agricultura e a pecuária foi mostrar que quase todas as qualidades de valor econômico, como a fertilidade de animais e plantas, o tamanho e o peso dos grãos, a produção de carne, de leite e de ovos, a capacidade de resistir a doenças etc. são condicionadas por genes que interagem fortemente com fatores ambientais. Esse conhecimento tornou possível desenvolver técnicas mais eficientes de seleção e de melhoramento para características de animais e plantas que apresentam importância econômica. (Fig. 5.7) Juniors/Other Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Conceitos principais Produção de novas variedades de plantas e de animais 127 119_145_CAP_05_BIO3.indd 127 4/28/10 4:20:52 PM Heterose ou vigor híbrido Em 1909, o geneticista estadunidense George H. Shull (1874-1954) percebeu que o cruzamento de duas determinadas variedades de milho produzia, em relação às variedades parentais, plantas mais vigorosas, mais resistentes a doenças e com espigas maiores e mais uniformes. Essas plantas foram denominadas híbridas, termo utilizado também para designar o produto do cruzamento entre linhagens diferentes de uma mesma espécie. Os pesquisadores concluíram que, no caso do milho, as plantas híbridas apresentavam qualidades superiores às linhagens puras (altamente homozigóticas) por possuírem muitos genes em condição heterozigótica. Esse fenômeno ficou conhecido como heterose, ou vigor híbrido. O conhecimento da base genética do vigor híbrido no milho permitiu a produção de duplos-híbridos, isto é, obtidos a partir de quatro linhagens homozigóticas parentais. Esse tipo de cruzamento teve tanto sucesso que hoje a maior parte de todo o milho que se consome no mundo é duplo-híbrido. O fenômeno da heterose não se restringe ao milho, ocorrendo também em outras plantas como o morango, o tomate, o algodão e a cebola, e em espécies animais, entre elas a galinha doméstica. (Fig. 5.8) Linhagem pura B Linhagem pura C Linhagem pura D Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. adilson secco Linhagem pura A Pólen Pólen Híbrido A 3 B Híbrido C 3 D Unidade A • Genética Pólen Duplo-híbrido (A 3 B) x (C 3 D) Figura 5.8 Representação esquemática dos cruzamentos utilizados na obtenção do milho duplo-híbrido. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 128 119_145_CAP_05_BIO3.indd 128 4/28/10 4:20:53 PM 2 Problemas decorrentes do melhoramento Um dos problemas decorrentes do melhoramento é o surgimento de linhagens com pouca variabilidade genética, isto é, com pouca diferença genética entre os indivíduos, o que reduz a capacidade da população em se adaptar eficientemente a alterações ambientais. Os antigos agricultores, mesmo antes do desenvolvimento da Genética, já lidavam com esse problema. Em campos de trigo, era comum o plantio de diversas variedades, o que aumentava a chance de preservar ao menos parte da lavoura em caso de seca, enchente ou pragas. Aleruaro/Pulsar Essa técnica milenar atualmente tem sido negligenciada. Hoje predominam as lavouras de monocultura, em que grandes áreas são ocupadas com uma única variedade da espécie. Apesar de as monoculturas produzirem maiores lucros em curto prazo, há o risco de uma praga dizimar completamente uma plantação, sem encontrar indivíduos resistentes, uma vez que todas as plantas são geneticamente muito semelhantes. (Fig. 5.9) B Figura 5.9 Na agricultura moderna predominam as monoculturas, isto é, vastas áreas plantadas com uma única variedade de planta. A. Plantação de soja em São João do Polêsine, Rio Grande do Sul, 2009. B. Plantação de milho em Entre Rios, Paraná, 2005. Um exemplo histórico de um desastre envolvendo a perda de uma monocultura ocorreu em meados do século XIX, na Irlanda, onde a produção de batata, um dos principais alimentos da população na época, baseava-se em uma única variedade. Uma doença causada por microrganismos dizimou, em curtíssimo prazo, praticamente todas as plantações de batata da Irlanda. O resultado foi catastrófico: morte de milhões de pessoas em decorrência da fome. Em 1970, uma doença causada por um fungo atacou as culturas de milho híbrido do sul dos Estados Unidos, reduzindo à metade a safra prevista. Estudos realizados pelo governo estadunidense mostraram que suas culturas de milho eram geneticamente uniformes e muito vulneráveis a doenças. Essas culturas foram recuperadas com a introdução de um alelo para resistência ao fungo causador da doença, obtido em uma variedade de milho nativa da Colômbia. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Carlos F. S. Borges/Kino Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A 129 119_145_CAP_05_BIO3.indd 129 4/28/10 4:20:55 PM ❱❱ Habilidades sugeridas CC Conceituar aconselhamento genético e explicar sua importância no diagnóstico e na prevenção de doenças hereditárias. CC Conhecer o fundamento dos principais métodos de diagnóstico pré-natal – amniocentese e amostragem vilo-coriônica. ❱❱ Conceitos principais Unidade A • Genética • aconselhamento genético • alelo deletério • casamento consanguíneo • amniocentese • amostragem vilo-coriônica Aconselhamento genético Diversas doenças humanas são hereditárias. O estudo dos genótipos de um casal e de seus parentes permite, em certos casos, estimar a chance de uma criança ser afetada por uma doença já manifestada por algum membro da família. Pelo estudo dos heredogramas, especialistas no campo da Genética Humana podem orientar um casal sobre os riscos de seus filhos virem a ter alguma doença hereditária. Esse tipo de orientação constitui o aconselhamento genético. Um casal só deve se preocupar em procurar aconselhamento genético se já teve alguma criança com problemas ou se tiver parentes próximos afetados por doenças genéticas. Mulheres com mais de 35 anos que desejam engravidar devem procurar um serviço de aconselhamento genético, pois o risco de gerar filhos com número anormal de cromossomos aumenta significativamente depois dessa idade. 1 Identificação de portadores de alelos deletérios Alelos que causam doenças, ou que diminuem a taxa de sobrevivência ou de reprodução de um organismo, são genericamente chamados de alelos deletérios. Muitos alelos deletérios presentes nas populações humanas surgem por mutações de alelos normais, comportando-se como recessivos. Para calcular o risco de uma doença genética recessiva se manifestar numa pessoa, os geneticistas tentam descobrir se seus pais são ou não portadores do alelo recessivo causador da doença. A maioria das crianças com problemas causados por alelos recessivos tem pais normais. Todas as pessoas têm alguns alelos deletérios em seu genoma, que só não se manifestam porque estão em dose simples, isto é, na condição heterozigótica. Atualmente é possível descobrir se uma pessoa é portadora ou não de alelos deletérios recessivos para algumas doenças genéticas. Por exemplo, um teste bioquímico relativamente simples permite descobrir se uma pessoa normal é portadora do alelo recessivo que condiciona a doença de Tay-Sachs, uma enfermidade fatal. Pessoas heterozigóticas para anemia falciforme também podem ser identificadas em um exame de sangue simples e barato, o que ajuda a evitar o nascimento de crianças afetadas por essa enfermidade. É cada vez maior o número de genes deletérios que podem ser identificados pelas novas técnicas de análise do DNA, o que vem se tornando uma poderosa ferramenta de auxílio ao aconselhamento genético. Em muitos casos, a partir de uma única célula de um embrião, pode-se determinar se ele terá ou não uma doença genética grave. Nos casos de fertilização in vitro, em que se sabe que existe chance de os filhos terem herdado determinado alelo deletério, costuma-se realizar exame de DNA de uma célula dos embriões antes da implantação no útero da mãe. Dentre os embriões analisados, o especialista pode escolher apenas os geneticamente saudáveis para serem implantados, o que tem levantado questões éticas. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 5.3 Casamentos consanguíneos Casamentos entre parentes próximos, tais como primos em primeiro grau, são denominados casamentos consanguíneos. Nestes, é maior a probabilidade de alelos deletérios recessivos se encontrarem, originando um indivíduo homozigótico recessivo. Isso porque, por terem herdado seus genes de ancestrais comuns próximos, pessoas aparentadas têm maior chance de possuir um mesmo tipo de alelo deletério “familiar” que pessoas não aparentadas. 130 119_145_CAP_05_BIO3.indd 130 4/28/10 4:20:55 PM Diversas culturas têm leis que proíbem ou desaconselham o casamento entre parentes próximos. Essas leis surgiram, possivelmente, da observação empírica de que o nascimento de crianças com anomalias são mais comuns nos casamentos entre parentes. Problemas causados por casamentos consanguíneos também podem ser observados nos animais domésticos e em zoológicos, em que animais aparentados são frequentemente cruzados entre si. 2 Diagnóstico pré-natal Centrifugação Análise bioquímica Retirada de líquido amniótico Análise do cariótipo Células fetais Cultivo das células Feto Útero Centrifugação Análise bioquímica Análise do cariótipo Útero Embrião Retirada de vilosidades coriônicas Células fetais Cultivo das células Figura 5.10 Representações esquemáticas de duas técnicas utilizadas em exames pré-natais. Acima, técnica de amniocentese. Abaixo, técnica de amostragem vilo-coriônica. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Ultrassom paulo manzi paulo manzi Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Atualmente é possível diagnosticar certas doenças genéticas graves ainda durante a vida intrauterina. Nesses casos, o casal pode optar pelo aborto terapêutico (permitido em certos países, mas não no Brasil), ou se preparar para criar um filho portador da anomalia. Há dois métodos básicos para diagnosticar possíveis defeitos genéticos de um embrião em desenvolvimento: a amniocentese e a amostragem vilo-coriônica. A amniocentese é uma técnica rápida, precisa e de pouco risco, empregada para análise de fetos entre a 15a e a 18a semanas de gravidez. Uma agulha longa é introduzida na barriga da gestante até atingir a bolsa amniótica. Esse procedimento é monitorado por um aparelho de ultrassonografia. Bastam cerca de 20 mililitros de líquido amniótico para realizar diversos tipos de exame. Certas doenças podem ser detectadas pela presença de determinadas substâncias eliminadas pelo feto no líquido amniótico. Outra possibilidade é cultivar células fetais presentes no líquido amniótico, induzindo-as a se multiplicar em laboratório, o que permite estudar os cromossomos e o DNA fetal. A amostragem vilo-coriônica permite diagnosticar doenças hereditárias entre a 8a e a 11a semanas de gravidez, antes, portanto, que a amniocentese. Com o auxílio de um longo instrumento de punção introduzido pela vagina até o interior do útero da gestante, retira-se uma pequena porção do envoltório embrionário, o chamado cório. As células embrionárias coletadas podem ser cultivadas em meio nutritivo ou ser analisadas imediatamente, dependendo do tipo de estudo que se queira realizar. A operação de retirada de amostras de vilosidades coriônicas causa aborto do embrião em cerca de 1% dos casos. Por isso, esse tipo de diagnóstico é empregado apenas quando há alto risco de doença genética, o que pode justificar sua identificação precoce para um eventual aborto terapêutico. (Fig. 5.10) Essas técnicas diagnósticas, que possibilitam a identificação de portadores de doenças graves ainda durante a vida intrauterina, colocam em discussão a questão do aborto terapêutico e levam a questionamentos éticos e morais. O aborto terapêutico é permitido em certos países. No Brasil, o aborto é ilegal; os únicos casos em que é permitido é quando a gravidez resulta de estupro ou se há risco à vida da mãe. Os novos caminhos apontados pela Genética exigem que a sociedade discuta novas atitudes, normas e valores, coerentes com o conhecimento científico atual. 131 119_145_CAP_05_BIO3.indd 131 4/28/10 4:20:58 PM A Genética Molecular e suas aplicações No início dos anos 1970, descobriu-se que certas enzimas bacterianas, denominadas endonucleases de restrição, podiam cortar moléculas de DNA em pontos específicos, gerando fragmentos de tamanhos definidos. Isso permitiu análises detalhadas do DNA até então impossíveis, dado o grande tamanho e a heterogeneidade das moléculas. As endonucleases de restrição são enzimas bacterianas que atuam como “tesouras moleculares”, reconhecendo sequências de pares de bases específicas em moléculas de DNA e cortando-as nesses pontos. Elas são altamente específicas: cada tipo de enzima reconhece e corta apenas uma determinada sequência de nucleotídios, em geral constituída por 4 ou 6 pares de bases nitrogenadas. Endonucleases de restrição são ferramentas que permitem cortar moléculas de DNA de forma controlada e previsível. (Fig. 5.11) Endonuclease de restrição Eco RI Ponto de corte ❱❱ Conceitos principais • endonuclease de restrição • eletroforese • clonagem molecular • organismo transgênico Ponto de corte Fragmento de restrição Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Conhecer os princípios básicos da manipulação genética e algumas de suas aplicações. CC Conhecer e compreender o que são organismos transgênicos; aplicar esses conhecimentos na formação de opinião a respeito de temas polêmicos, que envolvem a aplicação de conhecimentos genéticos. Enzimas de restrição 1 ❱❱ Habilidades adilson secco Seção 5.4 Fragmento de restrição Unidade A • Genética Nome da endonuclease Bactéria de origem Aha III Aphanothece halophytica Bam HI Bacillus amyloliquefaciens H Eco RI Escherichia coli RY 13 Hind III Haemophilus influenzae Rd Taq I Thermus aquaticus YTI Sítio de ação 5' – TTT AAA – 3' 5' 3' ––– TTT AAA AAA TTT ––– 3' 5' 5' TTT 3' AAA AAA TTT –– 3' 5' 5' ––– TTT AAA 3' AAA TTT –– 3' 5' 5' – TTT AAA 3' 3' – AAA 5' – 3' 5' –TTT TTT–AAA 3' TTT – 5' – 5' 5' – AAA GGATCC – 3' 3' – AAA– TTT 5' –– GGATCC 3' 3' CCTAGG – 5' 5' –– GGATCC –– 3' 3' CCTAGG 5' 5' 3' ––– GGATCC CCTAGG ––– 3' 5' 5' 3' – GGATCC CCTAGG – 3' 5' – 3' 5' – GGATCC 3' 5' – 5' 5' – CCTAGG GAATTC – 3' 3' – CCTAGG 5' –– GAATTC –– 3' 3' CTTAAG 5' 5' – GAATTC – 3' 3' CTTAAG – 5' 5' ––– GAATTC 3' CTTAAG ––– 3' 5' 5' –– GAATTC 3' CTTAAG – 3' 5' – 3' 5' – GAATTC 3' – AAGCTT CTTAAG 5' – 5' 5' – 3' 3' – CTTAAG 5' – AAGCTT – 3' 3' – AAGCTT TTCGAA –– 3' 5' 5' – 3' TTCGAA – 5' 5' ––– AAGCTT 3' TTCGAA ––– 3' 5' 5' –– AAGCTT 3' 3' TTCGAA – 5' 5' – AAGCTT – 3' 3'5'– –TTCGAA TCGA – –3'5' – 5' 3' – TTCGAA 5' TCGA 3' 3' ––– TCGA AGCT ––– 3' 5' 5' 3' –– TCGA AGCT –– 3' 5' 5' 3' – AGCT – 5' 5' – TCGA – 3' 3' – AGCT – 5' – 3' 5' – enzima TCGA Sítios de corte da 3' – AGCT – 5' – 5' Sítios de corte da– enzima 3' AGCT Sítios de corte da enzima Sítios de corte da enzima SítiosSítios de corte da enzima de corte da enzima Figura 5.11 Representação esquemática do modo de ação da endonuclease de restrição Eco RI (lê-se “eco erre um”). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Ao lado, a tabela mostra, na coluna da direita, os sítios de corte e as sequências de reconhecimento de algumas endonucleases de restrição e, na coluna do meio, a linhagem de bactéria que produz cada uma dessas enzimas. O nome das endonucleases de restrição compõe-se das iniciais do nome da espécie e, às vezes, da sigla da linhagem da bactéria que a produz. 132 119_145_CAP_05_BIO3.indd 132 4/28/10 4:20:59 PM Acredita-se que as enzimas de restrição bacterianas tenham sido selecionadas ao longo da evolução desses organismos por promoverem proteção ao ataque de bacteriófagos (vírus que infectam bactérias). Uma molécula de DNA viral que contenha sítios de corte para uma endonuclease bacteriana, ao ser injetada na bactéria, é prontamente cortada nesses pontos e deixa de funcionar. Hoje são conhecidas centenas de enzimas de restrição, que são purificadas e comercializadas por diversos laboratórios no mundo. Moléculas idênticas de DNA tratadas com determinada endonuclease de restrição são cortadas nos mesmos pontos, originando fragmentos de tamanhos idênticos. Por exemplo, no primeiro estudo com esse tipo de enzimas, realizado em 1971, o virologista Daniel Nathans e uma de suas estudantes, Kathleen Danna, trataram o DNA do vírus SV40 com a enzima Hind II e obtiveram 11 tipos de fragmentos, que diferiam em tamanho. Como o DNA desse vírus é uma molécula circular, concluiu-se que ela foi cortada em 11 locais; o tamanho de cada fragmento correspondia à distância entre dois sítios de corte adjacentes. (Fig. 5.12) adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Além de evidenciar a existência de um sistema de defesa bacteriano e da complexa interação entre bactérias e seus vírus parasitas, a descoberta das enzimas de restrição permitiu grandes avanços na Genética Molecular. Por isso, os três pesquisadores responsáveis pela elucidação do mecanismo de ação das endonucleases de restrição, o suíço Werner Arber (n. 1929) e os estadunidenses Daniel Nathans (1928-1999) e Hamilton Smith (n. 1931), receberam o Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiologia em 1978. A B CD E F G H I J Polo � K Polo � K F J E G D B C Figura 5.12 Acima, representação esquemática da separação eletroforética dos 11 fragmentos de DNA do vírus SV40 produzidos pela digestão com a enzima Hind II. Abaixo da separação eletroforética, representação esquemática do cromossomo circular desse vírus com os locais de corte indicados pelas setas; os 11 fragmentos gerados pela digestão enzimática estão indicados por letras de A a K. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A H Separação eletroforética de fragmentos de DNA Como vimos na Figura 5.12, os fragmentos de DNA com diferentes tamanhos, gerados pelo corte com determinada endonuclease de restrição, podem ser separados por meio de uma técnica denominada eletroforese (do grego phóresis, ação de transportar, migração). O processo de eletroforese é realizado em uma placa de gelatina especial (gel). A solução contendo os fragmentos de DNA é colocada em fendas em uma das extremidades do gel, à qual é conectado o polo negativo de uma fonte geradora de corrente elétrica; à extremidade oposta do gel é ligado o polo positivo da fonte. A aplicação de uma diferença de potencial na placa de gel faz os fragmentos de DNA se deslocarem em direção ao polo positivo, uma vez que eles possuem carga elétrica negativa. O deslocamento dos fragmentos de DNA no gel é comparável a uma corrida de obstáculos, representados pelas fibras que formam o gel; o DNA movimenta-se entre as fibras e, quanto menor o tamanho do fragmento, maior a velocidade com que ele se desloca. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético I 133 119_145_CAP_05_BIO3.indd 133 4/28/10 4:20:59 PM Quando o campo elétrico é desligado, fragmentos de mesmo tamanho “estacionam” juntos em determinada posição na placa de gel, formando uma faixa, ou banda. A placa de gel é, então, tratada com uma solução de brometo de etídio (C21H20BrN3), que adere às moléculas de DNA e forma um complexo que se torna visível quando iluminado com raios ultravioleta, o que permite a visualização das bandas formadas pelos fragmentos de DNA. Fotografias do gel obtidas sob iluminação ultravioleta permitem aos pesquisadores analisar a posição de cada banda. Pela medida da distância relativa de migração das bandas, é possível calcular o peso molecular e o tamanho dos fragmentos de DNA que as constituem. (Fig. 5.13) Fragmentos menores Fragmentos intermediários Fenda no gel que recebe a mistura de fragmentos de DNA de uma amostra Fragmentos maiores Figura 5.13 Representação esquemática da técnica de eletroforese, que permite separar pedaços de DNA cortados por uma endonuclease de restrição. Cada tipo de DNA analisado produz um padrão de bandas característico. Quanto mais espessa a banda, maior o número de fragmentos de mesmo tamanho que ela contém. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 2 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. po lo (2 ) po lo (1 ) adilson secco Placa de gel no interior da qual se realiza a “corrida” entre fragmentos de DNA de cada amostra Clonagem molecular do DNA Unidade A • Genética Em 1972, os pesquisadores estadunidenses Stanley Cohen (n. 1922) e Herbert Boyer (n. 1936) encontraram-se em um congresso científico no Havaí. Cohen trabalhava com plasmídios bacterianos, tentando isolar genes para resistência a antibióticos, e Boyer trabalhava com enzimas de restrição. Em conversa após as conferências, eles resolveram tentar algo totalmente novo: cortar o DNA de plasmídios (moléculas de DNA circulares presentes em certas bactérias), emendá-lo a um outro DNA por meio de uma enzima denominada ligase e introduzir a molécula produzida — um DNA recombinante — em bactérias. O objetivo era verificar se a molécula produzida em um tubo de ensaio era capaz de se multiplicar na bactéria e gerar cópias idênticas. A partir dessa ideia, Boyer e Cohen desenvolveram uma das mais revolucionárias metodologias para multiplicar segmentos selecionados de DNA. A aplicação dessa metodologia possibilitou a produção de diversas proteínas humanas de interesse médico, como o hormônio de crescimento, a insulina, o fator VIII de coagulação sanguínea, entre outras. O plasmídio recombinante, produzido pela união do DNA plasmidial ao segmento de DNA selecionado, multiplica-se juntamente com a bactéria hospedeira. Assim, a partir de uma única célula bacteriana transformada, que recebeu o plasmídio recombinante, obtêm-se bilhões de bactérias idênticas, cada uma com uma ou mais cópias do DNA recombinante. 134 119_145_CAP_05_BIO3.indd 134 4/28/10 4:21:00 PM Corte do plasmídio por enzima de restrição União do plasmídio com o DNA a ser clonado Ligase Ligase DNA recombinante (plasmídio � DNA a ser clonado) Introdução do DNA recombinante na bactéria hospedeira Figura 5.14 Representação esquemática da técnica de clonagem molecular. A bactéria hospedeira multiplica-se, originando um clone com cópias do DNA introduzido. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Multiplicação dos plasmídios recombinantes e divisão da bactéria Bactéria hospedeira com DNA recombinante Nucleoide Com o desenvolvimento dessa técnica, os pesquisadores passaram a imaginar que genes codificadores de proteínas humanas de interesse poderiam funcionar se clonados em bactérias hospedeiras, produzindo proteínas tipicamente humanas. Essa possibilidade de aplicação comercial da clonagem molecular, também conhecida como engenharia genética, fez com que Boyer e Cohen patenteassem a invenção e passassem a receber dividendos (royalties) dos laboratórios comerciais que pretendiam utilizar a técnica na fabricação de seus produtos. Após ter fornecido 350 licenças para utilização comercial da tecnologia e recebido cerca de 27 milhões de dólares em royalties, Cohen declarou: “Boyer e eu não trabalhamos com o objetivo de inventar a engenharia genética. Ela surgiu devido aos nossos esforços em compreender fenômenos biológicos básicos e ao concluir que nossa descoberta tinha aplicações práticas importantes”. Expressão de genes em bactérias Em 1977, foi obtida pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria transformada. Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídios, contendo o código para a síntese da somatostatina (um hormônio composto de 14 aminoácidos), foi ligado a um plasmídio e introduzido em uma bactéria, a partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Corte do DNA a ser clonado com a mesma enzima de restrição adilson secco As moléculas de DNA idênticas obtidas da multiplicação da célula bacteriana transformada constituem um clone molecular, daí a metodologia para obtê-las ser denominada clonagem molecular. (Fig. 5.14) 135 119_145_CAP_05_BIO3.indd 135 4/28/10 4:21:00 PM 1 DNA humano é ligado ao plasmídio 2 Plasmídio recombinante é introduzido na bactéria hospedeira 3 Duplicação do DNA recombinante na bactéria hospedeira GENE HUMANO DA INSULINA 4 Gene humano é induzido a funcionar na bactéria, produzindo insulina Moléculas de insulina humana PLASMÍDIO Nucleoide Figura 5.15 Representação esquemática da clonagem do gene da insulina humana. Segmentos de DNA que codificam a produção da insulina humana são ligados a moléculas de DNA de plasmídios e introduzidos em bactérias, de modo que estas passam a produzir moléculas de insulina humana. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) O hormônio de crescimento humano, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em bactérias em 1979, mas a versão comercial só foi liberada em 1985, após ter sido submetida a inúmeros testes que mostraram sua eficiência. O hormônio de crescimento é produzido pela hipófise. Crianças nas quais esse hormônio é ausente ou está presente em quantidade muito baixa não se desenvolvem adequadamente. Até pouco tempo atrás, a única opção para crianças que nasciam com deficiência hipofisária da somatotrofina era o tratamento com hormônio extraído da hipófise de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética. 3 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. adilson secco A primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células de bactérias e aprovada para uso em pessoas foi a insulina. Até então, esse hormônio para tratamento de diabéticos era extraído de pâncreas de bois e de porcos, obtidos em matadouros. Apesar de a insulina desses animais ser muito semelhante à humana, ela pode causar problemas alérgicos em algumas pessoas diabéticas. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à do pâncreas humano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal. (Fig. 5.15) Misturando genes entre espécies: transgênicos As técnicas da engenharia genética tornaram possível introduzir, por exemplo, genes humanos em camundongos ou genes de insetos em plantas. Os organismos que recebem e incorporam em seu genoma genes de outra espécie são chamados de organismos transgênicos. Unidade A • Genética Como são produzidos animais transgênicos? Animais transgênicos são produzidos pela injeção de DNA previamente clonado de uma espécie em ovos de outra espécie. O DNA é injetado por meio de uma microagulha diretamente no núcleo de ovos da espécie que se deseja transformar. Se a espécie em questão for um mamífero como um camundongo, por exemplo, é necessário realizar a fecundação in vitro e, posteriormente, implantar o embrião no útero de uma fêmea em período fértil. Para realizar a fecundação in vitro, é preciso retirar os óvulos das fêmeas, colocá-los em um líquido apropriado e adicionar espermatozoides. O processo da fecundação é acompanhado ao microscópio e, tão logo ocorra, o segmento de DNA que se deseja incorporar é injetado na célula-ovo. A microinjeção é feita por meio de uma aparelhagem de micromanipulação e o DNA contido em uma finíssima agulha é injetado diretamente no núcleo da célula-ovo. Os embriões originados desses ovos são, então, implantados no útero de uma fêmea, onde se desenvolvem. 136 119_145_CAP_05_BIO3.indd 136 4/28/10 4:21:01 PM jurandir ribeiro Em geral, uma ou mais moléculas do DNA injetado incorporam-se aos cromossomos da célula-ovo, sendo transmitidas às células-filhas quando o zigoto se divide. Nesse caso, todas as células do indivíduo conterão esse DNA. Quando o organismo transgênico se reproduzir, os genes incorporados serão transmitidos aos descendentes, como qualquer outro gene. (Fig. 5.16) DNA recombinante com o gene que se quer introduzir no organismo Fecundação in vitro Injeção de DNA recombinante no núcleo do espermatozoide Colocação das células-ovo no útero de uma rata Célula-ovo imobilizada por uma pipeta Filhotes recém-nascidos que podem conter o gene de interesse em seus cromossomos Desenvolvimento dos embriões na “mãe de aluguel” Figura 5.16 Representação esquemática das etapas de produção de ratos transgênicos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) O primeiro transplante de genes bem-sucedido em animais foi realizado em 1981. Pedaços de DNA de coelho com o gene da hemoglobina foram injetados em ovos de camundongos; estes foram implantados no útero de fêmeas de camundongo, onde se desenvolveram. Os camundongos nascidos desses ovos tinham hemoglobina de coelho em suas hemácias. Isso mostrou que o DNA injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e foi transmitido de célula a célula, por meio das mitoses ocorridas no desenvolvimento embrionário. Quando os camundongos transgênicos foram cruzados, o gene do coelho incorporado ao seu genoma foi transmitido de geração a geração, segundo as leis básicas da herança. Transgênicos entre animais e plantas A manipulação genética de plantas é mais simples que a de animais, uma vez que é relativamente fácil obter uma planta completa a partir de uma única célula geneticamente transformada. Os genes que se deseja introduzir na planta podem ser ligados a moléculas do plasmídio Ti da bactéria Agrobacterium tumefaciens, que tem capacidade de integrar-se ao cromossomo da planta. Pode-se também introduzir DNA em células vegetais bombardeando-as com minúsculas partículas de metal com DNA aderido em sua superfície. As células que incorporam os genes são induzidas, por hormônios vegetais, a se multiplicar e originar plantas completas, que serão transgênicas. Um exemplo bem ilustrativo de produção de planta transgênica foi a introdução do gene da enzima luciferase, do vaga-lume, em uma planta de tabaco. Essa enzima catalisa a degradação da luciferina, uma reação química que libera energia na forma de luz (bioluminescência). Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Núcleo do espermatozoide Núcleo do óvulo 137 119_145_CAP_05_BIO3.indd 137 4/28/10 4:21:03 PM adilson secco O gene, clonado em um plasmídio, multiplicou-se em bactérias e, depois de purificado, foi injetado em uma célula do tabaco. Por meio da técnica de cultura de tecidos vegetais, conhecida há muito tempo pelos botânicos, produziu-se uma planta inteira a partir dessa única célula transformada. O gene clonado incorporou-se a um dos cromossomos da célula e foi transmitido a todas as células da planta. Quando esta foi regada com luciferina, passou a emitir luz. (Fig. 5.17) Bactérias com moléculas circulares de DNA (plasmídios) 1 Extração de DNA dos plasmídios e de DNA do vaga-lume e corte das moléculas de DNA pela enzima de restrição 2 Produção de DNA recombinante (plasmídio + DNA do vaga-lume) Donald R. Helinski/Universidade da Califórnia, San Diego 3 Introdução do DNA recombinante em célula de tabaco 4 Multiplicação da célula de tabaco com o gene do vaga-lume 6 Planta de tabaco transgênica fluoresce ao ser regada com luciferina. 5 Desenvolvimento de uma planta de tabaco com o gene do vaga-lume Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Vaga-lume Figura 5.17 Representação esquemática da produção de uma planta de tabaco transgênica bioluminescente por meio da introdução de um gene de vaga-lume. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A fotografia, tirada no escuro após a planta transgênica ter sido regada com uma solução de luciferina, mostra que o gene da luciferase estava ativo em toda a planta, produzindo a enzima responsável pela bioluminescência. Unidade A • Genética Nos últimos anos, os transgênicos de plantas tornaram-se amplamente conhecidos da população, principalmente devido às polêmicas sobre o plantio de uma determinada variedade transgênica de soja. Essas plantas de soja receberam um gene que confere resistência a determinados herbicidas, substâncias utilizadas para matar as ervas daninhas que crescem nos campos cultivados. Com isso, os agricultores podem utilizar herbicidas que matam todas as outras plantas, menos a soja transgênica; com a eliminação das plantas competidoras, aumenta a produtividade da lavoura de soja. Outro organismo transgênico bem conhecido do público leigo é o milho bt, que tem incorporado em seu genoma um gene da bactéria Bacillus thuringiensis, que produz uma substância tóxica aos insetos, mas inofensiva aos mamíferos. Essa linhagem de milho apresenta, por isso, resistência ao ataque de insetos, tendo sido liberada para uso na alimentação do gado, mas não para uso humano. 138 119_145_CAP_05_BIO3.indd 138 4/28/10 4:21:04 PM ❱❱ Habilidade sugerida CC Estar informado sobre as metas e os resultados do Projeto Genoma Humano, explicando suas possíveis aplicações em benefício da humanidade. ❱❱ Conceitos principais Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. • Projeto Genoma Humano • geneterapia Desvendando o genoma humano Como vimos, atualmente contamos com metodologias sofisticadas que permitem cortar moléculas de DNA em pedaços definidos e separá-los uns dos outros. Sabemos como induzir a multiplicação dos fragmentos isolados para obter uma infinidade de cópias de cada um deles. Descobrimos como unir pedaços de DNA de origens diferentes, produzindo moléculas-quimeras. Estas podem ser introduzidas em células vivas, modificando seu funcionamento e sendo transmitidas para as gerações futuras. Há a perspectiva de que, no futuro, certas doenças hereditárias humanas possam ser curadas pela substituição dos genes defeituosos nas células onde eles se expressam. As pesquisas sobre o DNA culminaram, no início do século XXI, com a conclusão do Projeto Genoma Humano, uma ambiciosa empreitada científica cujo objetivo é conhecer todo o conteúdo do genoma humano. Os resultados desse projeto têm mostrado que o sistema biológico é mais complexo do que se imaginava e que ainda será necessária muita pesquisa para começarmos a compreender os fundamentos da vida. 1 O Projeto Genoma Humano O Projeto Genoma Humano teve início oficialmente em outubro de 1990, com a publicação de um plano de pesquisa cujo objetivo principal era determinar a sequência de todos os nucleotídios dos 24 cromossomos constituintes do genoma humano (os 22 autossomos e os cromossomos sexuais X e Y). Outro objetivo do projeto era identificar todos os genes humanos. No plano inicial estava previsto o desenvolvimento de técnicas para análise dos dados e de normas para os problemas éticos, legais e sociais que certamente surgiriam com o aumento de conhecimento na área. Previa-se, também, o sequenciamento do genoma de organismos usados como modelo na investigação biológica, como a bactéria Escherichia coli, o verme nematódeo Caenorhabditis elegans, a mosca Drosophila melanogaster e o camundongo Mus musculus, entre outros. O projeto foi iniciado por duas agências governamentais estadunidenses, o Departamento de Energia e o Instituto Nacional de Saúde (NIH), com a participação de universidades e institutos de pesquisa de diversos países. Em maio de 1998, uma companhia particular fundada especialmente para esse fim, a Celera Genomics, entrou na disputa pela pesquisa sobre o sequenciamento do genoma humano, prevendo completá-lo em apenas três anos, o que significava quatro anos antes do previsto pelo consórcio público. A principal diferença entre os dois projetos era o método utilizado para a determinação das sequências de nucleotídios. A estratégia do consórcio público era dividir cada cromossomo em grandes fragmentos e determinar a sequência de nucleotídios de fragmentos adjacentes. A Celera adotou a estratégia de partir todo o genoma em pequenos fragmentos, sequenciar cada um deles e, em seguida, ordená-los por meio da sobreposição de suas extremidades, o que demandaria a utilização de poderosos computadores e sofisticados programas de computação. Outra diferença é que a Celera não pretendia tornar públicos os dados obtidos, mas patenteá-los e comercializá-los. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Seção 5.5 139 119_145_CAP_05_BIO3.indd 139 4/28/10 4:21:05 PM Finalmente, em 26 de junho de 2000, os pesquisadores Francis Collins (líder do consórcio público) e Craig Venter (presidente da Celera Genomics) anunciaram na Casa Branca, sede do governo dos Estados Unidos da América, na cidade de Washington, a conclusão de um esboço geral do genoma humano. Os trabalhos relatando a conclusão do sequenciamento foram publicados nas revistas científicas Science (a parte realizada pela Celera) e Nature (a parte realizada pelo consórcio público) em fevereiro de 2001. Com o final do sequenciamento, conclui-se que o genoma humano é constituído por cerca de 3 bilhões de pares de nucleotídios, distribuídos nos 22 autossomos e nos cromossomos sexuais X e Y. Para se ter ideia do que isso representa, se escrevêssemos a sequência de iniciais das bases (A, T, C e G) de apenas uma das cadeias do DNA constituinte dos 24 cromossomos humanos em tipos bem pequenos, preencheríamos mais de 200 volumes equivalentes a grossas listas telefônicas. Apenas 3% dos 3 bilhões de pares de bases do genoma humano correspondem a genes; 97% são sequências não codificantes, isto é, não transcritas para moléculas de RNA. O número total de genes humanos codificadores de proteínas — pouco menos de 30 mil — é bem menor do que o previsto antes do sequenciamento do genoma humano. Quanto a esse número, estamos em pé de igualdade com os camundongos e pouco acima das moscas, cujo genoma estima-se possuir 13 mil genes. Assim, a quantidade de genes não é o que faz a diferença entre o grau de complexidade dos organismos, mas sim como esses genes funcionam, suas relações entre si e com o ambiente. O sequenciamento do DNA humano revelou que muitos de nossos genes são semelhantes aos de bactérias e de vírus. Cerca de 40% de nossos genes são semelhantes aos dos vermes nematódeos, 60% são semelhantes aos de drosófilas e nada menos que 90% de nossos genes são semelhantes aos dos camundongos. Diferimos de nosso parente mais próximo, o chimpanzé, em apenas 1% das sequências de DNA, ou seja, em apenas um par de bases nitrogenadas a cada 100 pares. Os esforços para o sequenciamento do genoma humano têm levado a um grande desenvolvimento tecnológico, o que facilita o sequenciamento de genomas de outras espécies de interesse. No Brasil, o primeiro genoma a ser totalmente sequenciado foi o da bactéria Xyllela fastidiosa, espécie que causa a doença dos laranjais conhecida como praga do amarelinho. Outros projetos genoma têm sido desenvolvidos em diversos estados brasileiros, com auxílio de agências financiadoras de pesquisa federais e estaduais. Com o desenvolvimento de novas tecnologias, o sequenciamento de genes tem se tornado cada vez mais rápido e barato. Hoje já foram sequenciados os genomas de centenas de espécies e já é possivel sequenciar o genoma de uma pessoa em poucos dias por apenas alguns milhares de dólares. Unidade A • Genética 2 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tendo em vista a possibilidade de uma empresa particular tornar-se proprietária exclusiva de um patrimônio da humanidade — o genoma humano —, o consórcio público redobrou os esforços para concluir o projeto em menor tempo. Geneterapia O sucesso da produção de animais transgênicos abriu a perspectiva de correção de doenças genéticas, procedimento chamado de geneterapia. Teoricamente, seria possível substituir ou adicionar às células de uma pessoa doente uma cópia correta do alelo alterado, causador da doença genética. Apesar de esse tipo de tratamento ainda não ser uma realidade prática, muitos já se preocupam com os problemas éticos que ele possa trazer. Alguns argumentam que a geneterapia poderia levar a um controle da distribuição de genes humanos. Outros acreditam que não haveria nenhuma diferença entre a engenharia genética de células humanas e outros métodos convencionais de terapia. 140 119_145_CAP_05_BIO3.indd 140 4/28/10 4:21:05 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas 1. Os fenilcetonúricos devem evitar ingerir alimentos como carne, ovos e leite, entre outros, porque eles são ricos em a) alcaptona. b) fenilalanina. c) fenil-piruvato. d) tirosina. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 2. Alcaptonúria, fenilcetonúria e albinismo tipo 1 são doenças resultantes de alterações no metabolismo chamadas de erros inatos do metabolismo porque a) são doenças genéticas em que o portador já nasce com o fenótipo alterado. b) não são doenças genéticas, mas derivadas da ausência de enzimas metabólicas. c) são doenças genéticas derivadas da ausência de enzimas metabólicas. d) as pessoas portadoras dessas doenças nascem com o fenótipo alterado, mas a causa pode ser genética ou não. 3. A polimerase do RNA é uma enzima que a) sintetiza a base nitrogenada uracila. b) atua na síntese dos ribonucleotídios. c) sintetiza RNA a partir de um DNA. d) promove a união entre desoxirribonucleotídios. 4. A sequência de bases nitrogenadas do DNA à qual se liga a polimerase do RNA, para iniciar síntese de RNA, é chamada de a) anticódon. b) códon. c) região promotora. d) sequência de término de transcrição. 5. Um RNA que apresenta em sua estrutura sequências de bases nitrogenadas que serão traduzidas em sequências de aminoácidos, intercaladas com sequências de bases nitrogenadas que não serão traduzidas em proteínas, é típico de células a) bacterianas. b) eucarióticas e está presente apenas no citoplasma. c) eucarióticas e está presente apenas no núcleo. d) eucarióticas e está presente tanto no núcleo quanto no citoplasma. 6. A utilização do conhecimento genético para obter organismos com características úteis à nossa espécie é chamada de a) clonagem. Escreva as respostas no caderno 7. O serviço que explica aos familiares de portadores de doenças genéticas a natureza da enfermidade e a probabilidade de outros nascimentos de afetados na família é chamado de a) aconselhamento genético. b) amniocentese. c) amostragem vilo-coriônica. d) geneterapia. 8. Engenharia Genética refere-se ao a) conjunto de procedimentos usados na manipulação do DNA. b) processo por meio do qual os genes fabricam proteínas. c) ramo da Biologia que estuda os genes humanos. d) ramo especializado na produção de equipamentos científicos. 9. As diferentes variedades de plantas e de animais que a humanidade utiliza como fonte de alimento foram produzidas por a) clonagem molecular. b) engenharia genética. c) melhoramento genético. d) reprodução assexuada. 10. Os casamentos consanguíneos aumentam as chances de nascimento de crianças a) com maior número de cromossomos sexuais. b) com ausência de cromossomos sexuais. c) heterozigóticas para genes deletérios. d) homozigóticas para genes deletérios. 11. A análise dos cromossomos de fetos cujas mães têm idade superior a 35 anos é aconselhável porque a partir dessa idade aumenta muito a chance de produção de óvulos portadores de alterações a) no número de cromossomos. b) no número de mitocôndrias. c) nos nucléolos. d) nos genes. 12. Uma ovelha gerada na Inglaterra, chamada Tracy, possuía, incorporado em um de seus cromossomos, o gene para antitripsina humana; tratava-se, portanto, de um a) clone. c) plasmídio. b) híbrido. d) transgênico. 13. Um organismo que possui genes de uma outra espécie incorporados em seu genoma é denominado a) clone. c) homozigótico. b) heterozigótico. d) transgênico. 14. Para cortar moléculas de DNA em pontos específicos utilizam-se a) endonucleases de restrição. b) engenharia genética. b) polimerases do DNA. c) melhoramento genético. c) polimerases do RNA. d) ribonucleotídios ativados. d) vigor híbrido, ou heterose. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético Atividades 141 119_145_CAP_05_BIO3.indd 141 4/28/10 4:21:05 PM Atividades Questões discursivas 16. Atualmente, é possível retirar genes de um organismo eucariótico, introduzi-los em células bacterianas e fazer com que esses genes sejam transcritos e traduzidos pela célula do microrganismo. Pelo que aprendeu sobre a estrutura dos genes eucarióticos, você acha que, por meio do transplante direto de genes humanos em bactérias, seria possível obter alguma proteína humana como, por exemplo, uma das cadeias da hemoglobina? 17. Informe-se sobre a polêmica que envolve a utilização de organismos transgênicos e redija um breve texto sobre o assunto. Quais são os principais argumentos contra e a favor da utilização desses organismos? VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas 1. (UFPI) Se uma proteína possui 100 aminoácidos, quantos códons, que especificam esses aminoácidos, devem estar presentes no seu RNAm? a) 100 c) cada indivíduo produz as suas proteínas, que são codificadas de acordo com o seu material genético. d) a sua estrutura terciária é determinada pela forma, mas não interfere na sua função ou especificidade. e) são formadas pela união de nucleotídeos por meio dos grupamentos amina e hidroxila. 4. (Fuvest-SP) Em um organismo, células musculares e células nervosas diferem principalmente por a) possuírem genes diferentes. b) possuírem ribossomos diferentes. c) possuírem cromossomos diferentes. d) expressarem genes diferentes. e) utilizarem código genético diferente. 5. (Fatec-SP) Analise o texto a seguir e determine a alternativa que contém os termos que preenchem corretamente os espaços (I), (II), (III) e (IV). “O controle das características fenotípicas dos seres vivos é feito pelos (I) através do comando da síntese de (II). No processo de elaboração de uma proteína ocorrem as etapas de transcrição e (III). A primeira etapa forma a molécula de (IV) contendo a mensagem genética e a segunda etapa é responsável pela produção da proteína.” a) Ribossomos, proteínas, tradução, RNA transportador. b) Ribossomos, aminoácidos, duplicação, RNA ribossômico. c) Genes, aminoácidos, duplicação, RNA mensageiro. b) 33 d) Genes, proteínas, tradução, RNA mensageiro. c) 99 e) Genes, aminoácidos, cópia, RNA ribossômico. d) 300 e) 500 2. (UFC-CE) Sobre os diferentes papéis dos ácidos nucleicos na síntese de proteínas podemos afirmar corretamente que a) a sequência de bases no DNA determina a sequência de aminoácidos na cadeia polipeptídica. b) a posição dos aminoácidos na cadeia polipeptídica depende da sequência de bases do RNAt. c) o transporte de aminoácido para o local da síntese é feito pelo RNAm. 6. (Vunesp) Considere o diagrama, que resume as principais etapas da síntese de proteínas que ocorre numa célula eucarionte. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 15. Amostras de DNA podem ser identificadas pelo conjunto de fragmentos obtidos pelo corte com enzimas de restrição e sua posterior separação por a) eletroforese. b) melhoramento genético. c) transcrição gênica. d) origem de replicação. Membrana celular CITOPLASMA RNAt/aminoácidos Núcleo 1 RNAm DNA Membrana nuclear ORGANELA 2 POLIPEPTÍDEOS d) a sequência de bases do RNAr é transcrita a partir do código do RNAm. Unidade A • Genética e) a extremidade livre dos diversos RNAt tem sequências de bases diferentes. 3. (UFV-MG) Além de serem as macromoléculas mais abundantes nas células vivas, as proteínas desempenham diversas funções estruturais e fisiológicas no metabolismo celular. Com relação a essas substâncias é correto afirmar que a) são todas constituídas por sequências monoméricas de aminoácidos e monossacarídios. b) além de função estrutural, são também as mais importantes moléculas de reserva energética e de defesa. Os processos assinalados como 1 e 2 e a organela representados no diagrama referem-se, respectivamente, a a) transcrição, tradução e ribossomo. b) tradução, transcrição e lisossomo. c) duplicação, transcrição e ribossomo. d) transcrição, duplicação e lisossomo. e) tradução, duplicação e retículo endoplasmático. 7. (UFSCar-SP) Um pesquisador, interessado em produzir em tubo de ensaio uma proteína, nas mesmas condições em que essa síntese ocorre nas células, 142 119_145_CAP_05_BIO3.indd 142 4/28/10 4:21:05 PM b) sapo. genes podem ser colocados em bactérias, para que elas produzam uma cópia da proteína do parasita. Essa proteína é então isolada da bactéria, purificada e inoculada em cobaias. Posteriormente, as cobaias serão expostas ao Schistosoma vivo, quando se confirma se a vacina realmente ativou o sistema de defesa do organismo das cobaias.” (Scientific American Brasil, set. 2004.) c) coelho. d) macaco. e) macaco e do rato. Determine a alternativa correta acerca do tema abordado no texto. adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 8. (Enem-MEC) Um fabricante afirma que um produto disponível comercialmente possui DNA vegetal, elemento que proporcionaria melhor hidratação dos cabelos. WX YZ Co mD NA 450 vegetal g Sobre as características químicas dessa molécula essencial à vida, é correto afirmar que o DNA a) de qualquer espécie serviria, já que tem a mesma composição. b) de origem vegetal é diferente quimicamente dos demais, pois possui clorofila. c) das bactérias poderia causar mutações no couro cabeludo. d) dos animais encontra-se sempre enovelado e é de difícil absorção. e) de características básicas assegura sua eficiência hidratante. 9. (UFRR) Com relação a organismos transgênicos, determine qual a alternativa correta. a) Sofrem mudanças nas características fenotípicas ao longo da vida. b) Animais transgênicos são produzidos a partir de aprimoramento de determinadas qualidades na espécie. c) Possuem parte da informação genética de outro ser vivo. d) Organismos transgênicos são aqueles que recebem o DNA da mesma espécie. e) A alteração genética de animais e plantas não interfere na evolução natural das espécies. 10. (UFC-CE) Leia o texto a seguir: “Cientistas brasileiros e chineses publicaram recentemente a análise dos genes ativos (derivados do RNAm) das duas principais espécies do parasita Schistosoma (S. mansoni e S. japonicum). [...] Esses Nome do processo de introdução de genes do parasita nas bactérias Antígeno da vacina assim produzida a) Transgenia Proteína codificada nos genes inoculados b) Conjugação Bactérias isoladas com os genes do Schistosoma c) Clonagem RNAm isolado da bactéria modificada d) Transgenia Moléculas de RNAm do Schistosoma responsáveis pelos genes ativos e) Clonagem DNA do Schistosoma com os genes ativos 11. (Uece) Um dos assuntos polêmicos da atualidade é a produção de alimentos transgênicos como resultado da interferência humana na natureza. Sobre o referido tema podemos afirmar, corretamente, que a) a modificação de organismos através de técnicas de engenharia genética consiste na transferência de genes de uma espécie para outra. b) através das técnicas de engenharia genética os cientistas têm como único objetivo a criação de novas espécies que possam substituir as espécies atualmente comercializadas. c) organismos geneticamente modificados não podem transmitir os genes incorporados à sua prole. d) a principal função da engenharia genética é a produção de transgênicos através da seleção e aprimoramento das espécies a partir do cruzamento entre organismos modificados. 12. (UFRN) As técnicas de engenharia genética possibilitaram a produção de grandes quantidades de insulina por bactérias que receberam o gene humano para esse hormônio. Tal feito só foi possível pelo emprego das enzimas de restrição, que agem a) traduzindo o gene da insulina para o código genético da bactéria. b) ligando o pedaço do DNA humano no DNA da bactéria. c) identificando os aminoácidos codificados pelo gene. Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético utilizou ribossomos de células de rato, RNA mensageiro de células de macaco, RNA transportador de células de coelho e aminoácidos ativos de células de sapo. A proteína produzida teria uma sequência de aminoácidos idêntica à do a) rato. d) cortando o DNA da bactéria em pontos específicos. 143 119_145_CAP_05_BIO3.indd 143 4/28/10 4:21:06 PM Atividades b) taxa de crossing-over. c) frequência de genes em heterozigose. d) inativação de alelos codominantes. e) ocorrência de pleiotropia. 14. (Fuvest-SP) O anúncio do sequenciamento do genoma humano, em 21 de junho de 2000, significa que os cientistas determinaram a) a sequência de nucleotídios dos cromossomos humanos. b) todos os tipos de proteína codificados pelos genes humanos. c) a sequência de aminoácidos do DNA humano. d) a sequência de aminoácidos de todas as proteínas humanas. e) o número correto de cromossomos da espécie humana. 15. (UFSM-RS) O texto a seguir apresenta os resultados do projeto de estudo do genoma da Xylella fastidiosa, no ano de 1999. “Trabalhando sem parar desde o final de 1997, eles [os pesquisadores] já decifraram 75% do código genético dessa bactéria. A ideia é descobrir, até abril, a sequência de substâncias que constituem os cerca de 2.000 genes da cadeia de DNA, ou seja, do genoma do parasita.” anomalia genética. Foi constatada a ausência de histórico de doenças genéticas nas respectivas famílias, mas, como o casal tinha mais de quarenta anos, foi recomendado o acompanhamento da gravidez com exames de ultrassonografia e amniocentese. Esse tipo de procedimento tem-se tornado cada vez mais comum devido ao fato de os casais optarem por ter filhos mais tardiamente em relação às gerações anteriores. a) Explique no que consiste a amniocentese e diga qual é a finalidade desse exame na situação descrita acima. b) Relacione a indicação de um acompanhamento na gravidez com a observação de que o casal tinha mais de quarenta anos, apesar da ausência de histórico familiar de doenças genéticas nas respectivas famílias. c) Suponha que o casal, mesmo tendo pais normais, tivesse, nos seus respectivos históricos familiares, um caso de albinismo, com pelo menos um(a) irmão(ã) afetado(a). Nesse caso, qual seria a probabilidade de o casal ter seu primeiro filho afetado por albinismo? 18. (Unesp) Um pesquisador descobriu que uma sequência errada de aminoácidos numa determinada enzima era a causa de uma grave doença em ratos. Supondo que fosse possível realizar uma terapia para corrigir permanentemente a sequência de aminoácidos, em que ponto do esquema esta terapia deveria atuar? Justifique. Gene (DNA) Transcrição Enzima Tradução Adaptado de Superinteressante, 13(1):63 jan. 1999. Uma modificação que poderia ser feita nesse texto, para torná-lo mais preciso, é a substituição de a) sequência de substâncias por sequência de nucleotídios. b) código genético por sequência de aminoácidos. c) código genético por conjunto total de proteínas. d) cadeia de DNA por cadeia de RNA. e) sequência de substâncias por sequência de aminoácidos. Unidade A • Genética Questões discursivas 16. (UEG-GO) Durante décadas, o homem vem se utilizando de microrganismos para a obtenção de diversos produtos e processos, inclusive pão, cerveja, vinho e queijo. No entanto, nas últimas décadas, as aplicações práticas dos microrganismos expandiram-se de forma surpeendente com o desenvolvimento de novas técnicas, como a do DNA recombinante. Sobre esse assunto, responda ao que se pede. a) Em que consiste o processo do DNA recombinante em bactérias? b) Cite duas aplicações práticas para essa técnica. 17. (Ufes) Um casal procurou o aconselhamento genético para calcular o risco de ter uma criança com Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 13. (UFG-GO) No que se refere ao desenvolvimento do chamado milho híbrido, sabe-se que o cruzamento de duas linhagens homozigotas selecionadas pode produzir espigas maiores e de melhor qualidade comercial, em consequência da alta a) interação de genes recessivos. Função celular 19. (Ufes) A partir da década dos 1970, as moléculas de ácidos nucleicos da célula passaram a ser exploradas através da utilização de novas metodologias, conhecidas como tecnologia do DNA recombinante. Por meio dessa tecnologia, a medicina e a indústria ganharam alternativas eficientes para a produção, em grande escala, de determinadas proteínas, que antes eram disponíveis em quantidades extremamente reduzidas. a) Qual é a função das endonucleases de restrição e a das ligases na aplicação da tecnologia anteriormente citada? b) Explique como a tecnologia do DNA recombinante participa no processo de produção de organismos transgênicos. c) Cite dois produtos, utilizados pelo homem, que foram obtidos a partir da aplicação da tecnologia do DNA recombinante. 144 119_145_CAP_05_BIO3.indd 144 4/28/10 4:21:06 PM UNIDADE B Evolução biológica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 6 Segundo a teoria da evolução biológica, a enorme variedade de espécies viventes resulta de processos de transformação e adaptação inerentes à própria vida. A absoluta maioria dos biólogos acredita que todas as manifestações do fenômeno vital, do nível molecular ao populacional, somente fazem sentido se encaradas sob o ponto de vista da evolução. Neste capítulo apresentamos alguns aspectos de duas teorias evolucionistas consideradas pioneiras e as principais evidências da evolução biológica. Breve história das ideias evolucionistas PascaL Goetgheluck/Science Photo Library/Latinstock Capítulo 6.1 O pensamento evolucionista A essência da teoria evolucionista, ou evolucionismo, é a ideia de que os seres vivos modificam-se ao longo do tempo, com novas espécies surgindo a partir de espécies ancestrais. 6.2 Evidências da evolução biológica As principais evidências da evolução biológica são: a) o documentário fóssil; b) a adaptação dos seres vivos a seus ambientes; c) as semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre as espécies. Fóssil de libélula que viveu entre 110 e 114 milhões de anos atrás, no período Cretáceo (aumento . 73). Esse espécime, classificado como Procordulagomphus xavieri, foi encontrado na Chapada do Araripe, no estado do Ceará. 145 145_161_CAP_06_BIO3.indd 145 4/28/10 6:33:30 PM ❱❱ Habilidades sugeridas CC Conhecer as principais diferenças entre a visão evolucionista e a visão fixista e criacionista sobre a origem das espécies. CC Conhecer e compreender os aspectos principais das teorias de Lamarck e de Darwin para a evolução biológica. ❱❱ Conceitos principais • fixismo • criacionismo • evolucionismo • lamarckismo • darwinismo • seleção natural 1 O surgimento do evolucionismo Até o início da primeira metade do século XIX, os naturalistas europeus eram, em sua maioria, adeptos do fixismo: para eles, as espécies de seres vivos eram fixas, ou seja, não se modificaram ao longo das gerações. Admitiam a possibilidade de haver variações muito pequenas entre os membros de uma espécie, mas que não ultrapassavam os limites das variedades. A maior parte desses naturalistas, como Lineu, por exemplo, além de fixista, era adepto do criacionismo, ou seja, acreditava que as espécies biológicas foram criadas por ato divino no momento da criação. No século XVIII, já havia naturalistas não fixistas, isto é, que admitiam a transformação das espécies, mas foi no decorrer do século XIX que passaram a ser publicadas obras específicas defendendo a ideia de que os seres vivos se modificaram ao longo do tempo, com novas espécies surgindo a partir de espécies ancestrais. Estabelecia-se, assim, a base da teoria evolucionista, ou evolucionismo. Apesar de tanto o criacionismo quanto o evolucionismo buscarem explicações para a origem dos seres vivos, há uma diferença fundamental entre eles: o criacionismo não é científico, pois invoca o sobrenatural para explicar fenômenos da natureza. O cerne do pensamento científico é basear as explicações para os fenômenos naturais em fatos e processos observáveis na própria natureza. Por se tratar de uma crença religiosa, o criacionismo fundamenta-se em um conjunto de dogmas, isto é, ideias consideradas certas e indiscutíveis, verdades que não admitem questionamentos. A Ciência, por sua vez, parte do princípio de que não há verdades inquestionáveis e que sempre há possibilidade de novas explicações serem encontradas para um fenômeno. Para a Ciência, a única maneira de validar ou de refutar uma hipótese é submetê-la continuamente a testes rigorosos. Dessa forma, uma ideia inicialmente válida pode vir a ser considerada, posteriormente, ilegítima, devido a novas descobertas que não a corroborem. pictorial parade/hulton archive/ getty images - universidade columbia - theodosius dobzhansky Unidade B • Evolução biológica O pensamento evolucionista Figura 6.1 Theodosius Dobzhansky (fotografia tirada na década de 1960). Este foi um dos mais importantes evolucionistas do século XX. Publicou em 1973, na revista American Biology Teacher (35: 125-129), o artigo “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution” (Nada em Biologia faz sentido a não ser sob a luz da evolução), como desafio ao movimento criacionista que tentava aprovar leis excluindo o ensino de Evolução das escolas públicas estadunidenses. No texto foram reproduzidas frases desse artigo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 6.1 As ideias atualmente aceitas pela Ciência são aquelas que, depois de testadas exaustivamente, não foram refutadas. Mesmo assim, as explicações científicas nunca são consideradas verdades absolutas; elas são aceitas enquanto não existirem evidências para se duvidar de sua veracidade. A ideia de evolução biológica é apoiada em evidências cosmológicas, geológicas, arqueológicas e antropológicas. Além disso, ela vem resistindo a todos os testes a que tem sido submetida, sendo, por enquanto, a única explicação racional e coerente para o conjunto de fatos sobre a origem e a diversidade dos seres vivos na Terra. Como disse o biólogo ucraniano, naturalizado estadunidense, Theodosius Dobzhansky, em 1973: “Interpretada sob a luz da evolução, a Biologia é, talvez, sob o ponto de vista intelectual, a mais inspirada e satisfatória das ciências. Sem essa luz, a Biologia se torna uma miscelânea da fatos – alguns deles interessantes ou curiosos, mas desprovidos de significado quando considerados em conjunto.” (Fig. 6.1) 146 145_161_CAP_06_BIO3.indd 146 4/28/10 6:33:31 PM 2 Ideias evolucionistas de Lamarck Th eG ran g e r C o l le c t io n /O th e r Im e ag s– Mu s eu nacional de hist ór Um nome importante na origem do pensamento evolucionista é o do francês Jean-Baptiste Antoine de Monet (1744-1829), que, por seu título de Cavaleiro de Lamarck, ficou conhecido como Jean-Baptiste Lamarck. De 1800 a 1822, Lamarck publicou uma série de obras em que apresentou diversas versões de sua teoria evolutiva, sendo a mais conhecida a de 1809, publicada em seu livro Philosophie zoologique (Filosofia zoológica). Os historiadores de ciência costumam referir-se a ideias que adotam alguns pressupostos da teoria de Lamarck como lamarckismo. (Fig. 6.2) i aN at u ra ar ,p is –F ran ça Segundo Lamarck, cada espécie de ser vivo atual surgiu por transformações sucessivas de uma forma primitiva, originada a partir de matéria não viva. Ele acreditava que formas primitivas de vida surgiram por geração espontânea em diversos momentos ao longo da existência da Terra e que elas se modificaram ao longo das gerações devido a uma suposta tendência para o aumento de complexidade existente na natureza. Para ele, a influência do ambiente perturbaria essa tendência natural, gerando variações em torno dos planos ideais de organização corporal. Lamarck ficou mais conhecido não pelas ideias centrais de sua teoria, que eram a geração espontânea das formas ancestrais e a tendência ao aumento de complexidade, mas sim pelas explicações de como o ambiente interfere no rumo natural das transformações por que passam os seres vivos. Segundo ele, o ambiente pode forçar a mudança de hábitos de um ser vivo, levando ao crescimento de certas estruturas e à atrofia de outras em seu organismo, em função do uso e do desuso dos órgãos (lei do uso e desuso). Um dos exemplos empregados por Lamarck para ilustrar essa ideia foi a ausência de pernas nas serpentes atuais, atribuída por ele à falta de uso dos membros locomotores pelos antecessores desses animais. A adaptação a um modo de vida rastejante teria levado os ancestrais das serpentes a usarem pouco as pernas, que tenderiam a se atrofiar. Essa nova característica adquirida seria transmitida à descendência ao longo das gerações (lei da transmissão das características adquiridas), resultando no desaparecimento completo das pernas nas serpentes atuais. Outro exemplo frequentemente empregado para ilustrar as ideias evolucionistas de Lamarck é a origem do pescoço longo das girafas. De acordo com o lamarckismo, os ancestrais da girafa tinham pescoços curtos, mas o esforço para obterem alimento da copa das árvores causou-lhes um aumento no comprimento desse órgão (lei do uso e do desuso), o qual seria transmitido aos descendentes (lei da transmissão de características adquiridas). Assim, a cada nova geração, as girafas teriam pescoços ligeiramente mais longos que os da geração anterior. As ideias centrais da “lei do uso e desuso” e da “lei da herança de caracteres adquiridos” não eram originais de Lamarck; elas eram largamente aceitas em sua época e continuaram sendo aceitas posteriormente, tendo inclusive sido adotadas por Darwin. Hoje, sabe-se que as alterações causadas pelo uso ou pelo desuso dos órgãos corporais não se transmitem à descendência. Este e a maioria dos pressupostos da teoria de Lamarck não são mais aceitos atualmente. Ele teve, no entanto, o grande mérito de ter chamado a atenção para o fenômeno da adaptação dos seres vivos ao ambiente, que seria resultado de modificações lentas e graduais dos seres vivos ao longo de inúmeras gerações. A importância de Lamarck para o pensamento evolucionista se evidencia ao lermos o que Darwin escreveu sobre ele, em uma das edições posteriores do Origem das espécies: “Lamarck foi o primeiro a tirar conclusões excitantes, que despertaram minha atenção. Esse tão justamente celebrado naturalista foi o primeiro a prestar o eminente serviço de chamar a atenção para a possibilidade de todas as mudanças do mundo orgânico, e mesmo do inorgânico, serem resultado de leis naturais, e não de interferências milagrosas”. Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. l Figura 6.2 Retrato de Jean-Baptiste Antoine de Monet, o Cavaleiro de Lamarck. (Gravura do século XIX.) 147 145_161_CAP_06_BIO3.indd 147 4/28/10 6:33:33 PM B aciona l, Pa instock -Biblio teca N Granger Co T he l, N ov a o rk –E UA O darwinismo, como é conhecida a teoria evolucionista baseada em alguns pressupostos da teoria original de Darwin, difere do lamarckismo, entre outros aspectos, por defender a ideia de ancestralidade comum — todo ser vivo, em algum ponto no passado, compartilha um mesmo ancestral — e de seleção natural — a sobrevivência dos indivíduos, bem como seu sucesso reprodutivo, depende de sua adaptação ao meio em que vivem. A partir de quatro fatos observados na natureza, Darwin inferiu três proposições, as quais podem sintetizar seu pensamento: • Fato 1. As populações naturais de todas as espécies tendem a crescer rapidamente, pois o potencial reprodutivo dos seres vivos é muito grande. Isso pode ser verificado, por exemplo, quando se criam determinadas espécies em cativeiro: ao garantir-lhes condições ambientais favoráveis ao desenvolvimento, sempre se observa uma elevada capacidade reprodutiva, inerente a todas as populações biológicas. • Fato 2. O tamanho das populações naturais, a despeito de seu enorme potencial de crescimento, mantém-se relativamente constante ao longo do tempo, sendo limitado pelo ambiente (disponibilidade de alimento e de locais de procriação, presença de inimigos naturais e de parasitas etc.). Inferência 1 — Na natureza, a cada geração, morre grande número de indivíduos, muitos deles sem deixar descendentes. • Fato 3. Os indivíduos de uma população diferem quanto a diversas características, inclusive aquelas que influem na sua capacidade de explorar com sucesso os recursos naturais e de deixar descendentes. Inferência 2 — Os indivíduos que sobrevivem e se reproduzem, a cada geração, são preferencialmente os que apresentam determinadas características relacionadas à adaptação às condições ambientais. Essa conclusão resume o conceito darwinista de seleção natural. • Fato 4. Grande parte das características apresentadas por uma geração é herdada dos pais. Inferência 3 — Uma vez que, a cada geração, sobrevivem preferencialmente os mais adaptados, eles tendem a transmitir aos descendentes as características relacionadas a essa maior aptidão para sobreviver, isto é, essa maior adaptação. Em outras palavras, a seleção natural favorece, ao longo das gerações sucessivas, a permanência e o aprimoramento de características relacionadas à adaptação. Os princípios fundamentais da teoria evolucionista de Darwin mencionados acima têm sido confirmados pela Ciência contemporânea e ampliados pelas modernas descobertas científicas, servindo de base para a elaboração da teoria evolucionista atualmente aceita, a qual será estudada no próximo capítulo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Y Unidade B • Evolução biológica história Natura Figura 6.3 A. Fotografia do cartão de visita original de Charles Robert Darwin, 1874. B. Página de rosto da edição de 1869 do livro On the origin of species by means of natural selection (A origem das espécies), escrito por Darwin. de lle al ct on io n / i ac O naturalista inglês Charles Darwin nasceu em 12 de fevereiro de 1809, casualmente o mesmo ano da publicação do livro de Lamarck, Filosofia zoológica. Segundo o renomado evolucionista alemão, naturalizado estadunidense, Ernst Mayr (1904-2005): “Darwin fez mais do que postular a evolução biológica. Ele explicou es – Mu a evolução naturalmente, usando fenômenos mag se rI u he n t e processos que qualquer um pode observar O A cotidianamente na natureza”. (Fig. 6.3) ris-fra n ça Ideias evolucionistas de Darwin AKG/Lat 3 A viagem de Darwin ao redor do mundo Muitas das observações que levaram Charles Darwin a elaborar sua teoria evolucionista ocorreram durante a viagem ao redor do mundo, que ele fez como naturalista do navio inglês H. S. S. Beagle. Durante os cinco anos que durou a viagem, iniciada em 1831, Darwin visitou diversos locais da América do Sul (inclusive o Brasil) e da Austrália, além de vários arquipélagos tropicais. 148 145_161_CAP_06_BIO3.indd 148 4/28/10 6:33:34 PM Jurandir Ribeiro Durante a viagem do Beagle, Darwin fez escavações na Patagônia, onde encontrou fósseis de mamíferos já extintos, entre eles, o de um animal de grande tamanho, com organização esquelética muito semelhante à dos tatus que hoje habitam a América do Sul. Em Galápagos, um arquipélago formado por ilhas pequenas e áridas situadas no Oceano Pacífico, a cerca de 800 km da costa do Equador, Darwin encontrou uma fauna e uma flora que variavam ligeiramente de ilha para ilha e diferiam bastante das encontradas na América do Sul. A natureza peculiar desses habitantes de Galápagos causou forte impressão ao naturalista inglês, desencadeando reflexões que o levaram a desenvolver suas ideias sobre a evolução da vida. (Fig. 6.4) Roteiro percorrido pelo navio Beagle alessandro passos da costa AMÉRICA DO NORTE EUROPA Rota do Beagle ÁFRICA Ilhas Galápagos OCEANO OCEANO AMÉRICA DO SUL PACÍFICO ÍNDICO AUSTRÁLIA OCEANO ATLÂNTICO 2.710 km Arquipélago de Galápagos K. Hinze/Arco Images GmbH/Alamy/Other Images 0 paulo manzi Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Inglaterra A Marchena Santiago Baltra Fernandina Santa Cruz São Cristóvão Isabela C Stefan Huwiler/Alamy/Other Images B Fotonatura/Alamy/Other Images Mauritius/Latinstock Floreana D Figura 6.4 Acima, mapa cujas setas vermelhas indicam o roteiro percorrido pelo navio inglês Beagle (desenho no detalhe, à direita), que levou a bordo o naturalista Charles Darwin, em uma viagem que durou cinco anos. (Baseado em Sproule, A., 1993.) Um dos locais marcantes do roteiro foi o arquipélago de Galápagos (em detalhe, abaixo do mapa), localizado próximo à costa oeste da América do Sul, nas águas territoriais do Equador. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Nas fotografias, alguns representantes da flora e da fauna do arquipélago de Galápagos que chamaram a atenção de Darwin. A. Cactos arborescentes (Opuntia echios), que podem atingir 6 metros de altura. B. Jabuti-gigante, em espanhol, galapago (Chelonoidis nigra), que pode atingir 1,3 metro de comprimento e 300 kg de massa corporal. C. Pinguins (Spheniscus mendiculus), que podem atingir 0,5 metro de altura e 2,5 kg de massa corporal. D. Iguana-terrestre (Conolophus subcristatus), que pode atingir 1 metro de comprimento e 13 kg de massa corporal. 149 145_161_CAP_06_BIO3.indd 149 5/8/10 4:48:11 PM Darwin só se convenceu realmente da evolução biológica alguns meses após regressar de sua viagem. Ele compreendeu o significado de suas observações em Galápagos e em outros locais ao rever anotações e ao submeter o material coletado na viagem a diversos especialistas. No dia 10 de maio de 1837, cerca de sete meses após o retorno à Inglaterra, Darwin inicia o primeiro caderno de anotações sobre a transmutação das espécies, no qual registra, na forma de desenho, a ideia de parentesco evolutivo entre as espécies de seres vivos. Uma pergunta básica que Darwin fazia era: se animais e plantas haviam sido criados tal e qual se apresentam hoje, por que espécies distintas, mas nitidamente semelhantes, como as de pássaros e de jabutis de Galápagos, foram colocadas pelo Criador em ilhas próximas e não distribuídas homogeneamente pelo mundo? Por que ilhas com clima e condições físicas semelhantes, mas distantes entre si (como Galápagos e Cabo Verde, por exemplo), não abrigavam espécies semelhantes? Estudos com técnicas de biologia molecular confirmaram as hipóteses de Darwin. Por exemplo, hoje sabemos que os jabutis de Galápagos constituem 11 espécies, que se originaram de uma única espécie ancestral proveniente do continente americano. jurandir ribeiro As diversas espécies de pássaros fringilídeos de Galápagos originaram-se de uma única espécie ancestral, provavelmente oriunda da América do Sul. A diversificação da espécie original resultou da adaptação às condições particulares das diferentes ilhas do arquipélago; essa diversificação levou à formação de novas espécies. (Fig. 6.5) Comedores de cactos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Darwin concluiu que a flora e a fauna de ilhas vizinhas são semelhantes porque se originaram de espécies ancestrais comuns, provenientes dos continentes próximos. Em cada uma das ilhas, as populações colonizadoras sofreram adaptações específicas, originando diferentes variedades ou espécies. Comedores de sementes Unidade B • Evolução biológica Comedores de insetos Ancestral comedor de sementes no solo Pássaro da Ilha Cocos Figura 6.5 Árvore filogenética que relaciona 13 espécies de pássaros fringilídeos de Galápagos e uma da Ilha Cocos, próxima a Galápagos. As diferentes espécies assemelham-se quanto ao aspecto geral do corpo, mas diferem marcadamente quanto à forma do bico. Esta reflete a adaptação de cada espécie a um determinado tipo de alimento (insetos, cactos ou sementes). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) (Baseado em Grant, P. R., 1991.) 150 145_161_CAP_06_BIO3.indd 150 4/28/10 6:33:43 PM Darwin leu os trabalhos de cientistas famosos, como o astrônomo John Herschel (1792-1871) e o naturalista e viajante Alexander Humboldt (1769-1859). Este último foi responsável, segundo o próprio Darwin, por seu impulso de viajar para terras desconhecidas em expedições científicas. O trabalho do geólogo e amigo Charles Lyell (1797-1875) também marcou a vida e os estudos de Darwin. Além de levar uma cópia do primeiro volume dos Princípios de Geologia, de Lyell, em sua viagem a bordo do Beagle, as primeiras anotações de viagem de Darwin foram sobre temas de Geologia. Malthus não se referia apenas às populações humanas, mas tentou imaginar a humanidade submetida às mesmas leis gerais que regem populações de outras espécies de seres vivos. Esse foi um dos grandes méritos de seu trabalho, que chamou a atenção de Darwin para as ideias de “luta pela vida” e “sobrevivência dos mais aptos”. A leitura dessa obra de Malthus trouxe elementos que contribuíram para a formulação do conceito de seleção natural. O conceito de seleção natural A B Figura 6.6 Exemplo dos efeitos da domesticação e da seleção praticada pelos criadores. O porco-selvagem (Sus scrofa) (A), que atinge entre 1,2 e 1,8 metro de comprimento; 90 centímetros de altura e entre 50 e 90 kg de massa corporal, deu origem ao porco domesticado (B), que pode atingir comprimento e altura semelhantes ao do porco selvagem e ter entre 200 e 300 kg de massa corporal. As diferenças entre eles resultam da ação dos criadores, que há muito tempo vêm escolhendo animais para cruzar que apresentem características comercialmente desejáveis, dentre as quais maior massa corporal é um exemplo. Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas Dr. Carleton Ray/PR/Latinstock Um dos argumentos apresentados por Darwin em favor da seleção natural fundamentou-se no estudo de espécies cultivadas. Sabia-se que pelo menos alguns animais domesticados e certos vegetais cultivados pertenciam a espécies que possuíam representantes ainda selvagens. Comparando indivíduos que sofreram domesticação com indivíduos selvagens, chamaram a atenção de Darwin as grandes diferenças existentes entre eles; em certos casos, tamanha era a distinção que poderiam ser classificados como espécies diferentes. (Fig. 6.6) Lucas Iacaz Ruiz/Futura Press Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Darwin também menciona a leitura da obra do vigário inglês Thomas R. Malthus (1766-1834): Essay on the principle of population (Ensaio sobre o princípio da população). Malthus sugeriu que a principal causa da miséria humana era o descompasso entre o crescimento das populações e a produção de alimentos. Disse ele: “O poder da população é infinitamente maior que o poder da terra de produzir os meios de subsistência para o homem. A população, se não encontra obstáculos, cresce de acordo com uma progressão geométrica. Os meios de subsistência aumentam de acordo com uma progressão aritmética”. 151 145_161_CAP_06_BIO3.indd 151 4/28/10 6:33:47 PM Darwin dedicou-se à criação de pombos, cujas variedades domesticadas se originavam de uma única espécie selvagem, a Columba livia, por meio da seleção artificialmente conduzida pelos criadores. jurandir ribeiro Ele concluiu que a natureza exerce uma seleção sobre as espécies selvagens comparável à que a seleção artificial exerce sobre as espécies domésticas. Os criadores selecionam reprodutores de uma variedade ou de uma raça determinada, permitindo que se reproduzam apenas os que têm as características desejadas, a natureza seleciona, nas espécies selvagens, os indivíduos mais adaptados às condições reinantes. Esses deixam um número proporcionalmente maior de descendentes, contribuindo significativamente para a formação da geração seguinte. Eis o conceito darwiniano de seleção natural. (Fig. 6.7) ANCESTRAL Pombo-da-rocha VARIEDADE A Pombo-de-papo VARIEDADE C Pombo-de-leque VARIEDADE B Pombo-volteador Figura 6.7 Representação esquemática de algumas das variedades de pombos obtidas por seleção artificial e analisadas por Darwin. A seu ver, os criadores de pombos, que selecionam os reprodutores para constituir a próxima geração, atuam de maneira similar à seleção natural. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Em 1844, Darwin concluiu um longo trabalho sobre a origem das espécies e a seleção natural. Não o publicou, entretanto, por receio de que suas ideias não fossem bem aceitas, devido a seu caráter um tanto revolucionário. Amigos de Darwin, conhecedores da seriedade de seu trabalho, tentavam convencê-lo a publicar o manuscrito antes que outros divulgassem ideias semelhantes, mas ele resistia. Finalmente, em junho de 1858, Darwin recebeu do naturalista inglês Alfred Russel Wallace (1823-1913) uma carta acompanhada de um manuscrito de um artigo de sua autoria. Wallace havia estudado as faunas da Amazônia e das Índias Orientais (denominação dada, à época, a regiões que correspondem, atualmente, à India e a outros países orientais), chegando à conclusão de que as espécies se modificam por seleção natural. Darwin ficou assombrado com as semelhanças entre seu trabalho e o de Wallace. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. SELEÇÃO ARTIFICIAL Unidade B • Evolução biológica Darwin escreveu, então, um resumo de suas ideias, o qual foi publicado juntamente com o trabalho de Wallace, em uma reunião histórica na Linnean Society of London, no dia 1o de julho de 1858. Um ano mais tarde, ele publicou seu trabalho completo no livro A origem das espécies. As anotações de Darwin confirmam que ele concebeu sua teoria de evolução aproximadamente 15 anos antes de ter recebido a carta de Wallace e, além disso, este admitiu, publicamente, que Darwin realmente havia sido o pioneiro. A origem das espécies foi lida por cientistas e leigos, gerando grandes debates, que consolidaram o nome de Charles Darwin como o autor principal da teoria da evolução pela seleção natural, deixando Wallace em segundo plano. Segundo Ernst Mayr, em seu livro de 2001, What evolution is, Darwin percebeu claramente dois aspectos fundamentais da evolução. O primeiro é a transformação gradual das espécies, conhecida atualmente como anagênese, processo pelo qual surgem as novas características — apomorfias ou características derivadas — a partir das características primitivas dos ancestrais. O segundo aspecto da evolução é a diversificação de novas espécies a partir de uma espécie ancestral, processo denominado atualmente cladogênese. Esses conceitos serão retomados no capítulo 8. 152 145_161_CAP_06_BIO3.indd 152 4/28/10 6:33:48 PM Seção 6.2 Evidências da evolução biológica Fósseis (do latim fossilis, tirado da terra) são vestígios deixados por seres que viveram no passado. Esses vestígios podem ser ossos, dentes, pegadas impressas em rochas, fezes petrificadas, animais conservados no gelo, restos de organismo petrificados etc. O estudo dos fósseis permite aos cientistas deduzir o tamanho e a forma dos organismos que os deixaram, possibilitando a reconstituição de uma imagem mental, possivelmente bem realista, desses organismos enquanto vivos. Os fósseis constituem a mais forte prova de que o planeta em que vivemos já foi habitado por seres diferentes dos que existem atualmente, sendo uma das principais evidências da evolução biológica. (Fig. 6.8) A B C D Processos de fossilização Os fósseis são relativamente raros, porque, a não ser em condições especiais, assim que um organismo morre, agentes decompositores entram em ação, destruindo completamente seu cadáver. (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) 145_161_CAP_06_BIO3.indd 153 Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas Figura 6.8 A. Fóssil de elefante de 50 mil anos (Gallander, Pampore, Índia, 2000). B. Fóssil da planta cavalinha, Equisetum sp., do período Carbonífero, 360 a 300 milhões de anos (Itália). C. Fóssil de equinodermo do período Devoniano, 416 a 360 milhões de anos (Bavária, Alemanha, 2008). D. Fóssil de aranha, preservado em âmbar, do período Oligoceno, 34 a 23 milhões de anos (República Dominicana, 2008). O documentário fóssil John Cancalosi/Alamy/Other Images • fóssil • datação radiométrica • órgão homólogo • órgão análogo • divergência evolutiva • convergência evolutiva • órgão vestigial 1 Marvin Dembinsky Photo Associates/ Alamy/Other Images ❱❱ Conceitos principais Pesquisas em diferentes áreas da Biologia fornecem atualmente farta evidência da evolução biológica; entre as principais, destacam-se: a) o documentário fóssil; b) as semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre as espécies; c) a adaptação dos seres vivos a seus ambientes. Esta última evidência será tratada no capítulo 7. Kevin Schafer/Alamy/Other Images sugeridas CC Conhecer e compreender algumas das principais evidências da evolução biológica: o documentário fóssil e as semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre os organismos. CC Caracterizar órgãos homólogos e órgãos análogos, reconhecendo os primeiros como evidências da evolução biológica e, os segundos, como resultado da adaptação de seres vivos a modos de vida semelhantes. Fayaz Kabli/Reuters/Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades 153 4/28/10 6:33:54 PM Erosão Sedimentos trazidos pelos rios Deposição de novos sedimentos Deposição de novos sedimentos Unidade B • Evolução biológica Deposição de sedimentos Restos do peixe soterrados por sedimentos Fossilização dos restos nas rochas sedimentares Figura 6.9 Representação esquemática da formação de um fóssil em um estuário de rio. Os sedimentos trazidos pelos rios depositam-se sobre um animal morto, preservando-o da decomposição. As rochas sedimentares se formam como camadas sobrepostas, de modo que os fósseis encontrados em camadas mais profundas são mais antigos que os das camadas mais superficiais. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Um tipo de fóssil, conhecido como molde, forma-se quando os restos soterrados de organismos, depois de deixarem sua forma gravada na rocha, desaparecem completamente. Algumas vezes, esses moldes são preenchidos por minerais, que se solidificam formando uma cópia, em rocha, do organismo original. Esse tipo de fóssil é conhecido como contramolde. Em certos casos, as substâncias orgânicas do cadáver sepultado na rocha sedimentar são gradualmente substituídas por minerais trazidos pela água. Lentamente, os minerais ocupam o lugar das substâncias orgânicas, em uma substituição tão exata que todos os detalhes do corpo do organismo ficam preservados na rocha, embora não reste mais nada do material orgânico original. Esse processo de fossilização é chamado de permineralização, ou petrificação. Em certas regiões do Rio Grande do Sul, por exemplo, há troncos petrificados de árvores que viveram há dezenas de milhões de anos. Na Chapada do Araripe, na divisa do estado do Ceará com os estados de Pernambuco, Paraíba e Piauí, há depósitos fossilíferos do período Cretáceo, com peixes e répteis petrificados e moldes de plantas e de insetos. Outro tipo de fóssil são as marcas ou pegadas que um organismo deixou sobre um terreno mole, o qual, posteriormente, se transformou em rocha. Esses vestígios fósseis, denominados impressões, podem fornecer informações importantes sobre o organismo que o produziu. Por exemplo, em 1978, a cientista inglesa Mary Leakey encontrou, na Tanzânia (África), pegadas de dois hominídeos primitivos, presumivelmente um macho e uma fêmea, caminhando lado a lado. Os estudos mostraram que a rocha onde estava registrado o passeio daqueles nossos parentes distantes tinha nada menos que 3,5 milhões de anos de idade. Pode-se concluir que, naquela época, portanto, os possíveis ancestrais da espécie humana já caminhavam eretos, um traço que nos distingue de todos os outros primatas atuais. Mais raramente, pode ocorrer a conservação completa de organismos que viveram no passado. Fósseis completos de insetos, com dezenas de milhões de anos, são encontrados no interior de resina solidificada de plantas, chamada de âmbar fóssil. Corpos completos de mamutes, animais peludos semelhantes a elefantes, com mais de 30 mil anos de idade, foram encontrados sob as geleiras do Ártico. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. jurandir ribeiro Para que ocorra a fossilização, ou seja, a formação de um fóssil, são necessárias condições extremamente favoráveis à preservação do cadáver ou do vestígio deixado pelo organismo. Essas condições podem ocorrer, por exemplo, quando restos de um organismo são cobertos por sedimentos, como areia, argila etc., em geral, em ambientes alagados. Os sedimentos depositados sobre os restos do organismo, com o decorrer do tempo, podem compactar-se e originar o que os geólogos denominam rocha sedimentar. No interior da rocha, os vestígios do organismo podem se manter preservados de diversas maneiras, vindo a constituir os diferentes tipos de fóssil. (Fig. 6.9) 154 145_161_CAP_06_BIO3.indd 154 4/28/10 6:33:56 PM Determinando a idade de um fóssil Um dos grandes desafios de geólogos e de paleontólogos foi desenvolver métodos para descobrir há quanto tempo se formou uma rocha ou um fóssil. O primeiro método bem-sucedido de datação de fósseis ficou conhecido por datação relativa e foi desenvolvido no século XIX, com base nas ideias do geólogo inglês William Smith (1769-1839). Partindo do princípio de que as rochas sedimentares se formaram no fundo dos mares e dos lagos pela deposição sucessiva de camadas de sedimentos, Smith concluiu que as camadas localizadas em posições mais inferiores na pilha sedimentar deviam ter-se formado antes das superiores. Com isso, passou a ser possível determinar as idades relativas das camadas de rocha e dos fósseis nelas contidos, ou seja, saber quais delas são mais antigas e quais são mais recentes. A datação radiométrica baseia-se no conhecimento de que os elementos químicos radioativos se desintegram ao longo do tempo, transformando-se em outros elementos químicos. A taxa de desintegração é constante e característica para cada elemento e não é afetada por agentes físicos ou químicos externos, ou seja, ocorre na mesma velocidade em qualquer ambiente. Assim, se estimarmos a quantidade de dado elemento radioativo que se desintegrou em uma rocha ou em um fóssil, poderemos determinar sua idade. 2 As semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre as espécies Evidências anatômicas e fisiológicas da evolução Certas espécies de seres vivos têm estruturas corporais que apresentam organização anatômica bastante semelhante, embora com funções diferentes. Por exemplo, os membros anteriores de animais vertebrados, como as asas de um morcego e de uma ave, as nadadeiras de um golfinho e os braços de uma pessoa, apresentam esqueletos semelhantes, sendo possível estabelecer a correspondência entre seus diversos ossos. De acordo com o evolucionismo, essas semelhanças ocorrem porque esses animais descendem de uma espécie ancestral que viveu em um passado remoto, da qual herdaram o padrão de estrutura óssea. Durante a evolução de cada grupo de vertebrado, diferentes alterações no esqueleto foram sendo mantidas e selecionadas, porque estavam mais adaptadas às mudanças graduais para os distintos modos de vida que esses animais passaram a ter. Assim, o processo de seleção natural levou a mudanças na forma de muitos ossos, mas o padrão básico do ancestral foi conservado. Dessa forma, a semelhança anatômica entre os membros anteriores dos vertebrados testemunha o parentesco evolutivo desses animais. ilustrações: paulo manzi Quando se acompanha a formação embrionária de estruturas com organização anatômica semelhante em diferentes espécies, verifica-se que elas se originam e se desenvolvem de maneira muito parecida. Isso porque é nessa fase do desenvolvimento que se define o plano básico de organização corporal, que os organismos aparentados herdaram de um ancestral comum. (Fig. 6.10) Tartaruga Galinha Porco Humano Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Por volta de 1950, a datação dos fósseis e das camadas da Terra tornou-se mais precisa devido ao desenvolvimento de métodos baseados na análise de elementos radioativos. A determinação da idade de fósseis ou de rochas por meio dessa técnica, denominada datação absoluta, ou datação radiométrica, permite estabelecer com relativa precisão há quanto tempo eles se formaram. Figura 6.10 A grande semelhança entre os embriões dos diversos tipos de vertebrado é uma forte evidência de que todos descendem de um mesmo ancestral. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 155 145_161_CAP_06_BIO3.indd 155 4/28/10 6:33:57 PM jurandir ribeiro Estruturas corporais ou órgãos que se desenvolvem de modo semelhante em embriões de determinadas espécies, como os membros anteriores de grande parte dos animais vertebrados, são denominados órgãos homólogos. Apesar da origem embrionária semelhante, órgãos homólogos podem desempenhar funções diferentes, como é o caso dos esqueletos dos membros anteriores dos morcegos, adaptados ao voo, e dos golfinhos, adaptados à natação. (Fig. 6.11) Rádio Braço, antebraço e mão humanos Ossos carpais Ulna Rádio Ossos carpais Falanges Ossos metacarpais Falanges Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Úmero Úmero Nadadeira de golfinho Ossos metacarpais Ulna Rádio Ossos metacarpais Úmero Asa de morcego Ulna Falanges Rádio Asa de ave Úmero Ulna Unidade B • Evolução biológica Ossos carpais e metacarpais Falanges Figura 6.11 Representação esquemática comparando os esqueletos dos membros anteriores de alguns vertebrados (braço, antebraço e mão humanos, nadadeira de golfinho, asa de morcego e asa de ave). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Apesar de terem funções distintas, esses órgãos apresentam esqueletos com o mesmo plano estrutural, evidência de que os animais que os possuem descendem de um ancestral comum, de quem herdaram o plano estrutural que compartilham. Já determinados órgãos que desempenham funções semelhantes em certas espécies podem ter origens embrionárias completamente diferentes. É o caso das asas de aves e de insetos que, apesar de estarem adaptadas à função de voar, têm origens embrionárias distintas. Nesse caso, são denominados órgãos análogos. (Fig. 6.12) 156 145_161_CAP_06_BIO3.indd 156 4/28/10 6:33:59 PM Fabio colombini wagner santos/kino Figura 6.12 As asas dos insetos e as das aves são órgãos análogos: têm mesma função, mas origem embrionária e plano estrutural totalmente diferentes. A asa de um inseto é uma projeção do exoesqueleto de quitina que recobre o corpo do animal, enquanto a asa de uma ave é um membro composto de ossos, músculos, pele, nervos etc. Na fotografia à esquerda, borboleta da espécie Anartia jatrophae, que tem entre 5,1 e 7 centímetros de envergadura; à direita, fotografia do beija-flor Colibri serrirostris, que tem pouco mais de 12 centímetros de envergadura. A C B D Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas ilustrações: jurandir ribeiro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Asas de morcegos e de aves também são órgãos análogos, apesar de seus esqueletos serem homólogos. Analise a Figura 6.11 e conclua por quê. Conforme mencionamos, a semelhança entre órgãos homólogos é explicada, na teoria da evolução, por eles terem sido herdados do ancestral comum às espécies a que pertencem. As funções diferentes de certos órgãos homólogos são explicadas pela diversificação ocorrida ao longo da evolução; cada espécie incorporou, no decurso do tempo, características adaptativas ao seu modo particular de vida. Essa diversificação de órgãos homólogos, decorrente da adaptação a modos de vida diferentes, é denominada divergência evolutiva. Órgãos análogos, por sua vez, são estruturas que apareceram de forma independente em diferentes grupos de organismos, constituindo adaptações a modos de vida semelhantes. Por exemplo, asas são estruturas adaptadas para voar, apresentando, por isso, superfície ampla, o que permite ao animal sua sustentação no ar. Esse princípio estrutural está presente nas asas tanto de insetos como de morcegos, as quais têm origens embrionárias totalmente distintas. Assim, durante a evolução, a adaptação pode levar organismos pouco aparentados a terem estruturas e formas corporais semelhantes selecionadas devido a pressões evolutivas similares, o que é denominado convergência evolutiva. Lembre-se de que a evolução não é o resultado de uma intenção preconcebida do organismo que visa melhorar uma característica (no caso, produzir órgãos especializados no voo), mas sim uma adaptação dos indivíduos ao ambiente em que vivem, resultante da seleção natural. (Fig. 6.13) Figura 6.13 Exemplo de convergência evolutiva: a forma hidrodinâmica do corpo desenvolveu-se independentemente em diferentes espécies de vertebrado devido à sua adaptação ao modo de vida aquático. A. Golfinho. B. Ictiossauro (um réptil extinto). C. Peixe ósseo. D. Pinguim. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 157 145_161_CAP_06_BIO3.indd 157 4/28/10 6:34:03 PM Íleo Apêndice vermiforme Íleo Colo Ceco Ceco COELHO Apêndice vermiforme HUMANO Figura 6.14 Representações esquemáticas de parte do tubo digestório do coelho (à esquerda) e do ser humano (à direita), mostrando as diferenças nos tamanhos relativos dos cecos e dos apêndices vermiformes. Essas estruturas são mais desenvolvidas no coelho e em outros animais herbívoros, nelas vivem microrganismos que atuam na digestão da celulose. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A pequena “cauda” das aves (popularmente chamada coranchim), formada por vários ossos, é também considerada uma estrutura vestigial. A presença de tantos ossos em uma cauda tão pequena é o resquício de uma longa cauda presente nos répteis ancestrais, animais dos quais as aves de hoje se originaram. Unidade B • Evolução biológica Evidências bioquímicas da evolução Técnicas modernas de análise bioquímica têm revelado grande semelhança entre a estrutura molecular de diversos organismos. Por exemplo, as proteínas são os constituintes fundamentais de qualquer ser vivo e todas as formas atuais de vida têm proteínas formadas pelos mesmos 20 tipos de aminoácido. Será que essa semelhança é apenas uma coincidência? Os biólogos evolucionistas acreditam que não. Segundo eles, os seres vivos têm proteínas semelhantes porque herdaram de seus ancestrais o sistema de codificação genética para produzi-las, basicamente o mesmo em todas as formas atuais de vida do planeta. A análise comparativa de proteínas e de ácidos nucleicos tem confirmado as semelhanças anatômicas e embrionárias já verificadas entre certos organismos. Um exemplo é a comparação da sequência de aminoácidos do citocromo c, uma proteína com pouco mais de uma centena de aminoácidos, presente na maioria das espécies. O citocromo c é exatamente o mesmo na espécie humana e nos chimpanzés. Quando se compara o citocromo c humano ao das baleias, por exemplo, nota-se que eles diferem quanto à posição de 8 aminoácidos. Essa diferença aumenta quando se compara o citocromo c humano ao das aves (diferença quanto à posição de 13 aminoácidos), ao dos peixes (diferença quanto à posição de 20 aminoácidos) e ao dos fungos (diferença quanto à posição de 41 aminoácidos). De acordo com o evolucionismo, essas diferenças refletem nosso maior grau de parentesco com os chimpanzés, com os quais compartilhamos um ancestral há muito menos tempo do que com as baleias, e assim por diante. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Colo jurandir ribeiro Certos organismos apresentam órgãos vestigiais, estruturas atrofiadas e sem função evidente. Um exemplo de órgão vestigial é o apêndice vermiforme humano, uma pequena estrutura em forma de dedo localizada na junção entre o intestino delgado e o intestino grosso. A presença do apêndice vermiforme em nossa espécie é interpretada como uma evidência da evolução. Esse órgão foi importante em nossos ancestrais remotos, que tinham dieta predominantemente herbívora; neles, o ceco (porção inicial do intestino grosso, na qual se abre o intestino delgado) e o apêndice abrigavam microrganismos auxiliares da digestão de celulose. Com o desenvolvimento de outros tipos de dieta, na linhagem que originou nossa espécie, o ceco e o apêndice vermiforme deixaram de ser vantajosos e regrediram durante o processo evolutivo, restando apenas como vestígios de sua existência passada. (Fig. 6.14) 158 145_161_CAP_06_BIO3.indd 158 4/28/10 6:34:04 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 3. a) Criacionismo. b) Esoterismo. c) Evolucionismo. d) Paganismo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 1. Algumas tribos indígenas brasileiras acreditavam que os primeiros seres humanos haviam sido criados por uma entidade divina a partir da massa de milho. Em que corrente de pensamento essas ideias podem ser classificadas? 2. O arcebispo irlandês James Ussher (1581-1656), com base em seus estudos bíblicos, calculou que Adão e Eva se originaram por obra divina no ano de 4004 a.C. Que corrente de pensamento melhor corresponderia à adotada pelo bispo? 3. “Os morcegos apresentam várias adaptações semelhantes às desenvolvidas pelas aves para diminuir o peso do corpo. Os ossos de sua cauda diminuíram até se tornarem finos como palha ou desapareceram totalmente.” Essa descrição, extraída do livro A vida na Terra, de David Attenborough, seria mais bem enquadrada em que corrente de pensamento? 4. Um dos mais preciosos e importantes sítios paleontológicos, com cerca de meio bilhão de anos, foi descoberto, em 1909, no alto das Montanhas Rochosas canadenses, no interior do Parque Nacional de Yoho, próximo à fronteira oriental da Colúmbia Britânica. São impressões na rocha não só de carapaças, mas também das partes moles de diversos tipos de animais invertebrados, o que permite inferir como era sua organização anatômica. Vestígios como esses são exemplos de a) adaptação. c) mimetismo. b) fósseis. d) seleção natural. Escreva as respostas no caderno 6. Os ancestrais das aves tinham caudas longas, sustentadas por diversas vértebras. Nas aves atuais, a cauda está reduzida ao coranchim, que mantém ainda muitos pequenos ossos em sua estrutura, quando um único osso seria suficiente. O que representa o coranchim das aves no contexto do evolucionismo? 7. O cóccix presente no final da coluna vertebral humana constitui-se de algumas vértebras originárias da cauda de nossos ancestrais. O que representa o cóccix no contexto do evolucionismo? 8. Leia o trecho a seguir: “Devido a esta luta, as variações, por mais fracas que sejam e seja qual for a causa de onde provenham, tendem a preservar os indivíduos de uma espécie e comumente se transmitem à descendência logo que sejam úteis a esses indivíduos nas suas relações por demais complexas com os outros seres organizados e com as condições físicas da vida. Os descendentes terão, por si mesmos, em virtude disso, maior probabilidade de sobrevida; porque, dos indivíduos nascidos periodicamente, um pequeno número poderá sobreviver”. O trecho ilustra um pensamento a) criacionista. b) darwinista. c) lamarckista. d) malthusiano. Considere as frases a seguir para responder às questões de 9 a 11. I. A adaptação resulta do sucesso reprodutivo diferencial. II. A adaptação resulta da interação dos organismos com o ambiente. III. A adaptação resulta do uso e do desuso de estruturas anatômicas. IV. O documentário fóssil sustenta a ideia de que as espécies são fixas. 9. A teoria evolucionista de Darwin admite as ideias expressas em a) I e II. b) I e III. 5. A forma hidrodinâmica dos corpos de um golfinho, de um ictiossauro (réptil aquático extinto), de um atum e de um pinguim desenvolveu-se independentemente nesses animais como adaptação ao ambiente aquático. Trata-se, portanto, de um caso de a) convergência evolutiva. b) divergência evolutiva. c) mimetismo. d) seleção artificial. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 6 e 7. a) Órgão análogo. c) II e III. d) III e IV. 10. A teoria evolucionista de Lamarck admite as ideias expressas em a) I e II. b) I e III. c) II e III. d) III e IV. 11. Uma ideia comum ao darwinismo e ao lamarckismo está expressa em a) I. b) Órgão convergente. b) II. c) Órgão divergente. c) III. d) Órgão vestigial. d) IV. Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas Atividades 159 145_161_CAP_06_BIO3.indd 159 4/28/10 6:34:04 PM Atividades 12. Como se explicam as diferenças entre animais domesticados e plantas cultivadas e seus ancestrais selvagens? 13. Algumas ilhas do arquipélago de Galápagos são habitadas por iguanas, um tipo de lagarto de terra firme que aprecia comer flores de cactos. Nas ilhas onde não existem esses animais, os cactos são rasteiros e suas flores ficam próximas ao chão. Nas ilhas onde vivem as iguanas, porém, os cactos são arborescentes e suas flores ficam bem distantes do chão. Como a seleção natural permite explicar o fato de as plantas de cactos serem arborescentes nas ilhas onde existem iguanas e rasteiras nas ilhas onde não existem esses lagartos? VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas 1. (Unifor-CE) Em termos evolutivos, um organismo mais adaptado é aquele que a) deixa o maior número de descendentes. b) sobrevive por mais tempo. c) consome o maior número de presas. c) São ditas homólogas quando apresentam mesmas funções e origens diferentes. d) São ditas homólogas quando apresentam funções diferentes mas as mesmas origens. 4. (Unifor-CE) Os membros anteriores de morcegos, cavalos, aves e macacos são órgãos a) análogos, pois apresentam uma origem em comum. b) análogos, pois resultam de convergência adaptativa. c) parálogos, pois tiveram evolução em paralelo. d) homólogos, pois têm a mesma origem embrionária. e) homólogos, pois desempenham a mesma função. 5. (Fatec-SP) Analise o texto a seguir: “Em todo animal que não tenha ainda se desenvolvido completamente, o uso frequente e repetido de um órgão qualquer fortalece, pouco a pouco, esse órgão, desenvolve-o, aumenta-o, tornando-o mais forte, com uma força proporcional ao tempo de uso, enquanto o desuso de tal órgão enfraquece-o aos poucos, deteriora-o, diminui progressivamente suas faculdades e acaba por fazê-lo desaparecer.” (Filosofia zoológica, 1809.) d) copula com maior número de fêmeas. O texto anterior deve ser atribuído a a) Darwin, para explicar a seleção natural. e) vence a maioria das disputas em que participa. b) Lamarck, para explicar o criacionismo. 2. (UFC-CE) A competição por um recurso de disponibilidade limitada é um dos pressupostos do conceito de seleção natural na teoria evolutiva de Darwin. Sobre essa declaração, é correto afirmar que é a) verdadeira, pois o conceito de seleção natural do organismo melhor adaptado pressupõe que os predadores mais eficazes levem suas presas à extinção. b) falsa, pois apenas a competição interespecífica por um recurso de disponibilidade limitada contribui efetivamente para o conceito de seleção natural. c) verdadeira, pois apenas em decorrência da competição por um recurso de disponibilidade limitada é que há a seleção do organismo melhor adaptado. Unidade B • Evolução biológica b) São ditas análogas quando apresentam funções e origens diferentes. d) verdadeira, pois tanto a competição intraespecífica quanto a interespecífica são comportamentos que apresentam um alto grau de expressividade gênica. e) falsa, pois apenas a competição intraespecífica por um recurso de disponibilidade limitada contribui efetivamente para o conceito de seleção natural. 3. (UFC-CE) O processo de evolução natural das espécies produz nos seres vivos estruturas homólogas e análogas. Com relação a essas estruturas, qual das alternativas é correta? a) São ditas homólogas quando apresentam mesmas funções e origem. c) Mendel, para explicar a genética. d) Darwin, para explicar o evolucionismo. e) Lamarck, para explicar o evolucionismo. 6. (Fuvest-SP) Uma ideia comum às teorias da evolução propostas por Darwin e por Lamarck é que a adaptação resulta a) do sucesso reprodutivo diferencial. b) de uso e desuso de estruturas anatômicas. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Questões discursivas c) da interação entre os organismos e seus ambientes. d) da manutenção das melhores combinações gênicas. e) de mutações gênicas induzidas pelo ambiente. 7. (Unesp) A estrutura dos ossos sendo a mesma na mão de um homem, na asa de um morcego, na nadadeira de um golfinho e na pata de um cavalo — o mesmo número de vértebras no pescoço da girafa e no pescoço do elefante —, e inúmeros outros fatos desse tipo explicam-se na teoria da descendência pelas pequenas e lentas modificações sucessivas. (Charles Darwin, A origem das espécies, 1859.) No trecho, Darwin apresenta como evidências da evolução a) os órgãos homólogos. b) os órgãos análogos. c) os órgãos vestigiais. d) a seleção natural. e) a mutação. 160 145_161_CAP_06_BIO3.indd 160 4/28/10 6:34:04 PM 8. (UFSC-Adaptado) O conhecimento do processo evolutivo é fundamental para a compreensão da vida. O estudo de fósseis é uma importante evidência de que a evolução dos organismos ocorreu. Com relação a esse estudo, é incorreto afirmar que a) fósseis são restos ou vestígios de seres que viveram no passado. b) os tipos de fósseis encontrados em determinada camada de solo refletem a flora e a fauna existentes no local, por ocasião da formação das rochas. c) a partir de uma parte do corpo, de uma pegada ou de uma impressão corporal, é possível deduzir o tamanho e a forma dos organismos que as deixaram. d) o método do carbono-14 auxilia na determinação da idade de um fóssil. e) não foram encontrados, até o momento, registros fósseis no sul do Brasil. Questões discursivas adilson secco 9. (UEG-GO) A figura abaixo ilustra um importante processo que é analisado por paleontólogos para o entendimento das variações de complexidade e de diversidade de espécies. Peixe A 1 2 3 4 Sobre esse processo, responda ao que se pede. a) Qual o processo em questão? b) De que forma esse processo pode contribuir para o entendimento da evolução dos organismos? 10. (Unesp) Aquecimento já provoca mudança em gene animal. Algumas espécies animais estão se modificando geneticamente para se adaptar às rápidas mudanças climáticas no espaço de apenas algumas gerações, afirmam cientistas. (Folha de S.Paulo, 9.5.2006.) O texto pressupõe uma interpretação darwinista ou lamarckista do processo evolutivo? Justifique. (Adaptado de http://rocko.blogia.com/2005/050602-comic-06.05.05-calvin-hobbes-lamarck-y-la-evolucion.php-, acessado em 8 dez. 2007.) Tradução: Quadro 1: Uma das criaturas mais peculiares da natureza, a girafa está singularmente adaptada ao seu ambiente. Quadro 2: Sua tremenda altura lhe permite mastigar os suculentos petiscos mais difíceis de alcançar. Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas 11. (Unicamp-SP) A evolução biológica é tema amplamente debatido e as teorias evolucionistas mais conhecidas são as de Lamarck e Darwin, a que remete a tira de Calvin abaixo. 1989 watterson/dist. by atlantic syndication/ universal press syndicate Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Peixe B Quadro 3: Biscoitos. a) Como a altura da girafa, lembrada pela tira do Calvin, foi utilizada para explicar a teoria de Lamarck? b) Como a teoria de Darwin poderia explicar a situação relacionada com a altura da girafa? 161 145_161_CAP_06_BIO3.indd 161 4/28/10 6:34:07 PM UNIDADE B Se a informação contida no DNA nunca sofresse mudança, a evolução não ocorreria. É interessante notar que, no processo evolutivo, estão relacionados dois aspectos antagônicos: o conservadorismo do DNA e sua capacidade de sofrer mudanças. Neste capítulo, estudaremos a teoria moderna da evolução, com destaque para os principais fatores evolutivos. Acompanhe a essência do pensamento evolucionista nos exemplos que selecionamos para este capítulo. 7.1 Principais fatores evolutivos Nas décadas de 1930 e 1940, os conhecimentos genéticos foram incorporados às ideias darwinianas fundamentais, surgindo, assim, a teoria moderna da evolução, ou teoria sintética da evolução. Cavalo-marinho pigmeu (Hippocampus bargibanti) camuflado entre corais do gênero Muricella em Pulau Kapalai, Sabah, Malásia (aumento . 103). A cor e a textura desses delicados peixes permitem que eles se confundam com o ambiente em que vivem. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 7 Teoria moderna da evolução Matthew Oldfield, Scubazoo/Science Photo Library/Latinstock Capítulo 7.2 Bases genéticas da evolução A evolução decorre de mudanças nas frequências gênicas das populações biológicas ao longo das gerações. 162 162_183_CAP_07_BIO3.indd 162 4/28/10 4:32:54 PM sugeridas CC Conceituar mutação gênica e recombinação gênica. CC Reconhecer que a mutação e a recombinação gênicas são os principais fatores responsáveis pela variabilidade dos seres vivos, sobre a qual atua a seleção natural. CC Explicar a adaptação dos seres vivos pela ação da seleção natural, exemplificando com a camuflagem, a coloração de aviso e o mimetismo. ❱❱ Conceitos principais Durante as décadas de 1930 a 1940, chegou-se à conclusão de que o processo evolutivo podia ser explicado de modo consistente pelos novos conhecimentos genéticos. A aceitação de que a evolução podia ser explicada pelas mutações e recombinações gênicas, orientadas pela seleção natural, resultou na teoria moderna da evolução, ou teoria sintética da evolução. Assim, a teoria moderna da evolução incorpora ao conceito de seleção natural, ponto central do darwinismo, as explicações genéticas para a origem da diversidade das características nos indivíduos de uma população. Ela considera, portanto, três fatores evolutivos principais: mutação gênica, recombinação gênica e seleção natural. Os dois primeiros são responsáveis pela origem das variações hereditárias: novos alelos, originados por mutação, e novas combinações gênicas, originadas por recombinação, garantem que os indivíduos de cada espécie com reprodução sexuada sejam geneticamente variados a cada geração. Em outras palavras, as diferenças genéticas entre os indivíduos de uma população, que constituem a variabilidade gênica (ou diversidade genética), são geradas e mantidas por mutações que ocorrem ao longo da história evolutiva da espécie e por recombinação genética a cada geração; a seleção natural atua sobre a variabilidade, “selecionando” os mais aptos em cada contexto evolutivo. (Fig. 7.1) • teoria moderna da evolução • variabilidade gênica • mutação gênica • recombinação gênica • seleção natural • seleção sexual • camuflagem • coloração de aviso • mimetismo Benelux Press/Taxi/Getty Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades Principais fatores evolutivos Figura 7.1 Nas diversas populações de uma espécie, os indivíduos apresentam diferentes combinações de alelos, que surgem por mutações que ocorreram em sua história evolutiva. Apesar de 99,9% do DNA ser idêntico em todas as pessoas, o 0,1% que varia responde por nossas diferenças individuais. Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução Seção 7.1 163 162_183_CAP_07_BIO3.indd 163 4/28/10 4:32:57 PM Mutação gênica 1 Mutações gênicas são alterações do código de bases nitrogenadas do DNA que originam novas versões — alelos — de um gene. Se a característica produzida por um alelo mutante confere alguma vantagem ao seu possuidor, o novo alelo tende a ser preservado pela seleção natural e a aumentar em frequência na população. O conjunto de genes típico de cada espécie é resultado do acúmulo de mutações vantajosas que vêm ocorrendo e perpetuando-se pela ação da seleção natural, durante os bilhões de anos de evolução biológica. Muitas das mutações vantajosas possíveis já foram selecionadas, o que explica por que a maioria das mutações que ocorre hoje é deletéria, isto é, causa desvantagem a seus possuidores, que tendem a ser eliminados por seleção natural. Como ocorrem as mutações gênicas? Figura 7.2 Representação esquemática de um exemplo de alteração espontânea no DNA. A citosina (C) de uma molécula de DNA pode espontaneamente perder um grupo amina, transformando-se em uracila (U). O detalhe dessa transformação está mostrado no quadro à direita. Se essa alteração ocorrer durante a duplicação do DNA, poderá levar a uma mutação gênica. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) H2O NH3 H2O NH2 � � N NH2 H A�T A�T C A� �G T G� C �G C T� G C �A A � T T�A C A� �G T Unidade B • Evolução biológica C�G 164 162_183_CAP_07_BIO3.indd 164 O Transformação de citosina (C) Transformação em uracila (U) de citosina (C) em uracila (U) O C A� �G T G U C�G GT � AU A �A T T� C G A� �T ilustrações: adilson secco Uma das causas de mutações espontâneas é a transformação temporária de uma base nitrogenada em outra, fenômeno chamado de tautomeria, que pode causar erros na duplicação dos genes. Por exemplo, a citosina (C) de uma cadeia de DNA pode sofrer perda espontânea de seu grupo amina, transformando-se em uracila (U). Se isso ocorre exatamente no momento da duplicação do DNA, a citosina alterada, que agora se comporta como uracila, orienta o emparelhamento de um nucleotídio com adenina (A), e não com guanina (G), como deveria ser. Consequentemente, uma das moléculas de DNA que se origina da duplicação fica com a sequência de bases alterada (mutação). Quando a molécula mutante se reproduz, origina cópias idênticas a si e a mutação se perpetua. (Fig. 7.2) H H N N N Citosina H NH �3 O H� O H O O N H H H N N N Uracila C Citosina U Uracila C U Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. As mutações gênicas podem ocorrer espontaneamente, em decorrência da própria dinâmica das moléculas orgânicas que constituem o DNA, ou podem ser induzidas por agentes externos, como radiações ionizantes ou certas substâncias. H C�G Duplicação do DNA alterado Duplicação do DNA alterado A�T A�T A�T C A� �G T G C �G C� C A� �G T A � C�U G C A� �G T A C�G T� G C �A A� �A T T T� �A A U A� �A T T C A� �G T C A� �G T C� G DNA normal C alterado �G DNA DNA normal DNA alterado Remoção da uracila (U) pelo Remoção da sistema de uracila (U) pelo reparo sistema de reparo Adição da base timina (T) Adição da base timina (T) T T A�T C A� �G T A � T C�G T�A A A� �A T T U T� A �A T A� �A T T C A� �G T U C A� �G T C�G C mutante �G DNA DNA mutante 4/28/10 4:32:58 PM Na maioria dos casos, porém, a substituição de um único par de nucleotídios no DNA leva à alteração de um aminoácido na proteína por ele codificada, o que pode provocar alterações metabólicas significativas nas células e originar novas características no indivíduo portador da mutação. Por exemplo, o alelo que condiciona siclemia, ou anemia falciforme, uma forma hereditária de anemia, surge pela substituição de um único par de nucleotídios no gene que codifica a cadeia da hemoglobina. Na forma normal (ou selvagem) do gene, a trinca de pares de bases correspondente ao sexto aminoácido da cadeia da hemoglobina é GAG/CTC e codifica o aminoácido ácido glutâmico. No alelo mutante siclêmico, nessa mesma posição, a trinca de pares de bases é GTG/CAC, ou seja, o par A/T mediano do alelo normal foi substituído pelo par T/A. Essa diferença leva à formação de hemoglobina com a cadeia alterada (siclêmica), na qual o aminoácido valina ocupa o lugar de ácido glutâmico. Basta essa alteração para levar a hemácia portadora da hemoglobina alterada a se deformar sob baixa tensão de gás oxigênio, o que origina a anemia falciforme. (Fig. 7.3) Hemoglobina Normal Normal Pro Cadeia-molde para a transcrição G C A T Glu Hemácias Andrew Syred/Science Photo Library/ Latinstock DNA A G C Glu Siclêmica Siclêmico Pro Cadeia-molde para a transcrição G C T A G C Val Eye of Science/Science Photo Library/Latinstock ilustrações: adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A substituição de um par de bases nitrogenadas do DNA por outro nem sempre altera a proteína codificada, pois o código genético é degenerado, isto é, alguns aminoácidos são codificados por mais de um tipo de trinca de bases nitrogenadas. Por exemplo, na cadeia de DNA que atua como modelo para a transcrição do RNA mensageiro, tanto a trinca AAA como a AAG codificam o aminoácido fenilalanina; se ocorrer uma mutação que substitua o último A de uma trinca AAA por G, não haverá alteração alguma na proteína, pois o aminoácido codificado pelo DNA mutante continuará a ser fenilalanina. B F Glu Figura 7.3 Nas ilustrações, representação esquemática da diferença entre as sequências de pares de nucleotídios do alelo normal e do alelo siclêmico, que leva à formação de moléculas alteradas de hemoglobina, causadoras da deformação das hemácias na siclemia. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) À direita, micrografias ao microscópio eletrônico de varredura: A. Hemácias normais (colorizadas artificialmente; aumento . 3.5003). B. Hemácia em forma de foice, representada pela letra F (colorizada artificialmente; aumento . 2.8003). 165 162_183_CAP_07_BIO3.indd 165 4/28/10 4:33:03 PM Certas mutações ocorrem por perda ou adição de um ou mais pares de nucleotídios na molécula de DNA. Essas mutações são muito mais drásticas que a substituição de apenas um par de bases nitrogenadas, pois, enquanto esta última em geral afeta apenas um aminoácido, a perda ou adição de um par de nucleotídios altera todos os aminoácidos da proteína a partir do ponto da mutação. Corrigindo erros: mecanismos de reparo de DNA A resposta é que as células desenvolveram um eficiente “mecanismo de reparo” para corrigir os erros que atingem o DNA; graças a isso, a vida vem se mantendo e evoluindo em nosso planeta. Os mecanismos de reparo de erros no DNA envolvem um conjunto de enzimas que reconhecem o DNA alterado, ligam-se a ele e, em seguida, cortam e eliminam a cadeia onde se localiza o defeito. Na sequência, outras enzimas sintetizam um novo segmento de DNA, tendo por modelo a cadeia complementar que não contém erros. (Fig. 7.4) A�T C�G T�A A�T G�C G�C T�A G�C A�T T�A C�G T�A A�T C�G G�C T�A A B Perda de guanina A�T C�G T�A A�T G�C G�C T�A �C A�T T�A C�G T�A A�T C�G G�C T�A C SISTEMA DE REPARO DNA REPARADO Unidade B • Evolução biológica D Reparação da cadeia de nucleotídios SISTEMA DE REPARO A�T C�G T�A A�T C C A G� C A�T T�A C�G T�A A�T C�G G�C T�A A�T C�G T�A A�T G�C G�C T�A G�C A�T T�A C�G T�A A�T C�G G�C T�A A�T C�G T�A A�T G�C G�C T�A G�C A�T T�A C�G T�A A�T C�G G�C T�A iluStraçõeS: adilSOn SeccO DNA ORIGINAL Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Sabe-se que cada célula humana perde, por dia, cerca de 5 mil bases púricas (adenina e guanina) de seu DNA, o que nos leva a pensar que as taxas de mutação devem ser elevadas. Entretanto, constata-se que as taxas de mutação são muito baixas: em um genoma como o nosso, com cerca de 3 bilhões de pares de bases nitrogenadas, ocorre troca efetiva de apenas cerca de 20 pares de bases por ano, o que representa uma taxa de mutação em torno de 0,000002%. Se o DNA é tão suscetível a “acidentes” espontâneos, como perda e substituição de bases, como a taxa de mutação pode ser tão baixa? Corte e eliminação da sequência com a alteração Figura 7.4 Representação esquemática do mecanismo de reparo do DNA. Como o DNA é formado por duas cadeias complementares (A), erros em uma delas (B) podem ser reparados por enzimas especiais, que constituem o sistema de reparo (C), pois a cadeia que se mantém inalterada possibilita a reconstituição da sequência original das bases (D). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 166 162_183_CAP_07_BIO3.indd 166 4/28/10 4:33:05 PM Mutações induzidas e agentes mutagênicos T�A T�A T�A A�T C�G G�C A�T A�T T�A T=A T=A A�T C�G G�C A�T A�T Figura 7.5 Representação esquemática do efeito mutagênico da radiação ultravioleta. Esse tipo de radiação provoca a união de duas timinas (T) adjacentes, o que pode levar a uma mutação gênica, se o erro não for corrigido. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Recombinação gênica Recombinação gênica refere-se à mistura de genes provenientes de indivíduos diferentes que ocorre na reprodução sexuada. Nesse tipo de reprodução, os genes provenientes de cada um dos pais recombinam-se antes de serem transmitidos à descendência. Assim, embora a mutação seja a única maneira de surgir uma nova forma gênica (um novo alelo) na população, é por meio da recombinação gênica que os genes se organizam em novos arranjos nos indivíduos, sobre os quais a seleção natural atua. Nos organismos eucarióticos, a recombinação gênica ocorre por meio de dois processos que acontecem durante a meiose: a segregação independente dos cromossomos e a permutação, ou crossing-over. Na meiose, cromossomos homólogos originalmente provenientes dos pais podem combinar-se livremente, de tal maneira que os gametas formados podem conter 1M 3P 2M 3M desde apenas cromossomos do 2P tipo materno até apenas cromosFECUNDAÇÃO 1P somos do tipo paterno, passando por todas as misturas de cromosEspermatozoide Óvulo somos maternos e paternos. O número de combinações possíveis Cromossomos entre cromossomos maternos e maternos Cromossomos paternos pode ser calculado pela (M) Zigoto paternos expressão 2n, em que n é o núme(P) ro de pares de cromossomos do indivíduo. (Fig. 7.6) Figura 7.6 Representação esquemática da segregação independente dos cromossomos homólogos de origem materna (em vermelho) e paterna (em azul). Uma espécie como o pernilongo, que possui apenas três pares de cromossomos, produz oito combinações cromossômicas diferentes nos gametas (23). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) MEIOSE 1M2M3M 1M2M3P 1M2P3M 1P2M3M 1P2P3M 1M2P3P 1P2M3P Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução 2 Radiação UV cecília iwashita Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. adilson secco As mutações podem ser induzidas por agentes físicos e químicos, chamados genericamente de agentes mutagênicos. Por exemplo, radiações ionizantes (que causam a formação de íons dentro das células), como raios X, raios gama e radiação ultravioleta, aumentam as taxas de mutação dos genes de qualquer tipo de ser vivo, desde vírus e bactérias até animais e plantas. Além das radiações, outros fatores físicos e diversas substâncias são mutagênicas, aumentando a taxa de mutação dos genes. (Fig. 7.5) 1P2P3P 167 162_183_CAP_07_BIO3.indd 167 4/28/10 4:33:07 PM Na espécie humana, em que n 5 23, uma pessoa pode produzir 223 (8.388.608) tipos de gameta com diferentes combinações entre os cromossomos da mãe e do pai. Assim, a probabilidade de um gameta humano conter apenas cromossomos de origem paterna é igual a 1 em cada 8.388.608 gametas, a mesma que a de possuir apenas cromossomos de origem materna. Além da segregação independente dos cromossomos, a diversidade de tipos de gameta é enormemente aumentada pela permutação, fenômeno em que cromossomos homólogos maternos e paternos trocam pedaços entre si durante a meiose. Seleção natural e adaptação 3 A “luta pela sobrevivência”, metáfora utilizada por Darwin para a seleção natural, inspira-se no fato de que, entre os animais, alguns são presas e têm de evitar ser devorados; outros são predadores e têm de capturar animais que lhes sirvam de alimento, ou morrerão de fome. Entretanto, há formas menos evidentes de lutar pela vida: por exemplo, em certas espécies, os machos disputam entre si a atenção das fêmeas e o direito de cruzar com elas, o que lhes permite perpetuar suas características. Plantas competem umas com as outras pela umidade do solo, por nutrientes e até mesmo pela luz solar. De uma forma ou de outra, em última análise, a seleção natural implica a reprodução diferencial dos indivíduos de uma população, em que os mais bem adaptados têm maior chance de deixar descendentes. Unidade B • Evolução biológica Adam Jones/The Image Bank/Getty Images A seleção decorre das restrições que o meio impõe à sobrevivência dos organismos, tais como disponibilidade de alimento, disputa por recursos com outros seres vivos, ação de predadores e parasitas, doenças etc. Nessas condições, os mais aptos são aqueles que herdam combinações gênicas favoráveis à sobrevivência e à reprodução, em um ambiente particular. (Fig. 7.7) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Todos os organismos, sejam eles plantas, animais ou bactérias, “lutam” para sobreviver a cada instante de sua vida. Os mais aptos a enfrentar os desafios, em cada contexto particular, têm maior chance de sobreviver. Figura 7.7 Um guepardo, ao atacar um bando de gazelas, está desempenhando seu papel no processo de evolução das espécies por seleção natural. Fotografia tirada no Parque Nacional Serengeti, Tanzânia. Um exemplo bem estudado de seleção na espécie humana é o favorecimento das pessoas heterozigóticas para o alelo da siclemia, ou anemia falciforme, em regiões onde a malária é endêmica. Como as pessoas homozigóticas para o alelo condicionante da siclemia (ss) são fortemente anêmicas e, se não forem tratadas, morrem antes de se reproduzir, a tendência seria esse alelo praticamente desaparecer da população. É o que realmente acontece na maior parte do mundo. 168 162_183_CAP_07_BIO3.indd 168 4/28/10 4:33:09 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Frequência do alelo s em diferentes populações Pode-se supor que, se a malária for erradicada dessas regiões, a atual “condição desfavorável” das pessoas normais homozigóticas (SS) em relação às heterozigóticas (Ss) desaparecerá, pois a malária deixará de atuar como agente seletivo nesse loco gênico. Na ausência da doença, o alelo s tenderá a ser progressivamente eliminado da população, pois as pessoas homozigóticas para a siclemia continuarão a morrer de anemia. Trópico de Capricórnio anderson de andrade pimentel Entretanto, em locais onde a malária é endêmica, a frequência do alelo mutante é surpreendentemente elevada. Descobriu-se que isso ocorre porque as pessoas heterozigóticas (Ss) são mais resistentes à malária que as pessoas homozigóticas normais, (SS). Como estas tendem a morrer de malária, e as homozigóticas siclêmicas (ss), a morrer de anemia, quem tem maior chance de sobreviver e se reproduzir são as pessoas heterozigóticas (Ss), que podem transmitir o alelo s à geração seguinte. É por isso que o alelo para a siclemia mantém-se em frequências relativamente altas nessas populações. (Fig. 7.8) Trópico de Câncer Equador Frequência de s 0 – 4% 4 – 8% 8 – 12% 1.430 km 0 Maior que 12% Figura 7.8 Frequência do alelo que condiciona a anemia falciforme (s) na África, no Oriente Médio e na Índia. As populações em que o alelo causador da doença está presente em frequência alta vivem em regiões em que há grande incidência de malária. (Baseado em Allison, A. C., 1960.) Foi isso o que aconteceu com populações negras que viviam em áreas de malária endêmica na África e que foram levadas como escravas para a América do Norte, onde a doença é praticamente inexistente. Nos afro-americanos descendentes dessas populações, a frequência do alelo s vem diminuindo progressivamente ao longo das gerações. Outros exemplos de seleção são as linhagens de bactérias resistentes a antibióticos e de insetos resistentes a inseticidas. Nas populações bacterianas sempre estão surgindo, por mutação, bactérias capazes de resistir a diversas substâncias tóxicas, entre elas, os antibióticos. Na ausência dessas substâncias no meio, as bactérias mutantes não levam nenhuma vantagem sobre as bactérias não mutantes (selvagens), sendo logo eliminadas pela competição com estas últimas. Entretanto, se houver bactérias mutantes capazes de resistir a um antibiótico presente no meio, elas tenderão a se multiplicar, pois a droga agirá como agente seletivo, matando as bactérias selvagens e deixando os recursos do ambiente à disposição das bactérias mutantes resistentes. Estas se reproduzem e originam populações de bactérias resistentes, contra as quais o antibiótico terá pequeno efeito. Figura 7.9 Gráfico que mostra os resultados de três experimentos (curvas coloridas) em que linhagens da bactéria Escherichia coli desenvolveram resistência ao antibiótico cloranfenicol. Gerações sucessivas foram cultivadas em meios que continham concentrações crescentes desse antibiótico. A explicação para estes resultados é que foram selecionadas diversas mutações para resistência. (Baseado em Stebbins, G. L., 1974.) 1 5 10 15 N o de gerações 162_183_CAP_07_BIO3.indd 169 Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução Nível de tolerância ao antibiótico fernando josé ferreira Desde que os antibióticos começaram a ser empregados em larga escala, logo após a Segunda Guerra Mundial, já foram selecionadas inúmeras linhagens bacterianas altamente resistentes aos mais diversos tipos de antibiótico. (Fig. 7.9) 169 4/28/10 4:33:10 PM Do mesmo modo que os antibióticos atuam como agentes seletivos de linhagens de bactérias resistentes, os inseticidas também atuam como agentes seletivos de linhagens resistentes de insetos. Em populações de insetos sempre surgem indivíduos mutantes, capazes de resistir a diversas drogas, entre elas, os inseticidas. Se um inseticida for aplicado sobre uma população de insetos em que houver mutantes capazes de resistir à droga, os indivíduos selvagens tenderão a ser eliminados, deixando espaço para a multiplicação dos resistentes; logo, estes passarão a constituir a quase totalidade da população. Tanto no caso da “aquisição” de resistência a antibióticos como da resistência a inseticidas, é a própria droga que atua como agente seletivo, eliminando os portadores de genótipos sensíveis e favorecendo a proliferação dos portadores de genótipos resistentes. O processo de seleção pode ser estudado em experimentos laboratoriais em que indivíduos com certos genótipos são escolhidos para serem os pais da geração seguinte. De uma amostra da população natural, foram selecionados alguns indivíduos que apresentavam asas mais arredondadas; estes foram cruzados entre si, dando origem a uma linhagem denominada R (asa redonda). Selecionaram-se também indivíduos portadores de asas mais alongadas, que foram cruzados entre si, originando uma linhagem denominada L (asa alongada). CAMPO 10 B 5 0,45 0,50 0,55 0,60 (Mais arredondada) Forma das asas 20 Número de indivíduos C 15 0 0,35 0,40 (Mais alongada) Unidade B • Evolução biológica A LONGA REDONDA 15 10 5 0 0,35 0,40 (Mais alongada) 0,45 0,50 0,55 0,60 (Mais arredondada) Forma das asas fotos: cortesia de Danielle tesseroli e Blanche C. Bitner-Mathé/ Instituto de Biologia da UFRJ 20 Número de indivíduos ilustrações: adilson secco A cada geração eram selecionados, da linhagem R, os indivíduos de asas mais arredondadas para serem os pais da geração seguinte. De forma semelhante, os indivíduos de asas mais alongadas foram selecionados como os pais da geração seguinte na linhagem L. Após 20 gerações, os indivíduos da linhagem R apresentavam asas bem mais arredondadas que os da população original, enquanto os da linhagem L apresentavam asas bem mais alongadas. (Fig. 7.10) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Na mosca Drosophila melanogaster, por exemplo, a forma das asas é elíptica, mas os indivíduos de uma população diferem entre si, apresentando uma variação contínua na forma das asas, desde levemente mais arredondada até mais alongada. Em um experimento com essa mosca, realizado em 2004, as pesquisadoras Danielle Tesseroli e Blanche C. Bitner-Mathé, do Instituto de Biologia da UFRJ, promoveram seleção artificial para obter linhagens com asas mais alongadas e outras com asas mais arredondadas. Figura 7.10 Acima, à esquerda, gráfico da distribuição da forma das asas em uma população natural de Drosophila melanogaster coletada no campo, a partir da qual foi iniciada a seleção. Cada barra vertical verde corresponde ao número de indivíduos encontrados em cada fenótipo. Ao lado, gráfico da distribuição da forma das asas após 20 gerações de seleção para asa mais alongada, em vermelho, e para asa mais arredondada, em azul. [Baseados em dados de 2004 não publicados de Danielle Tesseroli e Blanche C. Bitner-Mathé do Instituto de Biologia da UFRJ.] A. Fotografia de uma asa de fenótipo médio da população do campo. B. Fotografia de uma asa média da linhagem selecionada para forma alongada. C. Fotografia de uma asa média da linhagem selecionada para forma arredondada. Note como os fenótipos extremos foram acentuados pela seleção. (A, B e C: aumento . 153) Seleção sexual Um caso particular de seleção natural, que ocorre em diversas espécies, é a seleção sexual. A essência dessa seleção é que indivíduos de um sexo, geralmente as fêmeas, preferem se acasalar com parceiros portadores de determinadas características. 170 162_183_CAP_07_BIO3.indd 170 4/28/10 4:33:11 PM A seleção sexual foi abordada detalhadamente por Darwin em A origem das espécies, em que ele afirma: “Devo dizer algumas palavras acerca do que chamo de seleção sexual. Esta não depende da luta pela existência, mas sim da luta travada pelos machos visando à posse das fêmeas. Para o derrotado a consequência não é a morte e sim a redução parcial ou total de sua descendência. Por conseguinte, a seleção sexual é menos rigorosa do que a seleção natural”. Em muitas espécies de animais, os machos exibem seus atributos masculinos com o intuito de conquistar as fêmeas e fecundá-las, garantindo, assim, a perpetuação de suas características. Esses atributos podem ser o canto ou a plumagem colorida, no caso de muitos pássaros, e a agressividade e a força física, no caso de certos mamíferos. E. R. Degginger/ Alamy/ Other Images Ivor Migdoll/Alamy/Other Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Darwin observou que as características sexuais secundárias dos machos estavam relacionadas com a atração e a conquista das fêmeas. Os machos mais bem-dotados, de acordo com o critério de cada espécie, têm maiores chances de se reproduzir e, assim, de perpetuar suas características. (Fig. 7.11) Figura 7.11 À esquerda, machos de zebra (Equus burchelli) em luta pela disputa de fêmeas 1 . ___ do tamanho natural , fotografia tirada 40 no Parque Nacional Kruger, África do Sul. Acima, @ # casal de fragatas (Fregata magnificens) em que o macho, de papo vermelho, exibe-se para a fêmea, 1 em primeiro plano . __ do tamanho natural . 7 @ # O termo adaptação (do latim adaptare, tornar apto) significa, para os biólogos, a capacidade que todo ser vivo tem de se ajustar ao ambiente, isto é, de se transformar, em resposta a uma alteração ambiental. A capacidade de adaptação está indissoluvelmente ligada à manutenção da vida. A adaptação pode ser entendida em dois níveis: de indivíduo e de população. No primeiro caso, ela constitui um processo de ajustamento individual conhecido por homeostase (do grego homoios, da mesma natureza, igual, e stasis, estabilidade), em que um organismo percebe as condições ambientais e ajusta-se a elas. No segundo, fala-se em adaptação evolutiva, em que uma população se ajusta ao ambiente ao longo de sucessivas gerações. Em última análise, em ambos os casos a adaptação é resultado da seleção natural. Adaptação individual ou homeostase A todo momento nosso organismo se ajusta ao ambiente. Se a temperatura sobe, por exemplo, ficamos vermelhos e começamos a suar. A vermelhidão da pele indica que os vasos sanguíneos periféricos se dilataram, passando a irradiar mais calor, o que é auxiliado pela sudorese. Esse tipo de ajustamento, por meio de mecanismos que compensam a variação ambiental, mantém constantes determinadas funções orgânicas e permite nossa adaptação ao meio. Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução Adaptação pela seleção natural 171 162_183_CAP_07_BIO3.indd 171 4/28/10 4:33:15 PM Figura 7.12 Após permanecer por alguns dias em altitudes elevadas, o organismo humano adapta-se à menor quantidade de gás oxigênio presente no ar rarefeito, e a quantidade de hemácias em circulação no sangue aumenta. Alguns atletas treinam em altitude elevada, com o objetivo de produzir mais hemácias, para conseguir melhor desempenho em competições. Na fotografia, atletas franceses de rugby treinando em altitude (Val D’Isere, Alpes franceses, 2007). Outro exemplo de adaptação individual ocorre quando uma pessoa se expõe ao sol. Após alguns dias de exposição à luz solar, a pele fica mais escura em decorrência do aumento na síntese do pigmento melanina. Um fator ambiental, a radiação ultravioleta, põe em ação um mecanismo que intensifica a síntese de pigmento, em um processo comandado pelos genes. Unidade B • Evolução biológica Tomomo Saito/Corbis/Latinstock Ferruccio Carassale/Grand Tour/ Corbis/Latinstock Grande parte dos genes é capaz de modificar sua forma de expressão conforme as condições ambientais. Geralmente o genótipo comanda não um único fenótipo, mas uma faixa de possibilidades fenotípicas que se manifestam de acordo com a influência ambiental. A capacidade de um genótipo produzir diferentes fenótipos em resposta ao ambiente é o que se denomina sua norma de reação. (Fig. 7.13) Figura 7.13 Norma de reação das flores de hortênsia. Plantas com o mesmo genótipo podem apresentar flores com cores que variam de rosa ao azulado, dependendo da acidez do solo. Solos ácidos produzem flores rosadas, e solos alcalinos, flores azuladas 1 . __ do tamanho natural #. 3 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Charles Platiau/Reuters/LatinStock A capacidade de gerar respostas adaptativas a mudanças ambientais é restrita e obedece a limites que variam conforme a espécie, mas é extremamente importante para a sobrevivência. Por exemplo, quando viajamos para regiões situadas a mais de 3.000 metros de altitude, após alguns dias, o número de hemácias em nosso sangue está aumentando. Isso acontece em resposta à menor disponibilidade de gás oxigênio na atmosfera: mais hemácias no sangue podem transportar mais moléculas de oxigênio, compensando a menor concentração desse gás em maiores altitudes. (Fig. 7.12) @ Camuflagem Um exemplo marcante de adaptação é a camuflagem, fenômeno em que o ser vivo apresenta uma ou mais características corporais que se assemelham ao ambiente, dificultando sua localização por espécies com as quais convive. As raposas-do-ártico, por exemplo, têm pelagem totalmente branca durante o inverno, quando o ambiente está coberto pela neve, e pelagem acinzentada nas outras épocas do ano, quando não há neve. Segundo o evolucionismo, essa troca anual de pelagem é interpretada como uma adaptação às mudanças ambientais. No inverno, a pelagem branca permite que as raposas se confundam com o ambiente, tornando-se menos visíveis, o que facilita sua aproximação das presas e sua ocultação de predadores. Quando não 172 162_183_CAP_07_BIO3.indd 172 4/28/10 4:33:19 PM C McPhoto/PUM/Blickwinkel/Alamy/Other Images B Martin Shields/Alamy/ Other Images A Kike Calvo/VWPICS/Alamy/Other Images D Figura 7.14 Exemplos de camuflagem. A e B. Fotografias de raposa-do-ártico (Alopex lagopus) com pelagens de inverno e de verão, 1 respectivamente . __ do tamanho natural . C. Cavalo-marinho (Phycodurus 8 eques), que apresenta projeções no corpo que lembram algas, entre as 1 quais esses animais vivem . __ do tamanho natural . 9 D. Bicho-folha (Typophyllum sp.), inseto cuja forma e coloração assemelham-se a folhas em decomposição (imagem em tamanho natural). @ # @ # Coloração de aviso Algumas espécies, principalmente de insetos, anfíbios e répteis, têm cores e desenhos marcantes, que, ao invés de escondê-las, as destacam no ambiente. Essa coloração marcante é denominada coloração de aviso, ou de advertência, e funciona como proteção, alertando aos predadores que o animal que a ostenta tem sabor desagradável, é tóxico ou perigoso, e é melhor evitá-lo. Exemplos de organismos que ostentam coloração de aviso são borboletas de cores vivas, geralmente de sabor desagradável ou tóxicas aos seus predadores. Outros exemplos são rãs e sapos coloridos, em cuja pele há venenos poderosos, e répteis peçonhentos, como as cobras-coral, cujo padrão de cores vivas da pele alerta sobre o perigo que representam. Um predador inexperiente ataca presas dotadas de coloração de aviso, mas logo aprende a associar a sensação ruim à cor vistosa. Mesmo que ensinar a “lição” ao predador possa custar a vida de alguns indivíduos da população, esta será beneficiada no todo. Mimetismo Outro exemplo marcante de adaptação é o mimetismo. Nesse caso, duas espécies diferentes compartilham alguma semelhança reconhecida por outras espécies, de modo que a característica compartilhada confere vantagens para uma ou para ambas as espécies envolvidas. Um exemplo de mimetismo é encontrado nas serpentes popularmente conhecidas como cobras-corais. A espécie Micrurus corallinus, uma coral-verdadeira, é altamente peçonhenta, enquanto a Erythrolamprus aesculapii, uma falsa-coral, não apresenta dentes injetores de peçonha e oferece pouco perigo a eventuais atacantes. O padrão de coloração dessas serpentes é bastante semelhante, apesar de elas pertencerem a famílias diferentes. Explica-se essa Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Dmitry Deshevykh/Alamy/Other Images há neve, a pelagem cinzenta confere maior camuflagem. É importante ressaltar que a troca de pelagem não ocorre voluntariamente como consequência de uma decisão tomada pelo animal, mas sim porque é uma característica adaptativa incorporada à espécie ao longo de sua evolução. (Fig. 7.14) 173 162_183_CAP_07_BIO3.indd 173 4/28/10 4:33:25 PM semelhança de coloração como resultado de um processo de adaptação da falsa-coral, cujos ancestrais provavelmente se beneficiavam por serem parecidos com as corais-verdadeiras, com as quais conviviam. Falsas-corais com padrão de coloração mais semelhante às corais-verdadeiras eram beneficiadas pela seleção natural e sua frequência na população tendia a aumentar, geração após geração. A Helmut Partsch/Science Photo Library/L atinstock Fabio Colombini Fabio Colombini Outro exemplo interessante de mimetismo é encontrado nas flores da orquídea Ophrys apifera, que se assemelham às fêmeas de uma espécie de abelha. Os machos da abelha tentam copular com as flores e atuam como agentes polinizadores. (Fig. 7.15) B @ C # 1 Figura 7.15 Exemplos de mimetismo. A falsa-coral (A), Erythrolamprus arsculapii . __ do tamanho natural , é uma 5 serpente pouco peçonhenta, mas que mantém afastados possíveis predadores por se parecer com a coral-verdadeira 1 (B), Micrurus corallinus . __ do tamanho natural . As flores da orquídea Ophrys apifera (C) produzem um odor que 3 atrai os zangões (aumento . 1,53). Ao tentar copular com as flores, os zangões transportam o pólen, promovendo a reprodução da orquídea. @ # Unidade B • Evolução biológica No século XIX, o naturalista inglês Henry Walter Bates (1825-1892), ao estudar borboletas na Amazônia, teve sua atenção voltada para a grande semelhança na cor e nos desenhos das asas de espécimes de duas famílias bem distintas, Heliconiidae e Pieridae. As borboletas da família Heliconiidae são conhecidas por seu sabor extremamente desagradável aos pássaros, que aprendem a evitá-las. As borboletas da família Pieridae têm sabor agradável e são apreciadas por pássaros insetívoros. A grande semelhança visual entre essas duas espécies tão distintas pode ser explicada pela seleção natural: borboletas de sabor agradável teriam vantagens seletivas ao se assemelhar com as borboletas de gosto ruim. Os pássaros que aprendem a evitar os espécimes dotados de coloração de aviso são iludidos pela coloração semelhante exibida pelas borboletas de sabor agradável e passam a evitá-las. Ao longo do tempo, os indivíduos da espécie de sabor agradável que apresentam alguma semelhança aos modelos tóxicos vão sendo selecionados positivamente. Desse modo, as semelhanças se perpetuam e se acentuam. Essa adaptação, em que um modelo tóxico ou perigoso é “imitado” evolutivamente por espécies “saborosas” ou inofensivas, é o que se denomina mimetismo batesiano. Um exemplo interessante de mimetismo batesiano em borboletas é relativo à Papilio dardanus, espécie não tóxica que se distribui amplamente na África. Os machos são muito semelhantes ao longo de toda a faixa de distribuição da espécie, mas as fêmeas ocorrem em 14 formas distintas, ou seja, são polimórficas. Por que isso ocorre? Os cientistas descobriram que, em diferentes localidades, as fêmeas de Papilio dardanus mimetizam as espécies locais de borboletas tóxicas das famílias Danaidae e Acraeidae. O polimorfismo da Papilio dardanus resulta, portanto, da adaptação da espécie a cada região, onde imita uma espécie tóxica local. Os estudos mostraram que, no caso da Papilio dardanus, a diversidade de formas é controlada por um único gene, com pelo menos 11 variações de alelos. Acredita-se que esse tipo de mimetismo seja decorrente de uma mutação de efeito marcante, que produziu um fenótipo relativamente semelhante ao do modelo, o que levou o alelo mutante a ser preservado por seleção natural. Mais tarde teriam ocorrido novas mutações e seleções, que aprimoraram o mimetismo nas diferentes regiões. (Fig. 7.16) 174 162_183_CAP_07_BIO3.indd 174 4/28/10 4:33:29 PM Variedades de fêmeas de Papilio dardanus miméticas Macho de Papilio dardanus não mimético Figura 7.16 As ilustrações da coluna mais à esquerda mostram três espécies de borboletas da família Danaidae, todas de sabor desagradável, tóxicas aos pássaros, e que exibem coloração de aviso. À direita, fêmeas da borboleta Papilio dardanus que imitam os modelos tóxicos. No quadro acima, à direita, está representado o macho não mimético de Papilio dardanus. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Figura 7.17 Exemplares de borboletas miméticas vice-rei (Limenitis archippus), à esquerda, e monarca (Danaus plexippus), à direita. As vice-reis apresentam envergadura entre 5,3 e 8,1 cm; as monarcas são um pouco maiores, com envergadura entre 8,9 e 10,2 cm. Em 1864, o alemão naturalizado brasileiro Fritz Müller (1822-1897) descobriu que o fato de haver várias espécies parecidas de borboletas tóxicas reforça a proteção de todas elas contra predadores. Isso ocorre porque os pássaros predadores “lembram-se” apenas de uma coloração de aviso a ser evitada. Se todas são parecidas, todas levam vantagem e são selecionadas positivamente. Essa “imitação evolutiva”, em que um modelo tóxico ou perigoso é compartilhado evolutivamente por espécies também tóxicas ou perigosas, foi denominada mimetismo mülleriano. Entre as serpentes corais-verdadeiras, todas elas peçonhentas, ocorre esse tipo de mimetismo. A semelhança entre várias espécies de corais-verdadeiras reforça o aviso de que é melhor evitá-las. Vale esclarecer que a explicação biológica para esse fato é que, entre todas as variações que naturalmente surgiram nas populações dessas espécies, foi selecionado o modelo que indica perigo, possivelmente por sua eficiência em afastar predadores. Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução JOhn van decker/alaMy/ Other iMaGeS Um exemplo clássico de mimetismo batesiano e que vem sendo questionado é o da borboleta vice-rei (Limenitis archippus), de sabor supostamente agradável aos pássaros, que mimetiza a borboleta-monarca (Danaus plexippus), extremamente tóxica porque suas larvas se alimentam de plantas venenosas da família Asclepiadaceae, armazenando as toxinas vegetais em seus tecidos. Os predadores associam a coloração chamativa das monarcas ao seu péssimo gosto; e é exatamente essa coloração que é imitada pelas borboletas vice-rei. Pesquisas recentes, entretanto, têm mostrado que a borboleta vice-rei também apresenta sabor desagradável aos predadores, o que modificaria a classificação do mimetismo, que de batesiano passaria a ser mülleriano, descrito a seguir. (Fig. 7.17) tOdd bannOr/alaMy/Other iMaGeS Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. iluStraçõeS: Jurandir ribeirO Borboletas da família Danaidae (modelos tóxicos) 175 162_183_CAP_07_BIO3.indd 175 4/28/10 4:33:34 PM ❱❱ Habilidades sugeridas CC Conceituar população mendeliana. CC Explicar como a mutação gênica, a seleção natural, a migração e a deriva genética alteram as frequências gênicas das populações biológicas. ❱❱ Conceitos principais • população mendeliana • migração • deriva gênica • princípio do fundador Bases genéticas da evolução A mutação produz novos alelos e a recombinação combina-os aos já existentes, originando os indivíduos geneticamente variados de uma população. A seleção natural, por sua vez, favorece os portadores de determinados conjuntos gênicos adaptativos, que tendem a sobreviver e a se reproduzir em maior escala que outros. Em consequência da atuação desses e de outros fatores evolutivos, a composição gênica das populações se modifica ao longo do tempo. A seguir, enfocaremos as mudanças causadas por diversos fatores evolutivos sobre a composição gênica de uma população. 1 O conceito de população mendeliana Do ponto de vista genético, população é um conjunto de indivíduos que se reproduzem sexuadamente e que compartilham um patrimônio gênico comum. Essa definição, proposta em 1950 por Theodosius Dobzhansky, caracteriza o que se convencionou chamar população mendeliana, por se referir ao seu aspecto genético. Em uma população mendeliana, com exceção dos gêmeos univitelinos, os indivíduos diferem uns dos outros em diversas características. Cada indivíduo possui seu conjunto gênico particular, diferente do conjunto gênico de todos os demais membros da população. 2 Frequências gênicas nas populações Para simplificar nosso estudo, vamos considerar um par de alelos A e a. Em uma população hipotética de 10.000 indivíduos, suponhamos que 3.600 sejam homozigóticos AA, 1.600 sejam homozigóticos aa e 4.800 sejam heterozigóticos Aa. Nessa população, portanto, há um total de 20.000 alelos do loco gênico considerado, uma vez que cada indivíduo apresenta um par deles. O número de alelos A é 12.000, pois os 3.600 indivíduos homozigóticos AA apresentam um total de 7.200 alelos A, e os 4.800 heterozigóticos Aa apresentam um total de 4.800 alelos A (7.200 1 4.800 5 12.000). Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 7.2 Unidade B • Evolução biológica A frequência de A é calculada dividindo-se o número total desse alelo (12.000) pelo número total de alelos do par considerado (20.000). Portanto, em nosso exemplo, a frequência de A é igual a 0,6 (f(A) 5 12.000 4 20.000 5 0,6). A frequência do alelo a pode ser calculada da mesma maneira. Os 1.600 indivíduos homozigóticos aa apresentam um total de 3.200 alelos a, e os 4.800 heterozigóticos Aa apresentam 4.800 alelos a, totalizando 8.000. Portanto, a frequência de a é igual a 0,4 (f(a) 5 8.000 4 20.000 5 0,4). Outra maneira de determinar a frequência de a é subtrair a frequência do alelo A do total (1), uma vez que, em uma população, a soma das frequências dos alelos de um loco é sempre igual a 1 (f(A) 1 f(a) 5 1) e, consequentemente, f(a) 5 1 2 f(A). 3 Fatores evolutivos e o equilíbrio gênico Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são a mutação, a seleção, a migração e a deriva gênica. 176 162_183_CAP_07_BIO3.indd 176 4/28/10 4:33:35 PM Mutação e seleção natural A mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a frequência gênica de uma população. Por exemplo, se a taxa de mutação de um alelo A para a for maior que a taxa de mutação inversa (de a para A), ocorrerá aumento na frequência do alelo a e diminuição na frequência de A. GERAÇÃO 1 Sobreviventes da predação serão os pais da geração 2. Predador Aa aa aa aa aa Aa aa aa aa AA aa Aa Aa aa Aa aa aa aa Aa aa aa Aa aa aa aa Aa aa aa aa aa Aa aa Aa aa Aa aa AA Aa aa aa aa aa Aa Aa aa Aa aa Aa aa aa Aa Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. aa f(A) � 0,5 f(a) � 0,5 aa AA Aa aa aa Aa aa Aa AA AA f(A) � 0,75 f(a) � 0,25 Aa AA Aa Aa Aa Aa Aa aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Sobreviventes da predação serão os pais da geração 3. AA Aa Predação Aa Aa Aa Aa AA Aa Aa AA Aa AA Aa Aa Aa Aa Aa Aa AA AA Aa AA Aa Aa AA Aa Aa AA AA Aa Aa Aa AA Aa Aa Aa Aa GERAÇÃO 3 AA Aa Aa AA Aa AA Aa Aa AA Aa AA aa AA aa Aa AA AA AA AA Aa AA AA Aa Aa Aa Aa AA Aa AA AA AA AA AA AA AA AA Aa Aa Aa AA AA aa AA Aa Aa Aa GERAÇÃO 2 AA Aa aa AA Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa aa AA Aa AA aa Aa aa Aa Aa AA aa AA Aa aa Aa Aa aa Aa AA Aa Aa Aa AA aa Aa Aa AA Predação Aa AA Aa Aa AA AA Aa AA Aa Aa AA Aa AA Aa Aa Aa Aa AA Aa AA AA AA AA AA Aa AA AA Aa Aa Aa AA Aa Aa AA AA AA AA AA AA AA AA Aa Aa Aa AA AA AA AA Predação Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução f(A) � 0,2 f(a) � 0,8 ilustrações: osvaldo sanches sequetin A seleção natural é o principal fator responsável pela alteração das frequências gênicas de uma população. Ao atuar na eliminação ou na preservação de determinados fenótipos, gerados pelos respectivos genótipos, a seleção altera a composição gênica das populações. (Fig. 7.18) Figura 7.18 A sequência de ilustrações mostra como as frequências dos alelos A e a seriam afetadas, ao longo de três gerações, se ocorresse predação preferencial de indivíduos de genótipo aa, por exemplo, por eles serem mais visíveis ao predador. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 177 162_183_CAP_07_BIO3.indd 177 4/28/10 4:33:37 PM Migração AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA Aa Aa AA AA Aa AA AA AA AA Aa AA Aa aa aa aa aa AA Aa aa Figura 7.19 Representação esquemática da alteração na composição gênica causada pela chegada de imigrantes a uma ilha. Analise, nos quadros junto a cada esquema, as frequências gênicas da população original da ilha e as frequências que resultaram após a imigração. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) AA AA aa AA AA AA AA Aa AA Aa AA AA AA AA Após algumas gerações Aa AA AA AA AA AA Aa AA AA AA aa Aa AA AA Aa AA AA AA Aa Aa f(A) = 1 AA AA AA AA AA Imigrantes Aa AA AA Aa f(A) = 0,8 AA AA f(a) = 0,2 f(a) = 0 Deriva gênica Desastres ecológicos, como incêndios florestais, inundações, desmatamentos etc., podem reduzir tão drasticamente o tamanho de uma população que os poucos sobreviventes podem não constituir uma amostra representativa da população original, do ponto de vista genético. Assim, por mero acaso, e não por adaptação ao ambiente, certos alelos podem ter sua frequência subitamente aumentada, enquanto outros podem simplesmente desaparecer. Esse fenômeno denomina-se deriva gênica. (Fig. 7.20) Aa Aa AA Deserto AA aa Aa Aa AA aa Aa Aa AA Aa aa Florestas AA Aa AA Aa AA Lago aa Aa AA aa AA Aa Aa Aa Aa aa Aa Aa Aa AA Aa aa aa Aa aa aa aa Aa Aa aa AA Aa f(A) � 0,5 f(a) � 0,5 Aa aa Aa DESERTIFICAÇÃO Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Aa AA iluStraçõeS: OSvaldO SancheS Sequetin iluStraçõeS: OSvaldO SancheS Sequetin Outro fator que pode afetar a composição gênica de uma população é a migração. Diferentes populações de uma mesma espécie nem sempre estão isoladas, o que possibilita a migração dos indivíduos. Ao se incorporar a uma população, esses indivíduos denominam-se imigrantes; ao sair dela, chamam-se emigrantes. Por exemplo, se um grupo de imigrantes constituído predominantemente por pessoas com determinada característica genética migrar para uma região onde a maioria das pessoas não apresenta essa característica, haverá aumento da frequência do alelo que condiciona a característica em questão e diminuição correspondente na frequência do alelo alternativo. (Fig. 7.19) Lago Deserto f(A) � 0,2 aa aa f(a) � 0,8 Aa aa Aa Unidade B • Evolução biológica Sobreviventes em área de floresta Figura 7.20 Representação esquemática do fenômeno de deriva gênica. Reduções drásticas no tamanho de uma população biológica podem alterar significativamente suas frequências gênicas. Os sobreviventes de uma alteração climática, por exemplo, podem não representar a composição genética da população original, reconstituindo novas populações às vezes muito diferentes da original. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) REFLORESTAMENTO Aa aa aa Aa aa aa Aa aa aa Aa aa aa AA Aa AA aa Aa aa aa Aa aa Aa aa Aa aa aa Aa aa Aa Lago aa aa aa aa aa aa Aa aa Aa aa Aa Aa aa f(A) = 0,2 f(a) = 0,8 aa aa aa aa aa 178 162_183_CAP_07_BIO3.indd 178 4/28/10 4:33:40 PM Princípio do fundador MIGRAÇÃO AA AA Aa Aa AA AA Aa AA AA AA AA AA Aa Aa AA Aa AA AA AA AA Aa AA AA AA AA aa Aa AA aa AA Aa AA AA AA AA Aa f(A) � 0,25 f(a) � 0,75 Aa aa Aa Aa aa AA AA AA AA AA Aa aa aa Aa aa Aa AA Após algumas gerações AA AA Aa aa Aa AA aa f(a) � 0,2 aa aa Aa aa aa Aa Aa aa aa aa AA Aa Aa aa Aa f(A) � 0,8 Aa Aa Aa Aa aa aa aa Figura 7.21 Representação esquemática do fenômeno do princípio do fundador, exemplificado pela colonização de ilhas por poucos indivíduos. Os indivíduos que fundam uma nova população podem não ser representativos de sua população ancestral do ponto de vista genético. O princípio do fundador permite explicar a rápida diversificação e formação de espécies novas que ocorrem em ilhas isoladas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Um exemplo do princípio do fundador na espécie humana foi verificado em comunidades religiosas originárias da Alemanha e que se estabeleceram nos Estados Unidos. Devido a seus costumes e religião, os membros dessas comunidades, chamadas Dunker, mantiveram-se isolados da população estadunidense. A análise da frequência de alguns alelos nos membros da comunidade Dunker mostrou diferenças significativas tanto em relação à população estadunidense quanto em relação à população alemã. As diferenças de frequência gênica na população Dunker não podem ser atribuídas a fatores seletivos ambientais, pois estes também teriam agido sobre a população estadunidense. A explicação mais plausível é que os Dunker estadunidenses, oriundos da Alemanha, não eram uma amostra representativa da população alemã, no tocante às frequências dos genes analisados. Nos Estados Unidos, como eles permaneceram isolados, suas frequências gênicas mantiveram-se diferenciadas das da população estadunidense. Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução ilustrações: osvaldo sanches sequetin Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Um caso extremo de deriva gênica é o chamado princípio do fundador. Nesse caso, uma nova população é “fundada” por uns poucos indivíduos, seja porque a população ancestral sofreu uma diminuição drástica, seja porque um pequeno número de indivíduos de uma população migrou para outra região, onde deu origem a uma nova população. Nessas condições, os indivíduos que iniciam a nova população, por serem poucos, não constituem uma amostra representativa da população original. Há casos em que uma única fêmea grávida funda uma nova população. A prole dessa fêmea obviamente não possuirá uma amostra significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na população original. A deriva gênica parece ter sido um fenômeno comum na colonização de ilhas distantes dos continentes, às quais conseguem chegar poucos indivíduos provenientes das populações continentais. Nas ilhas, os “fundadores” iniciam populações cujas frequências gênicas são geralmente bem diferentes das populações continentais originais. (Fig. 7.21) 179 162_183_CAP_07_BIO3.indd 179 4/28/10 4:33:43 PM Atividades QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas Escreva as respostas no caderno A presença de características tais como coloração de advertência, camuflagem e mimetismo pode ser considerada o resultado de um processo evolutivo conhecido como a) seleção natural. b) evolução convergente. Essa frase resume os aspectos fundamentais a) do criacionismo. b) do lamarckismo. c) do darwinismo clássico. d) da teoria sintética da evolução. 2. “(I) geram variabilidade genética, enquanto (II) é a força responsável pelo direcionamento do processo evolutivo.” A alternativa que completa corretamente a frase é a) (I) Mutação gênica e seleção natural; (II) recombinação gênica. b) (I) Mutação gênica e recombinação gênica; (II) seleção natural. c) (I) Recombinação gênica e convergência evolutiva; (II) seleção natural. d) (I) Mutação gênica e recombinação gênica; (II) convergência evolutiva. 3. A espécie Gallus gallus, ancestral da galinha doméstica, vive nas florestas da Ásia. As fêmeas dessa espécie escolhem para acasalar preferencialmente os galos de olhos brilhantes e de cristas grandes e vermelhas, características que denotam boa saúde e resistência a patógenos. Ao longo das gerações, essa escolha pelas fêmeas moldou a aparência dos machos e teve um papel ativo no favorecimento de genótipos que contribuem para a saúde da prole. Trata-se, portanto, de um exemplo de a) camuflagem. d) seleção estabilizadora. b) mimetismo. e) seleção sexual. c) seleção artificial. Unidade B • Evolução biológica VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas 1. (UFRR) Basta apenas olhar qualquer ser vivo com atenção para constatar que vários aspectos de sua anatomia, fisiologia e até mesmo do seu comportamento estão ajustados ao seu modo de vida. Durante o inverno da região ártica, alguns mamíferos e aves “trocam” a coloração escura de pelos e penas pela cor branca, capaz de torná-los imperceptíveis no ambiente coberto de gelo. Por outro lado, algumas espécies, principalmente de insetos, anfíbios e répteis, apresentam cores e desenhos marcantes que, ao contrário de escondê-los, destacam-nos no ambiente. c) transmissão de caracteres adquiridos. d) divergência evolutiva. e) mutação. 2. (Ufam) A longa molécula de DNA armazena grandes quantidades de informações; ao comandar a produção de proteínas, controla a estrutura e funcionamento das células; pode duplicar-se, gerando cópias perfeitas de si mesma, mas sofre ocasionalmente alterações em sua sequência de nucleotídios que determinam a síntese de proteínas modificadas. Como são denominadas essas alterações? a) RNA d) combinação b) simbiose e) mutação c) mutualismo 3. (Unama-PA) A preocupação com a incidência de infecções hospitalares, causadas por bactérias resistentes aos medicamentos de combate, tem tirado o sono de médicos e especialistas no assunto. Um dos fatores a que se atribui o aumento do número dessas bactérias é o uso exagerado de antibióticos. Segundo princípios neodarwinistas, a resistência a esses medicamentos ocorre porque a) os antibióticos induziram nas bactérias o aparecimento da capacidade de resistência. b) as bactérias desenvolveram resistência aos antibióticos porque foram forçadas pelo ambiente hospitalar. c) o uso frequente de antibióticos fortaleceu as formas previamente resistentes de bactérias que sobreviveram e se reproduziram. d) algumas bactérias já possuíam genes para a capacidade de resistir e os antibióticos apenas promoveram uma seleção de linhagens bacterianas resistentes, que sobreviveram e se reproduziram. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 1. “A diversidade de fenótipos existente em uma população, sobre os quais atua a seleção natural, é mantida por mutação gênica e por recombinação gênica.” 4. (UFC-CE) Um problema para a teoria da evolução proposta por Charles Darwin no século XIX dizia respeito ao surgimento da variabilidade sobre a qual a seleção poderia atuar. Segundo a teoria sintética da evolução, proposta no século XX, dois fatores que contribuem para o surgimento da variabilidade genética das populações naturais são a) mutação e recombinação genética. b) deriva genética e mutação. c) seleção natural e especiação. d) migração e frequência gênica. e) adaptação e seleção natural. 5. (Uespi) No desenvolvimento da resistência bacteriana a antibióticos usados em larga escala, e da resistência de moscas a inseticidas, a própria droga provoca a eliminação dos portadores de genótipos sensíveis, favorecendo a proliferação de genótipos resistentes. Estes casos são decorrentes da atuação de a) migração gênica. d) oscilação genética. b) mutação genética. e) especiação. c) seleção direcional. 180 162_183_CAP_07_BIO3.indd 180 4/28/10 4:33:43 PM b) na visão tradicional baseada em Lamarck, a girafa adquire o pescoço comprido com a sobrevivência diferencial de girafas. Aquelas com o pescoço comprido conseguem se alimentar de folhas inacessíveis às outras e deixam, portanto, mais descendentes. c) na visão tradicional baseada em Lamarck, a girafa adquire o pescoço comprido pela lei de uso e desuso. Aquelas com o pescoço comprido conseguem se alimentar de folhas inacessíveis às outras e deixam, portanto, mais descendentes. d) na visão tradicional baseada em Darwin, a girafa adquire o pescoço comprido com a sobrevivência diferencial de girafas. Aquelas com o pescoço comprido conseguem se alimentar de folhas inacessíveis às outras e deixam, portanto, mais descendentes. e) na visão tradicional baseada em Darwin, a girafa adquire o pescoço comprido com a sobrevivência diferencial de girafas. As girafas que esticam seus pescoços geram uma prole que já nasce de pescoço mais comprido, e, cumulativamente, através das gerações, o pescoço, em média, aumenta de tamanho. 7. (Uems) Determine a alternativa em que todos os fatores evolutivos citados influem na mudança da composição gênica da população. a) Pleiotropia, mutação e oscilação gênica. b) Epistasia, migração e mutação. c) Migração, mutação e oscilação gênica. d) Polialelia, epistasia e codominância. e) Pleiotropia, mutação e codominância. 10. (Unesp) Erros podem ocorrer, embora em baixa frequência, durante os processos de replicação, transcrição e tradução do DNA. Entretanto, as consequências desses erros podem ser mais graves, por serem herdáveis, quando ocorrem a) na transcrição apenas. b) na replicação apenas. c) na replicação e na transcrição apenas. d) na transcrição e na tradução apenas. e) em qualquer um dos três processos. 8. (Mackenzie-SP) A teoria moderna da evolução, ou teoria sintética da evolução, incorpora os seguintes conceitos à teoria original proposta por Darwin a) mutação e seleção natural. b) mutação e adaptação. c) mutação e recombinação gênica. d) recombinação gênica e seleção natural. e) adaptação e seleção natural. 600 Lagoa permanente 800 600 400 200 0 SS Ss ss Genótipos Lagoa tempóraria 500 400 300 200 100 0 SS Ss Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução Sobre a visão tradicional de como a girafa desenvolve um pescoço comprido, é correto afirmar que a) na visão tradicional baseada em Darwin, a girafa adquire o pescoço comprido pela lei de uso e desuso. As girafas que esticam seus pescoços geram uma prole que já nasce de pescoço mais comprido, e, cumulativamente, através das gerações, o pescoço, em média, aumenta de tamanho. Número de indivíduos Adaptado de: Simmons and Scheepers, American Naturalist, vol. 148: pp. 771-786. 1000 Número de indivíduos 9. (Ufes) “Os pesquisadores Robert Simmons e Lue Scheepers questionaram a visão tradicional de como a girafa desenvolveu um pescoço comprido. Observações feitas na África demonstraram que as girafas, que atingem alturas de 4 a 5 metros, geralmente se alimentam de folhas a 3 metros do solo. O pescoço comprido é usado como uma arma nos combates corpo a corpo pelos machos na disputa por fêmeas. As fêmeas também preferem acasalar com machos de pescoço grande. Esses pesquisadores argumentam que o pescoço da girafa ficou grande devido à seleção sexual: machos com pescoços mais compridos deixavam mais descendentes do que machos com pescoços mais curtos.” 11. (UFMG) Analise estes gráficos, em que estão representadas populações de insetos com três tipos de genótipos e fenótipos — insetos com asas longas (SS), insetos com asas curtas (Ss) e insetos sem asas (ss) — em dois ecossistemas diferentes — lagoa permanente e lagoa temporária iliustrações: adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 6. (Uece) Um dos maiores problemas enfrentados pela medicina é a resistência bacteriana e, atualmente, sabe-se que os antibióticos nem sempre conseguem tratar infecções de maneira satisfatória. Com relação ao que foi dito, podemos afirmar, corretamente, que a) os antibióticos são ineficientes, pois a frequência de mutação em bactérias é muito elevada e, dessa forma, não é possível obter resultados positivos com tratamentos dessa natureza. b) a utilização desenfreada de antibióticos produz mutações nas bactérias, tornando-as cada vez mais resistentes ao tratamento. c) embora as bactérias sejam sensíveis aos antibióticos, os seres humanos estão cada vez mais resistentes, e, portanto, tratamentos dessa natureza perderam sua eficácia. d) o uso indiscriminado de antibióticos elimina populações bacterianas sensíveis, porém acaba por selecionar cepas resistentes que não respondem aos tratamentos. ss Genótipos 181 162_183_CAP_07_BIO3.indd 181 4/28/10 4:33:43 PM 12. (UFRRJ) A seleção natural foi o mecanismo apresentado por Charles Darwin para explicar o processo de fixação de novas características, ao longo do processo evolutivo, entre os organismos vivos. Com base neste mecanismo podemos, por exemplo, inferir que: a) as girafas possuem um pescoço longo para se alimentar das folhas mais altas das árvores. b) mutações que garantem resistência de bactérias a antibióticos já se encontram presentes entre bactérias no momento da administração de tais antibióticos. c) por serem unicelulares, as bactérias são evidênciais de que a evolução não ocorreu nestes organismos. d) a herança de caracteres adquiridos continua explicando parte das características dos organismos vivos. e) a descoberta das moléculas de ADN tornou a explicação da evolução através da seleção natural desnecessária. 60 adilson secco Número de indivíduos em cada classe de tamanho 13. (Unesp) Pesquisadores que estudavam a população de uma espécie de ave que se alimenta de sementes, habitante de uma ilha, mediram o comprimento dos bicos de cem indivíduos. A figura representa a distribuição de frequência de indivíduos em cada classe de comprimento de bicos. 40 20 1 2 3 4 5 Unidade B • Evolução biológica Classes de comprimento de bicos Classes 1 – 6 a 7,9 mm 2 – 8 a 9,9 mm 3 – 10 a 11,9 mm 4 – 12 a 13,9 mm 5 – 14 a 15,9 mm Após uma seca prolongada, a maioria das plantas da ilha que produziam sementes pequenas morreu, predominando na área plantas com sementes grandes. Sucessivas gerações de aves foram submetidas a essa condição. Considerando que há uma relação direta entre o tamanho dos bicos e o tamanho das sementes que as aves conseguem quebrar e comer, foram elaborados três gráficos para representar a tendência esperada, após algumas gerações, na distribuição de frequência de comprimento de bicos na população. 40 20 1 2 3 4 5 Classes de comprimento de bicos 60 40 20 1 2 3 4 5 Classes de comprimento de bicos 80 60 40 20 1 2 3 4 5 Classes de comprimento de bicos Determine a alternativa que indica o gráfico que melhor representa a tendência esperada e o nome que se dá ao processo responsável por essa mudança na frequência. a) Gráfico 3; seleção natural. b) Gráfico 1; isolamento reprodutivo. c) Gráfico 2; isolamento geográfico. d) Gráfico 3; isolamento reprodutivo. e) Gráfico 1; seleção natural. 14. (UFPR) A seleção natural é um dos principais fatores responsáveis pela evolução, juntamente com a mutação, a deriva genética e a migração genética. Para que a seleção natural ocorra em uma população, é imprescindível que haja a) diversidade da composição genética dos indivíduos da população. b) alteração do meio ambiente, propiciando o favorecimento de alguns indivíduos da população. c) informações genéticas anômalas que produzam doenças quando em homozigose. d) disputa entre os indivíduos, com a morte dos menos aptos. e) mutação em taxa compatível com as exigências ambientais. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. d) impede os cruzamentos de homozigotos recessivos na lagoa temporária. 60 ilustrações: adilson secco c) favorece os indivíduos heterozigotos na lagoa permanente. Número de indivíduos em cada classe de tamanho b) aumenta a probabilidade de os insetos SS deixarem descendentes nas duas lagoas. Número de indivíduos em cada classe de tamanho Considerando-se as informações contidas nesses gráficos, é correto afirmar que a seleção natural a) atua favorecendo fenótipos diferentes nas duas lagoas. Número de indivíduos em cada classe de tamanho Atividades 15. (Enem-MEC) O que têm em comum Noel Rosa, Castro Alves, Franz Kafka, Álvares de Azevedo, José de Alencar e Frédéric Chopin? Todos eles morreram de tuberculose, doença que ao longo dos séculos fez mais de 100 milhões de vítimas. Aparentemente controlada durante algumas décadas, a tuberculose voltou a matar. O principal obstáculo para seu controle é o aumento do número 182 162_183_CAP_07_BIO3.indd 182 4/28/10 4:33:44 PM A explicação darwinista para o fato de a cascavel estar ficando mais silenciosa é que a) a necessidade de não ser descoberta e morta mudou seu comportamento. b) as alterações no seu código genético surgiram para aperfeiçoá-la. c) as mutações sucessivas foram acontecendo para que ela pudesse adaptar-se. d) as variedades mais silenciosas foram selecionadas positivamente. e) as variedades sofreram mutações para se adaptar à presença de seres humanos. Questões discursivas 17. (Unicamp-SP) Desde 1995 alguns estados norte-americanos estão excluindo o ensino da teoria de evolução biológica dos seus currículos escolares alegando, entre outras razões, que ninguém estava presente quando a vida surgiu na Terra. Alguns cientistas defendem a teoria da evolução argumentando que, se é necessário “ver para crer”, então não poderemos acreditar na existência dos átomos, pois estes também não podem ser vistos. Adaptado de IstoÉ, 25 ago. 1999. a) Apresente três evidências que apoiam a teoria da evolução biológica. b) A mutação gênica é considerada um dos principais fatores evolutivos. Por quê? 18. (Uerj) Foram introduzidas em dois frascos, que contêm um mesmo meio de cultura, quantidades idên- adilson secco Número de bactérias/ml com antibiótico Tempo A observação do gráfico permite concluir que, no frasco em que se adicionou o antibiótico, ocorreu uma grande diminuição no número de bactérias. Utilizando a teoria da seleção natural, explique o fato de essa população ter voltado a crescer, após a diminuição observada. 19. (UFRJ) Visando a prevenir infecções, a adição de antibióticos na ração de animais domésticos tornou-se prática comum em muitos países. Ao longo dos anos, observou-se um aumento na porcentagem de bactérias que possuem genes que as tornam resistentes aos antibióticos, em detrimento das bactérias sensíveis. A partir de 1998, o governo da Dinamarca proibiu o uso de antibióticos na ração de animais. Os gráficos a seguir mostram a porcentagem de indivíduos resistentes a antibióticos nas bactérias Enterococcus faecalis e Enterococcus faecium encontradas no trato digestivo de animais dinamarqueses nos anos de 1995 e 2000. 100 80 100 60 80 40 60 20 40 0 20 0 100 80 100 60 80 40 60 20 40 0 20 0 E. faecalis E. faecalis 1995 Ano 1995 E. faecium Ano 2000 2000 E. faecium 1995 1995 Ano Ano 2000 2000 Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução Ultimamente os cientistas observaram que essas cobras têm ficado mais silenciosas, o que passa a ser um problema, pois, se as pessoas não as percebem, aumentam os riscos de acidentes. adição do antibiótico ilustrações: adilson secco As cobras estão entre os animais peçonhentos que mais causam acidentes no Brasil, principalmente na área rural. As cascavéis (Crotalus spp.), apesar de extremamente venenosas, são cobras que, em relação a outras espécies, causam poucos acidentes a humanos. Isso se deve ao ruído de seu “chocalho”, que faz com que suas vítimas percebam sua presença e as evitem. Esses animais só atacam os seres humanos para sua defesa e se alimentam de pequenos roedores e aves. Apesar disso, eles têm sido caçados continuamente, por serem facilmente detectados. sem antibiótico % de%Indivíduos de Indivíduos Resistentes Resistentes Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 16. (Enem-MEC) ticas de um tipo de bactéria. Após algum tempo de incubação, adicionou-se, a apenas um dos frascos, um antibiótico estável, de uso frequente na clínica e cuja concentração não se modificou durante todo o experimento. O gráfico abaixo representa a variação do número de bactérias vivas no meio de cultura, em função do tempo de crescimento bacteriano em cada frasco. % de%Indivíduos de Indivíduos Resistentes Resistentes de linhagens de bactérias resistentes aos antibióticos usados para combatê-la. Esse aumento do número de linhagens resistentes se deve a a) modificações no metabolismo das bactérias, para neutralizar o efeito dos antibióticos e incorporá-los à sua nutrição. b) mutações selecionadas pelos antibióticos, que eliminam as bactérias sensíveis a eles, mas permitem que as resistentes se multipliquem. c) mutações causadas pelos antibióticos, para que as bactérias se adaptem e transmitam essa adaptação a seus descendentes. d) modificações fisiológicas nas bactérias, para torná-las cada vez mais fortes e mais agressivas no desenvolvimento da doença. e) modificações na sensibilidade das bactérias, ocorridas depois de passarem um longo tempo sem contato com antibióticos. Explique por que ocorre variação na porcentagem de bactérias resistentes a antibióticos entre os anos de 1995 e 2000. 183 162_183_CAP_07_BIO3.indd 183 4/28/10 4:33:45 PM UNidAde UNidAdeBA B Capítulo 8 O conhecimento científico permite à nossa imaginação “viajar” ao passado da Terra e reconstituir os possíveis cenários em que surgiram diferentes grupos de seres vivos. Neste capítulo, além de traçar um resumo da história da vida em nosso planeta e da origem e evolução da humanidade, trataremos da origem de novas espécies. 8.1 Processo evolutivo e diversificação da vida A formação de novas espécies de seres vivos é uma etapa fundamental do processo evolutivo; a maioria dos evolucionistas admite que a cladogênese é a base da diversidade biológica existente no planeta. Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reconstituindo a fisionomia de nossos ancestrais Em 1871, Charles Darwin previu que seriam encontrados vestígios fósseis de hominídeos na África, o que realmente se confirmou. Ele não podia imaginar, entretanto, que os novos conhecimentos possibilitariam a cientistas e paleoartistas reconstituir a estrutura corporal e detalhes fisionômicos de seres humanos que viveram no passado. 1 8.3 evolução humana Reconhecer e estudar nosso parentesco com os outros animais fornece uma base importante para refletirmos sobre nossa “condição humana” em relação às outras formas de vida. 3 184 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 184 A partir de fragmentos fósseis, e tendo por base conhecimentos anatômicos detalhados de espécies atuais, é possível reconstituir um crânio pela modelagem das partes que faltam. 2 Réplica do crânio 4 Recobrindo o esqueleto Depois de restaurado, são feitas cópias do crânio completo para que o fóssil original não seja danificado. Fotos: ViKtor deaK 8.2 Origem dos grandes grupos de seres vivos A história da vida está intimamente ligada à história geológica da Terra. O crânio original Músculos da face A implantação dos músculos deixa marcas na superfície dos ossos, o que possibilita determinar o tamanho e a forma da musculatura original do crânio. Os paleoartistas têm a difícil tarefa de conciliar arte, anatomia humana e ciência na tentativa de retratar o mais fielmente possível como eram nossos antepassados. 4/30/10 3:07:09 PM 5 Pele, o revestimento final Após a reconstituição de músculos e cartilagens, os paleoartistas elaboram o revestimento do crânio e da face, simulando a pele. 6 neandertHal museum Os neandertalenses utilizavam armas e ferramentas de pedra bastante elaboradas, o que sugere que deviam ser bons caçadores, capazes de abater presas de grande tamanho. Qual era a cor da pele? A cor da pele na ancestralidade humana é deduzida a partir das supostas condições de insolação presentes na região onde vivia o hominídeo. Interpretações diferentes Após se informar melhor sobre os neandertalenses, no item 3 da seção 8.3, responda, com base nas informações que reuniu, qual teria sido a cor da pele dos neandertalenses: clara ou escura? Por quê? A etapa final da modelagem da cabeça do hominídeo é a aplicação de pelos e cabelos. A subjetividade desse trabalho exige sensibilidade e conhecimento por parte do paleoartista. O estudo de sítios arqueológicos permite reconstituir diversos aspectos da vida do hominídeo fóssil. Em áreas habitadas pelos neandertalenses (os “homens de Neandertal”), foram recuperados esqueletos bem preservados e vestígios de roupas e utensílios. Isso possibilita imaginar como esses hominídeos se comportavam e se vestiam. national GeoGraPHic/Getty imaGes Para pensar Últimos detalhes sébastien Plailly/looKatsciences 7 Apesar do rigor científico, a reconstituição da fisionomia a partir do esqueleto de um crânio tem aspectos subjetivos. As fotografias mostram duas interpretações diferentes da fisionomia de um indivíduo da espécie extinta Homo floresiensis, reconstituídas a partir do mesmo crânio fóssil. Abaixo, a reconstrução de John Gurche, que apresenta pele mais escura e nariz mais largo. A interpretação da paleoartista Elizabeth Daynés, à esquerda, apresenta pele mais clara e nariz mais estreito. 185 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 185 4/30/10 3:07:27 PM Os princípios fundamentais da evolução são tão sólidos como os de outras teorias científicas bem estabelecidas e vêm sendo continuamente testados. As ideias evolucionistas são amplamente aceitas devido ao grande número de evidências a seu favor. E as pesquisas e discussões prosseguem, com o acúmulo de novas evidências e a busca por uma melhor compreensão de como atuam os processos evolutivos que levaram à diversificação da vida. 1 Os conceitos de anagênese e cladogênese Dois processos evolutivos fundamentais são a anagênese e a cladogênese. Anagênese (do grego aná, movimento de baixo para cima, e génesis, origem) consiste na transformação das características dentro de uma espécie, com mudanças graduais que levam à adaptação evolutiva. Cladogênese é o processo pelo qual duas populações isoladas diferenciam-se no decorrer do tempo evolutivo, originando novas espécies. Nesse caso, processos de anagênese ocorrem de forma independente nas duas populações, o que as levam a se tornarem progressivamente distintas. (Fig. 8.1) Espécie A Espécie B Unidade B • Evolução biológica ag An e es ên ag • anagênese • cladogênese • especiação • subespécie • irradiação adaptativa • especiação alopátrica • isolamento geográfico • isolamento reprodutivo • especiação simpátrica ên An ❱❱ Conceitos principais Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Conceituar anagênese e cladogênese. CC Conhecer o conceito de espécie biológica, reconhecendo-a como um grupo de organismos reprodutivamente isolado de outros grupos (outras espécies). CC Explicar, em linhas gerais, o processo de formação de novas espécies e compreender a importância do isolamento reprodutivo no processo de especiação. CC Conceituar e distinguir especiação alopátrica e especiação simpátrica. jurandir ribeiro ❱❱ Habilidades Processo evolutivo e diversificação da vida ese Seção 8.1 CLADOGÊNESE ANAGÊNESE Figura 8.1 Representação esquemática das relações entre a anagênese e a cladogênese no processo evolutivo. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Espécie ancestral 186 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 186 4/30/10 3:07:29 PM A maioria dos evolucionistas admite que a cladogênese é a base da diversidade biológica existente no planeta. No entanto, o modo como as transformações evolutivas dentro de uma espécie — chamadas em conjunto de microevolução — se relacionam com a origem dos grupos taxonômicos mais abrangentes (gêneros, famílias, ordens etc.) — a macroevolução — ainda é motivo de grandes discussões entre os cientistas, com muitas questões a serem esclarecidas. 2 O conceito de espécie biológica A formação de novas espécies de seres vivos, denominada especiação, é uma etapa fundamental do processo evolutivo. Embora tenha dado à sua principal obra o título A origem das espécies, o próprio Darwin tinha dúvidas a respeito do que era uma espécie biológica. Em 1942, Ernst Mayr (1904-2005) propôs uma definição de espécie válida até hoje, apesar de suas limitações. Nessa definição, “espécie é um grupo de populações cujos indivíduos são capazes de se cruzar e produzir descendentes férteis, em condições naturais, estando reprodutivamente isolados de indivíduos de outras espécies”. Figura 8.2 Cães de raças distintas são capazes de se cruzar e produzir descendentes férteis. Apesar de as diferenças de tamanho limitarem certos cruzamentos entre raças, os cruzamentos intermediários possibilitam, potencialmente, que alelos originalmente surgidos em um cão Golden Retriever possam se reunir aos de um Buldogue. Na fotografia, da esquerda para a direita, cães das raças Golden Retriever, Dálmata, Buldogue, Pastor-alemão, West Highlander e Springer Spaniel. O conceito de espécie proposto por Mayr também apresenta limitações. Ele não se aplica, por exemplo, a espécies que se reproduzem assexuadamente, como bactérias, vírus e certas espécies de outros grupos. Embora esses seres possam apresentar processos de mistura de material genético, eles não têm reprodução sexuada, como os organismos eucarióticos. O conceito de subespécie Subespécies, ou raças, são populações de mesma espécie que diferem entre si quanto a determinadas características. Por exemplo, na planície cortada pelo Rio Tana, no Quênia, vivem duas subespécies de girafa (Giraffa camelopardalis rotschildi e Giraffa camelopardalis reticulada) com várias características distintas; em seu hábitat natural, o cruzamento entre elas é raro, mas, em cativeiro, ocorre com facilidade. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Observe que o critério fundamental da conceituação de Mayr (denominada conceito biológico de espécie) não é a morfologia, mas a capacidade de cruzamento entre seres de mesma espécie e a sua incapacidade de se cruzar com seres de outras espécies. Ainda que pertençam a populações geograficamente isoladas, os membros de uma espécie serão capazes de se cruzar e produzir descendência fértil se forem reunidos em condições naturais. (Fig. 8.2) GK Hart/Vikki Hart/Getty images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. O termo “espécie” vem do latim species e significa tipo, qualidade. É empregado na linguagem cotidiana para designar tanto organismos vivos como coisas não vivas. No século XVIII, o botânico sueco Lineu (1707-1778) empregou o termo espécie para designar cada conjunto de seres vivos em que os indivíduos têm grandes semelhanças físicas, com um padrão morfológico comum e típico do grupo. 187 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 187 4/30/10 3:07:31 PM Irradiação adaptativa Espécie ancestral colonizadora Figura 8.3 Representação esquemática da irradiação de uma espécie hipotética de animais: um grupo adapta-se ao lago e outro, à montanha. A adaptação dessas populações a condições locais particulares pode levar à formação de subespécies, um dos primeiros passos para a origem de novas espécies. Unidade B • Evolução biológica 3 Montanha Planície Subespécie adaptada ao lago Irradiação adaptativa Lago Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Subespécie adaptada à montanha osvaldo sanches sequetin A distinção entre essas subespécies se mantém, em condições naturais, exatamente porque elas não se cruzam ou o fazem em frequência muito baixa. Na natureza, a dificuldade de cruzamento ocorre geralmente porque as subespécies estão geograficamente isoladas. Se elas entrarem em contato e seus membros passarem a se cruzar livremente, as diferenças raciais tendem a desaparecer devido à mistura de genes. A formação das subespécies ocorre, geralmente, por um processo denominado irradiação adaptativa. Este consiste no isolamento geográfico de populações de uma mesma espécie, que, posteriormente, vão se tornando geneticamente diferentes; isso ocorre em decorrência do acúmulo de mutações novas e da seleção de diferentes combinações gênicas, imposta pelas condições em cada uma das regiões. Como estão relativamente isoladas e adaptadas a ambientes particulares, as subespécies tendem a manter e a acentuar sua identidade. Acredita-se que a formação de subespécies represente uma etapa de transição na origem de novas espécies, como veremos adiante. (Fig. 8.3) Processos de especiação Os cientistas acreditam que, na história evolutiva da vida, as espécies surgem normalmente por cladogênese, isto é, por diversificação de uma espécie ancestral. Seguindo essa linha, os biólogos distinguem dois tipos de processos de especiação: especiação alopátrica e especiação simpátrica. A especiação alopátrica (do grego állos, outro, diferente, e do latim patria, lugar de nascimento) considera que o primeiro passo para a formação de duas novas espécies é a separação geográfica — isolamento geográfico — entre populações de uma espécie ancestral. Uma vez isoladas geograficamente, os cruzamentos entre os membros de duas populações deixam de ocorrer. Mutações que ocorram em uma delas e sejam adaptativas não serão compartilhadas com a outra. Em ambientes distintos e em condições de isolamento, a seleção natural atua diferenciadamente sobre cada população, conduzindo cada uma delas a uma adaptação particular. À medida que o tempo passa, a tendência é a progressiva diversificação do conjunto gênico das populações isoladas. 188 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 188 4/30/10 3:07:34 PM ilustrações dos autores Depois de um longo período de isolamento geográfico, as populações isoladas podem ter-se tornado tão diferentes uma da outra no aspecto genético que a troca de genes entre elas já não é mais possível. Diz-se, então, que elas apresentam isolamento reprodutivo e, portanto, constituem duas espécies diferentes. (Fig. 8.4) Espécie A DIVERSIFICAÇÃO GÊNICA Separação geográfica de dois grupos populacionais (espécie ancestral) ISOLAMENTO REPRODUTIVO Surgem duas novas espécies DIVERSIFICAÇÃO GÊNICA Espécie B Figura 8.4 Representação esquemática do modelo clássico de especiação alopátrica. O isolamento geográfico bloqueia o fluxo gênico entre as populações isoladas e permite a diferenciação gênica. Pressões seletivas diversificadas acentuam as diferenças. O último passo é o desenvolvimento do isolamento reprodutivo, que bloqueia biologicamente a troca de genes. Os cientistas acreditam que, em certos casos, duas espécies podem surgir sem que haja nenhum isolamento geográfico prévio. Nesses casos, o processo é denominado especiação simpátrica (do grego sún, juntos, e do latim patria, local de nascimento), pois ocorre em uma mesma região geográfica. Uma das explicações para a especiação simpátrica seria um tipo de seleção natural (seleção disruptiva) em que ocorre o favorecimento dos indivíduos com fenótipos extremos para uma característica. Isso pode levar à diferenciação de conjuntos gênicos distintos dentro da mesma população, o que, eventualmente, provocaria o isolamento reprodutivo de seus portadores. O papel desse tipo de especiação no processo evolutivo ainda é pouco conhecido. Um caso de especiação simpátrica é o aparecimento de novas espécies, de modo abrupto, em consequência de mutações cromossômicas ocorridas durante as divisões celulares. Erros na meiose podem formar gametas diploides, em vez de haploides. O encontro de gametas diploides forma zigotos tetraploides, que se desenvolvem e originam indivíduos com número de cromossomos duplicado em relação à espécie ancestral. Dois indivíduos tetraploides podem se cruzar e produzir descendência fértil, ao passo que o cruzamento entre um tetraploide e um diploide gera indivíduos triploides, que são estéreis. A esterilidade dos indivíduos triploides ocorre porque seus cromossomos não se emparelham corretamente na meiose, o que produz gametas inviáveis. Assim, os indivíduos tetraploides tornam-se reprodutivamente isolados dos diploides e passam a constituir uma nova espécie. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ISOLAMENTO GEOGRÁFICO 189 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 189 4/30/10 3:07:35 PM jurandir ribeiro A especiação por poliploidia é bem mais comum em plantas que em animais. Há evidências de que diversas espécies de plantas cultivadas surgiram a partir de híbridos entre duas espécies diferentes. Por exemplo, o trigo comum (Triticum sativum), que possui 42 cromossomos, surgiu há aproximadamente 8 mil anos por hibridização de uma espécie de trigo de 28 cromossomos (Triticum turgidum) com um trigo selvagem de 14 cromossomos (Triticum tauschii). Além do trigo, o algodão, a batata e o tabaco, entre outras plantas, são espécies poliploides originadas, provavelmente, por hibridização entre espécies diferentes. (Fig. 8.5) Triticum turgidum (28 cromossomos) Triticum tauschii (14 cromossomos) Híbrido estéril (21 cromossomos) Figura 8.5 Representação esquemática da origem do trigo comum (Triticum sativum) pela poliploidização de um híbrido entre duas espécies de trigo selvagem. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 4 Triticum sativum (42 cromossomos) Isolamento reprodutivo Como já mencionamos, a especiação se completa com o surgimento de isolamento reprodutivo, que impede indivíduos de espécies diferentes de trocar genes por cruzamento. Diversos mecanismos podem impedir a troca de genes e constituem os diferentes tipos de isolamento reprodutivo. Os processos de isolamento reprodutivo podem atuar antes da formação do zigoto — nesse caso, denominados processos pré-zigóticos — ou depois de o zigoto ter-se formado — nesse caso, denominados processos pós-zigóticos. Processos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Erro na meiose e poliploidia Em certos casos, os membros de duas espécies não se cruzam simplesmente porque vivem em hábitats diferentes. Fala-se, então, em isolamento de hábitat. Unidade B • Evolução biológica Um exemplo desse tipo de isolamento ocorre entre leões e tigres. Esses animais podem se cruzar em cativeiro e produzir descendentes, em alguns casos férteis. Isso não ocorre na natureza porque essas duas espécies têm comportamentos diferentes e vivem em hábitats totalmente distintos: os leões vivem nas savanas e os tigres, nas florestas. Esse não é, porém, o único tipo de isolamento entre essas duas espécies; os híbridos entre leões e tigres são, em sua maioria, estéreis. Além disso, para que o cruzamento ocorra em cativeiro, os animais precisam se adaptar artificialmente à presença um do outro, o que certamente não ocorreria na natureza. Em certos casos, os membros de duas espécies não se cruzam porque seus períodos de reprodução não coincidem. Fala-se, então, em isolamento sazonal, ou estacional. Por exemplo, há espécies de aves que habitam a mesma região e não se cruzam por terem períodos de reprodução em diferentes épocas do ano. O mesmo ocorre entre espécies de plantas, cujas flores amadurecem em diferentes épocas. Em muitos casos, os membros de duas espécies animais não se cruzam porque seus comportamentos de corte, antes do acasalamento, são diferentes e incompatíveis. Fala-se, nesse caso, em isolamento etológico, também denominado isolamento comportamental. 190 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 190 4/30/10 3:07:35 PM A Helen Williams/Photo Researchers/LatinStock Tbkmedua.de/Alamy/Other Images Corel/Stock Photos A corte é um fator de fundamental importância na reprodução de diversas espécies animais, em que as fêmeas só aceitam o macho depois de ele cortejá-las em um complexo ritual típico de cada espécie. (Fig. 8.6) B C Um outro tipo de isolamento reprodutivo, denominado isolamento mecânico, decorre da incompatibilidade entre os órgãos genitais dos membros de duas espécies. Isso pode ocorrer tanto em animais, quando há diferença no tamanho ou na forma dos órgãos genitais que impeça a cópula, como em plantas, caso o tubo polínico não consiga germinar no estigma de uma flor de outra espécie. Processos pós-zigóticos de isolamento reprodutivo Há casos em que os membros de duas espécies copulam e o zigoto se forma, mas o embrião morre prematuramente. Fala-se, então, em inviabilidade do híbrido. B C Figura 8.7 Um exemplo de isolamento reprodutivo por esterilidade do híbrido ocorre no cruzamento entre a égua (Equus caballus) (A) e o jumento (Equus asinus) (B), em que é gerada a mula (C), um híbrido estéril. Se o cruzamento for entre um cavalo e uma jumenta, nasce um animal conhecido como bardoto, que apresenta mais semelhança com a jumenta do que com o cavalo. Em certos casos, a primeira geração de híbridos entre duas espécies (F1) é normal e fértil, mas seus filhos — a geração F2 — são indivíduos debilitados ou estéreis. Fala-se, assim, em deterioração de F2. Isso se deve à recombinação gênica incompatível durante a formação dos gametas que originam a geração F2. Geralmente há diversos mecanismos de isolamento atuando ao mesmo tempo; quanto mais tempo se passa desde a diversificação por cladogênese que originou duas espécies, maiores serão as diferenças acumuladas entre elas e, consequentemente, mais eficientes os mecanismos de isolamento. O isolamento reprodutivo mantém cada espécie em sua trajetória evolutiva particular e permite a diferenciação do conjunto gênico típico de cada espécie. (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 191 Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos A Maurício shields/alamy/ other images Haroldo Palo Jr./Kino Às vezes, forma-se um híbrido entre duas espécies, até mais vigoroso (vigor híbrido, ou heterose) que os membros das espécies parentais, porém estéril. Fala-se, então, em esterilidade do híbrido. A esterilidade geralmente ocorre porque as gônadas se desenvolvem anormalmente ou porque a meiose é anormal. (Fig. 8.7) McPhoto/Vario/Other Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Figura 8.6 Exemplos de isolamento reprodutivo. Leões (A) e tigres (B) estão isolados por ocupar hábitats muito distintos. C. A corte nupcial é importante no isolamento reprodutivo. Na fotografia, o macho de pavão exibe sua cauda colorida para a fêmea; esta só aceita machos que executem a corte própria da espécie. 191 4/30/10 3:07:45 PM Seção 8.2 Origem dos grandes grupos de seres vivos ❱❱ Habilidades A história da vida está intimamente ligada à história geológica da Terra. Ao longo da existência do nosso planeta, diversos eventos geo­ lógicos alteraram os ambientes terrestres e definiram os rumos da evolução biológica. A atividade dos seres vivos, por outro lado, causou profundas alterações nas condições físicas e químicas do planeta. Assim, a história da Terra e a história da vida são inseparáveis, e foi a interação entre elas que levou às condições e às formas de vida existentes na atualidade. (Fig. 8.8) 1 Divisões do tempo geológico O intervalo de tempo que vai da origem da Terra até os dias de hoje é conhecido como tempo geológico, estimado em cerca de 4,6 bilhões de anos. As rochas mais antigas da Terra localizam-se na região oeste da Groenlândia (perto do Polo Norte) e têm idade estimada em 3,9 bilhões de anos. O tempo geológico pode ser dividido em quatro grandes intervalos de tempo, as eras geológicas, que são caracterizadas por ocorrências marcantes. Em sequência, essas eras são denominadas: Pré-cambriana, Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica. ❱❱ Conceitos principais • tempo geológico • era geológica • período geológico • época geológica • explosão cambriana Aparecimento do Homo sapiens (23:59:30) Plantas de terra firme Fósseis mais antigos de organismos multicelulares 24 23 Meia-noite 22 Formação da Terra 1 no s 4, de a5-4 b n o il h s a õe trá anos atrás e es d hõ bil 0 bilh ões de anos atrás 2,0 -1 , 15 2,0 03, 16 13 Meio-dia 11 12 10 5 Fósseis mais antigos 6 7 8 9 14 Acúmulo de gás oxigênio na atmosfera 4 bilhões de anos at rás 17 3 -3,0 4 ,0 Unidade B • Evolução biológica de a s 18 l bi o hã s Úl tim o 20 19 Rochas mais antigas conhecidas 2 21 Fósseis mais antigos de seres eucarióticos adilson secco Domínio dos dinossauros Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Conceituar tempo geológico e suas divisões – eras, períodos e épocas –, compreendendo os critérios empregados nessas divisões. CC Estar informado sobre os principais grupos de organismos que surgiram e dominaram nas diferentes eras geológicas. Primeiros organismos fotossintetizantes Figura 8.8 Se a história da Terra fosse comprimida em uma escala de 24 horas, nossa espécie teria surgido apenas no último minuto, o que nos dá ideia de como isso ocorreu recentemente, na escala de tempo geológico. (Baseado em Mader, S. S., 1998.) 192 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 192 4/30/10 3:07:48 PM As eras são subdivididas em unidades menores, os períodos geológicos. Até 2004, a era Pré-cambriana era a única não subdividida em períodos; em maio daquele ano, porém, a Comissão Internacional de Estratigrafia passou a incorporar um novo período à era Pré-cambriana, denominado período Ediacarano, caracterizado pela diferenciação de animais invertebrados e algas. Na era Cenozoica, os períodos são ainda subdivididos em unidades menores, as épocas geológicas. (Tab. 8.1) Tabela 8.1 Eventos biológicos durante o tempo geológico Período Época Milhões de anos atrás Holoceno 0,0117 a 2,588 Aparecimento da espécie humana moderna; extinção de mamíferos de grande porte. Plioceno 2,588 a 5,332 Aparecimento dos hominídeos; expansão dos mamíferos de grande porte. Mioceno 5,332 a 23,03 Expansão dos campos e diminuição das florestas. Oligoceno 23,03 a 33,9 Aparecimento dos macacos antropoides e de muitas famílias de plantas modernas. 33,9 a 55,8 0,2* Aparecimento das ordens modernas de mamíferos e expansão das aves. 55,8 0,2 a 65,5 0,3 Diversificação dos mamíferos e das plantas angiospermas; aparecimento dos primeiros primatas (prossímios). Cretáceo 65,5 0,3 a 145,5 4,0 Extinção dos dinossauros e de diversas espécies de animais e plantas; aparecimento dos mamíferos placentários e das plantas angiospermas. Jurássico 145,5 4,0 a 199,6 0,6 Apogeu dos dinossauros; abundância de plantas gimnospermas; aparecimento dos ancestrais das aves. Triássico 199,6 0,6 a 251,0 0,4 Aparecimento dos dinossauros, dos mamíferos e de plantas gimnospermas dos grupos das cicas e dos gincos. Permiano 251,0 0,4 a 299,0 0,8 Diversificação dos répteis e declínio dos anfíbios; aparecimento das plantas gimnospermas (coníferas) e da maioria das ordens modernas de insetos. Carbonífero 299,0 0,8 a 359,2 2,5 Diversificação dos anfíbios; aparecimento dos répteis; expansão de insetos e de florestas de plantas semelhantes a pteridófitas, que deram origem aos depósitos de carvão mineral. Devoniano 359,2 2,5 a 416,0 2,8 Aparecimento das primeiras plantas com sementes, dos anfíbios e dos insetos. Abundância de moluscos e de trilobites e considerável diversidade de peixes dotados de mandíbula. Siluriano 416,0 2,8 a 443,7 1,5 Aparecimento das primeiras plantas vasculares em ambiente de terra firme e dos primeiros peixes dotados de mandíbula. Ordoviciano 443,7 1,5 a 488,3 1,7 Continuidade da diversificação das algas e grande expansão dos invertebrados e dos peixes sem mandíbulas. Cambriano 488,3 1,7 a 542,0 1,0 Diversificação das algas e dos invertebrados, com aparecimento dos primeiros animais dotados de esqueleto. Ediacarano 542,0 1,0 a 650 Mesozoica Paleoceno Pré-cambriana (de 542,0 1,0 a 4.570 milhões de anos atrás) Dispersão do Homo sapiens moderno pelo planeta e aparecimento da civilização humana; declínio das grandes florestas e considerável extinção de espécies. 0 a 0,0117 Pleistoceno Paleogene Eoceno Paleozoica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Cenozoica Neogene Eventos biológicos importantes 1.000 2.000 2.500 3.500 4.000 Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Era Diferenciação dos seres multicelulares. Origem provável: • dos primeiros seres vivos multicelulares; • das primeiras células eucarióticas; • da fotossíntese; • das primeiras células (procarióticas); • da vida na Terra. * A indicação refere-se à faixa de variação estimada dos limites de cada período ou época. Fonte: Mader, S. S., 1998 e International Comission of Stratigraphy, 2009. 193 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 193 4/30/10 3:07:48 PM Vida na era Pré-cambriana A era Pré-cambriana é a mais longa na divisão da escala de tempo geológico; ela abrange cerca de 87% da existência da Terra, estendendo-se desde a formação de nosso planeta até 570 milhões de anos atrás. Acredita-se que no início da era Pré-cambriana surgiram as moléculas precursoras da vida, cuja principal característica era a capacidade de autoduplicação. Essas moléculas precursoras organizaram-se em sistemas cada vez mais complexos, capazes de realizar certos tipos de reações químicas que permitiam obter energia e utilizá-la para manter a organização molecular, para crescer e para se multiplicar. O aparecimento de “sistemas autoduplicativos”, que provavelmente se mantinham isolados do ambiente por um envoltório membranoso, marca o início da história da vida na Terra. Esses sistemas autoduplicativos teriam surgido há mais de 3,5 bilhões de anos e sido os ancestrais das células vivas. Os primeiros seres vivos deviam ser muito simples, constituídos por uma única célula com organização procariótica, ou seja, desprovida de envoltório nuclear e de organelas membranosas no citoplasma. Os cientistas imaginam que os seres atuais mais semelhantes aos primeiros seres vivos que habitaram nosso planeta sejam as arqueas (antigamente chamadas de arqueobactérias), capazes de viver em ambientes inóspitos como fontes de águas quentes, lagos salgados e pântanos. Acredita-se que esses ambientes tenham certa semelhança com os que existiram na Terra primitiva, nos quais as primeiras formas de vida evoluíram. Por volta de 2 bilhões de anos atrás surgiu a célula eucariótica, provavelmente como resultado da associação simbiótica entre células procarióticas. Há fortes evidências de que as mitocôndrias das células eucarióticas e os plastos de algas e de plantas descendem de bactérias endossimbióticas. Outro passo importante na história da vida foi o aparecimento dos seres eucarióticos multicelulares, isto é, constituídos por muitas células. Nessa estratégia, células resultantes da multiplicação de uma célula inicial passaram a viver juntas e a dividir as tarefas de sobrevivência. Com o tempo, surgiram organismos com células cada vez mais especializadas no desempenho de funções diferentes, o que permitiu o aparecimento dos tecidos e dos órgãos dos organismos multicelulares. Fósseis de seres multicelulares aparecem pela primeira vez em rochas com cerca de um bilhão de anos e pertencem a algas filamentosas; os mais antigos fósseis de animais invertebrados de corpo mole, semelhantes a águas-vivas e a certos vermes marinhos atuais, datam de cerca de 600 milhões de anos atrás. 3 Vida na era Paleozoica Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 2 Unidade B • Evolução biológica Os cientistas acreditam que um grande aumento de temperatura na Terra no limite entre as eras Pré-cambriana e Paleozoica tornou o ambiente mais favorável à vida e permitiu uma grande e rápida diversificação dos seres vivos, fenômeno que ficou conhecido como explosão cambriana. As rochas sedimentares formadas há cerca de 542 milhões de anos, no início da era Paleozoica, contêm muito mais fósseis que as rochas pré-cambrianas. Isso é explicado pelo aparecimento de seres dotados de esqueletos resistentes, que têm mais chance de se preservar como fósseis do que animais de corpo mole. O documentário fóssil do período Cambriano (de 542 a 488,3 milhões de anos atrás) revela que, nessa época, os mares já eram habitados por grande variedade de algas multicelulares e de animais invertebrados, entre eles cordados primitivos, que viriam a originar os vertebrados. Alguns animais cambrianos tinham muitas semelhanças com animais de hoje e poderíamos associá-los claramente aos filos atuais. Outros, porém, tinham poucas semelhanças com as espécies modernas, tendo se extinguido sem deixar descendentes atuais. Um dos fósseis mais comuns nas rochas de toda a era Paleozoica é o trilobite, animal artrópode que lembra um crustáceo. Os trilobites foram provavelmente os animais mais abundantes nos mares, entre 542 e 245 milhões de anos atrás, atingindo sua densidade máxima por volta de 505 milhões de anos e extinguindo-se totalmente ao final da era Paleozoica. (Fig. 8.9) 194 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 194 4/30/10 3:07:48 PM Phil Degginger/Alamy/Other Images Figura 8.9 Fóssil de um trilobite (Acadoparadoxides briareus), do período Cambriano; encontrado no deserto do Saara, Marrocos. Esses invertebrados, cujo tamanho variava de poucos centímetros a cerca de 0,5 metro, dominaram os mares durante toda a era Paleozoica e extinguiram-se completamente ao final dela. Até cerca de 443,7 milhões de anos atrás, quando teve início o período Siluriano, a vida estava restrita aos mares. Nesse período, provavelmente a partir de um grupo de algas verdes, começaram a surgir as primeiras plantas dotadas de adaptações que lhes permitiam viver fora d’água. A quantidade de fósseis de plantas aumenta nas camadas seguintes de rocha, revelando que os continentes tornaram-se habitados por espécies vegetais de pequeno porte. A presença de plantas em terra firme criou condições para que animais também pudessem sair da água para o ambiente seco, pois agora tinham onde se abrigar e o que comer. Os fósseis revelam que os primeiros animais a conquistar o ambiente de terra firme foram artrópodes (particularmente insetos e aracnídeos). Em seguida, uma linhagem de peixes primitivos também conseguiu acumular adaptações que lhes permitiram sobreviver no ambiente de terra firme, originando os anfíbios. Origem dos tetrápodes Os mais antigos fósseis de vertebrados são fragmentos de escamas de um peixe primitivo que viveu no período Ordoviciano, há cerca de 480 milhões de anos. Esses peixes não tinham mandíbulas e podem ter sido os ancestrais dos peixes agnatos atuais, como a lampreia. Um grupo de agnatos primitivos deu origem a peixes dotados de uma novidade evolutiva: a mandíbula. Esta tornou esses peixes altamente eficientes na captura de alimento, permitindo que eles se diversificassem e se expandissem rapidamente, passando a dominar os mares. Os mares do período Devoniano, entre 416 a 359 milhões de anos atrás, foram dominados pelos peixes dotados de mandíbula. Havia fundamentalmente dois grupos desses peixes: um que apresentava nadadeiras reforçadas por raios cartilaginosos (nadadeiras radiais) e outro que apresentava nadadeiras carnosas e dotadas de estrutura óssea de sustentação (nadadeiras lobadas). Os peixes com nadadeiras radiais tiveram grande sucesso evolutivo e a maioria dos peixes ósseos atuais, os actinopterígios, descende deles. Os peixes com nadadeiras lobadas, os crossopterígios, cujos representantes atuais são os celacantos, teriam originado os animais de quatro pernas, os tetrápodes (do grego téttares, quatro, e poús, pés, pernas), grupo ao qual pertencem os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos atuais. Os peixes crossopterígios apresentavam, na base de suas nadadeiras peitorais e pélvicas, uma parte carnosa suportada por um esqueleto ósseo interno. Acredita-se que esses peixes podiam apoiar-se no solo com as nadadeiras e “caminhar” pelo fundo de rios e lagos. Esse modo peculiar de movimentação teria permitido aos crossopterígios realizar incursões à terra firme, à procura de alimento e de aquecimento solar, com consequente aumento de atividade metabólica. Gradativamente no processo de evolução, foram selecionados os indivíduos com modificações mais adaptativas às condições do meio aéreo e suas nadadeiras evoluíram, transformando-se em pernas. Essa foi a provável origem dos anfíbios, que surgiram entre 408 e 360 milhões de anos atrás. (Fig. 8.10) Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A conquista do ambiente de terra firme 195 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 195 4/30/10 3:07:51 PM jurandir ribeiro Figura 8.10 Representação esquemática do celacanto Latimeria chalumnae, com partes removidas para mostrar a estrutura óssea das nadadeiras. Esse animal, que pode chegar a 2 metros de comprimento e cerca de 100 kg de massa corporal, é considerado um rélico, isto é, um “fóssil vivo”, por sua grande semelhança com peixes desse grupo que viveram há quase 400 milhões de anos. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Breve história dos anfíbios Anfíbios adultos Figura 8.11 Ao lado, reconstrução artística de um cenário da era Paleozoica, mostrando anfíbios de grande porte. Abaixo, comparação entre as estruturas ósseas da nadadeira de um peixe crossopterígio, como o celacanto (A) e da perna de um anfíbio primitivo (B); note a homologia entre os diversos ossos. Úmero (H), rádio (R) e ulna (U). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Larvas Ovos A B Escápula Escápula ula H Clavícula Cla víc Unidade B • Evolução biológica ilustrações: jurandir ribeiro Os anfíbios expandiram-se durante o período Carbonífero, entre 359,2 e 299 milhões de anos atrás, e foram os animais de grande porte dominantes em terra firme por cerca de 60 milhões de anos. Eles declinaram no período Permiano, entre 299 e 251 milhões de anos atrás, simultaneamente à expansão dos répteis, com os quais devem ter competido em desvantagem. (Fig. 8.11) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a habitar a terra firme, mas não a conquistaram totalmente, pois sua reprodução continuou a ser realizada em meio aquático. Ainda hoje, os óvulos e os espermatozoides da maioria dos anfíbios são eliminados na água e a fecundação ocorre fora do corpo da fêmea. O zigoto da maioria das espécies de anfíbio desenvolve-se em uma forma larval tipicamente aquática, que possui respiração branquial. É somente após a metamorfose que esses anfíbios desenvolvem pulmões. H U U R R 5 4 5 4 1 2 3 12 3 196 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 196 4/30/10 3:07:53 PM A expansão da vegetação Sheila Terry/Mines and Miners L. Simonin/Science Photo Library/LatinStock A B C Martins Shields/Alamy/ Other Images Fabio Colombini Entre 443,7 e 416 milhões de anos, no período Siluriano, surgiram as primeiras plantas dotadas de vasos condutores de seiva, as plantas vasculares. Graças a essa aquisição evolutiva, as plantas puderam atingir grandes tamanhos e formaram as primeiras matas nas margens de regiões alagadas. As primeiras plantas vasculares reproduziam-se de modo semelhante ao das pteridófitas atuais, com gametófitos que dependiam de ambientes úmidos para se desenvolver. No decorrer do período Devoniano, entre 416 e 359,2 milhões de anos atrás, surgiram espécies cujos gametófitos se desenvolviam sobre o corpo da planta-mãe, formando um tipo primitivo de semente. O aparecimento dessa inovação evolutiva foi um grande passo para a conquista definitiva do ambiente de terra firme pelas plantas. Tornando-se independentes da água líquida para a reprodução, as plantas puderam expandir-se para locais distantes das regiões alagadas. Durante o período Carbonífero, entre 359,2 e 299 milhões de anos atrás, grandes florestas passaram a cobrir os continentes, criando ambientes úmidos e protegidos, favoráveis à vida de insetos e de anfíbios. Nas florestas do Carbonífero, viviam desde anfíbios com cerca de 6 m de comprimento, lembrando salamandras gigantes, até espécies pequenas e desprovidas de pernas. A vegetação era composta por pteridófitas com aspecto semelhante a samambaias, licopódios e cavalinhas atuais, porém maiores, atingindo alguns metros de altura. No período Permiano, entre 299 e 251 milhões de anos atrás, surgiram as primeiras gimnospermas, que se caracterizavam por possuir uma forma primitiva de semente. A partir dessa época, até o período Cretáceo, quando apareceram as angiospermas, as florestas foram constituídas por pteridófitas gigantes e gimnospermas. (Fig. 8.12) Figura 8.12 A. Representação artística de uma floresta do período Carbonífero com base nas evidências fósseis. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) B. Cycas sp., uma das 121 espécies de Cycadophyta (cica) atuais 1 do tamanho natural). C. Folhas de Ginko biloba, a única espécie de Ginkgophyta (gincobiloba) ( 30 1 atual ( do tamanho natural). Ambas são rélicos, isto é, “fósseis vivos”, tendo predominado nas florestas 3 da era Mesozoica e persistido até os dias de hoje com poucas mudanças. 197 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 197 4/30/10 3:07:58 PM Os primeiros répteis Os répteis surgiram no período Carbonífero, entre 359,2 e 299 milhões de anos atrás, diversificando-se muito e tornando-se o grupo dominante no período seguinte, o Permiano. Uma novidade evolutiva importante, que contribuiu definitivamente para o grande sucesso dos répteis, foi o aparecimento de ovos que se desenvolviam em embriões dotados de anexos embrionários — ovos amnióticos. Com isso, os répteis deixaram de depender de ambientes aquáticos para se reproduzir e espalharam-se nos ambientes até então dominados por anfíbios de grande porte, competindo com eles e, provavelmente, contribuindo para sua extinção. O fim da era Paleozoica e início da era Mesozoica, há cerca de 251 milhões de anos, foi marcado por uma brusca mudança climática no planeta, que se tornou frio e seco. Geleiras passaram a cobrir a maior parte dos continentes e a maioria das espécies existentes se extinguiu. 4 Vida na era Mesozoica Expansão dos dinossauros A partir do período Jurássico, entre 199,6 e 145,5 milhões de anos atrás, um grupo de répteis conhecidos como dinossauros diversificou-se muito e passou a ser o grupo dominante nos ambientes de terra firme. Unidade B • Evolução biológica ilustrações: osvaldo sanches sequetin Havia desde dinossauros pequenos, de tamanho comparável ao de uma galinha, até formas gigantescas, com mais de 10 m de altura e dezenas de toneladas de massa. A maioria dos dinossauros era herbívora, mas também havia diversas espécies carnívoras, que se alimentavam de insetos, de anfíbios e de outros dinossauros. Alguns cientistas admitem que pelo menos alguns dinossauros tinham “sangue quente”, isto é, eram endotérmicos, como ocorre com as aves e os mamíferos atuais. (Fig. 8.13) A B Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os répteis que sobreviveram à extinção no final da era Paleozoica voltaram a se diversificar durante a era Mesozoica e ocuparam ambientes aquáticos e de terra firme, até mesmo com o aparecimento de espécies voadoras. Um dos grupos de répteis que surgiu nessa época deu origem aos mamíferos, como veremos mais adiante. C Figura 8.13 Representação artística, com base no documentário fóssil, de algumas espécies de dinossauros. A. Triceratops sp., que podia atingir 9 metros de comprimento, 2,5 metros de altura e 12 toneladas de massa corporal. B. Tyrannosaurus sp., que podia atingir 14 metros de comprimento, 5 metros de altura e 6 toneladas de massa corporal. C. Segnosaurus sp., que podia atingir 6 metros de comprimento, 3 metros de altura e massa corporal ainda não determinada. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 198 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 198 4/30/10 3:07:58 PM Origem das aves Acredita-se que as aves tenham surgido no período Jurássico, entre 199,6 e 145,5 milhões de anos atrás, a partir de um grupo de répteis. De fato, as aves são consideradas por muitos zoólogos os remanescentes vivos dos dinossauros. Esses pesquisadores também consideram que aves e répteis atuais, apesar das aparentes diferenças, são essencialmente semelhantes e deveriam ser incluídos na mesma classe. As novas descobertas paleontológicas revelaram que muitos répteis primitivos apresentavam penas, como o famoso Archaeopteryx sp., que viveu no final do período Jurássico, há cerca de 150 milhões de anos. Fabio Colombini - Museu de História Natural de Taubaté A B osvaldo sanches sequetin Figura 8.14 A. Fóssil de Archaeopteryx lithographica, do período Jurássico, encontrado na Alemanha. B. Representação artística de Archaeopteryx sp., que podia atingir 1 metro de comprimento e 4 kg de massa corporal. Esse animal apresentava penas e diferia das aves típicas por não ter ossos pneumáticos (com cavidades preenchidas por ar), por suas asas e pelve tipicamente reptilianas e por apresentar dentes e uma longa cauda. (Cores-fantasia.) No final do período Cretáceo, há pouco mais de 65 milhões de anos, as aves já apresentavam muitas de suas características atuais. Atualmente, a classe das aves é muito diversificada e explora com sucesso os ambientes aéreo, de terra firme e aquático. Extinção em massa do fim do Cretáceo David A. Hardy/Science Photo Library/LatinStock Há 65 milhões de anos, no final da era Mesozoica, ocorreu extinção em massa de diversas espécies de plantas e de animais — entre elas, a maioria dos dinossauros. Uma das hipóteses aceitas é que essas extinções tenham sido causadas pelas mudanças climáticas desencadeadas pela queda de um cometa ou asteroide na superfície da Terra. (Fig. 8.15) Figura 8.15 Representação artística da colisão de um grande asteroide com a Terra, que teria ocorrido na região de Chicxulub, na península de Yucatán, no México, há cerca de 65 milhões de anos. O impacto desse asteroide na Terra é uma das hipóteses do que teria sido a causa da extinção dos dinossauros. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Apesar do sucesso causado pela descoberta do Archaeopteryx sp. no século XIX, quando o primeiro fóssil desse animal foi encontrado, acredita-se que eles não foram os ancestrais das aves atuais. Em 1986, foram descobertos fósseis de um animal extinto classificado como gênero Protoavis, que parece ser mais diretamente relacionado às aves do que os animais do gênero Archaeopteryx (Fig. 8.14) 199 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 199 4/30/10 3:08:02 PM 5 Vida na era Cenozoica O início da era Cenozoica, há 65,5 milhões de anos, foi marcado por dois eventos principais: a grande expansão e diversificação das angiospermas (plantas com flores), que haviam surgido no período Cretáceo, e a diversificação e expansão dos mamíferos. Estes surgiram no período Triássico, há cerca de 230 milhões de anos, mas até então tinham tido pouca diversificação, provavelmente devido à supremacia dos grandes répteis. Expansão dos mamíferos Esses três grupos de mamíferos apresentam diferenças no modo de desenvolvimento dos embriões. Os monotremados são ovíparos e o embrião desenvolve-se dentro de um ovo, fora do corpo da mãe. Nos marsupiais, o desenvolvimento embrionário começa no interior do trato reprodutor feminino, mas logo os embriões saem do corpo da mãe e se arrastam para uma bolsa revestida de pele, o marsúpio, onde terminam de se desenvolver. Nos mamíferos placentários, o desenvolvimento embrionário ocorre inteiramente no interior do útero materno e o embrião é alimentado por meio da placenta. Na Austrália, os marsupiais tiveram grande diversificação e originaram diversas espécies, adaptadas a diferentes hábitats. Na América do Sul, os mamíferos placentários foram os que mais se diversificaram e se expandiram, embora também tenha ocorrido certa diversificação de marsupiais. john elk III/alamy/other images - victoria royal british columbia, vancouver - canadá Na Europa e na América do Norte, não surgiram marsupiais; os mamíferos que evoluíram com grande sucesso nessas regiões foram os placentários, que se adaptaram a diversos hábitats. Alguns grupos de placentários chegaram a retornar ao ambiente aquático, onde originaram os ancestrais de baleias, golfinhos, focas etc., ao passo que outros, como roedores, carnívoros, ungulados e primatas, tornaram-se predominantes em terra firme. Figura 8.16 Reconstrução artística de um mamute. Esses mamíferos da família Elephantidae, a mesma dos elefantes atuais, viveram entre 4,8 milhões e 4,5 mil anos atrás e muitas espécies apresentavam adaptações às frias condições da idade do gelo do Pleistoceno. Em geral, eram pouco maiores do que os elefantes africanos, mas algumas espécies podiam atingir 5 metros de altura até a região dos ombros e 12 toneladas de massa corporal. (Cores-fantasia.) Há 2 milhões de anos, a América do Norte e a América do Sul tornaram-se ligadas novamente pelo istmo do Panamá, depois de terem permanecido isoladas por cerca de 40 milhões de anos. Graças a essa ligação, diversas espécies de mamíferos migraram entre os dois continentes. Placentários invadiram a América do Sul, competindo com os placentários e com os marsupiais locais, causando a extinção da maioria das espécies. Apenas algumas espécies de marsupiais sobreviventes, entre elas o gambá, conseguiram estabelecer-se com sucesso na América do Norte. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Com o desaparecimento dos dinossauros, os mamíferos, então pouco maiores que um rato e com hábitos noturnos, diversificaram-se e expandiram-se. Segundo os cientistas, praticamente todos os mamíferos atuais surgiram a partir de três grupos que sobreviveram à catástrofe do final da era Mesozoica. Um desses grupos foi o ancestral dos monotremados (mamíferos ovíparos); outro, dos mamíferos marsupiais; e o terceiro, dos mamíferos placentários. Durante o período Neogene evoluíram as espécies modernas de mamíferos placentários — entre eles, os ancestrais dos cavalos, dos elefantes, dos ursos e da espécie humana, que rapidamente se expandiram pela Europa e pela Ásia. (Fig. 8.16) No Neogene ocorreram quatro períodos de frio muito intenso, conhecidos por glaciações ou períodos glaciais. Durante as glaciações, grandes massas de gelo expandiram-se a partir do Ártico e da Antártica, cobrindo extensas regiões da Europa, da Ásia e das Américas. A última glaciação terminou há apenas 11 mil anos. Desde então, nosso planeta se aqueceu, a humanidade desenvolveu a agricultura, surgiram as cidades e a civilização moderna teve início. 200 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 200 4/30/10 3:08:04 PM sugeridas CC Conhecer as principais evidências que relacionam evolutivamente a espécie humana e seus ancestrais primatas: fósseis; semelhanças anatômicas; semelhanças moleculares. CC Conhecer a moderna classificação da espécie humana entre os primatas: ordem Primates; família Hominidae; gênero Homo. CC Caracterizar e explicar os principais estágios pelos quais teria passado a linhagem humana: estágio pré-humano adaptado à vida arborícola; estágio de adaptação à savana arbórea (australopitecos); estágio adaptado à savana arbustiva (gênero Homo); emergência da espécie humana moderna (Homo sapiens). CC Estar informado da relação intrínseca entre a evolução biológica da espécie humana e o desenvolvimento da cultura. ❱❱ Conceitos principais • primata • antropoide • australopiteco • bipedalismo • Homo erectus • homem de Neandertal • Homo sapiens • cultura 1 Nosso parentesco com os outros animais Darwin foi o primeiro a propor nossa relação de parentesco evolutivo com os grandes macacos, incluindo definitivamente a espécie humana no reino Animal e, de certa forma, destronando-a do ponto mais alto da criação. A proposta de Darwin foi mal compreendida e deu origem à ideia equivocada de que nossa espécie originou-se diretamente de macacos, como o gorila e o chimpanzé. Mas o que Darwin e seus seguidores defendiam é que nossa espécie e os grandes macacos tiveram um mesmo ancestral no passado. Realmente, as evidências atuais indicam que chimpanzés, gorilas e a espécie humana tiveram um ancestral em comum há relativamente pouco tempo, possivelmente entre 8 e 5 milhões de anos atrás. (Fig. 8.17) Figura 8.17 A semelhança entre bonobos (“chimpanzés-pigmeus”) e seres humanos deve-se ao fato de termos ancestrais em comum. Na fotografia, Emmanuelle Grumdmann, primatologista, com um bonobo (Pan paniscus) no Santuário dos Bonobos, República Democrática do Congo. Os cientistas consideram basicamente três tipos de evidências para desvendar o parentesco e a história evolutiva dos diferentes grupos de seres vivos: as semelhanças anatômicas e fisiológicas, os fósseis e as semelhanças moleculares. Vamos analisar como essas evidências têm sido empregadas no estudo da evolução humana. Semelhanças anatômicas com os antropoides Os seres humanos apresentam muitas semelhanças anatômicas com os macacos da superfamília Hominoidea (orangotangos, gorilas, chimpanzés, bonobos e espécie humana). Esses macacos não têm cauda e, devido a sua grande semelhança com os seres humanos, costumam ser chamados de antropoides (do grego anthropus, ser humano, acrescido do sufixo oide, semelhante). As diferenças mais evidentes referem-se à proporção entre braços e pernas, ao grau de mobilidade do primeiro dedo, à distribuição dos pelos corporais e à dentição. Além disso, o encéfalo humano é proporcionalmente maior que o do chimpanzé. Enquanto a capacidade craniana, que reflete o tamanho do encéfalo, é da ordem de 1.350 cm3 na espécie humana, ela é de cerca de 400 cm3 nos chimpanzés. (Fig. 8.18) Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades Evolução humana Ruoso Cyril/ Biosphoto/ Other Images Seção 8.3 201 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 201 4/30/10 3:08:05 PM Kenneth Garret/National Geographic/Getty Images Figura 8.18 Os estudos de anatomia comparada têm revelado inúmeras semelhanças entre a espécie humana e espécies antropoides como o chimpanzé. A fotografia mostra, à esquerda, um modelo da coluna vertebral de um australopiteco, um possível ancestral de nossa espécie. As sombras projetadas mostram a coluna vertebral humana (ao centro) e a de um chimpanzé (à direita). Unidade B • Evolução biológica Quanto aos fósseis, Charles Darwin previu, em 1871, que seriam encontrados vestígios de ancestrais humanos na África. Ele se baseou no fato de que gorilas e chimpanzés — nossos parentes mais próximos, segundo sua teoria — só eram encontrados nesse continente, onde deviam ter vivido os ancestrais comuns à espécie humana e a esses animais. Na época, essas conclusões não foram bem recebidas pelo mundo científico. Além da falta de evidências que comprovassem a hipótese de Darwin, havia certa predisposição da cultura europeia em rejeitar a ideia de que o berço da humanidade havia sido o continente africano. Até a década de 1920, fósseis claramente relacionados à ancestralidade humana tinham sido encontrados apenas na Europa e na Ilha de Java, na Indonésia. Foi somente em 1924 que um professor de Anatomia, o australiano Raymond Dart (1893-1989), encontrou na África o crânio fóssil de um hominídeo, classificado como Australopithecus africanus. Conta-se que Dart levou mais de dois meses escavando a rocha ao redor do fóssil com uma pequena lâmina, até libertá-lo totalmente. O documentário fóssil sobre a história evolutiva humana ainda é muito incompleto no período que vai de 13 milhões a 6 milhões de anos atrás. Foi nesse intervalo que provavelmente ocorreu a diversificação das linhagens que originaram gorilas, chimpanzés e seres humanos. Mais recentemente, a partir da década de 1990, foram descobertos fósseis importantes dos primeiros hominídeos, datados entre 6,5 milhões e 5,5 milhões de anos, como o Sahelanthropus tchadensis e o Orrorin tugenensis. Esses hominídeos viveram, provavelmente, logo após a separação da linhagem humana daquela que originou os chimpanzés. A maioria dos fósseis da linhagem humana resume-se apenas a partes de indivíduos, como fragmentos de mandíbula, dentes, pedaços do crânio e de membros etc.; raramente encontram-se fósseis de indivíduos completos. Por isso, reconstituir a estrutura corporal do ser quando vivo exige um estudo exaustivo e rigoroso. Outra dificuldade dos cientistas é que, mesmo sendo possível reconstituir a aparência de um indivíduo a partir de seus fósseis, não se sabe qual é o grau de variação existente naquela espécie, isto é, se o indivíduo fossilizado é realmente representativo de sua linhagem. Evidentemente, à medida que novos fósseis são encontrados, certas hipóteses são reforçadas, enquanto outras têm de ser reformuladas; é assim que o conhecimento sobre a história evolutiva humana progride. Com certeza, ao longo do tempo, ainda ocorrerão muitas mudanças no quadro atual da classificação humana que apresentamos neste capítulo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Documentário fóssil da história humana Semelhanças moleculares com outros animais Um grande avanço nos estudos de evolução foi a constatação de que as moléculas orgânicas dos seres vivos evoluem segundo os mesmos princípios que as características anatômicas e fisiológicas. Consequentemente, as semelhanças moleculares, do mesmo modo que as semelhanças anatômicas, ajudam a inferir o grau de parentesco evolutivo entre os organismos. 202 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 202 4/30/10 3:08:07 PM CA M U M ND VE AC ON LH AC G O OS OS O MU D O RA N ND G O O TA N G G O O S RI LA CH S IM PA N ZÉ ES S H PÉ U C M IE AN A 5,1 0,8 maa* 6,3 0,6 maa Figura 8.19 Filogenia publicada em um artigo da revista de divulgação científica New Scientist. (Baseado em Hecht, J., 2003.) Essa filogenia mostra as estimativas de tempo de divergência evolutiva na linhagem dos primatas (ordem a que pertencem antropoides e seres humanos) com base na comparação de DNA. O artigo sugere que chimpanzés e seres humanos poderiam ser incluídos no mesmo gênero, Homo. 2 25,3 1,4 maa MACACOS AFRICANOS MACACOS ANTROPOIDES SÍMIOS *milhões de anos atrás A classificação da espécie humana Os seres humanos fazem parte da classe Mammalia (mamíferos), que compreende animais de sangue quente, com pelos corporais e que se alimentam de leite na fase jovem. A espécie humana é classificada, juntamente com os prossímios, társios e macacos, no grupo dos primatas (ordem Primates da classe Mammalia). A classificação em categorias inferiores à de ordem ainda é controversa; neste livro adotamos uma classificação baseada em Ernst Mayr, apresentada no livro What evolution is, de 2002. (Tab. 8.2) Tabela 8.2 C lassificação da espécie humana entre os primatas Subordem Prosimii ou Infraordem Lemuriformes: lêmures. Strepshirrini Infraordem Lorisiformes: lóris, gálagos e indris. Subordem Tarsiiformes: társios. Ordem Primates Infraordem Platyrrhini: macacos do Novo Mundo (ex.: saguis, macacos-pregos etc.). Infraordem Catarrhini Superfamília Cercopithecidea: macacos do Velho Mundo (ex.: babuínos, mandris, colobos etc.). Superfamília Hominoidea: antropoides. Subordem Anthropoidea Família Hylobatidae: gibão. Família Hominidae Subfamília Ponginae: orangotangos (gênero Pongo). Subfamília Homininae: gorilas (gênero Gorilla), chimpanzés (gênero Pan) e seres humanos (Homo sapiens). Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 13,8 0,8 maa Homo adilson secco Atualmente têm sido feitas comparações detalhadas entre ácidos nucleicos e proteínas dos mais diversos seres vivos. No caso da espécie humana, os resultados das análises comparativas mostraram que, de fato, os chimpanzés são mais semelhantes a nós, do ponto de vista molecular, que qualquer outro ser vivo atual. (Fig. 8.19) Fonte: Mayr, E., 2002. 203 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 203 4/30/10 3:08:07 PM História evolutiva dos primatas Andrew Darrington/Alamy/Other Images Acredita-se que os primatas tenham surgido por volta de 70 milhões de anos atrás, no fim do período Cretáceo, pouco antes da extinção dos grandes répteis. Um fóssil supostamente pertencente ao grupo ancestral de todos os primatas é o Purgatorius unio, um animal pequeno, do tamanho de um esquilo, de hábitos noturnos e que provavelmente se alimentava de insetos. (Fig. 8.20) O fóssil do mais antigo primata conhecido pertence ao gênero Plesiadapis, animal de pequeno porte, com massa corporal de 1 a 3 kg, que viveu nas florestas da Europa e da América do Norte e, provavelmente, também da África, há cerca de 60 milhões de anos. Nessa época, o clima voltara a ser quente, depois de uma longa glaciação, e ocorria grande diversificação das angiospermas (plantas frutíferas). Os primeiros primatas logo se adaptaram à vida nas florestas em expansão, vivendo na copa das árvores e suplementando a dieta insetívora com frutas e folhas. No período Eoceno, entre 58 e 37 milhões de anos atrás, os primatas diversificaram-se e expandiram-se pelas florestas do Hemisfério Norte, que nessa época chegavam até perto do círculo polar. Nas florestas da Europa surgiram os ancestrais da subordem Prosimii, que deram origem aos lêmures, atualmente restritos às ilhas de Madagascar e Comores, na costa oriental da África, e aos lóris, gálagos e indris, que vivem atualmente na África e no sul da Ásia. Também nessa época surgiram os ancestrais da subordem Tarsiiformes, à qual pertencem os társios, que atualmente vivem no sul da Ásia. Os társios são bem adaptados à vida nas árvores; sua tíbia e fíbula são fundidas e dois de seus ossos tarsais são muito alongados, daí o nome do grupo. As relações de parentesco evolutivo e a classificação desses primatas ainda são controversas. (Fig. 8.21) Na Tabela 8.2, em que a classificação reflete a filogenia baseada principalmente no registro fóssil, os társios estão separados dos prossímios. Filogenias construídas com base nas semelhanças de DNA e proteínas (veja mais adiante), entretanto, sugerem que társios, gálagos e lóris sejam mais relacionados entre si do que estes últimos aos lêmures. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Figura 8.20 O musaranho-anão (Sorex minutus) se parece com os mamíferos insetívoros que originaram os primatas, há mais de 70 milhões de anos (imagem em tamanho natural). Unidade B • Evolução biológica Os macacos, ou símios, como são chamados os representantes da subordem Anthropoidea, surgiram há pelo menos 45 milhões de anos, provavelmente do mesmo ancestral que originou prossímios e társios. Acredita-se que as primeiras espécies desse grupo tenham surgido no sul da África e vivido nas árvores, alimentado-se de folhas e frutos. De acordo com alguns estudiosos, grupos desses macacos teriam acidentalmente cruzado o Oceano Atlântico em jangadas naturais, invadindo, assim, a América do Sul. Isso seria possível porque o nível do mar, entre o Eoceno e o Oligoceno, estava muito abaixo do atual. Assim, algumas cadeias de montanhas hoje imersas no Oceano Atlântico podem ter ficado expostas como ilhas, facilitando a dispersão dos macacos originários do continente africano. Nas Américas do Sul e Central, a partir dos ancestrais africanos mencionados acima, teriam surgido os platirrinos, pertencentes à infraordem Platyrrhini (do grego platys, achatado, e rinós, nariz, que têm nariz achatado) da subordem Anthropoidea. Esses primatas são também chamados de macacos do Novo Mundo, por serem atualmente encontrados apenas nas Américas do Sul e Central. Eles têm face achatada e seus olhos são voltados para a frente, o que possibilita a visão estereoscópica (em profundidade), característica importante para calcular as distâncias, o que é necessário para se deslocar em segurança de um galho a outro, na copa das árvores. 204 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 204 4/30/10 3:08:09 PM B Jspix/Imagebroker/Alamy/Other Images D J. W. Alker/Imagebroker/Alamy/Other Images C 1 do tamanho natural). B. Gálago da espécie Figura 8.21 A. Lêmur da espécie Lemur catta ( 10 1 Otolemur crassicaudatus ( do tamanho natural). C. Lóris da espécie Nycticebus coucang 10 1 1 ( do tamanho natural). D. Társio da espécie Tarsius syrichta ( do tamanho natural). 10 2 Esses animais são primatas, como os macacos e os humanos, mas pertencem a subordens distintas. Há cerca de 33 milhões de anos, ou pouco menos, surgiram no norte da África os ancestrais dos catarrinos. Na classificação que adotamos neste livro, a infraordem Catarrhini da subordem Anthropoidea compreende as superfamílias Cercopithecidea (babuínos, mandris, colobos etc., também chamados de macacos do Velho Mundo) e Hominoidea (grandes primatas, antropoides). O ancestral dos Hominoidea atuais teria surgido na África oriental, entre 23 e 14 milhões de anos atrás. O fóssil representativo dessa ancestralidade é o Proconsul africanus, pertencente a um grupo de fósseis denominados driopitecos. O mais antigo driopiteco teria surgido por volta de 20 milhões de anos atrás e uma de suas linhagens teria originado o gênero Proconsul. Supõe-se que esses macacos, com tamanho semelhante ao dos chimpanzés atuais, mas dotados de encéfalo relativamente menor, ocupavam desde hábitats de florestas densas até matas mais abertas, eventualmente realizando incursões ao solo. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Bussmann/Blickwinkel/Alamy/ Other Images Layer/Blickwinkel/ Alamy/Other Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A 205 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 205 4/30/10 3:08:15 PM A superfamília Hominoidea compõe-se das famílias Hylobatidae (gibões) e Hominidae (orangotangos, gorilas, chimpanzés, bonobos e espécie humana) e seus integrantes costumam ser chamados de antropoides. (Fig. 8.22). C G H I Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. F Bernd Zoller/Imagebroker/Alamy/Other Images E Allen Brown/dbimages/Alamy/Other Images Richard Garvey-Williams/Alamy/Other Images D WorldFoto/Alamy/Other Images B Robin Chittenden/Alamy/Other Images A Macacos catarrinos Marion Kaplan/Alamy/Other Images João Prudente/ Pulsar imagens Unidade B • Evolução biológica Claus Meyer/Minden/Latinstock Enrico Marone/Pulsar imagens Macacos platirrinos Figura 8.22 Representantes da subordem Anthropoidea da ordem Primates. Macacos platirrinos (infraordem Platyrrhini): A. Sagui, Callithrix 1 1 jacchus ( do tamanho natural). B. Mico-leão-dourado, Leotopithecus rosalia ( do tamanho natural). C. Macaco-aranha, Ateles belzebuth 2 1 4 1 marginatus ( do tamanho natural). Macacos catarrinos (infraordem Catarrhini): D. Babuíno, Papio anubis ( do tamanho natural). E. 20 10 1 1 Colobo, Colobus guereza ( do tamanho natural). F. Gibão, Hylobates lar ( do tamanho natural). G. Orangotango, Pongo pygmaeus 10 10 1 1 1 ( do tamanho natural). H. Gorila, Gorilla gorilla ( do tamanho natural). I. Chimpanzé, Pan troglodytes ( do tamanho natural). 30 20 10 Orangotango, gorila e chimpanzé pertencem à família Hominidae. 206 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 206 4/30/10 3:08:25 PM Espécie humana Chimpanzés Gorilas Orangotangos Gibões Macacos do Velho Mundo Macacos do Novo Mundo Társios Gálagos e lóris Subordem Tarsiiformes Subordem Anthropoidea Figura 8.23 No alto, árvore filogenética dos primatas construída a partir de evidências fósseis e de anatomia comparada. (Imagens sem escala.) Embaixo, cladograma construído com base nas comparações de DNA e proteínas. Note a diferença em relação ao parentesco dos prossímios e tarsioides, e em relação ao parentesco dos macacos do Novo Mundo e do Velho Mundo. (Baseado em Schmitz, J. e cols., 2002.) Espécie humana Chimpanzés Gorilas Orangotangos Gibões Macacos do Novo Mundo Lêmures Társios Gálagos e lóris Ancestral dos primatas Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Ancestral dos mamíferos Musaranho Tatu Morcego Gato Cachorro Foca Porco Vaca Baleia Marsupiais Ancestral dos primatas Macacos do Velho Mundo Plesiadapis Monotremados Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Lêmures Subordem Prossimii ilustrações: jurandir ribeiro Na Figura 8.23 apresentamos duas árvores filogenéticas dos primatas. A representada na parte superior concorda com a tabela 8.2. A filogenia representada mais abaixo, elaborada a partir de comparações moleculares entre os grupos, diverge da anterior quanto à relação de parentesco entre lêmures, lóris e társios e quanto à relação de parentesco entre macacos do Velho Mundo e do Novo Mundo. (Fig. 8.23) 207 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 207 4/30/10 3:08:30 PM Tendências evolutivas entre os primatas A vida nas árvores influenciou fortemente a evolução dos primatas. A principal vantagem desse modo de vida era estar a salvo dos carnívoros predadores que viviam no solo. A adaptação à vida arborícola, entretanto, exigiu que os primatas fossem selecionados por estarem aptos a uma nova alimentação, que se tornou essencialmente herbívora, constituída de folhas, frutos e sementes, e ao desenvolvimento da capacidade de se agarrar e se locomover com segurança na copa das árvores. Acredita-se que o sucesso desses animais no ambiente arborícola permitiu aumentar suas chances de sobrevivência, prolongando, assim, a duração de seu ciclo de vida. Com isso, eles tiveram mais tempo para cuidar da prole e estabelecer os princípios da vida social, que são características importantes nos antropoides, em geral, e na espécie humana, em particular. Os primatas foram selecionados por apresentarem, entre outros atributos, membros superiores extremamente ágeis e habilidosos. Além do cíngulo dos membros superiores, que permite ampla rotação e liberdade de movimentos dos ombros e dos braços, os primatas também apresentam mãos (e, em certas espécies, também os pés) dotadas de grande mobilidade e flexibilidade. Tony Camacho/Science Photo Library/Latinstock As mãos dos primatas são capazes de agarrar objetos com força e precisão graças à presença do primeiro dedo oponível, localizado em posição que permite aproximar-se frontalmente de qualquer outro dedo e atuar como pinça para agarrar. Essas características permitiram a nossos ancestrais saltar de galho em galho e explorar ativamente o ambiente à procura de alimento. (Fig. 8.24) Figura 8.24 O polegar das mãos humanas e o dos chimpanzés são oponíveis, isto é, podem se opor a todos os outros dedos, o que permite pegar objetos com força e precisão. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Primeiro dedo oponível Unidade B • Evolução biológica Visão binocular ou estereoscópica Outra importante adaptação dos primatas à vida nas árvores é a proximidade entre os olhos, situados na região frontal do crânio, ou seja, na face. Por estarem nessa posição, os dois olhos miram o mesmo objeto com pequena diferença de ângulo visual, o que permite ao cérebro calcular, por triangulação, a que distância ele se encontra. Essa capacidade, denominada visão binocular, ou estereoscópica, deve ter sido de fundamental importância ao longo da evolução para a sobrevivência de nossos ancestrais no ambiente arborícola, onde um salto mal calculado podia ser fatal. Vida familiar e cuidado com a prole Acredita-se que a vida familiar desempenhou importante papel na evolução dos primatas. Estes são, entre os mamíferos, os que mais tempo dedicam aos cuidados da prole. A maioria dos primatas tem um único filhote por parto e cuida dele durante longo tempo. 208 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 208 4/30/10 3:08:31 PM B C Figura 8.25 A vida social desempenha papel importante entre os primatas e é um dos fios condutores de sua evolução. A. Babuínos dedicam muitas horas do dia a atividades sociais, como limpar e alisar o pelo de parentes e companheiros. B. Chimpanzés transmitem ensinamentos aos filhotes. C. Na espécie humana, o longo período de juventude e dependência em relação à família possibilita a transmissão cultural dos valores típicos de cada sociedade. A ancestralidade humana Estágio pré-humano: a vida nas árvores Os mais recentes estudos atribuem muitas das características tipicamente humanas à adaptação de nossos ancestrais, em um estágio inicial de sua evolução, a ambientes arborícolas. Ao estágio arborícola sucedeu-se a adaptação da linhagem primata ao ambiente de savana, inicialmente na orla das florestas e, depois, nas savanas abertas. Como vimos, a linhagem que originou antropoides e seres humanos evoluiu nas florestas tropicais africanas, vivendo e se alimentando na copa das árvores, raramente descendo ao solo. Evidências geológicas sugerem que, por volta de 8 milhões de anos atrás, ocorreram na África movimentos de placas tectônicas, que elevaram as terras planas e fizeram surgir cadeias de montanhas. Com isso, houve modificação drástica do clima no leste do continente africano, que se tornou mais quente e seco que no lado oeste. Enquanto na região oeste perduraram florestas exuberantes, onde viveram os ancestrais dos gorilas e chimpanzés, a região leste tornava-se progressivamente mais árida, com o aparecimento e a expansão de amplas áreas de savana, um tipo de campo com vegetação arbórea semelhante aos encontrados em certas regiões da África atual. Tudo indica que os ancestrais dos seres humanos surgiram nesses ambientes de transição entre florestas e savanas, as savanas arbóreas. (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 209 Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos 3 WorlDFoto/Alamy/Other images A Rommel/Masterfile/Other Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. David Keith Jones/Images of Africa Photobank/Alamy/Other Images A espécie humana, em relação a todos os outros primatas, é a que alcança a maturidade mais tarde. Calcula-se que um ser humano leva cerca de 17 meses após o nascimento para atingir graus de mobilidade e independência equivalentes aos de um chimpanzé recém-nascido. Sendo assim, os jovens seres humanos dependem dos pais por muito tempo, durante o qual aprendem valores culturais básicos. Essa característica, aliada a um sistema nervoso bem desenvolvido, foi fundamental para a evolução cultural da humanidade. (Fig. 8.25) 209 4/30/10 3:08:36 PM Em 2003, o arqueólogo francês Michel Brunet encontrou no Chade (África) restos de um crânio e dentes fossilizados de um primata classificado como Sahelanthropus tchadensis, considerado por alguns paleontólogos o mais antigo ancestral da linhagem humana. Esse organismo, segundo seu descobridor, poderia ter sido o ponto evolutivo em que nossa ancestralidade divergiu daquela que originou os chimpanzés. Datações radiométricas das rochas em que S. tchadensis foi encontrado permitiram estimar sua idade entre 7 e 6 milhões de anos. Os cientistas imaginam que S. tchadensis se parecia com um chimpanzé, mas com características mais “humanas”, como a face menos projetada para a frente e a presença de caninos menores. Supõe-se que S. tchadensis era um organismo ainda bem adaptado à vida arborícola, mas que já fazia incursões ao solo. Australopithecus robustus (2,5-1,7 milhões a.a.) Australopithecus (Homo) habilis (1,8 milhão a.a.) 2 milhões a.a. Australopithecus africanus (2,8-2,3 milhões a.a.) 3 milhões a.a. Australopithecus aethiopicus (2,8 milhões a.a.) Australopithecus afarensis (3,9-2,8 milhões a.a.) 4 milhões a.a. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 1 milhão a.a. Australopithecus boisei (2,8-1,0 milhões a.a.*) adilson secco TEMPO Atual Chimpanzé (Pan trogloditus) Linhagem que originou o gênero Homo Bonobo (Pan paniscus) Em 2001, dois anos antes da descoberta de S. tchadensis, já haviam sido encontrados fósseis de hominídeos antigos: Orrorin tugenensis, com idade estimada em 6 milhões de anos, e Ardipithecus ramidus, com idade estimada entre 5,8 e 5,2 milhões de anos. Observe, na figura a seguir, a representação de uma hipótese que relaciona essas três espécies na ancestralidade humana. (Fig. 8.26) Australopithecus anamensis (4,2-3,9 milhões a.a.) Unidade B • Evolução biológica 5 milhões a.a. Ardipithecus ramidus (5,8-5,2 milhões a.a.) Orrorin sp. (6 milhões a.a.) 6 milhões a.a. Sahelanthropus sp. (7-6 milhões a.a.) (*a.a. = anos atrás) Divergência da linhagem chimpanzé (8-6 milhões a.a.) Figura 8.26 Representação de uma hipótese de filogenia que relaciona possíveis ancestrais dos australopitecos (Sahelanthropus sp., Orrorin sp. e Ardipithecus ramidus). Diversas espécies de australopitecos, todas extintas, viveram na África entre 4 milhões e 1 milhão de anos atrás. Acredita-se que uma das linhagens de australopitecos dessa época tenha originado os ancestrais do gênero Homo. (Baseado em Leakey, M. e Walker, A., 2003.) 210 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 210 4/30/10 3:08:37 PM Estágio de adaptação à savana arbórea: australopitecos O documentário fóssil mostra que, por volta de 4 milhões de anos atrás, surgiu na África o primeiro grupo de primatas considerados inequivocamente hominídeos e os mais prováveis antecessores diretos do gênero humano: os australopitecos (gênero Australopithecus). Esses primatas adaptaram-se muito bem a um novo ambiente então em expansão no continente africano: as savanas arbóreas, campos que se desenvolviam na orla das florestas tropicais, as quais estavam em retração devido a mudanças climáticas. O primeiro fóssil de australopiteco foi descoberto em 1924 pelo paleontólogo Raymond Dart e classificado como Australopithecus africanus; de acordo com estimativas recentes, esse primata teria vivido entre 2,8 e 2,3 milhões de anos atrás. Uma das espécies mais conhecidas de australopiteco é A. afarensis, que viveu entre 3,9 e 2,8 milhões de anos atrás. Em 1978, Donald Johanson e sua equipe desenterraram cerca de 250 fósseis dessa espécie na Etiópia. Um dos espécimes, cujo esqueleto estava mais completo, teria pertencido a uma fêmea com 1,30 m de altura que viveu há cerca de 3,2 milhões de anos; esse fóssil foi batizado com o nome de Lucy em alusão à canção dos Beatles Lucy in the sky with diamonds, que os paleontólogos ouviam em seu acampamento. Entre as diversas espécies de australopitecos, distingue-se um grupo denominado grácil, ao qual pertencem A. africanus e A. afarensis, e um grupo de australopitecos de ossatura mais encorpada, denominado robusto (A. aethiopicus, A. robustus e A. boisei). Observe, na tabela a seguir, algumas características comparativas entre duas espécies de australopiteco, A. africanus e A. afarensis. (Tab. 8.3). Tabela 8.3 C omparação entre duas espécies de australopiteco A. afarensis A. africanus Altura 1 m a 1,5 m 1 m a 1,4 m Massa corporal 30 kg a 70 kg 30 kg a 60 kg Características físicas gerais Corpo leve e membros flexíveis, prova­velmente semelhante a um chimpanzé. Corpo leve e braços provavelmente longos, talvez com postura mais semelhante à humana. Forma do crânio Testa curta e oblíqua; face projetada para a frente; prega óssea sobre os olhos (supraorbital) saliente. Testa mais larga e alta; face mais curta; prega supraorbital menos saliente. Volume craniano 400 cm3 a 500 cm3 400 cm3 a 500 cm3 Dentição Incisivos e caninos relativamente grandes, separados por um espaço; molares de tamanho moderado. Caninos pequenos, quase do tamanho dos incisivos; sem espaço entre incisivos e caninos; molares maiores. Dimorfismo sexual Machos diferem das fêmeas mais marcada­mente. Machos diferem menos marcadamente das fêmeas. Distribuição temporal De 3,9 milhões a 2,8 milhões de anos atrás. De 2,8 milhões a 2,3 milhões de anos atrás. Distribuição geográfica Leste da África. Sul da África. Em 1978, na Tanzânia, a equipe chefiada por Mary Leakey encontrou um conjunto de pegadas fósseis bem preservadas de australopitecos, deixadas por três indivíduos que caminharam eretos sobre cinzas vulcânicas úmidas e fofas, há cerca de 3,6 milhões de anos. As pegadas confirmaram o que era sugerido pela forma dos ossos da pélvis, das pernas e dos pés de restos fossilizados: A. afarensis era bípede e caminhava em posição ereta ou semiereta. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Posteriormente foram encontrados outros fósseis de australopitecos, classificados em diversas espécies; acredita-se que muitas delas teriam coexistido e eventualmente competido entre si, no período compreendido entre 4 e 1 milhão de anos atrás. Todas elas se extinguiram; uma, porém, teria sido a ancestral do gênero Homo. 211 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 211 4/30/10 3:08:37 PM D Caninos Dave Einsek/Getty Images Javier Trueba/Science Photo Library/Latinstock B A C Incisivos Pré-molares e molares Chimpanzé Australopiteco Espécie humana Figura 8.27 A. Reconstrução a partir de restos de crânio fossilizado de A. boisei, encontrados na Garganta Olduvai, Tanzânia. B. Reconstrução artística de um A. afarensis. C. Esqueleto fossilizado de Lucy, uma fêmea de A. afarensis, em exposição no museu de Ciência Natural de Houston, Texas, EUA. D. Representações esquemáticas comparando as arcadas dentárias superiores de um chimpanzé, de um australopiteco e de um ser humano. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) (Baseado em Mader, S. S., 1998.) Unidade B • Evolução biológica Tendências adaptativas dos australopitecos Os cientistas acreditam que os australopitecos constituíram um grupo de espécies muito bem-sucedido e diversificado, possivelmente se distribuindo por grande parte da África, entre 4 e 1 milhão de anos atrás. Como já dissemos, esses primatas evoluíram nas savanas arbóreas que se formavam junto à orla das florestas em retração. As árvores da savana eram menores que as da floresta e mais distantes entre si, impossibilitando a movimentação pela copa vegetal, como faziam provavelmente os ancestrais dos australopitecos na mata tropical. Acredita-se que diversas espécies de australopitecos já fossem capazes de andar eretas ou semieretas sobre os membros inferiores, o que se denomina bipedalismo. Apesar disso, esses primatas provavelmente ainda dependiam muito de suas adaptações ao ambiente arborícola para se proteger e se alimentar. Chimpanzés e bonobos atuais são capazes de caminhar sobre duas pernas, mas o fazem sem flexionar os joelhos, dobrando o tronco para manter o equilíbrio. Seres humanos, por outro lado, andam com o corpo completamente ereto, dobrando os joelhos ao caminhar. A análise dos esqueletos de australopitecos sugere que eles não andavam de nenhuma dessas maneiras, mas talvez de modo semelhante ao “caminhar” dos orangotangos nas copas das árvores. O grande desafio dos australopitecos era encontrar alimento na savana, bem mais árida que as florestas tropicais. Isso levou à seleção de um conjunto de adaptações na dentição que permitissem mastigar alimentos vegetais duros, como sementes e raízes. Acredita-se que os australopitecos suplementavam sua dieta básica de frutos, sementes e raízes com carniça obtida de carcaças abandonadas por leões e leopardos, antes de chegarem outros carniceiros, como hienas e abutres. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ilustrações: jurandir ribeiro Pascal Goetgheluck/ Science Photo Library/Latinstock Esses hominídeos mediam entre 1 e 1,5 m de altura (os machos eram maiores que as fêmeas), tinham testa relativamente curta e oblíqua e maxilares proeminentes. Seu volume craniano situava-se em torno de 400 e 500 cm3, pouco maior que o de um chimpanzé atual (cerca de 400 cm3) e três vezes menor que a média dos seres humanos atuais (cerca de 1.350 cm3). (Fig. 8.27) 212 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 212 4/30/10 3:08:46 PM Pascal Goetgheluck/Science Photo Library/Latinstock Recentemente, alguns cientistas sugeriram incluir, no grupo dos australopitecos, fósseis antigamente classificados como Homo habilis, que passariam a ser chamados de Australopithecus habilis. Esse hominídeo surgiu e viveu na África há cerca de 2,4 milhões de anos, sendo considerado por alguns estudiosos uma das últimas espécies de australopitecos a surgir. Sua capacidade craniana, estimada entre 450 e 600 cm3, não é considerada significativamente maior que a dos australopitecos. (Fig. 8.28) Figura 8.28 Crânio fossilizado de Australopithecus habilis (encontrado na Tanzânia, África), reconstruído (partes em azul). A história da evolução humana foi profundamente marcada pelas mudanças ambientais ocorridas na África, por volta de 2,5 milhões de anos atrás. O clima tornava-se progressivamente mais seco, semiárido, o que coincidia com o início de um período glacial no Hemisfério Norte. As florestas reduziam-se, e grande parte das savanas arbóreas transformava-se em savanas arbustivas, também denominadas savanas abertas, constituídas por árvores e arbustos menores e grandes áreas cobertas por gramíneas. Nas savanas abertas, os australopitecos ficavam em desvantagem em relação à savana arbórea, pois seu abrigo diminuíra. As savanas abertas, tendo vastas áreas de pastagens, possibilitaram a chegada de muitos tipos de mamíferos herbívoros (gnus, búfalos, girafas, antílopes etc.) e, consequentemente, de seus predadores (leões, leopardos, hienas, cães selvagens etc.), que incluíam os primatas em sua dieta. Nesse ambiente adverso, a maioria dos australopitecos se extinguiu, mas algumas linhagens foram selecionadas por apresentar determinadas adaptações, sobrevivendo. Como diz Mayr, “o fato é que algumas populações de australopitecos sobreviveram, recorrendo à sua imaginação para inventar mecanismos de defesa. Os sobreviventes podem ter atirado pedras ou utilizado armas primitivas, feitas de madeira. Podem ter utilizado cacetes, como fazem atualmente algumas espécies de chimpanzés do oeste da África, brandido ramos espinhosos como armas ou, talvez, tenham inventado tambores para fazer barulho e assustar seus predadores. Entretanto, o fogo foi certamente sua melhor defesa”. As pressões seletivas sobre os australopitecos, nas savanas abertas, levaram ao aparecimento de novas linhagens de hominídeos, capazes de andar eretos, fabricar e utilizar ferramentas rudimentares e produzir o fogo. O grande sucesso dessas linhagens deveu-se, certamente, a um maior desenvolvimento do sistema nervoso e da inteligência; começavam a surgir espécies primatas tipicamente humanas, as primeiras do gênero Homo. Excluindo H. habilis, cuja tendência atual é ser classificado como Australopithecus habilis, uma das primeiras espécies de fósseis a ser reconhecidamente do gênero Homo é H. rudolfensis, que teria vivido na África por volta de 2,4 milhões de anos atrás. Esses hominídeos fabricavam ferramentas (antigamente creditadas aos H. habilis) e tinham volume craniano entre 700 e 900 cm3, considerado significativamente maior que o dos australopitecos. Devido à sua origem, provavelmente a partir de antigas linhagens de australopitecos, há quem sugira considerar o próprio H. rudolfensis um australopiteco. A emergência do Homo erectus Há aproximadamente 2 milhões de anos, surgia um novo grupo de hominídeos, dos quais os fósseis mais representativos foram classificados como Homo erectus. Os primeiros fósseis de H. erectus foram encontrados na Ilha de Java, em 1892, e na China, em 1927, ficando conhecidos, respectivamente, por “homem de Java” e “homem de Pequim”. Tudo indica que, como todos os hominídeos que o antecederam, o H. erectus surgiu na África e depois emigrou para a Ásia e para a Europa. Acredita-se que havia não apenas uma, mas várias linhagens de H. erectus, daí alguns cientistas preferirem a denominação grupo erectus. Uma ou algumas delas teriam migrado para o leste e o sul da Ásia, há cerca de 1 milhão de anos, originando as linhagens asiáticas de H. erectus, que se extinguiram há aproximadamente 200 mil anos. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Estágio da savana arbustiva: origem do Homo 213 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 213 4/30/10 3:08:47 PM Linhagens asiáticas de Homo erectus (0,6 a 0,2 milhão a.a.) Homo neanderthalensis (500 mil a 27 mil a.a.) Homo sapiens (200 mil a.a.* até hoje) Permanência na África Homo erectus (1,8 a 0,2 milhão a.a.) Irradiação para Europa e oeste da Ásia (a partir de 1,8 milhão a.a.) Irradiação para o leste e o sul da Ásia (1,6 a 1,0 milhão a.a.) Homo ergaster (1,8 a 0,6 milhão a.a.) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A adilson secco Outra linhagem teria permanecido na África e originado o H. ergaster, considerado por alguns uma subespécie de H. erectus. Ancestrais do H. ergaster teriam migrado para a Europa e o oeste da Ásia, onde deram origem a linhagens ocidentais de H. erectus, uma das quais teria evoluído para Homo neanderthalensis (neandertalenses ou “homens de Neandertal”), que se extinguiu há cerca de 27 mil anos (veja adiante). Por volta de 200 mil anos atrás, na África, possivelmente a partir de linhagens de H. ergaster ou H. erectus, surgiu a espécie humana moderna, Homo sapiens, à qual pertencemos. (Fig. 8.29) Homo (Australopithecus) rudolfensis (1,8 milhão a.a.) Grupo erectus (a partir de 1,8 milhão a.a.) B (*a.a. = anos atrás) D Pascal GoetGHelucK/science PHoto library/latinstocK C Pascal GoetGHelucK/science PHoto library/latinstocK Linhagens de australopitecos que originaram o gênero Homo E joHn reader/science PHoto library/latinstocK Unidade B • Evolução biológica VolKer steGer/nordstar-4 million years oF man/science PHoto library/latinstocK Permanência na África Figura 8.29 A. Representação de uma das hipóteses que relaciona o Homo erectus ao Homo sapiens. B. Reconstrução de H. erectus, modelo da exposição Nordstar, fotografado em Stuttgart, Alemanha. C. Crânio fossilizado do homem de Java, encontrado em Sangiran, Indonésia. D. Crânio fossilizado do H. ergaster, encontrado em Koobi Fora, Quênia. E. Ferramentas de pedra lascada atribuídas ao H. erectus, encontradas na Garganta Olduvai, Tanzânia. Tendências adaptativas no grupo erectus Embora variado, o grupo de populações classificadas como Homo erectus tinha como representantes típicos hominídeos de postura ereta e maxilares menos proeminentes que seus antecessores australopitecos. Eram mais altos, possivelmente entre 1,50 e 1,60 m, e pesavam entre 55 e 85 kg. A testa era baixa, com grandes protuberâncias ósseas em torno das órbitas oculares (pregas supraorbitais), características que ainda revelavam claramente o parentesco com os símios. 214 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 214 4/30/10 3:08:52 PM Os fósseis mais antigos de H. erectus indicam que seu volume craniano era da ordem de 850 cm3. Fósseis mais recentes apresentam volume craniano superior a 1.000 cm3, mostrando que houve aumento significativo do tamanho do encéfalo do H. erectus durante seu período de existência. O aumento expressivo do volume craniano está relacionado ao aumento do tamanho do cérebro e da inteligência. H. erectus era capaz de fabricar ferramentas relativamente avançadas, dotadas de cabo e com grande variedade de formatos e aplicações. Para se proteger do frio e dos inimigos, vestia-se com pele de animais, fazia fogueiras e morava em cavernas. Essas habilidades permitiram ao H. erectus explorar diferentes ambientes. Alguns cientistas acreditam que H. erectus era um caçador eficiente, capaz de abater presas de grande porte, o que indicaria cooperação entre os indivíduos de um grupo que, posteriormente, repartiriam o alimento. Outros acham que, embora inteligente, ele talvez fosse um coletor de alimento e comedor de carniça, aproveitando os restos de caça deixados por outros animais. No período que vai de 200 mil a 27 mil anos atrás, viveram na Europa e no Oriente Médio os neandertalenses, também conhecidos como “homens de Neandertal”, atualmente classificados por alguns cientistas como uma espécie, Homo neanderthalensis, e por outros, como uma subespécie, Homo sapiens neanderthalensis. Esqueletos fósseis de neandertalenses indicam que eles eram fortes e atarracados, tinham entre 1,55 m e 1,65 m de altura e pesavam entre 60 kg e 70 kg. Seu volume craniano — que em alguns fósseis atinge 1.600 cm3 — é ligeiramente maior que o dos seres humanos modernos, mas sua testa (parte frontal do crânio) é oblíqua e a maior parte do volume craniano estava concentrada na parte occipital. O rosto dos neandertalenses tinha feições rústicas, com pregas supraorbitais proeminentes e maxilares salientes. As características físicas, como o corpo e os membros curtos e compactos, indicam adaptação ao clima frio da Europa na época em que viveram. (Fig. 8.30) B C Figura 8.30 Os neandertalenses teriam divergido das linhagens que deram origem ao H. sapiens há cerca de 500 mil anos ou mais. A. Crânio fossilizado de um neandertalense, encontrado no sítio arqueológico de La Ferrasie, Dordozne, França. B. Restos do esqueleto de um neandertalense em uma câmara de sepultamento, datado em cerca de 45 mil anos, encontrado nas proximidades de Finale Ligure, Itália. C. Ferramenta de pedra lascada atribuída aos neandertalenses, encontrada em Kent, Inglaterra. Erich Lessing/Album/Latinstock Erich LessinG/Album/ Latinstock A Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Pesquisas recentes sugerem que as linhagens que deram origem ao H. neanderthalensis e ao H. sapiens separaram-se há mais de 500 mil anos, possivelmente a partir de populações ancestrais de H. ergaster (do grupo erectus). Martin Land/ Science Photo Library/LatinStock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Quem eram os homens de Neandertal? 215 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 215 4/30/10 3:08:58 PM Na Europa, há fósseis que documentam a sucessão de formas representadas pelo H. erectus até o H. heidelbergensis (também referido como H. sapiens arcaico), entre 500 mil e 200 mil anos atrás. Esta última espécie teria originado, por sua vez, populações arcaicas de H. neanderthalensis, que se expandiram pela Europa e pelo Oriente Médio. Os neandertalenses utilizavam ferramentas de pedra elaboradas, o que sugere que deviam ser bons caçadores, capazes de abater presas de grande tamanho. A descoberta de esqueletos fósseis de indivíduos idosos leva a crer que eles possuíam uma organização social suficientemente desenvolvida para permitir a sobrevivência até idades relativamente avançadas. O desaparecimento relativamente súbito dos neandertalenses na Europa, entre 30 mil e 27 mil anos atrás, é atribuído à chegada de populações de H. sapiens provenientes da África (via oeste da Ásia), entre 40 mil e 35 mil anos atrás. Estes, culturalmente mais avançados que os neandertalenses, colonizaram a Europa e o Oriente Médio, competindo com eles e, possivelmente, levando-os à extinção. 4 A espécie humana moderna: Homo sapiens De acordo com a hipótese mais aceita atualmente, a espécie humana moderna, Homo sapiens, surgiu na África, entre 200 mil e 150 mil anos atrás, a partir de linhagens de H. ergaster. Daí teria irradiado para fora da África e colonizado os outros continentes (hipótese da “origem única na África”). Outra hipótese, que tem perdido força nos últimos anos, é a de que a espécie humana atual teria surgido simultaneamente na África, na Ásia e na Europa, a partir de populações de H. erectus que habitavam esses locais (hipótese da “origem multirregional”). Acredita-se que entre 100 mil e 70 mil anos atrás, a espécie humana moderna irradiou da África para a Ásia, de onde atingiu o continente australiano, entre 60 mil e 50 mil anos atrás, e a Europa, há cerca de 40 mil anos. Entre 14 mil e 11 mil anos atrás, grupos humanos vindos da Ásia atravessaram o Estreito de Bering e chegaram ao continente americano. Segundo alguns estudiosos, a passagem pelo Estreito de Bering poderia ter ocorrido por volta de 40 mil anos, mas os indícios apresentados são cientificamente frágeis. (Fig. 8.31) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Há controvérsias sobre a existência ou não de uma “cultura neandertal”. Os neandertalenses, ao menos ocasionalmente, enterravam os mortos, às vezes com armas, utensílios, comida e enfeites supostamente pertencentes ao morto. Isso seria um indício, para alguns estudiosos, de que eles desenvolveram rituais fúnebres, quem sabe relacionados à crença em vida depois da morte. Outros pesquisadores questionam essa interpretação, argumentando que os neandertalenses não possuíam os “bens de sepultura” (pertences pessoais a serem usados em outra vida ou oferendas a algum deus, que seriam enterrados junto ao corpo) que atestariam sua crença na vida após a morte. Evolução e cultura Unidade B • Evolução biológica A passagem da vida semiarborícola dos australopitecos para a vida bípede do H. erectus nas savanas foi acompanhada por mudanças significativas no esqueleto e na dentição. A vida nas savanas abertas trouxe grandes desafios aos ancestrais da espécie humana e também propiciou grandes soluções; se no ambiente aberto havia menos segurança que nas árvores, isso era compensado pela maior liberdade de locomoção e de exploração dos ambientes. As mãos, liberadas da tarefa de se agarrar ou de auxiliar na caminhada, puderam exercitar sua principal habilidade — a manufatura de objetos —, dando início às primeiras formas de tecnologia, uma das marcas registradas da evolução hominídea. Simultaneamente, o desenvolvimento da comunicação e da fala também deve ter sido importante para a sobrevivência dos primeiros grupos humanos nas savanas. Um grande avanço na passagem evolutiva de australopiteco para H. sapiens foi o desenvolvimento do sistema nervoso e, consequentemente, da inteligência. Isso é evidenciado pelo aumento do volume craniano na linhagem humana, dos 450 cm3 dos australopitecos até os 1.350 cm3 do H. sapiens moderno. 216 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 216 4/30/10 3:08:58 PM OCEANO GLACIAL ÁRTICO Passagem pelo Estreito de Bering (14 mil-11 mil a.a.*) Leste da Ásia (± 30 mil a.a.) ÁSIA EUROPA Colonização da Ásia (100 mil-70 mil a.a.) Chegada à Europa (40 mil a.a.) ÁFRICA OCEANO ATLÂNTICO OCEANO PACÍFICO OCEANO ÍNDICO AUSTRÁLIA Chegada à Austrália (60 mil-50 mil a.a.) * a.a. 5 anos atrás AMÉRICA DO NORTE OCEANO ATLÂNTICO Homo sapiens Origem na África (200 mil-150 mil a.a.) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Chegada à América do Norte (14 mil-12 mil a.a.) AMÉRICA DO SUL Chegada à América do Sul (12,3 mil-11 mil a.a.) 2.100 km Figura 8.31 Representação esquemática das irradiações de Homo sapiens. Segundo a hipótese mais aceita atualmente, a espécie humana moderna surgiu na África, possivelmente a partir de H. ergaster, de onde se irradiou para as diversas partes do mundo. (Baseado em Neves, W. A. e Hubbe, M., 2003) Na linhagem evolutiva hominídea, o desenvolvimento do encéfalo ocorreu simultaneamente ao desenvolvimento da linguagem simbólica. Esta consiste em associar objetos e eventos do mundo a suas representações mentais — os símbolos —, permitindo expressar ideias, experiências e sentimentos. A linguagem simbólica não é apenas uma forma de se expressar, mas está fundamentalmente associada ao próprio processo de pensamento humano. Ela foi, certamente, a principal inovação evolutiva da linhagem humana e continua sendo uma das fontes de sua criatividade. O desenvolvimento da linguagem simbólica está intimamente correlacionado à evolução do pensamento abstrato; este consiste em representar mentalmente eventos e objetos sem que eles estejam presentes concretamente. O pensamento abstrato permite relacionar memórias de ocorrências no passado com o presente, possibilitando fazer previsões sobre o futuro. Por exemplo, uma série de memórias sobre os hábitos de um animal permite prever como ele poderá reagir em certa situação hipotética. Essa dimensão histórica que o ser humano tem de si mesmo, fundamental para a evolução de nossa cultura, ao que tudo indica, não está presente em nenhuma outra espécie da Terra. Pode-se definir cultura como o conjunto de conhecimentos e experiências acumulados pelas populações humanas e transmitidos ao longo das gerações. A cultura também é um processo pelo qual cada pessoa, individualmente, e a humanidade como um todo, extraem e acumulam conhecimentos a partir das experiências vividas e da reflexão sobre elas. Talvez o salto mais prodigioso da humanidade rumo ao conhecimento tenha sido o desenvolvimento da escrita, que ocorreu há não mais de 10 mil anos. As gerações humanas passaram, desde então, a deixar para as gerações futuras informações registradas sobre seu modo de vida e suas realizações. A incrível quantidade de conhecimentos escritos e transmitidos de geração a geração possibilitou construir a civilização que hoje conhecemos, com inúmeras cidades, monumentos, obras de arte, filosofias, religiões e ciências. O impacto da cultura humana se fez sentir mais acentuadamente a partir da Revolução Industrial, que ocorreu há pouco mais de 200 anos. A partir de então, o ritmo de evolução cultural e tecnológica tornou-se frenético, levando a humanidade a enfrentar os maiores desafios da sua história: alimentar a imensa e crescente população humana e preservar o ambiente terrestre para as gerações vindouras. Embora seja praticamente impossível prever o futuro da humanidade, podemos dizer que a cultura humana dispõe de potencial para resolver seus problemas e para continuar sua história evolutiva no planeta, quem sabe, por muito tempo. (Fig. 8.32) Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos alessandro passos da costa IRRADIAÇÕES DE Homo sapiens PARA AS DIVERSAS PARTES DO MUNDO 217 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 217 4/30/10 3:08:59 PM E F Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. D Gregg Newton/ Reuters/ Latinstock - Museu nacional do rio de janeiro C Photodisc/Getty Images - San Pietro in Vincoli, Roma-Itália B AJ Photo/Science Photo Library/Latinstock Pascal Goetgheluck/Science Photo Library/Latinstock - Collection of henry de lumlet, marseille - frança Robert Harding/Robert Harding World Imagery/Corbis/Latinstock Alex Segre/Alamy/Other Images Unidade B • Evolução biológica A Figura 8.32 A cultura e a tecnologia são características específicas da espécie humana moderna. A. Esqueleto fossilizado do homem de Cro-Magnon encontrado na República Tcheca. B. Crânio fossilizado e reconstrução do rosto de Luzia, considerado o fóssil humano mais antigo da América do Sul, com idade estimada em 11.500 anos. Esse fóssil foi encontrado no sítio arqueológico de Lapa Vermelha, Lagoa Santa, Minas Gerais. C. Pinturas rupestres da caverna de Lascaux, na França, feitas entre 15.000 e 13.000 anos a.C. D. Escultura de Michelangelo, representando Moisés (escultura em mármore de 1513). E. Visitantes apreciando a pintura “A rendição de Breda”, de Diego Velazquez, no Museu do Prado, Madri, Espanha, 2006. F. Microscópio, um exemplo de tecnologia contemporânea. 218 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 218 4/30/10 3:09:06 PM CIÊNCIA E CIDADANIA Receita para uma humanidade desracializada Neste quadro reproduzimos parte do artigo do Prof. Sergio Danilo Pena, Professor Titular do Departamento de Bioquímica e Imunologia da Universidade Federal de Minas Gerais. [...] 1 Quando estudamos os seres humanos, também observamos uma grande diversidade morfológica, que pode ser descrita em dois níveis diferentes. O primeiro é o nível interpessoal, a diversidade que distingue uma pessoa da outra na mesma população e que está intimamente ligada à identidade individual. O segundo é o nível interpopulacional, ou seja, a diversidade morfológica que caracteriza populações, especialmente grupos de diferentes continentes. 2 A segunda diversidade é relevante, pois historicamente tem servido de base para a divisão da humanidade em “raças”. A mais influente proposta neste sentido foi a do antropólogo alemão Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840). Em seu livro De generis humani varietate nativa (“Das variedades naturais da humanidade”) propôs a existência de cinco principais “raças” humanas: a caucasoide, a mongoloide, a etiópica, a americana e a malaia. 3 A “raça” que incluía os nativos da Europa, Oriente Médio, Norte da África e Índia foi chamada “caucasoide”, porque Blumenbach achava que o “tipo” humano perfeito era o encontrado nos habitantes das montanhas do Cáucaso. Essa classificação persistiu até o século XX, quando foi demonstrado, como veremos a seguir, que é impossível separar a humanidade em categorias raciais biologicamente significativas, independentemente do critério adotado. Diversidade genômica humana 4 A descrição das variabilidades morfológicas interpessoal e interpopulacional pertence à esfera das aparências, ao mundo fenotípico. Se agora penetrarmos no mundo genômico, o quadro muda consideravelmente. Subjacente à individualidade morfológica das pessoas realmente existe uma individualidade genômica absoluta. Estudos em DNA demonstram que cada ser humano é genomicamente diferente de todos os outros, com exceção de gêmeos idênticos. 5 No entanto, a representação genômica da variabilidade entre os grupos humanos dos diferentes continentes – ou seja, as ditas “raças” humanas – é muito pequena. As características físicas desses grupos na realidade representam adaptações morfológicas ao meio ambiente, sendo assim produtos da seleção natural agindo sobre um pequeno número de genes. 6 Acredita-se, por exemplo, que dois fatores seletivos servem para adaptar a cor da pele aos níveis de radiação ultravioleta do ambiente geográfico: a destruição do ácido fólico quando é excessiva e a falta de síntese de vitamina D3 na pele quando ela é insuficiente. A cor da pele é determinada pela quantidade e tipo do pigmento melanina na derme, que são controlados por poucos genes (de quatro a seis), dos quais o mais importante parece ser o gene do receptor do hormônio melanotrópico. 7 Da mesma maneira que a cor da pele, outras características físicas externas como o formato da face, da fissura palpebral, dos lábios, do nariz e a cor e a textura do cabelo são traços literalmente superficiais. Embora não conheçamos os fatores geográficos locais responsáveis pela seleção dessas características, é razoável assumir que esses traços morfológicos espelhem adaptações ao clima e outras variáveis ambientais de diferentes partes da Terra. 8 Assim como a cor da pele, essas características físicas das porções expostas do corpo dependem da expressão de poucos genes. Resumo da ópera: as diferenças icônicas das chamadas “raças” humanas correlacionam-se bem com o continente de origem, mas dependem de uma porção ínfima dos cerca de 25.000 genes estimados do genoma humano. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Diversidade geográfica humana e “raças” 219 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 219 4/30/10 3:09:07 PM 9 Em outras palavras, pode parecer fácil distinguir fenotipicamente um europeu de um africano ou de um asiático, mas tal facilidade desaparece completamente quando procuramos evidências dessas diferenças “raciais” no genoma das pessoas. As diferenças entre os grupos humanos continentais – ou seja, o que se costumava chamar “raças” humanas – estão literalmente à flor da pele! 10 Em uma conferência proferida em 2004 na Universidade de Berkeley (EUA), o brilhante geneticista norte-americano Richard Lewontin (1929-) fez uma importante observação a respeito dos níveis de diversidade humana. Uma marca de preconceito é ver a humanidade em termos apenas interpopulacionais, ou seja, a inabilidade de reconhecer em outros grupos “raciais” a individualidade de cada pessoa. Isto é frequentemente expresso na frase: “eles parecem todos iguais, mas nós somos todos diferentes uns dos outros”. Ao ser negada a individualidade dos membros de outros grupos, eles são objetivados, desumanizados. É igual dizer: “eu sei a ‘raça’ a que ele(a) pertence, portanto já sei tudo que é possível saber a respeito dele(a)”. 11 É possível saber qual proporção da variabilidade genômica humana ocorre em nível interpessoal (dentro das populações) e qual proporção é interpopulacional (entre as populações)? A resposta é sim. Em 1972, Lewontin compilou da literatura científica as frequências alélicas de 17 polimorfismos genéticos clássicos disponíveis na época (incluindo grupos sanguíneos, proteínas séricas e isoenzimas) de diferentes populações. A partir desses dados, ele agrupou as diferentes populações em “grupos raciais” definidos de acordo com Blumenbach e calculou a diversidade dentro desses grupos e entre eles. 12 O resultado foi que 85,4% da diversidade alélica ocorria dentro das próprias populações, 8,3% entre as populações de uma mesma “raça” e apenas 6,3% entre as chamadas “raças”!!! Recentemente, nosso grupo de pesquisa na Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), trabalhando com 40 polimorfismos de inserção-deleção de DNA em 1064 indivíduos de todo o globo, confirmou amplamente os resultados de Lewontin (este estudo foi publicado no periódico Annals of Human Genetics). 13 A constatação de que uma parte muito pequena da variação genômica humana ocorre entre as supostas “raças” leva necessariamente à conclusão de que elas não são significativas do ponto de vista genético ou biológico. Duas outras linhas separadas de pesquisa dão suporte científico a essa inexistência de “raças” humanas. A primeira é a constatação de que a espécie humana é muito jovem e seus padrões migratórios demasiadamente amplos para permitir uma diferenciação e consequentemente separação em diferentes grupos biológicos que pudessem ser chamados de “raças”. A segunda é a observação de que uma proporção pequena de todos os alelos de polimorfismos humanos é vista em apenas um continente, ou seja, a vasta maioria da variabilidade genômica é compartilhada entre as chamadas “raças”. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A inexistência biológica de “raças” humanas Por uma humanidade desracializada O fato assim cientificamente comprovado da inexistência das “raças” deve ser absorvido pela sociedade e incorporado às suas convicções e atitudes morais. Uma postura coerente e desejável seria a construção de uma sociedade desracializada, na qual a singularidade do indivíduo seja valorizada e celebrada. Temos de assimilar a noção de que a única divisão biologicamente coerente da espécie humana é em bilhões de indivíduos e não em um punhado de “raças”. 15 Há um poema atribuído ao romano Virgílio (70 a.C.-19 a.C.) no qual ele descreve a feitura do moretum, uma massa não fermentada, assada, recheada com vinagre e azeite, coberta com fatias de alho e cebola crua (há quem acredite que o moretum é um dos precursores da pizza). Na receita, Virgílio descreve como as várias cores dos diferentes ingredientes vão se mesclando e se unindo: It manus in gyrum: paulatim singula vires deperdunt proprias; color est e pluribus unus. (Minha tradução: Sua mão se move em círculos, até que um por um eles perdem seus próprios poderes, e, entre tantas cores, uma única emerge). Unidade B • Evolução biológica 14 220 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 220 4/30/10 3:09:07 PM Nesta época atual de conflitos de civilizações e recrudescimento de ódio étnico e racismo, precisamos esquecer as diferenças superficiais de cor entre os grupos continentais (vulgos “raças”) e por trás da enorme diversidade humana distinguir uma espécie única composta de indivíduos igualmente diferentes e irmãos. Color est e pluribus unus. 16 Fonte: PENA, S. D. Receita para uma humanidade desracializada. Ciência Hoje, 2009. Disponível em: http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/deriva-genetica/receita-para-uma-humanidade-desracializada (acesso em: mar. 2010) No artigo, do qual omitimos os dois parágrafos introdutórios, o Prof. Pena discute a tese da inexistência das “raças” humanas. Uma vez que a questão racial tem sido um dos motivos de perseguições e ódio entre seres humanos, a leitura do artigo do Prof. Pena pode ajudar-nos a refletir sobre esse importante tema. A seguir, apresentamos um roteiro para orientar essa tarefa. 1. Leia o primeiro parágrafo e indique quais são os dois níveis de diversidade morfológica comentados. Para ajudar sua reflexão, pense nisto: você como indivíduo (nível interpessoal) e também como parte de um grupo populacional (nível interpopulacional). 2. No segundo e no terceiro parágrafos, o autor apresenta e comenta a divisão clássica da humanidade em “raças”. Informe-se sobre isso. Se você já ouviu alguma menção a algumas dessas “raças”, escreva um comentário. Note que o Prof. Pena sempre escreve o termo “raça” entre aspas, antecipando sua opinião sobre o assunto que será tratado no artigo. 3. Leia o quarto parágrafo que faz parte do item Diversidade genômica humana. Em sua opinião, qual é o argumento central? Resuma-o em uma frase. 4. No quinto parágrafo, o Prof. Pena comenta que a variedade genômica entre as ditas “raças” humanas é muito pequena. O que ele quer dizer com isso, no contexto do parágrafo e do texto? Eventualmente, você poderá rever esta resposta, se encontrar outras informações relevantes a respeito no texto a seguir. 5. Informe-se, no sexto parágrafo, sobre a relação adaptativa entre a cor da pele e o ambiente geográfico em que evoluíram e se adaptaram as populações humanas. Analise cuidadosamente o texto do autor. Note que a adaptação que previne a destruição do ácido fólico pelo excesso de UV, em regiões tropicais e subtropicais, consiste na produção de mais melanina na pele, originando pele mais escura; em regiões temperadas e com menor índice de radiação UV, o fator seletivo é a síntese de vi- tamina D na pele, que requer UV; a adaptação às regiões temperadas consistiu na produção de menor quantidade de melanina, resultando em pele mais clara. 6. Leia o sétimo e o oitavo parágrafos e responda: qual é o argumento central? Resuma-o em uma frase. 7. No nono parágrafo, o autor afirma que as “diferenças entre os grupos humanos continentais – ou seja, o que se costumava chamar “raças” humanas – estão literalmente à flor da pele!”. O que você acha que ele quer dizer com isso? 8. Leia o décimo parágrafo do artigo, que cita o geneticista Richard Lewontin e comenta como a divisão da humanidade em “raças” pode dar margem à preconceitos. Escreva um pequeno trecho sobre o que achou mais interessante no parágrafo. 9. Leia os parágrafos 11 e 12, no item A inexistência biológica de “raças” humanas. Neles, o autor apresenta os trabalhos de Lewontin e de seu grupo de pesquisadores brasileiros sobre o nível em que ocorre a variabilidade das chamadas “raças” humanas de acordo com a divisão de Blumenbach. A que conclusões eles chegaram? 10. Leia o parágrafo 13 e confirme as conclusões a que chegou no item anterior. Que outras linhas de argumentação, segundo o trecho, dão suporte à tese da inexistência de “raças” humanas? 11. Leia a seguir o parágrafo 14, no item Por uma humanidade desracializada. Qual é o seu argumento central? Resuma-o em uma frase. 12. Nos parágrafos 15 e 16 é citado o poeta romano Virgílio em uma alegoria sobre a importância de se modificar a divisão da humanidade em “raças”, em prol de uma espécie “composta de indivíduos igualmente diferentes e irmãos”. Certifique-se de ter compreendido a comparação do autor ao moretum. Escreva um pequeno texto que comente e opine sobre as propostas do autor em seu artigo. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. GUIA DE LEITURA 221 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 221 4/30/10 3:09:07 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas 1. Considere as seguintes informações sobre fatos e acontecimentos referentes ao processo de especiação e indique a alternativa que os ordena na sequência em que atuam no processo de formação de duas novas espécies, a partir de uma população ancestral. I. Populações que se cruzam livremente. II. Acúmulo de diferenças genéticas entre as populações. III. Estabelecimento de isolamento reprodutivo entre as populações. IV. Aparecimento de barreira geográfica entre as populações. 6. Como se denomina o grupo que reúne prossímios, macacos e seres humanos? 7. Que grupo reúne seres humanos e seus ancestrais fósseis? 8. O nome científico dos seres humanos modernos é a) Australopithecus afarensis. b) Homo erectus. c) Homo habilis. d) Homo sapiens. 9. Os macacos que apresentam maior semelhança genética com os seres humanos são os a) babuínos. b) chimpanzés. a) I # II # III # IV. c) gorilas. b) I # II # IV # III. d) orangotangos. c) I # III # II # IV. Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 10 a 12. a) 150 mil anos. d) I # IV # II # III. 2. Uma “explosão” de aparecimento de fósseis, indicando o surgimento de muitas novas espécies de seres vivos, marca o início de qual era geológica? a) Cenozoica. b) Mesozoica. c) Paleozoica. d) Pré-cambriana. 3. As evidências científicas permitem supor que a vida na Terra surgiu a) há 10 mil anos. b) entre 5 e 4,5 milhões de anos atrás. c) há 65 milhões de anos. d) entre 4 e 3,5 bilhões de anos atrás. 4. Os peixes de nadadeiras lobadas, os crossopterígios, foram os prováveis ancestrais imediatos de a) anfíbios. b) aves e mamíferos. c) peixes ósseos. d) répteis. Unidade B • Evolução biológica Escreva as respostas no caderno 5. Ovos amnióticos representaram uma novidade evolutiva importante, garantindo a independência de água para a reprodução e a verdadeira conquista do ambiente de terra firme. Em que grupo de animais essa característica surgiu originalmente? a) Anfíbios. b) Aves. c) Mamíferos. d) Peixes. e) Répteis. Considere as alternativas a seguir para responder às questões 6 e 7. a) Antropoides. b) Hominídeos. c) Neandertalenses. d) Primatas. b) 2 milhões de anos. c) 8 milhões de anos. d) 30 milhões de anos. 10. Há aproximadamente quantos anos viveu o ancestral comum a seres humanos e chimpanzés? 11. A espécie humana moderna surgiu há aproximadamente quantos anos? 12. O ancestral comum dos macacos viveu há aproximadamente quantos anos? Questões discursivas 13. Duas populações oriundas da fragmentação de uma mesma população original ficaram isoladas geograficamente por um longo período de tempo. Descreva as diferentes situações que podem ocorrer, em relação ao isolamento reprodutivo, se essas populações voltarem a se juntar pelo desaparecimento da barreira geográfica entre elas. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Atividades 14. Considere a possibilidade de realizar uma pesquisa, por conta própria ou com um grupo de colegas, sobre o que as pessoas pensam a respeito da origem da espécie humana. Entreviste pessoas de diversas formações e que exercem atividades diversas, como médicos, padres, empregadas domésticas, engenheiros etc. Elabore as perguntas com antecedência, abordando temas tais como: se a pessoa conhece a teoria da evolução; se ela tem alguma hipótese sobre a origem da espécie humana; se ela tem ideia de há quanto tempo surgiu a espécie humana etc. Ao entrevistar cada pessoa lembre-se de perguntar seu grau de escolaridade, profissão, religião e idade. Organize os dados da entrevista em uma tabela e discuta-os com seus colegas. 222 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 222 4/30/10 3:09:07 PM Questões objetivas 1. (UFPA) Após um grande terremoto, um continente foi dividido, o que provocou a separação geográfica de uma população de roedores. Decorridos muitos anos, os dois grupos de roedores tornaram-se incapazes de cruzarem entre si por causa do desenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodutivo. A situação apresentada acima é um exemplo de a) convergência evolutiva. b) oscilação gênica. c) mutação gênica. d) deriva gênica. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) especiação. 2. (Unifor-CE) Segundo o modelo de especiação alopátrica, a ordem dos eventos que ocorrem na origem de uma espécie é a) isolamento geográfico, isolamento reprodutivo, divergência genética. b) isolamento geográfico, divergência genética, isolamento reprodutivo. 4. (UFPE) “Um grande grupo de indivíduos, de uma única espécie, sofre dispersão por vários ambientes, nos quais atuam diferentes fatores de seleção natural, e, consequentemente, diferentes variações adaptativas são selecionadas em cada um desses ambientes. Diversas espécies são formadas, embora todas apresentem algumas características semelhantes, pelo fato de terem descendido de um ancestral comum.” Esse texto refere-se à ocorrência de a) convergência adaptativa. b) oscilação genética. c) analogia genética. d) irradiação adaptativa. e) diversidade intraespecífica. 5. (Unifor-CE) Atualmente, a hipótese filogenética mais aceita sobre a evolução das principais classes de vertebrados está esquematizada em a) peixes anfíbios b) peixes c) peixes anfíbios anfíbios répteis c) mutação, seleção natural, isolamento geográfico. d) isolamento reprodutivo, mutação, seleção natural. répteis d) peixes répteis répteis II. Isolamento comportamental. III. Isolamento gamético. IV. Isolamento mecânico. V. Isolamento ecológico. e) peixes anfíbios répteis aves mamíferos aves mamíferos anfíbios e) mutação, seleção natural, isolamento geográfico. 3. (UFMA) Relacione os tipos de isolamento reprodutivo com seus respectivos conceitos listados abaixo e, em seguida, determine a alternativa correta. I. Isolamento estacional. aves mamíferos aves mamíferos mamíferos aves 6. (UFMS) Na sequência mostrada a seguir, estão relacionados determinados eventos referentes ao processo de especiação biológica. I. População original. II. Surgimento de barreira geográfica. III. Populações que já podem ser consideradas raças distintas. () Duas populações vivem na mesma área geográfica, mas em diferentes microambientes. IV. Populações que já podem ser consideradas espécies distintas. () Fenômeno fisiólogico que impede a sobrevivência dos gametas masculinos de uma população no sistema reprodutor feminino da outra. V. Acúmulo de diferenças genéticas entre populações. () Mecanismo onde não ocorre ajuste entre as peças genitais do casal por causa das diferenças anatômicas. () Mecanismo que ocorre quando duas populações, mesmo ocupando o mesmo hábitat, se reproduzem em épocas diferentes. () Fenômeno que ocorre quando há diferença de comportamento entre as espécies, particularmente nos rituais de acasalamento. a) I, II, III, IV, V. b) V, III, IV, I, II. c) III, I, IV, V, II. d) V, III, II, I, IV. e) I, V, II, III, IV. VI. Estabelecimento de isolamento reprodutivo. Determine a sequência correta que ocorreu na formação de duas espécies novas a partir da população ancestral. a) I, V, VI, II, III, IV. b) I, VI, V, II, III, IV. c) I, II, V, III, VI, IV. d) I, II, IV, III, VI, V. e) I, VI, V, IV, II, III. 7. (UFG-GO) Macaco, lobo e foca são animais de espécies diferentes e apresentam semelhanças morfofisiológicas. O processo evolutivo desses animais, a partir de uma origem comum, pode ser explicado por Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos vestibulares pelo brasil 223 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 223 4/30/10 3:09:08 PM Atividades c) transformações semelhantes para adaptação das três espécies aos diferentes ambientes. d) recombinação genética, mutações sucessivas e seleção dos indivíduos mais vigorosos. e) isolamento reprodutivo, mutações independentes e adaptação às condições ambientais distintas. 8. (Unesp) Três populações de insetos, X, Y e Z, habitantes de uma mesma região e pertencentes a uma mesma espécie, foram isoladas geograficamente. Após vários anos, com o desaparecimento da barreira geográfica, verificou-se que o cruzamento dos indivíduos da população X com os da população Y produzia híbridos estéreis. O cruzamento dos indivíduos da população X com os da população Z produzia descendentes férteis, e o dos indivíduos da população Y com os da população Z não produzia descendentes. A análise desses resultados permite concluir que a) X, Y e Z continuaram pertencendo à mesma espécie. b) X, Y e Z formaram três espécies diferentes. c) X e Z tornaram-se espécies diferentes e Y continuou a pertencer à mesma espécie. d) X e Z continuaram a pertencer à mesma espécie e Y tornou-se uma espécie diferente. e) X e Y continuaram a pertencer à mesma espécie e Z tornou-se uma espécie diferente. 9. (Fatec-SP) Várias são as etapas do processo de especiação por cladogênese. Dentre elas citam-se: I. diferenciação do conjunto gênico de subpopulações isoladas; II. incapacidade dos membros de duas subpopulações se cruzarem, produzindo descendência fértil; III. separação física de duas subpopulações de uma espécie. b) II, I, III. Espécie 1 Espécie 2 (B) Espécie 2 Espécie 1 Espécie 3 tempo Considere as afirmações abaixo relacionadas ao esquema. I. O modelo A representa um exemplo de especiação filética, que pressupõe a ocorrência de isolamento geográfico. II. O modelo A representa especiação por anagênese, que envolve seleção natural e adaptação a modificações graduais nas condições ambientais. III. O modelo B representa especiação por cladogênese, que envolve isolamento de populações, adaptação a diferentes ambientes e isolamento reprodutivo. Quais estão corretas? a) Apenas I. d) Apenas I e III. b) Apenas II. e) Apenas II e III. c) Apenas III. 12. (PUC-RS) Alguns radioisótopos são utilizados na biologia para datar fósseis e rochas antigas com o objetivo de compreender a evolução da vida no planeta. Dois importantes radioisótopos utilizados neste sentido são o carbono-14 e o potássio-40, os quais têm uma meia-vida, respectivamente, de 5.700 anos e de 1,3 bilhão de anos. Ao medir-se a proporção de carbono-14 em um exemplar fóssil de um animal, foi possível concluir, com elevado grau de confiança, que este deve ter vivido há cerca de 30 mil anos. Este fóssil poderia ter sido qualquer um dos animais abaixo, exceto a) um peixe ósseo marinho. b) uma ave de pequeno porte. c) um mamífero roedor. d) um invertebrado aquático. e) um dinossauro de grande porte. 13. (Enem-MEC) Pesquisas recentes estimam o seguinte perfil da concentração de oxigênio (O2) atmosférico ao longo da história evolutiva da Terra: 40 c) II, III, I. d) III, II, I. e) III, I, II. 10. (Cefet-PR) Qual a condição inicial básica para que ocorra o processo de formação de raças? a) Isolamento reprodutivo. b) Isolamento geográfico. c) Seleção natural. d) Esterilidade de F1. e) Superioridade do híbrido. Concentração de O2 (%) Unidade B • Evolução biológica A sequência correta dessas etapas é a) I, II, III. (A) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) fluxo gênico e seleção natural, os quais possibilitam a variabilidade fenotípica. 11. (UFRGS-RS) O esquema abaixo refere-se a dois modelos de especiação (A e B). 30 adilson secco a) migração dos três grupos de indivíduos e sua adaptação a ambientes mais propícios. 20 10 0 –600 –500 –400 –300 –200 –100 Tempo (milhões de anos) 0 Hoje 224 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 224 4/30/10 3:09:09 PM c) o surgimento de animais gigantes pode ser explicado pelo aumento de concentração de oxigênio atmosférico, o que possibilitou uma maior absorção de oxigênio por esses animais. d) o aumento da concentração de gás carbônico (CO2) atmosférico no período Carbonífero causou mutações que permitiram o aparecimento de animais gigantes. e) a redução da concentração de oxigênio atmosférico no período Permiano permitiu um aumento da biodiversidade terrestre por meio da indução de processos de obtenção de energia. 14. (Enem-MEC) Se a exploração descontrolada e predatória verificada atualmente continuar por mais alguns anos, pode-se antecipar a extinção do mogno. Essa madeira já desapareceu de extensas áreas do Pará, do Mato Grosso, de Rondônia, e há indícios de que a diversidade e o número de indivíduos existentes podem não ser suficientes para garantir a sobrevivência da espécie a longo prazo. A diversidade é um elemento fundamental na sobrevivência de qualquer ser vivo. Sem ela, perde-se a capacidade de adaptação ao ambiente, que muda tanto por interferência humana como por causas naturais. Internet: <www.greenpeace.org.br> (com adaptações). ORANGOTANGO CHIMPANZÉ GORILA HOMEM adilson secco GIBÃO Dos macacos antropoides representados no esquema, os que apresentam maior parentesco com o homem são o a) chimpanzé e o orangotango. b) orangotango e o gorila. c) gorila e o chimpanzé. d) gibão e o chimpanzé. e) gorila e o gibão. 16. (UFMS) A figura abaixo mostra uma das possíveis hipóteses sobre a filogenia dos primatas com origem no Velho Mundo, um grupo chamado Cercopithecidae. Baseando-se nessa filogenia, determine a alternativa correta. Gibão Orangotango Gorila Homem Chimpanzé a) O homem surgiu antes dos outros primatas na história evolutiva do grupo. Com relação ao problema descrito no texto, é correto afirmar que b) O gorila é mais próximo, filogeneticamente, do homem e do chimpanzé do que do orangotango e do gibão. a) a baixa adaptação do mogno ao ambiente amazônico é causa da extinção dessa madeira. c) O chimpanzé é mais próximo, filogeneticamente, do gorila do que do homem. b) a extração predatória do mogno pode reduzir o número de indivíduos dessa espécie e prejudicar sua diversidade genética. d) O homem e o gorila deveriam ser incluídos em grupo taxonômico separado dos outros primatas. c) as causas naturais decorrentes das mudanças climáticas globais contribuem mais para a extinção do mogno que a interferência humana. d) a redução do número de árvores de mogno ocorre na mesma medida em que aumenta a diversidade biológica dessa madeira na região amazônica. e) o desinteresse do mercado madeireiro internacional pelo mogno contribuiu para a redução da exploração predatória dessa espécie. e) Não é possível saber se o orangotango é mais próximo filogeneticamente do gibão ou dos outros primatas. 17. (Fuvest-SP) Pesquisadores descobriram na Etiópia fósseis que parecem ser do mais antigo ancestral da humanidade. Como a idade desses fósseis foi estimada entre 5,2 milhões e 5,8 milhões de anos, pode-se dizer que esses nossos ancestrais viveram Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) a produção de energia dos organismos fotossintéticos causou a extinção em massa no período Permiano por aumentar a concentração de oxigênio atmosférico. 15. (UFS-SE) Considere a árvore filogenética a seguir. adilson secco No período Carbonífero, entre aproximadamente 350 e 300 milhões de anos, houve uma ampla ocorrência de animais gigantes, como insetos voadores de 45 centímetros e anfíbios de até 2 metros de comprimento. No entanto, grande parte da vida na Terra foi extinta há cerca de 250 milhões de anos, durante o período Permiano. Sabendo-se que o O2 é um gás extremamente importante para os processos de obtenção de energia em sistemas biológicos, conclui-se que: a) a concentração de nitrogênio atmosférico se manteve constante nos últimos 400 milhões de anos, possibilitando o surgimento de animais gigantes. 225 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 225 4/30/10 3:09:09 PM Atividades a) em época anterior ao aparecimento dos anfíbios e dos dinossauros. Legenda da ilustração: b) na mesma época que os dinossauros e antes do aparecimento dos anfíbios. 2 - Símios do Velho Mundo c) na mesma época que os dinossauros e após o aparecimento dos anfíbios. 4 - Orangotango 5 - Gorila e) em época posterior ao surgimento dos anfíbios e ao desaparecimento dos dinossauros. 7 - Homem c) o homem e o chimpanzé são ancestrais dos gorilas. d) a evolução do homem não foi gradual. e) os chimpanzés são tão inteligentes quanto o homem. 19. (Enem-MEC) O assunto na aula de Biologia era a evolução do homem. Foi apresentada aos alunos uma árvore filogenética, igual à mostrada na ilustração, que relacionava primatas atuais e seus ancestrais. Se fosse possível a uma máquina do tempo percorrer a evolução dos primatas em sentido contrário, aproximadamente quantos milhões de anos precisaríamos retroceder, de acordo com a árvore filogenética apresentada, para encontrar o ancestral comum do homem e dos macacos antropoides (gibão, orangotango, gorila e chimpanzé)? I - Hilobatídeos II - Pongídeos III - Hominídeos a) 5. d) 30. b) 10. e) 60. c) 15. Para responder às questões 20 e 21 utilize as informações da questão 19. 20. (Enem-MEC) Foram feitas comparações entre DNA e proteínas da espécie humana com DNA e proteí­ nas de diversos primatas. Observando a árvore filogenética, você espera que os dados bioquímicos tenham apontado, entre os primatas atuais, como nosso parente mais próximo o a) Australopithecus. b) chimpanzé. c) Ramapithecus. d) gorila. e) orangotango. 21. (Enem-MEC) Com o material fornecido pelo professor, os alunos emitiram várias opiniões, a saber: I. os macacos antropoides (orangotango, gorila, chimpanzé e gibão) surgiram na Terra mais ou menos contemporaneamente ao homem; II. alguns homens primitivos, hoje extintos, descendem dos macacos antropoides; Milhões de anos II I III 7 0 adilson secco 6 - Chimpanzé Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) o chimpanzé e o homem têm um ancestral comum. Unidade B • Evolução biológica 3 - Gibão d) em época posterior ao desaparecimento dos dinossauros, mas antes do surgimento dos anfíbios. 18. (PUC-Minas) Recentes análises do DNA de chimpanzés permitiram concluir que o homem é mais aparentado com eles do que com qualquer outro primata. Isso permite concluir que a) o chimpanzé é ancestral do homem. 5 1 - Símios do Novo Mundo 1 2 3 4 5 6 III. na história evolutiva, os homens e os macacos antropoides tiveram um ancestral comum; IV. não existe relação de parentesco genético entre macacos antropoides e homens. Analisando a árvore filogenética, você pode concluir que a) todas as afirmativas estão corretas. 10 Australopithecus 15 Ramapithecus 25 Dryopithecus 35 50 Mamíferos insetívoros “Árvore filogenética provável dos antropoides” b) apenas as afirmativas I e III estão corretas. c) apenas as afirmativas II e IV estão corretas. d) apenas a afirmativa II está correta. e) apenas a afirmativa IV está correta. 22. (Enem-MEC) Foi proposto um novo modelo de evolução dos primatas elaborado por matemáticos e biólogos. Nesse modelo o grupo de primatas pode ter tido origem quando os dinossauros ainda habitavam a Terra, e não há 65 milhões de anos, como é comumente aceito. 226 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 226 4/30/10 3:09:10 PM Cretáceo superior 90 Milhões de anos 80 Paleoceno 70 Primatas atuais 60 Lêmures Lóris adilson secco Társios Fósseis de primatas mais antigos Macacos do Novo Mundo Ancestral comum mais antigo Extinção dos dinossauros Grandes macacos e humanos (Fonte: Raquel Aguiar, Ciência Hoje on-line, 13/5/2002.) Examinando esta árvore evolutiva podemos dizer que a divergência entre os macacos do Velho Mundo e o grupo dos grandes macacos e de humanos ocorreu há aproximadamente a) 10 milhões de anos. c) 55 milhões de anos. e) 85 milhões de anos. b) 40 milhões de anos. d) 65 milhões de anos. Questões discursivas 23. (UFRJ) Indivíduos de espécies diferentes podem viver em simpatria, ou seja, viver no mesmo lugar ao mesmo tempo, conservando-se como espécies diferentes, pois são isolados reprodutivamente. Indivíduos de duas subespécies da mesma espécie apresentam diferenças genéticas características de cada subespécie, mas não apresentam isolamento reprodutivo. Duas subespécies podem viver em simpatria, mantendo-se como subespécies diferentes? Justifique sua resposta. 24. (Unesp) As populações A, B, C e D vivem em quatro regiões geográficas diferentes. Quando os indivíduos dessas populações foram colocados juntos, cruzaram-se e os resultados obtidos foram os seguintes: Cruzamento Descendentes A3B Férteis A3D Férteis B3C Estéreis B3D Férteis C3D Estéreis a) O que se pode concluir do fato de os cruzamentos A 3 B, A 3 D e B 3 D terem produzido descendentes férteis? Que fator inicial poderia ter dado origem às populações A, B, C e D? b) Que nome se dá às espécies diferentes que vivem numa mesma região geográfica? Indique um exemplo de animais vertebrados que, quando cruzados entre si, produzem descendentes estéreis. 25. (Fuvest-SP) Os fatos a seguir estão relacionados ao processo de formação de duas espécies a partir de uma ancestral. I. Acúmulo de diferenças genéticas entre as populações. II. Estabelecimento de isolamento reprodutivo. III. Aparecimento de barreira geográfica. a) Qual é a sequência em que os fatos anteriores acontecem na formação das duas espécies? b) Que mecanismos são responsáveis pelas diferenças genéticas entre as populações? c) Qual é a importância do isolamento reprodutivo no processo de especiação? 26. (UFRJ) No processo evolutivo, centenas de espécies podem ser criadas em um tempo relativamente curto. Esse fenômeno é conhecido como radiação adaptativa. No grupo dos répteis, ocorreu uma grande radiação adaptativa após o aparecimento da fecundação interna e do ovo amniótico; muitas espécies desse grupo surgiram e ocuparam o hábitat terrestre. Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Macacos do Velho Mundo Explique por que o ovo amniótico facilitou a ocorrência dessa radiação adaptativa. 227 184_227_CAP_08_BIO3_PNLEM.indd 227 4/30/10 3:09:10 PM UNidAde C ecologia Capítulo 9 O Sol supre a biosfera com a energia necessária à vida. A matéria utilizada pelos seres vivos é “emprestada” do ambiente terrestre e devolvida após a morte de cada indivíduo. Neste capítulo estudaremos os conceitos básicos em Ecologia e os caminhos da energia e da matéria na biosfera. 9.1 Conceitos básicos em ecologia A ecologia utiliza conceitos de diversos ramos do conhecimento, buscando entender a complexidade das relações entre a humanidade, os outros seres vivos e o planeta. 9.2 teias e cadeias alimentares Teias e cadeias alimentares são caminhos pelos quais flui a energia originalmente captada pelos seres autotróficos. 9.3 Fluxo de energia e níveis tróficos A transferência de energia nas cadeias alimentares é unidirecional, iniciando-se com a captação da energia luminosa pelos produtores e terminando com a ação dos decompositores. 9.4 Ciclos biogeoquímicos Os ciclos biogeoquímicos resultam da circulação de elementos químicos entre os seres vivos e o meio abiótico do planeta, constituído pela atmosfera, pela hidrosfera e pela litosfera. Fundamentos da Ecologia O ciclo do carbono e a vida na Terra A matéria utilizada na construção da vida é “emprestada” do ambiente e devolvida após a morte. O carbono que constitui os seres vivos provém originalmente do gás carbônico (CO2) atmosférico, captado primariamente por seres fotossintetizantes. É a constante reciclagem da matéria na biosfera que Vegetação terrestre: possibilita a continuidade da vida. 540-610 Gt O carbono em nosso corpo O carbono é o 4o elemento mais abundante no universo e faz parte da matéria orgânica constituinte de todos os seres vivos. Por exemplo, 17,5% de nossa massa corporal deve-se ao carbono. 121 17,5 % Outros 17,5 % Carbono 60 Crescimento e decomposição de vegetais 65 % Água Queimadas Os desmatamentos contribuem para reduzir a fixação de CO2 pela fotossíntese, levando ao aumento do teor desse gás na atmosfera. Ao mesmo tempo, a destruição da cobertura vegetal ocasiona maior emissão de CO2, seja por meio da decomposição ou da queima da vegetação. Volume anual Velocidade do ciclo Gigatoneladas/ano* 0 - 50 51 - 100 > 100 Muito rápido (menos de 1 ano) Desmatamentos e outras mudanças no uso do solo 0,5 1,5 60 Emissão do solo para a atmosfera Rápido (1-10 anos) Lento (10-100 anos) *Quantidade de carbono retida/liberada no processo envolvido. Os valores apresentados nos retângulos brancos indicam a quantidade de carbono retida na matéria correspondente, em Gigatoneladas (Gt); 1 Gt = 1 bilhão de toneladas. 228 230_258_CAP_09_BIO3.indd 228 4/28/10 4:53:14 PM Emissões de combustíveis fósseis A queima dos combustíveis fósseis libera carbono para a atmosfera em uma velocidade muito superior à de sua absorção pelos ciclos biogeoquímicos. 5,5 gerson mora O aumento do teor de CO2 na atmosfera acentua o efeito estufa, levando ao aumento da temperatura global, com consequências imprevisíveis para a biosfera. Combustíveis fósseis e produção de cimento Desde a revolução industrial, a humanidade passou a emitir quantidades crescentes de carbono para a atmosfera, principalmente pela queima de combustíveis fósseis. Depósitos de petróleo e gás: 300 Gt Depósitos de carvão mineral: 3.000 Gt Solo: 1.580 Gt A atividade vulcânica libera para a atmosfera CO2 que estava retido na crosta terrestre. Rochas e sedimentos marinhos: 66.000.000 100.000.000 Gt Organismos marinhos: 3 Gt Matéria orgânica nos oceanos : 700 Gt Águas intermediárias e profundas: 38.000 - 40.000 Gt Águas superficiais: 1.020 Gt 92 Trocas oceano-atmosfera 90 Os oceanos absorvem grandes quantidades de CO2, que se dissolve facilmente na água. Atmosfera: 750 Gt Os sedimentos de material rico em carbonato, em grande profundidade, são submetidos a altas pressões e transformam-se em rochas. Para pensar A preocupação com o clima terrestre tem levado a humanidade a discutir a redução das emissões de gases relacionados ao aumento do efeito estufa. Nesse contexto, foi criada uma espécie de “moeda ambiental”: o crédito de carbono. Pesquise o que isso significa. 229 230_258_CAP_09_BIO3.indd 229 4/28/10 4:53:21 PM Seção 9.1 Conceitos básicos em Ecologia 1 ❱❱ Habilidades • Ecologia • biosfera • população biológica • comunidade biológica • ecossistema • hábitat • nicho ecológico • princípio da exclusão competitiva O termo Ecologia (do grego oikos, casa, e logos, ciência), empregado pela primeira vez em 1866 pelo zoólogo alemão Ernst Haeckel (1834-1919), designa o estudo das relações dos seres vivos entre si e com o ambiente em que vivem. A Ecologia é uma ciência abrangente, que utiliza conceitos da Biologia, da Física e da Química, entre outros, e permite, juntamente com as ciências econômicas e sociais, entender a complexidade das relações entre a humanidade, os outros seres vivos e o planeta. Nas últimas décadas, a sociedade parece ter finalmente despertado para os problemas ambientais causados pelo grande aumento na exploração de recursos naturais pela humanidade. Estamos tomando consciência de que é preciso fazer algo para evitar a degradação do ambiente em nosso planeta. Nesse contexto, os conhecimentos ecológicos são fundamentais para tentarmos reverter alguns dos graves problemas ambientais que nós mesmos provocamos. (Fig. 9.1) Figura 9.1 Nas últimas décadas desenvolveu-se o interesse das pessoas pela Ecologia. A consciência ecológica talvez seja a única alternativa para salvar a Terra da devastação imposta pelas sociedades industriais e tecnológicas. Ao lado, manifestação de ativistas contra o desmatamento em Sinop, Mato Grosso, 1994. A primeira atitude para proteger o ambiente é procurar compreender a intrincada rede que interliga os seres vivos e o ambiente. 2 Unidade C • Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Conceitos principais O que é Ecologia? Daniel Beltra/Reportage/Getty Images sugeridas CC Conhecer os fundamentos da Ecologia e justificar a importância dos estudos ecológicos para o bem-estar atual e futuro da humanidade. CC Compreender e inter-relacionar os seguintes conceitos em Ecologia: biosfera; população biológica; comunidade biológica; ecossistema. CC Reconhecer que o funcionamento de um ecossistema resulta da interação entre seus componentes bióticos (seres vivos) e seus componentes abióticos (fatores físicos e químicos). A biosfera No início de sua existência, a Terra era um planeta bem diferente do atual. Sua superfície era muito quente e não havia água em estado líquido. Evidências recentes sugerem que a atmosfera terrestre, há 3,5 bilhões de anos, era muito diferente da atual, sendo constituída principalmente de gás carbônico (CO2), metano (CH4), monóxido de carbono (CO) e gás nitrogênio (N2). À medida que o planeta foi esfriando, água líquida foi se acumulando nas depressões da crosta e originando os primeiros lagos e mares da Terra. O intenso bombardeamento por radiações solares teria causado alterações químicas e físicas nos componentes da atmosfera e da crosta terrestre, criando condições para o surgimento da vida. 230 230_258_CAP_09_BIO3.indd 230 4/28/10 4:53:23 PM Com o aparecimento dos seres vivos, há cerca de 3,5 bilhões de anos, uma nova entidade passou a fazer parte da constituição de nosso planeta: além da litosfera (constituída pelas rochas e pelo solo), da hidrosfera (constituída pelas águas) e da atmosfera (constituída pelo ar), passou a existir a biosfera, representada pelos seres vivos e pelo ambiente em que eles vivem. Os seres vivos foram responsáveis por grande parte das transformações ocorridas no planeta, como por exemplo a presença de gás oxigênio na atmosfera, e que permitiram o desenvolvimento de uma biosfera como a existente atualmente. A biosfera pode ser definida como o conjunto de regiões do ambiente terrestre onde há seres vivos. Esse termo nos leva a pensar em uma camada contínua de regiões propícias à vida em torno do planeta, mas não é isso o que ocorre. Há locais muito secos ou muito frios em que praticamente não há seres vivos. Limite superior da biosfera paulo manzi Figura 9.2 Representação esquemática dos limites da biosfera. Os microrganismos estão presentes em toda a extensão da biosfera, desde seu limite superior até as profundezas dos oceanos e o interior das rochas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Esporos e pólen 7.000 Poucas aves migratórias Raros artrópodes 5.000 Metros Liquens e musgos Gramíneas Arbustos Florestas Luz para a fotossíntese Vegetação litorânea Litoral Zona eufótica (iluminada) 0 200 11.000 Região pelágica 2.000 Região abissal Zona afótica (sem luz) Metros Plataforma continental Coníferas 0 Nível do mar Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A biosfera abrange desde as profundezas dos oceanos até o topo das mais altas montanhas. A maioria dos seres vivos habita regiões situadas até 5.000 metros acima do nível do mar. Nos oceanos, a maioria dos seres vivos vive na faixa que vai da superfície até 150 metros de profundidade, embora diversas espécies de animais e de bactérias vivam a mais de 9.000 metros de profundidade. (Fig. 9.2) Limite inferior da biosfera 231 230_258_CAP_09_BIO3.indd 231 4/28/10 4:53:24 PM 3 Populações, comunidades e ecossistemas Na biosfera há milhões de espécies de seres vivos. As diferentes espécies distribuem-se em grupos de indivíduos, chamados de populações biológicas. Uma população é um conjunto de seres de mesma espécie que vive em determinada área geográfica. O conjunto de populações de diferentes espécies que vivem em uma mesma região, mantendo relações entre si, constitui uma comunidade biológica, também chamada de biota, ou biocenose. A comunidade de uma floresta, por exemplo, compõe-se de populações de várias espécies de arbustos, árvores, pássaros, formigas, microrganismos etc., que convivem e se inter-relacionam. O termo ecossistema foi utilizado pela primeira vez em 1935 pelo ecólogo inglês Arthur George Tansley (1871-1955) para descrever uma unidade em que seres vivos (comunidade biológica) e fatores abióticos (físicos e químicos) interagem, formando um sistema estável. Os seres vivos de uma comunidade, que são seus componentes bióticos, interagem com as partes não vivas do ambiente, os fatores abióticos. Estes compreendem aspectos físicos e geoquímicos do meio como o solo (com seus minerais e água) e a atmosfera (com seus gases, umidade, temperatura, grau de luminosidade etc.). Andre Seale/Pulsar Imagens Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os princípios que definem um ecossistema aplicam-se em todas as escalas, desde um pequeno lago até o nível planetário. Assim, um ecossistema pode ser tanto uma floresta, um lago, uma ilha ou um recife de corais como um aquário autossuficiente, com plantas, peixes, bactérias, algas etc. O maior ecossistema do planeta é a própria biosfera, considerada em sua totalidade. (Fig. 9.3) ilustrações: paulo manzi Unidade C • Ecologia Figura 9.3 Ao lado, foto de um recife submerso e sua comunidade biológica, que vive de maneira altamente integrada na Ilha de Apo, Filipinas, 2004. As ilustrações abaixo mostram níveis de organização da vida no ecossistema do recife. As comunidades biológicas, em conjunto com os fatores não vivos do meio (biótopo), compõem o ecossistema. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) ORGANISMO POPULAÇÃO COMUNIDADE BIOLÓGICA ECOSSISTEMA 232 230_258_CAP_09_BIO3.indd 232 4/28/10 4:53:26 PM 4 Hábitat e nicho ecológico Hábitat é o ambiente em que vivem determinadas espécies ou comunidades biológicas, caracterizado por suas propriedades físicas e bióticas. Quando dizemos que certa espécie vive na praia e que outra vive na copa das árvores, estamos nos referindo aos hábitats dessas espécies. Cada espécie de ser vivo está adaptada a seu hábitat. Essa adaptação permite que as populações sejam capazes de se desenvolver e manter o tamanho populacional quando um conjunto de condições do local é satisfeito. Essas condições vão desde os tipos de alimento utilizados até as condições de reprodução, moradia, hábitos, inimigos naturais, estratégias de sobrevivência etc. Esse conjunto de condições necessárias constitui o nicho ecológico da espécie. (Fig. 9.4) Temperatura e umidade Parasitas Alimento e água adilson secco Local de reprodução Predadores Haroldo Palo Jr./ Brazil Image Bank Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Outros veados Figura 9.4 Nicho ecológico refere-se à posição funcional de um organismo em seu ambiente, compreendendo seu hábitat, suas atividades e os recursos que ele obtém, ou seja, todas as ações típicas de uma espécie no ambiente em que vive. (Imagem sem escala.) O princípio da exclusão competitiva Com base nessas observações, o cientista russo Georgyi Frantsevich Gause (1910-1986) concluiu que, se duas ou mais espécies ocupam exatamente o mesmo nicho ecológico, ocorre uma competição tão severa que elas não poderão conviver. Essa premissa ficou conhecida como princípio da exclusão competitiva, ou princípio de Gause; segundo ele, duas ou mais espécies só podem coexistir em um determinado hábitat se tiverem nichos ecológicos suficientemente diferentes. O princípio de Gause tem sido confirmado em diversos estudos, com diferentes espécies de organismos. A competição entre duas espécies que exploram o mesmo nicho ecológico pode levar a três diferentes situações: a) a extinção de uma das espécies; b) a expulsão de uma das espécies do território; c) a mudança de nicho ecológico de uma ou ambas as espécies por ação da seleção natural. O próprio Gause verificou, em 1934, que populações do protozoário Paramecium caudatum e Paramecium aurelia cultivadas separadamente em tubos de ensaio se desenvolviam normalmente. Entretanto, quando as duas espécies eram reunidas em um mesmo tubo de cultivo, a população de P. caudatum era logo eliminada pela competição com P. aurelia. (Fig. 9.5) Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Quando duas espécies de uma comunidade exploram nichos ecológicos semelhantes, estabelece-se entre elas competição por um ou mais recursos limitados do meio. Por exemplo, espécies que comem capim, como gado bovino e gado ovino, competem por alimento quando este é escasso. Plantas cujas raízes ocupam a mesma região do solo competem por água e por nutrientes minerais limitados. 233 230_258_CAP_09_BIO3.indd 233 4/28/10 4:53:28 PM No de indivíduos 80 ilustrações: aDilson secco A P. caudatum CULTURAS SEPARADAS P. aurelia 60 P. caudatum 40 20 P. aurelia 2 4 6 8 Tempo (dias) 10 12 14 B No de indivíduos 80 CULTURA MISTA P. caudatum 60 40 P. aurelia 20 0 2 4 6 8 Tempo (dias) 10 12 14 Figura 9.5 Gráficos de crescimento das espécies Paramecium caudatum e Paramecium aurelia (representadas acima). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A. Curvas obtidas quando as duas espécies foram cultivadas separadamente. Os meios de cultura apresentavam o mesmo nível de acidez e ambas as populações foram alimentadas periodicamente com a mesma quantidade de bactérias. B. Curvas obtidas quando as duas espécies foram cultivadas juntas, no mesmo frasco. Gause concluiu que a diferença mostrada nos gráficos resulta da competição entre as duas espécies. (Baseado em Dajoz, R., 1978.) Por outro lado, P. caudatum podia conviver no mesmo tubo com outra espécie de paramécio, P. bursaria. O fato de P. caudatum viver livre no líquido de cultivo e de P. bursaria viver junto às paredes do tubo levou à conclusão de que os nichos ecológicos dessas duas espécies são suficientemente distintos para evitar uma competição mais intensa, que levaria à extinção de uma das espécies. Outros estudos sobre nichos ecológicos foram realizados com duas espécies de cormorões (cormorão-negro e cormorão-de-poupa), aves marinhas que fazem ninhos nas mesmas regiões da Inglaterra e se alimentam nas mesmas águas. Esses estudos mostraram que o cormorão-negro mergulha mais profundamente no mar, alimentando-se de peixes e camarões, enquanto o cormorão-de-poupa pesca em águas mais superficiais, alimentando-se de pequenos organismos do plâncton. Unidade C • Ecologia Alimenta-se em águas superficiais Cormorão-de-poupa cecÍlia iWasHita Essas duas espécies de aves podem compartilhar o hábitat porque seus nichos ecológicos são suficientemente distintos; elas não competem por alimento, um dos principais recursos que restringem o crescimento populacional. (Fig. 9.6) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 0 Microcrustáceos Alimenta-se em águas mais profundas Figura 9.6 O cormorão-de-poupa e o cormorão-negro utilizam diferentes estratégias alimentares em seu hábitat aquático. (Imagens sem Peixe escala, cores-fantasia.) Cormorão-negro 234 230_258_CAP_09_BIO3.indd 234 4/28/10 4:53:30 PM Seção 9.2 ❱❱❱Habilidade sugerida CCCIdentificar os níveis tróficos de um ecossistema – produtores, consumidores e decompositores – e compreender as relações entre eles em cadeias e teias alimentares. • teia alimentar • cadeia alimentar • produtor • nível trófico • consumidor primário • consumidor secundário • decompositor • fitoplâncton • zooplâncton Os seres vivos de um ecossistema podem ser organizados de acordo com as relações de alimentação existentes entre eles. Essas relações costumam ser representadas por meio de diagramas denominados teias alimentares, ou redes alimentares. Nessas representações gráficas, os diversos componentes da comunidade biológica são interligados por meio de linhas que mostram suas relações quanto ao aspecto alimentar. (Fig. 9.7) Cadeias alimentares são sequências de alimentação às quais damos destaque por motivos didáticos. Uma cadeia alimentar é a série linear de organismos pelos quais flui a energia originalmente captada por seres autotróficos (fotossintetizantes e quimiossintetizantes). Produtores, consumidores e decompositores O primeiro “elo” de uma cadeia alimentar é sempre um organismo autotrófico (alga, planta ou bactéria autotrófica). Ele é denominado produtor, pois é quem produz (sintetiza) a matéria orgânica que alimentará os demais níveis da cadeia. Os produtores são seres fotossintetizantes, em sua maioria, que produzem substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas (CO2 e H2O) e energia luminosa. Cada elo da cadeia alimentar constitui um nível trófico. Os produtores formam o primeiro nível trófico; os seres que se alimentam diretamente dos produtores, denominados consumidores primários, constituem o segundo nível trófico; os que se alimentam dos consumidores primários, denominados consumidores secundários, formam o terceiro nível trófico e assim por diante. Consideremos como exemplo a seguinte cadeia alimentar: plantas de capim, gafanhotos que se alimentam de capim, pássaros que se alimentam dos gafanhotos e serpentes que se alimentam dos pássaros. Essa cadeia alimentar tem quatro níveis tróficos: o primeiro é constituído pelas plantas de capim (produtores); o segundo, pelos gafanhotos (consumidores primários); o terceiro, pelos pássaros insetívoros (consumidores secundários); o quarto e último nível trófico é constituído pelas cobras (consumidores terciários). Figura 9.7 Representação esquemática de uma teia alimentar que ocorre em um ecossistema de terra firme. Os decompositores não foram representados na ilustração, mas todos os membros da comunidade teriam setas dirigidas para eles. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia JuranDir riBeiro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱❱Conceitos principais Teias e cadeias alimentares 235 230_258_CAP_09_BIO3.indd 235 4/28/10 4:53:31 PM Unidade C • Ecologia Níveis tróficos em ecossistemas terrestre e aquático Na maioria dos ecossistemas terrestres, os produtores são representados por plantas como árvores, arbustos e plantas herbáceas. Os consumidores primários de uma floresta podem variar desde pequenos invertebrados (minhocas, insetos, caracóis etc.) até vertebrados (pássaros, roedores, ruminantes etc.). Os consumidores secundários e terciários são insetos predadores, anfíbios, aves insetívoras, serpentes, aves de rapina, répteis e mamíferos carnívoros, entre outros. No mar e nos grandes lagos, os produtores são seres microscópicos, principalmente bactérias autotróficas e algas que flutuam próximas à superfície, constituindo o fitoplâncton (do grego phyton, planta, e plankton, errante), ou plâncton fotossintetizante. Nos ecossistemas aquáticos, os consumidores primários são principalmente protozoários, pequenos crustáceos, vermes, moluscos e larvas de diversas espécies, constituintes do zooplâncton (do grego zoon, animal), ou plâncton não fotossintetizante. Outros consumidores de fitoplâncton, além dos animais do zooplâncton, são certas espécies de peixe; os consumidores secundários e terciários são principalmente peixes. (Fig. 9.9) jurandir ribeiro Fungos e bactérias CONSUMIDOR TERCIÁRIO Serpente CONSUMIDOR SECUNDÁRIO Pássaro CONSUMIDOR PRIMÁRIO Gafanhoto PRODUTOR Planta Figura 9.8 Representação esquemática de uma cadeia alimentar de terra firme. Os decompositores atuam em todos os níveis da cadeia (representado pela seta amarela). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Fungos e bactérias DECOMPOSITORES CONSUMIDOR QUATERNÁRIO CONSUMIDOR TERCIÁRIO Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Nos ecossistemas, as relações alimentares entre os organismos de uma comunidade são muito complexas, com um mesmo organismo participando de diversas cadeias alimentares, até mesmo em níveis tróficos diferentes. Por exemplo, um animal que tem alimentação variada, comendo tanto plantas quanto outros animais, desempenha o papel de consumidor primário, no primeiro caso, e de consumidor secundário ou terciário, no segundo. Esse é o caso da espécie humana que, por ter alimentação variada, é chamada de onívora (do latim omnis, tudo, e vorare, comer, devorar). DECOMPOSITORES jurandir ribeiro Ao morrer, produtores e consumidores dos diversos níveis tróficos servem de alimento a certos fungos, bactérias e diversos animais invertebrados e protozoários. Estes decompõem a matéria orgânica dos seres mortos para obter nutrientes e energia, e por isso são chamados de decompositores. Os decompositores utilizam também as substâncias contidas em resíduos e excreções de outros seres. A decomposição é importante por permitir a reciclagem dos átomos de elementos químicos, que podem voltar a fazer parte de outros seres vivos. (Fig. 9.8) Peixes CONSUMIDOR SECUNDÁRIO Plâncton não fotossintetizante (zooplâncton) Plâncton fotossintetizante (fitoplâncton) CONSUMIDORES PRIMÁRIOS (zooplâncton) PRODUTORES (fitoplâncton) Figura 9.9 Representação esquemática de uma cadeia alimentar marinha. Nos ecossistemas marinhos, os produtores são representados principalmente pelo fitoplâncton. Há peixes em diferentes níveis tróficos, dependendo de seu tipo de alimentação. A seta amarela representa a atuação dos decompositores com todos os níveis tróficos da cadeia. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 236 230_258_CAP_09_BIO3.indd 236 4/28/10 4:53:35 PM sugeridas CC Compreender que o fluxo de energia nas cadeias alimentares é unidirecional, o que permite interpretar e construir esquemas denominados pirâmides ecológicas. CC Conceituar produtividade e explicar por que o custo de produção de alimentos vegetais (grãos, frutos, legumes etc.) é geralmente menor que o dos alimentos de origem animal (carne bovina, por exemplo). ❱❱ Conceitos principais • biomassa • pirâmide ecológica • produtividade O Sol é o principal responsável pela vida na Terra. Em primeiro lugar, porque a radiação solar aquece o solo, as massas de água e o ar, propiciando um ambiente favorável à vida. Em segundo lugar, porque a luz solar é captada pelos seres fotossintetizantes e sua energia é transferida de um organismo para outro, ao longo das cadeias alimentares, permitindo a existência de praticamente todos os ecossistemas da Terra. (Fig. 9.10) Luz absorvida na atmosfera (20%) Luz aproveitada para a fotossíntese (de 1% a 2% da luz que atinge a superfície terrestre) ela ap ) tid 35% e efl ra ( zr Lu osfe atm Luz que atinge a superfície terrestre (45%) ATMOSFERA TERRA Figura 9.10 Representação esquemática da radiação solar que atinge a Terra. Mais da metade da radiação solar não chega ao solo. Aproximadamente 35% dessa radiação é refletida pelas nuvens e pela poeira em suspensão no ar, e quase 20% são absorvidos pelo vapor de água e por outras moléculas da atmosfera. Da energia solar que chega efetivamente à superfície, apenas de 1% a 2% são aproveitados para a fotossíntese e, ainda assim, trata-se de uma enorme quantidade de energia. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) A energia luminosa captada por algas, plantas e bactérias fotossintetizantes é utilizada na produção de substâncias orgânicas; nelas, a energia fica armazenada na forma potencial química. Ao comerem seres fotossintetizantes, os consumidores primários aproveitam a energia contida nas moléculas das substâncias orgânicas ingeridas, utilizando-a em seus processos vitais, inclusive na síntese de suas próprias substâncias orgânicas. Os consumidores secundários, por sua vez, ao se alimentarem de consumidores primários, servem-se das substâncias deles como fonte de matéria-prima e de energia para suas atividades e assim por diante. Dessa forma, a transferência de energia na cadeia alimentar é unidirecional: ela tem início com a captação da energia luminosa pelos produtores e termina com a ação dos decompositores. Em uma cadeia alimentar, a quantidade de energia presente em um nível trófico é sempre maior que a quantidade de energia potencialmente transferível para o nível seguinte. Isso porque todos os seres vivos consomem parte da energia do alimento para a manutenção de sua própria vida, liberando-a como calor e, portanto, não a transferindo para o nível trófico seguinte. A porcentagem de energia transferida de um nível trófico para o seguinte, denominada eficiência ecológica, varia entre os organismos, situando-se entre 5% e 20%. Assim, 80% a 95% da energia disponível para um nível trófico nunca é transferida para o seguinte. (Fig. 9.11) Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidades Fluxo de energia e níveis tróficos adilson secco Seção 9.3 237 230_258_CAP_09_BIO3.indd 237 4/28/10 4:53:35 PM jurandir ribeiro Sol Produtor Consumidor secundário Consumidor primário Decompositores Pirâmides ecológicas A massa total de matéria orgânica de um ser vivo, ou de um conjunto de seres vivos, é sua biomassa; ela reflete a quantidade de energia química potencial presente naquela porção de matéria orgânica. Em uma teia alimentar, a biomassa ou a energia nos diferentes níveis tróficos pode ser representada por gráficos em forma de pirâmide, as chamadas pirâmides ecológicas. Unidade C • Ecologia Nas pirâmides de biomassa e nas pirâmides de energia, a base corresponde ao nível trófico dos produtores e, na sequência, são representados os níveis dos consumidores primários, dos consumidores secundários e assim por diante. A largura de cada nível mostra a quantidade de energia presente na matéria orgânica disponível para o nível trófico seguinte. (Fig. 9.12) A adilson secco Figura 9.11 Representação esquemática da transferência de energia ao longo de uma cadeia alimentar. A energia é gradualmente dissipada ao passar pelos níveis tróficos, em um processo unidirecional. Os decompositores atuam em todos os níveis tróficos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) C2 C1 P Nível dos consumidores primários (C 1 ) B Nível dos consumidores secundários (C 2 ) 8,3 kcal 1.190 kcal 14.900 kcal l ve Ní s do d pro es r uto (P ) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Energia ENERGIA DISSIPADA NOS DIFERENTES NÍVEIS TRÓFICOS Figura 9.12 Uma pirâmide de energia mostra a quantidade de energia química potencial disponível em cada nível trófico de um ecossistema. As representações podem ser tanto planas (A) como tridimensionais (B). As pirâmides de biomassa são equivalentes às pirâmides de energia, pois a massa de matéria orgânica reflete a quantidade de energia química disponível em cada nível trófico. O conceito de produtividade O estudo da transferência de energia entre seres vivos pertencentes a níveis tróficos diferentes é de grande importância para a humanidade, uma vez que a espécie humana participa de diversas cadeias alimentares, tanto de terra firme quanto aquáticas. Quanto menos níveis tróficos uma cadeia alimentar apresenta, menor é a dissipação energética ao longo dela, pois as maiores perdas de energia acontecem quando a matéria orgânica é transferida de um nível trófico para outro. Por essa razão, é menos dispendioso, embora nem sempre adequado ao paladar humano, consumir diretamente vegetais como alimento, evitando a perda energética que ocorre na transferência para o nível dos herbívoros. (Fig. 9.13) 238 230_258_CAP_09_BIO3.indd 238 4/28/10 4:53:37 PM Rogério Reis/Olhar Imagem Delfim Martins/Pulsar Imagens Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A B A eficiência com que os organismos de um nível trófico aproveitam a energia recebida para produzir biomassa é definida como produtividade. A quantidade total de energia fixada no processo de fotossíntese, por unidade de tempo, é chamada produtividade primária bruta (PPB). Como uma parte da energia luminosa armazenada na matéria orgânica é gasta pelo próprio organismo fotossintetizante, em sua respiração celular, para suprir suas necessidades básicas de sobrevivência, apenas a que sobra fica armazenada na biomassa. A quantidade de energia armazenada na biomassa dos produtores, medida durante um determinado intervalo de tempo, constitui a produtividade primária líquida (PPL). É essa energia que está realmente disponível para o nível trófico seguinte. A produtividade secundária líquida (PSL) é a quantidade de matéria orgânica armazenada no corpo de um animal herbívoro em determinado intervalo de tempo; ela corresponde à quantidade de energia que o herbívoro conseguiu absorver dos alimentos que ingeriu, já subtraído de seu valor o que é gasto para a manutenção de seu metabolismo. Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Figura 9.13 Alimentos de origem vegetal têm, em geral, produção mais barata que os de origem animal porque para alimentar os animais é preciso investir na formação de pastagens. A. Plantação de cana-de-açúcar em Uberlândia, Minas Gerais, 2008. B. Gado no pasto em Caarapó, Mato Grosso do Sul, 2001. 239 230_258_CAP_09_BIO3.indd 239 4/28/10 4:53:41 PM ❱❱ Habilidades sugeridas CC Reconhecer o comportamento cíclico dos elementos químicos que constituem as substâncias orgânicas e representar, por meio de esquemas, as etapas fundamentais dos ciclos biogeoquímicos da água, do carbono, do nitrogênio, do oxigênio e do fósforo. CC Compreender o princípio e a importância, para o plantio e a produção de alimentos, da adubação verde, da plantação consorciada e da rotação de cultura pela utilização de plantas leguminosas. CC Compreender como se origina a camada de ozônio na atmosfera e reconhecer sua importância na filtração da radiação ultravioleta (UV) solar e na proteção dos seres vivos de seus efeitos prejudiciais. Unidade C • Ecologia ❱❱ Conceitos principais • ciclo biogeoquímico • ciclo da água • ciclo do carbono • combustível fóssil • ciclo do nitrogênio • nitrificação • desnitrificação • adubação verde • ciclo do oxigênio • camada de ozônio • ciclo do fósforo Ciclos biogeoquímicos Com a morte dos organismos ou a perda de partes de seu corpo, sua matéria orgânica é degradada e os átomos que a constituíam retornam ao ambiente, onde poderão ser incorporados por outros seres vivos. Uma vez que os átomos dos diversos elementos químicos que faziam parte de seres vivos voltam ao ambiente não vivo, ocorre o que se denomina ciclo biogeoquímico (do grego bios, vida, e geo, Terra). Essa terminologia visa ressaltar o fato de que os elementos químicos circulam entre os seres vivos (biosfera) e o planeta (atmosfera, hidrosfera e litosfera). Se não houvesse o reaproveitamento da matéria dos cadáveres, logo os átomos de alguns dos elementos químicos fundamentais para a constituição de novos seres vivos se tornariam escassos e a vida se extinguiria. O processo de reciclagem dos átomos na natureza é realizado principalmente por certos fungos e bactérias decompositores. Nutrindo-se dos cadáveres e das fezes dos mais diversos seres vivos, os decompositores promovem sua degradação, transformando as moléculas de substâncias orgânicas em moléculas mais simples, que passam para o ambiente não vivo e podem ser reaproveitadas por outros seres vivos como matéria-prima para a síntese de suas substâncias orgânicas. 1 Ciclo da água A água é importante por estar associada aos processos metabólicos de todos os seres vivos. As diversas formas da água do planeta relacionam-se entre si por meio dos processos de evaporação, precipitação, infiltração e escoamento, num movimento cíclico que se denomina ciclo da água. Nele, a água dos oceanos, dos lagos, dos rios, das geleiras e mesmo a água embebida no solo evapora, passando à forma gasosa. Nas camadas mais altas da atmosfera, o vapor de água condensa-se formando nuvens, das quais se originam as chuvas que se precipitam sobre o solo. Com as chuvas, a água retorna à superfície terrestre, completando o ciclo. Desde o passado, esse movimento das águas vem contribuindo para tornar o ambiente da Terra favorável à vida como a conhecemos. Os seres vivos interferem nesse movimento cíclico ao terem a água fluindo através das teias alimentares. Por exemplo, em um ecossistema de terra firme, as plantas absorvem, por meio de suas raízes, a água infiltrada no solo. A água absorvida, além de ser solvente e reagente em diversas reações químicas intracelulares, é uma das matérias-primas da fotossíntese — processo em que os átomos de hidrogênio da água são usados para a síntese de glicídios e seus átomos de oxigênio unidos dois a dois, formando o gás oxigênio (O2), que é liberado para a atmosfera. Em seu processo de respiração, as plantas degradam moléculas orgânicas que fabricaram, obtendo energia e liberando gás carbônico e água para o meio. As plantas perdem água continuamente por transpiração, principalmente durante o dia, quando seus estômatos estão abertos. A transpiração é essencial para que a água absorvida pelas raízes seja conduzida até as folhas, nas quais ocorre a fotossíntese. A liberação da água na forma de vapor pelos estômatos não apenas resfria a planta como também contribui para a manutenção de um grau de umidade do ar favorável à vida. A água também participa de muitos processos do metabolismo animal. Animais obtêm água bebendo-a ou ingerindo-a em alimentos, porém, estão continuamente perdendo água do corpo na urina, nas fezes e por meio da transpiração. Parte da água que as plantas e os animais absorvem é utilizada na síntese de outras substâncias, ficando incorporada nos tecidos animais ou vegetais até sua morte, quando é devolvida ao ambiente pela ação dos decompositores. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 9.4 240 230_258_CAP_09_BIO3.indd 240 4/28/10 4:53:41 PM Ciclo do carbono O carbono é um elemento químico importante porque participa da composição química de todos os compostos orgânicos. O percurso que esse elemento químico realiza no ambiente e nos seres vivos é denominado ciclo do carbono. Para fins didáticos, vamos considerar como o início do ciclo a passagem de átomos de carbono presentes em moléculas de gás carbônico (CO2) para as moléculas de substâncias orgânicas dos seres vivos. Isso acontece quando o gás carbônico do ambiente é captado pelos seres autotróficos e seus átomos são utilizados na síntese de moléculas orgânicas. Como já mencionamos, parte substancial das moléculas orgânicas produzidas na fotossíntese é degradada pelo próprio organismo fotossintetizante, por meio da respiração celular, para a obtenção da energia necessária a seu metabolismo. Nesse processo, o carbono é devolvido ao ambiente na forma de CO2. O restante da matéria orgânica produzida na fotossíntese passa a constituir a biomassa dos produtores. O carbono da biomassa dos produtores pode ter dois destinos: ser restituído ao ambiente na forma de CO2, o que ocorre com a morte do organismo produtor e a consequente degradação de sua matéria orgânica pelos decompositores, ou ser transferido aos animais herbívoros, o que se dá quando estes se alimentam dos produtores. Nos herbívoros, a maior parte da energia contida no alimento ingerido não é absorvida, mas eliminada nas fezes, que também sofrem a ação dos decompositores. Das substâncias orgânicas incorporadas por um herbívoro, grande parte é degradada na respiração celular para fornecer energia metabólica às células, enquanto outra parte é empregada na síntese de substâncias orgânicas. No processo de respiração celular, o carbono é liberado para o meio na forma de CO2. A outra parte das substâncias alimentares incorporadas passa a constituir a biomassa do herbívoro. Se o herbívoro for comido por um carnívoro, este incorpora parte de sua biomassa; o que não é incorporado é eliminado como fezes e sofre a ação dos decompositores. Assim, o carbono originalmente captado na fotossíntese vai passando de um nível trófico para outro e, ao mesmo tempo, retornando aos poucos à atmosfera, como resultado da respiração dos próprios organismos e da ação dos decompositores, que atuam em todos os níveis tróficos. (Fig. 9.14) CO2 atmosférico Respiração Assimilação de C pelos herbívoros Respiração Excrementos Morte e decomposição de plantas e animais Microrganismos decompositores Decomposição de matéria orgânica Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Assimilação pela fotossíntese jurandir ribeiro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 2 Figura 9.14 Representação esquemática do ciclo do carbono. Aqui estão representados apenas os níveis dos produtores, dos consumidores primários e dos decompositores. A passagem do carbono para os demais níveis tróficos ocorre de maneira semelhante. As setas claras correspondem ao carbono inorgânico (CO2) e as escuras, ao carbono constituinte de moléculas orgânicas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 241 230_258_CAP_09_BIO3.indd 241 4/28/10 4:53:43 PM Combustíveis fósseis Em certas condições ocorridas no passado, restos e cadáveres de organismos de diversos níveis tróficos (microrganismos, plâncton, plantas, animais etc.) escaparam da decomposição, geralmente por terem sido rapidamente sepultados no fundo do mar, sob depósitos de sedimentos que depois se tornaram rochas. As moléculas orgânicas desses seres soterrados, a salvo da ação dos decompositores, puderam conservar sua energia potencial química. As substâncias orgânicas preservadas sofreram lentas transformações e originaram os chamados combustíveis fósseis, como o carvão mineral e o petróleo. A energia contida nas moléculas que formam esses combustíveis foi, portanto, originalmente captada da luz solar por meio da fotossíntese, milhões de anos atrás. (Fig. 9.15) A Gás natural Arenito com petróleo Arenito impregnado de água Morte e sedimentação de organismos marinhos Xisto Figura 9.15 Representação esquemática da formação de combustíveis fósseis. A. Eles se formaram de restos orgânicos de seres que viveram no passado e que escaparam da ação dos decompositores. B. Após terem permanecido milhões de anos sob pressão entre as camadas de rocha, os restos orgânicos originaram as substâncias constituintes do petróleo e do gás natural (metano). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A utilização de combustíveis fósseis pela espécie humana vem restituindo à atmosfera, na forma de CO2, átomos de carbono que ficaram fora de circulação durante milhões de anos. A queima desses combustíveis fez a concentração de gás carbônico na atmosfera aumentar, nos últimos cem anos, de 0,029% para cerca de 0,0375%. Embora possa parecer insignificante, esse aumento representa, em termos proporcionais, quase 30%. O aumento do teor de CO2 na atmosfera está provocando a elevação da temperatura média da Terra, em decorrência da intensificação do efeito estufa, que será estudado no capítulo 12 deste livro. Unidade C • Ecologia 3 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Xisto ilustrações: JuranDir riBeiro B Ciclo do nitrogênio O ciclo do nitrogênio consiste na passagem de átomos de nitrogênio de substâncias inorgânicas do meio físico para moléculas orgânicas constituintes dos seres vivos e vice-versa. Átomos de nitrogênio fazem parte de diversas substâncias orgânicas, sendo as mais importantes as proteínas e os ácidos nucleicos. O maior reservatório de nitrogênio do planeta é a atmosfera, onde esse elemento químico se encontra na forma de gás nitrogênio, ou nitrogênio molecular (N2), perfazendo, aproximadamente, 79% do volume do ar atmosférico. A grande maioria dos seres vivos, entretanto, não consegue utilizar diretamente o nitrogênio na forma molecular (N2). Isso é feito apenas por umas poucas espécies de bactéria, conhecidas genericamente como bactérias fixadoras de nitrogênio, por serem capazes de incorporar os átomos do N2 às suas moléculas orgânicas. Essa incorporação é denominada fixação do nitrogênio. 242 230_258_CAP_09_BIO3.indd 242 4/28/10 4:53:45 PM Consequentemente, todos os outros seres dependem das bactérias fixadoras para utilizar o N2 atmosférico. Vejamos como isso ocorre. Fixação do nitrogênio e nitrificação Algumas bactérias fixadoras de nitrogênio, dentre elas as cianobactérias, têm vida livre e fixam o nitrogênio diretamente da atmosfera. Outras, no entanto, vivem no interior de células de organismos eucarióticos, como, por exemplo, as bactérias do gênero Rhizobium (rizóbios). As bactérias rizóbios se associam principalmente às raízes de plantas leguminosas (feijão, soja, ervilha etc.), instalando-se dentro das células, nas quais passam a viver e a se reproduzir. Sua presença estimula a multiplicação das células colonizadas, o que leva à formação de tecidos denominados nódulos. Bactérias Rhizobium sp. Solo faBio colomBini A B Raiz de leguminosa Pelo absorvente C Rhizobium sp. no interior da célula da raiz Nódulo formado por células com bactérias Rizóbios Figura 9.16 A. Representação esquemática das etapas de infecção da raiz de uma leguminosa por bactérias do gênero Rhizobium. Os rizóbios penetram nas raízes da planta por meio dos pelos absorventes e atingem as células mais internas das raízes, induzindo a multiplicação delas, o que leva à formação de nódulos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) B. Fotografia de nódulos na raiz de uma espécie de feijão. C. Micrografia de bactérias Rhizobium leguminosarum observadas ao microscópio eletrônico de varredura (colorizada artificialmente; aumento q 14.000). Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Nódulos Penetração das bactérias na raiz Dr. Jeremy Burgess/science pHoto liBrary/latinstock ilustrações: JuranDir riBeiro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Devido à associação simbiótica com os rizóbios, as plantas leguminosas podem viver em solos pobres em compostos nitrogenados, nos quais outras plantas não se desenvolvem bem. Os rizóbios, por sua vez, também se beneficiam com a associação, pois utilizam substâncias orgânicas fabricadas pela planta como alimento. Ao morrerem e se decomporem, as plantas leguminosas liberam, em forma de amônia, o nitrogênio de suas moléculas orgânicas, fertilizando o solo. (Fig. 9.16) 243 230_258_CAP_09_BIO3.indd 243 4/28/10 4:53:49 PM Algumas plantas conseguem aproveitar diretamente a amônia, mas o composto nitrogenado mais empregado pelos vegetais é o nitrato (NO23). O processo de formação de nitratos no solo é denominado nitrificação e ocorre pela ação conjunta de dois grupos de bactérias quimiossintetizantes, conhecidas genericamente como bactérias nitrificantes. As bactérias do gênero Nitrosomonas transformam amônia em nitrito, e as do gênero Nitrobacter convertem nitrito em nitrato. Os nitratos liberados pelas nitrobactérias são altamente solúveis em água, o que facilita sua assimilação pelas raízes das plantas. Estas utilizam o nitrogênio dos nitratos na produção de certas moléculas orgânicas, principalmente proteínas e ácidos nucleicos. Quando as plantas são comidas pelos herbívoros, as substâncias orgânicas nitrogenadas são utilizadas para a constituição das moléculas desses animais. O mesmo ocorre nos níveis tróficos superiores ao longo de toda a teia alimentar. A degradação de proteínas e de ácidos nucleicos que ocorre no metabolismo animal produz compostos nitrogenados denominados genericamente excreções, ou excretas, tais como amônia, ureia e ácido úrico, que são eliminados no ambiente. Enquanto uma parte dos compostos nitrogenados presentes no solo sofre nitrificação, outra sofre desnitrificação, processo realizado por bactérias do solo denominadas genericamente bactérias desnitrificantes. Para obter energia, essas bactérias degradam compostos nitrogenados, liberando gás nitrogênio (N2), que retorna à atmosfera. (Fig. 9.17) jurandir ribeiro N2 atmosférico FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ATMOSFÉRICO DESNITRIFICAÇÃO Assimilação pelos herbívoros Excreção Morte e decomposição Absorção pelas raízes Bactérias desnitrificantes NO3– (nitrato) Unidade C • Ecologia Bactérias fixadoras de N2 nos nódulos de raízes de leguminosas Microrganismos decompositores Absorção de NH3 por algumas plantas NH3 (amônia) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Pela ação de decompositores nas excretas animais e em plantas e animais mortos, o nitrogênio constituinte das moléculas orgânicas retorna ao solo na forma de amônia e pode passar novamente por processos de nitrificação. Nitrobacter sp. NO2– (nitrito) NITRIFICAÇÃO Bactérias fixadoras de N2 no solo Nitrosomonas sp. Figura 9.17 Representação esquemática do ciclo do nitrogênio. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 244 230_258_CAP_09_BIO3.indd 244 4/28/10 4:53:52 PM Adubação verde Os agricultores interferem deliberadamente no ciclo do nitrogênio com o objetivo de obter maior produtividade em suas culturas. Uma das maneiras de aumentar a quantidade de nitrogênio disponível no solo é por meio do cultivo de plantas leguminosas, como soja, alfafa, feijão, ervilha etc., pois elas abrigam em suas raízes bactérias fixadoras de nitrogênio do gênero Rhizobium. A utilização de leguminosas na fertilização do solo é conhecida por adubação verde. A adubação verde por leguminosas tanto pode ser feita por meio de seu plantio em conjunto com plantas não leguminosas, nas chamadas plantações consorciadas, como pelo cultivo alternado com plantas não leguminosas, processo chamado de rotação de culturas. Em campos experimentais plantados com leguminosas como alfafa e soja verificou-se o aumento de até cem vezes na quantidade de nitrogênio fixado em relação a um ecossistema natural. Delfim Martins/Pulsar Imagens 4 Figura 9.18 A humanidade interfere no ciclo do nitrogênio para aumentar a produção agrícola. Na fotografia acima, aplicação de adubo natural em uma plantação de laranja em Itápolis, São Paulo, 1993. Ao lado, adubação química de uma lavoura em Congonhal, Minas Gerais, 1999. Os adubos químicos contêm, entre outros elementos, nitrogênio na forma de nitratos ou de ureia. Ciclo do oxigênio O ciclo do oxigênio consiste na passagem de átomos de oxigênio de compostos inorgânicos do ambiente para substâncias orgânicas dos seres vivos e vice-versa. Trata-se de um ciclo complexo, pois o oxigênio é utilizado e liberado pelos seres vivos em diversas substâncias, tais como gás carbônico (CO2), gás oxigênio (O2) e água (H2O). O principal reservatório de oxigênio para os seres vivos é a atmosfera, onde esse elemento se encontra na forma de O2 e de CO2. O O2 é utilizado na respiração aeróbica de plantas e animais; processo em que os átomos de oxigênio combinam-se a átomos de hidrogênio e originam moléculas de água. Essas podem ser empregadas na síntese de diversas outras substâncias, das quais seus átomos de oxigênio tornam-se parte. O CO2 atmosférico é utilizado na fotossíntese e seus átomos de oxigênio passam a fazer parte da matéria orgânica das plantas. Esses átomos de oxigênio são restituídos à atmosfera como moléculas de água e de gás carbônico pela respiração celular e pela decomposição da matéria orgânica. Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Delfim Martins/Pulsar Imagens Outra maneira de modificar o ciclo do nitrogênio é pela fixação industrial desse elemento a partir da atmosfera ou a partir do petróleo. Esses processos são utilizados na fabricação de compostos nitrogenados utilizados como fertilizantes do solo, conhecidos como adubos químicos. (Fig. 9.18) 245 230_258_CAP_09_BIO3.indd 245 4/28/10 4:53:56 PM O2 atmosférico H2O (vapor) CO2 atmosférico JuranDir riBeiro Assim, gás oxigênio, gás carbônico e água, que constituem as três principais fontes inorgânicas de átomos de oxigênio para os seres vivos, estão constantemente trocando átomos entre si durante os processos metabólicos da biosfera. (Fig. 9.19) Respiração Transpiração animal Transpiração vegetal Assimilação pelos herbívoros Utilização por plantas e animais H2O (líquida) Absorção Morte e decomposição Transpiração do solo Microrganismos decompositores Figura 9.19 Representação esquemática do ciclo do oxigênio, na qual aparecem apenas algumas das vias mais importantes de utilização e de liberação desse elemento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Unidade C • Ecologia CIÊNCIA E CIDADANIA A camada de ozônio que protege a Terra 1 Nas camadas mais altas da atmosfera, uma das formas de radiação ultravioleta (UV) emitida pelo Sol (a radiação ultravioleta curta) causa a ruptura de uma certa quantidade de moléculas de gás oxigênio (O2), com liberação de átomos isolados. Estes imediatamente reagem com moléculas de gás oxigênio formando o gás ozônio (O3). Essa reação ocorre a altitudes entre 20 km e 40 km acima do nível do mar. (Fig. 9.20) 2 Na alta atmosfera, a grande quantidade de ozônio constantemente produzido forma um escudo — a camada de ozônio — que protege a superfície terrestre da penetração de um tipo de radiação ultravioleta do Sol, a ultravioleta longa, muito prejudicial aos seres vivos. Se essa radiação atingisse livremente a superfície do planeta, muitos dos organismos atuais morreriam. A radiação ultravioleta longa aumenta significativamente a taxa de mutação dos genes, sendo por isso um dos principais fatores responsáveis pelo câncer de pele na espécie humana. 3 Dados obtidos por satélites orbitais mostram que, sobre o continente Antártico, no Polo Sul, há uma grande área em que a camada de ozônio está anormalmente rarefeita. Em certas épocas do ano, entre setembro e outubro, a área desse “buraco” na camada de ozônio aumenta e há maior passagem de radiação ultravioleta, que mata grande quantidade de plâncton fotossintetizante, afetando toda a vida animal da região. 4 A principal causa da destruição da camada de ozônio é a liberação, na atmosfera, de gases do grupo dos clorofluorcarbonos, abreviadamente chamados de CFCs. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Condensação (chuva) Fotossíntese 246 230_258_CAP_09_BIO3.indd 246 4/28/10 4:53:58 PM aDilson secco Camada de ozônio 40 km de altitude Radiação ultravioleta CFC3 F C C Terceiro corpo Ozônio 20 km Oxigênio atômico 40 km Oxigênio molecular Liberação de C O3 Reação de quebra do ozônio Monóxido de cloro O2 Liberação de C e novas reações 5 Os CFCs são gases sintéticos, produzidos em laboratórios e indústrias, utilizados em aerossóis e em compressores de geladeiras, e liberados durante a fabricação de certos tipos de plástico usados em embalagens. Os CFCs acumulam-se nas altas camadas da atmosfera, onde o cloro presente em suas moléculas reage com moléculas de ozônio, quebrando-as. (Fig. 9.21) 6 O ozônio também pode se formar em baixas altitudes. Nesse caso, ele é um poluente e pode causar problemas respiratórios nas pessoas. A produção de ozônio em baixas altitudes é causada pelo aumento de certos gases poluentes, como óxidos de nitrogênio, hidrocarbonetos e peróxidos de hidrogênio. Figura 9.21 Representação esquemática da degradação do ozônio. A radiação ultravioleta, responsável pela fabricação de ozônio, também pode destruir esse gás, se houver CFCs na atmosfera. Sob a ação da radiação ultravioleta, as moléculas de CFC quebram-se e liberam átomos de cloro, que se combinam com o ozônio, formando gás oxigênio e monóxido de cloro. Como esse último composto é instável, ele liberta átomos de cloro e a reação de destruição do ozônio se amplia. Calcula-se que uma única molécula de CFC pode destruir 100 mil moléculas de ozônio. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) GUIA DE LEITURA 1. Leia o primeiro parágrafo, que trata da formação do gás ozônio (O3) na alta atmosfera. Acompanhe a leitura com a análise da Figura 9.20 e sua respectiva legenda. Responda: a) qual é a matéria-prima para reação de formação do ozônio atmosférico? b) em que altitude essa reação ocorre? c) qual é a função do chamado “terceiro corpo” nessa reação? 2. Leia o segundo parágrafo, acompanhando com a análise da Figura 9.20 e sua respectiva legenda. Qual é a importância para os seres vivos da camada de ozônio que envolve a Terra? 3. Leia os parágrafos 3, 4 e 5, que se referem a agentes que interferem negativamente na formação da camada de ozônio atmosférica. Quais são eles? 4. Informe-se, no sexto e último parágrafo, sobre a poluição causada pelo ozônio que se forma a baixa altitude. Mais informações sobre o assunto podem ser encontradas no capítulo 12 deste livro. Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Figura 9.20 Representação esquemática da formação de ozônio. Nessa reação, além de O2 e de oxigênio atômico (O), há um terceiro participante, genericamente chamado “terceiro corpo” (T), que age como catalisador. O terceiro corpo pode ser tanto uma molécula de óxido nitroso (NO2) como outra molécula de O2. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) aDilson secco RADIAÇÃO ULTRAVIOLETA 247 230_258_CAP_09_BIO3.indd 247 4/28/10 4:53:59 PM 5 Ciclo do fósforo Além da água, do carbono (C), do nitrogênio (N) e do oxigênio (O), também o fósforo (P) é importante para os seres vivos. Átomos desse elemento fazem parte, por exemplo, do material hereditário e das moléculas energéticas de ATP. Em certos aspectos, o ciclo do fósforo é mais simples que os ciclos do carbono e do nitrogênio, pois, como não há muitos compostos gasosos de fósforo, não há passagem de átomos desse elemento pela atmosfera. Outra razão para a simplicidade do ciclo do fósforo é a existência de apenas um composto de fósforo realmente importante para os seres vivos: o íon fosfato (PO432). As plantas obtêm fosfatos dissolvidos na água que retiram do solo; os animais obtêm fosfatos da água e do alimento que ingerem. jurandir ribeiro Assim, no ciclo do fósforo distinguem-se dois aspectos, relacionados a escalas de tempo bem diferentes. Uma parte dos átomos do fósforo é reciclada localmente, entre o solo, plantas, consumidores e decompositores, em um tempo relativamente curto, no chamado ciclo de tempo ecológico. Outra parte do fósforo ambiental é sedimentada e incorporada às rochas e seu ciclo envolve um tempo muito mais longo, o ciclo de tempo geológico. (Fig. 9.22) Assimilação pelos herbívoros PO 43 – nas rochas Erosão e formação do solo Absorção por plantas aquáticas e animais Morte e decomposição de plantas e animais Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Os processos de decomposição da matéria orgânica devolvem o fósforo ao solo ou à água. Daí, parte dele é levada pelas chuvas para os lagos e mares, onde acaba se incorporando às rochas. Nesse caso, o fósforo só retorna aos ecossistemas bem mais tarde, quando essas rochas se elevam em consequência de processos geológicos e, na superfície, são decompostas e transformadas em solo. Elevação das rochas PO 43 – na água Morte e decomposição Absorção pelas raízes Unidade C • Ecologia PO 43 – no solo Microrganismos decompositores Incorporação de fosfatos nos sedimentos que compõem rochas submersas Figura 9.22 Representação esquemática do ciclo do fósforo. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 248 230_258_CAP_09_BIO3.indd 248 4/28/10 4:54:01 PM Questões objetivas 1. Cianobactérias e bactérias quimiossintetizantes ocupam o nível trófico dos a) consumidores primários. b) consumidores secundários. c) decompositores. d) produtores. Considere as informações para responder às questões de 2 a 4. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Na frase a seguir, os números 1, 2 e 3 sucedem e identificam três conceitos: “Um grupo de saguis (1) vive na copa das árvores (2) de uma floresta (3)”. 8. A formação de combustíveis fósseis, como o petróleo e o carvão, está diretamente relacionada ao ciclo de qual elemento químico? 9. Bactérias quimiossintetizantes, capazes de transformar amônia em nitratos, participam do ciclo de qual elemento químico? 10. A rotação de culturas e a plantação consorciada com leguminosas são processos relacionados diretamente ao ciclo de qual elemento químico? 11. A formação da camada de ozônio que protege a Terra da radiação ultravioleta está diretamente relacionada a qual elemento químico? 12. A capacidade que as leguminosas têm de enriquecer o solo com nitrogênio deve-se a bactérias a) desnitrificantes que vivem no solo. b) fixadoras de N2 que vivem em suas raízes. c) nitrificantes que vivem em suas folhas. d) nitrificantes que vivem no solo. 2. Qual número refere-se ao ecossistema? 3. Qual número refere-se à população biológica? 4. Qual número refere-se ao hábitat? 5. Uma teia alimentar é constituída por árvores frutíferas, bactérias e fungos do solo, coelhos, capim, serpentes, gafanhotos, gaviões e insetos frutívoros (isto é, que comem frutos). Os consumidores secundários são a) árvores frutíferas, bactérias e fungos. b) bactérias e fungos. c) coelhos, serpentes e gaviões. d) serpentes e gaviões. e) insetos frutívoros e gafanhotos. 6. Pernilongos machos sugam seiva de plantas, enquanto pernilongos-fêmeas sugam sangue de animais. Pode-se dizer que eles são, respectivamente, a) consumidores primários, ambos. b) consumidores secundários, ambos. c) consumidor primário; consumidor secundário ou superior. Questões discursivas 13. Esquematize, em seu caderno, uma teia alimentar com os seguintes habitantes de um lago: • algas do fitoplâncton; • crustáceos do zooplâncton; • peixes (herbívoros) que se alimentam do fitoplâncton; • peixes (carnívoros) que se alimentam de outros peixes; • bactérias e fungos; • plantas lacustres; • peixes (carnívoros) que se alimentam de zooplâncton. 14. Qual dos dois aquários se assemelha mais a um ecossistema? Justifique sua resposta. A B d) produtor; consumidor secundário ou superior. e) consumidor secundário; consumidor quaternário. 7. Onívora é a) qualquer espécie que tenha alimentação diferente da alimentação humana. b) a denominação dos organismos que ocupam mais de um nível trófico na cadeia alimentar. c) a espécie que ocupa sempre o mesmo nível trófico na cadeia alimentar. d) outra denominação dada ao nível trófico dos decompositores. Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 8 a 11. a) Água. b) Carbono. c) Nitrogênio. d) Oxigênio. 15. Imagine que um ecossistema perdesse seus decompositores. O que aconteceria com os ciclos biogeoquímicos? 16. Em 1 m2 de floresta, foram encontrados os seguintes valores de biomassa para o conjunto de componentes de cada nível trófico: a) nível primário (produtores) – 809 g b) nível secundário (consumidores primários) – 37 g c) nível terciário (consumidores secundários) – 11 g d) nível quaternário (consumidores terciários) – 1,5 g Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Escreva as respostas no caderno osvaldo sanches sequetin Atividades Construa, em seu caderno, as pirâmides de biomassa para esse ecossistema usando uma escala apropriada. 249 228_256_CAP_09_BIO3.indd 249 4/30/10 3:12:04 PM Atividades 17. É importante refletir sobre a questão dos combustíveis fósseis, isto é, aqueles que se formaram a partir de seres vivos que viveram há centenas de milhões de anos. É o caso do petróleo e do carvão mineral, que movimentam praticamente toda a indústria e os veículos do mundo. Esses combustíveis não são renováveis, e suas reservas estão diminuindo rapidamente e terminarão por se esgotar. Imagine o mundo desprovido de petróleo ou carvão. Quais seriam as alternativas energéticas da humanidade? Troque ideias com outras pessoas. Tente avaliar o grau de informação e de interesse das pessoas sobre esse tema. Pesquise mais sobre o assunto, que certamente terá cada vez mais importância no futuro. “Todo ano o ciclo da vida se repete no Pantanal Mato-Grossense. Durante a estação das chuvas, os rios transbordam e alagam os campos onde se formam banhados, lagoas e corixos temporários. O gado é levado em comitivas para as partes altas. Aproveitando a inundação, os peixes saem dos rios e espalham-se por toda a área inundada. Quando as chuvas param e os rios voltam a seus leitos, milhões de peixes ficam aprisionados nas lagoas. É um banquete para aves, jacarés e ariranhas. Os pastos, renovados pela matéria orgânica trazida pela água, crescem verdes atraindo cervos, capivaras e outros animais que convivem com o gado, os quais, por sua vez, atraem onças e jaguatiricas.” (Veja, 2 jun. 1999.) Com base no texto anterior, qual das alternativas representa uma cadeia alimentar, começando pelos produtores e terminando com os consumidores secundários? a) Rios, ariranhas e peixes. VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas c) Campos, gado e capivaras. b) organismos que habitam o mesmo ambiente e interagem uns com os outros. c) interações de seres vivos com o ambiente físico, formando uma teia alimentar. d) indivíduos de uma espécie que podem viver em determinado ecossistema. e) consumidores que têm como alimento o mesmo tipo de produtor com o qual formam cadeias alimentares. 2. (UFC-CE) Uma espécie de anfíbio apresenta fase larval aquática e onívora e fase adulta terrestre e carnívora. Nessa frase, encontramos os conceitos de a) teia alimentar e hábitat. d) Pastos, jacarés e aves. e) Campos, jaguatiricas e cervos. 5. (UEPB) Um biólogo representou de forma esquemática (esquema abaixo) os resultados de uma pesquisa feita no açude de Bodocongó, em Campina Grande-PB, sobre teia alimentar ali existente. Sabendo-se que os peixes dessa comunidade servem de alimento para as aves locais, pode-se dizer que, nessa teia alimentar, essas aves se comportam como Aves Peixes Copépodes Moluscos Insetos b) biocenose e pirâmide de energia. c) teia alimentar e nicho ecológico. Algas d) ecossistema e biocenose. adilson secco a) espécies que têm o mesmo hábitat e constituem uma população. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) Pastos, capivaras e onças. 1. (Unifor-CE) Comunidade é o conjunto de e) hábitat e nicho ecológico. Fungos e bactérias 3. (Ufal) O esquema abaixo mostra as relações tróficas em uma propriedade rural. a) consumidores de segunda e terceira ordens. SOLITÁRIA HOMEM Unidade C • Ecologia GALINHA PORCO MILHO De acordo com o esquema, o homem é a) produtor. b) somente consumidor primário. c) somente consumidor secundário. d) somente consumidor terciário. e) consumidor primário e secundário. 4. (UFC-CE) Leia com atenção o texto a seguir. adilson secco b) consumidores de terceira e quarta ordens. c) consumidores de terceira ordem apenas. d) consumidores de quarta ordem apenas. e) consumidores de segunda ordem apenas. 6. (Fuvest-SP) O cogumelo shitake é cultivado em troncos, onde suas hifas nutrem-se das moléculas orgânicas componentes da madeira. Uma pessoa, ao comer cogumelos shitake, está se comportando como a) produtor. b) consumidor primário. c) consumidor secundário. d) consumidor terciário. e) decompositor. 250 230_258_CAP_09_BIO3.indd 250 4/28/10 4:54:02 PM 7. (PUC-Campinas-SP) Uma grande área de vegetação foi devastada e esse fato provocou a emigração de diversas espécies de consumidores primários para uma comunidade vizinha em equilíbrio. Espera-se que, nesta comunidade, em um primeiro momento, a) aumente o número de consumidores secundários e diminua a competição entre os herbívoros. 11. (UFPA) Os organismos fotossintetizantes formam a base de todas as cadeias alimentares, pois conseguem captar a energia da luz solar e convertê-la em energia química. Ao longo de uma cadeia alimentar, a) a energia química armazenada nos compostos orgânicos dos seus produtores é transferida para os demais componentes da cadeia e permanece estável. b) aumente o número de produtores e diminua a competição entre os carnívoros. b) a cada nível trófico, parte da energia que ingressou na cadeia alimentar é dissipada nas atividades vitais. d) diminua o número de produtores e não se alterem as populações de consumidores. 8. (UFSCar-SP) No aparelho digestório de um boi, o estômago é dividido em 4 compartimentos. Os dois primeiros, rúmen e barrete (ou retículo), contêm rica quantidade de bactérias e protozoários que secretam enzimas que decompõem a celulose do material vegetal ingerido pelo animal. O alimento semidigerido volta à boca onde é remastigado (ruminação) e novamente deglutido. Os dois outros compartimentos, ômaso e abômaso, recebem o alimento ruminado e secretam enzimas que quebram as proteínas das bactérias e dos protozoários que chegam continuamente dos compartimentos anteriores. Considerando apenas o aproveitamento das proteínas bacterianas na nutrição do boi, é correto afirmar que o boi e os microrganismos são, respectivamente, a) consumidor primário e decompositores. b) consumidor secundário e decompositores. c) consumidor primário e produtores. d) a energia é transferida de um nível trófico para outro e retorna integralmente ao ecossistema pela ação dos organismos decompositores. e) há concentração da energia química nos níveis tróficos superiores. 12. (UFRR) O ciclo do carbono está representado de forma simplificada no esquema abaixo. Analise-o e, a seguir, determine a alternativa que indica respectivamente os nomes dos processos I, II, III e IV. CO2 Atmosfera I IV III Combustíveis fósseis II Plantas Animais Decompositores d) consumidor primário e consumidores secundários. e) consumidor secundário e consumidores primários. 9. (UFSM-RS) Na região da Quarta Colônia Italiana, no estado do RS, encontram-se fragmentos de Mata Atlântica, o que levou essa região a ser incorporada à Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, reconhecida pela Unesco em 1993. A importância dessa reserva reside na grande biodiversidade presente e no impedimento de sua extinção. Qual dos conceitos ecológicos a seguir abrange mais elementos da biodiversidade? a) Espécie. d) Comunidade. b) População. e) Hábitat. c) Nicho. 10. (PUC-RS) Os estudos que visam à proteção do fitoplâncton marinho são muito importantes para a preservação da vida em nosso planeta. A destruição desse tipo de plâncton atingiria a cadeia alimentar marinha justamente ao nível dos a) consumidores primários. b) produtores. c) consumidores secundários. d) consumidores terciários. e) decompositores. a) fotossíntese – respiração – decomposição – combustão b) respiração – fotossíntese – combustão – decomposição c) fotossíntese – decomposição – respiração – combustão d) combustão – respiração – decomposição – fotossíntese e) decomposição – combustão – fotossíntese – respiração 13. (UFRN) Em cada momento, uma grande parte do carbono que compõe o corpo de todos os seres vivos já esteve antes na atmosfera, e a ela volta na forma de dióxido de carbono (CO2). Durante o ciclo do carbono na natureza, um dos processos que garantem o retorno do carbono desses organismos para o ambiente abiótico é a a) oxidação de nutrientes durante a respiração celular. b) formação de moléculas complexas, como a glicose. c) combinação desse elemento com o hidrogênio do ar. Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) diminua o número de produtores e aumente a competição entre os herbívoros. c) a quantidade de energia aumenta devido à produção de energia realizada pelos consumidores. adilson secco c) aumente o número de herbívoros e aumente a competição entre os carnívoros. d) ligação com átomos de nitrogênio para formar proteínas. 251 230_258_CAP_09_BIO3.indd 251 4/28/10 4:54:03 PM Atividades c) Porque é um elemento que armazena energia em suas ligações químicas. d) Porque faz parte das moléculas do ATP e do colesterol. e) Porque faz parte das moléculas de vitaminas e de lipídios. 15. (UFMT) Considerando os ciclos geoquímicos, pode-se afirmar que as queimadas alteram a) o ciclo da água e promovem buraco na camada de ozônio. Considerando que uma lagarta tenha ingerido uma quantidade de folhas com matéria orgânica equivalente a 600 calorias, quanto dessa energia estará disponível para um predador da lagarta? a) 100 calorias. b) 200 calorias. c) 300 calorias. d) 400 calorias. e) 600 calorias. 18. (UFSCar-SP) No exemplo de cadeia alimentar da ilustração, supondo que o peixe abocanhado pelo jaburu se alimente de plantas aquáticas, podemos considerar que b) o ciclo do carbono e promovem o efeito estufa. c) o ciclo do carbono e promovem buraco na camada de ozônio. d) o ciclo do nitrogênio e promovem tempestades frequentes. e) o ciclo do fósforo tornando as águas pobres em nutrientes. 16. (UFG-GO) O esquema abaixo representa o ciclo do carbono na biosfera. Gás carbônico CO2 1 (Turma da Mônica) a) a maior quantidade de energia disponível está no nível trófico do peixe. 3 3 adilson secco Autótrofos 2 Heterótrofos c) a menor quantidade de energia disponível está no nível trófico do jaburu. d) a quantidade de energia disponível nos níveis tróficos do peixe e do jacaré são equivalentes. e) a quantidade de energia disponível no nível trófico do peixe é maior que no nível trófico do jaburu. 5 4 Fósseis Unidade C • Ecologia b) o nível trófico do jaburu apresenta menor quantidade de energia disponível que o do jacaré. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) Porque é o principal constituinte das moléculas de lipídios e glicídios. 17. (Fuvest-SP) Uma lagarta de mariposa absorve apenas metade das substâncias orgânicas que ingere, sendo a outra metade eliminada na forma de fe2 do material absorvido é utilizado zes. Cerca de __ 3 como combustível na respiração celular, enquanto 1 restante é convertido em matéria orgânica da o __ 3 lagarta. mauricio de sousa produções 14. (UEMS) Embora o nitrogênio molecular seja abundante na atmosfera terrestre, somente algumas espécies são capazes de incorporá-lo em moléculas orgânicas. As reações de fixação do nitrogênio podem ser ditas “realizadoras de uma função de destaque” para o suprimento de nitrogênio. Por que o nitrogênio é um elemento tão importante para os organismos vivos? a) Porque faz parte das moléculas de aminoácidos e nucleotídios. Decompositores Sobre as etapas desse ciclo biogeoquímico, é correto afirmar que em a) 1 há produção de gás carbônico e água. b) 2 há produção de oxigênio e glicose. c) 3 há consumo de glicose e oxigênio. d) 4 há consumo de água e gás carbônico. e) 5 há consumo de água e glicose. 19. (Unesp) João e Antônio apresentaram-se como voluntários para o experimento de um nutricionista. João, depois de passar um dia em jejum, foi alimentado com 500 g de milho cozido. Antônio, também depois de jejuar, foi alimentado com 500 g da carne de um frango que cresceu alimentado apenas com milho. Com relação à transferência de energia ao longo da cadeia alimentar, pode-se dizer que, no experimento, a) a quantidade de energia obtida por Antônio foi igual àquela necessária para a formação de 500 g de carne de frango. b) a quantidade de energia obtida por João foi igual àquela necessária para a formação de 500 g de milho. 252 230_258_CAP_09_BIO3.indd 252 4/28/10 4:54:06 PM 22. (Fuvest-SP) O esquema a seguir representa o ciclo do carbono. d) João e Antônio receberam mais energia que aquela necessária para a formação de 500 g de milho. Gás carbônico atmosférico I e) João e Antônio receberam menos energia que aquela necessária para a formação de 500 g de milho. V Produtores IV II Consumidores III Decompositores A utilização do álcool como combustível de automóveis intensifica, principalmente, a passagem representada por: a) I. b) II. c) III. d) IV. e) V. 23. (Fuvest-SP) Essa representação indica, necessariamente, que a) o número de indivíduos produtores é maior do que o de indivíduos herbívoros. b) o número de indivíduos carnívoros é maior do que o de indivíduos produtores. c) a energia armazenada no total das moléculas orgânicas é maior no nível dos produtores e menor no nível dos carnívoros. d) cada indivíduo carnívoro concentra mais energia do que cada herbívoro ou cada produtor. e) o conjunto dos carnívoros consome mais energia do que o conjunto de herbívoros e produtores. 21. (UFMG) Analise este esquema, em que está representado o fluxo de energia em um ecossistema: I Diversificação das plantas vasculares adilson secco Estabelecimento das plantas em ambiente de terra firme Massa de CO2 atmosférico (unidade arbitrária) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. adilson secco 20. (Fuvest-SP) O esquema representa o fluxo de energia entre os níveis tróficos (pirâmide de energia) de um ecossistema. adilson secco c) João e Antônio receberam a mesma quantidade de energia, igual àquela necessária para a formação de 500 g de milho. 25 20 15 10 5 0 600 Mesozoico Paleozoico 500 400 300 200 100 0 Milhões de anos atrás O gráfico mostra a variação na concentração de gás carbônico atmosférico (CO2), nos últimos 600 milhões de anos, estimada por diferentes métodos. A relação entre o declínio da concentração atmosférica de CO2 e o estabelecimento e a diversificação das plantas pode ser explicada, pelo menos em parte, pelo fato de as plantas b) transformarem átomos de carbono em átomos de oxigênio. IV c) resfriarem a atmosfera evitando o efeito estufa. II III d) produzirem gás carbônico na degradação de moléculas de glicose. e) imobilizarem carbono em polímeros orgânicos, como celulose e lignina. Considerando-se as informações desse esquema e outros conhecimentos sobre o assunto, é incorreto afirmar que as setas significam, a) em I, a energia luminosa a ser transformada em energia química. b) em II, a quantidade de energia disponível para detritívoros e decompositores. c) em III, a energia calorífica a ser convertida em energia química. d) em IV, a energia da biomassa de herbívoros disponível para carnívoros. 24. (UFV-MG) Contrariando a sua fama de vilãs, como causadoras de doenças nos seres vivos, muitas bactérias se relacionam com a natureza como agentes importantes nos ciclos biogeoquímicos. No ciclo do nitrogênio, as bactérias nitrificantes convertem a) amônia em nitrato. b) amônia em aminoácidos. c) nitrogênio atmosférico em amônia. Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia adilson secco a) usarem o gás carbônico na respiração celular. d) nitrato em nitrogênio. e) aminoácidos em amônia. 253 230_258_CAP_09_BIO3.indd 253 4/28/10 4:54:07 PM Atividades (Jornal do Brasil, 14/07/99.) A camada de ozônio da atmosfera é importante para o meio ambiente porque adilson secco ESTUDO REVELA QUE AMAZÔNIA FERE OZÔNIO “Maior floresta equatorial do planeta, com reflexos no meio ambiente mundial, a Amazônia registra grande número de raios, que caem a menos de 15 km do solo e têm efeito destrutivo na camada de ozônio.” a entrada de raios solares e de ar esterilizado. O gráfico abaixo apresenta a biomassa de equilíbrio atingida pelas populações de três espécies, uma planta (embaúba) e dois animais (preguiça e gato-do-mato), após um longo período de observação neste ambiente controlado. Biomassa 25. (Uerj) a) fornece oxigênio, reduzindo a respiração vegetal. 27. (PUC-RS) A associação entre plantas leguminosas e bactérias do gênero Rhizobium é um exemplo de mutualismo envolvendo membros de reinos distintos. Por tratar-se de um mutualismo, ambos os organismos são beneficiados. O papel das bactérias do gênero Rhizobium nessa associação contribui significativamente para o ciclo global a) do carbono. d) do fósforo. b) do nitrogênio. e) do enxofre. c) da água. Com base no conhecimento sobre o fluxo de energia ao longo da cadeia alimentar, é correto afirmar que as espécies 1, 2 e 3 representam, respectivamente, as populações de a) embaúbas, preguiças e gatos-do-mato. b) gatos-do-mato, embaúbas e preguiças. c) gatos-do-mato, preguiças e embaúbas. d) preguiças, gatos-do-mato e embaúbas. e) preguiças, embaúbas e gatos-do-mato. 30. (UEL-PR) Analise os gráficos a seguir. gráfico 1 Tempo gráfico 2 28. (UFSM-RS-Adaptado) Considere se é verdadeira (V) ou falsa (F) cada uma das afirmativas a seguir: 1. Produtores realizam fotossíntese ou quimiossíntese. Tempo 2. Numa pirâmide de energia, o nível dos consumidores é sempre maior que o dos produtores. A sequência correta referente às afirmativas 1, 2 e3é a) V - F - F. c) V - F - V. e) F - F - F. b) F - V - V. d) V - V - V. 29. (PUC-RS) A fim de estudar o funcionamento de uma comunidade biótica, um biólogo “construiu” uma comunidade simplificada composta por um representante de cada nível trófico em um ambiente controlado, onde era permitida apenas gráfico 3 Biomassa Unidade C • Ecologia 3. Decompositores formam o primeiro nível trófico da cadeia alimentar, pois, sem eles, o fluxo de energia não pode se processar. Espécie 3 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 26. (Unimontes-MG) A adubação verde é um processo alternativo importante para plantas que passam por várias safras consecutivas, como o café e a laranja. Nesse processo, é associada ao cultivo dessas plantas uma leguminosa que, após se desenvolver, é cortada, triturada e incorporada ao solo mecanicamente. São resultados esperados desse procedimento, exceto a) aumento da formação do húmus. b) reposição de compostos nitrogenados no solo. c) redução da necessidade do uso de inseticidas. d) melhoria da aeração e umidade do solo. Espécie 2 ilustrações: adilson secco d) facilita a passagem da radiação infravermelha, diminuindo a ocorrência de mutagênese. Espécie 1 Biomassa c) bloqueia a radiação ultravioleta, protegendo os tecidos animais. Biomassa b) reage com ácido sulfúrico, formando a chuva ácida. Tempo Com base nos gráficos e nos conhecimentos sobre o tema, determine a alternativa que define corretamente qual dos gráficos descreve o padrão esperado de variação da biomassa com o tempo, para que em um ecossistema ocorra uma retirada líquida de carbono da atmosfera. 254 230_258_CAP_09_BIO3.indd 254 4/28/10 4:54:08 PM 34. (Enem-MEC) Do ponto de vista ambiental, uma distinção importante que se faz entre os combustíveis é serem provenientes ou não de fontes renováveis. No caso dos derivados de petróleo e do álcool de cana, essa distinção se caracteriza a) pela diferença nas escalas de tempo de formação das fontes, período geológico, no caso do petróleo, e anual, no da cana. 31. (UEL-PR) Na região norte do Paraná, muitas áreas estão sendo ocupadas por culturas de milho e de trigo. Essas culturas têm provocado desgaste do solo. Para evitar esse desgaste, os agricultores adotam o rodízio de culturas, prática na qual se alterna o plantio do milho e do trigo com o da soja. Essa prática agrícola pode incorporar nutrientes ao solo porque a soja possui em suas raízes bactérias fixadoras de a) oxigênio. c) fósforo. e) nitrogênio. d) pelo tempo de combustão de uma mesma quantidade de combustível, tempo muito maior para os derivados do petróleo do que do álcool. b) carbono. d) cálcio. 32. (UFRGS-RS) Leia o texto abaixo. “No Alasca, o salmão é capturado pelos ursos durante a desova. As partes do peixe não consumidas pelos ursos servem de alimento para outros animais e de fertilizante para as plantas. Já se observou que plantas ribeirinhas de regiões onde ursos se alimentam de salmão crescem três vezes mais do que plantas de outras áreas. Isso se deve ao fato de que as carcaças de peixe descartadas pelos ursos enriquecem o solo com um dos macronutrientes mais importantes para o crescimento das plantas.” b) pelo maior ou menor tempo para se reciclar o combustível utilizado, tempo muito maior no caso do álcool. c) pelo maior ou menor tempo para se reciclar o combustível utilizado, tempo muito maior no caso dos derivados do petróleo. e) pelo tempo de produção de combustível, pois o refino do petróleo leva dez vezes mais tempo do que a destilação do fermento de cana. Questões discursivas 35. (Vunesp) Considere a afirmação: “As populações daquele ambiente pertencem a diferentes espécies de animais e vegetais”. Que conceitos estão implícitos nessa frase, se levarmos em consideração: a) somente o conjunto de populações? b) o conjunto de populações mais o ambiente abiótico? 36. (UFV-MG) Na maioria dos ecossistemas naturais encontramos vários tipos de produtores e de consumidores. A existência de várias opções alimentares interliga as cadeias em uma teia alimentar, como exemplificado abaixo. osvaldo sanches sequetin Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. a) O gráfico 1, pois, com a mortalidade e a redução da biomassa, o carbono será incorporado ao solo na forma de matéria orgânica. b) O gráfico 2, pois, com o aumento da biomassa, haverá mais carbono atmosférico sendo retirado do ar. c) O gráfico 2, pois, com o aumento da biomassa, haverá também uma maior taxa de respiração. d) O gráfico 3, pois indica o que ocorreria em uma floresta madura, como na Amazônia. e) Em qualquer das três situações representadas pelos gráficos poderia haver retirada líquida, dependendo apenas da taxa respiratória. Adaptado de: GENDE, Scott M.; QUINN, Thomas P. O salmão e a floresta. Scientific American Brasil, ano 5, n. 52, p. 86-91, set. 2006. A que macronutriente o texto se refere? a) Ao ferro. d) Ao nitrogênio. b) Ao zinco. e) Ao manganês. 33. (Enem-MEC) A falta de água doce no Planeta será, possivelmente, um dos mais graves problemas deste século. Prevê-se que, nos próximos vinte anos, a quantidade de água doce disponível para cada habitante será drasticamente reduzida. Por meio de seus diferentes usos e consumos, as atividades humanas interferem no ciclo da água, alterando a) a quantidade total, mas não a qualidade da água disponível no Planeta. b) a qualidade da água e sua quantidade disponível para o consumo das populações. c) a qualidade da água disponível, apenas no subsolo terrestre. d) apenas a disponibilidade de água superficial existente nos rios e lagos. e) o regime de chuvas, mas não a quantidade de água disponível no Planeta. Com base na figura e nos conceitos ecológicos, resolva, em seu caderno, os itens: a) A qual(is) ordem(ns) de consumidor(es) pertence a cobra? b) Independentemente da ordem que ocupam, quantos consumidores pertencem a um único nível trófico? c) Explique como o gavião poderia ocupar o nível trófico inferior ao da cobra. 37. (Vunesp) Leia as seguintes afirmações: O capim produz matéria orgânica através da fotossíntese. Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia c) Ao cloro. A capivara, um animal herbívoro, pode atingir altas densidades populacionais. 255 230_258_CAP_09_BIO3.indd 255 4/28/10 4:54:08 PM Atividades A onça-pintada, mesmo correndo o risco de extinção, pode exercer forte pressão predatória. Produtores 809 Consumidores primários 37 Consumidores secundários 11 Consumidores terciários 1,5 c) Nesse ecossistema, identifique os níveis tróficos ocupados por cobras, gafanhotos, musgos e sapos. Determine, justificando: a) os fluxos que incluem os processos de fotossíntese, respiração aeróbica e fermentação realizados pelos seres vivos atuais. b) o fluxo que é diretamente afetado pelas usinas termoelétricas a carvão mineral. 42. (UFRRJ) “Os sul-africanos estão atravessando uma grave crise na alimentação, causada pelo esgotamento do solo na região. Para minimizar o problema, a Universidade da Califórnia desenvolveu uma técnica para recuperar os solos esgotados, que consiste em plantar árvores de leguminosas em meio a lavouras de alimentos.” (Adaptado de Ciência Hoje, SBPC, v. 33, n. 193, maio 2003, p. 51.) De que maneira essa técnica ajuda na recuperação do solo? 43. (Fuvest-SP) Após alguns meses de monitoramento de uma região de floresta temperada (de julho a dezembro de 1965), a vegetação de uma área foi derrubada e impediu-se o crescimento de novas plantas. Tanto a área de floresta intacta quanto a área desmatada continuaram a ser monitoradas durante os dois anos e meio seguintes (de janeiro de 1966 a junho de 1968). O gráfico a seguir mostra as concentrações de nitratos presentes nas águas de chuva drenadas das duas áreas para córregos próximos. Produtores (8.833 kcal/m /ano) Unidade C • Ecologia Luz solar a) Considerando que, na fotossíntese, a energia não é produzida, mas transformada, é correto manter o nome de “produtores” para os organismos que estão na base da pirâmide? Justifique. b) De que nível(eis) da pirâmide os decompositores obtêm energia? Justifique. 41. (Fuvest-SP) No esquema a seguir, os retângulos representam os quatro maiores reservatórios do elemento carbono em nosso planeta e as setas indicam o fluxo do carbono entre esses reservatórios. Concentração de nitratos (mg/L) na água da chuva drenada adilson secco 2 SUPERFÍCIE DOS CONTINENTES (3.600 109 toneladas) (Baseado em Trabalka, J. K. & Reichle, D. E. (eds.) “The Changing Carbon Cycle: a global analysis”; Springer, Nova York, 1986.) 40. (Fuvest-SP) A ilustração mostra a produtividade líquida de um ecossistema, isto é, o total de energia expressa em quilocalorias por metro quadrado/ano após a respiração celular de seus componentes. Consumidores terciárioss (6 kcal/m2/ano) Consumidores secundários (67 kcal/m2/ano)) Consumidores primários .478 kcal/m2/ano) (1.478 D ROCHAS (inclusive combustíveis fósseis) (50.005.000 109 toneladas) a) Por que se usa a massa seca por unidade de área (g/m2), e não a massa fresca, para comparar os organismos encontrados nos diversos níveis tróficos? b) Explique por que a massa seca diminui progressivamente em cada nível trófico. C E 39. (Fuvest-SP) A tabela a seguir mostra medidas, em massa seca por metro quadrado (g/m2), dos componentes de diversos níveis tróficos em um dado ecossistema. Massa seca (g/m2) F adilson secco OCEANOS (10.035.703 109 toneladas) b) Qual a importância da incorporação do nitrogênio para os seres vivos? Níveis tróficos B Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 38. (UFC-CE) O gás nitrogênio predomina na composição da atmosfera. Porém, em sua forma livre, N2 não é utilizado pelos organismos vivos. Sendo assim, responda: a) Como o nitrogênio ingressa nas cadeias tróficas? A 80,0 60,0 40,0 30,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0 Jul adilson secco Identifique os níveis tróficos de cada um dos organismos sublinhados nas afirmações. Justifique se a cadeia alimentar formada por estes organismos poderia ser utilizada para representar o ciclo da matéria de forma completa. ATMOSFERA (700 109 toneladas) Derrubada das árvores Área desmatada Área intacta Dez Jan 1965 Dez Jan 1966 Dez Jan 1967 Jun 1968 a) Se, em 1968, a vegetação da área intacta tivesse sido removida e ambas as áreas tivessem sido imediatamente usadas para cultivo de cereais, era de se esperar que houvesse maior produtividade de grãos em uma delas? Por quê? b) Qual elemento químico do nitrato é fundamental para a manutenção de um ecossistema? Por quê? 256 230_258_CAP_09_BIO3.indd 256 4/28/10 4:54:09 PM UNIDADE C 10 Este capítulo trata das características básicas das populações biológicas, dos fatores que regulam o tamanho populacional e das principais relações ecológicas que os membros de diferentes espécies de uma comunidade mantêm entre si. Dinâmica das populações e relações ecológicas Macho de ema (Rhea americana) com filhotes 1 ( __ do tamanho 9 natural), Caiacó, Rio Grande do Norte, 1998. Esta espécie pode atingir 1,7 metro de altura e 36 kg de massa corporal. FABIO COLOMBINI Capítulo 10.1 Características das populações Duas características importantes das populações biológicas são sua densidade e taxa de crescimento. 10.2 Fatores que regulam o tamanho das populações biológicas Na natureza, diversos fatores limitam o crescimento das populações biológicas: disponibilidade de alimento e competição entre populações de diferentes espécies são exemplos desses fatores. 10.3 Relações ecológicas intraespecíficas Relações ecológicas que se estabelecem entre indivíduos de mesma espécie são denominadas relações intraespecíficas. 10.4 Relações ecológicas interespecíficas Relações ecológicas que se estabelecem entre indivíduos de espécies diferentes de uma comunidade biológica são denominadas relações interespecíficas. 257 257_287_CAP_10_BIO3.indd 257 5/1/10 12:23:46 PM CC Conhecer e conceituar algumas características das populações – densidade demográfica, taxa de crescimento populacional, taxa de natalidade e taxa de mortalidade – e aplicar esses conhecimentos na interpretação de curvas de crescimento populacional. ❱❱ Conceitos principais • população biológica • densidade populacional • demografia • taxa de crescimento populacional • taxa de natalidade • taxa de mortalidade • índice de fertilidade • taxa de crescimento intrínseco • curva de crescimento Daniel Cymbalista/Pulsar Imagens Unidade C • Ecologia Figura 10.1 No Brasil, há desde centros urbanos superpovoados até áreas rurais pouco ocupadas. Abaixo, foto da Rua 25 de Março, na cidade de São Paulo, São Paulo, 2003. À direita, fotografia de casas da comunidade de Santa Helena, no Rio Negro, Amazonas, 2008. População biológica é um grupo de indivíduos de mesma espécie que convivem em determinada área geográfica. As populações evoluem e se adaptam ao ambiente. Podem crescer e se estabilizar, em equilíbrio com os demais componentes da biocenose, ou podem declinar ou se extinguir. Há dois aspectos importantes na caracterização de uma população: a densidade populacional e a taxa de crescimento. 1 Densidade populacional Uma informação importante a respeito de qualquer população é a densidade populacional, definida como o número de indivíduos de uma mesma espécie que vivem em determinada área ou volume (no caso de hábitats aquáticos, por exemplo). Essa definição está representada a seguir: Densidade populacional 5 Número de indivíduos _____________________ Área ou volume O estudo estatístico do tamanho e da estrutura (relativa à idade e ao sexo dos indivíduos) das populações humanas, assim como das variações desses parâmetros dentro delas, é chamado de demografia (do grego demos, povo, e graphe, descrição). A densidade das populações humanas, denominada densidade demográfica, é calculada com base em recenseamentos periódicos, os censos demográficos. Por exemplo, o censo realizado pelo IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística) em 1990 estimou a população brasileira em aproximadamente 150 milhões de pessoas, distribuídas pelos 8,5 milhões de quilômetros quadrados de superfície do território nacional. Assim, a densidade demográfica do Brasil, naquele ano, era de aproximadamente 17,6 hab./km2 (habitantes por quilômetro quadrado). No ano 2000, o censo mostrou que a população brasileira era constituída por 169 milhões de pessoas; como o território permaneceu o mesmo, concluímos que a densidade demográfica brasileira aumentou para 19,8 hab./km2. Em 2006, o IBGE estimou a população brasileira em 186 milhões e, em 2010, esse número deve ultrapassar os 200 milhões de pessoas, com uma densidade demográfica de aproximadamente 23,8 hab./km2. Em outras palavras, na área hipotética de um quilômetro quadrado, em que havia aproximadamente 20 pessoas (19,8 hab./km2) em 2000, passariam a viver quase quatro pessoas a mais em 2010 (23,8 hab./km2). (Fig. 10.1) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidade sugerida Características das populações Zig Koch/Olhar Imagem Seção 10.1 258 257_287_CAP_10_BIO3.indd 258 4/28/10 5:38:49 PM 2 Taxas de crescimento populacional O estudo do crescimento populacional é importante para entendermos o comportamento das populações em um ecossistema. Medidas do tamanho de uma população, tomadas ao longo do tempo, informam se ela está em expansão, em declínio ou estável, o que permite fazer correlações com fatores como disponibilidade de alimento, clima etc. Pode-se definir taxa de crescimento populacional de uma população como a variação (aumento ou diminuição) do tamanho populacional (número de indivíduos) em determinado intervalo de tempo. Considere, por exemplo, uma situação em que foram obtidos os seguintes resultados para duas populações de bactérias: No de bactérias/mL de meio de cultura População A População B Início 10.000 200.000 Após 3 h 40.000 500.000 Para se determinar a taxa de crescimento toma-se o número de indivíduos da população no tempo final (Nf), subtrai-se dele o número de indivíduos da população no tempo inicial (Ni) e divide-se o resultado obtido pelo número de indivíduos que havia na população no tempo inicial (Ni). Em seguida, divide-se o resultado obtido pela duração do período considerado (t). Com isso, determina-se a taxa de crescimento em relação ao tamanho inicial da população, como se pode ver a seguir: Taxa de crescimento 5 Nf 2 Ni _______ Ni _________ t Taxa de natalidade e taxa de mortalidade O crescimento de uma população é determinado, fundamentalmente, por dois fenômenos: a natalidade (número de indivíduos que nascem) e a mortalidade (número de indivíduos que morrem). Outros fatores que também afetam o tamanho de uma população são a imigração, que é a entrada de novos indivíduos na população, e a emigração, que é a saída de indivíduos da população. (Fig. 10.2) Na espécie humana, costuma-se expressar a taxa de natalidade como o número de crianças nascidas no período de um ano para cada 1.000 habitantes da população. Analogamente, taxa de mortalidade é o número de óbitos (mortes) ocorridos no período de um ano para cada 1.000 habitantes da população. NATALIDADE MORTALIDADE IMIGRAÇÃO EMIGRAÇÃO ESTÁVEL Dim enta inu i Aum Tamanho da população Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas As taxas de crescimento para as duas populações de bactérias do exemplo anterior são, portanto: 40.000 2 10.000 _________________ 10.000 _____________________ 5 1 população por hora • TCR de A 5 3 500.000 2 200.000 ____________________ 200.000 ________________________ 5 0,5 população por hora • TCR de B 5 3 Essas taxas indicam que a população A cresce em ritmo mais acelerado que a população B. Em A, foi acrescentada uma nova população à antiga a cada hora, ou seja, a população dobrou de tamanho (cresceu 100%) a cada hora. Em B, a taxa de crescimento foi metade da ocorrida em A, ou seja, em uma hora a população cresceu 50% em relação à população inicial. adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tempo Figura 10.2 O crescimento de uma população resulta da interação de quatro fatores: natalidade, mortalidade, imigração e emigração. 259 257_287_CAP_10_BIO3.indd 259 4/28/10 5:38:50 PM Ao expressar o número de nascimentos ou de óbitos por 1.000 habitantes, nós os “relativizamos”, ou seja, fazemos com que se tornem comparáveis aos de outras populações. Por exemplo, se ocorreram dois nascimentos no ano em uma população de 1.000 habitantes, a taxa de natalidade é igual a 2/1.000, que é o dobro da taxa de natalidade de uma população de 4.000 habitantes na qual tenham nascido 4 pessoas no ano (4/4.000 ou 1/1.000). Taxa de natalidade 5 Número de nascimentos no ano ______________________________ 1.000 pessoas Taxa de mortalidade 5 Número de mortes no ano _________________________ 1.000 pessoas As taxas de mortalidade costumam ser detalhadas por faixa de idade. A taxa de mortalidade infantil, por exemplo, expressa o número de óbitos de crianças com menos de 1 ano por 1.000 nascidos vivos no período de doze meses. Índice de fertilidade Se uma população humana tem índice de fertilidade igual a 2, isso significa que o número médio de filhos por casal é 2. Nesse caso, os filhos da geração seguinte substituem seus pais, resultando na manutenção do número de pessoas da população. Em outras palavras, a população tende a se manter estável. Se o índice de fertilidade é superior a 2, há uma tendência ao crescimento populacional; se é inferior a 2, há uma tendência à diminuição do tamanho da população. Unidade C • Ecologia Curvas de crescimento populacional No de Tempo (h) indivíduos 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 10 adilson secco Qualquer população tem, a princípio, potencial para crescer indefinidamente. Se a mortalidade fosse zero, uma única bactéria, reproduzindo-se a cada 20 minutos, levaria apenas 36 horas para produzir descendência suficiente para cobrir toda a superfície da Terra. Um único paramécio poderia produzir, em alguns dias, uma massa de indivíduos correspondente a 10 mil vezes a massa da Terra. Um único casal de pássaros e seus descendentes, chocando de 5 a 6 ovos por ano, ao final de 15 anos produziria 10 milhões de descendentes. Essa capacidade teórica de crescimento máximo de uma população biológica denomina-se taxa de crescimento intrínseco (ou potencial biótico). (Fig. 10.3) Em condições naturais, o potencial de crescimento de uma população é limitado pela disponibilidade de recursos como alimento, espaço e abrigo, bem como pela ação de possíveis predadores, parasitas e populações competidoras. A ação desses fatores limitantes do crescimento populacional, que alguns chamam de resistência do meio, cresce proporcionalmente ao aumento da densidade populacional, até atingir um ponto em que as taxas de natalidade e de mortalidade são equivalentes e o número de indivíduos da população permanece mais ou menos constante ao longo do tempo. No de indivíduos (� 10 4 ) 3 100 200 400 800 1.600 3.200 6.400 12.800 25.600 51.200 102.400 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Uma informação importante sobre certos tipos de população é o índice de fertilidade, definido como o número médio de descendentes produzidos por uma fêmea durante seu período reprodutivo. Note que nesse caso não se leva em conta a mortalidade. 8 6 4 Curva de crescimento intrínseco 2 0,01 Tempo (h) 0 2 4 6 8 10 Figura 10.3 Gráfico que mostra a taxa de crescimento intrínseco para uma população de microrganismos com índice de mortalidade zero, no período considerado, e na qual a população duplica a cada hora. Gráficos com curva semelhante são esperados para qualquer população biológica. Esse tipo de curva é característico de um crescimento em progressão geométrica, em que, a intervalos iguais de tempo, o número de indivíduos da população dobra. 260 257_287_CAP_10_BIO3.indd 260 4/28/10 5:38:51 PM A curva de crescimento de uma população, portanto, resulta da interação entre sua taxa de crescimento intrínseco (isto é, sua capacidade de crescer) e a resistência imposta pelo hábitat onde ela vive. Em uma representação gráfica, o crescimento de uma população a partir de uns poucos indivíduos iniciais descreve uma curva em forma de S (curva logística), que ascende até o limite máximo de indivíduos que o ambiente consegue suportar. Denomina-se esse limite capacidade de suporte. (Fig. 10.4) No de indivíduos adilson secco Tamanho populacional máximo suportado pelo ambiente Curva de crescimento intrínseco Resistência do meio Curva de crescimento Figura 10.4 Gráfico que representa a curva de crescimento de uma população a partir de um pequeno número de indivíduos iniciais. Seção 10.2 Fatores que regulam o tamanho das populações biológicas jurandir ribeiro N de indivíduos (� 10 2) 20 64 g de farinha 15 10 16 g de farinha 5 ❱❱ Conceitos principais • capacidade de suporte • pirâmide de idade 0 20 40 60 80 Tempo (dias) 100 120 Figura 10.5 Gráfico que representa o crescimento de duas populações do besouro Tribolium confusum, criadas com 16 g de farinha (curva em azul) e com 64 g de farinha (curva em vermelho). A linha pontilhada corresponde à capacidade de suporte do meio, representada nesse experimento pela quantidade de farinha disponível para alimentar os besouros. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Na década de 1930, o cientista russo G. F. Gause (1910-1986) colocou alguns exemplares do besouro Tribolium confusum em uma caixa com 16 g de alimento (farinha) e contou periodicamente o número de indivíduos, ao longo de 150 dias de experimentação. Em outra caixa, Gause colocou o mesmo número de besouros, mas adicionou 64 g de farinha, quatro vezes mais que na primeira caixa. Nas duas caixas de cultivo, as quantidades originais de farinha eram repostas periodicamente. O tamanho máximo atingido pela população na primeira caixa foi menor (650 besouros) que na segunda (1.750 besouros). (Fig. 10.5) Adilson Secco sugeridas CC Compreender os fatores que regulam o tamanho de populações biológicas. CC Reconhecer a tendência de crescimento das populações humanas. CC Compreender os riscos decorrentes da explosão demográfica, discutindo e formando opinião sobre controle da natalidade, planejamento familiar e sociedade sustentável. O conceito de capacidade de suporte 1 ❱❱ Habilidades o Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tempo 261 257_287_CAP_10_BIO3.indd 261 5/8/10 4:49:22 PM O experimento de Gause permitiu chegar a uma conclusão simples, mas importante: cada tipo de ambiente pode suportar uma quantidade máxima de indivíduos. Nesse caso, os dois ambientes diferiam apenas em relação à quantidade de alimento disponível; este foi, portanto, o fator responsável pela diferença no crescimento das duas populações de T. confusum. Na natureza, além do aspecto alimentar, há diversos outros fatores que limitam o crescimento populacional. Em conjunto, esses fatores determinam o que os cientistas denominam capacidade de suporte (ou carga biótica máxima), definida como o tamanho máximo de determinada população que um ambiente pode suportar. 2 Fatores que limitam o crescimento populacional Em certas populações, quando a densidade populacional aumenta além de certo limite, a natalidade diminui. Isso é consequência, entre outros fatores, do aumento da competição alimentar entre os membros da população e da competição entre os casais por locais de procriação (competição intraespecífica). Na espécie de pássaros Parus major, por exemplo, o número médio de filhotes por ninho é 14, quando a densidade da população é inferior a um casal por hectare, e 8, quando a densidade é de 18 casais por hectare. Unidade C • Ecologia Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank Em experimentos com ratos verifica-se que, quando as gaiolas de criação se tornam superpovoadas, mesmo com alimento em abundância, a taxa de natalidade cai a zero. Muitos filhotes morrem no interior do corpo da mãe. A conclusão é de que os abortos são causados pelo estresse e pela forte tensão emocional gerada pelo superpovoamento. (Fig. 10.6) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. O crescimento de uma população biológica é limitado principalmente pela densidade populacional, além de outros fatores como: disponibilidade de alimentos, competição com indivíduos de espécies diferentes (competição interespecífica), predação e parasitismo. Figura 10.6 Fotografia de um ninhal superpovoado de jaburus (Jabiru Mycteria), Pantanal, Mato Grosso do Sul, 1985. Acima de determinado limite de densidade, muitas populações reduzem sua taxa de natalidade em consequência do aumento da competição e do estresse causado pela superpopulação. 262 257_287_CAP_10_BIO3.indd 262 4/28/10 5:38:54 PM Uma população em equilíbrio pode sofrer os efeitos do aumento da intensidade de um ou mais fatores limitantes do crescimento, o que causa diminuição do tamanho populacional. O abrandamento de um fator limitante, entretanto, pode determinar maior taxa de crescimento. Os fatores limitantes variam constantemente de intensidade, o que acarreta flutuações no tamanho das populações naturais ao longo do tempo. (Fig. 10.7) 6.000 Curva real 4.000 2.000 0 1900 1840 Tempo (ano) Figura 10.7 Gráfico com a curva de crescimento da população de carneiros na Austrália, estimada com base em dados coletados entre os anos de 1845 e 1935. A linha azul representa a população real, que oscila em decorrência das variações dos fatores ambientais que regulam o crescimento. A linha vermelha é a curva logística, representativa de uma população que se estabiliza ao ser atingida a capacidade de suporte do meio (seta). (Baseado em Dajoz, R., 1978.) Estudos realizados em populações da borboleta-da-couve Pieris brassica forneceram exemplos de alguns dos fatores que limitam o crescimento de uma população natural. A maioria dos indivíduos nascidos a cada geração morre por: doenças na fase de lagarta (59%), parasitismo da lagarta por outras espécies (34%), predação por pássaros (4%), doenças e parasitas da fase de crisálida (2,74%). A taxa de sobrevivência é de apenas 0,26%, ou seja, de cada 1.000 larvas nascidas, apenas 2 a 3 sobrevivem até a fase adulta. Apesar de parecer muito baixa, essa porcentagem de adultos sobreviventes em cada geração tem sido suficiente para manter estável o tamanho das populações dessa borboleta ao longo do tempo. Fenômenos semelhantes devem ocorrer em populações de outras espécies. (Fig. 10.8) Parasitas 34% Sobrevivência 0,26% Doenças das lagartas 59% Doenças das crisálidas 2,7% Predação por pássaros 4% juranDir ribeiro Borboleta-da-couve Pieris brassica Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Curva logística aDilson seCCo 3 No de carneiros (� 10 ) 8.000 Figura 10.8 Gráfico que mostra a porcentagem de lagartas da borboleta Pieris brassica que sobrevivem até a fase adulta e as porcentagens das que morrem por causas diversas. (Baseado em Dajoz, R., 1978.) (Imagem sem escala, cores-fantasia.) 263 257_287_CAP_10_BIO3.indd 263 4/28/10 5:38:55 PM 3 Exemplos da regulação do tamanho populacional pela predação Um exemplo clássico de regulação de tamanho populacional é o das populações de linces e lebres que vivem na região ártica do Canadá. Os dados referentes ao comportamento dessas duas populações foram coletados durante 80 anos (de 1855 a 1935) pela Companhia da Baía de Hudson, que registrava o número de peles comercializadas pelos caçadores da região. Como o número de caçadores era conhecido e mudava muito pouco de ano para ano, concluiu-se que as variações da quantidade de peles refletiam as variações do tamanho relativo das populações das espécies caçadas. Lebre Lince 140 100 80 adilson secco No de indivíduos (em milhares) 120 60 40 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 160 Joe McDonald/Corbis/Latinstock Traçando no mesmo gráfico as curvas de densidade das populações de lebres e de linces, verifica-se que a população de linces sempre alcançava seu desenvolvimento máximo 1 ou 2 anos após a população de lebres ter atingido o seu máximo. A interpretação mais plausível é que o tamanho das populações de lebres e linces depende da relação de predação existente entre essas duas espécies. (Fig. 10.9) 20 0 1855 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 Tempo (ano) Unidade C • Ecologia Figura 10.9 Gráfico que mostra as flutuações no tamanho das populações de lebres (em azul) e de linces (em vermelho) no Canadá entre 1855 e 1935. (Baseado em Dajoz, R., 1978.) Na fotografia, lince perseguindo uma lebre branca na neve. Quando a população de lebres aumenta, a de linces também cresce, graças à maior quantidade de alimento disponível. No entanto, a maior quantidade de linces intensifica a predação, o que causa diminuição da população de lebres; com menor quantidade de alimento disponível, a população de linces diminui, o que permite a retomada do crescimento da população de lebres. Apesar da comodidade dessa explicação, outras hipóteses podem ser propostas. Por exemplo, o aumento da população de lebres pode fazer outros fatores atuarem de modo mais drástico. Ou, em condições de alta densidade populacional, o alimento disponível para as lebres pode ser insuficiente e as doenças podem se espalhar com maior rapidez, o que também pode causar a diminuição correlata da população de linces. 264 257_287_CAP_10_BIO3.indd 264 4/28/10 5:38:57 PM Outro exemplo de flutuação no tamanho populacional decorrente da predação foi obtido por Gause em experimentos realizados com uma espécie de paramécio e seu predador Didinium sp. (didínio), também um protozoário ciliado. Ao se colocarem alguns exemplares de didínios em uma cultura de paramécios, a população destes últimos diminuía devido à predação, enquanto a população de didínios aumentava; após algum tempo, todos os paramécios haviam desaparecido e, logo depois, os didínios também morriam. Gause imaginou que, se os paramécios tivessem onde se esconder dos predadores, pelo menos alguns poderiam sobreviver. Para testar essa hipótese, utilizou tubos de cultura com partículas e resíduos no fundo, onde os paramécios poderiam se abrigar. 200 Paramécios 100 Biophoto Associates/Photo Researchers/LatinStock Didínios P D B 300 5 10 Tempo TUBOS COM ESCONDERIJOS 200 Paramécios 100 Didínios 0 5 P�D 10 Tempo Figura 10.10 À direita, micrografia ao microscópio eletrônico de varredura, mostrando o protozoário ciliado didínio (Didinium sp.) (à esquerda) atacando um paramécio (colorizada artificialmente; aumento 3603). Os gráficos mostram as curvas de crescimento de populações de paramécio (em azul) e de didínio (em vermelho), criadas em um mesmo tubo de cultura, em duas situações distintas. A. Em tubos sem esconderijos para os paramécios. B. Em tubos com detritos no fundo, onde os paramécios podiam se esconder. As setas indicam os momentos em que foram introduzidos os paramécios (P) e os didínios (D) nas culturas. (Baseados em Dajoz, R., 1978.) Apesar das condições ecológicas muito simplificadas do tubo de cultura, o experimento de Gause mostrou as relações de interdependência entre populações de presas e predadores. A extinção dos didínios só ocorreu porque não havia outro tipo de presa para substituir os paramécios. Pode-se imaginar que, em uma comunidade biológica natural com diferentes tipos de presa das quais os didínios pudessem se alimentar e também com recursos que permitissem aos paramécios se proteger dos predadores, as duas populações apresentariam flutuações uma em relação à outra, mas não se extinguiriam. Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas No de indivíduos TUBOS SEM ESCONDERIJOS 0 No de indivíduos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A 300 ilustrações: adilson secco A previsão foi confirmada: a população de paramécios não desapareceu nos tubos em que havia esconderijos. A população de didínios, porém, extinguiu-se depois de apresentar um crescimento expressivo no início. A explicação mais plausível para a extinção dos didínios é de que, após a fácil predação inicial dos paramécios, tornou-se muito difícil encontrar alimento. Com a extinção dos predadores, a população de paramécios pôde aumentar até atingir o tamanho máximo permitido pelas condições do meio, isto é, sua capacidade de suporte. (Fig. 10.10) 265 257_287_CAP_10_BIO3.indd 265 4/28/10 5:39:00 PM CIÊNCIA E CIDADANIA As populações humanas Quando o crescimento da população humana vai parar? 1 Uma população humana é semelhante a qualquer população biológica e está sujeita aos mesmos fatores gerais que regulam e limitam o crescimento populacional. Entretanto, a humanidade tem conseguido controlar alguns fatores ambientais, o que permite um formidável ritmo de crescimento. 2 Calcula-se que no ano 8000 a.C. a população humana era de aproximadamente 5 milhões de pessoas; na época de Cristo, atingiu os 300 milhões, saltando para 500 milhões em 1650; em 1850, já era de mais de 1 bilhão de pessoas, passando a 2 bilhões em 1930; em 1990, a população humana já havia ultrapassado 5 bilhões; no ano 2000 era de pouco mais de 6 bilhões de pessoas e, em 2009, foi estimada em cerca de 6,9 bilhões. Se o ritmo de crescimento atual for mantido, ultrapassaremos a barreira dos 10 bilhões em 2035. (Fig. 10.11) juCa martins/olhar imagem aDilson seCCo C Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. B A 6 bilhões 2 bilhões 1 bilhão 350 milhões 200 milhões 2. 05 0 2. 00 0 50 1. 9 1. 90 0 1. 85 0 00 1. 8 50 1. 50 0 1. 75 0 00 1. 2 1. 0 75 0 50 0 25 0 1 Tempo (ano) 1. 2. 00 0 a. 00 C. 0 a. C. C. a. 00 0 8. Unidade C • Ecologia 5 milhões Figura 10.11 O crescimento da população humana tem se acelerado nas últimas décadas e os cientistas têm feito projeções sobre as possíveis curvas de crescimento (A, B ou C, mostradas no gráfico). (Baseado em The New Encyclopaedia Britannica, v. 25. 15. ed. Chicago: Encyclopaedia Britannica, 1993. p. 1.041.) Na fotografia, bairro do Morumbi, na cidade de São Paulo, São Paulo, 2000. 266 257_287_CAP_10_BIO3.indd 266 4/28/10 5:39:02 PM Planejamento familiar e controle da natalidade 9 Até a década de 1970, em certos países considerava-se o controle de nascimentos uma tese racista, reacionária ou imperialista. Hoje, os cidadãos da maioria das nações consideram importante o controle da natalidade e o planejamento familiar como formas de manter a qualidade de vida da população. 10 A maioria dos países desenvolvidos já conseguiu frear seu crescimento populacional. O mesmo tem ocorrido em alguns países em desenvolvimento, como a Tailândia, a Colômbia e a Costa Rica, que já conseguiram reduzir substancialmente suas taxas de natalidade. Outros, porém, apesar das tentativas, ainda não obtiveram o sucesso desejado. 11 Embora os problemas da humanidade sejam decorrentes de vários fatores, imagina-se que, se o crescimento da população for freado, será possível ganhar tempo para resolver problemas como a fome, as doenças, as desigualdades econômicas e a degradação ambiental, que seriam agravados pela superpopulação. 12 O escritor Lester Brown iniciou um de seus livros, O vigésimo nono dia, publicado em 1978, com uma pequena história: “Para ensinar às crianças a noção de crescimento exponencial, os professores franceses se valem de uma charada. Em uma lagoa flutua uma folha de árvore. A cada dia que passa, o número de folhas dobra: duas folhas no segundo dia, quatro no terceiro, oito no quarto e assim por diante. Se a lagoa ficar inteiramente coberta de folhas no trigésimo dia, quando ela ficou coberta pela metade? Resposta: No vigésimo nono dia”. 13 A lagoa corresponde ao nosso planeta, e as folhas, às pessoas da população. Talvez o planeta já esteja coberto pela metade e logo se tornará repleto de gente. O risco maior é deixar passar os sinais da iminente saturação ou interpretá-los de modo errôneo. O trigésimo dia já não oferecerá possibilidades de sobrevivência. É preciso não chegar a ele, e um caminho é, entre outros, limitar o crescimento demográfico. 14 Paradoxalmente, o aumento demográfico também está ligado ao grau de desenvolvimento no campo da saúde pública. A população cresce não apenas porque há mais nascimentos, mas também porque a duração média da vida humana tem aumentado. A expectativa de vida em 1650 era de 30 anos; hoje, a média mundial é de mais de 50 anos e, em países desenvolvidos, ultrapassa os 70 anos. Pirâmides de idade 15 Uma análise importante da população humana refere-se à sua composição em idades, ou seja, quantas pessoas há em cada faixa etária, por exemplo, de 0 a 14 anos, de 15 a 39, de 40 a 64 e acima de 65 anos. 16 A distribuição dos indivíduos de uma população por faixas de idade é expressa em gráficos conhecidos como pirâmides de idade, ou pirâmides etárias. (Fig. 10.12) 17 Populações jovens, com alta taxa de crescimento, são representadas por gráficos que têm realmente forma de pirâmide, com a base mais larga que o ápice, o que indica elevada taxa de natalidade. Em populações Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 3 O crescimento acelerado da população humana deve-se principalmente à diminuição da taxa de mortalidade, decorrente tanto dos avanços agrícolas e tecnológicos, que aumentaram a produção de alimentos, como dos progressos médicos e sanitários, que prolongaram a expectativa de vida. 4 Nossa espécie tem sido muito bem-sucedida em sua capacidade de crescer e de colonizar os diversos hábitats da Terra. Esse sucesso tem, porém, aspectos negativos. Vivemos em um planeta finito, que está sendo rapidamente degradado pela superexploração dos recursos naturais. A superpopulação nos grandes centros urbanos gera desconfortos e favorece a propagação de doenças, em decorrência tanto da alta densidade demográfica como da dificuldade de se adotarem medidas sanitárias adequadas. 5 Um problema decorrente da expansão demográfica ilimitada é a produção de alimentos. Como alimentar um número cada vez maior de pessoas? Não é possível ampliar indefinidamente as áreas de terra cultivada. As terras férteis já estão sendo cultivadas e muitas delas já tiveram seus recursos esgotados; certas áreas demandariam tantos recursos para se tornar produtivas que, pelo menos por enquanto, não há interesse em explorá-las. 6 Por outro lado, os ecossistemas naturais que ainda restam, como a Amazônia, o cerrado e o pantanal mato-grossense, não podem ser explorados de forma predatória. É preciso manter áreas preservadas para não perder a enorme diversidade biológica (biodiversidade) produzida ao longo de bilhões de anos de evolução. 7 Novas tecnologias agrícolas têm permitido aumentar a produtividade dos campos cultivados; excedentes de safras poderiam ser transferidos para países onde há falta de alimentos; é possível recuperar solos desgastados ou impróprios para o cultivo e utilizar de forma mais racional e eficiente as fontes de energia. 8 Entretanto, isso não basta para preservar o ambiente terrestre a curto prazo. É preciso frear o crescimento da população humana por meio do planejamento familiar e do controle deliberado da natalidade. 267 257_287_CAP_10_BIO3.indd 267 4/28/10 5:39:02 PM que controlam a natalidade, o gráfico pode perder a forma de pirâmide, sendo a base, em certos casos, mais estreita que o ápice. Esta forma, no entanto, não se mantém; se as baixas taxas de natalidade forem mantidas, a forma volta a ser de pirâmide, menos acentuada, mas com a base mais larga. 18 A análise de pirâmides de idade revela tendências do tipo de crescimento da população. Por exemplo, uma população com muitas pessoas na faixa etária entre 0-14 anos (pirâmide com base larga) indica que, nos anos seguintes, grande número de pessoas entrará na idade reprodutiva, o que permite prever o crescimento da população num futuro próximo. 65 anos ou mais Brasil 2,8% Itália 4,7% 16,1% 40-64 14,4% 19,5% 31,3% 15-39 37,3% 44,0% 37,6% 0-14 45,5% 31,8% 15,0% B 1910 80 Homens 1960 Mulheres Homens 2000 Mulheres Homens Mulheres 70 Classe de 1930-1940 60 Classe de 1900-1910 Faixas etárias 50 Classe de 1950-1960 40 30 Classe de 1970-1980 Classe de 1930-1940 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Nigéria ilustrações: adilson secco A 20 10 Classe de 1900-1910 0 15 10 5 0 5 10 15 Classe de 1950-1960 15 10 5 0 5 10 15 Classe de 1990-2000 15 10 5 0 5 10 15 Unidade C • Ecologia Porcentagem da população Figura 10.12 A. Pirâmides de idade da Nigéria, do Brasil e da Itália, considerando quatro classes de idade. (Baseadas em dados do IBGE.) A base larga e o ápice estreito da pirâmide da Nigéria indicam, respectivamente, alta taxa de natalidade e alta taxa de mortalidade nas idades mais avançadas, o que dá um aspecto bem triangular ao gráfico. Na pirâmide da Itália, típica de países desenvolvidos, o gráfico tem base mais estreita e ápice mais largo, indicando, respectivamente, que há controle da natalidade e que a expectativa de vida é elevada. B. Pirâmides de idade dos EUA nos anos de 1910, 1960 e 2000 (projeção). (Baseadas em Mader, S. S., 1998.) Além de diversas classes de idade, a pirâmide também representa o número de homens e o de mulheres. Observe que as classes mais antigas vão “subindo” na pirâmide (acompanhe as classes de idade marcadas nos três casos). A análise dessas pirâmides permite fazer projeções sobre o crescimento futuro das populações. 268 257_287_CAP_10_BIO3.indd 268 4/28/10 5:39:03 PM GUIA DE LEITURA 1. Leia o primeiro parágrafo, que compara determinados aspectos da população humana a outras populações. A última frase fala em fatores responsáveis pela expansão populacional da humanidade. Você consegue imaginar que fatores seriam esses? Confira, ao longo do texto, se esses pontos são esclarecidos. 2. O segundo parágrafo apresenta dados estimados sobre o crescimento da população humana mundial a partir do ano 8000 a.C. Confira os números no gráfico da Figura 10.11 e observe a forma da curva de crescimento. Se for o caso, mostre o gráfico ao seu professor de Matemática e peça a ele que comente aspectos matemáticos que julgar importantes. Note três diferentes projeções (curvas coloridas à direita do gráfico) para o crescimento da população humana até a metade do século XXI. Lembre-se de acompanhar na mídia as discussões sobre esse assunto, que possivelmente assumirá cada vez mais importância nas décadas vindouras. 4. Informe-se, nos parágrafos 4, 5 e 6, sobre problemas decorrentes da expansão populacional humana. Faça um resumo dos aspectos que considerar mais importantes. 5. Nos parágrafos 7 e 8, comenta-se sobre alternativas para minimizar o problema da superpopulação humana. Quais são elas? 6. Leia o parágrafo 9 e certifique-se de ter compreendido suas afirmações. Se for possível, converse sobre o assunto com seus professores de História, Geografia ou Estudos Sociais. Não se esqueça de anotar ou gravar os pontos mais importantes da conversa. 7. Informe-se, no parágrafo 10, sobre alguns países que já conseguiram reduzir suas taxas de natalidade. Considere esse tema para uma pesquisa posterior. 8. Leia o parágrafo 11 e responda: qual é a importância, segundo o texto, de frear o crescimento da população humana? 9. Os parágrafos 12 e 13 apresentam um texto do ambientalista e escritor estadunidense Lester Russel Brown. Informe-se sobre outras obras desse autor, que esteve no Brasil em 2009 para o lançamento de seu livro “Plano B 4.0 – Mobilização para salvar a Civilização”, em que propõe uma alternativa para tirar o mundo da situação insustentável em que se encontra. Comente o argumento de Lester Brown nos parágrafos que leu. 10. O parágrafo 14 comenta outro fator, além do aumento da natalidade, para explicar a expansão demográfica. Qual é ele? 11. Leia os parágrafos 15 e 16 e responda: o que são pirâmides de idade, ou pirâmides etárias? 12. Leia o parágrafo 17, que comenta diferentes formatos das pirâmides de idade. Analise também a parte A da Figura 10.12, acompanhando com a leitura da legenda correspondente. Que aspectos populacionais correlacionam-se com o formato das pirâmides etárias? 13. O parágrafo 18, que encerra o quadro, menciona a importância da análise das pirâmides de idade para prever o crescimento futuro de uma população. Analise a parte B da Figura 10.12 e leia a legenda. Perceba que as classes etárias mais antigas vão “subindo”, nas pirâmides de anos posteriores. Responda: por que uma pirâmide de base larga indica uma tendência ao crescimento futuro da população? Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 3. Leia o terceiro parágrafo; você acha que ele responde à parte da questão que propusemos a você no item 1 deste guia? Compare com suas respostas. 269 257_287_CAP_10_BIO3.indd 269 4/28/10 5:39:03 PM Seção 10.3 Relações ecológicas intraespecíficas Os organismos de uma comunidade biológica mantêm relações entre si, tanto no nível da própria espécie como entre indivíduos de espécies diferentes. Essas interações são genericamente denominadas relações ecológicas e costumam ser classificadas pelos biólogos em: relações intraespecíficas, entre indivíduos de mesma espécie, e relações interespecíficas, entre indivíduos de espécies diferentes. Organismos de mesma espécie quase sempre disputam entre si por recursos do meio; mas há situações em que eles se auxiliam mutuamente e trocam benefícios. No primeiro caso, fala-se em competição intraespecífica e, no segundo, em cooperação intraespecífica. CC Conhecer e compreender alguns tipos de relações ecológicas intraespecíficas, tais como competição intraespecífica, colônia e sociedade. ❱❱ Conceitos principais 1 Corel/Stock photos • relação ecológica • relação intraespecífica • relação interespecífica • competição intraespecífica • colônia • sociedade Competição intraespecífica Competição intraespecífica é a disputa entre indivíduos de mesma espécie por um ou mais recursos do ambiente. Dependendo da espécie, pode ocorrer competição por água, alimento, minerais, luz, locais para construir os ninhos, parceiros para reprodução etc. Além da luta física por alimento ou por parceiros de reprodução, a competição pode se manifestar de outras maneiras. Por exemplo, se um animal é muito eficiente na obtenção de alimento, ele tende a levar vantagem competitiva sobre outro menos eficiente, principalmente se o alimento for escasso. Plantas podem competir por água, por nutrientes disponíveis no solo e por locais onde a luminosidade é mais adequada. Em certas regiões desérticas, por exemplo, observa-se uma distribuição espaçada dos indivíduos de certas populações de plantas. Isso se deve à competição pelo suprimento de água no solo, o que faz com que plantas próximas não sobrevivam, gerando um padrão de distribuição uniforme dos indivíduos na área ocupada pela população. (Fig. 10.13) 2 Cooperação intraespecífica Os membros de diversas espécies apresentam uma vasta gama de comportamentos cooperativos entre si (cooperação intraespecífica) de grande importância para o sucesso evolutivo da espécie. Dentre estes podem-se citar o cuidado com a prole e a formação de grupos sociais, entre muitos outros. Em seguida, discutimos dois casos particulares de cooperação intraespecífica: colônias e sociedades. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Habilidade sugerida Unidade C • Ecologia Colônias Figura 10.13 A competição entre plantas do deserto por água leva à distribuição espaçada dos indivíduos da população. Na fotografia, deserto com plantas esparsas, Death Valley, Califórnia, EUA, 1993. Colônias são grupos de indivíduos de mesma espécie que interagem de forma mutuamente vantajosa, com divisão de trabalho entre seus componentes, cujo grau varia de acordo com a espécie. As colônias podem apresentar diversos níveis de complexidade e diferentes maneiras de divisão de tarefas entre os indivíduos. Algumas são constituídas por indivíduos morfologicamente semelhantes e com funções parecidas na colônia; elas são denominadas colônias isomorfas (do grego isos, igual, semelhante, e morpho, forma). Um exemplo é a colônia da alga de água doce Volvox sp., que pode reunir mais de 1.000 indivíduos unicelulares e biflagelados, dispostos lado a lado de modo a formar uma esfera oca. Dentro da esfera há indivíduos sem flagelos e capazes de originar assexuadamente colônias menores, que ficam contidas por certo tempo no interior da colônia-mãe. 270 257_287_CAP_10_BIO3.indd 270 4/28/10 5:39:04 PM Em outras colônias, os indivíduos diferenciam-se morfológica e fisiologicamente e realizam funções bem distintas; fala-se então em colônia heteromorfa (do grego heteros, diferente). Um exemplo é o cnidário Physalia pelagica, popularmente conhecido por caravela-portuguesa. Sua colônia é constituída por indivíduos de vários tipos. Um deles, o indivíduo flutuador, é uma bolsa cheia de gás cuja função é manter a colônia flutuando; outros indivíduos têm boca e cavidade digestória, sendo responsáveis pela alimentação da colônia; outros, ainda, tornaram-se alongados e ricos em células urticantes, formando os longos tentáculos da caravela, que atuam na captura de presas e na proteção da colônia; há também indivíduos responsáveis pela reprodução, os gonozoides. Nesse cnidário, os indivíduos da colônia apresentam tal especialização e divisão de funções que, em conjunto, se comportam como um único organismo. Flagelo Filamento de ligação entre as células B Indivíduo flutuador Nível da água Indivíduos alimentadores (gastrozoides) Indivíduo protetor (tentáculo) Figura 10.14 Exemplos de organismos coloniais. A. Micrografia de colônias da alga verde Volvox sp., observadas ao microscópio óptico (aumento 260 3). Ao lado, representação esquemática dos indivíduos biflagelados que formam a porção periférica da colônia. B. Cnidário colonial Physalia physalis que é constituído por indivíduos altamente integrados, como mostra a ilustração ao lado. O flutuador do animal da fotografia mede cerca de 10 cm de comprimento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Sociedades Sociedades são grupos de organismos de mesma espécie em que os indivíduos manifestam algum grau de cooperação, de comunicação e de divisão de trabalho, conservando relativa independência e mobilidade. Estas últimas características distinguem sociedade de colônia, na qual os indivíduos são fisicamente unidos. Diversas espécies, inclusive a nossa, vivem em sociedade. Exemplos de sociedades altamente organizadas entre os insetos são encontrados nas ordens Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas) e Isoptera (cupins). Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Núcleo ilustrações: osvaldo sanches sequetin Manfred Kage/Science Photo Library/Latinstock A Matriz gelatinosa Norbert Wu/Minden Pictures/Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Entre os cnidários também há espécies que formam colônias isomorfas. Os corais, por exemplo, constroem um esqueleto calcário compartilhado por centenas, milhares ou milhões de indivíduos muito semelhantes. Na Austrália, as colônias de corais formam um imenso recife chamado de Grande Barreira de Corais, com mais de 2.000 km de extensão. (Fig. 10.14) 271 257_287_CAP_10_BIO3.indd 271 4/28/10 5:39:12 PM A sociedade das abelhas Uma colmeia de abelhas da espécie Apis mellifera, por exemplo, é uma sociedade que pode reunir entre 50 mil e 100 mil indivíduos, incapazes de sobreviver fora do grupo social. As funções dos indivíduos na colmeia são muito bem definidas e podem ser identificadas três castas sociais: rainha, zangão e operária. A rainha é uma fêmea fértil cuja função é procriar e originar todos os indivíduos da colmeia. Zangões são machos de constituição haploide que não possuem ferrão nem estruturas de trabalho, tendo como única função fecundar rainhas. Operárias são fêmeas estéreis que exercem diversas funções, como produzir os favos de cera e o mel, limpar e guardar a colmeia, recolher néctar e pólen das flores etc. A rainha pode pôr dois tipos de ovo: não fecundado e fecundado. Ovos não fecundados desenvolvem-se por partenogênese, originando machos haploides (zangões) com cromossomos exclusivamente maternos. Partenogênese (do grego partenós, virgem, não fecundado, e genesis, origem) é o desenvolvimento de uma célula-ovo não fecundada, ou seja, sem participação do gameta masculino. Ovos fecundados originam fêmeas diploides. Estas podem ser operárias ou rainhas, dependendo do tipo de alimentação que recebem na fase larval. Larvas de operárias e de zangões são alimentadas principalmente com mel, enquanto certas larvas são alimentadas com uma substância especial, a geleia real, transformando-as em rainhas. Fabio Colombini Konrad Wothe/LOOK-foto/ Latinstock Ao atingir a maturidade sexual, as jovens rainhas abandonam a colmeia, seguidas por um pequeno séquito de operárias e zangões, no chamado voo nupcial. A rainha fecundada e as operárias acompanhantes geralmente fundam uma nova colmeia, enquanto os zangões morrem após a cópula. (Fig. 10.15) Figura 10.15 A abelha Apis mellifera forma sociedades complexas, em que as tarefas são repartidas com extrema organização entre os indivíduos, a ponto de alguns cientistas considerarem a colmeia um “superorganismo”. Na fotografia à esquerda, a seta aponta uma rainha, cercada de operárias (aumento 23); na fotografia à direita, a seta aponta um zangão (aumento 2,53). Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Uma rainha sexualmente madura voa e se acasala no ar com diversos zangões, armazenando os espermatozoides de todos eles nos receptáculos seminais. A seguir, ela retorna à colmeia e começa a pôr ovos, depositando cada um dentro de uma célula hexagonal de cera construída pelas operárias. Unidade C • Ecologia A sociedade dos cupins Os cupins, ou térmitas, são insetos sociais pertencentes à ordem Isoptera, que vivem em túneis no interior do solo ou de madeira, alimentando-se basicamente de celulose. Entre as várias espécies de cupim que ocorrem no Brasil, uma das mais conhecidas é Cryptotermes brevis, o cupim-de-madeira-seca, típico habitante das construções humanas. Você já pode ter visto madeira devorada por esses cupins, com galerias e buracos por onde saem as formas aladas (siriris) para o acasalamento. O pozinho que sai da madeira atacada por cupins é constituído pelas minúsculas bolas de fezes dos insetos. Dificilmente os cupins da espécie C. brevis são encontrados em árvores ou em madeira fora das casas, o que mostra que eles estão muito bem adaptados para conviver com a espécie humana, caracterizando um modo de vida que os biólogos denominam sinantrópico (do grego syn, com, junto, e ánthropos, humano). Cupins do gênero Reticulitermes fazem ninhos no solo. Estes são formados por uma parte subterrânea e por uma construção de barro acima do solo que contém milhares de galerias com paredes fortalecidas por secreções salivares produzidas pelas operárias. Esses cupins alimentam-se de madeira de árvores mortas ou mesmo de árvores vivas. 272 257_287_CAP_10_BIO3.indd 272 4/28/10 5:39:16 PM C D cecília iwashita Adulto sem asas Adulto alado Ninfa reprodutora Rei Ovos Ninfa Operário Figura 10.16 A. No cupim Bellicositermes natalensis, a rainha apresenta o abdome extremamente desenvolvido e repleto de ovos; note os enormes segmentos abdominais esbranquiçados com uma faixa marrom 1 __ do tamanho natural . 4 B. Cupins-de-madeira-seca (Isoptera sp.) em suas galerias (aumento 23). C. Cupins de solo (Cornitermes sp.): à esquerda, uma ninfa e, à direita, um soldado (aumento 3,53). D. Cupinzeiros de uma espécie de cupim de solo no cerrado, Parque das Emas, Mineiros, Goiás, 2008 1 ___ do tamanho natural . 20 A ilustração representa o ciclo reprodutivo e as castas em uma espécie de cupim. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) @ @ Rainha 257_287_CAP_10_BIO3.indd 273 Soldado # Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas B Bryan Mullennix/Stone/ Getty Images A Delfim Martins/Pulsar Imagens Fabio Colombini Jean-Paulo Hervy/Hoaqui/ Other Images Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Coptotermes havilandi é uma espécie de cupim-de-solo originária do Oriente; foi introduzida no Brasil no início do século XX pela importação de madeira contaminada. Das cidades portuárias do Rio de Janeiro e de Santos, a espécie se espalhou pelo interior do país, onde invade a estrutura de prédios e residências e causa prejuízos às construções. As sociedades de certos cupins compõem-se de milhares de indivíduos, diferenciados em pelo menos três castas sociais. Uma delas é constituída por rainhas e reis, organismos férteis e alados em certa fase da vida, cuja função é originar todos os membros do cupinzeiro; outra casta é a das operárias, indivíduos estéreis que exercem diversas funções, como cavar túneis, coletar alimento, cuidar das ninfas (estágios jovens) etc. Há ainda a casta dos soldados, indivíduos dotados de grandes mandíbulas, especializados na defesa do cupinzeiro contra inimigos. Pode haver, também, uma casta de reprodutores suplementares, derivada de certas ninfas. Esses reprodutores podem tornar-se sexualmente maduros e substituir rainhas e reis que eventualmente morram. Na época da reprodução, nos meses mais quentes e úmidos, emergem dos cupinzeiros formas aladas, reis e rainhas jovens, originados do desenvolvimento de ninfas férteis. As formas aladas, conhecidas popularmente como aleluias ou siriris, são atraídas por luz e calor; depois da revoada, elas caem no solo e perdem as asas. Machos e fêmeas formam casais e constroem ninhos, onde serão os elementos reprodutores. O abdome da rainha desenvolve-se e se torna repleto de ovos, atingindo enorme tamanho. Uma rainha é capaz de pôr um ovo a cada 28 segundos, gerando até 3 milhões deles por ano, durante 25 a 50 anos. O rei permanece no ninho junto à rainha. (Fig. 10.16) # 273 4/28/10 5:39:25 PM Seção 10.4 Relações ecológicas interespecíficas ❱❱ Habilidade sugerida CC Conhecer e compreender os principais tipos de relações ecológicas interespecíficas: competição interespecífica; herbivoria; predação; parasitismo; mutualismo; comensalismo; inquilinismo. As relações ecológicas entre seres de diferentes espécies de uma comunidade biológica são muito diversificadas; há desde relações em que os indivíduos de uma espécie se alimentam dos de outra até relações em que os indivíduos de duas espécies trocam benefícios e dependem um do outro para sobreviver. Quando analisadas do ponto de vista do ganho ou da perda para os indivíduos envolvidos, as relações ecológicas interespecíficas podem ser classificadas em quatro tipos básicos – competição, interações tróficas, mutualismo e comensalismo. Nessas relações ganhos individuais são representados pelo sinal 1, as perdas, pelo sinal – e quando não há perda nem ganho, utiliza-se 0. (Tab. 10.1) ❱❱ Conceitos principais Tipo de relação • competição interespecífica • herbivoria • predação • parasitismo • mutualismo • comensalismo • inquilinismo Unidade C • Ecologia B Figura 10.17 Exemplos de animais herbívoros A. Gado bovino (Bos taurus) 1 . ___ do tamanho natural . 40 B. Lagarta de bicho-da-seda @ # (Bombyx mori) 1 . __ do tamanho natural . 3 @ # Espécie A Espécie B Competição 2 2 Interações tróficas 1 2 Mutualismo 1 1 Comensalismo 1 0 Delfim Martins/Pulsar Imagens 1 Sergio Ranalli/Pulsar Imagens A Efeito sobre os indivíduos participantes Competição Quando duas espécies de uma comunidade disputam os mesmos recursos do ambiente, seus nichos ecológicos se “sobrepõem” parcialmente e ocorre competição interespecífica. Por exemplo, espécies que comem capim, como ovelhas e cabras, podem competir por alimento, pois há sobreposição da parte de seus nichos, referente à alimentação. Plantas cujas raízes estão na mesma profundidade do solo podem competir por água e por nutrientes minerais. Quanto mais os nichos ecológicos das espécies se assemelham, ou seja, quanto mais sobrepostos eles forem, mais intensa é a competição. Em uma competição interespecífica uma das espécies pode ser extinta ou levada a migrar em busca de uma área disponível e sem espécies competidoras. 2 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tabela 10.1 Tipos básicos de relações ecológicas interespecíficas Interações tróficas, ou alimentares Herbivoria Herbivoria é a relação entre plantas e animais herbívoros que delas se alimentam. Em muitos casos, os animais comem apenas partes da planta, não chegando a matá-la. É o que ocorre, por exemplo, com mamíferos que se alimentam de grama, e com larvas de insetos que comem folhas. No entanto, no caso de animais que se alimentam de sementes, temos um exemplo de herbivoria em que a planta é morta ainda na fase de embrião. Em qualquer dessas situações, há prejuízo para as plantas e benefício para os animais que delas se alimentam. A herbivoria é uma das mais importantes relações ecológicas, uma vez que, ao comerem as plantas, os herbívoros assimilam a energia captada da luz solar pelos produtores, a qual pode então ser transferida a outros níveis tróficos das cadeias alimentares. (Fig. 10.17) 274 257_287_CAP_10_BIO3.indd 274 4/28/10 5:39:29 PM aDilson seCCo 100.000 100 Primeiros filhotes morreram de fome Eliminação dos predadores 40.000 30.000 1920 1930 Lobo 10.000 1940 Tempo (ano) Puma Coiote Figura 10.18 No gráfico, a linha azul mostra o crescimento da população do veado Odocoileus hemionus (fotografia à esquerda; 1 do tamanho natural) no Planalto de Kaibab, no Arizona, EUA, após uma campanha de combate a seus predadores 20 naturais. Se estes não tivessem sido eliminados, a expectativa era de que o tamanho da população seguisse a linha vermelha 1 do gráfico. (Baseado em Dajoz, R., 1978.) Os predadores mostrados nas fotografias à direita são: o lobo Canis lupus ( do 25 1 1 tamanho natural), o puma Felis concolor ( do tamanho natural) e o coiote Canis latrans ( do tamanho natural). 30 20 Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas ClauDio beDusChi/tiPs/other images 20.000 john shaW/evolve/other images Proibição da caça aos veados 4 1905 1910 Morte de 60% dos filhotes Kennan WarD/Corbis/latinstoCK 50 PhotoDisC/getty images Predação é a relação em que uma espécie animal, predadora, mata e come indivíduos de outra espécie animal, que constituem suas presas. Do ponto de vista individual, as espécies predadoras beneficiam-se, enquanto as presas são prejudicadas. Do ponto de vista ecológico, a predação regula a densidade populacional, tanto de presas como de predadores. A estreita correlação observada entre as flutuações no tamanho das populações de predadores e as das presas é da maior importância para a sobrevivência de ambas (relembre no exemplo da flutuação populacional de lebres e linces do Ártico, na seção 10.2). A importância da predação na regulação das populações naturais foi observada, por exemplo, quando se proibiu a caça ao veado Odocoileus hemionus no Planalto de Kaibab, nos Estados Unidos, ao mesmo tempo que se estimulou a perseguição aos predadores naturais desse animal (pumas, lobos e coiotes). Como consequência dessas medidas, a população de veados aumentou rapidamente: em apenas 21 anos passou de 4 mil para 100 mil animais. Os campos de pastagem, porém, não eram capazes de suportar mais que 30 mil animais. Assim, quando essa capacidade de suporte do meio foi ultrapassada, os animais começaram a morrer de fome e a população de veados diminuiu bruscamente. Quinze anos depois de ter atingido o recorde de 100 mil indivíduos, a população de veados ficou reduzida a menos de 10 mil animais. O pisoteamento do solo e o fato de os veados famintos terem comido as plantas de capim até as raízes afetaram a capacidade de recuperação das pastagens; por isso, o capim não voltou a brotar como antes, mesmo depois da redução drástica da população de veados. (Fig. 10.18) No de veados (em milhares) Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Predação 275 257_287_CAP_10_BIO3.indd 275 4/28/10 5:39:38 PM Parasitismo Parasitismo é o tipo de relação em que uma espécie parasita associa-se a outra, a espécie hospedeira, causando-lhe prejuízos por se alimentar à sua custa. Em geral, espécies parasitas e hospedeiras estão bem adaptadas umas às outras, de modo que a relação causa prejuízos não muito grandes ao organismo parasitado. Basta pensar que, se um parasita matar seu hospedeiro, ele também morrerá; portanto, a tendência é que a relação parasitária se torne equilibrada ao longo das gerações: o parasita adaptando-se ao hospedeiro e vice-versa, fenômeno denominado coadaptação. Organismos parasitas podem viver na superfície externa do hospedeiro, sendo chamados de ectoparasitas (do grego ectos, fora), ou viver no interior do corpo do hospedeiro, sendo denominados endoparasitas (do grego endos, dentro). Exemplos de ectoparasitas são piolhos e carrapatos; exemplos de endoparasitas são as lombrigas, solitárias, certas bactérias, vírus etc. Há plantas parasitas de outras plantas. Um exemplo é o cipó-chumbo, uma planta parasita de cor amarela, sem folhas nem clorofila, com aparência de fios de ovos, que cresce sobre outras plantas. O cipó-chumbo tem raízes especializadas, denominadas haustórios, ou raízes sugadoras, capazes de penetrar na planta hospedeira até os vasos liberianos, de onde extrai seiva orgânica. C Fabio Colombini Arquivo dos autores Unidade C • Ecologia B A Clouds Hill Imaging Ltd/Science Photo Library/LatinStock Fabio Colombini Outra planta parasita comumente encontrada sobre árvores é a erva-de-passarinho. Ao contrário do cipó-chumbo, ela tem folhas clorofiladas, sendo capaz de produzir sua própria matéria orgânica. A erva-de-passarinho introduz suas raízes especializadas no caule da planta hospedeira, retirando dela apenas seiva mineral (água e sais minerais). Por isso, os botânicos costumam dizer que a erva-de-passarinho é uma “hemiparasita” (do grego hemi, metade), pois extrai das plantas hospedeiras apenas substâncias inorgânicas. (Fig. 10.19) D Figura 10.19 Exemplos de parasitismo. A. Carrapato ectoparasita de animais (aumento 33). B. Solitária (Taenia sp.), verme endoparasita da espécie humana que pode atingir alguns metros de comprimento. C. Cipó-chumbo (Cuscuta sp.), planta parasita de outras plantas, das quais extrai a seiva orgânica por meio dos haustórios, raízes sugadoras (aumento 23). D. Erva-de-passarinho (Struthanthus flenicaulis), planta considerada “hemiparasita”, por extrair das hospedeiras apenas substâncias inorgânicas. Ela pode ser identificada na fotografia por sua folhagem mais escura em relação à copa de um jacarandá-mimoso, do qual extrai a seiva mineral. 276 257_287_CAP_10_BIO3.indd 276 4/28/10 5:39:45 PM Um caso particular de parasitismo é o parasitoidismo. Esse termo é utilizado por muitos biólogos para se referir à relação ecológica em que um organismo passa parte significativa de sua vida sobre ou dentro do corpo de um hospedeiro, o qual é morto e, em geral, consumido no processo. Assim, uma diferença entre um parasita e um parasitoide refere-se à morte obrigatória do hospedeiro como consequência da relação. Um dos exemplos mais conhecido de parasitoides é o de vespas que colocam seus ovos no interior do corpo de animais hospedeiros, em geral aranhas e larvas de outros insetos. Os ovos eclodem e as larvas da vespa devoram os tecidos corporais do hospedeiro vivo. 3 Mutualismo Mutualismo é o tipo de relação ecológica interespecífica em que ambas as espécies que interagem obtêm benefícios. Muitos biólogos costumam distinguir dois tipos de mutualismo: facultativo e obrigatório. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. O mutualismo facultativo, também chamado de protocooperação, é o tipo de relação ecológica em que as espécies associadas trocam benefícios, mas também podem viver sozinhas. Um exemplo é a relação entre crustáceos do gênero Pagurus, conhecidos como caranguejos-eremita, e algumas espécies de anêmona-do-mar (filo Cnidaria). Esses animais não vivem necessariamente juntos, mas é frequente encontrá-los em associação, que é vantajosa para ambos. O caranguejo-eremita ocupa conchas vazias de caramujos, nas quais protege seu abdome delicado; este, ao contrário de outros caranguejos, não tem carapaça rígida. Em seus deslocamentos pelo fundo do mar, o caranguejo arrasta consigo a concha que lhe serve de casa, abandonando-a apenas ao trocá-la por outra maior. Sobre as conchas ocupadas pelo eremita é frequente encontrar uma ou mais anêmonas-do-mar, que se beneficiam da associação com o caranguejo por ganhar mobilidade e aproveitar eventuais sobras de comida. O caranguejo-eremita, no entanto, beneficia-se dos mecanismos de defesa das anêmonas-do-mar, cujos tentáculos têm células urticantes, capazes de provocar queimaduras em eventuais inimigos. Figura 10.20 Exemplos de protocooperação. A. Caranguejo-eremita (Dardanus calidus) dentro da concha que lhe serve de abrigo, sobre a qual vivem anêmonas-­ 1 -do-mar (Calliactis parasitica) __ do tamanho natural . À esquerda, representação 2 esquemática de um eremita colocando uma anêmona sobre a concha onde mora. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) B. Capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) com a ave suriri-cavaleiro (Machetornis roxisus), que se alimenta de carrapatos, em relação 1 de protocooperação ___ do tamanho natural . 20 @ @ # Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas B paulo manzi Anêmona-do-mar A Fabio Colombini Caranguejo-eremita wolfgang polzer/alamy/other images Outro exemplo de protocooperação é a relação entre grandes mamíferos, como capivaras, búfalos e rinocerontes, com as aves que comem seus carrapatos. Há vantagens tanto para o mamífero, que se livra dos incômodos parasitas, quanto para o pássaro, que obtém alimento com relativa facilidade. Crocodilos também convivem cooperativamente com aves que entram em sua boca, removendo detritos e sanguessugas de suas gengivas. (Fig. 10.20) # 277 257_287_CAP_10_BIO3.indd 277 4/28/10 5:39:50 PM Mutualismo obrigatório, também chamado simbiose, é um tipo de relação permanente e indispensável à sobrevivência dos indivíduos associados. Um exemplo é a interação de certas espécies de cupim e microrganismos (bactérias e protozoários) que habitam seu intestino. Os cupins são incapazes de digerir a celulose da madeira que ingerem, o que é feito pelos microrganismos que vivem em seu tubo digestório. Esses dependem igualmente da associação, pois sobrevivem somente no corpo dos cupins. Outro exemplo de mutualismo obrigatório são os liquens, organismos formados pela associação de certas espécies de algas ou cianobactérias e certos fungos. A alga (ou a cianobactéria) produz pela fotossíntese matéria orgânica, utilizada também pelo fungo; este, por sua vez, é capaz de absorver água e nutrientes, que as algas aproveitam. As algas e os fungos que constituem os liquens sobrevivem em locais onde nenhuma das duas espécies poderia sobreviver isoladamente. Núcleo B Unidade C • Ecologia @ # Flagelos Células de algas Hifas do fungo C m. f. brown/visuals unlimited/getty images Figura 10.21 Exemplos de mutualismo. A. Certas espécies de cupim, como a da foto, abrigam em seu tubo digestório bactérias e protozoários flagelados (aumento 33). Ao lado, representação esquemática de protozoário do gênero Trichonympha, que vive no intestino do cupim-de-madeira. B. Liquens sobre o tronco de uma árvore 1 __ do tamanho natural . 8 Ao lado, representação esquemática da relação entre a alga e o fungo, no líquen. C. Micrografia ao microscópio eletrônico de raízes envoltas por fungos formando micorrizas (aumento 1503). Ao lado, representação esquemática da associação de um fungo com as raízes de uma planta. Esta recebe minerais que o fungo extrai do solo; o fungo, por sua vez, utiliza substâncias orgânicas elaboradas pela planta. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Fabio Colombini Partículas de madeira Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ilustrações: jurandir ribeiro A Fabio Colombini Um terceiro exemplo de mutualismo é a associação entre determinados fungos e as raízes de plantas, que formam as chamadas micorrizas (do grego, mycos, fungo, e rhizos, raiz). Esse tipo de relação é importante para a sobrevivência da maioria das espécies de plantas, em que os fungos facilitam a absorção de minerais do solo pelas raízes. Entretanto, os fungos vivem dentro das células das raízes e se nutrem de substâncias fabricadas pelas plantas. (Fig. 10.21) Fungo (Boletus) Hifas do fungo Hifas Raízes Raízes do pinheiro (Pinus) MICORRIZAS 278 257_287_CAP_10_BIO3.indd 278 4/28/10 5:40:04 PM Comensalismo e inquilinismo 4 A gerald hinde/gallo images/getty images peter arnold/other images Comensalismo é o tipo de relação em que uma das espécies é beneficiada enquanto a outra não tem nem prejuízos nem benefícios. O principal recurso buscado pelo comensal, como o nome sugere, é o alimento. Um exemplo clássico de comensalismo é a associação entre a rêmora (ou peixe-piloto) e o tubarão. A rêmora possui uma estrutura dorsal aderente comparável a uma ventosa, o apreensório, com o qual se prende ao corpo de tubarões. O tubarão fornece transporte gratuito para a rêmora e parece não se importar com a presença desta. As rêmoras alimentam-se dos restos das presas caçadas pelos tubarões, obtendo vantagens com a associação. A relação entre abutres e animais carnívoros também é um caso de comensalismo. Os abutres acompanham os carnívoros a distância, servindo-se dos restos da caça abandonados por eles. (Fig. 10.22) B Figura 10.22 Exemplos de comensalismo. A. Rêmoras “pegam carona“ em um tubarão. B. Abutres são comensais habituais de felinos como os guepardos e outros carnívoros africanos. Plantas como orquídeas, bromélias e muitas samambaias, que habitam o interior das matas, vivem sobre outras plantas maiores, que lhes servem de suporte. Nesses casos, as espécies inquilinas são denominadas epífitas (do grego epi, sobre, e phytos, planta). A vantagem das epífitas em crescer sobre plantas de grande porte é obter maior suprimento de luz para a fotossíntese, principalmente no ambiente pouco iluminado do interior das florestas. (Fig. 10.23) Figura 10.23 No inquilinismo das plantas epífitas sobre árvores hospedeiras, as primeiras obtêm vantagens, mas as árvores não são prejudicadas. Lugares mais elevados, principalmente dentro de florestas fechadas, permitem obter maior luminosidade para a realização da fotossíntese. Na fotogafia, bromélias na Mata Atlântica, Parque Estadual Carlos Botelho, São Paulo, 2006. Em certos casos, é difícil estabelecer a diferença entre inquilinismo e comensalismo. Por exemplo, diversas espécies de peixe-palhaço encontram abrigo e proteção entre os tentáculos de certas anêmonas-do-mar. Essa relação seria caracterizada, em princípio, como inquilinismo. Entretanto, se os peixes-palhaço aproveitam restos da alimentação da anêmona, além de utilizá-la como abrigo, seria mais apropriado classificar a relação como comensalismo. (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) 257_287_CAP_10_BIO3.indd 279 Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Fabio Colombini Inquilinismo é a relação em que uma espécie “inquilina” vive sobre ou no interior de uma espécie hospedeira, sem prejudicá-la. O recurso principal buscado pelo inquilino, como o nome sugere, é abrigo e moradia. 279 4/28/10 5:40:13 PM QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas 1. A população da China é de 1,277 bilhão de pessoas em um território de 9,597 milhões de quilômetros quadrados. Pode-se dizer que a densidade demográfica desse país é (da ordem de) a) 18 hab./km2. b) 133 hab./km2. c) 463 hab./km2. d) impossível de se calcular com os dados disponíveis. Considere os seguintes fatores relativos a uma população biológica para responder às questões 2 e 3. a) Emigração. b) Imigração. c) Mortalidade. d) Natalidade. 9. Qual é o tipo de relação ecológica entre alga e fungo no líquen? 10. Qual é o tipo de relação ecológica entre uma bromélia epífita e a palmeira sobre a qual ela cresce? 11. Qual é o tipo de relação ecológica entre boi e gafanhoto que se alimentam em um mesmo campo com pouca pastagem? 12. Qual é o tipo de relação ecológica entre o capim e a zebra que dele se alimenta? 13. Qual é o tipo de relação ecológica entre o caranguejo-eremita e a anêmona-do-mar que vive sobre sua concha? 14. Qual é o tipo de relação ecológica entre hiena e leão? 15. Que tipo de relação há entre a lombriga e um ser humano? 16. Qual é o tipo de relação ecológica entre o gavião-peregrino e o pombo que lhe serve de alimento? 2. Qual(ais) fator(es) contribui(em) para o aumento da densidade populacional? 17. Qual é o tipo de relação ecológica entre a rêmora e um tubarão? 3. Qual(ais) fator(es) contribui(em) para a redução do tamanho populacional? 18. Uma pequena ave, conhecida como paliteiro, entra sem medo na boca do crocodilo do Rio Ganges, o gavial, removendo sanguessugas e detritos das gengivas do réptil. O crocodilo não come a ave e parece abrir a boca propositalmente para que ela atue. De acordo com essa descrição, a relação ecológica entre o paliteiro e o crocodilo pode ser classificada como a) comensalismo. d) protocooperação. Utilize as alternativas a seguir para responder às questões de 4 a 7. a) Curva de crescimento. b) Pirâmide etária. c) Taxa de crescimento intrínseco. d) Resistência do meio. 4. Que forma de representação mostra a variação do tamanho da população ao longo do tempo? 5. Como se denomina a capacidade que uma população tem de crescer? 6. Que representação gráfica mostra a distribuição dos indivíduos de uma população por faixas de idade? 7. Como se denomina o conjunto de fatores ambientais que restringem o crescimento populacional? Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 8 a 17. a) Colônia. b) Comensalismo. c) Competição interespecífica. Unidade C • Ecologia Escreva as respostas no caderno d) Competição intraespecífica. e) Herbivoria. f) Inquilinismo. g) Mutualismo (mutualismo obrigatório). h) Parasitismo. i) Predação. j) Protocooperação (mutualismo facultativo). 8. Qual é o tipo de relação ecológica entre planta e fungo na micorriza? b) inquilinismo. e) simbiose. c) mutualismo. 19. Suponha que a descrição da questão anterior foi modificada, substituindo-se a última frase por: “Os crocodilos abrem a boca e exibem sanguessugas e detritos, atraindo as aves e devorando-as”. Se isso realmente ocorresse, a relação entre o pássaro e o crocodilo teria de ser reclassificada como a) comensalismo. d) protocooperação. b) parasitismo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Atividades e) simbiose. c) predação. Considere a descrição a seguir para responder às questões de 20 a 22. Certas formigas vivem em roseiras, cortando suas folhas e levando-as para os formigueiros; nos fragmentos de folhas nascem os fungos de que as formigas se alimentam. Nas roseiras também vivem pulgões, que se alimentam da seiva elaborada das plantas. Outras formigas cuidam dos pulgões e os protegem; levam-nos para os formigueiros e acariciam seus abdomes repletos de seiva, como se estivessem ‘ordenhando’ os pulgões para que eles liberem gotas açucaradas, muito apreciadas pelas formigas. 20. A relação ecológica que melhor descreve a associação das formigas com as roseiras é 280 257_287_CAP_10_BIO3.indd 280 4/28/10 5:40:14 PM d) parasitismo. e) protocooperação. 23. Térmitas são organismos que vivem em grandes cidadelas construídas de barro e saliva das operárias, chamadas popularmente de “cupinzeiros”. Os indivíduos de um cupinzeiro repartem funções, e todos cooperam para o bem-estar do grupo. Qual das relações ecológicas melhor se aplica à associação entre as térmitas? a) Colônia. d) Simbiose. b) Nicho ecológico. e) Sociedade. c) Protocooperação. 25. Duas espécies diferentes, A e B, foram objeto da seguinte experiência: em um primeiro momento, foram criadas em ambientes separados e para ambas foram fornecidas condições ótimas de sobrevivência, obtendo-se os dados lançados no gráfico 1. Em um segundo momento, as duas espécies foram reunidas em um mesmo ambiente que oferecia condições ótimas para ambas, obtendo-se os dados lançados no gráfico 2. O que se pode concluir com base na análise comparativa dos gráficos 1 e 2? A 24. A tabela a seguir refere-se a uma população experimental inicialmente constituída por 100 indivíduos, machos e fêmeas, analisada por um período de seis anos. Utilize os dados da tabela para responder às questões. Tempo (em anos) o 1 2 3 4 5 6 48 65 102 149 128 110 Imigração 4 19 21 10 2 1 Morte 10 12 20 35 65 75 Emigração 2 1 2 3 45 40 Nascimento Tempo Gráfico 1 Questões discursivas Variação do n de indivíduos causada por B a) Calcule, ano a ano, o tamanho da população, considerando os dados de nascimento, morte, imigração e emigração (lembre-se de que a população inicial era de 100 indivíduos). A seguir, construa em seu caderno um gráfico para representar o crescimento da população, relacionando o número de indivíduos (no eixo das ordenadas) e o tempo decorrido (no eixo das abscissas). B No de indivíduos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 22. A relação ecológica que as formigas estabelecem com os pulgões pode ser descrita como a) comensalismo. b) competição interespecífica. c) herbivoria. c) Com base na análise dos dados e dos gráficos construídos, redija um pequeno texto que descreva a dinâmica dessa população considerando os fatores analisados (natalidade, mortalidade, imigração, emigração, crescimento populacional e densidade). A Gráfico 2 Tempo 26. Certos insetos, entre os quais se destacam as abelhas e as vespas, visitam flores, das quais recolhem pólen e néctar, que são levados para as colmeias, onde servirão de alimento. Ao visitar diversas flores durante seu trabalho, os insetos transportam pólen de uma flor para outra, constituindo, assim, importantes agentes polinizadores, auxiliando a reprodução das plantas. Certas espécies de planta são altamente adaptadas a uma determinada espécie de inseto polinizador, dependendo exclusivamente dele para se reproduzir. Em outras plantas, a polinização pode ser feita por diversas espécies de inseto e até mesmo pelo vento. Como você classificaria o tipo de interação entre os insetos polinizadores e as plantas por eles polinizadas? Considere, em sua análise, tanto os casos em que o agente polinizador é altamente específico para a espécie vegetal, com alta interdependência, como os casos em que não há essa especificidade. Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas 21. A relação ecológica que melhor se aplica à associação dos pulgões com as roseiras é a) comensalismo. b) competição interespecífica. c) herbivoria. d) parasitismo. e) protocooperação. b) Considere que a população ocupe uma área de um quilômetro quadrado. Calcule, ano a ano, a densidade populacional. A seguir, construa um gráfico de barras verticais, em que o comprimento de cada barra represente o valor da densidade populacional. Consulte sua professora ou seu professor sobre a melhor maneira de construir esse tipo de gráfico. adilson secco comensalismo. competição interespecífica. herbivoria. parasitismo. protocooperação. No de indivíduos a) b) c) d) e) 281 257_287_CAP_10_BIO3.indd 281 4/28/10 5:40:14 PM Atividades 27. No interior de cada quadro apresentado a seguir existem dois gráficos: o da esquerda (1) representa as curvas de crescimento de duas espécies quando separadas, e o da direita (2) representa as curvas de crescimento das espécies quando reunidas. Para qualquer dos gráficos as condições do meio são ótimas para as espécies. I B 2. (Unifor-CE) A tabela abaixo apresenta as taxas dos determinantes populacionais em três diferentes anos. (2) II B A A B (1) (2) Abscissa: número de indivíduos Ordenada: tempo Classifique o tipo de relação existente entre as duas espécies em cada uma das duas situações (I e II), segundo as categorias mencionadas a seguir. Justifique sua escolha em cada caso. a) Comensalismo. c) Competição. b) Predação. d) Protocooperação. 28. Os pássaros conhecidos como pica-paus possuem uma língua alongada com um gancho na ponta. Para se alimentar, eles introduzem esse órgão nas cavidades de troncos de árvores (causadas por larvas de insetos-brocas), retirando dali larvas que lhes servem de alimento. Sabendo que as brocas são extremamente prejudiciais à saúde das plantas, classifique o tipo de relação que existe entre: a) as brocas e as árvores onde elas vivem; 1980 1990 2000 natalidade Taxa de 34% 25% 29% mortalidade 15% 18% 9% emigração 5% 8% 4% imigração 8% 10% 7% Os dados mostram que a população cresceu mais no ano de a) 1980 e menos em 1990. b) 1990 e menos em 1980. c) 1990 e menos em 2000. d) 2000 e menos em 1980. e) 2000 e menos em 1990. 3. (Unifor-CE) Analise os quatro diagramas, abaixo representados, mostrando a estrutura etária das populações humanas de quatro países diferentes. Homens Mulheres 85 80-84 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4 b) os pica-paus e as brocas; Unidade C • Ecologia c) os pica-paus e as árvores. 29. Certas espécies de formiga cultivam fungos específicos nas folhas de plantas, que cortam e levam para seus formigueiros, garantindo todas as condições para o desenvolvimento dos microrganismos; em contrapartida, as formigas alimentam-se dos fungos que cultivam. A relação entre formigas e fungos é altamente específica e interdependente: não poderiam viver um sem o outro. Analise detalhadamente as relações ecológicas que se estabelecem entre esses fungos e as formigas. VESTIBULARES PELO BRASIL Questões objetivas 1. (UFPA) As populações tendem a crescer indefinidamente, mas, em condições naturais, são limitadas 1 Homens 2 Mulheres 3 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. adilson secco A (1) adilson secco A B por um conjunto de fatores denominado resistência do meio. Sobre esse assunto, é correto afirmar: a) As taxas de imigração e emigração de indivíduos são fatores bióticos que garantem o crescimento exponencial de uma população. b) A resistência do meio só atua nas populações que não possuem os inimigos naturais. c) O potencial biótico de uma população limita a resistência do meio. d) A densidade populacional não afeta as taxas de crescimento de uma população natural. e) À medida que a população cresce, a resistência do meio tende a aumentar. idade 85 80-84 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4 4 idade Adaptado de C. F. Starr, R. Taggart. Biology. 11. ed. Austrália: Thomson, 2006. p. 815. Sobre eles fizeram-se as seguintes afirmações: I. Os diagramas apresentam exemplos de disparidade demográfica nos diferentes países. 282 257_287_CAP_10_BIO3.indd 282 4/28/10 5:40:15 PM II. As taxas de crescimento populacional nos países 1, 2, 3 e 4 são, respectivamente, rápida, lenta, zero e negativa. III. Se cada casal em idade reprodutiva da população 1 decidir ter apenas um filho, a taxa de crescimento populacional será imediatamente revertida. No de indivíduos 4. (UFMT) No Pantanal, a biodiversidade proporciona as mais diferentes possibilidades de interações, dentre as quais a relação predador e presa que se estabelece entre uma espécie de gavião e os caramujos. Em geral, o predador apresenta maior porte que a presa e menor taxa de reprodução. O predatismo é um fator que a) controla o crescimento populacional de ambas as espécies. b) interfere apenas no crescimento da população do predador. c) estimula o parasitismo dos caramujos sobre os gaviões. d) interfere apenas no crescimento da população da presa. e) estimula, obrigatoriamente, o desenvolvimento de espécies oportunistas. T Tempo Para explicar o comportamento da população de leveduras, após o tempo T, foram levantadas três hipóteses: 1. A cultura foi contaminada por outro tipo de microrganismo originando competição, pois o esperado seria o crescimento contínuo da população de leveduras. 2. O aumento no número de indivíduos provocou diminuição do alimento disponível, afetando a sobrevivência. 3. O acúmulo dos produtos excretados alterou a composição química do meio, causando a morte das leveduras. Entre as três hipóteses, podemos considerar plausível(eis) apenas a) 1. b) 2. c) 3. d) 1 e 2. e) 2 e 3. 5. (PUC-Campinas-SP) Nos gráficos a seguir, a variável tempo está indicada no eixo x e o número de drosófilas, no eixo y. Qual das alternativas corresponde ao gráfico que representa corretamente o crescimento de uma população de drosófilas mantidas em meio de cultura adequado, sem restrições de nutrição, aeração e espaço? a) y c) y e) y 8. (Fuvest-SP) Os gráficos a seguir representam diferentes estruturas etárias de populações humanas. O eixo vertical indica idade e o eixo horizontal, número de indivíduos. 46 - 100 x 0 d) y 0 x x 15 - 45 0- 14 Pop. A 0 x 0 x 6. (Uerj) Traíras são predadoras naturais dos lambaris. Acompanhou-se, em uma pequena lagoa, a evolução da densidade populacional dessas duas espécies de peixes. Tais populações, inicialmente em equilíbrio, sofreram notáveis alterações após o início da pesca predatória da traíra, na mesma lagoa. Densidade populacional adilson secco Esse fato pode ser observado no gráfico abaixo, em que a curva 1 representa a variação da densidade populacional da traíra. 5 4 3 2 0 1 Gerações Pop. B Pop. C A população em expansão é a) A, já que os adultos em idade reprodutiva e os idosos são mais numerosos do que as crianças. b) A, já que o número de crianças é maior do que o de adultos em idade reprodutiva. c) B, já que o número de adultos em idade reprodutiva e de crianças é praticamente igual. d) C, já que os adultos em idade reprodutiva são mais numerosos do que as crianças. e) C, já que o número de pessoas idosas é maior do que o de adultos em idade reprodutiva. 9. (UFSM-RS) Escolha a alternativa que completa a frase a seguir: ( ) e ( ) aumentam o tamanho de uma população. a) Natalidade — emigração b) Mortalidade — emigração c) Mortalidade — imigração d) Emigração — imigração e) Natalidade — imigração Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas 0 b) y adilson secco adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. c) III somente. 7. (Fuvest-SP) Uma pequena quantidade da levedura Saccharomyces cerevisae foi inoculada em um tubo de ensaio, contendo meio apropriado. O desenvolvimento dessa cultura está representado no gráfico. adilson secco Está correto o que se afirmou em a) I somente. d) I e II somente. b) II somente. e) I, II e III. A curva que representa a variação da densidade populacional de lambaris é a de número a) 2. b) 3. c) 4. d) 5. 283 257_287_CAP_10_BIO3.indd 283 4/28/10 5:40:18 PM Atividades 10. (Unioeste-PR) No estudo da dinâmica das populações naturais, entre os fatores demográficos que regulam o crescimento populacional, podemos citar natalidade, mortalidade, imigração e emigração. Considerando as associações abaixo, I. natalidade 1 imigração 5 mortalidade 1 emigração, II. natalidade 1 imigração . mortalidade 1 emigração, III. natalidade 1 imigração , mortalidade 1 emigração, determine a alternativa cuja(s) associação(ões) leva(m) ao crescimento populacional a) apenas I d) I e II 12. (Enem-MEC) Ao longo do século XX, a taxa de variação na população do Brasil foi sempre positiva (crescimento). Essa taxa leva em consideração o número de nascimentos (N), o número de mortes (M), o de emigrantes (E) e o de imigrantes (I) por unidade de tempo. É correto afirmar que, no século XX, a) M . I 1 E 1 N. d) M 1 N , E 1 I. b) N 1 I . M 1 E. e) N , M 2 I 1 E. c) N 1 E . M 1 I. 13. (Enem-MEC) Um produtor de larvas aquáticas para alimentação de peixes ornamentais usou veneno para combater parasitas, mas suspendeu o uso do produto quando os custos se revelaram antieconômicos. Controle com veneno Aparecimento do parasita Antes do surgimento do parasita Número de indivíduos adilson secco Unidade C • Ecologia O gráfico registra a evolução das populações de larvas e parasitas. 6 12 18 Sem veneno 24 Mar Com base no esquema, uma classe de alunos procurou identificar a possível existência de competição alimentar entre essas aves e concluiu que a) não há competição entre os quatro tipos de aves porque nem todas elas se alimentam nos mesmos locais. b) não há competição apenas entre as aves dos tipos 1, 2 e 4 porque retiram alimentos de locais exclusivos. c) há competição porque a ave do tipo 3 se alimenta em todos os lugares e, portanto, compete com todas as demais. d) há competição apenas entre as aves 2 e 4 porque retiram grande quantidade de alimentos de um mesmo local. e) não se pode afirmar se há competição entre as aves que se alimentam em uma mesma região sem conhecer os tipos de alimento que consomem. 15. (Unama-PA) Os casos locais de raiva humana, no Pará, ocorrem, basicamente, por transmissão de morcegos hematófagos, os quais transmitem os agentes causadores da doença ao homem. A situação que existe entre os referidos seres e o homem é um típico exemplo de relação a) interespecífica do tipo predatismo. b) interespecífica do tipo parasitismo. Parasitas Larvas 0 1 Terreno seco ou cultura Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) as taxas de emigração e imigração não influenciam o tamanho populacional. Ave tipo 4 Ilhotas de nidificação Dunas e praias d) o declínio é resultado de uma emigração menor. Ave tipo 3 Charcos salgados c) a soma das taxas de natalidade e imigração deve estar suplantando a soma das taxas de mortalidade e de emigração. Ave tipo 2 Charco pouco salgado b) ou a taxa de natalidade ou a de imigração devem estar suplantando a soma das taxas de mortalidade e de emigração. Ave tipo 1 Estepe salgada 11. (UEL-PR) Sobre uma população ecológica em declínio, é correto afirmar que a) ou a taxa de mortalidade ou de emigração, ou ambas, devem estar suplantando a soma das taxas de natalidade e de imigração. Pântanos c) apenas III adilson secco 14. (Enem-MEC) O esquema a seguir representa os diversos meios em que se alimentam aves, de diferentes espécies, que fazem ninho na mesma região. e) I, II e III Arrozais b) apenas II O aspecto biológico, ressaltado a partir da leitura do gráfico, que pode ser considerado o melhor argumento para que o produtor não retome o uso do veneno é: a) A densidade populacional das larvas e dos parasitas não é afetada pelo uso do veneno. b) A população de larvas não consegue se estabilizar durante o uso do veneno. c) As populações mudam o tipo de interação estabelecida ao longo do tempo. d) As populações associadas mantêm um comportamento estável durante todo o período. e) Os efeitos das interações negativas diminuem ao longo do tempo, estabilizando as populações. 30 36 Meses c) intraespecífica do tipo canibalismo. d) intraespecífica do tipo competição. 16. (UFPE) Entre as relações ecológicas em uma comunidade biológica, há aquelas em que os indivíduos de uma espécie usam os de outra espécie como 284 257_287_CAP_10_BIO3.indd 284 4/28/10 5:40:18 PM Espécie X Espécie Y a) Comensalismo (X comensal de Y) 1 0 b) Parasitismo (X é o parasita) 1 2 c) Predação (X é o predador) 1 2 d) Inquilinismo (X é o inquilino de Y) 1 1 e) Protocooperação 1 1 (1) indica que os indivíduos da espécie são beneficiados com a associação. (2) indica prejuízo para os indivíduos da espécie. (0) indica que não há benefício nem prejuízo para os indivíduos da espécie. 17. (UFC-CE) As esponjas desempenham papéis importantes em muitos habitats marinhos. A natureza porosa das esponjas as torna uma habitação ideal para vários crustáceos, equinodermos e vermes marinhos. Além disso, alguns caramujos e crustáceos têm, tipicamente, esponjas grudadas em suas conchas e carapaças, tornando-os imperceptíveis aos predadores. Nesse caso, a esponja se beneficia por se nutrir de partículas de alimento liberadas durante a alimentação de seu hospedeiro. As relações ecológicas presentes no texto são a) protocooperação e competição. b) inquilinismo, comensalismo e fecundação. c) parasitismo, mutualismo e polinização. d) parasitismo, comensalismo e fecundação. e) parasitismo, comensalismo e polinização. 20. (Unesp) Considere a rede alimentar: f d a e b c Sabe-se que, quando a espécie f é retirada experimentalmente, a população da espécie d apresenta um declínio acentuado. Isso indica que a relação interespecífica que provavelmente existe entre as espécies d e e, na ausência de f, é a) parasitismo. d) mutualismo. b) competição. e) protocooperação. c) predação. 21. (UFPR) Uma teia alimentar representa a complexidade das trocas energéticas de um ecossistema. Considere a teia hipotética abaixo. E b) inquilinismo e protocooperação. D c) inquilinismo e parasitismo. d) competição e predação. e) parasitismo e predação. 18. (Uece) Considere a afirmação abaixo: Micorriza é uma associação entre certos fungos presentes no solo e nas raízes das plantas. Nessa relação, o vegetal fornece matéria orgânica para a sobrevivência dos fungos e estes absorvem nutrientes minerais e água, transferindo-os para as raízes da planta. Estamos nos referindo a um exemplo de a) mutualismo. c) inquilinismo. b) comensalismo. d) protocooperação. 19. (Unifesp) A raflésia é uma planta asiática que não possui clorofila e apresenta a maior flor conhecida, chegando a 1,5 metro de diâmetro. O caule e a raiz, no entanto, são muito pequenos e ficam ocultos no interior de outra planta em que a raflésia se instala, absorvendo a água e os nutrientes de que necessita. Quando suas flores se abrem, exalam um forte odor de carne em decomposição, que atrai muitas moscas B C A Fonte de Energia Com base nesse esquema, considere as seguintes afirmativas: I. A espécie A é um produtor e base de sustentação do fluxo energético no ecossistema; proporcionalmente, deve representar a espécie de maior biomassa. II. Nessa teia, somente B poderia ser considerado potencialmente competidor de C. III. Alterações drásticas (aumento ou diminuição) na população C devem resultar em impacto sobre A e D, mas não nas demais. IV. O tipo de fonte de energia é importante na manutenção ou extinção de uma comunidade. Determine a alternativa correta. a) Somente as afirmativas I e IV são verdadeiras. b) Somente as afirmativas I, III e IV são verdadeiras. Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tipo de relação adilson secco Efeito sobre as espécies em busca de alimento. As moscas, ao detectarem o engano, saem da flor, mas logo pousam em outra, transportando e depositando no estigma desta os grãos de pólen trazidos da primeira flor. O texto descreve duas interações biológicas e um processo, que podem ser identificados, respectivamente, como a) inquilinismo, mutualismo e polinização. adilson secco alimento até aquelas em que os indivíduos de duas espécies trocam benefícios. Analise a tabela a seguir. Qual das alternativas mostra, de forma incorreta, o tipo de relação ecológica e o respectivo efeito sobre, pelo menos, uma espécie? 285 257_287_CAP_10_BIO3.indd 285 4/28/10 5:40:19 PM Atividades c) Somente as afirmativas II, III e IV são verdadeiras. a) o manduvi depende diretamente tanto do tucano-toco como da arara-azul para sua sobrevivência. d) Somente as afirmativas I e II são verdadeiras. b) o tucano-toco, depois de engolir sementes de manduvi, digere-as e torna-as inviáveis. 22. (UFSM-RS) “Quem pratica esportes muitas vezes não avalia os avanços tecnológicos que carrega em seu ‘uniforme de trabalho’. Em calçados como o tênis, há o cuidado com o uso de materiais redutores da transpiração. Tudo para prevenir as micoses, geralmente causadas por fungos que se aproveitam do calor e umidade dos pés para obter abrigo e ‘saborear’ a queratina das unhas, pele e pelos.” (Adaptado de Revista Saúde, jan. 2002, p. 105.) Os fungos causadores de micose, ao buscar abrigo e alimento nos pés dos atletas, causando danos ao organismo, exercem um tipo de associação conhecido por a) mutualismo. d) comensalismo. b) inquilinismo. e) predatismo. c) parasitismo. 23. (UEL-PR) Para responder à questão considere o texto a seguir sobre um assunto que vem sendo debatido por ecologistas há algum tempo: c) o conservação da arara-azul exige a redução da população de manduvis e o aumento da população de tucanos-toco. d) a conservação das araras-azuis depende também da conservação dos tucanos-toco, apesar de estes serem predadores daquelas. e) a derrubada de manduvis em decorrência do desmatamento diminui a disponibilidade de locais para os tucanos fazerem seus ninhos. Questões discursivas 25. (UFC-CE) Os gráficos (A e B) mostram os resultados do experimento, realizado por um cientista, sobre o crescimento de duas espécies de protozoários, em meio de cultura. Baseando-se nos gráficos, responda: a) A que conclusão o cientista chegou com esse experimento? b) Qual a relação ecológica que esses resultados expressam? Internet: <http://oglobo.globo.com> (com adaptações). De acordo com a situação descrita, Criadas juntas B Espécie 1 Espécie 2 0 2 4 6 8 10 Dias 12 14 16 18 26. (UFSCar-SP) Um estudante anotou as alterações ocorridas em uma população de camundongos, no período de maio de um ano a abril do ano seguinte, numa área rural, e obteve o gráfico seguinte. adilson secco abril março fevereiro janeiro dezembro novembro outubro setembro agosto julho 70 60 50 40 30 20 10 0 junho Até aqui, tudo parece bem encaixado, mas... é justamente o tucano-toco o maior predador de ovos de arara-azul – mais da metade dos ovos das araras são predados pelos tucanos. Então, ficamos na seguinte encruzilhada: se não há tucanos-toco, os manduvis se extinguem, pois não há dispersão de suas sementes e não surgem novos manduvinhos, e isso afeta as araras-azuis, que não têm onde fazer seus ninhos. Se, por outro lado, há muitos tucanos-toco, eles dispersam as sementes dos manduvis, e as araras-azuis têm muito lugar para fazer seus ninhos, mas seus ovos são muito predados. Espécie 2 maio Unidade C • Ecologia 24. (Enem-MEC) Um estudo recente feito no Pantanal dá uma boa ideia de como o equilíbrio entre as espécies, na natureza, é um verdadeiro quebra-cabeça. As peças do quebra-cabeça são o tucano-toco, a arara-azul e o manduvi. O tucano-toco é a única ave que consegue abrir o fruto e engolir a semente do manduvi, sendo, assim, o principal dispersor de suas sementes. O manduvi, por sua vez, é uma das poucas árvores onde as araras-azuis fazem seus ninhos. Densidade populacional De acordo com a opinião do segundo grupo de especialistas, mencionada no texto, a relação ecológica entre a planta pastada e os pastadores pode ser considerada um caso de a) competição. d) protocooperação. b) parasitismo. e) comensalismo. c) mutualismo. A Espécie 1 No de indivíduos (Adaptado de José Reis. “Ato de pastar melhora a vegetação?” Folha de S.Paulo. 30 maio 1999.) Criadas separadamente adilson secco Há vantagem para a planta que é pastada? “A maioria dos especialistas acha que o herbivorismo é nocivo à planta [...]. Outros sustentam que o processo é benéfico às plantas que, por um mecanismo de supercompensação, adquiriram maior aptidão darwiniana, isto é, maior capacidade de se reproduzir.” Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. e) Somente as afirmativas II e III são verdadeiras. a) Qual período indica taxa de natalidade maior que a taxa de mortalidade? O que está acontecendo com a população nesse período? 286 257_287_CAP_10_BIO3.indd 286 4/28/10 5:40:20 PM b) Cite dois prováveis fatores que podem ter causado a diminuição da densidade nessa população de camundongos, no período de setembro a dezembro. 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1960 1970 1980 1990 2000 II a) As oscilações de duas populações como as observadas no gráfico sugerem qual tipo de relação ecológica? b) Cite dois exemplos de animais cujas populações poderão representar no gráfico os números I e II, respectivamente. c) Qual a importância da existência desse tipo de relação para as comunidades da mata? d) O que poderá acontecer com o número de indivíduos das duas populações, se for considerado que a região será desmatada? 28. (Fuvest-SP) O gráfico a seguir representa o crescimento de uma população de herbívoros e da população de seus predadores: Número de indivíduos (31.000) Áreas só com formigas 500 0 Áreas só com roedores 0 20 250 10 Áreas com roedores e formigas a) Qual é o tipo de relação ecológica que, provavelmente, ocorre entre essas espécies? herbívoros predadores 100 80 60 II I III 30. (Unesp) O garoto gosta de Biologia e, de pronto, identificou no quintal alguns exemplos de associações interespecíficas: as orquídeas, fixas ao tronco da árvore, apresentam raízes com micorrizas e, nesse mesmo tronco, são observados alguns liquens. Que associações interespecíficas são identificadas nesses exemplos? Justifique. 31. (Fuvest-SP) a) Apesar de o predatismo ser descrito como uma interação positiva para o predador e negativa para a presa, pode-se afirmar que os predadores têm um efeito positivo sobre a população de presas. Explique como uma população de presas pode ser beneficiada por seus predadores. b) Alguns ecologistas consideram os herbívoros comedores de sementes como predadores das populações de plantas que lhes fornecem alimento. Já os herbívoros que se alimentam apenas de folhas são considerados parasitas das plantas que comem. Justifique essas classificações. 32. (UFRRJ) Muitas leguminosas apresentam, em suas raízes, nódulos causados por bactérias fixadoras de nitrogênio em células vegetais. a) Como denominamos esta relação ecológica? b) Descreva o que ocorre nessa relação ecológica, destacando as vantagens para os organismos envolvidos. 33. (Uerj) Os três pássaros abaixo, identificados pelas letras A, B e C, coexistem na mesma floresta. Cada um deles se alimenta de insetos que vivem em locais diferentes da mesma árvore, indicados pelos círculos: 40 B 20 0 1895 1905 1915 1925 1935 Ano A a) Pela análise do gráfico, como se explica o elevado número de predadores nos pontos I, II e III? Justifique sua resposta. b) Se, a partir de 1935, os predadores tivessem sido retirados da região, o que se esperaria que acontecesse com a população de herbívoros? Justifique sua resposta. 29. (UFMA) Um pesquisador, investigando a relação entre uma espécie de formiga e uma espécie de roedor, ambas predadoras de sementes, obteve o seguinte resultado: C (COX, C. Barry e MOORE, Peter D. Biogeography. London: Blackwell Science, 1993.) a) Indique o tipo de relação ecológica existente entre esses pássaros e os insetos. Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas 1950 I adilson secco Roedores b) Elabore um experimento para verificar se a relação que você sugeriu, de fato, ocorre. Anos Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Formigas adilson secco Indivíduos (1.000 3) adilson secco 27. (UFV-MG) O gráfico abaixo representa a variação do tamanho populacional, ao longo de 50 anos, de uma espécie de carnívoro (I) e a de um roedor (II) que vivem em uma mata natural. Analise o gráfico e responda às questões seguintes. Densidade média em 100 m2 b) Explique o fato de não existir competição direta entre os pássaros. 287 257_287_CAP_10_BIO3.indd 287 4/28/10 5:40:21 PM UNIDADE C Capítulo 11 Sucessão ecológica e principais biomas do mundo A extensão territorial do Brasil é muito grande: seus limites estendem-se desde acima da linha do equador até abaixo do trópico de Capricórnio. Ao longo dessas latitudes há muitos ecossistemas diferentes, que são um patrimônio brasileiro. É preciso conhecê-los para saber valorizar e preservar nossos recursos naturais. Neste capítulo estudaremos os principais biomas do mundo e do Brasil e os fatores que caracterizam os tipos de formação vegetal em cada região. 11.1 Sucessão ecológica Sucessão ecológica é o processo de colonização de um ambiente por seres vivos, em que a composição das comunidades se altera ao longo do tempo. 11.2 Fatores que afetam os ecossistemas O estágio de desenvolvimento a que uma comunidade pode chegar depende de um conjunto de características do meio, principalmente do clima e do tipo de solo. 11.3 Grandes biomas do mundo Bioma é um conjunto de ecossistemas terrestres com vegetação característica e fisionomia típica, onde predomina certo tipo de clima. 11.4 Domínios morfoclimáticos e principais biomas brasileiros O Brasil tem diversos domínios morfoclimáticos, cada um deles com predominância de um tipo de bioma. 11.5 Ecossistemas aquáticos Os ecossistemas aquáticos – mares, oceanos, rios e lagos – ocupam mais de três quartos da superfície terrestre. Fotografia aérea do Arquipélago de Anavilhanas, no Amazonas, 2005. Este é um dos maiores arquipélagos fluviais do mundo. Formado por cerca de 400 ilhas, ele situa-se no Rio Negro, a 50 km de Manaus, fazendo parte do Domínio Amazônico. 288 288_325_CAP_11_BIO3.indd 288 4/29/10 10:12:43 AM Araquém Alcântara 289 288_325_CAP_11_BIO3.indd 289 4/29/10 10:12:59 AM ❱❱ Conceitos principais • sucessão ecológica • espécie pioneira • sucessão ecológica primária • sucessão ecológica secundária • microclima • homeostase • comunidade clímax Sucessão ecológica é o processo de colonização de um ambiente por seres vivos, em que a composição das comunidades se altera ao longo do tempo. Há regiões da Terra em que o clima e as condições do solo pouco favorecem o estabelecimento de populações de seres vivos, tais como superfícies de lavas vulcânicas recém-solidificadas, superfícies de rochas, dunas de areia etc. Mesmo assim, certas espécies de organismos — as espécies pioneiras — conseguem se instalar nesses lugares inóspitos, suportando condições severas e abrindo caminho para a chegada de outras espécies. Dunas de areia, por exemplo, podem ser colonizadas por certas espécies de gramíneas, cujas sementes chegam trazidas pelo vento. Essas plantas conseguem suportar o calor, a escassez de água e o solo pouco estável e dão início à colonização do local. Os liquens também são organismos pioneiros importantes na colonização de locais inicialmente desfavoráveis à existência de seres vivos, como a superfície de rochas. (Fig. 11.1) A Unidade C • Ecologia B Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Conceituar sucessão ecológica e explicar as principais tendências observadas no decorrer dela; aumentos da biomassa, da estabilidade e da biodiversidade. CC Conceituar microclima, homeostase e comunidade clímax. João Prudente/ Pulsar imagens ❱❱ Habilidades Sucessão ecológica Fabio Colombini Seção 11.1 Figura 11.1 A. Dunas de Piaçabuçu, Alagoas, 2009. Dunas de areia, cujo solo é movediço e incapaz de reter água e nutrientes, podem ser colonizadas por gramíneas; estas, pouco a pouco, criam condições para a chegada de outros seres vivos. B. Liquens, musgos, bromélias e cactáceos sobre rochas em Ubatuba, São Paulo, 2007. Certas espécies de líquen conseguem viver sobre rochas nuas, liberando substâncias que as decompõem parcialmente. Forma-se assim uma fina camada de solo, que favorece a instalação de outros seres vivos. 290 288_325_CAP_11_BIO3.indd 290 4/29/10 10:13:03 AM Em muitos casos, a colonização pelas espécies pioneiras vai gradualmente modificando as características originais do lugar, reduzindo as bruscas variações de temperatura do solo e aumentando seu grau de umidade. O material orgânico proveniente da decomposição dos organismos pioneiros que morreram se acumula no solo, tornando disponíveis nutrientes e aumentando a retenção de água. No caso das dunas, por exemplo, as raízes das plantas pioneiras ajudam a estabilizar o solo, evitando que o vento carregue as partículas de areia com facilidade. As novas condições criadas pelas espécies pioneiras permitem que outras plantas e animais se estabeleçam no local. As espécies recém-chegadas competem com as pioneiras e vão, gradualmente, substituindo-as. As sucessivas gerações de plantas e animais que nascem, crescem, morrem e se decompõem vão tornando o solo cada vez mais rico em matéria orgânica e umidade. Um local antes desabitado passa então a abrigar uma comunidade biológica. A complexidade depende do tempo que se passou desde o início da colonização, das condições climáticas locais e das espécies colonizadoras. Esse processo de colonização de um ambiente antes desabitado, em que a composição das comunidades biológicas se altera ao longo do tempo, é denominado sucessão ecológica primária. (Fig. 11.2) Mar B Vento Região litorânea semidesértica JurAndir ribeiro Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A Areia Fixação de areia pelas plantas rasteiras (início de formação das dunas) Crescimento de vegetação nas zonas protegidas pelas dunas Duna Acúmulo de matéria orgânica Aumento das áreas protegidas do vento devido ao crescimento das dunas Vegetação arbustiva Tempo D Figura 11.2 Representação esquemática de sucessão ecológica em dunas de areia. Neste caso, a vegetação pioneira contribui para a fixação das dunas, o que modifica o sistema de ventos e contribui para alterar o clima local. Este torna-se cada vez mais propício ao estabelecimento de seres vivos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Um outro tipo de sucessão — a sucessão ecológica secundária — ocorre em locais desabitados no início da sucessão, mas que já haviam sido anteriormente ocupados por uma comunidade biológica; a ocupação prévia propicia condições iniciais mais favoráveis ao estabelecimento de seres vivos. As mudanças nas sucessões secundárias são geralmente mais rápidas do que as de uma sucessão primária. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo C 291 288_325_CAP_11_BIO3.indd 291 4/29/10 10:13:05 AM Solo sem vegetação 0 15 Gramíneas e pequenos arbustos Vegetação arbustiva SUCESSÃO SECUNDÁRIA 25 Plantas pioneiras Floresta intermediária Tempo em anos Unidade C • Ecologia 100 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 10 JurAndir ribeiro Exemplos de sucessão secundária ocorrem em campos de cultivo abandonados, em florestas derrubadas, em áreas destruídas por queimadas ou em lagos recém-formados. Em um campo de cultivo abandonado, por exemplo, o solo já está formado e contém nutrientes disponíveis. (Fig. 11.3) Floresta semelhante à original Figura 11.3 Representação esquemática de sucessão secundária em um campo de cultivo abandonado. Nos primeiros 10 anos de abandono, a vegetação típica foi de campo aberto, com predomínio de gramíneas. Entre os 10 e 25 anos, surgiu uma vegetação em que predominavam arbustos. Entre os 25 e 100 anos, surgiu uma floresta dominada por pinheiros (floresta intermediária). Após 100 anos de sucessão, estabeleceu-se uma floresta típica da região, similar à que havia antes da derrubada para o estabelecimento dos campos de cultivo. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) 292 288_325_CAP_11_BIO3.indd 292 4/29/10 10:13:08 AM Às vezes é possível prever o tipo de sucessão que ocorrerá em determinado local, pois a comunidade biológica ali presente tende a evoluir até atingir um ponto, denominado clímax, condicionado pelas características físicas e climáticas do local. Figura 11.4 Uma floresta é um ecossistema cuja comunidade clímax se mantém estável ao longo do tempo. No interior de uma floresta há um clima diferenciado — microclima —, cujas condições particulares de umidade e de temperatura diferem do clima geral e são mantidas pela própria comunidade da floresta. As diversas espécies animais e vegetais estabelecem uma rede intrincada de relações ecológicas. Na fotografia, primata da espécie Procolobus kirkii na floresta Jozani, Zanzibar, Tanzânia, 2008. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Os biólogos utilizam o termo microclima para se referir às condições ambientais particulares do hábitat ao qual estão adaptadas determinadas espécies. Por exemplo, no interior de uma floresta há um microclima particular caracterizado pelas condições de umidade e de temperatura locais. Durante o processo de sucessão ecológica surgem microclimas que permitem a chegada e o estabelecimento de novas espécies. Durante a sucessão, geralmente o ecossistema vai se tornando progressivamente mais complexo e com maior diversidade de espécies. Em outras palavras, uma tendência da sucessão é o aumento da biodiversidade nas comunidades que se sucedem. O aumento de complexidade na teia de relações da comunidade em sucessão favorece que ela se torne progressivamente mais estável, apesar das variações ambientais impostas pelo meio; em outras palavras, aumenta sua homeostase (do grego homoios, de mesma natureza, igual, e stasis, estabilidade). O máximo de homeostase é alcançado quando a sucessão atinge o clímax, um estado de estabilidade compatível com as condições da região. A comunidade estável, denominada comunidade clímax, constitui a etapa final da sucessão ecológica. Na comunidade clímax a biodiversidade, a biomassa e as condições microclimáticas tendem a se manter constantes. (Fig. 11.4) Ariadne Van Zandbergen/Oxford Scientific/Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Por exemplo, a sucessão em um campo de cultivo abandonado, onde anteriormente existia uma floresta, tenderá a atingir esse mesmo tipo de comunidade final, passando por uma sucessão de comunidades intermediárias: campos # arbustos # floresta intermediária # floresta semelhante à original. A cada estágio do processo de sucessão, a comunidade altera a estrutura do ambiente e as condições climáticas locais, criando novos nichos e, portanto, novas possibilidades de colonização por outras espécies. Com isso, as espécies mais antigas vão sendo gradualmente substituídas pelas novas que se estabelecem no local. 293 288_325_CAP_11_BIO3.indd 293 4/29/10 10:13:10 AM Seção 11.2 Fatores que afetam os ecossistemas ❱❱ Habilidade sugerida ❱❱ Conceitos principais • insolação • solo • intemperismo • húmus • lençol freático O desenvolvimento que uma comunidade pode atingir, isto é, seu clímax, depende de um conjunto de características do meio. As mais importantes são os diversos fatores que compõem o clima — que incluem a temperatura ambiental, o índice de chuvas etc. — e o tipo de solo presentes na região. 1 Insolação Um dos fatores que determinam as condições de vida nas diferentes regiões da Terra é a insolação, isto é, a quantidade de radiação solar que atinge a superfície terrestre. A insolação depende de dois fatores principais: latitude e inclinação do eixo de rotação da Terra em relação ao ângulo de incidência dos raios solares. Na linha do equador, isto é, na latitude zero, os feixes de radiação solar incidem quase perpendicularmente à superfície terrestre, enquanto nas regiões situadas em latitudes crescentes, para o norte e para o sul, os feixes incidem obliquamente, devido à curvatura da Terra. Consequentemente, no equador, a mesma quantidade de energia solar se distribui em uma área menor de superfície terrestre que junto dos polos; por isso, no equador, a mesma quantidade de energia solar aquece mais determinada área da superfície que nos polos. 2 Circulação de energia na atmosfera A atmosfera desempenha um papel fundamental na manutenção do clima da Terra. Ela funciona como uma manta gasosa que retém o calor irradiado pela superfície, mantendo a temperatura relativamente elevada. Esse fenômeno, denominado efeito estufa, é fundamental para a vida na Terra. Muitos cientistas acreditam que o efeito estufa está se intensificando devido à poluição atmosférica, ocasionando um aquecimento do planeta maior do que o normal. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. CC Conhecer os principais fatores que determinam as características de um ecossistema de determinada região: insolação; circulação de energia na atmosfera; correntes oceânicas; solo. Células de convecção e o padrão de precipitação no planeta Unidade C • Ecologia Na região do Equador, o ar fortemente aquecido pelo calor que irradia do solo sobe e gera uma zona de baixa pressão, imediatamente ocupada por ar mais frio. Esse fenômeno, em que o ar se movimenta devido ao aquecimento desigual, é conhecido como corrente de convecção. As massas de ar quente e úmido, ao subirem na região equatorial, resfriam-se e liberam umidade, que se precipita como chuvas. A corrente de ar seco segue em direção aos polos, mas volta a descer às regiões mais baixas da atmosfera por volta dos 30° de latitude, absorvendo umidade nesse deslocamento. Com isso, a superfície do planeta nessas latitudes (30° norte e 30° sul) torna-se seca, com formação de desertos. Parte da corrente de ar seco segue pelas camadas baixas da atmosfera até a região do Equador, ganhando umidade no caminho. Outra parte segue em direção aos polos e também se umidifica em seu deslocamento até 60° de latitude, onde volta a subir e perder umidade. Finalmente, a massa de ar seco que se eleva segue pelas camadas altas da atmosfera até os polos, onde volta a descer, retornando pelas camadas baixas da atmosfera e ganhando umidade até 60° de latitude, onde volta a subir. 294 288_325_CAP_11_BIO3.indd 294 4/29/10 10:13:10 AM Adilson secco Esses circuitos de corrente de ar quente que sobe e de ar frio que desce são denominados células de convecção e são os principais responsáveis pelo regime de chuvas e pela circulação de energia e umidade na atmosfera do planeta. (Fig. 11.5) 60°N 30°N 0° (Equador) Ar frio e seco Ar frio e seco Ar quente e úmido 30°S Figura 11.5 À esquerda, representação esquemática das células de convecção. À direita, detalhe do circuito de ar nas células que margeiam o Equador; as massas de ar úmidas e quentes são mostradas em laranja e as frias e secas em azul. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) As correntes oceânicas A água dos mares e dos oceanos circula continuamente, formando correntes oceânicas que resultam do efeito combinado dos ventos e da rotação da Terra. No Hemisfério Norte, as correntes oceânicas circulam no sentido horário, enquanto no Hemisfério Sul elas circulam no sentido anti-horário. Duas correntes oceânicas muito importantes são a Corrente do Golfo e a Corrente de Humboldt. A primeira leva água aquecida do equador até a costa da América do Norte e da Europa, tornando mais amenas as temperaturas dessas regiões. A segunda leva águas resfriadas da região polar até a costa pacífica da América do Sul. Além de contribuir para a circulação de energia, as correntes oceânicas são importantes para a circulação de nutrientes no ambiente marinho. (Fig. 11.6) PRINCIPAIS CORRENTES OCEÂNICAS EUROPA AMÉRICA DO NORTE Corrente do Japão Corrente do Golfo ÁSIA ÁFRICA AMÉRICA DO SUL AUSTRÁLIA Corrente de Humboldt 2.150 km Figura 11.6 Representação esquemática das principais correntes oceânicas. No Hemisfério Norte a circulação das correntes oceânicas dá-se no sentido horário, enquanto no Hemisfério Sul ela se dá no sentido anti-horário. Regiões pesqueiras, como a costa de Portugal e a do Peru, devem a abundância de pescado à circulação de nutrientes promovida por correntes marinhas frias (setas azuis). (Cores-fantasia.) Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo 3 rodrigo cArrAro moutinho Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 60°S 295 288_325_CAP_11_BIO3.indd 295 4/29/10 10:13:12 AM 4 O solo O solo é formado pela desagregação das rochas, que resulta em sua redução a pequenas partículas. A desagregação das rochas é causada principalmente pelo seu aquecimento e resfriamento bruscos, somados à ação dos ventos. Esses fatores constituem o intemperismo. Os seres vivos, particularmente as espécies pioneiras, também têm participação ativa no intemperismo. As partículas que compõem as camadas superiores do solo, mais sujeitas aos efeitos do intemperismo, têm diâmetro menor que o das que compõem as camadas mais profundas. A rocha não decomposta, localizada na posição mais inferior do solo, é denominada rocha matriz. Quanto à textura, os solos podem ser constituídos por partículas de diferentes tamanhos, desde areia grossa, cujas partículas têm entre 0,2 e 2 mm de diâmetro, até areia fina e argila, esta última com partículas de menos de 2 m de diâmetro. Se as partículas do solo são grandes, a água das chuvas infiltra-se e desloca-se rapidamente entre elas e pouca umidade fica retida. Por outro lado, solos constituídos por muita argila retêm muita água. O solo mais adequado para as plantas compõe-se de uma mistura de partículas grandes e pequenas, que retêm água sem, no entanto, encharcar-se demais. As partículas de argila do solo, além disso, têm a propriedade de reter minerais como os de Ca21, K1 e Mg21, o que favorece sua absorção pelas plantas. A vegetação também participa da formação do solo. Quando a vegetação é densa, a camada mais superficial do solo pode ser constituída quase totalmente por matéria orgânica em decomposição, o húmus, rico em nutrientes para as plantas. Diversos tipos de microrganismos decompositores, além das minhocas, são os responsáveis pela formação do húmus. (Fig. 11.7) Lençol freático jurandir ribeiro Em locais onde as chuvas são abundantes, a água infiltra-se no solo e acumula-se junto à rocha matriz, formando uma zona permanentemente saturada de água, o lençol freático. A água do lençol freático pode se deslocar sobre a rocha matriz e aflorar à superfície, formando um “olho-d’água”; este pode originar um riacho e eventualmente um rio. Acima do lençol freático, o solo fica saturado de água apenas depois de grandes chuvas. Entre essa região e a superfície, além de água, há ar entre as partículas, necessário para a respiração das raízes das plantas. Certas árvores têm raízes tão profundas que chegam a atingir o lençol freático. Isso as torna capazes de resistir à eventual falta de água nas camadas superficiais do solo. É interessante citar que sob terras brasileiras e de outros três países da América do Sul se situa o maior reservatório de águas subterrâneas do mundo, o Aquífero Guarani. Ele possui uma extensão total de aproximadamente 1,2 milhão de km2, sendo que dois terços dessa área está no Brasil, e constitui uma reserva de aproximadamente 45 trilhões de metros cúbicos de água de excelente qualidade. O controle do uso dessas águas, além de discussões acerca do perigo da sua contaminação por fontes crescentes de poluição, é tema recorrente de debates entre os países envolvidos. Unidade C • Ecologia Horizonte O Matéria orgânica em decomposição (húmus) Horizonte A Rocha decomposta misturada ao húmus Horizonte B Rocha decomposta em pequenas partículas Horizonte C Horizonte D Rocha decomposta em grandes partículas Rocha matriz Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Intemperismo Figura 11.7 Representação esquemática de corte de solo mostrando suas diversas camadas ou “horizontes”. Nas camadas superficiais há ar entre as partículas de solo. Junto à rocha matriz, o solo está permanentemente encharcado de água, formando o lençol freático, entre os horizontes C e D. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) 296 288_325_CAP_11_BIO3.indd 296 4/29/10 10:13:13 AM Grandes biomas do mundo • bioma • tundra • seca fisiológica • taiga • floresta temperada • floresta tropical • lixiviação • savana • pradaria • deserto Em 1986, o ecólogo alemão Heinrich Walter, reconhecendo a estreita relação entre a distribuição da temperatura e da pluviosidade ao longo do ano, com o tipo predominante de bioma que se manifesta em uma dada região geográfica, dividiu o planeta em grandes zonas climáticas, ou zonobiomas. (Fig. 11.8) 32,2 Deserto Pradaria Floresta tropical Floresta temperada 15,6 Taiga –1,1 Tundra 0 305 102 203 Quantidade anual de chuvas (cm) 406 Figura 11.8 Climográfico dos principais biomas da América do Norte. As áreas coloridas do gráfico mostram as condições de temperatura média e pluviosidade em que ocorre determinado bioma. Por exemplo, as florestas tropicais ocorrem em áreas com temperatura média anual acima de 24 °C e pluviosidade entre 150 e 450 cm anuais. O fato de haver áreas de sobreposição no gráfico mostra que temperatura e pluviosidade, embora sejam fatores muito importantes, não são os únicos a determinar o tipo de bioma que se desenvolve em determinado local. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) Neste capítulo estudaremos a distribuição de alguns dos biomas mais representativos do mundo: tundra; taiga (floresta de coníferas); floresta temperada; savana; pradaria; floresta tropical; deserto. (Fig. 11.9) Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. ❱❱ Conceitos principais Regiões da Terra com latitudes coincidentes, em que prevalecem condições climáticas parecidas, geralmente têm formações vegetais com aparências semelhantes, apesar de constituídas por espécies diferentes. Por exemplo, a formação que predomina na faixa equatorial do planeta, tanto na América do Sul quanto na África, no sudeste da Ásia e na Oceania, é de floresta tropical, embora tenham floras bastante distintas. A savana, bioma do qual o cerrado brasileiro é um exemplo, ocorre em latitudes coincidentes da América do Sul, da África e da Austrália. O termo bioma é mais abrangente do que formação vegetal, pois inclui, além da fitofisionomia, fauna, características do clima, do solo e outros aspectos abióticos. Portanto, pode-se definir bioma como uma área do espaço geográfico caracterizada por um conjunto de ecossistemas terrestres com vegetação, solo e fisionomia típicos, no qual predomina certo tipo de clima. Temperatura média anual (°C) CC Conceituar bioma, caracterizando e localizando geograficamente os principais biomas do mundo: tundra; taiga; floresta temperada; floresta tropical; savana; pradaria; deserto. Zonas climáticas, formações vegetais e biomas 1 ❱❱ Habilidade sugerida adilson secco Seção 11.3 297 288_325_CAP_11_BIO3.indd 297 4/29/10 10:13:14 AM A D Taiga. B DISTRIBUIÇÃO DOS PRINCIPAIS BIOMAS DO MUNDO alessandro passos da costa Joseph Sohm/Visions of America/Corbis/LatinStock Tundra. Marcelo Spatafora/Pulsar Imagens Renata Mello/Pulsar Imagens A. Parque Nacional Terra do Fogo, Ushuaia, Argentina, 2008. B.Floresta em Porcupine Mountains Wilderness State Park, Michigan, Estados Unidos, 2001. C. São Lourenço da Serra, São Paulo, 2009. D. Vancouver, Canadá, 2006. E. Bagé, Rio Grande do Sul, 2005. F. Serengeti, Tanzânia, 2009. G. Vale da Morte e Deserto Mojave, Califórnia, Estados Unidos, 1995. C palê zuppani/pulsar Floresta temperada. Floresta tropical. 298 288_325_CAP_11_BIO3.indd 298 4/29/10 10:13:27 AM gregory g. dimiJiAn, m.d./Photo reseArchers/lAtinstock FAbio colombini E F Pradaria. dAVid butoW/corbis sAbA/lAtinstock Savana. G Deserto. Geleiras Tundra Taiga 288_325_CAP_11_BIO3.indd 299 Floresta temperada Floresta tropical Pradaria Savana Deserto Figura 11.9 O mapa apresenta a distribuição dos principais biomas do mundo e as fotografias, sua fisionomia. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) 299 4/29/10 10:13:34 AM 2 Tundra O bioma denominado tundra situa-se nas regiões próximas ao Polo Ártico, no norte do Canadá, da Europa e da Ásia. Nesses locais, a neve cobre o solo durante quase todo o ano, exceto nos três meses de verão, quando a temperatura chega, no máximo, a 10 °C. No verão, apenas uma fina camada superficial do solo se descongela; poucos centímetros abaixo da superfície, o solo permanece congelado, o que impede a drenagem da água do degelo e leva à formação de vastos pântanos. Embora não falte água na tundra, as plantas não conseguem absorvê-la com eficiência do solo porque a temperatura é muito baixa. Apesar de estarem em solo encharcado, os vegetais sofrem falta d’água, o que os biólogos denominam seca fisiológica. Trópico de Câncer Mark Hamblin/Oxford Scientific/Latinstock Equador Trópico de Capricórnio alessandro passos da costa Com relação à fauna, os mamíferos mais típicos da tundra são a rena, o caribu e o boi almiscarado. Esses animais têm pelagem densa e podem sobreviver comendo apenas liquens, que procuram revolvendo a neve com os cascos. As aves da tundra, em sua maioria aves aquáticas pernaltas, migram para regiões mais quentes durante os meses de inverno. Há também algumas espécies de inseto, que hibernam no inverno como forma de resistir às baixas temperaturas e entram em atividade logo que se inicia o degelo. (Fig. 11.10) Unidade C • Ecologia Dale Wilson/Masterfile/ Other Images 5.580 km Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Na tundra situada mais ao norte, a vegetação é constituída basicamente por musgos e liquens; mais ao sul, onde a temperatura média é um pouco mais elevada, há também gramíneas e pequenos arbustos. Figura 11.10 A tundra é um bioma típico da região circumpolar ártica. As fotografias mostram a vegetação da tundra no outono (Noruega, 2008), e o caribu (Rangifer tarandus), mamífero típico desse bioma. O mapa evidencia a localização mundial do bioma tundra. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) 300 288_325_CAP_11_BIO3.indd 300 4/29/10 10:13:37 AM 3 Taiga O bioma denominado taiga situa-se no Hemisfério Norte, ao sul da tundra ártica. O clima é frio, com invernos quase tão rigorosos quanto os da tundra, embora a estação quente seja um pouco mais longa e amena. A taiga é também conhecida por floresta de coníferas, pois é constituída basicamente por árvores desse grupo de gimnospermas, como os pinheiros e abetos, além de apresentar musgos e liquens. Em contraste com as árvores das florestas tropicais e temperadas, as coníferas têm folhas estreitas e afiladas (folhas aciculadas) adaptadas para resistir às baixas temperaturas. Equador Trópico de Capricórnio alessandro passos da costa Trópico de Câncer 5.580 km Figura 11.11 Aspecto geral da taiga, bioma típico das regiões subárticas. As fotografias mostram o rio Athabasca, cercado por vegetação da taiga (Jasper National Park, Alberta, Canadá, 2009), e um alce (Alces alces), mamífero que vive nas taigas do Hemisfério Norte. O mapa evidencia a localização mundial desse bioma. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) 4 Floresta temperada O bioma denominado floresta temperada é típico da América do Norte e da Europa, mas também ocorre na Rússia, na China e no Japão, assim como na Austrália. Nessas regiões o clima é temperado e as quatro estações do ano são bem delimitadas. Na floresta temperada predominam árvores que perdem as folhas no fim do outono e as readquirem na primavera, sendo por isso chamadas de plantas decíduas (do latim deciduus, que cai), ou caducifólias (do latim caducus, que cai). A perda das folhas é uma adaptação ao inverno rigoroso, pois permite reduzir a atividade metabólica da planta e suportar as baixas temperaturas. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Carr Clifton/Minden Pictures/Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Tom Walker/Taxi/Getty Images A fauna da taiga do Hemisfério Norte é composta por mamíferos típicos como alces, ursos, lobos, raposas, visons, martas e esquilos. Como na tundra, a maioria das aves da taiga migra para o sul no inverno. (Fig. 11.11) 301 288_325_CAP_11_BIO3.indd 301 4/29/10 10:13:42 AM Equador Trópico de Capricórnio 5.580 km Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Trópico de Câncer Michele Falzone/Photographer’s Choice/Getty Images alessandro passos da costa Michael P. Gadomski/Photo Researchers/Latinstock Na Europa, as árvores mais características da floresta temperada são os carvalhos e as faias. Na América do Norte, predominam os bordos e também algumas espécies de carvalhos e faias. Além dessas árvores, tanto na Europa quanto na América do Norte, estão presentes arbustos, plantas herbáceas e musgos. Com relação à fauna, a floresta temperada abriga muitas espécies de mamíferos, entre eles javalis, veados, raposas e doninhas, além de pequenos mamíferos arborícolas, como esquilos e arganazes. Vários tipos de pássaros e corujas também podem ser encontrados, assim como várias espécies de insetos. (Fig. 11.12) Figura 11.12 Aspecto geral de uma floresta temperada, bioma típico da América do Norte e da Europa. As fotografias mostram uma floresta temperada no outono, Nova Jersey, Estados Unidos, 2008, e um de seus mamíferos típicos, o veado (Odocoileus hemionus). O mapa evidencia a localização mundial do bioma floresta temperada. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) Unidade C • Ecologia 5 Floresta tropical O bioma denominado floresta tropical, também chamado de floresta tropical pluvial, localiza-se em regiões de clima quente e com alto índice pluviométrico, ou seja, na faixa equatorial da Terra. Há florestas tropicais no norte da América do Sul (Bacia Amazônica), na América Central, na África, na Austrália e na Ásia. A vegetação da floresta tropical é exuberante e com árvores de grande porte, cujas folhas não caem em épocas específicas; por isso, as plantas da floresta tropical são denominadas perenifólias (do latim perennis, perpétuo, duradouro). Essas plantas têm, em geral, folhas largas e delicadas, sendo denominadas latifoliadas (do latim latus, largo, amplo, e folia, folha). 302 288_325_CAP_11_BIO3.indd 302 4/29/10 10:13:46 AM Equador Trópico de Capricórnio 5.580 km Figura 11.13 A floresta tropical é o bioma que apresenta a maior reserva de biodiversidade do planeta. As fotografias mostram a zona da mata pernambucana, Igarassu, Pernambuco, 2007, e uma jiboia (Corallus caninus) – serpentes são animais típicos do bioma floresta tropical. O mapa evidencia a localização mundial desse bioma. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Trópico de Câncer Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank alessandro passos da costa Rubens Chaves/Pulsar Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. As copas das árvores mais altas formam um “teto” de vegetação (dossel), sob o qual existe um “andar” interno, formado pelas copas de árvores mais baixas (sub-bosque). Pode haver andares gradativamente menores, até chegar aos arbustos e às plantas rasteiras. A estratificação resultante dos vários andares de vegetação origina diversos microclimas, com diferentes graus de luminosidade e umidade. Sobre os troncos das árvores, disputando condições melhores de luminosidade, há muitas plantas epífitas, como bromélias e samambaias. Nas florestas tropicais, a reciclagem da matéria orgânica é muita rápida; folhas que caem e plantas e animais que morrem são rapidamente decompostos e seus elementos químicos reciclados. Forma-se no solo uma camada fértil de cor escura — o húmus —, que resulta da decomposição da matéria orgânica. A derrubada da floresta empobrece rapidamente o solo em nutrientes; sem a cobertura vegetal e a constante reciclagem de elementos químicos, os nutrientes minerais do solo são carreados pelas chuvas, processo denominado lixiviação. Na floresta tropical há grande quantidade de ambientes, o que possibilita a existência de fauna rica e variada. Há muitos vertebrados nas árvores, como mamíferos (macacos e esquilos), répteis (serpentes e lagartos) e anfíbios (sapos e pererecas). No solo também vivem anfíbios, répteis, mamíferos herbívoros (veados, antas etc.) e mamíferos carnívoros (onças, gatos-do-mato etc.); há também muitos invertebrados, principalmente insetos (mosquitos, besouros, formigas etc.). (Fig. 11.13) 303 288_325_CAP_11_BIO3.indd 303 4/29/10 10:13:50 AM 6 Savana Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Equador Trópico de Capricórnio alessandro passos da costa Trópico de Câncer Unidade C • Ecologia Panoramic Images/Getty Images Figura 11.14 Aspecto geral da savana. A vegetação desse bioma é constituída por arbustos, pequenas árvores e gramíneas. As fotografias mostram a vegetação da savana no 5.580 km Parque Nacional Serengeti, Tanzânia, e uma girafa (Giraffa camelopardalis) se alimentando. Além de grandes herbívoros, como as girafas, a savana africana tem grandes carnívoros. O mapa evidencia a localização mundial desse bioma. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) DLILLC/Corbis/Latinstock O bioma do tipo savana caracteriza-se por apresentar arbustos e árvores de pequeno porte, além de gramíneas. É encontrado na África, na Ásia, na Europa, na Austrália e nas Américas. Na savana africana, a fauna compõe-se de herbívoros de grande porte (antílopes, zebras, girafas, elefantes e rinocerontes) e de grandes carnívoros (leões, leopardos e guepardos). Há diversas espécies de pássaros, de gaviões e de aves corredoras, entre elas o avestruz. No Brasil, um tipo de savana é o cerrado, que será estudado mais adiante. (Fig. 11.14) 7 Pradaria O bioma denominado pradaria, ou campo, apresenta vegetação constituída predominantemente por gramíneas. Esse bioma é encontrado em regiões com períodos marcados de seca, como certas áreas da América do Norte e da América do Sul. Os pampas, que ocorrem no sul do Brasil e que serão vistos adiante, são um tipo de pradaria. A fauna da pradaria é constituída por roedores (pequenos mamíferos como hamsters e marmotas) e carnívoros (lobos, coiotes e raposas). Também são abundantes os insetos. (Fig. 11.15) 304 288_325_CAP_11_BIO3.indd 304 4/29/10 10:13:53 AM Atlantide Phototravel/Corbis/Latinstock Gerhard Schultz/Oxford Scientific/LatinStock alessandro passos da costa Trópico de Câncer Equador Trópico de Capricórnio 5.580 km 8 Deserto O bioma denominado deserto localiza-se em regiões de pouca umidade. Sua vegetação, constituída por gramíneas e por pequenos arbustos, é rala e espaçada, ocupando apenas os locais em que a pouca água existente pode se acumular (fendas do solo ou debaixo das rochas). As maiores regiões desérticas do globo situam-se na África (deserto do Saara) e na Ásia (deserto de Gobi). Equador Trópico de Capricórnio 5.580 km Nina Raingold/Getty Images Figura 11.16 A fotografia maior mostra um deserto (Baja California, México, 2008), cujos habitantes apresentam adaptações contra a falta de água. Cactos, como os da fotografia, têm folhas transformadas em espinhos, uma adaptação contra a perda de água por transpiração. Na fotografia menor, um rato-canguru (Dipodomys deserti) que pode passar a vida toda sem beber água, obtendo-a dos alimentos e de reações químicas intracelulares como a degradação de gorduras. Além de não possuir glândulas sudoríparas, esses animais só saem da toca à noite, e sua urina é tão concentrada que apresenta consistência pastosa, semissólida. O mapa evidencia a localização mundial do bioma deserto. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) 288_325_CAP_11_BIO3.indd 305 Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Trópico de Câncer alessandro passos da costa A fauna predominante no deserto é composta por animais roedores (ratos-cangurus e marmotas), por répteis (serpentes e lagartos) e por insetos. Animais e plantas do deserto têm marcantes adaptações à falta de água. Os cactos, por exemplo, têm espinhos em vez de folhas, o que reduz a área da planta que perderia água por transpiração. Muitos animais saem das tocas somente à noite, e outros podem passar a vida inteira sem beber água, extraindo-a do alimento que ingerem. (Fig. 11.16) Joe McDonald/Corbis/ Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Figura 11.15 A pradaria é um bioma em que predominam as gramíneas. As fotografias mostram a vegetação da pradaria da costa sul da Islândia, 1997, e pequenos roedores (Cynomys ludovicianus), típicos deste bioma. O mapa evidencia a localização mundial do bioma pradaria. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.) 305 4/29/10 10:14:01 AM Seção 11.4 Domínios morfoclimáticos e principais biomas brasileiros ❱❱❱Habilidades Considerando características climáticas, botânicas, hidrológicas, fitogeográficas e relativas ao solo, o geógrafo brasileiro Aziz Ab'Sáber (n. 1924) reconheceu a existência de seis grandes domínios morfoclimáticos em nosso país. Cada um desses domínios morfoclimáticos é caracterizado por um bioma típico, apesar de poder apresentar outros em áreas específicas. No Domínio Amazônico, por exemplo, encontramos o bioma de floresta tropical de terra firme, um dos mais típicos, além dos biomas de floresta de igapó inundável e das caatingas do Rio Negro, entre outros. Os outros domínios propostos por Ab'Sáber são: • Domínio dos Mares de Morros (ou Domínio Atlântico), cujo bioma mais típico é a floresta pluvial costeira; nesse domínio também são incluídos os biomas de restinga e os manguezais; • Domínios dos Cerrados, em que predomina uma vegetação típica conhecida como cerrado; • Domínio das Caatingas, em que predomina um bioma de savana semiárido, incluindo também os carnaubais; • Domínio das Araucárias, em que predominam as florestas de araucária; • Domínio das Pradarias, em que predominam os campos sulinos. Além desses domínios, é preciso considerar o pantanal mato-grossense, uma região de transição, constituída por um conjunto de diferentes biomas, entre os quais se destacam vastas planícies inundáveis. (Fig. 11.17) Neste capítulo estudaremos os principais biomas brasileiros. Os mais importantes, pela área que ocupam e por sua biodiversidade, são: floresta amazônica, floresta pluvial costeira, floresta de araucárias, cerrado, pampa, caatinga, floresta de cocais, pantanal mato-grossense e manguezais. sugeridas CCCCaracterizar e localizar geograficamente os principais biomas brasileiros: floresta amazônica; floresta pluvial costeira; floresta de araucárias; cerrado; pampa; caatinga; floresta de cocais; pantanal mato-grossense; manguezal. CCCAplicar os conhecimentos referentes aos biomas do mundo e do Brasil na reflexão sobre temas polêmicos da atualidade, como a preservação dos ambientes naturais, o desenvolvimento sustentável, a exploração racional de recursos, entre outros. Unidade C • Ecologia • floresta amazônica • floresta pluvial costeira • floresta de araucárias • cerrado • pampa • caatinga • floresta de cocais • pantanal mato-grossense • manguezal Figura 11.17 O mapa apresenta a distribuição dos domínios morfoclimáticos brasileiros e as fotografias, sua fisionomia. A distribuição geográfica de cada um dos principais biomas brasileiros é apresentada em mapas individuais no decorrer do capítulo. AdriAno gAmbArini ❱❱❱Conceitos principais Pantanal mato-grossense. (Rio Aquidauana, Mato Grosso do Sul, 2001.) 306 288_325_CAP_11_BIO3.indd 306 4/29/10 10:14:05 AM PALÊ ZUPPANI/PULSAR ANDRE SEALE/PULSAR IMAGENS Domínio Amazônico. (Reserva Natural de Desenvolvimento Sustentável de Mamirauá, Amazonas, 2001.) Domínio das Caatingas. (Juazeiro, Bahia, 2008.) ALESSANDRO PASSOS DA COSTA PALÊ ZUPPANI/PULSAR DISTRIBUIÇÃO DOS DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS N L O S 0 290 km Domínio Amazônico Domínio dos Cerrados Domínio dos Mares de Morros Domínio das Caatingas Domínio das Araucárias Domínio das Pradarias Faixas de Transição Pantanal Mato-grossense Domínio das Pradarias. (Candiota, Rio Grande do Sul, 2008.) RACHEL GUEDES/PULSAR IMAGENS FABIO COLOMBINI Domínio dos Mares de Morros. (Praia da Fortaleza, Ilha do Mel, Paraná, 2008.) Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo GERSON SOBREIRA/TERRASTOCK Domínio dos Cerrados. (Campo Maior, Piauí, 2008.) Domínio das Araucárias. (Campos do Jordão, São Paulo, 2006.) 307 288_325_CAP_11_BIO3.indd 307 5/1/10 12:37:01 PM 1 Floresta amazônica jurandir ribeiro Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank PERFIL DA VEGETAÇÃO Altura das árvores (m) 30 20 10 0 20 40 Área horizontal (m) mm 450 DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA AMAZÔNICA MANAUS Floresta Amazônica °C 30 io alessandro passos da costa 400 Equador Trópico de Ca pricórn BELÉM Floresta Amazônica 25 350 300 20 250 alessandro passos da costa DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. D 40 Araquém Alcântara C B Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank A Delfim Martins/Pulsar Imagens A floresta amazônica localiza-se na região Norte do Brasil, ocupando os estados do Acre, Amazonas, Pará, Rondônia, Tocantins, Amapá e Roraima, além da parte norte de Mato Grosso e da parte oeste do Maranhão. O clima da região amazônica reúne condições propícias ao desenvolvimento de um exuberante bioma do tipo floresta tropical, no qual as precipitações pluviométricas são geralmente superiores a 1.800 mm/ano, e a temperatura é estável no decorrer do ano, situando-se entre 25 °C e 28 °C. Na floresta amazônica há diversos estratos, ou andares, formados pelas copas das árvores; o estrato mais alto localiza-se, em geral, entre 30 m e 40 m acima do solo. Entre as árvores de grande porte da hileia amazônica destaca-se a castanheira-do-pará, cujo tronco pode atingir até 3 m de diâmetro e 50 m de altura. Muitos gêneros de árvores, como Virola e Pterocapus, têm raízes tabulares que fornecem maior apoio ao tronco. Uma das árvores mais conhecidas da região amazônica é a seringueira (Hevea brasiliensis), que pode atingir até 30 m de altura, com tronco de mais de 1 m de diâmetro. É do tronco da seringueira que se extrai o látex, a partir do qual é fabricada a borracha natural. Embora a borracha sintética venha sendo cada vez mais utilizada, a exploração da borracha natural ainda é muito importante para a economia da região amazônica. (Fig. 11.18) 15 200 150 10 100 5 50 900 km 0 J F MAM J J A S OND J F MAM J J A S OND 0 Figura 11.18 O mapa mostra a localização da floresta amazônica no território brasileiro. (Cores-fantasia.) No alto, à direita, ilustração de um perfil de floresta tropical, mostrando os diversos estratos (andares) arbóreos, formados pelas copas das árvores de diversas alturas. Abaixo, à direita, gráficos da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Belém (PA) e em Manaus (AM). (Baseado em dados do Centro de previsão de tempo e estudos climáticos-Cptec.). As fotografias mostram aspectos da região amazônica. A. Extração de látex. B. Lago com vitórias-régias (Victoria amazonica), que podem atingir 2,5 metros de diâmetro. C. Sumaúma com raízes tabulares (Ceiba pentandra), árvore que pode atingir 70 metros de altura e 3 metros de diâmetro. D. Macaco-de-cheiro da 1 do tamanho natural). espécie Saimiri sciureus ( 10 308 288_325_CAP_11_BIO3.indd 308 4/29/10 10:14:31 AM A floresta amazônica é rica em plantas epífitas, entre as quais se destacam grandes bromeliáceas. Há também epífitas da família das aráceas e begoniáceas, cujas raízes aéreas chegam até o solo, constituindo densas cortinas de cipós. 2 Floresta pluvial costeira O bioma denominado floresta pluvial costeira, ou floresta atlântica (ou ainda mata atlântica), situa-se nas montanhas e planícies costeiras, desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul. A região sul do Espírito Santo e de Cabo Frio, no Rio de Janeiro, são as únicas áreas onde esse bioma não se desenvolveu originalmente. A floresta pluvial costeira tem árvores com folhas largas (latifoliadas) e perenes (perenifólias), como as da floresta amazônica. A altura média do andar superior oscila entre 30 e 35 m, mas a maior densidade da vegetação é a do andar arbustivo. Há grande diversidade de epífitas, como bromélias e orquídeas. PLANÍCIE COSTEIRA Chuvas de encosta (4.500 mm) 2.000 mm 350 1.500 300 1.000 Chuvas 2.000 mm 10 9 8 7 6 500 5 DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS OCEANO Nível do mar 4 32 1 °C 30 JUIZ DE FORA Floresta pluvial costeira 25 250 alessandro passos da costa jurandir ribeiro SERRA DO MAR Altitude (m) 20 200 15 150 10 5 50 0 J F M A M J J A S O N D 0 Equador Figura 11.19 À direita, mapa com a localização da floresta pluvial costeira no território brasileiro. À direita, acima, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Juiz de Fora (MG). (Baseado em dados do Cptec.) No alto, à esquerda, perfil da vegetação no leste do estado de São Paulo. As florestas pluviais costeiras têm alto índice pluviométrico devido às “chuvas de encosta”, causadas pelas montanhas que barram a passagem das nuvens. Os números na base da figura identificam as seguintes regiões: 1) mar; 2) praia; 3) dunas; 4) mata de restinga; 5) manguezal; 6) mata pluvial costeira; 7) mata de encosta; 8) mata de neblina; 9) mata semisseca do Vale do Paraíba; 10) região seca à “sombra” da montanha. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) A fotografia mostra uma área de floresta pluvial costeira da reserva da Jureia, Peruíbe, São Paulo, 2000. Trópico de Capr icórnio 1.120 km alessandro passos da costa DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA PLUVIAL COSTEIRA Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo 100 Juca Varella/Folha Imagem Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A floresta pluvial costeira é um dos biomas mais devastados pela exploração humana; calcula-se que restem apenas 5% da floresta original que havia por ocasião da chegada dos primeiros colonizadores europeus. Extensas áreas de florestas pluviais costeiras foram totalmente destruídas, em muitos casos para dar lugar a plantações de cana-de-açúcar, cacau e banana. (Fig. 11.19) 309 288_325_CAP_11_BIO3.indd 309 4/29/10 10:14:34 AM 3 Floresta de araucárias 20 150 15 100 10 50 5 Altitude (m) alessandro passos da costa J F M A M J SERRA DA MANTIQUEIRA Chuvas fracas Pico Itapeva (1.600 mm) 2.000 °C 25 200 0 Equador CURITIBA Floresta de Araucárias J A S O N D 0 VALE DO PARAÍBA Chuvas de encosta (até 2.000 mm) 1.600 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. B DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA DE ARAUCÁRIAS Unidade C • Ecologia DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS mm 250 alessandro passos da costa A jurandir ribeiro Fabio Colombini Latinstock A floresta de araucárias situa-se principalmente nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, em regiões com índices pluviométricos em torno de 1.400 mm anuais e temperaturas moderadas, com baixas significativas no inverno. Alguns autores referem-se a esse bioma como floresta subtropical mista. A floresta de araucárias apresenta três andares vegetais bem definidos. O andar arbóreo é constituído principalmente pelas copas do pinheiro-do-paraná, ou pinheiro brasileiro (Araucaria angustifolia), e do pinheiro do gênero Podocarpus. O pinheiro-do-paraná, a popular araucária, é a árvore mais característica desse bioma e chega a atingir 25 m de altura e troncos de até 1,5 m de diâmetro. O andar arbustivo é muito denso, com diversos tipos de arbusto e samambaias arborescentes do gênero Dicksonia. Os “troncos” dessas samambaias, formados por rizomas secos e compactados, constituem o xaxim, explorado ilegalmente para a fabricação de vasos. No andar herbáceo há gramíneas formando a vegetação rasteira. Podem ser encontradas, também, plantas epífitas como orquídeas e bromélias. (Fig. 11.20) Chuvas fracas (1.200 mm) 1.000 500 Trópico de Capric órnio 1.120 km 7 6 5 4 3 2 1 Figura 11.20 O mapa mostra a localização da floresta de araucárias, situada, principalmente, em parte do sul do Brasil, da qual 95% já foi devastada. No alto, à direita, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Curitiba (PR). (Baseado em dados do Cptec.) Abaixo do gráfico, perfil da vegetação na região do Vale do Paraíba e Serra da Mantiqueira. Os números na base da figura identificam as seguintes regiões: 1) mata semisseca do Vale do Paraíba; 2) mata pluvial costeira; 3) mata de neblina; 4) campos de altitude; 5) mata de araucárias; 6) mata de podocarpos; 7) mata de araucárias. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) As fotografias mostram aspectos da floresta de araucárias. A. Vista geral com árvores que podem atingir entre 10 e 35 metros de altura e entre 0,5 e 1,2 metros de diâmetro (Santa Catarina, 2006). B. Pinha (estróbilo feminino das araucárias) parcialmente rompida; os pinhões 1 soltos são as sementes comestíveis ( do tamanho natural). 6 310 288_325_CAP_11_BIO3.indd 310 5/1/10 12:45:35 PM 4 Cerrado Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank O bioma denominado cerrado situa-se nos estados de Minas Gerais, Goiás, Tocantins, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Bahia, Piauí, Maranhão, São Paulo e Paraná. Há também algumas “ilhas” de cerrado na região amazônica. O cerrado é uma savana, com vegetação arbórea esparsa formada por pequenas árvores e arbustos, muitos deles com casca espessa. O solo, na estação das chuvas, é relativamente rico em gramíneas, que secam na época de estiagem. As árvores do cerrado geralmente têm casca grossa e troncos retorcidos; dentre as espécies mais comuns estão o ipê (Tabebuia sp.), a peroba-do-campo (Aspidosperma tomentosum) e a caviúna (Dalbergia sp.). O clima do cerrado é relativamente quente, com temperatura média anual por volta de 26 °C e índices pluviométricos entre 1.100 e 2.000 mm por ano, com chuvas concentradas no verão. Os estudos indicam que a fisionomia da vegetação do cerrado parece ser fortemente influenciada pelas características minerais do solo e por incêndios naturais periódicos. Estes explicam o fato de diversas espécies de plantas do cerrado apresentarem adaptações ao fogo, como gemas subterrâneas, troncos revestidos por grossa periderme, sementes com germinação induzida pelo calor etc. (Fig. 11.21) 250 20 150 15 100 10 50 5 J F M A M J J A Equador 25 200 0 DISTRIBUIÇÃO DO CERRADO S O N D 0 Trópico de Capric órnio 1.120 km Figura 11.21 O mapa mostra a localização do cerrado no território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Goiânia (GO). (Baseado em dados do Cptec.) Na fotografia, vegetação típica do cerrado, na Chapada dos Veadeiros, Goiás, 2005. O cerrado é o segundo maior bioma brasileiro, cobrindo uma área de aproximadamente 2 milhões de km2. Sua fisionomia varia nas diferentes regiões, o que deu origem a denominações como: cerrado senso estrito, cerradão, campos sujos etc. O cerrado é também um dos mais ameaçados biomas brasileiros; quase 40% de sua área já foi desmatada para exploração de seus recursos naturais, principalmente na segunda metade do século XX. Essa agressão ao ambiente visou principalmente ao estabelecimento de pastagens para criação de gado bovino e à cultura agrícola, sobretudo o cultivo de soja. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo alessandro passos da costa GOIÂNIA Cerrado °C 30 alessandro passos da costa DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS mm 300 311 288_325_CAP_11_BIO3.indd 311 4/29/10 10:14:43 AM 5 Pampa Unidade C • Ecologia Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS mm 300 BAGÉ Pampa 250 °C 30 DISTRIBUIÇÃO DO PAMPA Equador 25 200 20 Trópico de Capric órnio 150 alessandro passos da costa alessandro passos da costa Ricardo Azoury/Olhar Imagem O bioma denominado pampa, ou campo, localiza-se principalmente no sul do Rio Grande do Sul e é um tipo de pradaria. “Pampa”, palavra da língua indígena quíchua e ainda hoje falada por povos da cordilheira dos Andes, significa planície. Os pampas ocupam áreas de planície e caracterizam-se pela predominância de gramíneas. Eventualmente podem ser encontrados pequenos bosques de arbustos no interior do pampa, mas são formações isoladas, que não chegam a quebrar a homogeneidade do bioma. O índice de chuvas no pampa encontra-se geralmente entre 500 e 1.000 mm anuais. A temperatura varia de acordo com a estação: no inverno, entre 10 °C e 14 °C; no verão, entre 20 °C e 23 °C. A maior parte da vegetação original do pampa foi destruída para dar lugar a áreas cultiváveis. (Fig. 11.22) 15 1.120 km 100 10 50 5 0 J F M A M J J A S O N D 0 Figura 11.22 O mapa mostra a localização do pampa no território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Bagé (RS). (Baseado em dados do Cptec.) A fotografia mostra área do pampa utilizada na criação de gado bovino, Pelotas, Rio Grande do Sul, 2002. 312 288_325_CAP_11_BIO3.indd 312 5/8/10 4:51:37 PM 6 Caatinga A caatinga é um bioma que ocupa cerca de 10% do território brasileiro, estendendo-se pelos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia e pelo norte de Minas Gerais. A caatinga tem índices pluviométricos baixos, em torno de 500 a 700 mm anuais. Em certas regiões do Ceará, por exemplo, a média para os anos chuvosos é de 1.000 mm, mas pode chegar a chover apenas 200 mm nos anos secos. A temperatura situa-se entre 24 °C e 26 °C, variando pouco ao longo do ano. Além das condições climáticas rigorosas, a região da caatinga tem ventos fortes e secos, que contribuem para a aridez da paisagem nos meses de seca. A vegetação da caatinga é formada por plantas com marcantes adaptações ao clima seco, tais como folhas transformadas em espinhos, cutículas altamente impermeáveis, caules que armazenam água etc. Essas adaptações compõem o aspecto característico das plantas da caatinga, denominadas xeromórficas (do grego xeros, seco, e morphos, forma, aspecto). PETROLINA Caatinga °C 30 DISTRIBUIÇÃO DA CAATINGA Equador 250 25 200 20 Trópico de Capric órnio 15 150 1.120 km 100 10 50 5 0 J F M A M J J A S O N D 0 Figura 11.23 O mapa mostra a localização da caatinga no território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Petrolina (PE). (Baseado em dados do Cptec.) A fotografia mostra a vegetação da caatinga na região de Nova Canudos, Bahia, 1997. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS mm 300 alessandro passos da costa alessandro passos da costa Marcos Issa/Olhar Imagem Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Entre as plantas cactáceas, as mais expressivas são Cereus sp. (mandacaru e facheiro) e Pilocereus sp. (xiquexique). Há também arbustos e árvores baixas como mimosas, acácias e amburanas (leguminosas); a maioria delas perde as folhas na estação das secas (são caducifólias), o que confere à caatinga seu aspecto típico, espinhoso e agreste. Entre as poucas espécies da caatinga que não perdem as folhas na época da seca, destaca-se o juazeiro (Zizyphus joazeiro), uma das plantas mais típicas desse bioma. (Fig. 11.23) 313 288_325_CAP_11_BIO3.indd 313 4/29/10 10:14:50 AM 7 Floresta de cocais O bioma denominado floresta de cocais, ou babaçual, localiza-se principalmente em certas áreas dos estados do Maranhão e Piauí; sua espécie vegetal mais típica é a palmeira Orbignya martiana, o babaçu. A região onde ocorre a floresta de cocais tem índice elevado de chuvas, entre 1.500 e 2.200 mm anuais, e temperatura média anual de 26 °C. Um aspecto interessante na floresta de cocais é que o solo permanece úmido o ano todo porque o lençol freático é pouco profundo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS CAXIAS Floresta de cocais mm 350 °C 30 DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA DE COCAIS Equador 300 25 250 20 Trópico de Capric órnio alessandro passos da costa alessandro passos da costa Palê Zuppani/Pulsar Imagens A floresta de cocais tem importância econômica para as populações locais; das sementes da palmeira extrai-se óleo, e as folhas são utilizadas para a cobertura de casas e para a fabricação de utensílios domésticos. (Fig. 11.24) 200 Unidade C • Ecologia 15 1.120 km 150 10 100 5 50 0 J F M A M J J A S O N D 0 Figura 11.24 O mapa mostra a localização da floresta de cocais (ou babaçual), formado principalmente pela palmeira chamada babaçu (Orbignya martiana), no território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Caxias (MA). (Baseado em dados do Cptec.) A fotografia mostra palmeiras encontradas no bioma, com um babaçu em primeiro plano (José de Freitas, Piauí, 2008). Das sementes dos frutos de uma palmeira adulta podem-se extrair, anualmente, cerca de 20 L de óleo, utilizado na culinária e na indústria. 314 288_325_CAP_11_BIO3.indd 314 4/29/10 10:14:52 AM 8 Pantanal mato-grossense Poucos locais no mundo têm uma comunidade biológica tão exuberante quanto o pantanal mato-grossense, ou complexo do pantanal, uma vasta planície inundável que abriga uma das mais ricas reservas de vida selvagem do mundo. Não há grande número de espécies vegetais, a maioria também presente em outros biomas brasileiros; em outras palavras, poucas espécies são endêmicas, isto é, exclusivas da região. Em território brasileiro, o pantanal ocupa a parte oeste dos estados do Mato Grosso e do Mato Grosso do Sul, estendendo-se pelo Paraguai, Bolívia e Argentina. (Fig. 11.25) 250 25 200 20 150 15 100 10 50 0 5 J F M A M J J A S O N D 0 Equador Trópico de Capric órnio 1.120 km Figura 11.25 O mapa mostra a localização do pantanal mato-grossense no território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Corumbá (MS). (Baseado em dados do Cptec.) Na fotografia, vista aérea do Pantanal, Poconé, Mato Grosso, 2008. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E TEMPERATURAS MÉDIAS mm °C CORUMBÁ Pantanal 30 300 DISTRIBUIÇÃO DO PANTANAL MATO-GROSSENSE alessandro passos da costa alessandro passos da costa Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Palê Zuppani/Pulsar O pantanal mato-grossense é constituído por uma fauna aquática muito variada, que se beneficia das cheias periódicas. Além de moluscos e crustáceos, há centenas de espécies de peixes, entre eles o dourado, o pacu, o jaú, o pintado, o surubim, lambaris e piranhas. 315 288_325_CAP_11_BIO3.indd 315 4/29/10 10:14:55 AM Juca Martins/Pulsar Imagens Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. C B Juca Martins/Olhar Imagem A Juca Martins/Pulsar Imagens A caça e a pesca predatórias têm tido forte impacto sobre os biomas do pantanal. O mercado de peles, especialmente de jacarés, onças, jaguatiricas, ariranhas e lontras, além da captura de aves raras, coloca em risco a sobrevivência de diversas espécies. Há também grande pressão para a conversão das regiões florestais mais altas em propriedades agrícolas, além da pressão do garimpo. (Fig. 11.26) Unidade C • Ecologia Figura 11.26 Ameaças aos ecossistemas pantaneiros. A. Queimada no Mato Grosso, 1996. B. Peles de onças-pintadas e de outros animais apreendidas pela fiscalização, Mato Grosso do Sul, 1996. C. Área devastada pelo garimpo de ouro em Poconé, Mato Grosso, 1988. 9 Manguezais Os manguezais, ou mangues, são biomas compostos por ecossistemas litorâneos com vegetação característica, onde o solo é lodoso e salgado. Formam-se junto a desembocaduras de rios e em litorais protegidos da ação direta do mar, tais como baías de águas paradas ou litorais guarnecidos por diques de areia. Durante a maré cheia, o solo dos manguezais fica coberto por água salobre. Os manguezais estendem-se por toda a costa brasileira, com interrupção nas regiões de litoral rochoso. Há mangues bem desenvolvidos no Pará, Amazonas, Maranhão, Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná. 316 288_325_CAP_11_BIO3.indd 316 4/29/10 10:15:00 AM J. L. Cibils/Folha Imagem Na maioria dos mangues há três tipos de vegetação arbórea: Rhizophora mangle, popularmente conhecida como “mangue-bravo”, Laguncularia racemosa, popularmente chamada “mangue-manso” e espécies do gênero Avicennia. (Fig. 11.27) Manguezais são regiões altamente produtivas e economicamente importantes para as populações caiçaras que vivem em suas proximidades. A alta disponibilidade de nutrientes minerais e de matéria orgânica faz do mangue uma fonte de alimento para diversas espécies marinhas e para a espécie humana. Grande número de peixes, moluscos e crustáceos, além de aves, obtém alimento, direta ou indiretamente, dos manguezais. Palê Zuppani/Pulsar Imagens B Pete Oxford/Minden Pictures/LatinStock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A C Figura 11.27 Os manguezais são biomas litorâneos amplamente distribuídos pela costa brasileira; suas características dependem mais do solo alagado e salgado (fatores edáficos) do que do clima. A. Estação Ecológica de Carijós, cortada pelo rio Verissimo, em Florianópolis, Santa Catarina, 2009. B. Mangue-bravo (Rhizophora mangle) que tem rizóforos, ramos que funcionam como escoras, adaptações à sustentação no solo mole do manguezal (costa leste do Brasil, 2008). C. Plantas do gênero Avicennia que têm raízes especiais denominadas pneumatóforos, que crescem eretas e emergem do solo alagado, garantindo a obtenção de gás oxigênio necessário à respiração das raízes (Ilha do Caju, Araioses, Maranhão, 2008). 317 288_325_CAP_11_BIO3.indd 317 5/1/10 12:53:13 PM ❱❱ Habilidade sugerida CC Caracterizar os principais ecossistemas aquáticos e conceituar: plâncton, bentos e nécton. ❱❱ Conceitos principais • domínio bentônico • domínio pelágico • região batial • região abissal • região hadal • plâncton • bentos • nécton Ecossistemas aquáticos 1 Ecossistemas de água doce Uma característica importante que distingue os dois tipos de ecossistemas de água doce é se a água é parada, como ocorre nos lagos, lagoas e charcos, ou se está em movimento, como nos rios, riachos e corredeiras. Lagos, lagoas e charcos geralmente apresentam maior biodiversidade que os ecossistemas de águas em movimento. Nas águas paradas, os produtores são organismos fotossintetizantes representados tanto por plantas que vivem parcial ou totalmente submersas quanto pelo fitoplâncton, ou plâncton fotossintetizante, constituído por uma infinidade de seres microscópicos como algas verdes, cianobactérias e diatomáceas, que flutuam próximo à superfície. O fitoplâncton serve de alimento ao zooplâncton, ou plâncton não fotossintetizante, formado por microcrustáceos, protozoários e larvas de diversos organismos. Os habitantes de maior porte dos ecossistemas de águas paradas são os peixes. Os maiores ecossistemas lacustres do mundo são o Lago Baikal, localizado na Sibéria, e o Lago Tanganica, na África. Gary Cook/Alamy/Other Images A Photodisc/Getty Images Os ecossistemas de águas em movimento são pobres em plâncton. Seus habitantes são principalmente algas fixadas às rochas e também moluscos, insetos e peixes, que dependem de alimento proveniente das margens. (Fig. 11.28) B Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 11.5 Unidade C • Ecologia Figura 11.28 Um lago é um ecossistema de águas doces sem correntezas, enquanto um rio é um ecossistema de águas doces em movimento. A. Lago e montanhas no Oregon, Estados Unidos. B. Rio Louse, Superior National Forest, Minnesota, Estados Unidos. 2 Ecossistemas marinhos Os mares e oceanos cobrem mais de 75% da superfície terrestre, com profundidades que variam de alguns metros, nas regiões litorâneas, a mais de 11 km, nas zonas mais profundas. Um dos aspectos mais marcantes do ambiente marinho é sua grande estabilidade e homogeneidade no que se refere à composição química e temperatura. A salinidade dos mares é de cerca de 3,5 g/L de sais, com predominância de cloreto de sódio (NaC,). 318 288_325_CAP_11_BIO3.indd 318 4/29/10 10:15:20 AM Podem-se distinguir dois grandes domínios marinhos: um relativo ao assoalho, ou seja, ao fundo dos mares, o domínio bentônico, e outro relativo às massas d’água, o domínio pelágico. A luz consegue penetrar na água do mar até a profundidade máxima de 200 m, estabelecendo o que se denomina zona fótica (do grego photos, luz). Abaixo dos 200 m de profundidade não há luz; essa região escura é denominada zona afótica. Na metade superior da zona fótica vive o fitoplâncton marinho, formado por algas fotossintetizantes que produzem praticamente todo alimento necessário à manutenção da vida nos mares. Essa zona também é rica em plâncton não fotossintetizante e em grandes cardumes de peixes. A região que se estende dos 200 aos 2.000 m de profundidade é a região batial. Suas águas são frias e pobres em fauna. Os peixes, moluscos e alguns outros animais que aí vivem são sustentados pela matéria orgânica proveniente da superfície. Mais abaixo encontra-se a região abissal, que se estende dos 2.000 aos 6.000 m de profundidade. Nela há poucas espécies de organismos, que chamam atenção por suas características exóticas, como peixes bioluminescentes e lulas gigantes. A região mais profunda dos oceanos, abaixo de 6.000 m, é conhecida como região hadal. Sua fauna ainda é pouco conhecida, pelo que se sabe constituída principalmente por esponjas e moluscos. (Fig. 11.29) JurAndir ribeiro Zona de marés Plataforma continental Região batial (200-2.000 m) 5.000 Domínio bentônico (fundo do mar) Região abissal (2.000-6.000 m) 9.000 Zona afótica Região hadal (abaixo de 6.000 m) Figura 11.29 Representação esquemática das principais regiões marinhas. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Os organismos que habitam os mares podem ser classificados em três grandes grupos: plâncton, bentos e nécton. O plâncton (do grego plankton, errante) é constituído de seres flutuantes. Embora alguns organismos planctônicos sejam capazes de executar movimentos próprios, nadando ativamente, eles não conseguem superar a força das correntes, sendo carregados por elas. O plâncton é subdividido em duas categorias: plâncton fotossintetizante (fitoplâncton) e plâncton não fotossintetizante (zooplâncton). O plâncton fotossintetizante é representado por organismos produtores: algas microscópicas (principalmente diatomáceas e dinoflagelados) e bactérias fotossintetizantes. O plâncton não fotossintetizante é representado por organismos consumidores como os foraminíferos (protozoários), crustáceos e cnidários, além de larvas de moluscos, equinodermos, anelídeos e peixes. O bentos (do grego benthos, fundo do mar) é constituído de organismos relacionados ao fundo do mar. Os organismos bentônicos podem ser sésseis, isto é, fixados ao fundo, ou errantes, deslocando-se sobre o fundo. O bentos séssil é representado por algas macroscópicas e por animais como esponjas, cnidários e anelídios. O bentos errante, por sua vez, é representado principalmente por crustáceos (camarões, caranguejos e lagostas), equinodermos (ouriços-do-mar, holotúrias e estrelas-do-mar) e também por moluscos (caramujos e polvos). Os animais bentônicos geralmente se alimentam de cadáveres e detritos orgânicos, embora existam representantes carnívoros que caçam ativamente suas presas. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Profundidade (m) 1.000 (200 m) Domínio pelágico Zona fótica 0 319 288_325_CAP_11_BIO3.indd 319 4/29/10 10:15:21 AM B Figura 11.30 A. Micrografia ao microscópio óptico de fitoplâncton, ou plâncton fotossintetizante (aumento .8003). B. Micrografia ao microscópio óptico de zooplâncton, ou plâncton não fotossintetizante (aumento .43). C. Estrelas-do-mar e anêmonas, Cape Kiwanda State Park, Oregon, Estados Unidos; exemplos de animais associados ao fundo do mar, componentes do bentos. D. Cardume de salmonetes (Mulloidichthys vanicolensis), Kailua-Kona, Havaí, Estados Unidos; os peixes são os representantes mais típicos do nécton, que é constituído por animais que se deslocam ativamente na água. Atividades QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas 1. São exemplos de espécies pioneiras, capazes de colonizar ambientes inóspitos: a) coníferas e musgos. b) fungos e protozoários. c) gramíneas e liquens. d) musgos e insetos. 2. Uma diferença entre sucessão ecológica primária e sucessão ecológica secundária é a) o tipo de ambiente existente no início da sucessão. b) o tipo de comunidade clímax que se estabelece em cada caso. Unidade C • Ecologia c) o tempo de duração da sucessão, mais rápido na sucessão ecológica primária. d) o fato de a sucessão ecológica secundária levar a menor biodiversidade. 3. Zebras pastavam gramíneas quando foram atacadas por um bando de leões. Em que bioma isso deve ter ocorrido? a) Deserto. b) Floresta tropical. c) Floresta temperada. d) Savana. e) Tundra. Escreva as respostas no caderno 4. A popular seringueira Hevea brasiliensis é típica de qual bioma? a) Caatinga. b) Cerrado. c) Floresta amazônica. d) Floresta pluvial costeira. e) Floresta de cocais. 5. Qual dos biomas a seguir tem maiores semelhanças com a mata pluvial costeira? a) Caatinga. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A Harold Taylor/Oxford Scientific/Latinstock Andrew Syred/Science Photo Library/Latinstock O nécton (do grego nektos, apto a nadar) é constituído por organismos que se deslocam ativamente na água e não estão à mercê das correntezas. Fazem parte desse grupo a maioria dos peixes, as baleias, os golfinhos, certos crustáceos (camarões) e alguns moluscos (lulas e sépias). (Fig. 11.30) b) Cerrado. c) Floresta amazônica. d) Floresta de cocais. 6. Um bioma brasileiro com pequenas árvores e arbustos retorcidos, cujas características são mais influenciadas pela composição do solo do que pela falta de chuvas, é a) caatinga. b) cerrado. c) floresta amazônica. d) floresta pluvial costeira. e) floresta de cocais. 7. O xeromorfismo constitui-se em uma série de adaptações das plantas à seca. Plantas altamente xeromórficas são encontradas no bioma denominado a) caatinga. b) floresta amazônica. c) floresta pluvial costeira. d) floresta de cocais. 320 288_325_CAP_11_BIO3.indd 320 4/29/10 10:15:28 AM Andre Seale/Pulsar D (As imagens desta página não apresentam proporção entre si.) Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 8 a 11. a) Bentos. b) Nécton. c) Fitoplâncton. d) Zooplâncton. 8. A que grupo pertencem larvas de ostras e microcrustáceos que flutuam na água dos mares? 9. A que grupo pertencem seres fotossintetizantes como diatomáceas, dinoflagelados e algas verdes? 10. A que grupo pertencem animais que nadam ativamente no mar, como peixes e baleias? 11. A que grupo pertencem animais que vivem no fundo marinho, como estrelas-do-mar e vermes poliquetos? Questões discursivas 12. Descreva o processo de sucessão ecológica em um texto conciso, em que apareçam os seguintes conceitos: espécies pioneiras; nichos ecológicos; comunidades clímax; bioma. 13. Durante a sucessão ecológica rumo ao clímax, discuta o que ocorre com os seguintes fatores: a) biomassa de comunidade; b) diversidade de espécies; 14. Em uma comunidade clímax, pode-se dizer que há grande homeostase. O que isso significa? 15. Enumere alguns fatores que podem determinar as características da comunidade clímax em determinada região (por exemplo, o que determina a existência de florestas pluviais tropicais na região equatorial da Terra?). vestibulares pelo brasil Questões objetivas 1. (UFPA) Nas florestas tropicais, a maior parte dos nutrientes é encontrada na biomassa viva, e não no solo. Isso se deve ao fato de a matéria orgânica morta ser rapidamente degradada e os nutrientes resultantes serem logo aproveitados pela vegetação. Tal característica deste tipo de bioma está relacionada com o(a)(s) a) escassa vegetação próxima ao solo, uma vez que pouca luz consegue chegar ali. b) maior retenção de matéria orgânica nos solos em processo de intemperização. c) eficiência da fixação de nitrogênio atmosférico realizada pelos vegetais. c) número de nichos ecológicos disponíveis; d) alta temperatura e umidade, que aceleram os processos de decomposição. d) dependência do microclima em relação ao clima regional. e) intenso processo de erosão, que diminui os nutrientes do solo. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo Stuart Westmorland/Corbis/Latinstock Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. C 321 288_325_CAP_11_BIO3.indd 321 4/29/10 10:15:35 AM Atividades () Grandes árvores de folhas largas e perenes; diversos estratos ou patamares formados pelas copas das árvores. () Vegetação arbórea esparsa, com pequenas árvores, com casca grossa e troncos retorcidos, e muitos arbustos. () Árvores baixas e arbustos com folhas, no geral, caducifólias, além de muitas cactáceas. () Campos bastante homogêneos quanto à vegetação, que é sobretudo herbácea. A associação correta está apresentada na alternativa a) IV, III, I e II. b) IV, II, III e I. c) II, III, IV e I. d) II, III, I e IV. e) III, II, I e IV. 5. (UPE) Relacione os biomas terrestres com algumas de suas características. 1. 2. 3. 4. Tundra. Campos. Deserto. Taiga. () As plantas apresentam poucas folhas ou estas são modificadas em espinhos, que as protegem dos animais; geralmente possuem caules verdes e largos que armazenam água e realizam a fotossíntese. () A vegetação rasteira permite a sobrevivência de animais herbívoros. Os animais carnívoros se alimentam dos herbívoros e, em geral, são animais velozes, adaptados ao ambiente, como os antílopes, zebras e hienas. () O bioma permanece congelado a maior parte do tempo, embora o verão seja um período em que não cai neve e dura cerca de 3 meses, com temperatura em torno dos 10 °C. () Localiza-se em áreas do Canadá, da Sibéria e dos Estados Unidos, mas, estando mais próximo à linha do equador, recebe maior quantidade de energia solar. As árvores típicas são as coníferas, como o cedro e o pinheiro. Determine a alternativa correta. a) 3, 2, 1, 4. c) 2, 3, 4, 1. e) 1, 3, 4, 2. b) 3, 1, 2, 4. 3. (UFC-CE) São organismos pioneiros na sucessão ecológica, que atuam como produtores em lugares inóspitos e que apresentam os sorédios, eficientes estruturas de dispersão, formados por algas envolvidas por filamentos de fungos. Esta caracterização refere-se a a) micorrizas. b) liquens. c) bolores. d) briófitas. e) protozoários. 4. (Unifor-CE) Sobre o fenômeno da sucessão ecológica, é correto afirmar que a) uma rocha nua, submetida a condições climáticas muito severas, pode ser colonizada por uma comunidade formada por angiospermas dicotiledôneas e insetos que se alimentam dessas plantas. Unidade C • Ecologia b) uma área desmatada da floresta amazônica pode dar origem a um processo de sucessão primária. c) algum tempo após a colonização de uma área, chegam diversas espécies que passam a competir com as espécies pioneiras, podendo eliminá-las. d) durante o processo de sucessão, surgem novos microambientes que passam a ser ocupados pelas espécies mais abundantes naquela região em particular. e) na sucessão, tanto primária como secundária, verifica-se um aumento no número de espécies, mas uma diminuição da biomassa total da região. d) 2, 4, 1, 3. 6. (UFPI) No Brasil encontramos diversos tipos de biomas. A localização geográfica desses biomas é condicionada, predominantemente, por fatores climáticos, temperatura, pluviosidade, umidade relativa, e, em menor escala, pelo tipo de substrato. Determine a alternativa a seguir onde estão listados os tipos de biomas que ocorrem na região Nordeste do Brasil. a) Floresta atlântica, caatinga, pantanal, cerrado, manguezal. b) Manguezal, pampa, floresta atlântica, caatinga, floresta de cocais. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 2. (UFPA) O Brasil apresenta diversos tipos de bioma, cada um com suas características marcantes relacionadas ao tipo de vegetação, ou seja, à sua composição florística. Considerando os dados abaixo, estabeleça a associação correta entre cada bioma e sua composição florística. I. Pampas. II. Cerrado. III. Caatinga. IV. Floresta amazônica. c) Floresta atlântica, cerrado, caatinga, manguezal, floresta de cocais. d) Floresta atlântica, caatinga, pampa, cerrado, manguezal. e) Floresta atlântica, caatinga, floresta de araucária, cerrado, manguezal. 7. (UEPB) No Brasil, país com 8,5 milhões de quilômetros quadrados de território e grande variedade de climas, temperaturas, solos e umidade, encontram-se vários biomas, abrigando uma biodiversidade extraordinária. Entre esses biomas brasileiros, destaca-se o que se estende pelos estados do Nordeste, em uma zona quente, com solo portador de nutrientes, mas de secas prolongadas. Trata-se do(a) a) cerrado. b) caatinga. c) manguezal. d) mata dos cocais. e) pantanal. 322 288_325_CAP_11_BIO3.indd 322 4/29/10 10:15:35 AM a) solos arenosos e árvores com raízes tabulares. b) clima desértico e plantas com folhas finas e largas. c) baixos índices de evaporação e caducifolia na estação seca. d) baixos índices pluviométricos e presença de plantas xeromórficas. e) grandes variações na temperatura média anual e abundância de cactáceas. b) Os consumidores secundários e terciários, nos mares, são representados principalmente por peixes. c) No ambiente marinho, não existem decompositores. d) As diatomáceas são os principais representantes do zooplâncton. e) Todos os seres do zooplâncton marinho são macroscópicos. 400 25 300 20 15 200 10 100 0 5 J F M A M J J A S O N D b) convergência adaptativa. c) sucessão ecológica. d) irradiação adaptativa. e) isolamento geográfico. 12. (UFSCar-SP) A substituição ordenada e gradual de uma comunidade por outra, até que se chegue a uma comunidade estável, é chamada sucessão ecológica. Nesse processo, pode-se dizer que o que ocorre é a) a constância de biomassa e de espécies. b) a redução de biomassa e maior diversificação de espécies. c) a redução de biomassa e menor diversificação de espécies. d) o aumento de biomassa e menor diversificação de espécies. e) o aumento de biomassa e maior diversificação de espécies. 13. (Fatec-SP) Analise o gráfico abaixo. Número de espécies de árvores Temperatura média (°C) Precipitação (mm) adilson secco 10. (UFG-GO) A figura a seguir apresenta a precipitação (mm) e a temperatura média (°C) de um bioma brasileiro, ao longo de um ano. Esse relato exemplifica uma situação de a) evolução das espécies. adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 9. (UFPE) Os seres vivos não são entidades isoladas. Eles interagem em seu ambiente com outros seres vivos e com componentes físicos e químicos. São afetados pelas condições desse ambiente. Com relação ao ecossistema marinho, qual das alternativas é correta? a) O zooplâncton e o fitoplâncton representam os organismos produtores (autotróficos) nas cadeias alimentares marinhas. 11. (FGV-SP) Com a construção de uma barragem, as águas de um rio foram represadas e um grande lago se formou. Uma área de grande extensão, anteriormente utilizada como pasto, ficou submersa. As regiões mais altas desse antigo pasto deram origem a várias ilhas. Pouco tempo após a formação da barragem, algumas ilhas já contavam com vegetação herbácea e alguns poucos arbustos. Após alguns anos, a vegetação arbustiva predominava, havia algumas árvores de pequeno porte e grande variedade de insetos. Um pouco mais de tempo e, nas ilhas maiores, já eram encontrados pássaros nidificando, pequenos roedores e alguns lagartos. 0 Meses do ano Precipitação (mm) e temperatura média (°C) ao longo de um ano, em um bioma brasileiro. Precipitação (mm) Temperatura média (°C) Fonte: EAEA/2004. (Adaptado) De acordo com a figura acima, qual bioma está relacionado às condições climáticas apresentadas? a) Mata de araucárias. b) Floresta amazônica. c) Caatinga. d) Mata atlântica. e) Cerrado. 90° 70° 0° Latitude Determine a alternativa correta. a) Há mais espécies de árvores nas tundras do que nas taigas. b) Há mais espécies de árvores nas taigas do que nas florestas tropicais. c) Há mais espécies de árvores nas taigas do que nas florestas temperadas. d) Há mais espécies de árvores nas florestas temperadas do que nas florestas tropicais equatoriais. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo 8. (UFC-CE) A caatinga corresponde a um dos principais biomas brasileiros, ocupando cerca de 10% do território nacional, e possui como principais características e) Há mais espécies de árvores nas florestas tropicais equatoriais do que nas florestas temperadas. 323 288_325_CAP_11_BIO3.indd 323 4/29/10 10:15:36 AM AtIvIDADES 14. (Fuvest-SP) Qual das alternativas indica corretamente o tipo de bioma que prevalece nas regiões assinaladas? CO GLACIAL ÁRTI OCEANO OCEANO PACÍFICO PACÍFICO III I II EQUADOR OCEANO OCEANO ATLÂNTICO ÍNDICO 2.110 km TRÓPICO DE CAPRICÓRNIO CÍRCULO POLAR ANTÁRTICO 0° 15. (Ufes) O desenvolvimento rural sustentável envolve fatores ecológicos, sociais, econômicos e políticos. Considerando os fatores ecológicos, pode-se afirmar que as florestas são fontes de diversas riquezas que podem ser exploradas pelo homem sem que haja degradação do meio ambiente. Sobre as florestas tropicais, é incorreto afirmar que a) apresentam grande diversidade biológica, como a mata atlântica. d) Savana em II, III e IV. e) Savana em II, IV e V. 17. (UFPR) O mapa abaixo indica quatro biomas brasileiros. EQUADOR IV III b) localizam-se em regiões de clima quente e com alto índice pluviométrico. c) são recursos naturais não renováveis, uma vez que não podem se regenerar novamente após o corte. d) podem ser fonte de produtos florestais não madeiráveis como os fármacos, os frutos e o látex. Unidade C • Ecologia e) são, no Brasil, exemplos de florestas tropicais de grande exploração pelo homem a amazônica e a mata atlântica. 16. (UFRGS-RS) Considere as seguintes afirmações sobre sucessão ecológica. I. Quando uma comunidade atinge o estágio clímax, a teia alimentar torna-se mais complexa. II. A composição das espécies tende a permanecer constante ao longo da sucessão. III. Os diferentes organismos dos estágios seriais ocasionam modificações nas condições ambientais locais. Quais estão corretas? a) Apenas I. d) Apenas II e III. b) Apenas II. e) I, II e III. c) Apenas I e III. AlessAndro PAssos dA costA a) Floresta tropical em I, III e IV. b) Floresta tropical em I, III e V. c) Savana em I, III e IV. II OCEANO PACÍFICO OCEANO ATLÂNTICO Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. OCEANO TRÓPICO DE CÂNCER V IV AlessAndro PAssos dA costA CÍRCULO POLAR ÁRTICO RICÓRNIO TRÓPICO DE CAP I 740 km Relacione esses biomas com as seguintes características climáticas: () clima quente e úmido com chuvas abundantes e regulares e ocorrência marcante de seringueiras e castanheiras. () chuvas escassas e irregulares, temperatura média elevada e ocorrência marcante de barriguda e aroeira. () clima semiúmido com uma estação seca e outra chuvosa e ocorrência marcante de angico e lixeira. () clima temperado com chuvas regulares e estações bem definidas e ocorrência marcante de pinheiro e imbuia. 324 288_325_CAP_11_BIO3.indd 324 4/29/10 10:15:49 AM Determine a alternativa que apresenta a ordem correta, de cima para baixo. a) IV, III, II e I. b) I, II, III e IV. 21. (Fuvest-SP-Adaptado) Duas plantas da mesma espécie, que vivem em ambientes distintos, apresentam folhas morfologicamente diferentes, representadas nas figuras A e B. c) III, IV, I e II. adilson secco d) IV, II, III e I. e) IV, II, I e III. 18. (UFSM-RS-Adaptado) Relacione a coluna inferior (A, B, C, D, E) com a superior (1, 2, 3, 4, 5, 6). 1. Floresta tropical. 3. Cerrado. 4. Campo. 5. Pantanal. 6. Pinheiral. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A. Ocorre no RS, as gramíneas são a vegetação dominante. B. Localizado(a) no Brasil central, com clima quente e períodos alternados de chuva e seca, apresenta árvores esparsas, arbustos e gramíneas. C. Possui árvores de grande porte e grande número de trepadeiras e epífitas. D. Ocupa a região oeste de MT e MS, ficando alagado(a) nos meses das chuvas; apresenta espécies vegetais típicas do cerrado intercaladas com vegetação aquática e trechos de mata não alagados. E. Estende-se pelos estados do Nordeste, em uma zona quente, com solo portador de nutrientes, apesar de haver secas prolongadas. A sequência correta para A, B, C, D, E é a) 6, 3, 5, 1, 2. b) 3, 1, 5, 2, 4. c) 4, 2, 6, 1, 5. d) 4, 3, 1, 5, 2. e) 1, 2, 5, 3, 4. Questões discursivas 19. (UFC-CE) O processo de sucessão ecológica compreende uma série de estágios do desenvolvimento de uma comunidade. Com relação a esse fenômeno: a) estabeleça a diferença entre a sucessão primária e a sucessão secundária; b) explique o significado do termo “comunidade clímax”. 20. (Fuvest-SP) Considere dois estágios, X e Y, de um processo de sucessão ecológica. No estágio X, há maior biomassa e maior variedade de nichos ecológicos. No estágio Y, há maior concentração de espécies pioneiras e a comunidade está sujeita a variações mais intensas. a) Qual dos dois estágios representa uma comunidade clímax? A B a) Determine, justificando, qual folha corresponde à planta que vive em campo aberto e qual corresponde à planta que vive no interior de uma floresta. b) Se recortarmos um quadrado de mesma área de cada uma dessas folhas e extrairmos a clorofila, de qual amostra se espera obter maior quantidade desse pigmento? Por quê? 22. (Unesp) Segundo depoimento da Prof a Dr a Yara Novelli para o Programa Mar à Vista, TV Cultura, SP, existiu até algum tempo atrás, na cultura brasileira, um pensamento de que o mangue é um ambiente insalubre e que “a melhor utilização de um manguezal era transformá-lo em qualquer outra coisa, até num lixão, num aterro sanitário. Era considerado mais vantajoso do que se conservar uma área de manguezal”. Atualmente, muitos conhecimentos sobre este ecossistema têm evidenciado sua importância para muitos organismos, mostrando a necessidade da sua preservação. Apresente duas características que poderiam ser utilizadas para convencer as pessoas da importância da preservação dos manguezais. 23. (Unicamp-SP) Um botânico estudou intensivamente a vegetação nativa do nordeste brasileiro e descobriu duas espécies novas (W e Z). A espécie W é uma árvore perenifólia, com pouco mais de 25 m de altura, tronco com casca lisa e folhas com ápice longo e agudo. A espécie Z tem caule achatado e verde (clorofilado), folhas reduzidas a espinhos e altura máxima de 3 m. a) Com base nessas informações, indique em que tipo de formação vegetal o botânico encontrou cada uma das espécies novas. b) Indique uma característica ambiental específica de cada uma das formações vegetais onde ocorrem as espécies W e Z. 24. (Unesp) “Recentemente, constatou-se um novo efeito desastroso do excesso de gás carbônico: os mares estão ficando mais ácidos. As alterações no pH marítimo levam à redução do plâncton, e ameaçam aniquilar os recifes de corais.” b) Em qual dos estágios há maior biodiversidade? Justifique sua resposta. (Veja, 21 jun. 2006.) c) Descreva o balanço entre a incorporação e a liberação de carbono nos estágios X e Y. Estabeleça relações entre a destruição do plâncton e a ameaça à vida de animais marinhos e terrestres. Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo 2. Caatinga. 325 288_325_CAP_11_BIO3.indd 325 4/29/10 10:15:50 AM UNidAde C Humanidade e ambiente Capítulo 12 12.3 Caminhos e perspectivas É preciso refletir sobre o impacto que cada um de nós causa no ambiente, nossas atitudes poderão garantir que as futuras gerações vivam em um mundo habitável. 2006 As fotografias à esquerda e à direita, tiradas com um intervalo de 14 anos, mostram a mesma região de um cerrado. À esquerda, predomina a vegetação nativa (em vermelho). As áreas mais claras, na fotografia à direita, foram desmatadas para o plantio de soja. A CONAB (Companhia Nacional de Abastecimento) estimou em 21,3 milhões de hectares a área plantada com soja no biênio 2008/2009, no Brasil. nasa eaRth obseRvatoRY 12.1 Poluição ambiental Poluição é a presença concentrada de certas substâncias ou agentes físicos no ambiente, em geral gerados por atividades humanas. 12.2 interferência humana em ecossistemas naturais A ação humana em comunidades naturais equilibradas pode colocar em risco toda a intrincada trama de relações que levou centenas ou milhares de anos para se estabelecer. 1992 nasa eaRth obseRvatoRY As imagens obtidas por satélites nos dão uma visão privilegiada do planeta em que vivemos, permitindo monitorar o relevo, a vegetação e as eventuais alterações ambientais decorrentes da atividade humana. nasa eaRth obseRvatoRY Diversos fatores vêm colocando o planeta em risco: o aumento da poluição, o aumento da temperatura global, a destruição da camada de ozônio, o esgotamento de recursos naturais, entre tantos outros. Felizmente, estamos nos conscientizando de que o uso racional dos recursos naturais é fundamental para que nossos descendentes desfrutem de um mundo habitável. Neste capítulo apresentamos alguns aspectos problemáticos da interferência humana na natureza. De olho no planeta A fotografia mostra a vegetação nativa sendo queimada para dar lugar a áreas destinadas à agricultura e à pecuária. A prática de queimadas é comum no Brasil, apesar de ser prejudicial ao solo e à atmosfera. N 0 240 km 326 326_349_CAP_12_BIO3.indd 326 4/29/10 4:35:30 PM Digital Globe/Maplink/ Tele Atlas A extração de minérios sem preocupação com o alto impacto ambiental dessa atividade altera profundamente o ambiente, destruindo a vegetação e o relevo locais, como mostra a fotografia. MSAT LTD/SPL/Latinstock CORTESIA NASA Digital Globe/Maplink/Tele Atlas A abertura de estradas e a ocupação humana em suas laterais levam à formação de clareiras na floresta, em um padrão típico conhecido como “espinha de peixe”, mostrado na fotografia. A maior parte da população brasileira vive na região ocupada originalmente pela Mata Atlântica. A expansão da população foi responsável pela destruição da quase totalidade desse importante bioma. Menos de 7% da mata original perdurou, em sua maioria em pequenas áreas dispersas. Para pensar Os locais de maior interferência humana (antrópica) refletem a ocupação desigual de nosso território. Em 2005, aproximadamente 27,6% da área do país apresentava algum grau de alteração ambiental devido à ação antrópica direta. 326_349_CAP_12_BIO3.indd 327 0 Área Antropizada 960 km A busca de soluções para diminuir o impacto ambiental antrópico resume o conceito de sustentabilidade. Pesquise sobre esse conceito e os princípios para uma sociedade sustentável. Em seguida, escreva um texto sobre a importância da sustentabilidade para a humanidade. 327 4/29/10 4:35:48 PM ❱❱ Habilidade sugerida CC Conhecer as principais formas de poluição ambiental – poluição do ar, da água e do solo – e discutir maneiras de minimizar seus efeitos sobre o ambiente natural. ❱❱ Conceitos principais Poluição (do latim poluere, manchar, poluir) é a presença concentrada de determinadas substâncias ou agentes físicos no ambiente, genericamente denominados poluentes e, em geral, produzidos pelas atividades humanas. Os poluentes podem afetar a vida de uma ou mais espécies vivas de um hábitat. As atividades humanas, principalmente nas sociedades industrializadas modernas, geram diversos tipos de poluente: lixo, fumaça e resíduos industriais, gases do escapamento de veículos motorizados etc., além da maior quantidade de resíduos orgânicos, como excrementos e urina. A questão da poluição ambiental é antiga; no século XIX, por exemplo, muitas cidades estadunidenses eram assoladas pela “poluição dos cavalos”. O cheiro de suor, de urina e de esterco desses animais estava em todos os lugares. Partículas de esterco seco poluíam o ar. Havia montes de esterco fresco por todos os lados, restos de comida de cavalo e muitas moscas. Tente imaginar como seriam nossas cidades hoje se todos tivessem um cavalo. Quando surgiram os automóveis, pensava-se que eles seriam uma solução limpa para os problemas causados pela poluição dos cavalos, mas hoje sabemos que essa previsão não foi acertada. A poluição ambiental gerada pelas sociedades industrializadas tem provocado tragédias de grandes proporções. Em Londres, no inverno de 1952, as condições climáticas não permitiram a dispersão dos poluentes liberados pelos automóveis, pelas fábricas e pelos sistemas de aquecimento das residências, o que produziu efeitos dramáticos: mais de 4 mil pessoas morreram em poucos dias, em decorrência de problemas respiratórios causados pelos poluentes que se concentraram na baixa atmosfera. Nos dois meses seguintes, mais de 8 mil pessoas morreram de enfermidades decorrentes da poluição atmosférica. Outra catástrofe de grandes proporções ocorreu em Chernobyl, na antiga União Soviética, em 1986. Uma falha na refrigeração de um reator nuclear fez com que ele explodisse, lançando poluentes radioativos que provocaram a morte imediata de dezenas de pessoas e doenças em milhares de outras. Um aspecto importante para o controle da poluição é o esclarecimento e a educação da população. Somente uma sociedade civil amplamente organizada e informada será capaz de exercer uma fiscalização ambiental sistemática, exigindo a criação e principalmente o cumprimento de leis ecológicas eficientes. (Fig. 12.1) Yoav Lemmer/AFP/Getty Images Unidade C • Ecologia • poluição • monóxido de carbono • chuva ácida • inversão térmica • efeito estufa • maré vermelha • reciclagem do lixo Poluição ambiental Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Seção 12.1 Figura 12.1 Cerimônia durante o World Summit on Sustainable Development (Rio 1 10) em Johannesburgo, África do Sul, 2002. O despertar da consciência ecológica tem levado a sociedade a se organizar pela necessidade de preservar o ambiente natural para as gerações futuras. 328 326_349_CAP_12_BIO3.indd 328 4/29/10 4:35:50 PM 1 Poluição atmosférica As principais fontes geradoras da poluição atmosférica são os motores de veículos, as indústrias (siderurgias, fábricas de cimento e papel, refinarias etc.), a incineração de lixo doméstico e as queimadas de campos e florestas. Em decorrência de diversas atividades antrópicas, são liberadas anualmente na atmosfera milhões de toneladas de gases tóxicos, como monóxido de carbono, dióxido de enxofre, dióxido de nitrogênio e hidrocarbonetos, além de gás carbônico e do chamado material particulado — um conjunto de partículas constituídas por poeiras, fumaças e materiais sólido e líquido —, que fica em suspensão no ar em virtude de seu pequeno tamanho. (Fig. 12.2) 2,60% 1,06% 16,11% 64,91% M Monóxido de carbono Hidrocarbonetos Óxido de nitrogênio Ó M Material particulado Óxido de enxofre Ó Figura 12.2 Gráfico que mostra a distribuição aproximada dos principais poluentes do ar na cidade de São Paulo em 2008. (Baseado em dados da CETESB, Companhia Ambiental do Estado de São Paulo.) Um dos poluentes mais perigosos para os habitantes das grandes metrópoles é o monóxido de carbono (CO), um gás incolor, inodoro, um pouco mais leve que o ar e muito tóxico. Esse gás é produzido durante a queima incompleta de moléculas orgânicas e sua principal fonte de emissão são os motores a combustão de veículos como automóveis, motocicletas, ônibus, caminhões etc. (Fig. 12.3) O monóxido de carbono tem a propriedade de se combinar irreversivelmente com a hemoglobina do sangue, inutilizando-a para o transporte de gás oxigênio. A exposição prolongada ao monóxido de carbono pode levar à perda de consciência e à morte; o indivíduo intoxicado por esse gás tem sintomas de asfixia, com aumento dos ritmos respiratório e cardíaco. Figura 12.3 Os principais emissores de monóxido de carbono para a atmosfera são os motores a explosão dos automóveis. Na fotografia, trânsito na Marginal do Rio Tietê em São Paulo, São Paulo, 2009. Outro poluente atmosférico importante é o dióxido de enxofre (SO2), gás tóxico proveniente da queima industrial de combustíveis como o carvão mineral e o óleo diesel, que contêm enxofre como impureza. O dióxido de enxofre, juntamente com o dióxido de nitrogênio (NO2) também liberado pela atividade industrial, pode provocar bronquite, asma e enfisema pulmonar. Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Danilo VeRpa/Folha Imagem Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. adilson secco 15,32% 329 326_349_CAP_12_BIO3.indd 329 4/29/10 4:35:53 PM Figura 12.4 Floresta danificada por chuva ácida na República Tcheca, 2005. Nas cidades modernas há grande quantidade de partículas em suspensão no ar, produzidas principalmente pelo desgaste de pneus e freios de automóveis e pela combustão do diesel. Outras grandes fontes poluidoras são as siderúrgicas e as fábricas de cimento, estas últimas responsáveis pela liberação de partículas de sílica (SiO2). A sílica e o amianto, quando se encontram na forma de partículas em suspensão no ar, causam diversas doenças pulmonares, como fibroses e enfisemas. A utilização do amianto (asbesto) já é proibida em vários países. Em 2009, uma grande multinacional produtora de amianto foi levada aos tribunais da Itália para responder pelos danos causados à saúde dos trabalhadores de suas fábricas. No Brasil, onde esse material ainda é utilizado principalmente na fabricação de telhas e de caixas-d’água, sua proibição vem sendo discutida e já foi aprovada em alguns estados. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Richard Packwood/Photolibrary/Getty Images Além disso, ao reagir com vapor-d’água da atmosfera, esses óxidos podem formar ácido sulfúrico (H2SO4) e ácido nítrico (HNO3), que se dissolvem na água das nuvens e precipitam na forma de chuvas ácidas. Em certos países europeus, nos quais a produção de energia é baseada na queima de carvão e óleo diesel, as chuvas ácidas têm provocado grandes danos à vegetação, além de corroer construções e monumentos. (Fig. 12.4) Unidade C • Ecologia Inversão térmica Em condições normais, as camadas mais baixas da atmosfera são mais quentes porque absorvem calor irradiado pela superfície terrestre. Como o ar quente é menos denso, sua tendência é subir, carregando consigo os poluentes em suspensão. O ar quente que sobe é substituído por ar frio que desce, o qual, ao se aquecer, volta a subir. Esse movimento ascendente e descendente de ar, denominado corrente de convecção (relembre no capítulo 11), é responsável pela dispersão dos poluentes atmosféricos que são continuamente produzidos em uma cidade. Nos meses de inverno, em consequência do resfriamento do solo, a camada inferior de ar atmosférico pode ficar mais fria que a camada imediatamente acima dela, fenômeno denominado inversão térmica. Com isso, os movimentos de convecção são interrompidos e os poluentes deixam de se dispersar para as camadas mais altas da atmosfera, passando a se concentrar na camada de ar frio aprisionada entre a superfície e a camada de ar quente. Nessas ocasiões, aumentam muito os casos de irritação das mucosas e problemas respiratórios nos habitantes dos grandes centros urbanos. (Fig. 12.5) 330 326_349_CAP_12_BIO3.indd 330 4/29/10 4:35:55 PM Diminuição gradativa da temperatura Camada de inversão Acúmulo dos poluentes osvaldo sanches sequetin Ar frio Dispersão dos poluentes Ar quente Ar frio Aumento do efeito estufa Parte da radiação solar que chega à Terra é refletida pelas nuvens e pela superfície terrestre; outra parte é absorvida principalmente pelo solo e reirradiada para a atmosfera na forma de calor (radiação infravermelha). Esse fenômeno natural é denominado efeito estufa e conserva a superfície terrestre aquecida, impedindo a perda rápida de calor para o espaço. Graças ao efeito estufa, a Terra mantém uma temperatura média compatível com a existência de vida. O efeito estufa resulta principalmente da presença na atmosfera de vapor-d’água, gás carbônico (CO2), metano (CH4) e dióxido de nitrogênio (NO2), cujas moléculas têm a propriedade de absorver calor. A interferência humana na atmosfera terrestre tem provocado uma intensificação do efeito estufa. Estima-se que, nos próximos anos, a temperatura média na superfície terrestre sofrerá elevação significativa. (Fig. 12.6) ESTRATOSFERA Radiação refletida pelas nuvens e pela superfície terrestre Infravermelho reirradiado pelas nuvens, pela atmosfera e pela superfície terrestre adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Figura 12.5 Representação esquemática da dispersão de poluentes do ar, em situação normal (à esquerda) e em situação de inversão térmica (à direita). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Radiação absorvida pelas nuvens Radiação absorvida pela superfície Radiação refletida pela superfície Infravermelho irradiado pela superfície Infravermelho reirradiado para a superfície pelas nuvens SUPERFÍCIE TERRESTRE Infravermelho reirradiado para a superfície pelos gases do efeito estufa Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Radiação solar Figura 12.6 Representação esquemática do efeito estufa atmosférico. Analise a figura acompanhando as explicações no texto. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) 331 326_349_CAP_12_BIO3.indd 331 4/29/10 4:35:57 PM Já há registros de desertos se expandindo, cidades costeiras inundadas e grandes alterações climáticas. Alguns cientistas acham conservadoras as estimativas da ONU e acreditam que, se os gases responsáveis pelo efeito estufa continuarem a se acumular na atmosfera, devemos esperar uma elevação de até 4 °C na temperatura média mundial, nos próximos 50 anos. O aumento significativo da temperatura global pode trazer grandes mudanças ao clima da Terra, algumas presumivelmente com efeitos catastróficos. Nas regiões tropicais, ocorreriam tempestades torrenciais; nas regiões temperadas, o clima poderia tornar-se mais quente e mais seco; nas regiões polares, parte do gelo poderia derreter (o que parece já estar acontecendo), com elevação do nível dos mares e inundação de cidades litorâneas e planícies. Poluição por ozônio Na atmosfera terrestre, entre 12 km e 50 km de altitude, forma-se grande quantidade de gás ozônio (O3) por ação da radiação ultravioleta solar (relembre no capítulo 9). O ozônio, derivado do gás oxigênio (O2) atmosférico, constitui uma camada protetora contra a radiação ultravioleta, funcionando como um verdadeiro “filtro solar”. Apesar de ser benéfico à vida quando presente nas altas camadas atmosféricas, o ozônio é poluente quando se forma junto ao solo, onde vivemos. Esse gás provoca irritação nos olhos e problemas respiratórios, além de danos à vegetação. Nas grandes cidades, poluentes liberados pelos veículos motorizados potencializam a reação de formação de ozônio na baixa atmosfera; nos meses de inverno, o problema é agravado pela ocorrência de inversões térmicas. Unidade C • Ecologia 2 Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. A quantidade de gás carbônico vem aumentando significativamente na atmosfera desde a Revolução Industrial, quando a queima de combustíveis fósseis (carvão mineral e petróleo) começou a ser empregada em larga escala para produzir energia. Com isso, a concentração de gás carbônico no ar vem aumentando e hoje corresponde a mais de 0,0375% da composição atmosférica (375 partes por milhão, ou ppm), um aumento da ordem de 31% em relação ao período pré-industrial. Estima-se que a concentração de gás metano (CH4) na atmosfera também aumentou, no mesmo período, em mais de 150%. O metano resulta principalmente da decomposição da matéria orgânica e sua concentração na atmosfera é proporcional ao crescimento da população. Com a maior produção de lixo e esgotos e o aumento das áreas de terrenos alagados para o cultivo de arroz há grande decomposição de matéria orgânica e a concentração de metano se eleva. Outras fontes emissoras de metano são os rebanhos de gado bovino e caprino. Esses animais ruminantes fermentam o alimento em seus tubos digestórios, produzindo e eliminando gás metano, que se incorpora à atmosfera e acentua o efeito estufa. O ano de 2001 foi o segundo mais quente da história (o mais quente foi 1998 e 2004 foi o quarto), desde que as temperaturas médias anuais no globo terrestre começaram a ser registradas, em 1861. O ano de 2001 foi também o 23o ano seguido a apresentar temperaturas acima da média histórica. Durante o século XX, a temperatura global da superfície terrestre aumentou mais de 0,6 °C e, de acordo com estudos da ONU, o planeta deverá estar 2 °C mais quente até o ano de 2100. Poluição das águas e do solo A forma comum e talvez a mais antiga de poluir as águas é pelo lançamento de dejetos humanos e de animais domésticos em rios, lagos e mares. Por serem constituídos de matéria orgânica, esses dejetos aumentam a quantidade de nitratos e fosfatos, bem como de outros nutrientes disponíveis no ambiente aquático, fenômeno denominado eutrofização, ou eutroficação (do grego eu, bem, bom, e trofos, nutrição). A eutrofização geralmente leva à multiplicação intensa de bactérias aeróbias, isto é, que utilizam gás oxigênio em sua respiração. A proliferação dessas bactérias acaba por consumir rapidamente o gás oxigênio dissolvido na água, causando a morte da maioria das formas de vida aquáticas, inclusive delas próprias. A eutrofização em ambientes marinhos pode levar à grande proliferação de certos dinoflagelados (protistas fotossintetizantes), causando o fenômeno conhecido por maré vermelha, em virtude da coloração que esses organismos conferem à água. As marés vermelhas provocam a morte de milhares de peixes, principalmente porque os dinoflagelados competem com eles pelo gás oxigênio, além de liberarem substâncias tóxicas na água. 332 326_349_CAP_12_BIO3.indd 332 4/29/10 4:35:57 PM Devido à eutrofização por esgotos humanos, os rios que banham muitas das grandes cidades do mundo tiveram sua flora e sua fauna destruídas, tornando-se esgotos a céu aberto. O lançamento de esgotos nos rios acarreta, ainda, a propagação de doenças como a hepatite A, amebíase e cólera, entre outras, causadas por vermes, bactérias anaeróbias e vírus. A melhor solução para o problema é o tratamento e o reaproveitamento de esgotos. Atualmente já há tecnologias para purificar a água proveniente de esgotos e utilizar os resíduos semissólidos na produção de fertilizantes. O gás metano gerado no processo é empregado como combustível. O lançamento da água que foi utilizada nas casas (águas servidas) e de resíduos industriais no ambiente constitui um sério problema ecológico. Substâncias poluentes, como detergentes, ácido sulfúrico e amônia, envenenam os rios e causam a morte de muitas espécies da comunidade aquática. Campo desabitado Área rural pouco povoada PLÂNCTON INVERTEBRADOS jurandir ribeiro A PEIXES Água limpa Algas verdes e diatomáceas Larvas de mosquitos e de libélulas Diversas espécies de peixes Lançamento de poluentes domésticos Protozoários e cianobactérias Larvas de mosquitos Peixes tolerantes à poluição Cianobactérias Vermes Nenhum Área urbana densamente povoada Marlene Bergamo/Folha Imagem Lançamento de poluentes domésticos e industriais Tiago Queiroz/Agência Estado Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. O desenvolvimento da agricultura também tem contribuído para a poluição do solo e das águas. Fertilizantes sintéticos e agrotóxicos (inseticidas, fungicidas e herbicidas), utilizados em quantidades abusivas nas lavouras, poluem o solo e as águas dos rios, eventualmente intoxicando o próprio agricultor e sua família e matando diversos seres vivos dos ecossistemas. (Fig. 12.7) B C Figura 12.7 A. Representação esquemática da poluição de um rio ao longo de seu curso; o lançamento de esgotos e de resíduos industriais nos rios é uma das principais formas de poluição. O aumento da concentração de poluentes causa a alteração da comunidade biológica que habita o rio, o que pode levar à sua eliminação. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) B. Esgoto doméstico sendo lançado em córrego da zona norte de São Paulo, São Paulo, 2007. C. Rio Tietê poluído com espuma em Pirapora do Bom Jesus, São Paulo, 2001. 333 326_349_CAP_12_BIO3.indd 333 4/29/10 4:36:02 PM Concentração de poluentes ao longo das cadeias alimentares Desde a década de 1940, inseticidas do grupo dos organoclorados, principalmente o DDT (diclorodifeniltricloretano), são utilizados nas lavouras devido à sua alta eficiência contra diversos insetos. Entretanto, se absorvido pela pele ou se contaminar os alimentos, o DDT pode causar doenças do fígado, como a cirrose e o câncer, tanto em seres humanos quanto em outros animais. Por ser muito nocivo, o uso desse produto está proibido em diversos países, inclusive no Brasil. O DDT, além de outros inseticidas e poluentes, possui a capacidade de se concentrar no corpo dos organismos que o absorvem. Animais como os moluscos bivalves, por exemplo, que obtêm alimento filtrando a água circundante, podem acumular grandes quantidades do inseticida no corpo, em concentração até 70 mil vezes maior que a da água contaminada onde vivem. Se consumidos por pessoas ou por animais como alimento, esses moluscos podem provocar graves intoxicações. DDT 5 25 ppm Peixes grandes DDT 5 2 ppm Peixes pequenos DDT 5 0,5 ppm Zooplâncton Fitoplâncton DDT no plâncton 5 0,04 ppm DDT na água 5 0,000003 ppm Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Águias ilustrações: jurandir ribeiro Em determinados ecossistemas, o DDT é absorvido pelos produtores e consumidores primários, passando para os consumidores secundários, e assim por diante. Como cada organismo de um nível trófico superior alimenta-se, proporcionalmente, de uma grande quantidade de matéria do nível inferior, o DDT, por não ser degradado no metabolismo, tende a se concentrar nos níveis tróficos superiores. (Fig. 12.8) Unidade C • Ecologia Figura 12.8 Representação esquemática das etapas de aumento de concentração do inseticida DDT, em partes por milhão (ppm), nos diversos níveis de uma cadeia alimentar. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Para minimizar a poluição causada por resíduos industriais e agrícolas, é preciso recorrer simultaneamente a várias ações, como o maior controle governamental sobre as indústrias de fertilizantes e agrotóxicos, a proibição da comercialização de produtos comprovadamente tóxicos e perigosos, como o DDT, a realização de campanhas educativas junto aos agricultores sobre o emprego correto e não abusivo de defensivos agrícolas e fertilizantes, entre outras. Enfim, é preciso reduzir drasticamente o uso de agrotóxicos na agricultura. A biotecnologia pode oferecer alternativas ao uso de agrotóxicos, desenvolvendo variedades de plantas cultivadas resistentes a pragas. Outra solução alternativa aos inseticidas é o manejo integrado de pragas que engloba a prática de controle biológico, em que certas espécies podem ser utilizadas para combater pragas. Os pulgões de plantas, por exemplo, responsáveis por grandes prejuízos a determinadas lavouras, podem ser combatidos pela introdução controlada de joaninhas, que se alimentam deles e de outros insetos, sem provocar desequilíbrios na teia alimentar. (Fig. 12.9) 334 326_349_CAP_12_BIO3.indd 334 4/29/10 4:36:02 PM Dr. Jeremy Burgess/Science Photo Library/Latinstock Figura 12.9 Joaninhas da espécie Coccinella septempunctata comendo pulgões da espécie Microlophium carnosum (aumento 3 3). Relações ecológicas como essas têm sido utilizadas para enfrentar as pragas por meio do controle biológico. Cynthia Brito/ Pulsar Imagens Um problema que vem atingindo proporções preocupantes em certas regiões brasileiras, particularmente na Amazônia e no pantanal mato-grossense, é a poluição pelo mercúrio. Embora o uso desse metal na mineração seja proibido por lei, os garimpeiros continuam a utilizar o produto para separar o ouro do cascalho. Grandes quantidades de mercúrio são lançadas nas águas dos rios nas regiões de garimpo, envenenando e matando diversas formas de vida. Peixes envenenados por mercúrio, se consumidos pelas pessoas, podem causar sérios danos ao sistema nervoso. (Fig. 12.10) Juca Martins/Olhar imagem B A Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Poluição por mercúrio Figura 12.10 O garimpo do ouro causa grande impacto ambiental. A. Erosão causada pelo garimpo em Santarém, Pará, 1999. B. Utilização do mercúrio na produção do amálgama para separação do ouro do cascalho em Rondônia, 1990. 335 326_349_CAP_12_BIO3.indd 335 4/29/10 4:36:07 PM B Salomon Cytrynowicz/Pulsar Imagens A Unidade C • Ecologia Ricardo Azoury/Pulsar Imagens Nos países desenvolvidos, uma pessoa produz, em média, cerca de 2,5 kg de lixo por dia. Com o crescimento demográfico das cidades, em breve não haverá mais áreas para depositar tanto lixo. Enterrá-lo não é solução, pois ele pode contaminar lençóis de água subterrânea que suprem os mananciais utilizados pela própria população produtora de lixo. Queimar o lixo contribui para agravar ainda mais a poluição atmosférica, além de representar um desperdício de recursos, tendo em vista que é possível reaproveitar grande parte do material descartado. Uma solução para o problema é uma redução drástica do desperdício, como por exemplo, na forma de embalagens, e a reciclagem do lixo, isto é, o reaproveitamento. Entretanto, para isso é fundamental separar seus diversos componentes, processo conhecido como triagem do lixo. Latas, por exemplo, podem ter seu metal reaproveitado e o Brasil é um dos maiores recicladores de latas de alumínio do mundo. Plásticos e papel também podem ser reciclados. Calcula-se que se os EUA reciclassem 50% do papel que utilizam, em vez dos 20% que reciclam atualmente, poderiam deixar de cortar cerca de 100 milhões de árvores por ano. (Fig. 12.11) A parte orgânica do lixo, uma vez separada, pode ser degradada por microrganismos em tanques chamados biodigestores. Na biodigestão, forma-se o metano (CH4), que pode ser aproveitado como combustível residencial, industrial ou em veículos motorizados. Os resíduos sólidos da biodigestão podem ser utilizados como fertilizantes do solo. A reciclagem ainda é um processo caro, sendo mais fácil e barato utilizar matéria-prima natural que matérias recicladas. Nesse cálculo, no entanto, não está sendo considerada a degradação ambiental, que poderá representar um custo altíssimo para as gerações futuras. No entanto, com o progressivo esgotamento dos recursos naturais e o avanço das tecnologias de reciclagem, no futuro, o reaproveitamento do lixo deverá ser superior a 50%. É cada vez mais urgente educar a população acerca do problema do lixo. Mais cedo ou mais tarde o poder público e a população terão de conjugar esforços para resolvê-lo, não só por meios tecnológicos de reciclagem, mas também pela intensificação de ações educativas e de campanhas de conscientização, para estimular as pessoas a desperdiçar menos, produzindo assim menor quantidade de lixo. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. O problema do lixo urbano Figura 12.11 A separação dos diferentes tipos de lixo é fundamental para a reciclagem. A. Recipientes para coleta seletiva de lixo, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2004. B. Reciclagem de alumínio em São Paulo, São Paulo, 1999. 336 326_349_CAP_12_BIO3.indd 336 4/29/10 4:36:12 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. sugeridas CC Estar informado de que as interferências humanas em comunidades naturais — desmatamentos, introdução e extinção de espécies etc. — podem causar desequilíbrios ecológicos. CC Aplicar os conhecimentos ecológicos na discussão de maneiras de evitar ou de minimizar os efeitos prejudiciais das interferências humanas no ambiente natural. ❱❱ Conceitos principais • desmatamento • introdução de espécies exóticas • extinção de espécies Além de interferir nos ambientes naturais e produzir resíduos e poluentes, a humanidade altera o equilíbrio dos ecossistemas pela introdução de espécies exóticas em ecossistemas equilibrados e também pela extinção de espécies. A interferência em comunidades naturais equilibradas pode colocar em risco toda a intricada trama de relações que levou centenas ou milhares de anos para se estabelecer. 1 Desmatamento A expansão das terras cultivadas e o crescimento das cidades têm causado a destruição de florestas e de outros ambientes naturais. As florestas são derrubadas ou, pior ainda, queimadas, o que prejudica o solo e provoca poluição atmosférica. Essa remoção indiscriminada da vegetação nativa, popularmente chamada de desmatamento, além de levar comunidades e espécies à extinção, têm outras graves consequências: a erosão e o empobrecimento do solo. A erosão é causada principalmente pelas chuvas e pelo vento. Sem a proteção da cobertura vegetal, o solo pode perder suas camadas férteis e ter muitos de seus componentes levados pelas chuvas, tornando-se pobre e acidentado. (Fig. 12.12) Figura 12.12 Os desmatamentos indiscriminados têm como consequências a erosão e o empobrecimento do solo. Na fotografia, vista aérea de solo com erosão em Minas Gerais, 2007. 2 Introdução de espécies exóticas Em seus deslocamentos pelas diversas regiões da Terra, os viajantes humanos transportam, deliberadamente ou não, espécies biológicas de um local para outro. Dessa forma, espécies nativas de uma região podem ser introduzidas em locais onde elas não existiam anteriormente. Essa introdução de espécies exóticas tem causado, em diversas regiões, desequilíbrios ambientais, afetando os ecossistemas nativos. Capítulo 12 • Humanidade e ambiente ❱❱ Habilidades Interferência humana em ecossistemas naturais Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank Seção 12.2 337 326_349_CAP_12_BIO3.indd 337 4/29/10 4:36:16 PM Problemas causados pelo aguapé Figura 12.13 Plantas de aguapé da espécie Eichhornia crassipes. O figo-da-índia na Austrália Em 1839 foi introduzido, na Austrália, um único exemplar da planta cactácea Opuntia inermis, popularmente conhecida como figo-da-índia. Essa espécie é originária da América do Sul e não existia anteriormente no continente australiano. O figo-da-índia adaptou-se tão bem às condições da Austrália que, no final do século XIX, os descendentes da primeira planta já cobriam cerca de quatro milhões de hectares da superfície do país. Em 1920, o figo-da-índia já ocupava quase 25 milhões de hectares e a tendência era ocupar 4 milhões de hectares por ano. Grandes áreas de terras utilizáveis para criação de gado foram cobertas por essa planta, tornando-se inúteis para essa atividade produtiva. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Inga Spence/Visuals Unlimited/Getty Images DEA/C. DANI-I, Jeske/De Agostini Picture Library/Getty Images O aguapé (Eichhornia crassipes) é uma planta aquática originária da América do Sul, introduzida em diversas regiões do mundo como planta ornamental. Nos Estados Unidos, o aguapé invadiu descontroladamente o rio Mississipi e causou prejuízos à navegação. Essa planta também se espalhou pela Indonésia, pelas Filipinas, pela Austrália, além de diversas ilhas do Pacífico, Indochina, Índia e Sri Lanka. Muitos recursos têm sido gastos na tentativa de eliminar, ou pelo menos controlar, a expansão do aguapé em diversas regiões do mundo. (Fig. 12.13) Unidade C • Ecologia Corel/Stock Photos Os australianos fizeram várias tentativas para controlar o figo-da-índia, com pouco resultado. Finalmente, em 1925, surgiu a ideia de introduzir na Austrália a pequena mariposa Cactoblastis cactorum, cujas larvas se alimentam do figo-da-índia. O resultado foi fulminante: a população de figo-da-índia foi praticamente eliminada, tão rapidamente quanto havia proliferado. (Fig. 12.14) Figura 12.14 A planta da família das cactáceas Opuntia inermis, popularmente conhecida como figo-da-índia, é originária da América do Sul; ao ser introduzida na Austrália, tornou-se uma praga. 338 326_349_CAP_12_BIO3.indd 338 4/29/10 4:36:22 PM O coelho na Austrália Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. John Carnemolla/Corbis/Latinstock O coelho-europeu, Oryctolagus cuniculus, é originário das regiões mediterrâneas. Em 1859, 24 casais dessa espécie foram levados à Austrália, onde encontraram um ambiente extremamente favorável, com comida farta e praticamente nenhum parasita ou predador que regulasse o tamanho de sua população. Apenas 18 anos após sua introdução, em 1877, a população de coelhos havia atingido um tamanho tão grande que os australianos promoveram uma enorme caçada. Naquela ocasião foram abatidos cerca de 20 milhões de animais, mas, mesmo assim, não se conseguiu controlar o crescimento dessa população. Os coelhos devastaram as pastagens, deixando as ovelhas, principal atividade econômica da região, praticamente sem alimento e causando prejuízos incalculáveis à economia do país. Os australianos construíram uma gigantesca cerca que dividia grande parte do continente e cujo objetivo era impedir que os coelhos invadissem outras regiões. (Fig. 12.15) Em 1950 foi deliberadamente introduzido na Austrália um vírus nativo da América do Sul e causador de uma doença de coelhos, a mixomatose. O vírus, transmitido por mosquitos sugadores de sangue, não representava perigo para as espécies nativas, visto que atacava somente coelhos e umas poucas espécies de lebres. Como a população de coelhos era enorme, o vírus disseminou-se rapidamente, causando a morte de 99% dos animais existentes. Alguns coelhos sobreviventes, no entanto, mostraram-se resistentes ao vírus, e essa condição passou a ser transmitida à descendência. Por outro lado, o vírus originalmente introduzido era tão fatal que os coelhos infectados morriam rapidamente, antes de transmitir a doença. Com isso, os vírus mais violentos eram eliminados junto com seus hospedeiros, antes de se espalhar, enquanto linhagens menos letais, causadoras de uma forma mais branda da doença, passaram a ser beneficiadas pela seleção natural. Assim, ao mesmo tempo que coelhos com maior resistência ao vírus foram selecionados, também ocorreu seleção de vírus menos letais e a população de coelhos voltou a crescer descontroladamente. O problema continua até hoje e causa enormes prejuízos financeiros ao país. 3 Extinção de espécies A extinção de espécies pode causar sérios distúrbios ao equilíbrio de um ecossistema. Há alguns anos, grande número de espécies está sob ameaça de extinção em consequência da expansão da população humana. A destruição dos hábitats de plantas e de animais, principalmente pela expansão das fronteiras agrícolas, a caça e a pesca excessivas (“predatórias”, como são chamadas) têm levado inúmeras espécies à extinção. O tamanho mínimo que uma população pode atingir sem se extinguir varia de espécie para espécie e depende da capacidade reprodutiva, da vulnerabilidade às influências do meio e da duração de seu ciclo vital, entre outros aspectos. Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Figura 12.15 Fotografia de coelhos na Austrália, em 1985, ao lado da cerca que divide grande parte do país para impedir a dispersão desses animais para outras regiões. 339 326_349_CAP_12_BIO3.indd 339 4/29/10 4:36:24 PM Muitas das espécies caçadas atualmente estão ameaçadas de extinção, uma vez que suas populações estão atingindo o limite mínimo de tamanho necessário à sua manutenção. Mesmo que a caça e a pesca de certas espécies sejam interrompidas, muitas delas já perderam a capacidade de se recuperar e fatalmente se extinguirão. A extinção do dodô Embora o desaparecimento dos dodôs tenha causado, pelo que se sabe, pouco transtorno ecológico, a extinção de uma espécie não deixa de ser uma agressão às gerações futuras. Fomos privados do nosso direito de conhecer os dodôs, assim como as gerações que nos sucederão serão privadas, talvez, de conhecerem animais como rinocerontes, elefantes e baleias, entre outros. Hulton-Deutsch Collection/Corbis/Latinstock Sua extinção deveu-se à caça movida pelos marinheiros holandeses, que utilizavam a carne do dodô como alimento, e à introdução de porcos e macacos na ilha. Os porcos atacavam os ninhos das aves e comiam os filhotes; os macacos consumiam os ovos. (Fig. 12.16) Figura 12.16 Esqueleto de um dodô, ave extinta no século XVIII, ao lado de uma reconstrução da aparência externa do animal, em 1938. A extinção da ararinha-azul Um dos casos mais recentes de extinção no Brasil, acompanhado em detalhe pelos pesquisadores, foi o da ararinha-azul, Cyanopsitta spixii. Trata-se de uma ave de cor azul-clara que vivia no extremo norte da Bahia, na caatinga ao sul do Rio São Francisco. Relatos de moradores locais indicam que desde o início do século a espécie era rara na natureza, existindo no local cerca de 30 casais. A partir da década de 1970, justamente devido à sua raridade, exemplares foram capturados e comercializados ilegalmente. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Um dos exemplos de total extinção de espécies é o da ave dodô, que vivia nas Ilhas Mascarenhas, no Oceano Índico. O dodô verdadeiro, Raphus cucullatus, habitava as Ilhas Maurício e extinguiu-se por volta de 1680. Outras duas espécies aparentadas a ele extinguiram-se entre 1750 e 1800, nas ilhas Reunión e Rodríguez. O dodô era uma ave grande, do tamanho aproximado de um peru e com uma cabeça grande, dotada de bico recurvado. Unidade C • Ecologia O Ibama (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis) declarou a espécie oficialmente extinta em julho de 2002. Na época, existiam apenas 60 exemplares em cativeiro no mundo; o Brasil detinha a propriedade de apenas oito e os demais estavam em poder de mantenedores e de colecionadores particulares estrangeiros. (Fig. 12.17) Adriano Gambarini A partir de outubro de 2000, o último exemplar selvagem conhecido dessa espécie, que habitava a região de Curaçá, no sertão da Bahia, e vinha sendo acompanhado pelos pesquisadores, deixou de ser visto. Figura 12.17 Ararinhas-azuis (Cynopsitta spixii) em cativeiro. Essa espécie está extinta na natureza. 340 326_349_CAP_12_BIO3.indd 340 4/29/10 4:36:26 PM ❱❱ Habilidade sugerida ❱❱ Conceitos principais • recurso não renovável • combustível renovável Fala-se que a espécie humana, por agredir a natureza, está a caminho da autodestruição. Será que existem riscos reais de catástrofes causadas pela poluição ou pelo esgotamento de fontes de energia e de outros importantes recursos naturais? Jornais e revistas veiculam informações desencontradas. A maioria dos estudiosos acredita que a humanidade está muito perto de provocar danos irreparáveis ao planeta. Alguns, porém, também proclamam que os alertas dos ambientalistas são exagerados e que a humanidade saberá solucionar todos os problemas que criar. Quem terá razão? Antes de tudo, é preciso ficar claro que a espécie humana só pode sobreviver explorando os recursos do ambiente. Temos, necessariamente, de extrair de outros seres vivos recursos para viver; ao comer plantas e animais, extraímos deles energia e matéria-prima para manter nossa vida. Além disso, temos de combater as espécies que nos causam doenças (bactérias, fungos, vermes, insetos etc.) e também aquelas que competem conosco pelo alimento (parasitas e predadores de nossas lavouras e rebanhos). A utilização a longo prazo dos recursos naturais de que a humanidade necessita demanda o desenvolvimento de formas equilibradas para sua exploração. Nesse sentido, a Ecologia torna-se imprescindível: é fundamental conhecer a estrutura e o funcionamento dos ecossistemas para que possamos desenvolver estratégias racionais de utilização dos recursos naturais. Alternativas energéticas A civilização moderna tem como base um alto consumo de energia. Pense nas indústrias, nos transportes, nos eletrodomésticos e nas telecomunicações, que dependem de processos e de equipamentos em que se utilizam várias formas de energia. Atualmente, a maior parte da energia empregada nas sociedades industrializadas provém de combustíveis fósseis como o carvão e o petróleo. (Fig. 12.18) 6,2% 2,2% 0,6% 10,1% adilson secco Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. CC Conhecer os principais problemas decorrentes da exploração dos recursos naturais e do desenvolvimento tecnológico – poluição, desequilíbrios ecológicos etc. — e as alternativas que podem minimizá-los, de modo a contribuir para melhorar a qualidade de vida das gerações futuras. Caminhos e perspectivas 34,4% 26,0% 20,5% P Petróleo Gás natural G Carvão mineral C FFontes renováveis N Nuclear Hidráulica H Outras fontes O Figura 12.18 Gráfico que mostra o percentual das várias fontes de energia utilizadas no mundo em 2006. (Baseado em dados do Ministério de Minas e Energia). Os combustíveis fósseis são recursos não renováveis e se esgotarão em um futuro relativamente próximo; sua duração depende do uso responsável que se fizer deles. Além disso, o uso desses combustíveis causa diversos problemas ambientais. Assim, é imperiosa a pesquisa de formas alternativas de produção de energia. A hidreletricidade é produzida pela passagem de água por turbinas, que convertem energia cinética da água em energia elétrica. Embora seja uma das formas menos poluentes de obtenção de energia, a hidrelétrica não deixa de causar impacto negativo sobre o ambiente, pois a construção das usinas requer o desvio de cursos de rios e alagamento de regiões, o que pode provocar alterações no clima e acarretar o desaparecimento de comunidades que habitam a área alagada. Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Seção 12.3 341 326_349_CAP_12_BIO3.indd 341 4/29/10 4:36:27 PM A energia nuclear é obtida pelo emprego de substâncias denominadas “combustíveis nucleares”, cujos núcleos atômicos são desintegrados no interior dos reatores de fissão nuclear, nas usinas nucleares. Esse tipo de tecnologia para produzir energia tem se mostrado arriscado: diversos acidentes já ocorreram e não se sabe o que fazer com o “lixo radioativo”, extremamente perigoso, produzido pelas usinas nucleares. Os altos riscos têm levado inúmeros países a deixar de investir nesse tipo de alternativa energética. Os combustíveis renováveis, como o álcool etílico (etanol), o biodiesel e o gás natural produzido por biodigestão, constituem alternativas viáveis para suprir parte da demanda energética. O Brasil foi o primeiro país a utilizar em larga escala o etanol, obtido a partir da fermentação da cana-de-açúcar, como combustível de automóveis; atualmente, incentiva-se o uso do biodiesel, extraído principalmente do dendê e da mamona, como substituto do diesel obtido do petróleo. Nesse sentido, é importante o desenvolvimento de formas mais eficientes para a produção desses combustíveis para evitar o aumento do desmatamento e a redução da produção de alimento. Unidade C • Ecologia Ricardo Azoury/Olhar Imagem Rogério Reis/Pulsar A Cris Berger/Olhar Imagem Ainda em fase de estudos no Brasil, mas já amplamente utilizado em outros países como Estados Unidos, Alemanha e Dinamarca, seguidos pela Índia e Espanha, está o aproveitamento da energia eólica (energia dos ventos), uma promissora perspectiva para substituir fontes de energia que têm impactos negativos sobre o ambiente. (Fig. 12.19) B Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Uma das alternativas energéticas ainda em desenvolvimento é o aproveitamento de energia solar, que pode ser transformada em energia elétrica e acumulada, ou mesmo utilizada diretamente para o aquecimento de água. C Figura 12.19 A. As usinas hidrelétricas têm sido alternativas energéticas para países como o Brasil, em que há muitos rios. Na fotografia, usina hidrelétrica de Itaipu, Paraná, 2007. B. Usinas nucleares têm se mostrado perigosas, como atestam os vários acidentes ocorridos em diversas partes do mundo. Na fotografia, usina nuclear em Angra dos Reis, Rio de Janeiro, 2006. C. A energia solar ainda não é utilizada em larga escala, mas é uma alternativa promissora em médio prazo; na fotografia, placas de energia fotovoltaica em São José da Tapera, Alagoas, 2007. A natureza pode suportar a atividade exploradora da humanidade, desde que não se ultrapassem determinados limites. Teoricamente, nossa espécie poderia viver em harmonia com a natureza, conciliando o uso e a exploração dos recursos com os níveis naturais de oferta. O que se vê, porém, é um aumento vertiginoso dos problemas da humanidade. Muitos ainda não se deram conta da gravidade e da extensão dos danos causados à natureza, mas, dentro de pouco tempo, a proteção e a restauração de ecossistemas naturais deverão ser prioritárias para todos os povos. 342 326_349_CAP_12_BIO3.indd 342 4/29/10 4:36:33 PM Atividades QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. d) Inversão térmica. 3. Um dos principais poluentes atmosféricos nas metrópoles, que afeta irreversivelmente a hemoglobina do sangue e cuja principal fonte emissora são os automóveis, é o a) dióxido de carbono (CO2). b) dióxido de enxofre (SO2). c) metano (CH4). d) monóxido de carbono (CO). Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 4 a 9. a) Chuva ácida. c) Eutrofização. d) Inversão térmica. 4. Que fenômeno é provocado por poluentes atmosféricos produzidos na queima de carvão mineral e diesel, que reagem com a água das nuvens originando ácido sulfúrico? 5. Qual é o fenômeno provocado pelo acúmulo de matéria orgânica na água de rios e lagos, causado pelo lançamento de esgotos? 6. Que fenômeno, no inverno, provoca a retenção de poluentes atmosféricos próximo à superfície? 7. Qual fenômeno leva à proliferação de bactérias aeróbias, que consomem o gás oxigênio (O2) da água, causando a morte de peixes e de outros organismos aquáticos? 8. Qual fenômeno pode causar mudanças climáticas globais e a elevação do nível dos mares? 9. Qual fenômeno é acentuado pelo acúmulo, na atmosfera, de gases como o dióxido de carbono (CO2) e o metano (CH4), capazes de absorver energia e irradiar calor? 10. Qual das atividades humanas mencionadas a seguir mais contribui para o efeito estufa? a) Construção de usinas hidrelétricas. b) Construção de usinas nucleares. c) Liberação de clorofluorcarbonos (CFCs). d) Queima de combustíveis fósseis. 11. Das alternativas a seguir, apenas uma não representa uma consequência direta do desmatamento. Qual é ela? 12. Um lago, com uma cadeia alimentar constituída de plâncton, plantas aquáticas, caramujos, pequenos peixes e aves aquáticas carnívoras, teve suas águas contaminadas pelo inseticida DDT, que tem a propriedade de se acumular no corpo dos seres vivos. Em qual dos constituintes da cadeia alimentar espera-se encontrar a maior concentração do inseticida? a) Aves aquáticas carnívoras. b) Caramujos. c) Peixes. d) Plâncton. e) Plantas aquáticas. Questões discursivas 13. Escreva, no seu caderno, um texto que correlacione: sociedade industrial; superpopulação; aumento do efeito estufa. Tente desenvolver uma argumentação lógica, que mostre relações de causa e efeito. Por exemplo, sociedade industrializada implica aumento no uso de combustíveis? De que tipo? O que isso tem a ver com o efeito estufa? Por quê? E assim por diante. Procure dados neste livro ou em outras fontes e, com base neles, justifique sua análise. 14. A emissão de poluentes por automóveis e por indústrias é mais ou menos constante ao longo do ano; entretanto, nos grandes centros industriais brasileiros, têm-se verificado níveis alarmantes de poluentes atmosféricos junto ao solo, principalmente nos meses mais frios. Explique a razão disso. 15. Suponha que um lago receba grande volume de esgotos domésticos, constituído basicamente por resíduos orgânicos. Que efeito positivo teria um grande motor de pás que movimentasse a água, causando sua oxigenação? Discuta. Vestibulares pelo brasil Questões objetivas 1. (UFRR) “A natureza sofreu profundamente o impacto da transformação do homem coletor em agricultor. À medida que as sociedades humanas se sofisticaram passando do estágio de coletores de alimentos para caçadores, agricultores e industriais, suprimentos extras de energia foram crescentemente sendo exigidos. A excessiva demanda de energia, no entanto, gera sérios impactos ambientais, retrato da insensibilidade e imprudência humana, porque somos parte da Natureza e não algo à parte dela.” Capítulo 12 • Humanidade e ambiente d) poluição. 2. Que fenômeno é responsável pelo aquecimento da superfície terrestre devido à retenção de calor por certos gases atmosféricos? a) Buraco de ozônio. c) Efeito estufa. b) Efeito estufa. b) Diminuição da biodiversidade. d) Erosão. 1. O lançamento no ambiente de substâncias ou agentes físicos perigosos à saúde humana e de outros organismos é chamado de a) efeito estufa. c) inversão térmica. b) Chuva ácida. a) Chuva ácida. c) Empobrecimento do solo em minerais. Questões objetivas b) eutroficação. Escreva as respostas no caderno Adaptado: Scientific American Brasil — Aquecimento global — Edição especial, n. 19, 2007. 343 326_349_CAP_12_BIO3.indd 343 4/29/10 4:36:33 PM A ação humana tem provocado muitas alterações no ambiente, entre elas o efeito estufa, responsável pelo aquecimento anormal da Terra, intensificado nas últimas décadas. Pode-se afirmar que, entre as principais ações humanas, associadas ao aquecimento global estão: I. uso de combustíveis fósseis em veículos automotores. II. uso de energia solar e eólica. adilson secco Atividades 1 2 3 III. desmatamento e queima das florestas. IV. queima de carvão mineral nas indústrias. V. reflorestamento de áreas degradadas. [Das afirmativas acima, estão corretas:] a) II e IV. d) I, II e IV. b) I e V. e) I, III e IV. c) I, II, III, IV e V. Mantendo-se o ritmo da devastação, é de se esperar que, a médio ou curto prazos, a diversidade das espécies animais na floresta, em relação à situação original: a) diminua, visto que o número de nichos ecológicos também diminuirá. b) aumente, pois haverá mais espaço para as novas espécies. c) não seja alterada, considerando que a produção primária permanecerá inalterada. d) seja reduzida, considerando que a produção primária reduzirá acentuadamente. 3. (Ufal) O dióxido de enxofre (SO 2 ), produto tóxico liberado na atmosfera a partir da queima industrial de combustíveis, está relacionado diretamente com a) a destruição da camada de ozônio. b) a formação da chuva ácida. c) a inversão térmica. Unidade C • Ecologia d) o efeito estufa. e) a eutrofização. 4. (UFPE) No inverno, uma espécie de “manto” de partículas poluentes pode ser formada sobre as cidades, o que dificulta a entrada da luz solar e retarda o aquecimento do solo e do ar. Sendo diminuída a movimentação ascendente do ar, a camada de poluentes permanece por mais tempo sobre essas cidades, fato conhecido por inversão térmica, ilustrado na figura a seguir. Nessa figura, 1, 2 e 3 representam, respectivamente: a) ar frio, ar quente (camada de inversão térmica) e ar frio. b) ar quente, ar frio (camada de inversão térmica) e ar quente. c) ar muito frio, ar frio e ar muito quente (camada de inversão térmica). d) ar muito quente, ar quente (camada de inversão térmica) e ar frio. e) ar muito quente, ar frio e ar quente (camada de inversão térmica). 5. (UEPB) Considerando a poluição de um ecossistema aquático por produtos clorados, a exemplo do DDT, o componente biótico da cadeia que deverá apresentar maior concentração do produto será a) o fitoplâncton. b) o zooplâncton. c) os peixes planctófagos. d) os peixes carnívoros. e) as aves piscívoras. 6. (UFMS) Considerando as informações do texto abaixo e o seu conhecimento sobre os efeitos das queimadas no meio ambiente, determine a alternativa correta. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 2. (Cesupa-PA) Reportagem especial em revista de circulação nacional (Veja, 12 outubro 2005, p. 102-118) revela o desolador diagnóstico da região Amazônica, feito pelos principais institutos de pesquisa especializados responsáveis pela vigilância e monitoramento por satélites. Sob o título As 7 pragas da Amazônia, o fogo, as madeireiras, as estradas clandestinas, os garimpos, as pastagens, a corrupção e o excesso de burocracia são apontados como os principais fatores que contribuem para a aceleração frenética da devastação, estimando que, atualmente, a floresta apresente menos de 80% do seu tamanho original. “A paisagem do Pantanal mudou neste período de estiagem. O verde deu lugar ao cinza da fumaça provocada pelas queimadas. Só neste mês de setembro foram mais de 500 focos de incêndio registrados no Estado. O santuário ecológico está ameaçado, e o azul do céu ganhou um novo tom. A grande camada cinza que se vê no alto do Pantanal é resultado de duas semanas de queimadas. Aos poucos o fogo avança e a vegetação frágil do cerrado vai virando pó. [...] O incêndio já destruiu mais de 100 mil hectares. O fogo está concentrado entre os municípios de Aquidauana, Miranda e Corumbá, o coração do Pantanal.” Fonte: http://rmtonline.globo.com/noticias. asp?em53&n5326119&p52 a) Há uma grande liberação de CO2 para a atmosfera contribuindo para o aumento do efeito estufa e do aquecimento global. b) Diminui a quantidade de O2 nas áreas em que as queimadas ocorrem. 344 326_349_CAP_12_BIO3.indd 344 4/29/10 4:36:34 PM d) Aumenta a quantidade de chuvas para a região. e) Logo após a queimada, há aumento da biomassa local, e, depois de alguns dias, perda de parte dessa biomassa. 7. (UFMT) As mudanças climáticas globais são consequências principalmente das concentrações de gases, como CO2 e CH4, na atmosfera. Sobre os fatores que provocam aumento desses gases, considere: I. Queimadas. II. Intensa atividade fotossintética das plantas. III. Reflorestamento por plantas exóticas. IV. Intensa atividade pecuária. São estes os fatores: a) I, II e III apenas. d) I, II e IV apenas. b) II e III apenas. e) I, II, III e IV. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. c) I e IV apenas. d) a contenção do uso de combustíveis fósseis e o controle da liberação de gás metano por material em decomposição e pelos lixões das áreas urbanas são apontados como fatores importantes para deter o aumento do aquecimento global. e) o excesso de CO2 liberado e o aquecimento global por ele provocado inibem, a longo prazo, a expansão das florestas. Além disso, o aumento das queimadas libera mais CO2 e deixa vastas áreas descobertas, piorando o efeito estufa desregulado. 10. (PUC-RJ) A maior parte da energia usada hoje no planeta é proveniente da queima de combustíveis fósseis. O Protocolo de Kyoto, acordo internacional que inclui a redução da emissão de CO‚ e de outros gases, demonstra a grande preocupação atual com o meio ambiente. O excesso de queima de combustíveis fósseis pode ter como consequências: a) maior produção de chuvas ácidas e aumento da camada de ozônio. 8. (Fatec-SP) “Na cidade de São Paulo, nos meses de inverno, há um aumento muito grande de poluentes do ar. Normalmente, as camadas inferiores do ar são mais quentes do que as superiores; o ar quente, menos denso, sobe, carregando os poluentes e é substituído por ar frio. Nos meses de junho, julho e agosto, geralmente as camadas inferiores ficam muito frias e densas; logo, o ar não sobe com facilidade e a concentração de poluentes cresce.” b) aumento do efeito estufa e dos níveis dos oceanos. O texto, ao estabelecer um paralelo entre a densidade do ar e temperatura, pretende mostrar o fenômeno a) do aumento da população, determinando a poluição. 11. (PUC-SP) Em 1953, foi evidenciada, no Japão, uma doença denominada “Mal de Minamata”, em que as pessoas afetadas apresentavam distúrbios de visão, audição e coordenação. b) da poluição química por produtos não biodegradáveis. Resíduos com mercúrio foram despejados nas águas da baía de Minamata. O mercúrio foi absorvido pelo plâncton que servia de alimento para moluscos e para certos peixes. Por sua vez, os moluscos eram predados por outros grupos de peixes e os peixes representavam a dieta básica das pessoas da região. Sabendo-se que o mercúrio tem efeito cumulativo, espera-se encontrar a) maior concentração dessa substância no homem e menor concentração no plâncton. c) das chuvas ácidas. d) do efeito estufa. e) da inversão térmica. 9. (Unifesp) O grande aquecimento global verificado nos últimos 25 anos aponta o homem como o principal responsável pelas mudanças climáticas observadas no planeta atualmente. Sobre esse assunto, é correto afirmar que a) os principais agentes do aquecimento global são o aumento de CO2 e de gases contendo enxofre liberados diariamente. A quantidade de vapor-d’água atmosférico, que em princípio poderia também influenciar, não tem apresentado grandes alterações a longo prazo, pelas próprias características que possui o ciclo da água no planeta. b) a destruição da camada de ozônio pelo uso continuado de CFCs (clorofluorcarbonos) é apontada, juntamente com o aumento da liberação de CO2 por combustíveis fósseis, como um dos principais agentes promotores do aquecimento global. c) poeira e pequenas partículas em suspensão eliminadas com a poluição configuram-se, juntamente com o vapor-d’água misturado ao enxofre, como os principais responsáveis pelo efeito estufa desregulado, que aumenta o aquecimento no planeta. c) maior resfriamento global e aumento dos níveis dos oceanos. d) destruição da camada de ozônio e diminuição do efeito estufa. e) maior resfriamento global e aumento da incidência de câncer de pele. b) maior concentração dessa substância no plâncton e menor concentração no homem. c) maior concentração dessa substância no plâncton e menor concentração nos peixes e nos moluscos. d) a mesma concentração dessa substância no plâncton, nos moluscos e nos peixes e uma maior concentração no homem. e) a mesma concentração dessa substância em todos os elos da teia alimentar descrita. 12. (Fatec-SP-Adaptado) “Os dejetos humanos lançados nos rios, lagos e mares causam um aumento na quantidade de nutrientes disponíveis no ambiente. Esse fenômeno denominado (A) permite grande proliferação de (B) que consomem todo (C) existente na água causando a morte da maioria das formas de vida daqueles ambientes.” Capítulo 12 • Humanidade e ambiente c) Aumenta o número de espécies de aves que se alimentam de insetos. 345 326_349_CAP_12_BIO3.indd 345 4/29/10 4:36:34 PM Atividades b) A – eutroficação; B – bactérias aeróbias; C – nitrogênio. c) A – dispersão; B – bactérias aeróbias; C – oxigênio. d) A – dispersão; B – algas; C – oxigênio. e) A – inversão; B – algas; C – nitrogênio. 13. (Uerj) Na região de um rio próxima a um garimpo de ouro, em atividade há mais de dez anos, foram coletados quatro tipos de amostras: sedimento, água, peixes carnívoros e pequenos crustáceos. As amostras foram numeradas aleatoriamente de 1 a 4 e o somatório de suas concentrações de mercúrio foi considerado igual a 100. A distribuição desse somatório, por amostra, está mostrada no gráfico abaixo: II. Linhagens virais que determinavam a morte muito rápida dos coelhos tenderam a se extinguir. III. A necessidade de adaptação dos coelhos à presença do vírus provocou mutações que lhes conferiram resistência. IV. O vírus induziu a produção de anticorpos que foram transmitidos pelos coelhos à prole, conferindo-lhe maior resistência com o passar das gerações. Estão de acordo com a teoria da evolução por seleção natural apenas as explicações: a) I e II. c) II e III. e) III e IV. b) I e IV. 4 d) II e IV. adilson secco 16. (Fuvest-SP) Considere as seguintes atividades humanas: I. Uso de equipamento ligado à rede de energia gerada em usinas hidrelétricas. 3 2 1 As amostras de peixes carnívoros e de água são, respectivamente, as de número: a) 1 e 4. b) 2 e 3. c) 3 e 2. d) 4 e 1. 14. (Unesp) Um jornal de grande circulação comentou o alto faturamento em dólares de uma empresa que está exportando ovos de uma traça, parasitados por minúsculas vespas especializadas em atacar a broca-da-cana, a lagarta-cartucho do milho e pragas do tomateiro. Esses ovos vão para os EUA, Suíça, França, Holanda, Portugal, Espanha e Dinamarca, para serem usados para a reprodução das vespas. A empresa também vende casulos de outra pequena vespa que, liberada, vai colocar seus ovos e destruir lagartas que são pragas em lavouras. O Estado de S.Paulo, 17 set. 2003. Pelo texto, pode-se afirmar que a reportagem refere-se a) ao controle de pragas na agricultura pela produção de insetos estéreis. b) à produção de polinizadores a serem utilizados para a inseminação das plantas. Unidade C • Ecologia anos depois da introdução do vírus, a população de coelhos reduziu-se drasticamente. Após 1955, a doença passou a se manifestar de forma mais branda nos animais infectados, e a mortalidade diminuiu. Considere as explicações para esse fato descritas nos itens de I a IV: I. O vírus promoveu a seleção de coelhos mais resistentes à infecção, os quais deixaram maior número de descendentes. c) à produção de genes específicos para a utilização de técnicas de engenharia genética aplicadas à agricultura. d) à produção de larvas de insetos a serem utilizadas como predadores de folhas atacadas por doenças. e) à utilização das técnicas do controle biológico no combate a pragas agrícolas. 15. (Fuvest-SP) No início da década de 1950, o vírus que causa a doença chamada de mixomatose foi introduzido na Austrália para controlar a população de coelhos, que se tornara uma praga. Poucos II. Preparação de alimentos em fogões a gás combustível. III. Uso de equipamento rural movido por tração animal. IV. Transporte urbano movido a álcool combustível. As transformações de energia solar, por ação direta ou indireta de organismos fotossintetizantes, ocorrem exclusivamente em a) I. c) II, III e IV. e) IV. b) II. d) III e IV. 17. (UFSM-RS) “Não basta ser alto ou bonito: os melhores prédios do mundo precisam agora ser ecológicos. É a tecnologia a serviço da vida — arranha-céus inteligentes projetados para aproveitar vento, água da chuva e luz solar diminuem a poluição e os custos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Qual das alternativas contém os termos que substituem corretamente A, B e C, na frase anterior? a) A – eutroficação; B – bactérias aeróbias; C – oxigênio. A sede da Kyocera, em Tóquio, tem painéis solares que geram energia e poupam a atmosfera de 97 toneladas de CO2/ano!” Adaptado de Revista Superinteressante, maio 2006, p. 26. O CO2 é o principal causador do fenômeno conhecido como a) eutroficação. b) chuva ácida. c) inversão térmica. d) buraco na camada de ozônio. e) efeito estufa. 18. (PUC-PR) Em vários pontos do Brasil, as lagoas situadas próximas às grandes cidades têm sofrido cruelmente com o despejo de esgotos a céu aberto. Isto acarreta uma mortandade de toneladas e toneladas de peixes e microrganismos aquáticos, o que tem chamado a atenção dos ambientalistas e 346 326_349_CAP_12_BIO3.indd 346 4/29/10 4:36:35 PM b) O excesso de nutrientes da água proveniente dos esgotos e fertilizantes favorece a proliferação de bactérias aeróbias, provocando uma baixa concentração de oxigênio dissolvido na água e a morte desses seres aeróbios. c) A poluição da água com detergentes biodegradáveis pode perturbar o ciclo do carbono, com consequente mortandade dos peixes. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. d) Quando lançamos uma quantidade excessiva de substâncias orgânicas na água, há o aumento na quantidade de bactérias anaeróbias e o consequente aumento na quantidade de oxigênio. e) Os peixes, ao se alimentarem da matéria orgânica lançada na lagoa junto ao esgoto, morrem por contaminação, provocada pelo crescimento de bactérias anaeróbias. 19. (UFPR) “A invasão de espécies exóticas é uma grande ameaça à integridade dos ecossistemas aquáticos. O uso de ‘água de lastro’ nos grandes navios, para obter maior estabilidade, tem sido um eficiente meio de dispersão de organismos, marinhos e de água doce, para outros ecossistemas. A navegação é um sistema de transporte importante, capaz de integrar as economias dos cinco países da Bacia do Prata (Brasil, Bolívia, Argentina, Paraguai e Uruguai), mas ela trouxe o mexilhão-dourado, Limnoperna fortunei (Bivalvia, Mollusca), observado desde 1991 na Argentina. É um bivalve pequeno (cerca de 3 cm), originário dos rios asiáticos. Em 1998 foi observado no pantanal mato-grossense, seguindo a rota da navegação.” Extraído de: http://www.ambientebrasil.com.br/composer.php3?base=./agua/doce/index.html&conteudo=./ agua/doce/artigos/mexilhao_pantanal.html Considere as afirmativas a seguir, relacionadas com o texto acima: I. A ausência de predadores e parasitas para espécies exóticas pode ser a causa de seu sucesso nos ambientes invadidos. II. O mexilhão-dourado é uma espécie de água doce, mas chegou à Argentina pelo estuário do Rio da Prata, que apresenta água salobra. Conclui-se daí que a alta tolerância às condições ambientais é um fator que favorece o sucesso de espécies exóticas. III. Como o texto afirma que a espécie foi introduzida pela água de lastro, deduz-se que foi transportada na forma de larvas. IV. Sendo bivalves, os mexilhões-dourados não devem apresentar dificuldade de se alimentar no novo ambiente, pois são filtradores. Determine a alternativa correta. a) As afirmativas I, II, III e IV são verdadeiras. b) Somente a afirmativa II é verdadeira. c) Somente a afirmativa III é verdadeira. d) Somente as afirmativas II e III são verdadeiras. e) Somente as afirmativas III e IV são verdadeiras. Considerando o ciclo da água e a dispersão dos gases, analise as seguintes possibilidades: I. As águas de escoamento superficial e de precipitação que atingem o manancial poderiam causar aumento de acidez da água do manancial e provocar a morte de peixes. II. A precipitação na região rural poderia causar aumento de acidez do solo e exigir procedimentos corretivos, como a calagem. III. A precipitação na região rural, embora ácida, não afetaria o ecossistema, pois a transpiração dos vegetais neutralizaria o excesso de ácido. Dessas possibilidades a) pode ocorrer apenas a I. b) pode ocorrer apenas a II. c) podem ocorrer tanto a I quanto a II. d) podem ocorrer tanto a I quanto a III. e) podem ocorrer tanto a II quanto a III. 21. (Enem-MEC) No ciclo da água, usado para produzir eletricidade, a água de lagos e oceanos, irradiada pelo Sol, evapora-se dando origem a nuvens e se precipita como chuva. É então represada, corre de alto a baixo e move turbinas de uma usina, acionando geradores. A eletricidade produzida é transmitida através de cabos e fios e é utilizada em motores e outros aparelhos elétricos. Assim, para que o ciclo seja aproveitado na geração de energia elétrica, constrói-se uma barragem para represar a água. Entre os possíveis impactos ambientais causados por essa construção, devem ser destacados a) aumento do nível dos oceanos e chuva ácida. b) chuva ácida e efeito estufa. c) alagamentos e intensificação do efeito estufa. d) alagamentos e desequilíbrio da fauna e da flora. e) alteração do curso natural dos rios e poluição atmosférica. 22. (Enem-MEC) A corvina é um peixe carnívoro que se alimenta de crustáceos, moluscos e pequenos peixes que vivem no fundo do mar. É bastante utilizada na alimentação humana, sendo encontrada em toda a costa brasileira, embora seja mais abundante no sul do País. A concentração média anual de mercúrio no tecido muscular de corvinas capturadas em quatro áreas, bem como as características destas áreas estão descritas adiante: — Baía de Guanabara (RJ): 193,6 Área de intensa atividade portuária, que recebe esgotos domésticos não tratados e rejeitos industriais de cerca de 6.000 fontes. — Baía de Ilha Grande (RJ): 153,8 Recebe rejeitos de parque industrial ainda em fase de crescimento e é uma das principais fontes de pescado do estado. Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Qual das alternativas melhor explica a mortalidade desses organismos? a) Nas lagoas eutrofizadas, há uma proliferação excessiva das algas, gerando uma grande competição pela luz e pelos nutrientes. 20. (Enem-MEC) Uma região industrial lança ao ar gases como o dióxido de enxofre e óxidos de nitrogênio, causadores da chuva ácida. A figura mostra a dispersão desses gases poluentes. adilson secco biólogos para o estado crítico de desequilíbrio ambiental em que se encontram esses ecossistemas. 347 326_349_CAP_12_BIO3.indd 347 4/29/10 4:36:35 PM Atividades — Baía de Sepetiba (RJ): 124,0 Área sujeita a eficientes efeitos de maré e com baixa atividade pesqueira, sem fontes industriais de contaminação por mercúrio. a capacidade de manter ovos dormentes (embriões latentes) por muito tempo. Fatores climáticos ou alterações ambientais podem subitamente ativar a eclosão dos ovos; assim como, nos vegetais, tais alterações induzem a germinação de sementes. — Lagoa da Conceição (SC): 90,6* Importante fonte de pescado no litoral catarinense, na qual praticamente inexiste contaminação industrial por mercúrio. KEHRIG. H. A.; MALM, O. Mercúrio: uma avaliação na costa brasileira. Ciência Hoje, out. 1997. Segundo a legislação brasileira, o limite máximo permitido para as concentrações de mercúrio total é de 500 nanogramas por grama de peso úmido. Ainda levando em conta os dados fornecidos e o tipo de circulação do mercúrio ao longo da cadeia alimentar, pode-se considerar que a ingestão, pelo ser humano, de corvinas capturadas nessas regiões, a) não compromete a sua saúde, uma vez que a concentração de mercúrio é sempre menor que o limite máximo permitido pela legislação brasileira. Em um estudo foram consideradas as seguintes possibilidades: I. A variação da população de artêmia pode ser usada como um indicador de poluição aquática. II. A artêmia pode ser utilizada como um agente de descontaminação ambiental, particularmente em ambientes aquáticos. III. A eclosão dos ovos é um indicador de poluição química. IV. Os camarões podem ser utilizados como fonte alternativa de alimentos de alto teor nutritivo. b) não compromete a sua saúde, uma vez que a concentração de poluentes diminui a cada novo consumidor que se acrescenta à cadeia alimentar. d) deve ser evitada, apenas quando entre as corvinas e eles se interponham outros consumidores, como, por exemplo, peixes de maior porte. b) II e III. Questões discursivas 25. (UFBA) O problema são as emissões de CO2 e) deve ser evitada sempre, pois a concentração de mercúrio das corvinas ingeridas se soma à já armazenada no organismo humano. “[...] Depois de séculos de crescimento mais que exponencial, a população do [planeta] está se estabilizando. A julgar pelas tendências atuais, ela vai parar em cerca de 9 bilhões de pessoas em meados do século. Enquanto isso, a pobreza extrema está diminuindo, tanto como percentagem da população como em números absolutos. [...] Esse crescimento da humanidade em tamanho e riqueza, porém, pressiona os limites do planeta. Nós emitimos dióxido de carbono três vezes mais rápido do que os oceanos e a Terra conseguem absorver. No meio do século, segundo estudos, o aquecimento global começará realmente a trazer grandes problemas. Na velocidade em que as coisas vão, as florestas e os estoques de peixes vão acabar antes que isso.” 23. (Enem-MEC) Comparando as características das quatro áreas de coleta às respectivas concentrações médias anuais de mercúrio nas corvinas capturadas, pode-se considerar que, à primeira vista, os resultados a) correspondem ao esperado, uma vez que o nível de contaminação é proporcional ao aumento da atividade industrial e do volume de esgotos domésticos. b) não correspondem ao esperado, especialmente no caso da Lagoa da Conceição, que não apresenta contaminação industrial por mercúrio. Unidade C • Ecologia d) correspondem ao esperado, ou seja, corvinas de regiões menos poluídas apresentam as maiores concentrações de mercúrio. e) correspondem ao esperado, exceção aos resultados da Baía de Sepetiba, o que exige novas investigações sobre o papel das marés no transporte de mercúrio. 24. (Enem-MEC) Artêmia é um camarão primitivo que vive em águas salgadas, sendo considerado um fóssil vivo. Surpreendentemente, possui uma propriedade semelhante à dos vegetais que é a diapausa, isto é, MUSSER, 2005, p. 36. Emissões anuais de combustíveis fósseis (gigatoneladas de carbono) c) não correspondem ao esperado no caso da Baía da Ilha Grande e da Lagoa da Conceição, áreas nas quais não há fontes industriais de contaminação por mercúrio. d) II, III e IV. 16 … O problema são as emissões de CO2 14 Maior projeção 12 Menor projeção 10 8 6 Emissões que os oceanos e a Terra atualmente absorvem 4 adilson secco c) não compromete a sua saúde, pois a concentração de poluentes aumenta a cada novo consumidor que se acrescentar à cadeia alimentar. É correto apenas o que se afirma em a) I e II. c) I, II e IV. e) I, II, III e IV. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. Vários estudos têm sido realizados com artêmias, pois estes animais apresentam características que sugerem um potencial biológico: possuem alto teor de proteína e são capazes de se alimentar de partículas orgânicas e inorgânicas em suspensão.Tais características podem servir de parâmetro para uma avaliação do potencial econômico e ecológico da artêmia. 2 0 1820 1860 1900 1940 Ano 1980 2020 2060 **Concentração natural de mercúrio, característica de local não contaminado. 348 326_349_CAP_12_BIO3.indd 348 4/29/10 4:36:36 PM Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. b) Em que se baseia a ideia do plantio de árvores para compensar as emissões de CO2? 27. (UFG-GO) O Brasil é um país privilegiado no que se refere à abundância de água doce. Entretanto a interferência do homem tem comprometido a qualidade e sobrevivência de seus rios. Apresente duas ações (de natureza diferente uma da outra) que possibilitam a preservação dos rios, assim como os benefícios decorrentes da adoção dessas ações. 28. (Unesp) O Brasil ocupa um confortável 16o lugar entre os países que mais emitem gás carbônico para gerar energia. Mas, se forem considerados também os gases do efeito estufa liberados pelas queimadas e pela agropecuária, o país é o quarto maior poluidor. Veja, 21 jun. 2006. A atividade agropecuária produz outro gás que contribui para o efeito estufa. Considere a criação de gado e responda. Qual é esse gás e que processo leva à sua formação? 29. (UFRJ) Estudos recentes sugerem que o reflorestamento e o plantio de árvores em áreas sem vegetação podem contribuir para minimizar o aquecimento global. A redução do aquecimento global ocorreria em função da diminuição do efeito estufa. Explique por que o aumento das áreas florestadas pode contribuir para reduzir efetivamente o efeito estufa. 30. (Fuvest-SP) O metano (CH4), o gás carbônico (CO2) e os clorofluorocarbonetos (CFC) estão relacionados, direta ou indiretamente, à intensificação do efeito estufa e à destruição da camada de ozônio. a) Qual(quais) desses gases pode(m) resultar de processos biológicos? b) A camada de ozônio filtra raios ultravioleta (UV) que atingem a atmosfera terrestre. A diminuição dessa camada aumenta a exposição dos seres vivos a esses raios, que podem induzir mutações no DNA. Considere que os raios UV não penetram em nosso corpo além da pele. 1. Como a exposição aos raios UV pode, a longo prazo, afetar nossa saúde? Justifique. 2. Qual é a consequência de nossa exposição aos raios UV para a geração seguinte? Por quê? Explique por que a quantidade de coliformes pode ser utilizada como indicador da qualidade da água. 33. (UFRJ) Os salmões do Pacífico (Oncorhynchus nerka) são peixes carnívoros. Estudos demonstram que as concentrações de bifenilas policloradas (BPC – compostos organoclorados utilizados em diversos processos industriais) nos tecidos desses peixes são maiores do que as encontradas nos oceanos. Explique por que a concentração de BPC nos salmões é maior do que a verificada nos oceanos. 34. (Unicamp-SP) Desde o início do crescimento habitacional desordenado às margens de uma represa, suas águas vêm sendo analisadas periodicamente em relação aos teores de nitrato, fosfato, clorofila e oxigênio dissolvido, em virtude do crescente despejo de esgotos sem tratamento. Após a ocorrência da morte de um grande número de peixes, a comunidade ribeirinha pediu às autoridades que fossem instaladas tanto a rede de esgotos quanto uma estação de tratamento dos resíduos. Os resultados obtidos em relação aos fatores citados, antes e após a instalação da rede e estação de tratamento de esgotos, estão representados na figura abaixo. A instalação da estação de tratamento ocorreu em A. A Anos de estudo Nitrato Fosfato Clorofila O2 a) Que relação existe entre as análises realizadas e a poluição das águas por esgotos domésticos? De que forma os fatores analisados (mostrados na figura) estão relacionados com a mortalidade de peixes? b) As autoridades garantiram à população ribeirinha que a instalação da estação de tratamento de esgotos permitiria que as águas da represa voltassem a ser consideradas de boa qualidade. Com base nos resultados mostrados na figura, justifique a afirmação das autoridades. Capítulo 12 • Humanidade e ambiente Revista Veja, 19 abr. 2000. Sobre esse tema, responda: a) Qual a principal consequência do acúmulo de CO2 na atmosfera? Justifique sua resposta. 32. (UFRJ) Os coliformes fecais são utilizados como indicadores da qualidade da água. Para isso, mede-se o número aproximado de coliformes por unidade de volume. Se o número de coliformes por unidade de volume encontra-se acima de um determinado limite, a água é considerada imprópria para o consumo ou para o banho. adilson secco 26. (UFC-CE) “A ideia de que é inevitável conter as emissões de gás carbônico na atmosfera se concretizou durante a conferência da ONU sobre o meio ambiente em 1992, no Rio de Janeiro [...]. Para não ter de diminuir o ritmo de sua produção industrial ou investir em tecnologias limpas e muito caras, algumas empresas estão preferindo compensar o que despejam na atmosfera plantando árvores em áreas desmatadas.” 31. (UFSCar-SP) O lançamento de dejetos humanos e de animais domésticos nos rios, lagos e mares leva a um fenômeno conhecido como eutroficação, uma das formas mais comuns de poluição das águas. a) Em que consiste esse fenômeno? b) O que ocorre com os níveis de oxigênio dissolvido na água em ambientes eutróficos? Justifique. Teores de Nitrato, Fosfato, Clorofila, O2 Considerando o gráfico e as informações do texto, explique a situação representada no período entre 1820 e 1960, aproximadamente, com base em processos fisiológicos associados ao ciclo biogeoquímico do carbono. 349 326_349_CAP_12_BIO3.indd 349 4/29/10 4:36:36 PM respostas unidade A Genética Vestibulares pelo Brasil Questões objetivas capítulo 1 A descoberta da segregação dos genes 1. 2. 3. 4. 5. 6. Questões para pensar e discutir 12. a) Durante a ovulogênese, um oócito primário origina um óvulo e três corpúsculos polares. c d a d b a b b) O espermatócito primário é uma célula diploide (2n 5 20), que dará origem aos espermatozoides através da meiose. Os espermatozoides, resultantes de uma divisão reducional, terão 10 cromossomos (células haploides). Questões discursivas 15. Os gametas são a única ligação física entre as gerações e, portanto, devem conter toda a informação hereditária. 16. A meiose reduz o número de cromossomos das células à metade, ou seja, por meio dela células diploides (2n) originam células haploides (n). Na fecundação, ocorre a fusão de dois gametas, que são células haploides, reconstituindo a condição diploide típica da espécie; os biólogos costumam dizer que a fecundação contrabalança a redução cromossômica ocorrida na meiose. 17. a) O alelo que condiciona o caráter semente amarela (V) é dominante sobre o alelo que condiciona o caráter semente verde (v), ou seja, o alelo para semente amarela se manifesta mesmo na condição heterozigótica (Vv), enquanto o alelo para semente verde só se manifesta na condição homozigótica (vv). b) Aproximadamente 3 9 1 (6.022 sementes amarelas de um total de 8.023 e 2.001 sementes verdes de um total de 8.023). c) Sim, porque os alelos segregam-se ao acaso na formação dos gametas e também se reúnem ao acaso na fecundação. Respostas 18. Esperaria obter 50% de indivíduos heterozigóticos e 50% de indivíduos homozigóticos (metade com o fenótipo dominante e metade com o fenótipo recessivo). 19. O cruzamento entre linhagens puras amarelas e 1 e Vv __ 2 verdes produz ervilhas amarelas, VV __ 4 4 e verdes vv __ 1 . Portanto, para cada três ervilhas 4 amarelas, duas são heterozigóticas e uma é homozigótica, assim, a fração de heterozigóticas entre 2 . as ervilhas amarelas é de __ 3 @ # c b b b b @ # @ # c) O espermatozoide é reduzido e possui o flagelo utilizado para a movimentação até o óvulo. O gameta feminino é imóvel e possui grande quantidade de substâncias de reserva (vitelo) em seu citoplasma. 13. A figura 1 corresponde ao epitélio intestinal, pois a quantidade de ADN inicialmente é duplicada e, depois, volta ao valor inicial, caracterizando uma divisão celular por mitose. A figura 2 corresponde às células do ovário, pois a quantidade final de ADN é igual à metade da quantidade inicial, indicando a ocorrência da divisão celular por meiose. capítulo 2 Relação entre genótipo e fenótipo Questões para pensar e discutir Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. c a d b d c d 7. 8. 9. 10. 11. Questões discursivas Questões objetivas 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. d d a c c b Questões objetivas 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. b a d a d a c b c d c a 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. b b c a d c c d d b d Questões discursivas 24. Realizar um cruzamento-teste, ou seja, cruzar essa mosca com uma mosca de asa vestigial e verificar os fenótipos dos descendentes. O nascimento de moscas com asa vestigial permite concluir que a mosca em questão é heterozigótica. Uma prole numerosa 350 350_363_Resposta_BIO3_PNLEM.indd 350 5/1/10 3:49:13 PM SUMÁRIO geral 25. Os indivíduos 1, 2, 6, 7 e 8 são com certeza heterozigóticos. Isso torna-se evidente pelo fato de os indivíduos 1, 2, 6 e 7 terem tido filhos homozigóticos recessivos, e pelo fato de a mãe do indivíduo 8 ser homozigótica recessiva. 26. A probabilidade de que o indivíduo 4 seja heterozigótico é de __ 2 . Isso porque sabemos que o indivíduo 3 4 pode ser ou homozigótico dominante ou heterozigótico e que seus pais são heterozigóticos. Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. 1 . Esse valor correspon27. A probabilidade é de __ 2 , ou __ 6 3 de à multiplicação de __ 2 (chance de o indivíduo 4 3 ser heterozigótico) com __ 1 (chance do casal 3 3 4 2 ter um filho homozigótico recessivo). 28. A probabilidade de que o indivíduo 19 seja heterozigótico é de __ 2 . Isso porque sabemos que esse 3 indivíduo pode ser ou homozigótico dominante ou heterozigótico e que seus pais s