Uploaded by Matheus Felipe

3. BIO

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José Mariano Amabis
Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências –
Faculdade de Educação da Universidade de São Paulo.
Doutor e Mestre em Ciências, na área de Biologia (Genética)
pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo.
Professor do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (1972-2004).
Coordenador de Atividades Educacionais e de Difusão do Centro de Estudos
do Genoma Humano da Universidade de São Paulo (2000-2004).
Gilberto Rodrigues Martho
Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências –
Faculdade de Educação da Universidade de São Paulo.
Lecionou Biologia em escolas de ensino médio e cursos pré-vestibulares.
Biologia
3
volume
Biologia das
populações
Componente curricular: Biologia
MANUAL DO PROFESSOR
3a edição
São Paulo, 2010
Frontis PNLEM_Biologia Amabis 1 a 3 LP.indd 3
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Título original: Biologia
© José Mariano Amabis, Gilberto Rodrigues Martho 2010
Coordenação editorial: Rita Helena Bröckelmann
Edição de texto: Vanessa Shimabukuro (coordenação), Nathália Fernandes de
Azevedo, Ana Carolina Suzuki Dias Cintra, Ana Elisa Sestini, Maissa Salah Bakri
Revisão técnica: Laila Alves Nahum, Leonardo Ré Jorge
Preparação de texto: Silvana Cobucci Leite, Karen Tibursky Alves Ventura,
Claudia Padovani
Coordenação de design e projetos visuais: Sandra Botelho de Carvalho Homma
Projeto gráfico: Everson de Paula, Marta Cerqueira Leite
Capa: Everson de Paula, Marta Cerqueira Leite
Foto de capa: Medusas cifozoárias
© Lacey Ann Johnson/Getty Images
Coordenação de produção gráfica: André Monteiro, Maria de Lourdes Rodrigues
Coordenação de arte: Wilson Gazzoni Agostinho
Edição de arte: Ana Carlota Rigon
Assistência de produção: Denis Torquato
Edição de páginas especiais: William Hiroshi Taciro (coordenação),
A+ Comunicação, Fernanda Fencz, Alexandre Albuquerque da Silva,
André Haruo Kanamura, Maissa Salah Bakri, Bárbara Kazue Onishi
Coordenação de revisão: Elaine Cristina del Nero
Revisão: Estilo Edição de Livros, Ivana Alves, Mônica R. Lima, Viviane T. Mendes
Coordenação de pesquisa iconográfica: Ana Lucia Soares
Pesquisa iconográfica: Flávia Aline de Morais, Camila D´Angelo, Ana Carolina
Muniz, Monica de Souza, Vera Lúcia Barrionuevo, Thais R. Semprebom
Coordenação de bureau: Américo Jesus
Tratamento de imagens: Alexandre Petreca, Fábio N. Precendo,
Rubens M. Rodrigues
Pré-impressão: Alexandre Petreca, Everton L. de Oliveira, Helio P. de Souza Filho,
Marcio Hideyuki Kamoto
Coordenação de produção industrial: Wilson Aparecido Troque
Impressão e acabamento:
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
(Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Amabis, José Mariano, 1947- .
Biologia / José Mariano Amabis, Gilberto
Rodrigues Martho. -- 3. ed. -São Paulo : Moderna, 2010.
Conteúdo: V. 1. Biologia das células. v. 2. Biologia
dos organismos. v. 3. Biologia das populações.
Bibliografia.
1. Biologia (Ensino médio) I. Martho, Gilberto
Rodrigues, 1952. II. Título.
10-02364
CDD-574.07
Índices para catálogo sistemático:
1. Biologia : Ensino médio 574.07
Reprodução proibida. Art. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Todos os direitos reservados
EDITORA MODERNA LTDA.
Rua Padre Adelino, 758 - Belenzinho
São Paulo - SP - Brasil - CEP 03303-904
Vendas e Atendimento: Tel. (0_ _11) 2602-5510
Fax (0_ _11) 2790-1501
www.moderna.com.br
2010
Impresso no Brasil
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Apresentação
Prezado estudante, prezada estudante
A Biologia é uma das ciências mais destacadas e
promissoras do século XXI. Conhecer a natureza da vida é
cada vez mais importante para o exercício pleno da cidadania
e para ajudar a preservar o ambiente em que vivemos.
No século XX, entre tantas descobertas científicas
importantes, a Genética foi um dos campos que mais
avançou: elucidou-se a natureza do material hereditário – o
DNA – e decifrou-se o mecanismo da codificação genética.
Houve também grande desenvolvimento da Ecologia, com
crescente interesse da população em questões que envolvem
o ambiente. Esses e outros ramos da Biologia prometem
fantásticos avanços neste século XXI.
A Genética é tratada no início deste volume, em
que apresentamos conceitos clássicos ao lado de novos
conhecimentos nas áreas da Biologia Molecular e Engenharia
Genética. Em seguida são tratados os princípios da Evolução
Biológica, tema que ultrapassa as fronteiras da Biologia e nos
leva à reflexão sobre a origem da vida e da espécie humana.
Por fim, são apresentados conceitos básicos de Ecologia e
comentamos os desafios enfrentados pela humanidade para
preservar o ambiente terrestre.
A Biologia é desafiadora, pois há muitos conceitos e
processos a compreender, o que exige dedicação e paciência.
Considere este livro um parceiro nessa ambiciosa empreitada
que é desvendar os segredos da vida.
Note que, no início de cada seção dos capítulos,
sugerimos habilidades a serem desenvolvidas e apresentamos
os conceitos que consideramos mais importantes, destacados
em azul. Eles são diretrizes para tornar seu estudo mais
focalizado e eficiente.
O quadro Ciência e cidadania ajuda na compreensão do
poder da ciência e da maneira como ela está presente no
cotidiano de nossas vidas.
Faça as atividades propostas e teste seus conhecimentos; reveja
os conceitos sempre que surgirem dúvidas. Para agilizar a revisão,
consulte o índice remissivo, apresentado ao final do livro.
Temos certeza de que seus esforços serão recompensados.
Além de se sentir seguro e preparado para provas e exames,
você passará a ter uma visão mais ampla da natureza. Os
conhecimentos que você irá adquirir o ajudarão a ver relações
entre fatos aparentemente desconexos, e você sentirá o
prazer de ser parte integrante desse enorme organismo que é
o planeta Terra.
Os autores.
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organização deste livro
Abertura de Unidade
Cada Unidade reúne
Capítulos, subordinados
a um tema mais amplo.
Abertura de Capítulo
Cada Capítulo
é composto de
diversas Seções,
que abordam itens
do tema tratado. Na
página de abertura
do Capítulo são
apresentados o
assunto em pauta e
a ideia central de
cada Seção.
Alguns temas foram destacados em infografias,
recursos gráfico-visuais em que imagens
são integradas a textos curtos, sintetizando
informações. A infografia também apresenta
questões relevantes sobre o tema proposto.
Abertura de Seção
No início de cada Seção são
apresentadas as habilidades
sugeridas e a lista de conceitos mais
relevantes do tema tratado.
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Questões para
pensar e discutir
Questões
desafiadoras
e/ou sugestões
de pesquisas e
atividades, úteis
para discussões
de fechamento
dos assuntos.
Vestibulares
pelo Brasil
Em cada Capítulo
há um elenco de
questões extraídas de
exames vestibulares
do país.
Temas em destaque Ciência e cidadania — Textos que destacam a
presença da ciência em nosso cotidiano e relacionam-se ao exercício
da cidadania. Contém um Guia de leitura para orientar o estudo.
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SUMÁRIO geral
Unidade A Genética
Capítulo 1
A descoberta da segregação dos genes
14
Seção
1.1 Primeiras ideias sobre hereditariedade, 16
Os filósofos gregos e a hereditariedade _ ______________________________________________ 17
1.2 As bases da hereditariedade, 18
1. Pré-formação versus epigênese_ ___________________________________________________18
2. A descoberta dos gametas ________________________________________________________19
3. Gametas e a fecundação _________________________________________________________ 20
1.3 Descoberta dos cromossomos e das divisões celulares, 21
1. Comportamento dos cromossomos na mitose ______________________________________21
2. A descoberta da meiose __________________________________________________________ 23
3. Gametogênese e fecundação_ ____________________________________________________ 24
1.4 A importância de Mendel para a Genética, 25
1. A ervilha como material experimental _____________________________________________ 25
2. Gerações P, F1 e F2 _________________________________________________________________27
3. Traços dominantes e traços recessivos ___________________________________________ 28
4. A proporção 3 9 1 na geração F2 ____________________________________________________ 28
5. Dedução da lei da segregação dos fatores_________________________________________ 29
1.5 A universalidade da primeira lei de Mendel, 31
1. Bases celulares da segregação dos fatores genéticos ______________________________31
2. Exemplos da segregação em diferentes organismos _______________________________ 32
Herança da cor da pelagem em coelho, 32
Herança do tipo de folha em Coleus blumei, 33
Herança do tipo de asa em drosófila, 35
Quadro de consulta
Marcos da Genética no século XX, 36
Atividades_____________________________________________________________________39
Capítulo 2
Relação entre genótipo e fenótipo
42
Seção
2.1 Os conceitos de genótipo e fenótipo, 43
1. Fenótipo: genótipo e ambiente em interação_______________________________________ 43
2. Como se descobre um genótipo?__________________________________________________ 44
Cruzamento-teste, 44
3. A construção de um heredograma_________________________________________________ 45
2.2 Interação entre alelos de um mesmo gene, 46
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1. O conceito de dominância_________________________________________________________ 46
Herança recessiva, 46
Herança dominante, 46
Dominância incompleta e dominância completa, 46
Codominância, 48
2. Pleiotropia_______________________________________________________________________ 50
3. Alelos letais______________________________________________________________________ 50
4. Alelos múltiplos__________________________________________________________________ 51
2.3 Variação na expressão dos genes, 52
1. Variação descontínua _ ___________________________________________________________ 52
2. Norma de reação gênica __________________________________________________________ 52
3. Penetrância gênica_______________________________________________________________ 53
4. Expressividade gênica variável____________________________________________________ 54
2.4 Herança de grupos sanguíneos na espécie humana, 55
1. Sistema ABO de grupos sanguíneos_ ______________________________________________ 55
Descoberta dos grupos sanguíneos A, B, AB e O, 55
Ciência e cidadania
Sistema ABO e transfusões sanguíneas, 56
Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos, 58
2. Sistema MN de grupos sanguíneos________________________________________________ 58
3. Sistema Rh de grupos sanguíneos ________________________________________________ 59
Descoberta do sistema Rh, 59
Determinação genética dos tipos sanguíneos do sistema Rh, 59
Incompatibilidade materno-fetal quanto ao sistema Rh, 60
2.5 A teoria das probabilidades aplicada à Genética, 61
Princípios básicos de probabilidade____________________________________________________61
Eventos aleatórios, 61
Eventos independentes, 62
Eventos mutuamente exclusivos, 63
Resolvendo problemas de Genética
Probabilidade, 63
Atividades ____________________________________________________________________65
Capítulo 3
Genes com segregação independente
71
Seção
3.1 Mendel e a descoberta da segregação independente, 72
3.2 A teoria cromossômica da herança, 75
1. A hipótese de Sutton e de Boveri ___________________________________________________75
2. Segregação independente dos genes e meiose _____________________________________76
Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb, 76
Resolvendo problemas de Genética
A herança de grupos sanguíneos, 78
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SUMÁRIO geral
3.3 Interações entre genes com segregação independente, 79
1. Conceito de interação gênica_ _____________________________________________________79
Interação gênica na forma da crista de galináceos, 79
2. Epistasia ________________________________________________________________________ 82
Exemplo de epistasia recessiva em cães labradores, 82
Exemplo de epistasia dominante, 83
3. Herança quantitativa ou poligênica________________________________________________ 85
Exemplo clássico de herança quantitativa, 85
Resolvendo problemas de Genética
Herança quantitativa, 87
Atividades ___________________________________________________________________ 88
Capítulo 4
Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
92
Seção
4.1 A determinação do sexo, 93
1. Sistemas de determinação cromossômica do sexo_________________________________ 93
Sistema XY, 93
Sistema X0, 94
Sistema ZW, 95
Sexo homogamético e sexo heterogamético, 95
2. Sistema haploide/diploide de determinação de sexo (haplodiploidia) ________________ 95
4.2 Herança e sexo, 97
1. Herança de genes localizados em cromossomos sexuais___________________________ 97
2. Genes humanos com herança ligada ao cromossomo X_____________________________ 98
Daltonismo, ou cegueira às cores, 98
Hemofilia, 99
3. A compensação de dose em mamíferos____________________________________________101
4. Herança ligada ao cromossomo sexual em aves___________________________________ 103
Resolvendo problemas de Genética
Herança autossômica e herança ligada ao cromossomo X, 104
4.3 Ligação gênica e mapeamento cromossômico, 106
1. Genes em ligação e cromossomos _______________________________________________ 106
2. Explicando a recombinação pela permutação _____________________________________ 108
3. Arranjos cis e trans de genes ligados_____________________________________________ 109
4. Estimando a taxa de recombinação entre dois locos gênicos _______________________110
5. Princípio de construção dos mapas gênicos _______________________________________ 111
Unidade de distância dos mapas gênicos, 112
Resolvendo problemas de Genética
Ligação incompleta de genes, 113
Atividades ___________________________________________________________________ 114
Capítulo 5
Aplicações do conhecimento genético
119
Seção
5.1 Como se expressam os genes, 120
1. A natureza química do material genético _________________________________________ 120
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Ciência e cidadania
Erros inatos do metabolismo _ ___________________________________________________ 121
2. Os genes e a síntese das proteínas ______________________________________________ 124
O que é um gene?, 124
Transcrição gênica, 124
Papel dos RNAs na síntese de proteínas, 124
O código genético, 125
3. Diferenças entre genes bacterianos e eucarióticos _______________________________ 126
5.2 Melhoramento genético, 127
1. Produção de novas variedades de plantas e de animais ___________________________ 127
Heterose ou vigor híbrido, 128
2. Problemas decorrentes do melhoramento_ _______________________________________ 129
5.3 Aconselhamento genético, 130
1. Identificação de portadores de alelos deletérios__________________________________ 130
Casamentos consanguíneos, 130
2. Diagnóstico pré-natal____________________________________________________________ 131
5.4 A Genética Molecular e suas aplicações, 132
1. Enzimas de restrição_ ___________________________________________________________ 132
Separação eletroforética de fragmentos de DNA, 133
2. Clonagem molecular do DNA _____________________________________________________ 134
Expressão de genes em bactérias, 135
3. Misturando genes entre espécies: transgênicos_ _________________________________ 136
Como são produzidos animais transgênicos?, 136
Transgênicos entre animais e plantas, 137
5.5 Desvendando o genoma humano, 139
1. O Projeto Genoma Humano_______________________________________________________ 139
2. Geneterapia ____________________________________________________________________ 140
Atividades ___________________________________________________________________ 141
Unidade B Evolução biológica
Capítulo 6
Breve história das ideias evolucionistas
145
Seção
6.1 O pensamento evolucionista, 146
1. O surgimento do evolucionismo_ _________________________________________________ 146
2. Ideias evolucionistas de Lamarck_ _______________________________________________ 147
3. Ideias evolucionistas de Darwin__________________________________________________ 148
A viagem de Darwin ao redor do mundo, 148
O conceito de seleção natural, 151
6.2 Evidências da evolução biológica, 153
1. O documentário fóssil ___________________________________________________________ 153
Processos de fossilização, 153
2. As semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre as espécies_ ________ 155
Evidências anatômicas e fisiológicas da evolução, 155
Evidências bioquímicas da evolução, 158
Atividades __________________________________________________________________ 159
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SUMÁRIO geral
Capítulo 7
Teoria moderna da evolução
162
Seção
7.1 Principais fatores evolutivos, 163
1. Mutação gênica_________________________________________________________________ 164
Como ocorrem as mutações gênicas?, 164
Corrigindo erros: mecanismos de reparo de DNA, 166
Mutações induzidas e agentes mutagênicos, 167
2. Recombinação gênica_ __________________________________________________________ 167
3. Seleção natural e adaptação_____________________________________________________ 168
Seleção sexual, 170
Adaptação pela seleção natural, 171
7.2 Bases genéticas da evolução, 176
1. O conceito de população mendeliana_____________________________________________ 176
2. Frequências gênicas nas populações_____________________________________________ 176
3. Fatores evolutivos e o equilíbrio gênico___________________________________________ 176
Mutação e seleção natural, 177
Migração, 178
Deriva gênica, 178
Atividades ___________________________________________________________________180
Capítulo 8
Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
184
Seção
8.1 Processo evolutivo e diversificação da vida, 186
1. Os conceitos de anagênese e cladogênese_ ______________________________________ 186
2. O conceito de espécie biológica__________________________________________________ 187
O conceito de subespécie, 187
3. Processos de especiação________________________________________________________ 188
4. Isolamento reprodutivo _________________________________________________________ 190
Processos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo, 190
Processos pós-zigóticos de isolamento reprodutivo, 191
8.2 Origem dos grandes grupos de seres vivos, 192
1. Divisões do tempo geológico_____________________________________________________ 192
2. Vida na era Pré-cambriana_ ______________________________________________________ 194
3. Vida na era Paleozoica___________________________________________________________ 194
A conquista do ambiente de terra firme, 195
Origem dos tetrápodes, 195
Breve história dos anfíbios, 196
A expansão da vegetação, 197
Os primeiros répteis, 198
4. Vida na era Mesozoica___________________________________________________________ 198
Expansão dos dinossauros, 198
Origem das aves, 199
Extinção em massa do fim do Cretáceo, 199
5. Vida na era Cenozoica____________________________________________________________ 200
Expansão dos mamíferos, 200
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8.3 Evolução humana, 201
1. Nosso parentesco com os outros animais ________________________________________ 201
Semelhanças anatômicas com os antropoides, 201
Documentário fóssil da história humana, 202
Semelhanças moleculares com outros animais, 202
2. A classificação da espécie humana_______________________________________________ 203
História evolutiva dos primatas, 204
Tendências evolutivas entre os primatas, 208
3. A ancestralidade humana________________________________________________________ 209
Estágio pré-humano: a vida nas árvores, 209
Estágio de adaptação à savana arbórea: australopitecos, 211
Estágio da savana arbustiva: origem do Homo, 213
Quem eram os homens de Neandertal?, 215
4. A espécie humana moderna: Homo sapiens________________________________________ 216
Evolução e cultura, 216
Ciência e cidadania
Receita para uma humanidade desracializada_____________________________________ 219
Atividades __________________________________________________________________ 222
Unidade C Ecologia
Capítulo 9
Fundamentos da Ecologia
228
Seção
9.1 Conceitos básicos em Ecologia, 230
1. O que é Ecologia? _______________________________________________________________ 230
2. A biosfera _ _____________________________________________________________________ 230
3. Populações, comunidades e ecossistemas________________________________________ 232
4. Hábitat e nicho ecológico________________________________________________________ 233
O princípio da exclusão competitiva, 233
9.2 Teias e cadeias alimentares, 235
Produtores, consumidores e decompositores, 235
Níveis tróficos em ecossistemas terrestre e aquático, 236
9.3 Fluxo de energia e níveis tróficos, 237
Pirâmides ecológicas, 238
O conceito de produtividade, 238
9.4 Ciclos biogeoquímicos, 240
1. Ciclo da água ___________________________________________________________________ 240
2. Ciclo do carbono ________________________________________________________________ 241
Combustíveis fósseis, 242
3. Ciclo do nitrogênio ______________________________________________________________ 242
Fixação do nitrogênio e nitrificação, 243
Adubação verde, 245
4. Ciclo do oxigênio_ _______________________________________________________________ 245
Ciência e cidadania
A camada de ozônio que protege a Terra__________________________________________ 246
5. Ciclo do fósforo_ ________________________________________________________________ 248
Atividades __________________________________________________________________ 249
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SUMÁRIO geral
Capítulo 10
Dinâmica das populações e relações ecológicas
257
Seção
10.1 Características das populações, 258
1. Densidade populacional _________________________________________________________ 258
2. Taxas de crescimento populacional ______________________________________________ 259
Taxa de natalidade e taxa de mortalidade, 259
Índice de fertilidade, 260
3. Curvas de crescimento populacional _____________________________________________ 260
10.2 Fatores que regulam o tamanho das populações biológicas, 261
1. O conceito de capacidade de suporte ____________________________________________ 261
2. Fatores que limitam o crescimento populacional_ _________________________________ 262
3. Exemplos da regulação do tamanho populacional pela predação_ __________________ 264
Ciência e cidadania
As populações humanas_________________________________________________________ 266
10.3 Relações ecológicas intraespecíficas, 270
1. Competição intraespecífica______________________________________________________ 270
2. Cooperação intraespecífica______________________________________________________ 270
Colônias, 270
Sociedades, 271
10.4 Relações ecológicas interespecíficas, 274
1. Competição_____________________________________________________________________ 274
2. Interações tróficas, ou alimentares_ _____________________________________________ 274
Herbivoria, 274
Predação, 275
Parasitismo, 276
3. Mutualismo_____________________________________________________________________ 277
4. Comensalismo e inquilinismo_____________________________________________________ 279
Atividades __________________________________________________________________ 280
Capítulo 11
Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
288
Seção
11.1 Sucessão ecológica, 290
11.2 Fatores que afetam os ecossistemas, 294
1. Insolação_______________________________________________________________________ 294
2. Circulação de energia na atmosfera_ _____________________________________________ 294
Células de convecção e o padrão de precipitação no planeta, 294
3. As correntes oceânicas _ ________________________________________________________ 295
4. O solo __________________________________________________________________________ 296
Intemperismo, 296
Lençol freático, 296
11.3 Grandes biomas do mundo, 297
1. Zonas climáticas, formações vegetais e biomas___________________________________ 297
2. Tundra__________________________________________________________________________ 300
3. Taiga ___________________________________________________________________________ 301
4. Floresta temperada _____________________________________________________________ 301
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5. Floresta tropical ________________________________________________________________ 302
6. Savana _________________________________________________________________________ 304
7. Pradaria_ _______________________________________________________________________ 304
8. Deserto _ _______________________________________________________________________ 305
11.4 Domínios morfoclimáticos e principais biomas brasileiros, 306
1. Floresta amazônica _ ____________________________________________________________ 308
2. Floresta pluvial costeira_ ________________________________________________________ 309
3. Floresta de araucárias___________________________________________________________ 310
4. Cerrado _ _______________________________________________________________________ 311
5. Pampa _ ________________________________________________________________________ 312
6. Caatinga________________________________________________________________________ 313
7. Floresta de cocais _ _____________________________________________________________ 314
8. Pantanal mato-grossense _ ______________________________________________________ 315
9. Manguezais_____________________________________________________________________ 316
11.5 Ecossistemas aquáticos, 318
1. Ecossistemas de água doce _____________________________________________________ 318
2. Ecossistemas marinhos _________________________________________________________ 318
Atividades __________________________________________________________________ 320
Capítulo 12
Humanidade e ambiente
326
Seção
12.1 Poluição ambiental, 328
1. Poluição atmosférica____________________________________________________________ 329
Inversão térmica, 330
Aumento do efeito estufa, 331
Poluição por ozônio, 332
2. Poluição das águas e do solo ____________________________________________________ 332
Concentração de poluentes ao longo das cadeias alimentares, 334
Poluição por mercúrio, 335
O problema do lixo urbano, 336
12.2 Interferência humana em ecossistemas naturais, 337
1. Desmatamento _________________________________________________________________ 337
2. Introdução de espécies exóticas _ _______________________________________________ 337
Problemas causados pelo aguapé, 338
O figo-da-índia na Austrália, 338
O coelho na Austrália, 339
3. Extinção de espécies____________________________________________________________ 339
A extinção do dodô, 340
A extinção da ararinha-azul, 340
12.3 Caminhos e perspectivas, 341
Alternativas energéticas, 341
Atividades __________________________________________________________________ 343
Respostas, 350
Siglas de vestibulares, 364
Bibliografia, 366
Índice remissivo, 369
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UNidAde A Genética
1
De que maneira os filhos herdam
características dos pais? A
tentativa de responder a essa
pergunta levou ao surgimento
da Genética. Neste capítulo
estudaremos os fundamentos
da lei da segregação dos fatores
hereditários, os genes.
A descoberta
da segregação
dos genes
Evolução das ideias sobre
herança biológica
A Genética surgiu há pouco mais de 100 anos. Entretanto, a questão
da herança biológica vem intrigando a humanidade há milênios.
A história da Genética está intimamente ligada ao desenvolvimento
da Biologia, pois, para compreender a herança, é necessário conhecer
o “endereço” dos genes: as células e os cromossomos.
natIOnal lIBrary
OF medICIne,
maryland - eua
Capítulo
1.1 Primeiras ideias sobre
hereditariedade
Genética é o ramo da Biologia que estuda
a hereditariedade, ou herança biológica.
1.2 As bases da hereditariedade
Uma contribuição fundamental ao
desenvolvimento da Genética foi a
descoberta de que um novo ser se origina
pela fusão de duas células, o gameta
feminino e o gameta masculino.
1.4 A importância de Mendel
para a Genética
A lei da segregação dos fatores estabelece
que os fatores condicionantes de uma
característica separam-se na formação
dos gametas.
1.5 A universalidade da primeira
lei de Mendel
Os trabalhos dos sucessores de Mendel
mostraram que a lei da segregação dos
fatores aplica-se às mais diversas espécies
biológicas, inclusive à espécie humana.
14
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Hipócrates
Hipócrates, por volta de 410 a.C.,
foi o primeiro a propôr uma
explicação coerente sobre a
transmissão das características
de pais para filhos. Sua ideia ficou
conhecida como pângenese e
perdurou até o século XIX, tendo sido
inclusive adotada por Charles Darwin
em seus estudos sobre herança.
Segundo a pangênese,
cada parte do corpo
produz uma espécie de
“semente”, ou “gêmula”,
que contém a essência
das características daquela
parte corporal. Essas gêmulas
reúnem-se nos órgãos
reprodutores e são transmitidas
à descendência.
Ilustrações: yan sOrgI
1.3 descoberta dos
cromossomos e das divisões
celulares
A descoberta dos cromossomos e
das divisões celulares foi essencial
à compreensão das bases celulares
da hereditariedade.
1 Pangênese
2 Geração espontânea
Até meados do século XVIII, muitos estudiosos
acreditavam que seres vivos podiam surgir
espontaneamente pela transformação de matéria
inanimada. Jan Baptista van Helmont, no século XVII,
publicou uma “receita” para produzir camundongos
a partir de grãos de trigo e de uma camisa suada,
colocados em um “canto sossegado”, em suas palavras.
A possibilidade de haver geração espontânea deixava
em segundo plano a questão da hereditariedade.
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CLENDENING MEDICAL
LIBRARY, KANSAS - EUA
AP/IMAGEPLUS-COLUMBIA
UNIVERSITY, NOVA YORK - EUA
6 A teoria cromossômica da herança
Walter Sutton, entre 1902 e 1903, percebeu o paralelismo
entre o comportamento dos fatores hereditários — os
genes — e o comportamento dos cromossomos na
formação dos gametas. Isso o levou a concluir que os
genes estavam localizados nos cromossomos, o que foi
logo comprovado por diversos experimentos realizados
com drosófila e com plantas de milho.
Gregor
Mendel,
em 1852
7 A estrutura molecular do DNA
Os primeiros indícios de que os genes
eram constituídos por DNA, principal
componente dos cromossomos, foram
obtidos em 1944 por Oswald Avery e
seus colaboradores, em experimentos
com bactérias. Em 1953, James Watson
e Francis Crick propuseram o modelo da
dupla-hélice para a molécula do DNA.
Revelava-se, assim, a estrutura molecular
do gene, conhecimento básico para o
desenvolvimento da Genética moderna.
NATIONAL
LIBRARY OF
MEDICINE,
MARYLAND - EUA
BETTMANN/CORBIS/
LATINSTOCK UNIVERSITY OF
CAMBRIDGE INGLATERRA
Thomas
Morgan,
em 1906
Francis Crick,
em 1962
James Watson,
em 1953
AKG/LATINSTOCK ABBEY OF ST. THOMAS
IN BRNO - ÁUSTRIA
Walter Sutton,
em 1905
5 Mendel e as bases da
hereditariedade
Em 1866, o monge Gregor Mendel, a partir
de cruzamentos entre ervilhas, deduziu
a existência de fatores hereditários nos
gametas, os quais determinariam as
diversas características do indivíduo.
4 Epigênese
O desenvolvimento da microscopia,
a compreensão da natureza celular dos
gametas e o estudo do desenvolvimento
embrionário derrubaram as ideias
pré-formistas e consolidaram a
epigênese, segundo essa
teoria as estruturas de um novo
ser surgem à medida que ocorre o
desenvolvimento embrionário.
Para pensar
3 Pré-formação
Com o descrédito da
geração espontânea e a
descoberta dos gametas, no século XVII,
surge uma nova explicação para a herança biológica:
os gametas conteriam miniaturas completas de um
futuro organismo. A grande discussão, então, era se
o novo ser pré-formado encontrava-se no gameta
masculino ou no gameta feminino.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Aristóteles rejeitava a hipótese da pangênese, questionando: “Por que não admitir
diretamente que o sêmen origina o sangue e a carne, em vez de afirmar que o
sêmen é, ele próprio, tanto sangue quanto
carne?”. Como você relacionaria as duas
ideias contidas na frase de Aristóteles
com a epigênese e a pangênese, respectivamente? Por quê? Como você relacionaria o conceito-chave da informática – a
informação – com a epigênese?
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Seção 1.1
❱❱❱Habilidade sugerida
CCCCompreender a
hipótese da pangênese
de Hipócrates e explicar
por que Aristóteles se
opunha a ela.
❱❱❱Conceitos principais
• Genética
• pangênese
Primeiras ideias sobre
hereditariedade
Genética é o ramo da Biologia que estuda a hereditariedade, ou herança
biológica, que é a transmissão de características de pais para filhos, ao
longo das gerações. Apesar de o tema hereditariedade desafiar a curiosidade das pessoas desde a pré-história, a Genética desenvolveu-se de
maneira expressiva apenas no século XX.
As primeiras ideias sobre hereditariedade eram provenientes do senso
comum. Por exemplo, a partir da observação de que os filhos se assemelham
aos pais, surgiu a ideia de selecionar, em plantas e animais, características de interesse pela escolha dos reprodutores que as apresentavam.
Esse conhecimento permitiu à humanidade produzir diversas variedades
de animais e plantas domésticos, com características selecionadas para
atender às nossas necessidades. (Tab. 1.1)
Espécie
domesticada
12.000
Iraque
Cão
Lobo (Canis lupus)
12.000
Palestina-Irã
10.000
Irã
9.500
Chipre ou Egito
10.000
Europa-Ásia
8.000
Irã
6.000
China
6.000-5.000
Egito
7.000
Egito
4.500
Egito
3.500
China
2.200
Roma
15.900
China central
12.000-10.000
Equador
9.800-9.500
Turquia
8.000-7.000
América
7.000
Curdistão
6.000
Egito
Cabra
Cavalo
Marreco
Camelo
Jumento
Abelha
BOmshteIn/shutterstOCk
Bicho-da-seda
Coelho
Arroz
Abóbora
Trigo
Milho
khWI/shutterstOCk
Local
Ovelha selvagem
(Ovis ammon)
Porco
dOgIst/shutterstOCk
Época da
domesticação
(anos atrás)
Ovelha
Gato
Unidade A • Genética
Espécie
ancestral
Linho
Lentilha
Cabra selvagem
(Capra aegagrus)
Gato selvagem
(Felis caffra)
Porco selvagem europeu
(Sus scrofa)
Cavalo selvagem
(Equus przevalski)
Marreco selvagem comum
(Anas platyrhynchus)
Camelo selvagem
(Camelus bactrianus)
Jumento selvagem
(Equus asinus atlanticus)
Abelha (Apis mellifera)
Bicho-da-seda
(Bombyx mori)
Coelho selvagem
(Oryctolagus cuniculus)
Arroz selvagem asiático
(Oryza sativa)
Abóbora (Cucurbita pepo)
Trigo selvagem
(Triticum monococcum)
Milho selvagem
(Zea mays)
Linho selvagem
(Linum usitatissimum)
Lentilha selvagem
(Lens culinaris)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
erIC Isselée/shutterstOCk
Tabela 1.1 Algumas espécies de animais e plantas domésticos
Azeitona
Azeitona (Olea europaea)
6.000
Oriente Médio
Feijão
Feijão (Phaseolus spp.)
5.000-4.000
América Central
e do Sul
Soja
Soja (Glycine max)
4.000
China
Fonte: http://www.clt.astate.edu/aromero/histbio04.
hereditylprmendel.ppt. Acesso em abr. 2010.
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Os filósofos gregos e a hereditariedade
Os filósofos da antiga Grécia divergiam quanto às explicações para a hereditariedade. Alcmeon
de Crotona, um discípulo de Pitágoras de Samos que viveu por volta de 500 a.C., acreditava que
homens e mulheres tinham sêmen e que este se originava no cérebro. Segundo ele, o sexo das
crianças era determinado pela preponderância do sêmen de um dos pais, ocorrendo hermafroditismo se os dois estivessem em igual proporção.
Segundo Empédocles de Acragas (492-432 a.C.), o calor do útero era decisivo na determinação
do sexo dos bebês: útero quente produzia homens; útero frio, mulheres.
Anaxágoras de Clazomene (500-428 a.C.) postulava que o sêmen ocorria apenas no macho e
continha um protótipo de cada órgão do futuro ser; as fêmeas atuariam apenas como receptoras
e nutridoras do ser pré-formado. Ele propôs também o que ficou conhecido como “teoria direita
e esquerda”, segundo a qual os meninos eram gerados no lado direito do corpo e as meninas,
no lado esquerdo.
Uma das primeiras hipóteses mais consistentes sobre hereditariedade foi proposta
por Hipócrates de Cos (460-370 a.C.), filósofo grego que ficou conhecido como o “pai” da
Medicina.
Segundo a hipótese de Hipócrates, denominada pangênese, cada órgão ou parte do corpo
de um organismo vivo produziria partículas hereditárias chamadas de gêmulas, estas migrariam
para o sêmen do macho e da fêmea e seriam transmitidas aos descendentes no momento da
concepção. O novo ser seria elaborado a partir das gêmulas recebidas dos genitores, o que explicaria as semelhanças entre pais e filhos.
A pangênese permitia explicar a herança de características adquiridas ao longo da vida, crença que perdurou até o século XIX, tendo entre seus adeptos Jean-Baptiste Lamarck e o próprio
Charles Darwin. Este último, ao investigar a questão da hereditariedade, no século XIX, chegou
à mesma conclusão que Hipócrates, adotando a teoria da pangênese.
Sobre a reprodução sexuada, Aristóteles acreditava
que resultava de uma contribuição diferencial dos sexos:
a fêmea fornecia a “matéria” básica que constituía e nutria
o ser em formação, enquanto o macho fornecia, por meio
do sêmen, a “essência”, transmitindo-lhe a alma, fonte
da forma e do movimento. Se o desenvolvimento do feto
fosse normal, a forma paterna prevaleceria, ou seja, o
novo ser seria semelhante ao pai. Se houvesse uma falha,
o feto seria parecido com a mãe. Falhas maiores fariam
prevalecer características dos avós e, sucessivamente,
de ancestrais mais distantes, até o limite de ser gerado
um ser inumano, um monstro.
Figura 1.1 Aristóteles (384-322 a.C.) elaborou hipóteses pioneiras
sobre hereditariedade. Suas ideias exerceram forte influência
sobre o pensamento europeu a partir do Renascimento.
Na imagem ao lado, retrato de Aristóteles feito por litografia,
século XIX, escola inglesa.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Aproximadamente um século depois de Hipócrates, o filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.)
escreveu um tratado sobre o desenvolvimento e a hereditariedade dos animais. Nesse livro, intitulado De generatione animalium (Geração dos animais), ele distinguiu quatro tipos de geração:
a) abiogênese (ou geração espontânea); b) brotamento (reprodução por formação de brotos);
c) reprodução sexuada sem cópula; d) reprodução sexuada com cópula. (Fig. 1.1)
Other Images - The Granger Collection/Other Images - Coleção Particular
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
As ideias dos filósofos da Grécia antiga, principalmente as de Hipócrates e Aristóteles,
exerceram forte influência sobre o pensamento ocidental a partir do Renascimento, período de
mudanças radicais na cultura europeia entre os séculos XIV e XVI, que marcou o fim da Idade
Média e criou condições para o desenvolvimento da ciência moderna.
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Em seus escritos, Aristóteles fez diversas críticas à pangênese de
Hipócrates. A partir da observação de que as semelhanças entre pais
e filhos não se restringem à estrutura corporal, mas podem abranger
outras características como voz, jeito de andar e até mesmo comportamentos, Aristóteles questionava: como características não estruturais
produziriam gêmulas?
Além disso, filhos de pais com cabelos e barbas grisalhos não são grisalhos ao nascer; filhos de homens que na meia-idade se tornarão calvos
podem herdar a calvície precoce, mesmo quando nascem antes de o pai
se tornar calvo.
Da época de Aristóteles até o final do século XIX ocorreram poucos
avanços nas ideias sobre a hereditariedade. Para explicar esse fenômeno
era preciso conhecer os princípios básicos da reprodução dos seres vivos, o
que só ocorreu na segunda metade do século XIX. Até então, grande parte
dos naturalistas ainda acreditava em geração espontânea.
Seção 1.2
❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Explicar e comparar
os pontos centrais da
teoria da pré-formação
e da epigênese.
CC Estar informado
sobre como e quando
ocorreu a descoberta
dos gametas e
da fecundação.
Unidade A • Genética
❱❱ Conceitos principais
• teoria epigenética
• gameta
• fecundação
As bases da hereditariedade
1
Pré-formação versus epigênese
Uma contribuição importante para o conhecimento da hereditariedade
veio do médico inglês William Harvey (1578-1657). Ele propôs que todo animal se origina de um ovo, ideia que expressou por meio da frase em latim
“ex ovo omni”. Harvey acreditava que o ovo produzido pela fêmea necessitava ser fertilizado pelo sêmen do macho para originar um novo ser. Esse
conceito foi importante porque se opunha à ideia de geração espontânea,
largamente difundida na época.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Sabia-se, também, que, às vezes, os indivíduos herdavam características presentes em ancestrais remotos e ausentes nos pais; se as
características não estão presentes nos pais, como seriam produzidas
gêmulas para elas? Esses e outros argumentos levaram Aristóteles a
rejeitar a pangênese.
Harvey aventou duas possibilidades para o desenvolvimento do ovo
após sua fertilização pelo sêmen:
a)todo o material para produzir um novo ser já estaria presente no ovo
fertilizado, faltando apenas ser modelado;
b)o material que constituiria o novo ser teria de ser produzido à medida que o desenvolvimento fosse ocorrendo, ao mesmo tempo que o
novo organismo era modelado. Essa ideia, como veremos adiante, é
a base da teoria epigenética.
Outra contribuição importante à Genética do século XVII foi a do
botânico inglês Nehemiah Grew (1641-1711); ele sugeriu que o grão de
pólen era o elemento masculino na reprodução das plantas com flores.
Essa ideia foi apoiada pelo botânico alemão Rudolf Jakob Camerarius
(1665-1721), que a apresentou em seu livro De sexu plantarum epistola,
publicado em 1694.
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Entre os defensores do pré-formismo havia os ovistas, para os quais
o ser pré-formado estava no óvulo, e os espermistas, segundo os quais o
ser pré-formado estava no esperma. Do primeiro grupo podem-se citar o
italiano Marcello Malpighi (1628-1694), o suíço Albrecht von Haller (1708-1777), o francês Charles Bonnet (1720-1793) e o italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799). Entre os espermistas, destacaram-se os holandeses
Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), Nicolaas Hartsoeker (1656-1725)
e Hermann Boerhaave (1668-1738). (Fig. 1.2)
TPG/AGB – Biblioteca Nacional da França, Paris – França
No século XVIII, os pesquisadores dedicaram-se a explicar como
um ovo fertilizado podia desenvolver um novo ser. Havia, basicamente,
duas correntes de explicação. Uma delas, conhecida como teoria da
pré-formação, ou pré-formismo, considerava a existência de um ser
pré-formado no ovo; o desenvolvimento consistiria apenas no seu
crescimento. Outra corrente admitia que o ovo fertilizado continha
um material inicialmente amorfo, mas com potencial para originar
um novo ser, que se estruturaria e se diferenciaria ao longo do desenvolvimento. Essa ideia ficou conhecida como teoria epigenética,
ou epigênese.
Figura 1.2 Ilustração realizada em 1694 por Nicolaas Hartsoeker,
um espermista, adepto da teoria, do homúnculo. Segundo essa
teoria, havia um minúsculo ser humano pré-formado na cabeça
de cada espermatozoide.
Nessas publicações, Wolff critica as ideias pré-formistas e propõe que a nutrição e o
crescimento das plantas dependem de uma força essencial, por ele denominada vis essentialis, que tem o poder de formar novos órgãos a partir de material amorfo. Wolff acreditava
que a fêmea fornecia uma unidade de matéria mais ou menos homogênea, o óvulo, enquanto
o macho contribuía com a potencialidade — a vis essentialis — para o desenvolvimento em
um novo ser.
2
A descoberta dos gametas
As leis da hereditariedade só puderam ser formuladas após a compreensão do papel dos
gametas e da fecundação na reprodução dos seres vivos, fato que só veio a ocorrer na segunda
metade do século XIX.
Em 1667, o microscopista holandês Antonie van Leeuwenhoek descobriu que o sêmen expelido pelos machos contém enorme quantidade de criaturas microscópicas, os espermatozoides,
dotados de longas caudas e que se movimentam intensa e continuamente. Ele imaginou que os
espermatozoides estavam relacionados com a reprodução e que no interior de cada um deles
havia um ser pré-formado em miniatura.
A ideia de que os espermatozoides participam da reprodução foi inicialmente contestada
por vários cientistas, que os consideravam meramente micróbios parasitas do sistema genital
masculino. O termo espermatozoide (do grego spermatos, semente, zoon, animal, e oide, que tem
forma de) significa, literalmente, animal do esperma.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Apesar de Harvey ter originalmente sugerido a possibilidade de ocorrer epigênese, a teoria
epigenética foi proposta formalmente pelo anatomista alemão Caspar Friedrich Wolff (1733-1794)
em 1759, no trabalho intitulado Theoria generationis, e depois em 1764, no trabalho Theorie von
der Generation.
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Na décima segunda edição do livro Systema naturae (1766-1768), o naturalista sueco Lineu
(1707-1778) tentou classificar os “animais” encontrados no esperma por Leeuwenhoek, mas concluiu que a determinação de seu lugar correto no sistema de classificação deveria ser deixada
para mais tarde, quando eles fossem mais bem conhecidos.
Em 1784, o padre e cientista italiano Lazzaro Spallanzani, um ovista, realizou experimentos com
o objetivo de determinar a função do sêmen na reprodução de rãs e concluiu, equivocadamente,
que os espermatozoides não participavam da fertilização.
A produção de ovos por fêmeas de certos animais ovíparos é conhecida há muito tempo; peixes,
anfíbios, insetos, répteis e aves apresentam ovos grandes, visíveis a olho nu. A descoberta dos
ovos de animais vivíparos como os mamíferos, porém, só ocorreu a partir da segunda metade
do século XVII, quando o médico holandês Regnier de Graaf (1641-1673) relacionou os inchaços
(folículos) observados nos ovários de fêmeas de mamíferos com a formação de elementos reprodutivos. Em 1828, o naturalista alemão Karl Ernst von Baer (1792-1876) descobriu um óvulo
no interior de cada folículo ovariano descrito por Graaf.
A natureza celular dos óvulos foi estabelecida em 1829 pelo zoólogo alemão Theodor Schwann
(1810-1882), mas foi somente em 1861 que o anatomista alemão Karl Gegenbaur (1826-1903)
demonstrou definitivamente que o óvulo dos animais vertebrados é uma única célula.
3
Gametas e a fecundação
Após a demonstração definitiva de que espermatozoides e óvulos animais são células, o pré-formismo foi descartado e consolidou-se a ideia de que um novo ser surge sempre a partir da
união de gametas (do grego gamos, união, casamento).
Entretanto, durante algum tempo se acreditou que eram necessários diversos espermatozoides para fecundar um óvulo. Em relação à reprodução das plantas, também se admitia que um
óvulo vegetal era fecundado por vários grãos de pólen para originar a semente.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Foi somente em 1841 que o anatomista e fisiologista suíço Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905), ao estudar a estrutura microscópica dos testículos, demonstrou que os espermatozoides
não eram parasitas do trato genital masculino, mas células modificadas. Kölliker observou os
diversos estágios de transformação de células dos testículos em espermatozoides. Pouco tempo
depois, em 1854, o naturalista inglês George Newport (1803-1854) obteve evidências de que os
espermatozoides de rã entram no óvulo durante a fecundação.
Unidade A • Genética
Foi somente na segunda metade do século XIX que se consolidou a ideia de que, tanto na
reprodução dos animais quanto na das plantas, a formação de um novo ser envolve a fusão
de apenas duas células, uma fornecida pelo macho e outra, pela fêmea, em um processo
denominado fecundação (do latim fecundus, produtivo, fértil), ou fertilização (do latim fertilis, produtivo, fértil).
Mendel, no trabalho em que descreve as leis da hereditariedade, menciona a dúvida ainda
existente sobre essa questão, declarando-se partidário da ideia de que apenas dois gametas
participam da formação de uma nova planta. Darwin, por sua vez, admitia a participação de vários
gametas masculinos para fecundar um óvulo e produzir um novo ser. Os historiadores de ciência
acreditam que essa diferença de ponto de vista foi uma das causas do sucesso de Mendel e do
insucesso de Darwin em explicar a hereditariedade.
A partir dos conhecimentos sobre a fecundação foi possível avançar na compreensão da
hereditariedade. Se os gametas são a única ligação física entre as gerações, então eles devem
conter toda a informação hereditária para originar um novo organismo. Essa conclusão levou os
estudiosos da hereditariedade a concentrar seus estudos nas células gaméticas.
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Seção 1.3
Descoberta dos cromossomos
e das divisões celulares
❱❱ Habilidade sugerida
Um evento marcante na história da ciência foi a elaboração da teoria
celular e sua consolidação, na primeira metade do século XIX. Durante esse
período, os cientistas franceses Henri Dutrochet (1776-1847) e François
Raspail (1794-1878) e os alemães Mathias Jakob Schleiden (1804-1881),
Theodor Schwann (1810-1882) e Rudolph Virchow (1821-1902), entre outros, chegaram à conclusão de que a célula é o constituinte fundamental
dos seres vivos e a sede dos processos vitais. Em 1855, Rudolph Virchow
resumiu na frase em latim “omnis cellula ex cellula” sua convicção de que
toda célula sempre se origina de outra célula. (Fig. 1.3)
Em 1873, Friedrich Anton Schneider (1831-1890) publicou uma das
primeiras descrições das complexas alterações nucleares que ocorrem
durante a divisão da célula, atualmente chamada de mitose. Schneider
descreveu o desaparecimento do núcleo e a transformação de seu conteúdo em filamentos progressivamente mais grossos, que se separam
em dois grupos e vão para as células-filhas.
Em 1882, o anatomista alemão Walther Flemming (1843-1905) descreveu
detalhadamente o comportamento dos filamentos nucleares no decorrer
da divisão de uma célula. Esses filamentos, devido a sua grande afinidade
por corantes, foram chamados de cromossomos (do grego khrôma, cor,
e sôma, corpo) pelo biólogo alemão Heinrich Wilhelm Gottfried Waldeyer
(1836-1921), em 1888.
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Figura 1.3 Principais
articuladores da teoria
celular, fundamental para
o surgimento da Genética.
A. Henri Dutrochet
(gravura de 1964).
B. François Raspail
(fotografia de 1875).
C. Mathias Jakob Schleiden
(xilogravura de 1870).
D. Theodor Schwann
(xilogravura de 1882).
E. Rudolph Virchow
(fotografia de 1870).
E
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1
Comportamento dos cromossomos
na mitose
Walther Flemming, ao estudar células epidérmicas de salamandra, notou
alterações no núcleo das células em divisão. Primeiro, os cromossomos
tornam-se visíveis como fios finos e longos no interior do núcleo e vão se
tornando progressivamente mais curtos e grossos ao longo da divisão
celular. Os primeiros citologistas já haviam concluído, acertadamente, que
essas alterações se devem ao fato de os fios cromossômicos enrolarem-se
sobre si mesmos. Flemming notou que, quando os cromossomos se tornam
visíveis, no início da divisão celular, eles estão duplicados; isso se torna
mais evidente à medida que a condensação progride.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
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K
f.
• mitose
• cromossomo
• cromátide-irmã
• cariótipo
• meiose
• cromossomo
homólogo
La
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Conceitos principais
Al
b
CC Conceituar mitose e
meiose e compreender
as principais diferenças
entre esses processos
de divisão celular,
representando-os
simplificadamente por
meio de esquemas
e ilustrações.
21
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Em uma etapa seguinte do processo de divisão, o limite entre o núcleo e o citoplasma, bem
evidente em células que não estão se dividindo, desaparece; com isso, os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Libertados do núcleo, os cromossomos deslocam-se para a região equatorial
da célula e prendem-se a um conjunto de fibras que formam o fuso mitótico.
B
C
D
E
F
Figura 1.4 Reprodução de desenhos publicados em 1882, pelo citologista alemão Walther Flemming,
de células fixadas e coradas de embrião de salamandra. A. Núcleo em interfase; os cromossomos não
são visíveis como fios individualizados. B. Núcleo em início de mitose (prófase). C. Célula logo após o
desaparecimento da membrana nuclear (prometáfase). D. Cromossomos na região equatorial da célula,
presos ao fuso (metáfase); nesta fase, cada cromossomo é constituído de duas cromátides-irmãs. E. As
cromátides-irmãs separam-se e deslocam-se para polos opostos da célula (anáfase). F. Célula em final de
divisão com os dois grupos de cromossomos sendo envolvidos pela membrana nuclear (telófase).
Ao chegarem aos polos da célula, os cromossomos se descondensam, em um processo
praticamente inverso ao que ocorreu no início da divisão. A região ocupada pelos cromossomos em processo de descondensação torna-se distinta do citoplasma, o que levou os
primeiros citologistas a concluir, acertadamente, que o envoltório nuclear era reconstituído
após a divisão.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
Flemming - University of Kiel - Alemanha
Imediatamente após terem se alinhado na região equatorial da célula, os dois fios que constituem cada cromossomo, denominados cromátides-irmãs, separam-se e deslocam-se para
polos opostos da célula, puxados por fibras do fuso mitótico presas a seus centrômeros. Ao final
desse processo são formados dois grupos de cromossomos equivalentes, cada grupo contendo
um exemplar de cada cromossomo presente no núcleo original. (Fig. 1.4)
O emprego do microscópio eletrônico, a partir da segunda metade do século XX, confirmou
a existência de um envoltório nuclear e que ele se desintegra no início do processo de divisão
celular, reaparecendo no final.
Unidade A • Genética
Enquanto os dois núcleos-filhos se reestruturam nos polos da célula, o citoplasma se divide
e surgem duas novas células. Estas crescem até atingir o tamanho originalmente apresentado
pela célula-mãe.
Os primeiros estudiosos da mitose logo verificaram que o número, o tamanho e a forma dos
cromossomos geralmente eram constantes em indivíduos de uma mesma espécie, mas variavam
entre indivíduos de espécies diferentes. Por exemplo, uma célula humana somática tem tipicamente 46 cromossomos, cujos tamanhos e formas são característicos. O conjunto de cromossomos
típico de cada espécie é denominado cariótipo.
A constatação de que o número de cromossomos das células se mantém constante ao longo
das gerações trouxe uma nova questão: se os gametas juntam seus cromossomos para formar
um novo indivíduo, por que o número cromossômico não dobra a cada geração?
22
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A descoberta da meiose
Em 1885, o biólogo alemão August Friedrich
Leopold Weismann (1834-1914) propôs uma hipótese para explicar a constância do número de cromossomos de uma geração para outra. Ele previu,
acertadamente, que na formação dos gametas devia
ocorrer um tipo diferente de divisão celular em que
o número de cromossomos das células-filhas era
reduzido à metade. Esse processo é atualmente
conhecido como meiose.
Três citologistas merecem referência especial
nos estudos pioneiros sobre os cromossomos na
meiose: os biólogos alemães Theodor Heinrich Boveri (1862-1915) e Wilhem August Oskar Hertwig
(1849-1922) e o biólogo belga Edouard van
Beneden (1846-1912). Eles descobriram que, durante a formação dos gametas, há duas divisões
celulares sucessivas após uma única duplicação
cromossômica, de modo que as quatro células-filhas formadas ficam com metade do número de
cromossomos existente na célula original, como
Weismann previu que deveria acontecer. Essas
duas divisões consecutivas, semelhantes à mitose, compõem o processo de meiose (do grego
meíosis, diminuição). (Fig. 1.5)
Célula-mãe antes
da duplicação dos
cromossomos
Centrômero
DUPLICAÇÃO
CROMOSSÔMICA
Célula-mãe após
a duplicação dos
cromossomos
MEIOSE
MITOSE
Separação dos
cromossomos
homólogos
Separação das
cromátides-irmãs
Separação das
cromátides-irmãs
No início da meiose, cada cromossomo está constituído por dois filamentos (cromátides-irmãs) unidos
pelo centrômero, indicando que antes de a divisão
começar ocorreu duplicação cromossômica.
Os cromossomos de cada par, os cromossomos homólogos, emparelham-se e condensam-se, tornando-se progressivamente mais curtos e
grossos. Cada conjunto formado pelos dois cromossomos homólogos duplicados e emparelhados
é denominado bivalente, ou tétrade.
Quando o envoltório nuclear se desintegra, os
bivalentes ficam livres no citoplasma e prendem-se
às fibras do fuso, formadas durante a fase inicial
do processo de divisão. Um dos cromossomos duplicados une-se a um dos polos da célula, enquanto
seu homólogo une-se ao polo oposto.
Figura 1.5 Representação esquemática comparando a
separação dos cromossomos na mitose e na meiose de
uma célula com um par de cromossomos homólogos
(2n 5 2). (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Formam-se
4 células n com
metade do número
de cromossomos
da célula-mãe.
Formam-se
2 células 2n com
o mesmo número
de cromossomos
da célula-mãe.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Na época, as observações mais importantes
sobre o comportamento dos cromossomos na
formação dos gametas foram obtidas em estudos do verme nematódeo Ascaris megalocephala,
atualmente chamado Parascaris equorum, cujo
nome popular é lombriga de cavalo. As células
desses vermes têm apenas quatro cromossomos
de grande tamanho, o que facilita seu estudo.
JURANDIR RIBEIRO
2
23
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O encurtamento das fibras do fuso puxa os cromossomos homólogos duplicados de cada
bivalente para polos celulares opostos. Portanto, na primeira divisão da meiose, as cromátides-irmãs de um cromossomo migram juntas para o mesmo polo do fuso, unidas pela região do
centrômero. Relembre que, na mitose, são as cromátides-irmãs que se separam para polos
opostos. Ao atingirem os polos das células, os cromossomos descondensam-se e originam dois
núcleos-filhos, um em cada polo celular. A célula divide-se em duas, cada uma delas contendo um
dos núcleos-filhos. Cada núcleo-filho contém dois cromossomos, e cada cromossomo é constituído
por duas cromátides-irmãs unidas pela região do centrômero.
As células formadas nesta primeira divisão iniciam a segunda divisão da meiose sem que
ocorra nova duplicação cromossômica. A segunda divisão é semelhante à mitose: os cromossomos se condensam, o envoltório nuclear se desintegra. Cada cromossomo se prende a fibras de
ambos os polos, com uma das cromátides unida a um dos polos e a cromátide-irmã unida ao polo
oposto. As cromátides-irmãs são puxadas para polos opostos, onde se organizam os núcleos-filhos. Assim, a partir da célula com quatro cromossomos (2n 2 diploide) que iniciou o processo,
formam-se quatro células com apenas dois cromossomos (n 2 haploides).
Diversas espécies estudadas nos primeiros anos do século XX mostraram que a meiose
é um processo universal e ocorre em todos os organismos com reprodução sexuada. Essa
generalização viria a constituir um dos mais importantes fundamentos da Genética. A meiose
contrabalança a fecundação e permite a manutenção do número de cromossomos ao longo
das gerações.
3
Gametogênese e fecundação
Os processos de divisão do núcleo são os mesmos tanto na meiose que origina os espermatozoides — espermatogênese — quanto na que origina os óvulos — ovulogênese. Entretanto, na
espermatogênese a divisão do citoplasma é equitativa, isto é, formam-se quatro células de igual
tamanho, cada uma delas originando um espermatozoide.
Já na ovulogênese, a primeira divisão meiótica origina uma célula grande com praticamente
todo o citoplasma e uma célula pequena, denominada corpúsculo polar, ou glóbulo polar. Na segunda divisão meiótica o processo se repete, com a célula grande dando origem a duas células-filhas de tamanhos desiguais: uma grande, com quase todo o citoplasma e que dará origem ao
óvulo, e outra praticamente sem citoplasma, o segundo corpúsculo polar. Os corpúsculos polares
degeneram e não têm papel posterior no processo da reprodução.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Comparando os núcleos-filhos ao original, observamos que o número de cromossomos reduziu-se à metade: na célula que iniciou a meiose havia quatro cromossomos, com duas cromátides
cada; após a primeira divisão meiótica, cada núcleo-filho apresenta apenas dois cromossomos,
cada um constituído por duas cromátides.
Unidade A • Genética
Com a fecundação — fusão do óvulo com o espermatozoide —, a célula formada — zigoto — fica
com dois núcleos: o núcleo haploide do óvulo, denominado pronúcleo feminino, e o núcleo
do espermatozoide, denominado pronúcleo masculino. Em ambos os pronúcleos inicia-se a
condensação dos cromossomos, preparando-se para a primeira divisão mitótica do zigoto.
No citoplasma do zigoto forma-se um fuso único. Os envoltórios de ambos os pronúcleos
desintegram-se e os cromossomos de origem materna e de origem paterna espalham-se no citoplasma, prendendo-se ao fuso. Cada cromossomo, materno ou paterno, prende-se a fibras de
ambos os polos, ficando com uma de suas cromátides voltada para um deles e a outra voltada
para o polo oposto.
Na anáfase, separam-se dois lotes idênticos de cromossomos; cada um deles contendo um
exemplar de cada um dos cromossomos de origem materna e um exemplar de cada um dos
cromossomos de origem paterna. Reconstitui-se, assim, por meio da fecundação, a condição
diploide típica da espécie; por isso diz-se que a fecundação contrabalança a redução cromossômica ocorrida na meiose.
24
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Seção 1.4
A importância de Mendel
para a Genética
❱❱ Habilidades sugeridas
Pode-se dizer que a Genética começou a existir formalmente a partir
de 1900, com os estudos de três biólogos: o holandês Hugo de Vries
(1848-1935), o alemão Carl Erich Correns (1864-1933) e o austríaco Erich
von Tschermak-Seysenegg (1871-1962). Embora não trabalhassem juntos,
chegaram a conclusões semelhantes em seus respectivos estudos sobre
a hereditariedade. (Fig. 1.6)
• autofecundação
• fecundação cruzada
• linhagem pura
• geração P
• geração F1
• geração F2
• dominante
• recessivo
• lei da segregação
dos fatores
B
Bettmann/Corbis/LatinStock - University
of Amsterdam - holanda
A
C
Figura 1.6 Redescobridores das leis da segregação, propostas por Mendel: A. Carl Erich
Correns, em 1903. B. Erich von Tschermak-Seysenegg, em 1958. C. Hugo de Vries, em 1920.
A maioria dos biólogos da segunda metade do século XIX acreditava que
a hereditariedade baseava-se na transmissão de entidades materiais dos
pais para os filhos. Eles admitiam, também, que essa transmissão só poderia ocorrer por meio dos gametas, a única ligação física entre as gerações.
Mendel descobriu que as características hereditárias são herdadas segundo
regras bem definidas e propôs uma explicação para essas regras.
1
A ervilha como material experimental
Mendel escolheu como material de estudo a ervilha Pisum sativum.
As principais razões que o levaram a optar por essa espécie foram:
a) a facilidade de cultivo;
b)a existência de variedades facilmente identificáveis por características marcadamente distintas;
c)o ciclo de vida curto, que permite obter várias gerações em pouco
tempo;
d)a obtenção de descendência fértil no cruzamento de variedades
diferentes;
e) a facilidade com que se pode realizar polinização artificial.
As ervilhas são plantas da família das leguminosas e apresentam fruto
em forma de vagem, chamado de legume pelos botânicos. A flor da ervilha
é hermafrodita, isto é, tem órgãos reprodutores masculinos e femininos;
estes ficam encerrados em uma espécie de urna — a quilha —, formada por
duas pétalas modificadas e sobrepostas.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
❱❱ Conceitos principais
Wien Fayer - University of Agricultural
Sciences,Vienna - áustria
CC Conceituar
características
dominantes e
características
recessivas e explicar,
de acordo com a lei da
segregação dos fatores,
o aparecimento da
proporção fenotípica —
3 dominantes :
1 recessivo — na
descendência
de cruzamentos
entre híbridos
para determinada
característica
hereditária.
Ao pesquisar os trabalhos de seus antecessores, esses biólogos
descobriram que suas ideias não eram originais; 35 anos antes, o monge
agostiniano Gregor Johann Mendel (1822-1884) havia chegado às mesmas
conclusões sobre as leis fundamentais que regem a hereditariedade.
Cortesia da American
Philosophical Society, Curt Stern
Papers, Filadelfia - EUA
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
CC Estar informado
sobre as principais
características da
ervilha, o organismo
escolhido por Mendel
para os estudos sobre
hereditariedade.
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A quilha impede a polinização por pólen de outras flores; consequentemente, os óvulos de
uma flor são quase sempre fecundados por seus próprios grãos de pólen, processo denominado
autofecundação.
Nigel Cattlin/Alamy/Other Images
A
Pétalas
Pistilo
Estames
Sépalas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
ilustrações: JURANDIR RIBEIRO
Para realizar fecundação cruzada entre duas plantas de ervilha, é preciso abrir previamente
a quilha de algumas flores e cortar suas anteras (parte masculina). Quando o estigma (parte feminina) está maduro, abre-se novamente a quilha e coloca-se sobre ele pólen retirado de flores
intactas de outra planta (polinização artificial). Assim, podem-se cruzar variedades distintas e
obter sementes híbridas (do grego hybris, misturado por cruzamento). (Fig. 1.7)
Quilha aberta mostrando
aparelho reprodutor
B
Flor doadora
de pólen
C
Coleta de pólen
Estigma
D
Polinização
artificial
Flor receptora
de pólen
(anteras eliminadas)
Ovário em corte
(futura vagem)
Anteras
Sépala
E
Planta
jovem de
ervilha
Unidade A • Genética
Sementes em formação
(óvulos fecundados)
Germinação da semente
Figura 1.7 Representação esquemática da polinização artificial em ervilha. A. Flor de ervilha, mostrando suas
principais partes. B. Retirada de pólen da flor doadora com um pincel. C. Colocação do pólen sobre o estigma da
flor receptora, da qual foram removidas as anteras ainda imaturas. D. Ovário de uma flor cortado longitudinalmente,
mostrando as sementes em formação (os “grãos” de ervilha). E. Etapas da germinação da semente originando uma
nova planta. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) No alto, à direita, fotografia de flores de ervilha.
Mendel iniciou seus trabalhos com 34 variedades diferentes de ervilha, entre as quais selecionou as que mais convinham a seus experimentos. A ideia era trabalhar com variedades cujas
características não sofressem alteração de uma geração para outra, o que seria uma garantia
de estar trabalhando com características hereditárias e não com variações decorrentes de
fatores ambientais.
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Cor dos
cotilédones
Cor do
tegumento
da semente
Forma da
vagem
Cor da
vagem
Posição
das flores
Altura da
planta
Lisa
Amarelo
Cinza
Inflada
Verde
Axilar
Alta
Rugosa
Verde
Branco
Comprimida
Amarela
Terminal
Anã
Ilustrações: JurandIr rIBeIrO
Forma da
semente
Figura 1.8 Representação esquemática dos dois traços alternativos de cada uma das sete características
analisadas por Mendel em seus estudos com ervilhas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Um dos grandes méritos de Mendel foi ter considerado, de início, apenas uma característica de cada vez. Ao cruzar plantas de uma linhagem produtora de sementes amarelas com
plantas de uma outra linhagem produtora de sementes verdes, por exemplo, ele simplesmente
desconsiderava características como altura da planta, forma da semente, posição das flores
etc., atendo-se exclusivamente à característica escolhida.
2
Gerações P, F1 e F2
Antes de iniciar um cruzamento, Mendel certificava-se de estar lidando com plantas de linhagens puras. Para ele, eram puras as linhagens que, por autofecundação, davam origem somente
a plantas iguais a si. Uma linhagem pura de planta alta, por exemplo, quando autofecundada ou
cruzada com outra idêntica a si, só produz como descendentes plantas altas.
Mendel realizou cruzamentos entre plantas puras das sete características escolhidas. Por
exemplo, plantas puras de uma linhagem produtora de sementes amarelas foram cruzadas com
plantas puras de outra linhagem produtora de sementes verdes; plantas puras altas foram cruzadas com plantas puras anãs; plantas puras com flores com posição terminal foram cruzadas
com plantas puras com flores de posição axilar; e assim por diante.
Nesses cruzamentos, a geração constituída pelas variedades puras era denominada geração
parental, hoje chamada, abreviadamente, geração P. A descendência imediata desses cruzamentos era chamada de primeira geração híbrida, hoje denominada geração F1. A descendência
resultante da autofecundação da primeira geração híbrida (F1) era denominada segunda geração
híbrida, hoje chamada de geração F2.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Mendel escolheu, também, características com formas (traços) bem contrastantes, para que
não houvesse dúvida quanto à sua identificação. Por exemplo, quanto à característica “cor dos
cotilédones da semente”, na ervilha há apenas duas cores, amarela e verde, sem cores intermediárias. Depois de um criterioso trabalho de seleção, Mendel concentrou-se no estudo de sete
características, cada uma delas com duas formas bem contrastantes. (Fig. 1.8)
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3
Traços dominantes e traços recessivos
Mendel observou que os indivíduos híbridos da geração F1 eram sempre iguais a um dos pais.
Por exemplo, os híbridos originados do cruzamento de plantas puras altas com plantas puras
anãs eram sempre altos e indistinguíveis da planta alta parental.
O traço “baixa estatura” aparentemente desaparecia na geração F1. Entretanto, a autofecundação das plantas híbridas produzia uma descendência constituída por plantas altas e por
plantas anãs. Isso levou Mendel a concluir que, nas plantas híbridas (geração F1), o traço de um
dos pais não desaparecia, mas ficava “em recesso”, isto é, encoberto, reaparecendo novamente
na geração F2.
Mendel denominou dominante o traço que se manifestava nas plantas híbridas e recessivo o
traço que ficava encoberto. No caso da estatura das plantas, por exemplo, o traço alta estatura
é dominante e o baixa estatura, recessivo. (Tab. 1.2)
Tabela 1.2 Traços dominantes e recessivos das sete características estudadas por Mendel
4
Traço dominante
Traço recessivo
Forma da semente
Lisa
Rugosa
Cor dos cotilédones
Amarelo
Verde
Cor do tegumento da semente
Cinza
Branco
Forma da vagem
Inflada
Comprimida
Cor da vagem
Verde
Amarela
Posição das flores
Axilar
Terminal
Altura da planta
Alta
Anã
A proporção 3 : 1 na geração F2
Alguns predecessores de Mendel já haviam observado que certos traços desapareciam em uma
geração, reaparecendo na geração seguinte. A originalidade de Mendel consistiu em estabelecer
a relação entre as quantidades de plantas que exibiam o traço dominante e as que exibiam o
traço recessivo, ou seja, a proporção (ou razão) entre os dois tipos de planta da geração F2. Essa
visão matemática, quantitativa, aplicada aos cruzamentos, foi uma das grandes novidades que
Mendel introduziu nos estudos genéticos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Característica
Unidade A • Genética
No cruzamento entre plantas puras da linhagem produtora de sementes amarelas e plantas
puras da linhagem produtora de sementes verdes, por exemplo, Mendel obteve na geração F2
(resultante da autofecundação de F1) um total de 8.023 sementes, das quais 6.022 eram amarelas
e 2.001, verdes. Dividindo o número de sementes amarelas pelo número de sementes verdes,
obtém-se a proporção de aproximadamente 3,01  1.
Em outro experimento, em que plantas puras de uma linhagem produtora de sementes lisas
foram cruzadas com plantas puras de uma linhagem produtora de sementes rugosas, Mendel
obteve, em F2, 5.474 sementes lisas e 1.850 sementes rugosas, o que representa a proporção
de aproximadamente 2,96  1. Apesar de haver pequenas variações, os números obtidos nos
3 1
diferentes experimentos eram sempre próximos de 3  1, ou __
​   ​ __
​   ​.
4 4
O fato de as proporções entre os traços dominantes e os recessivos serem tão parecidas
em todas as características analisadas levou Mendel a pensar na existência de uma lei geral,
responsável pela herança das características nas ervilhas. (Tab. 1.3)
28
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Tabela 1.3 Resultados obtidos por Mendel em duas gerações de ervilhas
5
Características
das plantas F1
Autofecundação
de F1
Plantas F2
Razão entre
os tipos F2
1. Forma das sementes
Lisa 3 Rugosa
Sementes lisas
Lisa 3 Lisa
5.474 lisas
1.850 rugosas
2,96  1
2. Cor dos cotilédones
Amarelo 3 Verde
Sementes de
cotilédones
amarelos
Amarelo 3 Amarelo
6.022 amarelos
2.001 verdes
3,01  1
3. Cor do tegumento das
sementes
Cinza 3 Branco
Sementes de
tegumento cinza
Cinza 3 Cinza
705 cinzas
224 brancos
3,15  1
4. Textura das vagens
Inflada 3 Comprimida
Vagens infladas
Inflada 3 Inflada
882 infladas
299 comprimidas
2,95  1
5. Cor das vagens
Verde 3 Amarela
Vagens verdes
Verde 3 Verde
428 verdes
152 amarelas
2,82  1
6. Posição das flores
Axilar 3 Terminal
Flores axilares
Axilar 3 Axilar
651 axilares
207 terminais
3,14  1
7. Altura da planta
Alta 3 Anã
Planta alta
Alta 3 Alta
787 altas
277 anãs
2,84  1
Dedução da lei da segregação dos fatores
Para explicar o desaparecimento do caráter recessivo em F1 e seu reaparecimento em
F2, na proporção de 3 dominantes para 1 recessivo, Mendel elaborou uma hipótese, cujas
premissas são:
a)cada característica hereditária é determinada por fatores herdados em igual quantidade
da mãe e do pai;
b)os fatores de cada par separam-se (Mendel usou o termo “segregam-se”) quando os indivíduos produzem gametas; se o indivíduo é puro quanto a uma determinada característica,
todos os seus gametas terão o mesmo fator para aquela característica; se o indivíduo é
híbrido, ele produzirá dois tipos de gameta em mesma proporção, metade com o fator para
um dos traços e metade com o fator para o outro traço.
Vejamos como o modelo imaginado por Mendel permite explicar os resultados obtidos nos
cruzamentos entre plantas altas e plantas anãs.
Flores de uma planta alta pura recebem pólen de uma planta anã. De acordo com Mendel, cada
óvulo da planta alta contém apenas o fator para alta estatura (A). Cada grão de pólen da planta
anã contém apenas o fator para baixa estatura (a).
As sementes das plantas produzidas a partir do encontro de um óvulo com um grão de pólen
serão híbridas, isto é, terão os dois tipos de fatores (Aa). Ele supôs que o fator para estatura alta
é dominante sobre o fator para estatura baixa, assim, as plantas híbridas serão todas altas.
Quando uma planta híbrida forma gametas, os fatores para a característica em questão
segregam-se, de modo que cada gameta recebe um ou outro fator, nunca os dois juntos.
Assim, aproximadamente metade dos óvulos produzidos pela planta híbrida conterá o fator
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tipos de cruzamento
entre plantas “puras”
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para estatura alta (A) e a outra metade, o fator para estatura baixa (a). O mesmo acontece
com os grãos de pólen.
Na autofecundação dos híbridos, quatro tipos de encontro de gametas são possíveis:
a) óvulo com fator para estatura alta (A) e pólen com fator para estatura alta (A);
b) óvulo com fator para estatura alta (A) e pólen com fator para estatura baixa (a);
c) óvulo com fator para estatura baixa (a) e pólen com fator para estatura alta (A);
d) óvulo com fator para estatura baixa (a) e pólen com fator para estatura baixa (a).
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
JURANDIR RIBEIRO
Na situação a), as sementes serão altas puras; nos casos b) e c), serão altas híbridas; no caso
d), serão anãs. Uma vez que os quatro tipos de encontro de gametas têm a mesma chance de
ocorrer, formam-se três plantas altas para cada planta anã. (Fig. 1.9)
Genótipo da planta-mãe
(planta híbrida Aa)
Grãos de
pólen
Óvulos
a
A
A
A
a
A
A
a
a
a
a
a
a
A
a
A
A
a
a
50%
50%
Aa
Aa
aa
25%
25%
50%
50%
AA
Plantas altas
Unidade A • Genética
A
A
a
A
25%
A
25%
Plantas anãs
Figura 1.9 Representação esquemática da segregação dos fatores em uma planta híbrida e da combinação
aleatória dos gametas na formação da geração seguinte. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Assim, o aspecto essencial da hipótese proposta por Mendel é a separação dos fatores hereditários na formação dos gametas. Esse princípio ficou conhecido como lei da segregação dos
fatores, ou primeira lei de Mendel, e pode ser enunciado como a seguir:
Os fatores que condicionam uma característica segregam-se (separam-se) na formação dos
gametas; estes, portanto, são puros com relação a cada fator.
30
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sugeridas
CC Representar a
segregação dos
cromossomos e
dos alelos de um
gene na meiose
por meio de esquemas
ou modelos.
CC Conceituar herança
monogênica, ou
monoibridismo.
CC Compreender
os princípios
de construção do
quadrado de Punnett,
aplicando-os na solução
de problemas sobre
herança monogênica.
❱❱ Conceitos principais
• gene
• alelo
• herança monogênica
• homozigótico
• heterozigótico
• quadrado de Punnett
• selvagem
• mutante
1
Bases celulares da segregação
dos fatores genéticos
A redescoberta dos trabalhos
de Mendel e sua aceitação pelos
cientistas, no início do século XX,
originaram diversas questões, entre
elas: onde se localizam, nas células,
os fatores hereditários? Qual é o
mecanismo biológico responsável
pela segregação dos fatores na
formação dos gametas?
Em 1902, quando estudava a
formação dos gametas em gafanhotos, o biólogo estadunidense
Walter S. Sutton (1877-1916) notou
a surpreendente semelhança entre
o comportamento dos cromossomos
homólogos, que se separam durante
a meiose, e a segregação dos fatores
hereditários imaginada por Mendel.
Sutton aventou a hipótese de que
os pares de fatores hereditários estavam em cromossomos homólogos,
de tal maneira que a separação dos
cromossomos homólogos na meiose
levaria à segregação dos fatores.
A hipótese de que os fatores hereditários se localizam nos cromossomos
também foi proposta na mesma época pelo pesquisador alemão Theodor
Boveri (1862-1915).
Hoje se sabe que os fatores a que
Mendel se referiu são os genes (do
grego genos, que origina) e que eles
realmente se localizam nos cromossomos, como Sutton e Boveri haviam
previsto. O par de fatores imaginado
por Mendel corresponde ao par de
alelos de um gene, localizados em
um par de cromossomos homólogos.
É a separação dos cromossomos
homólogos na meiose o fenômeno
responsável pela segregação dos
fatores hereditários. (Fig. 1.10)
a
Duplicação de
cromossomos e
genes
A A
Célula-mãe após a
duplicação dos
cromossomos
Figura 1.10 Representação esquemática da ideia
originalmente proposta por Sutton, em 1902, de
que a segregação de um par de alelos resulta da
separação dos cromossomos homólogos na meiose.
A hipótese de Sutton foi confirmada e passou
a constituir um dos fundamentos da Genética.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
014_041_CAP_01_BIO3.indd 31
A
Célula-mãe
antes da
duplicação dos
cromossomos
a a
Emparelhamento
dos cromossomos
homólogos
A A a a
Separação dos
cromossomos
homólogos
A
A
a
a
Separação das
cromátides-irmãs
A
a
A
a
Formação dos
gametas
1 ​A  ​ __
1 ​a ​
​ ​ __
2
2
@
A
a
A
a
#
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
A universalidade da primeira
lei de Mendel
JURANDIR RIBEIRO
Seção 1.5
31
4/28/10 3:16:54 PM
A descoberta da lei da segregação por Mendel mostra como a maneira científica de pensar
e de proceder pode ser poderosa. Mesmo sem conhecer a natureza e a localização dos fatores
genéticos, Mendel descobriu a lei que rege seu comportamento. Seus sucessores terminaram
de montar o quebra-cabeça da segregação, um grande avanço na Genética e que permitiu sua
integração com a Citologia.
2
Exemplos da segregação em diferentes organismos
Os fundamentos da hereditariedade, estabelecidos no início do século XX, podem ser resumidos nos seguintes princípios:
a)os filhos herdam dos pais os genes, “informações genéticas” a partir das quais desenvolvem
suas características;
b) os genes são transmitidos pelos gametas;
c) cada gameta contém um conjunto completo de genes (genoma), típico da espécie;
e)as duas versões de cada gene, uma recebida do pai e outra da mãe, são denominadas alelos, localizam-se em cromossomos homólogos e não se misturam no filho, separando-se
quando este forma gametas.
O termo herança monogênica, ou monoibridismo, aplica-se a casos em que apenas um par
de alelos de um gene está envolvido na herança da característica. Veja a seguir alguns exemplos
desse tipo de herança.
Herança da cor da pelagem em coelho
Os princípios fundamentais da hereditariedade podem ser exemplificados no cruzamento
entre coelhos de duas linhagens que diferem quanto à cor da pelagem: branca (ou albina), e
cinza (ou chinchila).
Coelhos de pelagem chinchila têm um gene funcional para produzir o pigmento melanina nos
pelos, o que torna sua pelagem cinza. Coelhos albinos têm uma versão alterada e não funcional
do gene para produzir o pigmento dos pelos e, consequentemente, sua pelagem é branca.
Vamos chamar a versão alterada desse gene de a, e a versão funcional, que condiciona pelagem
cinza, de A. A e a são, portanto, dois alelos do gene para a cor da pelagem de coelho.
Coelhos de uma linhagem chinchila pura (AA), atualmente chamada de homozigótica, só produzem gametas portadores do alelo A. Coelhos albinos, também puros, ou homozigóticos (aa),
só produzem gametas portadores do alelo a.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
d)os genes ocorrem aos pares em cada indivíduo, que é formado pela fusão de dois gametas,
um de origem materna e outro de origem paterna (processo de fecundação);
Unidade A • Genética
Os descendentes do cruzamento entre coelhos chinchilas puros (AA) e coelhos albinos (aa)
recebem um alelo A de um dos pais e um alelo a do outro. Eles têm, portanto, constituição genética híbrida (Aa), na denominação de Mendel, e atualmente são chamados de heterozigóticos.
Eles têm pelagem cinza, pois basta um alelo funcional (A) para produzir os pigmentos do pelo
em quantidades normais.
De acordo com a proposição de Mendel, os alelos recebidos do pai e da mãe não se misturam
no indivíduo e voltam a se separar quando este forma gametas. Assim, quando coelhos heterozigóticos Aa formam gametas, os alelos se segregam: cerca de metade dos gametas portará o
alelo A e outra metade, o alelo a.
Um espermatozoide portador do alelo A pode fecundar tanto um óvulo portador do alelo A
quanto um óvulo portador do alelo a. No primeiro caso, forma-se um indivíduo homozigótico AA,
com pelagem cinza; no segundo caso, forma-se um indivíduo heterozigótico Aa, também de pelagem cinza.
Do mesmo modo, um espermatozoide portador do alelo a pode fecundar tanto um óvulo
portador do alelo A quanto um óvulo portador do alelo a. No primeiro caso, forma-se um indivíduo heterozigótico Aa, com pelagem cinza; no segundo, um indivíduo homozigótico aa, com
pelagem branca.
32
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4/28/10 3:16:54 PM
Portanto, no cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos podem-se formar três tipos
1
1 1
1
1
de descendentes, na proporção de 25% AA  50% Aa  25% aa ou __ AA  __ __  __ Aa  __ aa.
4
2 4 4
4
(Fig. 1.11)
chinchila
albino
AA
aa
100% A
a
Petra Wegner/alamy/
Other Images
GAMETAS
100%
GERAÇÃO F1
Aa
Fêmea F1
Aa
50%
50%
A
A
GAMETAS
GAMETAS
50%
Macho F1
Aa
50%
a
a
AA
Aa
GERAÇÃO F2
Figura 1.11 Representação esquemática do cruzamento entre coelhos albino e chinchila de linhagens puras e formação
das gerações F1 e F2. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Na fotografia, coelho albino (branco) e chinchila (cinza).
Herança do tipo de folha em Coleus blumei
Vamos estudar um exemplo da aplicação da primeira lei de Mendel na planta Coleus blumei
(cóleo), utilizada na ornamentação de jardins. Nessa espécie, as folhas podem apresentar bordas
levemente onduladas — crenadas — ou bordas profundamente recortadas — lobadas. Esses traços
são condicionados por dois alelos de um gene: o alelo que condiciona folha lobada é dominante
sobre o que condiciona folha crenada.
Os genes costumam ser representados por letras em itálico, sendo a forma maiúscula
geralmente indicativa do alelo dominante e a minúscula, do alelo recessivo. A letra utilizada
para representar o gene costuma ser a inicial do estado recessivo do caráter. Por exemplo, no
caso do caráter forma da borda das folhas em cóleo, o alelo que condiciona o traço crenado
(recessivo) costuma ser representado por c, e o alelo que condiciona o traço folhas lobadas
(dominante), por C.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
3
a
1__ a
: 4
aa
ch
i
a
nc
hi
la
2__ A
: 4
:1
al
bi
no
Aa
A
1__ A
4
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
X
GERAÇÃO P
#
CreatIveaCt-anImals serIes/
alamy/Other Images
CeCÍlIa IWashIta
@
33
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Quando indivíduos homozigóticos dessas duas variedades de planta são cruzados entre si,
todos os indivíduos da geração F1 têm folhas lobadas. O cruzamento de indivíduos da geração F1
3
entre si produz uma geração F2 constituída por 75% ​ ou __
​   ​  ​de plantas com folhas lobadas e 25%​
4
1
ou __
​   ​  ​com folhas crenadas, ou seja, uma proporção de 3 lobadas  1 crenada. (Fig. 1.12)
4
#
X
GERAÇÃO P
lobada
CC
GAMETAS
#
Steffen Hauser/Botanikfoto/Alamy/
Other Images
JURANDIR RIBEIRO
@
@
crenada
cc
100% C
100%
c
GERAÇÃO F1
Cc
50%
C
Planta F1
Cc
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
50%
C
GAMETAS
GAMETAS
50%
50%
c
c
Planta F1
Cc
CC
ad
a
Cc
lo
3
c
1__  ​c
: ​  4
cc
ba
c
da
:1
2__  ​C
: ​  4
cr
en
C
1__​   ​C
4
Cc
GERAÇÃO F2
Figura 1.12 Representação esquemática do cruzamento entre plantas de folhas lobadas e plantas de
folhas crenadas de linhagens puras e formação das gerações F1 e F2. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Na fotografia, plantas da espécie Coleus blumei de folhas crenadas.
Unidade A • Genética
O quadrado de Punnett
O cruzamento entre dois indivíduos heterozigóticos pode ser esquematizado em uma tabela com duas colunas, correspondentes aos gametas de um dos sexos, e com duas linhas,
correspondentes aos gametas do sexo oposto. Esse tipo de representação, muito utilizado em
Genética, é conhecido como quadrado de Punnett em homenagem a seu inventor, o geneticista inglês Reginald Crundall Punnett (1875-1967). Veja abaixo o quadrado de Punnett para o
cruzamento de cóleo.
Gametas
1
__
​   ​C
2
1
__
​   ​c
2
1
​ __ ​C
2
1
​ __ ​CC
4
1
​ __ ​Cc
4
1
__
​   ​c
2
1
​ __ ​Cc
4
1
​ __ ​cc
4
Gametas
34
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Herança do tipo de asa em drosófila
Drosophila melanogaster, uma pequena mosca conhecida popularmente como mosca-do-vinagre, ou mosca-da-banana, tem asas de forma elíptica e ligeiramente alongada. Os geneticistas utilizam o termo selvagem para se referir ao traço de uma característica mais
comumente apresentado pelos indivíduos que vivem na natureza; assim, asa longa é um
traço selvagem da drosófila. Características hereditárias que diferem das selvagens surgem por
mutação dos alelos selvagens; por isso, são chamadas de mutantes. Entre as diversas linhagens
mutantes de drosófila há uma que apresenta apenas rudimentos de asas, traço conhecido como
asa vestigial.
O cruzamento de moscas homozigóticas selvagens (asas longas) com moscas homozigóticas
de asas vestigiais produz apenas descendentes de asas longas. Em um experimento em que as
moscas da geração F1 foram cruzadas entre si, obtiveram-se 533 descendentes em F2, dos quais
404 tinham asas longas e 129 tinham asas vestigiais.
Fazendo os cálculos, chegamos à proporção de 3,13 moscas de asas longas para 1 mosca de
404 129
asa vestigial ​ _____
​   ​ ​ ____ ​  ​. Essa proporção é muito próxima da proporção teórica 3  1, o que per129 129
mite concluir que a característica “tipo de asa” nessas moscas é condicionada por um gene com
dois alelos, um deles dominante (asas longas) e outro recessivo (asas vestigiais). (Fig. 1.13)
#
X
GERAÇÃO P
asas vestigiais
vv
asas longas
VV
GAMETAS
arquivo dos autores
CECÍLIA IWASHITA
100%
V
100%
v
GERAÇÃO F1
Vv
Fêmea F1
Vv
50%
50%
V
V
GAMETAS
GAMETAS
50%
50%
v
v
Macho F1
Vv
ve
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V
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GERAÇÃO F2
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
@
Figura 1.13 Representação esquemática do cruzamento entre drosófilas com asas longas e drosófilas com
asas vestigiais de linhagens puras e formação das geracões F1 e F2. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Na fotografia, drosófila com asas vestigiais (à esquerda) e drosófila selvagem, com asas longas (à direita).
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QUADRO DE CONSULTA
Marcos da Genética no século XX
Unidade A • Genética
Ano
Evento
1900
As leis fundamentais da hereditariedade, descobertas por Mendel em 1865, são redescobertas
independentemente por C. Correns, H. de Vries e E. von Tschermak.
1901
H. de Vries adota o termo mutação para descrever mudanças na qualidade do material hereditário.
1902
C. E. McClung sugere, com base em suas observações, que a determinação do sexo em insetos ocorre
no momento da fecundação, de acordo com a constituição cromossômica do espermatozoide.
1902-1909
W. Bateson cria os termos Genética, homozigótico, heterozigótico, alelomorfo e epistasia, além de
uma nomenclatura para designar as gerações em experimentos genéticos: P, F1, F2 etc.
1903
W. Sutton correlaciona as leis de Mendel com o comportamento dos cromossomos na meiose. Ele e
T. Boveri, independentemente, sugerem que os fatores hereditários deveriam estar nos
cromossomos.
1905
N. M. Stevens descreve os cromossomos sexuais X e Y no besouro Tenebrio molitor.
1905
L. Cuénot obtém o primeiro indício de fator genético letal (gene letal), confirmado em 1910 por
W. E. Castle e C. C. Little.
1906
W. Bateson e seus colaboradores, E. R. Saunders e R. C. Punnett, descrevem o primeiro caso de
ligação genética (linkage), em ervilha-doce, e de interação genética na herança da forma da crista
de galináceos.
1906
L. Doncaster e G. H. Raynor descobrem a herança ligada ao sexo em mariposas.
1909
F. A. Janssens sugere que as figuras em forma de letra X observadas na meiose, resultantes da
sobreposição de cromátides de cromossomos homólogos, seriam originadas pela troca de pedaços
entre elas (permutação ou crossing-over).
1909
A. E. Garrod publica o livro Inborn Errors of Metabolism (Erros inatos do metabolismo), em que aparecem
as primeiras discussões sobre Genética Bioquímica.
1909
W. L. Johannsen enfatiza a distinção entre a aparência de um organismo e sua constituição genética e
cria o termo fenótipo para designar a primeira e genótipo para a segun­da. Ele cria também o termo
gene para designar os fatores hereditários.
1909
N. Nilsson Ehle elabora a hipótese de múltiplos fatores (genes aditivos) para explicar a herança
quantitativa da cor da semente do trigo.
1911
T. H. Morgan descobre os primeiros genes com herança ligada ao sexo na mosca-da-banana,
Drosophila melanogaster, e sugere que eles estariam localizados no cromossomo sexual X, iniciando
a consolidação da teoria cromossômica da herança.
1913
A. H. Sturtevant, ainda um aluno de graduação, trabalhando no laboratório de Morgan, estabelece
os princípios de mapeamento de genes nos cromossomos e cria o primeiro mapa genético.
1914
C. B. Bridges, também aluno de Morgan, descobre a não disjunção cromossômica e mostra a relação
entre esse erro na distribuição dos cromossomos na meiose e alterações no padrão de herança de
certos genes, estabelecendo de maneira inequívoca que os genes se encontram nos cromossomos
(teoria cromossômica da herança).
1915
J. B. S. Haldane, A. D. Sprunt e N. M. Haldane descrevem o primeiro caso de ligação genética (linkage)
em mamíferos (camundongo).
1916-1917
F. Twort e F. H. D’Herelle descobrem, independentemente, um vírus capaz de atacar e destruir
bactérias (bacteriófago).
1918
C. B. Bridges descobre a deficiência cromossômica em Drosophila.
1919
C. B. Bridges descobre a duplicação cromossômica em Drosophila.
1923
C. B. Bridges descobre a translocação cromossômica em Drosophila.
1926
A. H. Sturtevant descobre a inversão cromossômica em Drosophila.
1927
H. J. Muller, ex-aluno de Morgan, trabalhando com Drosophila melanogaster, demonstra que raios
X são indutores de mutação.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Acompanhe, a seguir, uma síntese dos principais eventos da Genética ao longo do século
XX. Alguns desses eventos serão estudados nos capítulos seguintes.
36
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Quadro de consulta • Marcos da Genética do século XX
Evento
1928
F. Griffith descobre a transformação bacteriana em pneumococos.
1931
C. Stern, trabalhando com Drosophila melanogaster, e H. S. Creighton e B. McClintock, com milho,
fornecem as provas citológicas da ocorrência de permutação (crossing-over) na meiose.
1933
T. H. Morgan recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pelo desenvolvimento da teoria
cromossômica da herança com seus trabalhos com a mosca Drosophila melanogaster.
1935
G. W. Beadle e B. Ephrussi, com base em seus estudos sobre a cor de olho em Drosophila, lançam a
hipótese de que os genes atuam controlando as reações químicas celulares por meio de enzimas.
1936
T. Dobzhansky publica o livro Genetics and the Origin of Species (Genética e a origem das espécies), um
marco na área da Genética Evolutiva e na construção da moderna teoria evolucionista.
1939
E. L. Ellis e M. Delbrück iniciam os estudos com bacteriófagos, marcando o começo dos trabalhos
genéticos em vírus.
1941
G. W. Beadle e E. L. Tatum publicam o primeiro trabalho sobre Genética Bioquímica no fungo
Neurospora crassa, o qual consolidou a teoria um gene — uma enzima.
1943
S. E. Luria e M. Delbrück iniciam os estudos sobre genética de bactérias.
1944
O. T. Avery, C. M. MacLeod e M. McCarty isolam o princípio transformante do pneumococo, mostrando
tratar-se do ácido desoxirribonucleico (DNA), substância descoberta em 1869 por Miescher.
1945
S. E. Luria demonstra a ocorrência de mutação gênica em bacteriófagos.
1946
J. Lederberg e E. L. Tatum demonstram a existência de recombinação gênica em bactérias.
1946
M. Delbrück, W. T. Bailey e A. D. Hershey demonstram a existência de recombinação gênica em
bacteriófagos.
1946
H. J. Muller recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela demonstração dos efeitos
mutagênicos de raios X em Drosophila melanogaster.
1950
J. V. Neel fornece provas de que a anemia falciforme (siclemia) é condicionada pela versão recessiva
(alelo recessivo) de um gene.
1950
B. McClintock propõe a existência de “genes saltadores” (transposons) para explicar certos casos de
herança em milho, o que foi confirmado 30 anos mais tarde em diversos organismos.
1952
A. D. Hershey e M. Chase mostram que apenas o DNA do vírus bacteriófago penetra na bactéria
durante a infecção e que isso é suficiente para produzir novos vírus completos, sugerindo ser o DNA
o material hereditário viral.
1953
J. Watson e F. Crick propõem a estrutura em dupla-hélice para a molécula de DNA.
1956
J. H. Tjio e A. Levan demonstram que os humanos têm 46 cromossomos em suas células (até então,
pensava-se que fossem 48).
1957
V. M. Ingram descobre que a diferença entre a hemoglobina normal e a hemoglobina siclêmica
restringe-se a um único aminoácido na molécula.
1958
M. Meselson e F. W. Stahl demonstram a duplicação semiconservativa do DNA.
1958
G. Beadle, E. W. Tatum e J. L. Lederberg recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina. Os dois
primeiros pela comprovação de que os genes atuam controlando a síntese das proteínas nas células,
e o terceiro por ter desvendado os processos de recombinação genética em bactérias.
1959
J. Lejeune, M. Gautier e R. Turpin descobrem que a síndrome de Down é causada pela presença de
um cromossomo a mais nas células (trissomia do cromossomo 21).
1959
A. Kornberg e S. Ochoa recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas descobertas
acerca da síntese de ácidos nucleicos (DNA e RNA) nas células.
1961
F. Crick, L. Barnett, S. Brenner e R. J. Watts-Tobin obtêm fortes indícios de que a linguagem genética
baseia-se em sequências de três bases nitrogenadas na molécula de DNA.
1961
F. Jacob e J. Monod propõem o modelo de regulação gênica em bactéria e a existência do RNA
mensageiro, identificado logo depois.
1961
M. W. Nirenberg, H. Matthaei, S. Ochoa e H. G. Khorana desvendam o código genético, estabelecendo
a relação entre os 20 aminoácidos que formam as proteínas e 61 trincas de bases nitrogenadas do
RNA mensageiro.
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Ano
37
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Unidade A • Genética
Ano
Evento
1962
J. D. Watson, F. H. C. Crick e M. Wilkins recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus
estudos sobre a estrutura da molécula de DNA.
1965
F. Jacob, J. Monod e A. Lwoff recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus trabalhos
sobre regulação da atividade gênica em bactérias e em vírus bacteriófagos.
1968
R. W. Holley, H. G. Khorana e M. W. Nirenberg recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina
pela decifração do código genético e seu papel na síntese das proteínas.
1969
M. Delbrück, A. D. Hershey e S. Luria recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas
descobertas sobre a estrutura genética e os mecanismos de replicação dos bacteriófagos.
1974
C. A. Hutchinson, J. E. Newbold, S. S. Potter e M. A. Edgell demonstram a herança exclusivamente
materna do DNA mitocondrial em híbridos entre cavalo e jumento.
1975
D. Baltimore, R. Dulbecco e H. M. Temin recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus
trabalhos sobre a interação de vírus causadores de tumores e o material genético das células.
1978
W. Arber, D. Nathans e H. O. Smith recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta
das enzimas de restrição e sua aplicação em problemas de Genética Molecular.
1980
P. Berg, W. Gilbert e F. Sanger recebem o Prêmio Nobel em Química. O primeiro por seus estudos
sobre a bioquímica dos ácidos nucleicos, que levaram ao desenvolvimento da tecnologia do DNA
recombinante (Engenharia Genética); os dois últimos por sua contribuição no desenvolvimento de
métodos de sequenciamento do DNA.
1983
B. McClintock recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta, em 1950, dos
elementos genéticos móveis (transposons).
1987
S. Tonegawa recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre a genética
da diversidade dos anticorpos.
1989
J. M. Bishop e H. Varmus recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre
genes causadores de tumor (oncogenes).
1989
S. Altman e T. R. Cech recebem o Prêmio Nobel em Química pela descoberta das ribozimas, moléculas
de RNA com atividade catalítica.
1993
R. J. Roberts e P. A. Sharp recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos
genes interrompidos (split genes) dos organismos eucarióticos.
1993
K. B. Mullis e M. Smith recebem o Prêmio Nobel em Química. O primeiro pela invenção do método
PCR (reação da polimerase em cadeia) para multiplicação de segmentos específicos de DNA in vitro; o
segundo pelo desenvolvimento da técnica de mutações dirigidas em sítios específicos e seu emprego
no estudo de proteínas.
1995
E. B. Lewis, C. Nüsslein-Volhard e E. F. Wieschaus recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina
pela identificação dos genes que controlam o início do desenvolvimento dos animais (genes
homeóticos).
1995
Fleischmann e colaboradores publicam a primeira sequência completa de bases nitrogenadas de um
organismo de vida livre, a bactéria Haemophilus influenzae.
1996
Mais de 600 cientistas, trabalhando em cooperação, completam o sequenciamento das bases
nitrogenadas dos cromossomos de Saccharomyces cerevisiae, o primeiro genoma eucariótico
completamente sequenciado.
1997
S. B. Prusiner recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos príons.
2000
É anunciada a conclusão do sequenciamento dos cerca de 3 bilhões de pares de bases que constituem
o genoma humano.
2002
S. Brenner, H. R. Horvitz e J. E. Sulston recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por
suas descobertas, no verme nematoide Caenorhabditis elegans, sobre a regulação genética do
desenvolvimento dos órgãos e o processo de morte celular programada.
2004
L. B. Buck e R. Axel recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pelo estudo de genes envolvidos
na identificação de odores.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Quadro de consulta • Marcos da Genética do século XX
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
1. Dos cinco eventos listados a seguir, quatro ocorrem
tanto na mitose quanto na meiose. Qual deles
acontece somente na meiose?
a) Condensação dos cromossomos.
b) Formação do fuso.
c) Emparelhamento dos cromossomos homólogos.
d) Migração dos cromossomos.
e) Descondensação dos cromossomos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 2 e 3.
a) August Weismann.
c) Rudolph Virchow.
b) Theodor Schwann.
d) Walther Flemming.
2. Quem lançou a hipótese de que na formação dos
gametas deveria ocorrer um tipo de divisão celular
diferente da mitose?
3. Quem é considerado o descobridor da mitose pelo fato
de ter descrito em detalhe os eventos cromossômicos
que ocorrem durante o processo de divisão celular?
4. A teoria celular mostrou que, apesar das diferenças
visíveis a olho nu, todos os seres vivos são iguais
em sua constituição básica, pois
a) são capazes de se reproduzir sexuadamente.
b) são formados por células.
c) contêm moléculas.
d) se originam de gametas.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 5 a 8.
a) Diploide.
c) Heterozigótico(a).
b) Haploide.
d) Homozigótico(a).
5. Que tipo de indivíduo é originado pela união de
gametas portadores do mesmo tipo de alelo
de um gene?
6. Que tipo de indivíduo é originado pela união de gametas portadores de alelos diferentes de um gene?
7. Considerando-se um único par de alelos, qual é o
nome que se dá ao indivíduo que forma apenas um
tipo de gameta?
8. Considerando-se um único par de alelos, qual é o
nome que se dá ao indivíduo que forma dois tipos
de gameta?
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 9 e 10.
a) Duas células, cada uma com os alelos A e a.
b) Duas células, uma com o alelo A e a outra com
o alelo a.
c) Quatro células, cada uma com os alelos A e a.
d) Quatro células, duas com o alelo A e duas com
o alelo a.
9. Quais são os produtos de uma célula Aa, ao final
da meiose?
10. Quais são os produtos de uma célula Aa, ao final
da mitose?
Escreva as respostas no caderno
11. No cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos
Aa, espera-se obter
a) apenas indivíduos Aa.
b) indivíduos AA e aa, na proporção de 3  1, respectivamente.
c) indivíduos AA e aa, na proporção de 1  1, respectivamente.
d) indivíduos AA, Aa e aa, na proporção de 1  2  1,
respectivamente.
12. O cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos
para um gene com um alelo dominante e outro
recessivo produzirá descendência constituída por
a) 100% de indivíduos com o traço dominante.
b) 75% de indivíduos com o traço dominante e 25%
com o traço recessivo.
c) 50% de indivíduos com o traço dominante e 50%
com o traço recessivo.
d) 25% de indivíduos com o traço dominante, 25%
com o traço recessivo e 50% com traços intermediários.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 13 e 14.
a) 1  1
c) 1  2  1
b) 3  1
d) 1  1  1  1
13. Qual é a proporção de tipos de gametas formados por
um indivíduo heterozigótico para um par de alelos?
14. Qual é a proporção de traços dominantes e recessivos, no cruzamento de indivíduos heterozigóticos,
para uma característica em que um dos alelos é
dominante sobre o outro?
Questões discursivas
15. Que argumento justifica a ideia de que a informação hereditária está contida nos gametas?
16. Qual é o significado da meiose e da fecundação no
ciclo de vida dos organismos?
17. Em seus experimentos com ervilhas, Mendel cruzou
plantas puras produtoras de sementes amarelas
com plantas produtoras de sementes verdes. Ele
verificou que todas as sementes F1 eram amarelas,
enquanto em F2, num total de 8.023 sementes analisadas, 6.022 eram amarelas e 2.001 eram verdes.
a) Determine a relação de dominância entre os
caracteres em questão.
b) Determine a proporção entre as duas classes
fenotípicas de F2.
c) Esses resultados estão de acordo com o esperado
pela lei da segregação?
18. O que você esperaria obter no cruzamento de uma
planta híbrida quanto a um par de fatores (Aa) com
uma planta pura recessiva (aa)?
19. Suponhamos o cruzamento de linhagens puras amarelas com verdes, em ervilhas. A autofecundação de
F1 produz uma F2 constituída de ervilhas amarelas
e verdes. Qual é a fração das ervilhas amarelas que
se supõe sejam heterozigóticas?
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
Atividades
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Atividades
Sobre esse processo, qual a alternativa correta?
a) A célula A é diploide e as células B, C e D são
haploides.
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
ADILSON SECCO
1. (PUC-Campinas-SP) O esquema a seguir representa
fases da gametogênese.
b) A separação dos homólogos ocorre durante a
etapa 2.
c) As células A e B são diploides e as células C e D
são haploides.
d) A redução no número de cromossomos ocorre
durante a etapa 3.
I
e) A separação das cromátides-irmãs ocorre durante a etapa 1.
4. (UFRGS-RS) Qual a alternativa que completa corretamente a afirmação abaixo?
Durante a gametogênese, quando ocorre a primeira
divisão meiótica (anáfase I),
a) as cromátides separam-se, dirigindo-se para polos opostos do fuso, resultando em uma divisão
equacional que origina duas novas células, no
caso da espermatogênese.
b) as cromátides separam-se, sendo desigual a
divisão do citoplasma, no caso da ovogênese, o
que dá origem a um ovócito e dois corpúsculos
polares.
I e II correspondem, respectivamente, a
a) duas mitoses sucessivas.
b) duas meioses sucessivas.
c) uma mitose e uma meiose.
d) formam-se quatro novas células, cada uma com
um cromossomo de cada par de homólogos, no
caso da ovogênese.
d) meiose I e meiose II.
e) uma meiose e uma mitose.
2. (Fuvest-SP) Qual dos seguintes eventos ocorre
no ciclo de vida de toda espécie com reprodução
sexuada?
a) Diferenciação celular durante o desenvolvimento embrionário.
b) Formação de células reprodutivas dotadas de
flagelos.
c) Formação de testículos e de ovários.
d) Fusão de núcleos celulares haploides.
e) Cópula entre macho e fêmea.
ADILSON SECCO
3. (UEL-PR) O esquema a seguir representa etapas do
processo de gametogênese no homem:
Células
Células
C
Células
D
B
D
C
Célula
c) os cromossomos homológos separam-se, dirigindo-se para polos opostos do fuso, resultando
em uma divisão reducional que origina, no caso
da espermatogênese, duas novas células.
e) formam-se quatro novas células, cromossomicamente idênticas, que, no caso da espermatogênese, sofrerão transformações estruturais
originando quatro espermatozoides.
5. (Unifor-CE) Um estudante, ao iniciar o curso de
Genética, anotou o seguinte:
I. Cada caráter hereditário é determinado por
um par de fatores e, como estes se separam
na formação dos gametas, cada gameta recebe
apenas um fator do par.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
II
II. Cada par de alelos presentes nas células diploides separa-se na meiose, de modo que cada
célula haploide só recebe um alelo do par.
III. Antes da divisão celular se iniciar, cada molécula de DNA se duplica e, na mitose, as duas
moléculas resultantes se separam, indo para
células diferentes.
A primeira lei de Mendel está expressa em
a) I somente.
b) II somente.
c) I e II somente.
A
Unidade A • Genética
d) II e III somente.
e) I, II e III.
C
D
C
D
B
6. (UFPI) Uma ovelha branca ao cruzar com um carneiro branco teve um filhote de cor preta. Quais os
genótipos dos pais, se a cor branca é dominante?
a) Ambos são homozigotos recessivos.
b) Ambos são brancos heterozigotos.
c) Ambos são homozigotos dominantes.
Etapa 1
Etapa 2
Etapa 3
d) A mãe é Bb e o pai é BB.
e) A mãe é bb e o pai é Bb.
40
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b) maior probabilidade de homozigozes recessivas.
c) menor probabilidade de heterozigoses dominantes.
d) menor probabilidade de homozigoses dominantes.
e) menor probabilidade de homozigoses recessivas.
9. (Fuvest-SP) Em uma população de mariposas, 96%
dos indivíduos têm cor clara e 4%, cor escura. Indivíduos escuros cruzados entre si produzem, na
maioria das vezes, descendentes claros e escuros. Já
os cruzamentos entre indivíduos claros produzem
sempre apenas descendentes de cor clara. Esses
resultados sugerem que a cor dessas mariposas é
condicionada por
a) um par de alelos, sendo o alelo para cor clara
dominante sobre o que condiciona cor escura.
b) um par de alelos, sendo o alelo para cor escura
dominante sobre o que condiciona cor clara.
c) um par de alelos, que não apresentam dominância um sobre o outro.
d) dois genes ligados com alta taxa de recombinação entre si.
e) fatores ambientais, como a coloração dos troncos onde elas pousam.
10. (Unimep-SP) Se uma planta do tipo cromossômico aa polinizar uma planta do tipo AA, que tipo
cromossômico de embrião e endosperma poderíamos prever respectivamente nas sementes
resultantes?
a) AAa e Aa.
b) Aa e AAa.
c) aaa e AAA.
d) Aa e Aa.
1 ​AA e __
c) ​ __
​ 1 ​aa.
4
3
1 ​AA e ​ __
1 ​aa.
d) __
​ 1 ​Aa, ​ __
4
4
2
e) É impossível determinar os genótipos utilizando
os dados fornecidos.
Questões discursivas
12. (Unicamp-SP) Nos animais, a meiose é o processo
básico para a formação dos gametas. Nos mamíferos, há diferenças entre a gametogênese masculina
e a feminina.
a) Nos machos, a partir de um espermatócito
primário obtêm-se 4 espermatozoides. Que produtos finais são obtidos de um oócito primário?
Em que número?
b) Se um espermatócito primário apresenta 20
cromossomos, quantos cromossomos serão encontrados em cada espermatozoide? Explique.
c) Além do tamanho, os gametas masculinos e os
femininos apresentam outras diferenças entre si.
Cite uma delas.
13. (UFRJ) Um pesquisador determinou as variações
nas concentrações de ADN ao longo do tempo, em
células do ovário e do epitélio intestinal de um
animal. As variações na quantidade de ADN em
cada célula nos dois casos estão registradas nas
figuras 1 e 2.
Figura 1
14
12
10
8
6
4
2
0
0
2
4
6
8
10 12 14 16
Tempo (horas)
Figura 2
14
12
10
8
6
4
2
0
0
2
4
6
8
10 12 14 16
Tempo (horas)
e) nenhuma das alternativas anteriores.
11. (PUC-PR) Quando duas populações da espécie vegetal Zea mays (milho), uma homozigota para o alelo
dominante (AA) e uma homozigota para um
Capítulo 1 • A descoberta da segregação dos genes
8. (FGV-SP) Sabe-se que o casamento consanguíneo,
ou seja, entre indivíduos que são parentes próximos, resulta numa maior frequência de indivíduos
com anomalias genéticas. Isso pode ser justificado
pelo fato de os filhos apresentarem
a) maior probabilidade de heterozigoses recessivas.
1 ​Aa e ​ __
1 ​aa.
b) __
​ 1 ​AA, ​ __
4
4
2
ADILSON SECCO
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) impediu o encontro de gametas com alelos
diferentes para estatura.
1 ​AA e __
a) ​ __
​ 1 ​aa.
2
2
Quantidade de
ADN (unidades
arbitrárias)
Com esse procedimento, o pesquisador
a) impediu o amadurecimento dos gametas femininos.
b) trouxe gametas femininos com alelos para baixa
estatura.
c) trouxe gametas masculinos com alelos para
baixa estatura.
d) promoveu o encontro de gametas com os mesmos alelos para estatura.
alelo recessivo (aa), são cruzadas, toda a descendência da primeira geração (F1) assemelha-se ao
tipo parental dominante (Aa), embora seja heterozigota. Porém, quando a geração F1 se intercruza, a
proporção fenotípica mendeliana 3  1 aparecerá
na geração F2, pois os genótipos serão
Quantidade de
ADN (unidades
arbitrárias)
7. (Fuvest-SP) Em plantas de ervilha ocorre, normalmente, autofecundação. Para estudar os mecanismos de herança, Mendel fez fecundações
cruzadas, removendo as anteras da flor de uma
planta homozigótica de alta estatura e colocando,
sobre seu estigma, pólen recolhido da flor de uma
planta homozigótica de baixa estatura.
Qual das figuras (1 ou 2) corresponde às células do
ovário e qual corresponde ao epitélio intestinal?
Justifique.
41
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UNIDADE A
2
Relação entre
genótipo e fenótipo
Os estudos genéticos têm aplicação
prática na saúde humana, nas
tecnologias de cultivo de plantas e de
criação de animais domésticos.
Neste capítulo damos continuidade
aos estudos sobre a transmissão dos
genes ao longo das gerações, com
destaque para a aplicação da teoria das
probabilidades à Genética.
2.1 Os conceitos de genótipo
e fenótipo
A ação dos genes é fortemente influenciada pelo
ambiente: o fenótipo resulta da interação do
genótipo com fatores ambientais diversos.
2.2 Interação entre alelos
de um mesmo gene
As relações entre os alelos de um gene decorrem,
em geral, do modo como seus produtos afetam o
funcionamento celular.
2.3 Variação na expressão
dos genes
O modo de expressão dos genes varia desde a
produção de fenótipos marcadamente distintos
até a manifestação de gamas variadas de
fenótipos.
Espiga de milho (Zea mays) de uma
variedade indígena. Os diferentes
padrões e cores são controlados por
diversos genes.
Michael Clutson/Science Photo Library/Latinstock
Capítulo
2.4 Herança de grupos sanguíneos
na espécie humana
Os conhecimentos sobre os grupos sanguíneos
humanos têm aplicação prática nas
transfusões de sangue.
2.5 A teoria das probabilidades
aplicada à Genética
A teoria das probabilidades aplicada à Genética
permite estimar os resultados mais prováveis
de cruzamentos que consideram determinadas
características hereditárias.
42
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❱❱ Habilidades
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Conceituar genótipo
e explicar sua relação
com o fenótipo.
CC Explicar a utilidade dos
cruzamentos-teste.
CC Conhecer os princípios
de construção de
heredogramas e
compreender
a importância
desse tipo de
representação gráfica.
❱❱ Conceitos principais
• genótipo
• fenótipo
• cruzamento-teste
• heredograma
David Young-Wolff/Photographer’s
Choice/Getty Images
Figura 2.1 Indivíduos de uma
mesma espécie diferem em
inúmeros traços fenotípicos,
muitos dos quais refletem suas
diferentes constituições genéticas.
Na fotografia podem ser vistas
diferenças fenotípicas entre
indivíduos da espécie humana e
entre os cães.
Os conceitos de genótipo
e fenótipo
Dois conceitos importantes em Genética, introduzidos na literatura
científica pelo pesquisador dinamarquês Wilhelm L. Johannsen (1857-1927),
em 1909, foram genótipo e fenótipo.
O termo genótipo (do grego genos, originar, e typos, característica) diz
respeito à constituição genética do indivíduo, relativa aos tipos de alelos
que ele possui. Quando dizemos que uma planta de ervilha é heterozigótica
para a cor da semente, estamos nos referindo ao genótipo.
O termo fenótipo (do grego pheno, evidente, e typos, característica)
designa as características morfológicas, fisiológicas ou comportamentais
manifestadas por um indivíduo, tais como a cor de uma flor, a cor dos olhos,
a cor da pele e a textura do cabelo de uma pessoa, a cor do pelo de um
animal, a preferência sexual etc. O fenótipo também engloba características
microscópicas e de natureza bioquímica, como o tipo sanguíneo de uma
pessoa e a sequência de aminoácidos de uma proteína de um organismo,
que necessitam de métodos especiais para sua identificação.
1
Fenótipo: genótipo
e ambiente em interação
O estudo de inúmeros casos tem mostrado que a ação dos genes é fortemente influenciada pelo ambiente; em outras palavras, o fenótipo resulta
da interação entre o genótipo e fatores ambientais diversos.
Veja um exemplo simples: duas pessoas têm os mesmos tipos de alelos
para pigmentação da pele, mas, se uma delas toma sol com mais frequência
que a outra, suas tonalidades de pele — fenótipos — serão diferentes.
O fenótipo também se transforma com o passar do tempo; diversas
características de uma pessoa, como a cor dos cabelos, a textura da pele
etc., modificam-se com a idade. (Fig. 2.1)
Um exemplo bem estudado da interação entre genótipo e ambiente na
produção do fenótipo é a reação dos coelhos da variedade himalaia à temperatura. Esses animais têm pelos pigmentados (pretos ou marrons) apenas
nas extremidades corporais — focinho, orelhas, pernas, patas e rabo —, sendo
o restante do corpo coberto por pelos brancos, desprovidos de pigmento.
A pelagem himalaia só se desenvolve se os coelhos dessa variedade são
criados em ambientes com temperatura entre 15 °C e 24 °C. Caso sejam criados em temperaturas abaixo de 2 °C, eles passam a ter pelagem pigmentada
em todo o corpo. Por outro lado, se forem criados em ambientes com temperaturas acima de 29 °C, eles apresentarão pelagem inteiramente branca.
Estudos genéticos e bioquímicos mostraram
que, nos coelhos himalaia, a enzima responsável
pela síntese do pigmento melanina é ativa somente
em células epidérmicas expostas a temperaturas
inferiores a 15 °C. Quando esses animais vivem em
ambientes entre 15 °C e 24 °C, as extremidades corporais, que perdem mais calor que o resto do corpo,
têm temperaturas inferiores a 15 °C e nelas a enzima
para melanina é ativa, condicionando pigmentação
nos pelos. No resto do corpo, em que a temperatura
se mantém mais elevada, a enzima não é ativa e a
pelagem é branca.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Seção 2.1
43
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4/28/10 3:39:57 PM
Crescimento de pelos
pigmentados na área raspada
Figura 2.2 A. Gato siamês. B. Coelho da variedade himalaia. A ilustração representa
um experimento que mostra a influência da temperatura na cor da pelagem nessa
variedade de coelho.
Petra Wegner/alaMy/
other iMages
Bolsa de gelo
JuranDir ribeiro
Área raspada
Juniors/other iMages
Entretanto, se os coelhos são criados em temperaturas superiores a 29 °C, até mesmo as
extremidades do corpo têm temperaturas superiores a 15 °C, o que faz a pelagem do coelho ser
totalmente branca.
Em ambientes com temperaturas inferiores a 2 °C, a temperatura geral da epiderme não ultrapassa 15 °C; portanto, a enzima é ativa no corpo todo e a pelagem é totalmente pigmentada.
Situação semelhante ocorre com a pelagem dos gatos siameses.
Se a pelagem branca do dorso de um coelho himalaia for raspada e
A
essa parte do corpo for mantida resfriada com uma bolsa de gelo até o
nascimento da nova pelagem, esta será pigmentada. (Fig. 2.2)
B
Outro exemplo da interação entre genótipo e ambiente na manifestação do fenótipo refere-se
à produção de clorofila nas plantas. Os genes envolvidos na síntese desse pigmento são ativos
somente na presença de luz. Plantas germinadas no escuro não produzem clorofila, apresentando
fenótipo albino. Nessas condições, a planta sobrevive apenas enquanto duram as reservas de
alimento da semente.
2
Como se descobre um genótipo?
Unidade A • Genética
Em muitos casos, pode-se descobrir o genótipo de um indivíduo a partir da observação e da
análise dos fenótipos do próprio indivíduo, de seus pais, de seus irmãos e de outros parentes.
Quando um indivíduo tem o fenótipo condicionado pelo alelo recessivo de um gene que sofre
pouca ou nenhuma influência do ambiente, é fácil concluir que ele é homozigótico quanto ao alelo em
questão. Por exemplo, uma semente de ervilha com cotilédones verdes é sempre homozigótica v v.
Por outro lado, um indivíduo que apresenta o fenótipo condicionado pelo alelo dominante do
gene pode ser tanto homozigótico como heterozigótico. Uma semente de ervilha com cotilédones amarelos, por exemplo, pode ter genótipo VV ou Vv. Nesse caso, pode-se tentar determinar o
genótipo pela análise dos genitores ou da descendência do indivíduo em questão.
Se um dos progenitores do indivíduo com fenótipo dominante tem o fenótipo determinado
pelo alelo recessivo, concluímos que o genótipo do indivíduo em questão é heterozigótico, pois
ele necessariamente herdou daquele genitor um alelo recessivo. Entretanto, se ambos os progenitores do indivíduo apresentam fenótipo dominante como ele, nada se pode concluir sobre
seu genótipo. Pode-se tentar determinar o genótipo desse indivíduo também pela descendência:
se algum de seus filhos exibe fenótipo recessivo, concluímos que ele é heterozigótico.
Cruzamento-teste
Uma maneira amplamente utilizada para determinar o genótipo de um indivíduo com fenótipo dominante é o cruzamento-teste. Este consiste em cruzar o indivíduo em questão com um
indivíduo de fenótipo recessivo, certamente homozigótico.
Se, entre os descendentes de um cruzamento-teste, há tanto indivíduos com fenótipo dominante quanto com fenótipo recessivo, conclui-se que o indivíduo testado é heterozigótico. Se, por
outro lado, a descendência é grande e todos os descendentes têm fenótipo dominante, esse é
um bom indicativo de que o indivíduo testado é homozigótico dominante.
44
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Por exemplo, se cruzarmos uma planta originada de ervilha com cotilédones amarelos — cujo
genótipo pode ser VV ou Vv — com uma planta originada de ervilha com cotilédones verdes (vv), e
surgirem como descendentes ervilhas verdes (vv), teremos certeza de que o tipo parental amarelo é heterozigótico (Vv). Por outro lado, se uma descendência grande é inteiramente de ervilhas
amarelas, é bem provável que o tipo parental amarelo seja homozigótico VV. (Fig. 2.3)
cecília iWashita
Sementes amarelas de genótipo desconhecido
Genótipo V_
Descendência amarela
Genótipo V_
Genótipo vv
Descendência amarela e verde
A construção de um heredograma
Heredograma (do latim heredium, herança) é a representação gráfica das relações de parentesco entre os indivíduos de uma família. Cada indivíduo é representado por um símbolo, que
indica suas características particulares e sua relação de parentesco com os demais.
Nos heredogramas, geralmente os indivíduos do sexo masculino são representados por
quadrados e os do sexo feminino, por círculos; indivíduos cujo sexo é desconhecido são representados por losangos. O casamento, no sentido biológico de procriação, é indicado por um
traço horizontal que une os dois membros do casal. Os filhos de um casamento são representados por quadrados, círculos ou losangos unidos por traços verticais ao traço horizontal do
casal. (Fig. 2.4)
Indivíduo do sexo masculino afetado
por determinado traço hereditário.
Indivíduo do sexo feminino
Indivíduo do sexo feminino afetado
por determinado traço hereditário.
Indivíduo de sexo desconhecido
Casal sem filhos
Filiação
(casal com filho do sexo masculino)
Casamento
Casamento consanguíneo
(cônjuges são parentes próximos)
Irmandade
(quatro filhos de um casal, os dois
primeiros do sexo feminino)
Figura 2.4 Simbologia utilizada na construção de heredogramas.
No caso da espécie humana, a construção de heredogramas é importante para determinar
o padrão de herança das características, além de permitir que o geneticista saiba se um traço
fenotípico é ou não hereditário e de que modo é herdado. Os heredogramas são também conhecidos como genealogias, ou árvores genealógicas.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Indivíduo do sexo masculino
aDilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Genótipo vv
3
Cruzamento-teste
Cruzamento-teste
Figura 2.3 Representação
esquemática de
cruzamento-teste em
plantas de ervilha.
A planta originada de
ervilha amarela testada
no cruzamento à esquerda
é, muito provavelmente,
homozigótica (VV), pois
sua descendência é
inteiramente constituída
por sementes amarelas.
Por outro lado, a planta
originada de ervilha
amarela testada no
cruzamento à direita é, com
certeza, heterozigótica (Vv),
pois em sua descendência
há indivíduos verdes,
recessivos (vv).
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❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Conceituar: alelo
dominante; alelo
recessivo; indivíduo
homozigótico; indivíduo
heterozigótico;
dominância incompleta;
codominância.
CC Inferir, a partir das
proporções obtidas
nos cruzamentos que
envolvem um gene,
suas relações de
dominância, segregação
e combinação dos
gametas ao acaso.
CC Conceituar pleiotropia,
alelos letais e
alelos múltiplos.
❱❱ Conceitos principais
Unidade A • Genética
• dominância incompleta
• dominância completa
• codominância
• pleiotropia
• alelo letal
• alelos múltiplos
Interação entre alelos
de um mesmo gene
1
O conceito de dominância
O termo dominante pode levar à ideia equivocada de que um alelo “domina” ou inibe a ação de outro. Não se conhece nenhum caso em que um
alelo exerça ação, inibitória ou não, sobre seu par localizado no cromossomo
homólogo.
As relações entre os alelos de um gene decorrem do modo como os
produtos gênicos afetam o funcionamento celular. Alelos que têm sua
sequência de bases nitrogenadas alterada podem não se expressar corretamente. Vejamos alguns exemplos a seguir.
Herança recessiva
Na espécie humana e em diversos outros organismos há uma anomalia
denominada albinismo tipo I (do latim albus, branco), que se caracteriza
pela ausência completa de pigmentos na pele e em estruturas epidérmicas
como pelos e penas, de modo que o indivíduo albino é branco. As células
epidérmicas dos albinos são incapazes de produzir o pigmento melanina.
O alelo normal (A) do gene do albinismo produz uma enzima — a tirosinase —
que catalisa a síntese de melanina a partir da tirosina, com produção desse
pigmento na epiderme e em estruturas dela derivadas. O alelo recessivo
(a) é alterado e não produz a forma ativa da enzima tirosinase. Indivíduos
homozigóticos AA e heterozigóticos Aa têm pigmentação normal, pois basta
haver um alelo funcional A para que ocorra a produção da tirosinase normal
e, consequentemente, da melanina. Por outro lado, um indivíduo homozigótico aa não produz tirosinase e, consequentemente, não produz melanina,
apresentando pele e estruturas epidérmicas despigmentadas. Esse tipo de
albinismo, portanto, segue um padrão de herança recessiva. (Fig. 2.5)
Herança dominante
Em certos casos, um alelo alterado (mutante) apresenta um padrão de
herança dominante em relação à versão normal do gene. Na espécie humana, por exemplo, a doença conhecida como coreia de Huntington, que
afeta o sistema nervoso, segue um padrão de herança dominante: basta
um alelo alterado para que o indivíduo apresente a doença.
Atualmente, sabe-se que o alelo normal do gene envolvido na coreia de
Huntington produz uma proteína, a huntingtina, importante para o funcionamento normal das células cerebrais. O alelo mutante produz uma proteína
alterada, que se acumula em certos neurônios, causando sua morte e os
sintomas da doença. Indivíduos heterozigóticos ou homozigóticos para
esse gene desenvolvem a doença, enquanto indivíduos homozigóticos
recessivos são normais. Portanto, o alelo alterado comporta-se como
dominante em relação ao alelo normal.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 2.2
Dominância incompleta e dominância completa
Dominância incompleta é o termo utilizado pelos geneticistas para
descrever situações em que o fenótipo dos indivíduos heterozigóticos é
intermediário entre os fenótipos dos dois homozigóticos. No caso de o
indivíduo heterozigótico ter fenótipo idêntico ao de um dos homozigóticos,
fala-se em dominância completa.
Um exemplo de dominância incompleta ocorre na planta boca-de-leão
(Antirrhinum majus), em que indivíduos homozigóticos para um determinado
gene têm flores vermelhas; os homozigóticos para a outra versão desse gene
têm flores brancas; indivíduos heterozigóticos têm flores cor-de-rosa.
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fabio coloMbini
Dr. P. Marazzi/science Photo
library/latinstock
cesar rangel/afP/getty iMages
ryu uchiyaMa/nature ProDuction/
MinDen/latinstock
A
X
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Aa
Aa
Enzima
ativa
Enzima
inativa
Enzima
ativa
Tirosina
(precursor)
Pigmento
melanina
A
a
Enzima
inativa
Tirosina
(precursor)
Pigmento
melanina
A
a
ilustrações: cecília iWashita
B
Enzima
inativa
Tirosina (precursor) não é transformado em melanina
Enzima
inativa
ausência de pigmentos
Figura 2.5 A. Exemplos de albinismo tipo I em diversos organismos (cascavel, gorila, espécie humana e
pavão). B. Representação esquemática do cruzamento entre dois indivíduos heterozigóticos para o albinismo,
ilustrando a participação dos alelos no fenótipo do indivíduo. Indivíduos heterozigóticos têm o alelo A e
conseguem produzir o pigmento melanina, não sendo, assim, albinos. No entanto, eles podem gerar filhos
homozigóticos, com dois alelos recessivos (aa), que não conseguem produzir melanina e por isso são albinos.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Outro exemplo de dominância incompleta é a cor da plumagem em galinhas da raça andaluza.
O cruzamento de aves de plumagem preta com aves de plumagem branca produz descendentes
de plumagem cinza-azulada. Quando indivíduos cinza-azulados são cruzados entre si, obtêm-se
três tipos de descendentes, na seguinte proporção: 1 com plumagem preta 9 2 com plumagem
cinza-azulada 9 1 com plumagem branca. Trata-se, portanto, de um caso de dominância incompleta,
pois o genótipo heterozigótico exibe o fenótipo plumagem cinza-azulada, intermediário entre os
fenótipos dos indivíduos homozigóticos de plumagens preta e branca.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
aa
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Nesses casos, em que não há dominância de um alelo do gene em relação a outro, o gene costuma ser representado por uma letra maiúscula acompanhada de um índice que diferencia os alelos.
Por exemplo, no caso da cor da flor da planta boca-de-leão, escolhemos a letra F para representar
o gene responsável pela cor da flor, com índices sobrescritos para indicar os alelos responsáveis
pela cor vermelha — F V — e pela cor branca — F B. Assim, os genótipos dos três tipos de plantas são
representados por: F VF V (flores vermelhas), F BF B (flores brancas) e F BF V (flores cor-de-rosa).
No exemplo da cor da plumagem das galinhas andaluzas, escolhemos a letra P para representar
o gene, com índices para indicar os alelos responsáveis pela cor preta (P P) e pela cor branca (P B). De
acordo com essa notação, os indivíduos com plumagem preta têm genótipo P PP P, os de plumagem
branca têm genótipo P BP B e os de plumagem cinza-azulada têm genótipo P PP B. (Fig. 2.6)
Como se explica a ação gênica, nos casos de dominância incompleta?
Na determinação genética da cor da flor de boca-de-leão, por exemplo, a presença de dois
alelos funcionais nas células das pétalas gera pigmento em quantidade suficiente para que
a flor seja vermelha. Nos indivíduos heterozigóticos, a quantidade de pigmento é cerca de
metade da formada nos homozigóticos, fazendo com que a cor das pétalas seja mais clara,
cor-de-rosa. Indivíduos homozigóticos com dois alelos que não determinam produção de
pigmento têm flores brancas.
Codominância
Codominância é o fenômeno em que o indivíduo heterozigótico possui o produto dos dois
alelos diferentes de um gene e, por esse motivo, apresenta características presentes em ambos
os indivíduos homozigóticos para cada alelo.
Um exemplo de herança condicionada por alelos codominantes na espécie humana é o sistema MN de grupos sanguíneos. Grupos sanguíneos são determinados por substâncias complexas
(aglutinogênios) presentes na membrana das hemácias.
O sistema MN compõe-se de três grupos sanguíneos, denominados M, N e MN, determinados
por dois alelos de um gene, em geral, representados pelas siglas AgM e AgN.
O alelo AgM determina a presença, na membrana das hemácias, de uma substância denominada aglutinogênio M, enquanto o alelo AgN determina a presença do aglutinogênio N. Pessoas
homozigóticas AgMAgM apresentam apenas o aglutinogênio M na membrana das hemácias e,
por isso, pertencem ao grupo sanguíneo M. Pessoas homozigóticas AgNAgN apresentam apenas
o aglutinogênio N nas hemácias e, por isso, pertencem ao grupo sanguíneo N. Pessoas heterozigóticas AgMAgN têm ambos os aglutinogênios nas hemácias, pertencendo ao grupo sanguíneo
MN. (Tab. 2.1)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os estudos têm mostrado que, nesse tipo de herança, o fenótipo final do indivíduo depende
da quantidade de determinado produto gênico que se forma nas células. Um indivíduo homozigótico, portador de dois alelos funcionais, tem em suas células o dobro de produtos gênicos de
um indivíduo heterozigótico, que possui apenas um alelo funcional.
Tabela 2.1 Relação de dominância entre alelos de um gene
Unidade A • Genética
Tipo de relação
Características
Dominância completa
Os indivíduos heterozigóticos apresentam o mesmo fenótipo
que um dos homozigóticos.
Dominância incompleta
Os indivíduos heterozigóticos apresentam fenótipo intermediário
entre os dos homozigóticos.
Codominância
Os indivíduos heterozigóticos apresentam ambos os fenótipos
dos homozigóticos.
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ilustrações: cecília iwashita
Flor vermelha
Flor branca
X
GERAÇÃO P
GAMETAS
F VF V
F BF B
FV
FB
Flor cor-de-rosa
GERAÇÃO F1
Planta F1
Planta F1
F VF B
FV
FV
GAMETAS
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
F VF B
GAMETAS
FB
FB
F VF V
F VF B
F VF B
F VF B
F BF B
Plumagem branca
ilustrações: cecília iwashita
GERAÇÃO F2
Plumagem preta
X
GERAÇÃO P
GAMETAS
P BP B
P PP P
PB
PP
P PP B
PP
PP
GAMETAS
P
P P
GAMETAS
B
P
PB
P
P P
PB
P
P PP B
P PP B
P BP B
GERAÇÃO F2
P P
B
Figura 2.6 Exemplos
de dominância
incompleta. Acima,
representação
esquemática do
cruzamento entre
plantas boca-de-leão. Abaixo,
representação
esquemática do
cruzamento entre
galinhas da raça
andaluza. (Imagens
sem escala,
cores-fantasia.)
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Plumagem cinza-azulada
GERAÇÃO F1
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2
Pleiotropia
Pleiotropia (do grego pleios, mais) é o fenômeno em que um gene condiciona ou influencia
mais de uma característica no indivíduo. Embora esse seja um fenômeno bem comum, por razões
didáticas costuma-se enfatizar apenas uma das características condicionadas pelo gene.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
JuranDir ribeiro
O gene que condiciona a cor do tegumento da semente em ervilha (uma das características
estudadas por Mendel), por exemplo, é um gene pleiotrópico, determinando também a cor da
flor e a presença de uma mancha roxa nas estípulas foliares. Indivíduos homozigóticos e heterozigóticos para o alelo dominante desse gene têm flores púrpura, tegumento da semente cinza e
mancha roxa nas estípulas. Indivíduos homozigóticos recessivos têm flores brancas, tegumento
da semente branco e ausência de mancha nas estípulas. (Fig. 2.7)
Gene
pleiotrópico
Figura 2.7 Em ervilha, um gene pleiotrópico condiciona, simultaneamente, três
características: cor da flor, cor do tegumento da semente e presença ou não
de mancha roxa nas estípulas foliares. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Um exemplo de gene pleiotrópico na espécie humana é o responsável pela síndrome de Marfan,
em que as pessoas portadoras do alelo mutante dominante têm aracnodactilia (dedos anormalmente longos, finos e curvos) acompanhada de outras anomalias ósseas e malformações nos
olhos, no coração e nos pulmões.
Unidade A • Genética
3
Alelos letais
Alelos que causam a morte de seus portadores são denominados alelos letais. Se basta
um deles para causar a morte, fala-se em letal dominante; se são necessários dois, fala-se em
letal recessivo.
A acondroplasia é uma forma de nanismo humano condicionada por um alelo dominante D,
que prejudica o crescimento dos ossos durante o desenvolvimento. Pessoas com fenótipo acondroplásico são heterozigóticas Dd, enquanto pessoas normais são homozigóticas recessivas
(dd). O fato de nunca terem sido encontradas pessoas homozigóticas dominantes (DD) levou os
cientistas à conclusão de que o alelo D, em condição homozigótica, tem efeito tão severo que
causa a morte do portador ainda no início do desenvolvimento embrionário. Trata-se, portanto,
de um alelo letal recessivo. (Fig. 2.8)
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tony arruza/corbis/latinstock
Outro exemplo de alelo letal é o que afeta a cor da pelagem em camundongos. Um alelo mutante desse gene, conhecido como AY, determina pelagem amarela na condição heterozigótica
(AYA), mas é letal para seu portador na condição homozigótica (AYAY).
Alelos múltiplos
Indivíduos diploides sempre têm dois
alelos de cada gene, um proveniente de
cada progenitor. Entretanto, muitos genes
ocorrem em mais de duas formas alélicas,
isto é, pode haver três ou mais alelos diferentes na população. Fala-se, nesse caso,
em alelos múltiplos.
Um exemplo bem conhecido de alelos
múltiplos diz respeito a um gene envolvido na
determinação da cor da pelagem de coelhos.
Esse gene tem quatro formas alélicas: C, que
determina pelagem castanho-acinzentada
(selvagem ou aguti); cch, que determina pelagem cinza (chinchila); ch, que determina
pelagem branca com extremidades escuras
(himalaia); c, que condiciona pelagem branca
(albina). (Fig. 2.9)
O alelo C atua como dominante sobre os
outros três. O alelo cch, embora recessivo em
relação a C, é dominante sobre ch e sobre c. O
alelo ch, por sua vez, é recessivo em relação a C
e a cch e dominante sobre c. Este, finalmente, é
recessivo em relação aos outros três alelos. A
relação de dominância entre os quatro alelos
pode ser representada por: C . cch . ch . c.
Como os alelos ocorrem aos pares nos
indivíduos, há dez tipos possíveis de genótipos em coelhos quanto a esse gene e quatro
tipos de fenótipos. (Tab. 2.2)
Figura 2.9 Quatro tipos de pelagem em
coelhos: chinchila, à esquerda; himalaia,
atrás; selvagem, à direita; albina, na frente.
Tabela 2.2 Genótipos e fenótipos na cor
da pelagem em coelhos
Genótipos
Fenótipos
CC, Ccch, Cch e Cc
Selvagem
cchcch, cchch e cchc
Chinchila
chch e chc
Himalaia
cc
Albino
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
4
luís goMes/abril iMagens
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Figura 2.8 A acondroplasia na espécie
humana é condicionada por um alelo
dominante que, na condição homozigótica,
parece ser letal aos portadores. Na
fotografia, portadores de acondroplasia.
(República Dominicana, 1988.)
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❱❱❱Habilidade sugerida
CCCConhecer os seguintes
conceitos relativos
à expressão gênica:
variação descontínua,
norma de reação gênica,
penetrância gênica e
expressividade gênica
variável.
❱❱❱Conceitos principais
• variação descontínua
• norma de reação gênica
• penetrância gênica
• expressividade
gênica variável
Variação na expressão dos genes
1
Nos exemplos de herança que vimos até agora, os fenótipos produzidos
pelos diferentes genótipos são bem distintos e as proporções fenotípicas
obtidas nos cruzamentos seguem estritamente o esperado pela lei da segregação. Relembre a herança da cor dos cotilédones da ervilha estudada
por Mendel; os cotilédones são amarelos (em sementes homozigóticas
dominantes e heterozigóticas) ou verdes (sementes homozigóticas recessivas), sem fenótipos intermediários. Outro exemplo é a herança da forma
da asa da drosófila, longa em homozigóticos dominantes e heterozigóticos
e vestigial nos homozigóticos recessivos, sem fenótipos intermediários.
Mesmo na dominância incompleta, estudada na cor da flor da planta
boca-de-leão e na cor da plumagem de galinhas andaluzas, não há confusão entre os diversos fenótipos. Na boca-de-leão, as flores são vermelhas,
rosa ou brancas, sem gradações intermediárias entre esses tipos. No caso
das galinhas andaluzas, a plumagem é preta, cinza-azulada ou branca, sem
gradações entre essas três cores.
Quando os diversos genótipos correspondem a fenótipos alternativos
bem distintos, fala-se em variação descontínua.
arQuivo Dos autores
2
Unidade A • Genética
Variação descontínua
Norma de reação gênica
Apesar de muito utilizados para exemplificar a herança genética, os casos
de variação descontínua são relativamente pouco frequentes na natureza;
apenas uma proporção pequena de genes apresenta esse tipo de comportamento. O mais comum é que um mesmo genótipo produza uma gama variada
de fenótipos, dentro de certos limites. A gama de variação fenotípica que
um genótipo pode expressar é denominada norma de reação gênica.
Um exemplo de variação fenotípica entre indivíduos com mesmo genótipo é encontrado no feijão-carioca. Essa variedade é homozigótica quanto
ao alelo dominante L de um gene que condiciona a presença de coloração
variegada no tegumento da semente, com manchas irregulares claras e
escuras. O alelo recessivo desse gene, L, condiciona semente totalmente
pigmentada, sem variegação, e está presente na variedade conhecida como
feijão-mulatinho (homozigótica LL).
Se você obtiver uma embalagem de feijão-carioca no comércio e analisar as sementes,
verificará que a grande maioria dos grãos é
variegada. Entretanto, cerca de 5% dos grãos
são totalmente pigmentados, assemelhando-se ao feijão-mulatinho.
Assim, apesar de toda semente de feijão-carioca ser homozigótica LL, com dois alelos
condicionantes da presença de coloração variegada, cerca de 5% delas não exibem o fenótipo
correspondente, isto é, têm coloração homogênea. (Fig. 2.10)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 2.3
Figura 2.10 Norma de reação do gene que
condiciona a presença de listras marrons na
semente de feijão-carioca. Sementes com o
mesmo genótipo (LL) podem apresentar diferentes
fenótipos, inclusive ausência de listras.
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3
Penetrância gênica
Além de ilustrar o fenômeno da norma de variação dos genes, o feijão-carioca permite exemplificar o conceito da penetrância gênica, definida como a porcentagem de indivíduos com
determinado genótipo que expressa o fenótipo correspondente.
Lembre-se de que mencionamos que cerca de 5% dos grãos de feijão-carioca com genótipo LL não
apresentam variegação, comportando-se como se tivessem genótipo L L. Isso permite concluir que
a penetrância do alelo L do feijão-carioca é de 95%, pois é essa a porcentagem dos indivíduos portadores desse alelo que exibe o fenótipo correspondente — coloração variegada do tegumento.
Nos casos de variação descontínua, como os estudados por Mendel, a penetrância dos alelos é de 100%, pois todos os indivíduos apresentam o fenótipo correspondente a seu genótipo.
Acompanhe, na tabela 2.3, os resultados de um cruzamento entre feijão-carioca e feijão-mulatinho,
incorporando a penetrância de 95%. (Tab. 2.3)
Geração P
Carioca
X
Mulatinho
Genótipos
LL
LL
Fenótipos
com listras
sem listras
Geração F1
Genótipo
LL
Fenótipo
95% com listras e 5% sem listras*
Geração F2
Genótipos
25% LL
50% LL
Fenótipos
23,75% com listras
47,50% com listras
1
1
1,25% sem listras*
2,50% sem listras*
25% LL
25% sem listras
Na espécie humana, o traço conhecido como polidactilia postaxial (do grego polys, muitos,
e daktylos, dedos), caracterizado pela presença de um dedo extranumerário próximo ao quinto
dedo da mão ou do pé, é condicionado por um alelo dominante com penetrância incompleta. Um
estudo populacional realizado na África estimou que a penetrância desse alelo é de 64,9%. Isso
significa que 35,1% (100 2 64,9) dos portadores do alelo dominante não apresentam o traço
polidactilia postaxial, possuindo número normal de dedos. (Fig. 2.11)
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
*Porcentagem de sementes portadoras do alelo L que não expressam o fenótipo variegado.
Fonte: Ramalho, M. e cols., 1995.
Science Photo Library/Latinstock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
roporções genotípicas e fenotípicas no cruzamento entre as variedades
Tabela 2.3 P
de feijão-carioca e feijão-mulatinho
Figura 2.11 Mão de criança
com polidactilia postaxial.
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Expressividade gênica variável
4
A expressividade de um gene pode ser definida como o fenótipo que ele expressa. Em certos
casos, o mesmo tipo de alelo expressa-se de maneira diferente nos seus diversos portadores;
fala-se, então, em expressividade gênica variável.
No feijão-carioca, por exemplo, os portadores do alelo L com fenótipo variegado (95% das
sementes) apresentam padrão e quantidade de manchas diferentes, mostrando que o alelo L
tem expressividade variável.
B
2
1
3
10
EXPRESSIVIDADE
VARIÁVEL
DO GENÓTIPO (ss)
Unidade A • Genética
9
8
4
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
cecília iwashita
Juniors/Other Images
Fabio Colombini
A
Haroldo Palo Jr./Kino
Outro exemplo de alelo com expressividade gênica variável é o que condiciona a presença
de manchas na pelagem de mamíferos. Esse alelo é recessivo (s) e, em homozigose (ss), produz
pelagem variegada, com áreas sem pigmento intercaladas com áreas de pelagem pigmentada.
O alelo dominante do gene (S) condiciona o padrão pelagem homogênea, sem manchas. Um estudo
realizado com cães da raça beagle mostrou que o alelo s tem expressividade variável, com cerca
de dez diferentes padrões de pelagem. (Fig. 2.12)
Figura 2.12 A. O padrão malhado
de pelagem em diversos
mamíferos é condicionado pelo
alelo recessivo de um gene com
expressividade variável. Nas fotos,
cobaia, cão e cavalo.
B. Representação esquemática
de padrões de pelagem em cães
da raça beagle. Nesses animais,
podem-se distinguir dez padrões
de pelagem (no esquema, de
1 a 10) devidos à expressividade
variável do alelo que condiciona
o padrão malhado da pelagem.
(Baseado em Griffiths, A. J. F. e
cols., 2008.)
Nos beagles, assim como nos demais mamíferos, a presença do alelo dominante S determina
distribuição homogênea dos melanócitos (células produtoras de melanina) na epiderme, condicionando fenótipo não variegado. O alelo recessivo s interfere na distribuição dos melanócitos
durante a embriogênese, resultando em pelagem com manchas (fenótipo variegado).
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Conhecer o sistema
de grupos sanguíneos
ABO e compreender os
princípios envolvidos na
incompatibilidade entre
certos tipos de sangue.
CC Conhecer a
determinação
genética do sistema
de grupos sanguíneos
Rh e compreender os
princípios envolvidos na
incompatibilidade entre
mãe e feto responsável
pela eritroblastose fetal.
❱❱ Conceitos principais
• sistema ABO
• aglutinina
• aglutinogênio
• receptor universal
• doador universal
• sistema Rh
• eritroblastose fetal
Herança de grupos sanguíneos
na espécie humana
1
Sistema ABO de grupos sanguíneos
Descoberta dos grupos sanguíneos A, B, AB e O
No início do século XX, o médico austríaco naturalizado estadunidense, Karl Landsteiner (1868-1943), verificou a existência de uma incompatibilidade sanguínea entre certas pessoas. Quando amostras de sangue
de diferentes pessoas eram misturadas, em certos casos as hemácias
se aglutinavam, isto é, juntavam-se formando aglomerados. Em 1902,
Landsteiner e seus colaboradores conseguiram classificar o sangue
humano em quatro tipos, denominados A, B, AB e O (este último foi originalmente denominado grupo zero, mas o termo “ó” está consagrado
pelo uso). A esta classificação deu-se o nome de sistema ABO.
Landsteiner concluiu que a incompatibilidade entre os grupos sanguíneos deve-se a uma reação imunológica entre substâncias dissolvidas no
plasma sanguíneo e substâncias presentes na membrana das hemácias.
Ele chamou as substâncias aglutinadoras do plasma de aglutininas, e as
substâncias aglutinógenas da membrana das hemácias de aglutinogênios.
Hoje, sabe-se que as aglutininas são anticorpos capazes de reagir com
certos polissacarídios da membrana plasmática das hemácias, os aglutinogênios. O sistema ABO compreende dois tipos de aglutinogênios (A e B)
e dois tipos de aglutininas (anti-A e anti-B), com a distribuição mostrada
a seguir. (Tab. 2.4)
Tabela 2.4 Aglutinogênios e aglutininas
do sistema ABO
Grupo sanguíneo
Aglutinogênios
(nas hemácias)
Aglutininas
(no plasma)
A
A
anti-B
B
B
anti-A
AB
AB
—
O
—
anti-A e anti-B
A descoberta dos grupos sanguíneos teve grande importância médica,
pois permitiu a realização de transfusões de sangue apenas entre pessoas
de grupos sanguíneos compatíveis. Se uma pessoa recebe sangue de
um tipo incompatível com o seu, as hemácias do sangue recebido podem
aglutinar-se e formar aglomerados, que entopem os capilares sanguíneos,
prejudicando a circulação e podendo causar a morte. Em 1930, Landsteiner
recebeu o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus trabalhos sobre
grupos sanguíneos da espécie humana.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Seção 2.4
55
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1
É importante que cada um de nós conheça seu tipo
sanguíneo quanto aos sistemas ABO e Rh e mantenha
essa informação junto aos seus documentos. Embora
os laboratórios hospitalares realizem exames de determinação da tipagem sanguínea antes de qualquer
transfusão, obter essa informação com mais rapidez
pode ser importante em uma emergência. Lembre-se,
também, de que a doação voluntária de sangue é um
ato de cidadania.
2
Para determinar os grupos sanguíneos do sistema
ABO, misturam-se duas gotas do sangue da pessoa
com duas soluções diferentes, uma delas contendo aglutinina anti-A e a outra, aglutinina anti-B.
Se ocorre aglutinação do sangue apenas na gota com
a solução anti-A, a pessoa é do grupo A; se ocorre
aglutinação do sangue apenas na gota com a solução
anti-B, ela é do grupo B; se ocorre aglutinação do sangue em ambas as gotas, ela pertence ao grupo AB; se
não há aglutinação do sangue em nenhuma das gotas,
a pessoa pertence ao grupo O. (Fig. 2.13)
3
Pessoas que têm apenas o aglutinogênio A nas hemácias (tipo A) apresentam naturalmente no plasma
a aglutinina anti-B. Esta é um anticorpo natural, presente sem que a pessoa tenha recebido previamente
sangue do tipo B. Por sua vez, pessoas que têm apenas
o aglutinogênio B nas hemácias (tipo B) apresentam
no plasma a aglutinina anti-A.
4
Uma pessoa portadora de determinada aglutinina
não pode receber sangue cujas hemácias tenham o
aglutinogênio correspondente. Assim, pessoas do gru-
A
po sanguíneo A, que têm aglutinina anti-B no plasma,
não podem receber sangue do tipo B nem do tipo AB,
pois estes contêm aglutinogênio B em suas hemácias.
Da mesma forma, pessoas do grupo sanguíneo B, que
têm aglutinina anti-A no plasma, não podem receber
sangue do tipo A nem do tipo AB, pois ambos contêm
aglutinogênio A em suas hemácias.
5
Pessoas do grupo sanguíneo AB, que não têm
aglutininas no plasma, podem receber qualquer tipo
de sangue (A, B, AB ou O), sendo por isso chamadas
de receptores universais quanto ao sistema ABO.
Por outro lado, pessoas do grupo sanguíneo O, que
têm os dois tipos de aglutinina no plasma, só podem
receber sangue de seu próprio grupo. Entretanto, como
suas hemácias não apresentam nenhum dos dois aglutinogênios (A ou B), as pessoas do grupo sanguíneo O
podem doar sangue a pessoas de qualquer outro grupo
do sistema ABO e por isso são chamadas de doadores
universais. (Tab. 2.5)
Tabela 2.5 Transfusão sanguínea no sistema ABO
Grupo sanguíneo
da pessoa
Recebe de
Doa para
A
AeO
A e AB
B
BeO
B e AB
AB
A, B, AB e O
AB
O
O
A, B, AB e O
B
C
Soluções contendo
anticorpos
Sangue
misturado às
soluções
Gotas
de sangue
para o teste
Anti-A
Anti-B
D
E
TIPOS DE SANGUE
B
AB
Reação positiva
de aglutinação
Reação negativa
de aglutinação
Anti-B Anti-A
A
Unidade A • Genética
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Sistema ABO e transfusões sanguíneas
ilustrações: Paulo Manzi
ciÊncia
e cidadania
0
1
2
1
2
2
1
1
2
Figura 2.13 Representação esquemática da técnica empregada na determinação do grupo sanguíneo
do sistema ABO. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
56
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6
É importante considerar que as hemácias do sangue doado entram imediatamente em contato com o
plasma sanguíneo do receptor. Se nesse plasma houver
aglutininas correspondentes aos aglutinogênios das
hemácias que entram, estas serão imediatamente
aglutinadas. Por exemplo, se hemácias de um sangue
A, portadoras de aglutinogênio A, forem doadas a uma
pessoa de sangue B, serão imediatamente aglutinadas
pela aglutinina anti-A do receptor.
7
Uma dúvida comum é se o plasma do sangue doado
também tem efeito relevante na transfusão. Se levarmos
em conta que a quantidade de sangue doada é relati-
vamente bem menor que a do sangue da pessoa que
o recebe, a resposta é não. Isso porque as aglutininas
do plasma doador diluem-se no plasma do receptor,
causando pouca ou nenhuma aglutinação de suas hemácias. Assim, na prática, o que é importante considerar
na transfusão são as aglutininas do plasma do receptor
e os aglutinogênios das hemácias do doador.
8
Apesar dessas considerações sobre as transfusões
possíveis, nos bancos de sangue dá-se preferência a
transfusões entre pessoas com o mesmo tipo sanguíneo, considerando-se também a compatibilidade
quanto ao sistema Rh.
1. Leia o primeiro parágrafo. Por que ter a informação sobre o tipo sanguíneo
é importante em uma transfusão? Em caso de dúvida, confira no item do
capítulo relativo a esse assunto.
2. Leia o segundo parágrafo, que mostra a técnica de detecção do tipo sanguíneo quanto ao sistema ABO. Observe a Figura 2.13. Certifique-se de ter
compreendido o princípio da técnica, que detecta o tipo de aglutinogênio
presente nas hemácias da pessoa. Seu desafio, agora, é elaborar uma tabela
que relacione os quatro fenótipos de grupo sanguíneo — A, B, AB e O — aos
seguintes aspectos: a) genótipos possíveis para cada tipo (preencha após ler
o item Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos, na página seguinte);
b) tipo(s) de aglutinogênio na hemácia. Deixe ainda uma terceira linha ou
coluna a ser preenchida com o(s) tipo(s) de aglutinina presentes no plasma.
Faça isso quando solicitado, a seguir.
3. Leia atentamente o terceiro parágrafo, que se refere à presença de aglutininas
(ou não) no plasma. Note que o texto não explica que aglutininas estariam
presentes em pessoas dos tipos AB e O. O que você pode concluir, seguindo
o mesmo raciocínio utilizado anteriormente? A partir dessas conclusões,
complete a tabela iniciada no item anterior.
4. Leia o quarto parágrafo, que apresenta um importante aspecto de compatibilidade nas transfusões quanto ao sistema ABO. A seguir, responda: quais
são os aspectos mais relevantes em uma transfusão: os aglutinogênios ou as
aglutininas do doador? E do receptor? Explique.
5. No quinto parágrafo e na tabela 2.5 correspondente são apresentados os
conceitos de doador universal e de receptor universal. Certifique-se de ter
compreendido a relação entre as aglutininas do receptor e os aglutinogênios
do doador. Tente resumir, quanto a isso, por que o tipo O é chamado de doador
universal e por que o tipo AB é chamado de receptor universal.
6. Leia o sexto parágrafo, que explica mais detalhadamente a dinâmica das
transfusões tendo em vista aglutininas e aglutinogênios. Você acha que esse
parágrafo acrescentou algo ao que já sabia?
7. Leia o sétimo parágrafo e responda: por que a aglutinação das hemácias
do receptor pelas aglutininas do doador têm menos importância que o
contrário?
8. No oitavo e último parágrafo, menciona-se o procedimento habitual nas
transfusões de sangue. Qual é ele e qual a sua vantagem?
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
gUia de leitURa
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Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos
Os quatro fenótipos do sistema sanguíneo ABO — A, B, AB e O — são determinados por um gene
com três formas alélicas (alelos múltiplos), denominadas I A, I B e i.
O alelo I A determina a presença do aglutinogênio A na membrana das hemácias, o alelo I B determina a presença do aglutinogênio B e o alelo i não determina nenhum desses aglutinogênios.
Pessoas com genótipos I AI A ou I Ai têm apenas aglutinogênio A nas hemácias e, portanto,
sangue do tipo A; pessoas com genótipos I BI B ou I Bi têm apenas aglutinogênio B nas hemácias e,
portanto, sangue do tipo B; pessoas com genótipo I AI B têm os aglutinogênios A e B nas hemácias
e seu sangue é do tipo AB; pessoas com genótipo ii não têm nenhum dos dois aglutinogênios nas
hemácias e seu sangue é do tipo O.
Hoje se sabe como esses três alelos determinam
os diferentes fenótipos do sistema ABO. O alelo I A
codifica uma enzima que transforma uma substância
precursora H no aglutinogênio A; o alelo I B codifica uma
enzima ligeiramente diferente, que transforma a mesma
substância precursora H no aglutinogênio B; o alelo i é
inativo e, portanto, não transforma o precursor H em
nenhum dos aglutinogênios.
Relação entre
Tabela 2.6 genótipos e fenótipos
no sistema ABO
Fenótipos
Genótipos
Grupo A
I AI A ou I Ai
Grupo B
I BI B ou I Bi
Grupo AB
I AI B
Grupo O
ii
Descobriu-se também que a síntese do precursor H depende de um outro gene, cujo alelo
dominante (H) determina a formação da substância precursora H, enquanto o alelo recessivo (h),
muito raro, não leva à produção do precursor H. Assim, pessoas homozigóticas hh são incapazes
de produzir o precursor H, e sem ele não há produção de nenhum dos aglutinogênios, mesmo que
a pessoa seja portadora dos alelos I A ou I B.
As pessoas homozigóticas hh são classificadas como pertencentes ao grupo O, mesmo que
seu genótipo não corresponda a esse grupo. Por ter sido descrito originalmente na cidade de
Bombaim (hoje Mumbai), na Índia, o fenótipo sanguíneo de pessoas hh, que simula o genótipo ii
(fenótipo O), é denominado fenótipo Bombaim.
2
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os alelos I A e I B atuam como codominantes, pois
ambos se expressam na condição heterozigótica, produzindo, respectivamente, os aglutinogênios A e B. O alelo i
é recessivo em relação aos outros dois; as relações de
dominância entre esses três alelos costumam ser expressas da seguinte maneira: I A 5 I B . i. (Tab. 2.6)
Sistema MN de grupos sanguíneos
Em 1927, Landsteiner e um de seus colaboradores injetaram sangue de diferentes pessoas em
coelhos e testaram a capacidade dos anticorpos produzidos pelos coelhos de aglutinar hemácias
humanas. Esses estudos permitiram identificar outro sistema de grupo sanguíneo, caracterizado
por dois tipos de aglutinogênios nas hemácias, o antígeno M e o antígeno N.
Unidade A • Genética
Há três tipos de pessoas no sistema MN: do grupo M, que só apresentam antígeno M nas hemácias; do grupo N, que só apresentam antígeno N nas hemácias; e do grupo MN, cujas hemácias
apresentam ambos os antígenos, M e N.
Uma vez que não temos no plasma sanguíneo aglutininas contra os antígenos M e N, não há
restrições a transfusões sanguíneas no que se refere a esse sistema, diferentemente do que
ocorre no sistema ABO.
Os grupos sanguíneos do sistema MN são determinados por dois tipos de alelo de um gene; um
deles, chamado de AgM, condiciona a presença do antígeno M na membrana das hemácia; o outro,
chamado de AgN, condiciona a presença do antígeno N. Pessoas homozigóticas AgMAgM pertencem ao
grupo M; as homozigóticas AgNAgN pertencem ao grupo N; as heterozigóticas AgMAgN pertencem
ao grupo MN. Como já mencionamos, os alelos AgMAgN atuam como codominantes.
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3
Sistema Rh de grupos sanguíneos
Descoberta do sistema Rh
Injeção de sangue de
macaco Rhesus no coelho
Macaco Rhesus
B
Uma gota de sangue
humano para o teste
Solução anti-Rh
Produção de
anticorpos anti-Rh
Sangue misturado
à solução
Rh2
Rh1
Reação positiva
Solução com
anticorpos
anti-Rh
TIPOS DE SANGUE HUMANO
Rh1
Rh2
Anti-Rh
Sangue do
coelho
Reação negativa
Reação da solução de anticorpos anti-Rh
com gotas de sangue humano
Figura 2.14 A. Representação esquemática da descoberta do fator Rh. B. Representação esquemática do
método de determinação dos grupos sanguíneos do sistema Rh. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Determinação genética dos tipos sanguíneos do sistema Rh
Os grupos sanguíneos do sistema Rh são condicionados, principalmente, por dois alelos
(R e r) com dominância completa (esses alelos também costumam ser chamados de D e d).
Pessoas portadoras de pelo menos um alelo dominante, com genótipos RR ou Rr, têm o fator
Rh em suas hemácias e, portanto, fenótipo Rh1; pessoas homozigóticas recessivas (rr) não
têm fator Rh e seu fenótipo é Rh2.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
A
ilustrações: paulo manzi
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Na década de 1940, Landsteiner e seu grupo de pesquisadores descobriram um novo sistema
de grupos sanguíneos na espécie humana, denominando-o sistema Rh.
Eles injetaram hemácias de macaco Rhesus em coelhos e obtiveram um anticorpo, que foi
denominado anti-Rh (abreviatura de “antirrhesus”). Na época, esse macaco era classificado como
Macaca rhesus; atualmente, essa espécie foi reclassificada como Macaca mullata.
Ao testar o anticorpo anti-Rh em sangue humano, os pesquisadores notaram aglutinação de
hemácias em cerca de 85% das pessoas testadas, que eles denominaram Rh positivas (Rh1).
A conclusão é que essas pessoas têm nas hemácias um antígeno semelhante ao dos macacos,
que foi denominado fator Rh.
Os 15% restantes das pessoas testadas não reagiram aos anticorpos anti-Rh e foram denominadas Rh negativas (Rh2), para indicar a ausência do fator Rh em suas hemácias.
Para testar os grupos sanguíneos do sistema Rh, mistura-se uma gota do sangue da pessoa
em exame a uma solução com anticorpos anti-Rh; se as hemácias aglutinam, a pessoa tem sangue
Rh1; se não há aglutinação, o sangue é do tipo Rh2. (Fig. 2.14)
59
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Incompatibilidade materno-fetal quanto ao sistema Rh
Os anticorpos anti-Rh não ocorrem naturalmente no sangue de pessoas Rh negativas; eles
são produzidos somente se a pessoa for sensibilizada, isto é, se receber, em sua circulação sanguínea, hemácias portadoras do fator Rh (sangue Rh1). Pessoas Rh1 não produzem anti-Rh, uma
vez que possuem o fator Rh.
A sensibilização de uma pessoa Rh2 ocorre se ela recebe transfusão de sangue Rh1 ou, no caso
das mulheres, se ela tem um filho Rh1. Neste último caso, durante a gravidez e, principalmente,
na hora do parto, ocorrem rupturas na placenta e passagem de hemácias da criança (Rh1) para a
circulação materna. As hemácias Rh1 do feto estimulam a mãe Rh2 a produzir anticorpos anti-Rh
e a adquirir memória imunitária, tornando-se sensibilizada ao fator Rh.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
paulo manzi
No transcorrer da primeira gravidez de uma criança Rh1 por uma mulher Rh2, o nível de sensibilização é pequeno e a quantidade de anticorpos na mãe não chega a afetar a criança. Na hora
do parto, porém, com o rompimento de vasos da placenta, ocorre forte sensibilização da mãe,
o que terá consequências para gestações posteriores. Se uma próxima criança gerada é Rh1,
anticorpos anti-Rh são rapidamente produzidos pelas células de memória imunitária da mãe
sensibilizada. Eles atravessam a placenta e destroem as hemácias fetais, processo que continua
ocorrendo no recém-nascido. (Fig. 2.15)
Mulher
Rh2 (rr)
Mulher sensibilizada
produz grande quantidade de
anticorpos anti-Rh
Organismo materno
produz anticorpos
anti-Rh
Passagem
de hemácias
fetais (Rh1) para o
sangue da mãe
Anticorpos
anti-Rh




Passagem
de anticorpos
anti-Rh para a
circulação fetal
Criança
Rh1
1a GRAVIDEZ
Criança
Rh1
PARTO
2a GRAVIDEZ
Unidade A • Genética
Figura 2.15 Representação esquemática do processo da sensibilização de uma
mulher Rh2 por uma criança Rh1. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
A destruição das hemácias do feto pelos anticorpos produzidos pela mãe causa forte anemia
no recém-nascido; além disso, há acúmulo de bilirrubina no sangue, com icterícia (pele amarelada). A bilirrubina é produzida no fígado do recém-nascido a partir da hemoglobina liberada pelas
hemácias destruídas pelos anticorpos anti-Rh.
Para compensar a destruição das hemácias, há liberação de eritroblastos (hemácias imaturas)
na circulação do recém-nascido. Esse conjunto de sintomas caracteriza a doença conhecida como
eritroblastose fetal, nome que ressalta o fato de haver eritroblastos na circulação da criança
doente. Outro nome desse quadro clínico é doença hemolítica do recém-nascido (DHRN), pelo
fato de ocorrer destruição de hemácias pelos anticorpos anti-Rh. O termo “hemólise” vem do
grego haimos, sangue, e lise, destruição.
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paulo manzi
Atualmente, uma mulher Rh2 que vai dar à luz uma criança Rh1 recebe, no momento do parto, uma
injeção intravenosa de anticorpos anti-Rh. Estes combinam-se com os antígenos correspondentes
das hemácias fetais Rh1 que penetram na circulação materna durante o parto, evitando assim a sensibilização na mulher. (Fig. 2.16)
Inativação dos antígenos das
hemácias fetais (Rh1)

1



Seção 2.5
Figura 2.16 Representação esquemática
do tratamento pós-parto realizado para
evitar a sensibilização de uma mulher
Rh2 que deu à luz um primeiro filho Rh1.
(Imagem sem escala, cores-fantasia.)
A teoria das probabilidades
aplicada à Genética
❱❱ Habilidade sugerida
CC Aplicar conhecimentos
relativos à teoria das
probabilidades na
resolução de problemas
sobre cruzamentos
genéticos que
consideram um
par de alelos.
❱❱ Conceitos principais
• probabilidade
• eventos aleatórios
• eventos independentes
Princípios básicos de probabilidade
Probabilidade é a chance de um determinado evento ocorrer, entre
dois ou mais eventos possíveis. Por exemplo, a chance de uma moeda cair
com a face “cara” voltada para cima representa um entre dois eventos
possíveis, “cara” ou “coroa”. Nesse caso, dizemos que a probabilidade de
1
sair “cara” é __
​   ​ (uma chance em duas possíveis) ou 50%, pois espera-se
2
que em aproximadamente metade dos lançamentos de uma moeda seja
obtida a face “cara”.
Eventos aleatórios
A obtenção de “cara” no lançamento de uma moeda, o sorteio de um
“ás de ouro” do baralho ou a obtenção de “face 6” no lançamento de um
dado são eventos aleatórios (do latim alea, sorte). Em cada um dos casos,
há um conjunto de eventos possíveis, e o evento selecionado (“cara”, “ás
de ouro” ou “face 6”) tem a mesma chance de ocorrer que qualquer outro
evento possível naquele conjunto.
Por exemplo, a probabilidade de se obter “cara” no lançamento
1
de uma moeda é ​ __ ​, pois o conjunto de possibilidades é composto de
2
dois eventos — “cara” ou “coroa” — com a mesma chance de ocorrer.
1
A probabilidade de se sortear o “ás de ouro” em um baralho é ​ ___ ​, pois o
52
conjunto de possibilidades é formado por 52 cartas, cada uma com igual
chance de ser sorteada. A probabilidade de se obter “face 6” ao lançar um
1
dado é ​ __​, que corresponde a 1 entre 6 eventos possíveis.
6
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Injeção de anticorpos anti-Rh
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A probabilidade de um gameta formado por um indivíduo heterozigótico Aa portar o alelo A ou
a também é um evento aleatório. O conjunto de possibilidades é formado por dois tipos de eventos: o gameta ser portador do alelo A e o gameta ser portador do alelo a, ambos com a mesma
chance de ocorrer. Portanto, a probabilidade de um gameta de um indivíduo heterozigótico Aa
1
portar o alelo A, ou o alelo a, é __, ou 50%.
2
Quando a ocorrência de um evento não afeta a probabilidade de outro evento ocorrer, fala-se em
eventos independentes. Por exemplo, o fato de se obter “cara” ao lançar uma moeda não aumenta
nem diminui a chance de sair “cara” em um novo lançamento da mesma moeda, ou de outra moeda
qualquer. Assim, o resultado obtido em cada lançamento de moeda é um evento independente.
Da mesma maneira, o nascimento de uma criança com determinado genótipo é um evento independente do nascimento de outros filhos de um casal. Por exemplo, mesmo para um casal que já
teve cinco filhas, a probabilidade de uma sexta criança ser também do sexo feminino continua
1
a ser __, ou 50%.
2
A teoria das probabilidades diz que a probabilidade de dois ou mais eventos independentes
ocorrerem conjuntamente é igual ao produto das probabilidades de eles ocorrerem separadamente.
Esse princípio é conhecido popularmente como regra do “e”, pois corresponde à pergunta: qual
é a probabilidade de ocorrer determinado evento e também um outro?
Por exemplo, se jogamos uma moeda duas vezes, qual é a probabilidade de obtermos duas
vezes a face “cara”, ou seja, sair face “cara” no primeiro lançamento e face “cara” também no
1
segundo? A chance de sair “cara” na primeira jogada é __, e a chance de sair “cara” na segunda
2
1
1
1
1
jogada também é __. A probabilidade conjunta de ocorrência desses dois eventos é __ 3 __ 5 __.
2
2 2 4
A segregação dos alelos de um gene em um organismo diploide é comparável à obtenção
de “cara” ou “coroa” no lançamento de uma moeda. Suponha que o lançamento de uma moeda
dourada represente a formação do gameta feminino, que o lançamento de uma moeda prateada
represente a formação do gameta masculino, e que “cara” e “coroa” sejam os dois alelos de um
gene, A e a. O resultado da fecundação é comparável à combinação das faces obtidas no lançamento simultâneo das duas moedas. (Fig. 2.17)
A
1
__
2
A
A
a
a
a
1
__
2
a
1
__
4
a
1
__
4
Unidade A • Genética
A
1
__
2
A
1
__
2
ilustrações: aDilson secco
fotos: banco central Do brasil
a
A
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Eventos independentes
1
__
4
1
__
4
Figura 2.17 Esquema comparando as probabilidades de obtenção de cara e coroa no
lançamento de duas moedas e a formação de diferentes genótipos pela combinação
ao acaso de um par de alelos em um cruzamento genético.
Vejamos outro exemplo. Qual é a probabilidade de um casal ter dois filhos do sexo masculino?
1
Uma vez que a probabilidade de nascer homem é __, a probabilidade de o casal ter dois meninos,
2
__1
1
1
isto é, de o primeiro filho ser homem e o segundo também ser homem, é __ 3 __ ou seja, 4 .
2 2
62
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4/28/10 3:40:25 PM
Eventos mutuamente exclusivos
Outro princípio da teoria das probabilidades diz que a ocorrência de dois eventos mutuamente
exclusivos é igual à soma das probabilidades de ocorrer cada um dos eventos isoladamente. Eventos
mutuamente exclusivos são aqueles em que a ocorrência de um exclui a ocorrência do outro. Esse
princípio é conhecido popularmente como regra do “ou”, pois corresponde à pergunta: qual é a
probabilidade de ocorrer um determinado evento ou outro?
Por exemplo, a probabilidade de se obter “cara” ou “coroa” no lançamento de uma moeda é igual
1
1
a 1, ou seja, é a probabilidade de sair “cara” somada à probabilidade de sair “coroa” ​ ​ __ ​1 __
​   ​5 1 ​.
2 2
@
#
Da mesma forma, a probabilidade de obter-se “face 1” ou “face 6” no lançamento de um dado é
1
1
1
__
​   ​1 __
​   ​5 __
​   ​.
6 6 3
Considere agora outra questão: qual é a probabilidade de se obter “cara” e “coroa” no lançamento
de duas moedas? Para responder a essa questão, devem-se levar em conta as duas maneiras de
se obter “cara” e “coroa” quando se lançam duas moedas: pode sair “cara” na primeira moeda e
“coroa” na segunda, ou “coroa” na primeira moeda e “cara” na segunda.
#
@
#
@
Resolvendo problemas
de genética
@
#
#
Probabilidade
O problema
Como já vimos, o albinismo tipo I na espécie humana é condicionado por um alelo recessivo
(a); pessoas com genótipo aa são albinas, com pele, cabelo e olhos muito claros, em virtude
da ausência do pigmento melanina. Pessoas com pelo menos um alelo A no genótipo (AA e
Aa) têm pigmentação normal.
Pedro tem pigmentação normal na pele, e seus pais também são normais. Sua avó materna
e seu avô paterno, porém, são albinos.
Maria também tem pigmentação normal na pele e, por parte de mãe, nunca houve,
nem na mais remota ancestralidade, algum caso de albinismo. O pai de Maria também
é normal, mas seu avô paterno era albino. Pedro e Maria procuram um geneticista
para pedir esclarecimentos e aconselhamento genético. O casal tinha as seguintes
perguntas:
a) Há alguma chance de termos um filho albino?
b) Se tivermos um filho albino, qual é a probabilidade de um outro também ser albino?
A solução
Resolver um problema com um enunciado longo como esse fica mais fácil se reescrevemos os dados de forma esquemática, para simplificá-los. Nesse caso particular, o melhor é
construir um heredograma para representar as relações entre os familiares.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
@
1 1
1
Como já vimos, a probabilidade de sair “cara” e “coroa” é ​ __ ​ ​ ​ __ ​ 3 ​ __ ​  ​; da mesma forma, a
4 2
2
1
probabilidade de sair “coroa” e “cara” é ​ __ ​. Como esses dois eventos são mutuamente ex4
2
1
clusivos, devemos somar suas probabilidades, obtendo a probabilidade final de ​ __ ​, ou ​ __ ​​
4
2
1
1
__
​   ​para “cara” e “coroa” 1 __
​   ​para “coroa” e “cara” ​.
4
4
Raciocínio semelhante é válido para a Genética. Por exemplo, qual é a probabilidade de um casal,
tendo dois filhos, um ser menina e o outro menino? Há duas maneiras de um casal ter um menino
1
1
1
e uma menina: a primeira criança ser menino e a segunda, menina ​ __
​   ​3 __
​   ​5 __
​   ​  ​, ou a primeira ser
2 2 4
1
1
1
menina e a segunda, menino ​ __
​   ​3 ​ __ ​5 ​ __ ​  ​. Portanto, a probabilidade de o casal ter uma menina e
2 2 4
1
1
1
um menino é __
​   ​1 __
​   ​5 __
​   ​.
4 4 2
Como exercício, tente calcular a chance de um casal ter duas crianças do sexo masculino e uma
do sexo feminino. Pense na ordem em que as três crianças podem nascer e faça os cálculos.
63
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Construção do heredograma
ou
albino
ou
igmentação
p
normal na pele
Avó materna
de P
Avô paterno
de M
P
adilson secco
Avô paterno
de P
M
?
A_
A_
Aa
aa
AA
Aa
P
A_
AA
A_
AA
aa
Aa
M
A_
?
Aa
Aa
Unidade A • Genética
P
A
a
A
AA
Aa
a
Aa
aa
AA
Aa
M
A
A
a
AA
Aa
adilson secco
Agora vamos responder à primeira pergunta do problema: há chance de o casal ter uma
criança albina? Qual é ela?
A resposta à primeira parte da pergunta é afirmativa, uma vez que Pedro e Maria podem
ser heterozigóticos para o gene do albinismo. Passamos, então, a estimar as probabilidades
de Pedro e Maria serem simultaneamente portadores do alelo para albinismo, pois somente
nesse caso eles poderiam ter uma criança albina. Uma vez que ambos são normais, concluímos que eles são portadores de pelo menos um alelo A em seu genótipo.
A probabilidade de Pedro ser heterozigótico é __
​ 2 ​, pois ele pode ter recebido um alelo A do pai
3
e um a da mãe, um alelo a do pai e um A da mãe, ou um alelo A do pai e um A da mãe. Lembre-se
de que Pedro não é albino e, portanto, não recebeu o alelo a de ambos os pais.
1  ​. Isso porque
A probabilidade de Maria ser portadora do alelo do albinismo é ​ __
2
assumimos que o alelo A de seu genótipo é proveniente da mãe, supostamente homozigótica AA, pois nunca houve em sua ancestralidade nenhum caso de albinismo.
De seu pai, heterozigótico Aa, Maria pode ter recebido o alelo a com chance de ​ __1  ​.
2
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
aa
adilson secco
Uma vez feito o heredograma, passamos a determinar os genótipos dos indivíduos.
Um futuro filho de Pedro e Maria será albino se ocorrerem, simultaneamente, os seguintes
eventos:
Evento 1: Pedro ser heterozigótico (probabilidade = __
​ 2 ​);
3
Evento 2: Maria ser heterozigótica (probabilidade = __
​ 1  ​);
2
Evento 3: Pedro e Maria transmitirem o alelo a ao filho (probabilidade = ​ __1  ​).
4
A probabilidade de esses eventos ocorrerem simultaneamente é o produto de suas pro2 ​3 __
babilidades: ​ __
​ 1  ​3 __
​ 1  ​5 ___
​  2  ​5 __
​  1 ​.
3 2 4 24 12
A segunda pergunta do casal acrescenta um dado interessante ao problema. Se Pedro e
Maria tiverem efetivamente uma criança albina, as dúvidas sobre seus genótipos deixarão
de existir, pois, nesse caso, eles certamente serão heterozigóticos. Assim, o risco de uma
próxima criança filha do casal vir a ser albina é __
​ 1  ​, ou 25%.
4
64
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
1. Sobre a relação entre genótipo, fenótipo e ambiente,
é correto dizer que o
a) fenótipo é determinado exclusivamente pelo
genótipo.
b) fenótipo é determinado pelo genótipo em interação com o ambiente.
c) genótipo é determinado exclusivamente pelo
fenótipo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
d) genótipo é determinado pelo fenótipo em interação com o ambiente.
2. Um gene com dois alelos, entre os quais não ocorre
dominância, determina
a) três fenótipos, cada um correspondente a um
genótipo.
b) dois fenótipos, um correspondente aos genótipos homozigótico dominante e heterozigótico,
e outro correspondente ao genótipo homozigótico recessivo.
c) dois fenótipos, um correspondente aos genótipos homozigótico recessivo e heterozigótico, e
outro correspondente ao genótipo homozigótico
dominante.
d) apenas um fenótipo, correspondente aos três
genótipos.
3. Quando se deseja determinar o genótipo de um indivíduo portador de uma característica condicionada
por um alelo dominante, realiza-se o cruzamento-teste, que consiste em cruzá-lo com um indivíduo
a) igual a ele, ou seja, de fenótipo dominante.
b) híbrido.
c) puro dominante.
d) puro recessivo.
Escreva as respostas no caderno
6. O cruzamento de coelhos selvagens homozigóticos com coelhos albinos produzirá descendência
constituída por
a) 100% de coelhos selvagens.
b) 75% de coelhos selvagens e 25% de albinos.
c) 50% de coelhos selvagens e 50% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas,
25% de himalaias e 25% de albinos.
7. O cruzamento de coelhos selvagens, filhos de mães
albinas, com coelhos albinos produzirá descendência constituída por
a) 100% de coelhos selvagens.
b) 75% de coelhos selvagens e 25% de albinos.
c) 50% de coelhos selvagens e 50% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas,
25% de himalaias e 25% de albinos.
8. O cruzamento de coelhos himalaias, filhos de mães
albinas, com coelhos chinchilas, filhos de mães himalaias, produzirá descendência constituída por
a) 100% de coelhos chinchilas.
b) 50% de coelhos chinchilas e 50% de himalaias.
c) 50% de coelhos chinchilas, 25% de himalaias e
25% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas,
25% de himalaias e 25% de albinos.
9. O cruzamento de coelhos himalaias, filhos de mães
albinas, com coelhos chinchilas, filhos de mães albinas, produzirá descendência constituída por
a) 100% de coelhos chinchilas.
b) 50% de coelhos chinchilas e 50% de himalaias.
c) 50% de coelhos chinchilas, 25% de himalaias e
25% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas,
25% de himalaias e 25% de albinos.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 10 a 13.
a) A.
b) B.
c) AB.
d) O.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 4 e 5.
a) 100% de indivíduos com fenótipo dominante.
10. Qual é o grupo sanguíneo cujas hemácias não aglutinam com nenhum dos dois tipos de soro, anti-A
e anti-B?
b) 100% de indivíduos com fenótipo recessivo.
11. Hemácias que aglutinam tanto com soro anti-A como
com anti-B pertencem a que grupo sanguíneo?
c) 75% de indivíduos com fenótipo dominante e
25% com fenótipo recessivo.
d) 50% de indivíduos com fenótipo dominante e
50% com fenótipo recessivo.
4. Se o indivíduo com fenótipo dominante for homozigótico, qual será o resultado do cruzamento-teste?
5. Se o indivíduo com fenótipo dominante for heterozigótico, qual será o resultado do cruzamento-teste?
Considere as informações a seguir para responder
às questões de 6 a 9.
A relação de dominância entre os alelos múltiplos
de um dos genes que condicionam a cor da pelagem de coelhos é: C (selvagem) . cch (chinchila) .
ch (himalaia) . c (albino).
12. A que grupo sanguíneo pertencem as hemácias
que aglutinam com o soro anti-A, mas não com o
soro anti-B?
13. A que grupo sanguíneo pertencem as hemácias
que aglutinam com o soro anti-B, mas não com o
soro anti-A?
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 14 a 17.
a) Pode receber de A, B, AB e O, e doar apenas para
AB.
b) Pode receber de A e O, e doar para A e AB.
c) Pode receber de B e O, e doar para B e AB.
d) Pode receber apenas de O, e doar para A, B, AB
e O.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Atividades
65
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Atividades
3
4
17. Uma pessoa do grupo sanguíneo O pode receber
sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos?
18. Qual das alternativas melhor expressa a relação
de dominância entre os alelos que condicionam os
grupos sanguíneos A, B, AB e O?
a) IA . IB . i.
c) IA 5 IB > i.
b) IA . IB 5 i.
d) IA 5 IB 5 i.
19. Duas pessoas, uma do grupo sanguíneo AB e outra do
grupo O, podem ter apenas filhos de sangue tipo
a) AB.
c) A e B.
b) O.
21. Duas pessoas, uma do grupo A e outra do grupo B,
ambas com pais do grupo O, podem ter filhos de
sangue tipo
a) AB, apenas.
c) A, B e O, apenas.
b) A e B, apenas.
d) A, B, AB e O.
22. Considere as seguintes situações:
I. Mãe Rh positiva e pai Rh negativo.
II. Mãe Rh negativa e pai Rh positivo.
III. Mãe e pai Rh positivos.
IV. Mãe e pai Rh negativos.
Pode acontecer eritroblastose apenas
a) na situação I.
b) na situação II.
c) nas situações I e II.
d) nas situações II e IV.
Unidade A • Genética
23. Em drosófila, o mesmo alelo que condiciona a
cor branca dos olhos determina ausência de pigmentação nos túbulos de Malpighi e nos tecidos
que envolvem as gônadas dos machos. Trata-se,
portanto, de um caso de
a) alelos múltiplos.
c) interação gênica.
b) codominância.
d) pleiotropia.
Questões discursivas
24. Sabendo-se que a característica asa longa é dominante sobre a característica asa vestigial, qual é o
procedimento correto para determinarmos se uma
mosca de asa longa é homozigótica ou heterozigótica quanto ao par de alelos que condiciona essa
característica?
6
7
9
Quais indivíduos são, com certeza, heterozigóticos?
26. Com relação ainda ao heredograma da questão
anterior, responda: qual é a probabilidade de o
indivíduo 4 ser heterozigótico?
27. Com referência ainda ao heredograma da questão de
número 25, qual é a probabilidade de que um filho
do casal 3 3 4 venha a ser homozigótico recessivo?
Para os exercícios 28 e 29, considere o heredograma
de uma família de cães, abaixo. Nele, os indivíduos
com determinada característica estão assinalados
em cor.
d) A, B e O.
d) A, B e AB.
5
8
20. Duas pessoas do grupo sanguíneo AB podem ter
apenas filhos de sangue tipo
a) AB.
c) A e B.
b) O.
2
1
4
2
5
3
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
19
20
21
22
23
24
18
28. Qual é a probabilidade de o indivíduo 19 ser heterozigótico?
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
16. Uma pessoa do grupo sanguíneo AB pode receber
sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos?
1
adilson secco
15. Uma pessoa do grupo sanguíneo B pode receber
sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos?
25. Analise o heredograma abaixo, em que os indivíduos
masculinos são representados por quadrados e os
femininos, por círculos. Os indivíduos coloridos são
homozigóticos recessivos.
adilson secco
14. Uma pessoa do grupo sanguíneo A pode receber
sangue de pessoas de que grupos e doar para pessoas de que grupos?
29. Qual é a probabilidade de um cão gerado do cruzamento entre os indivíduos 15 3 21 ser homozigótico
recessivo?
30. Na raça de gado Shorthorn, encontramos indivíduos
com pelagem vermelha, indivíduos com pelagem
branca e indivíduos com pelagem ruã (uma mistura
de vermelho e branco). Cruzamentos entre indivíduos
tipo ruão produzem prole na qual __
​ 1 ​dos indivíduos
4
apresentam pelagem vermelha, __
​ 1 ​apresentam pela4
gem branca e __
​ 1 ​apresentam pelagem ruã.
2
a) Determine a relação de dominância entre as
características em questão.
b) Os resultados estão de acordo com o esperado
pela primeira lei de Mendel? Justifique.
31. Em uma manada de gado Shorthorn, de pelagem
tipo ruã, existem seiscentas vacas prenhes.
a) Que tipos de coloração de pelagem esperamos encontrar dentre os bezerros que virão a nascer?
b) Qual é a quantidade esperada de bezerros de
cada tipo?
66
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c) Os resultados obtidos estão de acordo com as
leis mendelianas da herança? Explique.
33. Em certa espécie de cobaias, uma série de alelos
múltiplos controla o pigmento dos pelos. O alelo
Gm produz pelo marrom-escuro, o alelo gc produz
pelo castanho-claro e o alelo gb produz pelo branco.
A relação de dominância entre os três alelos dessa
série é Gm . gc . gb.
1
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
d) Se cruzássemos rabanetes ovais com redondos,
qual seria a proporção fenotípica esperada na
descendência?
2
Marrom
Castanho
3
4
7
5
6
8
9
Branco
10
Dado o heredograma da família, determine:
a) Os genótipos de todos os indivíduos.
b) A probabilidade de 7 3 8, ao se cruzarem, produzirem um animal branco.
c) Se o indivíduo 7 for cruzado com o 5 e produzirem 12 descendentes, quantos se espera que
sejam marrom-escuros heterozigóticos?
34. Em um banco de sangue havia à disposição sangue
nas seguintes quantidades:
A 5 12 litros
AB 5 4 litros
B 5 10 litros
O 5 20 litros
Uma ocasião de emergência fez com que não se pudesse seguir à risca a regra de aplicar transfusões de
sangue idêntico. Tendo em vista seu conhecimento
sobre o sistema ABO, responda: quantos litros de
sangue estariam disponíveis, sem incluir transfusão
idêntica, para indivíduos que têm ambos os fatores
aglutinogênicos nas hemácias?
35. Considere que os tipos sanguíneos de uma criança
e de sua mãe são: criança: A, Rh1 mãe: B, Rh2.
Qual (ou quais) dos homens, cujos tipos sanguíneos
estão representados a seguir, poderia(m) ser o pai
da criança? Justifique sua resposta, representando
esquematicamente o tipo de cruzamento sugerido
com os genótipos dos três indivíduos envolvidos:
a) O, Rh1.
d) O, Rh2.
b) AB, Rh2.
c) B, Rh2.
e) AB, Rh1.
B
A
1
2
O
5
B
3
A
O
4
B
B
7
6
O
10
A
11
B
12
AB
9
8
?
B
13
A
14
A
15
a) Determine os genótipos dos diversos indivíduos.
b) Calcule a probabilidade de um descendente
12 3 13 ser do sangue tipo O.
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
1. (Ufam) A determinação do tipo sanguíneo para o
sistema Rh é feita adicionando-se um pouco de
soro com anticorpos anti-Rh purificados. Pergunta-se: caso o sangue em contato com o soro aglutine,
o indivíduo testado será? Determine a alternativa
abaixo que responde corretamente à pergunta:
e) A.
a) AB.
b) Rh2. c) Rh1. d) O.
2. (UFC-CE) Alguns estudos com gêmeos idênticos
mostraram que o QI, a altura e os talentos artísticos podem ser diferentes entre esses indivíduos. A
melhor explicação para essas diferenças é que:
a) a hereditariedade e o ambiente não possuem
influência sobre a expressão dos fenótipos.
b) o ambiente e os genes interagem no desenvolvimento e na expressão das características herdadas.
c) o genótipo dos gêmeos depende da interação da
dieta e do controle hormonal.
d) as características QI, altura e talentos artísticos
dependem apenas do ambiente.
e) os alelos responsáveis por essas características
possuem efeito fenotípico múltiplo.
3. (UFPE) Na espécie humana há um gene que exerce
ação simultaneamente sobre a fragilidade óssea, a
surdez congênita e a esclerótica azulada.
Qual das alternativas define o caso?
a) Ligação genética.
b) Penetrância completa.
c) Pleiotropia.
d) Herança quantitativa.
e) Polialelia.
4. (Unifor-CE) Em certa espécie vegetal, a cor das flores
é determinada por um par de alelos entre os quais
não há dominância. Um jardineiro fez os seguintes
cruzamentos de plantas de:
I. flor vermelha 3 flor rosa.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
b) Determine a proporção entre os diferentes fenótipos e genótipos da geração F2.
36. O heredograma a seguir mostra os tipos sanguíneos
dos indivíduos de uma família. Com base nessas
informações:
adilson secco
32. Em rabanetes, a forma da raiz pode ser arredondada,
ovalada ou alongada. Cruzamentos entre plantas
de raiz alongada e plantas de raiz arredondada
produziram apenas indivíduos com raiz ovalada.
Em cruzamentos desses indivíduos entre si foram
obtidos 400 descendentes, dos quais 100 com raízes
alongadas, 195 com raízes ovaladas e 105 com raízes
arredondadas.
a) Determine a relação de dominância entre as
características em questão.
II. flor vermelha 3 flor branca.
III. flor rosa 3 flor rosa.
IV. flor rosa 3 flor branca.
67
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Atividades
e) III e IV.
2
1
II
III
1
e) Um branco e um preto.
6. (UEPB) As hemácias humanas possuem, na sua superfície, substâncias denominadas aglutinogênios,
que reagem com as aglutininas encontradas no plasma. Quando um indivíduo possui aglutinogênio A e
B nas suas hemácias, no seu plasma encontramos
a) uma aglutinina AB.
b) aglutinina anti-A.
c) aglutinina anti-B.
d) aglutininas anti-A e anti-B.
e) nenhuma aglutinina.
7. (UFPE) No segundo parto de uma mulher, o feto apresentou o quadro de hemólise de hemácias, conhecido
por doença hemolítica do recém-nascido (DHRN) ou
eritroblastose fetal. Considerando o fato de que essa
mulher não foi submetida à transfusão de sangue em
toda a sua vida e teve seu primeiro filho sem nenhuma anormalidade, analise os genótipos descritos, no
quadro apresentado, e determine a alternativa que
indica, respectivamente, os genótipos da mãe, do
primeiro filho e do segundo filho.
Genótipos
1o FILHO
2o FILHO
a)
Rh2
Rh2
Rh1
b)
Rh
2
1
Rh
Rh2
c)
Rh2
Rh1
Rh1
d)
Rh1
Rh2
Rh1
e)
Rh1
Rh1
Rh2
8. (Ufal) Um casal teve uma criança com eritroblastose
fetal. Qual das alternativas abaixo identifica corretamente os grupos sanguíneos dessa família?
a) Mãe: Rh1; Pai: Rh2; Criança: Rh1
Unidade A • Genética
ALBINO
3 ​
c) ​ __
4
1 ​
b) ​ __
4
a) 0
1 ​
d) ​ __
3
e) 1
10. (UFVJM-MG) Observe atentamente o quadro abaixo,
no qual são relacionados dois indivíduos do sexo
masculino e dois do sexo feminino, com seus respectivos tipos sanguíneos.
d) Um branco e dois pretos.
MÃE
ou
ou
NÃO ALBINO
b) Todos brancos.
c) Dois brancos e um preto.
2
1
c) I e IV.
5. (Urca-CE) Em ratos, o gene A é dominante para a cor
branca, mas é letal em homozigose. O alelo desse
gene, a, determina a cor preta. Sendo assim, qual
o resultado do cruzamento de indivíduos heterozigotos Aa?
a) Dois brancos e dois pretos.
4
3
b) Mãe: Rh1; Pai: Rh2; Criança: Rh2
c) Mãe: Rh2; Pai: Rh1; Criança: Rh1
d) Mãe: Rh2; Pai: Rh1; Criança: Rh2
e) Mãe: Rh2; Pai: Rh2; Criança: Rh1
9. (UFPE) Renata (III.1), cuja avó materna e avô paterno
eram albinos, preocupada com a possibilidade de
transmitir o alelo para o albinismo a seus filhos,
deseja saber qual a probabilidade de ela não ser
portadora deste alelo. Qual das alternativas responde ao questionamento de Renata?
Nome
Aglutinogênio
Aglutinina
Anti-A e Anti-B
Marcelo
Flávia
B
Carlos
AeB
Fernanda
A
Anti-A
Anti-B
Baseando-se nessas informações, é correto afirmar que
a) se Marcelo se casar com Fernanda, poderão ter
filhos com aglutinogênio A ou filhos com aglutininas.
b) Marcelo pode receber sangue de todos os indivíduos citados.
c) se Carlos se casar com Flávia, poderão ter filhos
com tipo sanguíneo O e AB.
d) Carlos é doador universal.
11. (UFSCar-SP) Em relação ao sistema sanguíneo ABO,
um garoto, ao se submeter ao exame sorológico,
revelou ausência de aglutininas. Seus pais apresentaram grupos sanguíneos diferentes e cada um
apresentou apenas uma aglutinina. Os prováveis
genótipos dos pais do menino são
a) IBi — ii.
d) IAIB — IAIA.
b) IAi — ii.
A B
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) I e III.
I
adilson secco
São esperadas plantas com flores brancas somente
nos cruzamentos
a) I e II.
d) II e III.
e) IAi — IBi.
A
c) I I — I i.
12. (UFJF-MG) Além do teste de DNA, há exames mais
simples que podem ajudar a esclarecer dúvidas
sobre paternidade. Por exemplo, o teste de tipagem
sanguínea do sistema ABO permite determinar
quem não pode ser o pai. Qual das alternativas
apresenta uma situação em que esse exame assegura a exclusão da paternidade?
a) O filho é do tipo O, a mãe do tipo O e o suposto
pai do tipo A.
b) O filho é do tipo AB, a mãe do tipo AB e o suposto
pai do tipo O.
c) O filho é do tipo AB, a mãe do tipo A e o suposto
pai do tipo B.
d) O filho é do tipo B, a mãe do tipo B e o suposto
pai do tipo O.
e) O filho é do tipo A, a mãe do tipo A e o suposto
pai do tipo B.
68
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13. (Fuvest-SP) Lúcia e João são do tipo sanguíneo Rh
positivo e seus irmãos, Pedro e Marina, são do tipo
Rh negativo. Quais dos quatro irmãos podem vir a
ter filhos com eritroblastose fetal?
a) Marina e Pedro.
d) Pedro e João.
e) João e Marina.
c) Lúcia e Marina.
14. (UFRGS-RS) Em Genética, o cruzamento-teste é
utilizado para determinar
a) o número de genes responsável por uma característica.
b) o padrão de herança de uma característica.
c) a recessividade de uma característica.
d) o grau de penetrância de uma característica.
15. (PUC-RS) No monoibridismo com codominância ou
dominância intermediária, as proporções genotípicas e fenotípicas observadas na segunda geração
dos filhos serão, respectivamente,
a) 1 9 3 9 1 e 3 9 1.
b) 1 9 2 9 1 e 1 9 2 9 1.
e) 0%.
18. (UFSC) Na genealogia a seguir, os indivíduos
que manifestam uma determinada doença hereditária são mostrados em preto. Com base na
análise da mesma, determine a(s) proposição(ões)
correta(s).
I
1
2
3
4
2
3
II
1
c) 1 9 1 9 2 e 1 9 1 9 1.
4
d) 1 9 3 9 1 e 3 9 1 9 3.
e) 1 9 1 9 1 e 3 9 1.
III
16. (UFRGS-RS) Em uma espécie de peixes de aquário,
aparecem três padrões distintos de coloração na
nadadeira dorsal: negra, rajada e amarela. Esses
padrões são resultantes das combinações de três
diferentes alelos de um mesmo loco. No quadro
abaixo, estão apresentados três cruzamentos entre
peixes com padrões de coloração distintos para
nadadeiras e suas respectivas gerações F1 e F2.
Cruzamentos
Geração F1
Geração F2
(número de indivíduos)
1. rajada 3 amarela
100% rajadas
50 rajadas  17 amarelas
2. negra 3 amarela
100% negras
100 negras  35 amarelas
3. negra 3 rajada
100% negras
65 negras  21 rajadas
1
2
3
4
01) N
a genealogia estão representadas 2 gerações.
02) O padrão da herança desta doença é autossômico dominante.
04) Os indivíduos I–1, II–3 e III–3 podem ser homozigotos.
08) Do casamento consanguíneo, apresentado na
genealogia, existe 33,3% de possibilidade de
nascer um descendente com a doença.
16) III–3 e III–4 têm 50% de probabilidade de terem
um descendente portador da doença.
32) A doença só se manifesta nas mulheres, portanto está ligada ao cromossomo X.
Questões discursivas
Se um macho da F1 do cruzamento 3 cruza com
uma fêmea da F1 do cruzamento 1, quais as proporções de coloração das nadadeiras dorsais esperadas
para os descendentes?
a) 50% de indivíduos com nadadeiras negras e 50%
de indivíduos com nadadeiras rajadas.
b) 75% de indivíduos com nadadeiras negras e 25%
de indivíduos com nadadeiras amarelas.
c) 75% de indivíduos com nadadeiras negras e 25%
de indivíduos com nadadeiras rajadas.
d) 50% de indivíduos com nadadeiras negras e 50%
de indivíduos com nadadeiras amarelas.
e) 100% de indivíduos com nadadeiras negras.
17. (UFPR) Os seres vivos são acometidos por várias
doenças, que podem ter diversas origens. A exostose múltipla é uma anomalia que se caracteriza por
19. (Unicamp-SP) Gatos Manx são heterozigotos para
uma mutação que resulta na ausência de cauda (ou
cauda muito curta), presença de pernas traseiras
grandes e um andar diferente dos outros. O cruzamento de dois gatos Manx produziu dois gatinhos
Manx para cada gatinho normal de cauda longa
(2 9 1), em vez de três para um (3 9 1), como seria
esperado pela genética mendeliana.
a) Qual a explicação para esse resultado?
b) Dê os genótipos dos parentais e dos descendentes. (Utilize as letras B e b para suas respostas.)
20. (UFRJ) Alguns centros de pesquisa na Inglaterra
estão realizando um programa de triagem populacional para detectar a fibrose cística, uma doença
autossômica recessiva grave particularmente comum em caucasianos.
Capítulo 2 • Relação entre genótipo e fenótipo
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) a homozigose ou a heterozigose de um gene
dominante.
b) 75%.
c) 50%.
adilson secco
b) Lúcia e João.
lesões nos ossos e ocorre tanto em seres humanos
quanto em cavalos. Segundo os pesquisadores que
a estudaram, é determinada por um gene autossômico dominante. Considere um macho afetado,
filho de uma fêmea normal, que seja cruzado com
uma fêmea também normal. A probabilidade de
esse cruzamento produzir um descendente (macho
ou fêmea) normal é de:
a) 100%.
d) 25%.
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Atividades
Calcule a probabilidade de que esse casal venha
a ter uma criança com fibrose cística. Justifique
sua resposta.
21. (Unesp) Analise a genealogia que apresenta indivíduos afetados por uma doença recessiva e
indivíduos normais.
adilson secco
I
1
2
3
4
1
2
3
4
II
Explique por que esses animais têm a pelagem
negra nas extremidades do corpo.
25. (Fuvest-SP) Em uma espécie de planta a forma
dos frutos pode ser alongada, oval ou redonda.
Foram realizados quatro tipos de cruzamento
entre plantas dessa espécie e obtidos os seguintes
resultados:
Tipos de plantas
cruzados
Descendência
obtida
I
fruto
longo
3
fruto
redondo
100% fruto oval
2
1
Homem afetado
Homem normal
II
fruto
longo
3
fruto
oval
50% fruto longo
50% fruto oval
Mulher afetada
Mulher normal
III
fruto
redondo
3
fruto
oval
50% fruto redondo
50% fruto oval
IV
fruto
oval
3
fruto
oval
50% fruto longo
50% fruto oval
50% fruto redondo
a) Quais os indivíduos representados na genealogia
que são obrigatoriamente heterozigotos?
b) Qual a probabilidade de o casal formado pelos
indivíduos II2 e II3 ter mais dois filhos, sendo
ambos do sexo masculino e afetados?
22. (Unicamp-SP) Os grupos sanguíneos humanos
podem ser classificados em 4 tipos: A, AB, B e O,
pelo sistema ABO, e, de acordo com o sistema Rh,
como Rh1 e Rh2.
a) Explique como o sangue de uma pessoa pode ser
identificado em relação aos sistemas ABO e Rh.
b) Explique por que uma pessoa com sangue tipo O
é doadora universal mas só pode receber sangue
do tipo O, enquanto uma pessoa com sangue AB
é receptora universal mas não pode doar para
os outros tipos.
23. (UFRJ-Adaptado) Pode-se usar o sistema ABO para
“excluir” um suposto pai em uma investigação de
paternidade. Para tal, basta determinar o genótipo
e o fenótipo do suposto pai e, por comparação com
os fenótipos e genótipos do filho e da mãe, verificar
se o homem acusado pode ser considerado como
um pai impossível.
A tabela a seguir mostra os fenótipos do filho e da
mãe em três casos.
Unidade A • Genética
24. (UFRJ) O gato siamês é um animal de rara beleza,
pois a pelagem de seu corpo é clara com extremidades — orelhas, focinho, pés e cauda — pretas.
A presença do pigmento que dá a cor negra a essas
extremidades é o resultado da atividade de uma
enzima que fica inativada acima de 34 °C.
Cruzamento
III
Casos
Quais os fenótipos dos pais que não poderiam ser
os pais biológicos de cada caso?
Filho
Mãe
Fenótipo
Genótipo
Fenótipo
Genótipo
1
A
IA i
B
IB i
2
AB
IA I B
AB
IA I B
3
O
ii
B
IB i
a) Formule uma hipótese consistente com os resultados obtidos para explicar a herança da forma
dos frutos nessa espécie.
b) Represente os alelos por letras e indique os
genótipos dos indivíduos parentais e dos descendentes no cruzamento IV.
26. (UFC-CE) Rogério, um fazendeiro do município
de Redenção, estava muito feliz com a sua nova
compra, um legítimo touro mocho (sem chifres)
que lhe custou os olhos da cara, como se diz no
interior. No entanto ele teve uma grande surpresa
quando cruzou o touro com 3 vacas e obteve os
seguintes filhotes: com a vaca I foram obtidos
somente descendentes sem chifres; com a vaca
II, chifruda, obteve-se um descendente chifrudo;
e, finalmente, com a vaca III, mocha, foi obtido um
descendente chifrudo. Para esta raça de animal,
o caráter mocho (sem chifres) é determinado por
um gene autossômico dominante em relação ao
caráter presença de chifres. Rogério, sem entender
muito de hereditariedade, e muito zangado, foi
procurar uma geneticista da UFC, com a seguinte
pergunta:
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Toda pessoa na qual o alelo recessivo é detectado recebe orientação a respeito dos riscos de vir a ter um
descendente com anomalia. Um inglês heterozigoto
para essa característica é casado com uma mulher
normal, filha de pais normais, mas cujo irmão morreu na infância, vítima de fibrose cística.
Obs.: utilizar a letra maiúscula “A” para o gene dominante e a minúscula “a” para o recessivo.
a) Quais os genótipos dos animais envolvidos nos
cruzamentos?
b) Após a identificação dos genótipos dos animais,
que explicação genética foi dada a Rogério, a respeito da sua infelicidade na compra do touro?
70
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UNIDADE A
3
Genes com
segregação
independente
O paralelismo entre a segregação dos
fatores mendelianos e a segregação
cromossômica na meiose levou à
descoberta de que os genes situam-se
nos cromossomos. Pode-se concluir
então que a segregação independente
de certos genes ocorre porque eles
se encontram em pares diferentes de
cromossomos homólogos.
Neste capítulo, além da teoria
cromossômica da herança,
estudaremos como Mendel deduziu
a lei da segregação independente e
em que casos ela se aplica. Veremos,
também, alguns tipos de interação
entre genes que apresentam
segregação independente.
3.1 Mendel e a descoberta da
segregação independente
De acordo com a lei da segregação independente,
também denominada segunda lei de Mendel,
os fatores para duas ou mais características
separam-se no híbrido e se distribuem
independentemente para os gametas.
A fotografia mostra algumas
variedades de petúnia
(Petunia sp.), obtidas por
cruzamentos genéticos
selecionados.
Maurice Nimmo/Science Photo Library/Latinstock
Capítulo
3.2 A teoria cromossômica da
herança
Segundo a teoria cromossômica da herança,
os cromossomos são a base física da
hereditariedade: neles situam-se os genes.
3.3 Interações entre genes com
segregação independente
Há casos em que dois ou mais genes,
localizados ou não no mesmo par de
cromossomos, agem conjuntamente na
determinação de uma característica,
fenômeno denominado interação gênica.
71
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Seção 3.1
Mendel e a descoberta da
segregação independente
sugeridas
CC Conhecer os
experimentos de
Mendel considerando
duas características
simultaneamente
e compreender
o significado
da segregação
independente dos
fatores para os
casos estudados.
CC Aplicar conhecimentos
relativos à segregação
independente de
dois pares de alelos
e à teoria das
probabilidades na
resolução de problemas
que envolvem
cruzamentos genéticos.
❱❱ Conceito principal
• lei da segregação
independente
Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas
da ervilha, Mendel também estudou a transmissão combinada de duas
ou mais características. Em um de seus experimentos, por exemplo, ele
considerou simultaneamente a cor dos cotilédones, que faz a semente
ser amarela ou verde, e a textura dos cotilédones, que faz a semente ser
lisa ou rugosa. (Fig. 3.1)
Plantas de ervilha originadas de sementes puras amarelas e lisas
(ambos traços dominantes) foram cruzadas com plantas originadas de
sementes verdes e rugosas (traços recessivos). Todas as sementes produzidas (geração F1) eram amarelas e lisas.
A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas da geração F1,
originadas das sementes duplo-híbridas, era composta de quatro tipos de sementes: amarelas lisas, amarelas rugosas, verdes lisas e verdes rugosas.
Seguindo sua ideia de quantificar os resultados obtidos nos cruzamentos, Mendel contou os quatro tipos de sementes de F2, descobrindo que
elas se distribuíam aproximadamente nas seguintes frações:
9
​ ___ ​amarelas lisas;
16
3
___
​   ​amarelas rugosas;
16
3
___
​   ​verdes lisas;
16
1
___
​   ​verde rugosa.
16
Em proporção, essas frações representam 9 amarelas lisas  3 amarelas
rugosas  3 verdes lisas  1 verde rugosa (9  3  3  1).
Com base nesses experimentos, Mendel sugeriu a hipótese de que, na
formação dos gametas de plantas híbridas (geração F1), os alelos para a
cor da semente (V e v) segregam-se independentemente dos alelos que
condicionam a forma da semente (R e r). Ou seja, um gameta portador do
alelo V pode conter tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances, e o
mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v, que podem receber
tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
martin shields/
Photoresearchers/Latinstock
Unidade A • Genética
Uma planta duplo-heterozigótica VvRr formaria, de acordo com a hipótese da segregação independente, quatro tipos de gameta em igual
proporção: 1 VR  1 Vr  1 vR  1 vr. A combinação ao acaso desses gametas
para formar a geração F2 resultaria na proporção 9  3  3  1 observada
nos experimentos. (Fig. 3.2)
Figura 3.1 Fotografia
de sementes de
ervilha com fenótipo
verde: à esquerda,
semente rugosa e, à
direita, semente lisa
(aumento . 33).
72
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Semente
amarela lisa
Alelos para cor da
semente
X
GERAÇÃO P
cecília iwashita
Semente
verde rugosa
V 5 amarela
v 5 verde
VVRR
vvrr
Alelos para
textura da semente
GAMETAS
VR
R 5 lisa
r 5 rugosa
vr
GERAÇÃO F1
VvRr
VR
VR
VvRr
GAMeTAS
Vr
GAMeTAS
Vr
VVRR
vR
vR
VVRr
VVRr
vr
vr
VvRR
Proporção
genotípica de F2
9 V_R_
3 V_rr
3 vvR_
1 vvrr
VvRr
VVrr
VvRr
Vvrr
Proporção fenotípica de F2
Amarela lisa
___
​  9  ​
16
Amarela rugosa
___
​  3  ​
16
Verde lisa
3  ​
​ ___
16
Verde rugosa
___
​  1  ​
16
VvRR
VvRr
vvRR
vvRr
Vvrr
vvRr
vvrr
GERAÇÃO F2
VvRr
Figura 3.2 Representação
esquemática do cruzamento
entre linhagens de ervilhas que
diferem quanto à cor (amarela
ou verde) e à textura (lisa ou
rugosa) das sementes. Os
genes que condicionam essas
características segregam-se
independentemente. (Imagens
sem escala, cores-fantasia.)
Mendel denominou a segregação independente dos fatores para duas ou mais características
de segunda lei da herança, ou lei da segregação independente. Posteriormente, esse princípio foi chamado, em sua homenagem, de segunda lei de Mendel, e pode ser assim enunciado:
“Os fatores para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se independentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso”.
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
VvRr
No início do século XX, os geneticistas constataram a ocorrência da segregação independente
dos genes em diversas espécies animais.
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Em cobaias, por exemplo, pelagem preta é dominante sobre pelagem marrom e pelo curto
é dominante sobre pelo longo. Os alelos que condicionam essas características segregam-se
independentemente. Assim, quando se cruzam animais duplo-heterozigóticos, os fenótipos da
descendência distribuem-se na proporção de 9  3  3  1. (Fig. 3.3)
cecília iwashita
Pelagem
marrom longa
Pelagem
preta curta
X
GERAÇÃO P
GAMETAS
Alelos para cor
da pelagem
mmLL
MMLL
M 5 preta
m 5 marrom
mL
ML
Alelos para comprimento
da pelagem
L 5 curta
L 5 longa
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
GERAÇÃO F1
MmLL
ML
ML
MmLL
MmLL
GAMeTAS
ML
ML
GAMeTAS
MMLL
mL
mL
MMLL
MMLL
mL
mL
MmLL
MmLL
MMLL
MmLL
MmLL
MmLL
MmLL
mmLL
mmLL
MmLL
MmLL
mmLL
Unidade A • Genética
Proporção fenotípica de F2
Proporção
genotípica de F2
9 M_L_
3 M_LL
3 mmL_
1 mmLL
mmLL
GERAÇÃO F2
Preta curta
___
​  9  ​
16
Preta longa
3  ​
​ ___
16
Marrom curta
___
​  3  ​
16
Marrom longa
___
​  1  ​
16
Figura 3.3 Representação esquemática do cruzamento entre cobaias (porquinhos-da-índia) que diferem
quanto à cor (preta ou marrom) e ao comprimento (curta ou longa) da pelagem. Os genes que condicionam
essas características segregam-se independentemente. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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sugeridas
CC Estar informado
sobre as principais
evidências que levaram
ao estabelecimento da
teoria cromossômica
da herança.
CC Representar
a segregação
independente de
genes localizados
em diferentes
cromossomos por
meio de esquemas
ou modelos do
processo meiótico.
❱❱ Conceito principal
ublishing gr
oup
• teoria cromossômica
da herança
n a rc
lto
hu
hive/getty im
ag
e
s
ep
tur
na
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
Figura 3.4 Walter S. Sutton
(acima) e Theodor Boveri (abaixo),
fotografias de cerca de 1900, são
considerados os fundadores da
teoria cromossômica da herança.
A teoria cromossômica da herança
No final do século XIX, houve grande desenvolvimento da Citologia.
Nessa época, aconteceu a descoberta dos cromossomos e o estudo de
seu comportamento durante as divisões celulares, tanto na mitose como
na meiose. Reconheceu-se que este último processo era complementar à
fecundação e permitia manter constante, ao longo das gerações, o número
de cromossomos dos organismos diploides.
Nos anos de 1884 e 1885, quatro biólogos alemães — Oskar Hertwig
(1849-1922), Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), Rudolph Albert von
Kölliker (1817-1905) e August Weismann (1834-1914) — sugeriram, em trabalhos independentes, que os cromossomos poderiam ser a base celular
da hereditariedade. Eles se apoiavam no fato de os cromossomos serem
transmitidos de geração a geração pelos gametas e de seu número se
manter constante em organismos de uma mesma espécie. Essas evidências, porém, ainda eram insuficientes para que a hipótese fosse aceita
pela comunidade científica.
1
A hipótese de Sutton e de Boveri
Com a redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, aumentou o
interesse dos pesquisadores em descobrir a localização física dos fatores
mendelianos. Em 1903, o estadunidense Walter S. Sutton (1877-1916), na
época estudante de Biologia, mostrou que havia uma coincidência exata
entre o comportamento dos fatores hereditários propostos por Mendel e
o comportamento dos cromossomos na meiose e na fertilização.
Estudando a meiose em uma espécie de gafanhoto, Sutton observou
que os cromossomos homólogos se separavam exatamente da mesma
maneira que os fatores mendelianos. Com base nisso, o pesquisador elaborou a hipótese, posteriormente confirmada, de que os fatores hereditários localizam-se nos cromossomos e que a separação dos cromossomos
homólogos na meiose é o fenômeno responsável pela segregação dos
alelos de um gene.
Na época em que Sutton propôs sua hipótese, o biólogo alemão Theodor
Boveri (1862-1915) descobriu que os ovos de ouriço-do-mar precisavam ter
um conjunto completo de cromossomos para se desenvolver normalmente;
a falta de um ou mais cromossomos impedia o desenvolvimento embrionário normal. Boveri concluiu, acertadamente, que os cromossomos portam
fatores que controlam o desenvolvimento embrionário.
Por seus trabalhos, Sutton e Boveri são considerados os fundadores
da teoria cromossômica da herança, segundo a qual os cromossomos
constituem a base física da hereditariedade. (Fig. 3.4)
As provas científicas definitivas de que os genes realmente se localizam
nos cromossomos foram obtidas durante as décadas de 1910 e 1920 pelo
pesquisador estadunidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) e por três
de seus colaboradores, Alfred H. Sturtevant (1891-1970), Calvin B. Bridges
(1889-1938) e Herman J. Muller (1890-1967).
Em uma série de experimentos com Drosophila melanogaster, Morgan e
seus colaboradores estabeleceram as bases da teoria cromossômica da
herança, e a partir de então a Genética desenvolveu-se, tornando-se um
dos mais importantes ramos da Biologia moderna.
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Seção 3.2
75
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C
akg/latinstock
B
ap photo/image plus
california institute of technology
A
D
E
Figura 3.5 A. Barbara McClintock, em 1980. B. Alfred H.
Sturtevant, em 1955. C. Herman J. Muller, em 1959.
D. Thomas H. Morgan, em 1933. E. Calvin B. Bridges, em
1938. A primeira trabalhando com milho e os outros
quatro com drosófila obtiveram provas irrefutáveis de
que os genes localizam-se nos cromossomos.
2
Segregação independente dos genes e meiose
Os cromossomos homólogos de cada par cromossômico provêm originalmente dos gametas
materno e paterno. Durante a meiose, cromossomos homólogos de origem materna e paterna
segregam-se com total independência uns dos outros, levando à segregação independente dos
genes situados em pares diferentes de cromossomos homólogos. Acompanhe, na descrição a
seguir, como a segregação independente de dois pares de cromossomos homólogos resulta na
segregação independente dos genes neles localizados.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
bettmann/corbis/latinstock
bettmann/corbis/latinstock
Uma pesquisadora que merece ser citada como uma cofundadora da Genética é a estadunidense Barbara McClintock (1902-1992), que confirmou em milho os resultados obtidos em drosófila
por Morgan e seus colaboradores, além de ter realizado outras descobertas inéditas. Por suas
contribuições para o desenvolvimento da Genética, Thomas H. Morgan e Barbara McClintock
receberam o Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiologia, ele em 1933 e ela em 1983. (Fig. 3.5)
Unidade A • Genética
Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb
Considere uma célula duplo-heterozigótica AaBb, em que o par de alelos Aa situa-se em um
par de cromossomos homólogos diferente daquele em que se localiza o par de alelos Bb. Pouco antes do início da meiose, cada cromossomo e seus genes duplicam-se. Durante a divisão
meiótica, os membros de cada par de cromossomos homólogos emparelham-se e orientam-se
em direção aos polos opostos da célula. Duas situações, então, podem ocorrer:
1)o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo dominante B; consequentemente, o cromossomo portador do alelo
recessivo a migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b;
2)o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b; consequentemente, o cromossomo portador do alelo
dominante B migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo a.
Se ocorre a situação 1, ao final da meiose formam-se dois tipos de célula, quanto à composição alélica desses genes: AB e ab. Se ocorre a situação 2, formam-se outros dois tipos de célula: Ab e aB.
Como a chance de cada célula em meiose seguir um ou outro caminho é a mesma, espera-se que em cerca de metade das células em meiose ocorra a primeira situação, com produção de gametas
AB e ab, enquanto na outra metade ocorrerá a segunda situação, com produção de gametas Ab e aB.
76
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Isso explica por que um indivíduo heterozigótico para dois genes AaBb, localizados em pares
diferentes de cromossomos, produz quatro tipos de gametas haploides com quatro combinações
gênicas, na mesma proporção, 1 AB  1 Ab  1 aB  1 ab. (Fig. 3.6)
SEGREGAÇÃO DE CROMOSSOMOS E GENES NA MEIOSE
jurandir ribeiro
A
A
a a
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
POSSIBILIDADE 1
Cromossomos
duplicados
B B
b
b
POSSIBILIDADE 2
ou
AA a a
AA a a
B B b b
b b B B
PRODUTOS DA
DIVISÃO I
Da
meiose
a
A
B
A
A
B
B
A
a
B
b b
a
a
b
b
B
A
AB
b
b
b
PRODUTOS DA
DIVISÃO II
Da
meiose
b
ab
B
a
a
B
B
B
a
B
b
b
a
b
A
a
B
a
A
A
a
A
A
A
a
B
b
Ab
aB
Figura 3.6 Representação esquemática das duas possibilidades para a migração
de dois pares de cromossomos, o que leva à segregação independente dos
alelos A/a e B/b na meiose. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Assim, o princípio da segregação independente, observado originalmente por Mendel, é válido
apenas para genes localizados em pares diferentes de cromossomos. Quando dois ou mais genes
estão localizados no mesmo par de cromossomos homólogos, eles não se segregam independentemente; esta situação será estudada no capítulo 4.
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
A
77
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A herança de grupos sanguíneos
O problema
adilson secco
A árvore genealógica a seguir representa uma
família estudada quanto aos grupos sanguíneos do
sistema ABO e do sistema Rh. Na árvore, o símbolo
que representa as pessoas — quadrado para homem
e círculo para mulher — é dividido por um traço vertical, com o lado esquerdo representando o fenótipo
para o sistema ABO e o lado direito representando o
fenótipo para o sistema Rh.
AB
Rh�
O
1
2
3
A Rh�
4
?
Unidade A • Genética
A solução
Em primeiro lugar é preciso determinar os genótipos dos indivíduos 5 e 6 aos quais se refere o problema. A mulher 5 tem sangue Rh2 e, portanto, seu
genótipo é rr. Como ela tem sangue do tipo A, um de
seus alelos é IA. Como a mãe da mulher 5 tem sangue
tipo O (ii), ela só pode ter fornecido à filha um alelo i.
O genótipo da mulher 5 é, portanto, IAi rr.
Para determinar o genótipo do homem 6, o
raciocínio é o mesmo: como seu fenótipo é O/Rh1
(iiR_) e sua mãe é Rh2 (rr), concluímos que ele tem
genótipo iiRr.
Com relação ao sistema ABO, a mulher 5 forma
​ 1  ​i. O homem 6 forma apedois tipos de gameta: __
​ 1  ​IA e __
2
2
nas um tipo de gameta, i. Portanto, os filhos desse
casal poderão ter sangue do tipo A ​ ​ __1  ​ IA 3 1 i ​ ou
2
__
__
1
1
do tipo O ​ ​   ​ i 3 1 i ​, com 50% ​ ​   ​  ​ de chance para
2
2
cada tipo.
Quanto ao sistema Rh, a mulher 5 forma apenas
um tipo de gameta, r. O homem 6 forma gametas de
​ 1  ​r. Assim, os filhos do casal poderão
dois tipos: ​ __1  ​R e __
2
2
#
@ #
#
•P
robabilidade de um filho vir a ser
A/Rh2 5 __
​ 1  ​(A) 3 __
​ 1  ​(Rh2) 5 __
​ 1  ​
4
2
2
@
Sobre essa família, pergunta-se:
a) Qual é a probabilidade de um filho do casal
5 3 6 ter sangue dos tipos O/Rh1 ou A/Rh2?
b) Quando o homem 6 ainda era noivo da mulher
5, uma antiga namorada O/Rh1 acusou-o de ser
pai de seu filho, uma criança A/Rh2. Pelo que se
conhece sobre herança dos grupos sanguíneos,
essa acusação tem procedência?
@
@ #
@
Pode-se também construir o quadrado de Punnett
e estimar a probabilidade procurada: __
​ 1  ​​ __
​ 1  ​1 __
​ 1  ​  ​.
2 4 4
6
@
#
•P
robabilidade de um filho vir a ser
​ 1  ​1 __
​ 1  ​5 __
​ 1  ​
O/Rh1 ou A/Rh2 5 __
4 4 2
O Rh�
5
@
ter sangue Rh1 ​ 1 r 3 ​ __1  ​R ​ou Rh2 ​ 1 r 3 ​ __1  ​r ​, com 50%​
2
2
__
1​   ​  ​de chance para cada tipo.
2
Sabendo-se que os alelos que condicionam esses
dois grupos sanguíneos segregam-se independentemente, a herança simultânea das duas características
pode ser calculada multiplicando-se as probabilidades
individuais:
• Probabilidade de um filho vir a ser
O/Rh1 5 __
​ 1  ​(O) 3 __
​ 1  ​(Rh1) 5 __
​ 1  ​
4
2
2
#
#
Gametas formados
por 6 (o pai)
Gametas
formados por
5 (a mãe)
iR
ir
IAr
IAiRr
(A/Rh1)
IAirr
(A/Rh2)
ir
iiRr
(O/Rh1)
iirr
(O/Rh2)
Podemos agora responder à segunda pergunta
do problema: será que o homem 6 pode ser pai de
uma criança A/Rh2, filha de sua antiga namorada
O/Rh1?
O indivíduo 6 tem genótipo iiRr, e a mãe da criança tem genótipo iiR_, pois seu sangue é tipo O/Rh1.
Com essas informações, nem é preciso investigar o
lado familiar da mãe: se a criança apresenta fenótipo
A/Rh2, ela tem necessariamente um alelo IA, que só
pode ter vindo de seu verdadeiro pai. Este poderia ter
sangue tipo A ou AB, mas nunca poderia pertencer
ao grupo O.
O homem 6 pode, portanto, ser excluído da
suspeita de ser o pai da criança em questão. Como
podemos ver, esse tipo de investigação não determina quem é o verdadeiro pai, mas eventualmente
permite excluir os que não podem ser; por isso,
é chamado de teste de exclusão de paternidade.
Atualmente, os testes de exclusão de paternidade
têm sido substituídos por exames de análise de
DNA, mais precisos e conclusivos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Resolvendo problemas
de genética
78
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Seção 3.3
Interações entre genes com
segregação independente
1
❱❱ Habilidades
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Conceituar interação
gênica, exemplificando
com a forma da crista
em galináceos e
cor da pelagem em
cães labradores.
CC Caracterizar herança
quantitativa e estar
informado sobre
a existência desse
tipo de herança na
espécie humana.
Conceito de interação gênica
A análise das proporções entre as classes fenotípicas da descendência de um cruzamento pode informar-nos o número de genes envolvidos
no controle de determinada característica. Por exemplo, quando se trata
de herança controlada por um único par de alelos com dominância completa, a segregação leva à clássica proporção 3  1, ou seja, no cruzamento
3
entre indivíduos heterozigóticos, __
​   ​da descendência têm o traço dominante
4
1
e __
​   ​ tem o traço recessivo. Isso indica que há apenas um gene envolvido
4
na herança.
Quando analisamos simultaneamente duas características, cada uma
condicionada por um par de alelos com dominância completa e segregação
independente, a descendência do cruzamento de duplo-heterozigóticos é
3
9
​   ​ com a
constituída por ___
​   ​ com ambas as características dominantes, ___
16
16
3
primeira característica dominante e a segunda recessiva, ___
​   ​ com a pri16
1
meira característica recessiva e a segunda dominante e ___
​   ​com ambas as
16
características recessivas (proporção de 9  3  3  1).
Há casos em que dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo
par de cromossomos homólogos, agem conjuntamente na determinação
de uma característica. Quando isso ocorre, fala-se em interação gênica.
Muitas características de um ser vivo resultam da ação de diversos genes;
por exemplo, estima-se que na pigmentação do olho da mosca drosófila
estejam envolvidos mais de 100 genes.
A análise da proporção fenotípica entre os descendentes de um cruzamento, além de informar quantos genes estão envolvidos na formação
da característica, pode revelar o tipo de interação existente entre eles.
Vejamos a seguir um exemplo de interação.
❱❱ Conceitos principais
• interação gênica
• epistasia
• herança quantitativa
fotos: Fabio Colombini
Em 1905, após uma série de cruzamentos experimentais, o geneticista
inglês William Bateson e seus colaboradores concluíram que a forma da
crista em certas raças de galináceos é condicionada pela interação de dois
pares de alelos com segregação independente. As combinações entre os
diferentes alelos podem produzir quatro tipos de crista: ervilha, simples,
noz e rosa. (Fig. 3.7)
A
B
C
D
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Interação gênica na forma da crista de galináceos
Figura 3.7 A forma da crista de galináceos pode ser ervilha (A),
simples (B), noz (C) e rosa (D). Essa característica é determinada pela
interação de dois pares de alelos com segregação independente.
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
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79
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Quando linhagens puras de aves de crista ervilha são cruzadas com linhagens puras de aves de
crista simples, obtém-se uma geração F1 constituída apenas por aves de crista ervilha. No experimento
original de Bateson e seus colaboradores, quando as aves de F1 foram cruzadas entre si, a descendência
foi de 332 aves de crista ervilha e 110 de crista simples, uma proporção muito próxima de 3  1.
Ao cruzar linhagens puras de aves de crista rosa com linhagens puras de aves de crista simples, obteve-se uma geração F1 constituída apenas por aves de crista rosa. Quando as aves de
F1 foram cruzadas entre si, obteve-se uma geração F2 constituída por 221 aves de crista rosa e
83 de crista simples, proporção também muito próxima de 3  1. (Fig. 3.8)
Quando linhagens puras de aves de crista rosa são cruzadas com linhagens puras de aves de
crista ervilha, todos os descendentes apresentam um único tipo de crista, denominada “noz”,
diferente das de seus genitores. No experimento realizado por Bateson, quando as aves de crista
noz de F1 foram cruzadas entre si, a geração F2 apresentou 99 aves de crista noz, 26 de crista
rosa, 38 de crista ervilha e 16 de crista simples, uma proporção bem próxima de 9  3  3  1.
Essa é a proporção esperada no cruzamento de duplo-heterozigóticos quanto a dois pares de
alelos com segregação independente.
GERAÇÃO P
EE
ee
E
e
GAMETAS
GERAÇÃO F1
Crista ervilha
Ee
E
Ee
E
GAMeTAS
Ee
GAMeTAS
e
e
EE
Ee
Ee
Crista rosa
B
Crista simples
GERAÇÃO P
ee
GERAÇÃO F2
RR
rr
R
r
GAMETAS
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Crista simples
cecília iwashita
Crista ervilha
A
Crista rosa
GERAÇÃO F1
Rr
R
Unidade A • Genética
Rr
Figura 3.8 Representação
esquemática de cruzamentos entre
galináceos com diferentes tipos de
crista. A. Cruzamento entre aves
de crista ervilha e de crista simples.
B. Cruzamento entre aves de crista
rosa e de crista simples. Em cada
cruzamento foi representado apenas
um dos genes pelo fato de as aves
terem genótipo homozigótico e
idêntico quanto ao outro.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
R
GAMeTAS
GAMeTAS
r
Rr
r
RR
Rr
Rr
rr
GERAÇÃO F2
80
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4/28/10 3:51:54 PM
A título de teste, a equipe de Bateson cruzou algumas aves de crista noz da geração F1 com
aves de crista simples, de genótipo supostamente duplo-recessivo rree. Nesse cruzamento, eles
obtiveram 139 descendentes com crista noz, 142 com crista rosa, 112 com crista ervilha e 141
com crista simples, proporção muito próxima da esperada de 1  1  1  1.
Esses resultados confirmaram que os indivíduos noz de F1 são duplo-heterozigóticos e produzem quatro tipos de gameta em iguais frequências, como é esperado pela lei da segregação independente.
Bateson e seus colaboradores concluíram que o tipo de crista em galináceos é condicionado
por dois pares de alelos, R e r e E e e, que se segregam independentemente e interagem na manifestação da característica forma da crista.
A interação entre os alelos dominantes R e E resulta em crista noz; entre o alelo dominante R
e o recessivo e resulta em crista rosa; entre o alelo recessivo r e o dominante E resulta em crista
ervilha; entre os alelos recessivos r e e resulta em crista simples. Observe os resultados do cruzamento entre linhagem pura com crista rosa e linhagem pura com crista ervilha e dos híbridos
(crista noz) entre si. (Fig. 3.9)
Crista rosa
X
GERAÇÃO P
cecília iwashita
GAMETAS
EErr
eeRR
Er
eR
GERAÇÃO F1
Figura 3.9 Representação
esquemática do cruzamento
entre galináceos de crista
rosa e de crista ervilha e do
cruzamento entre indivíduos
da geração F1. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
Crista noz
EeRr
ER
ER
EeRr
EeRr
GAMeTAS
Er
GAMeTAS
Er
EERR
eR
eR
EERr
EERr
er
er
EeRR
EeRr
EErr
EeRr
Eerr
Proporção
genotípica de F2
9 E_R_
3 E_rr
3 eeR_
1 eerr
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EeRR
EeRr
eeRR
eeRr
Eerr
eeRr
eerr
GERAÇÃO F2
EeRr
Proporção fenotípica de F2
Noz
___
​ 9 ​
16
Ervilha
___
​ 3 ​
16
Rosa
___
​ 3 ​
16
Simples
___
​ 1 ​
16
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Crista ervilha
81
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2
Epistasia
Há casos em que os alelos de um gene impedem a expressão dos alelos de outro par, que
pode ou não estar no mesmo par de cromossomos homólogos. Esse fenômeno é chamado de
epistasia (do grego epi, sobre, e stasis, parada, inibição). O alelo que exerce a ação inibitória é
chamado de epistático, e o que sofre a inibição é chamado de hipostático.
Se o alelo epistático atua em dose simples, isto é, se a presença de um único alelo epistático é
suficiente para causar a inibição do hipostático, fala-se em epistasia dominante. Por outro lado, se
o alelo que determina a epistasia atua somente em dose dupla, fala-se em epistasia recessiva.
Exemplo de epistasia recessiva em cães labradores
cecília iwashita
Pelagem dourada
(nariz marrom)
Pelagem preta
Figura 3.10 Representação esquemática
do cruzamento entre cães labradores
de pelagem dourada (nariz marrom) e de
pelagem preta e do cruzamento entre
indivíduos da geração F1. Note que a
proporção na geração F2 é 9 com pelagem
preta  3 com pelagem chocolate  4 com
pelagem dourada. Cães com pelagem
dourada portadores do alelo B têm nariz
preto, enquanto os portadores de genótipo
bb têm nariz marrom. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
GERAÇÃO P
GAMETAS
bbee
BBEE
be
BE
Pelagem preta
GERAÇÃO F1
BbEe
BE
BE
BbEe
BbEe
GAMeTAS
Be
Be
GAMeTAS
BBEE
bE
bE
BBEe
BBEe
be
be
BbEE
Unidade A • Genética
BBee
BbEe
BbEe
Bbee
Proporção
genotípica de F2
9 B_E_
3 B_ee
3 bbE_
1 bbee
82
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A pelagem dos cães é condicionada por mais de uma dezena de genes. Alguns deles são responsáveis pela determinação das variações típicas de cada raça canina.
Nos cães labradores, por exemplo, apenas dois genes condicionam as três pelagens típicas
dessa raça: preta, chocolate e dourada. Observe, a seguir, cruzamentos entre linhagens de labradores que diferem quanto à cor da pelagem. (Fig. 3.10)
BbEE
BbEe
bbEE
bbEe
Bbee
bbEe
bbee
GERAÇÃO F2
BbEe
Proporção fenotípica de F2
Pelagem preta
9  ​
​ ___
16
Pelagem chocolate
3  ​
​ ___
16
Pelagem dourada
(nariz preto)
3  ​
​ ___
16
Pelagem dourada
(nariz marrom)
___
​  1  ​
16
4/28/10 3:51:59 PM
O alelo dominante B determina a produção de pigmento preto e o alelo recessivo b determina
a produção de pigmento chocolate. Um segundo gene (E) está envolvido na determinação da cor
da pelagem dos labradores, controlando a deposição de pigmento nos pelos. O alelo dominante
E condiciona a deposição de pigmentos nos pelos, enquanto o alelo recessivo e não condiciona
essa deposição, atuando como epistático recessivo sobre B e b.
Figura 3.11 Os três tipos
de pelagem de cães
labradores, da esquerda
para a direita: chocolate,
dourada e preta.
O cruzamento entre cães pretos de genótipo BBEE e cães dourados de genótipo bbee produz,
em F1, apenas cães pretos (BbEe).
O cruzamento dos cães pretos duplo-heterozigóticos (BbEe) produz descendentes pretos
(B_E_), chocolates (bbE_) e dourados (_ _ee) na proporção de 9  3  4, respectivamente.
Os cães dourados descendentes do cruzamento entre labradores duplo-heterozigóticos podem
1
2
1
​   ​  ​, Bbee ​ __
​   ​  ​ou bbee ​ __
​   ​  ​. Destes, os que têm o alelo B produzem pigmento
ter genótipos BBee ​ __
4
4
4
preto, mas este não se deposita no pelo, pois o genótipo desses animais é ee. No entanto, esses
cães apresentam lábios e nariz pretos, pois o alelo e não interfere na produção de pigmento nas
células epidérmicas dessas estruturas.
@ #
@ #
@ #
Os cães dourados homozigóticos bb produzem pigmento marrom em vez de preto, que também
não é depositado nos pelos, mas está presente nas células epidérmicas dos lábios e nariz; por
3
4
​   ​ têm
isso, estas partes são marrons. Assim, dos ​ ___ ​ de descendentes de pelagem dourada, ___
16
16
1
lábios e nariz pretos e ___
​   ​tem lábios e nariz marrons.
16
Exemplo de epistasia dominante
Em galináceos, o alelo C condiciona plumagem colorida, enquanto o alelo c condiciona plumagem branca. Esses alelos interagem com os alelos de outro par (I e i) de tal maneira que, para
ter plumagem colorida, a ave não pode apresentar o alelo I em seu genótipo.
Apenas as aves de genótipo C_ii são coloridas. Assim, aves ccii são brancas por não apresentarem o alelo para pigmentação (C) e aves C_I_ são brancas porque o alelo I impede a pigmentação.
O alelo epistático I atua em dose simples, comportando-se como se fosse dominante. Por isso,
esse tipo de interação gênica é conhecido como epistasia dominante.
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Juniors/Other Images
Um cão homozigótico recessivo (_ _ ee) não tem pigmentos nos pelos e sua pelagem é dourada.
Cães que tenham, ao menos, um alelo dominante do gene produtor de pigmento preto e com, ao
menos, um alelo dominante do gene para a deposição de pigmentos (B_E_) terão pelos pretos.
Cães homozigóticos recessivos para o primeiro gene e com, ao menos, um alelo dominante do
gene para a deposição de pigmentos (bb E_) terão cor chocolate. (Fig. 3.11)
83
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Quando se cruzam galináceos com plumagem branca duplo-heterozigóticos CcIi, a descendência é constituída pela proporção de 13 aves brancas  3 aves coloridas. As aves brancas apresentam os seguintes genótipos: C_I_, ccI_ e ccii. As aves coloridas têm genótipos C_ii. (Fig. 3.12)
Plumagem
colorida
jurandir ribeiro
Plumagem
branca
GERAÇÃO P
GAMETAS
ccII
CCii
cI
Ci
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Plumagem
branca
GERAÇÃO F1
CcIi
CI
CI
CcIi
CcIi
cI
GAMeTAS
cI
GAMeTAS
CCII
Ci
Ci
CcII
CcII
ci
ci
CCIi
ccII
CcIi
CCIi
CcIi
ccIi
CcIi
CCii
ccIi
Ccii
Unidade A • Genética
CcIi
Ccii
Proporção
genotípica de F2
Proporção fenotípica de F2
Branca
9 C_I_
3 C_ii
3 ccI_
1 ccii
Colorida
ccii
GERAÇÃO F2
___
​ 13
​
16
___
​ 163 ​
Figura 3.12 Representação esquemática do cruzamento de galináceos em que a proporção fenotípica de F2 é 13  3.
9
3
12
As classes resultantes da epistasia ​ ___
​   ​C_I_ 1 ___
​   ​ccI_ 5 ___
​   ​  ​apresentam plumagem branca, assim como a classe ccii,
16
16
16
que é branca pelo fato de o par de alelos hipostático cc não produzir pigmento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
@
#
84
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3
Herança quantitativa ou poligênica
Muitas características dos seres vivos, tais como altura, cor de diferentes partes do corpo
etc., resultam do efeito cumulativo de vários genes, cada um deles contribuindo com uma parcela
no fenótipo, caracterizando um padrão de herança denominado herança quantitativa, ou herança poligênica. Nesses casos, também costuma haver forte influência de fatores ambientais
na manifestação do fenótipo.
Com relação à característica estatura, por exemplo, na espécie humana há pessoas muito
altas, pessoas muito baixas e um grande número de pessoas com estaturas intermediárias.
Pessoas com maior número de alelos para altura são mais altas que as que apresentam número
menor desses alelos. A característica também sofre influência ambiental; pessoas com mesmo
genótipo podem ter alturas diferentes em consequência, por exemplo, da alimentação ou do grau
de atividade física que tiveram durante a fase de crescimento.
Se fizermos um gráfico da distribuição das estaturas nas pessoas de uma população, obteremos uma curva em forma de sino, conhecida como curva de distribuição normal. (Fig. 3.13)
30
No de indivíduos
20
Figura 3.13 Características condicionadas
por vários genes com efeito cumulativo,
cuja expressão geralmente sofre influência
ambiental, distribuem-se em uma curva
normal. Esta tem forma de sino, e, no exemplo
citado no texto, a estatura média estaria
situada no centro da curva, onde se concentra
o maior número de pessoas da população.
15
10
5
0
150
160
170
180
190
200
Altura (cm)
Exemplo clássico de herança quantitativa
Inicialmente, os pesquisadores tiveram dificuldade para entender a herança das características quantitativas. Muitos chegaram a imaginar que as leis descobertas por Mendel não se
aplicavam a esses casos.
Em 1910, o geneticista sueco Herman Nilsson-Ehle (1873-1949), estudando a herança da cor
do grão de trigo, estabeleceu os princípios da herança das características quantitativas. Nilsson-Ehle mostrou que esta herança segue as leis mendelianas e que os fenótipos são condicionados
por diversos genes cujos alelos têm efeito aditivo.
Em seu experimento, Nilsson-Ehle cruzou linhagens puras de trigo de sementes vermelho-escuras com linhagens puras de sementes brancas. A geração F1 foi inteiramente constituída
por plantas de sementes de cor vermelha mais clara que as do tipo parental.
A autofecundação das plantas de F1 produziu uma geração F2 constituída por sementes de
várias cores, classificadas em cinco categorias: vermelho-escura, vermelho-média, vermelha,
vermelho-clara e branca. Esses diversos fenótipos ocorreram, respectivamente, na proporção
1
4
6
4
1
de ___
​   ​ ___
​   ​ ___
​   ​ ___
​   ​ ​ ___ ​.
16 16 16 16 16
Nilsson-Ehle explicou esses resultados admitindo que a característica “cor da semente” é
condicionada por dois genes, cada um com dois alelos (A e a e B e b), que se segregam independentemente.
Cada alelo representado pela letra maiúscula contribui para a produção de pigmento vermelho e seus efeitos se somam: uma semente portadora de quatro alelos para vermelho no
genótipo (AABB) tem coloração vermelho-escura. Os alelos representados por letras minúsculas não contribuem para a coloração: uma semente sem alelos para vermelho (aabb) não tem
pigmento e é branca.
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
25
Sementes portadoras de um, dois e três alelos para pigmentação têm cores, respectivamente,
vermelho-clara, vermelha e vermelho-média. (Fig. 3.14)
85
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jurandir ribeiro
Vermelho-escura
Branca
GERAÇÃO P
AABB
aabb
ab
AB
GAMETAS
Figura 3.14 Representação
esquemática do cruzamento
entre plantas de trigo
produtoras de sementes
vermelho-escuras e plantas
produtoras de sementes
brancas. A proporção obtida
na geração F2 mostra que se
trata de um caso de herança
quantitativa. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
Vermelha
GERAÇÃO F1
AaBb
AB
AB
AaBb
GAMeTAS
Ab
Ab
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
AaBb
GAMeTAS
AABB
aB
aB
AABb
AABb
ab
ab
AaBB
AaBb
AAbb
AaBb
Aabb
AaBb
aaBB
aaBb
Unidade A • Genética
AaBb
Aabb
aaBb
Proporção genotípica de F2
1 AABB
4 AABb ou AaBB
6 AAbb, AaBb ou aaBB
4 Aabb ou aaBb
1 aabb
AaBB
Proporção fenotípica de F2
Vermelho-escura
1​
___
​ 16
Vermelho-média
4​
___
​ 16
Vermelha
6​
___
​ 16
aabb
GERAÇÃO F2
Vermelho-clara
4​
___
​ 16
Branca
1​
___
​ 16
Nos casos de herança quantitativa em que os diversos alelos dos diferentes genes contribuem
de modo equivalente na determinação do fenótipo, a quantidade de fenótipos diferentes segue
o seguinte padrão: número de alelos 1 1. Por exemplo, se houver 4 alelos envolvidos, como no
caso da cor da semente do trigo, o número de classes fenotípicas será 5; se houver 6 alelos,
haverá 7 classes fenotípicas, e assim por diante. Inversamente, para estimar o número de alelos
envolvidos na herança poligênica, basta subtrair 1 do número de classes fenotípicas.
86
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Resolvendo problemas
de genética
Herança quantitativa
O problema
Em uma variedade de cevada, o tamanho médio dos entrenós do caule é de
3,2 centímetros. Em outra variedade, mais baixa, os entrenós têm, em média,
2,1 centímetros.
Um cruzamento entre essas duas variedades produziu uma geração F1
constituída por plantas de altura intermediária à das plantas parentais, com
entrenós, em média, de 2,65 centímetros.
A autofecundação das plantas de F1 produziu uma geração F2 constituída por
plantas de diferentes alturas, das quais ___
​  1  ​tinha entrenós de 3,2 centímetros,
16
1  ​ tinha entrenós de 2,1 centímetros, como o
como um dos tipos parentais, e ​ ___
16
outro tipo parental.
Qual é o número provável de genes envolvidos no comprimento dos entrenós dessas duas linhagens de cevada e a contribuição de cada alelo para
o fenótipo final?
A fração ___
​  1  ​para os fenótipos extremos indica tratar-se de uma característica
16
condicionada por dois pares de alelos com segregação independente. Se a diferença entre os tamanhos máximo e mínimo do entrenó é de 1,1 centímetro (3,2 – 2,1)
e há 4 alelos envolvidos, pode-se admitir que cada alelo “dominante” acrescenta
0,275 centímetro (1,1 4 4) ao tamanho básico do entrenó. (Tab. 3.1)
Tabela 3.1 Genótipo de F2
Fenótipos (tamanho do
entrenó em cm)
AABB
3,200
AABb ou AaBB
2,925
AAbb, AaBb ou aaBB
2,650
Aabb ou aaBb
2,375
aabb
2,100
O cruzamento pode ser sumarizado como na tabela a seguir. (Tab. 3.2)
Tabela 3.2
Geração
AABB
aabb
P
(3,2 cm)
(2,1 cm)
Geração
100% AaBb
F1
Geração
(2,65 cm)
1
​ ___ ​AABB
16
2
___
​   ​AABb
16
2
___
​   ​AaBB
16
F2
1
___
​   ​
16
4
___
​   ​
16
1
___
​   ​AAbb
16
4
___
​   ​AaBb
16
1
___
​   ​aaBB
16
6
​ ___ ​
16
2
​ ___ ​Aabb
16
2
​ ___ ​aaBb
16
4
​ ___ ​
16
1
___
​   ​aabb
16
1
___
​   ​
16
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A solução
87
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Questões objetivas
1. Segundo a lei da segregação independente, ou
segunda lei de Mendel:
a) dois ou mais genes determinam cada característica de um ser vivo.
b) o fenótipo resulta da interação entre o genótipo
e o meio.
c) os organismos diploides possuem duas cópias
de cada gene.
d) a separação dos alelos de um gene na meiose
não interfere na separação dos alelos de genes
localizados em outros pares de cromossomos
homólogos.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 2 e 3.
a) Codominância.
b) Herança quantitativa, ou poligênica.
c) Interação gênica.
d) Pleiotropia.
2. Que nome se dá ao fato de dois ou mais genes
condicionarem conjuntamente uma determinada
característica?
3. Qual é o nome da herança em que diversos genes
atuam sobre determinada característica, cada um
com um efeito aditivo na composição do fenótipo?
4. Uma célula duplo-heterozigótica quanto a dois
pares de alelos, Aa e Bb, localizados em pares diferentes de cromossomos homólogos, formará por
meiose quatro células, sendo
a) uma portadora de A, outra de a, outra de B e
outra de b.
b) uma portadora de AB, outra de Ab, outra de aB
e outra de ab.
c) uma portadora de AA, outra de Ab, outra de aB
e outra de aa.
Unidade A • Genética
d) duas portadoras de AB e duas portadoras de ab,
ou duas portadoras de Ab e duas portadoras de aB.
5. Um indivíduo multicelular duplo-heterozigótico
quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb, localizados
em pares diferentes de cromossomos homólogos,
forma gametas na proporção de
1 ​A  ​ __
1 ​a  ​ __
1 ​B  __
a) ​ __
​ 1 ​b.
4
4
4
4
1 ​AB  __
​ 1 ​Ab  __
​ 1 ​aB  __
​ 1 ​ab.
b) ​ __
4
4
4
4
1 ​Ab  ​ __
1 ​aB  ​ __
1 ​aa.
1 ​AA  ​ __
c) ​ __
4
4
4
4
1 ​Ab  __
1 ​AB  __
​ 1 ​ab, ou ​ __
​ 1 ​aB.
d) ​ __
4
4
2
2
6. No cruzamento entre indivíduos duplo-heterozigóticos quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb,
localizados em pares diferentes de cromossomos
homólogos, espera-se obter
a) apenas indivíduos AaBb.
b) indivíduos AB e ab na proporção de 1  1.
c) indivíduos AA, Ab, aA e bb, na proporção de
9  3  3  1, respectivamente.
d) indivíduos A_B_, A_bb, aaB_ e aabb, na proporção
de 9  3  3  1, respectivamente.
Questões discursivas
7. A característica caule longo em ervilha é condicionada por um alelo (B) dominante em relação ao
alelo (b) que condiciona caule curto. A cor verde da
vagem é condicionada por um alelo (A) dominante
em relação ao alelo (a) que condiciona vagem de
cor amarela. Do cruzamento de uma planta homozigótica de caule longo e vagem amarela com
uma outra planta também homozigótica de caule
curto e vagem verde resultou uma geração F1. Indivíduos F1 cruzados com uma planta de caule curto
e vagem amarela produziram uma descendência
assim constituída: 120 plantas de caule longo e
vagem verde; 110 plantas de caule longo e vagem
amarela; 119 plantas de caule curto e vagem verde;
111 plantas de caule curto e vagem amarela.
a) Faça, em seu caderno, um diagrama do último
cruzamento, indicando o genótipo dos pais e
dos descendentes.
b) Os dois genes têm segregação independente?
Justifique.
c) Determine os tipos de gametas com as respectivas proporções de cada um dos tipos de plantas
descendentes do último cruzamento.
8. Nos suínos existem cascos indivisos (F_) e cascos
fendidos (ff). Outro loco, situado em outro par cromossômico, determina a cor dos pelos, que pode
ser branca (P_) ou preta (pp). Um porco branco e de
cascos indivisos foi cruzado com porcas genotipicamente iguais entre si e fenotipicamente iguais
a ele. Entre as várias ninhadas, foram vendidos
apenas os porquinhos pretos de cascos fendidos,
que eram em número de 9.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Escreva as respostas no caderno
Pergunta-se:
a) Quantos porquinhos espera-se que tenham
nascido ao todo?
b) Quantos porquinhos, do total nascido nas ninhadas, espera-se que sejam genotipicamente idênticos ao pai, quanto aos genes aqui considerados?
9. Observe o heredograma a seguir, para resolver os
itens do problema.
1
3
4
adilson secco
Atividades
2
5
6
7
Com crista
Preta
Sem crista
Vermelha
88
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Questões objetivas
1. (UFPA) Um casal, cujo homem tem sangue tipo
A Rh1 e a mulher O Rh2, teve o primeiro filho com
tipo sanguíneo O Rh2. A probabilidade de um segundo filho ter o mesmo genótipo do primeiro é de
a) 0%.
c) 50%.
e) 100%.
b) 25%.
d) 75%.
2. (UFPI) Um organismo diploide, com o genótipo
AaBBCCDDEE, poderá produzir quantos tipos geneticamente distintos de gametas?
a) 2
c) 8
e) 32
b) 4
d) 16
3. (Ufal) Em tomateiros, a cor do hipocótilo púrpura
é condicionada por um alelo dominante e a cor
verde, pelo alelo recessivo; a folha recortada é determinada por um alelo dominante e a lisa, pelo
alelo recessivo. Esses genes estão localizados em
cromossomos que se segregam independentemente. Através do intercruzamento de plantas duplo-heterozigóticas, foram obtidos 480 descendentes.
Dentre esses, o número esperado de indivíduos
com hipocótilo púrpura e folhas lisas é
a) 30.
c) 160.
e) 270.
b) 90.
a) AABB.
c) BbAA.
b) aaBb.
d) Aabb.
e) AaBb.
7. (UFMS) Dona Maria tem tipo sanguíneo B, Rh2,
MN; e, ao casar-se com o senhor João, gerou uma
criança com sangue tipo O, Rh1, M. Determine a(s)
alternativa(s) que indica(m) a(s) possibilidade(s) de
tipo(s) sanguíneo(s) do senhor João.
001) AB, Rh1, MN
002) AB, Rh2, MN
004) O, Rh1, N
008) B, Rh1, M
016) O, Rh2, MN
032) B, Rh2, M
8. (UFSCar-SP) Sessenta células de um animal, com a
constituição representada na figura, sofrem meiose.
A
a
B
C
b
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
0
VESTIBULARES PELO BRASIL
adilson secco
2
adilson secco
d) AABBCcDD 3 aaBBccDd.
4
Branco
c) AaBbCcDd 3 AabbCcDd.
Rosa-claro
b) aaBBccdd 3 aaBBccdd.
6
Rosa-médio
11. Com base nas informações da questão anterior,
calcule as alturas de cada indivíduo cujos genótipos
são dados a seguir e determine em cada cruzamento quais serão as alturas do indivíduo mais alto e
do indivíduo mais baixo produzidos.
a) AaBBccdd 3 AabbCcdd.
6. (UFPE) Plantas com flores púrpuras foram cruzadas
com plantas com flores brancas e produziram, na
geração F1, 100% de plantas com flores de coloração
rosa-médio. A F1 é heterozigótica, diferentemente dos
progenitores, que são homozigóticos. Do cruzamento
das plantas F1 entre si, foi obtida uma F2 com a distribuição fenotípica mendeliana ilustrada na figura. Os
indivíduos F2 com flores rosa-médio têm genótipo:
Rosa-escuro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
10. Considere que a diferença entre uma planta de
milho de 100 cm de altura e uma de 260 cm é
devida a quatro pares de fatores de efeitos iguais
e cumulativos, tendo a planta de 260 cm genótipo
AABBCCDD e a de 100 cm, aabbccdd. Qual a altura
e o respectivo genótipo das plantas F1 resultantes
do cruzamento entre as duas linhagens puras?
5. (Ufal) Em determinada raça animal, a cor preta é
determinada pelo alelo dominante M e a marrom
pelo alelo m, o alelo B condiciona padrão uniforme e
o b, presença de manchas brancas. Esses dois pares
de alelos autossômicos segregam-se independentemente. A partir do cruzamento Mmbb 3 mmBb, a
probabilidade de nascer um filhote marrom com
manchas é
3 ​.
1  ​.
1 ​.
a) ​ ___
b) ___
​  3  ​.
c) __
​ 1 ​.
d) ​ __
e) ​ __
4
4
16
16
2
Púrpura
b) Se cruzássemos o indivíduo 1 com o indivíduo 5, qual seria a proporção fenotípica da
descendência?
4. (UFC-CE) Um homem albino com sangue tipo AB
casou-se com uma mulher normal também com
sangue tipo AB. O casal pretende ter filhos. Qual a
probabilidade de nascer uma criança albina do sexo
masculino e com tipo sanguíneo AB, sabendo-se que
a mãe é normal heterozigótica para albinismo?
1 ​
1 ​
1 ​
1  ​
a) ​ __
e) ___
​  1  ​
b) ​ __
c) ​ __
d) ​ ___
4
12
16
8
2
Frequência em F2
Estão sendo consideradas, em galináceos, as características: presença de crista (C) e ausência de crista
(cc), a cor das penas pode ser preta (V) ou vermelha
(v). Na árvore genealógica, a metade esquerda dos
indivíduos refere-se ao traço presença ou ausência
de crista, enquanto o lado direito refere-se ao traço
coloração das penas. Ocorre segregação independente entre esses dois locos gênicos.
a) Determine os genótipos de todos os indivíduos.
c
d) 240.
89
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Atividades
São esperados, apresentando a constituição ABC,
a) 30 espermatozoides.
d) 120 espermatozoides.
mas o genótipo aa bloqueia toda a produção de
pigmentos e o rato torna-se albino. Considerando
os descendentes do cruzamento de dois ratos,
ambos com genótipo AaBb, os filhotes de cor preta
poderão apresentar genótipos:
a) Aabb e AAbb.
e) 180 espermatozoides.
b) Aabb e aabb.
b) 60 espermatozoides.
c) 90 espermatozoides.
b) 2 tipos de gametas na proporção 3  1.
c) 4 tipos de gametas nas proporções 9  3  3  1.
d) 4 tipos de gametas nas proporções 1  1  1  1.
c) AAbb e aabb.
d) AABB e Aabb.
e) aaBB, AaBB e aabb.
14. (Unesp) A altura de uma certa espécie de planta é
determinada por dois pares de genes A e B e seus
respectivos alelos a e b. Os alelos A e B apresentam
efeito aditivo e, quando presentes, cada alelo acrescenta à planta 0,15 m. Verificou-se que plantas desta
espécie variam de 1,00 m a 1,60 m de altura.
e) 4 tipos de gametas na proporção 1  2  1.
Cruzando-se plantas AaBB com aabb pode-se prever
que, entre os descendentes,
a) 100% terão 1,30 m de altura.
10. (Mackenzie-SP) Em ervilhas, os genes que determinam sementes lisas e amarelas são dominantes
em relação aos genes que determinam sementes
rugosas e verdes. Considere uma planta de sementes lisas e amarelas, diíbrida. Qual das alternativas
apresenta a porcentagem de gametas produzidos por
essa planta com pelo menos um gene dominante?
a) zero
d) 12,5%
b) 75%
e) 25%
b) 75% terão 1,30 m e 25% terão 1,45 m de altura.
c) 25% terão 1,00 m e 75% terão 1,60 m de altura.
d) 50% terão 1,15 m e 50% terão 1,30 m de altura.
e) 25% terão 1,15 m, 25% 1,30 m, 25% 1,45 m e 25%
1,60 m de altura.
15. (UFSM-RS)
A
11. (PUC-RS) A análise de 4 genes autossômicos, cada
um com um par de alelos, permitiu constatar que
Janaína tem o genótipo AAbbCCDD e Pedro tem o
genótipo aaBBccDD. Para estes 4 genes, quantos
tipos diferentes de gametas poderia produzir o
filho de Janaína e Pedro?
a) 4
d) 32
b) 8
a
c) 16
Considere o cruzamento entre um casal de cães
heterozigotos para ambos os pares de alelos. Neste
caso, a probabilidade de que nasçam filhotes que
latem enquanto correm e que possuem orelhas
caídas é, aproximadamente, de
a) 6,2%.
c) 31,2%.
Unidade A • Genética
b) 18,7%.
b
AA
aa
AA
aa
BB
bb
bb
BB
A
B
a
A
A
B
B
A
b
a
a
b
b
B
b
A
A
b
b
a B
B
a
a
B
B
a
B
a
A
b
a
b
b
b
a
B
A
A
a
A
A
a b
A B
d) 43,7%.
13. (Unesp) Epistasia é o fenômeno em que um gene
(chamado epistático) inibe a ação de outro que
não é seu alelo (chamado hipostático). Em ratos, o
alelo dominante B determina cor de pelo acinzentada, enquanto o genótipo homozigoto bb define
cor preta. Em outro cromossomo, um segundo
lócus afeta uma etapa inicial na formação dos
pigmentos dos pelos. O alelo dominante A nesse
lócus possibilita o desenvolvimento normal da
cor (como definido pelos genótipos B_ ou bb),
a
B
ou
e) 64
12. (Uerj) Em cães, latir ou não latir durante a corrida
são características definidas por um par de genes alélicos. O mesmo ocorre para os caracteres
orelhas eretas ou orelhas caídas. Latir enquanto
corre e possuir orelhas eretas são características
dominantes, enquanto não latir durante a corrida
e possuir orelhas caídas são recessivas.
B
b
A
adilson secco
c) 50%
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
9. (UFSCar-SP) Suponha um organismo diploide, 2n 5 4,
e a existência de um gene A em um dos pares de
cromossomos homólogos e de um gene B no outro
par de homólogos. Um indivíduo heterozigótico
para os dois genes formará
a) 2 tipos de gametas na proporção 1  1.
b
B
A figura representa a
a) mitose e explica a separação dos cromossomos
durante a divisão.
b) meiose e explica a segregação independente dos
genes previstos pela segunda lei de Mendel.
90
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c) mitose e explica a segregação dos genes demonstrando a dominância e a recessividade.
d) meiose, que é um processo de formação de
gametas, mas que não tem nenhuma relação
com as leis de Mendel.
e) mitose, que é um processo de divisão celular
mas que não tem nenhuma relação com as leis
de Mendel.
16. (UEL-PR) Considere quatro pares de genes que segregam de maneira independente. Nessas condições,
um indivíduo que apresente o genótipo AaBBCcDD
produzirá gametas ABCD com a frequência de
a) 75%.
b) 50%.
c) 25%.
d) 12%.
b) Em que proporção essas plantas de caule curto
e frutos ovais serão obtidas?
Questões discursivas
17. (UFC-CE) Observe a tabela a seguir, que mostra
parte dos resultados dos experimentos de Mendel,
realizados com ervilhas.
Caráter
19. (Unicamp-SP) Considere duas linhagens homozigotas de plantas, uma com caule longo e frutos
ovais e outra com caule curto e frutos redondos.
Os genes para comprimento do caule e forma do
fruto segregam-se independentemente. O alelo que
determina caule longo é dominante, assim como o
alelo para fruto redondo.
a) De que forma podem ser obtidas plantas com
caule curto e frutos ovais a partir das linhagens
originais? Explique indicando o(s) cruzamento(s).
Utilize as letras A, a para comprimento do caule
e B, b para forma dos frutos.
Forma da semente
Cor da
semente
Geração P
(cruzamento entre
duas plantas puras)
Lisa 3 Rugosa
Amarelo 3
Verde
Geração F1
Todas lisas
Todas
amarelas
Números obtidos na
geração F2 (originada
da autofecundação
de F1)
5.474 lisas
1.850 rugosas
6.022
amarelas
2.001 verdes
Proporções reais
obtidas em F2
2,96 lisas 
 1 rugosa
3,01 amarelas 
 1 verde
De acordo com a tabela, responda:
a) Por que na geração F1 não foram encontradas
sementes rugosas ou verdes?
b) O que são os fatores hereditários referidos por
Mendel e onde estão situados?
c) Faça um diagrama de cruzamento para exemplificar as proporções fenotípicas encontradas
na geração F2, utilizando qualquer uma das
características apresentadas na tabela.
18. (Fuvest-SP) Em cobaias, a cor preta é condicionada
pelo alelo dominante D e a cor marrom, pelo alelo
recessivo d. Em um outro cromossomo, localiza-se o
gene responsável pelo padrão da coloração: o alelo
dominante M determina padrão uniforme (uma única cor) e o alelo recessivo m, o padrão malhado (preto
/ branco ou marrom / branco). O cruzamento de um
macho de cor preta uniforme com uma fêmea de
cor marrom uniforme produz uma ninhada de oito
filhotes: 3 de cor preta uniforme, 3 de cor marrom
uniforme, 1 preto e branco e 1 marrom e branco.
20. (Fuvest-SP) As três cores de pelagem de cães labradores (preta, marrom e dourada) são condicionadas
pela interação de dois genes autossômicos, cada
um deles com dois alelos: Ee e Bb. Os cães homozigóticos recessivos ee não depositam pigmentos
nos pelos e apresentam, por isso, pelagem dourada.
Já os cães com genótipos EE ou Ee apresentam pigmento nos pelos, que pode ser preto ou marrom,
dependendo do outro gene: os cães homozigóticos recessivos bb apresentam pelagem marrom,
enquanto os com genótipos BB ou Bb apresentam
pelagem preta. Um labrador macho, com pelagem
dourada, foi cruzado com uma fêmea preta e com
uma fêmea marrom. Em ambos os cruzamentos,
foram produzidos descendentes dourados, pretos
e marrons.
a) Qual é o genótipo do macho dourado, quanto
aos dois genes mencionados?
b) Que tipos de gameta e em que proporção esse
macho os forma?
c) Qual é o genótipo da fêmea preta?
d) Qual é o genótipo da fêmea marrom?
21. (Ufes) Em uma espécie de bromélia, as flores podem
apresentar as seguintes cores: vermelha, branca ou
lilás. A cor branca é condicionada por um gene (a)
que, na condição homozigota, impede a produção
de pigmentos pela planta. O alelo dominante A, por
sua vez, determina a produção de pigmento, que,
dependendo da condição de outro par de genes,
pode ser vermelho ou lilás. Para a determinação da
cor do pigmento, tem-se o gene B (dominante), que
determina a cor vermelha, e o gene b (recessivo),
que determina a cor lilás.
Responda:
a) Qual é a proporção fenotípica esperada na progênie de duas plantas heterozigotas para os dois
pares de genes?
Capítulo 3 • Genes com segregação independente
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) 6,25%.
a) Quais os genótipos dos pais?
b) Se o filho preto e branco for cruzado com uma
fêmea cujo genótipo é igual ao da mãe dele,
qual a proporção esperada de descendentes
iguais a ele?
b) Qual é o tipo de interação existente entre os dois
pares de genes apresentados no problema?
91
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UNIDADE A
4
Neste capítulo, estudaremos
os sistemas de determinação
do sexo em diversos animais e
a herança de genes localizados
em cromossomos sexuais.
Além disso, veremos por que
genes localizados no mesmo
cromossomo não se segregam
independentemente e como
esse fato permite a construção
dos mapas gênicos.
4.1 A determinação do sexo
Na maioria das espécies animais,
o sexo depende da constituição
cromossômica dos indivíduos.
4.2 Herança e sexo
O padrão de herança de genes
ligados aos cromossomos sexuais
depende do sistema de determinação
sexual da espécie.
Genética relacionada
ao sexo e
ligação gênica
Foto de uma mosca drosófila (Drosophila
melanogaster) sobre a folha de uma
planta carnívora. A drosófila foi o
organismo experimental que possibilitou
obter as primeiras provas de que os
genes se localizam nos cromossomos
(aumento . 503).
Claude Nuridsany & Marie Perennou/Science Photo Library/Latinstock
Capítulo
4.3 Ligação gênica e
mapeamento cromossômico
Genes localizados em um mesmo
cromossomo tendem a ir juntos para
o mesmo gameta. A probabilidade
de ocorrer permutação entre esses
genes permite estimar sua distância
relativa no cromossomo.
92
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4/28/10 4:05:40 PM
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Conceitos principais
• cromossomo sexual
• autossomo
• cromossomo X
• cromossomo Y
• sistema XY
• sistema X0
• sistema ZW
• sexo homogamético
• sexo heterogamético
• sistema
haploide/diploide
Há espécies em que os genes determinadores do sexo são afetados pelo
ambiente e o sexo do indivíduo depende das condições em que o desenvolvimento embrionário ocorre. Por exemplo, em crocodilos, jacarés, muitas
espécies de tartaruga e algumas espécies de lagarto, o sexo é determinado
pela temperatura em que os ovos são incubados. Nos crocodilos, embriões
que se desenvolvem em temperaturas relativamente baixas são sempre
do sexo feminino; machos são produzidos apenas se a incubação ocorre
acima de 31 ºC. Nas tartarugas marinhas ocorre o inverso: temperaturas
mais elevadas induzem o desenvolvimento de fêmeas, e temperaturas mais
baixas, de machos. (Fig. 4.1)
100
80
60
40
20
0
28
29
30
31
32
33
Figura 4.1 O gráfico
mostra o efeito da
temperatura sobre a
determinação do sexo
em crocodilos. À medida
que a temperatura
aumenta, dentro de
certos limites, aumenta
também a produção de
machos. (Baseado em
Holley, D., 1994.)
Temperatura de incubação (°C)
Na maioria das espécies animais, o sexo é definido pela constituição
cromossômica e, portanto, genética dos indivíduos. Nesses casos, a diferença entre machos e fêmeas reside geralmente em um par de cromossomos
chamados de cromossomos sexuais, ou heterossomos (do grego heteros,
diferente). Os outros cromossomos, que não diferem entre machos e fêmeas, são chamados de autossomos (do grego autos, próprio).
1
Sistemas de determinação
cromossômica do sexo
Sistema XY
Em muitas espécies dioicas, as fêmeas têm um par de cromossomos
sexuais homólogos, enquanto os machos têm um dos cromossomos sexuais correspondente aos da fêmea e outro tipicamente masculino, sem
correspondente no sexo feminino. O cromossomo sexual presente tanto em
fêmeas quanto em machos é denominado cromossomo X. O cromossomo
sexual presente apenas em machos é o cromossomo Y.
Esse tipo de determinação cromossômica do sexo, conhecido como
sistema XY, está presente em vários organismos, como diversos insetos
(na drosófila, por exemplo), nos mamíferos (incluindo a espécie humana), em diversas espécies de peixe, em algumas espécies de planta etc.
Nessas espécies, fêmeas apresentam dois cromossomos X (XX) e machos
apresentam um cromossomo X e um Y (XY).
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
CC Conceituar
cromossomo sexual
e conhecer os
principais sistemas
de determinação
cromossômica do sexo:
XY, XO, ZW e
haploide/diploide.
A determinação do sexo nas espécies dioicas (do grego di, dois, e
oikos, casa), isto é, aquelas em que existem indivíduos do sexo masculino
e outros do sexo feminino, depende, em última análise, da ação de genes
específicos que atuam no desenvolvimento do novo ser, fazendo com que
ele se torne macho ou fêmea.
adilson secco
❱❱ Habilidade sugerida
A determinação do sexo
Porcentagem de machos (%)
Seção 4.1
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Nos mamíferos, a determinação do sexo masculino depende de um gene localizado no cromossomo Y, denominado SRY, sigla de sex-determining region Y. A proteína codificada por esse
gene induz, no embrião, a formação de testículos, aparentemente por ativar outros genes em
diversos cromossomos. A testosterona e outras substâncias produzidas nos testículos atuam
no desenvolvimento de órgãos genitais e de outras características típicas do sexo masculino.
Há casos em que o gene SRY sofre mutação, o que torna não funcional a proteína codificada
por ele. Embriões humanos portadores dessa mutação, mesmo tendo cariótipo masculino
(46, XY), desenvolvem fenótipo feminino. Embriões de mamíferos que não possuem cromossomo
Y não têm o gene SRY e, consequentemente, desenvolvem fenótipo feminino. É o que ocorre na
espécie humana no caso da síndrome de Turner, em que as pessoas afetadas possuem apenas
um cromossomo X, apresentando cariótipo 45, X0.
Adulto
macho
Adulto
fêmea
II
III
IV
I
X
II
III
III
IV
IV
I
I
X
II
X
II
X
CARIÓTIPO III
X
Y
CARIÓTIPO
Figura 4.2 Acima, desenhos de
fêmea e macho adultos de Drosophila
melanogaster. Abaixo, representação
esquemática dos conjuntos
cromossômicos (cariótipos) de cada um
dos sexos de drosófila. Nessa espécie,
machos e fêmeas têm três pares de
autossomos (II, III e IV) e um par de
cromossomos sexuais (par I), XX na
fêmea e XY no macho. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
cecília iwashita
Em drosófila, o cromossomo Y tem genes relacionados à produção dos espermatozoides,
mas que não determinam o sexo do indivíduo. Assim, drosófilas com apenas um cromossomo
sexual X têm fenótipo masculino, mas são estéreis em virtude da ausência do cromossomo Y.
(Fig. 4.2)
IV
A determinação do sexo em drosófilas depende da relação entre as quantidades de conjuntos
autossômicos e de cromossomos X presentes nas células. Se houver tantos lotes de autossoI
mos quantos forem
os lotes de cromossomos X, o fenótipo será feminino; fêmeas normalmente
apresentam dois conjuntos de autossomos e dois cromossomos X.
Unidade A • Genética
X
Y
Se a quantidade de lotes de autossomos for o dobro da quantidade de cromossomos X, o fenótipo será masculino; indivíduos com dois conjuntos de autossomos e apenas um cromossomo
sexual (X) são machos fenotipicamente normais, porém estéreis.
Sistema X0
Algumas espécies de inseto, como os gafanhotos, não apresentam cromossomo Y: as fêmeas
têm um par de cromossomos homólogos XX, enquanto os machos têm apenas um cromossomo
sexual (X). Nessas espécies, portanto, os machos têm número ímpar de cromossomos no cariótipo, sempre um a menos que as fêmeas.
Esse sistema de determinação de sexo é denominado sistema X0 (lê-se “xis-zero”), sendo o
zero indicativo da ausência de um cromossomo sexual.
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Sistema ZW
Aves, diversas espécies de répteis, algumas espécies de peixes e algumas espécies de insetos (borboletas e mariposas, por exemplo) têm sistema de determinação cromossômica do
sexo conhecido como sistema ZW. Nesse sistema, machos e fêmeas diferem quanto a um par
de cromossomos, como no sistema XY, mas são as fêmeas que possuem o par heteromórfico,
ou seja, apresentam dois cromossomos sexuais diferentes.
O cromossomo sexual presente tanto em fêmeas quanto em machos no sistema ZW é chamado
de cromossomo Z. O cromossomo sexual presente apenas nas fêmeas é denominado cromossomo W. Assim, no sistema ZW, os machos apresentam genótipo ZZ e as fêmeas, ZW.
Sexo homogamético e sexo heterogamético
Nesses sistemas, as fêmeas formam apenas um tipo de gameta em relação ao cromossomo
sexual; por isso, são consideradas o sexo homogamético (do grego homos, igual). Já o sexo
masculino forma dois tipos de gameta quanto aos cromossomos sexuais, sendo por isso denominado sexo heterogamético (do grego heteros, diferente).
Tanto no sistema XY quanto no sistema X0, é o genitor do sexo masculino que determina o sexo
da prole. Nesses sistemas, um gameta masculino portador de um cromossomo X, ao fecundar um
óvulo (sempre portador de X), origina um zigoto XX, que se desenvolve como fêmea. No sistema XY,
um gameta masculino portador de um cromossomo Y, ao fecundar o óvulo, dá origem a um zigoto
XY, que se desenvolve como macho. No sistema X0, o espermatozoide sem cromossomo sexual
(“0”), ao fecundar um óvulo, origina um zigoto X0, que se desenvolve como macho.
No sistema ZW, o sexo heterogamético é o feminino e são as fêmeas que determinam o
sexo da prole. Um óvulo portador de cromossomo Z, ao ser fecundado por um espermatozoide
(sempre portador de um cromossomo Z), origina um zigoto ZZ, que se desenvolve como macho.
Um óvulo portador de cromossomo W, ao ser fecundado por um espermatozoide (Z), origina um
zigoto ZW, que se desenvolve como fêmea. (Fig. 4.3)
2
Sistema haploide/diploide de determinação de sexo (haplodiploidia)
Em insetos himenópteros como abelhas e formigas, o sistema de determinação do sexo é denominado sistema haploide/diploide, ou haplodiploide. Nessas espécies, machos são haploides
(n) e fêmeas, diploides (2n).
Nas abelhas melíferas, os machos são chamados de zangões e se originam de óvulos não fecundados, fenômeno conhecido como partenogênese. Sendo haploides (n), eles são portadores
de apenas um lote de cromossomos de origem exclusivamente materna.
Óvulos fecundados, e portanto diploides (2n), originam fêmeas, que podem se desenvolver
em rainhas férteis ou em operárias estéreis, dependendo do tipo de alimentação que recebem
durante a fase larval.
Descobriu-se que o sexo masculino nas abelhas do gênero Apis e possivelmente em outros
himenópteros não é determinado diretamente pelo número de lotes cromossômicos. Os óvulos
haploides desenvolvem-se em machos porque apresentam apenas uma versão do gene conhecido
como csd (do inglês complementary sex determiner, determinante complementar do sexo). Esse
gene possui 19 formas alélicas: se o indivíduo possuir apenas uma delas, será macho; se possuir
duas versões diferentes do gene, será fêmea.
Indivíduos haploides têm apenas uma versão de cada gene e, por isso, são machos. Indivíduos
diploides são geralmente heterozigóticos para o gene csd (devido ao grande número de combinações
possíveis entre os 19 alelos) e, por isso, desenvolvem-se como fêmeas. Muito raramente forma-se
um indivíduo diploide homozigótico para o gene csd, que se desenvolve como macho diploide.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Nas espécies com sistemas XY e X0 de determinação do sexo, a meiose de uma célula feminina
XX dá origem a um único tipo de gameta, portador de um lote de autossomos e um cromossomo
sexual X. A meiose masculina, por sua vez, origina dois tipos de espermatozoides: no sistema XY,
50% dos espermatozoides têm cromossomo X e 50% têm cromossomo Y; no sistema X0, 50%
têm o cromossomo X e 50% não têm cromossomo sexual.
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B
44
1
XX
44
1
XY
22
1
X
SISTEMA X0
22
1
XX
22
1
X
22
1
Y
11
1
X
11
22
1
X
C
44
1
XY
22
1
X
D
SISTEMA
HAPLODIPLOIDE
16
32
16
22
1
XX
cecília iwashita
cecília iwashita
44
1
XX
11
1
X
SISTEMA ZW
76
1
ZZ
16
76
1
ZW
38
1
Z
38
1
W
76
1
ZZ
76
1
ZW
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
SISTEMA XY
cecília iwashita
cecília iwashita
A
Partenogênese
38
1
Z
Unidade A • Genética
16
32
16
Figura 4.3 Representações esquemáticas de diferentes sistemas
de determinação cromossômica do sexo. A. XY (espécie humana).
B. X0 (gafanhoto). C. Haplodiploidia (abelha melífera). D. ZW (galinha).
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Compreender e
explicar os processos
de determinação
genética do daltonismo
e da hemofilia.
CC Aplicar os
conhecimentos
relativos à herança de
genes localizados em
cromossomos sexuais
e à probabilidade na
resolução de problemas
que envolvem
cruzamentos genéticos.
❱❱ Conceitos principais
• hemizigótico
• herança ligada ao
cromossomo sexual
• daltonismo
• hemofilia
• cromatina sexual
• compensação de dose
Herança e sexo
1
Herança de genes localizados
em cromossomos sexuais
Na maioria das espécies com sistema XY, o cromossomo Y apresenta
poucos genes. O cromossomo X, por outro lado, tem grande quantidade
de genes, envolvidos na determinação de diversas características. Fenômeno semelhante ocorre com os cromossomos Z e W, que possuem,
respectivamente, grande e pequena quantidade de genes. É por isso
que indivíduos sem cromossomos X (ou Z) não conseguem sobreviver,
enquanto a ausência de cromossomo Y (ou W) geralmente permite a
sobrevivência.
Os cromossomos X e Y de mamíferos, apesar de muito diferentes em sua
constituição genética, têm pequenas regiões homólogas nas extremidades. Isso garante, na meiose masculina, que os dois cromossomos sexuais
se emparelhem pelas pontas e sejam corretamente distribuídos para as
células-filhas, na primeira divisão meiótica. As permutações entre esses
dois cromossomos ocorrem apenas nessas regiões homólogas, de modo
que praticamente não há recombinação entre os genes do cromossomo X e
do cromossomo Y.
O fato de os cromossomos sexuais praticamente não apresentarem
homologia tem implicações sobre a herança de certas características e
o sexo dos indivíduos.
Suponha, por exemplo, um gene com dois alelos (A e a) localizado no
cromossomo X, na região não homóloga ao Y. As fêmeas podem apresentar
três tipos de genótipo quanto a esse gene: XAXA, XAXa e XaXa; os machos,
porém, só apresentam um cromossomo X e, portanto, só um alelo do gene,
podendo ser XAY ou XaY.
Por isso, em relação aos genes localizados na região do cromossomo X
não homóloga ao Y, os machos são chamados de hemizigóticos (do grego
hemi, metade), pois têm apenas um alelo de cada um deles, metade do que
possuem as fêmeas.
As mesmas conclusões são válidas para os sistemas de determinação
do sexo tipo XX/X0 e ZZ/ZW. Nesses sistemas de determinação do sexo,
assim como no sistema XY, os indivíduos hemizigóticos são sempre os
heterogaméticos.
Os genes localizados no cromossomo X (ou Z) que não têm alelo correspondente no cromossomo Y (ou W) seguem o que se denomina herança
ligada ao cromossomo sexual (X ou Z). Genes localizados nos autossomos, por sua vez, seguem a herança genericamente denominada herança
autossômica.
O padrão de herança ligada ao cromossomo sexual X caracteriza-se
pelo fato de os filhos do sexo masculino herdarem genes do cromossomo X
apenas de sua mãe, enquanto as filhas herdam metade desses genes da
mãe e metade do pai. Este, por sua vez, transmite genes localizados em
seu cromossomo X apenas às filhas.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Seção 4.2
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2
Genes humanos com herança
ligada ao cromossomo X
Na espécie humana, em que o sistema de determinação do sexo é XY, foram descobertas
diversas características condicionadas por genes que seguem o padrão de herança ligada ao
cromossomo X. Vejamos alguns exemplos, a seguir.
Daltonismo, ou cegueira às cores
Figura 4.4 Teste de cores de Ishihara, diagramas utilizados para identificar o tipo mais comum
de cegueira às cores (daltonismo). Pessoas de visão normal conseguem distinguir um número
escrito dentro dos círculos, o que não ocorre se a pessoa é daltônica.
O daltonismo é condicionado por um alelo mutante de um gene localizado no cromossomo X. Um
homem hemizigótico para o alelo mutante (XdY) ou uma mulher homozigótica (XdXd) são incapazes de
distinguir o verde do vermelho.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
reprodução
Cerca de 5% a 8% dos homens e 0,04% das mulheres possuem um tipo de cegueira às cores,
conhecida como daltonismo, que os torna incapazes de distinguir entre as cores vermelha e verde. O termo daltonismo deriva do nome do físico inglês John Dalton (1766-1844), que apresentava
essa característica. (Fig. 4.4)
Uma mulher heterozigótica (XDXd) geralmente tem visão normal, uma vez que o alelo para o
daltonismo comporta-se como recessivo. Se ela transmitir o cromossomo X portador do alelo
alterado a uma filha, esta será daltônica se seu pai também o for. Mulheres filhas de pai não
daltônico terão visão normal, pois receberão um alelo normal do pai. (Tab. 4.1)
Tabela 4.1 G
enótipos e fenótipos no dal­tonismo
Mulheres
Unidade A • Genética
Genótipo
Homens
Fenótipo
Genótipo
Fenótipo
X DX D
Normal
X DY
Normal
X DX d
Normal portadora
X dY
Daltônico
X dX d
Daltônica
Se a mulher heterozigótica transmitir o cromossomo X portador do alelo para daltonismo a
um filho, ele será certamente daltônico, pois, não tendo um segundo cromossomo X, apresentará
apenas o alelo alterado do gene. Cerca de 50% dos filhos homens de uma mulher heterozigótica
para o daltonismo herdarão o cromossomo portador do alelo alterado e serão daltônicos.
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d
D
X DXY Y
X DX
D
X DX
D
X DXX DX
X dX
D
X DXX dX
Homem
Homem
daltônico
daltônico
d
d
X dXY Y
X DX
D
D
d
X dX
D
X DXX dX
YY
X dX
D
d
X dXX dX
Homem
Homem
normal
normal
d
d
Mulher
Mulher
portadora
portadora
d
X DXY Y
Mulher
Mulher
portadora
portadora
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
D
X DXX dX
D
Mulher
Mulher
normal
normal
d
Mulhernormal
normal
Mulher
portadora
portadora
d
D
X DXY Y
Mulher
Mulher
daltônica
daltônica
d
YY
Homem
Homem
normal
normal
d
X dXY Y
X dXY Y
Homem
Homem
daltônico
daltônico
Homem
Homem
daltônico
daltônico
Figura 4.5 Representação esquemática da herança do daltonismo em dois tipos de
casamento: à esquerda, homem normal com mulher portadora do alelo condicionante do
traço; à direita, homem daltônico com mulher portadora do alelo condicionante do traço.
Hemofilia
Hemofilia é uma doença hereditária causada por uma falha no sistema de coagulação do
sangue, de modo que a pessoa hemofílica pode ter hemorragias abundantes mesmo em pequenos ferimentos.
Um dos tipos mais graves de hemofilia,
a hemofilia A, é causado pela deficiência
no fator VIII de coagulação e segue a herança ligada ao cromossomo X. O alelo normal do gene (H) produz fator VIII funcional
e atua como dominante, condicionando
fenótipo não hemofílico; o alelo mutante
(h), recessivo, condiciona ausência do fator
VIII, sendo responsável pela hemofilia A.
Homens de genótipo XhY e mulheres de
genótipo XhXh são hemofílicos; homens
de genótipo XHY e mulheres de genótipos
XHXH e XHXh geralmente são normais quanto a essa característica. A transmissão
hereditária da hemofilia segue o padrão
típico de herança ligada ao cromossomo X. (Fig. 4.6)
Mulher normal
portadora
Homem
normal
X HX h
X HY
XH
XH
X HX H
Mulher
normal
Xh
X HX h
X HY
Mulher
portadora
Homem
normal
X hY
Figura 4.6 Representação esquemática da
herança da hemofilia no casamento de um
homem normal com mulher portadora do
alelo condicionante da doença.
Y
Homem
hemofílico
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
D
X DXX dX
Homem
Homem
normal
normal
adilson secco
Mulhernormal
normal
Mulher
portadora
portadora
adilson secco
adilson secco
Homens daltônicos, por outro lado, só transmitem seu cromossomo X portador do alelo alterado às filhas; aos filhos, eles transmitem o cromossomo Y. (Fig. 4.5)
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adilson secco
Sofia
Juan Carlos
(da Espanha)
Gonzalo
?
?
?
Leopoldo Maurício
?
?
?
Fenótipo desconhecido
?
?
Homem e mulher normais
Homem hemofílico
Henry
William
Lady Príncipe Anne
Diana Charles
Andrew
Edward
Margaret
Elizabeth II Príncipe
(da Inglaterra) Philip
Duque de George
Windsor
VI
George V
Guilherme II
Vitória Eduardo VII
Figura 4.7 Árvore genealógica de parte da
nobreza europeia mostrando a transmissão
do alelo para a hemofilia a partir da rainha
Vitória, da Inglaterra (1819-1901). (Baseado
em Griffiths, A. J. F. e cols., 2008.)
Mulher portadora do alelo para hemofilia
?
Anastácia Alexis
Henrique
Waldemar
Alexandra
(da Rússia)
Frederico
Guilherme
Irene
Alice
Alberto Rainha Vitória
(da Inglaterra)
(1819-1901)
Eduardo
(Duque de Kent)
?
?
Unidade A • Genética
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Rupert
Alice
Luís II
Leopoldo
(da Albânia)
?
?
Alfonso I
?
Vitória
Eugênia
Beatriz
A hemofilia afetou diversas pessoas da nobreza europeia. Acredita-se que a rainha Vitória (da Inglaterra) era portadora do alelo mutante
para a hemofilia, que teria surgido
espontaneamente em suas células
reprodutivas ou em um de seus
ancestrais. Esse alelo mutante foi
passado para um filho e para duas
filhas da rainha inglesa e deles para
outras famílias nobres da Europa.
Alexis, filho do último tsar da Rússia, herdou o alelo para a hemofilia
da rainha Vitória, que era avó de sua
mãe Alexandra. (Fig. 4.7)
100
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Pessoas hemofílicas podem ser tratadas com injeções de fator VIII extraído do sangue de
pessoas que não apresentam essa doença. Atualmente, os derivados de sangue humano são
submetidos a um controle rigoroso, pois há risco de transmissão de doenças infecciosas, como
ocorreu com a aids na década de 1980.
3
A compensação de dose em mamíferos
Um fenômeno curioso que ocorre no desenvolvimento embrionário das fêmeas de mamíferos é a inativação de um de seus cromossomos X nas células corporais, exceto nas células da
linhagem germinativa.
O cromossomo X inativo torna-se extremamente condensado e assume o aspecto de um
pequeno grânulo no núcleo das células em interfase. Esse grânulo, facilmente observado em
preparações de células tratadas com corantes para núcleo, recebe o nome de cromatina sexual
(anteriormente denominada corpúsculo de Barr).
ilustrações: paulo manzi
Cromatina
sexual
Cromossomo X condensado
(baqueta)
Figura 4.8 Representações esquemáticas de células de
mucosa bucal de mulher (esquerda, acima) e de homem
(esquerda, abaixo) mostrando a presença de cromatina
sexual nas células femininas. À direita, neutrófilo de
mulher (acima) e de homem (abaixo); em neutrófilos,
o cromossomo X inativo frequentemente forma uma
pequena saliência no núcleo, conhecida como baqueta,
presente em células femininas, mas não em masculinas.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Acredita-se que a condensação de um dos cromossomos X das fêmeas seja uma estratégia
para inativar os genes nele contidos, igualando assim a quantidade de genes ativos em fêmeas e
em machos. Esse mecanismo, conhecido por compensação de dose, compensaria a dose dupla
de genes do cromossomo X das fêmeas em relação à dose simples desses genes nos machos.
Essa ideia foi proposta originalmente pela pesquisadora inglesa Mary Lyon em 1961 e ficou conhecida como hipótese de Lyon.
A inativação do cromossomo X ocorre em determinada etapa do desenvolvimento embrionário
e persiste ao longo das divisões celulares. Se em uma célula embrionária foi inativado o cromossomo X de origem paterna, todas as células descendentes terão esse mesmo cromossomo inativo.
Como a inativação ocorre ao acaso, podendo ser inativado tanto o cromossomo X materno quanto
o cromossomo X paterno, o corpo de uma fêmea de mamífero é comparável a um “mosaico”: em
certas regiões, está ativo o cromossomo X de origem materna; em outras, está ativo o cromossomo X de origem paterna.
A inativação aleatória do cromossomo X faz com que as fêmeas heterozigóticas para genes
localizados nesse cromossomo expressem um dos alelos em certas regiões do corpo e o outro
alelo nas demais regiões.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A cromatina sexual permite diferenciar células dos dois sexos, uma vez que as células
femininas são “cromatina sexual positivas”, enquanto as células masculinas são “cromatina
sexual negativas”. Esses exames já foram empregados em competições esportivas de alto
nível, no caso de suspeita de que o sexo de uma atleta não correspondia à categoria feminina,
em que ela estava inscrita. (Fig. 4.8)
101
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4/28/10 4:05:47 PM
Isso explica, por exemplo, por que algumas mulheres heterozigóticas para o gene do daltonismo
(XDXd) têm visão normal em um dos olhos e são daltônicas para o outro. Nesse caso, o cromossomo X
ativo nas células de um dos olhos é portador do alelo que condiciona visão normal (XD); no outro
olho, o cromossomo X ativo é o que apresenta o alelo para daltonismo (Xd) e, consequentemente,
a mulher é daltônica nesse olho.
Mulheres heterozigóticas para o gene da hemofilia (XHXh) têm geralmente metade da quantidade do fator VIII para coagulação em relação às mulheres homozigóticas para o alelo normal.
Isso ocorre porque, em cerca de metade das células produtoras desse fator, o cromossomo X
inativo é o portador do alelo normal (XH), enquanto na outra metade o inativo é o portador do
alelo mutante (Xh).
A inativação aleatória do cromossomo X das fêmeas de mamíferos é bem evidente em
certas linhagens de gatos domésticos. Nesses animais, pelagem preta e pelagem amarela
são condicionadas por alelos de um gene localizado no cromossomo X.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
jurandir ribeiro
Como os machos têm somente um cromossomo X, eles nunca têm essas duas cores simultaneamente, pois apresentam apenas um ou outro alelo. As fêmeas heterozigóticas são geralmente
malhadas, com partes do corpo pretas e partes amarelas. A explicação para esse fato é que, nas
regiões pretas, o cromossomo X inativo é o portador do alelo para amarelo, enquanto nas regiões
amarelas o cromossomo X inativo é o portador do alelo para cor preta. (Fig. 4.9)
CA
CP
P
C
Espermatozoide
CA
CP
CA
CP
Unidade A • Genética
CA
arquivo dos autores
a
rel
ma
aa
Área preta
Embrião
Óvulo
Áre
Zigoto
Figura 4.9 Em gatas malhadas de preto e amarelo, o cromossomo X no qual se localiza o alelo para
cor preta (CP) está inativo nas regiões amarelas, enquanto o cromossomo X no qual se localiza o
alelo para cor amarela (CA) está inativo nas regiões pretas. A cor branca é efeito de outro gene, que
condiciona variegação da pelagem. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
102
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4
Herança ligada ao cromossomo sexual em aves
Os genes localizados no cromossomo Z de aves têm comportamento semelhante ao dos
localizados no cromossomo X, que acabamos de ver, mas com padrão de herança inverso, pois
nesses animais o sexo heterogamético é o feminino.
Um caso de herança ligada ao cromossomo sexual em galinhas é o da presença ou ausência
de listras (ou barras) nas penas. O gene responsável por essa característica localiza-se no cromossomo Z e apresenta dois alelos, um dominante (ZB), que condiciona plumagem barrada (carijó),
e um recessivo (Zb), condicionante de plumagem não barrada.
Os genótipos de machos e fêmeas podem ser os seguintes:
Machos (galos)
Fenótipos
Genótipos
Fenótipos
B B
B
ZZ
Barrado
ZW
Barrada
ZBZb
Barrado
ZbW
Não barrada
ZbZb
Não barrado
O cruzamento entre um macho não barrado (ZbZb) e uma fêmea barrada (ZBW) produz machos
barrados (ZBZb) e fêmeas não barradas (ZbW). O cruzamento desses indivíduos F1 entre si produz
25% de machos barrados (ZBZb), 25% de machos não barrados (ZbZb), 25% de fêmeas barradas
(ZBW) e 25% de fêmeas não barradas (ZbW).
Os resultados são diferentes quando os pais são machos barrados de linhagem pura (ZBZB)
e fêmeas não barradas (ZbW). Nesse caso, 100% dos descendentes, tanto machos (ZBZb) quanto
fêmeas (ZBW), são barrados. O cruzamento desses indivíduos F1 entre si produz 100% de machos
barrados, sendo metade homozigóticos (ZBZB) e metade heterozigóticos (ZBZb). As fêmeas de F2
são de dois tipos: barradas (ZBW) e não barradas (ZbW), sendo metade de cada tipo. (Fig. 4.10)
B
P
P
GERAÇÃO
GERAÇÃO
Galo
não barrado
Z bZ b Z bZ bb
Z
Zb Zb
Galinha
barrada
Zb
ZB
GERAÇÃO
GERAÇÃO
P
P
Galo
barrado
Z BWZ BW
ZB
W W
Z B Z BZ B Z B B
Z
ZB ZB
ZB
GERAÇÃO
GERAÇÃO
F1 F1
Galos
barrados
B
b
B
Z Z Z Z
ZB
ZB
Zb
B
b
B
Z Z Z Z
Zb
Zb
GERAÇÃO
GERAÇÃO
F1 F1
Galinhas
não barradas
Z bW Z bW
b
Galos e galinhas barrados
B
b
B
Z Z Z Z
Zb
GaloGalo
barrado
barrado
W
Z bZ bZ bZ b
Z BWZ BW
GaloGalo
não não
Galinha
Galinha
barrada
barrada
barrado
barrado
b
b
Z WZ W
Galinha
Galinha
não não
barrada
barrada
b
Z BWZ BW
ZB
b
GERAÇÃO
GERAÇÃO
F2 F2
Galinha
não barrada
Z bW Z bW
Zb Zb
W W
ZB
ZB
B
B
B
Z Z Z Z
W
Zb
Zb
ZB
B
GaloGalo
barrado
barrado
W
Z b Z BZ b Z B
Z BWZ BW
W
GaloGalo
Galinha
Galinha
barrada
barrada
barrado
barrado
b
b
Z WZ W
Galinha
Galinha
não não
barrada
barrada
GERAÇÃO
GERAÇÃO
F2 F2
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
A
ilustrações: juraNdir ribeiro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Genótipos
Fêmeas (galinhas)
Figura 4.10 Representação esquemática de dois cruzamentos entre galináceos com plumagem barrada (carijó) e não
barrada. Em (A), galo não barrado com galinha barrada; em (B), galo barrado com galinha não barrada. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
103
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Resolvendo problemas
de genética
Herança autossômica e herança ligada ao cromossomo X
Genes com herança autossômica segregam-se independentemente de genes com herança ligada ao cromossomo X, pois encontram-se em cromossomos diferentes. Para exercitar
essa compreensão, o problema a seguir considera, simultaneamente, um traço com herança
autossômica e outro com herança ligada ao cromossomo X.
O problema
II-1
I-2
II-2
I-3
II-3
III-1
I-4
II-4
III-2
?
Albinos
Daltônicos
Pigmentação
normal
Visão normal
Analise a genealogia e responda:
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
I-1
adilson secco
O albinismo tipo I na espécie humana tem herança autossômica, sendo condicionado
por um alelo recessivo. O daltonismo tem herança ligada ao cromossomo X.
No heredograma a seguir, os indivíduos de uma família estão representados divididos
em duas metades; a da esquerda indica o fenótipo para a pigmentação da pele (normal ou
albino), e a da direita, o fenótipo para a visão em cores (normal ou daltônico).
a) Qual é a probabilidade de uma criança filha do casal III-1 3 III-2 vir a ter albinismo e não
ser daltônica?
b) Sabendo-se que o casal III-1 3 III-2 já tem um filho homem albino que não é daltônico,
qual é a probabilidade de um próximo filho homem do casal ser albino e daltônico?
Unidade A • Genética
A solução
O primeiro passo consiste em determinar os genótipos possíveis dos indivíduos da
genealogia. Indivíduos com pigmentação normal têm pelo menos um alelo dominante A,
podendo ser homozigóticos AA ou heterozigóticos Aa. Se um indivíduo com pigmentação
normal teve algum descendente albino, ou se um de seus genitores é albino, ele é certamente
heterozigótico. Indivíduos albinos são homozigóticos recessivos aa.
Homens com visão normal têm genótipo XDY, enquanto homens daltônicos são XdY.
Mulheres com visão normal têm pelo menos um alelo normal XD, podendo ser homozigóticas XDXD ou heterozigóticas XDXd. Se uma mulher com visão normal teve um filho
daltônico, ou se é filha de pai daltônico, será certamente heterozigótica. As mulheres
daltônicas são homozigóticas recessivas XdXd.
104
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Com base nessas premissas, os genótipos dos diversos indivíduos são:
_
I-1 5 aa XDX
II-1 5 A_ XdY
III-1 5 Aa XDXd
_
I-2 5 A_ XdY
II-2 5 aa XDX
III-2 5 A_ XdY
I-3 5 A_ XdY
II-3 5 Aa XDY
I-4 5 aa X X
II-4 5 Aa XdXd
d d
A primeira pergunta do problema refere-se à probabilidade de uma criança filha do casal
III-1 3 III-2 ser albina e não apresentar daltonismo. O genótipo de III-1 foi determinado e é
Aa XDXd. O homem III-2 é XdY, mas pode ser tanto homozigótico AA quanto heterozigótico
Pais
Aa
Gametas
1
__
​   ​A
2

1
__
​   ​a
2
Filhos
1
__
​   ​AA
4

1
__
​   ​Aa
4
3 Aa

1
​ __ ​A
2

1
​ __ ​a
2
1
__
​   ​aA
4

1
__
​   ​aa
4
3 normais
 1 albino
A probabilidade de uma criança filha do casal III-1 3 III-2 ter visão normal é ​ __1 ​, como pode
2
ser visto no esquema a seguir.
XDXd
Pais
Gametas
Filhos
3 XdY
1
1
​ __ ​XD  __
​   ​Xd
2
2
1
1
​   ​XdXd
​ __ ​XDXd  __
4
4
Mulher
normal
Mulher
daltônica
1
1
__
​   ​Xd  __
​   ​Y
2
2

1
1
__
​   ​XDY  __
​   ​XdY
4
4
Homem
normal
Homem
daltônico
A probabilidade conjunta de uma criança ser albina e apresentar daltonismo é de
__
​ 1 ​3 __
​ 1 ​5 __
​ 1 ​, isso assumindo-se que o indivíduo III-2 seja heterozigótico; como não temos cer4 2 8
teza disso, estimamos essa probabilidade em __
​ 2 ​e multiplicamos __
​ 1 ​3 __
​ 2 ​5 ___
​  2 .​ A probabilidade
3
8 3 24
calculada em resposta à primeira questão é, portanto, __
​  1  ​.
12
Na segunda pergunta, admite-se que o casal já teve um primeiro filho albino que não
apresentava daltonismo; portanto, temos certeza de que o genótipo de III-2 é AaXdY. Calculamos, então, a probabilidade de um filho homem do casal AaXDXd 3 AaXdY ser albino e
daltônico. Como o problema se refere a um filho homem, deve-se excluir a descendência
feminina do cálculo. Assim, a probabilidade de um filho do referido casal vir a ser albino é
__
​ 1 ​, e a probabilidade de ser daltônico é ​ __1 ​. A probabilidade conjunta desses dois eventos é
4
2
__
1​  ​5 __
1​  ​.
1​  ​3 __
4 2 8
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Aa. Assim, uma criança filha desse casal só será albina se III-2 for heterozigótico Aa; essa
probabilidade é estimada em __
​ 2,​ uma vez que seus pais (II-3 e II-4) são ambos heterozigóticos.
3
No caso de III-2 ser heterozigótico, a chance de uma criança sua filha com III-1 vir a ser albina
é __
​ 1 ​, como pode ser visto no esquema a seguir.
4
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sugeridas
CCCCompreender por que
genes localizados em
um mesmo cromossomo
não se segregam
independentemente.
CCC Explicar, por meio de
esquemas e modelos, a
transmissão de genes
localizados em um
mesmo cromossomo na
ausência e na presença
de permutação
cromossômica.
CCCCompreender de que
maneira as frequências
de recombinação entre
genes ligados permitem
estimar sua distância
relativa e elaborar
mapas gênicos.
CCCAplicar conhecimentos
relativos ao conceito de
ligação gênica e à teoria
das probabilidades na
resolução de problemas
que envolvem
cruzamentos genéticos.
Como vimos no capítulo 3, genes localizados em pares diferentes de
cromossomos homólogos segregam-se independentemente na meiose.
Por outro lado, genes localizados em um mesmo cromossomo tendem a
ir juntos para o mesmo gameta; diz-se, por isso, que esses genes estão
em ligação, ou que apresentam ligação gênica, ou ligamento fatorial (em
inglês linkage, ligação). (Fig. 4.11)
A A a a
B B b b
Figura 4.11 Representação
esquemática que mostra
o comportamento
meiótico de dois genes
localizados no mesmo
cromossomo (AB/ab).
A menos que ocorra o
fenômeno da permutação,
alelos situados no mesmo
cromossomo migram
juntos para as células-filhas. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
A A a a
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱❱Habilidades
Ligação gênica e mapeamento
cromossômico
juraNdir ribeiro
Seção 4.3
B B b b
A
B
A
B
a
a
b b
A A
a a
B B
b b
❱❱❱Conceitos principais
Unidade A • Genética
• ligação gênica
• permutação
cromossômica
• taxa de permutação
• mapa gênico
• unidade de
recombinação
(centimorgan)
1
A
A
a
a
B
B
b
b
A
A
a
a
B
B
b
b
Genes em ligação e cromossomos
A cor do corpo de drosófilas selvagens é cinzento-amarelada, sendo
condicionada pelo alelo dominante P de um gene localizado no cromossomo II. Uma mutação surgida em laboratório originou o alelo recessivo
p, que condiciona corpo preto (black, em inglês).
106
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Quanto à forma das asas, drosófilas selvagens possuem asas alongadas, característica condicionada pelo alelo dominante V de um gene também localizado no cromossomo II. Uma mutação
surgida em laboratório originou o alelo recessivo v, que condiciona asas de tamanho reduzido,
característica denominada asa vestigial.
Quando fêmeas selvagens de corpo cinzento-amarelado e asas normais (PPVV) são cruzadas
com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), a geração F1 é inteiramente constituída
por machos e fêmeas com fenótipo selvagem. As fêmeas da geração F1, no cruzamento-teste
com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), produzem quatro tipos de descendente,
nas seguintes porcentagens:
GAMETAS
Macho com corpo
preto/asa vestigial
PPVV
ppvv
PV
pv
CRUZAMENTO-TESTE
Macho com corpo
preto/asa vestigial
Fêmea com corpo cinzento-amarelado/asa alongada
PpVv
ppvv
GAMETAS
PV
Pv
pV
pv
pv
GAMETA
PpVv
Ppvv
ppVv
ppvv
41,5%
8,5%
8,5%
41,5%
Figura 4.12 Representação esquemática de um cruzamento em drosófila que mostra a segregação não independente
dos genes para cor do corpo e forma das asas. O cruzamento-teste de fêmeas duplo-heterozigóticas (com machos
duplo-recessivos) mostra que elas formam quatro tipos de gametas, mas em proporções diferentes das esperadas
pela lei da segregação independente. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Fêmea com corpo cinzento-amarelado/asa alongada
cecília iwashita
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
• 41,5% de corpo cinzento-amarelado e asas alongadas;
• 41,5% de corpo preto e asas vestigiais;
• 8,5% de corpo cinzento-amarelado e asas vestigiais;
• 8,5% de corpo preto e asas alongadas.
Esses resultados indicam que as fêmeas duplo-heterozigóticas produzem quatro tipos de gameta, embora não em mesma proporção: 41,5% PV, 41,5% pv, 8,5% Pv e 8,5% pV. Note que o fenótipo dos
descendentes é determinado pela constituição genética do óvulo, uma vez que o macho, sendo duplo
homozigótico recessivo, fornece apenas alelos recessivos para os descendentes. (Fig. 4.12)
107
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4/28/10 4:05:55 PM
O fato de os quatro tipos de gameta da fêmea não serem produzidos em mesma proporção
(25% de cada tipo), como seria esperado pela segunda lei de Mendel, mostra que os genes não
se segregaram independentemente. Gametas portadores dos alelos P/V e dos alelos p/v ocorrem
em porcentagens bem maiores do que gametas portadores dos alelos P/v e p/V.
Morgan explicou os resultados obtidos admitindo que os genes para cor do corpo e forma da asa
localizam-se no mesmo par de cromossomos homólogos da drosófila, e, sendo assim, eles não se
segregam independentemente (relembre a explicação para a segregação independente no capítulo 3).
Explicando a recombinação pela permutação
2
Uma questão que intrigava os geneticistas pioneiros era que, se os genes estavam fisicamente
unidos na estrutura do cromossomo, por que sua ligação não era completa? Por que apareciam
fenótipos recombinantes na descendência?
Como os cromossomos homólogos separam-se na meiose, era de esperar que essas fêmeas
formassem apenas dois tipos de gameta: 50% com o cromossomo materno, portador dos alelos dominantes (P/V), e 50% com o cromossomo paterno, portador dos alelos recessivos (p/v).
Entretanto, os resultados mostram que, além desses dois tipos de gameta, as fêmeas duplo-heterozigóticas formaram também gametas recombinantes, 8,5% deles com os alelos P/v e
8,5% com os alelos p/V.
Foi Morgan também quem lançou a hipótese de que a ligação entre genes localizados em
um mesmo cromossomo não é completa porque, durante a meiose, ocorrem quebras e trocas
de pedaços entre cromátides de cromossomos homólogos. Esse fenômeno, conhecido como
permutação cromossômica (em inglês crossing-over), leva à formação de certo número de
gametas com novas combinações entre os alelos — gametas recombinantes —, diferentes das
existentes nos cromossomos herdados dos pais — os gametas parentais. (Fig. 4.13)
Parental
Recombinante
GAMETAS
Recombinante
SOLDADURA EM
POSIÇÃO TROCADA
Parental
adilson secco
QUEBRAS SIMULTÂNEAS
EM CROMÁTIDES
HOMÓLOGAS
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Para entender essa questão, vamos relembrar o cruzamento descrito anteriormente e mostrado na figura 4.12 de fêmeas de drosófila duplo-heterozigóticas quanto aos alelos para cor do
corpo e forma da asa. Pela análise da geração parental, concluímos que um dos cromossomos
da fêmea apresentava os alelos P/V, recebidos da mãe, enquanto seu homólogo apresentava os
alelos p/v, recebidos do pai.
P
p
p
P
P
p
p
P
P
p
p
P
p
P
p
V
V
v
v
V
V
v
v
V
V
v
v
V
V
v
v
Unidade A • Genética
P
Figura 4.13 Representação esquemática da permutação entre genes ligados, mostrando a
formação de dois cromossomos com combinações gênicas parentais e dois cromossomos
recombinantes. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
108
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A hipótese de Morgan foi amplamente confirmada em diversos organismos. A formação de
recombinantes entre dois ou mais genes localizados em um mesmo par de cromossomos homólogos é consequência de permutações ocorridas entre os locos gênicos considerados, durante
a divisão meiótica que leva à formação dos gametas. O termo loco gênico é utilizado pelos cientistas para designar o local do cromossomo em que se situa determinado gene.
3
Arranjos cis e trans de genes ligados
Considerando-se dois genes ligados, como, por exemplo, os que condicionam cor do corpo (P/p)
e forma da asa (V/v) em drosófila, um indivíduo duplo-heterozigótico pode ter os alelos dispostos
de duas diferentes maneiras no cromossomo:
a) os alelos dominantes P/V situam-se em um dos cromossomos, enquanto os alelos recessivos
p/v situam-se no homólogo correspondente;
b) o alelo dominante P e o alelo recessivo v situam-se em um dos cromossomos, enquanto o
alelo recessivo p e o alelo dominante V situam-se no homólogo correspondente.
O primeiro arranjo, em que os alelos dominantes estão em um cromossomo e os recessivos no
outro, é chamado de arranjo cis. O segundo, em que cada cromossomo do par tem um alelo dominante de um dos genes e o alelo recessivo do outro, é chamado de arranjo trans. (Fig. 4.14)
P
p
V
v
P
V
P
v
p
v
p
V
v
V
Figura 4.14 Representação esquemática dos arranjos cis e trans de dois genes (P/p e V/v) ligados
em drosófila. As cores distinguem cromossomos de origem materna e de origem paterna em fêmeas
dessa espécie. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Os geneticistas costumam representar os genes ligados separando-os por uma linha horizontal simples ou dupla, que representa uma região do par de cromossomos homólogos, como
é mostrado a seguir para um arranjo do tipo trans:
P
v
p
V
ou
P
v
p
V
Uma forma mais simples de representar os arranjos dos genes ligados é separando os alelos
de cada um dos homólogos por uma barra inclinada. Por exemplo, PV/pv representa o arrranjo
cis, e Pv/pV, o arranjo trans.
O arranjo dos alelos de dois genes ligados em um indivíduo duplo-heterozigótico é facilmente
identificado em um cruzamento-teste, no qual um duplo-heterozigótico é cruzado com um duplo
homozigótico recessivo.
Na descendência, as classes que aparecem em maior frequência são as portadoras das combinações parentais dos alelos; as que aparecem em menor frequência, consequentemente, são
as recombinantes. As combinações parentais apresentam o mesmo arranjo dos alelos que no indivíduo duplo-heterozigótico. Por exemplo, se uma fêmea de drosófila duplo-heterozigótica (PpVv)
é cruzada com um macho duplo recessivo (ppvv), são possíveis dois tipos de resultado:
Resultado I
• 41,5% de corpo cinzento-amarelado com asas alongadas;
• 41,5% de corpo preto com asas vestigiais;
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
P
p
cecília iwashita
ARRANJO TRANS
ARRANJO CIS
• 8,5% de corpo cinzento-amarelado com asas vestigiais;
• 8,5% de corpo preto com asas alongadas.
109
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4/28/10 4:05:57 PM
Nesse caso, a fêmea do cruzamento produziu os seguintes tipos de gameta:
• 41,5% PV (parental);
• 41,5% pv (parental);
• 8,5% Pv (recombinante);
• 8,5% pV (recombinante).
Conclui-se, portanto, que nela os alelos estavam em arranjo cis.
P
V
p
v
Resultado II
• 41,5% de corpo cinzento-amarelado com asas vestigiais;
• 41,5% de corpo preto com asas alongadas;
• 8,5% de corpo cinzento-amarelado com asas alongadas;
• 8,5% de corpo preto com asas vestigiais.
• 41,5% Pv (parental);
• 41,5% pV (parental);
• 8,5% PV (recombinante);
• 8,5% pv (recombinante).
Conclui-se, portanto, que nela os alelos estavam em arranjo trans.
4
P
v
p
V
Estimando a taxa de recombinação entre dois locos gênicos
Quando se somam as porcentagens dos descendentes recombinantes, em um cruzamento-teste, determina-se a taxa de permutação entre os dois locos gênicos considerados.
Por exemplo, em Drosophila melanogaster, a taxa de permutação entre o loco para cor do
corpo (cinzento-amarelado ou preto) e o loco para forma da asa (alongada ou vestigial) é 17%
(8,5% 1 8,5%). Veja abaixo exemplos de taxas de permutação entre locos gênicos do cromossomo
X de drosófila. (Tab. 4.2)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Nesse caso, a fêmea do cruzamento produziu os seguintes tipos de gameta:
axas de permutação entre locos gênicos
Tabela 4.2 T
em Drosophila melanogaster
Loco considerado*
yellow e vermilion
32,2%
yellow e white
0,1%
yellow e miniature
Unidade A • Genética
Taxas de recombinação
33,7%
vermilion e miniature
3,0%
vermilion e rudimentary
26,9%
miniature e rudimentary
23,9%
Fonte: Moore, J. A., 1986.
*Os locos gênicos da drosófila recebem denominações em inglês de
acordo com o fenótipo condicionado pelo alelo mutante: yellow, corpo
amarelo; white, olho branco; miniature, asa em miniatura; rudimentary,
asa rudimentar; vermilion, olho vermelho.
110
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Duas perguntas levantadas pelos pesquisadores do grupo de Morgan foram:
a)Por que a taxa de recombinação entre dois determinados locos gênicos é sempre a mesma?
b)Por que as taxas de recombinação variam entre os diferentes locos gênicos?
Uma vez que a recombinação entre genes ligados é consequência das permutações ocorridas
entre eles, Morgan e sua equipe imaginaram que, quanto menor fosse a distância entre dois genes, menor seria a probabilidade de ocorrer permutação entre eles. Isso se traduziria na baixa
frequência de descendentes recombinantes.
Suponha, por exemplo, três pares de alelos A/a, B/b e C/c, situados no mesmo cromossomo e
dispostos da forma mostrada a seguir:
Homólogo 1
A
B
C
a
b
c
A frequência de recombinação entre os genes mais distantes (A/a e C/c) é maior do que a
frequência de recombinação entre genes mais próximos (A/a e B/b ou B/b e C/c), pois toda permutação entre os genes próximos (A/a e B/b ou B/b e C/c) estará ocorrendo também entre os
genes mais distantes (A/a e C/c).
Esse raciocínio parte do pressuposto de que os genes se distribuem linearmente ao longo dos
cromossomos, ocupando posições bem definidas. As experiências confirmaram essa hipótese
em todas as espécies de ser vivo, incluindo a espécie humana.
Princípio de construção dos mapas gênicos
Alfred Sturtevant, um estudante que estagiava no laboratório de Morgan, imaginou que seria possível construir mapas gênicos, que mostrariam a distribuição dos genes ao longo do cromossomo e
as distâncias relativas entre eles. Ele sugeriu que esses mapas poderiam ser construídos estimando
a distância entre os genes a partir da taxa de recombinação observada nos cruzamentos.
Um dos casos estudados por Sturtevant envolvia três locos gênicos da drosófila: yellow (y),
vermilion (v) e miniature (m). Os resultados experimentais obtidos pelo grupo de Morgan indicavam
que a taxa de recombinação entre y e v era de 32,2%, e que a taxa de recombinação entre y e m
era de 35,5%. Portanto, segundo a hipótese da equipe de Morgan, y estaria mais próximo de v do
que de m. Entretanto, apenas essas duas informações não permitem saber em que ordem esses
genes estão, isto é, se v está entre y e m, ou se y está entre v e m. (Fig. 4.15)
Figura 4.15 Representação do raciocínio utilizado para determinar as
distâncias entre os locos de três genes (m, v e y) a partir de suas taxas
de recombinação. Para localizar m no mapa, é preciso saber sua taxa de
recombinação em relação a v.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
5
osvaldo sanches sequetin
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Homólogo 2
111
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adilson secco
Seria mais ou menos como determinar as distâncias entre as cidades A e B (300 km) e entre
A e C (200 km) localizadas em uma rodovia. Sabemos que a cidade A é mais distante de B do que
de C, mas essa informação não nos permite dizer se C localiza-se entre A e B, ou se A localiza-se entre B e C. Para determinar a sequência dessas cidades, precisamos conhecer a distância
entre B e C. Se essa distância for de 100 km, concluímos que C localiza-se entre A e B. A outra
possibilidade é que a distância entre B e C seja de 500 km; nesse caso, A localiza-se entre B e
C. Veja, a seguir, outro exemplo dessa analogia. (Fig. 4.16)
Y
Z
Limeira
CIDADES
DISTÂNCIA (km)
Limeira-São Paulo
153
Limeira-Ribeirão Preto
166
Ribeirão Preto-Uberlândia
274
Ribeirão Preto-São Paulo
319
Uberlândia-Brasília
425
Uberlândia-Limeira
440
Uberlândia-São Paulo
593
Brasília-Ribeirão Preto
699
Brasília-Limeira
865
Brasília-São Paulo
1.018
W
Figura 4.16 A determinação da sequência de cidades ao longo de uma estrada, a partir das distâncias entre elas,
é uma boa analogia para o princípio de construção de mapas gênicos. Você seria capaz de descobrir quais são
as cidades X, Y, Z e W no mapa?
Unidade A • Genética
Sturtevant precisava saber a taxa de recombinação entre os locos v e m para determinar
a sequência dos locos y, v, m no cromossomo. Com isso, seria possível testar a hipótese de
que a taxa de recombinação poderia ser usada como medida de distância entre os genes.
Segundo sua hipótese, a distância entre os locos v e m poderia ser 67,7% (35,5 1 32,2) ou
3,3% (35,5 2 32,2).
A partir de cruzamentos-teste entre fêmeas duplo-heterozigóticas VvMm e machos duplo-recessivos vvmm, Sturtevant verificou que a porcentagem de recombinação entre os locos v e m era
de cerca de 3%. Esse resultado, muito próximo de uma das previsões (3,3%), foi uma forte evidência de que as hipóteses consideradas para a construção de mapas gênicos estavam corretas.
Com base no mesmo raciocínio de Sturtevant, mapas gênicos de diversos organismos além
da drosófila, inclusive da espécie humana, vêm sendo construídos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
X
Unidade de distância dos mapas gênicos
A unidade utilizada como medida de distância entre genes no cromossomo é a unidade de
recombinação (UR), ou centimorgan; esta última denominação é uma homenagem às importantes contribuições de Morgan à Genética. Uma unidade de recombinação, ou centimorgan,
corresponde à taxa de 1% de recombinantes. Assim, quando se diz que a distância entre dois
locos gênicos é de 17 UR, ou 17 centimorgans, significa que a taxa de recombinantes entre eles
é de 17%. Como vimos na figura 4.12, esse é o caso dos locos black (mutante de corpo preto) e
vestigial (mutante de asas vestigiais) em Drosophila melanogaster.
112
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Resolvendo problemas
de genética
Ligação incompleta de genes
O problema
Em Drosophila melanogaster, asa selvagem é dominante sobre asa em miniatura;
olho selvagem (marrom-avermelhado) é dominante sobre olho vermelho. Fêmeas
selvagens puras foram cruzadas com machos de asa miniatura e olhos vermelhos.
As fêmeas da geração F1 foram cruzadas com machos recessivos, produzindo a
seguinte descendência:
• 48,5% asa selvagem e olho selvagem;
• 48,5% asa miniatura e olho vermelho;
• 1,5% asa selvagem e olho vermelho;
• 1,5% asa miniatura e olho selvagem.
Pergunta-se:
b) Qual é o arranjo dos genes nas fêmeas duplo-heterozigóticas de F1, cis ou
trans?
c) Qual é a distância relativa entre os locos gênicos considerados?
A solução
Como se trata de um cruzamento-teste (cruzamento com recessivo), o fenótipo da descendência é determinado pelo genótipo dos gametas produzidos pelo
indivíduo com características dominantes. Assim, os tipos de óvulos que geraram
cada uma das classes de descendentes são:
Fenótipos da
descendência
Genótipo dos
óvulos
Porcentagem
selvagem/selvagem
MV
48,5%
miniatura/vermelho
mv
48,5%
selvagem/vermelho
Mv
1,5%
miniatura/selvagem
mV
1,5%
Percebe-se que não se trata de segregação independente porque os gametas
femininos não ocorrem na proporção de 1  1  1  1 (25% de cada tipo). Assim, respondendo ao item a do problema: trata-se de um caso de ligação gênica incompleta,
pois se formaram quatro classes fenotípicas, duas em maior frequência (classes
parentais) e duas em menor frequência (classes recombinantes).
Podemos agora responder ao item b: o arranjo dos alelos nas fêmeas duplo-heterozigóticas era cis (MV/mv). Isso pôde ser deduzido pelo fato de os gametas
MV e mv terem sido produzidos em maior frequência, 48,5% cada um.
Para responder ao item c do problema, estimamos a distância relativa entre os
dois locos gênicos a partir da porcentagem de permutação entre eles. A porcentagem de permutação é igual à soma das porcentagens das classes recombinantes, ou
seja, 3% (1,5% 1 1,5%). Assim, a distância entre esses dois locos gênicos é de 3 UR ou
3 centimorgans.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
a) Qual é a evidência de que se trata de ligação gênica?
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 1 e 2.
a) autossomos
b) cromômeros
c) cromossomos homólogos
d) cromossomos sexuais
1. Quais das estruturas mencionadas permitem diferenciar os dois sexos em diversas espécies?
2. Como são denominados os cromossomos que não
variam entre os sexos?
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 3 e 4.
a) sexo homogamético c) sexo masculino
b) sexo heterogamético d) sexo feminino
3. Como se denomina o sexo que forma dois tipos
diferentes de gameta quanto aos cromossomos
sexuais?
4. Como se denomina o sexo que forma apenas um
tipo de gameta quanto aos cromossomos sexuais?
5. Cromatina sexual refere-se
a) ao cromossomo Y condensado no espermatozoide.
b) ao cromossomo X condensado no óvulo.
c) ao cromossomo X dos machos condensado durante a interfase.
d) a um dos cromossomos X das fêmeas condensado durante a interfase.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 6 a 8.
a) dois tipos de óvulo e um tipo de espermatozoide.
b) dois tipos de óvulo e dois tipos de espermatozoide.
c) um tipo de óvulo e um tipo de espermatozoide.
b) 100% dos óvulos e 100% dos espermatozoides
tenham 10 cromossomos.
c) 100% dos óvulos e 50% dos espermatozoides
tenham 10 cromossomos, e que 50% dos espermatozoides tenham 9 cromossomos.
d) 100% dos espermatozoides e 50% dos óvulos tenham 10 cromossomos, e que 50% dos óvulos
tenham 9 cromossomos.
10. Considere duas espécies, uma com sistema de
determinação do sexo do tipo XY e outra com sistema do tipo ZW. Quem determina o sexo da prole é
a) a fêmea em ambos os casos.
b) a fêmea no primeiro caso e o macho no segundo.
c) o macho em ambos os casos.
d) o macho no primeiro caso e a fêmea no segundo.
11. Um homem é heterozigótico para um gene autossômico (Bb) e portador de um alelo recessivo d
ligado ao cromossomo X. Que proporção de seus
espermatozoides será bd?
a) zero
1 ​
b) ​ __
2
1 ​
c) ​ __
4
1 ​
d) ​ __
8
1  ​
e) ​ ___
16
Utilize as alternativas a seguir para responder às
questões de 12 a 16.
a) Ligação gênica.
b) Centimorgans, ou unidades de recombinação.
c) Mapa cromossômico.
d) Permutação cromossômica (crossing-over).
e) Recombinação gênica.
12. Que alternativa expressa a unidade de distância
entre os locos gênicos no cromossomo?
13. Como se denomina o fenômeno de trocas de pedaços entre cromátides-irmãs na meiose?
14. Como se denomina a propriedade de produzir gametas com combinações de alelos diferentes das
recebidas dos pais?
15. Como se denomina a representação gráfica das posições relativas dos genes e suas distâncias relativas
em um cromossomo?
d) um tipo de óvulo e dois tipos de espermatozoide.
16. Qual é o termo utilizado para designar os genes
localizados em um mesmo cromossomo?
6. Uma espécie com sistema de determinação do sexo
do tipo XY produz que tipos de gameta?
17. Em um cruzamento genético, verificou-se que
um indivíduo duplo-heterozigótico AaBb formou
4 tipos de gametas na proporção de 40% AB : 40% ab :
: 10% Ab : 10% aB.
7. Uma espécie com sistema de determinação do sexo
do tipo X0 produz que tipos de gameta?
Unidade A • Genética
Escreva as respostas no caderno
8. Uma espécie com sistema de determinação do sexo
do tipo ZW produz que tipos de gameta?
9. Em uma espécie de gafanhoto, as fêmeas possuem
20 cromossomos nas células dos gânglios nervosos.
Sabendo-se que nessa espécie o sistema de determinação do sexo é do tipo X0, espera-se que
a) 100% dos óvulos tenham 10 cromossomos e que
100% dos espermatozoides tenham 9 cromossomos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Atividades
Trata-se de um caso de
a) interação gênica.
b) ligação gênica completa.
c) ligação gênica incompleta.
d) segregação independente.
18. No exemplo mencionado no exercício anterior, a
distância entre os dois locos gênicos no cromossomo é estimada em
a) 10 centimorgans.
c) 40 centimorgans.
b) 20 centimorgans.
d) 80 centimorgans.
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19. Em uma espécie de animal, fêmeas de coloração
preta provenientes de uma linhagem pura foram
cruzadas com machos de coloração cinza também
puros, produzindo, em F1, machos e fêmeas de
coloração preta. Quando os indivíduos F1 foram
cruzados entre si, todas as fêmeas F2 apresentaram
coloração preta, enquanto os machos eram de dois
tipos: 50% pretos e 50% cinza. Explique como se
pode determinar qual dos sexos é heterogamético
e qual é homogamético.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
20. Considere o sistema XY de determinação do sexo
para a espécie humana. Qual é a probabilidade de
uma criança do sexo masculino apresentar simultaneamente um cromossomo X proveniente da avó
materna e um cromossomo Y proveniente do avô
paterno?
21. A hemofilia A é uma doença que se caracteriza
pelo retardo no tempo de coagulação do sangue.
Essa doença está presente nos cães (e também na
espécie humana) e é condicionada por um alelo
recessivo (h), localizado no cromossomo X.
a) Se um cão macho hemofílico for cruzado com
uma fêmea homozigótica não hemofílica, qual
é a proporção esperada de machos e fêmeas
normais e hemofílicos, na prole, e quais são os
diferentes genótipos apresentados por esses
indivíduos?
b) Se uma das fêmeas produzidas nesse cruzamento for cruzada com um cão normal, qual será a
proporção esperada de indivíduos normais e
hemofílicos entre machos e fêmeas da prole
e quais serão os diferentes genótipos desses
indivíduos?
Observação: A determinação do sexo em cães é
semelhante à da espécie humana (sistema XY).
22. O daltonismo (cegueira para cores) é condicionado
por um alelo recessivo ligado ao sexo. Uma mulher
normal cujo pai era daltônico casa-se com um homem daltônico. Pergunta-se:
a) Quais são os possíveis genótipos da mãe da
mulher? E da mãe do homem?
b) Qual é a probabilidade de que um filho homem
do casal seja daltônico?
c) Que porcentagem de mulheres daltônicas pode
ser prevista entre as filhas desse casal?
d) Que porcentagem de filhos (homens e mulheres)
normais pode ser prevista entre os descendentes
desse casal?
23. A distrofia muscular Duchenne é ligada ao cromossomo X e geralmente só afeta os homens. A doença
manifesta-se na infância; as vítimas enfraquecem
progressivamente e morrem antes da adolescência.
a) Qual é a probabilidade de uma mulher cujo irmão sofre de Duchenne ter um descendente do
sexo masculino afetado?
b) Supondo que um tio materno (irmão da mãe) de
uma mulher teve Duchenne, qual é a probabilidade de a mulher ter recebido o alelo?
24. Em galináceos, o sistema de determinação de
sexo é ZW. O alelo dominante B, localizado no
cromossomo sexual, produz penas com padrão
barrado. Seu alelo recessivo b produz penas de
cor uniforme, quando em condição homozigótica.
O alelo autossômico dominante R produz crista
com forma rosa, e seu alelo recessivo r produz
crista com forma simples, quando em condição
homozigótica. Uma fêmea de penas barradas, homozigótica para crista com forma rosa, é cruzada
com um macho de penas de cor uniforme e crista
com forma simples. Qual é a proporção fenotípica
esperada na geração F1?
25. Drosófilas com genótipo AaBb cruzadas com outras
com genótipo aabb geralmente produzem descendentes na seguinte proporção genotípica: 9 AaBb :
: 9 aabb : 1 Aabb : 1 aaBb. Entretanto, de um
cruzamento-teste de uma fêmea duplo-heterozigótica nasceram descendentes na seguinte
proporção genotípica: 1 AaBb : 1 aabb : 9 Aabb :
9 aaBb. Proponha uma hipótese para explicar o
resultado do primeiro cruzamento e outra para
explicar o resultado obtido no cruzamento com
a última fêmea.
26. Em coelhos, o alelo B que condiciona pelagem malhada é dominante sobre o alelo b que condiciona
pelagem de coloração homogênea. Da mesma
forma, o alelo A que condiciona pelo curto é dominante sobre o alelo a que condiciona pelo longo
(tipo angorá). Coelhos de uma linhagem pura apresentando pelagem malhada e pelos curtos (AABB)
foram cruzados com indivíduos de uma linhagem
pura de pelagem tipo angorá e coloração homogênea (aabb). Os F1 produzidos, apresentando todos
pelagem malhada e pelos curtos, foram cruzados
com indivíduos de linhagem angorá e coloração homogênea. Nesse cruzamento foi obtido o seguinte
resultado:
Número de
indivíduos
Tipos de pelagem
(fenótipos)
Genótipos dos
gametas do duplo-heterozigótico
%
68
(aaBb)
Longa/malhada
aB
6,8
431
(aabb)
Longa/homogênea
ab
43,1
432
(AaBb)
Curta/molhada
AB
43,2
69
(Aabb)
Curta/homogênea
Ab
6,9
Com base nesses resultados, responda:
a) Os genes em questão têm segregação independente? Justifique.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
Questões discursivas
b) Qual a porcentagem de recombinação entre os
dois locos gênicos?
115
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Atividades
Questões objetivas
1. (Uepa) Ângela é uma contadora pública e decidiu
trabalhar em uma empresa de maior porte. Durante
o processo de seleção, ela se saiu muito bem. Entretanto, na entrevista, Ângela relatou a existência
de um irmão hemofílico, ressaltando que seus pais
eram normais e afirmou não ser hemofílica. Mesmo
assim, a empresa não a contratou.
Com referência ao enunciado, afirma-se que:
I. Ângela herdou os genes, para a hemofilia, de
seu pai.
Um dos descendentes masculinos foi afetado pela
síndrome de Duchenne, devida a um gene recessivo
ligado ao sexo e que p‑rogressivamente causa degeneração muscular e morte precoce na juventude.
Uma das irmãs do rapaz afetado casou-se com
um homem normal e tiveram dois descendentes,
sendo uma menina normal (vamos identificá-la
como mulher A) e um menino também afetado
pela doença.
A mulher A deseja saber qual a probabilidade de ser
ela portadora do gene da doença e, nesse caso, o risco
de ter descendentes doentes, sendo ela casada com
homem normal. Determine a alternativa correta.
Probabilidade
de A ser
portadora
II. A mãe de Ângela não é portadora do gene para
hemofilia.
III. O genótipo do irmão de Ângela é XhY.
IV. O genótipo de Ângela pode ser XHXh ou XHXH.
De acordo com as afirmativas acima, a alternativa
correta é:
a) I.
c) II e III.
e) III e IV.
b) I e III.
d) II e IV.
2. (Urca-CE) As cores vermelha e branca das moscas
do gênero Drosophila são determinadas por um gene
do cromossomo X. No cruzamento de uma fêmea
homozigótica de olhos vermelhos com um macho
homozigótico de olhos brancos, qual será a cor dos
olhos das fêmeas em F2?
a) 100% vermelhos
b) 100% brancos
c) 50% vermelhos e 50% brancos
d) 75% vermelhos e 25% brancos
e) 25% vermelhos e 75% brancos
P
F1
plumagem
não barrada
plumagem
barrada
25%
Unidade A • Genética
F2 25%
X
X
plumagem
barrada
plumagem
não barrada
plumagem barrada
plumagem não barrada
25%
plumagem barrada
25%
plumagem não barrada
P
plumagem
barrada
F1 plumagem
barrada
50%
F2 25%
25%
X
X
plumagem
não barrada
adilson secco
3. (UFMA) Um pesquisador resolveu descobrir o tipo de
herança do fenótipo plumagem barrada nos galináceos e fez os seguintes cruzamentos recíprocos:
plumagem
barrada
plumagem barrada
plumagem barrada
plumagem não barrada
Esses resultados sugerem que o fenótipo plumagem barrada tem uma herança do tipo
a) autossômica dominante.
b) autossômica recessiva.
c) ligada ao Z dominante.
d) ligada ao Z recessiva.
e) ligada ao W dominante.
4. (UFMS) Em determinada família, um homem e
mulher normais tiveram 4 descendentes, sendo
dois do sexo masculino e dois do sexo feminino.
a)
b)
c)
d)
e)
50%
50%
100%
50%
0%
Probabilidade de, sendo
portadora, ter
crianças doentes
Filhas
0%
50%
0%
50%
0%
Filhos
50%
100%
100%
100%
0%
5. (Fuvest-SP) No início do desenvolvimento, todo
embrião humano tem estruturas que podem se
diferenciar tanto no sistema reprodutor masculino
quanto no feminino. Um gene do cromossomo Y,
denominado SRY (sigla de sex-determining region
Y), induz a formação dos testículos. Hormônios
produzidos pelos testículos atuam no embrião,
induzindo a diferenciação das outras estruturas do
sistema reprodutor masculino e, portanto, o fenótipo masculino. Suponha que um óvulo tenha sido
fecundado por um espermatozoide portador de um
cromossomo Y com uma mutação que inativa completamente o gene SRY. Com base nas informações
contidas acima, pode-se prever que o zigoto
a) será inviável e não se desenvolverá em um novo
indivíduo.
b) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica (XY) e fenotipicamente do sexo masculino,
normal e fértil.
c) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica
(XY) e fenotipicamente do sexo masculino, mas
sem testículos.
d) se desenvolverá em um indivíduo cromossomicamente do sexo masculino (XY), mas com
fenótipo feminino.
e) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica
(XX) e fenotipicamente do sexo feminino.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
VESTIBULARES PELO BRASIL
6. (Unesp) Suponha que o seguinte experimento pudesse ser realizado. O óvulo anucleado de uma vaca
recebeu o núcleo de dois espermatozoides de um
mesmo touro. Esses núcleos fundiram-se, e a célula
resultante comportou-se como um zigoto, que se
dividiu nos primeiros blastômeros e foi implantado
no útero de outra vaca. Ao final da gestação, nasceu
um animal que
a) obrigatoriamente é do sexo masculino.
b) é homozigoto para todos os seus genes.
c) pode ser macho ou fêmea e ter características
diferentes das do seu pai.
d) tem apenas um lote haploide de cromossomos
por célula.
e) é clone de seu pai.
116
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II
2
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
III
1
Não afetados
Afetados
A análise do heredograma e os conhecimentos
que você possui sobre o assunto permitem afirmar
corretamente que
a) trata-se de herança restrita ao sexo.
b) os indivíduos III-2 e III-3 são homozigotos.
c) os genótipos de I-1 e IV-1 são iguais.
d) o caráter é condicionado por um gene dominante.
8. (UFMG) Analise este heredograma, em que está representada a herança do daltonismo, condicionada
por gene recessivo localizado no cromossomo X:
I
II
1
1
2
2
3
Legendas:
Normais
Afetados
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
IV
4
Considerando-se as informações contidas nesse
heredograma e outros conhecimentos sobre o
assunto, é correto afirmar que
a) o indivíduo I.2 apresenta o fenótipo normal e é
portador do gene do daltonismo.
b) o indivíduo II.4 recebeu o gene do daltonismo
de qualquer um de seus genitores.
c) os casais como I.1 e I.2 têm maior probabilidade
de ter filhos do sexo masculino daltônicos.
d) os filhos do sexo masculino de II.2 serão daltônicos, independentemente do genótipo do
seu pai.
9. (UFSCar-SP) A hemofilia é uma doença recessiva
ligada ao sexo, que se caracteriza pela dificuldade
de coagulação do sangue. Em um casal em que a
mulher é heterozigota para a hemofilia e o marido
é normal, a probabilidade de nascimento de uma
criança do sexo masculino e hemofílica é
1 ​.
a) ​ __
2
12. (UEPB) O esquema a seguir representa determinados genes alelos, localizados no mesmo par de
cromossomos homólogos. Segundo o esquema
apresentado nos casos seguintes
1 ​.
b) ​ __
3
1 ​.
c) ​ __
4
1 ​.
d) ​ __
8
3 ​.
e) ​ __
4
10. (UFRGS-RS) Um homem é heterozigoto para um
gene autossômico, Aa, e possui um alelo ligado ao
X recessivo b. Que proporção dos seus espermatozoides espera-se que seja A/Xb?
a) 0%
b) 25%
c) 50% d) 75%
e) 100%
11. (UFC-CE) Em relação ao processo de crossing-over ou
permutação, que ocorre em metazoários, é possível
afirmar, corretamente, que
a) acontece no momento da fecundação.
b) possibilita novas combinações gênicas.
A
a
B
b
Caso I
A
a
B
b
Caso II
a) em I, é menos frequente a ligação.
b) em II, a probabilidade de recombinação é
maior.
c) em I, a frequência de crossing-over é mais significativa.
d) em II, é maior a probabilidade de ligação.
e) em II, a probabilidade de recombinação gênica
é menor.
13. (UFRJ) Numa certa espécie de milho, o grão colorido
é condicionado por um gene dominante B e o grão
liso por um gene dominante R. Os alelos recessivos
b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos
e rugosos. No cruzamento entre um indivíduo colorido liso com um branco rugoso, surgiu uma F1,
com os seguintes descendentes:
• 1
50 indivíduos que produziam sementes coloridas e lisas;
• 1
50 indivíduos que produziam sementes brancas
e rugosas;
• 2
50 indivíduos que produziam sementes coloridas e rugosas;
• 2
50 indivíduos que produziam sementes brancas
e lisas.
A partir desses resultados, podemos concluir que
o genótipo do indivíduo parental colorido liso e a
distância entre os genes B e R são
a) BR/br; 62,5 U.R.
d) Br/bR; 37,5 U.R.
b) BR/br; 37,5 U.R.
e) BR/br; 18,75 U.R.
c) Br/bR; 62,5 U.R.
14. (Unifal-MG) Basicamente, quanto mais distante um
gene está do outro no mesmo cromossomo, maior
é a probabilidade de ocorrência de permutação
(crossing-over) entre eles. Se os genes Z, X e Y apresentam as frequências de permutação XZ (0,34),
YZ (0,13) e XY (0,21), a ordem-mapa desses genes
no cromossomo é
a) XZY.
c) ZYX.
e) YXZ.
b) ZXY.
d) YZX.
15. (UFRGS-RS) Com relação ao processo conhecido
como crossing-over, podemos afirmar que ele
a) diminui a variabilidade genética.
b) separa cromátides homólogas.
Capítulo 4 • Genética relacionada ao sexo e ligação gênica
1
adilson secco
I
c) reduz o número de gametas recombinantes.
d) permite o emparelhamento das cromátides-irmãs.
e) acontece no momento da divisão mitótica das
células.
adilson secco
7. (UEMG) Considere o heredograma a seguir para uma
determinada característica hereditária.
c) corrige a recombinação gênica.
d) aumenta a variabilidade genética.
e) troca cromossomos entre genes homólogos.
117
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Atividades
Questões discursivas
b) Quais são os genótipos dos espermatozoides
formados?
adilson secco
16. (Fuvest-SP) No heredograma a seguir, ocorrem dois
meninos hemofílicos. A hemofilia tem herança
recessiva ligada ao cromossomo X.
I
II
1
1
2
2
3
4
III
5
homem afetado
homem normal
mulher normal
c) Por que, a partir das informações fornecidas, não
é possível estimar a proporção em que cada um
dos quatro tipos de espermatozoides aparece?
Explique.
21. (Fuvest-SP) O esquema a seguir representa, numa
célula em divisão meiótica, dois pares de cromossomos com três genes em heterozigose: A/a, B/b e
D/d. Nesses cromossomos, ocorreram as permutas
indicadas pelas setas 1 e 2.
1
17. (UFRRJ) Uma pessoa portadora de hemofilia que
tenha mãe e pai normais faz a seguinte pergunta a
um médico:
Doutor, eu herdei esta característica do meu pai?
D
1
c) Se o avô materno de II-4 era afetado, qual era o fenótipo da avó materna? Justifique sua resposta.
A
b
2
d
a
B
O médico responde:
a) Quanto aos pares de alelos mencionados, que
tipos de gameta esta célula poderá formar?
Não, seguramente foi de sua mãe.
a) Identifique qual o sexo da pessoa.
b) Que pares de alelos têm segregação independente?
b) Justifique sua resposta.
18. (UFPR) Considere uma espécie em que o macho é
heterogamético (XY) e a fêmea homogamética (XX).
Explique de que forma o sexo dos descendentes
será determinado.
19. (UFRJ) Considere a existência de dois locos em um
indivíduo. Cada loco tem dois alelos A e a e B e b,
sendo que A e B são dominantes.
Um pesquisador cruzou um indivíduo AaBb com
um indivíduo aabb.
A prole resultante foi:
• 40% AaBb
• 40% aabb
• 10% Aabb
• 10% aaBb
Unidade A • Genética
O pesquisador ficou surpreso, pois esperava obter
os quatro genótipos na mesma proporção, 25% para
cada um deles.
22. (Unicamp-SP) Os locos gênicos A e B se localizam
em um mesmo cromossomo, havendo 10 unidades
de recombinação (morganídeos) entre eles.
a) Como se denomina a situação mencionada?
Supondo o cruzamento AB/ab com ab/ab:
b) Qual será a porcentagem de indivíduos AaBb na
descendência?
c) Qual será a porcentagem de indivíduos Aabb?
23. (Fuvest-SP) Foram realizados cruzamentos entre
uma linhagem pura de plantas de ervilha, com
flores púrpuras e grãos de pólen longos, e outra
linhagem pura, com flores vermelhas e grãos de pólen redondos. Todas as plantas produzidas tinham
flores púrpuras e grãos de pólen longos. Cruzando-se essas plantas heterozigóticas com plantas da
linhagem pura de flores vermelhas e grãos de pólen
redondos, foram obtidas 160 plantas:
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) Qual é a probabilidade de II-2 ser portadora do
alelo que causa a hemofilia?
adilson secco
a) Qual é a probabilidade de que uma segunda
criança de II-4 e II-5 seja afetada?
• 62 com flores púrpuras e grãos de pólen longos;
Esses resultados contrariam a segunda lei de Mendel
ou lei da segregação independente? Justifique sua
resposta.
• 6
6 com flores vermelhas e grãos de pólen redondos;
20. (Fuvest-SP) Uma espécie de lombriga de cavalo possui apenas um par de cromossomos no zigoto (2n 5 2).
Um macho dessa espécie, heterozigótico quanto
a dois pares de alelos (AaBb), formou, ao final da
gametogênese, quatro tipos de espermatozoides
normais com diferentes genótipos quanto a esses
genes.
a) Qual é o número de cromossomos e o número
de moléculas de DNA no núcleo de cada espermatozoide?
• 15 com flores vermelhas e grãos de pólen longos.
• 1
7 com flores púrpuras e grãos de pólen redondos;
Essas frequências fenotípicas obtidas não estão
de acordo com o esperado, considerando-se a
Segunda Lei de Mendel (Lei da Segregação Independente).
a) De acordo com a Segunda Lei de Mendel, quais
são as frequências esperadas para os fenótipos?
b) Explique a razão das diferenças entre as frequências esperadas e as observadas.
118
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4/28/10 4:06:02 PM
UNIDADE
A
UNIDADE
A
5
Aplicações do
conhecimento
genético
Hoje, por meio da manipulação
genética, podemos produzir
variedades de seres vivos
inexistentes na natureza e utilizá-las
na produção de medicamentos e como
fonte de alimentos.
Neste capítulo discutiremos alguns
avanços do conhecimento genético,
assim como dúvidas e conflitos que
os novos conhecimentos trazem à
sociedade contemporânea.
Variedades de arroz geneticamente
modificadas cultivadas em estufa no
Instituto Internacional de Pesquisas
em Arroz (International Rice
Research Institute), Filipinas, 2005.
dung vo trung/corbis/latinstock
Capítulo
5.1 Como se expressam os genes
Os genes se expressam por meio das proteínas,
codificadas pelas moléculas de DNA.
5.2 Melhoramento genético
Melhoramento genético é a seleção e o
aprimoramento das qualidades de certas
espécies de organismos, tendo em vista sua
utilização pelos seres humanos.
5.3 Aconselhamento genético
Aconselhamento genético é a orientação
que um casal recebe de especialistas sobre
os riscos de virem a ter filhos afetados por
doenças hereditárias.
5.4 A Genética Molecular e suas
aplicações
As aplicações da Genética Molecular têm
permitido identificar pessoas pelo DNA e
produzir organismos transgênicos, entre
outros aspectos.
5.5 Desvendando o genoma
humano
A grande meta do Projeto Genoma Humano
é conhecer em detalhes a constituição do
material genético de nossa espécie.
119
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4/28/10 4:20:36 PM
CC Compreender que a
ação dos genes se
dá pelo controle da
síntese de proteínas.
CC Caracterizar o gene
como um segmento
de DNA delimitado por
sequências específicas
de bases nitrogenadas:
região promotora
e região de término
da transcrição.
CC Compreender o papel
de cada um dos tipos de
RNA – RNA mensageiro,
RNA transportador
e RNA ribossômico –
no processo de síntese
de proteínas.
CC Compreender a
organização descontínua
dos genes eucarióticos,
distinguindo intron e exon.
Unidade A • Genética
❱❱ Conceitos principais
• ácido
desoxirribonucleico
(DNA)
• fenilcetonúria
• gene
• transcrição gênica
• região promotora do
gene
• sequência de término
de transcrição
• ácido ribonucleico
(RNA)
• RNA ribossômico
• ribossomo
• RNA transportador
• anticódon
• RNA mensageiro
• códon
• código genético
• exon
• intron
1
A natureza química do material genético
O ácido desoxirribonucleico é conhecido pela sigla DNA, que se tornou famosa nas duas últimas décadas, principalmente devido à popularização dos exames para identificação de pessoas. No meio científico, porém,
essa sigla já era bem conhecida desde o início da década de 1950, quando
se comprovou que o ácido desoxirribonucleico é o material genético.
Nas últimas cinco décadas, os progressos no estudo do DNA foram
enormes: sua estrutura molecular foi determinada, o código genético foi
desvendado e descobriu-se como as informações codificadas no DNA são
traduzidas em mensagens que controlam o funcionamento celular. Além
disso, foram desenvolvidas técnicas sofisticadas de análise e de manipulação de moléculas de DNA que possibilitaram a criação de novos campos
de pesquisa e de novas tecnologias.
O estopim de toda essa revolução nos conhecimentos genéticos foi a
publicação, na revista científica inglesa Nature de 25 de abril de 1953, do artigo intitulado Molecular structure of nucleic acid: a structure for deoxyribose
nucleic acid (Estrutura molecular do ácido nucleico: uma estrutura para o
ácido nucleico desoxirribose), de autoria dos pesquisadores James Watson
(n. 1928) e Francis Crick (1916-2004).
Watson e Crick reuniram uma série de informações obtidas por diversos
pesquisadores ao longo de décadas de trabalho experimental e desenvolveram com sucesso um modelo para a molécula de DNA. Essa interessante
história torna evidente que a construção do conhecimento científico é uma
atividade coletiva.
Segundo o modelo proposto por Watson e Crick, o DNA é uma dupla-hélice, constituída por duas cadeias de nucleotídios. Cada nucleotídio é formado por três componentes: um grupo fosfato, um glicídio (desoxirribose)
e uma base nitrogenada, unidos nessa ordem. Por convenção, a sequência
de nucleotídios de uma cadeia de DNA é referida pela sequência de suas
bases nitrogenadas simbolizadas pelas letras A, C, G e T. (Fig. 5.1)
A
G
C
A
T
T
A
1 nm
G
C
Figura 5.1 Modelos da estrutura da
molécula de DNA. A. Representação
tridimencional. B. Representação
plana. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) C. Capas das revistas New
Scientist, Scientific American e Time.
Os 50 anos da publicação do modelo
de Watson e Crick para o DNA foram
comemorados em várias partes
do mundo com destaque tanto
em revistas científicas quanto na
imprensa leiga.
T
C
3,4 nm
G
A
C
T
G
A
T
A
A
T
A
120
T
G
A
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades sugeridas
Como se expressam os genes
adilson secco
Seção 5.1
C
T
0,34 nm
4/28/10 4:20:39 PM
NH2
C
C
H H
Fenilalanina
Passo 1
H
HO
NH2
C
C
O
T
O
O
O
O
G
O
CH2
O O
P
O
O
O
CH2
O O
P
O
O
O
CH2
O O
P
O
O
O
CH2
O O
P
O
O
C
O
P
O
O
H2C
C
G
O
P
O
O
H2C
A
OH
O
Melanina
HO
H
O
C
C
COOH
H
Ácido para-hidroxifenil-pirúvico
Passo 3
HO
OH
H
C COOH
H
Ácido homogentísico
(Alcaptonúria)
H
H
C
H
C
C
C
C
C
COOH
H O H O H
Ácido maleilacetoacético
Ão
oduÇ
HOO
A
O
P
O
H2C
O
OH
O
(Albinismo)
repr
O
H2C
T
N
Passo 2
C
Ligação de
hidrogênio
O
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
O
OH
Via A
uÇÃo
adilson secco
O
P
COOH
H H
Tirosina
Figura 5.2 Etapas do metabolismo do aminoácido
fenilalanina. O esquema mostra os passos em que atuam
as enzimas cujas disfunções levam à fenilcetonúria
(passo 1), à alcaptonúria (passo 4) e ao albinismo (via A).
Na via A, que leva à produção do pigmento melanina,
foram omitidos os passos intermediários.
O
(Fenilcetonúria)
H
Passo 4
B
COOH
repro
d
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
1
A descoberta de que os genes atuam em diversas reações metabólicas possibilitou não apenas o
avanço do conhecimento científico, mas a aplicação
no diagnóstico e na prevenção de certas doenças
hereditárias, denominadas por Garrod erros inatos do
metabolismo. Exemplos são a fenilcetonúria, a alcaptonúria e o albinismo, todas causadas por alterações
(mutações) em genes que atuam no metabolismo
da fenilalanina. Ao lado, são apresentados alguns
passos do metabolismo da fenilalanina no organismo
humano. (Fig. 5.2)
2
A fenilalanina é um aminoácido essencial à nossa
espécie. Como não conseguimos sintetizá-lo, temos de
recebê-lo pronto na dieta. As células do corpo humano
utilizam fenilalanina obtida do alimento para sintetizar suas proteínas e o excedente desse aminoácido é
transformado em tirosina.
3
A tirosina, por sua vez, é um aminoácido não essencial, ou seja, um aminoácido que pode ser sintetizado
pelo nosso organismo. Ela é utilizada em nossas células
para a síntese de proteínas e de outros compostos importantes, como a melanina (pigmento presente na pele
e nos pelos) e os hormônios tiroxina e triiodotironina
(produzidos pela glândula tireóidea) e adrenalina e
noradrenalina (produzidos pela glândula suprarrenal).
H
adilson secco
Erros inatos do metabolismo
reproduÇÃo
CIÊNCIA
E CIDADANIA
121
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4/28/10 4:20:43 PM
Fenilcetonúria
A fenilcetonúria é uma doença hereditária causada por um alelo recessivo de um gene
localizado no cromossomo 12 humano, cuja frequência varia nas diversas populações. Entre
os caucasianos, uma em cada 10.000 crianças nasce com a enfermidade; entre os turcos,
essa taxa é de 1 em cada 2.600 nascimentos; entre os japoneses, é de 1 em cada 143.000
nascimentos; entre os africanos, a doença é extremamente rara.
5
Observe, na Figura 5.2, que a reação química de transformação da fenilalanina em tirosina
consiste na adição de uma hidroxila (OH) ao anel hexagonal da molécula. Essa reação é catalisada
pela enzima fenilalanina hidroxilase, também chamada de fenilalanina-4-monoxigenase.
6
Se essa enzima faltar – o que ocorre quando a pessoa é homozigótica para o alelo alterado
do gene que a produz –, as células não transformam fenilalanina em tirosina. Com isso, a
fenilalanina acumula-se no sangue e é convertida em outras substâncias, como ácido fenil-pirúvico, ácido fenil-lático e fenil-acetil-glutamina, características da fenilcetonúria.
7
Algumas das substâncias acumuladas pelos fenilcetonúricos são tóxicas e causam lesões
cerebrais; se os afetados não forem tratados adequadamente logo após o nascimento, podem
tornar-se deficientes mentais. A constatação da ausência da enzima logo após o nascimento
pode-se evitar as manifestações da doença. Em muitos países é obrigatório submeter os
recém-nascidos a um exame laboratorial popularmente chamado de “teste do pezinho”, que
identifica os afetados. No Brasil, esse exame é obrigatório com base na lei federal no 8.069.
Uma vez diagnosticada a doença, o afetado deve passar a ingerir na dieta apenas o mínimo
de fenilalanina requerido pelo organismo. (Fig. 5.3)
Figura 5.3 Embalagem de adoçante
dietético com aviso para os
fenilcetonúricos de que o produto
contém fenilalanina. O aspartame deve
ser evitado pelos fenilcetonúricos,
pois essa substância é composta por
fenilalanina e ácido aspártico.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Fabio Colombini
4
Unidade A • Genética
Alcaptonúria
8
A alcaptonúria é causada pelo alelo recessivo de um gene autossômico localizado no
cromossomo 3 humano. O alelo é raro na maioria das populações humanas. A frequência
de pessoas afetadas é da ordem de 1 em cada 250 mil a 1 milhão de nascimentos.
Na Eslováquia, porém, essa doença é muito mais comum; ocorre numa taxa de 1 caso em
cada 19 mil nascimentos.
9
O gene cuja alteração causa a alcaptonúria codifica a enzima oxidase do ácido homogentísico, responsável pela transformação desse ácido em ácido maleilacetoacético. O ácido
homogentísico, também chamado de alcaptona, acumula-se no sangue dos afetados que o
eliminam na urina. Devido à presença da alcaptona, a urina torna-se escura em contato com
o ar; isso permite que o distúrbio metabólico seja facilmente diagnosticado. Mais branda
que a fenilcetonúria, as principais consequências da alcaptonúria são o escurecimento das
cartilagens e certa propensão à artrite.
122
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4/28/10 4:20:44 PM
Albinismo
O termo albinismo refere-se a um conjunto de condições hereditárias que leva as pessoas
afetadas a ter pouca ou nenhuma pigmentação nas estruturas de origem epidérmicas. O albinismo tipo 1 é condicionado por um alelo recessivo de um gene localizado no cromossomo 11
humano, cujo alelo normal codifica a enzima tirosinase, responsável pela transformação de
tirosina em melanina. Os homozigóticos recessivos para o alelo mutante desse gene apresentam ausência total do pigmento melanina na pele, nos olhos, pelos e cabelos.
10
GUIA DE LEITURA
2. Leia o primeiro parágrafo e resuma, com
suas palavras, o que são erros inatos do metabolismo.
3. O segundo parágrafo comenta a importância
da fenilalanina para nosso organismo. Confira
a fórmula desse aminoácido na parte superior
da Figura 5.2. Por que a fenilalanina é considerada um aminoácido essencial à espécie
humana?
4. O terceiro parágrafo refere-se à tirosina e reforça os conceitos de aminoácidos essenciais
e não essenciais. Confira sua resposta, no item
anterior. Qual é a importância da tirosina para
o organismo humano?
5. Analise novamente a parte superior da Figura 5.2 e compare as fórmulas da fenilalanina
e da tirosina. Qual é a diferença entre elas?
Aproveite também para analisar a fórmula
da melanina, pigmento escuro presente em
nossa pele.
6. Leia o quarto parágrafo e informe-se sobre
a frequência da fenilcetonúria em algumas
etnias humanas.
7. No parágrafo de número 5, o texto remete à
Figura 5.2 e permite confirmar a diferença entre
as estruturas químicas da fenilalanina e da tirosina. Por que a enzima que catalisa essa reação
é denominada fenilalanina hidroxilase?
8. O sexto parágrafo apresenta a causa primária
da fenilcetonúria. Qual é ela?
9. Leia o sétimo parágrafo do quadro, que trata
das consequências da fenilcetonúria se a
pessoa não for diagnosticada e tratada precocemente. Unifique tudo o que aprendeu
em uma tabela que apresente: a) origem da
fenilcetonúria; b) consequência para o metabolismo; c) detecção e tratamento.
10. Observe a Figura 5.3 e leia atentamente sua
legenda. Você já tinha notado esse tipo de
advertência em produtos que contêm fenilalanina? Escreva um pequeno texto que reúna
suas informações pessoais anteriores sobre
o assunto (se houver) e as informações do
texto.
11. Leia o oitavo parágrafo do quadro e informe-se sobre a frequência da alcaptonúria em
algumas populações humanas.
12. No parágrafo 9 comenta-se sobre a alteração
genética responsável pela alcaptonúria e as
consequências para o metabolismo. Analise
novamente a Figura 5.2. Localize o passo 1,
que, se não ocorrer, leva à fenilcetonúria. Localize a seguir o passo 4, que, se não ocorrer,
leva à alcaptonúria. Observe as fórmulas e
constate suas diferenças.
13. Leia o décimo e último parágrafo, referente
ao albinismo. Localize, na Figura 5.2, a via A,
da qual um dos passos refere-se ao albinismo. Note as diferenças entre as estruturas
químicas da substância precursora dessa
via – a tirosina – e o produto resultante – a
melanina.
14. Ainda sobre o parágrafo 10, quais as consequências do não funcionamento do passo
metabólico que leva à produção de melanina? Você conhece alguma pessoa portadora
dessa característica? Tendo em vista o papel
da melanina em nosso organismo, que tipo
de cuidados teriam de ser adotados pelas
pessoas portadoras de albinismo?
15. Leia novamente os parágrafos 4, 8 e 10 e anote
em que cromossomos localizam-se os genes
que codificam as enzimas para o metabolismo
da fenilalanina que estudamos no quadro.
Como vimos, se esses genes estiverem alterados, surgem os erros inatos denominados
fenilcetonúria, alcaptonúria e albinismo.
Relembrando seus conhecimentos de Genética, responda: espera-se que esses três
genes segreguem-se independentemente?
Por quê?
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
1. Antes de ler o primeiro parágrafo, lembre-se: as fórmulas ilustram as ideias tratadas
e não precisam ser memorizadas. Exercite
sua capacidade de observação analisando as
diferenças entre as fórmulas dos diferentes
passos metabólicos. Você será orientado para
isso ao longo deste Guia de Leitura.
123
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2
Os genes e a síntese das proteínas
O que é um gene?
O termo gene foi criado pelo pesquisador dinamarquês Wilhem Ludvig Johannsen, em 1909.
Desde então, muitas definições de gene foram propostas. Uma definição de gene bem aceita
pelos geneticistas é: gene é uma sequência de nucleotídios do DNA que pode ser transcrita em
uma versão de RNA.
De acordo com essa definição, o segmento de DNA humano que transcreve o RNA responsável
pela síntese da cadeia alfa da hemoglobina é um gene; o segmento de DNA que codifica a cadeia
beta é outro gene. Os segmentos de DNA que codificam cada uma das moléculas de RNA que não
são traduzidas em proteínas, como os RNAt e os RNAr, também são considerados genes. De acordo
com essa definição, os genes se expressam por meio da transcrição gênica, como é denominado
o processo de síntese de RNA que tem por modelo o DNA.
A transcrição de um RNA tem início quando a enzima polimerase do RNA se encaixa em uma
sequência especial de bases nitrogenadas do DNA denominada região promotora do gene. Nesse
local ocorre o início da separação das duas cadeias da molécula de DNA, processo necessário para
a transcrição. A enzima passa, então, a orientar o pareamento de ribonucleotídios (nucleotídios
do RNA, que diferem dos do DNA pelo fato de a pentose ser a ribose, e não a desoxirribose) com
as bases nitrogenadas da cadeia de DNA-molde, unindo-os à medida que eles são ordenados.
A
RNA em
formação
DNA
Enzima RNA
polimerase
Sentido de
deslocamento da
RNA polimerase
Cadeia do DNA que não transcreve
DNA
adilson secco
Dessa forma, a polimerase do RNA percorre o segmento de DNA e copia uma de suas cadeias
em uma molécula de RNA, cuja sequência de bases nitrogenadas é rigorosamente complementar
à da cadeia de DNA que serviu de modelo. Ao atingir uma sequência especial de bases do DNA,
denominada sequência de término de transcrição, ocorre desligamento da polimerase do RNA
da molécula de DNA-molde e a transcrição se completa. (Fig. 5.4)
B
RNA em formação
RNA e DNA
combinados durante
a transcrição
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Transcrição gênica
Cadeia do DNA
responsável pela
transcrição
(DNA-molde)
C
RNA em formação
Unidade A • Genética
RNA em
formação
Figura 5.4 Representação esquemática da síntese do RNA em três etapas sucessivas (A, B e C). No quadro,
detalhe da correspondência entre as sequências de bases nitrogenadas do RNA transcrito e da cadeia de DNA-molde. Este processo é chamado de transcrição gênica porque a sequência de bases codificada em uma das
cadeias do DNA é transcrita para o RNA. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Papel dos RNAs na síntese de proteínas
Três tipos básicos de moléculas de ácido ribonucleico (RNA) participam diretamente da síntese
dos polipeptídios nas células de todos os seres vivos: RNA ribossômico (RNAr), RNA transportador
(RNAt) e RNA mensageiro (RNAm).
124
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osvaldo sanches sequetin
U
DNA
T
RNAm
A
POLIPEPTÍDIO
G
C
Glu
Códon
Cys
Tyr
Gly
Aminoácidos
Tyr
Transcrição
Tradução
Figura 5.5 Representação esquemática da relação entre DNA, RNAm e polipeptídio.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
O código genético
As informações para fabricar polipeptídios estão inscritas na molécula de DNA em uma linguagem codificada, denominada código genético. Nessa codificação, cada trinca de bases de
uma das cadeias do DNA corresponde a um aminoácido no polipeptídio codificado.
Na década de 1960, o cientista Marshall Nirenberg (1927-2010) descobriu que a trinca de bases
UUU do RNAm corresponde ao aminoácido fenilalanina e, assim, abriu caminho para a decifração
da linguagem da vida. Cinco anos mais tarde, todo o código genético estava decifrado.
A decifração da linguagem codificada nos genes reafirmou a unidade do mundo vivo e reforçou
a ideia de que todas as espécies de seres vivos atuais, inclusive a nossa, descendem de ancestrais
comuns. Das algas microscópicas às grandes árvores, dos microrganismos à espécie humana, a
linguagem da vida é surpreendentemente a mesma.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Val
Sentido da síntese
do polipeptídio
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os RNA ribossômicos constituem, juntamente com certas proteínas, minúsculos grânulos
citoplasmáticos denominados ribossomos, sobre os quais ocorre a interação entre RNA mensageiro e RNA transportadores na síntese dos polipeptídios.
Os RNA transportadores têm por função capturar aminoácidos livres na célula e transportá-los aos ribossomos, onde os aminoácidos são unidos entre si formando a cadeia polipeptídica.
Cada RNAt apresenta, em uma determinada região de sua molécula, uma trinca de bases nitrogenadas (o seu anticódon), que está relacionada ao aminoácido que ele transporta. Por exemplo,
moléculas de RNAt com anticódon AAA ou AAG transportam sempre o aminoácido fenilalanina;
os RNAt com anticódons CCA, CCG, CCU ou CCC transportam glicina.
Os RNA mensageiros são cópias complementares dos genes codificadores de polipeptídios
que contêm, em sua sequência de bases nitrogenadas, as instruções sobre a ordem em que os
aminoácidos devem ser unidos para produzir determinado polipeptídio.
O RNAm se une ao ribossomo e comanda o acoplamento dos RNA transportadores. A sequência
de trincas de bases do RNAm, denominadas códon, determina a ordem em que os diferentes
RNAt são acoplados no ribossomo e, consequentemente, a ordem dos aminoácidos na cadeia
polipeptídica que se forma. (Fig. 5.5)
125
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3
Diferenças entre genes bacterianos e eucarióticos
A principal diferença entre genes de bactérias e genes de seres eucarióticos é que nos primeiros a sequência de aminoácidos de um polipeptídio corresponde exatamente à sequência de
bases do segmento de DNA que foi transcrito para o RNAm. Os cientistas costumam dizer que em
bactérias há colinearidade entre as cadeias polipeptídicas e os segmentos de DNA que as codificam. Nos organismos eucarióticos a situação é diferente; a maioria das cadeias polipeptídicas
não é perfeitamente colinear à sequência de bases do DNA que as codifica. A razão disso é que
a instrução para a síntese de polipeptídios nos genes eucarióticos é geralmente interrompida
por trechos da molécula que não codificam aminoácidos.
Em 1978, o geneticista estadunidense Walter Gilbert (n. 1932) propôs os termos exon
(do inglês expressed region, região expressa) para designar as regiões de um gene que são
traduzidas em sequências de aminoácidos, e intron (do inglês intragenic region, região intragênica) para designar as regiões de um gene não traduzidas, localizadas entre os exons.
(Fig. 5.6)
adilson secco
Gene bacteriano
DNA
Polipeptídio
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Podemos comparar a instrução genética bacteriana, em que a sequência de bases do DNA corresponde exatamente à sequência de aminoácidos do polipeptídio, ao texto de um livro que pode
ser lido sem interrupções. Imagine agora que introduzimos, em determinados pontos desse texto,
palavras, frases ou parágrafos sem sentido; a informação original continua lá, mas interrompida
por trechos sem significado, que têm de ser eliminados para que a informação seja compreendida.
E isso ocorre nos genes eucarióticos, nos quais a instrução genética (trecho que será traduzido em
sequência de aminoácidos) é interrompida por sequências de nucleotídios desprovidos de qualquer informação para a síntese de polipeptídios (que não serão traduzidos).
Gene eucariótico
Exon 1
Intron
Exon 2
Intron
Exon 3
Unidade A • Genética
DNA
Polipeptídio
Figura 5.6 Representação esquemática da organização de um gene não interrompido de uma bactéria e de um
gene interrompido de um organismo eucariótico. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
126
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Seção 5.2
Melhoramento genético
1
❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Conceituar
melhoramento genético,
compreendendo e
exemplificando o
fenômeno da heterose,
ou vigor híbrido.
CC Conceituar e explicar
variabilidade genética.
• melhoramento
genético
• heterose
• variabilidade genética
A maioria das plantas, dos animais e dos microrganismos que constituem nossa alimentação básica foi domesticada e “melhorada” em diferentes regiões do mundo, há milhares de anos, muito antes da descoberta
dos mecanismos da herança biológica.
O melhoramento genético consiste em selecionar e aprimorar as qualidades das espécies, tendo em vista sua utilização pelos seres humanos.
Inicialmente, isso era feito apenas de forma intuitiva. Se um agricultor
desejasse obter espigas de milho com maior número de grãos, por exemplo,
selecionava para o plantio apenas sementes de espigas com grande número
de grãos. Se desejasse aumentar o peso médio das galinhas, selecionava
os galos e as galinhas maiores e mais pesados como reprodutores.
O desenvolvimento de novos conceitos e novas técnicas genéticas
tornou possível racionalizar e aperfeiçoar a seleção. O melhoramento das
espécies passou a ser baseado em métodos científicos.
Figura 5.7 As diversas raças de cães, como
Briard (A), Basset Azul da Gasconha (B) e
Norfolk Terrier (C) foram obtidas por meio
de seleção realizada por criadores desses
animais. Couve, brócolis, couve-flor e repolho
(D) são variedades de uma mesma espécie
de planta (Brassica oleracea), que também
foram obtidas por seleção artificial.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
D
C
Matteo Del Grosso/Alamy/
Other Images
B
Iara Venanzi/Kino
A
J.-L. Hube Klein/
Biosphoto/Other Images
Uma importante contribuição da Genética para a agricultura e a pecuária foi mostrar que quase todas as qualidades de valor econômico,
como a fertilidade de animais e plantas, o tamanho e o peso dos grãos, a
produção de carne, de leite e de ovos, a capacidade de resistir a doenças
etc. são condicionadas por genes que interagem fortemente com fatores
ambientais. Esse conhecimento tornou possível desenvolver técnicas mais
eficientes de seleção e de melhoramento para características de animais
e plantas que apresentam importância econômica. (Fig. 5.7)
Juniors/Other Images
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Conceitos principais
Produção de novas variedades
de plantas e de animais
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Heterose ou vigor híbrido
Em 1909, o geneticista estadunidense George H. Shull (1874-1954) percebeu que o cruzamento de duas determinadas variedades de milho produzia, em relação às variedades parentais,
plantas mais vigorosas, mais resistentes a doenças e com espigas maiores e mais uniformes.
Essas plantas foram denominadas híbridas, termo utilizado também para designar o produto do
cruzamento entre linhagens diferentes de uma mesma espécie.
Os pesquisadores concluíram que, no caso do milho, as plantas híbridas apresentavam qualidades superiores às linhagens puras (altamente homozigóticas) por possuírem muitos genes em
condição heterozigótica. Esse fenômeno ficou conhecido como heterose, ou vigor híbrido.
O conhecimento da base genética do vigor híbrido no milho permitiu a produção de duplos-híbridos, isto é, obtidos a partir de quatro linhagens homozigóticas parentais. Esse tipo de
cruzamento teve tanto sucesso que hoje a maior parte de todo o milho que se consome no
mundo é duplo-híbrido. O fenômeno da heterose não se restringe ao milho, ocorrendo também
em outras plantas como o morango, o tomate, o algodão e a cebola, e em espécies animais,
entre elas a galinha doméstica. (Fig. 5.8)
Linhagem
pura
B
Linhagem
pura
C
Linhagem
pura
D
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
adilson secco
Linhagem
pura
A
Pólen
Pólen
Híbrido A 3 B
Híbrido C 3 D
Unidade A • Genética
Pólen
Duplo-híbrido (A 3 B) x (C 3 D)
Figura 5.8 Representação esquemática dos cruzamentos utilizados na
obtenção do milho duplo-híbrido. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
128
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2
Problemas decorrentes do melhoramento
Um dos problemas decorrentes do melhoramento é o surgimento de linhagens com pouca
variabilidade genética, isto é, com pouca diferença genética entre os indivíduos, o que reduz a
capacidade da população em se adaptar eficientemente a alterações ambientais.
Os antigos agricultores, mesmo antes do desenvolvimento da Genética, já lidavam com esse
problema. Em campos de trigo, era comum o plantio de diversas variedades, o que aumentava a
chance de preservar ao menos parte da lavoura em caso de seca, enchente ou pragas.
Aleruaro/Pulsar
Essa técnica milenar atualmente tem sido negligenciada. Hoje predominam as lavouras de
monocultura, em que grandes áreas são ocupadas com uma única variedade da espécie. Apesar
de as monoculturas produzirem maiores lucros em curto prazo, há o risco de uma praga dizimar
completamente uma plantação, sem encontrar indivíduos resistentes, uma vez que todas as
plantas são geneticamente muito semelhantes. (Fig. 5.9)
B
Figura 5.9 Na agricultura moderna predominam as monoculturas, isto é, vastas áreas plantadas com uma única
variedade de planta. A. Plantação de soja em São João do Polêsine, Rio Grande do Sul, 2009. B. Plantação de milho
em Entre Rios, Paraná, 2005.
Um exemplo histórico de um desastre envolvendo a perda de uma monocultura ocorreu em
meados do século XIX, na Irlanda, onde a produção de batata, um dos principais alimentos da
população na época, baseava-se em uma única variedade. Uma doença causada por microrganismos dizimou, em curtíssimo prazo, praticamente todas as plantações de batata da Irlanda.
O resultado foi catastrófico: morte de milhões de pessoas em decorrência da fome.
Em 1970, uma doença causada por um fungo atacou as culturas de milho híbrido do sul dos
Estados Unidos, reduzindo à metade a safra prevista. Estudos realizados pelo governo estadunidense mostraram que suas culturas de milho eram geneticamente uniformes e muito vulneráveis
a doenças. Essas culturas foram recuperadas com a introdução de um alelo para resistência ao
fungo causador da doença, obtido em uma variedade de milho nativa da Colômbia.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Carlos F. S. Borges/Kino
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
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❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Conceituar
aconselhamento
genético e explicar
sua importância no
diagnóstico e na
prevenção de
doenças hereditárias.
CC Conhecer o
fundamento dos
principais métodos de
diagnóstico pré-natal – amniocentese e
amostragem
vilo-coriônica.
❱❱ Conceitos principais
Unidade A • Genética
• aconselhamento
genético
• alelo deletério
• casamento
consanguíneo
• amniocentese
• amostragem
vilo-coriônica
Aconselhamento genético
Diversas doenças humanas são hereditárias. O estudo dos genótipos
de um casal e de seus parentes permite, em certos casos, estimar a
chance de uma criança ser afetada por uma doença já manifestada por
algum membro da família. Pelo estudo dos heredogramas, especialistas no
campo da Genética Humana podem orientar um casal sobre os riscos de
seus filhos virem a ter alguma doença hereditária. Esse tipo de orientação
constitui o aconselhamento genético.
Um casal só deve se preocupar em procurar aconselhamento genético
se já teve alguma criança com problemas ou se tiver parentes próximos
afetados por doenças genéticas. Mulheres com mais de 35 anos que desejam engravidar devem procurar um serviço de aconselhamento genético,
pois o risco de gerar filhos com número anormal de cromossomos aumenta
significativamente depois dessa idade.
1
Identificação de portadores
de alelos deletérios
Alelos que causam doenças, ou que diminuem a taxa de sobrevivência ou
de reprodução de um organismo, são genericamente chamados de alelos
deletérios. Muitos alelos deletérios presentes nas populações humanas surgem por mutações de alelos normais, comportando-se como recessivos.
Para calcular o risco de uma doença genética recessiva se manifestar
numa pessoa, os geneticistas tentam descobrir se seus pais são ou não
portadores do alelo recessivo causador da doença. A maioria das crianças
com problemas causados por alelos recessivos tem pais normais. Todas as
pessoas têm alguns alelos deletérios em seu genoma, que só não se manifestam porque estão em dose simples, isto é, na condição heterozigótica.
Atualmente é possível descobrir se uma pessoa é portadora ou não de
alelos deletérios recessivos para algumas doenças genéticas. Por exemplo,
um teste bioquímico relativamente simples permite descobrir se uma pessoa
normal é portadora do alelo recessivo que condiciona a doença de Tay-Sachs,
uma enfermidade fatal. Pessoas heterozigóticas para anemia falciforme também podem ser identificadas em um exame de sangue simples e barato, o que
ajuda a evitar o nascimento de crianças afetadas por essa enfermidade.
É cada vez maior o número de genes deletérios que podem ser identificados pelas novas técnicas de análise do DNA, o que vem se tornando uma
poderosa ferramenta de auxílio ao aconselhamento genético. Em muitos
casos, a partir de uma única célula de um embrião, pode-se determinar se
ele terá ou não uma doença genética grave.
Nos casos de fertilização in vitro, em que se sabe que existe chance de
os filhos terem herdado determinado alelo deletério, costuma-se realizar
exame de DNA de uma célula dos embriões antes da implantação no útero da mãe. Dentre os embriões analisados, o especialista pode escolher
apenas os geneticamente saudáveis para serem implantados, o que tem
levantado questões éticas.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 5.3
Casamentos consanguíneos
Casamentos entre parentes próximos, tais como primos em primeiro
grau, são denominados casamentos consanguíneos. Nestes, é maior a
probabilidade de alelos deletérios recessivos se encontrarem, originando
um indivíduo homozigótico recessivo. Isso porque, por terem herdado
seus genes de ancestrais comuns próximos, pessoas aparentadas têm
maior chance de possuir um mesmo tipo de alelo deletério “familiar” que
pessoas não aparentadas.
130
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Diversas culturas têm leis que proíbem ou desaconselham o casamento entre parentes
próximos. Essas leis surgiram, possivelmente, da observação empírica de que o nascimento de
crianças com anomalias são mais comuns nos casamentos entre parentes. Problemas causados
por casamentos consanguíneos também podem ser observados nos animais domésticos e em
zoológicos, em que animais aparentados são frequentemente cruzados entre si.
2
Diagnóstico pré-natal
Centrifugação
Análise bioquímica
Retirada
de líquido
amniótico
Análise do cariótipo
Células
fetais
Cultivo das
células
Feto
Útero
Centrifugação
Análise bioquímica
Análise do cariótipo
Útero
Embrião
Retirada de
vilosidades
coriônicas
Células
fetais
Cultivo das
células
Figura 5.10
Representações
esquemáticas de duas
técnicas utilizadas em
exames pré-natais.
Acima, técnica de
amniocentese.
Abaixo, técnica de
amostragem
vilo-coriônica.
(Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Ultrassom
paulo manzi
paulo manzi
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Atualmente é possível diagnosticar certas doenças genéticas graves ainda durante a vida intrauterina. Nesses casos, o casal pode optar pelo aborto terapêutico (permitido em certos países, mas
não no Brasil), ou se preparar para criar um filho portador da anomalia. Há dois métodos básicos para
diagnosticar possíveis defeitos genéticos de um embrião em desenvolvimento: a amniocentese e a
amostragem vilo-coriônica.
A amniocentese é uma técnica rápida, precisa e de pouco risco, empregada para análise de fetos
entre a 15a e a 18a semanas de gravidez. Uma agulha longa é introduzida na barriga da gestante até
atingir a bolsa amniótica. Esse procedimento é monitorado por um aparelho de ultrassonografia.
Bastam cerca de 20 mililitros de líquido amniótico para realizar diversos tipos de exame.
Certas doenças podem ser detectadas pela presença de determinadas substâncias eliminadas pelo
feto no líquido amniótico. Outra possibilidade é cultivar células fetais presentes no líquido amniótico,
induzindo-as a se multiplicar em laboratório, o que permite estudar os cromossomos e o DNA fetal.
A amostragem vilo-coriônica permite diagnosticar doenças hereditárias entre a 8a e a 11a semanas
de gravidez, antes, portanto, que a amniocentese. Com o auxílio de um longo instrumento de punção
introduzido pela vagina até o interior do útero da gestante, retira-se uma pequena porção do envoltório embrionário, o chamado cório. As células embrionárias coletadas podem ser cultivadas em meio
nutritivo ou ser analisadas imediatamente, dependendo do tipo de estudo que se queira realizar.
A operação de retirada de amostras de vilosidades coriônicas causa aborto do embrião em cerca de
1% dos casos. Por isso, esse tipo de diagnóstico é empregado apenas quando há alto risco de doença genética, o que pode justificar sua identificação precoce para um eventual aborto terapêutico. (Fig. 5.10)
Essas técnicas diagnósticas, que possibilitam a identificação de portadores de doenças graves
ainda durante a vida intrauterina, colocam em discussão a questão do aborto terapêutico e levam
a questionamentos éticos e morais. O aborto terapêutico é permitido em certos países. No Brasil, o
aborto é ilegal; os únicos casos em que é permitido é quando a gravidez resulta de estupro ou se há
risco à vida da mãe. Os novos caminhos apontados pela Genética exigem que a sociedade discuta
novas atitudes, normas e valores, coerentes com o conhecimento científico atual.
131
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4/28/10 4:20:58 PM
A Genética Molecular
e suas aplicações
No início dos anos 1970, descobriu-se que certas enzimas bacterianas,
denominadas endonucleases de restrição, podiam cortar moléculas de
DNA em pontos específicos, gerando fragmentos de tamanhos definidos.
Isso permitiu análises detalhadas do DNA até então impossíveis, dado o
grande tamanho e a heterogeneidade das moléculas.
As endonucleases de restrição são enzimas bacterianas que atuam
como “tesouras moleculares”, reconhecendo sequências de pares de
bases específicas em moléculas de DNA e cortando-as nesses pontos.
Elas são altamente específicas: cada tipo de enzima reconhece e corta
apenas uma determinada sequência de nucleotídios, em geral constituída
por 4 ou 6 pares de bases nitrogenadas. Endonucleases de restrição são
ferramentas que permitem cortar moléculas de DNA de forma controlada
e previsível. (Fig. 5.11)
Endonuclease de restrição
Eco RI
Ponto de corte
❱❱ Conceitos principais
• endonuclease de
restrição
• eletroforese
• clonagem molecular
• organismo
transgênico
Ponto de corte
Fragmento
de restrição
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Conhecer os princípios
básicos da manipulação
genética e algumas de
suas aplicações.
CC Conhecer e
compreender o que
são organismos
transgênicos; aplicar
esses conhecimentos
na formação de
opinião a respeito de
temas polêmicos, que
envolvem a aplicação
de conhecimentos
genéticos.
Enzimas de restrição
1
❱❱ Habilidades
adilson secco
Seção 5.4
Fragmento
de restrição
Unidade A • Genética
Nome da endonuclease
Bactéria de origem
Aha III
Aphanothece
halophytica
Bam HI
Bacillus
amyloliquefaciens H
Eco RI
Escherichia
coli RY 13
Hind III
Haemophilus
influenzae Rd
Taq I
Thermus
aquaticus YTI
Sítio de ação
5' – TTT AAA – 3'
5'
3' ––– TTT
AAA AAA
TTT ––– 3'
5'
5'
TTT
3'
AAA AAA
TTT –– 3'
5'
5'
––– TTT
AAA
3'
AAA
TTT –– 3'
5'
5'
–
TTT
AAA
3'
3' – AAA
5' – 3'
5' –TTT
TTT–AAA
3'
TTT
–
5' – 5'
5' – AAA
GGATCC
–
3'
3' – AAA– TTT
5' –– GGATCC
3'
3'
CCTAGG
–
5'
5'
–– GGATCC
–– 3'
3'
CCTAGG
5'
5'
3' ––– GGATCC
CCTAGG ––– 3'
5'
5'
3' – GGATCC
CCTAGG
– 3'
5' – 3'
5' – GGATCC
3'
5' – 5'
5' – CCTAGG
GAATTC
– 3'
3'
–
CCTAGG
5' –– GAATTC
–– 3'
3'
CTTAAG
5'
5'
–
GAATTC
–
3'
3'
CTTAAG – 5'
5' ––– GAATTC
3'
CTTAAG ––– 3'
5'
5' –– GAATTC
3'
CTTAAG
– 3'
5' – 3'
5' – GAATTC
3' – AAGCTT
CTTAAG
5' – 5'
5'
– 3'
3'
–
CTTAAG
5'
–
AAGCTT
–
3'
3'
– AAGCTT
TTCGAA –– 3'
5'
5'
–
3'
TTCGAA – 5'
5' ––– AAGCTT
3'
TTCGAA ––– 3'
5'
5' –– AAGCTT
3'
3'
TTCGAA
–
5'
5' – AAGCTT – 3'
3'5'– –TTCGAA
TCGA
– –3'5' – 5'
3' – TTCGAA
5'
TCGA
3'
3' ––– TCGA
AGCT ––– 3'
5'
5'
3' –– TCGA
AGCT –– 3'
5'
5'
3'
–
AGCT
–
5'
5'
–
TCGA
–
3'
3' – AGCT
– 5' – 3'
5'
– enzima
TCGA
Sítios de corte
da
3' – AGCT
– 5' – 5'
Sítios de corte
da– enzima
3'
AGCT
Sítios de corte da enzima
Sítios de corte da enzima
SítiosSítios
de corte
da enzima
de corte
da enzima
Figura 5.11 Representação
esquemática do modo de ação da
endonuclease de restrição Eco RI
(lê-se “eco erre um”). (Imagens
sem escala, cores-fantasia.)
Ao lado, a tabela mostra, na coluna
da direita, os sítios de corte e as
sequências de reconhecimento de
algumas endonucleases de restrição
e, na coluna do meio, a linhagem
de bactéria que produz cada uma
dessas enzimas. O nome das
endonucleases de restrição
compõe-se das iniciais do nome
da espécie e, às vezes, da sigla da
linhagem da bactéria que a produz.
132
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Acredita-se que as enzimas de restrição bacterianas tenham sido selecionadas ao longo da
evolução desses organismos por promoverem proteção ao ataque de bacteriófagos (vírus que
infectam bactérias). Uma molécula de DNA viral que contenha sítios de corte para uma endonuclease bacteriana, ao ser injetada na bactéria, é prontamente cortada nesses pontos e deixa de
funcionar. Hoje são conhecidas centenas de enzimas de restrição, que são purificadas e comercializadas por diversos laboratórios no mundo.
Moléculas idênticas de DNA tratadas com determinada endonuclease de restrição são cortadas
nos mesmos pontos, originando fragmentos de tamanhos idênticos. Por exemplo, no primeiro
estudo com esse tipo de enzimas, realizado em 1971, o virologista Daniel Nathans e uma de suas
estudantes, Kathleen Danna, trataram o DNA do vírus SV40 com a enzima Hind II e obtiveram 11
tipos de fragmentos, que diferiam em tamanho. Como o DNA desse vírus é uma molécula circular, concluiu-se que ela foi cortada em 11 locais; o tamanho de cada fragmento correspondia à
distância entre dois sítios de corte adjacentes. (Fig. 5.12)
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Além de evidenciar a existência de um sistema de defesa bacteriano e da complexa interação
entre bactérias e seus vírus parasitas, a descoberta das enzimas de restrição permitiu grandes
avanços na Genética Molecular. Por isso, os três pesquisadores responsáveis pela elucidação
do mecanismo de ação das endonucleases de restrição, o suíço Werner Arber (n. 1929) e os estadunidenses Daniel Nathans (1928-1999) e Hamilton Smith (n. 1931), receberam o Prêmio Nobel
em Medicina ou Fisiologia em 1978.
A
B
CD E
F G
H I
J
Polo �
K
Polo �
K
F
J
E
G
D
B
C
Figura 5.12 Acima, representação
esquemática da separação eletroforética
dos 11 fragmentos de DNA do vírus
SV40 produzidos pela digestão com a
enzima Hind II. Abaixo da separação
eletroforética, representação esquemática
do cromossomo circular desse vírus com
os locais de corte indicados pelas setas;
os 11 fragmentos gerados pela digestão
enzimática estão indicados por letras de
A a K. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
A
H
Separação eletroforética de fragmentos de DNA
Como vimos na Figura 5.12, os fragmentos de DNA com diferentes tamanhos, gerados pelo
corte com determinada endonuclease de restrição, podem ser separados por meio de uma técnica
denominada eletroforese (do grego phóresis, ação de transportar, migração).
O processo de eletroforese é realizado em uma placa de gelatina especial (gel). A solução
contendo os fragmentos de DNA é colocada em fendas em uma das extremidades do gel, à qual
é conectado o polo negativo de uma fonte geradora de corrente elétrica; à extremidade oposta
do gel é ligado o polo positivo da fonte.
A aplicação de uma diferença de potencial na placa de gel faz os fragmentos de DNA se
deslocarem em direção ao polo positivo, uma vez que eles possuem carga elétrica negativa.
O deslocamento dos fragmentos de DNA no gel é comparável a uma corrida de obstáculos, representados pelas fibras que formam o gel; o DNA movimenta-se entre as fibras e, quanto menor o
tamanho do fragmento, maior a velocidade com que ele se desloca.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
I
133
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4/28/10 4:20:59 PM
Quando o campo elétrico é desligado, fragmentos de mesmo tamanho “estacionam” juntos
em determinada posição na placa de gel, formando uma faixa, ou banda. A placa de gel é, então,
tratada com uma solução de brometo de etídio (C21H20BrN3), que adere às moléculas de DNA e
forma um complexo que se torna visível quando iluminado com raios ultravioleta, o que permite
a visualização das bandas formadas pelos fragmentos de DNA.
Fotografias do gel obtidas sob iluminação ultravioleta permitem aos pesquisadores analisar
a posição de cada banda. Pela medida da distância relativa de migração das bandas, é possível
calcular o peso molecular e o tamanho dos fragmentos de DNA que as constituem. (Fig. 5.13)
Fragmentos
menores
Fragmentos
intermediários
Fenda no gel que recebe
a mistura de fragmentos
de DNA de uma amostra
Fragmentos
maiores
Figura 5.13 Representação esquemática da técnica de eletroforese, que permite separar pedaços
de DNA cortados por uma endonuclease de restrição. Cada tipo de DNA analisado produz um
padrão de bandas característico. Quanto mais espessa a banda, maior o número de fragmentos
de mesmo tamanho que ela contém. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
2
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
po
lo
(2
)
po
lo
(1
)
adilson secco
Placa de gel no interior
da qual se realiza
a “corrida” entre fragmentos
de DNA de cada amostra
Clonagem molecular do DNA
Unidade A • Genética
Em 1972, os pesquisadores estadunidenses Stanley Cohen (n. 1922) e Herbert Boyer (n. 1936)
encontraram-se em um congresso científico no Havaí. Cohen trabalhava com plasmídios bacterianos,
tentando isolar genes para resistência a antibióticos, e Boyer trabalhava com enzimas de restrição.
Em conversa após as conferências, eles resolveram tentar algo totalmente novo: cortar o DNA
de plasmídios (moléculas de DNA circulares presentes em certas bactérias), emendá-lo a um outro
DNA por meio de uma enzima denominada ligase e introduzir a molécula produzida — um DNA recombinante — em bactérias. O objetivo era verificar se a molécula produzida em um tubo de ensaio
era capaz de se multiplicar na bactéria e gerar cópias idênticas.
A partir dessa ideia, Boyer e Cohen desenvolveram uma das mais revolucionárias metodologias
para multiplicar segmentos selecionados de DNA. A aplicação dessa metodologia possibilitou a
produção de diversas proteínas humanas de interesse médico, como o hormônio de crescimento,
a insulina, o fator VIII de coagulação sanguínea, entre outras.
O plasmídio recombinante, produzido pela união do DNA plasmidial ao segmento de DNA selecionado, multiplica-se juntamente com a bactéria hospedeira. Assim, a partir de uma única célula
bacteriana transformada, que recebeu o plasmídio recombinante, obtêm-se bilhões de bactérias
idênticas, cada uma com uma ou mais cópias do DNA recombinante.
134
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4/28/10 4:21:00 PM
Corte do plasmídio
por enzima de
restrição
União do
plasmídio com o
DNA a ser clonado
Ligase
Ligase
DNA recombinante
(plasmídio � DNA
a ser clonado)
Introdução do DNA
recombinante na bactéria
hospedeira
Figura 5.14 Representação
esquemática da técnica de
clonagem molecular. A bactéria
hospedeira multiplica-se,
originando um clone com
cópias do DNA introduzido.
(Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
Multiplicação dos
plasmídios recombinantes
e divisão da bactéria
Bactéria hospedeira
com DNA recombinante
Nucleoide
Com o desenvolvimento dessa técnica, os pesquisadores passaram a imaginar que genes
codificadores de proteínas humanas de interesse poderiam funcionar se clonados em bactérias
hospedeiras, produzindo proteínas tipicamente humanas.
Essa possibilidade de aplicação comercial da clonagem molecular, também conhecida como
engenharia genética, fez com que Boyer e Cohen patenteassem a invenção e passassem a receber
dividendos (royalties) dos laboratórios comerciais que pretendiam utilizar a técnica na fabricação de seus produtos. Após ter fornecido 350 licenças para utilização comercial da tecnologia e
recebido cerca de 27 milhões de dólares em royalties, Cohen declarou: “Boyer e eu não trabalhamos com o objetivo de inventar a engenharia genética. Ela surgiu devido aos nossos esforços em
compreender fenômenos biológicos básicos e ao concluir que nossa descoberta tinha aplicações
práticas importantes”.
Expressão de genes em bactérias
Em 1977, foi obtida pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria transformada. Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídios, contendo o código para a síntese da
somatostatina (um hormônio composto de 14 aminoácidos), foi ligado a um plasmídio e introduzido
em uma bactéria, a partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Corte do DNA a
ser clonado com a
mesma enzima de
restrição
adilson secco
As moléculas de DNA idênticas obtidas da multiplicação da célula bacteriana transformada
constituem um clone molecular, daí a metodologia para obtê-las ser denominada clonagem
molecular. (Fig. 5.14)
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1
DNA
humano é
ligado ao
plasmídio
2 Plasmídio
recombinante
é introduzido
na bactéria
hospedeira
3 Duplicação
do DNA
recombinante
na bactéria
hospedeira
GENE
HUMANO
DA
INSULINA
4
Gene humano
é induzido a
funcionar na
bactéria,
produzindo
insulina
Moléculas
de insulina
humana
PLASMÍDIO
Nucleoide
Figura 5.15 Representação esquemática da clonagem do gene da insulina humana. Segmentos de DNA que codificam a
produção da insulina humana são ligados a moléculas de DNA de plasmídios e introduzidos em bactérias, de modo que
estas passam a produzir moléculas de insulina humana. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
O hormônio de crescimento humano, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em
bactérias em 1979, mas a versão comercial só foi liberada em 1985, após ter sido submetida a
inúmeros testes que mostraram sua eficiência.
O hormônio de crescimento é produzido pela hipófise. Crianças nas quais esse hormônio é
ausente ou está presente em quantidade muito baixa não se desenvolvem adequadamente. Até
pouco tempo atrás, a única opção para crianças que nasciam com deficiência hipofisária da
somatotrofina era o tratamento com hormônio extraído da hipófise de cadáveres. Agora esse
hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.
3
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
adilson secco
A primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células de bactérias e aprovada para uso em pessoas foi a insulina. Até então, esse hormônio para tratamento de diabéticos
era extraído de pâncreas de bois e de porcos, obtidos em matadouros. Apesar de a insulina desses
animais ser muito semelhante à humana, ela pode causar problemas alérgicos em algumas pessoas
diabéticas. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à do pâncreas
humano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal. (Fig. 5.15)
Misturando genes entre espécies: transgênicos
As técnicas da engenharia genética tornaram possível introduzir, por exemplo, genes humanos
em camundongos ou genes de insetos em plantas. Os organismos que recebem e incorporam em
seu genoma genes de outra espécie são chamados de organismos transgênicos.
Unidade A • Genética
Como são produzidos animais transgênicos?
Animais transgênicos são produzidos pela injeção de DNA previamente clonado de uma espécie
em ovos de outra espécie. O DNA é injetado por meio de uma microagulha diretamente no núcleo
de ovos da espécie que se deseja transformar.
Se a espécie em questão for um mamífero como um camundongo, por exemplo, é necessário
realizar a fecundação in vitro e, posteriormente, implantar o embrião no útero de uma fêmea em
período fértil.
Para realizar a fecundação in vitro, é preciso retirar os óvulos das fêmeas, colocá-los em um
líquido apropriado e adicionar espermatozoides. O processo da fecundação é acompanhado ao
microscópio e, tão logo ocorra, o segmento de DNA que se deseja incorporar é injetado na célula-ovo. A microinjeção é feita por meio de uma aparelhagem de micromanipulação e o DNA contido
em uma finíssima agulha é injetado diretamente no núcleo da célula-ovo. Os embriões originados
desses ovos são, então, implantados no útero de uma fêmea, onde se desenvolvem.
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jurandir ribeiro
Em geral, uma ou mais moléculas do DNA injetado incorporam-se aos cromossomos da célula-ovo, sendo transmitidas às células-filhas quando o zigoto se divide. Nesse caso, todas as células
do indivíduo conterão esse DNA. Quando o organismo transgênico se reproduzir, os genes incorporados serão transmitidos aos descendentes, como qualquer outro gene. (Fig. 5.16)
DNA recombinante
com o gene que
se quer introduzir
no organismo
Fecundação
in vitro
Injeção de DNA
recombinante
no núcleo do
espermatozoide
Colocação das
células-ovo no
útero de uma rata
Célula-ovo imobilizada
por uma pipeta
Filhotes recém-nascidos
que podem conter o
gene de interesse em
seus cromossomos
Desenvolvimento
dos embriões na
“mãe de aluguel”
Figura 5.16 Representação esquemática das etapas de produção de ratos transgênicos.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
O primeiro transplante de genes bem-sucedido em animais foi realizado em 1981. Pedaços
de DNA de coelho com o gene da hemoglobina foram injetados em ovos de camundongos; estes
foram implantados no útero de fêmeas de camundongo, onde se desenvolveram.
Os camundongos nascidos desses ovos tinham hemoglobina de coelho em suas hemácias.
Isso mostrou que o DNA injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e foi transmitido de
célula a célula, por meio das mitoses ocorridas no desenvolvimento embrionário. Quando os
camundongos transgênicos foram cruzados, o gene do coelho incorporado ao seu genoma foi
transmitido de geração a geração, segundo as leis básicas da herança.
Transgênicos entre animais e plantas
A manipulação genética de plantas é mais simples que a de animais, uma vez que é relativamente fácil obter uma planta completa a partir de uma única célula geneticamente transformada.
Os genes que se deseja introduzir na planta podem ser ligados a moléculas do plasmídio Ti da
bactéria Agrobacterium tumefaciens, que tem capacidade de integrar-se ao cromossomo
da planta. Pode-se também introduzir DNA em células vegetais bombardeando-as com minúsculas partículas de metal com DNA aderido em sua superfície. As células que incorporam os
genes são induzidas, por hormônios vegetais, a se multiplicar e originar plantas completas, que
serão transgênicas.
Um exemplo bem ilustrativo de produção de planta transgênica foi a introdução do gene da
enzima luciferase, do vaga-lume, em uma planta de tabaco. Essa enzima catalisa a degradação
da luciferina, uma reação química que libera energia na forma de luz (bioluminescência).
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Núcleo do espermatozoide
Núcleo do óvulo
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adilson secco
O gene, clonado em um plasmídio, multiplicou-se em bactérias e, depois de purificado, foi injetado em uma célula do tabaco. Por meio da técnica de cultura de tecidos vegetais, conhecida há
muito tempo pelos botânicos, produziu-se uma planta inteira a partir dessa única célula transformada. O gene clonado incorporou-se a um dos cromossomos da célula e foi transmitido a todas
as células da planta. Quando esta foi regada com luciferina, passou a emitir luz. (Fig. 5.17)
Bactérias com
moléculas
circulares de DNA
(plasmídios)
1
Extração de DNA dos plasmídios
e de DNA do vaga-lume e corte
das moléculas de DNA pela
enzima de restrição
2
Produção de
DNA
recombinante
(plasmídio + DNA
do vaga-lume)
Donald R. Helinski/Universidade da Califórnia, San Diego
3 Introdução do DNA recombinante
em célula de tabaco
4 Multiplicação da
célula de tabaco
com o gene do
vaga-lume
6
Planta de tabaco
transgênica
fluoresce ao ser
regada com
luciferina.
5 Desenvolvimento de uma planta de
tabaco com o gene do vaga-lume
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Vaga-lume
Figura 5.17 Representação esquemática da produção de uma planta de tabaco transgênica bioluminescente por meio
da introdução de um gene de vaga-lume. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) A fotografia, tirada no escuro após a
planta transgênica ter sido regada com uma solução de luciferina, mostra que o gene da luciferase estava ativo em
toda a planta, produzindo a enzima responsável pela bioluminescência.
Unidade A • Genética
Nos últimos anos, os transgênicos de plantas tornaram-se amplamente conhecidos da população, principalmente devido às polêmicas sobre o plantio de uma determinada variedade
transgênica de soja.
Essas plantas de soja receberam um gene que confere resistência a determinados herbicidas, substâncias utilizadas para matar as ervas daninhas que crescem nos campos cultivados.
Com isso, os agricultores podem utilizar herbicidas que matam todas as outras plantas, menos
a soja transgênica; com a eliminação das plantas competidoras, aumenta a produtividade da
lavoura de soja.
Outro organismo transgênico bem conhecido do público leigo é o milho bt, que tem incorporado em seu genoma um gene da bactéria Bacillus thuringiensis, que produz uma substância
tóxica aos insetos, mas inofensiva aos mamíferos. Essa linhagem de milho apresenta, por isso,
resistência ao ataque de insetos, tendo sido liberada para uso na alimentação do gado, mas não
para uso humano.
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❱❱ Habilidade sugerida
CC Estar informado
sobre as metas e os
resultados do Projeto
Genoma Humano,
explicando suas
possíveis aplicações
em benefício
da humanidade.
❱❱ Conceitos principais
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
• Projeto Genoma
Humano
• geneterapia
Desvendando o genoma humano
Como vimos, atualmente contamos com metodologias sofisticadas que
permitem cortar moléculas de DNA em pedaços definidos e separá-los uns
dos outros. Sabemos como induzir a multiplicação dos fragmentos isolados para obter uma infinidade de cópias de cada um deles. Descobrimos
como unir pedaços de DNA de origens diferentes, produzindo moléculas-quimeras. Estas podem ser introduzidas em células vivas, modificando seu funcionamento e sendo transmitidas para as gerações futuras.
Há a perspectiva de que, no futuro, certas doenças hereditárias humanas
possam ser curadas pela substituição dos genes defeituosos nas células
onde eles se expressam.
As pesquisas sobre o DNA culminaram, no início do século XXI, com
a conclusão do Projeto Genoma Humano, uma ambiciosa empreitada
científica cujo objetivo é conhecer todo o conteúdo do genoma humano.
Os resultados desse projeto têm mostrado que o sistema biológico é mais
complexo do que se imaginava e que ainda será necessária muita pesquisa
para começarmos a compreender os fundamentos da vida.
1
O Projeto Genoma Humano
O Projeto Genoma Humano teve início oficialmente em outubro de
1990, com a publicação de um plano de pesquisa cujo objetivo principal
era determinar a sequência de todos os nucleotídios dos 24 cromossomos
constituintes do genoma humano (os 22 autossomos e os cromossomos
sexuais X e Y). Outro objetivo do projeto era identificar todos os genes
humanos.
No plano inicial estava previsto o desenvolvimento de técnicas para
análise dos dados e de normas para os problemas éticos, legais e sociais
que certamente surgiriam com o aumento de conhecimento na área. Previa-se, também, o sequenciamento do genoma de organismos usados como
modelo na investigação biológica, como a bactéria Escherichia coli, o verme
nematódeo Caenorhabditis elegans, a mosca Drosophila melanogaster e o
camundongo Mus musculus, entre outros.
O projeto foi iniciado por duas agências governamentais estadunidenses,
o Departamento de Energia e o Instituto Nacional de Saúde (NIH), com a participação de universidades e institutos de pesquisa de diversos países.
Em maio de 1998, uma companhia particular fundada especialmente
para esse fim, a Celera Genomics, entrou na disputa pela pesquisa sobre
o sequenciamento do genoma humano, prevendo completá-lo em apenas
três anos, o que significava quatro anos antes do previsto pelo consórcio
público. A principal diferença entre os dois projetos era o método utilizado
para a determinação das sequências de nucleotídios.
A estratégia do consórcio público era dividir cada cromossomo em
grandes fragmentos e determinar a sequência de nucleotídios de fragmentos adjacentes. A Celera adotou a estratégia de partir todo o genoma em
pequenos fragmentos, sequenciar cada um deles e, em seguida, ordená-los por meio da sobreposição de suas extremidades, o que demandaria
a utilização de poderosos computadores e sofisticados programas de
computação. Outra diferença é que a Celera não pretendia tornar públicos
os dados obtidos, mas patenteá-los e comercializá-los.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Seção 5.5
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Finalmente, em 26 de junho de 2000, os pesquisadores Francis Collins (líder do consórcio
público) e Craig Venter (presidente da Celera Genomics) anunciaram na Casa Branca, sede do
governo dos Estados Unidos da América, na cidade de Washington, a conclusão de um esboço
geral do genoma humano. Os trabalhos relatando a conclusão do sequenciamento foram publicados nas revistas científicas Science (a parte realizada pela Celera) e Nature (a parte realizada
pelo consórcio público) em fevereiro de 2001.
Com o final do sequenciamento, conclui-se que o genoma humano é constituído por cerca de
3 bilhões de pares de nucleotídios, distribuídos nos 22 autossomos e nos cromossomos sexuais
X e Y. Para se ter ideia do que isso representa, se escrevêssemos a sequência de iniciais das
bases (A, T, C e G) de apenas uma das cadeias do DNA constituinte dos 24 cromossomos humanos em tipos bem pequenos, preencheríamos mais de 200 volumes equivalentes a grossas
listas telefônicas.
Apenas 3% dos 3 bilhões de pares de bases do genoma humano correspondem a genes; 97%
são sequências não codificantes, isto é, não transcritas para moléculas de RNA.
O número total de genes humanos codificadores de proteínas — pouco menos de 30 mil — é bem
menor do que o previsto antes do sequenciamento do genoma humano. Quanto a esse número,
estamos em pé de igualdade com os camundongos e pouco acima das moscas, cujo genoma
estima-se possuir 13 mil genes. Assim, a quantidade de genes não é o que faz a diferença entre
o grau de complexidade dos organismos, mas sim como esses genes funcionam, suas relações
entre si e com o ambiente.
O sequenciamento do DNA humano revelou que muitos de nossos genes são semelhantes
aos de bactérias e de vírus. Cerca de 40% de nossos genes são semelhantes aos dos vermes
nematódeos, 60% são semelhantes aos de drosófilas e nada menos que 90% de nossos genes
são semelhantes aos dos camundongos. Diferimos de nosso parente mais próximo, o chimpanzé, em apenas 1% das sequências de DNA, ou seja, em apenas um par de bases nitrogenadas a
cada 100 pares.
Os esforços para o sequenciamento do genoma humano têm levado a um grande desenvolvimento tecnológico, o que facilita o sequenciamento de genomas de outras espécies de
interesse.
No Brasil, o primeiro genoma a ser totalmente sequenciado foi o da bactéria Xyllela fastidiosa,
espécie que causa a doença dos laranjais conhecida como praga do amarelinho. Outros projetos genoma têm sido desenvolvidos em diversos estados brasileiros, com auxílio de agências
financiadoras de pesquisa federais e estaduais. Com o desenvolvimento de novas tecnologias, o
sequenciamento de genes tem se tornado cada vez mais rápido e barato. Hoje já foram sequenciados os genomas de centenas de espécies e já é possivel sequenciar o genoma de uma pessoa
em poucos dias por apenas alguns milhares de dólares.
Unidade A • Genética
2
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tendo em vista a possibilidade de uma empresa particular tornar-se proprietária exclusiva de
um patrimônio da humanidade — o genoma humano —, o consórcio público redobrou os esforços
para concluir o projeto em menor tempo.
Geneterapia
O sucesso da produção de animais transgênicos abriu a perspectiva de correção de doenças
genéticas, procedimento chamado de geneterapia. Teoricamente, seria possível substituir ou
adicionar às células de uma pessoa doente uma cópia correta do alelo alterado, causador da
doença genética.
Apesar de esse tipo de tratamento ainda não ser uma realidade prática, muitos já se preocupam com os problemas éticos que ele possa trazer. Alguns argumentam que a geneterapia
poderia levar a um controle da distribuição de genes humanos. Outros acreditam que não haveria
nenhuma diferença entre a engenharia genética de células humanas e outros métodos convencionais de terapia.
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
1. Os fenilcetonúricos devem evitar ingerir alimentos
como carne, ovos e leite, entre outros, porque eles
são ricos em
a) alcaptona.
b) fenilalanina.
c) fenil-piruvato.
d) tirosina.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
2. Alcaptonúria, fenilcetonúria e albinismo tipo 1 são
doenças resultantes de alterações no metabolismo
chamadas de erros inatos do metabolismo porque
a) são doenças genéticas em que o portador já
nasce com o fenótipo alterado.
b) não são doenças genéticas, mas derivadas da
ausência de enzimas metabólicas.
c) são doenças genéticas derivadas da ausência de
enzimas metabólicas.
d) as pessoas portadoras dessas doenças nascem
com o fenótipo alterado, mas a causa pode ser
genética ou não.
3. A polimerase do RNA é uma enzima que
a) sintetiza a base nitrogenada uracila.
b) atua na síntese dos ribonucleotídios.
c) sintetiza RNA a partir de um DNA.
d) promove a união entre desoxirribonucleotídios.
4. A sequência de bases nitrogenadas do DNA à qual
se liga a polimerase do RNA, para iniciar síntese de
RNA, é chamada de
a) anticódon.
b) códon.
c) região promotora.
d) sequência de término de transcrição.
5. Um RNA que apresenta em sua estrutura sequências de bases nitrogenadas que serão traduzidas
em sequências de aminoácidos, intercaladas com
sequências de bases nitrogenadas que não serão
traduzidas em proteínas, é típico de células
a) bacterianas.
b) eucarióticas e está presente apenas no citoplasma.
c) eucarióticas e está presente apenas no núcleo.
d) eucarióticas e está presente tanto no núcleo
quanto no citoplasma.
6. A utilização do conhecimento genético para obter
organismos com características úteis à nossa espécie é chamada de
a) clonagem.
Escreva as respostas no caderno
7. O serviço que explica aos familiares de portadores
de doenças genéticas a natureza da enfermidade e
a probabilidade de outros nascimentos de afetados
na família é chamado de
a) aconselhamento genético.
b) amniocentese.
c) amostragem vilo-coriônica.
d) geneterapia.
8. Engenharia Genética refere-se ao
a) conjunto de procedimentos usados na manipulação do DNA.
b) processo por meio do qual os genes fabricam
proteínas.
c) ramo da Biologia que estuda os genes humanos.
d) ramo especializado na produção de equipamentos científicos.
9. As diferentes variedades de plantas e de animais
que a humanidade utiliza como fonte de alimento
foram produzidas por
a) clonagem molecular.
b) engenharia genética.
c) melhoramento genético.
d) reprodução assexuada.
10. Os casamentos consanguíneos aumentam as chances de nascimento de crianças
a) com maior número de cromossomos sexuais.
b) com ausência de cromossomos sexuais.
c) heterozigóticas para genes deletérios.
d) homozigóticas para genes deletérios.
11. A análise dos cromossomos de fetos cujas mães
têm idade superior a 35 anos é aconselhável porque
a partir dessa idade aumenta muito a chance de
produção de óvulos portadores de alterações
a) no número de cromossomos.
b) no número de mitocôndrias.
c) nos nucléolos.
d) nos genes.
12. Uma ovelha gerada na Inglaterra, chamada Tracy,
possuía, incorporado em um de seus cromossomos, o gene para antitripsina humana; tratava-se,
portanto, de um
a) clone.
c) plasmídio.
b) híbrido.
d) transgênico.
13. Um organismo que possui genes de uma outra espécie incorporados em seu genoma é denominado
a) clone.
c) homozigótico.
b) heterozigótico.
d) transgênico.
14. Para cortar moléculas de DNA em pontos específicos utilizam-se
a) endonucleases de restrição.
b) engenharia genética.
b) polimerases do DNA.
c) melhoramento genético.
c) polimerases do RNA.
d) ribonucleotídios ativados.
d) vigor híbrido, ou heterose.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
Atividades
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Atividades
Questões discursivas
16. Atualmente, é possível retirar genes de um organismo eucariótico, introduzi-los em células bacterianas e fazer com que esses genes sejam transcritos e
traduzidos pela célula do microrganismo. Pelo que
aprendeu sobre a estrutura dos genes eucarióticos,
você acha que, por meio do transplante direto de
genes humanos em bactérias, seria possível obter
alguma proteína humana como, por exemplo, uma
das cadeias da hemoglobina?
17. Informe-se sobre a polêmica que envolve a utilização de organismos transgênicos e redija um
breve texto sobre o assunto. Quais são os principais
argumentos contra e a favor da utilização desses
organismos?
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
1. (UFPI) Se uma proteína possui 100 aminoácidos,
quantos códons, que especificam esses aminoácidos, devem estar presentes no seu RNAm?
a) 100
c) cada indivíduo produz as suas proteínas, que
são codificadas de acordo com o seu material
genético.
d) a sua estrutura terciária é determinada pela
forma, mas não interfere na sua função ou especificidade.
e) são formadas pela união de nucleotídeos por
meio dos grupamentos amina e hidroxila.
4. (Fuvest-SP) Em um organismo, células musculares
e células nervosas diferem principalmente por
a) possuírem genes diferentes.
b) possuírem ribossomos diferentes.
c) possuírem cromossomos diferentes.
d) expressarem genes diferentes.
e) utilizarem código genético diferente.
5. (Fatec-SP) Analise o texto a seguir e determine a
alternativa que contém os termos que preenchem
corretamente os espaços (I), (II), (III) e (IV).
“O controle das características fenotípicas dos seres
vivos é feito pelos (I) através do comando da síntese
de (II). No processo de elaboração de uma proteína
ocorrem as etapas de transcrição e (III).
A primeira etapa forma a molécula de (IV) contendo
a mensagem genética e a segunda etapa é responsável pela produção da proteína.”
a) Ribossomos, proteínas, tradução, RNA transportador.
b) Ribossomos, aminoácidos, duplicação, RNA
ribossômico.
c) Genes, aminoácidos, duplicação, RNA mensageiro.
b) 33
d) Genes, proteínas, tradução, RNA mensageiro.
c) 99
e) Genes, aminoácidos, cópia, RNA ribossômico.
d) 300
e) 500
2. (UFC-CE) Sobre os diferentes papéis dos ácidos
nucleicos na síntese de proteínas podemos afirmar
corretamente que
a) a sequência de bases no DNA determina a sequência de aminoácidos na cadeia polipeptídica.
b) a posição dos aminoácidos na cadeia polipeptídica depende da sequência de bases do RNAt.
c) o transporte de aminoácido para o local da síntese é feito pelo RNAm.
6. (Vunesp) Considere o diagrama, que resume as
principais etapas da síntese de proteínas que ocorre
numa célula eucarionte.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
15. Amostras de DNA podem ser identificadas pelo conjunto de fragmentos obtidos pelo corte com enzimas
de restrição e sua posterior separação por
a) eletroforese.
b) melhoramento genético.
c) transcrição gênica.
d) origem de replicação.
Membrana celular
CITOPLASMA
RNAt/aminoácidos
Núcleo 1
RNAm
DNA
Membrana nuclear
ORGANELA
2
POLIPEPTÍDEOS
d) a sequência de bases do RNAr é transcrita a
partir do código do RNAm.
Unidade A • Genética
e) a extremidade livre dos diversos RNAt tem sequências de bases diferentes.
3. (UFV-MG) Além de serem as macromoléculas mais
abundantes nas células vivas, as proteínas desempenham diversas funções estruturais e fisiológicas
no metabolismo celular. Com relação a essas substâncias é correto afirmar que
a) são todas constituídas por sequências monoméricas de aminoácidos e monossacarídios.
b) além de função estrutural, são também as mais
importantes moléculas de reserva energética e
de defesa.
Os processos assinalados como 1 e 2 e a organela
representados no diagrama referem-se, respectivamente, a
a) transcrição, tradução e ribossomo.
b) tradução, transcrição e lisossomo.
c) duplicação, transcrição e ribossomo.
d) transcrição, duplicação e lisossomo.
e) tradução, duplicação e retículo endoplasmático.
7. (UFSCar-SP) Um pesquisador, interessado em produzir em tubo de ensaio uma proteína, nas mesmas
condições em que essa síntese ocorre nas células,
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b) sapo.
genes podem ser colocados em bactérias, para
que elas produzam uma cópia da proteína do parasita. Essa proteína é então isolada da bactéria,
purificada e inoculada em cobaias. Posteriormente, as cobaias serão expostas ao Schistosoma vivo,
quando se confirma se a vacina realmente ativou o
sistema de defesa do organismo das cobaias.”
(Scientific American Brasil, set. 2004.)
c) coelho.
d) macaco.
e) macaco e do rato.
Determine a alternativa correta acerca do tema
abordado no texto.
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
8. (Enem-MEC) Um fabricante afirma que um produto
disponível comercialmente possui DNA vegetal,
elemento que proporcionaria melhor hidratação
dos cabelos.
WX
YZ
Co
mD
NA
450 vegetal
g
Sobre as características químicas dessa molécula
essencial à vida, é correto afirmar que o DNA
a) de qualquer espécie serviria, já que tem a mesma composição.
b) de origem vegetal é diferente quimicamente dos
demais, pois possui clorofila.
c) das bactérias poderia causar mutações no couro
cabeludo.
d) dos animais encontra-se sempre enovelado e é
de difícil absorção.
e) de características básicas assegura sua eficiência
hidratante.
9. (UFRR) Com relação a organismos transgênicos,
determine qual a alternativa correta.
a) Sofrem mudanças nas características fenotípicas ao longo da vida.
b) Animais transgênicos são produzidos a partir de
aprimoramento de determinadas qualidades na
espécie.
c) Possuem parte da informação genética de outro
ser vivo.
d) Organismos transgênicos são aqueles que recebem o DNA da mesma espécie.
e) A alteração genética de animais e plantas não
interfere na evolução natural das espécies.
10. (UFC-CE) Leia o texto a seguir:
“Cientistas brasileiros e chineses publicaram recentemente a análise dos genes ativos (derivados
do RNAm) das duas principais espécies do parasita
Schistosoma (S. mansoni e S. japonicum). [...] Esses
Nome do processo de
introdução de genes do
parasita nas bactérias
Antígeno da vacina
assim produzida
a)
Transgenia
Proteína codificada nos
genes inoculados
b)
Conjugação
Bactérias isoladas com
os genes do Schistosoma
c)
Clonagem
RNAm isolado da
bactéria modificada
d)
Transgenia
Moléculas de RNAm
do Schistosoma
responsáveis pelos
genes ativos
e)
Clonagem
DNA do Schistosoma
com os genes ativos
11. (Uece) Um dos assuntos polêmicos da atualidade é a
produção de alimentos transgênicos como resultado
da interferência humana na natureza. Sobre o referido tema podemos afirmar, corretamente, que
a) a modificação de organismos através de técnicas
de engenharia genética consiste na transferência de genes de uma espécie para outra.
b) através das técnicas de engenharia genética os
cientistas têm como único objetivo a criação
de novas espécies que possam substituir as
espécies atualmente comercializadas.
c) organismos geneticamente modificados não
podem transmitir os genes incorporados à sua
prole.
d) a principal função da engenharia genética é a
produção de transgênicos através da seleção e
aprimoramento das espécies a partir do cruzamento entre organismos modificados.
12. (UFRN) As técnicas de engenharia genética possibilitaram a produção de grandes quantidades de
insulina por bactérias que receberam o gene humano para esse hormônio. Tal feito só foi possível pelo
emprego das enzimas de restrição, que agem
a) traduzindo o gene da insulina para o código
genético da bactéria.
b) ligando o pedaço do DNA humano no DNA da
bactéria.
c) identificando os aminoácidos codificados pelo
gene.
Capítulo 5 • Aplicações do conhecimento genético
utilizou ribossomos de células de rato, RNA mensageiro de células de macaco, RNA transportador de
células de coelho e aminoácidos ativos de células
de sapo. A proteína produzida teria uma sequência
de aminoácidos idêntica à do
a) rato.
d) cortando o DNA da bactéria em pontos específicos.
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Atividades
b) taxa de crossing-over.
c) frequência de genes em heterozigose.
d) inativação de alelos codominantes.
e) ocorrência de pleiotropia.
14. (Fuvest-SP) O anúncio do sequenciamento do genoma humano, em 21 de junho de 2000, significa
que os cientistas determinaram
a) a sequência de nucleotídios dos cromossomos
humanos.
b) todos os tipos de proteína codificados pelos
genes humanos.
c) a sequência de aminoácidos do DNA humano.
d) a sequência de aminoácidos de todas as proteínas humanas.
e) o número correto de cromossomos da espécie
humana.
15. (UFSM-RS) O texto a seguir apresenta os resultados
do projeto de estudo do genoma da Xylella fastidiosa,
no ano de 1999.
“Trabalhando sem parar desde o final de 1997, eles
[os pesquisadores] já decifraram 75% do código
genético dessa bactéria. A ideia é descobrir, até
abril, a sequência de substâncias que constituem
os cerca de 2.000 genes da cadeia de DNA, ou seja,
do genoma do parasita.”
anomalia genética. Foi constatada a ausência de
histórico de doenças genéticas nas respectivas
famílias, mas, como o casal tinha mais de quarenta anos, foi recomendado o acompanhamento
da gravidez com exames de ultrassonografia e
amniocentese. Esse tipo de procedimento tem-se
tornado cada vez mais comum devido ao fato de
os casais optarem por ter filhos mais tardiamente
em relação às gerações anteriores.
a) Explique no que consiste a amniocentese e diga
qual é a finalidade desse exame na situação
descrita acima.
b) Relacione a indicação de um acompanhamento
na gravidez com a observação de que o casal
tinha mais de quarenta anos, apesar da ausência
de histórico familiar de doenças genéticas nas
respectivas famílias.
c) Suponha que o casal, mesmo tendo pais normais, tivesse, nos seus respectivos históricos
familiares, um caso de albinismo, com pelo
menos um(a) irmão(ã) afetado(a). Nesse caso,
qual seria a probabilidade de o casal ter seu
primeiro filho afetado por albinismo?
18. (Unesp) Um pesquisador descobriu que uma sequência errada de aminoácidos numa determinada
enzima era a causa de uma grave doença em ratos.
Supondo que fosse possível realizar uma terapia
para corrigir permanentemente a sequência de
aminoácidos, em que ponto do esquema esta terapia deveria atuar? Justifique.
Gene (DNA)
Transcrição
Enzima
Tradução
Adaptado de Superinteressante, 13(1):63 jan. 1999.
Uma modificação que poderia ser feita nesse texto,
para torná-lo mais preciso, é a substituição de
a) sequência de substâncias por sequência de
nucleotídios.
b) código genético por sequência de aminoácidos.
c) código genético por conjunto total de proteínas.
d) cadeia de DNA por cadeia de RNA.
e) sequência de substâncias por sequência de
aminoácidos.
Unidade A • Genética
Questões discursivas
16. (UEG-GO) Durante décadas, o homem vem se
utilizando de microrganismos para a obtenção
de diversos produtos e processos, inclusive pão,
cerveja, vinho e queijo. No entanto, nas últimas
décadas, as aplicações práticas dos microrganismos expandiram-se de forma surpeendente com
o desenvolvimento de novas técnicas, como a do
DNA recombinante. Sobre esse assunto, responda
ao que se pede.
a) Em que consiste o processo do DNA recombinante em bactérias?
b) Cite duas aplicações práticas para essa técnica.
17. (Ufes) Um casal procurou o aconselhamento genético para calcular o risco de ter uma criança com
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
13. (UFG-GO) No que se refere ao desenvolvimento do
chamado milho híbrido, sabe-se que o cruzamento
de duas linhagens homozigotas selecionadas pode
produzir espigas maiores e de melhor qualidade
comercial, em consequência da alta
a) interação de genes recessivos.
Função
celular
19. (Ufes) A partir da década dos 1970, as moléculas de
ácidos nucleicos da célula passaram a ser exploradas através da utilização de novas metodologias,
conhecidas como tecnologia do DNA recombinante.
Por meio dessa tecnologia, a medicina e a indústria
ganharam alternativas eficientes para a produção,
em grande escala, de determinadas proteínas, que
antes eram disponíveis em quantidades extremamente reduzidas.
a) Qual é a função das endonucleases de restrição
e a das ligases na aplicação da tecnologia anteriormente citada?
b) Explique como a tecnologia do DNA recombinante participa no processo de produção de
organismos transgênicos.
c) Cite dois produtos, utilizados pelo homem, que
foram obtidos a partir da aplicação da tecnologia
do DNA recombinante.
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UNIDADE B Evolução biológica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
6
Segundo a teoria da evolução
biológica, a enorme variedade
de espécies viventes resulta de
processos de transformação e
adaptação inerentes à própria
vida. A absoluta maioria dos
biólogos acredita que todas as
manifestações do fenômeno
vital, do nível molecular ao
populacional, somente fazem
sentido se encaradas sob o
ponto de vista da evolução.
Neste capítulo apresentamos
alguns aspectos de duas
teorias evolucionistas
consideradas pioneiras
e as principais evidências
da evolução biológica.
Breve história
das ideias
evolucionistas
PascaL Goetgheluck/Science Photo Library/Latinstock
Capítulo
6.1 O pensamento
evolucionista
A essência da teoria evolucionista,
ou evolucionismo, é a ideia de que
os seres vivos modificam-se
ao longo do tempo, com novas
espécies surgindo a partir
de espécies ancestrais.
6.2 Evidências da evolução
biológica
As principais evidências da evolução
biológica são: a) o documentário
fóssil; b) a adaptação dos seres vivos
a seus ambientes; c) as semelhanças
anatômicas, fisiológicas e
bioquímicas entre as espécies.
Fóssil de libélula que viveu
entre 110 e 114 milhões
de anos atrás, no período
Cretáceo (aumento . 73).
Esse espécime, classificado
como Procordulagomphus
xavieri, foi encontrado na
Chapada do Araripe, no
estado do Ceará.
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❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Conhecer as principais
diferenças entre a visão
evolucionista e a visão
fixista e criacionista
sobre a origem
das espécies.
CC Conhecer e
compreender os
aspectos principais das
teorias de Lamarck
e de Darwin para a
evolução biológica.
❱❱ Conceitos principais
• fixismo
• criacionismo
• evolucionismo
• lamarckismo
• darwinismo
• seleção natural
1
O surgimento do evolucionismo
Até o início da primeira metade do século XIX, os naturalistas europeus
eram, em sua maioria, adeptos do fixismo: para eles, as espécies de seres
vivos eram fixas, ou seja, não se modificaram ao longo das gerações. Admitiam a possibilidade de haver variações muito pequenas entre os membros
de uma espécie, mas que não ultrapassavam os limites das variedades.
A maior parte desses naturalistas, como Lineu, por exemplo, além de fixista,
era adepto do criacionismo, ou seja, acreditava que as espécies biológicas
foram criadas por ato divino no momento da criação.
No século XVIII, já havia naturalistas não fixistas, isto é, que admitiam
a transformação das espécies, mas foi no decorrer do século XIX que
passaram a ser publicadas obras específicas defendendo a ideia de que
os seres vivos se modificaram ao longo do tempo, com novas espécies
surgindo a partir de espécies ancestrais. Estabelecia-se, assim, a base da
teoria evolucionista, ou evolucionismo.
Apesar de tanto o criacionismo quanto o evolucionismo buscarem
explicações para a origem dos seres vivos, há uma diferença fundamental entre eles: o criacionismo não é científico, pois invoca o sobrenatural
para explicar fenômenos da natureza. O cerne do pensamento científico é
basear as explicações para os fenômenos naturais em fatos e processos
observáveis na própria natureza.
Por se tratar de uma crença religiosa, o criacionismo fundamenta-se
em um conjunto de dogmas, isto é, ideias consideradas certas e indiscutíveis, verdades que não admitem questionamentos. A Ciência, por sua vez,
parte do princípio de que não há verdades inquestionáveis e que sempre
há possibilidade de novas explicações serem encontradas para um fenômeno. Para a Ciência, a única maneira de validar ou de refutar uma hipótese
é submetê-la continuamente a testes rigorosos. Dessa forma, uma ideia
inicialmente válida pode vir a ser considerada, posteriormente, ilegítima,
devido a novas descobertas que não a corroborem.
pictorial parade/hulton archive/
getty images - universidade columbia
- theodosius dobzhansky
Unidade B • Evolução biológica
O pensamento evolucionista
Figura 6.1 Theodosius
Dobzhansky (fotografia tirada na
década de 1960). Este foi um dos
mais importantes evolucionistas
do século XX. Publicou em 1973,
na revista American Biology
Teacher (35: 125-129), o artigo
“Nothing in biology makes
sense except in the light of
evolution” (Nada em Biologia
faz sentido a não ser sob a luz
da evolução), como desafio ao
movimento criacionista que
tentava aprovar leis excluindo
o ensino de Evolução das escolas
públicas estadunidenses.
No texto foram reproduzidas
frases desse artigo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 6.1
As ideias atualmente aceitas pela Ciência são aquelas que, depois
de testadas exaustivamente, não foram refutadas. Mesmo assim, as
explicações científicas nunca são consideradas verdades absolutas;
elas são aceitas enquanto não existirem evidências para se duvidar de
sua veracidade.
A ideia de evolução biológica é apoiada em evidências cosmológicas,
geológicas, arqueológicas e antropológicas. Além disso, ela vem resistindo a todos os testes a que tem sido submetida, sendo, por enquanto,
a única explicação racional e coerente para o conjunto de fatos sobre a
origem e a diversidade dos seres vivos na Terra. Como disse o biólogo
ucraniano, naturalizado estadunidense, Theodosius Dobzhansky, em 1973:
“Interpretada sob a luz da evolução, a Biologia é, talvez, sob o ponto de
vista intelectual, a mais inspirada e satisfatória das ciências. Sem essa
luz, a Biologia se torna uma miscelânea da fatos – alguns deles interessantes ou curiosos, mas desprovidos de significado quando considerados
em conjunto.” (Fig. 6.1)
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2
Ideias evolucionistas de Lamarck
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Um nome importante na origem do pensamento evolucionista é o
do francês Jean-Baptiste Antoine de Monet (1744-1829), que, por seu
título de Cavaleiro de Lamarck, ficou conhecido como Jean-Baptiste
Lamarck. De 1800 a 1822, Lamarck publicou uma série de obras em
que apresentou diversas versões de sua teoria evolutiva, sendo
a mais conhecida a de 1809, publicada em seu livro Philosophie
zoologique (Filosofia zoológica). Os historiadores de ciência costumam referir-se a ideias que adotam alguns pressupostos da
teoria de Lamarck como lamarckismo. (Fig. 6.2)
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–F
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Segundo Lamarck, cada espécie de ser vivo atual surgiu por transformações sucessivas de
uma forma primitiva, originada a partir de matéria não viva. Ele acreditava que formas primitivas
de vida surgiram por geração espontânea em diversos momentos ao longo da existência da
Terra e que elas se modificaram ao longo das gerações devido a uma suposta tendência para o
aumento de complexidade existente na natureza. Para ele, a influência do ambiente perturbaria
essa tendência natural, gerando variações em torno dos planos ideais de organização corporal.
Lamarck ficou mais conhecido não pelas ideias centrais de sua teoria, que eram a geração
espontânea das formas ancestrais e a tendência ao aumento de complexidade, mas sim pelas
explicações de como o ambiente interfere no rumo natural das transformações por que passam
os seres vivos. Segundo ele, o ambiente pode forçar a mudança de hábitos de um ser vivo, levando
ao crescimento de certas estruturas e à atrofia de outras em seu organismo, em função do uso
e do desuso dos órgãos (lei do uso e desuso).
Um dos exemplos empregados por Lamarck para ilustrar essa ideia foi a ausência de pernas nas
serpentes atuais, atribuída por ele à falta de uso dos membros locomotores pelos antecessores
desses animais. A adaptação a um modo de vida rastejante teria levado os ancestrais das serpentes a usarem pouco as pernas, que tenderiam a se atrofiar. Essa nova característica adquirida
seria transmitida à descendência ao longo das gerações (lei da transmissão das características
adquiridas), resultando no desaparecimento completo das pernas nas serpentes atuais.
Outro exemplo frequentemente empregado para ilustrar as ideias evolucionistas de Lamarck
é a origem do pescoço longo das girafas. De acordo com o lamarckismo, os ancestrais da girafa
tinham pescoços curtos, mas o esforço para obterem alimento da copa das árvores causou-lhes
um aumento no comprimento desse órgão (lei do uso e do desuso), o qual seria transmitido aos
descendentes (lei da transmissão de características adquiridas). Assim, a cada nova geração, as
girafas teriam pescoços ligeiramente mais longos que os da geração anterior.
As ideias centrais da “lei do uso e desuso” e da “lei da herança de caracteres adquiridos” não
eram originais de Lamarck; elas eram largamente aceitas em sua época e continuaram sendo
aceitas posteriormente, tendo inclusive sido adotadas por Darwin.
Hoje, sabe-se que as alterações causadas pelo uso ou pelo desuso dos órgãos corporais não
se transmitem à descendência. Este e a maioria dos pressupostos da teoria de Lamarck não são
mais aceitos atualmente. Ele teve, no entanto, o grande mérito de ter chamado a atenção para o
fenômeno da adaptação dos seres vivos ao ambiente, que seria resultado de modificações lentas
e graduais dos seres vivos ao longo de inúmeras gerações.
A importância de Lamarck para o pensamento evolucionista se evidencia ao lermos o que
Darwin escreveu sobre ele, em uma das edições posteriores do Origem das espécies: “Lamarck
foi o primeiro a tirar conclusões excitantes, que despertaram minha atenção. Esse tão justamente celebrado naturalista foi o primeiro a prestar o eminente serviço de chamar a atenção
para a possibilidade de todas as mudanças do mundo orgânico, e mesmo do inorgânico, serem
resultado de leis naturais, e não de interferências milagrosas”.
Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
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Figura 6.2 Retrato de Jean-Baptiste Antoine de Monet, o
Cavaleiro de Lamarck. (Gravura do século XIX.)
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O darwinismo, como é conhecida a teoria evolucionista baseada em alguns pressupostos
da teoria original de Darwin, difere do lamarckismo, entre outros aspectos, por defender a ideia
de ancestralidade comum — todo ser vivo, em algum ponto no passado, compartilha um mesmo ancestral — e de seleção natural — a sobrevivência dos indivíduos, bem como seu sucesso
reprodutivo, depende de sua adaptação ao meio em que vivem.
A partir de quatro fatos observados na natureza, Darwin inferiu três proposições, as quais
podem sintetizar seu pensamento:
• Fato 1. As populações naturais de todas as espécies tendem a crescer rapidamente, pois o
potencial reprodutivo dos seres vivos é muito grande. Isso pode ser verificado, por exemplo,
quando se criam determinadas espécies em cativeiro: ao garantir-lhes condições ambientais
favoráveis ao desenvolvimento, sempre se observa uma elevada capacidade reprodutiva, inerente a todas as populações biológicas.
• Fato 2. O tamanho das populações naturais, a despeito de seu enorme potencial de crescimento,
mantém-se relativamente constante ao longo do tempo, sendo limitado pelo ambiente (disponibilidade de alimento e de locais de procriação, presença de inimigos naturais e de parasitas etc.).
Inferência 1 — Na natureza, a cada geração, morre grande número de indivíduos, muitos deles
sem deixar descendentes.
• Fato 3. Os indivíduos de uma população diferem quanto a diversas características, inclusive
aquelas que influem na sua capacidade de explorar com sucesso os recursos naturais e de
deixar descendentes.
Inferência 2 — Os indivíduos que sobrevivem e se reproduzem, a cada geração, são preferencialmente os que apresentam determinadas características relacionadas à adaptação às
condições ambientais. Essa conclusão resume o conceito darwinista de seleção natural.
• Fato 4. Grande parte das características apresentadas por uma geração é herdada dos pais.
Inferência 3 — Uma vez que, a cada geração, sobrevivem preferencialmente os mais adaptados, eles tendem a transmitir aos descendentes as características relacionadas a essa maior
aptidão para sobreviver, isto é, essa maior adaptação. Em outras palavras, a seleção natural
favorece, ao longo das gerações sucessivas, a permanência e o aprimoramento de características relacionadas à adaptação.
Os princípios fundamentais da teoria evolucionista de Darwin mencionados acima têm sido
confirmados pela Ciência contemporânea e ampliados pelas modernas descobertas científicas,
servindo de base para a elaboração da teoria evolucionista atualmente aceita, a qual será estudada no próximo capítulo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
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Unidade B • Evolução biológica
história Natura
Figura 6.3 A. Fotografia do cartão de
visita original de Charles Robert Darwin,
1874. B. Página de rosto da edição de
1869 do livro On the origin of species by
means of natural selection (A origem das
espécies), escrito por Darwin.
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O naturalista inglês Charles Darwin nasceu em 12 de fevereiro
de 1809, casualmente o mesmo ano da publicação do livro de
Lamarck, Filosofia zoológica. Segundo o renomado evolucionista
alemão, naturalizado estadunidense, Ernst Mayr (1904-2005):
“Darwin fez mais do que postular a evolução biológica. Ele explicou
es – Mu
a evolução naturalmente, usando fenômenos
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cotidianamente na natureza”. (Fig. 6.3)
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Ideias evolucionistas de Darwin
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3
A viagem de Darwin ao redor do mundo
Muitas das observações que levaram Charles Darwin a elaborar sua teoria evolucionista ocorreram durante a viagem ao redor do mundo, que ele fez como naturalista do navio inglês H. S. S.
Beagle. Durante os cinco anos que durou a viagem, iniciada em 1831, Darwin visitou diversos locais
da América do Sul (inclusive o Brasil) e da Austrália, além de vários arquipélagos tropicais.
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Jurandir Ribeiro
Durante a viagem do Beagle, Darwin fez escavações na Patagônia, onde encontrou fósseis de
mamíferos já extintos, entre eles, o de um animal de grande tamanho, com organização esquelética muito semelhante à dos tatus que hoje habitam a América do Sul.
Em Galápagos, um arquipélago formado por ilhas pequenas e áridas situadas no Oceano Pacífico,
a cerca de 800 km da costa do Equador, Darwin encontrou uma fauna e uma flora que variavam
ligeiramente de ilha para ilha e diferiam bastante das encontradas na América do Sul. A natureza
peculiar desses habitantes de Galápagos causou forte impressão ao naturalista inglês, desencadeando reflexões que o levaram a desenvolver suas ideias sobre a evolução da vida. (Fig. 6.4)
Roteiro percorrido pelo navio Beagle
alessandro passos da costa
AMÉRICA
DO
NORTE
EUROPA
Rota do
Beagle
ÁFRICA
Ilhas
Galápagos
OCEANO
OCEANO
AMÉRICA
DO
SUL
PACÍFICO
ÍNDICO
AUSTRÁLIA
OCEANO
ATLÂNTICO
2.710 km
Arquipélago de Galápagos
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Inglaterra
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Marchena
Santiago
Baltra
Fernandina
Santa Cruz
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Cristóvão
Isabela
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Stefan Huwiler/Alamy/Other Images
B
Fotonatura/Alamy/Other Images
Mauritius/Latinstock
Floreana
D
Figura 6.4 Acima, mapa cujas setas vermelhas indicam o roteiro percorrido pelo navio inglês Beagle (desenho no detalhe,
à direita), que levou a bordo o naturalista Charles Darwin, em uma viagem que durou cinco anos. (Baseado em Sproule,
A., 1993.) Um dos locais marcantes do roteiro foi o arquipélago de Galápagos (em detalhe, abaixo do mapa), localizado
próximo à costa oeste da América do Sul, nas águas territoriais do Equador. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) Nas
fotografias, alguns representantes da flora e da fauna do arquipélago de Galápagos que chamaram a atenção de Darwin.
A. Cactos arborescentes (Opuntia echios), que podem atingir 6 metros de altura. B. Jabuti-gigante, em espanhol, galapago
(Chelonoidis nigra), que pode atingir 1,3 metro de comprimento e 300 kg de massa corporal. C. Pinguins (Spheniscus
mendiculus), que podem atingir 0,5 metro de altura e 2,5 kg de massa corporal. D. Iguana-terrestre (Conolophus
subcristatus), que pode atingir 1 metro de comprimento e 13 kg de massa corporal.
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Darwin só se convenceu realmente da evolução biológica alguns meses após regressar de sua
viagem. Ele compreendeu o significado de suas observações em Galápagos e em outros locais
ao rever anotações e ao submeter o material coletado na viagem a diversos especialistas. No
dia 10 de maio de 1837, cerca de sete meses após o retorno à Inglaterra, Darwin inicia o primeiro
caderno de anotações sobre a transmutação das espécies, no qual registra, na forma de desenho,
a ideia de parentesco evolutivo entre as espécies de seres vivos.
Uma pergunta básica que Darwin fazia era: se animais e plantas haviam sido criados tal
e qual se apresentam hoje, por que espécies distintas, mas nitidamente semelhantes, como
as de pássaros e de jabutis de Galápagos, foram colocadas pelo Criador em ilhas próximas e
não distribuídas homogeneamente pelo mundo? Por que ilhas com clima e condições físicas
semelhantes, mas distantes entre si (como Galápagos e Cabo Verde, por exemplo), não abrigavam espécies semelhantes?
Estudos com técnicas de biologia molecular confirmaram as hipóteses de Darwin. Por exemplo,
hoje sabemos que os jabutis de Galápagos constituem 11 espécies, que se originaram de uma
única espécie ancestral proveniente do continente americano.
jurandir ribeiro
As diversas espécies de pássaros fringilídeos de Galápagos originaram-se de uma única espécie
ancestral, provavelmente oriunda da América do Sul. A diversificação da espécie original resultou
da adaptação às condições particulares das diferentes ilhas do arquipélago; essa diversificação
levou à formação de novas espécies. (Fig. 6.5)
Comedores
de cactos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Darwin concluiu que a flora e a fauna de ilhas vizinhas são semelhantes porque se originaram
de espécies ancestrais comuns, provenientes dos continentes próximos. Em cada uma das ilhas,
as populações colonizadoras sofreram adaptações específicas, originando diferentes variedades
ou espécies.
Comedores
de sementes
Unidade B • Evolução biológica
Comedores
de insetos
Ancestral comedor de
sementes no solo
Pássaro da
Ilha Cocos
Figura 6.5 Árvore filogenética que relaciona 13 espécies de pássaros
fringilídeos de Galápagos e uma da Ilha Cocos, próxima a Galápagos.
As diferentes espécies assemelham-se quanto ao aspecto geral do
corpo, mas diferem marcadamente quanto à forma do bico. Esta
reflete a adaptação de cada espécie a um determinado tipo de
alimento (insetos, cactos ou sementes). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) (Baseado em Grant, P. R., 1991.)
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Darwin leu os trabalhos de cientistas famosos, como o astrônomo John Herschel (1792-1871) e
o naturalista e viajante Alexander Humboldt (1769-1859). Este último foi responsável, segundo o
próprio Darwin, por seu impulso de viajar para terras desconhecidas em expedições científicas.
O trabalho do geólogo e amigo Charles Lyell (1797-1875) também marcou a vida e os estudos de Darwin. Além de levar uma cópia do primeiro volume dos Princípios de Geologia, de Lyell,
em sua viagem a bordo do Beagle, as primeiras anotações de viagem de Darwin foram sobre
temas de Geologia.
Malthus não se referia apenas às populações humanas, mas tentou imaginar a humanidade
submetida às mesmas leis gerais que regem populações de outras espécies de seres vivos. Esse
foi um dos grandes méritos de seu trabalho, que chamou a atenção de Darwin para as ideias de
“luta pela vida” e “sobrevivência dos mais aptos”. A leitura dessa obra de Malthus trouxe elementos que contribuíram para a formulação do conceito de seleção natural.
O conceito de seleção natural
A
B
Figura 6.6 Exemplo dos efeitos da domesticação
e da seleção praticada pelos criadores. O porco-selvagem (Sus scrofa) (A), que atinge entre 1,2
e 1,8 metro de comprimento; 90 centímetros
de altura e entre 50 e 90 kg de massa corporal,
deu origem ao porco domesticado (B), que pode
atingir comprimento e altura semelhantes ao
do porco selvagem e ter entre 200 e 300 kg de
massa corporal. As diferenças entre eles resultam
da ação dos criadores, que há muito tempo vêm
escolhendo animais para cruzar que apresentem
características comercialmente desejáveis, dentre
as quais maior massa corporal é um exemplo.
Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
Dr. Carleton Ray/PR/Latinstock
Um dos argumentos apresentados por Darwin em favor da seleção natural fundamentou-se
no estudo de espécies cultivadas. Sabia-se que pelo menos alguns animais domesticados e certos vegetais cultivados pertenciam a espécies que possuíam representantes ainda selvagens.
Comparando indivíduos que sofreram domesticação com indivíduos selvagens, chamaram a
atenção de Darwin as grandes diferenças existentes entre eles; em certos casos, tamanha era
a distinção que poderiam ser classificados como espécies diferentes. (Fig. 6.6)
Lucas Iacaz Ruiz/Futura Press
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Darwin também menciona a leitura da obra do vigário inglês Thomas R. Malthus (1766-1834):
Essay on the principle of population (Ensaio sobre o princípio da população). Malthus sugeriu que
a principal causa da miséria humana era o descompasso entre o crescimento das populações e
a produção de alimentos. Disse ele: “O poder da população é infinitamente maior que o poder da
terra de produzir os meios de subsistência para o homem. A população, se não encontra obstáculos, cresce de acordo com uma progressão geométrica. Os meios de subsistência aumentam
de acordo com uma progressão aritmética”.
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Darwin dedicou-se à criação de pombos, cujas variedades domesticadas se originavam de
uma única espécie selvagem, a Columba livia, por meio da seleção artificialmente conduzida
pelos criadores.
jurandir ribeiro
Ele concluiu que a natureza exerce uma seleção sobre as espécies selvagens comparável à que
a seleção artificial exerce sobre as espécies domésticas. Os criadores selecionam reprodutores
de uma variedade ou de uma raça determinada, permitindo que se reproduzam apenas os que
têm as características desejadas, a natureza seleciona, nas espécies selvagens, os indivíduos
mais adaptados às condições reinantes. Esses deixam um número proporcionalmente maior
de descendentes, contribuindo significativamente para a formação da geração seguinte. Eis o
conceito darwiniano de seleção natural. (Fig. 6.7)
ANCESTRAL
Pombo-da-rocha
VARIEDADE A
Pombo-de-papo
VARIEDADE C
Pombo-de-leque
VARIEDADE B
Pombo-volteador
Figura 6.7 Representação esquemática
de algumas das variedades de pombos
obtidas por seleção artificial e analisadas
por Darwin. A seu ver, os criadores de
pombos, que selecionam os reprodutores
para constituir a próxima geração, atuam
de maneira similar à seleção natural.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Em 1844, Darwin concluiu um longo trabalho sobre a origem das espécies e a seleção natural.
Não o publicou, entretanto, por receio de que suas ideias não fossem bem aceitas, devido a seu
caráter um tanto revolucionário. Amigos de Darwin, conhecedores da seriedade de seu trabalho,
tentavam convencê-lo a publicar o manuscrito antes que outros divulgassem ideias semelhantes,
mas ele resistia.
Finalmente, em junho de 1858, Darwin recebeu do naturalista inglês Alfred Russel Wallace
(1823-1913) uma carta acompanhada de um manuscrito de um artigo de sua autoria. Wallace havia
estudado as faunas da Amazônia e das Índias Orientais (denominação dada, à época, a regiões
que correspondem, atualmente, à India e a outros países orientais), chegando à conclusão de
que as espécies se modificam por seleção natural. Darwin ficou assombrado com as semelhanças
entre seu trabalho e o de Wallace.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
SELEÇÃO
ARTIFICIAL
Unidade B • Evolução biológica
Darwin escreveu, então, um resumo de suas ideias, o qual foi publicado juntamente com o
trabalho de Wallace, em uma reunião histórica na Linnean Society of London, no dia 1o de julho de
1858. Um ano mais tarde, ele publicou seu trabalho completo no livro A origem das espécies.
As anotações de Darwin confirmam que ele concebeu sua teoria de evolução aproximadamente 15 anos antes de ter recebido a carta de Wallace e, além disso, este admitiu, publicamente,
que Darwin realmente havia sido o pioneiro. A origem das espécies foi lida por cientistas e leigos,
gerando grandes debates, que consolidaram o nome de Charles Darwin como o autor principal
da teoria da evolução pela seleção natural, deixando Wallace em segundo plano.
Segundo Ernst Mayr, em seu livro de 2001, What evolution is, Darwin percebeu claramente
dois aspectos fundamentais da evolução. O primeiro é a transformação gradual das espécies,
conhecida atualmente como anagênese, processo pelo qual surgem as novas características —
apomorfias ou características derivadas — a partir das características primitivas dos ancestrais.
O segundo aspecto da evolução é a diversificação de novas espécies a partir de uma espécie
ancestral, processo denominado atualmente cladogênese. Esses conceitos serão retomados
no capítulo 8.
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Seção 6.2
Evidências da evolução biológica
Fósseis (do latim fossilis, tirado da terra) são vestígios deixados por
seres que viveram no passado. Esses vestígios podem ser ossos, dentes,
pegadas impressas em rochas, fezes petrificadas, animais conservados
no gelo, restos de organismo petrificados etc.
O estudo dos fósseis permite aos cientistas deduzir o tamanho e a forma
dos organismos que os deixaram, possibilitando a reconstituição de uma
imagem mental, possivelmente bem realista, desses organismos enquanto
vivos. Os fósseis constituem a mais forte prova de que o planeta em que
vivemos já foi habitado por seres diferentes dos que existem atualmente,
sendo uma das principais evidências da evolução biológica. (Fig. 6.8)
A
B
C
D
Processos de fossilização
Os fósseis são relativamente raros, porque, a não ser em condições
especiais, assim que um organismo morre, agentes decompositores entram
em ação, destruindo completamente seu cadáver.
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
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Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
Figura 6.8 A. Fóssil de elefante
de 50 mil anos (Gallander,
Pampore, Índia, 2000). B. Fóssil
da planta cavalinha, Equisetum
sp., do período Carbonífero,
360 a 300 milhões de anos
(Itália). C. Fóssil
de equinodermo do período
Devoniano, 416 a
360 milhões de anos (Bavária,
Alemanha, 2008). D. Fóssil de
aranha, preservado em âmbar,
do período Oligoceno,
34 a 23 milhões de anos
(República Dominicana, 2008).
O documentário fóssil
John Cancalosi/Alamy/Other Images
• fóssil
• datação radiométrica
• órgão homólogo
• órgão análogo
• divergência evolutiva
• convergência evolutiva
• órgão vestigial
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Marvin Dembinsky Photo Associates/
Alamy/Other Images
❱❱ Conceitos principais
Pesquisas em diferentes áreas da Biologia fornecem atualmente farta
evidência da evolução biológica; entre as principais, destacam-se: a) o documentário fóssil; b) as semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas
entre as espécies; c) a adaptação dos seres vivos a seus ambientes. Esta
última evidência será tratada no capítulo 7.
Kevin Schafer/Alamy/Other Images
sugeridas
CC Conhecer e
compreender algumas
das principais
evidências da
evolução biológica: o
documentário fóssil
e as semelhanças
anatômicas, fisiológicas
e bioquímicas entre
os organismos.
CC Caracterizar órgãos
homólogos e órgãos
análogos, reconhecendo
os primeiros como
evidências da
evolução biológica e,
os segundos, como
resultado da adaptação
de seres vivos a modos
de vida semelhantes.
Fayaz Kabli/Reuters/Latinstock
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❱❱ Habilidades
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Erosão
Sedimentos trazidos
pelos rios
Deposição de novos
sedimentos
Deposição de novos
sedimentos
Unidade B • Evolução biológica
Deposição de
sedimentos
Restos do peixe
soterrados por
sedimentos
Fossilização dos
restos nas rochas
sedimentares
Figura 6.9
Representação
esquemática da
formação de um fóssil
em um estuário de rio.
Os sedimentos trazidos
pelos rios depositam-se
sobre um animal
morto, preservando-o
da decomposição. As
rochas sedimentares
se formam como
camadas sobrepostas,
de modo que os fósseis
encontrados em
camadas mais profundas
são mais antigos que
os das camadas mais
superficiais.
(Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
Um tipo de fóssil, conhecido como molde, forma-se quando os restos soterrados de organismos, depois de deixarem sua forma gravada na rocha, desaparecem completamente.
Algumas vezes, esses moldes são preenchidos por minerais, que se solidificam formando uma
cópia, em rocha, do organismo original. Esse tipo de fóssil é conhecido como contramolde.
Em certos casos, as substâncias orgânicas do cadáver sepultado na rocha sedimentar são
gradualmente substituídas por minerais trazidos pela água. Lentamente, os minerais ocupam o
lugar das substâncias orgânicas, em uma substituição tão exata que todos os detalhes do corpo
do organismo ficam preservados na rocha, embora não reste mais nada do material orgânico
original. Esse processo de fossilização é chamado de permineralização, ou petrificação.
Em certas regiões do Rio Grande do Sul, por exemplo, há troncos petrificados de árvores que
viveram há dezenas de milhões de anos. Na Chapada do Araripe, na divisa do estado do Ceará
com os estados de Pernambuco, Paraíba e Piauí, há depósitos fossilíferos do período Cretáceo, com
peixes e répteis petrificados e moldes de plantas e de insetos.
Outro tipo de fóssil são as marcas ou pegadas que um organismo deixou sobre um terreno
mole, o qual, posteriormente, se transformou em rocha. Esses vestígios fósseis, denominados
impressões, podem fornecer informações importantes sobre o organismo que o produziu. Por
exemplo, em 1978, a cientista inglesa Mary Leakey encontrou, na Tanzânia (África), pegadas de
dois hominídeos primitivos, presumivelmente um macho e uma fêmea, caminhando lado a lado.
Os estudos mostraram que a rocha onde estava registrado o passeio daqueles nossos parentes
distantes tinha nada menos que 3,5 milhões de anos de idade. Pode-se concluir que, naquela
época, portanto, os possíveis ancestrais da espécie humana já caminhavam eretos, um traço
que nos distingue de todos os outros primatas atuais.
Mais raramente, pode ocorrer a conservação completa de organismos que viveram no passado.
Fósseis completos de insetos, com dezenas de milhões de anos, são encontrados no interior de
resina solidificada de plantas, chamada de âmbar fóssil. Corpos completos de mamutes, animais
peludos semelhantes a elefantes, com mais de 30 mil anos de idade, foram encontrados sob as
geleiras do Ártico.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
jurandir ribeiro
Para que ocorra a fossilização, ou seja, a formação de um fóssil, são necessárias condições
extremamente favoráveis à preservação do cadáver ou do vestígio deixado pelo organismo. Essas
condições podem ocorrer, por exemplo, quando restos de um organismo são cobertos por sedimentos, como areia, argila etc., em geral, em ambientes alagados. Os sedimentos depositados sobre os
restos do organismo, com o decorrer do tempo, podem compactar-se e originar o que os geólogos
denominam rocha sedimentar. No interior da rocha, os vestígios do organismo podem se manter
preservados de diversas maneiras, vindo a constituir os diferentes tipos de fóssil. (Fig. 6.9)
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Determinando a idade de um fóssil
Um dos grandes desafios de geólogos e de paleontólogos foi desenvolver métodos para descobrir há quanto tempo se formou uma rocha ou um fóssil.
O primeiro método bem-sucedido de datação de fósseis ficou conhecido por datação relativa
e foi desenvolvido no século XIX, com base nas ideias do geólogo inglês William Smith (1769-1839). Partindo do princípio de que as rochas sedimentares se formaram no fundo dos mares
e dos lagos pela deposição sucessiva de camadas de sedimentos, Smith concluiu que as camadas localizadas em posições mais inferiores na pilha sedimentar deviam ter-se formado antes
das superiores. Com isso, passou a ser possível determinar as idades relativas das camadas de
rocha e dos fósseis nelas contidos, ou seja, saber quais delas são mais antigas e quais são mais
recentes.
A datação radiométrica baseia-se no conhecimento de que os elementos químicos radioativos
se desintegram ao longo do tempo, transformando-se em outros elementos químicos. A taxa de
desintegração é constante e característica para cada elemento e não é afetada por agentes
físicos ou químicos externos, ou seja, ocorre na mesma velocidade em qualquer ambiente. Assim,
se estimarmos a quantidade de dado elemento radioativo que se desintegrou em uma rocha ou
em um fóssil, poderemos determinar sua idade.
2
As semelhanças anatômicas, fisiológicas
e bioquímicas entre as espécies
Evidências anatômicas e fisiológicas da evolução
Certas espécies de seres vivos têm estruturas corporais que apresentam organização anatômica bastante semelhante, embora com funções diferentes. Por exemplo, os membros anteriores
de animais vertebrados, como as asas de um morcego e de uma ave, as nadadeiras de um golfinho
e os braços de uma pessoa, apresentam esqueletos semelhantes, sendo possível estabelecer a
correspondência entre seus diversos ossos.
De acordo com o evolucionismo, essas semelhanças ocorrem porque esses animais descendem de uma espécie ancestral que viveu em um passado remoto, da qual herdaram o padrão de
estrutura óssea.
Durante a evolução de cada grupo de vertebrado, diferentes alterações no esqueleto foram
sendo mantidas e selecionadas, porque estavam mais adaptadas às mudanças graduais para os
distintos modos de vida que esses animais passaram a ter. Assim, o processo de seleção natural
levou a mudanças na forma de muitos ossos, mas o padrão básico do ancestral foi conservado.
Dessa forma, a semelhança anatômica entre os membros anteriores dos vertebrados testemunha
o parentesco evolutivo desses animais.
ilustrações: paulo manzi
Quando se acompanha a formação embrionária de estruturas com organização anatômica semelhante em diferentes espécies, verifica-se que elas se originam e se desenvolvem de maneira muito
parecida. Isso porque é nessa fase do desenvolvimento que se define o plano básico de organização
corporal, que os organismos aparentados herdaram de um ancestral comum. (Fig. 6.10)
Tartaruga
Galinha
Porco
Humano
Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Por volta de 1950, a datação dos fósseis e das camadas da Terra tornou-se mais precisa devido
ao desenvolvimento de métodos baseados na análise de elementos radioativos. A determinação da
idade de fósseis ou de rochas por meio dessa técnica, denominada datação absoluta, ou datação
radiométrica, permite estabelecer com relativa precisão há quanto tempo eles se formaram.
Figura 6.10 A grande semelhança entre os embriões dos diversos tipos de vertebrado é uma forte evidência
de que todos descendem de um mesmo ancestral. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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jurandir ribeiro
Estruturas corporais ou órgãos que se desenvolvem de modo semelhante em embriões de
determinadas espécies, como os membros anteriores de grande parte dos animais vertebrados,
são denominados órgãos homólogos. Apesar da origem embrionária semelhante, órgãos homólogos podem desempenhar funções diferentes, como é o caso dos esqueletos dos membros
anteriores dos morcegos, adaptados ao voo, e dos golfinhos, adaptados à natação. (Fig. 6.11)
Rádio
Braço, antebraço
e mão humanos
Ossos
carpais
Ulna
Rádio
Ossos
carpais
Falanges
Ossos
metacarpais
Falanges
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Úmero
Úmero
Nadadeira de
golfinho
Ossos
metacarpais
Ulna
Rádio
Ossos
metacarpais
Úmero
Asa de
morcego
Ulna
Falanges
Rádio
Asa de
ave
Úmero
Ulna
Unidade B • Evolução biológica
Ossos carpais
e metacarpais
Falanges
Figura 6.11 Representação esquemática comparando os esqueletos dos membros anteriores de
alguns vertebrados (braço, antebraço e mão humanos, nadadeira de golfinho, asa de morcego e asa
de ave). (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Apesar de terem funções distintas, esses órgãos
apresentam esqueletos com o mesmo plano estrutural, evidência de que os animais que os possuem
descendem de um ancestral comum, de quem herdaram o plano estrutural que compartilham.
Já determinados órgãos que desempenham funções semelhantes em certas espécies podem
ter origens embrionárias completamente diferentes. É o caso das asas de aves e de insetos que,
apesar de estarem adaptadas à função de voar, têm origens embrionárias distintas. Nesse caso,
são denominados órgãos análogos. (Fig. 6.12)
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Fabio colombini
wagner santos/kino
Figura 6.12 As asas dos insetos e as das aves são órgãos análogos: têm mesma função, mas origem embrionária
e plano estrutural totalmente diferentes. A asa de um inseto é uma projeção do exoesqueleto de quitina que recobre
o corpo do animal, enquanto a asa de uma ave é um membro composto de ossos, músculos, pele, nervos etc.
Na fotografia à esquerda, borboleta da espécie Anartia jatrophae, que tem entre 5,1 e 7 centímetros de envergadura; à
direita, fotografia do beija-flor Colibri serrirostris, que tem pouco mais de 12 centímetros de envergadura.
A
C
B
D
Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
ilustrações: jurandir ribeiro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Asas de morcegos e de aves também são órgãos análogos, apesar de seus esqueletos serem
homólogos. Analise a Figura 6.11 e conclua por quê.
Conforme mencionamos, a semelhança entre órgãos homólogos é explicada, na teoria da evolução, por eles terem sido herdados do ancestral comum às espécies a que pertencem.
As funções diferentes de certos órgãos homólogos são explicadas pela diversificação ocorrida
ao longo da evolução; cada espécie incorporou, no decurso do tempo, características adaptativas
ao seu modo particular de vida. Essa diversificação de órgãos homólogos, decorrente da adaptação a modos de vida diferentes, é denominada divergência evolutiva.
Órgãos análogos, por sua vez, são estruturas que apareceram de forma independente em
diferentes grupos de organismos, constituindo adaptações a modos de vida semelhantes. Por
exemplo, asas são estruturas adaptadas para voar, apresentando, por isso, superfície ampla, o
que permite ao animal sua sustentação no ar. Esse princípio estrutural está presente nas asas
tanto de insetos como de morcegos, as quais têm origens embrionárias totalmente distintas.
Assim, durante a evolução, a adaptação pode levar organismos pouco aparentados a terem estruturas e formas corporais semelhantes selecionadas devido a pressões evolutivas similares, o
que é denominado convergência evolutiva. Lembre-se de que a evolução não é o resultado de
uma intenção preconcebida do organismo que visa melhorar uma característica (no caso, produzir
órgãos especializados no voo), mas sim uma adaptação dos indivíduos ao ambiente em que vivem,
resultante da seleção natural. (Fig. 6.13)
Figura 6.13 Exemplo de convergência evolutiva: a forma hidrodinâmica do corpo desenvolveu-se
independentemente em diferentes espécies de vertebrado devido à sua adaptação ao modo de vida aquático.
A. Golfinho. B. Ictiossauro (um réptil extinto). C. Peixe ósseo. D. Pinguim. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Íleo
Apêndice
vermiforme
Íleo
Colo
Ceco
Ceco
COELHO
Apêndice
vermiforme
HUMANO
Figura 6.14 Representações esquemáticas de parte do tubo digestório do coelho (à esquerda) e do ser humano (à
direita), mostrando as diferenças nos tamanhos relativos dos cecos e dos apêndices vermiformes. Essas estruturas
são mais desenvolvidas no coelho e em outros animais herbívoros, nelas vivem microrganismos que atuam na digestão
da celulose. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
A pequena “cauda” das aves (popularmente chamada coranchim), formada por vários ossos,
é também considerada uma estrutura vestigial. A presença de tantos ossos em uma cauda tão
pequena é o resquício de uma longa cauda presente nos répteis ancestrais, animais dos quais
as aves de hoje se originaram.
Unidade B • Evolução biológica
Evidências bioquímicas da evolução
Técnicas modernas de análise bioquímica têm revelado grande semelhança entre a estrutura
molecular de diversos organismos.
Por exemplo, as proteínas são os constituintes fundamentais de qualquer ser vivo e todas as
formas atuais de vida têm proteínas formadas pelos mesmos 20 tipos de aminoácido. Será que
essa semelhança é apenas uma coincidência? Os biólogos evolucionistas acreditam que não.
Segundo eles, os seres vivos têm proteínas semelhantes porque herdaram de seus ancestrais
o sistema de codificação genética para produzi-las, basicamente o mesmo em todas as formas
atuais de vida do planeta.
A análise comparativa de proteínas e de ácidos nucleicos tem confirmado as semelhanças
anatômicas e embrionárias já verificadas entre certos organismos. Um exemplo é a comparação
da sequência de aminoácidos do citocromo c, uma proteína com pouco mais de uma centena de
aminoácidos, presente na maioria das espécies.
O citocromo c é exatamente o mesmo na espécie humana e nos chimpanzés. Quando se compara
o citocromo c humano ao das baleias, por exemplo, nota-se que eles diferem quanto à posição de
8 aminoácidos. Essa diferença aumenta quando se compara o citocromo c humano ao das aves
(diferença quanto à posição de 13 aminoácidos), ao dos peixes (diferença quanto à posição de
20 aminoácidos) e ao dos fungos (diferença quanto à posição de 41 aminoácidos).
De acordo com o evolucionismo, essas diferenças refletem nosso maior grau de parentesco
com os chimpanzés, com os quais compartilhamos um ancestral há muito menos tempo do que
com as baleias, e assim por diante.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Colo
jurandir ribeiro
Certos organismos apresentam órgãos vestigiais, estruturas atrofiadas e sem função evidente. Um exemplo de órgão vestigial é o apêndice vermiforme humano, uma pequena estrutura
em forma de dedo localizada na junção entre o intestino delgado e o intestino grosso.
A presença do apêndice vermiforme em nossa espécie é interpretada como uma evidência
da evolução. Esse órgão foi importante em nossos ancestrais remotos, que tinham dieta predominantemente herbívora; neles, o ceco (porção inicial do intestino grosso, na qual se abre o
intestino delgado) e o apêndice abrigavam microrganismos auxiliares da digestão de celulose.
Com o desenvolvimento de outros tipos de dieta, na linhagem que originou nossa espécie, o ceco
e o apêndice vermiforme deixaram de ser vantajosos e regrediram durante o processo evolutivo,
restando apenas como vestígios de sua existência passada. (Fig. 6.14)
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 1 a 3.
a) Criacionismo.
b) Esoterismo.
c) Evolucionismo.
d) Paganismo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
1. Algumas tribos indígenas brasileiras acreditavam
que os primeiros seres humanos haviam sido criados por uma entidade divina a partir da massa de
milho. Em que corrente de pensamento essas ideias
podem ser classificadas?
2. O arcebispo irlandês James Ussher (1581-1656),
com base em seus estudos bíblicos, calculou que
Adão e Eva se originaram por obra divina no ano
de 4004 a.C. Que corrente de pensamento melhor
corresponderia à adotada pelo bispo?
3. “Os morcegos apresentam várias adaptações
semelhantes às desenvolvidas pelas aves para
diminuir o peso do corpo. Os ossos de sua cauda
diminuíram até se tornarem finos como palha ou
desapareceram totalmente.”
Essa descrição, extraída do livro A vida na Terra, de
David Attenborough, seria mais bem enquadrada
em que corrente de pensamento?
4. Um dos mais preciosos e importantes sítios paleontológicos, com cerca de meio bilhão de anos,
foi descoberto, em 1909, no alto das Montanhas
Rochosas canadenses, no interior do Parque Nacional de Yoho, próximo à fronteira oriental da
Colúmbia Britânica. São impressões na rocha não
só de carapaças, mas também das partes moles de
diversos tipos de animais invertebrados, o que permite inferir como era sua organização anatômica.
Vestígios como esses são exemplos de
a) adaptação.
c) mimetismo.
b) fósseis.
d) seleção natural.
Escreva as respostas no caderno
6. Os ancestrais das aves tinham caudas longas, sustentadas por diversas vértebras. Nas aves atuais, a
cauda está reduzida ao coranchim, que mantém
ainda muitos pequenos ossos em sua estrutura,
quando um único osso seria suficiente. O que
representa o coranchim das aves no contexto do
evolucionismo?
7. O cóccix presente no final da coluna vertebral humana constitui-se de algumas vértebras originárias
da cauda de nossos ancestrais. O que representa o
cóccix no contexto do evolucionismo?
8. Leia o trecho a seguir: “Devido a esta luta, as variações, por mais fracas que sejam e seja qual for
a causa de onde provenham, tendem a preservar
os indivíduos de uma espécie e comumente se
transmitem à descendência logo que sejam úteis
a esses indivíduos nas suas relações por demais
complexas com os outros seres organizados e com
as condições físicas da vida. Os descendentes terão,
por si mesmos, em virtude disso, maior probabilidade de sobrevida; porque, dos indivíduos nascidos periodicamente, um pequeno número poderá
sobreviver”. O trecho ilustra um pensamento
a) criacionista.
b) darwinista.
c) lamarckista.
d) malthusiano.
Considere as frases a seguir para responder às questões de 9 a 11.
I. A adaptação resulta do sucesso reprodutivo
diferencial.
II. A adaptação resulta da interação dos organismos com o ambiente.
III. A adaptação resulta do uso e do desuso de
estruturas anatômicas.
IV. O documentário fóssil sustenta a ideia de que
as espécies são fixas.
9. A teoria evolucionista de Darwin admite as ideias
expressas em
a) I e II.
b) I e III.
5. A forma hidrodinâmica dos corpos de um golfinho,
de um ictiossauro (réptil aquático extinto), de um
atum e de um pinguim desenvolveu-se independentemente nesses animais como adaptação ao
ambiente aquático.
Trata-se, portanto, de um caso de
a) convergência evolutiva.
b) divergência evolutiva.
c) mimetismo.
d) seleção artificial.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 6 e 7.
a) Órgão análogo.
c) II e III.
d) III e IV.
10. A teoria evolucionista de Lamarck admite as ideias
expressas em
a) I e II.
b) I e III.
c) II e III.
d) III e IV.
11. Uma ideia comum ao darwinismo e ao lamarckismo
está expressa em
a) I.
b) Órgão convergente.
b) II.
c) Órgão divergente.
c) III.
d) Órgão vestigial.
d) IV.
Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
Atividades
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Atividades
12. Como se explicam as diferenças entre animais domesticados e plantas cultivadas e seus ancestrais
selvagens?
13. Algumas ilhas do arquipélago de Galápagos são
habitadas por iguanas, um tipo de lagarto de terra
firme que aprecia comer flores de cactos. Nas ilhas
onde não existem esses animais, os cactos são
rasteiros e suas flores ficam próximas ao chão. Nas
ilhas onde vivem as iguanas, porém, os cactos são
arborescentes e suas flores ficam bem distantes
do chão. Como a seleção natural permite explicar
o fato de as plantas de cactos serem arborescentes
nas ilhas onde existem iguanas e rasteiras nas ilhas
onde não existem esses lagartos?
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
1. (Unifor-CE) Em termos evolutivos, um organismo
mais adaptado é aquele que
a) deixa o maior número de descendentes.
b) sobrevive por mais tempo.
c) consome o maior número de presas.
c) São ditas homólogas quando apresentam mesmas funções e origens diferentes.
d) São ditas homólogas quando apresentam funções diferentes mas as mesmas origens.
4. (Unifor-CE) Os membros anteriores de morcegos,
cavalos, aves e macacos são órgãos
a) análogos, pois apresentam uma origem em
comum.
b) análogos, pois resultam de convergência adaptativa.
c) parálogos, pois tiveram evolução em paralelo.
d) homólogos, pois têm a mesma origem embrionária.
e) homólogos, pois desempenham a mesma
função.
5. (Fatec-SP) Analise o texto a seguir:
“Em todo animal que não tenha ainda se desenvolvido completamente, o uso frequente e repetido de
um órgão qualquer fortalece, pouco a pouco, esse
órgão, desenvolve-o, aumenta-o, tornando-o mais
forte, com uma força proporcional ao tempo de
uso, enquanto o desuso de tal órgão enfraquece-o
aos poucos, deteriora-o, diminui progressivamente
suas faculdades e acaba por fazê-lo desaparecer.”
(Filosofia zoológica, 1809.)
d) copula com maior número de fêmeas.
O texto anterior deve ser atribuído a
a) Darwin, para explicar a seleção natural.
e) vence a maioria das disputas em que participa.
b) Lamarck, para explicar o criacionismo.
2. (UFC-CE) A competição por um recurso de disponibilidade limitada é um dos pressupostos do conceito
de seleção natural na teoria evolutiva de Darwin.
Sobre essa declaração, é correto afirmar que é
a) verdadeira, pois o conceito de seleção natural
do organismo melhor adaptado pressupõe que
os predadores mais eficazes levem suas presas
à extinção.
b) falsa, pois apenas a competição interespecífica
por um recurso de disponibilidade limitada contribui efetivamente para o conceito de seleção
natural.
c) verdadeira, pois apenas em decorrência da
competição por um recurso de disponibilidade
limitada é que há a seleção do organismo melhor adaptado.
Unidade B • Evolução biológica
b) São ditas análogas quando apresentam funções
e origens diferentes.
d) verdadeira, pois tanto a competição intraespecífica quanto a interespecífica são comportamentos que apresentam um alto grau de
expressividade gênica.
e) falsa, pois apenas a competição intraespecífica
por um recurso de disponibilidade limitada contribui efetivamente para o conceito de seleção
natural.
3. (UFC-CE) O processo de evolução natural das espécies produz nos seres vivos estruturas homólogas e
análogas. Com relação a essas estruturas, qual das
alternativas é correta?
a) São ditas homólogas quando apresentam mesmas funções e origem.
c) Mendel, para explicar a genética.
d) Darwin, para explicar o evolucionismo.
e) Lamarck, para explicar o evolucionismo.
6. (Fuvest-SP) Uma ideia comum às teorias da evolução propostas por Darwin e por Lamarck é que a
adaptação resulta
a) do sucesso reprodutivo diferencial.
b) de uso e desuso de estruturas anatômicas.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Questões discursivas
c) da interação entre os organismos e seus ambientes.
d) da manutenção das melhores combinações
gênicas.
e) de mutações gênicas induzidas pelo ambiente.
7. (Unesp) A estrutura dos ossos sendo a mesma na
mão de um homem, na asa de um morcego, na
nadadeira de um golfinho e na pata de um cavalo — o mesmo número de vértebras no pescoço
da girafa e no pescoço do elefante —, e inúmeros
outros fatos desse tipo explicam-se na teoria da
descendência pelas pequenas e lentas modificações sucessivas.
(Charles Darwin, A origem das espécies, 1859.)
No trecho, Darwin apresenta como evidências da
evolução
a) os órgãos homólogos.
b) os órgãos análogos.
c) os órgãos vestigiais.
d) a seleção natural.
e) a mutação.
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8. (UFSC-Adaptado) O conhecimento do processo evolutivo é fundamental para a compreensão da vida. O estudo
de fósseis é uma importante evidência de que a evolução dos organismos ocorreu. Com relação a esse estudo,
é incorreto afirmar que
a) fósseis são restos ou vestígios de seres que viveram no passado.
b) os tipos de fósseis encontrados em determinada camada de solo refletem a flora e a fauna existentes no local,
por ocasião da formação das rochas.
c) a partir de uma parte do corpo, de uma pegada ou de uma impressão corporal, é possível deduzir o tamanho
e a forma dos organismos que as deixaram.
d) o método do carbono-14 auxilia na determinação da idade de um fóssil.
e) não foram encontrados, até o momento, registros fósseis no sul do Brasil.
Questões discursivas
adilson secco
9. (UEG-GO) A figura abaixo ilustra um importante processo que é analisado por paleontólogos para o entendimento
das variações de complexidade e de diversidade de espécies.
Peixe
A
1
2
3
4
Sobre esse processo, responda ao que se pede.
a) Qual o processo em questão?
b) De que forma esse processo pode contribuir para o entendimento da evolução dos organismos?
10. (Unesp) Aquecimento já provoca mudança em gene animal. Algumas espécies animais estão se modificando
geneticamente para se adaptar às rápidas mudanças climáticas no espaço de apenas algumas gerações, afirmam
cientistas.
(Folha de S.Paulo, 9.5.2006.)
O texto pressupõe uma interpretação darwinista ou lamarckista do processo evolutivo? Justifique.
(Adaptado de http://rocko.blogia.com/2005/050602-comic-06.05.05-calvin-hobbes-lamarck-y-la-evolucion.php-, acessado em 8 dez. 2007.)
Tradução:
Quadro 1: Uma das criaturas mais peculiares da natureza, a girafa está singularmente adaptada ao seu ambiente.
Quadro 2: Sua tremenda altura lhe permite mastigar os suculentos petiscos mais difíceis de alcançar.
Capítulo 6 • Breve história das ideias evolucionistas
11. (Unicamp-SP) A evolução biológica é tema amplamente debatido e as teorias evolucionistas mais conhecidas são
as de Lamarck e Darwin, a que remete a tira de Calvin abaixo.
1989 watterson/dist. by atlantic syndication/
universal press syndicate
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Peixe
B
Quadro 3: Biscoitos.
a) Como a altura da girafa, lembrada pela tira do Calvin, foi utilizada para explicar a teoria de Lamarck?
b) Como a teoria de Darwin poderia explicar a situação relacionada com a altura da girafa?
161
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UNIDADE B
Se a informação contida no
DNA nunca sofresse mudança,
a evolução não ocorreria. É
interessante notar que, no
processo evolutivo, estão
relacionados dois aspectos
antagônicos: o conservadorismo
do DNA e sua capacidade de
sofrer mudanças.
Neste capítulo, estudaremos
a teoria moderna da evolução,
com destaque para os principais
fatores evolutivos. Acompanhe
a essência do pensamento
evolucionista nos exemplos que
selecionamos para este capítulo.
7.1 Principais fatores
evolutivos
Nas décadas de 1930 e 1940, os
conhecimentos genéticos foram
incorporados às ideias darwinianas
fundamentais, surgindo, assim, a
teoria moderna da evolução, ou teoria
sintética da evolução.
Cavalo-marinho pigmeu
(Hippocampus bargibanti)
camuflado entre corais do
gênero Muricella em Pulau
Kapalai, Sabah, Malásia
(aumento . 103). A cor e
a textura desses delicados
peixes permitem que eles se
confundam com o ambiente
em que vivem.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
7
Teoria moderna
da evolução
Matthew Oldfield, Scubazoo/Science Photo Library/Latinstock
Capítulo
7.2 Bases genéticas
da evolução
A evolução decorre de mudanças nas
frequências gênicas das populações
biológicas ao longo das gerações.
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sugeridas
CC Conceituar mutação
gênica e
recombinação gênica.
CC Reconhecer que
a mutação e a
recombinação gênicas
são os principais
fatores responsáveis
pela variabilidade dos
seres vivos, sobre a qual
atua a seleção natural.
CC Explicar a adaptação
dos seres vivos pela
ação da seleção natural,
exemplificando com a
camuflagem,
a coloração de aviso
e o mimetismo.
❱❱ Conceitos principais
Durante as décadas de 1930 a 1940, chegou-se à conclusão de que o
processo evolutivo podia ser explicado de modo consistente pelos novos
conhecimentos genéticos. A aceitação de que a evolução podia ser explicada
pelas mutações e recombinações gênicas, orientadas pela seleção natural,
resultou na teoria moderna da evolução, ou teoria sintética da evolução.
Assim, a teoria moderna da evolução incorpora ao conceito de seleção
natural, ponto central do darwinismo, as explicações genéticas para a origem da diversidade das características nos indivíduos de uma população.
Ela considera, portanto, três fatores evolutivos principais: mutação gênica,
recombinação gênica e seleção natural.
Os dois primeiros são responsáveis pela origem das variações hereditárias: novos alelos, originados por mutação, e novas combinações
gênicas, originadas por recombinação, garantem que os indivíduos de
cada espécie com reprodução sexuada sejam geneticamente variados a
cada geração.
Em outras palavras, as diferenças genéticas entre os indivíduos
de uma população, que constituem a variabilidade gênica (ou diversidade genética), são geradas e mantidas por mutações que ocorrem
ao longo da história evolutiva da espécie e por recombinação genética a cada geração; a seleção natural atua sobre a variabilidade,
“selecionando” os mais aptos em cada contexto evolutivo. (Fig. 7.1)
• teoria moderna da
evolução
• variabilidade gênica
• mutação gênica
• recombinação gênica
• seleção natural
• seleção sexual
• camuflagem
• coloração de aviso
• mimetismo
Benelux Press/Taxi/Getty Images
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
Principais fatores evolutivos
Figura 7.1 Nas diversas populações de uma espécie, os indivíduos apresentam diferentes
combinações de alelos, que surgem por mutações que ocorreram em sua história
evolutiva. Apesar de 99,9% do DNA ser idêntico em todas as pessoas, o 0,1% que varia
responde por nossas diferenças individuais.
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
Seção 7.1
163
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Mutação gênica
1
Mutações gênicas são alterações do código de bases nitrogenadas do DNA que originam
novas versões — alelos — de um gene. Se a característica produzida por um alelo mutante confere
alguma vantagem ao seu possuidor, o novo alelo tende a ser preservado pela seleção natural e
a aumentar em frequência na população.
O conjunto de genes típico de cada espécie é resultado do acúmulo de mutações vantajosas
que vêm ocorrendo e perpetuando-se pela ação da seleção natural, durante os bilhões de anos
de evolução biológica. Muitas das mutações vantajosas possíveis já foram selecionadas, o que
explica por que a maioria das mutações que ocorre hoje é deletéria, isto é, causa desvantagem
a seus possuidores, que tendem a ser eliminados por seleção natural.
Como ocorrem as mutações gênicas?
Figura 7.2 Representação esquemática de um exemplo
de alteração espontânea no DNA. A citosina (C) de uma
molécula de DNA pode espontaneamente perder um
grupo amina, transformando-se em uracila (U).
O detalhe dessa transformação está mostrado
no quadro à direita. Se essa alteração ocorrer durante a
duplicação do DNA, poderá levar a uma mutação gênica.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
H2O
NH3
H2O
NH2
�
� N NH2 H
A�T
A�T
C
A�
�G
T
G�
C
�G
C
T�
G
C
�A
A
�
T
T�A
C
A�
�G
T
Unidade B • Evolução biológica
C�G
164
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O
Transformação
de citosina (C)
Transformação
em uracila (U)
de citosina (C)
em uracila (U)
O
C
A�
�G
T
G
U
C�G
GT � AU
A
�A
T
T�
C
G
A�
�T
ilustrações: adilson secco
Uma das causas de mutações espontâneas é a transformação temporária de uma base nitrogenada em outra, fenômeno chamado de tautomeria, que pode causar erros na duplicação
dos genes. Por exemplo, a citosina (C) de uma cadeia de DNA pode sofrer perda espontânea de
seu grupo amina, transformando-se em uracila (U). Se isso ocorre exatamente no momento da
duplicação do DNA, a citosina alterada, que agora se comporta como uracila, orienta o emparelhamento de um nucleotídio com adenina (A), e não com guanina (G), como deveria ser. Consequentemente, uma das moléculas de DNA que se origina da duplicação fica com a sequência de
bases alterada (mutação). Quando a molécula mutante se reproduz, origina cópias idênticas a si
e a mutação se perpetua. (Fig. 7.2)
H
H
N
N
N
Citosina
H
NH
�3
O
H�
O
H
O
O
N
H
H
H
N
N
N
Uracila
C
Citosina
U
Uracila
C
U
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
As mutações gênicas podem ocorrer espontaneamente, em decorrência da própria dinâmica
das moléculas orgânicas que constituem o DNA, ou podem ser induzidas por agentes externos,
como radiações ionizantes ou certas substâncias.
H
C�G
Duplicação
do DNA alterado
Duplicação
do DNA alterado
A�T
A�T
A�T
C
A�
�G
T
G
C
�G
C�
C
A�
�G
T
A
�
C�U
G
C
A�
�G
T
A
C�G
T�
G
C
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A�
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T
T
T�
�A
A
U
A�
�A
T
T
C
A�
�G
T
C
A�
�G
T
C�
G
DNA
normal
C alterado
�G
DNA
DNA normal
DNA alterado
Remoção da
uracila (U) pelo
Remoção
da
sistema de
uracila
(U) pelo
reparo
sistema de
reparo
Adição da
base timina (T)
Adição da
base timina (T)
T
T
A�T
C
A�
�G
T
A
�
T
C�G
T�A
A
A�
�A
T
T
U
T�
A
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T
A�
�A
T
T
C
A�
�G
T
U
C
A�
�G
T
C�G
C mutante
�G
DNA
DNA mutante
4/28/10 4:32:58 PM
Na maioria dos casos, porém, a substituição de um único par de nucleotídios no DNA leva
à alteração de um aminoácido na proteína por ele codificada, o que pode provocar alterações
metabólicas significativas nas células e originar novas características no indivíduo portador da
mutação. Por exemplo, o alelo que condiciona siclemia, ou anemia falciforme, uma forma hereditária de anemia, surge pela substituição de um único par de nucleotídios no gene que codifica
a cadeia  da hemoglobina. Na forma normal (ou selvagem) do gene, a trinca de pares de bases
correspondente ao sexto aminoácido da cadeia  da hemoglobina é GAG/CTC e codifica o aminoácido ácido glutâmico. No alelo mutante siclêmico, nessa mesma posição, a trinca de pares
de bases é GTG/CAC, ou seja, o par A/T mediano do alelo normal foi substituído pelo par T/A.
Essa diferença leva à formação de hemoglobina com a cadeia  alterada (siclêmica), na qual o
aminoácido valina ocupa o lugar de ácido glutâmico. Basta essa alteração para levar a hemácia
portadora da hemoglobina alterada a se deformar sob baixa tensão de gás oxigênio, o que origina
a anemia falciforme. (Fig. 7.3)
Hemoglobina
Normal
Normal
Pro
Cadeia-molde
para a
transcrição
G C
A T
Glu
Hemácias
Andrew Syred/Science
Photo Library/ Latinstock
DNA
A
G C
Glu
Siclêmica
Siclêmico
Pro
Cadeia-molde
para a transcrição
G
C
T
A
G
C
Val
Eye of Science/Science
Photo Library/Latinstock
ilustrações: adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A substituição de um par de bases nitrogenadas do DNA por outro nem sempre altera a
proteína codificada, pois o código genético é degenerado, isto é, alguns aminoácidos são codificados por mais de um tipo de trinca de bases nitrogenadas. Por exemplo, na cadeia de DNA
que atua como modelo para a transcrição do RNA mensageiro, tanto a trinca AAA como a AAG
codificam o aminoácido fenilalanina; se ocorrer uma mutação que substitua o último A de uma
trinca AAA por G, não haverá alteração alguma na proteína, pois o aminoácido codificado pelo
DNA mutante continuará a ser fenilalanina.
B
F
Glu
Figura 7.3 Nas ilustrações, representação esquemática da diferença entre as sequências de pares
de nucleotídios do alelo normal e do alelo siclêmico, que leva à formação de moléculas alteradas de
hemoglobina, causadoras da deformação das hemácias na siclemia. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) À direita, micrografias ao microscópio eletrônico de varredura: A. Hemácias normais (colorizadas
artificialmente; aumento . 3.5003). B. Hemácia em forma de foice, representada pela letra F (colorizada
artificialmente; aumento . 2.8003).
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Certas mutações ocorrem por perda ou adição de um ou mais pares de nucleotídios na molécula
de DNA. Essas mutações são muito mais drásticas que a substituição de apenas um par de bases
nitrogenadas, pois, enquanto esta última em geral afeta apenas um aminoácido, a perda ou adição
de um par de nucleotídios altera todos os aminoácidos da proteína a partir do ponto da mutação.
Corrigindo erros: mecanismos de reparo de DNA
A resposta é que as células desenvolveram um eficiente “mecanismo de reparo” para corrigir
os erros que atingem o DNA; graças a isso, a vida vem se mantendo e evoluindo em nosso planeta.
Os mecanismos de reparo de erros no DNA envolvem um conjunto de enzimas que reconhecem o
DNA alterado, ligam-se a ele e, em seguida, cortam e eliminam a cadeia onde se localiza o defeito.
Na sequência, outras enzimas sintetizam um novo segmento de DNA, tendo por modelo a cadeia
complementar que não contém erros. (Fig. 7.4)
A�T
C�G
T�A
A�T
G�C
G�C
T�A
G�C
A�T
T�A
C�G
T�A
A�T
C�G
G�C
T�A
A
B
Perda de
guanina
A�T
C�G
T�A
A�T
G�C
G�C
T�A
�C
A�T
T�A
C�G
T�A
A�T
C�G
G�C
T�A
C
SISTEMA DE
REPARO
DNA REPARADO
Unidade B • Evolução biológica
D
Reparação
da cadeia de
nucleotídios
SISTEMA DE
REPARO
A�T
C�G
T�A
A�T
C
C
A
G�
C
A�T
T�A
C�G
T�A
A�T
C�G
G�C
T�A
A�T
C�G
T�A
A�T
G�C
G�C
T�A
G�C
A�T
T�A
C�G
T�A
A�T
C�G
G�C
T�A
A�T
C�G
T�A
A�T
G�C
G�C
T�A
G�C
A�T
T�A
C�G
T�A
A�T
C�G
G�C
T�A
iluStraçõeS: adilSOn SeccO
DNA ORIGINAL
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Sabe-se que cada célula humana perde, por dia, cerca de 5 mil bases púricas (adenina e guanina)
de seu DNA, o que nos leva a pensar que as taxas de mutação devem ser elevadas. Entretanto,
constata-se que as taxas de mutação são muito baixas: em um genoma como o nosso, com cerca
de 3 bilhões de pares de bases nitrogenadas, ocorre troca efetiva de apenas cerca de 20 pares
de bases por ano, o que representa uma taxa de mutação em torno de 0,000002%. Se o DNA é
tão suscetível a “acidentes” espontâneos, como perda e substituição de bases, como a taxa de
mutação pode ser tão baixa?
Corte e eliminação da
sequência com a
alteração
Figura 7.4 Representação
esquemática do mecanismo
de reparo do DNA. Como o DNA
é formado por duas cadeias
complementares (A), erros em uma
delas (B) podem ser reparados por
enzimas especiais, que constituem
o sistema de reparo (C), pois a
cadeia que se mantém inalterada
possibilita a reconstituição da
sequência original das bases (D).
(Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
166
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4/28/10 4:33:05 PM
Mutações induzidas e agentes mutagênicos
T�A
T�A
T�A
A�T
C�G
G�C
A�T
A�T
T�A
T=A
T=A
A�T
C�G
G�C
A�T
A�T
Figura 7.5 Representação esquemática do efeito
mutagênico da radiação ultravioleta. Esse tipo
de radiação provoca a união de duas timinas (T)
adjacentes, o que pode levar a uma mutação gênica,
se o erro não for corrigido. (Imagem sem escala,
cores-fantasia.)
Recombinação gênica
Recombinação gênica refere-se à mistura de genes provenientes de indivíduos diferentes
que ocorre na reprodução sexuada. Nesse tipo de reprodução, os genes provenientes de cada um
dos pais recombinam-se antes de serem transmitidos à descendência. Assim, embora a mutação
seja a única maneira de surgir uma nova forma gênica (um novo alelo) na população, é por meio
da recombinação gênica que os genes se organizam em novos arranjos nos indivíduos, sobre os
quais a seleção natural atua.
Nos organismos eucarióticos, a recombinação gênica ocorre por meio de dois processos que
acontecem durante a meiose: a segregação independente dos cromossomos e a permutação,
ou crossing-over.
Na meiose, cromossomos homólogos originalmente provenientes dos pais podem combinar-se
livremente, de tal maneira que os
gametas formados podem conter
1M
3P
2M 3M
desde apenas cromossomos do
2P
tipo materno até apenas cromosFECUNDAÇÃO
1P
somos do tipo paterno, passando
por todas as misturas de cromosEspermatozoide
Óvulo
somos maternos e paternos. O
número de combinações possíveis
Cromossomos
entre cromossomos maternos e
maternos
Cromossomos
paternos pode ser calculado pela
(M)
Zigoto
paternos
expressão 2n, em que n é o núme(P)
ro de pares de cromossomos do
indivíduo. (Fig. 7.6)
Figura 7.6 Representação
esquemática da segregação
independente dos
cromossomos homólogos
de origem materna (em
vermelho) e paterna (em
azul). Uma espécie como o
pernilongo, que possui apenas
três pares de cromossomos,
produz oito combinações
cromossômicas diferentes
nos gametas (23). (Imagens
sem escala, cores-fantasia.)
MEIOSE
1M2M3M
1M2M3P
1M2P3M
1P2M3M
1P2P3M
1M2P3P
1P2M3P
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
2
Radiação
UV
cecília iwashita
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
adilson secco
As mutações podem ser induzidas por agentes físicos e químicos, chamados genericamente
de agentes mutagênicos. Por exemplo, radiações ionizantes (que causam a formação de íons
dentro das células), como raios X, raios gama e radiação ultravioleta, aumentam as taxas de
mutação dos genes de qualquer tipo de ser vivo, desde vírus e bactérias até animais e plantas.
Além das radiações, outros fatores físicos e diversas substâncias são mutagênicas, aumentando
a taxa de mutação dos genes. (Fig. 7.5)
1P2P3P
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Na espécie humana, em que n 5 23, uma pessoa pode produzir 223 (8.388.608) tipos de gameta com
diferentes combinações entre os cromossomos da mãe e do pai. Assim, a probabilidade de um gameta humano conter apenas cromossomos de origem paterna é igual a 1 em cada 8.388.608 gametas,
a mesma que a de possuir apenas cromossomos de origem materna.
Além da segregação independente dos cromossomos, a diversidade de tipos de gameta é
enormemente aumentada pela permutação, fenômeno em que cromossomos homólogos maternos
e paternos trocam pedaços entre si durante a meiose.
Seleção natural e adaptação
3
A “luta pela sobrevivência”, metáfora utilizada por Darwin para a seleção natural, inspira-se
no fato de que, entre os animais, alguns são presas e têm de evitar ser devorados; outros são
predadores e têm de capturar animais que lhes sirvam de alimento, ou morrerão de fome. Entretanto, há formas menos evidentes de lutar pela vida: por exemplo, em certas espécies, os machos disputam entre si a atenção das fêmeas e o direito de cruzar com elas, o que lhes permite
perpetuar suas características. Plantas competem umas com as outras pela umidade do solo,
por nutrientes e até mesmo pela luz solar.
De uma forma ou de outra, em última análise, a seleção natural implica a reprodução diferencial dos indivíduos de uma população, em que os mais bem adaptados têm maior chance de
deixar descendentes.
Unidade B • Evolução biológica
Adam Jones/The Image Bank/Getty Images
A seleção decorre das restrições que o meio impõe à sobrevivência dos organismos, tais como
disponibilidade de alimento, disputa por recursos com outros seres vivos, ação de predadores e
parasitas, doenças etc. Nessas condições, os mais aptos são aqueles que herdam combinações
gênicas favoráveis à sobrevivência e à reprodução, em um ambiente particular. (Fig. 7.7)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Todos os organismos, sejam eles plantas, animais ou bactérias, “lutam” para sobreviver a
cada instante de sua vida. Os mais aptos a enfrentar os desafios, em cada contexto particular,
têm maior chance de sobreviver.
Figura 7.7 Um guepardo, ao atacar um bando de gazelas, está desempenhando seu papel no processo de evolução
das espécies por seleção natural. Fotografia tirada no Parque Nacional Serengeti, Tanzânia.
Um exemplo bem estudado de seleção na espécie humana é o favorecimento das pessoas
heterozigóticas para o alelo da siclemia, ou anemia falciforme, em regiões onde a malária é
endêmica.
Como as pessoas homozigóticas para o alelo condicionante da siclemia (ss) são fortemente
anêmicas e, se não forem tratadas, morrem antes de se reproduzir, a tendência seria esse alelo
praticamente desaparecer da população. É o que realmente acontece na maior parte do mundo.
168
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Frequência do alelo s em
diferentes populações
Pode-se supor que, se a malária for erradicada dessas regiões, a atual “condição
desfavorável” das pessoas normais homozigóticas (SS) em relação às heterozigóticas
(Ss) desaparecerá, pois a malária deixará de
atuar como agente seletivo nesse loco gênico.
Na ausência da doença, o alelo s tenderá a ser
progressivamente eliminado da população,
pois as pessoas homozigóticas para a siclemia continuarão a morrer de anemia.
Trópico de Capricórnio
anderson de andrade pimentel
Entretanto, em locais onde a malária é
endêmica, a frequência do alelo mutante é
surpreendentemente elevada. Descobriu-se
que isso ocorre porque as pessoas heterozigóticas (Ss) são mais resistentes à malária
que as pessoas homozigóticas normais, (SS).
Como estas tendem a morrer de malária, e as
homozigóticas siclêmicas (ss), a morrer de
anemia, quem tem maior chance de sobreviver e se reproduzir são as pessoas heterozigóticas (Ss), que podem transmitir o alelo s à
geração seguinte. É por isso que o alelo para a
siclemia mantém-se em frequências relativamente altas nessas populações. (Fig. 7.8)
Trópico de Câncer
Equador
Frequência de s
0 – 4%
4 – 8%
8 – 12%
1.430 km
0
Maior que 12%
Figura 7.8 Frequência do alelo que condiciona a
anemia falciforme (s) na África, no Oriente Médio e
na Índia. As populações em que o alelo causador
da doença está presente em frequência alta vivem
em regiões em que há grande incidência de malária.
(Baseado em Allison, A. C., 1960.)
Foi isso o que aconteceu com populações negras que viviam em áreas de malária endêmica
na África e que foram levadas como escravas para a América do Norte, onde a doença é praticamente inexistente. Nos afro-americanos descendentes dessas populações, a frequência do alelo
s vem diminuindo progressivamente ao longo das gerações.
Outros exemplos de seleção são as linhagens de bactérias resistentes a antibióticos e de
insetos resistentes a inseticidas.
Nas populações bacterianas sempre estão surgindo, por mutação, bactérias capazes de resistir
a diversas substâncias tóxicas, entre elas, os antibióticos. Na ausência dessas substâncias no
meio, as bactérias mutantes não levam nenhuma vantagem sobre as bactérias não mutantes (selvagens), sendo logo eliminadas pela competição com estas últimas. Entretanto, se houver bactérias
mutantes capazes de resistir a um antibiótico presente no meio, elas tenderão a se multiplicar,
pois a droga agirá como agente seletivo, matando as bactérias selvagens e deixando os recursos
do ambiente à disposição das bactérias mutantes resistentes. Estas se reproduzem e originam
populações de bactérias resistentes, contra as quais o antibiótico terá pequeno efeito.
Figura 7.9 Gráfico que mostra os
resultados de três experimentos
(curvas coloridas) em que
linhagens da bactéria Escherichia
coli desenvolveram resistência ao
antibiótico cloranfenicol. Gerações
sucessivas foram cultivadas em
meios que continham concentrações
crescentes desse antibiótico. A
explicação para estes resultados
é que foram selecionadas diversas
mutações para resistência. (Baseado
em Stebbins, G. L., 1974.)
1
5
10
15
N o de gerações
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Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
Nível de tolerância ao antibiótico
fernando josé ferreira
Desde que os antibióticos começaram a ser empregados em larga escala, logo após a Segunda
Guerra Mundial, já foram selecionadas inúmeras linhagens bacterianas altamente resistentes
aos mais diversos tipos de antibiótico. (Fig. 7.9)
169
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Do mesmo modo que os antibióticos atuam como agentes seletivos de linhagens de bactérias
resistentes, os inseticidas também atuam como agentes seletivos de linhagens resistentes
de insetos. Em populações de insetos sempre surgem indivíduos mutantes, capazes de resistir a
diversas drogas, entre elas, os inseticidas. Se um inseticida for aplicado sobre uma população de
insetos em que houver mutantes capazes de resistir à droga, os indivíduos selvagens tenderão
a ser eliminados, deixando espaço para a multiplicação dos resistentes; logo, estes passarão a
constituir a quase totalidade da população.
Tanto no caso da “aquisição” de resistência a antibióticos como da resistência a inseticidas, é
a própria droga que atua como agente seletivo, eliminando os portadores de genótipos sensíveis
e favorecendo a proliferação dos portadores de genótipos resistentes.
O processo de seleção pode ser estudado em experimentos laboratoriais em que indivíduos
com certos genótipos são escolhidos para serem os pais da geração seguinte.
De uma amostra da população natural, foram selecionados alguns indivíduos que apresentavam
asas mais arredondadas; estes foram cruzados entre si, dando origem a uma linhagem denominada R (asa redonda). Selecionaram-se também indivíduos portadores de asas mais alongadas,
que foram cruzados entre si, originando uma linhagem denominada L (asa alongada).
CAMPO
10
B
5
0,45
0,50
0,55
0,60
(Mais arredondada)
Forma das asas
20
Número de indivíduos
C
15
0
0,35
0,40
(Mais alongada)
Unidade B • Evolução biológica
A
LONGA
REDONDA
15
10
5
0
0,35
0,40
(Mais alongada)
0,45
0,50
0,55
0,60
(Mais arredondada)
Forma das asas
fotos: cortesia de Danielle
tesseroli e Blanche C. Bitner-Mathé/
Instituto de Biologia da UFRJ
20
Número de indivíduos
ilustrações: adilson secco
A cada geração eram selecionados, da linhagem R, os indivíduos de asas mais arredondadas
para serem os pais da geração seguinte. De forma semelhante, os indivíduos de asas mais alongadas foram selecionados como os pais da geração seguinte na linhagem L. Após 20 gerações,
os indivíduos da linhagem R apresentavam asas bem mais arredondadas que os da população
original, enquanto os da linhagem L apresentavam asas bem mais alongadas. (Fig. 7.10)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Na mosca Drosophila melanogaster, por exemplo, a forma das asas é elíptica, mas os indivíduos
de uma população diferem entre si, apresentando uma variação contínua na forma das asas,
desde levemente mais arredondada até mais alongada. Em um experimento com essa mosca,
realizado em 2004, as pesquisadoras Danielle Tesseroli e Blanche C. Bitner-Mathé, do Instituto
de Biologia da UFRJ, promoveram seleção artificial para obter linhagens com asas mais alongadas
e outras com asas mais arredondadas.
Figura 7.10 Acima, à esquerda, gráfico da distribuição da forma
das asas em uma população natural de Drosophila melanogaster
coletada no campo, a partir da qual foi iniciada a seleção. Cada
barra vertical verde corresponde ao número de indivíduos
encontrados em cada fenótipo. Ao lado, gráfico da distribuição
da forma das asas após 20 gerações de seleção para asa mais
alongada, em vermelho, e para asa mais arredondada, em azul.
[Baseados em dados de 2004 não publicados de Danielle
Tesseroli e Blanche C. Bitner-Mathé do Instituto de Biologia
da UFRJ.] A. Fotografia de uma asa de fenótipo médio da
população do campo. B. Fotografia de uma asa média da
linhagem selecionada para forma alongada. C. Fotografia de
uma asa média da linhagem selecionada para forma arredondada.
Note como os fenótipos extremos foram acentuados pela
seleção. (A, B e C: aumento . 153)
Seleção sexual
Um caso particular de seleção natural, que ocorre em diversas espécies, é a seleção sexual.
A essência dessa seleção é que indivíduos de um sexo, geralmente as fêmeas, preferem se acasalar com parceiros portadores de determinadas características.
170
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A seleção sexual foi abordada detalhadamente por Darwin em A origem das espécies, em que ele
afirma: “Devo dizer algumas palavras acerca do que chamo de seleção sexual. Esta não depende
da luta pela existência, mas sim da luta travada pelos machos visando à posse das fêmeas. Para
o derrotado a consequência não é a morte e sim a redução parcial ou total de sua descendência.
Por conseguinte, a seleção sexual é menos rigorosa do que a seleção natural”.
Em muitas espécies de animais, os machos exibem seus atributos masculinos com o intuito
de conquistar as fêmeas e fecundá-las, garantindo, assim, a perpetuação de suas características. Esses atributos podem ser o canto ou a plumagem colorida, no caso de muitos pássaros, e
a agressividade e a força física, no caso de certos mamíferos.
E. R. Degginger/ Alamy/ Other Images
Ivor Migdoll/Alamy/Other Images
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Darwin observou que as características sexuais secundárias dos machos estavam relacionadas com a atração e a conquista das fêmeas. Os machos mais bem-dotados, de acordo com
o critério de cada espécie, têm maiores chances de se reproduzir e, assim, de perpetuar suas
características. (Fig. 7.11)
Figura 7.11 À esquerda, machos de zebra (Equus
burchelli) em luta pela disputa de fêmeas
1
​ . ___
​   ​do tamanho natural ​, fotografia tirada
40
no Parque Nacional Kruger, África do Sul. Acima,
@
#
casal de fragatas (Fregata magnificens) em que o
macho, de papo vermelho, exibe-se para a fêmea,
1
em primeiro plano ​ . __
​   ​do tamanho natural ​.
7
@
#
O termo adaptação (do latim adaptare, tornar apto) significa, para os biólogos, a capacidade
que todo ser vivo tem de se ajustar ao ambiente, isto é, de se transformar, em resposta a uma
alteração ambiental. A capacidade de adaptação está indissoluvelmente ligada à manutenção
da vida.
A adaptação pode ser entendida em dois níveis: de indivíduo e de população. No primeiro
caso, ela constitui um processo de ajustamento individual conhecido por homeostase (do grego homoios, da mesma natureza, igual, e stasis, estabilidade), em que um organismo percebe as
condições ambientais e ajusta-se a elas. No segundo, fala-se em adaptação evolutiva, em que
uma população se ajusta ao ambiente ao longo de sucessivas gerações. Em última análise, em
ambos os casos a adaptação é resultado da seleção natural.
Adaptação individual ou homeostase
A todo momento nosso organismo se ajusta ao ambiente. Se a temperatura sobe, por exemplo,
ficamos vermelhos e começamos a suar. A vermelhidão da pele indica que os vasos sanguíneos
periféricos se dilataram, passando a irradiar mais calor, o que é auxiliado pela sudorese. Esse
tipo de ajustamento, por meio de mecanismos que compensam a variação ambiental, mantém
constantes determinadas funções orgânicas e permite nossa adaptação ao meio.
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
Adaptação pela seleção natural
171
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Figura 7.12 Após permanecer por
alguns dias em altitudes elevadas,
o organismo humano adapta-se
à menor quantidade de gás
oxigênio presente no ar rarefeito,
e a quantidade de hemácias em
circulação no sangue aumenta.
Alguns atletas treinam em
altitude elevada, com o objetivo
de produzir mais hemácias, para
conseguir melhor desempenho em
competições. Na fotografia, atletas
franceses de rugby treinando
em altitude (Val D’Isere, Alpes
franceses, 2007).
Outro exemplo de adaptação individual ocorre quando uma pessoa se expõe ao sol. Após alguns
dias de exposição à luz solar, a pele fica mais escura em decorrência do aumento na síntese do
pigmento melanina. Um fator ambiental, a radiação ultravioleta, põe em ação um mecanismo que
intensifica a síntese de pigmento, em um processo comandado pelos genes.
Unidade B • Evolução biológica
Tomomo Saito/Corbis/Latinstock
Ferruccio Carassale/Grand Tour/
Corbis/Latinstock
Grande parte dos genes é capaz de modificar sua forma de expressão conforme as condições
ambientais. Geralmente o genótipo comanda não um único fenótipo, mas uma faixa de possibilidades fenotípicas que se manifestam de acordo com a influência ambiental. A capacidade de
um genótipo produzir diferentes fenótipos em resposta ao ambiente é o que se denomina sua
norma de reação. (Fig. 7.13)
Figura 7.13 Norma de
reação das flores de
hortênsia. Plantas com o
mesmo genótipo podem
apresentar flores com
cores que variam de rosa
ao azulado, dependendo
da acidez do solo. Solos
ácidos produzem flores
rosadas, e solos alcalinos,
flores azuladas
1
​ . __
​   ​do tamanho natural #​.
3
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Charles Platiau/Reuters/LatinStock
A capacidade de gerar respostas adaptativas a mudanças ambientais é restrita e obedece a limites
que variam conforme a espécie, mas é extremamente importante para a sobrevivência. Por exemplo,
quando viajamos para regiões situadas a mais de 3.000 metros de altitude, após alguns dias, o número
de hemácias em nosso sangue está aumentando. Isso acontece em resposta à menor disponibilidade de gás oxigênio na atmosfera: mais hemácias no sangue podem transportar mais moléculas de
oxigênio, compensando a menor concentração desse gás em maiores altitudes. (Fig. 7.12)
@
Camuflagem
Um exemplo marcante de adaptação é a camuflagem, fenômeno em que o ser vivo apresenta uma ou mais características corporais que se assemelham ao ambiente, dificultando
sua localização por espécies com as quais convive. As raposas-do-ártico, por exemplo, têm
pelagem totalmente branca durante o inverno, quando o ambiente está coberto pela neve, e
pelagem acinzentada nas outras épocas do ano, quando não há neve. Segundo o evolucionismo,
essa troca anual de pelagem é interpretada como uma adaptação às mudanças ambientais.
No inverno, a pelagem branca permite que as raposas se confundam com o ambiente, tornando-se
menos visíveis, o que facilita sua aproximação das presas e sua ocultação de predadores. Quando não
172
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C
McPhoto/PUM/Blickwinkel/Alamy/Other Images
B
Martin Shields/Alamy/
Other Images
A
Kike Calvo/VWPICS/Alamy/Other Images
D
Figura 7.14 Exemplos de camuflagem. A e B. Fotografias de raposa-do-ártico (Alopex lagopus) com pelagens de inverno e de verão,
1
respectivamente ​ . __
​   ​do tamanho natural ​. C. Cavalo-marinho (Phycodurus
8
eques), que apresenta projeções no corpo que lembram algas, entre as
1
quais esses animais vivem ​ . ​__ ​do tamanho natural ​.
9
D. Bicho-folha (Typophyllum sp.), inseto cuja forma e coloração assemelham-se a folhas em decomposição (imagem em tamanho natural).
@
#
@
#
Coloração de aviso
Algumas espécies, principalmente de insetos, anfíbios e répteis, têm cores e desenhos marcantes, que, ao invés de escondê-las, as destacam no ambiente. Essa coloração marcante é denominada
coloração de aviso, ou de advertência, e funciona como proteção, alertando aos predadores que
o animal que a ostenta tem sabor desagradável, é tóxico ou perigoso, e é melhor evitá-lo.
Exemplos de organismos que ostentam coloração de aviso são borboletas de cores vivas,
geralmente de sabor desagradável ou tóxicas aos seus predadores. Outros exemplos são
rãs e sapos coloridos, em cuja pele há venenos poderosos, e répteis peçonhentos, como as
cobras-coral, cujo padrão de cores vivas da pele alerta sobre o perigo que representam.
Um predador inexperiente ataca presas dotadas de coloração de aviso, mas logo aprende a
associar a sensação ruim à cor vistosa. Mesmo que ensinar a “lição” ao predador possa custar
a vida de alguns indivíduos da população, esta será beneficiada no todo.
Mimetismo
Outro exemplo marcante de adaptação é o mimetismo. Nesse caso, duas espécies diferentes
compartilham alguma semelhança reconhecida por outras espécies, de modo que a característica
compartilhada confere vantagens para uma ou para ambas as espécies envolvidas.
Um exemplo de mimetismo é encontrado nas serpentes popularmente conhecidas como
cobras-corais. A espécie Micrurus corallinus, uma coral-verdadeira, é altamente peçonhenta,
enquanto a Erythrolamprus aesculapii, uma falsa-coral, não apresenta dentes injetores de peçonha e oferece pouco perigo a eventuais atacantes. O padrão de coloração dessas serpentes
é bastante semelhante, apesar de elas pertencerem a famílias diferentes. Explica-se essa
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Dmitry Deshevykh/Alamy/Other Images
há neve, a pelagem cinzenta confere maior camuflagem. É importante ressaltar que a troca de pelagem
não ocorre voluntariamente como consequência de uma decisão tomada pelo animal, mas sim porque
é uma característica adaptativa incorporada à espécie ao longo de sua evolução. (Fig. 7.14)
173
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semelhança de coloração como resultado de um processo de adaptação da falsa-coral, cujos
ancestrais provavelmente se beneficiavam por serem parecidos com as corais-verdadeiras,
com as quais conviviam. Falsas-corais com padrão de coloração mais semelhante às corais-verdadeiras eram beneficiadas pela seleção natural e sua frequência na população tendia a
aumentar, geração após geração.
A
Helmut Partsch/Science Photo
Library/L atinstock
Fabio Colombini
Fabio Colombini
Outro exemplo interessante de mimetismo é encontrado nas flores da orquídea Ophrys apifera,
que se assemelham às fêmeas de uma espécie de abelha. Os machos da abelha tentam copular
com as flores e atuam como agentes polinizadores. (Fig. 7.15)
B
@
C
#
1
Figura 7.15 Exemplos de mimetismo. A falsa-coral (A), Erythrolamprus arsculapii ​ . __
​   ​do tamanho natural ​, é uma
5
serpente pouco peçonhenta, mas que mantém afastados possíveis predadores por se parecer com a coral-verdadeira
1
(B), Micrurus corallinus ​ . ​__ ​do tamanho natural ​. As flores da orquídea Ophrys apifera (C) produzem um odor que
3
atrai os zangões (aumento . 1,53). Ao tentar copular com as flores, os zangões transportam o pólen, promovendo a
reprodução da orquídea.
@
#
Unidade B • Evolução biológica
No século XIX, o naturalista inglês Henry Walter Bates (1825-1892), ao estudar borboletas na
Amazônia, teve sua atenção voltada para a grande semelhança na cor e nos desenhos das asas
de espécimes de duas famílias bem distintas, Heliconiidae e Pieridae. As borboletas da família
Heliconiidae são conhecidas por seu sabor extremamente desagradável aos pássaros, que
aprendem a evitá-las. As borboletas da família Pieridae têm sabor agradável e são apreciadas
por pássaros insetívoros.
A grande semelhança visual entre essas duas espécies tão distintas pode ser explicada pela
seleção natural: borboletas de sabor agradável teriam vantagens seletivas ao se assemelhar
com as borboletas de gosto ruim. Os pássaros que aprendem a evitar os espécimes dotados de
coloração de aviso são iludidos pela coloração semelhante exibida pelas borboletas de sabor
agradável e passam a evitá-las.
Ao longo do tempo, os indivíduos da espécie de sabor agradável que apresentam alguma semelhança aos modelos tóxicos vão sendo selecionados positivamente. Desse modo, as semelhanças se
perpetuam e se acentuam. Essa adaptação, em que um modelo tóxico ou perigoso é “imitado” evolutivamente por espécies “saborosas” ou inofensivas, é o que se denomina mimetismo batesiano.
Um exemplo interessante de mimetismo batesiano em borboletas é relativo à Papilio dardanus,
espécie não tóxica que se distribui amplamente na África. Os machos são muito semelhantes ao
longo de toda a faixa de distribuição da espécie, mas as fêmeas ocorrem em 14 formas distintas,
ou seja, são polimórficas. Por que isso ocorre?
Os cientistas descobriram que, em diferentes localidades, as fêmeas de Papilio dardanus
mimetizam as espécies locais de borboletas tóxicas das famílias Danaidae e Acraeidae. O polimorfismo da Papilio dardanus resulta, portanto, da adaptação da espécie a cada região, onde
imita uma espécie tóxica local.
Os estudos mostraram que, no caso da Papilio dardanus, a diversidade de formas é controlada por um único gene, com pelo menos 11 variações de alelos. Acredita-se que esse tipo de
mimetismo seja decorrente de uma mutação de efeito marcante, que produziu um fenótipo relativamente semelhante ao do modelo, o que levou o alelo mutante a ser preservado por seleção
natural. Mais tarde teriam ocorrido novas mutações e seleções, que aprimoraram o mimetismo
nas diferentes regiões. (Fig. 7.16)
174
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Variedades de fêmeas de
Papilio dardanus miméticas
Macho de Papilio dardanus
não mimético
Figura 7.16 As ilustrações da
coluna mais à esquerda mostram
três espécies de borboletas da
família Danaidae, todas de sabor
desagradável, tóxicas aos pássaros, e
que exibem coloração de aviso.
À direita, fêmeas da borboleta
Papilio dardanus que imitam os
modelos tóxicos. No quadro acima, à
direita, está representado o macho
não mimético de Papilio dardanus.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Figura 7.17 Exemplares de borboletas miméticas vice-rei (Limenitis archippus), à esquerda, e
monarca (Danaus plexippus), à direita. As vice-reis apresentam envergadura entre 5,3 e 8,1 cm; as
monarcas são um pouco maiores, com envergadura entre 8,9 e 10,2 cm.
Em 1864, o alemão naturalizado brasileiro Fritz Müller (1822-1897) descobriu que o fato de haver
várias espécies parecidas de borboletas tóxicas reforça a proteção de todas elas contra predadores. Isso ocorre porque os pássaros predadores “lembram-se” apenas de uma coloração de aviso
a ser evitada. Se todas são parecidas, todas levam vantagem e são selecionadas positivamente.
Essa “imitação evolutiva”, em que um modelo tóxico ou perigoso é compartilhado evolutivamente por espécies também tóxicas ou perigosas, foi denominada mimetismo mülleriano. Entre
as serpentes corais-verdadeiras, todas elas peçonhentas, ocorre esse tipo de mimetismo. A semelhança entre várias espécies de corais-verdadeiras reforça o aviso de que é melhor evitá-las.
Vale esclarecer que a explicação biológica para esse fato é que, entre todas as variações que
naturalmente surgiram nas populações dessas espécies, foi selecionado o modelo que indica
perigo, possivelmente por sua eficiência em afastar predadores.
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
JOhn van decker/alaMy/
Other iMaGeS
Um exemplo clássico de mimetismo batesiano e que vem sendo questionado é o da borboleta
vice-rei (Limenitis archippus), de sabor supostamente agradável aos pássaros, que mimetiza a
borboleta-monarca (Danaus plexippus), extremamente tóxica porque suas larvas se alimentam
de plantas venenosas da família Asclepiadaceae, armazenando as toxinas vegetais em seus
tecidos. Os predadores associam a coloração chamativa das monarcas ao seu péssimo gosto;
e é exatamente essa coloração que é imitada pelas borboletas vice-rei. Pesquisas recentes,
entretanto, têm mostrado que a borboleta vice-rei também apresenta sabor desagradável aos
predadores, o que modificaria a classificação do mimetismo, que de batesiano passaria a ser
mülleriano, descrito a seguir. (Fig. 7.17)
tOdd bannOr/alaMy/Other iMaGeS
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
iluStraçõeS: Jurandir ribeirO
Borboletas da família
Danaidae (modelos tóxicos)
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❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Conceituar população
mendeliana.
CC Explicar como a
mutação gênica, a
seleção natural, a
migração e a deriva
genética alteram as
frequências gênicas das
populações biológicas.
❱❱ Conceitos principais
• população mendeliana
• migração
• deriva gênica
• princípio do fundador
Bases genéticas da evolução
A mutação produz novos alelos e a recombinação combina-os aos já existentes, originando os indivíduos geneticamente variados de uma população.
A seleção natural, por sua vez, favorece os portadores de determinados
conjuntos gênicos adaptativos, que tendem a sobreviver e a se reproduzir
em maior escala que outros.
Em consequência da atuação desses e de outros fatores evolutivos, a
composição gênica das populações se modifica ao longo do tempo. A seguir, enfocaremos as mudanças causadas por diversos fatores evolutivos
sobre a composição gênica de uma população.
1
O conceito de população mendeliana
Do ponto de vista genético, população é um conjunto de indivíduos que
se reproduzem sexuadamente e que compartilham um patrimônio gênico
comum. Essa definição, proposta em 1950 por Theodosius Dobzhansky,
caracteriza o que se convencionou chamar população mendeliana, por
se referir ao seu aspecto genético.
Em uma população mendeliana, com exceção dos gêmeos univitelinos,
os indivíduos diferem uns dos outros em diversas características. Cada
indivíduo possui seu conjunto gênico particular, diferente do conjunto
gênico de todos os demais membros da população.
2
Frequências gênicas nas populações
Para simplificar nosso estudo, vamos considerar um par de alelos A e
a. Em uma população hipotética de 10.000 indivíduos, suponhamos que
3.600 sejam homozigóticos AA, 1.600 sejam homozigóticos aa e 4.800
sejam heterozigóticos Aa. Nessa população, portanto, há um total de
20.000 alelos do loco gênico considerado, uma vez que cada indivíduo
apresenta um par deles.
O número de alelos A é 12.000, pois os 3.600 indivíduos homozigóticos
AA apresentam um total de 7.200 alelos A, e os 4.800 heterozigóticos Aa
apresentam um total de 4.800 alelos A (7.200 1 4.800 5 12.000).
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 7.2
Unidade B • Evolução biológica
A frequência de A é calculada dividindo-se o número total desse alelo
(12.000) pelo número total de alelos do par considerado (20.000). Portanto, em
nosso exemplo, a frequência de A é igual a 0,6 (f(A) 5 12.000 4 20.000 5 0,6).
A frequência do alelo a pode ser calculada da mesma maneira. Os 1.600
indivíduos homozigóticos aa apresentam um total de 3.200 alelos a, e os
4.800 heterozigóticos Aa apresentam 4.800 alelos a, totalizando 8.000.
Portanto, a frequência de a é igual a 0,4 (f(a) 5 8.000 4 20.000 5 0,4).
Outra maneira de determinar a frequência de a é subtrair a frequência
do alelo A do total (1), uma vez que, em uma população, a soma das frequências dos alelos de um loco é sempre igual a 1 (f(A) 1 f(a) 5 1) e, consequentemente, f(a) 5 1 2 f(A).
3
Fatores evolutivos e o equilíbrio gênico
Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são a mutação, a
seleção, a migração e a deriva gênica.
176
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Mutação e seleção natural
A mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a frequência
gênica de uma população. Por exemplo, se a taxa de mutação de um alelo A para a for maior que
a taxa de mutação inversa (de a para A), ocorrerá aumento na frequência do alelo a e diminuição
na frequência de A.
GERAÇÃO 1
Sobreviventes da
predação serão
os pais da geração 2.
Predador
Aa aa aa
aa aa
Aa
aa
aa aa AA
aa
Aa
Aa
aa Aa
aa
aa aa Aa
aa
aa Aa aa
aa
aa
Aa
aa
aa aa
aa Aa aa
Aa
aa
Aa
aa AA Aa
aa
aa
aa aa
Aa
Aa
aa Aa
aa Aa aa
aa Aa
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
aa
f(A) � 0,5
f(a) � 0,5
aa
AA
Aa
aa
aa Aa
aa
Aa AA
AA
f(A) � 0,75
f(a) � 0,25
Aa AA
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Sobreviventes da
predação serão
os pais da geração 3.
AA
Aa
Predação
Aa
Aa
Aa
Aa
AA
Aa
Aa AA
Aa
AA
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
AA
AA Aa
AA
Aa
Aa
AA
Aa
Aa AA
AA Aa
Aa
Aa
AA
Aa
Aa
Aa
Aa
GERAÇÃO 3
AA
Aa
Aa
AA
Aa
AA
Aa Aa
AA
Aa
AA
aa
AA aa
Aa
AA
AA
AA
AA
Aa AA
AA
Aa
Aa Aa
Aa
AA Aa AA
AA
AA
AA AA
AA
AA
AA
Aa
Aa
Aa
AA
AA aa AA
Aa
Aa
Aa
GERAÇÃO 2
AA Aa aa
AA
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
aa AA
Aa AA aa Aa
aa Aa
Aa AA
aa
AA Aa aa Aa Aa
aa
Aa
AA
Aa
Aa
Aa
AA aa
Aa Aa
AA
Predação
Aa
AA
Aa
Aa
AA
AA
Aa AA
Aa
Aa
AA
Aa
AA
Aa
Aa
Aa
Aa
AA
Aa
AA
AA
AA
AA
AA
Aa
AA
AA
Aa
Aa
Aa
AA
Aa
Aa
AA
AA
AA
AA AA
AA
AA
AA
Aa
Aa
Aa
AA
AA
AA
AA
Predação
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
f(A) � 0,2
f(a) � 0,8
ilustrações: osvaldo sanches sequetin
A seleção natural é o principal fator responsável pela alteração das frequências gênicas de
uma população. Ao atuar na eliminação ou na preservação de determinados fenótipos, gerados
pelos respectivos genótipos, a seleção altera a composição gênica das populações. (Fig. 7.18)
Figura 7.18 A sequência de ilustrações mostra como as frequências dos alelos A e a seriam afetadas, ao longo de
três gerações, se ocorresse predação preferencial de indivíduos de genótipo aa, por exemplo, por eles serem mais
visíveis ao predador. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
177
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4/28/10 4:33:37 PM
Migração
AA
AA AA
AA AA
AA
AA
AA
AA
AA
AA
AA
Aa
Aa
AA
AA
Aa
AA
AA AA
AA
Aa
AA
Aa aa aa
aa
aa AA
Aa
aa
Figura 7.19
Representação
esquemática
da alteração na
composição gênica
causada pela chegada
de imigrantes a
uma ilha. Analise,
nos quadros junto
a cada esquema,
as frequências
gênicas da população
original da ilha e
as frequências que
resultaram após a
imigração. (Imagens
sem escala, cores-fantasia.)
AA
AA
aa
AA
AA
AA
AA
Aa
AA
Aa
AA
AA
AA
AA
Após algumas
gerações
Aa AA
AA
AA
AA
AA
Aa
AA
AA
AA
aa
Aa
AA
AA
Aa
AA
AA
AA
Aa
Aa
f(A) = 1
AA
AA
AA
AA AA
Imigrantes
Aa
AA
AA
Aa
f(A) = 0,8
AA
AA
f(a) = 0,2
f(a) = 0
Deriva gênica
Desastres ecológicos, como incêndios
florestais, inundações, desmatamentos
etc., podem reduzir tão drasticamente o
tamanho de uma população que os poucos sobreviventes podem não constituir
uma amostra representativa da população original, do ponto de vista genético.
Assim, por mero acaso, e não por adaptação ao ambiente, certos alelos podem ter
sua frequência subitamente aumentada,
enquanto outros podem simplesmente
desaparecer. Esse fenômeno denomina-se deriva gênica. (Fig. 7.20)
Aa
Aa
AA
Deserto
AA
aa
Aa
Aa
AA
aa
Aa
Aa AA
Aa
aa
Florestas
AA
Aa
AA
Aa
AA
Lago
aa Aa AA
aa
AA
Aa
Aa
Aa
Aa
aa
Aa
Aa
Aa
AA
Aa
aa
aa
Aa
aa
aa
aa
Aa
Aa
aa
AA Aa
f(A) � 0,5
f(a) � 0,5
Aa
aa
Aa
DESERTIFICAÇÃO
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Aa
AA
iluStraçõeS:
OSvaldO SancheS Sequetin
iluStraçõeS: OSvaldO SancheS Sequetin
Outro fator que pode afetar a composição gênica de uma população é a migração. Diferentes
populações de uma mesma espécie nem sempre estão isoladas, o que possibilita a migração
dos indivíduos. Ao se incorporar a uma população, esses indivíduos denominam-se imigrantes;
ao sair dela, chamam-se emigrantes.
Por exemplo, se um grupo de imigrantes constituído predominantemente por pessoas com
determinada característica genética migrar para uma região onde a maioria das pessoas não
apresenta essa característica, haverá aumento da frequência do alelo que condiciona a característica em questão e diminuição correspondente na frequência do alelo alternativo. (Fig. 7.19)
Lago
Deserto
f(A) � 0,2
aa
aa
f(a) � 0,8
Aa
aa
Aa
Unidade B • Evolução biológica
Sobreviventes em
área de floresta
Figura 7.20 Representação
esquemática do fenômeno de deriva
gênica. Reduções drásticas no
tamanho de uma população biológica
podem alterar significativamente
suas frequências gênicas. Os
sobreviventes de uma alteração
climática, por exemplo, podem não
representar a composição genética
da população original, reconstituindo
novas populações às vezes muito
diferentes da original. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
REFLORESTAMENTO
Aa aa
aa
Aa
aa
aa
Aa
aa
aa
Aa
aa
aa
AA
Aa
AA
aa
Aa
aa
aa
Aa
aa
Aa
aa
Aa
aa
aa
Aa
aa
Aa
Lago
aa
aa
aa
aa
aa
aa Aa
aa
Aa
aa Aa
Aa
aa
f(A) = 0,2
f(a) = 0,8
aa
aa
aa
aa
aa
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Princípio do fundador
MIGRAÇÃO
AA
AA
Aa
Aa
AA
AA
Aa AA
AA
AA
AA
AA
Aa
Aa
AA
Aa
AA
AA
AA
AA
Aa
AA
AA
AA
AA
aa
Aa
AA
aa
AA
Aa
AA
AA
AA
AA
Aa
f(A) � 0,25
f(a) � 0,75
Aa
aa
Aa
Aa
aa
AA
AA
AA
AA
AA
Aa
aa
aa
Aa
aa
Aa
AA
Após algumas
gerações
AA
AA
Aa
aa
Aa
AA
aa
f(a) � 0,2
aa
aa
Aa
aa
aa
Aa
Aa
aa
aa
aa
AA
Aa
Aa
aa
Aa
f(A) � 0,8
Aa
Aa
Aa
Aa aa
aa
aa
Figura 7.21 Representação esquemática do fenômeno do princípio do fundador, exemplificado pela
colonização de ilhas por poucos indivíduos. Os indivíduos que fundam uma nova população podem não ser
representativos de sua população ancestral do ponto de vista genético. O princípio do fundador permite
explicar a rápida diversificação e formação de espécies novas que ocorrem em ilhas isoladas.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Um exemplo do princípio do fundador na espécie humana foi verificado em comunidades
religiosas originárias da Alemanha e que se estabeleceram nos Estados Unidos. Devido a seus
costumes e religião, os membros dessas comunidades, chamadas Dunker, mantiveram-se isolados da população estadunidense.
A análise da frequência de alguns alelos nos membros da comunidade Dunker mostrou diferenças significativas tanto em relação à população estadunidense quanto em relação à população
alemã. As diferenças de frequência gênica na população Dunker não podem ser atribuídas a fatores
seletivos ambientais, pois estes também teriam agido sobre a população estadunidense.
A explicação mais plausível é que os Dunker estadunidenses, oriundos da Alemanha, não
eram uma amostra representativa da população alemã, no tocante às frequências dos genes
analisados. Nos Estados Unidos, como eles permaneceram isolados, suas frequências gênicas
mantiveram-se diferenciadas das da população estadunidense.
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
ilustrações: osvaldo sanches sequetin
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Um caso extremo de deriva gênica é o chamado princípio do fundador. Nesse caso, uma nova
população é “fundada” por uns poucos indivíduos, seja porque a população ancestral sofreu uma
diminuição drástica, seja porque um pequeno número de indivíduos de uma população migrou
para outra região, onde deu origem a uma nova população.
Nessas condições, os indivíduos que iniciam a nova população, por serem poucos, não constituem uma amostra representativa da população original. Há casos em que uma única fêmea
grávida funda uma nova população. A prole dessa fêmea obviamente não possuirá uma amostra
significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na população original.
A deriva gênica parece ter sido um fenômeno comum na colonização de ilhas distantes dos
continentes, às quais conseguem chegar poucos indivíduos provenientes das populações continentais. Nas ilhas, os “fundadores” iniciam populações cujas frequências gênicas são geralmente
bem diferentes das populações continentais originais. (Fig. 7.21)
179
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Atividades
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
Escreva as respostas no caderno
A presença de características tais como coloração
de advertência, camuflagem e mimetismo pode ser
considerada o resultado de um processo evolutivo
conhecido como
a) seleção natural.
b) evolução convergente.
Essa frase resume os aspectos fundamentais
a) do criacionismo.
b) do lamarckismo.
c) do darwinismo clássico.
d) da teoria sintética da evolução.
2. “(I) geram variabilidade genética, enquanto (II) é a
força responsável pelo direcionamento do processo
evolutivo.”
A alternativa que completa corretamente a frase é
a) (I) Mutação gênica e seleção natural; (II) recombinação gênica.
b) (I) Mutação gênica e recombinação gênica; (II)
seleção natural.
c) (I) Recombinação gênica e convergência evolutiva; (II) seleção natural.
d) (I) Mutação gênica e recombinação gênica; (II)
convergência evolutiva.
3. A espécie Gallus gallus, ancestral da galinha
doméstica, vive nas florestas da Ásia. As fêmeas
dessa espécie escolhem para acasalar preferencialmente os galos de olhos brilhantes e de cristas
grandes e vermelhas, características que denotam boa saúde e resistência a patógenos. Ao longo
das gerações, essa escolha pelas fêmeas moldou
a aparência dos machos e teve um papel ativo
no favorecimento de genótipos que contribuem
para a saúde da prole. Trata-se, portanto, de um
exemplo de
a) camuflagem.
d) seleção estabilizadora.
b) mimetismo.
e) seleção sexual.
c) seleção artificial.
Unidade B • Evolução biológica
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
1. (UFRR) Basta apenas olhar qualquer ser vivo com
atenção para constatar que vários aspectos de sua
anatomia, fisiologia e até mesmo do seu comportamento estão ajustados ao seu modo de vida. Durante o inverno da região ártica, alguns mamíferos
e aves “trocam” a coloração escura de pelos e penas
pela cor branca, capaz de torná-los imperceptíveis no
ambiente coberto de gelo. Por outro lado, algumas
espécies, principalmente de insetos, anfíbios e répteis,
apresentam cores e desenhos marcantes que, ao contrário de escondê-los, destacam-nos no ambiente.
c) transmissão de caracteres adquiridos.
d) divergência evolutiva.
e) mutação.
2. (Ufam) A longa molécula de DNA armazena grandes
quantidades de informações; ao comandar a produção de proteínas, controla a estrutura e funcionamento das células; pode duplicar-se, gerando cópias
perfeitas de si mesma, mas sofre ocasionalmente
alterações em sua sequência de nucleotídios que
determinam a síntese de proteínas modificadas.
Como são denominadas essas alterações?
a) RNA
d) combinação
b) simbiose
e) mutação
c) mutualismo
3. (Unama-PA) A preocupação com a incidência de infecções hospitalares, causadas por bactérias resistentes aos medicamentos de combate, tem tirado
o sono de médicos e especialistas no assunto. Um
dos fatores a que se atribui o aumento do número
dessas bactérias é o uso exagerado de antibióticos.
Segundo princípios neodarwinistas, a resistência a
esses medicamentos ocorre porque
a) os antibióticos induziram nas bactérias o aparecimento da capacidade de resistência.
b) as bactérias desenvolveram resistência aos antibióticos porque foram forçadas pelo ambiente
hospitalar.
c) o uso frequente de antibióticos fortaleceu as
formas previamente resistentes de bactérias
que sobreviveram e se reproduziram.
d) algumas bactérias já possuíam genes para a capacidade de resistir e os antibióticos apenas promoveram uma seleção de linhagens bacterianas
resistentes, que sobreviveram e se reproduziram.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
1. “A diversidade de fenótipos existente em uma
população, sobre os quais atua a seleção natural,
é mantida por mutação gênica e por recombinação
gênica.”
4. (UFC-CE) Um problema para a teoria da evolução
proposta por Charles Darwin no século XIX dizia
respeito ao surgimento da variabilidade sobre a
qual a seleção poderia atuar. Segundo a teoria
sintética da evolução, proposta no século XX, dois
fatores que contribuem para o surgimento da variabilidade genética das populações naturais são
a) mutação e recombinação genética.
b) deriva genética e mutação.
c) seleção natural e especiação.
d) migração e frequência gênica.
e) adaptação e seleção natural.
5. (Uespi) No desenvolvimento da resistência bacteriana a antibióticos usados em larga escala, e
da resistência de moscas a inseticidas, a própria
droga provoca a eliminação dos portadores de
genótipos sensíveis, favorecendo a proliferação
de genótipos resistentes. Estes casos são decorrentes da atuação de
a) migração gênica.
d) oscilação genética.
b) mutação genética.
e) especiação.
c) seleção direcional.
180
162_183_CAP_07_BIO3.indd 180
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b) na visão tradicional baseada em Lamarck, a
girafa adquire o pescoço comprido com a sobrevivência diferencial de girafas. Aquelas com o
pescoço comprido conseguem se alimentar de
folhas inacessíveis às outras e deixam, portanto,
mais descendentes.
c) na visão tradicional baseada em Lamarck, a
girafa adquire o pescoço comprido pela lei de
uso e desuso. Aquelas com o pescoço comprido
conseguem se alimentar de folhas inacessíveis às
outras e deixam, portanto, mais descendentes.
d) na visão tradicional baseada em Darwin, a girafa
adquire o pescoço comprido com a sobrevivência diferencial de girafas. Aquelas com o pescoço
comprido conseguem se alimentar de folhas
inacessíveis às outras e deixam, portanto, mais
descendentes.
e) na visão tradicional baseada em Darwin, a girafa
adquire o pescoço comprido com a sobrevivência diferencial de girafas. As girafas que esticam
seus pescoços geram uma prole que já nasce de
pescoço mais comprido, e, cumulativamente,
através das gerações, o pescoço, em média,
aumenta de tamanho.
7. (Uems) Determine a alternativa em que todos os
fatores evolutivos citados influem na mudança da
composição gênica da população.
a) Pleiotropia, mutação e oscilação gênica.
b) Epistasia, migração e mutação.
c) Migração, mutação e oscilação gênica.
d) Polialelia, epistasia e codominância.
e) Pleiotropia, mutação e codominância.
10. (Unesp) Erros podem ocorrer, embora em baixa
frequência, durante os processos de replicação,
transcrição e tradução do DNA. Entretanto, as
consequências desses erros podem ser mais graves,
por serem herdáveis, quando ocorrem
a) na transcrição apenas.
b) na replicação apenas.
c) na replicação e na transcrição apenas.
d) na transcrição e na tradução apenas.
e) em qualquer um dos três processos.
8. (Mackenzie-SP) A teoria moderna da evolução, ou
teoria sintética da evolução, incorpora os seguintes
conceitos à teoria original proposta por Darwin
a) mutação e seleção natural.
b) mutação e adaptação.
c) mutação e recombinação gênica.
d) recombinação gênica e seleção natural.
e) adaptação e seleção natural.
600
Lagoa permanente
800
600
400
200
0
SS
Ss
ss
Genótipos
Lagoa tempóraria
500
400
300
200
100
0
SS
Ss
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
Sobre a visão tradicional de como a girafa desenvolve um pescoço comprido, é correto afirmar que
a) na visão tradicional baseada em Darwin, a girafa
adquire o pescoço comprido pela lei de uso e
desuso. As girafas que esticam seus pescoços
geram uma prole que já nasce de pescoço mais
comprido, e, cumulativamente, através das
gerações, o pescoço, em média, aumenta de
tamanho.
Número de indivíduos
Adaptado de: Simmons and Scheepers, American
Naturalist, vol. 148: pp. 771-786.
1000
Número de indivíduos
9. (Ufes) “Os pesquisadores Robert Simmons e Lue
Scheepers questionaram a visão tradicional de
como a girafa desenvolveu um pescoço comprido.
Observações feitas na África demonstraram que as
girafas, que atingem alturas de 4 a 5 metros, geralmente se alimentam de folhas a 3 metros do solo.
O pescoço comprido é usado como uma arma nos
combates corpo a corpo pelos machos na disputa
por fêmeas. As fêmeas também preferem acasalar
com machos de pescoço grande. Esses pesquisadores argumentam que o pescoço da girafa ficou grande devido à seleção sexual: machos com pescoços
mais compridos deixavam mais descendentes do
que machos com pescoços mais curtos.”
11. (UFMG) Analise estes gráficos, em que estão representadas populações de insetos com três tipos de
genótipos e fenótipos — insetos com asas longas
(SS), insetos com asas curtas (Ss) e insetos sem asas
(ss) — em dois ecossistemas diferentes — lagoa
permanente e lagoa temporária
iliustrações: adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
6. (Uece) Um dos maiores problemas enfrentados pela
medicina é a resistência bacteriana e, atualmente,
sabe-se que os antibióticos nem sempre conseguem tratar infecções de maneira satisfatória.
Com relação ao que foi dito, podemos afirmar,
corretamente, que
a) os antibióticos são ineficientes, pois a frequência de mutação em bactérias é muito elevada
e, dessa forma, não é possível obter resultados
positivos com tratamentos dessa natureza.
b) a utilização desenfreada de antibióticos produz
mutações nas bactérias, tornando-as cada vez
mais resistentes ao tratamento.
c) embora as bactérias sejam sensíveis aos antibióticos, os seres humanos estão cada vez
mais resistentes, e, portanto, tratamentos dessa
natureza perderam sua eficácia.
d) o uso indiscriminado de antibióticos elimina populações bacterianas sensíveis, porém acaba por
selecionar cepas resistentes que não respondem
aos tratamentos.
ss
Genótipos
181
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4/28/10 4:33:43 PM
12. (UFRRJ) A seleção natural foi o mecanismo apresentado por Charles Darwin para explicar o processo de
fixação de novas características, ao longo do processo
evolutivo, entre os organismos vivos. Com base neste
mecanismo podemos, por exemplo, inferir que:
a) as girafas possuem um pescoço longo para se
alimentar das folhas mais altas das árvores.
b) mutações que garantem resistência de bactérias
a antibióticos já se encontram presentes entre
bactérias no momento da administração de tais
antibióticos.
c) por serem unicelulares, as bactérias são evidênciais de que a evolução não ocorreu nestes
organismos.
d) a herança de caracteres adquiridos continua
explicando parte das características dos organismos vivos.
e) a descoberta das moléculas de ADN tornou a explicação da evolução através da seleção natural
desnecessária.
60
adilson secco
Número de indivíduos em
cada classe de tamanho
13. (Unesp) Pesquisadores que estudavam a população de
uma espécie de ave que se alimenta de sementes,
habitante de uma ilha, mediram o comprimento
dos bicos de cem indivíduos. A figura representa a
distribuição de frequência de indivíduos em cada
classe de comprimento de bicos.
40
20
1
2
3
4
5
Unidade B • Evolução biológica
Classes de comprimento de bicos
Classes
1 – 6 a 7,9 mm
2 – 8 a 9,9 mm
3 – 10 a 11,9 mm
4 – 12 a 13,9 mm
5 – 14 a 15,9 mm
Após uma seca prolongada, a maioria das plantas
da ilha que produziam sementes pequenas morreu,
predominando na área plantas com sementes grandes. Sucessivas gerações de aves foram submetidas
a essa condição.
Considerando que há uma relação direta entre o tamanho dos bicos e o tamanho das sementes que as
aves conseguem quebrar e comer, foram elaborados
três gráficos para representar a tendência esperada,
após algumas gerações, na distribuição de frequência de comprimento de bicos na população.
40
20
1 2 3 4 5
Classes de comprimento de bicos
60
40
20
1 2 3 4 5
Classes de comprimento de bicos
80
60
40
20
1 2 3 4 5
Classes de comprimento de bicos
Determine a alternativa que indica o gráfico que
melhor representa a tendência esperada e o nome
que se dá ao processo responsável por essa mudança na frequência.
a) Gráfico 3; seleção natural.
b) Gráfico 1; isolamento reprodutivo.
c) Gráfico 2; isolamento geográfico.
d) Gráfico 3; isolamento reprodutivo.
e) Gráfico 1; seleção natural.
14. (UFPR) A seleção natural é um dos principais fatores
responsáveis pela evolução, juntamente com a
mutação, a deriva genética e a migração genética.
Para que a seleção natural ocorra em uma população, é imprescindível que haja
a) diversidade da composição genética dos indivíduos da população.
b) alteração do meio ambiente, propiciando o favorecimento de alguns indivíduos da população.
c) informações genéticas anômalas que produzam
doenças quando em homozigose.
d) disputa entre os indivíduos, com a morte dos
menos aptos.
e) mutação em taxa compatível com as exigências
ambientais.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
d) impede os cruzamentos de homozigotos recessivos na lagoa temporária.
60
ilustrações: adilson secco
c) favorece os indivíduos heterozigotos na lagoa
permanente.
Número de indivíduos em
cada classe de tamanho
b) aumenta a probabilidade de os insetos SS deixarem descendentes nas duas lagoas.
Número de indivíduos em
cada classe de tamanho
Considerando-se as informações contidas nesses
gráficos, é correto afirmar que a seleção natural
a) atua favorecendo fenótipos diferentes nas duas
lagoas.
Número de indivíduos em
cada classe de tamanho
Atividades
15. (Enem-MEC)
O que têm em comum Noel Rosa, Castro Alves,
Franz Kafka, Álvares de Azevedo, José de Alencar
e Frédéric Chopin?
Todos eles morreram de tuberculose, doença que ao
longo dos séculos fez mais de 100 milhões de vítimas. Aparentemente controlada durante algumas
décadas, a tuberculose voltou a matar. O principal
obstáculo para seu controle é o aumento do número
182
162_183_CAP_07_BIO3.indd 182
4/28/10 4:33:44 PM
A explicação darwinista para o fato de a cascavel
estar ficando mais silenciosa é que
a) a necessidade de não ser descoberta e morta
mudou seu comportamento.
b) as alterações no seu código genético surgiram
para aperfeiçoá-la.
c) as mutações sucessivas foram acontecendo para
que ela pudesse adaptar-se.
d) as variedades mais silenciosas foram selecionadas positivamente.
e) as variedades sofreram mutações para se adaptar à presença de seres humanos.
Questões discursivas
17. (Unicamp-SP) Desde 1995 alguns estados norte-americanos estão excluindo o ensino da teoria de
evolução biológica dos seus currículos escolares
alegando, entre outras razões, que ninguém estava
presente quando a vida surgiu na Terra. Alguns
cientistas defendem a teoria da evolução argumentando que, se é necessário “ver para crer”, então não
poderemos acreditar na existência dos átomos, pois
estes também não podem ser vistos.
Adaptado de IstoÉ, 25 ago. 1999.
a) Apresente três evidências que apoiam a teoria
da evolução biológica.
b) A mutação gênica é considerada um dos principais fatores evolutivos. Por quê?
18. (Uerj) Foram introduzidas em dois frascos, que contêm um mesmo meio de cultura, quantidades idên-
adilson secco
Número de bactérias/ml
com antibiótico
Tempo
A observação do gráfico permite concluir que, no
frasco em que se adicionou o antibiótico, ocorreu
uma grande diminuição no número de bactérias.
Utilizando a teoria da seleção natural, explique o
fato de essa população ter voltado a crescer, após
a diminuição observada.
19. (UFRJ) Visando a prevenir infecções, a adição de antibióticos na ração de animais domésticos tornou-se prática comum em muitos países. Ao longo dos
anos, observou-se um aumento na porcentagem
de bactérias que possuem genes que as tornam
resistentes aos antibióticos, em detrimento das
bactérias sensíveis. A partir de 1998, o governo da
Dinamarca proibiu o uso de antibióticos na ração
de animais. Os gráficos a seguir mostram a porcentagem de indivíduos resistentes a antibióticos
nas bactérias Enterococcus faecalis e Enterococcus
faecium encontradas no trato digestivo de animais
dinamarqueses nos anos de 1995 e 2000.
100
80
100
60
80
40
60
20
40
0
20
0
100
80
100
60
80
40
60
20
40
0
20
0
E. faecalis
E. faecalis
1995
Ano
1995
E. faecium
Ano
2000
2000
E. faecium
1995
1995
Ano
Ano
2000
2000
Capítulo 7 • Teoria moderna da evolução
Ultimamente os cientistas observaram que essas
cobras têm ficado mais silenciosas, o que passa a
ser um problema, pois, se as pessoas não as percebem, aumentam os riscos de acidentes.
adição do antibiótico
ilustrações: adilson secco
As cobras estão entre os animais peçonhentos que
mais causam acidentes no Brasil, principalmente
na área rural. As cascavéis (Crotalus spp.), apesar
de extremamente venenosas, são cobras que, em
relação a outras espécies, causam poucos acidentes
a humanos. Isso se deve ao ruído de seu “chocalho”, que faz com que suas vítimas percebam sua
presença e as evitem. Esses animais só atacam os
seres humanos para sua defesa e se alimentam de
pequenos roedores e aves. Apesar disso, eles têm
sido caçados continuamente, por serem facilmente
detectados.
sem antibiótico
% de%Indivíduos
de Indivíduos
Resistentes
Resistentes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
16. (Enem-MEC)
ticas de um tipo de bactéria. Após algum tempo de
incubação, adicionou-se, a apenas um dos frascos,
um antibiótico estável, de uso frequente na clínica
e cuja concentração não se modificou durante
todo o experimento. O gráfico abaixo representa
a variação do número de bactérias vivas no meio
de cultura, em função do tempo de crescimento
bacteriano em cada frasco.
% de%Indivíduos
de Indivíduos
Resistentes
Resistentes
de linhagens de bactérias resistentes aos antibióticos usados para combatê-la. Esse aumento do
número de linhagens resistentes se deve a
a) modificações no metabolismo das bactérias,
para neutralizar o efeito dos antibióticos e
incorporá-los à sua nutrição.
b) mutações selecionadas pelos antibióticos, que
eliminam as bactérias sensíveis a eles, mas
permitem que as resistentes se multipliquem.
c) mutações causadas pelos antibióticos, para
que as bactérias se adaptem e transmitam essa
adaptação a seus descendentes.
d) modificações fisiológicas nas bactérias, para
torná-las cada vez mais fortes e mais agressivas
no desenvolvimento da doença.
e) modificações na sensibilidade das bactérias,
ocorridas depois de passarem um longo tempo
sem contato com antibióticos.
Explique por que ocorre variação na porcentagem
de bactérias resistentes a antibióticos entre os anos
de 1995 e 2000.
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UNidAde
UNidAdeBA
B
Capítulo
8
O conhecimento científico
permite à nossa imaginação
“viajar” ao passado da Terra e
reconstituir os possíveis cenários
em que surgiram diferentes
grupos de seres vivos.
Neste capítulo, além de traçar
um resumo da história da vida
em nosso planeta e da origem
e evolução da humanidade,
trataremos da origem de
novas espécies.
8.1 Processo evolutivo e
diversificação da vida
A formação de novas espécies de
seres vivos é uma etapa fundamental
do processo evolutivo; a maioria
dos evolucionistas admite que a
cladogênese é a base da diversidade
biológica existente no planeta.
Origem das espécies
e dos grandes grupos
de seres vivos
Reconstituindo a fisionomia
de nossos ancestrais
Em 1871, Charles Darwin previu que seriam encontrados vestígios fósseis
de hominídeos na África, o que realmente se confirmou. Ele não podia
imaginar, entretanto, que os novos conhecimentos possibilitariam a
cientistas e paleoartistas reconstituir a estrutura corporal e detalhes
fisionômicos de seres humanos que viveram no passado.
1
8.3 evolução humana
Reconhecer e estudar nosso parentesco
com os outros animais fornece uma
base importante para refletirmos sobre
nossa “condição humana” em relação
às outras formas de vida.
3
184
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A partir de fragmentos fósseis, e
tendo por base conhecimentos
anatômicos detalhados de espécies
atuais, é possível reconstituir um
crânio pela modelagem das partes
que faltam.
2
Réplica do crânio
4
Recobrindo o esqueleto
Depois de restaurado, são feitas
cópias do crânio completo para
que o fóssil original não seja
danificado.
Fotos: ViKtor deaK
8.2 Origem dos grandes grupos
de seres vivos
A história da vida está intimamente
ligada à história geológica da Terra.
O crânio original
Músculos da face
A implantação dos músculos
deixa marcas na superfície
dos ossos, o que possibilita
determinar o tamanho e a forma
da musculatura original do crânio.
Os paleoartistas têm a difícil
tarefa de conciliar arte, anatomia
humana e ciência na tentativa de
retratar o mais fielmente possível
como eram nossos antepassados.
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5
Pele, o revestimento final
Após a reconstituição de
músculos e cartilagens, os
paleoartistas elaboram o
revestimento do crânio e da
face, simulando a pele.
6
neandertHal museum
Os neandertalenses utilizavam
armas e ferramentas de pedra
bastante elaboradas, o que
sugere que deviam ser bons
caçadores, capazes de abater
presas de grande tamanho.
Qual era a cor da pele?
A cor da pele na ancestralidade
humana é deduzida a partir
das supostas condições de
insolação presentes na região
onde vivia o hominídeo.
Interpretações diferentes
Após se informar melhor sobre
os neandertalenses, no item
3 da seção 8.3, responda, com
base nas informações que reuniu, qual teria sido a cor da pele
dos neandertalenses: clara ou
escura? Por quê?
A etapa final da modelagem
da cabeça do hominídeo é a
aplicação de pelos e cabelos.
A subjetividade desse
trabalho exige sensibilidade
e conhecimento por parte do
paleoartista.
O estudo de sítios arqueológicos
permite reconstituir diversos
aspectos da vida do hominídeo
fóssil. Em áreas habitadas
pelos neandertalenses (os
“homens de Neandertal”),
foram recuperados esqueletos
bem preservados e vestígios
de roupas e utensílios.
Isso possibilita imaginar
como esses hominídeos se
comportavam e se vestiam.
national GeoGraPHic/Getty imaGes
Para pensar
Últimos detalhes
sébastien Plailly/looKatsciences
7
Apesar do rigor científico, a
reconstituição da fisionomia a partir
do esqueleto de um crânio tem aspectos
subjetivos. As fotografias mostram duas
interpretações diferentes da fisionomia
de um indivíduo da espécie extinta
Homo floresiensis, reconstituídas a
partir do mesmo crânio fóssil. Abaixo,
a reconstrução de John Gurche, que
apresenta pele mais escura e nariz
mais largo.
A interpretação da
paleoartista Elizabeth
Daynés, à esquerda,
apresenta pele mais
clara e nariz mais
estreito.
185
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4/30/10 3:07:27 PM
Os princípios fundamentais da evolução são tão sólidos como os de outras
teorias científicas bem estabelecidas e vêm sendo continuamente testados.
As ideias evolucionistas são amplamente aceitas devido ao grande número
de evidências a seu favor. E as pesquisas e discussões prosseguem, com
o acúmulo de novas evidências e a busca por uma melhor compreensão de
como atuam os processos evolutivos que levaram à diversificação da vida.
1
Os conceitos de anagênese
e cladogênese
Dois processos evolutivos fundamentais são a anagênese e a cladogênese.
Anagênese (do grego aná, movimento de baixo para cima, e génesis,
origem) consiste na transformação das características dentro de uma
espécie, com mudanças graduais que levam à adaptação evolutiva.
Cladogênese é o processo pelo qual duas populações isoladas diferenciam-se no decorrer do tempo evolutivo, originando novas espécies.
Nesse caso, processos de anagênese ocorrem de forma independente
nas duas populações, o que as levam a se tornarem progressivamente
distintas. (Fig. 8.1)
Espécie A
Espécie B
Unidade B • Evolução biológica
ag
An
e
es
ên
ag
• anagênese
• cladogênese
• especiação
• subespécie
• irradiação adaptativa
• especiação alopátrica
• isolamento geográfico
• isolamento
reprodutivo
• especiação simpátrica
ên
An
❱❱ Conceitos principais
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Conceituar anagênese
e cladogênese.
CC Conhecer o conceito
de espécie biológica,
reconhecendo-a
como um grupo
de organismos
reprodutivamente
isolado de outros
grupos (outras
espécies).
CC Explicar, em linhas
gerais, o processo de
formação de novas
espécies e compreender
a importância do
isolamento reprodutivo
no processo
de especiação.
CC Conceituar e distinguir
especiação alopátrica e
especiação simpátrica.
jurandir ribeiro
❱❱ Habilidades
Processo evolutivo
e diversificação da vida
ese
Seção 8.1
CLADOGÊNESE
ANAGÊNESE
Figura 8.1 Representação
esquemática das relações
entre a anagênese e a
cladogênese no processo
evolutivo. (Imagem sem
escala, cores-fantasia.)
Espécie ancestral
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A maioria dos evolucionistas admite que a cladogênese é a base da diversidade biológica
existente no planeta. No entanto, o modo como as transformações evolutivas dentro de
uma espécie — chamadas em conjunto de microevolução — se relacionam com a origem dos
grupos taxonômicos mais abrangentes (gêneros, famílias, ordens etc.) — a macroevolução
— ainda é motivo de grandes discussões entre os cientistas, com muitas questões a serem
esclarecidas.
2
O conceito de espécie biológica
A formação de novas espécies de seres vivos, denominada especiação, é uma etapa fundamental do processo evolutivo. Embora tenha dado à sua principal obra o título A origem das
espécies, o próprio Darwin tinha dúvidas a respeito do que era uma espécie biológica.
Em 1942, Ernst Mayr (1904-2005) propôs uma definição de espécie válida até hoje, apesar de
suas limitações. Nessa definição, “espécie é um grupo de populações cujos indivíduos são capazes
de se cruzar e produzir descendentes férteis, em condições naturais, estando reprodutivamente
isolados de indivíduos de outras espécies”.
Figura 8.2 Cães de raças distintas são capazes de se cruzar e produzir descendentes férteis.
Apesar de as diferenças de tamanho limitarem certos cruzamentos entre raças, os cruzamentos
intermediários possibilitam, potencialmente, que alelos originalmente surgidos em um cão Golden
Retriever possam se reunir aos de um Buldogue. Na fotografia, da esquerda para a direita, cães das
raças Golden Retriever, Dálmata, Buldogue, Pastor-alemão, West Highlander e Springer Spaniel.
O conceito de espécie proposto por Mayr também apresenta limitações. Ele não se aplica, por
exemplo, a espécies que se reproduzem assexuadamente, como bactérias, vírus e certas espécies de
outros grupos. Embora esses seres possam apresentar processos de mistura de material genético,
eles não têm reprodução sexuada, como os organismos eucarióticos.
O conceito de subespécie
Subespécies, ou raças, são populações de mesma espécie que diferem entre si quanto a
determinadas características. Por exemplo, na planície cortada pelo Rio Tana, no Quênia, vivem
duas subespécies de girafa (Giraffa camelopardalis rotschildi e Giraffa camelopardalis reticulada)
com várias características distintas; em seu hábitat natural, o cruzamento entre elas é raro, mas,
em cativeiro, ocorre com facilidade.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Observe que o critério fundamental da conceituação de Mayr (denominada conceito biológico de
espécie) não é a morfologia, mas a capacidade de cruzamento entre seres de mesma espécie e a sua
incapacidade de se cruzar com seres de outras espécies. Ainda que pertençam a populações geograficamente isoladas, os membros de uma espécie serão capazes de se cruzar e produzir descendência
fértil se forem reunidos em condições naturais. (Fig. 8.2)
GK Hart/Vikki Hart/Getty images
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
O termo “espécie” vem do latim species e significa tipo, qualidade. É empregado na linguagem
cotidiana para designar tanto organismos vivos como coisas não vivas. No século XVIII, o botânico
sueco Lineu (1707-1778) empregou o termo espécie para designar cada conjunto de seres vivos
em que os indivíduos têm grandes semelhanças físicas, com um padrão morfológico comum e
típico do grupo.
187
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Irradiação
adaptativa
Espécie
ancestral
colonizadora
Figura 8.3 Representação
esquemática da irradiação de uma
espécie hipotética de animais: um
grupo adapta-se ao lago e outro,
à montanha. A adaptação dessas
populações a condições locais
particulares pode levar à formação de
subespécies, um dos primeiros passos
para a origem de novas espécies.
Unidade B • Evolução biológica
3
Montanha
Planície
Subespécie
adaptada
ao lago
Irradiação
adaptativa
Lago
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Subespécie
adaptada
à montanha
osvaldo sanches sequetin
A distinção entre essas subespécies se mantém, em condições naturais, exatamente porque
elas não se cruzam ou o fazem em frequência muito baixa. Na natureza, a dificuldade de cruzamento ocorre geralmente porque as subespécies estão geograficamente isoladas. Se elas entrarem
em contato e seus membros passarem a se cruzar livremente, as diferenças raciais tendem a
desaparecer devido à mistura de genes.
A formação das subespécies ocorre, geralmente, por um processo denominado irradiação
adaptativa. Este consiste no isolamento geográfico de populações de uma mesma espécie, que,
posteriormente, vão se tornando geneticamente diferentes; isso ocorre em decorrência do acúmulo
de mutações novas e da seleção de diferentes combinações gênicas, imposta pelas condições em
cada uma das regiões.
Como estão relativamente isoladas e adaptadas a ambientes particulares, as subespécies
tendem a manter e a acentuar sua identidade. Acredita-se que a formação de subespécies represente uma etapa de transição na origem de novas espécies, como veremos adiante. (Fig. 8.3)
Processos de especiação
Os cientistas acreditam que, na história evolutiva da vida, as espécies surgem normalmente por
cladogênese, isto é, por diversificação de uma espécie ancestral. Seguindo essa linha, os biólogos distinguem dois tipos de processos de especiação: especiação alopátrica e especiação simpátrica.
A especiação alopátrica (do grego állos, outro, diferente, e do latim patria, lugar de nascimento) considera que o primeiro passo para a formação de duas novas espécies é a separação
geográfica — isolamento geográfico — entre populações de uma espécie ancestral.
Uma vez isoladas geograficamente, os cruzamentos entre os membros de duas populações
deixam de ocorrer. Mutações que ocorram em uma delas e sejam adaptativas não serão compartilhadas com a outra. Em ambientes distintos e em condições de isolamento, a seleção natural
atua diferenciadamente sobre cada população, conduzindo cada uma delas a uma adaptação
particular. À medida que o tempo passa, a tendência é a progressiva diversificação do conjunto
gênico das populações isoladas.
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ilustrações dos autores
Depois de um longo período de isolamento geográfico, as populações isoladas podem ter-se
tornado tão diferentes uma da outra no aspecto genético que a troca de genes entre elas já
não é mais possível. Diz-se, então, que elas apresentam isolamento reprodutivo e, portanto,
constituem duas espécies diferentes. (Fig. 8.4)
Espécie A
DIVERSIFICAÇÃO
GÊNICA
Separação geográfica de dois
grupos populacionais
(espécie ancestral)
ISOLAMENTO
REPRODUTIVO
Surgem duas
novas espécies
DIVERSIFICAÇÃO
GÊNICA
Espécie B
Figura 8.4 Representação esquemática do modelo clássico de especiação alopátrica. O isolamento geográfico
bloqueia o fluxo gênico entre as populações isoladas e permite a diferenciação gênica. Pressões seletivas
diversificadas acentuam as diferenças. O último passo é o desenvolvimento do isolamento reprodutivo, que
bloqueia biologicamente a troca de genes.
Os cientistas acreditam que, em certos casos, duas espécies podem surgir sem que haja
nenhum isolamento geográfico prévio. Nesses casos, o processo é denominado especiação
simpátrica (do grego sún, juntos, e do latim patria, local de nascimento), pois ocorre em uma
mesma região geográfica.
Uma das explicações para a especiação simpátrica seria um tipo de seleção natural
(seleção disruptiva) em que ocorre o favorecimento dos indivíduos com fenótipos extremos
para uma característica. Isso pode levar à diferenciação de conjuntos gênicos distintos
dentro da mesma população, o que, eventualmente, provocaria o isolamento reprodutivo
de seus portadores. O papel desse tipo de especiação no processo evolutivo ainda é pouco
conhecido.
Um caso de especiação simpátrica é o aparecimento de novas espécies, de modo abrupto,
em consequência de mutações cromossômicas ocorridas durante as divisões celulares. Erros na meiose podem formar gametas diploides, em vez de haploides. O encontro de gametas
diploides forma zigotos tetraploides, que se desenvolvem e originam indivíduos com número
de cromossomos duplicado em relação à espécie ancestral.
Dois indivíduos tetraploides podem se cruzar e produzir descendência fértil, ao passo
que o cruzamento entre um tetraploide e um diploide gera indivíduos triploides, que são
estéreis. A esterilidade dos indivíduos triploides ocorre porque seus cromossomos não se
emparelham corretamente na meiose, o que produz gametas inviáveis. Assim, os indivíduos
tetraploides tornam-se reprodutivamente isolados dos diploides e passam a constituir uma
nova espécie.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
ISOLAMENTO
GEOGRÁFICO
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jurandir ribeiro
A especiação por poliploidia é bem mais comum
em plantas que em animais. Há evidências de que
diversas espécies de plantas cultivadas surgiram
a partir de híbridos entre duas espécies diferentes.
Por exemplo, o trigo comum (Triticum sativum), que
possui 42 cromossomos, surgiu há aproximadamente 8 mil anos por hibridização de uma espécie de
trigo de 28 cromossomos (Triticum turgidum) com
um trigo selvagem de 14 cromossomos (Triticum
tauschii). Além do trigo, o algodão, a batata e o tabaco, entre outras plantas, são espécies poliploides
originadas, provavelmente, por hibridização entre
espécies diferentes. (Fig. 8.5)
Triticum turgidum
(28 cromossomos)
Triticum tauschii
(14 cromossomos)
Híbrido
estéril
(21 cromossomos)
Figura 8.5 Representação esquemática da
origem do trigo comum (Triticum sativum)
pela poliploidização de um híbrido entre duas
espécies de trigo selvagem. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
4
Triticum sativum
(42 cromossomos)
Isolamento reprodutivo
Como já mencionamos, a especiação se completa com o surgimento de isolamento reprodutivo, que impede indivíduos de espécies diferentes de trocar genes por cruzamento. Diversos
mecanismos podem impedir a troca de genes e constituem os diferentes tipos de isolamento
reprodutivo.
Os processos de isolamento reprodutivo podem atuar antes da formação do zigoto — nesse
caso, denominados processos pré-zigóticos — ou depois de o zigoto ter-se formado — nesse caso,
denominados processos pós-zigóticos.
Processos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Erro na meiose
e poliploidia
Em certos casos, os membros de duas espécies não se cruzam simplesmente porque vivem
em hábitats diferentes. Fala-se, então, em isolamento de hábitat.
Unidade B • Evolução biológica
Um exemplo desse tipo de isolamento ocorre entre leões e tigres. Esses animais podem se
cruzar em cativeiro e produzir descendentes, em alguns casos férteis. Isso não ocorre na natureza
porque essas duas espécies têm comportamentos diferentes e vivem em hábitats totalmente
distintos: os leões vivem nas savanas e os tigres, nas florestas.
Esse não é, porém, o único tipo de isolamento entre essas duas espécies; os híbridos entre
leões e tigres são, em sua maioria, estéreis. Além disso, para que o cruzamento ocorra em cativeiro, os animais precisam se adaptar artificialmente à presença um do outro, o que certamente
não ocorreria na natureza.
Em certos casos, os membros de duas espécies não se cruzam porque seus períodos de
reprodução não coincidem. Fala-se, então, em isolamento sazonal, ou estacional. Por exemplo,
há espécies de aves que habitam a mesma região e não se cruzam por terem períodos de reprodução em diferentes épocas do ano. O mesmo ocorre entre espécies de plantas, cujas flores
amadurecem em diferentes épocas.
Em muitos casos, os membros de duas espécies animais não se cruzam porque seus
comportamentos de corte, antes do acasalamento, são diferentes e incompatíveis. Fala-se,
nesse caso, em isolamento etológico, também denominado isolamento comportamental.
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A
Helen Williams/Photo
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Corel/Stock Photos
A corte é um fator de fundamental importância na reprodução de diversas espécies animais,
em que as fêmeas só aceitam o macho depois de ele cortejá-las em um complexo ritual típico
de cada espécie. (Fig. 8.6)
B
C
Um outro tipo de isolamento reprodutivo, denominado isolamento mecânico, decorre da
incompatibilidade entre os órgãos genitais dos membros de duas espécies. Isso pode ocorrer
tanto em animais, quando há diferença no tamanho ou na forma dos órgãos genitais que impeça
a cópula, como em plantas, caso o tubo polínico não consiga germinar no estigma de uma flor
de outra espécie.
Processos pós-zigóticos de isolamento reprodutivo
Há casos em que os membros de duas espécies copulam e o zigoto se forma, mas o embrião
morre prematuramente. Fala-se, então, em inviabilidade do híbrido.
B
C
Figura 8.7 Um exemplo de isolamento reprodutivo por esterilidade do híbrido ocorre no cruzamento entre
a égua (Equus caballus) (A) e o jumento (Equus asinus) (B), em que é gerada a mula (C), um híbrido estéril.
Se o cruzamento for entre um cavalo e uma jumenta, nasce um animal conhecido como bardoto, que
apresenta mais semelhança com a jumenta do que com o cavalo.
Em certos casos, a primeira geração de híbridos entre duas espécies (F1) é normal e fértil, mas
seus filhos — a geração F2 — são indivíduos debilitados ou estéreis. Fala-se, assim, em deterioração de F2. Isso se deve à recombinação gênica incompatível durante a formação dos gametas
que originam a geração F2.
Geralmente há diversos mecanismos de isolamento atuando ao mesmo tempo; quanto mais
tempo se passa desde a diversificação por cladogênese que originou duas espécies, maiores
serão as diferenças acumuladas entre elas e, consequentemente, mais eficientes os mecanismos de isolamento. O isolamento reprodutivo mantém cada espécie em sua trajetória evolutiva
particular e permite a diferenciação do conjunto gênico típico de cada espécie.
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
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Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
A
Maurício shields/alamy/
other images
Haroldo Palo Jr./Kino
Às vezes, forma-se um híbrido entre duas espécies, até mais vigoroso (vigor híbrido, ou heterose) que os membros das espécies parentais, porém estéril. Fala-se, então, em esterilidade
do híbrido. A esterilidade geralmente ocorre porque as gônadas se desenvolvem anormalmente
ou porque a meiose é anormal. (Fig. 8.7)
McPhoto/Vario/Other Images
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Figura 8.6 Exemplos de isolamento reprodutivo. Leões (A) e tigres (B) estão isolados por ocupar hábitats muito
distintos. C. A corte nupcial é importante no isolamento reprodutivo. Na fotografia, o macho de pavão exibe sua
cauda colorida para a fêmea; esta só aceita machos que executem a corte própria da espécie.
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Seção 8.2
Origem dos grandes grupos
de seres vivos
❱❱ Habilidades
A história da vida está intimamente ligada à história geológica da
Terra. Ao longo da existência do nosso planeta, diversos eventos geo­
lógicos alteraram os ambientes terrestres e definiram os rumos da
evolução biológica. A atividade dos seres vivos, por outro lado, causou
profundas alterações nas condições físicas e químicas do planeta. Assim,
a história da Terra e a história da vida são inseparáveis, e foi a interação
entre elas que levou às condições e às formas de vida existentes na
atualidade. (Fig. 8.8)
1
Divisões do tempo geológico
O intervalo de tempo que vai da origem da Terra até os dias de hoje é conhecido como tempo geológico, estimado em cerca de 4,6 bilhões de anos.
As rochas mais antigas da Terra localizam-se na região oeste da Groenlândia
(perto do Polo Norte) e têm idade estimada em 3,9 bilhões de anos.
O tempo geológico pode ser dividido em quatro grandes intervalos
de tempo, as eras geológicas, que são caracterizadas por ocorrências
marcantes. Em sequência, essas eras são denominadas: Pré-cambriana,
Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica.
❱❱ Conceitos principais
• tempo geológico
• era geológica
• período geológico
• época geológica
• explosão cambriana
Aparecimento do
Homo sapiens
(23:59:30)
Plantas de
terra firme
Fósseis mais antigos
de organismos
multicelulares
24
23 Meia-noite
22
Formação da Terra
1
no s
4,
de a5-4 b
n o il h
s a õe
trá
anos atrás
e
es d
hõ
bil
0
bilh
ões de anos atrás
2,0
-1
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15
2,0
03,
16
13 Meio-dia
11
12
10
5
Fósseis
mais antigos
6
7
8
9
14
Acúmulo de gás
oxigênio na
atmosfera
4
bilhões de anos at
rás
17
3
-3,0
4 ,0
Unidade B • Evolução biológica
de a
s
18
l
bi
o
hã
s
Úl
tim
o
20
19
Rochas mais antigas
conhecidas
2
21
Fósseis mais antigos
de seres eucarióticos
adilson secco
Domínio dos
dinossauros
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Conceituar tempo
geológico e suas
divisões – eras,
períodos e épocas –,
compreendendo os
critérios empregados
nessas divisões.
CC Estar informado sobre
os principais grupos
de organismos que
surgiram e dominaram
nas diferentes
eras geológicas.
Primeiros
organismos
fotossintetizantes
Figura 8.8
Se a história da Terra
fosse comprimida em uma
escala de 24 horas, nossa
espécie teria surgido apenas no
último minuto, o que nos dá ideia de
como isso ocorreu recentemente, na
escala de tempo geológico. (Baseado
em Mader, S. S., 1998.)
192
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4/30/10 3:07:48 PM
As eras são subdivididas em unidades menores, os períodos geológicos. Até 2004, a era Pré-cambriana era a única não subdividida em períodos; em maio daquele ano, porém, a Comissão Internacional de Estratigrafia passou a incorporar um novo período à era Pré-cambriana, denominado
período Ediacarano, caracterizado pela diferenciação de animais invertebrados e algas. Na era Cenozoica, os períodos são ainda subdivididos em unidades menores, as épocas geológicas. (Tab. 8.1)
Tabela 8.1 Eventos biológicos durante o tempo geológico
Período
Época
Milhões de anos atrás
Holoceno
0,0117 a 2,588
Aparecimento da espécie humana moderna; extinção de
mamíferos de grande porte.
Plioceno
2,588 a 5,332
Aparecimento dos hominídeos; expansão dos mamíferos de grande
porte.
Mioceno
5,332 a 23,03
Expansão dos campos e diminuição das florestas.
Oligoceno
23,03 a 33,9
Aparecimento dos macacos antropoides e de muitas famílias
de plantas modernas.
33,9 a 55,8  0,2*
Aparecimento das ordens modernas de mamíferos e expansão
das aves.
55,8  0,2 a 65,5  0,3
Diversificação dos mamíferos e das plantas angiospermas;
aparecimento dos primeiros primatas (prossímios).
Cretáceo
65,5  0,3 a 145,5  4,0
Extinção dos dinossauros e de diversas espécies de animais
e plantas; aparecimento dos mamíferos placentários e das
plantas angiospermas.
Jurássico
145,5  4,0 a 199,6  0,6
Apogeu dos dinossauros; abundância de plantas
gimnospermas; aparecimento dos ancestrais das aves.
Triássico
199,6  0,6 a 251,0  0,4
Aparecimento dos dinossauros, dos mamíferos e de plantas
gimnospermas dos grupos das cicas e dos gincos.
Permiano
251,0  0,4 a 299,0  0,8
Diversificação dos répteis e declínio dos anfíbios; aparecimento
das plantas gimnospermas (coníferas) e da maioria das ordens
modernas de insetos.
Carbonífero
299,0  0,8 a 359,2  2,5
Diversificação dos anfíbios; aparecimento dos répteis; expansão
de insetos e de florestas de plantas semelhantes a pteridófitas,
que deram origem aos depósitos de carvão mineral.
Devoniano
359,2  2,5 a 416,0  2,8
Aparecimento das primeiras plantas com sementes, dos
anfíbios e dos insetos. Abundância de moluscos e de trilobites
e considerável diversidade de peixes dotados de mandíbula.
Siluriano
416,0  2,8 a 443,7  1,5
Aparecimento das primeiras plantas vasculares em ambiente
de terra firme e dos primeiros peixes dotados de mandíbula.
Ordoviciano
443,7  1,5 a 488,3  1,7
Continuidade da diversificação das algas e grande expansão
dos invertebrados e dos peixes sem mandíbulas.
Cambriano
488,3  1,7 a 542,0  1,0
Diversificação das algas e dos invertebrados, com
aparecimento dos primeiros animais dotados de esqueleto.
Ediacarano
542,0  1,0 a 650
Mesozoica
Paleoceno
Pré-cambriana
(de 542,0  1,0 a 4.570
milhões de anos atrás)
Dispersão do Homo sapiens moderno pelo planeta e
aparecimento da civilização humana; declínio das grandes
florestas e considerável extinção de espécies.
0 a 0,0117
Pleistoceno
Paleogene Eoceno
Paleozoica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Cenozoica
Neogene
Eventos biológicos importantes
1.000
2.000
2.500
3.500
4.000
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Era
Diferenciação dos seres multicelulares.
Origem provável:
• dos primeiros seres vivos multicelulares;
• das primeiras células eucarióticas;
• da fotossíntese;
• das primeiras células (procarióticas);
• da vida na Terra.
*
A indicação  refere-se à faixa de variação estimada dos limites de cada período ou época.
Fonte: Mader, S. S., 1998 e International Comission of Stratigraphy, 2009.
193
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Vida na era Pré-cambriana
A era Pré-cambriana é a mais longa na divisão da escala de tempo geológico; ela abrange
cerca de 87% da existência da Terra, estendendo-se desde a formação de nosso planeta até
570 milhões de anos atrás.
Acredita-se que no início da era Pré-cambriana surgiram as moléculas precursoras da vida,
cuja principal característica era a capacidade de autoduplicação. Essas moléculas precursoras
organizaram-se em sistemas cada vez mais complexos, capazes de realizar certos tipos de
reações químicas que permitiam obter energia e utilizá-la para manter a organização molecular,
para crescer e para se multiplicar.
O aparecimento de “sistemas autoduplicativos”, que provavelmente se mantinham isolados
do ambiente por um envoltório membranoso, marca o início da história da vida na Terra. Esses
sistemas autoduplicativos teriam surgido há mais de 3,5 bilhões de anos e sido os ancestrais
das células vivas.
Os primeiros seres vivos deviam ser muito simples, constituídos por uma única célula com
organização procariótica, ou seja, desprovida de envoltório nuclear e de organelas membranosas
no citoplasma. Os cientistas imaginam que os seres atuais mais semelhantes aos primeiros seres
vivos que habitaram nosso planeta sejam as arqueas (antigamente chamadas de arqueobactérias), capazes de viver em ambientes inóspitos como fontes de águas quentes, lagos salgados e
pântanos. Acredita-se que esses ambientes tenham certa semelhança com os que existiram na
Terra primitiva, nos quais as primeiras formas de vida evoluíram.
Por volta de 2 bilhões de anos atrás surgiu a célula eucariótica, provavelmente como resultado da
associação simbiótica entre células procarióticas. Há fortes evidências de que as mitocôndrias das
células eucarióticas e os plastos de algas e de plantas descendem de bactérias endossimbióticas.
Outro passo importante na história da vida foi o aparecimento dos seres eucarióticos multicelulares, isto é, constituídos por muitas células. Nessa estratégia, células resultantes da multiplicação
de uma célula inicial passaram a viver juntas e a dividir as tarefas de sobrevivência. Com o tempo,
surgiram organismos com células cada vez mais especializadas no desempenho de funções diferentes, o que permitiu o aparecimento dos tecidos e dos órgãos dos organismos multicelulares.
Fósseis de seres multicelulares aparecem pela primeira vez em rochas com cerca de um bilhão
de anos e pertencem a algas filamentosas; os mais antigos fósseis de animais invertebrados
de corpo mole, semelhantes a águas-vivas e a certos vermes marinhos atuais, datam de cerca de
600 milhões de anos atrás.
3
Vida na era Paleozoica
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
2
Unidade B • Evolução biológica
Os cientistas acreditam que um grande aumento de temperatura na Terra no limite entre
as eras Pré-cambriana e Paleozoica tornou o ambiente mais favorável à vida e permitiu uma
grande e rápida diversificação dos seres vivos, fenômeno que ficou conhecido como explosão
cambriana.
As rochas sedimentares formadas há cerca de 542 milhões de anos, no início da era Paleozoica,
contêm muito mais fósseis que as rochas pré-cambrianas. Isso é explicado pelo aparecimento
de seres dotados de esqueletos resistentes, que têm mais chance de se preservar como fósseis
do que animais de corpo mole.
O documentário fóssil do período Cambriano (de 542 a 488,3 milhões de anos atrás) revela
que, nessa época, os mares já eram habitados por grande variedade de algas multicelulares e de
animais invertebrados, entre eles cordados primitivos, que viriam a originar os vertebrados.
Alguns animais cambrianos tinham muitas semelhanças com animais de hoje e poderíamos
associá-los claramente aos filos atuais. Outros, porém, tinham poucas semelhanças com as
espécies modernas, tendo se extinguido sem deixar descendentes atuais.
Um dos fósseis mais comuns nas rochas de toda a era Paleozoica é o trilobite, animal artrópode que lembra um crustáceo. Os trilobites foram provavelmente os animais mais abundantes
nos mares, entre 542 e 245 milhões de anos atrás, atingindo sua densidade máxima por volta de
505 milhões de anos e extinguindo-se totalmente ao final da era Paleozoica. (Fig. 8.9)
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Phil Degginger/Alamy/Other Images
Figura 8.9 Fóssil de um trilobite
(Acadoparadoxides briareus), do período
Cambriano; encontrado no deserto do Saara,
Marrocos. Esses invertebrados, cujo tamanho
variava de poucos centímetros a cerca de
0,5 metro, dominaram os mares durante
toda a era Paleozoica e extinguiram-se
completamente ao final dela.
Até cerca de 443,7 milhões de anos atrás, quando teve início o período Siluriano, a vida estava
restrita aos mares. Nesse período, provavelmente a partir de um grupo de algas verdes, começaram a surgir as primeiras plantas dotadas de adaptações que lhes permitiam viver fora d’água.
A quantidade de fósseis de plantas aumenta nas camadas seguintes de rocha, revelando que os
continentes tornaram-se habitados por espécies vegetais de pequeno porte.
A presença de plantas em terra firme criou condições para que animais também pudessem
sair da água para o ambiente seco, pois agora tinham onde se abrigar e o que comer. Os fósseis
revelam que os primeiros animais a conquistar o ambiente de terra firme foram artrópodes
(particularmente insetos e aracnídeos). Em seguida, uma linhagem de peixes primitivos também
conseguiu acumular adaptações que lhes permitiram sobreviver no ambiente de terra firme,
originando os anfíbios.
Origem dos tetrápodes
Os mais antigos fósseis de vertebrados são fragmentos de escamas de um peixe primitivo
que viveu no período Ordoviciano, há cerca de 480 milhões de anos. Esses peixes não tinham
mandíbulas e podem ter sido os ancestrais dos peixes agnatos atuais, como a lampreia.
Um grupo de agnatos primitivos deu origem a peixes dotados de uma novidade evolutiva: a
mandíbula. Esta tornou esses peixes altamente eficientes na captura de alimento, permitindo
que eles se diversificassem e se expandissem rapidamente, passando a dominar os mares.
Os mares do período Devoniano, entre 416 a 359 milhões de anos atrás, foram dominados
pelos peixes dotados de mandíbula. Havia fundamentalmente dois grupos desses peixes:
um que apresentava nadadeiras reforçadas por raios cartilaginosos (nadadeiras radiais) e
outro que apresentava nadadeiras carnosas e dotadas de estrutura óssea de sustentação
(nadadeiras lobadas).
Os peixes com nadadeiras radiais tiveram grande sucesso evolutivo e a maioria dos peixes
ósseos atuais, os actinopterígios, descende deles. Os peixes com nadadeiras lobadas, os crossopterígios, cujos representantes atuais são os celacantos, teriam originado os animais de quatro
pernas, os tetrápodes (do grego téttares, quatro, e poús, pés, pernas), grupo ao qual pertencem
os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos atuais.
Os peixes crossopterígios apresentavam, na base de suas nadadeiras peitorais e pélvicas,
uma parte carnosa suportada por um esqueleto ósseo interno. Acredita-se que esses peixes
podiam apoiar-se no solo com as nadadeiras e “caminhar” pelo fundo de rios e lagos. Esse modo
peculiar de movimentação teria permitido aos crossopterígios realizar incursões à terra firme, à
procura de alimento e de aquecimento solar, com consequente aumento de atividade metabólica.
Gradativamente no processo de evolução, foram selecionados os indivíduos com modificações
mais adaptativas às condições do meio aéreo e suas nadadeiras evoluíram, transformando-se
em pernas. Essa foi a provável origem dos anfíbios, que surgiram entre 408 e 360 milhões de
anos atrás. (Fig. 8.10)
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A conquista do ambiente de terra firme
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jurandir ribeiro
Figura 8.10 Representação esquemática do
celacanto Latimeria chalumnae, com partes
removidas para mostrar a estrutura óssea
das nadadeiras. Esse animal, que pode chegar
a 2 metros de comprimento e cerca de 100 kg de
massa corporal, é considerado um rélico, isto é, um
“fóssil vivo”, por sua grande semelhança com peixes
desse grupo que viveram há quase 400 milhões de
anos. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Breve história dos anfíbios
Anfíbios
adultos
Figura 8.11 Ao lado, reconstrução
artística de um cenário da
era Paleozoica, mostrando
anfíbios de grande porte. Abaixo,
comparação entre as estruturas
ósseas da nadadeira de um peixe
crossopterígio, como o celacanto
(A) e da perna de um anfíbio
primitivo (B); note a homologia
entre os diversos ossos. Úmero (H),
rádio (R) e ulna (U). (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
Larvas
Ovos
A
B
Escápula
Escápula
ula
H
Clavícula
Cla
víc
Unidade B • Evolução biológica
ilustrações: jurandir ribeiro
Os anfíbios expandiram-se durante o período Carbonífero, entre 359,2 e 299 milhões de
anos atrás, e foram os animais de grande porte dominantes em terra firme por cerca de
60 milhões de anos. Eles declinaram no período Permiano, entre 299 e 251 milhões de anos
atrás, simultaneamente à expansão dos répteis, com os quais devem ter competido em
desvantagem. (Fig. 8.11)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a habitar a terra firme, mas não a conquistaram
totalmente, pois sua reprodução continuou a ser realizada em meio aquático. Ainda hoje, os óvulos e os espermatozoides da maioria dos anfíbios são eliminados na água e a fecundação ocorre
fora do corpo da fêmea. O zigoto da maioria das espécies de anfíbio desenvolve-se em uma forma
larval tipicamente aquática, que possui respiração branquial. É somente após a metamorfose
que esses anfíbios desenvolvem pulmões.
H
U
U
R
R
5
4
5
4
1
2
3
12 3
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A expansão da vegetação
Sheila Terry/Mines and Miners L. Simonin/Science Photo Library/LatinStock
A
B
C
Martins Shields/Alamy/
Other Images
Fabio Colombini
Entre 443,7 e 416 milhões de anos, no período Siluriano, surgiram as primeiras plantas dotadas de
vasos condutores de seiva, as plantas vasculares. Graças a essa aquisição evolutiva, as plantas puderam atingir grandes tamanhos e formaram as primeiras matas nas margens de regiões alagadas.
As primeiras plantas vasculares reproduziam-se de modo semelhante ao das pteridófitas
atuais, com gametófitos que dependiam de ambientes úmidos para se desenvolver.
No decorrer do período Devoniano, entre 416 e 359,2 milhões de anos atrás, surgiram espécies cujos gametófitos se desenvolviam sobre o corpo da planta-mãe, formando um tipo
primitivo de semente. O aparecimento dessa inovação evolutiva foi um grande passo para a
conquista definitiva do ambiente de terra firme pelas plantas. Tornando-se independentes
da água líquida para a reprodução, as plantas puderam expandir-se para locais distantes das
regiões alagadas.
Durante o período Carbonífero, entre 359,2 e 299 milhões de anos atrás, grandes florestas
passaram a cobrir os continentes, criando ambientes úmidos e protegidos, favoráveis à vida
de insetos e de anfíbios. Nas florestas do Carbonífero, viviam desde anfíbios com cerca de
6 m de comprimento, lembrando salamandras gigantes, até espécies pequenas e desprovidas
de pernas. A vegetação era composta por pteridófitas com aspecto semelhante a samambaias,
licopódios e cavalinhas atuais, porém maiores, atingindo alguns metros de altura.
No período Permiano, entre 299 e 251 milhões de anos atrás, surgiram as primeiras gimnospermas, que se caracterizavam por possuir uma forma primitiva de semente. A partir dessa época,
até o período Cretáceo, quando apareceram as angiospermas, as florestas foram constituídas
por pteridófitas gigantes e gimnospermas. (Fig. 8.12)
Figura 8.12 A. Representação artística de uma floresta do período Carbonífero com base nas evidências fósseis.
(Imagem sem escala, cores-fantasia.) B. Cycas sp., uma das 121 espécies de Cycadophyta (cica) atuais
1
do tamanho natural). C. Folhas de Ginko biloba, a única espécie de Ginkgophyta (gincobiloba)
(
30
1
atual ( do tamanho natural). Ambas são rélicos, isto é, “fósseis vivos”, tendo predominado nas florestas
3
da era Mesozoica e persistido até os dias de hoje com poucas mudanças.
197
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Os primeiros répteis
Os répteis surgiram no período Carbonífero, entre 359,2 e 299 milhões de anos atrás,
diversificando-se muito e tornando-se o grupo dominante no período seguinte, o Permiano. Uma
novidade evolutiva importante, que contribuiu definitivamente para o grande sucesso dos répteis,
foi o aparecimento de ovos que se desenvolviam em embriões dotados de anexos embrionários
— ovos amnióticos. Com isso, os répteis deixaram de depender de ambientes aquáticos para se
reproduzir e espalharam-se nos ambientes até então dominados por anfíbios de grande porte,
competindo com eles e, provavelmente, contribuindo para sua extinção.
O fim da era Paleozoica e início da era Mesozoica, há cerca de 251 milhões de anos, foi marcado
por uma brusca mudança climática no planeta, que se tornou frio e seco. Geleiras passaram a
cobrir a maior parte dos continentes e a maioria das espécies existentes se extinguiu.
4
Vida na era Mesozoica
Expansão dos dinossauros
A partir do período Jurássico, entre 199,6 e 145,5 milhões de anos atrás, um grupo de répteis
conhecidos como dinossauros diversificou-se muito e passou a ser o grupo dominante nos ambientes de terra firme.
Unidade B • Evolução biológica
ilustrações: osvaldo sanches sequetin
Havia desde dinossauros pequenos, de tamanho comparável ao de uma galinha, até formas
gigantescas, com mais de 10 m de altura e dezenas de toneladas de massa. A maioria dos dinossauros era herbívora, mas também havia diversas espécies carnívoras, que se alimentavam de
insetos, de anfíbios e de outros dinossauros. Alguns cientistas admitem que pelo menos alguns
dinossauros tinham “sangue quente”, isto é, eram endotérmicos, como ocorre com as aves e os
mamíferos atuais. (Fig. 8.13)
A
B
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os répteis que sobreviveram à extinção no final da era Paleozoica voltaram a se diversificar
durante a era Mesozoica e ocuparam ambientes aquáticos e de terra firme, até mesmo com
o aparecimento de espécies voadoras. Um dos grupos de répteis que surgiu nessa época deu
origem aos mamíferos, como veremos mais adiante.
C
Figura 8.13 Representação artística, com base
no documentário fóssil, de algumas espécies de
dinossauros. A. Triceratops sp., que podia atingir
9 metros de comprimento, 2,5 metros de altura
e 12 toneladas de massa corporal. B. Tyrannosaurus sp.,
que podia atingir 14 metros de comprimento,
5 metros de altura e 6 toneladas de massa corporal.
C. Segnosaurus sp., que podia atingir 6 metros de
comprimento, 3 metros de altura e massa corporal
ainda não determinada. (Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
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Origem das aves
Acredita-se que as aves tenham surgido no período Jurássico, entre 199,6 e 145,5 milhões
de anos atrás, a partir de um grupo de répteis. De fato, as aves são consideradas por muitos
zoólogos os remanescentes vivos dos dinossauros. Esses pesquisadores também consideram
que aves e répteis atuais, apesar das aparentes diferenças, são essencialmente semelhantes e
deveriam ser incluídos na mesma classe. As novas descobertas paleontológicas revelaram que
muitos répteis primitivos apresentavam penas, como o famoso Archaeopteryx sp., que viveu no
final do período Jurássico, há cerca de 150 milhões de anos.
Fabio Colombini - Museu de História Natural de Taubaté
A
B
osvaldo sanches sequetin
Figura 8.14 A. Fóssil de Archaeopteryx lithographica, do período Jurássico, encontrado na Alemanha. B. Representação
artística de Archaeopteryx sp., que podia atingir 1 metro de comprimento e 4 kg de massa corporal. Esse animal
apresentava penas e diferia das aves típicas por não ter ossos pneumáticos (com cavidades preenchidas por ar), por
suas asas e pelve tipicamente reptilianas e por apresentar dentes e uma longa cauda. (Cores-fantasia.)
No final do período Cretáceo, há pouco mais de 65 milhões de anos, as aves já apresentavam
muitas de suas características atuais. Atualmente, a classe das aves é muito diversificada e
explora com sucesso os ambientes aéreo, de terra firme e aquático.
Extinção em massa do fim do Cretáceo
David A. Hardy/Science Photo Library/LatinStock
Há 65 milhões de anos, no final da era Mesozoica, ocorreu extinção em massa de diversas
espécies de plantas e de animais — entre elas, a maioria dos dinossauros. Uma das hipóteses
aceitas é que essas extinções tenham sido causadas pelas mudanças climáticas desencadeadas
pela queda de um cometa ou asteroide na superfície da Terra. (Fig. 8.15)
Figura 8.15 Representação artística da colisão de
um grande asteroide com a Terra, que teria ocorrido
na região de Chicxulub, na península de Yucatán, no
México, há cerca de 65 milhões de anos. O impacto
desse asteroide na Terra é uma das hipóteses do
que teria sido a causa da extinção dos dinossauros.
(Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Apesar do sucesso causado pela descoberta do Archaeopteryx sp. no século XIX, quando o
primeiro fóssil desse animal foi encontrado, acredita-se que eles não foram os ancestrais das
aves atuais. Em 1986, foram descobertos fósseis de um animal extinto classificado como gênero
Protoavis, que parece ser mais diretamente relacionado às aves do que os animais do gênero
Archaeopteryx (Fig. 8.14)
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5
Vida na era Cenozoica
O início da era Cenozoica, há 65,5 milhões de anos, foi marcado por dois eventos principais:
a grande expansão e diversificação das angiospermas (plantas com flores), que haviam surgido
no período Cretáceo, e a diversificação e expansão dos mamíferos. Estes surgiram no período
Triássico, há cerca de 230 milhões de anos, mas até então tinham tido pouca diversificação,
provavelmente devido à supremacia dos grandes répteis.
Expansão dos mamíferos
Esses três grupos de mamíferos apresentam diferenças no modo de desenvolvimento dos
embriões. Os monotremados são ovíparos e o embrião desenvolve-se dentro de um ovo, fora
do corpo da mãe. Nos marsupiais, o desenvolvimento embrionário começa no interior do trato
reprodutor feminino, mas logo os embriões saem do corpo da mãe e se arrastam para uma bolsa
revestida de pele, o marsúpio, onde terminam de se desenvolver. Nos mamíferos placentários,
o desenvolvimento embrionário ocorre inteiramente no interior do útero materno e o embrião é
alimentado por meio da placenta.
Na Austrália, os marsupiais tiveram grande diversificação e originaram diversas espécies,
adaptadas a diferentes hábitats. Na América do Sul, os mamíferos placentários foram os que
mais se diversificaram e se expandiram, embora também tenha ocorrido certa diversificação
de marsupiais.
john elk III/alamy/other images - victoria royal british
columbia, vancouver - canadá
Na Europa e na América do Norte, não surgiram marsupiais; os mamíferos que evoluíram com
grande sucesso nessas regiões foram os placentários, que se adaptaram a diversos hábitats.
Alguns grupos de placentários chegaram a retornar ao ambiente aquático, onde originaram os
ancestrais de baleias, golfinhos, focas etc., ao passo que outros, como roedores, carnívoros,
ungulados e primatas, tornaram-se predominantes em terra firme.
Figura 8.16 Reconstrução artística de
um mamute. Esses mamíferos da família
Elephantidae, a mesma dos elefantes atuais,
viveram entre 4,8 milhões e 4,5 mil anos atrás
e muitas espécies apresentavam adaptações
às frias condições da idade do gelo do
Pleistoceno. Em geral, eram pouco maiores
do que os elefantes africanos, mas algumas
espécies podiam atingir 5 metros de altura até
a região dos ombros e 12 toneladas de massa
corporal. (Cores-fantasia.)
Há 2 milhões de anos, a América do Norte e a América
do Sul tornaram-se ligadas novamente pelo istmo do Panamá, depois de terem permanecido isoladas por cerca de
40 milhões de anos. Graças a essa ligação, diversas espécies de mamíferos migraram entre os dois continentes.
Placentários invadiram a América do Sul, competindo com
os placentários e com os marsupiais locais, causando a
extinção da maioria das espécies. Apenas algumas espécies
de marsupiais sobreviventes, entre elas o gambá, conseguiram estabelecer-se com sucesso na América do Norte.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Com o desaparecimento dos dinossauros, os mamíferos, então pouco maiores que um rato e
com hábitos noturnos, diversificaram-se e expandiram-se. Segundo os cientistas, praticamente
todos os mamíferos atuais surgiram a partir de três grupos que sobreviveram à catástrofe do final
da era Mesozoica. Um desses grupos foi o ancestral dos monotremados (mamíferos ovíparos);
outro, dos mamíferos marsupiais; e o terceiro, dos mamíferos placentários.
Durante o período Neogene evoluíram as espécies modernas de mamíferos placentários — entre eles, os ancestrais
dos cavalos, dos elefantes, dos ursos e da espécie humana,
que rapidamente se expandiram pela Europa e pela Ásia.
(Fig. 8.16)
No Neogene ocorreram quatro períodos de frio muito
intenso, conhecidos por glaciações ou períodos glaciais. Durante as glaciações, grandes massas de gelo expandiram-se
a partir do Ártico e da Antártica, cobrindo extensas regiões
da Europa, da Ásia e das Américas. A última glaciação terminou há apenas 11 mil anos. Desde então, nosso planeta se
aqueceu, a humanidade desenvolveu a agricultura, surgiram
as cidades e a civilização moderna teve início.
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sugeridas
CC Conhecer as
principais evidências
que relacionam
evolutivamente a
espécie humana e seus
ancestrais primatas:
fósseis; semelhanças
anatômicas;
semelhanças
moleculares.
CC Conhecer a moderna
classificação da
espécie humana entre
os primatas: ordem
Primates; família
Hominidae; gênero Homo.
CC Caracterizar e explicar
os principais estágios
pelos quais teria
passado a linhagem
humana: estágio pré-humano adaptado
à vida arborícola;
estágio de adaptação
à savana arbórea
(australopitecos);
estágio adaptado à
savana arbustiva (gênero
Homo); emergência
da espécie humana
moderna (Homo sapiens).
CC Estar informado da
relação intrínseca entre
a evolução biológica da
espécie humana
e o desenvolvimento
da cultura.
❱❱ Conceitos principais
• primata
• antropoide
• australopiteco
• bipedalismo
• Homo erectus
• homem de Neandertal
• Homo sapiens
• cultura
1
Nosso parentesco com os outros animais
Darwin foi o primeiro a propor nossa relação de parentesco evolutivo
com os grandes macacos, incluindo definitivamente a espécie humana no
reino Animal e, de certa forma, destronando-a do ponto mais alto da criação.
A proposta de Darwin foi mal compreendida e deu origem à ideia equivocada
de que nossa espécie originou-se diretamente de macacos, como o gorila e
o chimpanzé. Mas o que Darwin e seus seguidores defendiam é que nossa
espécie e os grandes macacos tiveram um mesmo ancestral no passado.
Realmente, as evidências atuais indicam que chimpanzés, gorilas e a espécie humana tiveram um ancestral em comum há relativamente pouco
tempo, possivelmente entre 8 e 5 milhões de anos atrás. (Fig. 8.17)
Figura 8.17 A semelhança entre bonobos (“chimpanzés-pigmeus”) e seres humanos
deve-se ao fato de termos ancestrais em comum. Na fotografia, Emmanuelle
Grumdmann, primatologista, com um bonobo (Pan paniscus) no Santuário dos Bonobos,
República Democrática do Congo.
Os cientistas consideram basicamente três tipos de evidências para
desvendar o parentesco e a história evolutiva dos diferentes grupos de
seres vivos: as semelhanças anatômicas e fisiológicas, os fósseis e as
semelhanças moleculares. Vamos analisar como essas evidências têm
sido empregadas no estudo da evolução humana.
Semelhanças anatômicas com os antropoides
Os seres humanos apresentam muitas semelhanças anatômicas com os
macacos da superfamília Hominoidea (orangotangos, gorilas, chimpanzés,
bonobos e espécie humana). Esses macacos não têm cauda e, devido a
sua grande semelhança com os seres humanos, costumam ser chamados
de antropoides (do grego anthropus, ser humano, acrescido do sufixo oide,
semelhante). As diferenças mais evidentes referem-se à proporção entre
braços e pernas, ao grau de mobilidade do primeiro dedo, à distribuição dos
pelos corporais e à dentição.
Além disso, o encéfalo humano é proporcionalmente maior que o
do chimpanzé. Enquanto a capacidade craniana, que reflete o tamanho do
encéfalo, é da ordem de 1.350 cm3 na espécie humana, ela é de cerca de
400 cm3 nos chimpanzés. (Fig. 8.18)
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
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❱❱ Habilidades
Evolução humana
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Kenneth Garret/National Geographic/Getty Images
Figura 8.18 Os estudos de anatomia comparada têm revelado inúmeras semelhanças entre a espécie
humana e espécies antropoides como o chimpanzé. A fotografia mostra, à esquerda, um modelo
da coluna vertebral de um australopiteco, um possível ancestral de nossa espécie. As sombras
projetadas mostram a coluna vertebral humana (ao centro) e a de um chimpanzé (à direita).
Unidade B • Evolução biológica
Quanto aos fósseis, Charles Darwin previu, em 1871, que seriam encontrados vestígios de ancestrais humanos na África. Ele se baseou no fato de que gorilas e chimpanzés — nossos parentes
mais próximos, segundo sua teoria — só eram encontrados nesse continente, onde deviam ter
vivido os ancestrais comuns à espécie humana e a esses animais.
Na época, essas conclusões não foram bem recebidas pelo mundo científico. Além da falta
de evidências que comprovassem a hipótese de Darwin, havia certa predisposição da cultura
europeia em rejeitar a ideia de que o berço da humanidade havia sido o continente africano.
Até a década de 1920, fósseis claramente relacionados à ancestralidade humana tinham sido
encontrados apenas na Europa e na Ilha de Java, na Indonésia. Foi somente em 1924 que um
professor de Anatomia, o australiano Raymond Dart (1893-1989), encontrou na África o crânio
fóssil de um hominídeo, classificado como Australopithecus africanus. Conta-se que Dart levou
mais de dois meses escavando a rocha ao redor do fóssil com uma pequena lâmina, até libertá-lo totalmente.
O documentário fóssil sobre a história evolutiva humana ainda é muito incompleto no período
que vai de 13 milhões a 6 milhões de anos atrás. Foi nesse intervalo que provavelmente ocorreu
a diversificação das linhagens que originaram gorilas, chimpanzés e seres humanos. Mais recentemente, a partir da década de 1990, foram descobertos fósseis importantes dos primeiros
hominídeos, datados entre 6,5 milhões e 5,5 milhões de anos, como o Sahelanthropus tchadensis
e o Orrorin tugenensis. Esses hominídeos viveram, provavelmente, logo após a separação da
linhagem humana daquela que originou os chimpanzés.
A maioria dos fósseis da linhagem humana resume-se apenas a partes de indivíduos, como
fragmentos de mandíbula, dentes, pedaços do crânio e de membros etc.; raramente encontram-se fósseis de indivíduos completos. Por isso, reconstituir a estrutura corporal do ser quando
vivo exige um estudo exaustivo e rigoroso.
Outra dificuldade dos cientistas é que, mesmo sendo possível reconstituir a aparência de
um indivíduo a partir de seus fósseis, não se sabe qual é o grau de variação existente naquela
espécie, isto é, se o indivíduo fossilizado é realmente representativo de sua linhagem. Evidentemente, à medida que novos fósseis são encontrados, certas hipóteses são reforçadas, enquanto
outras têm de ser reformuladas; é assim que o conhecimento sobre a história evolutiva humana
progride. Com certeza, ao longo do tempo, ainda ocorrerão muitas mudanças no quadro atual da
classificação humana que apresentamos neste capítulo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Documentário fóssil da história humana
Semelhanças moleculares com outros animais
Um grande avanço nos estudos de evolução foi a constatação de que as moléculas orgânicas
dos seres vivos evoluem segundo os mesmos princípios que as características anatômicas e fisiológicas. Consequentemente, as semelhanças moleculares, do mesmo modo que as semelhanças
anatômicas, ajudam a inferir o grau de parentesco evolutivo entre os organismos.
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A
5,1  0,8
maa*
6,3  0,6
maa
Figura 8.19 Filogenia publicada em um artigo da revista
de divulgação científica New Scientist. (Baseado em
Hecht, J., 2003.) Essa filogenia mostra as estimativas
de tempo de divergência evolutiva na linhagem dos
primatas (ordem a que pertencem antropoides e seres
humanos) com base na comparação de DNA. O artigo
sugere que chimpanzés e seres humanos poderiam ser
incluídos no mesmo gênero, Homo.
2
25,3  1,4
maa
MACACOS
AFRICANOS
MACACOS
ANTROPOIDES
SÍMIOS
*milhões de anos atrás
A classificação da espécie humana
Os seres humanos fazem parte da classe Mammalia (mamíferos), que compreende animais
de sangue quente, com pelos corporais e que se alimentam de leite na fase jovem. A espécie humana é classificada, juntamente com os prossímios, társios e macacos, no grupo dos primatas
(ordem Primates da classe Mammalia). A classificação em categorias inferiores à de ordem ainda
é controversa; neste livro adotamos uma classificação baseada em Ernst Mayr, apresentada no
livro What evolution is, de 2002. (Tab. 8.2)
Tabela 8.2 C
lassificação da espécie humana entre os primatas
Subordem Prosimii ou
Infraordem Lemuriformes: lêmures.
Strepshirrini
Infraordem Lorisiformes: lóris, gálagos e indris.
Subordem Tarsiiformes: társios.
Ordem Primates
Infraordem Platyrrhini: macacos do Novo Mundo
(ex.: saguis, macacos-pregos etc.).
Infraordem Catarrhini
Superfamília Cercopithecidea: macacos do Velho Mundo
(ex.: babuínos, mandris, colobos etc.).
Superfamília Hominoidea: antropoides.
Subordem Anthropoidea
Família Hylobatidae: gibão.
Família Hominidae
Subfamília Ponginae: orangotangos (gênero Pongo).
Subfamília Homininae: gorilas (gênero Gorilla),
chimpanzés (gênero Pan) e seres humanos (Homo
sapiens).
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
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13,8  0,8
maa
Homo
adilson secco
Atualmente têm sido feitas comparações detalhadas entre ácidos nucleicos e proteínas dos
mais diversos seres vivos. No caso da espécie humana, os resultados das análises comparativas
mostraram que, de fato, os chimpanzés são mais
semelhantes a nós, do ponto de vista molecular,
que qualquer outro ser vivo atual. (Fig. 8.19)
Fonte: Mayr, E., 2002.
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História evolutiva dos primatas
Andrew Darrington/Alamy/Other Images
Acredita-se que os primatas tenham surgido por volta de 70 milhões de anos atrás, no fim do
período Cretáceo, pouco antes da extinção dos grandes répteis. Um fóssil supostamente pertencente ao grupo ancestral de todos os primatas é o Purgatorius unio, um animal pequeno, do tamanho
de um esquilo, de hábitos noturnos e que provavelmente se alimentava de insetos. (Fig. 8.20)
O fóssil do mais antigo primata conhecido pertence ao gênero Plesiadapis, animal de pequeno
porte, com massa corporal de 1 a 3 kg, que viveu nas florestas da Europa e da América do Norte e,
provavelmente, também da África, há cerca de 60 milhões de anos. Nessa época, o clima voltara
a ser quente, depois de uma longa glaciação, e ocorria grande diversificação das angiospermas
(plantas frutíferas). Os primeiros primatas logo se adaptaram à vida nas florestas em expansão,
vivendo na copa das árvores e suplementando a dieta insetívora com frutas e folhas.
No período Eoceno, entre 58 e 37 milhões de anos atrás, os primatas diversificaram-se e
expandiram-se pelas florestas do Hemisfério Norte, que nessa época chegavam até perto do
círculo polar. Nas florestas da Europa surgiram os ancestrais da subordem Prosimii, que deram
origem aos lêmures, atualmente restritos às ilhas de Madagascar e Comores, na costa oriental
da África, e aos lóris, gálagos e indris, que vivem atualmente na África e no sul da Ásia. Também
nessa época surgiram os ancestrais da subordem Tarsiiformes, à qual pertencem os társios, que
atualmente vivem no sul da Ásia. Os társios são bem adaptados à vida nas árvores; sua tíbia e fíbula
são fundidas e dois de seus ossos tarsais são muito alongados, daí o nome do grupo. As relações
de parentesco evolutivo e a classificação desses primatas ainda são controversas. (Fig. 8.21)
Na Tabela 8.2, em que a classificação reflete a filogenia baseada principalmente no registro
fóssil, os társios estão separados dos prossímios. Filogenias construídas com base nas semelhanças de DNA e proteínas (veja mais adiante), entretanto, sugerem que társios, gálagos e lóris
sejam mais relacionados entre si do que estes últimos aos lêmures.
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Figura 8.20 O musaranho-anão (Sorex
minutus) se parece com os mamíferos
insetívoros que originaram os primatas,
há mais de 70 milhões de anos
(imagem em tamanho natural).
Unidade B • Evolução biológica
Os macacos, ou símios, como são chamados os representantes da subordem Anthropoidea,
surgiram há pelo menos 45 milhões de anos, provavelmente do mesmo ancestral que originou
prossímios e társios.
Acredita-se que as primeiras espécies desse grupo tenham surgido no sul da África e vivido
nas árvores, alimentado-se de folhas e frutos. De acordo com alguns estudiosos, grupos desses
macacos teriam acidentalmente cruzado o Oceano Atlântico em jangadas naturais, invadindo,
assim, a América do Sul. Isso seria possível porque o nível do mar, entre o Eoceno e o Oligoceno,
estava muito abaixo do atual. Assim, algumas cadeias de montanhas hoje imersas no Oceano
Atlântico podem ter ficado expostas como ilhas, facilitando a dispersão dos macacos originários
do continente africano.
Nas Américas do Sul e Central, a partir dos ancestrais africanos mencionados acima, teriam
surgido os platirrinos, pertencentes à infraordem Platyrrhini (do grego platys, achatado, e rinós,
nariz, que têm nariz achatado) da subordem Anthropoidea. Esses primatas são também chamados
de macacos do Novo Mundo, por serem atualmente encontrados apenas nas Américas do Sul e
Central. Eles têm face achatada e seus olhos são voltados para a frente, o que possibilita a visão
estereoscópica (em profundidade), característica importante para calcular as distâncias, o que
é necessário para se deslocar em segurança de um galho a outro, na copa das árvores.
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B
Jspix/Imagebroker/Alamy/Other Images
D
J. W. Alker/Imagebroker/Alamy/Other Images
C
1
do tamanho natural). B. Gálago da espécie
Figura 8.21 A. Lêmur da espécie Lemur catta (
10
1
Otolemur crassicaudatus (
do tamanho natural). C. Lóris da espécie Nycticebus coucang
10
1
1
(
do tamanho natural). D. Társio da espécie Tarsius syrichta ( do tamanho natural).
10
2
Esses animais são primatas, como os macacos e os humanos, mas pertencem a subordens distintas.
Há cerca de 33 milhões de anos, ou pouco menos, surgiram no norte da África os ancestrais
dos catarrinos. Na classificação que adotamos neste livro, a infraordem Catarrhini da subordem
Anthropoidea compreende as superfamílias Cercopithecidea (babuínos, mandris, colobos etc., também chamados de macacos do Velho Mundo) e Hominoidea (grandes primatas, antropoides).
O ancestral dos Hominoidea atuais teria surgido na África oriental, entre 23 e 14 milhões de
anos atrás. O fóssil representativo dessa ancestralidade é o Proconsul africanus, pertencente a
um grupo de fósseis denominados driopitecos. O mais antigo driopiteco teria surgido por volta
de 20 milhões de anos atrás e uma de suas linhagens teria originado o gênero Proconsul. Supõe-se que esses macacos, com tamanho semelhante ao dos chimpanzés atuais, mas dotados de
encéfalo relativamente menor, ocupavam desde hábitats de florestas densas até matas mais
abertas, eventualmente realizando incursões ao solo.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Bussmann/Blickwinkel/Alamy/
Other Images
Layer/Blickwinkel/
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A
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A superfamília Hominoidea compõe-se das famílias Hylobatidae (gibões) e Hominidae (orangotangos, gorilas, chimpanzés, bonobos e espécie humana) e seus integrantes costumam ser
chamados de antropoides. (Fig. 8.22).
C
G
H
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Bernd Zoller/Imagebroker/Alamy/Other Images
E
Allen Brown/dbimages/Alamy/Other Images
Richard Garvey-Williams/Alamy/Other Images
D
WorldFoto/Alamy/Other Images
B
Robin Chittenden/Alamy/Other Images
A
Macacos catarrinos
Marion Kaplan/Alamy/Other Images
João Prudente/ Pulsar imagens
Unidade B • Evolução biológica
Claus Meyer/Minden/Latinstock
Enrico Marone/Pulsar imagens
Macacos platirrinos
Figura 8.22 Representantes da subordem Anthropoidea da ordem Primates. Macacos platirrinos (infraordem Platyrrhini): A. Sagui, Callithrix
1
1
jacchus ( do tamanho natural). B. Mico-leão-dourado, Leotopithecus rosalia ( do tamanho natural). C. Macaco-aranha, Ateles belzebuth
2 1
4
1
marginatus (
do tamanho natural). Macacos catarrinos (infraordem Catarrhini): D. Babuíno, Papio anubis (
do tamanho natural). E.
20
10
1
1
Colobo, Colobus guereza (
do tamanho natural). F. Gibão, Hylobates lar (
do tamanho natural). G. Orangotango, Pongo pygmaeus
10
10
1
1
1
(
do tamanho natural). H. Gorila, Gorilla gorilla (
do tamanho natural). I. Chimpanzé, Pan troglodytes (
do tamanho natural).
30
20
10
Orangotango, gorila e chimpanzé pertencem à família Hominidae.
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Espécie humana
Chimpanzés
Gorilas
Orangotangos
Gibões
Macacos do Velho Mundo
Macacos do Novo Mundo
Társios
Gálagos e lóris
Subordem
Tarsiiformes
Subordem
Anthropoidea
Figura 8.23 No alto, árvore filogenética dos primatas construída a partir de evidências
fósseis e de anatomia comparada. (Imagens sem escala.) Embaixo, cladograma
construído com base nas comparações de DNA e proteínas. Note a diferença em
relação ao parentesco dos prossímios e tarsioides, e em relação ao parentesco dos
macacos do Novo Mundo e do Velho Mundo. (Baseado em Schmitz, J. e cols., 2002.)
Espécie humana
Chimpanzés
Gorilas
Orangotangos
Gibões
Macacos do Novo Mundo
Lêmures
Társios
Gálagos e lóris
Ancestral dos primatas
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Ancestral dos mamíferos
Musaranho
Tatu
Morcego
Gato
Cachorro
Foca
Porco
Vaca
Baleia
Marsupiais
Ancestral dos
primatas
Macacos do Velho Mundo
Plesiadapis
Monotremados
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Lêmures
Subordem
Prossimii
ilustrações: jurandir ribeiro
Na Figura 8.23 apresentamos duas árvores filogenéticas dos primatas. A representada na
parte superior concorda com a tabela 8.2. A filogenia representada mais abaixo, elaborada a
partir de comparações moleculares entre os grupos, diverge da anterior quanto à relação de
parentesco entre lêmures, lóris e társios e quanto à relação de parentesco entre macacos do
Velho Mundo e do Novo Mundo. (Fig. 8.23)
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Tendências evolutivas entre os primatas
A vida nas árvores influenciou fortemente a evolução dos primatas. A principal vantagem desse
modo de vida era estar a salvo dos carnívoros predadores que viviam no solo.
A adaptação à vida arborícola, entretanto, exigiu que os primatas fossem selecionados por
estarem aptos a uma nova alimentação, que se tornou essencialmente herbívora, constituída
de folhas, frutos e sementes, e ao desenvolvimento da capacidade de se agarrar e se locomover
com segurança na copa das árvores.
Acredita-se que o sucesso desses animais no ambiente arborícola permitiu aumentar
suas chances de sobrevivência, prolongando, assim, a duração de seu ciclo de vida. Com
isso, eles tiveram mais tempo para cuidar da prole e estabelecer os princípios da vida social, que são características importantes nos antropoides, em geral, e na espécie humana,
em particular.
Os primatas foram selecionados por apresentarem, entre outros atributos, membros superiores extremamente ágeis e habilidosos. Além do cíngulo dos membros superiores, que permite ampla rotação e liberdade de movimentos dos ombros e dos braços, os primatas também
apresentam mãos (e, em certas espécies, também os pés) dotadas de grande mobilidade e
flexibilidade.
Tony Camacho/Science Photo Library/Latinstock
As mãos dos primatas são capazes de agarrar objetos com força e precisão graças à presença do primeiro dedo oponível, localizado em posição que permite aproximar-se frontalmente
de qualquer outro dedo e atuar como pinça para agarrar. Essas características permitiram a
nossos ancestrais saltar de galho em galho e explorar ativamente o ambiente à procura de
alimento. (Fig. 8.24)
Figura 8.24 O polegar das
mãos humanas e o dos
chimpanzés são oponíveis,
isto é, podem se opor a
todos os outros dedos, o
que permite pegar objetos
com força e precisão.
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Primeiro dedo oponível
Unidade B • Evolução biológica
Visão binocular ou estereoscópica
Outra importante adaptação dos primatas à vida nas árvores é a proximidade entre os olhos,
situados na região frontal do crânio, ou seja, na face. Por estarem nessa posição, os dois olhos
miram o mesmo objeto com pequena diferença de ângulo visual, o que permite ao cérebro calcular, por triangulação, a que distância ele se encontra. Essa capacidade, denominada visão
binocular, ou estereoscópica, deve ter sido de fundamental importância ao longo da evolução
para a sobrevivência de nossos ancestrais no ambiente arborícola, onde um salto mal calculado
podia ser fatal.
Vida familiar e cuidado com a prole
Acredita-se que a vida familiar desempenhou importante papel na evolução dos primatas.
Estes são, entre os mamíferos, os que mais tempo dedicam aos cuidados da prole. A maioria dos
primatas tem um único filhote por parto e cuida dele durante longo tempo.
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B
C
Figura 8.25 A vida social desempenha papel
importante entre os primatas e é um dos
fios condutores de sua evolução. A. Babuínos
dedicam muitas horas do dia a atividades
sociais, como limpar e alisar o pelo de
parentes e companheiros. B. Chimpanzés
transmitem ensinamentos aos filhotes.
C. Na espécie humana, o longo período
de juventude e dependência em relação à
família possibilita a transmissão cultural
dos valores típicos de cada sociedade.
A ancestralidade humana
Estágio pré-humano: a vida nas árvores
Os mais recentes estudos atribuem muitas das características tipicamente humanas à adaptação de nossos ancestrais, em um estágio inicial de sua evolução, a ambientes arborícolas.
Ao estágio arborícola sucedeu-se a adaptação da linhagem primata ao ambiente de savana,
inicialmente na orla das florestas e, depois, nas savanas abertas. Como vimos, a linhagem que
originou antropoides e seres humanos evoluiu nas florestas tropicais africanas, vivendo e se
alimentando na copa das árvores, raramente descendo ao solo.
Evidências geológicas sugerem que, por volta de 8 milhões de anos atrás, ocorreram na África
movimentos de placas tectônicas, que elevaram as terras planas e fizeram surgir cadeias de
montanhas. Com isso, houve modificação drástica do clima no leste do continente africano, que
se tornou mais quente e seco que no lado oeste.
Enquanto na região oeste perduraram florestas exuberantes, onde viveram os ancestrais dos
gorilas e chimpanzés, a região leste tornava-se progressivamente mais árida, com o aparecimento
e a expansão de amplas áreas de savana, um tipo de campo com vegetação arbórea semelhante
aos encontrados em certas regiões da África atual. Tudo indica que os ancestrais dos seres humanos surgiram nesses ambientes de transição entre florestas e savanas, as savanas arbóreas.
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
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Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
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Rommel/Masterfile/Other Images
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David Keith Jones/Images of Africa
Photobank/Alamy/Other Images
A espécie humana, em relação a todos os outros primatas, é a que alcança a maturidade mais
tarde. Calcula-se que um ser humano leva cerca de 17 meses após o nascimento para atingir
graus de mobilidade e independência equivalentes aos de um chimpanzé recém-nascido. Sendo
assim, os jovens seres humanos dependem dos pais por muito tempo, durante o qual aprendem
valores culturais básicos. Essa característica, aliada a um sistema nervoso bem desenvolvido,
foi fundamental para a evolução cultural da humanidade. (Fig. 8.25)
209
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Em 2003, o arqueólogo francês Michel Brunet encontrou no Chade (África) restos de um
crânio e dentes fossilizados de um primata classificado como Sahelanthropus tchadensis,
considerado por alguns paleontólogos o mais antigo ancestral da linhagem humana. Esse
organismo, segundo seu descobridor, poderia ter sido o ponto evolutivo em que nossa ancestralidade divergiu daquela que originou os chimpanzés.
Datações radiométricas das rochas em que S. tchadensis foi encontrado permitiram estimar
sua idade entre 7 e 6 milhões de anos. Os cientistas imaginam que S. tchadensis se parecia
com um chimpanzé, mas com características mais “humanas”, como a face menos projetada
para a frente e a presença de caninos menores. Supõe-se que S. tchadensis era um organismo
ainda bem adaptado à vida arborícola, mas que já fazia incursões ao solo.
Australopithecus
robustus
(2,5-1,7 milhões a.a.)
Australopithecus (Homo)
habilis
(1,8 milhão a.a.)
2 milhões
a.a.
Australopithecus
africanus
(2,8-2,3 milhões a.a.)
3 milhões
a.a.
Australopithecus
aethiopicus
(2,8 milhões a.a.)
Australopithecus
afarensis
(3,9-2,8
milhões a.a.)
4 milhões
a.a.
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1 milhão
a.a.
Australopithecus
boisei
(2,8-1,0 milhões a.a.*)
adilson secco
TEMPO
Atual
Chimpanzé
(Pan trogloditus)
Linhagem que originou
o gênero Homo
Bonobo
(Pan paniscus)
Em 2001, dois anos antes da descoberta de S. tchadensis, já haviam sido encontrados
fósseis de hominídeos antigos: Orrorin tugenensis, com idade estimada em 6 milhões de
anos, e Ardipithecus ramidus, com idade estimada entre 5,8 e 5,2 milhões de anos. Observe,
na figura a seguir, a representação de uma hipótese que relaciona essas três espécies na
ancestralidade humana. (Fig. 8.26)
Australopithecus
anamensis
(4,2-3,9 milhões a.a.)
Unidade B • Evolução biológica
5 milhões
a.a.
Ardipithecus
ramidus
(5,8-5,2 milhões a.a.)
Orrorin sp.
(6 milhões a.a.)
6 milhões
a.a.
Sahelanthropus sp.
(7-6 milhões a.a.)
(*a.a. = anos atrás)
Divergência da
linhagem chimpanzé
(8-6 milhões a.a.)
Figura 8.26 Representação de uma hipótese de filogenia que relaciona possíveis ancestrais dos
australopitecos (Sahelanthropus sp., Orrorin sp. e Ardipithecus ramidus). Diversas espécies de
australopitecos, todas extintas, viveram na África entre 4 milhões e 1 milhão de anos atrás. Acredita-se
que uma das linhagens de australopitecos dessa época tenha originado os ancestrais do gênero Homo.
(Baseado em Leakey, M. e Walker, A., 2003.)
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Estágio de adaptação à savana arbórea: australopitecos
O documentário fóssil mostra que, por volta de 4 milhões de anos atrás, surgiu na África o
primeiro grupo de primatas considerados inequivocamente hominídeos e os mais prováveis antecessores diretos do gênero humano: os australopitecos (gênero Australopithecus).
Esses primatas adaptaram-se muito bem a um novo ambiente então em expansão no continente africano: as savanas arbóreas, campos que se desenvolviam na orla das florestas tropicais,
as quais estavam em retração devido a mudanças climáticas.
O primeiro fóssil de australopiteco foi descoberto em 1924 pelo paleontólogo Raymond Dart e
classificado como Australopithecus africanus; de acordo com estimativas recentes, esse primata
teria vivido entre 2,8 e 2,3 milhões de anos atrás.
Uma das espécies mais conhecidas de australopiteco é A. afarensis, que viveu entre 3,9 e
2,8 milhões de anos atrás. Em 1978, Donald Johanson e sua equipe desenterraram cerca de
250 fósseis dessa espécie na Etiópia. Um dos espécimes, cujo esqueleto estava mais completo,
teria pertencido a uma fêmea com 1,30 m de altura que viveu há cerca de 3,2 milhões de anos;
esse fóssil foi batizado com o nome de Lucy em alusão à canção dos Beatles Lucy in the sky with
diamonds, que os paleontólogos ouviam em seu acampamento.
Entre as diversas espécies de australopitecos, distingue-se um grupo denominado grácil,
ao qual pertencem A. africanus e A. afarensis, e um grupo de australopitecos de ossatura mais
encorpada, denominado robusto (A. aethiopicus, A. robustus e A. boisei). Observe, na tabela a seguir, algumas características comparativas entre duas espécies de australopiteco, A. africanus e
A. afarensis. (Tab. 8.3).
Tabela 8.3 C
omparação entre duas espécies de australopiteco
A. afarensis
A. africanus
Altura
1 m a 1,5 m
1 m a 1,4 m
Massa corporal
30 kg a 70 kg
30 kg a 60 kg
Características físicas
gerais
Corpo leve e membros flexíveis,
prova­velmente semelhante a um
chimpanzé.
Corpo leve e braços provavelmente longos,
talvez com postura mais semelhante à
humana.
Forma do crânio
Testa curta e oblíqua; face projetada
para a frente; prega óssea sobre os olhos
(supraorbital) saliente.
Testa mais larga e alta; face mais curta;
prega supraorbital menos saliente.
Volume craniano
400 cm3 a 500 cm3
400 cm3 a 500 cm3
Dentição
Incisivos e caninos relativamente
grandes, separados por um espaço;
molares de tamanho moderado.
Caninos pequenos, quase do tamanho dos
incisivos; sem espaço entre incisivos e
caninos; molares maiores.
Dimorfismo sexual
Machos diferem das fêmeas mais
marcada­mente.
Machos diferem menos marcadamente
das fêmeas.
Distribuição temporal
De 3,9 milhões a 2,8 milhões de anos
atrás.
De 2,8 milhões a 2,3 milhões de anos
atrás.
Distribuição geográfica
Leste da África.
Sul da África.
Em 1978, na Tanzânia, a equipe chefiada por Mary Leakey encontrou um conjunto de
pegadas fósseis bem preservadas de australopitecos, deixadas por três indivíduos que caminharam eretos sobre cinzas vulcânicas úmidas e fofas, há cerca de 3,6 milhões de anos.
As pegadas confirmaram o que era sugerido pela forma dos ossos da pélvis, das pernas e dos
pés de restos fossilizados: A. afarensis era bípede e caminhava em posição ereta ou semiereta.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Posteriormente foram encontrados outros fósseis de australopitecos, classificados em
diversas espécies; acredita-se que muitas delas teriam coexistido e eventualmente competido
entre si, no período compreendido entre 4 e 1 milhão de anos atrás. Todas elas se extinguiram;
uma, porém, teria sido a ancestral do gênero Homo.
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D
Caninos
Dave Einsek/Getty Images
Javier Trueba/Science Photo
Library/Latinstock
B
A
C
Incisivos
Pré-molares
e molares
Chimpanzé
Australopiteco
Espécie humana
Figura 8.27 A. Reconstrução a partir de restos de crânio fossilizado de
A. boisei, encontrados na Garganta Olduvai, Tanzânia. B. Reconstrução
artística de um A. afarensis. C. Esqueleto fossilizado de Lucy, uma fêmea de
A. afarensis, em exposição no museu de Ciência Natural de Houston, Texas,
EUA. D. Representações esquemáticas comparando as arcadas dentárias
superiores de um chimpanzé, de um australopiteco e de um ser humano.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.) (Baseado em Mader, S. S., 1998.)
Unidade B • Evolução biológica
Tendências adaptativas dos australopitecos
Os cientistas acreditam que os australopitecos constituíram um grupo de espécies muito
bem-sucedido e diversificado, possivelmente se distribuindo por grande parte da África, entre 4
e 1 milhão de anos atrás.
Como já dissemos, esses primatas evoluíram nas savanas arbóreas que se formavam junto
à orla das florestas em retração. As árvores da savana eram menores que as da floresta e mais
distantes entre si, impossibilitando a movimentação pela copa vegetal, como faziam provavelmente os ancestrais dos australopitecos na mata tropical.
Acredita-se que diversas espécies de australopitecos já fossem capazes de andar eretas ou
semieretas sobre os membros inferiores, o que se denomina bipedalismo. Apesar disso, esses
primatas provavelmente ainda dependiam muito de suas adaptações ao ambiente arborícola
para se proteger e se alimentar.
Chimpanzés e bonobos atuais são capazes de caminhar sobre duas pernas, mas o fazem
sem flexionar os joelhos, dobrando o tronco para manter o equilíbrio. Seres humanos, por outro
lado, andam com o corpo completamente ereto, dobrando os joelhos ao caminhar. A análise dos
esqueletos de australopitecos sugere que eles não andavam de nenhuma dessas maneiras, mas
talvez de modo semelhante ao “caminhar” dos orangotangos nas copas das árvores.
O grande desafio dos australopitecos era encontrar alimento na savana, bem mais árida que
as florestas tropicais. Isso levou à seleção de um conjunto de adaptações na dentição que permitissem mastigar alimentos vegetais duros, como sementes e raízes.
Acredita-se que os australopitecos suplementavam sua dieta básica de frutos, sementes e
raízes com carniça obtida de carcaças abandonadas por leões e leopardos, antes de chegarem
outros carniceiros, como hienas e abutres.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
ilustrações: jurandir ribeiro
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Esses hominídeos mediam entre 1 e 1,5 m de altura (os machos eram maiores que as fêmeas),
tinham testa relativamente curta e oblíqua e maxilares proeminentes. Seu volume craniano situava-se em torno de 400 e 500 cm3, pouco maior que o de um chimpanzé atual (cerca de 400 cm3) e
três vezes menor que a média dos seres humanos atuais (cerca de 1.350 cm3). (Fig. 8.27)
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Pascal Goetgheluck/Science Photo
Library/Latinstock
Recentemente, alguns cientistas sugeriram incluir, no grupo
dos australopitecos, fósseis antigamente classificados como
Homo habilis, que passariam a ser chamados de Australopithecus
habilis. Esse hominídeo surgiu e viveu na África há cerca de 2,4
milhões de anos, sendo considerado por alguns estudiosos uma
das últimas espécies de australopitecos a surgir. Sua capacidade
craniana, estimada entre 450 e 600 cm3, não é considerada significativamente maior que a dos australopitecos. (Fig. 8.28)
Figura 8.28 Crânio fossilizado de Australopithecus habilis (encontrado
na Tanzânia, África), reconstruído (partes em azul).
A história da evolução humana foi profundamente marcada pelas mudanças ambientais
ocorridas na África, por volta de 2,5 milhões de anos atrás. O clima tornava-se progressivamente mais seco, semiárido, o que coincidia com o início de um período glacial no Hemisfério Norte.
As florestas reduziam-se, e grande parte das savanas arbóreas transformava-se em savanas arbustivas, também denominadas savanas abertas, constituídas por árvores e arbustos menores e grandes
áreas cobertas por gramíneas.
Nas savanas abertas, os australopitecos ficavam em desvantagem em relação à savana arbórea,
pois seu abrigo diminuíra. As savanas abertas, tendo vastas áreas de pastagens, possibilitaram a
chegada de muitos tipos de mamíferos herbívoros (gnus, búfalos, girafas, antílopes etc.) e, consequentemente, de seus predadores (leões, leopardos, hienas, cães selvagens etc.), que incluíam os
primatas em sua dieta.
Nesse ambiente adverso, a maioria dos australopitecos se extinguiu, mas algumas linhagens
foram selecionadas por apresentar determinadas adaptações, sobrevivendo. Como diz Mayr, “o
fato é que algumas populações de australopitecos sobreviveram, recorrendo à sua imaginação
para inventar mecanismos de defesa. Os sobreviventes podem ter atirado pedras ou utilizado armas primitivas, feitas de madeira. Podem ter utilizado cacetes, como fazem atualmente algumas
espécies de chimpanzés do oeste da África, brandido ramos espinhosos como armas ou, talvez,
tenham inventado tambores para fazer barulho e assustar seus predadores. Entretanto, o fogo
foi certamente sua melhor defesa”.
As pressões seletivas sobre os australopitecos, nas savanas abertas, levaram ao aparecimento de
novas linhagens de hominídeos, capazes de andar eretos, fabricar e utilizar ferramentas rudimentares
e produzir o fogo. O grande sucesso dessas linhagens deveu-se, certamente, a um maior desenvolvimento do sistema nervoso e da inteligência; começavam a surgir espécies primatas tipicamente
humanas, as primeiras do gênero Homo.
Excluindo H. habilis, cuja tendência atual é ser classificado como Australopithecus habilis, uma
das primeiras espécies de fósseis a ser reconhecidamente do gênero Homo é H. rudolfensis, que
teria vivido na África por volta de 2,4 milhões de anos atrás. Esses hominídeos fabricavam ferramentas (antigamente creditadas aos H. habilis) e tinham volume craniano entre 700 e 900 cm3,
considerado significativamente maior que o dos australopitecos. Devido à sua origem, provavelmente a partir de antigas linhagens de australopitecos, há quem sugira considerar o próprio
H. rudolfensis um australopiteco.
A emergência do Homo erectus
Há aproximadamente 2 milhões de anos, surgia um novo grupo de hominídeos, dos quais os fósseis
mais representativos foram classificados como Homo erectus.
Os primeiros fósseis de H. erectus foram encontrados na Ilha de Java, em 1892, e na China, em
1927, ficando conhecidos, respectivamente, por “homem de Java” e “homem de Pequim”. Tudo indica
que, como todos os hominídeos que o antecederam, o H. erectus surgiu na África e depois emigrou
para a Ásia e para a Europa.
Acredita-se que havia não apenas uma, mas várias linhagens de H. erectus, daí alguns cientistas
preferirem a denominação grupo erectus. Uma ou algumas delas teriam migrado para o leste e o sul
da Ásia, há cerca de 1 milhão de anos, originando as linhagens asiáticas de H. erectus, que se extinguiram há aproximadamente 200 mil anos.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
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Estágio da savana arbustiva: origem do Homo
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Linhagens asiáticas
de Homo erectus
(0,6 a 0,2 milhão a.a.)
Homo neanderthalensis
(500 mil a 27 mil a.a.)
Homo sapiens
(200 mil a.a.* até hoje)
Permanência
na África
Homo erectus
(1,8 a 0,2 milhão a.a.)
Irradiação para Europa
e oeste da Ásia
(a partir de 1,8 milhão a.a.)
Irradiação para o leste e o
sul da Ásia
(1,6 a 1,0 milhão a.a.)
Homo ergaster
(1,8 a 0,6 milhão a.a.)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
adilson secco
Outra linhagem teria permanecido na África e originado o H. ergaster, considerado por alguns uma
subespécie de H. erectus. Ancestrais do H. ergaster teriam migrado para a Europa e o oeste da Ásia,
onde deram origem a linhagens ocidentais de H. erectus, uma das quais teria evoluído para Homo
neanderthalensis (neandertalenses ou “homens de Neandertal”), que se extinguiu há cerca de 27 mil
anos (veja adiante).
Por volta de 200 mil anos atrás, na África, possivelmente a partir de linhagens de H. ergaster ou
H. erectus, surgiu a espécie humana moderna, Homo sapiens, à qual pertencemos. (Fig. 8.29)
Homo (Australopithecus)
rudolfensis
(1,8 milhão a.a.)
Grupo erectus
(a partir de 1,8 milhão a.a.)
B
(*a.a. = anos atrás)
D
Pascal GoetGHelucK/science
PHoto library/latinstocK
C
Pascal GoetGHelucK/science
PHoto library/latinstocK
Linhagens de
australopitecos que
originaram o gênero Homo
E
joHn reader/science PHoto
library/latinstocK
Unidade B • Evolução biológica
VolKer steGer/nordstar-4 million years oF
man/science PHoto library/latinstocK
Permanência
na África
Figura 8.29 A. Representação de uma das hipóteses que relaciona o Homo erectus ao Homo
sapiens. B. Reconstrução de H. erectus, modelo da exposição Nordstar, fotografado em Stuttgart,
Alemanha. C. Crânio fossilizado do homem de Java, encontrado em Sangiran, Indonésia. D. Crânio
fossilizado do H. ergaster, encontrado em Koobi Fora, Quênia. E. Ferramentas de pedra lascada
atribuídas ao H. erectus, encontradas na Garganta Olduvai, Tanzânia.
Tendências adaptativas no grupo erectus
Embora variado, o grupo de populações classificadas como Homo erectus tinha como representantes típicos hominídeos de postura ereta e maxilares menos proeminentes que seus antecessores
australopitecos. Eram mais altos, possivelmente entre 1,50 e 1,60 m, e pesavam entre 55 e 85 kg.
A testa era baixa, com grandes protuberâncias ósseas em torno das órbitas oculares (pregas supraorbitais), características que ainda revelavam claramente o parentesco com os símios.
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Os fósseis mais antigos de H. erectus indicam que seu volume craniano era da ordem de
850 cm3. Fósseis mais recentes apresentam volume craniano superior a 1.000 cm3, mostrando que houve aumento significativo do tamanho do encéfalo do H. erectus durante seu
período de existência.
O aumento expressivo do volume craniano está relacionado ao aumento do tamanho do
cérebro e da inteligência. H. erectus era capaz de fabricar ferramentas relativamente avançadas, dotadas de cabo e com grande variedade de formatos e aplicações. Para se proteger
do frio e dos inimigos, vestia-se com pele de animais, fazia fogueiras e morava em cavernas.
Essas habilidades permitiram ao H. erectus explorar diferentes ambientes.
Alguns cientistas acreditam que H. erectus era um caçador eficiente, capaz de abater
presas de grande porte, o que indicaria cooperação entre os indivíduos de um grupo que,
posteriormente, repartiriam o alimento. Outros acham que, embora inteligente, ele talvez
fosse um coletor de alimento e comedor de carniça, aproveitando os restos de caça deixados
por outros animais.
No período que vai de 200 mil a 27 mil anos atrás, viveram na Europa e no Oriente Médio os
neandertalenses, também conhecidos como “homens de Neandertal”, atualmente classificados por alguns cientistas como uma espécie, Homo neanderthalensis, e por outros, como uma
subespécie, Homo sapiens neanderthalensis.
Esqueletos fósseis de neandertalenses indicam que eles eram fortes e atarracados, tinham
entre 1,55 m e 1,65 m de altura e pesavam entre 60 kg e 70 kg. Seu volume craniano — que em
alguns fósseis atinge 1.600 cm3 — é ligeiramente maior que o dos seres humanos modernos, mas
sua testa (parte frontal do crânio) é oblíqua e a maior parte do volume craniano estava concentrada
na parte occipital.
O rosto dos neandertalenses tinha feições rústicas, com pregas supraorbitais proeminentes e
maxilares salientes. As características físicas, como o corpo e os membros curtos e compactos,
indicam adaptação ao clima frio da Europa na época em que viveram. (Fig. 8.30)
B
C
Figura 8.30 Os neandertalenses teriam divergido das linhagens que deram
origem ao H. sapiens há cerca de 500 mil anos ou mais. A. Crânio fossilizado
de um neandertalense, encontrado no sítio arqueológico de La Ferrasie,
Dordozne, França. B. Restos do esqueleto de um neandertalense em uma câmara
de sepultamento, datado em cerca de 45 mil anos, encontrado nas proximidades
de Finale Ligure, Itália. C. Ferramenta de pedra lascada atribuída aos
neandertalenses, encontrada em Kent, Inglaterra.
Erich Lessing/Album/Latinstock
Erich LessinG/Album/
Latinstock
A
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Pesquisas recentes sugerem que as linhagens que deram origem ao H. neanderthalensis e ao
H. sapiens separaram-se há mais de 500 mil anos, possivelmente a partir de populações ancestrais de H. ergaster (do grupo erectus).
Martin Land/ Science Photo
Library/LatinStock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Quem eram os homens de Neandertal?
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Na Europa, há fósseis que documentam a sucessão de formas representadas pelo H. erectus
até o H. heidelbergensis (também referido como H. sapiens arcaico), entre 500 mil e 200 mil anos
atrás. Esta última espécie teria originado, por sua vez, populações arcaicas de H. neanderthalensis,
que se expandiram pela Europa e pelo Oriente Médio.
Os neandertalenses utilizavam ferramentas de pedra elaboradas, o que sugere que deviam ser
bons caçadores, capazes de abater presas de grande tamanho. A descoberta de esqueletos fósseis
de indivíduos idosos leva a crer que eles possuíam uma organização social suficientemente desenvolvida para permitir a sobrevivência até idades relativamente avançadas.
O desaparecimento relativamente súbito dos neandertalenses na Europa, entre 30 mil e
27 mil anos atrás, é atribuído à chegada de populações de H. sapiens provenientes da África (via
oeste da Ásia), entre 40 mil e 35 mil anos atrás. Estes, culturalmente mais avançados que os
neandertalenses, colonizaram a Europa e o Oriente Médio, competindo com eles e, possivelmente,
levando-os à extinção.
4
A espécie humana moderna: Homo sapiens
De acordo com a hipótese mais aceita atualmente, a espécie humana moderna, Homo sapiens, surgiu na África, entre 200 mil e 150 mil anos atrás, a partir de linhagens de H. ergaster.
Daí teria irradiado para fora da África e colonizado os outros continentes (hipótese da “origem
única na África”).
Outra hipótese, que tem perdido força nos últimos anos, é a de que a espécie humana atual
teria surgido simultaneamente na África, na Ásia e na Europa, a partir de populações de H. erectus
que habitavam esses locais (hipótese da “origem multirregional”).
Acredita-se que entre 100 mil e 70 mil anos atrás, a espécie humana moderna irradiou da África
para a Ásia, de onde atingiu o continente australiano, entre 60 mil e 50 mil anos atrás, e a Europa,
há cerca de 40 mil anos.
Entre 14 mil e 11 mil anos atrás, grupos humanos vindos da Ásia atravessaram o Estreito de
Bering e chegaram ao continente americano. Segundo alguns estudiosos, a passagem pelo Estreito de Bering poderia ter ocorrido por volta de 40 mil anos, mas os indícios apresentados são
cientificamente frágeis. (Fig. 8.31)
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Há controvérsias sobre a existência ou não de uma “cultura neandertal”. Os neandertalenses,
ao menos ocasionalmente, enterravam os mortos, às vezes com armas, utensílios, comida e enfeites supostamente pertencentes ao morto. Isso seria um indício, para alguns estudiosos, de
que eles desenvolveram rituais fúnebres, quem sabe relacionados à crença em vida depois da
morte. Outros pesquisadores questionam essa interpretação, argumentando que os neandertalenses não possuíam os “bens de sepultura” (pertences pessoais a serem usados em outra vida
ou oferendas a algum deus, que seriam enterrados junto ao corpo) que atestariam sua crença
na vida após a morte.
Evolução e cultura
Unidade B • Evolução biológica
A passagem da vida semiarborícola dos australopitecos para a vida bípede do H. erectus nas
savanas foi acompanhada por mudanças significativas no esqueleto e na dentição.
A vida nas savanas abertas trouxe grandes desafios aos ancestrais da espécie humana
e também propiciou grandes soluções; se no ambiente aberto havia menos segurança que
nas árvores, isso era compensado pela maior liberdade de locomoção e de exploração dos
ambientes.
As mãos, liberadas da tarefa de se agarrar ou de auxiliar na caminhada, puderam exercitar
sua principal habilidade — a manufatura de objetos —, dando início às primeiras formas de
tecnologia, uma das marcas registradas da evolução hominídea. Simultaneamente, o desenvolvimento da comunicação e da fala também deve ter sido importante para a sobrevivência
dos primeiros grupos humanos nas savanas.
Um grande avanço na passagem evolutiva de australopiteco para H. sapiens foi o desenvolvimento do sistema nervoso e, consequentemente, da inteligência. Isso é evidenciado pelo
aumento do volume craniano na linhagem humana, dos 450 cm3 dos australopitecos até os
1.350 cm3 do H. sapiens moderno.
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OCEANO GLACIAL ÁRTICO
Passagem pelo Estreito
de Bering
(14 mil-11 mil a.a.*)
Leste da
Ásia
(± 30 mil a.a.)
ÁSIA
EUROPA
Colonização da Ásia
(100 mil-70 mil a.a.)
Chegada à
Europa
(40 mil a.a.)
ÁFRICA
OCEANO
ATLÂNTICO
OCEANO
PACÍFICO
OCEANO
ÍNDICO
AUSTRÁLIA
Chegada à
Austrália
(60 mil-50 mil a.a.)
* a.a. 5 anos atrás
AMÉRICA
DO
NORTE
OCEANO
ATLÂNTICO
Homo sapiens
Origem na África
(200 mil-150 mil a.a.)
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Chegada à
América do Norte
(14 mil-12 mil a.a.)
AMÉRICA
DO
SUL
Chegada à
América do Sul
(12,3 mil-11 mil a.a.)
2.100 km
Figura 8.31 Representação esquemática das irradiações de Homo sapiens. Segundo a hipótese mais aceita
atualmente, a espécie humana moderna surgiu na África, possivelmente a partir de H. ergaster, de onde se irradiou
para as diversas partes do mundo. (Baseado em Neves, W. A. e Hubbe, M., 2003)
Na linhagem evolutiva hominídea, o desenvolvimento do encéfalo ocorreu simultaneamente
ao desenvolvimento da linguagem simbólica. Esta consiste em associar objetos e eventos
do mundo a suas representações mentais — os símbolos —, permitindo expressar ideias,
experiências e sentimentos.
A linguagem simbólica não é apenas uma forma de se expressar, mas está fundamentalmente
associada ao próprio processo de pensamento humano. Ela foi, certamente, a principal inovação
evolutiva da linhagem humana e continua sendo uma das fontes de sua criatividade.
O desenvolvimento da linguagem simbólica está intimamente correlacionado à evolução
do pensamento abstrato; este consiste em representar mentalmente eventos e objetos sem
que eles estejam presentes concretamente.
O pensamento abstrato permite relacionar memórias de ocorrências no passado com o presente, possibilitando fazer previsões sobre o futuro. Por exemplo, uma série de memórias sobre
os hábitos de um animal permite prever como ele poderá reagir em certa situação hipotética.
Essa dimensão histórica que o ser humano tem de si mesmo, fundamental para a evolução de
nossa cultura, ao que tudo indica, não está presente em nenhuma outra espécie da Terra.
Pode-se definir cultura como o conjunto de conhecimentos e experiências acumulados
pelas populações humanas e transmitidos ao longo das gerações. A cultura também é um
processo pelo qual cada pessoa, individualmente, e a humanidade como um todo, extraem e
acumulam conhecimentos a partir das experiências vividas e da reflexão sobre elas.
Talvez o salto mais prodigioso da humanidade rumo ao conhecimento tenha sido o desenvolvimento da escrita, que ocorreu há não mais de 10 mil anos. As gerações humanas passaram,
desde então, a deixar para as gerações futuras informações registradas sobre seu modo
de vida e suas realizações. A incrível quantidade de conhecimentos escritos e transmitidos
de geração a geração possibilitou construir a civilização que hoje conhecemos, com inúmeras
cidades, monumentos, obras de arte, filosofias, religiões e ciências.
O impacto da cultura humana se fez sentir mais acentuadamente a partir da Revolução Industrial, que ocorreu há pouco mais de 200 anos. A partir de então, o ritmo de evolução cultural
e tecnológica tornou-se frenético, levando a humanidade a enfrentar os maiores desafios da sua
história: alimentar a imensa e crescente população humana e preservar o ambiente terrestre
para as gerações vindouras. Embora seja praticamente impossível prever o futuro da humanidade,
podemos dizer que a cultura humana dispõe de potencial para resolver seus problemas e para
continuar sua história evolutiva no planeta, quem sabe, por muito tempo. (Fig. 8.32)
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
alessandro passos da costa
IRRADIAÇÕES DE Homo sapiens PARA AS DIVERSAS PARTES DO MUNDO
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E
F
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
D
Gregg Newton/ Reuters/ Latinstock
- Museu nacional do rio de janeiro
C
Photodisc/Getty Images - San Pietro in Vincoli, Roma-Itália
B
AJ Photo/Science Photo Library/Latinstock
Pascal Goetgheluck/Science Photo Library/Latinstock
- Collection of henry de lumlet, marseille - frança
Robert Harding/Robert Harding World
Imagery/Corbis/Latinstock
Alex Segre/Alamy/Other Images
Unidade B • Evolução biológica
A
Figura 8.32 A cultura e a tecnologia são características específicas da espécie humana moderna. A. Esqueleto
fossilizado do homem de Cro-Magnon encontrado na República Tcheca. B. Crânio fossilizado e reconstrução do rosto
de Luzia, considerado o fóssil humano mais antigo da América do Sul, com idade estimada em 11.500 anos. Esse fóssil
foi encontrado no sítio arqueológico de Lapa Vermelha, Lagoa Santa, Minas Gerais. C. Pinturas rupestres da caverna
de Lascaux, na França, feitas entre 15.000 e 13.000 anos a.C. D. Escultura de Michelangelo, representando Moisés
(escultura em mármore de 1513). E. Visitantes apreciando a pintura “A rendição de Breda”, de Diego Velazquez, no
Museu do Prado, Madri, Espanha, 2006. F. Microscópio, um exemplo de tecnologia contemporânea.
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CIÊNCIA
E CIDADANIA
Receita para uma humanidade desracializada
Neste quadro reproduzimos parte do artigo do Prof. Sergio Danilo Pena, Professor Titular do Departamento de Bioquímica e Imunologia da Universidade Federal de Minas
Gerais.
[...]
1
Quando estudamos os seres humanos, também observamos uma grande diversidade morfológica, que pode ser descrita em dois níveis diferentes. O primeiro é o nível
interpessoal, a diversidade que distingue uma pessoa da outra na mesma população e
que está intimamente ligada à identidade individual. O segundo é o nível interpopulacional, ou seja, a diversidade morfológica que caracteriza populações, especialmente
grupos de diferentes continentes.
2
A segunda diversidade é relevante, pois historicamente tem servido de base para
a divisão da humanidade em “raças”. A mais influente proposta neste sentido foi a
do antropólogo alemão Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840). Em seu livro De
generis humani varietate nativa (“Das variedades naturais da humanidade”) propôs a
existência de cinco principais “raças” humanas: a caucasoide, a mongoloide, a etiópica,
a americana e a malaia.
3
A “raça” que incluía os nativos da Europa, Oriente Médio, Norte da África e Índia
foi chamada “caucasoide”, porque Blumenbach achava que o “tipo” humano perfeito
era o encontrado nos habitantes das montanhas do Cáucaso. Essa classificação persistiu
até o século XX, quando foi demonstrado, como veremos a seguir, que é impossível
separar a humanidade em categorias raciais biologicamente significativas, independentemente do critério adotado.
Diversidade genômica humana
4
A descrição das variabilidades morfológicas interpessoal e interpopulacional
pertence à esfera das aparências, ao mundo fenotípico. Se agora penetrarmos no
mundo genômico, o quadro muda consideravelmente. Subjacente à individualidade
morfológica das pessoas realmente existe uma individualidade genômica absoluta.
Estudos em DNA demonstram que cada ser humano é genomicamente diferente de
todos os outros, com exceção de gêmeos idênticos.
5
No entanto, a representação genômica da variabilidade entre os grupos humanos
dos diferentes continentes – ou seja, as ditas “raças” humanas – é muito pequena. As
características físicas desses grupos na realidade representam adaptações morfológicas
ao meio ambiente, sendo assim produtos da seleção natural agindo sobre um pequeno
número de genes.
6
Acredita-se, por exemplo, que dois fatores seletivos servem para adaptar a cor
da pele aos níveis de radiação ultravioleta do ambiente geográfico: a destruição do
ácido fólico quando é excessiva e a falta de síntese de vitamina D3 na pele quando
ela é insuficiente. A cor da pele é determinada pela quantidade e tipo do pigmento
melanina na derme, que são controlados por poucos genes (de quatro a seis), dos quais
o mais importante parece ser o gene do receptor do hormônio melanotrópico.
7
Da mesma maneira que a cor da pele, outras características físicas externas como
o formato da face, da fissura palpebral, dos lábios, do nariz e a cor e a textura do cabelo
são traços literalmente superficiais. Embora não conheçamos os fatores geográficos
locais responsáveis pela seleção dessas características, é razoável assumir que esses
traços morfológicos espelhem adaptações ao clima e outras variáveis ambientais de
diferentes partes da Terra.
8
Assim como a cor da pele, essas características físicas das porções expostas
do corpo dependem da expressão de poucos genes. Resumo da ópera: as diferenças
icônicas das chamadas “raças” humanas correlacionam-se bem com o continente de
origem, mas dependem de uma porção ínfima dos cerca de 25.000 genes estimados
do genoma humano.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Diversidade geográfica humana e “raças”
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9
Em outras palavras, pode parecer fácil distinguir fenotipicamente um europeu
de um africano ou de um asiático, mas tal facilidade desaparece completamente
quando procuramos evidências dessas diferenças “raciais” no genoma das pessoas.
As diferenças entre os grupos humanos continentais – ou seja, o que se costumava
chamar “raças” humanas – estão literalmente à flor da pele!
10
Em uma conferência proferida em 2004 na Universidade de Berkeley (EUA), o
brilhante geneticista norte-americano Richard Lewontin (1929-) fez uma importante
observação a respeito dos níveis de diversidade humana. Uma marca de preconceito
é ver a humanidade em termos apenas interpopulacionais, ou seja, a inabilidade de
reconhecer em outros grupos “raciais” a individualidade de cada pessoa. Isto é frequentemente expresso na frase: “eles parecem todos iguais, mas nós somos todos
diferentes uns dos outros”. Ao ser negada a individualidade dos membros de outros
grupos, eles são objetivados, desumanizados. É igual dizer: “eu sei a ‘raça’ a que ele(a)
pertence, portanto já sei tudo que é possível saber a respeito dele(a)”.
11
É possível saber qual proporção da variabilidade genômica humana ocorre em
nível interpessoal (dentro das populações) e qual proporção é interpopulacional (entre
as populações)? A resposta é sim. Em 1972, Lewontin compilou da literatura científica
as frequências alélicas de 17 polimorfismos genéticos clássicos disponíveis na época
(incluindo grupos sanguíneos, proteínas séricas e isoenzimas) de diferentes populações.
A partir desses dados, ele agrupou as diferentes populações em “grupos raciais” definidos
de acordo com Blumenbach e calculou a diversidade dentro desses grupos e entre eles.
12
O resultado foi que 85,4% da diversidade alélica ocorria dentro das próprias populações, 8,3% entre as populações de uma mesma “raça” e apenas 6,3% entre as chamadas “raças”!!! Recentemente, nosso grupo de pesquisa na Universidade Federal de
Minas Gerais (UFMG), trabalhando com 40 polimorfismos de inserção-deleção de DNA
em 1064 indivíduos de todo o globo, confirmou amplamente os resultados de Lewontin
(este estudo foi publicado no periódico Annals of Human Genetics).
13
A constatação de que uma parte muito pequena da variação genômica humana
ocorre entre as supostas “raças” leva necessariamente à conclusão de que elas não são
significativas do ponto de vista genético ou biológico. Duas outras linhas separadas de
pesquisa dão suporte científico a essa inexistência de “raças” humanas. A primeira é a
constatação de que a espécie humana é muito jovem e seus padrões migratórios demasiadamente amplos para permitir uma diferenciação e consequentemente separação
em diferentes grupos biológicos que pudessem ser chamados de “raças”. A segunda
é a observação de que uma proporção pequena de todos os alelos de polimorfismos
humanos é vista em apenas um continente, ou seja, a vasta maioria da variabilidade
genômica é compartilhada entre as chamadas “raças”.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A inexistência biológica de “raças” humanas
Por uma humanidade desracializada
O fato assim cientificamente comprovado da inexistência das “raças” deve ser
absorvido pela sociedade e incorporado às suas convicções e atitudes morais. Uma
postura coerente e desejável seria a construção de uma sociedade desracializada, na
qual a singularidade do indivíduo seja valorizada e celebrada. Temos de assimilar a
noção de que a única divisão biologicamente coerente da espécie humana é em bilhões
de indivíduos e não em um punhado de “raças”.
15
Há um poema atribuído ao romano Virgílio (70 a.C.-19 a.C.) no qual ele descreve
a feitura do moretum, uma massa não fermentada, assada, recheada com vinagre e
azeite, coberta com fatias de alho e cebola crua (há quem acredite que o moretum é
um dos precursores da pizza). Na receita, Virgílio descreve como as várias cores dos
diferentes ingredientes vão se mesclando e se unindo: It manus in gyrum: paulatim
singula vires deperdunt proprias; color est e pluribus unus. (Minha tradução: Sua mão
se move em círculos, até que um por um eles perdem seus próprios poderes, e, entre
tantas cores, uma única emerge).
Unidade B • Evolução biológica
14
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Nesta época atual de conflitos de civilizações e recrudescimento de ódio étnico
e racismo, precisamos esquecer as diferenças superficiais de cor entre os grupos continentais (vulgos “raças”) e por trás da enorme diversidade humana distinguir uma
espécie única composta de indivíduos igualmente diferentes e irmãos. Color est e
pluribus unus.
16
Fonte: PENA, S. D. Receita para uma humanidade desracializada. Ciência Hoje, 2009.
Disponível em: http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/deriva-genetica/receita-para-uma-humanidade-desracializada (acesso em: mar. 2010)
No artigo, do qual omitimos os dois parágrafos
introdutórios, o Prof. Pena discute a tese da inexistência das “raças” humanas. Uma vez que a
questão racial tem sido um dos motivos de perseguições e ódio entre seres humanos, a leitura
do artigo do Prof. Pena pode ajudar-nos a refletir
sobre esse importante tema. A seguir, apresentamos um roteiro para orientar essa tarefa.
1. Leia o primeiro parágrafo e indique quais
são os dois níveis de diversidade morfológica
comentados. Para ajudar sua reflexão, pense
nisto: você como indivíduo (nível interpessoal)
e também como parte de um grupo populacional (nível interpopulacional).
2. No segundo e no terceiro parágrafos, o autor
apresenta e comenta a divisão clássica da
humanidade em “raças”. Informe-se sobre
isso. Se você já ouviu alguma menção a algumas dessas “raças”, escreva um comentário.
Note que o Prof. Pena sempre escreve o termo
“raça” entre aspas, antecipando sua opinião
sobre o assunto que será tratado no artigo.
3. Leia o quarto parágrafo que faz parte do item
Diversidade genômica humana. Em sua opinião, qual é o argumento central? Resuma-o
em uma frase.
4. No quinto parágrafo, o Prof. Pena comenta
que a variedade genômica entre as ditas
“raças” humanas é muito pequena. O que ele
quer dizer com isso, no contexto do parágrafo
e do texto? Eventualmente, você poderá rever
esta resposta, se encontrar outras informações relevantes a respeito no texto a seguir.
5. Informe-se, no sexto parágrafo, sobre a relação
adaptativa entre a cor da pele e o ambiente
geográfico em que evoluíram e se adaptaram
as populações humanas. Analise cuidadosamente o texto do autor. Note que a adaptação
que previne a destruição do ácido fólico pelo
excesso de UV, em regiões tropicais e subtropicais, consiste na produção de mais melanina
na pele, originando pele mais escura; em
regiões temperadas e com menor índice de
radiação UV, o fator seletivo é a síntese de vi-
tamina D na pele, que requer UV; a adaptação
às regiões temperadas consistiu na produção
de menor quantidade de melanina, resultando
em pele mais clara.
6. Leia o sétimo e o oitavo parágrafos e responda:
qual é o argumento central? Resuma-o em
uma frase.
7. No nono parágrafo, o autor afirma que as
“diferenças entre os grupos humanos continentais – ou seja, o que se costumava chamar
“raças” humanas – estão literalmente à flor
da pele!”. O que você acha que ele quer dizer
com isso?
8. Leia o décimo parágrafo do artigo, que cita o
geneticista Richard Lewontin e comenta como
a divisão da humanidade em “raças” pode dar
margem à preconceitos. Escreva um pequeno
trecho sobre o que achou mais interessante
no parágrafo.
9. Leia os parágrafos 11 e 12, no item A inexistência biológica de “raças” humanas. Neles,
o autor apresenta os trabalhos de Lewontin
e de seu grupo de pesquisadores brasileiros
sobre o nível em que ocorre a variabilidade das
chamadas “raças” humanas de acordo com a
divisão de Blumenbach. A que conclusões eles
chegaram?
10. Leia o parágrafo 13 e confirme as conclusões
a que chegou no item anterior. Que outras
linhas de argumentação, segundo o trecho,
dão suporte à tese da inexistência de “raças”
humanas?
11. Leia a seguir o parágrafo 14, no item Por uma
humanidade desracializada. Qual é o seu argumento central? Resuma-o em uma frase.
12. Nos parágrafos 15 e 16 é citado o poeta romano
Virgílio em uma alegoria sobre a importância
de se modificar a divisão da humanidade em
“raças”, em prol de uma espécie “composta
de indivíduos igualmente diferentes e irmãos”.
Certifique-se de ter compreendido a comparação do autor ao moretum. Escreva um
pequeno texto que comente e opine sobre as
propostas do autor em seu artigo.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
GUIA DE LEITURA
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
1. Considere as seguintes informações sobre fatos e
acontecimentos referentes ao processo de especiação
e indique a alternativa que os ordena na sequência
em que atuam no processo de formação de duas novas espécies, a partir de uma população ancestral.
I. Populações que se cruzam livremente.
II. Acúmulo de diferenças genéticas entre as populações.
III. Estabelecimento de isolamento reprodutivo
entre as populações.
IV. Aparecimento de barreira geográfica entre as
populações.
6. Como se denomina o grupo que reúne prossímios,
macacos e seres humanos?
7. Que grupo reúne seres humanos e seus ancestrais
fósseis?
8. O nome científico dos seres humanos modernos é
a) Australopithecus afarensis.
b) Homo erectus.
c) Homo habilis.
d) Homo sapiens.
9. Os macacos que apresentam maior semelhança
genética com os seres humanos são os
a) babuínos.
b) chimpanzés.
a) I # II # III # IV.
c) gorilas.
b) I # II # IV # III.
d) orangotangos.
c) I # III # II # IV.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 10 a 12.
a) 150 mil anos.
d) I # IV # II # III.
2. Uma “explosão” de aparecimento de fósseis, indicando o surgimento de muitas novas espécies de
seres vivos, marca o início de qual era geológica?
a) Cenozoica.
b) Mesozoica.
c) Paleozoica.
d) Pré-cambriana.
3. As evidências científicas permitem supor que a
vida na Terra surgiu
a) há 10 mil anos.
b) entre 5 e 4,5 milhões de anos atrás.
c) há 65 milhões de anos.
d) entre 4 e 3,5 bilhões de anos atrás.
4. Os peixes de nadadeiras lobadas, os crossopterígios,
foram os prováveis ancestrais imediatos de
a) anfíbios.
b) aves e mamíferos.
c) peixes ósseos.
d) répteis.
Unidade B • Evolução biológica
Escreva as respostas no caderno
5. Ovos amnióticos representaram uma novidade evolutiva importante, garantindo a independência de
água para a reprodução e a verdadeira conquista do
ambiente de terra firme. Em que grupo de animais
essa característica surgiu originalmente?
a) Anfíbios.
b) Aves.
c) Mamíferos.
d) Peixes.
e) Répteis.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões 6 e 7.
a) Antropoides.
b) Hominídeos.
c) Neandertalenses.
d) Primatas.
b) 2 milhões de anos.
c) 8 milhões de anos.
d) 30 milhões de anos.
10. Há aproximadamente quantos anos viveu o ancestral comum a seres humanos e chimpanzés?
11. A espécie humana moderna surgiu há aproximadamente quantos anos?
12. O ancestral comum dos macacos viveu há aproximadamente quantos anos?
Questões discursivas
13. Duas populações oriundas da fragmentação de
uma mesma população original ficaram isoladas
geograficamente por um longo período de tempo.
Descreva as diferentes situações que podem ocorrer, em relação ao isolamento reprodutivo, se essas
populações voltarem a se juntar pelo desaparecimento da barreira geográfica entre elas.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Atividades
14. Considere a possibilidade de realizar uma pesquisa,
por conta própria ou com um grupo de colegas, sobre o que as pessoas pensam a respeito da origem
da espécie humana. Entreviste pessoas de diversas
formações e que exercem atividades diversas,
como médicos, padres, empregadas domésticas,
engenheiros etc. Elabore as perguntas com antecedência, abordando temas tais como: se a pessoa
conhece a teoria da evolução; se ela tem alguma
hipótese sobre a origem da espécie humana; se
ela tem ideia de há quanto tempo surgiu a espécie
humana etc.
Ao entrevistar cada pessoa lembre-se de perguntar
seu grau de escolaridade, profissão, religião e idade.
Organize os dados da entrevista em uma tabela e
discuta-os com seus colegas.
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Questões objetivas
1. (UFPA) Após um grande terremoto, um continente
foi dividido, o que provocou a separação geográfica
de uma população de roedores. Decorridos muitos
anos, os dois grupos de roedores tornaram-se
incapazes de cruzarem entre si por causa do
desenvolvimento de mecanismos de isolamento
reprodutivo.
A situação apresentada acima é um exemplo de
a) convergência evolutiva.
b) oscilação gênica.
c) mutação gênica.
d) deriva gênica.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) especiação.
2. (Unifor-CE) Segundo o modelo de especiação alopátrica, a ordem dos eventos que ocorrem na origem
de uma espécie é
a) isolamento geográfico, isolamento reprodutivo,
divergência genética.
b) isolamento geográfico, divergência genética,
isolamento reprodutivo.
4. (UFPE) “Um grande grupo de indivíduos, de uma
única espécie, sofre dispersão por vários ambientes, nos quais atuam diferentes fatores de seleção
natural, e, consequentemente, diferentes variações
adaptativas são selecionadas em cada um desses
ambientes. Diversas espécies são formadas, embora todas apresentem algumas características
semelhantes, pelo fato de terem descendido de um
ancestral comum.”
Esse texto refere-se à ocorrência de
a) convergência adaptativa.
b) oscilação genética.
c) analogia genética.
d) irradiação adaptativa.
e) diversidade intraespecífica.
5. (Unifor-CE) Atualmente, a hipótese filogenética
mais aceita sobre a evolução das principais classes
de vertebrados está esquematizada em
a) peixes
anfíbios
b) peixes
c) peixes
anfíbios
anfíbios
répteis
c) mutação, seleção natural, isolamento geográfico.
d) isolamento reprodutivo, mutação, seleção natural.
répteis
d) peixes
répteis
répteis
II. Isolamento comportamental.
III. Isolamento gamético.
IV. Isolamento mecânico.
V. Isolamento ecológico.
e) peixes
anfíbios
répteis
aves
mamíferos
aves
mamíferos
anfíbios
e) mutação, seleção natural, isolamento geográfico.
3. (UFMA) Relacione os tipos de isolamento reprodutivo com seus respectivos conceitos listados abaixo
e, em seguida, determine a alternativa correta.
I. Isolamento estacional.
aves
mamíferos
aves
mamíferos
mamíferos
aves
6. (UFMS) Na sequência mostrada a seguir, estão
relacionados determinados eventos referentes ao
processo de especiação biológica.
I. População original.
II. Surgimento de barreira geográfica.
III. Populações que já podem ser consideradas
raças distintas.
() Duas populações vivem na mesma área geográfica, mas em diferentes microambientes.
IV. Populações que já podem ser consideradas
espécies distintas.
() Fenômeno fisiólogico que impede a sobrevivência dos gametas masculinos de uma população
no sistema reprodutor feminino da outra.
V. Acúmulo de diferenças genéticas entre populações.
() Mecanismo onde não ocorre ajuste entre as
peças genitais do casal por causa das diferenças anatômicas.
() Mecanismo que ocorre quando duas populações, mesmo ocupando o mesmo hábitat, se
reproduzem em épocas diferentes.
() Fenômeno que ocorre quando há diferença de
comportamento entre as espécies, particularmente nos rituais de acasalamento.
a) I, II, III, IV, V.
b) V, III, IV, I, II.
c) III, I, IV, V, II.
d) V, III, II, I, IV.
e) I, V, II, III, IV.
VI. Estabelecimento de isolamento reprodutivo.
Determine a sequência correta que ocorreu na
formação de duas espécies novas a partir da população ancestral.
a) I, V, VI, II, III, IV.
b) I, VI, V, II, III, IV.
c) I, II, V, III, VI, IV.
d) I, II, IV, III, VI, V.
e) I, VI, V, IV, II, III.
7. (UFG-GO) Macaco, lobo e foca são animais de
espécies diferentes e apresentam semelhanças
morfofisiológicas. O processo evolutivo desses
animais, a partir de uma origem comum, pode ser
explicado por
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
vestibulares pelo brasil
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4/30/10 3:09:08 PM
Atividades
c) transformações semelhantes para adaptação
das três espécies aos diferentes ambientes.
d) recombinação genética, mutações sucessivas e
seleção dos indivíduos mais vigorosos.
e) isolamento reprodutivo, mutações independentes e adaptação às condições ambientais
distintas.
8. (Unesp) Três populações de insetos, X, Y e Z, habitantes de uma mesma região e pertencentes a uma
mesma espécie, foram isoladas geograficamente.
Após vários anos, com o desaparecimento da barreira geográfica, verificou-se que o cruzamento dos
indivíduos da população X com os da população
Y produzia híbridos estéreis. O cruzamento dos
indivíduos da população X com os da população Z
produzia descendentes férteis, e o dos indivíduos
da população Y com os da população Z não produzia descendentes. A análise desses resultados
permite concluir que
a) X, Y e Z continuaram pertencendo à mesma
espécie.
b) X, Y e Z formaram três espécies diferentes.
c) X e Z tornaram-se espécies diferentes e Y continuou a pertencer à mesma espécie.
d) X e Z continuaram a pertencer à mesma espécie
e Y tornou-se uma espécie diferente.
e) X e Y continuaram a pertencer à mesma espécie
e Z tornou-se uma espécie diferente.
9. (Fatec-SP) Várias são as etapas do processo de especiação por cladogênese. Dentre elas citam-se:
I. diferenciação do conjunto gênico de subpopulações isoladas;
II. incapacidade dos membros de duas subpopulações se cruzarem, produzindo descendência
fértil;
III. separação física de duas subpopulações de uma
espécie.
b) II, I, III.
Espécie 1
Espécie 2
(B)
Espécie 2
Espécie 1
Espécie 3
tempo
Considere as afirmações abaixo relacionadas ao
esquema.
I. O modelo A representa um exemplo de especiação filética, que pressupõe a ocorrência de
isolamento geográfico.
II. O modelo A representa especiação por anagênese,
que envolve seleção natural e adaptação a modificações graduais nas condições ambientais.
III. O modelo B representa especiação por cladogênese, que envolve isolamento de populações,
adaptação a diferentes ambientes e isolamento
reprodutivo.
Quais estão corretas?
a) Apenas I.
d) Apenas I e III.
b) Apenas II.
e) Apenas II e III.
c) Apenas III.
12. (PUC-RS) Alguns radioisótopos são utilizados na
biologia para datar fósseis e rochas antigas com
o objetivo de compreender a evolução da vida no
planeta. Dois importantes radioisótopos utilizados
neste sentido são o carbono-14 e o potássio-40, os
quais têm uma meia-vida, respectivamente, de
5.700 anos e de 1,3 bilhão de anos. Ao medir-se a
proporção de carbono-14 em um exemplar fóssil de
um animal, foi possível concluir, com elevado grau
de confiança, que este deve ter vivido há cerca de
30 mil anos. Este fóssil poderia ter sido qualquer
um dos animais abaixo, exceto
a) um peixe ósseo marinho.
b) uma ave de pequeno porte.
c) um mamífero roedor.
d) um invertebrado aquático.
e) um dinossauro de grande porte.
13. (Enem-MEC) Pesquisas recentes estimam o seguinte
perfil da concentração de oxigênio (O2) atmosférico
ao longo da história evolutiva da Terra:
40
c) II, III, I.
d) III, II, I.
e) III, I, II.
10. (Cefet-PR) Qual a condição inicial básica para que
ocorra o processo de formação de raças?
a) Isolamento reprodutivo.
b) Isolamento geográfico.
c) Seleção natural.
d) Esterilidade de F1.
e) Superioridade do híbrido.
Concentração de O2 (%)
Unidade B • Evolução biológica
A sequência correta dessas etapas é
a) I, II, III.
(A)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) fluxo gênico e seleção natural, os quais possibilitam a variabilidade fenotípica.
11. (UFRGS-RS) O esquema abaixo refere-se a dois
modelos de especiação (A e B).
30
adilson secco
a) migração dos três grupos de indivíduos e sua
adaptação a ambientes mais propícios.
20
10
0
–600 –500 –400 –300 –200 –100
Tempo (milhões de anos)
0
Hoje
224
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c) o surgimento de animais gigantes pode ser
explicado pelo aumento de concentração de
oxigênio atmosférico, o que possibilitou uma
maior absorção de oxigênio por esses animais.
d) o aumento da concentração de gás carbônico
(CO2) atmosférico no período Carbonífero causou mutações que permitiram o aparecimento
de animais gigantes.
e) a redução da concentração de oxigênio atmosférico no período Permiano permitiu um aumento
da biodiversidade terrestre por meio da indução
de processos de obtenção de energia.
14. (Enem-MEC) Se a exploração descontrolada e
predatória verificada atualmente continuar por
mais alguns anos, pode-se antecipar a extinção do
mogno. Essa madeira já desapareceu de extensas
áreas do Pará, do Mato Grosso, de Rondônia, e há
indícios de que a diversidade e o número de indivíduos existentes podem não ser suficientes para
garantir a sobrevivência da espécie a longo prazo.
A diversidade é um elemento fundamental na sobrevivência de qualquer ser vivo. Sem ela, perde-se
a capacidade de adaptação ao ambiente, que muda
tanto por interferência humana como por causas
naturais.
Internet: <www.greenpeace.org.br>
(com adaptações).
ORANGOTANGO
CHIMPANZÉ
GORILA
HOMEM
adilson secco
GIBÃO
Dos macacos antropoides representados no esquema, os que apresentam maior parentesco com
o homem são o
a) chimpanzé e o orangotango.
b) orangotango e o gorila.
c) gorila e o chimpanzé.
d) gibão e o chimpanzé.
e) gorila e o gibão.
16. (UFMS) A figura abaixo mostra uma das possíveis
hipóteses sobre a filogenia dos primatas com origem no Velho Mundo, um grupo chamado Cercopithecidae. Baseando-se nessa filogenia, determine a
alternativa correta.
Gibão
Orangotango
Gorila
Homem
Chimpanzé
a) O homem surgiu antes dos outros primatas na
história evolutiva do grupo.
Com relação ao problema descrito no texto, é correto afirmar que
b) O gorila é mais próximo, filogeneticamente, do
homem e do chimpanzé do que do orangotango
e do gibão.
a) a baixa adaptação do mogno ao ambiente amazônico é causa da extinção dessa madeira.
c) O chimpanzé é mais próximo, filogeneticamente, do gorila do que do homem.
b) a extração predatória do mogno pode reduzir o
número de indivíduos dessa espécie e prejudicar
sua diversidade genética.
d) O homem e o gorila deveriam ser incluídos em grupo taxonômico separado dos outros primatas.
c) as causas naturais decorrentes das mudanças climáticas globais contribuem mais para a extinção
do mogno que a interferência humana.
d) a redução do número de árvores de mogno ocorre
na mesma medida em que aumenta a diversidade
biológica dessa madeira na região amazônica.
e) o desinteresse do mercado madeireiro internacional pelo mogno contribuiu para a redução da
exploração predatória dessa espécie.
e) Não é possível saber se o orangotango é mais
próximo filogeneticamente do gibão ou dos
outros primatas.
17. (Fuvest-SP) Pesquisadores descobriram na Etiópia
fósseis que parecem ser do mais antigo ancestral
da humanidade. Como a idade desses fósseis
foi estimada entre 5,2 milhões e 5,8 milhões de
anos, pode-se dizer que esses nossos ancestrais
viveram
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) a produção de energia dos organismos fotossintéticos causou a extinção em massa no período
Permiano por aumentar a concentração de
oxigênio atmosférico.
15. (UFS-SE) Considere a árvore filogenética a seguir.
adilson secco
No período Carbonífero, entre aproximadamente
350 e 300 milhões de anos, houve uma ampla ocorrência de animais gigantes, como insetos voadores
de 45 centímetros e anfíbios de até 2 metros de
comprimento. No entanto, grande parte da vida
na Terra foi extinta há cerca de 250 milhões de
anos, durante o período Permiano. Sabendo-se
que o O2 é um gás extremamente importante para
os processos de obtenção de energia em sistemas
biológicos, conclui-se que:
a) a concentração de nitrogênio atmosférico se
manteve constante nos últimos 400 milhões de
anos, possibilitando o surgimento de animais
gigantes.
225
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4/30/10 3:09:09 PM
Atividades
a) em época anterior ao aparecimento dos anfíbios
e dos dinossauros.
Legenda da ilustração:
b) na mesma época que os dinossauros e antes do
aparecimento dos anfíbios.
2 - Símios do Velho Mundo
c) na mesma época que os dinossauros e após o
aparecimento dos anfíbios.
4 - Orangotango
5 - Gorila
e) em época posterior ao surgimento dos anfíbios
e ao desaparecimento dos dinossauros.
7 - Homem
c) o homem e o chimpanzé são ancestrais dos
gorilas.
d) a evolução do homem não foi gradual.
e) os chimpanzés são tão inteligentes quanto o
homem.
19. (Enem-MEC) O assunto na aula de Biologia era a
evolução do homem. Foi apresentada aos alunos
uma árvore filogenética, igual à mostrada na
ilustração, que relacionava primatas atuais e seus
ancestrais.
Se fosse possível a uma máquina do tempo
percorrer a evolução dos primatas em sentido
contrário, aproximadamente quantos milhões
de anos precisaríamos retroceder, de acordo
com a árvore filogenética apresentada, para
encontrar o ancestral comum do homem e dos
macacos antropoides (gibão, orangotango, gorila
e chimpanzé)?
I - Hilobatídeos
II - Pongídeos
III - Hominídeos
a) 5.
d) 30.
b) 10.
e) 60.
c) 15.
Para responder às questões 20 e 21 utilize as informações da questão 19.
20. (Enem-MEC) Foram feitas comparações entre DNA
e proteínas da espécie humana com DNA e proteí­
nas de diversos primatas. Observando a árvore
filogenética, você espera que os dados bioquímicos
tenham apontado, entre os primatas atuais, como
nosso parente mais próximo o
a) Australopithecus.
b) chimpanzé.
c) Ramapithecus.
d) gorila.
e) orangotango.
21. (Enem-MEC) Com o material fornecido pelo professor, os alunos emitiram várias opiniões, a saber:
I. os macacos antropoides (orangotango, gorila,
chimpanzé e gibão) surgiram na Terra mais ou
menos contemporaneamente ao homem;
II. alguns homens primitivos, hoje extintos, descendem dos macacos antropoides;
Milhões
de anos
II
I
III
7
0
adilson secco
6 - Chimpanzé
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) o chimpanzé e o homem têm um ancestral
comum.
Unidade B • Evolução biológica
3 - Gibão
d) em época posterior ao desaparecimento dos dinossauros, mas antes do surgimento dos anfíbios.
18. (PUC-Minas) Recentes análises do DNA de chimpanzés permitiram concluir que o homem é mais
aparentado com eles do que com qualquer outro
primata. Isso permite concluir que
a) o chimpanzé é ancestral do homem.
5
1 - Símios do Novo Mundo
1
2
3
4
5
6
III. na história evolutiva, os homens e os macacos
antropoides tiveram um ancestral comum;
IV. não existe relação de parentesco genético entre
macacos antropoides e homens.
Analisando a árvore filogenética, você pode concluir que
a) todas as afirmativas estão corretas.
10
Australopithecus
15
Ramapithecus
25
Dryopithecus
35
50
Mamíferos insetívoros
“Árvore filogenética provável dos antropoides”
b) apenas as afirmativas I e III estão corretas.
c) apenas as afirmativas II e IV estão corretas.
d) apenas a afirmativa II está correta.
e) apenas a afirmativa IV está correta.
22. (Enem-MEC) Foi proposto um novo modelo de evolução dos primatas elaborado por matemáticos e
biólogos. Nesse modelo o grupo de primatas pode
ter tido origem quando os dinossauros ainda
habitavam a Terra, e não há 65 milhões de anos,
como é comumente aceito.
226
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Cretáceo superior
90
Milhões
de anos
80
Paleoceno
70
Primatas
atuais
60
Lêmures
Lóris
adilson secco
Társios
Fósseis de
primatas
mais antigos
Macacos do
Novo Mundo
Ancestral comum
mais antigo
Extinção dos
dinossauros
Grandes
macacos e
humanos
(Fonte: Raquel Aguiar,
Ciência Hoje on-line, 13/5/2002.)
Examinando esta árvore evolutiva podemos dizer que a divergência entre os macacos do Velho Mundo
e o grupo dos grandes macacos e de humanos ocorreu há aproximadamente
a) 10 milhões de anos.
c) 55 milhões de anos.
e) 85 milhões de anos.
b) 40 milhões de anos.
d) 65 milhões de anos.
Questões discursivas
23. (UFRJ) Indivíduos de espécies diferentes podem
viver em simpatria, ou seja, viver no mesmo lugar
ao mesmo tempo, conservando-se como espécies
diferentes, pois são isolados reprodutivamente.
Indivíduos de duas subespécies da mesma espécie
apresentam diferenças genéticas características de
cada subespécie, mas não apresentam isolamento
reprodutivo.
Duas subespécies podem viver em simpatria,
mantendo-se como subespécies diferentes? Justifique sua resposta.
24. (Unesp) As populações A, B, C e D vivem em quatro
regiões geográficas diferentes. Quando os indivíduos
dessas populações foram colocados juntos, cruzaram-se e os resultados obtidos foram os seguintes:
Cruzamento
Descendentes
A3B
Férteis
A3D
Férteis
B3C
Estéreis
B3D
Férteis
C3D
Estéreis
a) O que se pode concluir do fato de os cruzamentos A 3 B, A 3 D e B 3 D terem produzido
descendentes férteis? Que fator inicial poderia
ter dado origem às populações A, B, C e D?
b) Que nome se dá às espécies diferentes que vivem
numa mesma região geográfica? Indique um
exemplo de animais vertebrados que, quando cruzados entre si, produzem descendentes estéreis.
25. (Fuvest-SP) Os fatos a seguir estão relacionados ao
processo de formação de duas espécies a partir de
uma ancestral.
I. Acúmulo de diferenças genéticas entre as populações.
II. Estabelecimento de isolamento reprodutivo.
III. Aparecimento de barreira geográfica.
a) Qual é a sequência em que os fatos anteriores
acontecem na formação das duas espécies?
b) Que mecanismos são responsáveis pelas diferenças genéticas entre as populações?
c) Qual é a importância do isolamento reprodutivo
no processo de especiação?
26. (UFRJ) No processo evolutivo, centenas de espécies
podem ser criadas em um tempo relativamente
curto. Esse fenômeno é conhecido como radiação
adaptativa. No grupo dos répteis, ocorreu uma
grande radiação adaptativa após o aparecimento
da fecundação interna e do ovo amniótico; muitas
espécies desse grupo surgiram e ocuparam o hábitat terrestre.
Capítulo 8 • Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Macacos do
Velho Mundo
Explique por que o ovo amniótico facilitou a ocorrência dessa radiação adaptativa.
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UNidAde C ecologia
Capítulo
9
O Sol supre a biosfera com a
energia necessária à vida.
A matéria utilizada pelos seres
vivos é “emprestada” do ambiente
terrestre e devolvida após a
morte de cada indivíduo.
Neste capítulo estudaremos os
conceitos básicos em Ecologia
e os caminhos da energia e da
matéria na biosfera.
9.1 Conceitos básicos em
ecologia
A ecologia utiliza conceitos de diversos
ramos do conhecimento, buscando
entender a complexidade das relações
entre a humanidade, os outros seres
vivos e o planeta.
9.2 teias e cadeias alimentares
Teias e cadeias alimentares são
caminhos pelos quais flui a energia
originalmente captada pelos seres
autotróficos.
9.3 Fluxo de energia e níveis
tróficos
A transferência de energia nas cadeias
alimentares é unidirecional, iniciando-se com a captação da energia luminosa
pelos produtores e terminando com a
ação dos decompositores.
9.4 Ciclos biogeoquímicos
Os ciclos biogeoquímicos resultam
da circulação de elementos químicos
entre os seres vivos e o meio abiótico
do planeta, constituído pela atmosfera,
pela hidrosfera e pela litosfera.
Fundamentos
da Ecologia
O ciclo do carbono e a vida na Terra
A matéria utilizada na construção da vida é “emprestada”
do ambiente e devolvida após a morte. O carbono que
constitui os seres vivos provém originalmente do gás
carbônico (CO2) atmosférico, captado primariamente
por seres fotossintetizantes. É a constante
reciclagem da matéria na biosfera que
Vegetação terrestre:
possibilita a continuidade da vida.
540-610 Gt
O carbono em nosso corpo
O carbono é o 4o elemento mais
abundante no universo e faz parte da
matéria orgânica constituinte de todos os
seres vivos. Por exemplo, 17,5% de nossa
massa corporal deve-se ao carbono.
121
17,5 % Outros
17,5 % Carbono
60
Crescimento e
decomposição
de vegetais
65 % Água
Queimadas
Os desmatamentos contribuem para reduzir
a fixação de CO2 pela fotossíntese, levando ao
aumento do teor desse gás na atmosfera. Ao
mesmo tempo, a destruição da cobertura vegetal
ocasiona maior emissão de CO2, seja por meio da
decomposição ou da queima da vegetação.
Volume anual
Velocidade do ciclo
Gigatoneladas/ano*
0 - 50
51 - 100
> 100
Muito rápido
(menos de 1 ano)
Desmatamentos
e outras
mudanças
no uso
do solo
0,5
1,5
60
Emissão do
solo para a
atmosfera
Rápido
(1-10 anos)
Lento
(10-100 anos)
*Quantidade de carbono retida/liberada no processo envolvido.
Os valores apresentados nos retângulos brancos indicam a quantidade
de carbono retida na matéria correspondente, em Gigatoneladas (Gt);
1 Gt = 1 bilhão de toneladas.
228
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Emissões de
combustíveis
fósseis
A queima dos combustíveis
fósseis libera carbono para a
atmosfera em uma velocidade
muito superior à de sua absorção
pelos ciclos biogeoquímicos.
5,5
gerson mora
O aumento do teor de CO2
na atmosfera acentua o efeito
estufa, levando ao aumento
da temperatura global, com
consequências imprevisíveis
para a biosfera.
Combustíveis
fósseis e produção
de cimento
Desde a revolução
industrial, a humanidade
passou a emitir quantidades
crescentes de carbono para
a atmosfera, principalmente
pela queima de combustíveis
fósseis.
Depósitos de petróleo
e gás: 300 Gt
Depósitos de carvão
mineral: 3.000 Gt
Solo:
1.580 Gt
A atividade vulcânica
libera para a atmosfera
CO2 que estava retido
na crosta terrestre.
Rochas e sedimentos
marinhos: 66.000.000 100.000.000 Gt
Organismos
marinhos: 3 Gt
Matéria orgânica nos
oceanos : 700 Gt
Águas intermediárias
e profundas:
38.000 - 40.000 Gt
Águas
superficiais: 1.020 Gt
92
Trocas oceano-atmosfera
90
Os oceanos
absorvem grandes
quantidades de
CO2, que se dissolve
facilmente na água.
Atmosfera: 750 Gt
Os sedimentos de material
rico em carbonato, em
grande profundidade, são
submetidos a altas pressões
e transformam-se
em rochas.
Para pensar
A preocupação com o clima terrestre tem
levado a humanidade a discutir a redução
das emissões de gases relacionados ao aumento do efeito estufa. Nesse contexto, foi
criada uma espécie de “moeda ambiental”:
o crédito de carbono. Pesquise o que isso
significa.
229
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Seção 9.1
Conceitos básicos em Ecologia
1
❱❱ Habilidades
• Ecologia
• biosfera
• população biológica
• comunidade biológica
• ecossistema
• hábitat
• nicho ecológico
• princípio da exclusão
competitiva
O termo Ecologia (do grego oikos, casa, e logos, ciência), empregado
pela primeira vez em 1866 pelo zoólogo alemão Ernst Haeckel (1834-1919), designa o estudo das relações dos seres vivos entre si e com o
ambiente em que vivem.
A Ecologia é uma ciência abrangente, que utiliza conceitos da Biologia,
da Física e da Química, entre outros, e permite, juntamente com as ciências econômicas e sociais, entender a complexidade das relações entre a
humanidade, os outros seres vivos e o planeta.
Nas últimas décadas, a sociedade parece ter finalmente despertado
para os problemas ambientais causados pelo grande aumento na exploração de recursos naturais pela humanidade. Estamos tomando consciência
de que é preciso fazer algo para evitar a degradação do ambiente em nosso
planeta. Nesse contexto, os conhecimentos ecológicos são fundamentais
para tentarmos reverter alguns dos graves problemas ambientais que nós
mesmos provocamos. (Fig. 9.1)
Figura 9.1 Nas
últimas décadas
desenvolveu-se
o interesse
das pessoas
pela Ecologia.
A consciência
ecológica talvez
seja a única
alternativa para
salvar a Terra da
devastação imposta
pelas sociedades
industriais e
tecnológicas.
Ao lado, manifestação
de ativistas contra
o desmatamento
em Sinop, Mato
Grosso, 1994.
A primeira atitude para proteger o ambiente é procurar compreender a
intrincada rede que interliga os seres vivos e o ambiente.
2
Unidade C • Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Conceitos principais
O que é Ecologia?
Daniel Beltra/Reportage/Getty Images
sugeridas
CC Conhecer os
fundamentos da
Ecologia e justificar
a importância dos
estudos ecológicos
para o bem-estar atual e
futuro da humanidade.
CC Compreender e inter-relacionar os seguintes
conceitos em Ecologia:
biosfera; população
biológica; comunidade
biológica; ecossistema.
CC Reconhecer que o
funcionamento de um
ecossistema resulta da
interação entre seus
componentes bióticos
(seres vivos) e seus
componentes abióticos
(fatores físicos
e químicos).
A biosfera
No início de sua existência, a Terra era um planeta bem diferente do
atual. Sua superfície era muito quente e não havia água em estado líquido. Evidências recentes sugerem que a atmosfera terrestre, há 3,5 bilhões de anos, era muito diferente da atual, sendo constituída principalmente de gás carbônico (CO2), metano (CH4), monóxido de carbono
(CO) e gás nitrogênio (N2).
À medida que o planeta foi esfriando, água líquida foi se acumulando nas
depressões da crosta e originando os primeiros lagos e mares da Terra.
O intenso bombardeamento por radiações solares teria causado alterações
químicas e físicas nos componentes da atmosfera e da crosta terrestre,
criando condições para o surgimento da vida.
230
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Com o aparecimento dos seres vivos, há cerca de 3,5 bilhões de anos, uma nova entidade
passou a fazer parte da constituição de nosso planeta: além da litosfera (constituída pelas
rochas e pelo solo), da hidrosfera (constituída pelas águas) e da atmosfera (constituída pelo
ar), passou a existir a biosfera, representada pelos seres vivos e pelo ambiente em que eles
vivem.
Os seres vivos foram responsáveis por grande parte das transformações ocorridas no
planeta, como por exemplo a presença de gás oxigênio na atmosfera, e que permitiram o
desenvolvimento de uma biosfera como a existente atualmente.
A biosfera pode ser definida como o conjunto de regiões do ambiente terrestre onde há
seres vivos. Esse termo nos leva a pensar em uma camada contínua de regiões propícias à
vida em torno do planeta, mas não é isso o que ocorre. Há locais muito secos ou muito frios
em que praticamente não há seres vivos.
Limite superior da biosfera
paulo manzi
Figura 9.2 Representação
esquemática dos limites da biosfera.
Os microrganismos estão presentes
em toda a extensão da biosfera, desde
seu limite superior até as profundezas
dos oceanos e o interior das rochas.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Esporos e pólen
7.000
Poucas aves
migratórias
Raros artrópodes
5.000
Metros
Liquens e
musgos
Gramíneas
Arbustos
Florestas
Luz para a
fotossíntese
Vegetação
litorânea
Litoral
Zona eufótica
(iluminada)
0
200
11.000
Região pelágica
2.000
Região
abissal
Zona afótica
(sem luz)
Metros
Plataforma
continental
Coníferas
0
Nível do
mar
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A biosfera abrange desde as profundezas dos oceanos até o topo das mais altas montanhas.
A maioria dos seres vivos habita regiões situadas até 5.000 metros acima do nível do mar. Nos
oceanos, a maioria dos seres vivos vive na faixa que vai da superfície até 150 metros de profundidade, embora diversas espécies de animais e de bactérias vivam a mais de 9.000 metros
de profundidade. (Fig. 9.2)
Limite inferior da biosfera
231
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3
Populações, comunidades e ecossistemas
Na biosfera há milhões de espécies de seres vivos. As diferentes espécies distribuem-se
em grupos de indivíduos, chamados de populações biológicas. Uma população é um conjunto
de seres de mesma espécie que vive em determinada área geográfica.
O conjunto de populações de diferentes espécies que vivem em uma mesma região, mantendo relações entre si, constitui uma comunidade biológica, também chamada de biota, ou
biocenose. A comunidade de uma floresta, por exemplo, compõe-se de populações de várias
espécies de arbustos, árvores, pássaros, formigas, microrganismos etc., que convivem e se
inter-relacionam.
O termo ecossistema foi utilizado pela primeira vez em 1935 pelo ecólogo inglês Arthur
George Tansley (1871-1955) para descrever uma unidade em que seres vivos (comunidade biológica) e fatores abióticos (físicos e químicos) interagem, formando um sistema estável.
Os seres vivos de uma comunidade, que são seus componentes bióticos, interagem
com as partes não vivas do ambiente, os fatores abióticos. Estes compreendem aspectos
físicos e geoquímicos do meio como o solo (com seus minerais e água) e a atmosfera (com
seus gases, umidade, temperatura, grau de luminosidade etc.).
Andre Seale/Pulsar Imagens
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os princípios que definem um ecossistema aplicam-se em todas as escalas, desde um
pequeno lago até o nível planetário. Assim, um ecossistema pode ser tanto uma floresta, um
lago, uma ilha ou um recife de corais como um aquário autossuficiente, com plantas, peixes,
bactérias, algas etc. O maior ecossistema do planeta é a própria biosfera, considerada em
sua totalidade. (Fig. 9.3)
ilustrações:
paulo manzi
Unidade C • Ecologia
Figura 9.3 Ao lado, foto de
um recife submerso e sua
comunidade biológica, que
vive de maneira altamente
integrada na Ilha de Apo,
Filipinas, 2004.
As ilustrações abaixo
mostram níveis de
organização da vida no
ecossistema do recife.
As comunidades biológicas,
em conjunto com os fatores
não vivos do meio (biótopo),
compõem o ecossistema.
(Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
ORGANISMO
POPULAÇÃO
COMUNIDADE
BIOLÓGICA
ECOSSISTEMA
232
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4/28/10 4:53:26 PM
4
Hábitat e nicho ecológico
Hábitat é o ambiente em que vivem determinadas espécies ou comunidades biológicas, caracterizado por suas propriedades físicas e bióticas. Quando dizemos que certa espécie vive na praia
e que outra vive na copa das árvores, estamos nos referindo aos hábitats dessas espécies.
Cada espécie de ser vivo está adaptada a seu hábitat. Essa adaptação permite que as populações sejam capazes de se desenvolver e manter o tamanho populacional quando um conjunto
de condições do local é satisfeito. Essas condições vão desde os tipos de alimento utilizados até
as condições de reprodução, moradia, hábitos, inimigos naturais, estratégias de sobrevivência etc.
Esse conjunto de condições necessárias constitui o nicho ecológico da espécie. (Fig. 9.4)
Temperatura
e umidade
Parasitas
Alimento
e água
adilson secco
Local de
reprodução
Predadores
Haroldo Palo Jr./
Brazil Image Bank
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Outros veados
Figura 9.4 Nicho ecológico refere-se
à posição funcional de um organismo
em seu ambiente, compreendendo
seu hábitat, suas atividades e os
recursos que ele obtém, ou seja,
todas as ações típicas de uma
espécie no ambiente em que vive.
(Imagem sem escala.)
O princípio da exclusão competitiva
Com base nessas observações, o cientista russo Georgyi Frantsevich Gause (1910-1986) concluiu
que, se duas ou mais espécies ocupam exatamente o mesmo nicho ecológico, ocorre uma competição
tão severa que elas não poderão conviver. Essa premissa ficou conhecida como princípio da exclusão
competitiva, ou princípio de Gause; segundo ele, duas ou mais espécies só podem coexistir em um
determinado hábitat se tiverem nichos ecológicos suficientemente diferentes. O princípio de Gause
tem sido confirmado em diversos estudos, com diferentes espécies de organismos.
A competição entre duas espécies que exploram o mesmo nicho ecológico pode levar a três diferentes situações: a) a extinção de uma das espécies; b) a expulsão de uma das espécies do território;
c) a mudança de nicho ecológico de uma ou ambas as espécies por ação da seleção natural.
O próprio Gause verificou, em 1934, que populações do protozoário Paramecium caudatum e
Paramecium aurelia cultivadas separadamente em tubos de ensaio se desenvolviam normalmente.
Entretanto, quando as duas espécies eram reunidas em um mesmo tubo de cultivo, a população
de P. caudatum era logo eliminada pela competição com P. aurelia. (Fig. 9.5)
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Quando duas espécies de uma comunidade exploram nichos ecológicos semelhantes,
estabelece-se entre elas competição por um ou mais recursos limitados do meio. Por exemplo,
espécies que comem capim, como gado bovino e gado ovino, competem por alimento quando
este é escasso. Plantas cujas raízes ocupam a mesma região do solo competem por água e por
nutrientes minerais limitados.
233
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No de indivíduos
80
ilustrações: aDilson secco
A
P. caudatum
CULTURAS
SEPARADAS
P. aurelia
60
P. caudatum
40
20
P. aurelia
2
4
6
8
Tempo (dias)
10
12
14
B
No de indivíduos
80
CULTURA
MISTA
P. caudatum
60
40
P. aurelia
20
0
2
4
6
8
Tempo (dias)
10
12
14
Figura 9.5 Gráficos de crescimento
das espécies Paramecium caudatum e
Paramecium aurelia (representadas acima).
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
A. Curvas obtidas quando as duas espécies
foram cultivadas separadamente. Os meios
de cultura apresentavam o mesmo nível
de acidez e ambas as populações foram
alimentadas periodicamente com a mesma
quantidade de bactérias. B. Curvas obtidas
quando as duas espécies foram cultivadas
juntas, no mesmo frasco. Gause concluiu que
a diferença mostrada nos gráficos resulta
da competição entre as duas espécies.
(Baseado em Dajoz, R., 1978.)
Por outro lado, P. caudatum podia conviver no mesmo tubo com outra espécie de paramécio,
P. bursaria. O fato de P. caudatum viver livre no líquido de cultivo e de P. bursaria viver junto
às paredes do tubo levou à conclusão de que os nichos ecológicos dessas duas espécies são
suficientemente distintos para evitar uma competição mais intensa, que levaria à extinção
de uma das espécies.
Outros estudos sobre nichos ecológicos foram realizados com duas espécies de cormorões
(cormorão-negro e cormorão-de-poupa), aves marinhas que fazem ninhos nas mesmas regiões da
Inglaterra e se alimentam nas mesmas águas. Esses estudos mostraram que o cormorão-negro mergulha mais profundamente no mar, alimentando-se de peixes e camarões, enquanto o cormorão-de-poupa pesca em águas mais superficiais, alimentando-se de pequenos organismos do
plâncton.
Unidade C • Ecologia
Alimenta-se
em águas
superficiais
Cormorão-de-poupa
cecÍlia iWasHita
Essas duas espécies de aves podem
compartilhar o hábitat porque seus nichos
ecológicos são suficientemente distintos;
elas não competem por alimento, um dos
principais recursos que restringem o crescimento populacional. (Fig. 9.6)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
0
Microcrustáceos
Alimenta-se
em águas mais
profundas
Figura 9.6 O cormorão-de-poupa e o
cormorão-negro utilizam diferentes
estratégias alimentares em seu
hábitat aquático. (Imagens sem
Peixe
escala, cores-fantasia.)
Cormorão-negro
234
230_258_CAP_09_BIO3.indd 234
4/28/10 4:53:30 PM
Seção 9.2
❱❱❱Habilidade sugerida
CCCIdentificar os
níveis tróficos de
um ecossistema
– produtores,
consumidores e
decompositores – e
compreender as
relações entre eles
em cadeias e teias
alimentares.
• teia alimentar
• cadeia alimentar
• produtor
• nível trófico
• consumidor primário
• consumidor
secundário
• decompositor
• fitoplâncton
• zooplâncton
Os seres vivos de um ecossistema podem ser organizados de acordo com
as relações de alimentação existentes entre eles. Essas relações costumam
ser representadas por meio de diagramas denominados teias alimentares,
ou redes alimentares. Nessas representações gráficas, os diversos componentes da comunidade biológica são interligados por meio de linhas que
mostram suas relações quanto ao aspecto alimentar. (Fig. 9.7)
Cadeias alimentares são sequências de alimentação às quais damos
destaque por motivos didáticos. Uma cadeia alimentar é a série linear de
organismos pelos quais flui a energia originalmente captada por seres autotróficos (fotossintetizantes e quimiossintetizantes).
Produtores, consumidores e decompositores
O primeiro “elo” de uma cadeia alimentar é sempre um organismo autotrófico (alga, planta ou bactéria autotrófica). Ele é denominado produtor,
pois é quem produz (sintetiza) a matéria orgânica que alimentará os demais
níveis da cadeia. Os produtores são seres fotossintetizantes, em sua maioria,
que produzem substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas
(CO2 e H2O) e energia luminosa.
Cada elo da cadeia alimentar constitui um nível trófico. Os produtores
formam o primeiro nível trófico; os seres que se alimentam diretamente
dos produtores, denominados consumidores primários, constituem o
segundo nível trófico; os que se alimentam dos consumidores primários,
denominados consumidores secundários, formam o terceiro nível trófico
e assim por diante.
Consideremos como exemplo a seguinte cadeia alimentar: plantas de
capim, gafanhotos que se alimentam de capim, pássaros que se alimentam
dos gafanhotos e serpentes que se alimentam dos pássaros. Essa cadeia
alimentar tem quatro níveis tróficos: o primeiro é constituído pelas plantas de
capim (produtores); o segundo, pelos gafanhotos (consumidores primários);
o terceiro, pelos pássaros insetívoros (consumidores secundários); o quarto
e último nível trófico é constituído pelas cobras (consumidores terciários).
Figura 9.7 Representação
esquemática de uma teia
alimentar que ocorre em um
ecossistema de terra firme.
Os decompositores não foram
representados na ilustração,
mas todos os membros da
comunidade teriam setas
dirigidas para eles. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
JuranDir riBeiro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱❱Conceitos principais
Teias e cadeias alimentares
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Unidade C • Ecologia
Níveis tróficos em ecossistemas
terrestre e aquático
Na maioria dos ecossistemas terrestres,
os produtores são representados por plantas
como árvores, arbustos e plantas herbáceas.
Os consumidores primários de uma floresta
podem variar desde pequenos invertebrados
(minhocas, insetos, caracóis etc.) até vertebrados (pássaros, roedores, ruminantes etc.).
Os consumidores secundários e terciários
são insetos predadores, anfíbios, aves insetívoras, serpentes, aves de rapina, répteis e
mamíferos carnívoros, entre outros.
No mar e nos grandes lagos, os produtores são seres microscópicos, principalmente
bactérias autotróficas e algas que flutuam
próximas à superfície, constituindo o fitoplâncton (do grego phyton, planta, e plankton,
errante), ou plâncton fotossintetizante.
Nos ecossistemas aquáticos, os consumidores primários são principalmente
protozoários, pequenos crustáceos, vermes,
moluscos e larvas de diversas espécies,
constituintes do zooplâncton (do grego
zoon, animal), ou plâncton não fotossintetizante. Outros consumidores de fitoplâncton, além dos animais do zooplâncton, são
certas espécies de peixe; os consumidores
secundários e terciários são principalmente
peixes. (Fig. 9.9)
jurandir ribeiro
Fungos
e bactérias
CONSUMIDOR
TERCIÁRIO
Serpente
CONSUMIDOR
SECUNDÁRIO
Pássaro
CONSUMIDOR
PRIMÁRIO
Gafanhoto
PRODUTOR
Planta
Figura 9.8 Representação esquemática de uma cadeia
alimentar de terra firme. Os decompositores atuam
em todos os níveis da cadeia (representado pela seta
amarela). (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Fungos
e bactérias
DECOMPOSITORES
CONSUMIDOR
QUATERNÁRIO
CONSUMIDOR
TERCIÁRIO
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Nos ecossistemas, as relações alimentares
entre os organismos de uma comunidade são
muito complexas, com um mesmo organismo
participando de diversas cadeias alimentares,
até mesmo em níveis tróficos diferentes. Por
exemplo, um animal que tem alimentação variada, comendo tanto plantas quanto outros
animais, desempenha o papel de consumidor
primário, no primeiro caso, e de consumidor
secundário ou terciário, no segundo. Esse é o
caso da espécie humana que, por ter alimentação variada, é chamada de onívora (do latim
omnis, tudo, e vorare, comer, devorar).
DECOMPOSITORES
jurandir ribeiro
Ao morrer, produtores e consumidores dos
diversos níveis tróficos servem de alimento a
certos fungos, bactérias e diversos animais
invertebrados e protozoários. Estes decompõem a matéria orgânica dos seres mortos
para obter nutrientes e energia, e por isso são
chamados de decompositores. Os decompositores utilizam também as substâncias
contidas em resíduos e excreções de outros
seres. A decomposição é importante por permitir a reciclagem dos átomos de elementos
químicos, que podem voltar a fazer parte de
outros seres vivos. (Fig. 9.8)
Peixes
CONSUMIDOR
SECUNDÁRIO
Plâncton não
fotossintetizante
(zooplâncton)
Plâncton
fotossintetizante
(fitoplâncton)
CONSUMIDORES
PRIMÁRIOS
(zooplâncton)
PRODUTORES
(fitoplâncton)
Figura 9.9 Representação esquemática de uma cadeia
alimentar marinha. Nos ecossistemas marinhos, os produtores
são representados principalmente pelo fitoplâncton.
Há peixes em diferentes níveis tróficos, dependendo de
seu tipo de alimentação. A seta amarela representa a
atuação dos decompositores com todos os níveis tróficos
da cadeia. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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sugeridas
CC Compreender que o
fluxo de energia nas
cadeias alimentares
é unidirecional, o que
permite interpretar e
construir esquemas
denominados
pirâmides ecológicas.
CC Conceituar
produtividade e explicar
por que o custo de
produção de alimentos
vegetais (grãos,
frutos, legumes etc.)
é geralmente menor
que o dos alimentos de
origem animal (carne
bovina, por exemplo).
❱❱ Conceitos principais
• biomassa
• pirâmide ecológica
• produtividade
O Sol é o principal responsável pela vida na Terra. Em primeiro lugar,
porque a radiação solar aquece o solo, as massas de água e o ar, propiciando um ambiente favorável à vida. Em segundo lugar, porque a luz solar
é captada pelos seres fotossintetizantes e sua energia é transferida de
um organismo para outro, ao longo das cadeias alimentares, permitindo a
existência de praticamente todos os ecossistemas da Terra. (Fig. 9.10)
Luz absorvida
na atmosfera
(20%)
Luz aproveitada para a
fotossíntese (de 1% a 2%
da luz que atinge
a superfície terrestre)
ela
ap )
tid 35%
e
efl ra (
zr
Lu osfe
atm
Luz que atinge a
superfície terrestre (45%)
ATMOSFERA
TERRA
Figura 9.10 Representação esquemática da radiação solar que atinge a Terra. Mais da
metade da radiação solar não chega ao solo. Aproximadamente 35% dessa radiação é
refletida pelas nuvens e pela poeira em suspensão no ar, e quase 20% são absorvidos
pelo vapor de água e por outras moléculas da atmosfera. Da energia solar que chega
efetivamente à superfície, apenas de 1% a 2% são aproveitados para a fotossíntese e, ainda
assim, trata-se de uma enorme quantidade de energia. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
A energia luminosa captada por algas, plantas e bactérias fotossintetizantes é utilizada na produção de substâncias orgânicas; nelas, a energia
fica armazenada na forma potencial química.
Ao comerem seres fotossintetizantes, os consumidores primários
aproveitam a energia contida nas moléculas das substâncias orgânicas
ingeridas, utilizando-a em seus processos vitais, inclusive na síntese de
suas próprias substâncias orgânicas.
Os consumidores secundários, por sua vez, ao se alimentarem de
consumidores primários, servem-se das substâncias deles como fonte
de matéria-prima e de energia para suas atividades e assim por diante.
Dessa forma, a transferência de energia na cadeia alimentar é unidirecional: ela tem início com a captação da energia luminosa pelos produtores
e termina com a ação dos decompositores.
Em uma cadeia alimentar, a quantidade de energia presente em um
nível trófico é sempre maior que a quantidade de energia potencialmente
transferível para o nível seguinte. Isso porque todos os seres vivos consomem parte da energia do alimento para a manutenção de sua própria vida,
liberando-a como calor e, portanto, não a transferindo para o nível trófico
seguinte. A porcentagem de energia transferida de um nível trófico para
o seguinte, denominada eficiência ecológica, varia entre os organismos,
situando-se entre 5% e 20%. Assim, 80% a 95% da energia disponível para
um nível trófico nunca é transferida para o seguinte. (Fig. 9.11)
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidades
Fluxo de energia e níveis tróficos
adilson secco
Seção 9.3
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jurandir ribeiro
Sol
Produtor
Consumidor
secundário
Consumidor
primário
Decompositores
Pirâmides ecológicas
A massa total de matéria orgânica
de um ser vivo, ou de um conjunto de
seres vivos, é sua biomassa; ela reflete
a quantidade de energia química potencial presente naquela porção de matéria
orgânica.
Em uma teia alimentar, a biomassa ou
a energia nos diferentes níveis tróficos
pode ser representada por gráficos em
forma de pirâmide, as chamadas pirâmides ecológicas.
Unidade C • Ecologia
Nas pirâmides de biomassa e nas
pirâmides de energia, a base corresponde ao nível trófico dos produtores
e, na sequência, são representados os
níveis dos consumidores primários, dos
consumidores secundários e assim por
diante. A largura de cada nível mostra
a quantidade de energia presente na
matéria orgânica disponível para o nível
trófico seguinte. (Fig. 9.12)
A
adilson secco
Figura 9.11 Representação esquemática da transferência de energia ao longo de uma cadeia alimentar.
A energia é gradualmente dissipada ao passar pelos níveis tróficos, em um processo unidirecional.
Os decompositores atuam em todos os níveis tróficos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
C2
C1
P
Nível dos
consumidores
primários (C 1 )
B
Nível dos
consumidores
secundários (C 2 )
8,3 kcal
1.190 kcal
14.900 kcal
l
ve
Ní
s
do
d
pro
es
r
uto
(P
)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Energia
ENERGIA DISSIPADA NOS DIFERENTES NÍVEIS TRÓFICOS
Figura 9.12 Uma pirâmide de energia mostra a quantidade de
energia química potencial disponível em cada nível trófico de
um ecossistema. As representações podem ser tanto planas
(A) como tridimensionais (B). As pirâmides de biomassa
são equivalentes às pirâmides de energia, pois a massa de
matéria orgânica reflete a quantidade de energia química
disponível em cada nível trófico.
O conceito de produtividade
O estudo da transferência de energia entre seres vivos pertencentes a níveis tróficos diferentes é de grande importância para a humanidade, uma vez que a espécie humana participa de
diversas cadeias alimentares, tanto de terra firme quanto aquáticas.
Quanto menos níveis tróficos uma cadeia alimentar apresenta, menor é a dissipação energética ao longo dela, pois as maiores perdas de energia acontecem quando a matéria orgânica
é transferida de um nível trófico para outro. Por essa razão, é menos dispendioso, embora nem
sempre adequado ao paladar humano, consumir diretamente vegetais como alimento, evitando
a perda energética que ocorre na transferência para o nível dos herbívoros. (Fig. 9.13)
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Rogério Reis/Olhar Imagem
Delfim Martins/Pulsar Imagens
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
B
A eficiência com que os organismos de um nível trófico aproveitam a energia recebida para produzir biomassa é definida como produtividade. A quantidade total de energia fixada no processo
de fotossíntese, por unidade de tempo, é chamada produtividade primária bruta (PPB).
Como uma parte da energia luminosa armazenada na matéria orgânica é gasta pelo próprio
organismo fotossintetizante, em sua respiração celular, para suprir suas necessidades básicas
de sobrevivência, apenas a que sobra fica armazenada na biomassa.
A quantidade de energia armazenada na biomassa dos produtores, medida durante um determinado intervalo de tempo, constitui a produtividade primária líquida (PPL). É essa energia
que está realmente disponível para o nível trófico seguinte.
A produtividade secundária líquida (PSL) é a quantidade de matéria orgânica armazenada
no corpo de um animal herbívoro em determinado intervalo de tempo; ela corresponde à quantidade de energia que o herbívoro conseguiu absorver dos alimentos que ingeriu, já subtraído de
seu valor o que é gasto para a manutenção de seu metabolismo.
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Figura 9.13 Alimentos de origem vegetal têm, em geral, produção mais barata que os de origem animal porque para
alimentar os animais é preciso investir na formação de pastagens. A. Plantação de cana-de-açúcar em Uberlândia,
Minas Gerais, 2008. B. Gado no pasto em Caarapó, Mato Grosso do Sul, 2001.
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❱❱ Habilidades
sugeridas
CC Reconhecer o
comportamento cíclico
dos elementos químicos
que constituem as
substâncias orgânicas
e representar, por meio
de esquemas, as etapas
fundamentais dos ciclos
biogeoquímicos da
água, do carbono,
do nitrogênio, do
oxigênio e do fósforo.
CC Compreender
o princípio e a
importância, para o
plantio e a produção de
alimentos, da adubação
verde, da plantação
consorciada e da
rotação de cultura
pela utilização de
plantas leguminosas.
CC Compreender como
se origina a camada de
ozônio na atmosfera
e reconhecer sua
importância na filtração
da radiação ultravioleta
(UV) solar e na proteção
dos seres vivos de seus
efeitos prejudiciais.
Unidade C • Ecologia
❱❱ Conceitos principais
• ciclo biogeoquímico
• ciclo da água
• ciclo do carbono
• combustível fóssil
• ciclo do nitrogênio
• nitrificação
• desnitrificação
• adubação verde
• ciclo do oxigênio
• camada de ozônio
• ciclo do fósforo
Ciclos biogeoquímicos
Com a morte dos organismos ou a perda de partes de seu corpo, sua
matéria orgânica é degradada e os átomos que a constituíam retornam ao
ambiente, onde poderão ser incorporados por outros seres vivos.
Uma vez que os átomos dos diversos elementos químicos que faziam
parte de seres vivos voltam ao ambiente não vivo, ocorre o que se denomina
ciclo biogeoquímico (do grego bios, vida, e geo, Terra). Essa terminologia
visa ressaltar o fato de que os elementos químicos circulam entre os seres
vivos (biosfera) e o planeta (atmosfera, hidrosfera e litosfera).
Se não houvesse o reaproveitamento da matéria dos cadáveres, logo os
átomos de alguns dos elementos químicos fundamentais para a constituição de novos seres vivos se tornariam escassos e a vida se extinguiria.
O processo de reciclagem dos átomos na natureza é realizado principalmente por certos fungos e bactérias decompositores. Nutrindo-se dos
cadáveres e das fezes dos mais diversos seres vivos, os decompositores
promovem sua degradação, transformando as moléculas de substâncias
orgânicas em moléculas mais simples, que passam para o ambiente não
vivo e podem ser reaproveitadas por outros seres vivos como matéria-prima
para a síntese de suas substâncias orgânicas.
1
Ciclo da água
A água é importante por estar associada aos processos metabólicos de
todos os seres vivos. As diversas formas da água do planeta relacionam-se
entre si por meio dos processos de evaporação, precipitação, infiltração
e escoamento, num movimento cíclico que se denomina ciclo da água.
Nele, a água dos oceanos, dos lagos, dos rios, das geleiras e mesmo a
água embebida no solo evapora, passando à forma gasosa. Nas camadas
mais altas da atmosfera, o vapor de água condensa-se formando nuvens,
das quais se originam as chuvas que se precipitam sobre o solo. Com as
chuvas, a água retorna à superfície terrestre, completando o ciclo. Desde
o passado, esse movimento das águas vem contribuindo para tornar o
ambiente da Terra favorável à vida como a conhecemos.
Os seres vivos interferem nesse movimento cíclico ao terem a água
fluindo através das teias alimentares. Por exemplo, em um ecossistema de
terra firme, as plantas absorvem, por meio de suas raízes, a água infiltrada
no solo. A água absorvida, além de ser solvente e reagente em diversas
reações químicas intracelulares, é uma das matérias-primas da fotossíntese — processo em que os átomos de hidrogênio da água são usados para a
síntese de glicídios e seus átomos de oxigênio unidos dois a dois, formando
o gás oxigênio (O2), que é liberado para a atmosfera. Em seu processo de
respiração, as plantas degradam moléculas orgânicas que fabricaram,
obtendo energia e liberando gás carbônico e água para o meio.
As plantas perdem água continuamente por transpiração, principalmente durante o dia, quando seus estômatos estão abertos. A transpiração
é essencial para que a água absorvida pelas raízes seja conduzida até as
folhas, nas quais ocorre a fotossíntese. A liberação da água na forma de
vapor pelos estômatos não apenas resfria a planta como também contribui
para a manutenção de um grau de umidade do ar favorável à vida.
A água também participa de muitos processos do metabolismo animal.
Animais obtêm água bebendo-a ou ingerindo-a em alimentos, porém, estão
continuamente perdendo água do corpo na urina, nas fezes e por meio
da transpiração.
Parte da água que as plantas e os animais absorvem é utilizada na síntese
de outras substâncias, ficando incorporada nos tecidos animais ou vegetais até
sua morte, quando é devolvida ao ambiente pela ação dos decompositores.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
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Ciclo do carbono
O carbono é um elemento químico importante porque participa da composição química de todos
os compostos orgânicos. O percurso que esse elemento químico realiza no ambiente e nos seres
vivos é denominado ciclo do carbono. Para fins didáticos, vamos considerar como o início do ciclo a
passagem de átomos de carbono presentes em moléculas de gás carbônico (CO2) para as moléculas
de substâncias orgânicas dos seres vivos. Isso acontece quando o gás carbônico do ambiente é
captado pelos seres autotróficos e seus átomos são utilizados na síntese de moléculas orgânicas.
Como já mencionamos, parte substancial das moléculas orgânicas produzidas na fotossíntese
é degradada pelo próprio organismo fotossintetizante, por meio da respiração celular, para a
obtenção da energia necessária a seu metabolismo. Nesse processo, o carbono é devolvido ao
ambiente na forma de CO2. O restante da matéria orgânica produzida na fotossíntese passa a
constituir a biomassa dos produtores.
O carbono da biomassa dos produtores pode ter dois destinos: ser restituído ao ambiente na
forma de CO2, o que ocorre com a morte do organismo produtor e a consequente degradação de
sua matéria orgânica pelos decompositores, ou ser transferido aos animais herbívoros, o que se
dá quando estes se alimentam dos produtores.
Nos herbívoros, a maior parte da energia contida no alimento ingerido não é absorvida, mas
eliminada nas fezes, que também sofrem a ação dos decompositores.
Das substâncias orgânicas incorporadas por um herbívoro, grande parte é degradada na respiração celular para fornecer energia metabólica às células, enquanto outra parte é empregada
na síntese de substâncias orgânicas. No processo de respiração celular, o carbono é liberado
para o meio na forma de CO2. A outra parte das substâncias alimentares incorporadas passa a
constituir a biomassa do herbívoro.
Se o herbívoro for comido por um carnívoro, este incorpora parte de sua biomassa; o que
não é incorporado é eliminado como fezes e sofre a ação dos decompositores. Assim, o carbono
originalmente captado na fotossíntese vai passando de um nível trófico para outro e, ao mesmo
tempo, retornando aos poucos à atmosfera, como resultado da respiração dos próprios organismos e da ação dos decompositores, que atuam em todos os níveis tróficos. (Fig. 9.14)
CO2 atmosférico
Respiração
Assimilação
de C pelos
herbívoros
Respiração
Excrementos
Morte e decomposição
de plantas e animais
Microrganismos
decompositores
Decomposição de
matéria orgânica
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Assimilação
pela
fotossíntese
jurandir ribeiro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
2
Figura 9.14 Representação esquemática do ciclo do carbono. Aqui estão representados apenas os níveis dos
produtores, dos consumidores primários e dos decompositores. A passagem do carbono para os demais níveis
tróficos ocorre de maneira semelhante. As setas claras correspondem ao carbono inorgânico (CO2) e as escuras,
ao carbono constituinte de moléculas orgânicas. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Combustíveis fósseis
Em certas condições ocorridas no passado, restos e cadáveres de organismos de diversos
níveis tróficos (microrganismos, plâncton, plantas, animais etc.) escaparam da decomposição,
geralmente por terem sido rapidamente sepultados no fundo do mar, sob depósitos de sedimentos que depois se tornaram rochas.
As moléculas orgânicas desses seres soterrados, a salvo da ação dos decompositores, puderam conservar sua energia potencial química. As substâncias orgânicas preservadas sofreram
lentas transformações e originaram os chamados combustíveis fósseis, como o carvão mineral
e o petróleo. A energia contida nas moléculas que formam esses combustíveis foi, portanto, originalmente captada da luz solar por meio da fotossíntese, milhões de anos atrás. (Fig. 9.15)
A
Gás natural
Arenito com petróleo
Arenito impregnado de água
Morte e sedimentação de
organismos marinhos
Xisto
Figura 9.15 Representação esquemática da formação de combustíveis fósseis. A. Eles se formaram de restos
orgânicos de seres que viveram no passado e que escaparam da ação dos decompositores. B. Após terem
permanecido milhões de anos sob pressão entre as camadas de rocha, os restos orgânicos originaram as
substâncias constituintes do petróleo e do gás natural (metano). (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
A utilização de combustíveis fósseis pela espécie humana vem restituindo à atmosfera, na
forma de CO2, átomos de carbono que ficaram fora de circulação durante milhões de anos. A
queima desses combustíveis fez a concentração de gás carbônico na atmosfera aumentar, nos
últimos cem anos, de 0,029% para cerca de 0,0375%. Embora possa parecer insignificante, esse
aumento representa, em termos proporcionais, quase 30%. O aumento do teor de CO2 na atmosfera
está provocando a elevação da temperatura média da Terra, em decorrência da intensificação
do efeito estufa, que será estudado no capítulo 12 deste livro.
Unidade C • Ecologia
3
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Xisto
ilustrações: JuranDir riBeiro
B
Ciclo do nitrogênio
O ciclo do nitrogênio consiste na passagem de átomos de nitrogênio de substâncias inorgânicas do meio físico para moléculas orgânicas constituintes dos seres vivos e vice-versa. Átomos
de nitrogênio fazem parte de diversas substâncias orgânicas, sendo as mais importantes as
proteínas e os ácidos nucleicos.
O maior reservatório de nitrogênio do planeta é a atmosfera, onde esse elemento químico se
encontra na forma de gás nitrogênio, ou nitrogênio molecular (N2), perfazendo, aproximadamente,
79% do volume do ar atmosférico.
A grande maioria dos seres vivos, entretanto, não consegue utilizar diretamente o nitrogênio na
forma molecular (N2). Isso é feito apenas por umas poucas espécies de bactéria, conhecidas genericamente como bactérias fixadoras de nitrogênio, por serem capazes de incorporar os átomos
do N2 às suas moléculas orgânicas. Essa incorporação é denominada fixação do nitrogênio.
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Consequentemente, todos os outros seres dependem das bactérias fixadoras para utilizar o
N2 atmosférico. Vejamos como isso ocorre.
Fixação do nitrogênio e nitrificação
Algumas bactérias fixadoras de nitrogênio, dentre elas as cianobactérias, têm vida livre e
fixam o nitrogênio diretamente da atmosfera. Outras, no entanto, vivem no interior de células de
organismos eucarióticos, como, por exemplo, as bactérias do gênero Rhizobium (rizóbios).
As bactérias rizóbios se associam principalmente às raízes de plantas leguminosas (feijão,
soja, ervilha etc.), instalando-se dentro das células, nas quais passam a viver e a se reproduzir.
Sua presença estimula a multiplicação das células colonizadas, o que leva à formação de tecidos
denominados nódulos.
Bactérias
Rhizobium sp.
Solo
faBio colomBini
A
B
Raiz de leguminosa
Pelo absorvente
C
Rhizobium sp. no interior
da célula da raiz
Nódulo formado por
células com bactérias
Rizóbios
Figura 9.16 A. Representação esquemática das etapas de infecção
da raiz de uma leguminosa por bactérias do gênero Rhizobium.
Os rizóbios penetram nas raízes da planta por meio dos pelos
absorventes e atingem as células mais internas das raízes, induzindo
a multiplicação delas, o que leva à formação de nódulos. (Imagens
sem escala, cores-fantasia.) B. Fotografia de nódulos na raiz de
uma espécie de feijão. C. Micrografia de bactérias Rhizobium
leguminosarum observadas ao microscópio eletrônico de varredura
(colorizada artificialmente; aumento q 14.000).
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Nódulos
Penetração das
bactérias na raiz
Dr. Jeremy Burgess/science pHoto liBrary/latinstock
ilustrações: JuranDir riBeiro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Devido à associação simbiótica com os rizóbios, as plantas leguminosas podem viver em
solos pobres em compostos nitrogenados, nos quais outras plantas não se desenvolvem bem.
Os rizóbios, por sua vez, também se beneficiam com a associação, pois utilizam substâncias
orgânicas fabricadas pela planta como alimento. Ao morrerem e se decomporem, as plantas
leguminosas liberam, em forma de amônia, o nitrogênio de suas moléculas orgânicas, fertilizando o solo. (Fig. 9.16)
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Algumas plantas conseguem aproveitar diretamente a amônia, mas o composto nitrogenado mais empregado pelos vegetais é o nitrato (NO23). O processo de formação de nitratos
no solo é denominado nitrificação e ocorre pela ação conjunta de dois grupos de bactérias
quimiossintetizantes, conhecidas genericamente como bactérias nitrificantes. As bactérias
do gênero Nitrosomonas transformam amônia em nitrito, e as do gênero Nitrobacter convertem
nitrito em nitrato.
Os nitratos liberados pelas nitrobactérias são altamente solúveis em água, o que facilita sua
assimilação pelas raízes das plantas. Estas utilizam o nitrogênio dos nitratos na produção de
certas moléculas orgânicas, principalmente proteínas e ácidos nucleicos.
Quando as plantas são comidas pelos herbívoros, as substâncias orgânicas nitrogenadas são
utilizadas para a constituição das moléculas desses animais. O mesmo ocorre nos níveis tróficos
superiores ao longo de toda a teia alimentar.
A degradação de proteínas e de ácidos nucleicos que ocorre no metabolismo animal produz
compostos nitrogenados denominados genericamente excreções, ou excretas, tais como amônia,
ureia e ácido úrico, que são eliminados no ambiente.
Enquanto uma parte dos compostos nitrogenados presentes no solo sofre nitrificação, outra
sofre desnitrificação, processo realizado por bactérias do solo denominadas genericamente
bactérias desnitrificantes. Para obter energia, essas bactérias degradam compostos nitrogenados, liberando gás nitrogênio (N2), que retorna à atmosfera. (Fig. 9.17)
jurandir ribeiro
N2 atmosférico
FIXAÇÃO DO
NITROGÊNIO
ATMOSFÉRICO
DESNITRIFICAÇÃO
Assimilação
pelos herbívoros
Excreção
Morte e
decomposição
Absorção pelas
raízes
Bactérias
desnitrificantes
NO3– (nitrato)
Unidade C • Ecologia
Bactérias fixadoras
de N2 nos nódulos de
raízes de
leguminosas
Microrganismos
decompositores
Absorção
de NH3 por
algumas
plantas
NH3 (amônia)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Pela ação de decompositores nas excretas animais e em plantas e animais mortos, o nitrogênio constituinte das moléculas orgânicas retorna ao solo na forma de amônia e pode passar
novamente por processos de nitrificação.
Nitrobacter sp.
NO2– (nitrito)
NITRIFICAÇÃO
Bactérias fixadoras
de N2 no solo
Nitrosomonas sp.
Figura 9.17 Representação esquemática do ciclo do nitrogênio. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
244
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Adubação verde
Os agricultores interferem deliberadamente no ciclo do nitrogênio com o objetivo de obter
maior produtividade em suas culturas. Uma das maneiras de aumentar a quantidade de nitrogênio
disponível no solo é por meio do cultivo de plantas leguminosas, como soja, alfafa, feijão, ervilha
etc., pois elas abrigam em suas raízes bactérias fixadoras de nitrogênio do gênero Rhizobium.
A utilização de leguminosas na fertilização do solo é conhecida por adubação verde.
A adubação verde por leguminosas tanto pode ser feita por meio de seu plantio em conjunto
com plantas não leguminosas, nas chamadas plantações consorciadas, como pelo cultivo alternado com plantas não leguminosas, processo chamado de rotação de culturas.
Em campos experimentais plantados com leguminosas como alfafa e soja verificou-se o aumento de até cem vezes na quantidade de nitrogênio fixado em relação a um ecossistema natural.
Delfim Martins/Pulsar Imagens
4
Figura 9.18 A humanidade interfere
no ciclo do nitrogênio para aumentar
a produção agrícola. Na fotografia
acima, aplicação de adubo natural
em uma plantação de laranja em
Itápolis, São Paulo, 1993. Ao lado,
adubação química de uma lavoura
em Congonhal, Minas Gerais, 1999.
Os adubos químicos contêm, entre
outros elementos, nitrogênio
na forma de nitratos ou de ureia.
Ciclo do oxigênio
O ciclo do oxigênio consiste na passagem de átomos de oxigênio de compostos inorgânicos do ambiente para substâncias orgânicas dos seres vivos e vice-versa. Trata-se de um ciclo
complexo, pois o oxigênio é utilizado e liberado pelos seres vivos em diversas substâncias, tais
como gás carbônico (CO2), gás oxigênio (O2) e água (H2O).
O principal reservatório de oxigênio para os seres vivos é a atmosfera, onde esse elemento
se encontra na forma de O2 e de CO2.
O O2 é utilizado na respiração aeróbica de plantas e animais; processo em que os átomos de oxigênio combinam-se a átomos de hidrogênio e originam moléculas de água. Essas podem ser empregadas
na síntese de diversas outras substâncias, das quais seus átomos de oxigênio tornam-se parte.
O CO2 atmosférico é utilizado na fotossíntese e seus átomos de oxigênio passam a fazer parte da
matéria orgânica das plantas. Esses átomos de oxigênio são restituídos à atmosfera como moléculas
de água e de gás carbônico pela respiração celular e pela decomposição da matéria orgânica.
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Delfim Martins/Pulsar Imagens
Outra maneira de modificar o ciclo do nitrogênio é pela fixação industrial desse elemento a partir
da atmosfera ou a partir do petróleo. Esses processos são utilizados na fabricação de compostos
nitrogenados utilizados como fertilizantes do solo, conhecidos como adubos químicos. (Fig. 9.18)
245
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O2 atmosférico
H2O (vapor)
CO2 atmosférico
JuranDir riBeiro
Assim, gás oxigênio, gás carbônico e água, que constituem as três principais fontes inorgânicas de átomos de oxigênio para os seres vivos, estão constantemente trocando átomos entre
si durante os processos metabólicos da biosfera. (Fig. 9.19)
Respiração
Transpiração animal
Transpiração
vegetal
Assimilação
pelos herbívoros
Utilização por
plantas e animais
H2O (líquida)
Absorção
Morte e decomposição
Transpiração
do solo
Microrganismos
decompositores
Figura 9.19 Representação esquemática do ciclo do oxigênio, na qual aparecem apenas algumas das vias mais
importantes de utilização e de liberação desse elemento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Unidade C • Ecologia
CIÊNCIA
E CIDADANIA
A camada de ozônio que protege a Terra
1
Nas camadas mais altas da atmosfera, uma das formas de radiação ultravioleta
(UV) emitida pelo Sol (a radiação ultravioleta curta) causa a ruptura de uma certa
quantidade de moléculas de gás oxigênio (O2), com liberação de átomos isolados. Estes
imediatamente reagem com moléculas de gás oxigênio formando o gás ozônio (O3).
Essa reação ocorre a altitudes entre 20 km e 40 km acima do nível do mar. (Fig. 9.20)
2
Na alta atmosfera, a grande quantidade de ozônio constantemente produzido
forma um escudo — a camada de ozônio — que protege a superfície terrestre da
penetração de um tipo de radiação ultravioleta do Sol, a ultravioleta longa, muito
prejudicial aos seres vivos. Se essa radiação atingisse livremente a superfície do planeta, muitos dos organismos atuais morreriam. A radiação ultravioleta longa aumenta
significativamente a taxa de mutação dos genes, sendo por isso um dos principais
fatores responsáveis pelo câncer de pele na espécie humana.
3
Dados obtidos por satélites orbitais mostram que, sobre o continente Antártico, no
Polo Sul, há uma grande área em que a camada de ozônio está anormalmente rarefeita.
Em certas épocas do ano, entre setembro e outubro, a área desse “buraco” na camada
de ozônio aumenta e há maior passagem de radiação ultravioleta, que mata grande
quantidade de plâncton fotossintetizante, afetando toda a vida animal da região.
4
A principal causa da destruição da camada de ozônio é a liberação, na atmosfera,
de gases do grupo dos clorofluorcarbonos, abreviadamente chamados de CFCs.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Condensação (chuva)
Fotossíntese
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aDilson secco
Camada de ozônio 40 km de altitude
Radiação
ultravioleta
CFC3
F
C
C
Terceiro
corpo
Ozônio
20 km
Oxigênio
atômico
40 km
Oxigênio
molecular
Liberação
de C
O3

Reação de
quebra
do ozônio
Monóxido
de cloro
O2
Liberação de C
e novas reações
5
Os CFCs são gases sintéticos, produzidos em
laboratórios e indústrias, utilizados em aerossóis
e em compressores de geladeiras, e liberados
durante a fabricação de certos tipos de plástico
usados em embalagens. Os CFCs acumulam-se
nas altas camadas da atmosfera, onde o cloro
presente em suas moléculas reage com moléculas de ozônio, quebrando-as. (Fig. 9.21)
6
O ozônio também pode se formar em baixas
altitudes. Nesse caso, ele é um poluente e pode
causar problemas respiratórios nas pessoas. A
produção de ozônio em baixas altitudes é causada pelo aumento de certos gases poluentes,
como óxidos de nitrogênio, hidrocarbonetos e
peróxidos de hidrogênio.
Figura 9.21 Representação esquemática da degradação do ozônio. A radiação ultravioleta,
responsável pela fabricação de ozônio, também pode destruir esse gás, se houver CFCs na
atmosfera. Sob a ação da radiação ultravioleta, as moléculas de CFC quebram-se e liberam
átomos de cloro, que se combinam com o ozônio, formando gás oxigênio e monóxido de
cloro. Como esse último composto é instável, ele liberta átomos de cloro e a reação de
destruição do ozônio se amplia. Calcula-se que uma única molécula de CFC pode destruir
100 mil moléculas de ozônio. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
GUIA DE LEITURA
1. Leia o primeiro parágrafo, que trata da
formação do gás ozônio (O3) na alta atmosfera. Acompanhe a leitura com a análise da
Figura 9.20 e sua respectiva legenda. Responda: a) qual é a matéria-prima para reação de
formação do ozônio atmosférico? b) em que
altitude essa reação ocorre? c) qual é a função
do chamado “terceiro corpo” nessa reação?
2. Leia o segundo parágrafo, acompanhando
com a análise da Figura 9.20 e sua respectiva
legenda. Qual é a importância para os seres
vivos da camada de ozônio que envolve a
Terra?
3. Leia os parágrafos 3, 4 e 5, que se referem a
agentes que interferem negativamente na
formação da camada de ozônio atmosférica.
Quais são eles?
4. Informe-se, no sexto e último parágrafo, sobre
a poluição causada pelo ozônio que se forma
a baixa altitude. Mais informações sobre o
assunto podem ser encontradas no capítulo
12 deste livro.
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Figura 9.20
Representação
esquemática da
formação de ozônio.
Nessa reação, além
de O2 e de oxigênio
atômico (O), há um
terceiro participante,
genericamente chamado
“terceiro corpo” (T), que
age como catalisador.
O terceiro corpo pode
ser tanto uma molécula
de óxido nitroso (NO2)
como outra molécula de
O2. (Imagem sem escala,
cores-fantasia.)
aDilson secco
RADIAÇÃO ULTRAVIOLETA
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5
Ciclo do fósforo
Além da água, do carbono (C), do nitrogênio (N) e do oxigênio (O), também o fósforo (P) é
importante para os seres vivos. Átomos desse elemento fazem parte, por exemplo, do material
hereditário e das moléculas energéticas de ATP.
Em certos aspectos, o ciclo do fósforo é mais simples que os ciclos do carbono e do nitrogênio, pois, como não há muitos compostos gasosos de fósforo, não há passagem de átomos desse
elemento pela atmosfera. Outra razão para a simplicidade do ciclo do fósforo é a existência de
apenas um composto de fósforo realmente importante para os seres vivos: o íon fosfato (PO432).
As plantas obtêm fosfatos dissolvidos na água que retiram do solo; os animais obtêm fosfatos
da água e do alimento que ingerem.
jurandir ribeiro
Assim, no ciclo do fósforo distinguem-se dois aspectos, relacionados a escalas de tempo
bem diferentes. Uma parte dos átomos do fósforo é reciclada localmente, entre o solo, plantas,
consumidores e decompositores, em um tempo relativamente curto, no chamado ciclo de tempo
ecológico. Outra parte do fósforo ambiental é sedimentada e incorporada às rochas e seu ciclo
envolve um tempo muito mais longo, o ciclo de tempo geológico. (Fig. 9.22)
Assimilação
pelos herbívoros
PO 43 – nas rochas
Erosão e formação
do solo
Absorção por plantas
aquáticas e animais
Morte e
decomposição
de plantas e
animais
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Os processos de decomposição da matéria orgânica devolvem o fósforo ao solo ou à água.
Daí, parte dele é levada pelas chuvas para os lagos e mares, onde acaba se incorporando às
rochas. Nesse caso, o fósforo só retorna aos ecossistemas bem mais tarde, quando essas rochas se elevam em consequência de processos geológicos e, na superfície, são decompostas e
transformadas em solo.
Elevação
das rochas
PO 43 – na água
Morte e
decomposição
Absorção
pelas raízes
Unidade C • Ecologia
PO 43 – no solo
Microrganismos
decompositores
Incorporação de fosfatos nos
sedimentos que compõem
rochas submersas
Figura 9.22 Representação esquemática do ciclo do fósforo. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Questões objetivas
1. Cianobactérias e bactérias quimiossintetizantes
ocupam o nível trófico dos
a) consumidores primários.
b) consumidores secundários.
c) decompositores.
d) produtores.
Considere as informações para responder às questões de 2 a 4.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Na frase a seguir, os números 1, 2 e 3 sucedem e
identificam três conceitos: “Um grupo de saguis (1)
vive na copa das árvores (2) de uma floresta (3)”.
8. A formação de combustíveis fósseis, como o petróleo e o carvão, está diretamente relacionada ao
ciclo de qual elemento químico?
9. Bactérias quimiossintetizantes, capazes de transformar amônia em nitratos, participam do ciclo de
qual elemento químico?
10. A rotação de culturas e a plantação consorciada
com leguminosas são processos relacionados diretamente ao ciclo de qual elemento químico?
11. A formação da camada de ozônio que protege a
Terra da radiação ultravioleta está diretamente
relacionada a qual elemento químico?
12. A capacidade que as leguminosas têm de enriquecer o solo com nitrogênio deve-se a bactérias
a) desnitrificantes que vivem no solo.
b) fixadoras de N2 que vivem em suas raízes.
c) nitrificantes que vivem em suas folhas.
d) nitrificantes que vivem no solo.
2. Qual número refere-se ao ecossistema?
3. Qual número refere-se à população biológica?
4. Qual número refere-se ao hábitat?
5. Uma teia alimentar é constituída por árvores frutíferas, bactérias e fungos do solo, coelhos, capim,
serpentes, gafanhotos, gaviões e insetos frutívoros
(isto é, que comem frutos). Os consumidores secundários são
a) árvores frutíferas, bactérias e fungos.
b) bactérias e fungos.
c) coelhos, serpentes e gaviões.
d) serpentes e gaviões.
e) insetos frutívoros e gafanhotos.
6. Pernilongos machos sugam seiva de plantas, enquanto pernilongos-fêmeas sugam sangue de animais. Pode-se dizer que eles são, respectivamente,
a) consumidores primários, ambos.
b) consumidores secundários, ambos.
c) consumidor primário; consumidor secundário
ou superior.
Questões discursivas
13. Esquematize, em seu caderno, uma teia alimentar
com os seguintes habitantes de um lago:
• algas do fitoplâncton;
• crustáceos do zooplâncton;
• peixes (herbívoros) que se alimentam do fitoplâncton;
• peixes (carnívoros) que se alimentam de outros
peixes;
• bactérias e fungos;
• plantas lacustres;
• peixes (carnívoros) que se alimentam de
zooplâncton.
14. Qual dos dois aquários se assemelha mais a um
ecossistema? Justifique sua resposta.
A
B
d) produtor; consumidor secundário ou superior.
e) consumidor secundário; consumidor quaternário.
7. Onívora é
a) qualquer espécie que tenha alimentação diferente da alimentação humana.
b) a denominação dos organismos que ocupam
mais de um nível trófico na cadeia alimentar.
c) a espécie que ocupa sempre o mesmo nível
trófico na cadeia alimentar.
d) outra denominação dada ao nível trófico dos
decompositores.
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 8 a 11.
a) Água.
b) Carbono.
c) Nitrogênio.
d) Oxigênio.
15. Imagine que um ecossistema perdesse seus decompositores. O que aconteceria com os ciclos
biogeoquímicos?
16. Em 1 m2 de floresta, foram encontrados os seguintes
valores de biomassa para o conjunto de componentes de cada nível trófico:
a) nível primário (produtores) – 809 g
b) nível secundário (consumidores primários) – 37 g
c) nível terciário (consumidores secundários) – 11 g
d) nível quaternário (consumidores terciários) – 1,5 g
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Escreva as respostas no caderno
osvaldo sanches sequetin
Atividades
Construa, em seu caderno, as pirâmides de biomassa para esse ecossistema usando uma escala
apropriada.
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Atividades
17. É importante refletir sobre a questão dos combustíveis fósseis, isto é, aqueles que se formaram a partir
de seres vivos que viveram há centenas de milhões
de anos. É o caso do petróleo e do carvão mineral,
que movimentam praticamente toda a indústria
e os veículos do mundo. Esses combustíveis não
são renováveis, e suas reservas estão diminuindo
rapidamente e terminarão por se esgotar. Imagine
o mundo desprovido de petróleo ou carvão. Quais
seriam as alternativas energéticas da humanidade?
Troque ideias com outras pessoas. Tente avaliar
o grau de informação e de interesse das pessoas
sobre esse tema. Pesquise mais sobre o assunto,
que certamente terá cada vez mais importância
no futuro.
“Todo ano o ciclo da vida se repete no Pantanal
Mato-Grossense. Durante a estação das chuvas,
os rios transbordam e alagam os campos onde se
formam banhados, lagoas e corixos temporários.
O gado é levado em comitivas para as partes altas.
Aproveitando a inundação, os peixes saem dos rios
e espalham-se por toda a área inundada. Quando
as chuvas param e os rios voltam a seus leitos,
milhões de peixes ficam aprisionados nas lagoas.
É um banquete para aves, jacarés e ariranhas. Os
pastos, renovados pela matéria orgânica trazida
pela água, crescem verdes atraindo cervos, capivaras e outros animais que convivem com o gado, os
quais, por sua vez, atraem onças e jaguatiricas.”
(Veja, 2 jun. 1999.)
Com base no texto anterior, qual das alternativas
representa uma cadeia alimentar, começando pelos
produtores e terminando com os consumidores
secundários?
a) Rios, ariranhas e peixes.
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
c) Campos, gado e capivaras.
b) organismos que habitam o mesmo ambiente e
interagem uns com os outros.
c) interações de seres vivos com o ambiente físico,
formando uma teia alimentar.
d) indivíduos de uma espécie que podem viver em
determinado ecossistema.
e) consumidores que têm como alimento o mesmo
tipo de produtor com o qual formam cadeias
alimentares.
2. (UFC-CE) Uma espécie de anfíbio apresenta fase larval
aquática e onívora e fase adulta terrestre e carnívora.
Nessa frase, encontramos os conceitos de
a) teia alimentar e hábitat.
d) Pastos, jacarés e aves.
e) Campos, jaguatiricas e cervos.
5. (UEPB) Um biólogo representou de forma esquemática (esquema abaixo) os resultados de uma
pesquisa feita no açude de Bodocongó, em Campina Grande-PB, sobre teia alimentar ali existente.
Sabendo-se que os peixes dessa comunidade
servem de alimento para as aves locais, pode-se
dizer que, nessa teia alimentar, essas aves se
comportam como
Aves
Peixes
Copépodes
Moluscos
Insetos
b) biocenose e pirâmide de energia.
c) teia alimentar e nicho ecológico.
Algas
d) ecossistema e biocenose.
adilson secco
a) espécies que têm o mesmo hábitat e constituem
uma população.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) Pastos, capivaras e onças.
1. (Unifor-CE) Comunidade é o conjunto de
e) hábitat e nicho ecológico.
Fungos e
bactérias
3. (Ufal) O esquema abaixo mostra as relações tróficas
em uma propriedade rural.
a) consumidores de segunda e terceira ordens.
SOLITÁRIA
HOMEM
Unidade C • Ecologia
GALINHA
PORCO
MILHO
De acordo com o esquema, o homem é
a) produtor.
b) somente consumidor primário.
c) somente consumidor secundário.
d) somente consumidor terciário.
e) consumidor primário e secundário.
4. (UFC-CE) Leia com atenção o texto a seguir.
adilson secco
b) consumidores de terceira e quarta ordens.
c) consumidores de terceira ordem apenas.
d) consumidores de quarta ordem apenas.
e) consumidores de segunda ordem apenas.
6. (Fuvest-SP) O cogumelo shitake é cultivado em
troncos, onde suas hifas nutrem-se das moléculas orgânicas componentes da madeira. Uma
pessoa, ao comer cogumelos shitake, está se
comportando como
a) produtor.
b) consumidor primário.
c) consumidor secundário.
d) consumidor terciário.
e) decompositor.
250
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7. (PUC-Campinas-SP) Uma grande área de vegetação foi devastada e esse fato provocou a emigração de diversas espécies de consumidores
primários para uma comunidade vizinha em
equilíbrio. Espera-se que, nesta comunidade,
em um primeiro momento,
a) aumente o número de consumidores secundários e diminua a competição entre os herbívoros.
11. (UFPA) Os organismos fotossintetizantes formam
a base de todas as cadeias alimentares, pois conseguem captar a energia da luz solar e convertê-la
em energia química. Ao longo de uma cadeia alimentar,
a) a energia química armazenada nos compostos
orgânicos dos seus produtores é transferida para
os demais componentes da cadeia e permanece
estável.
b) aumente o número de produtores e diminua a
competição entre os carnívoros.
b) a cada nível trófico, parte da energia que ingressou na cadeia alimentar é dissipada nas
atividades vitais.
d) diminua o número de produtores e não se alterem as populações de consumidores.
8. (UFSCar-SP) No aparelho digestório de um boi, o
estômago é dividido em 4 compartimentos. Os dois
primeiros, rúmen e barrete (ou retículo), contêm rica
quantidade de bactérias e protozoários que secretam
enzimas que decompõem a celulose do material vegetal ingerido pelo animal. O alimento semidigerido
volta à boca onde é remastigado (ruminação) e novamente deglutido. Os dois outros compartimentos,
ômaso e abômaso, recebem o alimento ruminado
e secretam enzimas que quebram as proteínas das
bactérias e dos protozoários que chegam continuamente dos compartimentos anteriores. Considerando
apenas o aproveitamento das proteínas bacterianas
na nutrição do boi, é correto afirmar que o boi e os
microrganismos são, respectivamente,
a) consumidor primário e decompositores.
b) consumidor secundário e decompositores.
c) consumidor primário e produtores.
d) a energia é transferida de um nível trófico para
outro e retorna integralmente ao ecossistema
pela ação dos organismos decompositores.
e) há concentração da energia química nos níveis
tróficos superiores.
12. (UFRR) O ciclo do carbono está representado de
forma simplificada no esquema abaixo. Analise-o
e, a seguir, determine a alternativa que indica respectivamente os nomes dos processos I, II, III e IV.
CO2
Atmosfera
I
IV
III
Combustíveis
fósseis
II
Plantas
Animais
Decompositores
d) consumidor primário e consumidores secundários.
e) consumidor secundário e consumidores primários.
9. (UFSM-RS) Na região da Quarta Colônia Italiana, no
estado do RS, encontram-se fragmentos de Mata
Atlântica, o que levou essa região a ser incorporada
à Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, reconhecida pela Unesco em 1993. A importância dessa
reserva reside na grande biodiversidade presente
e no impedimento de sua extinção.
Qual dos conceitos ecológicos a seguir abrange
mais elementos da biodiversidade?
a) Espécie.
d) Comunidade.
b) População.
e) Hábitat.
c) Nicho.
10. (PUC-RS) Os estudos que visam à proteção do fitoplâncton marinho são muito importantes para a
preservação da vida em nosso planeta. A destruição
desse tipo de plâncton atingiria a cadeia alimentar
marinha justamente ao nível dos
a) consumidores primários.
b) produtores.
c) consumidores secundários.
d) consumidores terciários.
e) decompositores.
a) fotossíntese – respiração – decomposição – combustão
b) respiração – fotossíntese – combustão – decomposição
c) fotossíntese – decomposição – respiração – combustão
d) combustão – respiração – decomposição – fotossíntese
e) decomposição – combustão – fotossíntese – respiração
13. (UFRN) Em cada momento, uma grande parte do
carbono que compõe o corpo de todos os seres
vivos já esteve antes na atmosfera, e a ela volta na
forma de dióxido de carbono (CO2). Durante o ciclo
do carbono na natureza, um dos processos que
garantem o retorno do carbono desses organismos
para o ambiente abiótico é a
a) oxidação de nutrientes durante a respiração
celular.
b) formação de moléculas complexas, como a
glicose.
c) combinação desse elemento com o hidrogênio
do ar.
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) diminua o número de produtores e aumente a
competição entre os herbívoros.
c) a quantidade de energia aumenta devido à produção de energia realizada pelos consumidores.
adilson secco
c) aumente o número de herbívoros e aumente a
competição entre os carnívoros.
d) ligação com átomos de nitrogênio para formar
proteínas.
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Atividades
c) Porque é um elemento que armazena energia
em suas ligações químicas.
d) Porque faz parte das moléculas do ATP e do
colesterol.
e) Porque faz parte das moléculas de vitaminas e
de lipídios.
15. (UFMT) Considerando os ciclos geoquímicos, pode-se afirmar que as queimadas alteram
a) o ciclo da água e promovem buraco na camada
de ozônio.
Considerando que uma lagarta tenha ingerido uma
quantidade de folhas com matéria orgânica equivalente a 600 calorias, quanto dessa energia estará
disponível para um predador da lagarta?
a) 100 calorias.
b) 200 calorias.
c) 300 calorias.
d) 400 calorias.
e) 600 calorias.
18. (UFSCar-SP) No exemplo de cadeia alimentar da
ilustração, supondo que o peixe abocanhado pelo
jaburu se alimente de plantas aquáticas, podemos
considerar que
b) o ciclo do carbono e promovem o efeito estufa.
c) o ciclo do carbono e promovem buraco na camada de ozônio.
d) o ciclo do nitrogênio e promovem tempestades
frequentes.
e) o ciclo do fósforo tornando as águas pobres em
nutrientes.
16. (UFG-GO) O esquema abaixo representa o ciclo do
carbono na biosfera.
Gás carbônico
CO2
1
(Turma da Mônica)
a) a maior quantidade de energia disponível está
no nível trófico do peixe.
3
3
adilson secco
Autótrofos
2
Heterótrofos
c) a menor quantidade de energia disponível está
no nível trófico do jaburu.
d) a quantidade de energia disponível nos níveis
tróficos do peixe e do jacaré são equivalentes.
e) a quantidade de energia disponível no nível trófico
do peixe é maior que no nível trófico do jaburu.
5
4
Fósseis
Unidade C • Ecologia
b) o nível trófico do jaburu apresenta menor quantidade de energia disponível que o do jacaré.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) Porque é o principal constituinte das moléculas
de lipídios e glicídios.
17. (Fuvest-SP) Uma lagarta de mariposa absorve apenas metade das substâncias orgânicas que ingere,
sendo a outra metade eliminada na forma de fe2 ​ do material absorvido é utilizado
zes. Cerca de ​ __
3
como combustível na respiração celular, enquanto
1 ​restante é convertido em matéria orgânica da
o ​ __
3
lagarta.
mauricio de sousa produções
14. (UEMS) Embora o nitrogênio molecular seja abundante na atmosfera terrestre, somente algumas
espécies são capazes de incorporá-lo em moléculas orgânicas. As reações de fixação do nitrogênio
podem ser ditas “realizadoras de uma função de
destaque” para o suprimento de nitrogênio. Por que
o nitrogênio é um elemento tão importante para
os organismos vivos?
a) Porque faz parte das moléculas de aminoácidos
e nucleotídios.
Decompositores
Sobre as etapas desse ciclo biogeoquímico, é correto
afirmar que em
a) 1 há produção de gás carbônico e água.
b) 2 há produção de oxigênio e glicose.
c) 3 há consumo de glicose e oxigênio.
d) 4 há consumo de água e gás carbônico.
e) 5 há consumo de água e glicose.
19. (Unesp) João e Antônio apresentaram-se como
voluntários para o experimento de um nutricionista. João, depois de passar um dia em jejum, foi
alimentado com 500 g de milho cozido. Antônio,
também depois de jejuar, foi alimentado com 500 g
da carne de um frango que cresceu alimentado
apenas com milho. Com relação à transferência
de energia ao longo da cadeia alimentar, pode-se
dizer que, no experimento,
a) a quantidade de energia obtida por Antônio foi
igual àquela necessária para a formação de 500 g
de carne de frango.
b) a quantidade de energia obtida por João foi igual
àquela necessária para a formação de 500 g de
milho.
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22. (Fuvest-SP) O esquema a seguir representa o ciclo
do carbono.
d) João e Antônio receberam mais energia que
aquela necessária para a formação de 500 g de
milho.
Gás carbônico
atmosférico
I
e) João e Antônio receberam menos energia que
aquela necessária para a formação de 500 g de
milho.
V
Produtores
IV
II
Consumidores
III
Decompositores
A utilização do álcool como combustível de automóveis intensifica, principalmente, a passagem
representada por:
a) I.
b) II.
c) III.
d) IV.
e) V.
23. (Fuvest-SP)
Essa representação indica, necessariamente, que
a) o número de indivíduos produtores é maior do
que o de indivíduos herbívoros.
b) o número de indivíduos carnívoros é maior do
que o de indivíduos produtores.
c) a energia armazenada no total das moléculas
orgânicas é maior no nível dos produtores e
menor no nível dos carnívoros.
d) cada indivíduo carnívoro concentra mais energia
do que cada herbívoro ou cada produtor.
e) o conjunto dos carnívoros consome mais energia
do que o conjunto de herbívoros e produtores.
21. (UFMG) Analise este esquema, em que está representado o fluxo de energia em um ecossistema:
I
Diversificação
das plantas vasculares
adilson secco
Estabelecimento das
plantas em ambiente
de terra firme
Massa de CO2 atmosférico
(unidade arbitrária)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
adilson secco
20. (Fuvest-SP) O esquema representa o fluxo de energia entre os níveis tróficos (pirâmide de energia) de
um ecossistema.
adilson secco
c) João e Antônio receberam a mesma quantidade
de energia, igual àquela necessária para a formação de 500 g de milho.
25
20
15
10
5
0
600
Mesozoico
Paleozoico
500
400
300
200
100
0
Milhões de anos atrás
O gráfico mostra a variação na concentração
de gás carbônico atmosférico (CO2), nos últimos
600 milhões de anos, estimada por diferentes métodos. A relação entre o declínio da concentração
atmosférica de CO2 e o estabelecimento e a diversificação das plantas pode ser explicada, pelo menos
em parte, pelo fato de as plantas
b) transformarem átomos de carbono em átomos
de oxigênio.
IV
c) resfriarem a atmosfera evitando o efeito estufa.
II
III
d) produzirem gás carbônico na degradação de
moléculas de glicose.
e) imobilizarem carbono em polímeros orgânicos,
como celulose e lignina.
Considerando-se as informações desse esquema e
outros conhecimentos sobre o assunto, é incorreto
afirmar que as setas significam,
a) em I, a energia luminosa a ser transformada em
energia química.
b) em II, a quantidade de energia disponível para
detritívoros e decompositores.
c) em III, a energia calorífica a ser convertida em
energia química.
d) em IV, a energia da biomassa de herbívoros
disponível para carnívoros.
24. (UFV-MG) Contrariando a sua fama de vilãs, como
causadoras de doenças nos seres vivos, muitas bactérias se relacionam com a natureza como agentes
importantes nos ciclos biogeoquímicos. No ciclo do
nitrogênio, as bactérias nitrificantes convertem
a) amônia em nitrato.
b) amônia em aminoácidos.
c) nitrogênio atmosférico em amônia.
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
adilson secco
a) usarem o gás carbônico na respiração celular.
d) nitrato em nitrogênio.
e) aminoácidos em amônia.
253
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Atividades
(Jornal do Brasil, 14/07/99.)
A camada de ozônio da atmosfera é importante
para o meio ambiente porque
adilson secco
ESTUDO REVELA QUE AMAZÔNIA FERE OZÔNIO
“Maior floresta equatorial do planeta, com reflexos
no meio ambiente mundial, a Amazônia registra
grande número de raios, que caem a menos de
15 km do solo e têm efeito destrutivo na camada
de ozônio.”
a entrada de raios solares e de ar esterilizado.
O gráfico abaixo apresenta a biomassa de equilíbrio
atingida pelas populações de três espécies, uma
planta (embaúba) e dois animais (preguiça e gato-do-mato), após um longo período de observação
neste ambiente controlado.
Biomassa
25. (Uerj)
a) fornece oxigênio, reduzindo a respiração vegetal.
27. (PUC-RS) A associação entre plantas leguminosas
e bactérias do gênero Rhizobium é um exemplo de
mutualismo envolvendo membros de reinos distintos. Por tratar-se de um mutualismo, ambos os
organismos são beneficiados. O papel das bactérias
do gênero Rhizobium nessa associação contribui
significativamente para o ciclo global
a) do carbono.
d) do fósforo.
b) do nitrogênio.
e) do enxofre.
c) da água.
Com base no conhecimento sobre o fluxo de energia ao longo da cadeia alimentar, é correto afirmar
que as espécies 1, 2 e 3 representam, respectivamente, as populações de
a) embaúbas, preguiças e gatos-do-mato.
b) gatos-do-mato, embaúbas e preguiças.
c) gatos-do-mato, preguiças e embaúbas.
d) preguiças, gatos-do-mato e embaúbas.
e) preguiças, embaúbas e gatos-do-mato.
30. (UEL-PR) Analise os gráficos a seguir.
gráfico 1
Tempo
gráfico 2
28. (UFSM-RS-Adaptado) Considere se é verdadeira (V)
ou falsa (F) cada uma das afirmativas a seguir:
1. Produtores realizam fotossíntese ou quimiossíntese.
Tempo
2. Numa pirâmide de energia, o nível dos consumidores é sempre maior que o dos produtores.
A sequência correta referente às afirmativas 1, 2
e3é
a) V - F - F.
c) V - F - V.
e) F - F - F.
b) F - V - V.
d) V - V - V.
29. (PUC-RS) A fim de estudar o funcionamento de uma
comunidade biótica, um biólogo “construiu”
uma comunidade simplificada composta por um
representante de cada nível trófico em um
ambiente controlado, onde era permitida apenas
gráfico 3
Biomassa
Unidade C • Ecologia
3. Decompositores formam o primeiro nível trófico
da cadeia alimentar, pois, sem eles, o fluxo de
energia não pode se processar.
Espécie 3
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
26. (Unimontes-MG) A adubação verde é um processo
alternativo importante para plantas que passam
por várias safras consecutivas, como o café e a
laranja. Nesse processo, é associada ao cultivo
dessas plantas uma leguminosa que, após se desenvolver, é cortada, triturada e incorporada ao solo
mecanicamente. São resultados esperados desse
procedimento, exceto
a) aumento da formação do húmus.
b) reposição de compostos nitrogenados no solo.
c) redução da necessidade do uso de inseticidas.
d) melhoria da aeração e umidade do solo.
Espécie 2
ilustrações: adilson secco
d) facilita a passagem da radiação infravermelha,
diminuindo a ocorrência de mutagênese.
Espécie 1
Biomassa
c) bloqueia a radiação ultravioleta, protegendo os
tecidos animais.
Biomassa
b) reage com ácido sulfúrico, formando a chuva
ácida.
Tempo
Com base nos gráficos e nos conhecimentos sobre o tema, determine a alternativa que define
corretamente qual dos gráficos descreve o padrão
esperado de variação da biomassa com o tempo,
para que em um ecossistema ocorra uma retirada
líquida de carbono da atmosfera.
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34. (Enem-MEC) Do ponto de vista ambiental, uma distinção importante que se faz entre os combustíveis
é serem provenientes ou não de fontes renováveis.
No caso dos derivados de petróleo e do álcool de
cana, essa distinção se caracteriza
a) pela diferença nas escalas de tempo de formação das fontes, período geológico, no caso do
petróleo, e anual, no da cana.
31. (UEL-PR) Na região norte do Paraná, muitas áreas
estão sendo ocupadas por culturas de milho e
de trigo. Essas culturas têm provocado desgaste
do solo. Para evitar esse desgaste, os agricultores
adotam o rodízio de culturas, prática na qual se
alterna o plantio do milho e do trigo com o da soja.
Essa prática agrícola pode incorporar nutrientes ao
solo porque a soja possui em suas raízes bactérias
fixadoras de
a) oxigênio.
c) fósforo.
e) nitrogênio.
d) pelo tempo de combustão de uma mesma quantidade de combustível, tempo muito maior para
os derivados do petróleo do que do álcool.
b) carbono.
d) cálcio.
32. (UFRGS-RS) Leia o texto abaixo.
“No Alasca, o salmão é capturado pelos ursos
durante a desova. As partes do peixe não consumidas pelos ursos servem de alimento para outros
animais e de fertilizante para as plantas. Já se
observou que plantas ribeirinhas de regiões onde
ursos se alimentam de salmão crescem três vezes
mais do que plantas de outras áreas. Isso se deve
ao fato de que as carcaças de peixe descartadas
pelos ursos enriquecem o solo com um dos macronutrientes mais importantes para o crescimento
das plantas.”
b) pelo maior ou menor tempo para se reciclar o
combustível utilizado, tempo muito maior no
caso do álcool.
c) pelo maior ou menor tempo para se reciclar o
combustível utilizado, tempo muito maior no
caso dos derivados do petróleo.
e) pelo tempo de produção de combustível, pois
o refino do petróleo leva dez vezes mais tempo
do que a destilação do fermento de cana.
Questões discursivas
35. (Vunesp) Considere a afirmação: “As populações
daquele ambiente pertencem a diferentes espécies
de animais e vegetais”. Que conceitos estão implícitos nessa frase, se levarmos em consideração:
a) somente o conjunto de populações?
b) o conjunto de populações mais o ambiente
abiótico?
36. (UFV-MG) Na maioria dos ecossistemas naturais
encontramos vários tipos de produtores e de consumidores. A existência de várias opções alimentares
interliga as cadeias em uma teia alimentar, como
exemplificado abaixo.
osvaldo sanches sequetin
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
a) O gráfico 1, pois, com a mortalidade e a redução
da biomassa, o carbono será incorporado ao solo
na forma de matéria orgânica.
b) O gráfico 2, pois, com o aumento da biomassa,
haverá mais carbono atmosférico sendo retirado
do ar.
c) O gráfico 2, pois, com o aumento da biomassa,
haverá também uma maior taxa de respiração.
d) O gráfico 3, pois indica o que ocorreria em uma
floresta madura, como na Amazônia.
e) Em qualquer das três situações representadas
pelos gráficos poderia haver retirada líquida,
dependendo apenas da taxa respiratória.
Adaptado de: GENDE, Scott M.; QUINN, Thomas P.
O salmão e a floresta. Scientific American Brasil, ano 5,
n. 52, p. 86-91, set. 2006.
A que macronutriente o texto se refere?
a) Ao ferro.
d) Ao nitrogênio.
b) Ao zinco.
e) Ao manganês.
33. (Enem-MEC) A falta de água doce no Planeta será,
possivelmente, um dos mais graves problemas
deste século. Prevê-se que, nos próximos vinte
anos, a quantidade de água doce disponível para
cada habitante será drasticamente reduzida.
Por meio de seus diferentes usos e consumos, as
atividades humanas interferem no ciclo da água,
alterando
a) a quantidade total, mas não a qualidade da água
disponível no Planeta.
b) a qualidade da água e sua quantidade disponível
para o consumo das populações.
c) a qualidade da água disponível, apenas no subsolo terrestre.
d) apenas a disponibilidade de água superficial
existente nos rios e lagos.
e) o regime de chuvas, mas não a quantidade de
água disponível no Planeta.
Com base na figura e nos conceitos ecológicos,
resolva, em seu caderno, os itens:
a) A qual(is) ordem(ns) de consumidor(es) pertence
a cobra?
b) Independentemente da ordem que ocupam,
quantos consumidores pertencem a um único
nível trófico?
c) Explique como o gavião poderia ocupar o nível
trófico inferior ao da cobra.
37. (Vunesp) Leia as seguintes afirmações:
O capim produz matéria orgânica através da fotossíntese.
Capítulo 9 • Fundamentos da Ecologia
c) Ao cloro.
A capivara, um animal herbívoro, pode atingir altas
densidades populacionais.
255
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4/28/10 4:54:08 PM
Atividades
A onça-pintada, mesmo correndo o risco de extinção,
pode exercer forte pressão predatória.
Produtores
809
Consumidores primários
37
Consumidores secundários
11
Consumidores terciários
1,5
c) Nesse ecossistema, identifique os níveis tróficos ocupados por cobras, gafanhotos, musgos
e sapos.
Determine, justificando:
a) os fluxos que incluem os processos de fotossíntese, respiração aeróbica e fermentação
realizados pelos seres vivos atuais.
b) o fluxo que é diretamente afetado pelas usinas
termoelétricas a carvão mineral.
42. (UFRRJ)
“Os sul-africanos estão atravessando uma grave
crise na alimentação, causada pelo esgotamento do
solo na região. Para minimizar o problema, a Universidade da Califórnia desenvolveu uma técnica
para recuperar os solos esgotados, que consiste em
plantar árvores de leguminosas em meio a lavouras
de alimentos.”
(Adaptado de Ciência Hoje, SBPC, v. 33, n. 193, maio
2003, p. 51.)
De que maneira essa técnica ajuda na recuperação
do solo?
43. (Fuvest-SP) Após alguns meses de monitoramento
de uma região de floresta temperada (de julho a
dezembro de 1965), a vegetação de uma área foi
derrubada e impediu-se o crescimento de novas
plantas.
Tanto a área de floresta intacta quanto a área
desmatada continuaram a ser monitoradas durante os dois anos e meio seguintes (de janeiro de
1966 a junho de 1968). O gráfico a seguir mostra
as concentrações de nitratos presentes nas águas
de chuva drenadas das duas áreas para córregos
próximos.
Produtores (8.833 kcal/m /ano)
Unidade C • Ecologia
Luz solar
a) Considerando que, na fotossíntese, a energia não
é produzida, mas transformada, é correto manter o nome de “produtores” para os organismos
que estão na base da pirâmide? Justifique.
b) De que nível(eis) da pirâmide os decompositores
obtêm energia? Justifique.
41. (Fuvest-SP) No esquema a seguir, os retângulos
representam os quatro maiores reservatórios do
elemento carbono em nosso planeta e as setas indicam o fluxo do carbono entre esses reservatórios.
Concentração de nitratos (mg/L)
na água da chuva drenada
adilson secco
2
SUPERFÍCIE DOS
CONTINENTES
(3.600  109 toneladas)
(Baseado em Trabalka, J. K. & Reichle, D. E. (eds.) “The Changing
Carbon Cycle: a global analysis”; Springer, Nova York, 1986.)
40. (Fuvest-SP) A ilustração mostra a produtividade
líquida de um ecossistema, isto é, o total de energia
expressa em quilocalorias por metro quadrado/ano
após a respiração celular de seus componentes.
Consumidores terciárioss
(6 kcal/m2/ano)
Consumidores secundários
(67 kcal/m2/ano))
Consumidores primários
.478 kcal/m2/ano)
(1.478
D
ROCHAS (inclusive combustíveis fósseis)
(50.005.000  109 toneladas)
a) Por que se usa a massa seca por unidade de área
(g/m2), e não a massa fresca, para comparar os
organismos encontrados nos diversos níveis
tróficos?
b) Explique por que a massa seca diminui progressivamente em cada nível trófico.
C
E
39. (Fuvest-SP) A tabela a seguir mostra medidas, em
massa seca por metro quadrado (g/m2), dos componentes de diversos níveis tróficos em um dado
ecossistema.
Massa seca (g/m2)
F
adilson secco
OCEANOS
(10.035.703  109 toneladas)
b) Qual a importância da incorporação do nitrogênio para os seres vivos?
Níveis tróficos
B
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
38. (UFC-CE) O gás nitrogênio predomina na composição da atmosfera. Porém, em sua forma livre, N2 não
é utilizado pelos organismos vivos. Sendo assim,
responda:
a) Como o nitrogênio ingressa nas cadeias tróficas?
A
80,0
60,0
40,0
30,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0 Jul
adilson secco
Identifique os níveis tróficos de cada um dos organismos sublinhados nas afirmações. Justifique se
a cadeia alimentar formada por estes organismos
poderia ser utilizada para representar o ciclo da
matéria de forma completa.
ATMOSFERA (700  109 toneladas)
Derrubada
das árvores
Área desmatada
Área intacta
Dez Jan
1965
Dez Jan
1966
Dez Jan
1967
Jun
1968
a) Se, em 1968, a vegetação da área intacta tivesse
sido removida e ambas as áreas tivessem sido
imediatamente usadas para cultivo de cereais,
era de se esperar que houvesse maior produtividade de grãos em uma delas? Por quê?
b) Qual elemento químico do nitrato é fundamental para a manutenção de um ecossistema? Por quê?
256
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UNIDADE C
10
Este capítulo trata das
características básicas das
populações biológicas, dos
fatores que regulam o tamanho
populacional e das principais
relações ecológicas que os
membros de diferentes
espécies de uma comunidade
mantêm entre si.
Dinâmica das
populações e
relações ecológicas
Macho de ema (Rhea
americana) com filhotes
1
( __
do tamanho
9
natural), Caiacó, Rio
Grande do Norte, 1998.
Esta espécie pode
atingir 1,7 metro de
altura e 36 kg de
massa corporal.
FABIO COLOMBINI
Capítulo
10.1 Características das
populações
Duas características importantes
das populações biológicas são sua
densidade e taxa de crescimento.
10.2 Fatores que regulam
o tamanho das populações
biológicas
Na natureza, diversos fatores limitam
o crescimento das populações
biológicas: disponibilidade de
alimento e competição entre
populações de diferentes espécies são
exemplos desses fatores.
10.3 Relações ecológicas
intraespecíficas
Relações ecológicas que se estabelecem
entre indivíduos de mesma espécie são
denominadas relações intraespecíficas.
10.4 Relações ecológicas
interespecíficas
Relações ecológicas que se estabelecem
entre indivíduos de espécies diferentes
de uma comunidade biológica são
denominadas relações interespecíficas.
257
257_287_CAP_10_BIO3.indd 257
5/1/10 12:23:46 PM
CC Conhecer e conceituar
algumas características
das populações –
densidade demográfica,
taxa de crescimento
populacional, taxa de
natalidade e taxa de
mortalidade – e aplicar
esses conhecimentos
na interpretação de
curvas de crescimento
populacional.
❱❱ Conceitos principais
• população biológica
• densidade
populacional
• demografia
• taxa de crescimento
populacional
• taxa de natalidade
• taxa de mortalidade
• índice de fertilidade
• taxa de crescimento
intrínseco
• curva de crescimento
Daniel Cymbalista/Pulsar Imagens
Unidade C • Ecologia
Figura 10.1 No Brasil, há desde
centros urbanos superpovoados
até áreas rurais pouco ocupadas.
Abaixo, foto da Rua 25 de Março,
na cidade de São Paulo, São Paulo,
2003. À direita, fotografia de casas
da comunidade de Santa Helena, no
Rio Negro, Amazonas, 2008.
População biológica é um grupo de indivíduos de mesma espécie que
convivem em determinada área geográfica. As populações evoluem e se
adaptam ao ambiente. Podem crescer e se estabilizar, em equilíbrio com
os demais componentes da biocenose, ou podem declinar ou se extinguir.
Há dois aspectos importantes na caracterização de uma população: a
densidade populacional e a taxa de crescimento.
1
Densidade populacional
Uma informação importante a respeito de qualquer população é a densidade populacional, definida como o número de indivíduos de uma mesma
espécie que vivem em determinada área ou volume (no caso de hábitats
aquáticos, por exemplo). Essa definição está representada a seguir:
Densidade populacional
5
Número de indivíduos
  
  
 ​
​ _____________________
Área ou volume
O estudo estatístico do tamanho e da estrutura (relativa à idade e ao
sexo dos indivíduos) das populações humanas, assim como das variações
desses parâmetros dentro delas, é chamado de demografia (do grego
demos, povo, e graphe, descrição).
A densidade das populações humanas, denominada densidade demográfica, é calculada com base em recenseamentos periódicos, os censos
demográficos. Por exemplo, o censo realizado pelo IBGE (Instituto Brasileiro
de Geografia e Estatística) em 1990 estimou a população brasileira em
aproximadamente 150 milhões de pessoas, distribuídas pelos 8,5 milhões
de quilômetros quadrados de superfície do território nacional. Assim, a
densidade demográfica do Brasil, naquele ano, era de aproximadamente
17,6 hab./km2 (habitantes por quilômetro quadrado).
No ano 2000, o censo mostrou que a população brasileira era constituída por 169 milhões de pessoas; como o território permaneceu o mesmo, concluímos que a densidade demográfica brasileira aumentou para
19,8 hab./km2. Em 2006, o IBGE estimou a população brasileira em 186 milhões e, em 2010, esse número deve ultrapassar os 200 milhões de pessoas,
com uma densidade demográfica de aproximadamente 23,8 hab./km2.
Em outras palavras, na área hipotética de um quilômetro quadrado, em
que havia aproximadamente 20 pessoas (19,8 hab./km2) em 2000, passariam
a viver quase quatro pessoas a mais em 2010 (23,8 hab./km2). (Fig. 10.1)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidade sugerida
Características das populações
Zig Koch/Olhar Imagem
Seção 10.1
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2
Taxas de crescimento populacional
O estudo do crescimento populacional é importante para entendermos o comportamento das
populações em um ecossistema. Medidas do tamanho de uma população, tomadas ao longo do
tempo, informam se ela está em expansão, em declínio ou estável, o que permite fazer correlações
com fatores como disponibilidade de alimento, clima etc.
Pode-se definir taxa de crescimento populacional de uma população como a variação (aumento ou diminuição) do tamanho populacional (número de indivíduos) em determinado intervalo
de tempo. Considere, por exemplo, uma situação em que foram obtidos os seguintes resultados
para duas populações de bactérias:
No de bactérias/mL de meio de cultura
População A
População B
Início
10.000
200.000
Após 3 h
40.000
500.000
Para se determinar a taxa de crescimento toma-se o número de indivíduos da população no tempo final (Nf), subtrai-se dele o número de indivíduos da população no tempo inicial (Ni) e divide-se o
resultado obtido pelo número de indivíduos que havia na população no tempo inicial (Ni). Em seguida,
divide-se o resultado obtido pela duração do período considerado (t). Com isso, determina-se a taxa
de crescimento em relação ao tamanho inicial da população, como se pode ver a seguir:
Taxa de crescimento
5
Nf 2 Ni
  ​ _______
 ​  
  Ni  
_________
​ 
 ​
t
Taxa de natalidade e taxa de mortalidade
O crescimento de uma população é determinado, fundamentalmente, por dois fenômenos: a
natalidade (número de indivíduos que nascem)
e a mortalidade (número de indivíduos que
morrem).
Outros fatores que também afetam o tamanho de uma população são a imigração, que é
a entrada de novos indivíduos na população, e
a emigração, que é a saída de indivíduos da
população. (Fig. 10.2)
Na espécie humana, costuma-se expressar a taxa de natalidade como o número
de crianças nascidas no período de um ano
para cada 1.000 habitantes da população.
Analogamente, taxa de mortalidade é o
número de óbitos (mortes) ocorridos no período de um ano para cada 1.000 habitantes
da população.
NATALIDADE
MORTALIDADE
IMIGRAÇÃO
EMIGRAÇÃO
ESTÁVEL
Dim
enta
inu
i
Aum
Tamanho
da
população
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
As taxas de crescimento para as duas populações de bactérias do exemplo anterior são,
portanto:
40.000 2 10.000
  
 ​
     
   ​ _________________
10.000
_____________________
   5 1 população por hora
 ​
• TCR de A 5 ​ 
3
500.000 2 200.000
 ​
  
     
   ​ ____________________
200.000
________________________
 ​
   
   5 0,5 população por hora
• TCR de B 5 ​ 
3
Essas taxas indicam que a população A cresce em ritmo mais acelerado que a população B.
Em A, foi acrescentada uma nova população à antiga a cada hora, ou seja, a população dobrou
de tamanho (cresceu 100%) a cada hora. Em B, a taxa de crescimento foi metade da ocorrida em
A, ou seja, em uma hora a população cresceu 50% em relação à população inicial.
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tempo
Figura 10.2 O crescimento de uma população
resulta da interação de quatro fatores: natalidade,
mortalidade, imigração e emigração.
259
257_287_CAP_10_BIO3.indd 259
4/28/10 5:38:50 PM
Ao expressar o número de nascimentos ou de óbitos por 1.000 habitantes, nós os “relativizamos”, ou
seja, fazemos com que se tornem comparáveis aos de outras populações. Por exemplo, se ocorreram
dois nascimentos no ano em uma população de 1.000 habitantes, a taxa de natalidade é igual a 2/1.000,
que é o dobro da taxa de natalidade de uma população de 4.000 habitantes na qual tenham nascido
4 pessoas no ano (4/4.000 ou 1/1.000).
Taxa de natalidade
5
Número de nascimentos no ano
 ​
​ ______________________________
   
   
1.000 pessoas
Taxa de mortalidade
5
Número de mortes no ano
​ _________________________
 ​
   
  
1.000 pessoas
As taxas de mortalidade costumam ser detalhadas por faixa de idade. A taxa de mortalidade infantil, por exemplo, expressa o número de óbitos de crianças com menos de 1 ano por
1.000 nascidos vivos no período de doze meses.
Índice de fertilidade
Se uma população humana tem índice de fertilidade igual a 2, isso significa que o número
médio de filhos por casal é 2. Nesse caso, os filhos da geração seguinte substituem seus pais,
resultando na manutenção do número de pessoas da população. Em outras palavras, a população
tende a se manter estável.
Se o índice de fertilidade é superior a 2, há uma tendência ao crescimento populacional; se é
inferior a 2, há uma tendência à diminuição do tamanho da população.
Unidade C • Ecologia
Curvas de crescimento populacional
No de
Tempo
(h)
indivíduos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
10
adilson secco
Qualquer população tem, a princípio, potencial para crescer indefinidamente. Se a
mortalidade fosse zero, uma única bactéria,
reproduzindo-se a cada 20 minutos, levaria
apenas 36 horas para produzir descendência
suficiente para cobrir toda a superfície da
Terra. Um único paramécio poderia produzir, em
alguns dias, uma massa de indivíduos correspondente a 10 mil vezes a massa da Terra. Um
único casal de pássaros e seus descendentes,
chocando de 5 a 6 ovos por ano, ao final de 15
anos produziria 10 milhões de descendentes.
Essa capacidade teórica de crescimento máximo de uma população biológica denomina-se
taxa de crescimento intrínseco (ou potencial
biótico). (Fig. 10.3)
Em condições naturais, o potencial de
crescimento de uma população é limitado pela
disponibilidade de recursos como alimento,
espaço e abrigo, bem como pela ação de
possíveis predadores, parasitas e populações
competidoras.
A ação desses fatores limitantes do crescimento populacional, que alguns chamam de
resistência do meio, cresce proporcionalmente
ao aumento da densidade populacional, até
atingir um ponto em que as taxas de natalidade
e de mortalidade são equivalentes e o número
de indivíduos da população permanece mais ou
menos constante ao longo do tempo.
No de indivíduos (� 10 4 )
3
100
200
400
800
1.600
3.200
6.400
12.800
25.600
51.200
102.400
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Uma informação importante sobre certos tipos de população é o índice de fertilidade, definido
como o número médio de descendentes produzidos por uma fêmea durante seu período reprodutivo.
Note que nesse caso não se leva em conta a mortalidade.
8
6
4
Curva de
crescimento
intrínseco
2
0,01
Tempo (h)
0
2
4
6
8
10
Figura 10.3 Gráfico que mostra a taxa de crescimento
intrínseco para uma população de microrganismos com
índice de mortalidade zero, no período considerado, e na
qual a população duplica a cada hora. Gráficos com curva
semelhante são esperados para qualquer população
biológica. Esse tipo de curva é característico de um
crescimento em progressão geométrica,
em que, a intervalos iguais de tempo, o número
de indivíduos da população dobra.
260
257_287_CAP_10_BIO3.indd 260
4/28/10 5:38:51 PM
A curva de crescimento de uma população, portanto, resulta da interação entre sua taxa de
crescimento intrínseco (isto é, sua capacidade de crescer) e a resistência imposta pelo hábitat
onde ela vive.
Em uma representação gráfica, o crescimento de uma população a partir de uns poucos
indivíduos iniciais descreve uma curva em forma de S (curva logística), que ascende até o limite
máximo de indivíduos que o ambiente consegue suportar. Denomina-se esse limite capacidade
de suporte. (Fig. 10.4)
No de indivíduos
adilson secco
Tamanho populacional máximo
suportado pelo ambiente
Curva de
crescimento
intrínseco
Resistência
do meio
Curva de
crescimento
Figura 10.4 Gráfico que representa
a curva de crescimento de uma
população a partir de um pequeno
número de indivíduos iniciais.
Seção 10.2
Fatores que regulam o tamanho
das populações biológicas
jurandir ribeiro
N de indivíduos (� 10 2)
20
64 g de farinha
15
10
16 g de farinha
5
❱❱ Conceitos principais
• capacidade de suporte
• pirâmide de idade
0
20
40
60
80
Tempo (dias)
100
120
Figura 10.5 Gráfico que representa o crescimento de duas populações do besouro
Tribolium confusum, criadas com 16 g de farinha (curva em azul) e com 64 g de farinha
(curva em vermelho). A linha pontilhada corresponde à capacidade de suporte do meio,
representada nesse experimento pela quantidade de farinha disponível para alimentar os
besouros. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Na década de 1930, o cientista russo G. F. Gause (1910-1986) colocou alguns
exemplares do besouro Tribolium confusum em uma caixa com 16 g de alimento
(farinha) e contou periodicamente o número de indivíduos, ao longo de 150 dias
de experimentação. Em outra caixa, Gause colocou o mesmo número de besouros, mas adicionou 64 g de farinha, quatro vezes mais que na primeira caixa.
Nas duas caixas de cultivo, as quantidades originais de farinha eram repostas
periodicamente. O tamanho máximo atingido pela população na primeira caixa
foi menor (650 besouros) que na segunda (1.750 besouros). (Fig. 10.5)
Adilson Secco
sugeridas
CC Compreender
os fatores que
regulam o tamanho de
populações biológicas.
CC Reconhecer a
tendência de
crescimento das
populações humanas.
CC Compreender os
riscos decorrentes da
explosão demográfica,
discutindo e formando
opinião sobre controle
da natalidade,
planejamento familiar e
sociedade sustentável.
O conceito de capacidade de suporte
1
❱❱ Habilidades
o
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tempo
261
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O experimento de Gause permitiu chegar a uma conclusão simples, mas importante: cada tipo
de ambiente pode suportar uma quantidade máxima de indivíduos. Nesse caso, os dois ambientes diferiam apenas em relação à quantidade de alimento disponível; este foi, portanto, o fator
responsável pela diferença no crescimento das duas populações de T. confusum.
Na natureza, além do aspecto alimentar, há diversos outros fatores que limitam o crescimento
populacional. Em conjunto, esses fatores determinam o que os cientistas denominam capacidade de
suporte (ou carga biótica máxima), definida como o tamanho máximo de determinada população que
um ambiente pode suportar.
2
Fatores que limitam o crescimento populacional
Em certas populações, quando a densidade populacional aumenta além de certo limite, a
natalidade diminui. Isso é consequência, entre outros fatores, do aumento da competição alimentar entre os membros da população e da competição entre os casais por locais de procriação
(competição intraespecífica).
Na espécie de pássaros Parus major, por exemplo, o número médio de filhotes por ninho é 14,
quando a densidade da população é inferior a um casal por hectare, e 8, quando a densidade é
de 18 casais por hectare.
Unidade C • Ecologia
Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank
Em experimentos com ratos verifica-se que, quando as gaiolas de criação se tornam superpovoadas, mesmo com alimento em abundância, a taxa de natalidade cai a zero. Muitos filhotes
morrem no interior do corpo da mãe. A conclusão é de que os abortos são causados pelo estresse
e pela forte tensão emocional gerada pelo superpovoamento. (Fig. 10.6)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
O crescimento de uma população biológica é limitado principalmente pela densidade populacional, além de outros fatores como: disponibilidade de alimentos, competição com indivíduos
de espécies diferentes (competição interespecífica), predação e parasitismo.
Figura 10.6 Fotografia de um ninhal superpovoado de jaburus (Jabiru Mycteria), Pantanal, Mato Grosso
do Sul, 1985. Acima de determinado limite de densidade, muitas populações reduzem sua taxa de
natalidade em consequência do aumento da competição e do estresse causado pela superpopulação.
262
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4/28/10 5:38:54 PM
Uma população em equilíbrio pode sofrer os efeitos do aumento da intensidade de um ou mais
fatores limitantes do crescimento, o que causa diminuição do tamanho populacional. O abrandamento de um fator limitante, entretanto, pode determinar maior taxa de crescimento. Os fatores
limitantes variam constantemente de intensidade, o que acarreta flutuações no tamanho das
populações naturais ao longo do tempo. (Fig. 10.7)
6.000
Curva
real
4.000
2.000
0
1900
1840
Tempo (ano)
Figura 10.7 Gráfico com a curva de crescimento da população de carneiros na
Austrália, estimada com base em dados coletados entre os anos de 1845 e
1935. A linha azul representa a população real, que oscila em decorrência das
variações dos fatores ambientais que regulam o crescimento. A linha vermelha
é a curva logística, representativa de uma população que se estabiliza ao ser
atingida a capacidade de suporte do meio (seta). (Baseado em Dajoz, R., 1978.)
Estudos realizados em populações da borboleta-da-couve Pieris brassica forneceram exemplos de alguns dos fatores que limitam o crescimento de uma população natural. A maioria dos
indivíduos nascidos a cada geração morre por: doenças na fase de lagarta (59%), parasitismo da
lagarta por outras espécies (34%), predação por pássaros (4%), doenças e parasitas da fase de
crisálida (2,74%). A taxa de sobrevivência é de apenas 0,26%, ou seja, de cada 1.000 larvas nascidas,
apenas 2 a 3 sobrevivem até a fase adulta.
Apesar de parecer muito baixa, essa porcentagem de adultos sobreviventes em cada geração
tem sido suficiente para manter estável o tamanho das populações dessa borboleta ao longo do
tempo. Fenômenos semelhantes devem ocorrer em populações de outras espécies. (Fig. 10.8)
Parasitas
34%
Sobrevivência
0,26%
Doenças das
lagartas
59%
Doenças das
crisálidas
2,7%
Predação por
pássaros
4%
juranDir ribeiro
Borboleta-da-couve
Pieris brassica
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Curva
logística
aDilson seCCo
3
No de carneiros (� 10 )
8.000
Figura 10.8 Gráfico que mostra a porcentagem de lagartas da borboleta Pieris brassica
que sobrevivem até a fase adulta e as porcentagens das que morrem por causas diversas.
(Baseado em Dajoz, R., 1978.) (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
263
257_287_CAP_10_BIO3.indd 263
4/28/10 5:38:55 PM
3
Exemplos da regulação do tamanho
populacional pela predação
Um exemplo clássico de regulação de tamanho populacional é o das populações de linces e lebres
que vivem na região ártica do Canadá. Os dados referentes ao comportamento dessas duas populações
foram coletados durante 80 anos (de 1855 a 1935) pela Companhia da Baía de Hudson, que registrava
o número de peles comercializadas pelos caçadores da região. Como o número de caçadores era
conhecido e mudava muito pouco de ano para ano, concluiu-se que as variações da quantidade de
peles refletiam as variações do tamanho relativo das populações das espécies caçadas.
Lebre
Lince
140
100
80
adilson secco
No de indivíduos (em milhares)
120
60
40
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
160
Joe McDonald/Corbis/Latinstock
Traçando no mesmo gráfico as curvas de densidade das populações de lebres e de linces,
verifica-se que a população de linces sempre alcançava seu desenvolvimento máximo 1 ou 2 anos
após a população de lebres ter atingido o seu máximo. A interpretação mais plausível é que o
tamanho das populações de lebres e linces depende da relação de predação existente entre
essas duas espécies. (Fig. 10.9)
20
0
1855
1865
1875
1885
1895
1905
1915
1925
1935
Tempo (ano)
Unidade C • Ecologia
Figura 10.9 Gráfico que mostra as flutuações no tamanho das populações de lebres
(em azul) e de linces (em vermelho) no Canadá entre 1855 e 1935. (Baseado em Dajoz, R.,
1978.) Na fotografia, lince perseguindo uma lebre branca na neve.
Quando a população de lebres aumenta, a de linces também cresce, graças à maior quantidade de alimento disponível. No entanto, a maior quantidade de linces intensifica a predação, o
que causa diminuição da população de lebres; com menor quantidade de alimento disponível, a
população de linces diminui, o que permite a retomada do crescimento da população de lebres.
Apesar da comodidade dessa explicação, outras hipóteses podem ser propostas. Por exemplo,
o aumento da população de lebres pode fazer outros fatores atuarem de modo mais drástico.
Ou, em condições de alta densidade populacional, o alimento disponível para as lebres pode ser
insuficiente e as doenças podem se espalhar com maior rapidez, o que também pode causar a
diminuição correlata da população de linces.
264
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4/28/10 5:38:57 PM
Outro exemplo de flutuação no tamanho populacional decorrente da predação foi obtido por
Gause em experimentos realizados com uma espécie de paramécio e seu predador Didinium sp.
(didínio), também um protozoário ciliado.
Ao se colocarem alguns exemplares de didínios em uma cultura de paramécios, a população
destes últimos diminuía devido à predação, enquanto a população de didínios aumentava; após algum tempo, todos os paramécios haviam desaparecido e, logo depois, os didínios também morriam.
Gause imaginou que, se os paramécios tivessem onde se esconder dos predadores, pelo menos
alguns poderiam sobreviver. Para testar essa hipótese, utilizou tubos de cultura com partículas
e resíduos no fundo, onde os paramécios poderiam se abrigar.
200
Paramécios
100
Biophoto Associates/Photo
Researchers/LatinStock
Didínios
P
D
B
300
5
10
Tempo
TUBOS COM ESCONDERIJOS
200
Paramécios
100
Didínios
0
5
P�D
10
Tempo
Figura 10.10 À direita, micrografia ao microscópio eletrônico de varredura, mostrando o protozoário ciliado didínio
(Didinium sp.) (à esquerda) atacando um paramécio (colorizada artificialmente; aumento  3603). Os gráficos
mostram as curvas de crescimento de populações de paramécio (em azul) e de didínio (em vermelho), criadas em
um mesmo tubo de cultura, em duas situações distintas. A. Em tubos sem esconderijos para os paramécios. B. Em
tubos com detritos no fundo, onde os paramécios podiam se esconder. As setas indicam os momentos em que foram
introduzidos os paramécios (P) e os didínios (D) nas culturas. (Baseados em Dajoz, R., 1978.)
Apesar das condições ecológicas muito simplificadas do tubo de cultura, o experimento de
Gause mostrou as relações de interdependência entre populações de presas e predadores.
A extinção dos didínios só ocorreu porque não havia outro tipo de presa para substituir os
paramécios. Pode-se imaginar que, em uma comunidade biológica natural com diferentes tipos
de presa das quais os didínios pudessem se alimentar e também com recursos que permitissem
aos paramécios se proteger dos predadores, as duas populações apresentariam flutuações uma
em relação à outra, mas não se extinguiriam.
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
No de indivíduos
TUBOS SEM ESCONDERIJOS
0
No de indivíduos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
300
ilustrações: adilson secco
A previsão foi confirmada: a população de paramécios não desapareceu nos tubos em que havia
esconderijos. A população de didínios, porém, extinguiu-se depois de apresentar um crescimento
expressivo no início. A explicação mais plausível para a extinção dos didínios é de que, após a fácil
predação inicial dos paramécios, tornou-se muito difícil encontrar alimento. Com a extinção dos
predadores, a população de paramécios pôde aumentar até atingir o tamanho máximo permitido
pelas condições do meio, isto é, sua capacidade de suporte. (Fig. 10.10)
265
257_287_CAP_10_BIO3.indd 265
4/28/10 5:39:00 PM
CIÊNCIA
E CIDADANIA
As populações humanas
Quando o crescimento da população humana vai parar?
1
Uma população humana é semelhante a qualquer população biológica e está sujeita aos mesmos fatores gerais que regulam e limitam o crescimento populacional.
Entretanto, a humanidade tem conseguido controlar alguns fatores ambientais, o que
permite um formidável ritmo de crescimento.
2
Calcula-se que no ano 8000 a.C. a população humana era de aproximadamente
5 milhões de pessoas; na época de Cristo, atingiu os 300 milhões, saltando para
500 milhões em 1650; em 1850, já era de mais de 1 bilhão de pessoas, passando a
2 bilhões em 1930; em 1990, a população humana já havia ultrapassado 5 bilhões;
no ano 2000 era de pouco mais de 6 bilhões de pessoas e, em 2009, foi estimada em
cerca de 6,9 bilhões. Se o ritmo de crescimento atual for mantido, ultrapassaremos
a barreira dos 10 bilhões em 2035. (Fig. 10.11)
juCa martins/olhar imagem
aDilson seCCo
C
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
B
A
6 bilhões
2 bilhões
1 bilhão
350 milhões
200 milhões
2.
05
0
2.
00
0
50
1.
9
1.
90
0
1.
85
0
00
1.
8
50
1.
50
0
1.
75
0
00
1.
2
1.
0
75
0
50
0
25
0
1
Tempo (ano)
1.
2.
00
0
a.
00 C.
0
a.
C.
C.
a.
00
0
8.
Unidade C • Ecologia
5 milhões
Figura 10.11 O crescimento da população humana tem se acelerado nas últimas décadas e os cientistas
têm feito projeções sobre as possíveis curvas de crescimento (A, B ou C, mostradas no gráfico).
(Baseado em The New Encyclopaedia Britannica, v. 25. 15. ed. Chicago: Encyclopaedia Britannica, 1993.
p. 1.041.) Na fotografia, bairro do Morumbi, na cidade de São Paulo, São Paulo, 2000.
266
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Planejamento familiar
e controle da natalidade
9
Até a década de 1970, em certos países considerava-se o controle de nascimentos uma tese racista, reacionária ou imperialista. Hoje, os cidadãos da maioria das
nações consideram importante o controle da natalidade e o planejamento familiar como formas de manter
a qualidade de vida da população.
10 A maioria dos países desenvolvidos já conseguiu
frear seu crescimento populacional. O mesmo tem
ocorrido em alguns países em desenvolvimento,
como a Tailândia, a Colômbia e a Costa Rica, que já
conseguiram reduzir substancialmente suas taxas de
natalidade. Outros, porém, apesar das tentativas, ainda
não obtiveram o sucesso desejado.
11
Embora os problemas da humanidade sejam decorrentes de vários fatores, imagina-se que, se o crescimento da população for freado, será possível ganhar tempo
para resolver problemas como a fome, as doenças, as
desigualdades econômicas e a degradação ambiental,
que seriam agravados pela superpopulação.
12
O escritor Lester Brown iniciou um de seus livros,
O vigésimo nono dia, publicado em 1978, com uma
pequena história: “Para ensinar às crianças a noção
de crescimento exponencial, os professores franceses
se valem de uma charada. Em uma lagoa flutua uma
folha de árvore. A cada dia que passa, o número de folhas dobra: duas folhas no segundo dia, quatro no
terceiro, oito no quarto e assim por diante. Se a lagoa
ficar inteiramente coberta de folhas no trigésimo dia,
quando ela ficou coberta pela metade? Resposta: No
vigésimo nono dia”.
13
A lagoa corresponde ao nosso planeta, e as folhas, às
pessoas da população. Talvez o planeta já esteja coberto
pela metade e logo se tornará repleto de gente. O risco
maior é deixar passar os sinais da iminente saturação
ou interpretá-los de modo errôneo. O trigésimo dia já
não oferecerá possibilidades de sobrevivência. É preciso
não chegar a ele, e um caminho é, entre outros, limitar
o crescimento demográfico.
14 Paradoxalmente, o aumento demográfico também
está ligado ao grau de desenvolvimento no campo
da saúde pública. A população cresce não apenas
porque há mais nascimentos, mas também porque
a duração média da vida humana tem aumentado.
A expectativa de vida em 1650 era de 30 anos; hoje,
a média mundial é de mais de 50 anos e, em países
desenvolvidos, ultrapassa os 70 anos.
Pirâmides de idade
15
Uma análise importante da população humana
refere-se à sua composição em idades, ou seja, quantas
pessoas há em cada faixa etária, por exemplo, de 0 a
14 anos, de 15 a 39, de 40 a 64 e acima de 65 anos.
16 A distribuição dos indivíduos de uma população por
faixas de idade é expressa em gráficos conhecidos como
pirâmides de idade, ou pirâmides etárias. (Fig. 10.12)
17
Populações jovens, com alta taxa de crescimento,
são representadas por gráficos que têm realmente
forma de pirâmide, com a base mais larga que o ápice,
o que indica elevada taxa de natalidade. Em populações
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
3
O crescimento acelerado da população humana
deve-se principalmente à diminuição da taxa de
mortalidade, decorrente tanto dos avanços agrícolas
e tecnológicos, que aumentaram a produção de alimentos, como dos progressos médicos e sanitários,
que prolongaram a expectativa de vida.
4
Nossa espécie tem sido muito bem-sucedida em
sua capacidade de crescer e de colonizar os diversos
hábitats da Terra. Esse sucesso tem, porém, aspectos
negativos. Vivemos em um planeta finito, que está
sendo rapidamente degradado pela superexploração
dos recursos naturais. A superpopulação nos grandes
centros urbanos gera desconfortos e favorece a propagação de doenças, em decorrência tanto da alta
densidade demográfica como da dificuldade de se
adotarem medidas sanitárias adequadas.
5
Um problema decorrente da expansão demográfica
ilimitada é a produção de alimentos. Como alimentar
um número cada vez maior de pessoas? Não é possível
ampliar indefinidamente as áreas de terra cultivada.
As terras férteis já estão sendo cultivadas e muitas
delas já tiveram seus recursos esgotados; certas áreas
demandariam tantos recursos para se tornar produtivas
que, pelo menos por enquanto, não há interesse em
explorá-las.
6
Por outro lado, os ecossistemas naturais que ainda restam, como a Amazônia, o cerrado e o pantanal
mato-grossense, não podem ser explorados de forma
predatória. É preciso manter áreas preservadas para não
perder a enorme diversidade biológica (biodiversidade)
produzida ao longo de bilhões de anos de evolução.
7
Novas tecnologias agrícolas têm permitido aumentar a produtividade dos campos cultivados; excedentes
de safras poderiam ser transferidos para países onde há
falta de alimentos; é possível recuperar solos desgastados ou impróprios para o cultivo e utilizar de forma mais
racional e eficiente as fontes de energia.
8
Entretanto, isso não basta para preservar o ambiente terrestre a curto prazo. É preciso frear o crescimento
da população humana por meio do planejamento
familiar e do controle deliberado da natalidade.
267
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4/28/10 5:39:02 PM
que controlam a natalidade, o gráfico pode perder a forma de pirâmide, sendo a base,
em certos casos, mais estreita que o ápice. Esta forma, no entanto, não se mantém; se
as baixas taxas de natalidade forem mantidas, a forma volta a ser de pirâmide, menos
acentuada, mas com a base mais larga.
18 A análise de pirâmides de idade revela tendências do tipo de crescimento da população. Por exemplo, uma população com muitas pessoas na faixa etária entre 0-14 anos
(pirâmide com base larga) indica que, nos anos seguintes, grande número de pessoas
entrará na idade reprodutiva, o que permite prever o crescimento da população num
futuro próximo.
65 anos ou mais
Brasil
2,8%
Itália
4,7%
16,1%
40-64
14,4%
19,5%
31,3%
15-39
37,3%
44,0%
37,6%
0-14
45,5%
31,8%
15,0%
B
1910
80
Homens
1960
Mulheres
Homens
2000
Mulheres
Homens
Mulheres
70
Classe de
1930-1940
60
Classe de
1900-1910
Faixas etárias
50
Classe de
1950-1960
40
30
Classe de
1970-1980
Classe de
1930-1940
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Nigéria
ilustrações: adilson secco
A
20
10
Classe de
1900-1910
0
15
10
5
0
5
10
15
Classe de
1950-1960
15
10
5
0
5
10
15
Classe de
1990-2000
15
10
5
0
5
10
15
Unidade C • Ecologia
Porcentagem da população
Figura 10.12 A. Pirâmides de idade da Nigéria, do Brasil e da Itália, considerando quatro classes
de idade. (Baseadas em dados do IBGE.) A base larga e o ápice estreito da pirâmide da Nigéria
indicam, respectivamente, alta taxa de natalidade e alta taxa de mortalidade nas idades mais
avançadas, o que dá um aspecto bem triangular ao gráfico. Na pirâmide da Itália, típica de países
desenvolvidos, o gráfico tem base mais estreita e ápice mais largo, indicando, respectivamente,
que há controle da natalidade e que a expectativa de vida é elevada. B. Pirâmides de idade
dos EUA nos anos de 1910, 1960 e 2000 (projeção). (Baseadas em Mader, S. S., 1998.) Além de
diversas classes de idade, a pirâmide também representa o número de homens e o de mulheres.
Observe que as classes mais antigas vão “subindo” na pirâmide (acompanhe as classes de
idade marcadas nos três casos). A análise dessas pirâmides permite fazer projeções sobre o
crescimento futuro das populações.
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GUIA DE LEITURA
1. Leia o primeiro parágrafo, que compara determinados aspectos da população
humana a outras populações. A última frase fala em fatores responsáveis
pela expansão populacional da humanidade. Você consegue imaginar que
fatores seriam esses? Confira, ao longo do texto, se esses pontos são esclarecidos.
2. O segundo parágrafo apresenta dados estimados sobre o crescimento da
população humana mundial a partir do ano 8000 a.C. Confira os números
no gráfico da Figura 10.11 e observe a forma da curva de crescimento. Se for
o caso, mostre o gráfico ao seu professor de Matemática e peça a ele que
comente aspectos matemáticos que julgar importantes. Note três diferentes
projeções (curvas coloridas à direita do gráfico) para o crescimento da população humana até a metade do século XXI. Lembre-se de acompanhar na
mídia as discussões sobre esse assunto, que possivelmente assumirá cada
vez mais importância nas décadas vindouras.
4. Informe-se, nos parágrafos 4, 5 e 6, sobre problemas decorrentes da expansão
populacional humana. Faça um resumo dos aspectos que considerar mais
importantes.
5. Nos parágrafos 7 e 8, comenta-se sobre alternativas para minimizar o problema da superpopulação humana. Quais são elas?
6. Leia o parágrafo 9 e certifique-se de ter compreendido suas afirmações. Se
for possível, converse sobre o assunto com seus professores de História,
Geografia ou Estudos Sociais. Não se esqueça de anotar ou gravar os pontos
mais importantes da conversa.
7. Informe-se, no parágrafo 10, sobre alguns países que já conseguiram reduzir suas taxas de natalidade. Considere esse tema para uma pesquisa
posterior.
8. Leia o parágrafo 11 e responda: qual é a importância, segundo o texto, de
frear o crescimento da população humana?
9. Os parágrafos 12 e 13 apresentam um texto do ambientalista e escritor
estadunidense Lester Russel Brown. Informe-se sobre outras obras desse
autor, que esteve no Brasil em 2009 para o lançamento de seu livro “Plano B
4.0 – Mobilização para salvar a Civilização”, em que propõe uma alternativa
para tirar o mundo da situação insustentável em que se encontra. Comente
o argumento de Lester Brown nos parágrafos que leu.
10. O parágrafo 14 comenta outro fator, além do aumento da natalidade, para
explicar a expansão demográfica. Qual é ele?
11. Leia os parágrafos 15 e 16 e responda: o que são pirâmides de idade, ou pirâmides
etárias?
12. Leia o parágrafo 17, que comenta diferentes formatos das pirâmides de idade.
Analise também a parte A da Figura 10.12, acompanhando com a leitura da
legenda correspondente. Que aspectos populacionais correlacionam-se com
o formato das pirâmides etárias?
13. O parágrafo 18, que encerra o quadro, menciona a importância da análise das
pirâmides de idade para prever o crescimento futuro de uma população. Analise
a parte B da Figura 10.12 e leia a legenda. Perceba que as classes etárias mais
antigas vão “subindo”, nas pirâmides de anos posteriores. Responda: por que
uma pirâmide de base larga indica uma tendência ao crescimento futuro da
população?
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
3. Leia o terceiro parágrafo; você acha que ele responde à parte da questão que
propusemos a você no item 1 deste guia? Compare com suas respostas.
269
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Seção 10.3
Relações ecológicas
intraespecíficas
Os organismos de uma comunidade biológica mantêm relações entre
si, tanto no nível da própria espécie como entre indivíduos de espécies
diferentes. Essas interações são genericamente denominadas relações
ecológicas e costumam ser classificadas pelos biólogos em: relações
intraespecíficas, entre indivíduos de mesma espécie, e relações interespecíficas, entre indivíduos de espécies diferentes.
Organismos de mesma espécie quase sempre disputam entre si por
recursos do meio; mas há situações em que eles se auxiliam mutuamente e
trocam benefícios. No primeiro caso, fala-se em competição intraespecífica
e, no segundo, em cooperação intraespecífica.
CC Conhecer e
compreender
alguns tipos de
relações ecológicas
intraespecíficas, tais
como competição
intraespecífica, colônia
e sociedade.
❱❱ Conceitos principais
1
Corel/Stock photos
• relação ecológica
• relação intraespecífica
• relação interespecífica
• competição
intraespecífica
• colônia
• sociedade
Competição intraespecífica
Competição intraespecífica é a disputa entre indivíduos de mesma
espécie por um ou mais recursos do ambiente. Dependendo da espécie,
pode ocorrer competição por água, alimento, minerais, luz, locais para
construir os ninhos, parceiros para reprodução etc.
Além da luta física por alimento ou por parceiros de reprodução, a competição pode se manifestar de outras maneiras. Por exemplo, se um animal é muito
eficiente na obtenção de alimento, ele tende a levar vantagem competitiva
sobre outro menos eficiente, principalmente se o alimento for escasso.
Plantas podem competir por água, por nutrientes disponíveis no solo e
por locais onde a luminosidade é mais adequada. Em certas regiões desérticas, por exemplo, observa-se uma distribuição espaçada dos indivíduos de
certas populações de plantas. Isso se deve à competição pelo suprimento
de água no solo, o que faz com que plantas próximas não sobrevivam, gerando um padrão de distribuição uniforme dos indivíduos na área ocupada
pela população. (Fig. 10.13)
2
Cooperação intraespecífica
Os membros de diversas espécies apresentam uma vasta gama de
comportamentos cooperativos entre si (cooperação intraespecífica) de
grande importância para o sucesso evolutivo da espécie. Dentre estes
podem-se citar o cuidado com a prole e a formação de grupos sociais,
entre muitos outros. Em seguida, discutimos dois casos particulares de
cooperação intraespecífica: colônias e sociedades.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Habilidade sugerida
Unidade C • Ecologia
Colônias
Figura 10.13 A competição entre
plantas do deserto por água
leva à distribuição espaçada
dos indivíduos da população. Na
fotografia, deserto com plantas
esparsas, Death Valley, Califórnia,
EUA, 1993.
Colônias são grupos de indivíduos de mesma espécie que interagem de
forma mutuamente vantajosa, com divisão de trabalho entre seus componentes, cujo grau varia de acordo com a espécie.
As colônias podem apresentar diversos níveis de complexidade e diferentes
maneiras de divisão de tarefas entre os indivíduos. Algumas são constituídas
por indivíduos morfologicamente semelhantes e com funções parecidas na
colônia; elas são denominadas colônias isomorfas (do grego isos, igual,
semelhante, e morpho, forma). Um exemplo é a colônia da alga de água doce
Volvox sp., que pode reunir mais de 1.000 indivíduos unicelulares e biflagelados,
dispostos lado a lado de modo a formar uma esfera oca. Dentro da esfera há
indivíduos sem flagelos e capazes de originar assexuadamente colônias menores, que ficam contidas por certo tempo no interior da colônia-mãe.
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Em outras colônias, os indivíduos diferenciam-se morfológica e fisiologicamente e realizam
funções bem distintas; fala-se então em colônia heteromorfa (do grego heteros, diferente). Um
exemplo é o cnidário Physalia pelagica, popularmente conhecido por caravela-portuguesa. Sua
colônia é constituída por indivíduos de vários tipos. Um deles, o indivíduo flutuador, é uma bolsa
cheia de gás cuja função é manter a colônia flutuando; outros indivíduos têm boca e cavidade
digestória, sendo responsáveis pela alimentação da colônia; outros, ainda, tornaram-se alongados
e ricos em células urticantes, formando os longos tentáculos da caravela, que atuam na captura
de presas e na proteção da colônia; há também indivíduos responsáveis pela reprodução, os
gonozoides. Nesse cnidário, os indivíduos da colônia apresentam tal especialização e divisão de
funções que, em conjunto, se comportam como um único organismo.
Flagelo
Filamento de
ligação entre
as células
B
Indivíduo
flutuador
Nível da água
Indivíduos
alimentadores
(gastrozoides)
Indivíduo
protetor
(tentáculo)
Figura 10.14 Exemplos de organismos coloniais. A. Micrografia de colônias da alga verde Volvox sp., observadas ao
microscópio óptico (aumento  260 3). Ao lado, representação esquemática dos indivíduos biflagelados que formam
a porção periférica da colônia. B. Cnidário colonial Physalia physalis que é constituído por indivíduos altamente
integrados, como mostra a ilustração ao lado. O flutuador do animal da fotografia mede cerca de 10 cm
de comprimento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Sociedades
Sociedades são grupos de organismos de mesma espécie em que os indivíduos manifestam
algum grau de cooperação, de comunicação e de divisão de trabalho, conservando relativa independência e mobilidade. Estas últimas características distinguem sociedade de colônia, na qual
os indivíduos são fisicamente unidos.
Diversas espécies, inclusive a nossa, vivem em sociedade. Exemplos de sociedades altamente
organizadas entre os insetos são encontrados nas ordens Hymenoptera (abelhas, formigas e
vespas) e Isoptera (cupins).
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Núcleo
ilustrações: osvaldo sanches sequetin
Manfred Kage/Science Photo
Library/Latinstock
A
Matriz gelatinosa
Norbert Wu/Minden Pictures/Latinstock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Entre os cnidários também há espécies que formam colônias isomorfas. Os corais, por exemplo,
constroem um esqueleto calcário compartilhado por centenas, milhares ou milhões de indivíduos
muito semelhantes. Na Austrália, as colônias de corais formam um imenso recife chamado de
Grande Barreira de Corais, com mais de 2.000 km de extensão. (Fig. 10.14)
271
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A sociedade das abelhas
Uma colmeia de abelhas da espécie Apis mellifera, por exemplo, é uma sociedade que pode
reunir entre 50 mil e 100 mil indivíduos, incapazes de sobreviver fora do grupo social. As funções
dos indivíduos na colmeia são muito bem definidas e podem ser identificadas três castas sociais:
rainha, zangão e operária.
A rainha é uma fêmea fértil cuja função é procriar e originar todos os indivíduos da colmeia.
Zangões são machos de constituição haploide que não possuem ferrão nem estruturas de trabalho, tendo como única função fecundar rainhas. Operárias são fêmeas estéreis que exercem
diversas funções, como produzir os favos de cera e o mel, limpar e guardar a colmeia, recolher
néctar e pólen das flores etc.
A rainha pode pôr dois tipos de ovo: não fecundado e fecundado. Ovos não fecundados
desenvolvem-se por partenogênese, originando machos haploides (zangões) com cromossomos
exclusivamente maternos. Partenogênese (do grego partenós, virgem, não fecundado, e genesis,
origem) é o desenvolvimento de uma célula-ovo não fecundada, ou seja, sem participação do
gameta masculino.
Ovos fecundados originam fêmeas diploides. Estas podem ser operárias ou rainhas, dependendo do tipo de alimentação que recebem na fase larval. Larvas de operárias e de zangões são
alimentadas principalmente com mel, enquanto certas larvas são alimentadas com uma substância especial, a geleia real, transformando-as em rainhas.
Fabio Colombini
Konrad Wothe/LOOK-foto/ Latinstock
Ao atingir a maturidade sexual, as jovens rainhas abandonam a colmeia, seguidas por um
pequeno séquito de operárias e zangões, no chamado voo nupcial. A rainha fecundada e as
operárias acompanhantes geralmente fundam uma nova colmeia, enquanto os zangões morrem
após a cópula. (Fig. 10.15)
Figura 10.15 A abelha Apis mellifera forma
sociedades complexas, em que as tarefas são
repartidas com extrema organização entre
os indivíduos, a ponto de alguns cientistas
considerarem a colmeia um “superorganismo”.
Na fotografia à esquerda, a seta aponta uma
rainha, cercada de operárias (aumento  23);
na fotografia à direita, a seta aponta um zangão
(aumento  2,53).
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Uma rainha sexualmente madura voa e se acasala no ar com diversos zangões, armazenando
os espermatozoides de todos eles nos receptáculos seminais. A seguir, ela retorna à colmeia e
começa a pôr ovos, depositando cada um dentro de uma célula hexagonal de cera construída
pelas operárias.
Unidade C • Ecologia
A sociedade dos cupins
Os cupins, ou térmitas, são insetos sociais pertencentes à ordem Isoptera, que vivem em
túneis no interior do solo ou de madeira, alimentando-se basicamente de celulose.
Entre as várias espécies de cupim que ocorrem no Brasil, uma das mais conhecidas é
Cryptotermes brevis, o cupim-de-madeira-seca, típico habitante das construções humanas. Você
já pode ter visto madeira devorada por esses cupins, com galerias e buracos por onde saem as
formas aladas (siriris) para o acasalamento. O pozinho que sai da madeira atacada por cupins é
constituído pelas minúsculas bolas de fezes dos insetos.
Dificilmente os cupins da espécie C. brevis são encontrados em árvores ou em madeira fora
das casas, o que mostra que eles estão muito bem adaptados para conviver com a espécie humana, caracterizando um modo de vida que os biólogos denominam sinantrópico (do grego syn,
com, junto, e ánthropos, humano).
Cupins do gênero Reticulitermes fazem ninhos no solo. Estes são formados por uma parte
subterrânea e por uma construção de barro acima do solo que contém milhares de galerias com
paredes fortalecidas por secreções salivares produzidas pelas operárias. Esses cupins alimentam-se de madeira de árvores mortas ou mesmo de árvores vivas.
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C
D
cecília iwashita
Adulto sem asas
Adulto alado
Ninfa reprodutora
Rei
Ovos
Ninfa
Operário
Figura 10.16 A. No cupim
Bellicositermes natalensis, a rainha
apresenta o abdome extremamente
desenvolvido e repleto de ovos;
note os enormes segmentos
abdominais esbranquiçados
com uma faixa marrom ​
1
 ​ __ ​do tamanho natural ​.
4
B. Cupins-de-madeira-seca
(Isoptera sp.) em suas galerias
(aumento  23). C. Cupins
de solo (Cornitermes sp.): à
esquerda, uma ninfa e, à direita,
um soldado (aumento  3,53). D.
Cupinzeiros de uma espécie de
cupim de solo no cerrado, Parque
das Emas, Mineiros, Goiás, 2008
1
​  ​ ___ ​do tamanho natural ​.
20
A ilustração representa o ciclo
reprodutivo e as castas em uma
espécie de cupim. (Imagens sem
escala, cores-fantasia.)
@
@
Rainha
257_287_CAP_10_BIO3.indd 273
Soldado
#
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
B
Bryan Mullennix/Stone/
Getty Images
A
Delfim Martins/Pulsar
Imagens
Fabio Colombini
Jean-Paulo Hervy/Hoaqui/
Other Images
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Coptotermes havilandi é uma espécie de cupim-de-solo originária do Oriente; foi introduzida no
Brasil no início do século XX pela importação de madeira contaminada. Das cidades portuárias do
Rio de Janeiro e de Santos, a espécie se espalhou pelo interior do país, onde invade a estrutura
de prédios e residências e causa prejuízos às construções.
As sociedades de certos cupins compõem-se de milhares de indivíduos, diferenciados em
pelo menos três castas sociais. Uma delas é constituída por rainhas e reis, organismos férteis
e alados em certa fase da vida, cuja função é originar todos os membros do cupinzeiro; outra
casta é a das operárias, indivíduos estéreis que exercem diversas funções, como cavar túneis,
coletar alimento, cuidar das ninfas (estágios jovens) etc.
Há ainda a casta dos soldados, indivíduos dotados de grandes mandíbulas, especializados na
defesa do cupinzeiro contra inimigos. Pode haver, também, uma casta de reprodutores suplementares, derivada de certas ninfas. Esses reprodutores podem tornar-se sexualmente maduros
e substituir rainhas e reis que eventualmente morram.
Na época da reprodução, nos meses mais quentes e úmidos, emergem dos cupinzeiros formas
aladas, reis e rainhas jovens, originados do desenvolvimento de ninfas férteis. As formas aladas,
conhecidas popularmente como aleluias ou siriris, são atraídas por luz e calor; depois da revoada,
elas caem no solo e perdem as asas.
Machos e fêmeas formam casais e constroem ninhos, onde serão os elementos reprodutores.
O abdome da rainha desenvolve-se e se torna repleto de ovos, atingindo enorme tamanho. Uma
rainha é capaz de pôr um ovo a cada 28 segundos, gerando até 3 milhões deles por ano, durante
25 a 50 anos. O rei permanece no ninho junto à rainha. (Fig. 10.16)
#
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Seção 10.4
Relações ecológicas
interespecíficas
❱❱ Habilidade sugerida
CC Conhecer e
compreender os
principais tipos de
relações ecológicas
interespecíficas:
competição
interespecífica;
herbivoria; predação;
parasitismo;
mutualismo;
comensalismo;
inquilinismo.
As relações ecológicas entre seres de diferentes espécies de uma comunidade biológica são muito diversificadas; há desde relações em que os indivíduos
de uma espécie se alimentam dos de outra até relações em que os indivíduos de
duas espécies trocam benefícios e dependem um do outro para sobreviver.
Quando analisadas do ponto de vista do ganho ou da perda para os
indivíduos envolvidos, as relações ecológicas interespecíficas podem ser
classificadas em quatro tipos básicos – competição, interações tróficas,
mutualismo e comensalismo. Nessas relações ganhos individuais são
representados pelo sinal 1, as perdas, pelo sinal – e quando não há perda
nem ganho, utiliza-se 0. (Tab. 10.1)
❱❱ Conceitos principais
Tipo de relação
• competição
interespecífica
• herbivoria
• predação
• parasitismo
• mutualismo
• comensalismo
• inquilinismo
Unidade C • Ecologia
B
Figura 10.17 Exemplos de animais
herbívoros A. Gado bovino
(Bos taurus)
1
. ___
​   ​do tamanho natural ​.
40
B. Lagarta de bicho-da-seda
@
#
(Bombyx mori)
1
​ . __
​   ​do tamanho natural ​.
3
@
#
Espécie A
Espécie B
Competição
2
2
Interações tróficas
1
2
Mutualismo
1
1
Comensalismo
1
0
Delfim Martins/Pulsar Imagens
1
Sergio Ranalli/Pulsar
Imagens
A
Efeito sobre os indivíduos participantes
Competição
Quando duas espécies de uma comunidade disputam os mesmos recursos
do ambiente, seus nichos ecológicos se “sobrepõem” parcialmente e ocorre
competição interespecífica. Por exemplo, espécies que comem capim, como
ovelhas e cabras, podem competir por alimento, pois há sobreposição da parte
de seus nichos, referente à alimentação. Plantas cujas raízes estão na mesma
profundidade do solo podem competir por água e por nutrientes minerais.
Quanto mais os nichos ecológicos das espécies se assemelham, ou seja,
quanto mais sobrepostos eles forem, mais intensa é a competição. Em uma
competição interespecífica uma das espécies pode ser extinta ou levada a
migrar em busca de uma área disponível e sem espécies competidoras.
2
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tabela 10.1 Tipos básicos de relações ecológicas interespecíficas
Interações tróficas, ou alimentares
Herbivoria
Herbivoria é a relação entre plantas e animais herbívoros que delas se
alimentam. Em muitos casos, os animais comem apenas partes da planta,
não chegando a matá-la. É o que ocorre, por exemplo, com mamíferos que se
alimentam de grama, e com larvas de insetos que comem folhas. No entanto,
no caso de animais que se alimentam de sementes, temos um exemplo de
herbivoria em que a planta é morta ainda na fase de embrião. Em qualquer
dessas situações, há prejuízo para as plantas e benefício para os animais que
delas se alimentam.
A herbivoria é uma das mais importantes relações ecológicas, uma vez que,
ao comerem as plantas, os herbívoros assimilam a energia captada da luz solar
pelos produtores, a qual pode então ser transferida a outros níveis tróficos das
cadeias alimentares. (Fig. 10.17)
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aDilson seCCo
100.000
100
Primeiros filhotes
morreram de fome
Eliminação dos
predadores
40.000
30.000
1920
1930
Lobo
10.000
1940
Tempo (ano)
Puma
Coiote
Figura 10.18 No gráfico, a linha azul mostra o crescimento da população do veado Odocoileus hemionus (fotografia à esquerda;
1
do tamanho natural) no Planalto de Kaibab, no Arizona, EUA, após uma campanha de combate a seus predadores

20
naturais. Se estes não tivessem sido eliminados, a expectativa era de que o tamanho da população seguisse a linha vermelha
1
do gráfico. (Baseado em Dajoz, R., 1978.) Os predadores mostrados nas fotografias à direita são: o lobo Canis lupus (
do
25
1
1
tamanho natural), o puma Felis concolor (
do tamanho natural) e o coiote Canis latrans (
do tamanho natural).
30
20
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
ClauDio beDusChi/tiPs/other images
20.000
john shaW/evolve/other images
Proibição da
caça aos
veados
4
1905 1910
Morte de 60% dos
filhotes
Kennan WarD/Corbis/latinstoCK
50
PhotoDisC/getty images
Predação é a relação em que uma espécie animal, predadora, mata e come indivíduos de
outra espécie animal, que constituem suas presas. Do ponto de vista individual, as espécies
predadoras beneficiam-se, enquanto as presas são prejudicadas.
Do ponto de vista ecológico, a predação regula a densidade populacional, tanto de presas como
de predadores. A estreita correlação observada entre as flutuações no tamanho das populações
de predadores e as das presas é da maior importância para a sobrevivência de ambas (relembre
no exemplo da flutuação populacional de lebres e linces do Ártico, na seção 10.2).
A importância da predação na regulação das populações naturais foi observada, por exemplo, quando se proibiu a caça ao veado Odocoileus hemionus no Planalto de Kaibab, nos Estados
Unidos, ao mesmo tempo que se estimulou a perseguição aos predadores naturais desse animal
(pumas, lobos e coiotes).
Como consequência dessas medidas, a população de veados aumentou rapidamente: em apenas
21 anos passou de 4 mil para 100 mil animais. Os campos de pastagem, porém, não eram capazes de
suportar mais que 30 mil animais. Assim, quando essa capacidade de suporte do meio foi ultrapassada, os animais começaram a morrer de fome e a população de veados diminuiu bruscamente.
Quinze anos depois de ter atingido o recorde de 100 mil indivíduos, a população de veados ficou
reduzida a menos de 10 mil animais. O pisoteamento do solo e o fato de os veados famintos terem
comido as plantas de capim até as raízes afetaram a capacidade de recuperação das pastagens;
por isso, o capim não voltou a brotar como antes, mesmo depois da redução drástica da população
de veados. (Fig. 10.18)
No de veados (em milhares)
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Predação
275
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Parasitismo
Parasitismo é o tipo de relação em que uma espécie parasita associa-se a outra, a espécie
hospedeira, causando-lhe prejuízos por se alimentar à sua custa. Em geral, espécies parasitas
e hospedeiras estão bem adaptadas umas às outras, de modo que a relação causa prejuízos não
muito grandes ao organismo parasitado. Basta pensar que, se um parasita matar seu hospedeiro,
ele também morrerá; portanto, a tendência é que a relação parasitária se torne equilibrada ao
longo das gerações: o parasita adaptando-se ao hospedeiro e vice-versa, fenômeno denominado
coadaptação.
Organismos parasitas podem viver na superfície externa do hospedeiro, sendo chamados de
ectoparasitas (do grego ectos, fora), ou viver no interior do corpo do hospedeiro, sendo denominados endoparasitas (do grego endos, dentro). Exemplos de ectoparasitas são piolhos e carrapatos;
exemplos de endoparasitas são as lombrigas, solitárias, certas bactérias, vírus etc.
Há plantas parasitas de outras plantas. Um exemplo é o cipó-chumbo, uma planta parasita de
cor amarela, sem folhas nem clorofila, com aparência de fios de ovos, que cresce sobre outras
plantas. O cipó-chumbo tem raízes especializadas, denominadas haustórios, ou raízes sugadoras, capazes de penetrar na planta hospedeira até os vasos liberianos, de onde extrai seiva
orgânica.
C
Fabio Colombini
Arquivo dos autores
Unidade C • Ecologia
B
A
Clouds Hill Imaging Ltd/Science
Photo Library/LatinStock
Fabio Colombini
Outra planta parasita comumente encontrada sobre árvores é a erva-de-passarinho. Ao contrário do cipó-chumbo, ela tem folhas clorofiladas, sendo capaz de produzir sua própria matéria
orgânica. A erva-de-passarinho introduz suas raízes especializadas no caule da planta hospedeira,
retirando dela apenas seiva mineral (água e sais minerais). Por isso, os botânicos costumam dizer
que a erva-de-passarinho é uma “hemiparasita” (do grego hemi, metade), pois extrai das plantas
hospedeiras apenas substâncias inorgânicas. (Fig. 10.19)
D
Figura 10.19 Exemplos de parasitismo. A. Carrapato ectoparasita de animais (aumento  33). B. Solitária (Taenia sp.),
verme endoparasita da espécie humana que pode atingir alguns metros de comprimento.
C. Cipó-chumbo (Cuscuta sp.), planta parasita de outras plantas, das quais extrai a seiva orgânica por meio
dos haustórios, raízes sugadoras (aumento  23). D. Erva-de-passarinho (Struthanthus flenicaulis), planta considerada
“hemiparasita”, por extrair das hospedeiras apenas substâncias inorgânicas. Ela pode ser identificada na fotografia por
sua folhagem mais escura em relação à copa de um jacarandá-mimoso, do qual extrai a seiva mineral.
276
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Um caso particular de parasitismo é o parasitoidismo. Esse termo é utilizado por muitos
biólogos para se referir à relação ecológica em que um organismo passa parte significativa de
sua vida sobre ou dentro do corpo de um hospedeiro, o qual é morto e, em geral, consumido no
processo. Assim, uma diferença entre um parasita e um parasitoide refere-se à morte obrigatória
do hospedeiro como consequência da relação. Um dos exemplos mais conhecido de parasitoides é
o de vespas que colocam seus ovos no interior do corpo de animais hospedeiros, em geral aranhas
e larvas de outros insetos. Os ovos eclodem e as larvas da vespa devoram os tecidos corporais
do hospedeiro vivo.
3
Mutualismo
Mutualismo é o tipo de relação ecológica interespecífica em que ambas as espécies que
interagem obtêm benefícios. Muitos biólogos costumam distinguir dois tipos de mutualismo:
facultativo e obrigatório.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
O mutualismo facultativo, também chamado de protocooperação, é o tipo de relação ecológica em que as espécies associadas trocam benefícios, mas também podem viver sozinhas. Um
exemplo é a relação entre crustáceos do gênero Pagurus, conhecidos como caranguejos-eremita,
e algumas espécies de anêmona-do-mar (filo Cnidaria). Esses animais não vivem necessariamente
juntos, mas é frequente encontrá-los em associação, que é vantajosa para ambos.
O caranguejo-eremita ocupa conchas vazias de caramujos, nas quais protege seu abdome delicado; este, ao contrário de outros caranguejos, não tem carapaça rígida. Em seus deslocamentos
pelo fundo do mar, o caranguejo arrasta consigo a concha que lhe serve de casa, abandonando-a
apenas ao trocá-la por outra maior.
Sobre as conchas ocupadas pelo eremita é frequente encontrar uma ou mais anêmonas-do-mar, que se beneficiam da associação com o caranguejo por ganhar mobilidade e aproveitar
eventuais sobras de comida. O caranguejo-eremita, no entanto, beneficia-se dos mecanismos
de defesa das anêmonas-do-mar, cujos tentáculos têm células urticantes, capazes de provocar
queimaduras em eventuais inimigos.
Figura 10.20 Exemplos de protocooperação. A. Caranguejo-eremita (Dardanus calidus)
dentro da concha que lhe serve de abrigo, sobre a qual vivem anêmonas-­
1
-do-mar (Calliactis parasitica) ​  __
​   ​do tamanho natural ​. À esquerda, representação
2
esquemática de um eremita colocando uma anêmona sobre a concha onde mora.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.) B. Capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) com a
ave suriri-cavaleiro (Machetornis roxisus), que se alimenta de carrapatos, em relação
1
de protocooperação ​  ​ ___ ​do tamanho natural ​.
20
@
@
#
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
B
paulo manzi
Anêmona-do-mar
A
Fabio Colombini
Caranguejo-eremita
wolfgang polzer/alamy/other images
Outro exemplo de protocooperação é a relação entre grandes mamíferos, como capivaras,
búfalos e rinocerontes, com as aves que comem seus carrapatos. Há vantagens tanto para o
mamífero, que se livra dos incômodos parasitas, quanto para o pássaro, que obtém alimento com
relativa facilidade. Crocodilos também convivem cooperativamente com aves que entram em sua
boca, removendo detritos e sanguessugas de suas gengivas. (Fig. 10.20)
#
277
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Mutualismo obrigatório, também chamado simbiose, é um tipo de relação permanente e
indispensável à sobrevivência dos indivíduos associados. Um exemplo é a interação de certas
espécies de cupim e microrganismos (bactérias e protozoários) que habitam seu intestino. Os
cupins são incapazes de digerir a celulose da madeira que ingerem, o que é feito pelos microrganismos que vivem em seu tubo digestório. Esses dependem igualmente da associação, pois
sobrevivem somente no corpo dos cupins.
Outro exemplo de mutualismo obrigatório são os liquens, organismos formados pela associação de certas espécies de algas ou cianobactérias e certos fungos. A alga (ou a cianobactéria)
produz pela fotossíntese matéria orgânica, utilizada também pelo fungo; este, por sua vez, é
capaz de absorver água e nutrientes, que as algas aproveitam. As algas e os fungos que constituem os liquens sobrevivem em locais onde nenhuma das duas espécies poderia sobreviver
isoladamente.
Núcleo
B
Unidade C • Ecologia
@
#
Flagelos
Células
de algas
Hifas
do fungo
C
m. f. brown/visuals unlimited/getty images
Figura 10.21 Exemplos de
mutualismo. A. Certas espécies
de cupim, como a da foto, abrigam
em seu tubo digestório bactérias e
protozoários flagelados
(aumento  33). Ao lado,
representação esquemática
de protozoário do gênero
Trichonympha, que vive no intestino
do cupim-de-madeira. B. Liquens
sobre o tronco de uma árvore​
1
​ __ ​do tamanho natural ​.
8
Ao lado, representação
esquemática da relação entre a
alga e o fungo, no líquen.
C. Micrografia ao microscópio
eletrônico de raízes envoltas
por fungos formando micorrizas
(aumento  1503). Ao lado,
representação esquemática da
associação de um fungo com as
raízes de uma planta. Esta recebe
minerais que o fungo extrai do
solo; o fungo, por sua vez, utiliza
substâncias orgânicas elaboradas
pela planta. (Imagens sem escala,
cores-fantasia.)
Fabio Colombini
Partículas de
madeira
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
ilustrações: jurandir ribeiro
A
Fabio Colombini
Um terceiro exemplo de mutualismo é a associação entre determinados fungos e as raízes
de plantas, que formam as chamadas micorrizas (do grego, mycos, fungo, e rhizos, raiz). Esse
tipo de relação é importante para a sobrevivência da maioria das espécies de plantas, em que os
fungos facilitam a absorção de minerais do solo pelas raízes. Entretanto, os fungos vivem dentro
das células das raízes e se nutrem de substâncias fabricadas pelas plantas. (Fig. 10.21)
Fungo
(Boletus)
Hifas do
fungo
Hifas
Raízes
Raízes
do
pinheiro
(Pinus)
MICORRIZAS
278
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Comensalismo e inquilinismo
4
A
gerald hinde/gallo images/getty images
peter arnold/other images
Comensalismo é o tipo de relação em que uma das espécies é beneficiada enquanto a outra
não tem nem prejuízos nem benefícios. O principal recurso buscado pelo comensal, como o nome
sugere, é o alimento.
Um exemplo clássico de comensalismo é a associação entre a rêmora (ou peixe-piloto) e o
tubarão. A rêmora possui uma estrutura dorsal aderente comparável a uma ventosa, o apreensório, com o qual se prende ao corpo de tubarões. O tubarão fornece transporte gratuito para
a rêmora e parece não se importar com a presença desta. As rêmoras alimentam-se dos restos
das presas caçadas pelos tubarões, obtendo vantagens com a associação.
A relação entre abutres e animais carnívoros também é um caso de comensalismo. Os abutres
acompanham os carnívoros a distância, servindo-se dos restos da caça abandonados por eles.
(Fig. 10.22)
B
Figura 10.22 Exemplos de comensalismo. A. Rêmoras “pegam carona“ em um tubarão. B. Abutres são
comensais habituais de felinos como os guepardos e outros carnívoros africanos.
Plantas como orquídeas, bromélias
e muitas samambaias, que habitam o
interior das matas, vivem sobre outras
plantas maiores, que lhes servem de suporte. Nesses casos, as espécies inquilinas são denominadas epífitas (do grego
epi, sobre, e phytos, planta). A vantagem
das epífitas em crescer sobre plantas de
grande porte é obter maior suprimento
de luz para a fotossíntese, principalmente
no ambiente pouco iluminado do interior
das florestas. (Fig. 10.23)
Figura 10.23 No inquilinismo das plantas epífitas
sobre árvores hospedeiras, as primeiras obtêm
vantagens, mas as árvores não são prejudicadas.
Lugares mais elevados, principalmente dentro
de florestas fechadas, permitem obter maior
luminosidade para a realização da fotossíntese.
Na fotogafia, bromélias na Mata Atlântica,
Parque Estadual Carlos Botelho, São Paulo, 2006.
Em certos casos, é difícil estabelecer a diferença entre inquilinismo e comensalismo. Por
exemplo, diversas espécies de peixe-palhaço encontram abrigo e proteção entre os tentáculos
de certas anêmonas-do-mar. Essa relação seria caracterizada, em princípio, como inquilinismo.
Entretanto, se os peixes-palhaço aproveitam restos da alimentação da anêmona, além de utilizá-la como abrigo, seria mais apropriado classificar a relação como comensalismo.
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
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Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Fabio Colombini
Inquilinismo é a relação em que uma espécie “inquilina” vive sobre ou no interior de uma
espécie hospedeira, sem prejudicá-la. O recurso principal buscado pelo inquilino, como o nome
sugere, é abrigo e moradia.
279
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
1. A população da China é de 1,277 bilhão de pessoas
em um território de 9,597 milhões de quilômetros
quadrados. Pode-se dizer que a densidade demográfica desse país é (da ordem de)
a) 18 hab./km2.
b) 133 hab./km2.
c) 463 hab./km2.
d) impossível de se calcular com os dados disponíveis.
Considere os seguintes fatores relativos a uma
população biológica para responder às questões
2 e 3.
a) Emigração.
b) Imigração.
c) Mortalidade.
d) Natalidade.
9. Qual é o tipo de relação ecológica entre alga e fungo
no líquen?
10. Qual é o tipo de relação ecológica entre uma bromélia epífita e a palmeira sobre a qual ela cresce?
11. Qual é o tipo de relação ecológica entre boi e gafanhoto que se alimentam em um mesmo campo
com pouca pastagem?
12. Qual é o tipo de relação ecológica entre o capim e
a zebra que dele se alimenta?
13. Qual é o tipo de relação ecológica entre o caranguejo-eremita e a anêmona-do-mar que vive sobre
sua concha?
14. Qual é o tipo de relação ecológica entre hiena e
leão?
15. Que tipo de relação há entre a lombriga e um ser
humano?
16. Qual é o tipo de relação ecológica entre o gavião-peregrino e o pombo que lhe serve de alimento?
2. Qual(ais) fator(es) contribui(em) para o aumento
da densidade populacional?
17. Qual é o tipo de relação ecológica entre a rêmora e
um tubarão?
3. Qual(ais) fator(es) contribui(em) para a redução do
tamanho populacional?
18. Uma pequena ave, conhecida como paliteiro, entra
sem medo na boca do crocodilo do Rio Ganges, o
gavial, removendo sanguessugas e detritos das
gengivas do réptil. O crocodilo não come a ave
e parece abrir a boca propositalmente para que
ela atue. De acordo com essa descrição, a relação
ecológica entre o paliteiro e o crocodilo pode ser
classificada como
a) comensalismo.
d) protocooperação.
Utilize as alternativas a seguir para responder às
questões de 4 a 7.
a) Curva de crescimento.
b) Pirâmide etária.
c) Taxa de crescimento intrínseco.
d) Resistência do meio.
4. Que forma de representação mostra a variação do
tamanho da população ao longo do tempo?
5. Como se denomina a capacidade que uma população tem de crescer?
6. Que representação gráfica mostra a distribuição dos
indivíduos de uma população por faixas de idade?
7. Como se denomina o conjunto de fatores ambientais que restringem o crescimento populacional?
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 8 a 17.
a) Colônia.
b) Comensalismo.
c) Competição interespecífica.
Unidade C • Ecologia
Escreva as respostas no caderno
d) Competição intraespecífica.
e) Herbivoria.
f) Inquilinismo.
g) Mutualismo (mutualismo obrigatório).
h) Parasitismo.
i) Predação.
j) Protocooperação (mutualismo facultativo).
8. Qual é o tipo de relação ecológica entre planta e
fungo na micorriza?
b) inquilinismo.
e) simbiose.
c) mutualismo.
19. Suponha que a descrição da questão anterior foi
modificada, substituindo-se a última frase por: “Os
crocodilos abrem a boca e exibem sanguessugas e
detritos, atraindo as aves e devorando-as”. Se isso
realmente ocorresse, a relação entre o pássaro e o
crocodilo teria de ser reclassificada como
a) comensalismo.
d) protocooperação.
b) parasitismo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Atividades
e) simbiose.
c) predação.
Considere a descrição a seguir para responder às
questões de 20 a 22.
Certas formigas vivem em roseiras, cortando suas
folhas e levando-as para os formigueiros; nos
fragmentos de folhas nascem os fungos de que as
formigas se alimentam. Nas roseiras também vivem pulgões, que se alimentam da seiva elaborada
das plantas. Outras formigas cuidam dos pulgões
e os protegem; levam-nos para os formigueiros e
acariciam seus abdomes repletos de seiva, como
se estivessem ‘ordenhando’ os pulgões para que
eles liberem gotas açucaradas, muito apreciadas
pelas formigas.
20. A relação ecológica que melhor descreve a associação das formigas com as roseiras é
280
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d) parasitismo.
e) protocooperação.
23. Térmitas são organismos que vivem em grandes
cidadelas construídas de barro e saliva das operárias, chamadas popularmente de “cupinzeiros”. Os
indivíduos de um cupinzeiro repartem funções, e
todos cooperam para o bem-estar do grupo. Qual
das relações ecológicas melhor se aplica à associação entre as térmitas?
a) Colônia.
d) Simbiose.
b) Nicho ecológico.
e) Sociedade.
c) Protocooperação.
25. Duas espécies diferentes, A e B, foram objeto da
seguinte experiência: em um primeiro momento,
foram criadas em ambientes separados e para
ambas foram fornecidas condições ótimas de
sobrevivência, obtendo-se os dados lançados
no gráfico 1. Em um segundo momento, as duas
espécies foram reunidas em um mesmo ambiente que oferecia condições ótimas para ambas,
obtendo-se os dados lançados no gráfico 2. O que
se pode concluir com base na análise comparativa dos gráficos 1 e 2?
A
24. A tabela a seguir refere-se a uma população
experimental inicialmente constituída por 100
indivíduos, machos e fêmeas, analisada por um
período de seis anos. Utilize os dados da tabela
para responder às questões.
Tempo (em anos)
o
1
2
3
4
5
6
48
65
102
149
128
110
Imigração
4
19
21
10
2
1
Morte
10
12
20
35
65
75
Emigração
2
1
2
3
45
40
Nascimento
Tempo
Gráfico 1
Questões discursivas
Variação do n
de indivíduos
causada por
B
a) Calcule, ano a ano, o tamanho da população,
considerando os dados de nascimento, morte,
imigração e emigração (lembre-se de que a população inicial era de 100 indivíduos). A seguir,
construa em seu caderno um gráfico para representar o crescimento da população, relacionando
o número de indivíduos (no eixo das ordenadas)
e o tempo decorrido (no eixo das abscissas).
B
No de indivíduos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
22. A relação ecológica que as formigas estabelecem
com os pulgões pode ser descrita como
a) comensalismo.
b) competição interespecífica.
c) herbivoria.
c) Com base na análise dos dados e dos gráficos
construídos, redija um pequeno texto que descreva a dinâmica dessa população considerando
os fatores analisados (natalidade, mortalidade,
imigração, emigração, crescimento populacional
e densidade).
A
Gráfico 2
Tempo
26. Certos insetos, entre os quais se destacam as abelhas e as vespas, visitam flores, das quais recolhem
pólen e néctar, que são levados para as colmeias,
onde servirão de alimento. Ao visitar diversas flores durante seu trabalho, os insetos transportam
pólen de uma flor para outra, constituindo, assim,
importantes agentes polinizadores, auxiliando a reprodução das plantas. Certas espécies de planta são
altamente adaptadas a uma determinada espécie
de inseto polinizador, dependendo exclusivamente
dele para se reproduzir. Em outras plantas, a polinização pode ser feita por diversas espécies de inseto
e até mesmo pelo vento. Como você classificaria o
tipo de interação entre os insetos polinizadores e
as plantas por eles polinizadas? Considere, em sua
análise, tanto os casos em que o agente polinizador
é altamente específico para a espécie vegetal, com
alta interdependência, como os casos em que não
há essa especificidade.
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
21. A relação ecológica que melhor se aplica à associação dos pulgões com as roseiras é
a) comensalismo.
b) competição interespecífica.
c) herbivoria.
d) parasitismo.
e) protocooperação.
b) Considere que a população ocupe uma área de
um quilômetro quadrado. Calcule, ano a ano, a
densidade populacional. A seguir, construa um
gráfico de barras verticais, em que o comprimento de cada barra represente o valor da densidade
populacional. Consulte sua professora ou seu
professor sobre a melhor maneira de construir
esse tipo de gráfico.
adilson secco
comensalismo.
competição interespecífica.
herbivoria.
parasitismo.
protocooperação.
No de indivíduos
a)
b)
c)
d)
e)
281
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Atividades
27. No interior de cada quadro apresentado a seguir
existem dois gráficos: o da esquerda (1) representa
as curvas de crescimento de duas espécies quando
separadas, e o da direita (2) representa as curvas
de crescimento das espécies quando reunidas. Para
qualquer dos gráficos as condições do meio são
ótimas para as espécies.
I
B
2. (Unifor-CE) A tabela abaixo apresenta as taxas dos
determinantes populacionais em três diferentes
anos.
(2)
II
B
A
A
B
(1)
(2)
Abscissa: número de indivíduos
Ordenada: tempo
Classifique o tipo de relação existente entre as
duas espécies em cada uma das duas situações
(I e II), segundo as categorias mencionadas a seguir.
Justifique sua escolha em cada caso.
a) Comensalismo.
c) Competição.
b) Predação.
d) Protocooperação.
28. Os pássaros conhecidos como pica-paus possuem
uma língua alongada com um gancho na ponta.
Para se alimentar, eles introduzem esse órgão nas
cavidades de troncos de árvores (causadas por
larvas de insetos-brocas), retirando dali larvas
que lhes servem de alimento. Sabendo que as
brocas são extremamente prejudiciais à saúde
das plantas, classifique o tipo de relação que
existe entre:
a) as brocas e as árvores onde elas vivem;
1980
1990
2000
natalidade
Taxa de
34%
25%
29%
mortalidade
15%
18%
9%
emigração
5%
8%
4%
imigração
8%
10%
7%
Os dados mostram que a população cresceu mais
no ano de
a) 1980 e menos em 1990.
b) 1990 e menos em 1980.
c) 1990 e menos em 2000.
d) 2000 e menos em 1980.
e) 2000 e menos em 1990.
3. (Unifor-CE) Analise os quatro diagramas, abaixo
representados, mostrando a estrutura etária das
populações humanas de quatro países diferentes.
Homens
Mulheres
85
80-84
75-79
70-74
65-69
60-64
55-59
50-54
45-49
40-44
35-39
30-34
25-29
20-24
15-19
10-14
5-9
0-4
b) os pica-paus e as brocas;
Unidade C • Ecologia
c) os pica-paus e as árvores.
29. Certas espécies de formiga cultivam fungos específicos nas folhas de plantas, que cortam e
levam para seus formigueiros, garantindo todas
as condições para o desenvolvimento dos microrganismos; em contrapartida, as formigas
alimentam-se dos fungos que cultivam. A relação
entre formigas e fungos é altamente específica e
interdependente: não poderiam viver um sem o
outro. Analise detalhadamente as relações ecológicas que se estabelecem entre esses fungos e
as formigas.
VESTIBULARES PELO BRASIL
Questões objetivas
1. (UFPA) As populações tendem a crescer indefinidamente, mas, em condições naturais, são limitadas
1
Homens
2
Mulheres
3
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
adilson secco
A
(1)
adilson secco
A
B
por um conjunto de fatores denominado resistência
do meio. Sobre esse assunto, é correto afirmar:
a) As taxas de imigração e emigração de indivíduos
são fatores bióticos que garantem o crescimento
exponencial de uma população.
b) A resistência do meio só atua nas populações
que não possuem os inimigos naturais.
c) O potencial biótico de uma população limita a
resistência do meio.
d) A densidade populacional não afeta as taxas de
crescimento de uma população natural.
e) À medida que a população cresce, a resistência
do meio tende a aumentar.
idade
85
80-84
75-79
70-74
65-69
60-64
55-59
50-54
45-49
40-44
35-39
30-34
25-29
20-24
15-19
10-14
5-9
0-4
4
idade
Adaptado de C. F. Starr, R. Taggart. Biology. 11. ed.
Austrália: Thomson, 2006. p. 815.
Sobre eles fizeram-se as seguintes afirmações:
I. Os diagramas apresentam exemplos de disparidade demográfica nos diferentes países.
282
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4/28/10 5:40:15 PM
II. As taxas de crescimento populacional nos países
1, 2, 3 e 4 são, respectivamente, rápida, lenta, zero
e negativa.
III. Se cada casal em idade reprodutiva da população 1 decidir ter apenas um filho, a taxa de
crescimento populacional será imediatamente
revertida.
No de indivíduos
4. (UFMT) No Pantanal, a biodiversidade proporciona
as mais diferentes possibilidades de interações,
dentre as quais a relação predador e presa que
se estabelece entre uma espécie de gavião e os
caramujos. Em geral, o predador apresenta maior
porte que a presa e menor taxa de reprodução. O
predatismo é um fator que
a) controla o crescimento populacional de ambas
as espécies.
b) interfere apenas no crescimento da população
do predador.
c) estimula o parasitismo dos caramujos sobre os
gaviões.
d) interfere apenas no crescimento da população
da presa.
e) estimula, obrigatoriamente, o desenvolvimento
de espécies oportunistas.
T
Tempo
Para explicar o comportamento da população de
leveduras, após o tempo T, foram levantadas três
hipóteses:
1. A cultura foi contaminada por outro tipo de
microrganismo originando competição, pois
o esperado seria o crescimento contínuo da
população de leveduras.
2. O aumento no número de indivíduos provocou
diminuição do alimento disponível, afetando a
sobrevivência.
3. O acúmulo dos produtos excretados alterou a
composição química do meio, causando a morte
das leveduras.
Entre as três hipóteses, podemos considerar
plausível(eis) apenas
a) 1.
b) 2.
c) 3.
d) 1 e 2. e) 2 e 3.
5. (PUC-Campinas-SP) Nos gráficos a seguir, a variável
tempo está indicada no eixo x e o número de drosófilas, no eixo y. Qual das alternativas corresponde
ao gráfico que representa corretamente o crescimento de uma população de drosófilas mantidas
em meio de cultura adequado, sem restrições de
nutrição, aeração e espaço?
a) y
c) y
e) y
8. (Fuvest-SP) Os gráficos a seguir representam diferentes estruturas etárias de populações humanas.
O eixo vertical indica idade e o eixo horizontal,
número de indivíduos.
46 - 100
x
0
d) y
0
x
x
15 - 45
0- 14
Pop. A
0
x
0
x
6. (Uerj) Traíras são predadoras naturais dos lambaris.
Acompanhou-se, em uma pequena lagoa, a evolução
da densidade populacional dessas duas espécies de
peixes. Tais populações, inicialmente em equilíbrio,
sofreram notáveis alterações após o início da pesca
predatória da traíra, na mesma lagoa.
Densidade populacional
adilson secco
Esse fato pode ser observado no gráfico abaixo, em
que a curva 1 representa a variação da densidade
populacional da traíra.
5
4
3
2
0
1
Gerações
Pop. B
Pop. C
A população em expansão é
a) A, já que os adultos em idade reprodutiva e os
idosos são mais numerosos do que as crianças.
b) A, já que o número de crianças é maior do que
o de adultos em idade reprodutiva.
c) B, já que o número de adultos em idade reprodutiva e de crianças é praticamente igual.
d) C, já que os adultos em idade reprodutiva são
mais numerosos do que as crianças.
e) C, já que o número de pessoas idosas é maior
do que o de adultos em idade reprodutiva.
9. (UFSM-RS) Escolha a alternativa que completa a frase a seguir: ( ) e ( ) aumentam o tamanho de uma
população.
a) Natalidade — emigração
b) Mortalidade — emigração
c) Mortalidade — imigração
d) Emigração — imigração
e) Natalidade — imigração
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
0
b) y
adilson secco
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
c) III somente.
7. (Fuvest-SP) Uma pequena quantidade da levedura
Saccharomyces cerevisae foi inoculada em um tubo
de ensaio, contendo meio apropriado. O desenvolvimento dessa cultura está representado no gráfico.
adilson secco
Está correto o que se afirmou em
a) I somente.
d) I e II somente.
b) II somente.
e) I, II e III.
A curva que representa a variação da densidade
populacional de lambaris é a de número
a) 2.
b) 3.
c) 4.
d) 5.
283
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Atividades
10. (Unioeste-PR) No estudo da dinâmica das populações naturais, entre os fatores demográficos que regulam o crescimento populacional, podemos citar
natalidade, mortalidade, imigração e emigração.
Considerando as associações abaixo,
I. natalidade 1 imigração 5 mortalidade 1 emigração,
II. natalidade 1 imigração . mortalidade 1 emigração,
III. natalidade 1 imigração , mortalidade 1 emigração,
determine a alternativa cuja(s) associação(ões)
leva(m) ao crescimento populacional
a) apenas I
d) I e II
12. (Enem-MEC) Ao longo do século XX, a taxa de variação na população do Brasil foi sempre positiva
(crescimento). Essa taxa leva em consideração o
número de nascimentos (N), o número de mortes
(M), o de emigrantes (E) e o de imigrantes (I) por
unidade de tempo.
É correto afirmar que, no século XX,
a) M . I 1 E 1 N.
d) M 1 N , E 1 I.
b) N 1 I . M 1 E.
e) N , M 2 I 1 E.
c) N 1 E . M 1 I.
13. (Enem-MEC) Um produtor de larvas aquáticas
para alimentação de peixes ornamentais usou
veneno para combater parasitas, mas suspendeu
o uso do produto quando os custos se revelaram
antieconômicos.
Controle com
veneno
Aparecimento
do parasita
Antes do surgimento
do parasita
Número de indivíduos
adilson secco
Unidade C • Ecologia
O gráfico registra a evolução das populações de
larvas e parasitas.
6
12
18
Sem veneno
24
Mar
Com base no esquema, uma classe de alunos procurou identificar a possível existência de competição
alimentar entre essas aves e concluiu que
a) não há competição entre os quatro tipos de
aves porque nem todas elas se alimentam nos
mesmos locais.
b) não há competição apenas entre as aves dos
tipos 1, 2 e 4 porque retiram alimentos de locais
exclusivos.
c) há competição porque a ave do tipo 3 se alimenta em todos os lugares e, portanto, compete com
todas as demais.
d) há competição apenas entre as aves 2 e 4 porque
retiram grande quantidade de alimentos de um
mesmo local.
e) não se pode afirmar se há competição entre
as aves que se alimentam em uma mesma
região sem conhecer os tipos de alimento que
consomem.
15. (Unama-PA) Os casos locais de raiva humana, no
Pará, ocorrem, basicamente, por transmissão de
morcegos hematófagos, os quais transmitem os
agentes causadores da doença ao homem. A situação que existe entre os referidos seres e o homem
é um típico exemplo de relação
a) interespecífica do tipo predatismo.
b) interespecífica do tipo parasitismo.
Parasitas
Larvas
0
1
Terreno seco
ou cultura
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) as taxas de emigração e imigração não influenciam o tamanho populacional.
Ave tipo 4
Ilhotas de
nidificação
Dunas e praias
d) o declínio é resultado de uma emigração menor.
Ave tipo 3
Charcos salgados
c) a soma das taxas de natalidade e imigração
deve estar suplantando a soma das taxas de
mortalidade e de emigração.
Ave tipo 2
Charco pouco
salgado
b) ou a taxa de natalidade ou a de imigração devem
estar suplantando a soma das taxas de mortalidade e de emigração.
Ave tipo 1
Estepe salgada
11. (UEL-PR) Sobre uma população ecológica em declínio, é correto afirmar que
a) ou a taxa de mortalidade ou de emigração, ou
ambas, devem estar suplantando a soma das
taxas de natalidade e de imigração.
Pântanos
c) apenas III
adilson secco
14. (Enem-MEC) O esquema a seguir representa os diversos meios em que se alimentam aves, de diferentes
espécies, que fazem ninho na mesma região.
e) I, II e III
Arrozais
b) apenas II
O aspecto biológico, ressaltado a partir da leitura
do gráfico, que pode ser considerado o melhor
argumento para que o produtor não retome o uso
do veneno é:
a) A densidade populacional das larvas e dos parasitas não é afetada pelo uso do veneno.
b) A população de larvas não consegue se estabilizar durante o uso do veneno.
c) As populações mudam o tipo de interação estabelecida ao longo do tempo.
d) As populações associadas mantêm um comportamento estável durante todo o período.
e) Os efeitos das interações negativas diminuem ao
longo do tempo, estabilizando as populações.
30
36 Meses
c) intraespecífica do tipo canibalismo.
d) intraespecífica do tipo competição.
16. (UFPE) Entre as relações ecológicas em uma comunidade biológica, há aquelas em que os indivíduos
de uma espécie usam os de outra espécie como
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Espécie
X
Espécie
Y
a)
Comensalismo
(X comensal de Y)
1
0
b)
Parasitismo
(X é o parasita)
1
2
c)
Predação
(X é o predador)
1
2
d)
Inquilinismo
(X é o inquilino de Y)
1
1
e)
Protocooperação
1
1
(1) indica que os indivíduos da espécie são beneficiados com a associação.
(2) indica prejuízo para os indivíduos da espécie.
(0) indica que não há benefício nem prejuízo para
os indivíduos da espécie.
17. (UFC-CE) As esponjas desempenham papéis importantes em muitos habitats marinhos. A natureza
porosa das esponjas as torna uma habitação ideal
para vários crustáceos, equinodermos e vermes
marinhos. Além disso, alguns caramujos e crustáceos têm, tipicamente, esponjas grudadas em suas
conchas e carapaças, tornando-os imperceptíveis
aos predadores. Nesse caso, a esponja se beneficia
por se nutrir de partículas de alimento liberadas
durante a alimentação de seu hospedeiro. As relações ecológicas presentes no texto são
a) protocooperação e competição.
b) inquilinismo, comensalismo e fecundação.
c) parasitismo, mutualismo e polinização.
d) parasitismo, comensalismo e fecundação.
e) parasitismo, comensalismo e polinização.
20. (Unesp) Considere a rede alimentar:
f
d
a
e
b
c
Sabe-se que, quando a espécie f é retirada experimentalmente, a população da espécie d apresenta
um declínio acentuado. Isso indica que a relação
interespecífica que provavelmente existe entre as
espécies d e e, na ausência de f, é
a) parasitismo.
d) mutualismo.
b) competição.
e) protocooperação.
c) predação.
21. (UFPR) Uma teia alimentar representa a complexidade das trocas energéticas de um ecossistema.
Considere a teia hipotética abaixo.
E
b) inquilinismo e protocooperação.
D
c) inquilinismo e parasitismo.
d) competição e predação.
e) parasitismo e predação.
18. (Uece) Considere a afirmação abaixo:
Micorriza é uma associação entre certos fungos
presentes no solo e nas raízes das plantas. Nessa
relação, o vegetal fornece matéria orgânica para
a sobrevivência dos fungos e estes absorvem nutrientes minerais e água, transferindo-os para as
raízes da planta.
Estamos nos referindo a um exemplo de
a) mutualismo.
c) inquilinismo.
b) comensalismo.
d) protocooperação.
19. (Unifesp) A raflésia é uma planta asiática que não
possui clorofila e apresenta a maior flor conhecida,
chegando a 1,5 metro de diâmetro. O caule e a raiz,
no entanto, são muito pequenos e ficam ocultos no
interior de outra planta em que a raflésia se instala,
absorvendo a água e os nutrientes de que necessita.
Quando suas flores se abrem, exalam um forte odor
de carne em decomposição, que atrai muitas moscas
B
C
A
Fonte de Energia
Com base nesse esquema, considere as seguintes
afirmativas:
I. A espécie A é um produtor e base de sustentação do fluxo energético no ecossistema;
proporcionalmente, deve representar a espécie
de maior biomassa.
II. Nessa teia, somente B poderia ser considerado
potencialmente competidor de C.
III. Alterações drásticas (aumento ou diminuição)
na população C devem resultar em impacto
sobre A e D, mas não nas demais.
IV. O tipo de fonte de energia é importante na manutenção ou extinção de uma comunidade.
Determine a alternativa correta.
a) Somente as afirmativas I e IV são verdadeiras.
b) Somente as afirmativas I, III e IV são verdadeiras.
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tipo de relação
adilson secco
Efeito sobre
as espécies
em busca de alimento. As moscas, ao detectarem o
engano, saem da flor, mas logo pousam em outra,
transportando e depositando no estigma desta os
grãos de pólen trazidos da primeira flor. O texto descreve duas interações biológicas e um processo, que
podem ser identificados, respectivamente, como
a) inquilinismo, mutualismo e polinização.
adilson secco
alimento até aquelas em que os indivíduos de
duas espécies trocam benefícios. Analise a tabela
a seguir. Qual das alternativas mostra, de forma
incorreta, o tipo de relação ecológica e o respectivo
efeito sobre, pelo menos, uma espécie?
285
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Atividades
c) Somente as afirmativas II, III e IV são verdadeiras.
a) o manduvi depende diretamente tanto do tucano-toco como da arara-azul para sua sobrevivência.
d) Somente as afirmativas I e II são verdadeiras.
b) o tucano-toco, depois de engolir sementes de
manduvi, digere-as e torna-as inviáveis.
22. (UFSM-RS)
“Quem pratica esportes muitas vezes não avalia os
avanços tecnológicos que carrega em seu ‘uniforme de trabalho’. Em calçados como o tênis, há o
cuidado com o uso de materiais redutores da transpiração. Tudo para prevenir as micoses, geralmente
causadas por fungos que se aproveitam do calor e
umidade dos pés para obter abrigo e ‘saborear’ a
queratina das unhas, pele e pelos.”
(Adaptado de Revista Saúde, jan. 2002, p. 105.)
Os fungos causadores de micose, ao buscar abrigo
e alimento nos pés dos atletas, causando danos
ao organismo, exercem um tipo de associação
conhecido por
a) mutualismo.
d) comensalismo.
b) inquilinismo.
e) predatismo.
c) parasitismo.
23. (UEL-PR) Para responder à questão considere o texto
a seguir sobre um assunto que vem sendo debatido
por ecologistas há algum tempo:
c) o conservação da arara-azul exige a redução da
população de manduvis e o aumento da população de tucanos-toco.
d) a conservação das araras-azuis depende também
da conservação dos tucanos-toco, apesar de estes
serem predadores daquelas.
e) a derrubada de manduvis em decorrência do desmatamento diminui a disponibilidade de locais
para os tucanos fazerem seus ninhos.
Questões discursivas
25. (UFC-CE) Os gráficos (A e B) mostram os resultados
do experimento, realizado por um cientista, sobre
o crescimento de duas espécies de protozoários,
em meio de cultura. Baseando-se nos gráficos,
responda:
a) A que conclusão o cientista chegou com esse
experimento?
b) Qual a relação ecológica que esses resultados
expressam?
Internet: <http://oglobo.globo.com> (com adaptações).
De acordo com a situação descrita,
Criadas juntas
B
Espécie 1
Espécie 2
0
2
4
6
8
10
Dias
12
14
16
18
26. (UFSCar-SP) Um estudante anotou as alterações
ocorridas em uma população de camundongos, no
período de maio de um ano a abril do ano seguinte,
numa área rural, e obteve o gráfico seguinte.
adilson secco
abril
março
fevereiro
janeiro
dezembro
novembro
outubro
setembro
agosto
julho
70
60
50
40
30
20
10
0
junho
Até aqui, tudo parece bem encaixado, mas... é justamente o tucano-toco o maior predador de ovos
de arara-azul – mais da metade dos ovos das araras
são predados pelos tucanos. Então, ficamos na
seguinte encruzilhada: se não há tucanos-toco, os
manduvis se extinguem, pois não há dispersão de
suas sementes e não surgem novos manduvinhos,
e isso afeta as araras-azuis, que não têm onde fazer
seus ninhos. Se, por outro lado, há muitos tucanos-toco, eles dispersam as sementes dos manduvis,
e as araras-azuis têm muito lugar para fazer seus
ninhos, mas seus ovos são muito predados.
Espécie 2
maio
Unidade C • Ecologia
24. (Enem-MEC) Um estudo recente feito no Pantanal
dá uma boa ideia de como o equilíbrio entre as
espécies, na natureza, é um verdadeiro quebra-cabeça. As peças do quebra-cabeça são o tucano-toco, a arara-azul e o manduvi. O tucano-toco é
a única ave que consegue abrir o fruto e engolir
a semente do manduvi, sendo, assim, o principal
dispersor de suas sementes. O manduvi, por sua
vez, é uma das poucas árvores onde as araras-azuis
fazem seus ninhos.
Densidade populacional
De acordo com a opinião do segundo grupo de
especialistas, mencionada no texto, a relação ecológica entre a planta pastada e os pastadores pode
ser considerada um caso de
a) competição.
d) protocooperação.
b) parasitismo.
e) comensalismo.
c) mutualismo.
A
Espécie 1
No de indivíduos
(Adaptado de José Reis. “Ato de pastar melhora
a vegetação?” Folha de S.Paulo. 30 maio 1999.)
Criadas separadamente
adilson secco
Há vantagem para a planta que é pastada?
“A maioria dos especialistas acha que o herbivorismo é nocivo à planta [...]. Outros sustentam
que o processo é benéfico às plantas que, por um
mecanismo de supercompensação, adquiriram
maior aptidão darwiniana, isto é, maior capacidade
de se reproduzir.”
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
e) Somente as afirmativas II e III são verdadeiras.
a) Qual período indica taxa de natalidade maior
que a taxa de mortalidade? O que está acontecendo com a população nesse período?
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b) Cite dois prováveis fatores que podem ter causado a diminuição da densidade nessa população
de camundongos, no período de setembro a
dezembro.
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1960
1970
1980
1990
2000
II
a) As oscilações de duas populações como as observadas no gráfico sugerem qual tipo de relação
ecológica?
b) Cite dois exemplos de animais cujas populações
poderão representar no gráfico os números I e
II, respectivamente.
c) Qual a importância da existência desse tipo de
relação para as comunidades da mata?
d) O que poderá acontecer com o número de indivíduos das duas populações, se for considerado
que a região será desmatada?
28. (Fuvest-SP) O gráfico a seguir representa o crescimento de uma população de herbívoros e da
população de seus predadores:
Número de indivíduos (31.000)
Áreas só com formigas
500
0
Áreas só com roedores
0
20
250
10
Áreas com roedores e formigas
a) Qual é o tipo de relação ecológica que, provavelmente, ocorre entre essas espécies?
herbívoros
predadores
100
80
60
II
I
III
30. (Unesp) O garoto gosta de Biologia e, de pronto,
identificou no quintal alguns exemplos de associações interespecíficas: as orquídeas, fixas ao tronco
da árvore, apresentam raízes com micorrizas e, nesse mesmo tronco, são observados alguns liquens.
Que associações interespecíficas são identificadas
nesses exemplos? Justifique.
31. (Fuvest-SP)
a) Apesar de o predatismo ser descrito como uma
interação positiva para o predador e negativa
para a presa, pode-se afirmar que os predadores
têm um efeito positivo sobre a população de
presas. Explique como uma população de presas
pode ser beneficiada por seus predadores.
b) Alguns ecologistas consideram os herbívoros comedores de sementes como predadores das populações de plantas que lhes fornecem alimento.
Já os herbívoros que se alimentam apenas de
folhas são considerados parasitas das plantas
que comem. Justifique essas classificações.
32. (UFRRJ) Muitas leguminosas apresentam, em suas
raízes, nódulos causados por bactérias fixadoras
de nitrogênio em células vegetais.
a) Como denominamos esta relação ecológica?
b) Descreva o que ocorre nessa relação ecológica,
destacando as vantagens para os organismos
envolvidos.
33. (Uerj) Os três pássaros abaixo, identificados pelas letras A, B e C, coexistem na mesma floresta.
Cada um deles se alimenta de insetos que vivem
em locais diferentes da mesma árvore, indicados
pelos círculos:
40
B
20
0
1895
1905
1915
1925
1935
Ano
A
a) Pela análise do gráfico, como se explica o elevado número de predadores nos pontos I, II e III?
Justifique sua resposta.
b) Se, a partir de 1935, os predadores tivessem
sido retirados da região, o que se esperaria que
acontecesse com a população de herbívoros?
Justifique sua resposta.
29. (UFMA) Um pesquisador, investigando a relação
entre uma espécie de formiga e uma espécie de
roedor, ambas predadoras de sementes, obteve o
seguinte resultado:
C
(COX, C. Barry e MOORE, Peter D. Biogeography.
London: Blackwell Science, 1993.)
a) Indique o tipo de relação ecológica existente
entre esses pássaros e os insetos.
Capítulo 10 • Dinâmica das populações e relações ecológicas
1950
I
adilson secco
Roedores
b) Elabore um experimento para verificar se a
relação que você sugeriu, de fato, ocorre.
Anos
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Formigas
adilson secco
Indivíduos (1.000 3)
adilson secco
27. (UFV-MG) O gráfico abaixo representa a variação
do tamanho populacional, ao longo de 50 anos, de
uma espécie de carnívoro (I) e a de um roedor (II)
que vivem em uma mata natural. Analise o gráfico
e responda às questões seguintes.
Densidade média
em 100 m2
b) Explique o fato de não existir competição direta
entre os pássaros.
287
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UNIDADE C
Capítulo
11
Sucessão ecológica
e principais biomas
do mundo
A extensão territorial do Brasil é muito grande:
seus limites estendem-se desde acima da
linha do equador até abaixo do trópico de
Capricórnio. Ao longo dessas latitudes há
muitos ecossistemas diferentes, que são
um patrimônio brasileiro. É preciso conhecê-los para saber valorizar e preservar nossos
recursos naturais.
Neste capítulo estudaremos os principais
biomas do mundo e do Brasil e os fatores
que caracterizam os tipos de formação
vegetal em cada região.
11.1 Sucessão ecológica
Sucessão ecológica é o processo de colonização de um
ambiente por seres vivos, em que a composição das
comunidades se altera ao longo do tempo.
11.2 Fatores que afetam os ecossistemas
O estágio de desenvolvimento a que uma
comunidade pode chegar depende de um conjunto
de características do meio, principalmente do clima
e do tipo de solo.
11.3 Grandes biomas do mundo
Bioma é um conjunto de ecossistemas terrestres
com vegetação característica e fisionomia típica,
onde predomina certo tipo de clima.
11.4 Domínios morfoclimáticos e principais
biomas brasileiros
O Brasil tem diversos domínios morfoclimáticos, cada
um deles com predominância de um tipo de bioma.
11.5 Ecossistemas aquáticos
Os ecossistemas aquáticos – mares, oceanos,
rios e lagos – ocupam mais de três quartos
da superfície terrestre.
Fotografia aérea
do Arquipélago
de Anavilhanas,
no Amazonas,
2005. Este é
um dos maiores
arquipélagos
fluviais do mundo.
Formado por cerca
de 400 ilhas, ele
situa-se no Rio
Negro, a 50 km de
Manaus, fazendo
parte do Domínio
Amazônico.
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Araquém Alcântara
289
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4/29/10 10:12:59 AM
❱❱ Conceitos principais
• sucessão ecológica
• espécie pioneira
• sucessão ecológica
primária
• sucessão ecológica
secundária
• microclima
• homeostase
• comunidade clímax
Sucessão ecológica é o processo de colonização de um ambiente por seres
vivos, em que a composição das comunidades se altera ao longo do tempo.
Há regiões da Terra em que o clima e as condições do solo pouco favorecem o estabelecimento de populações de seres vivos, tais como superfícies
de lavas vulcânicas recém-solidificadas, superfícies de rochas, dunas de
areia etc. Mesmo assim, certas espécies de organismos — as espécies
pioneiras — conseguem se instalar nesses lugares inóspitos, suportando
condições severas e abrindo caminho para a chegada de outras espécies.
Dunas de areia, por exemplo, podem ser colonizadas por certas espécies
de gramíneas, cujas sementes chegam trazidas pelo vento. Essas plantas
conseguem suportar o calor, a escassez de água e o solo pouco estável e
dão início à colonização do local. Os liquens também são organismos pioneiros importantes na colonização de locais inicialmente desfavoráveis à
existência de seres vivos, como a superfície de rochas. (Fig. 11.1)
A
Unidade C • Ecologia
B
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Conceituar sucessão
ecológica e explicar as
principais tendências
observadas no decorrer
dela; aumentos
da biomassa, da
estabilidade e da
biodiversidade.
CC Conceituar microclima,
homeostase e
comunidade clímax.
João Prudente/ Pulsar imagens
❱❱ Habilidades
Sucessão ecológica
Fabio Colombini
Seção 11.1
Figura 11.1 A. Dunas de Piaçabuçu, Alagoas, 2009. Dunas de areia, cujo solo é movediço e
incapaz de reter água e nutrientes, podem ser colonizadas por gramíneas; estas, pouco
a pouco, criam condições para a chegada de outros seres vivos. B. Liquens, musgos,
bromélias e cactáceos sobre rochas em Ubatuba, São Paulo, 2007. Certas espécies de
líquen conseguem viver sobre rochas nuas, liberando substâncias que as decompõem
parcialmente. Forma-se assim uma fina camada de solo, que favorece a instalação de
outros seres vivos.
290
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Em muitos casos, a colonização pelas espécies pioneiras vai gradualmente modificando as
características originais do lugar, reduzindo as bruscas variações de temperatura do solo e aumentando seu grau de umidade. O material orgânico proveniente da decomposição dos organismos pioneiros que morreram se acumula no solo, tornando disponíveis nutrientes e aumentando
a retenção de água. No caso das dunas, por exemplo, as raízes das plantas pioneiras ajudam a
estabilizar o solo, evitando que o vento carregue as partículas de areia com facilidade.
As novas condições criadas pelas espécies pioneiras permitem que outras plantas e animais
se estabeleçam no local. As espécies recém-chegadas competem com as pioneiras e vão, gradualmente, substituindo-as.
As sucessivas gerações de plantas e animais que nascem, crescem, morrem e se decompõem vão tornando o solo cada vez mais rico em matéria orgânica e umidade. Um local antes
desabitado passa então a abrigar uma comunidade biológica. A complexidade depende do
tempo que se passou desde o início da colonização, das condições climáticas locais e das
espécies colonizadoras.
Esse processo de colonização de um ambiente antes desabitado, em que a composição das
comunidades biológicas se altera ao longo do tempo, é denominado sucessão ecológica primária.
(Fig. 11.2)
Mar
B
Vento
Região litorânea semidesértica
JurAndir ribeiro
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
Areia
Fixação de areia pelas plantas rasteiras
(início de formação das dunas)
Crescimento de vegetação nas zonas
protegidas pelas dunas
Duna
Acúmulo de matéria orgânica
Aumento das áreas protegidas do vento devido ao crescimento das dunas
Vegetação arbustiva
Tempo
D
Figura 11.2 Representação esquemática de sucessão ecológica em dunas de areia. Neste caso, a vegetação pioneira
contribui para a fixação das dunas, o que modifica o sistema de ventos e contribui para alterar o clima local. Este
torna-se cada vez mais propício ao estabelecimento de seres vivos. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Um outro tipo de sucessão — a sucessão ecológica secundária — ocorre em locais desabitados no início da sucessão, mas que já haviam sido anteriormente ocupados por uma comunidade
biológica; a ocupação prévia propicia condições iniciais mais favoráveis ao estabelecimento de
seres vivos. As mudanças nas sucessões secundárias são geralmente mais rápidas do que as
de uma sucessão primária.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
C
291
288_325_CAP_11_BIO3.indd 291
4/29/10 10:13:05 AM
Solo sem vegetação
0
15
Gramíneas e pequenos arbustos
Vegetação arbustiva
SUCESSÃO SECUNDÁRIA
25
Plantas pioneiras
Floresta intermediária
Tempo em anos
Unidade C • Ecologia
100
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
10
JurAndir ribeiro
Exemplos de sucessão secundária ocorrem em campos de cultivo abandonados, em florestas
derrubadas, em áreas destruídas por queimadas ou em lagos recém-formados. Em um campo de cultivo abandonado, por exemplo, o solo já está formado e contém nutrientes disponíveis. (Fig. 11.3)
Floresta semelhante à original
Figura 11.3 Representação esquemática de sucessão secundária em um campo de cultivo abandonado.
Nos primeiros 10 anos de abandono, a vegetação típica foi de campo aberto, com predomínio de
gramíneas. Entre os 10 e 25 anos, surgiu uma vegetação em que predominavam arbustos. Entre os
25 e 100 anos, surgiu uma floresta dominada por pinheiros (floresta intermediária). Após 100 anos
de sucessão, estabeleceu-se uma floresta típica da região, similar à que havia antes da derrubada
para o estabelecimento dos campos de cultivo. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Às vezes é possível prever o tipo de sucessão que ocorrerá em determinado local, pois a comunidade biológica ali presente tende a evoluir até atingir um ponto, denominado clímax, condicionado
pelas características físicas e climáticas do local.
Figura 11.4 Uma floresta é um
ecossistema cuja comunidade clímax
se mantém estável ao longo do tempo.
No interior de uma floresta há um clima
diferenciado — microclima —, cujas
condições particulares de umidade e de
temperatura diferem do clima geral e
são mantidas pela própria comunidade
da floresta. As diversas espécies
animais e vegetais estabelecem uma
rede intrincada de relações ecológicas.
Na fotografia, primata da espécie
Procolobus kirkii na floresta Jozani,
Zanzibar, Tanzânia, 2008.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Os biólogos utilizam o termo microclima para se referir às condições ambientais particulares
do hábitat ao qual estão adaptadas determinadas espécies. Por exemplo, no interior de uma floresta há um microclima particular caracterizado pelas condições de umidade e de temperatura
locais. Durante o processo de sucessão ecológica surgem microclimas que permitem a chegada
e o estabelecimento de novas espécies.
Durante a sucessão, geralmente o ecossistema vai se tornando progressivamente mais complexo e com maior diversidade de espécies. Em outras palavras, uma tendência da sucessão é o
aumento da biodiversidade nas comunidades que se sucedem.
O aumento de complexidade na teia de relações da comunidade em sucessão favorece que
ela se torne progressivamente mais estável, apesar das variações ambientais impostas pelo
meio; em outras palavras, aumenta sua homeostase (do grego homoios, de mesma natureza,
igual, e stasis, estabilidade).
O máximo de homeostase é alcançado quando a sucessão atinge o clímax, um estado de estabilidade compatível com as condições da região. A comunidade estável, denominada comunidade
clímax, constitui a etapa final da sucessão ecológica. Na comunidade clímax a biodiversidade, a
biomassa e as condições microclimáticas tendem a se manter constantes. (Fig. 11.4)
Ariadne Van Zandbergen/Oxford Scientific/Latinstock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Por exemplo, a sucessão em um campo de cultivo abandonado, onde anteriormente existia
uma floresta, tenderá a atingir esse mesmo tipo de comunidade final, passando por uma sucessão de comunidades intermediárias: campos # arbustos # floresta intermediária # floresta
semelhante à original.
A cada estágio do processo de sucessão, a comunidade altera a estrutura do ambiente e as
condições climáticas locais, criando novos nichos e, portanto, novas possibilidades de colonização
por outras espécies. Com isso, as espécies mais antigas vão sendo gradualmente substituídas
pelas novas que se estabelecem no local.
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Seção 11.2
Fatores que afetam
os ecossistemas
❱❱ Habilidade sugerida
❱❱ Conceitos principais
• insolação
• solo
• intemperismo
• húmus
• lençol freático
O desenvolvimento que uma comunidade pode atingir, isto é, seu clímax,
depende de um conjunto de características do meio. As mais importantes
são os diversos fatores que compõem o clima — que incluem a temperatura
ambiental, o índice de chuvas etc. — e o tipo de solo presentes na região.
1
Insolação
Um dos fatores que determinam as condições de vida nas diferentes
regiões da Terra é a insolação, isto é, a quantidade de radiação solar que
atinge a superfície terrestre. A insolação depende de dois fatores principais:
latitude e inclinação do eixo de rotação da Terra em relação ao ângulo de
incidência dos raios solares.
Na linha do equador, isto é, na latitude zero, os feixes de radiação solar
incidem quase perpendicularmente à superfície terrestre, enquanto nas
regiões situadas em latitudes crescentes, para o norte e para o sul, os
feixes incidem obliquamente, devido à curvatura da Terra. Consequentemente, no equador, a mesma quantidade de energia solar se distribui em
uma área menor de superfície terrestre que junto dos polos; por isso, no
equador, a mesma quantidade de energia solar aquece mais determinada
área da superfície que nos polos.
2
Circulação de energia na atmosfera
A atmosfera desempenha um papel fundamental na manutenção do
clima da Terra. Ela funciona como uma manta gasosa que retém o calor
irradiado pela superfície, mantendo a temperatura relativamente elevada.
Esse fenômeno, denominado efeito estufa, é fundamental para a vida na
Terra. Muitos cientistas acreditam que o efeito estufa está se intensificando devido à poluição atmosférica, ocasionando um aquecimento do
planeta maior do que o normal.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
CC Conhecer os principais
fatores que determinam
as características de
um ecossistema
de determinada região:
insolação; circulação
de energia na
atmosfera; correntes
oceânicas; solo.
Células de convecção e o padrão
de precipitação no planeta
Unidade C • Ecologia
Na região do Equador, o ar fortemente aquecido pelo calor que irradia do
solo sobe e gera uma zona de baixa pressão, imediatamente ocupada por ar
mais frio. Esse fenômeno, em que o ar se movimenta devido ao aquecimento
desigual, é conhecido como corrente de convecção.
As massas de ar quente e úmido, ao subirem na região equatorial, resfriam-se e liberam umidade, que se precipita como chuvas. A corrente de ar seco segue em direção aos polos, mas volta a descer às regiões mais baixas da atmosfera por volta dos 30° de latitude, absorvendo umidade nesse deslocamento.
Com isso, a superfície do planeta nessas latitudes (30° norte e 30° sul) torna-se seca, com formação de desertos.
Parte da corrente de ar seco segue pelas camadas baixas da atmosfera
até a região do Equador, ganhando umidade no caminho. Outra parte segue
em direção aos polos e também se umidifica em seu deslocamento até 60°
de latitude, onde volta a subir e perder umidade. Finalmente, a massa de ar
seco que se eleva segue pelas camadas altas da atmosfera até os polos, onde
volta a descer, retornando pelas camadas baixas da atmosfera e ganhando
umidade até 60° de latitude, onde volta a subir.
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Adilson secco
Esses circuitos de corrente de ar quente que sobe e de ar frio que desce são denominados
células de convecção e são os principais responsáveis pelo regime de chuvas e pela circulação
de energia e umidade na atmosfera do planeta. (Fig. 11.5)
60°N
30°N
0°
(Equador)
Ar frio
e seco
Ar frio
e seco
Ar quente
e úmido
30°S
Figura 11.5 À esquerda, representação esquemática das células de convecção. À direita, detalhe
do circuito de ar nas células que margeiam o Equador; as massas de ar úmidas e quentes são
mostradas em laranja e as frias e secas em azul. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
As correntes oceânicas
A água dos mares e dos oceanos circula continuamente, formando correntes oceânicas que resultam do efeito combinado dos ventos e da rotação da Terra. No Hemisfério Norte, as correntes oceânicas
circulam no sentido horário, enquanto no Hemisfério Sul elas circulam no sentido anti-horário.
Duas correntes oceânicas muito importantes são a Corrente do Golfo e a Corrente de Humboldt.
A primeira leva água aquecida do equador até a costa da América do Norte e da Europa, tornando
mais amenas as temperaturas dessas regiões. A segunda leva águas resfriadas da região polar
até a costa pacífica da América do Sul.
Além de contribuir para a circulação de energia, as correntes oceânicas são importantes para
a circulação de nutrientes no ambiente marinho. (Fig. 11.6)
PRINCIPAIS CORRENTES OCEÂNICAS
EUROPA
AMÉRICA
DO NORTE
Corrente
do Japão
Corrente
do Golfo
ÁSIA
ÁFRICA
AMÉRICA
DO SUL
AUSTRÁLIA
Corrente
de Humboldt
2.150 km
Figura 11.6 Representação esquemática das principais correntes oceânicas. No Hemisfério Norte a circulação
das correntes oceânicas dá-se no sentido horário, enquanto no Hemisfério Sul ela se dá no sentido anti-horário.
Regiões pesqueiras, como a costa de Portugal e a do Peru, devem a abundância de pescado à circulação de
nutrientes promovida por correntes marinhas frias (setas azuis). (Cores-fantasia.)
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
3
rodrigo cArrAro moutinho
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
60°S
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4
O solo
O solo é formado pela desagregação das rochas, que resulta em sua redução a pequenas partículas. A desagregação das rochas é causada principalmente pelo seu aquecimento e resfriamento
bruscos, somados à ação dos ventos. Esses fatores constituem o intemperismo. Os seres vivos,
particularmente as espécies pioneiras, também têm participação ativa no intemperismo.
As partículas que compõem as camadas superiores do solo, mais sujeitas aos efeitos do intemperismo, têm diâmetro menor que o das que compõem as camadas mais profundas. A rocha
não decomposta, localizada na posição mais inferior do solo, é denominada rocha matriz.
Quanto à textura, os solos podem ser constituídos por partículas de diferentes tamanhos,
desde areia grossa, cujas partículas têm entre 0,2 e 2 mm de diâmetro, até areia fina e argila,
esta última com partículas de menos de 2 m de diâmetro.
Se as partículas do solo são grandes, a água das chuvas infiltra-se e desloca-se rapidamente
entre elas e pouca umidade fica retida. Por outro lado, solos constituídos por muita argila retêm
muita água. O solo mais adequado para as plantas compõe-se de uma mistura de partículas
grandes e pequenas, que retêm água sem, no entanto, encharcar-se demais. As partículas de
argila do solo, além disso, têm a propriedade de reter minerais como os de Ca21, K1 e Mg21, o que
favorece sua absorção pelas plantas.
A vegetação também participa da formação do solo. Quando a vegetação é densa, a camada
mais superficial do solo pode ser constituída quase totalmente por matéria orgânica em decomposição, o húmus, rico em nutrientes para as plantas. Diversos tipos de microrganismos
decompositores, além das minhocas, são os responsáveis pela formação do húmus. (Fig. 11.7)
Lençol freático
jurandir ribeiro
Em locais onde as chuvas são abundantes, a água infiltra-se no solo e acumula-se junto à rocha
matriz, formando uma zona permanentemente saturada de água, o lençol freático. A água do
lençol freático pode se deslocar sobre a rocha matriz e aflorar à superfície, formando um “olho-d’água”; este pode originar um riacho e eventualmente um rio.
Acima do lençol freático, o solo fica saturado de água apenas depois de grandes chuvas. Entre
essa região e a superfície, além de água, há ar entre as partículas, necessário para a respiração das
raízes das plantas. Certas árvores têm raízes tão profundas que chegam a atingir o lençol freático.
Isso as torna capazes de resistir à eventual falta de água nas camadas superficiais do solo.
É interessante citar que sob terras brasileiras e de outros três países da América do Sul se
situa o maior reservatório de águas subterrâneas do mundo, o Aquífero Guarani. Ele possui uma
extensão total de aproximadamente 1,2 milhão de km2, sendo que dois terços dessa área está
no Brasil, e constitui uma reserva de aproximadamente 45 trilhões de metros cúbicos de água
de excelente qualidade. O controle do uso dessas águas, além de discussões acerca do perigo
da sua contaminação por fontes crescentes de poluição, é tema recorrente de debates entre
os países envolvidos.
Unidade C • Ecologia
Horizonte O
Matéria orgânica em
decomposição (húmus)
Horizonte A
Rocha decomposta
misturada ao húmus
Horizonte B
Rocha decomposta em
pequenas partículas
Horizonte C
Horizonte D
Rocha decomposta em
grandes partículas
Rocha matriz
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Intemperismo
Figura 11.7
Representação
esquemática de corte
de solo mostrando
suas diversas camadas
ou “horizontes”. Nas
camadas superficiais há
ar entre as partículas
de solo. Junto à rocha
matriz, o solo está
permanentemente
encharcado de água,
formando o lençol
freático, entre os
horizontes C e D.
(Imagem sem escala,
cores-fantasia.)
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Grandes biomas do mundo
• bioma
• tundra
• seca fisiológica
• taiga
• floresta temperada
• floresta tropical
• lixiviação
• savana
• pradaria
• deserto
Em 1986, o ecólogo alemão Heinrich Walter, reconhecendo a estreita
relação entre a distribuição da temperatura e da pluviosidade ao longo
do ano, com o tipo predominante de bioma que se manifesta em uma
dada região geográfica, dividiu o planeta em grandes zonas climáticas,
ou zonobiomas. (Fig. 11.8)
32,2
Deserto
Pradaria
Floresta tropical
Floresta temperada
15,6
Taiga
–1,1
Tundra
0
305
102
203
Quantidade anual de chuvas (cm)
406
Figura 11.8 Climográfico dos principais biomas da América do Norte.
As áreas coloridas do gráfico mostram as condições de temperatura
média e pluviosidade em que ocorre determinado bioma. Por exemplo,
as florestas tropicais ocorrem em áreas com temperatura média
anual acima de 24 °C e pluviosidade entre 150 e 450 cm anuais. O fato
de haver áreas de sobreposição no gráfico mostra que temperatura
e pluviosidade, embora sejam fatores muito importantes, não são
os únicos a determinar o tipo de bioma que se desenvolve em
determinado local. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.)
Neste capítulo estudaremos a distribuição de alguns dos biomas mais
representativos do mundo: tundra; taiga (floresta de coníferas); floresta
temperada; savana; pradaria; floresta tropical; deserto. (Fig. 11.9)
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
❱❱ Conceitos principais
Regiões da Terra com latitudes coincidentes, em que prevalecem
condições climáticas parecidas, geralmente têm formações vegetais
com aparências semelhantes, apesar de constituídas por espécies diferentes. Por exemplo, a formação que predomina na faixa equatorial do
planeta, tanto na América do Sul quanto na África, no sudeste da Ásia e na
Oceania, é de floresta tropical, embora tenham floras bastante distintas.
A savana, bioma do qual o cerrado brasileiro é um exemplo, ocorre em
latitudes coincidentes da América do Sul, da África e da Austrália.
O termo bioma é mais abrangente do que formação vegetal, pois inclui,
além da fitofisionomia, fauna, características do clima, do solo e outros
aspectos abióticos. Portanto, pode-se definir bioma como uma área do
espaço geográfico caracterizada por um conjunto de ecossistemas terrestres com vegetação, solo e fisionomia típicos, no qual predomina certo
tipo de clima.
Temperatura média anual (°C)
CC Conceituar bioma,
caracterizando
e localizando
geograficamente
os principais biomas
do mundo: tundra;
taiga; floresta
temperada; floresta
tropical; savana;
pradaria; deserto.
Zonas climáticas, formações
vegetais e biomas
1
❱❱ Habilidade sugerida
adilson secco
Seção 11.3
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A
D
Taiga.
B
DISTRIBUIÇÃO DOS PRINCIPAIS BIOMAS DO MUNDO
alessandro passos da costa
Joseph Sohm/Visions of America/Corbis/LatinStock
Tundra.
Marcelo Spatafora/Pulsar Imagens
Renata Mello/Pulsar Imagens
A. Parque Nacional Terra do Fogo, Ushuaia, Argentina, 2008.
B.Floresta em Porcupine Mountains Wilderness State Park, Michigan,
Estados Unidos, 2001.
C. São Lourenço da Serra, São Paulo, 2009.
D. Vancouver, Canadá, 2006.
E. Bagé, Rio Grande do Sul, 2005.
F. Serengeti, Tanzânia, 2009.
G. Vale da Morte e Deserto Mojave, Califórnia, Estados Unidos, 1995.
C
palê zuppani/pulsar
Floresta temperada.
Floresta tropical.
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4/29/10 10:13:27 AM
gregory g. dimiJiAn, m.d./Photo reseArchers/lAtinstock
FAbio colombini
E
F
Pradaria.
dAVid butoW/corbis sAbA/lAtinstock
Savana.
G
Deserto.
Geleiras
Tundra
Taiga
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Floresta
temperada
Floresta
tropical
Pradaria
Savana
Deserto
Figura 11.9 O mapa apresenta a
distribuição dos principais biomas do
mundo e as fotografias, sua fisionomia.
(Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.)
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2
Tundra
O bioma denominado tundra situa-se nas regiões próximas ao Polo Ártico, no norte do Canadá,
da Europa e da Ásia. Nesses locais, a neve cobre o solo durante quase todo o ano, exceto nos
três meses de verão, quando a temperatura chega, no máximo, a 10 °C.
No verão, apenas uma fina camada superficial do solo se descongela; poucos centímetros
abaixo da superfície, o solo permanece congelado, o que impede a drenagem da água do degelo
e leva à formação de vastos pântanos.
Embora não falte água na tundra, as plantas não conseguem absorvê-la com eficiência do
solo porque a temperatura é muito baixa. Apesar de estarem em solo encharcado, os vegetais
sofrem falta d’água, o que os biólogos denominam seca fisiológica.
Trópico de Câncer
Mark Hamblin/Oxford Scientific/Latinstock
Equador
Trópico de Capricórnio
alessandro
passos da costa
Com relação à fauna, os mamíferos mais típicos da tundra são a rena, o caribu e o boi almiscarado. Esses animais têm pelagem densa e podem sobreviver comendo apenas liquens, que
procuram revolvendo a neve com os cascos. As aves da tundra, em sua maioria aves aquáticas
pernaltas, migram para regiões mais quentes durante os meses de inverno. Há também algumas
espécies de inseto, que hibernam no inverno como forma de resistir às baixas temperaturas e
entram em atividade logo que se inicia o degelo. (Fig. 11.10)
Unidade C • Ecologia
Dale Wilson/Masterfile/
Other Images
5.580 km
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Na tundra situada mais ao norte, a vegetação é constituída basicamente por musgos e liquens; mais ao sul, onde a temperatura média é um pouco mais elevada, há também gramíneas
e pequenos arbustos.
Figura 11.10 A tundra é um bioma típico da região circumpolar ártica. As fotografias mostram a vegetação da tundra no
outono (Noruega, 2008), e o caribu (Rangifer tarandus), mamífero típico desse bioma. O mapa evidencia a localização
mundial do bioma tundra. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
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3
Taiga
O bioma denominado taiga situa-se no Hemisfério Norte, ao sul da tundra ártica. O clima é
frio, com invernos quase tão rigorosos quanto os da tundra, embora a estação quente seja um
pouco mais longa e amena.
A taiga é também conhecida por floresta de coníferas, pois é constituída basicamente por
árvores desse grupo de gimnospermas, como os pinheiros e abetos, além de apresentar musgos e
liquens. Em contraste com as árvores das florestas tropicais e temperadas, as coníferas têm folhas
estreitas e afiladas (folhas aciculadas) adaptadas para resistir às baixas temperaturas.
Equador
Trópico de Capricórnio
alessandro
passos da costa
Trópico de Câncer
5.580 km
Figura 11.11 Aspecto geral da taiga, bioma típico das regiões subárticas. As fotografias mostram
o rio Athabasca, cercado por vegetação da taiga (Jasper National Park, Alberta, Canadá, 2009),
e um alce (Alces alces), mamífero que vive nas taigas do Hemisfério Norte. O mapa evidencia a
localização mundial desse bioma. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
4
Floresta temperada
O bioma denominado floresta temperada é típico da América do Norte e da Europa, mas
também ocorre na Rússia, na China e no Japão, assim como na Austrália. Nessas regiões o clima
é temperado e as quatro estações do ano são bem delimitadas.
Na floresta temperada predominam árvores que perdem as folhas no fim do outono e as readquirem na primavera, sendo por isso chamadas de plantas decíduas (do latim deciduus, que cai),
ou caducifólias (do latim caducus, que cai). A perda das folhas é uma adaptação ao inverno rigoroso,
pois permite reduzir a atividade metabólica da planta e suportar as baixas temperaturas.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Carr Clifton/Minden Pictures/Latinstock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Tom Walker/Taxi/Getty Images
A fauna da taiga do Hemisfério Norte é composta por mamíferos típicos como alces, ursos,
lobos, raposas, visons, martas e esquilos. Como na tundra, a maioria das aves da taiga migra para
o sul no inverno. (Fig. 11.11)
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Equador
Trópico de Capricórnio
5.580 km
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Trópico de Câncer
Michele Falzone/Photographer’s
Choice/Getty Images
alessandro
passos da costa
Michael P. Gadomski/Photo Researchers/Latinstock
Na Europa, as árvores mais características da floresta temperada são os carvalhos e as
faias. Na América do Norte, predominam os bordos e também algumas espécies de carvalhos
e faias. Além dessas árvores, tanto na Europa quanto na América do Norte, estão presentes
arbustos, plantas herbáceas e musgos.
Com relação à fauna, a floresta temperada abriga muitas espécies de mamíferos, entre eles
javalis, veados, raposas e doninhas, além de pequenos mamíferos arborícolas, como esquilos
e arganazes. Vários tipos de pássaros e corujas também podem ser encontrados, assim como
várias espécies de insetos. (Fig. 11.12)
Figura 11.12 Aspecto geral de uma floresta temperada, bioma típico da América do Norte e da Europa.
As fotografias mostram uma floresta temperada no outono, Nova Jersey, Estados Unidos, 2008, e um de
seus mamíferos típicos, o veado (Odocoileus hemionus). O mapa evidencia a localização mundial do bioma
floresta temperada. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
Unidade C • Ecologia
5
Floresta tropical
O bioma denominado floresta tropical, também chamado de floresta tropical pluvial, localiza-se em regiões de clima quente e com alto índice pluviométrico, ou seja, na faixa equatorial da
Terra. Há florestas tropicais no norte da América do Sul (Bacia Amazônica), na América Central,
na África, na Austrália e na Ásia.
A vegetação da floresta tropical é exuberante e com árvores de grande porte, cujas folhas
não caem em épocas específicas; por isso, as plantas da floresta tropical são denominadas perenifólias (do latim perennis, perpétuo, duradouro). Essas plantas têm, em geral, folhas largas e
delicadas, sendo denominadas latifoliadas (do latim latus, largo, amplo, e folia, folha).
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Equador
Trópico de Capricórnio
5.580 km
Figura 11.13 A floresta tropical é o bioma que apresenta a maior reserva de biodiversidade do planeta. As
fotografias mostram a zona da mata pernambucana, Igarassu, Pernambuco, 2007, e uma jiboia (Corallus
caninus) – serpentes são animais típicos do bioma floresta tropical. O mapa evidencia a localização
mundial desse bioma. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Trópico de Câncer
Haroldo Palo Jr./Brazil
Image Bank
alessandro
passos da costa
Rubens Chaves/Pulsar
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
As copas das árvores mais altas formam um “teto” de vegetação (dossel), sob o qual existe um
“andar” interno, formado pelas copas de árvores mais baixas (sub-bosque). Pode haver andares
gradativamente menores, até chegar aos arbustos e às plantas rasteiras.
A estratificação resultante dos vários andares de vegetação origina diversos microclimas, com
diferentes graus de luminosidade e umidade. Sobre os troncos das árvores, disputando condições
melhores de luminosidade, há muitas plantas epífitas, como bromélias e samambaias.
Nas florestas tropicais, a reciclagem da matéria orgânica é muita rápida; folhas que caem
e plantas e animais que morrem são rapidamente decompostos e seus elementos químicos
reciclados. Forma-se no solo uma camada fértil de cor escura — o húmus —, que resulta da decomposição da matéria orgânica.
A derrubada da floresta empobrece rapidamente o solo em nutrientes; sem a cobertura vegetal
e a constante reciclagem de elementos químicos, os nutrientes minerais do solo são carreados
pelas chuvas, processo denominado lixiviação.
Na floresta tropical há grande quantidade de ambientes, o que possibilita a existência de
fauna rica e variada. Há muitos vertebrados nas árvores, como mamíferos (macacos e esquilos),
répteis (serpentes e lagartos) e anfíbios (sapos e pererecas). No solo também vivem anfíbios,
répteis, mamíferos herbívoros (veados, antas etc.) e mamíferos carnívoros (onças, gatos-do-mato etc.); há também muitos invertebrados, principalmente insetos (mosquitos, besouros,
formigas etc.). (Fig. 11.13)
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6
Savana
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Equador
Trópico de Capricórnio
alessandro
passos da costa
Trópico de Câncer
Unidade C • Ecologia
Panoramic Images/Getty Images
Figura 11.14 Aspecto
geral da savana.
A vegetação desse
bioma é constituída
por arbustos, pequenas
árvores e gramíneas.
As fotografias mostram a
vegetação da savana no
5.580 km
Parque Nacional Serengeti,
Tanzânia, e uma girafa (Giraffa
camelopardalis) se alimentando. Além de grandes
herbívoros, como as girafas, a savana africana
tem grandes carnívoros. O mapa evidencia a
localização mundial desse bioma. (Baseado em
Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
DLILLC/Corbis/Latinstock
O bioma do tipo savana caracteriza-se por apresentar arbustos e árvores de pequeno porte,
além de gramíneas. É encontrado na África, na Ásia, na Europa, na Austrália e nas Américas.
Na savana africana, a fauna compõe-se de herbívoros de grande porte (antílopes, zebras,
girafas, elefantes e rinocerontes) e de grandes carnívoros (leões, leopardos e guepardos). Há
diversas espécies de pássaros, de gaviões e de aves corredoras, entre elas o avestruz. No Brasil,
um tipo de savana é o cerrado, que será estudado mais adiante. (Fig. 11.14)
7
Pradaria
O bioma denominado pradaria, ou campo, apresenta vegetação constituída predominantemente por gramíneas. Esse bioma é encontrado em regiões com períodos marcados de seca,
como certas áreas da América do Norte e da América do Sul. Os pampas, que ocorrem no sul do
Brasil e que serão vistos adiante, são um tipo de pradaria.
A fauna da pradaria é constituída por roedores (pequenos mamíferos como hamsters e marmotas) e carnívoros (lobos, coiotes e raposas). Também são abundantes os insetos. (Fig. 11.15)
304
288_325_CAP_11_BIO3.indd 304
4/29/10 10:13:53 AM
Atlantide Phototravel/Corbis/Latinstock
Gerhard Schultz/Oxford
Scientific/LatinStock
alessandro
passos da costa
Trópico de Câncer
Equador
Trópico de Capricórnio
5.580 km
8
Deserto
O bioma denominado deserto localiza-se em regiões de pouca umidade. Sua vegetação, constituída por gramíneas e por pequenos arbustos, é rala e espaçada, ocupando apenas os locais em
que a pouca água existente pode se acumular (fendas do solo ou debaixo das rochas). As maiores
regiões desérticas do globo situam-se na África (deserto do Saara) e na Ásia (deserto de Gobi).
Equador
Trópico de Capricórnio
5.580 km
Nina Raingold/Getty Images
Figura 11.16 A fotografia maior mostra
um deserto (Baja California, México,
2008), cujos habitantes apresentam
adaptações contra a falta de água.
Cactos, como os da fotografia, têm
folhas transformadas em espinhos,
uma adaptação contra a perda de água
por transpiração. Na fotografia menor,
um rato-canguru (Dipodomys deserti)
que pode passar a vida toda sem beber
água, obtendo-a dos alimentos e de
reações químicas intracelulares como
a degradação de gorduras. Além de não
possuir glândulas sudoríparas, esses
animais só saem da toca à noite, e sua
urina é tão concentrada que apresenta
consistência pastosa, semissólida. O
mapa evidencia a localização mundial do
bioma deserto. (Baseado em Campbell, N.
A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
288_325_CAP_11_BIO3.indd 305
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Trópico de Câncer
alessandro
passos da costa
A fauna predominante no deserto é composta por animais roedores (ratos-cangurus e marmotas),
por répteis (serpentes e lagartos) e por insetos. Animais e plantas do deserto têm marcantes adaptações à falta de água. Os cactos, por exemplo, têm espinhos em vez de folhas, o que reduz a área da
planta que perderia água por transpiração. Muitos animais saem das tocas somente à noite, e outros
podem passar a vida inteira sem beber água, extraindo-a do alimento que ingerem. (Fig. 11.16)
Joe McDonald/Corbis/
Latinstock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Figura 11.15 A pradaria é um bioma em que predominam as gramíneas. As fotografias mostram a vegetação da
pradaria da costa sul da Islândia, 1997, e pequenos roedores (Cynomys ludovicianus), típicos deste bioma. O mapa
evidencia a localização mundial do bioma pradaria. (Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Cores-fantasia.)
305
4/29/10 10:14:01 AM
Seção 11.4
Domínios morfoclimáticos e
principais biomas brasileiros
❱❱❱Habilidades
Considerando características climáticas, botânicas, hidrológicas, fitogeográficas e relativas ao solo, o geógrafo brasileiro
Aziz Ab'Sáber (n. 1924) reconheceu a existência de seis grandes
domínios morfoclimáticos em nosso país. Cada um desses domínios morfoclimáticos é caracterizado por um
bioma típico, apesar de poder apresentar outros
em áreas específicas. No Domínio Amazônico,
por exemplo, encontramos o bioma de floresta
tropical de terra firme, um dos mais típicos, além
dos biomas de floresta de igapó inundável e das
caatingas do Rio Negro, entre outros.
Os outros domínios propostos por
Ab'Sáber são:
• Domínio dos Mares de Morros (ou
Domínio Atlântico), cujo bioma
mais típico é a floresta pluvial
costeira; nesse domínio também
são incluídos os biomas de restinga e
os manguezais;
• Domínios dos Cerrados, em que predomina uma vegetação
típica conhecida como cerrado;
• Domínio das Caatingas, em que predomina um bioma de savana
semiárido, incluindo também os carnaubais;
• Domínio das Araucárias, em que predominam as florestas de
araucária;
• Domínio das Pradarias, em que predominam os campos sulinos.
Além desses domínios, é preciso considerar o pantanal mato-grossense, uma região de transição, constituída por um conjunto
de diferentes biomas, entre os quais se destacam vastas planícies
inundáveis. (Fig. 11.17)
Neste capítulo estudaremos os principais biomas brasileiros.
Os mais importantes, pela área que ocupam e por sua biodiversidade, são: floresta amazônica, floresta pluvial costeira, floresta de
araucárias, cerrado, pampa, caatinga, floresta de cocais, pantanal
mato-grossense e manguezais.
sugeridas
CCCCaracterizar e localizar
geograficamente os
principais biomas
brasileiros: floresta
amazônica; floresta pluvial
costeira; floresta de
araucárias; cerrado;
pampa; caatinga;
floresta de cocais;
pantanal mato-grossense; manguezal.
CCCAplicar os
conhecimentos
referentes aos biomas
do mundo e do Brasil
na reflexão sobre
temas polêmicos
da atualidade, como
a preservação dos
ambientes naturais,
o desenvolvimento
sustentável, a
exploração racional de
recursos, entre outros.
Unidade C • Ecologia
• floresta amazônica
• floresta pluvial
costeira
• floresta de araucárias
• cerrado
• pampa
• caatinga
• floresta de cocais
• pantanal
mato-grossense
• manguezal
Figura 11.17 O mapa apresenta
a distribuição dos domínios
morfoclimáticos brasileiros
e as fotografias, sua
fisionomia. A distribuição
geográfica de cada um dos
principais biomas brasileiros
é apresentada em mapas
individuais no decorrer do
capítulo.
AdriAno gAmbArini
❱❱❱Conceitos principais
Pantanal mato-grossense. (Rio Aquidauana,
Mato Grosso do Sul, 2001.)
306
288_325_CAP_11_BIO3.indd 306
4/29/10 10:14:05 AM
PALÊ ZUPPANI/PULSAR
ANDRE SEALE/PULSAR IMAGENS
Domínio Amazônico. (Reserva
Natural de Desenvolvimento
Sustentável de Mamirauá,
Amazonas, 2001.)
Domínio das Caatingas.
(Juazeiro, Bahia, 2008.)
ALESSANDRO PASSOS DA COSTA
PALÊ ZUPPANI/PULSAR
DISTRIBUIÇÃO DOS DOMÍNIOS
MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS
N
L
O
S
0
290 km
Domínio Amazônico
Domínio dos Cerrados
Domínio dos Mares de Morros
Domínio das Caatingas
Domínio das Araucárias
Domínio das Pradarias
Faixas de Transição
Pantanal Mato-grossense
Domínio das Pradarias. (Candiota,
Rio Grande do Sul, 2008.)
RACHEL GUEDES/PULSAR IMAGENS
FABIO COLOMBINI
Domínio dos Mares de Morros. (Praia da
Fortaleza, Ilha do Mel, Paraná, 2008.)
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
GERSON SOBREIRA/TERRASTOCK
Domínio dos Cerrados. (Campo
Maior, Piauí, 2008.)
Domínio das Araucárias. (Campos
do Jordão, São Paulo, 2006.)
307
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5/1/10 12:37:01 PM
1
Floresta amazônica
jurandir ribeiro
Haroldo Palo Jr./Brazil
Image Bank
PERFIL DA VEGETAÇÃO
Altura das árvores (m)
30
20
10
0
20
40
Área horizontal (m)
mm
450
DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA
AMAZÔNICA
MANAUS
Floresta Amazônica
°C
30
io
alessandro passos da costa
400
Equador
Trópico de Ca
pricórn
BELÉM
Floresta Amazônica
25
350
300
20
250
alessandro passos da costa
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS E
TEMPERATURAS MÉDIAS
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
D
40
Araquém Alcântara
C
B
Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank
A
Delfim Martins/Pulsar Imagens
A floresta amazônica localiza-se na região Norte do Brasil, ocupando os estados do Acre,
Amazonas, Pará, Rondônia, Tocantins, Amapá e Roraima, além da parte norte de Mato Grosso e
da parte oeste do Maranhão.
O clima da região amazônica reúne condições propícias ao desenvolvimento de um exuberante
bioma do tipo floresta tropical, no qual as precipitações pluviométricas são geralmente superiores a
1.800 mm/ano, e a temperatura é estável no decorrer do ano, situando-se entre 25 °C e 28 °C.
Na floresta amazônica há diversos estratos, ou andares, formados pelas copas das árvores;
o estrato mais alto localiza-se, em geral, entre 30 m e 40 m acima do solo. Entre as árvores de
grande porte da hileia amazônica destaca-se a castanheira-do-pará, cujo tronco pode atingir
até 3 m de diâmetro e 50 m de altura. Muitos gêneros de árvores, como Virola e Pterocapus, têm
raízes tabulares que fornecem maior apoio ao tronco.
Uma das árvores mais conhecidas da região amazônica é a seringueira (Hevea brasiliensis),
que pode atingir até 30 m de altura, com tronco de mais de 1 m de diâmetro. É do tronco da seringueira que se extrai o látex, a partir do qual é fabricada a borracha natural. Embora a borracha
sintética venha sendo cada vez mais utilizada, a exploração da borracha natural ainda é muito
importante para a economia da região amazônica. (Fig. 11.18)
15
200
150
10
100
5
50
900 km
0
J F MAM J J A S OND
J F MAM J J A S OND
0
Figura 11.18 O mapa mostra a localização da floresta amazônica no território brasileiro. (Cores-fantasia.) No alto, à direita, ilustração de
um perfil de floresta tropical, mostrando os diversos estratos (andares) arbóreos, formados pelas copas das árvores de diversas alturas.
Abaixo, à direita, gráficos da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Belém (PA) e em Manaus
(AM). (Baseado em dados do Centro de previsão de tempo e estudos climáticos-Cptec.). As fotografias mostram aspectos da região
amazônica. A. Extração de látex. B. Lago com vitórias-régias (Victoria amazonica), que podem atingir 2,5 metros de diâmetro. C. Sumaúma
com raízes tabulares (Ceiba pentandra), árvore que pode atingir 70 metros de altura e 3 metros de diâmetro. D. Macaco-de-cheiro da
1
do tamanho natural).
espécie Saimiri sciureus (
10
308
288_325_CAP_11_BIO3.indd 308
4/29/10 10:14:31 AM
A floresta amazônica é rica em plantas epífitas, entre as quais se destacam grandes bromeliáceas. Há também epífitas da família das aráceas e begoniáceas, cujas raízes aéreas chegam
até o solo, constituindo densas cortinas de cipós.
2
Floresta pluvial costeira
O bioma denominado floresta pluvial costeira, ou floresta atlântica (ou ainda mata atlântica),
situa-se nas montanhas e planícies costeiras, desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do
Sul. A região sul do Espírito Santo e de Cabo Frio, no Rio de Janeiro, são as únicas áreas onde
esse bioma não se desenvolveu originalmente.
A floresta pluvial costeira tem árvores com folhas largas (latifoliadas) e perenes (perenifólias),
como as da floresta amazônica. A altura média do andar superior oscila entre 30 e 35 m, mas a
maior densidade da vegetação é a do andar arbustivo. Há grande diversidade de epífitas, como
bromélias e orquídeas.
PLANÍCIE COSTEIRA
Chuvas de encosta
(4.500 mm)
2.000
mm
350
1.500
300
1.000
Chuvas
2.000 mm
10
9
8
7
6
500
5
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
OCEANO
Nível
do mar
4 32 1
°C
30
JUIZ DE FORA
Floresta pluvial costeira
25
250
alessandro passos da costa
jurandir ribeiro
SERRA DO MAR
Altitude (m)
20
200
15
150
10
5
50
0
J
F M A M
J
J
A
S O N D
0
Equador
Figura 11.19 À direita, mapa com a localização da floresta pluvial costeira no território
brasileiro. À direita, acima, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias
ao longo do ano de 2008, em Juiz de Fora (MG). (Baseado em dados do Cptec.) No alto, à
esquerda, perfil da vegetação no leste do estado de São Paulo. As florestas pluviais costeiras
têm alto índice pluviométrico devido às “chuvas de encosta”, causadas pelas montanhas
que barram a passagem das nuvens. Os números na base da figura identificam as seguintes
regiões: 1) mar; 2) praia; 3) dunas; 4) mata de restinga; 5) manguezal; 6) mata pluvial costeira;
7) mata de encosta; 8) mata de neblina; 9) mata semisseca do Vale do Paraíba; 10) região seca
à “sombra” da montanha. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) A fotografia mostra uma área
de floresta pluvial costeira da reserva da Jureia, Peruíbe, São Paulo, 2000.
Trópico de Capr
icórnio
1.120 km
alessandro passos da costa
DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA
PLUVIAL COSTEIRA
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
100
Juca Varella/Folha Imagem
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A floresta pluvial costeira é um dos biomas mais devastados pela exploração humana; calcula-se
que restem apenas 5% da floresta original que havia por ocasião da chegada dos primeiros colonizadores europeus. Extensas áreas de florestas pluviais costeiras foram totalmente destruídas, em
muitos casos para dar lugar a plantações de cana-de-açúcar, cacau e banana. (Fig. 11.19)
309
288_325_CAP_11_BIO3.indd 309
4/29/10 10:14:34 AM
3
Floresta de araucárias
20
150
15
100
10
50
5
Altitude (m)
alessandro passos da costa
J
F M A M
J
SERRA DA MANTIQUEIRA
Chuvas fracas
Pico Itapeva
(1.600 mm)
2.000
°C
25
200
0
Equador
CURITIBA
Floresta de Araucárias
J
A
S O N D
0
VALE DO
PARAÍBA
Chuvas de encosta
(até 2.000 mm)
1.600
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
B
DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA
DE ARAUCÁRIAS
Unidade C • Ecologia
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
mm
250
alessandro passos da costa
A
jurandir ribeiro
Fabio Colombini
Latinstock
A floresta de araucárias situa-se principalmente nos estados do Rio Grande do Sul, Santa
Catarina e Paraná, em regiões com índices pluviométricos em torno de 1.400 mm anuais e temperaturas moderadas, com baixas significativas no inverno. Alguns autores referem-se a esse
bioma como floresta subtropical mista.
A floresta de araucárias apresenta três andares vegetais bem definidos. O andar arbóreo é constituído principalmente pelas copas do pinheiro-do-paraná, ou pinheiro brasileiro (Araucaria angustifolia), e do pinheiro do gênero Podocarpus. O pinheiro-do-paraná, a popular araucária, é a árvore mais
característica desse bioma e chega a atingir 25 m de altura e troncos de até 1,5 m de diâmetro.
O andar arbustivo é muito denso, com diversos tipos de arbusto e samambaias arborescentes
do gênero Dicksonia. Os “troncos” dessas samambaias, formados por rizomas secos e compactados, constituem o xaxim, explorado ilegalmente para a fabricação de vasos.
No andar herbáceo há gramíneas formando a vegetação rasteira. Podem ser encontradas,
também, plantas epífitas como orquídeas e bromélias. (Fig. 11.20)
Chuvas fracas
(1.200 mm)
1.000
500
Trópico de Capric
órnio
1.120 km
7
6
5
4
3
2
1
Figura 11.20 O mapa mostra a localização da floresta de araucárias, situada, principalmente, em parte do sul do Brasil, da qual 95% já foi
devastada. No alto, à direita, gráfico da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Curitiba (PR).
(Baseado em dados do Cptec.) Abaixo do gráfico, perfil da vegetação na região do Vale do Paraíba e Serra da Mantiqueira. Os números
na base da figura identificam as seguintes regiões: 1) mata semisseca do Vale do Paraíba; 2) mata pluvial costeira; 3) mata de neblina;
4) campos de altitude; 5) mata de araucárias; 6) mata de podocarpos; 7) mata de araucárias. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) As
fotografias mostram aspectos da floresta de araucárias. A. Vista geral com árvores que podem atingir entre 10 e 35 metros de altura e
entre 0,5 e 1,2 metros de diâmetro (Santa Catarina, 2006). B. Pinha (estróbilo feminino das araucárias) parcialmente rompida; os pinhões
1
soltos são as sementes comestíveis (
do tamanho natural).
6
310
288_325_CAP_11_BIO3.indd 310
5/1/10 12:45:35 PM
4
Cerrado
Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank
O bioma denominado cerrado situa-se nos estados de Minas Gerais, Goiás, Tocantins, Mato
Grosso, Mato Grosso do Sul, Bahia, Piauí, Maranhão, São Paulo e Paraná. Há também algumas
“ilhas” de cerrado na região amazônica.
O cerrado é uma savana, com vegetação arbórea esparsa formada por pequenas árvores e
arbustos, muitos deles com casca espessa. O solo, na estação das chuvas, é relativamente rico
em gramíneas, que secam na época de estiagem. As árvores do cerrado geralmente têm casca
grossa e troncos retorcidos; dentre as espécies mais comuns estão o ipê (Tabebuia sp.), a peroba-do-campo (Aspidosperma tomentosum) e a caviúna (Dalbergia sp.).
O clima do cerrado é relativamente quente, com temperatura média anual por volta de 26 °C e
índices pluviométricos entre 1.100 e 2.000 mm por ano, com chuvas concentradas no verão. Os estudos indicam que a fisionomia da vegetação do cerrado parece ser fortemente influenciada pelas
características minerais do solo e por incêndios naturais periódicos. Estes explicam o fato de diversas
espécies de plantas do cerrado apresentarem adaptações ao fogo, como gemas subterrâneas, troncos
revestidos por grossa periderme, sementes com germinação induzida pelo calor etc. (Fig. 11.21)
250
20
150
15
100
10
50
5
J
F M A M
J
J
A
Equador
25
200
0
DISTRIBUIÇÃO DO CERRADO
S O N D
0
Trópico de Capric
órnio
1.120 km
Figura 11.21 O mapa mostra a localização do cerrado no
território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico
da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao
longo do ano de 2008, em Goiânia (GO). (Baseado em dados
do Cptec.) Na fotografia, vegetação típica do cerrado, na
Chapada dos Veadeiros, Goiás, 2005.
O cerrado é o segundo maior bioma brasileiro, cobrindo uma área de aproximadamente
2 milhões de km2. Sua fisionomia varia nas diferentes regiões, o que deu origem a denominações
como: cerrado senso estrito, cerradão, campos sujos etc.
O cerrado é também um dos mais ameaçados biomas brasileiros; quase 40% de sua área já
foi desmatada para exploração de seus recursos naturais, principalmente na segunda metade do
século XX. Essa agressão ao ambiente visou principalmente ao estabelecimento de pastagens
para criação de gado bovino e à cultura agrícola, sobretudo o cultivo de soja.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
alessandro passos da costa
GOIÂNIA
Cerrado
°C
30
alessandro passos da costa
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
mm
300
311
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4/29/10 10:14:43 AM
5
Pampa
Unidade C • Ecologia
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
mm
300
BAGÉ
Pampa
250
°C
30
DISTRIBUIÇÃO DO PAMPA
Equador
25
200
20
Trópico de Capric
órnio
150
alessandro passos da costa
alessandro passos da costa
Ricardo Azoury/Olhar Imagem
O bioma denominado pampa, ou campo, localiza-se principalmente no sul do Rio Grande do
Sul e é um tipo de pradaria. “Pampa”, palavra da língua indígena quíchua e ainda hoje falada por
povos da cordilheira dos Andes, significa planície.
Os pampas ocupam áreas de planície e caracterizam-se pela predominância de gramíneas.
Eventualmente podem ser encontrados pequenos bosques de arbustos no interior do pampa,
mas são formações isoladas, que não chegam a quebrar a homogeneidade do bioma.
O índice de chuvas no pampa encontra-se geralmente entre 500 e 1.000 mm anuais. A temperatura varia de acordo com a estação: no inverno, entre 10 °C e 14 °C; no verão, entre 20 °C e
23 °C. A maior parte da vegetação original do pampa foi destruída para dar lugar a áreas cultiváveis. (Fig. 11.22)
15
1.120 km
100
10
50
5
0
J
F M A M
J
J
A
S O N D
0
Figura 11.22 O mapa mostra a localização do pampa no
território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico
da distribuição de chuvas e das temperaturas médias ao
longo do ano de 2008, em Bagé (RS). (Baseado em dados
do Cptec.) A fotografia mostra área do pampa utilizada na
criação de gado bovino, Pelotas, Rio Grande do Sul, 2002.
312
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5/8/10 4:51:37 PM
6
Caatinga
A caatinga é um bioma que ocupa cerca de 10% do território brasileiro, estendendo-se pelos
estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia e
pelo norte de Minas Gerais.
A caatinga tem índices pluviométricos baixos, em torno de 500 a 700 mm anuais. Em certas
regiões do Ceará, por exemplo, a média para os anos chuvosos é de 1.000 mm, mas pode chegar
a chover apenas 200 mm nos anos secos. A temperatura situa-se entre 24 °C e 26 °C, variando
pouco ao longo do ano. Além das condições climáticas rigorosas, a região da caatinga tem ventos
fortes e secos, que contribuem para a aridez da paisagem nos meses de seca.
A vegetação da caatinga é formada por plantas com marcantes adaptações ao clima seco, tais
como folhas transformadas em espinhos, cutículas altamente impermeáveis, caules que armazenam água etc. Essas adaptações compõem o aspecto característico das plantas da caatinga,
denominadas xeromórficas (do grego xeros, seco, e morphos, forma, aspecto).
PETROLINA
Caatinga
°C
30
DISTRIBUIÇÃO DA CAATINGA
Equador
250
25
200
20
Trópico de Capric
órnio
15
150
1.120 km
100
10
50
5
0
J
F M A M
J
J
A
S O N D
0
Figura 11.23 O mapa mostra a localização da caatinga no
território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico
da distribuição de chuvas e das temperaturas médias
ao longo do ano de 2008, em Petrolina (PE). (Baseado
em dados do Cptec.) A fotografia mostra a vegetação da
caatinga na região de Nova Canudos, Bahia, 1997.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
mm
300
alessandro passos da costa
alessandro passos da costa
Marcos Issa/Olhar Imagem
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Entre as plantas cactáceas, as mais expressivas são Cereus sp. (mandacaru e facheiro) e
Pilocereus sp. (xiquexique). Há também arbustos e árvores baixas como mimosas, acácias e amburanas (leguminosas); a maioria delas perde as folhas na estação das secas (são caducifólias),
o que confere à caatinga seu aspecto típico, espinhoso e agreste. Entre as poucas espécies da
caatinga que não perdem as folhas na época da seca, destaca-se o juazeiro (Zizyphus joazeiro),
uma das plantas mais típicas desse bioma. (Fig. 11.23)
313
288_325_CAP_11_BIO3.indd 313
4/29/10 10:14:50 AM
7
Floresta de cocais
O bioma denominado floresta de cocais, ou babaçual, localiza-se principalmente em certas
áreas dos estados do Maranhão e Piauí; sua espécie vegetal mais típica é a palmeira Orbignya
martiana, o babaçu.
A região onde ocorre a floresta de cocais tem índice elevado de chuvas, entre 1.500 e 2.200 mm
anuais, e temperatura média anual de 26 °C. Um aspecto interessante na floresta de cocais é
que o solo permanece úmido o ano todo porque o lençol freático é pouco profundo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
CAXIAS
Floresta de cocais
mm
350
°C
30
DISTRIBUIÇÃO DA FLORESTA
DE COCAIS
Equador
300
25
250
20
Trópico de Capric
órnio
alessandro passos da costa
alessandro passos da costa
Palê Zuppani/Pulsar Imagens
A floresta de cocais tem importância econômica para as populações locais; das sementes da
palmeira extrai-se óleo, e as folhas são utilizadas para a cobertura de casas e para a fabricação
de utensílios domésticos. (Fig. 11.24)
200
Unidade C • Ecologia
15
1.120 km
150
10
100
5
50
0
J
F M A M
J
J
A
S O N D
0
Figura 11.24 O mapa mostra a localização da floresta de cocais
(ou babaçual), formado principalmente pela palmeira chamada
babaçu (Orbignya martiana), no território brasileiro. (Cores-fantasia.) À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das
temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em Caxias (MA).
(Baseado em dados do Cptec.) A fotografia mostra palmeiras
encontradas no bioma, com um babaçu em primeiro plano (José
de Freitas, Piauí, 2008). Das sementes dos frutos de uma palmeira
adulta podem-se extrair, anualmente, cerca de 20 L de óleo,
utilizado na culinária e na indústria.
314
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4/29/10 10:14:52 AM
8
Pantanal mato-grossense
Poucos locais no mundo têm uma comunidade biológica tão exuberante quanto o pantanal mato-grossense, ou complexo do pantanal, uma vasta planície inundável que abriga uma das mais ricas
reservas de vida selvagem do mundo. Não há grande número de espécies vegetais, a maioria também
presente em outros biomas brasileiros; em outras palavras, poucas espécies são endêmicas, isto é,
exclusivas da região. Em território brasileiro, o pantanal ocupa a parte oeste dos estados do Mato
Grosso e do Mato Grosso do Sul, estendendo-se pelo Paraguai, Bolívia e Argentina. (Fig. 11.25)
250
25
200
20
150
15
100
10
50
0
5
J F M A M J J A S O N D
0
Equador
Trópico de Capric
órnio
1.120 km
Figura 11.25 O mapa mostra a localização do pantanal
mato-grossense no território brasileiro. (Cores-fantasia.)
À esquerda, gráfico da distribuição de chuvas e das
temperaturas médias ao longo do ano de 2008, em
Corumbá (MS). (Baseado em dados do Cptec.) Na fotografia,
vista aérea do Pantanal, Poconé, Mato Grosso, 2008.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
DISTRIBUIÇÃO DE CHUVAS
E TEMPERATURAS MÉDIAS
mm
°C
CORUMBÁ
Pantanal
30
300
DISTRIBUIÇÃO DO PANTANAL
MATO-GROSSENSE
alessandro passos da costa
alessandro passos da costa
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Palê Zuppani/Pulsar
O pantanal mato-grossense é constituído por uma fauna aquática muito variada, que se beneficia das cheias periódicas. Além de moluscos e crustáceos, há centenas de espécies de peixes,
entre eles o dourado, o pacu, o jaú, o pintado, o surubim, lambaris e piranhas.
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4/29/10 10:14:55 AM
Juca Martins/Pulsar Imagens
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
C
B
Juca Martins/Olhar Imagem
A
Juca Martins/Pulsar Imagens
A caça e a pesca predatórias têm tido forte impacto sobre os biomas do pantanal. O mercado
de peles, especialmente de jacarés, onças, jaguatiricas, ariranhas e lontras, além da captura de
aves raras, coloca em risco a sobrevivência de diversas espécies. Há também grande pressão
para a conversão das regiões florestais mais altas em propriedades agrícolas, além da pressão do
garimpo. (Fig. 11.26)
Unidade C • Ecologia
Figura 11.26 Ameaças aos ecossistemas
pantaneiros. A. Queimada no Mato
Grosso, 1996. B. Peles de onças-pintadas
e de outros animais apreendidas pela
fiscalização, Mato Grosso do Sul, 1996.
C. Área devastada pelo garimpo de ouro
em Poconé, Mato Grosso, 1988.
9
Manguezais
Os manguezais, ou mangues, são biomas compostos por ecossistemas litorâneos com vegetação característica, onde o solo é lodoso e salgado. Formam-se junto a desembocaduras de rios e em
litorais protegidos da ação direta do mar, tais como baías de águas paradas ou litorais guarnecidos
por diques de areia. Durante a maré cheia, o solo dos manguezais fica coberto por água salobre.
Os manguezais estendem-se por toda a costa brasileira, com interrupção nas regiões de litoral
rochoso. Há mangues bem desenvolvidos no Pará, Amazonas, Maranhão, Bahia, Rio de Janeiro,
São Paulo e Paraná.
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J. L. Cibils/Folha Imagem
Na maioria dos mangues há três tipos de vegetação arbórea: Rhizophora mangle, popularmente
conhecida como “mangue-bravo”, Laguncularia racemosa, popularmente chamada “mangue-manso”
e espécies do gênero Avicennia. (Fig. 11.27)
Manguezais são regiões altamente produtivas e economicamente importantes para as populações caiçaras que vivem em suas proximidades. A alta disponibilidade de nutrientes minerais
e de matéria orgânica faz do mangue uma fonte de alimento para diversas espécies marinhas e
para a espécie humana. Grande número de peixes, moluscos e crustáceos, além de aves, obtém
alimento, direta ou indiretamente, dos manguezais.
Palê Zuppani/Pulsar Imagens
B
Pete Oxford/Minden Pictures/LatinStock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
C
Figura 11.27 Os manguezais são biomas litorâneos amplamente distribuídos pela costa brasileira; suas características
dependem mais do solo alagado e salgado (fatores edáficos) do que do clima. A. Estação Ecológica de Carijós, cortada pelo
rio Verissimo, em Florianópolis, Santa Catarina, 2009. B. Mangue-bravo (Rhizophora mangle) que tem rizóforos, ramos que
funcionam como escoras, adaptações à sustentação no solo mole do manguezal (costa leste do Brasil, 2008). C. Plantas do
gênero Avicennia que têm raízes especiais denominadas pneumatóforos, que crescem eretas e emergem do solo alagado,
garantindo a obtenção de gás oxigênio necessário à respiração das raízes (Ilha do Caju, Araioses, Maranhão, 2008).
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❱❱ Habilidade sugerida
CC Caracterizar
os principais
ecossistemas aquáticos
e conceituar: plâncton,
bentos e nécton.
❱❱ Conceitos principais
• domínio bentônico
• domínio pelágico
• região batial
• região abissal
• região hadal
• plâncton
• bentos
• nécton
Ecossistemas aquáticos
1
Ecossistemas de água doce
Uma característica importante que distingue os dois tipos de ecossistemas de água doce é se a água é parada, como ocorre nos lagos, lagoas e
charcos, ou se está em movimento, como nos rios, riachos e corredeiras.
Lagos, lagoas e charcos geralmente apresentam maior biodiversidade
que os ecossistemas de águas em movimento. Nas águas paradas, os produtores são organismos fotossintetizantes representados tanto por plantas que vivem parcial ou totalmente submersas quanto pelo fitoplâncton,
ou plâncton fotossintetizante, constituído por uma infinidade de seres
microscópicos como algas verdes, cianobactérias e diatomáceas, que
flutuam próximo à superfície.
O fitoplâncton serve de alimento ao zooplâncton, ou plâncton não fotossintetizante, formado por microcrustáceos, protozoários e larvas de diversos organismos. Os habitantes de maior porte dos ecossistemas de águas
paradas são os peixes. Os maiores ecossistemas lacustres do mundo são
o Lago Baikal, localizado na Sibéria, e o Lago Tanganica, na África.
Gary Cook/Alamy/Other Images
A
Photodisc/Getty Images
Os ecossistemas de águas em movimento são pobres em plâncton.
Seus habitantes são principalmente algas fixadas às rochas e também
moluscos, insetos e peixes, que dependem de alimento proveniente das
margens. (Fig. 11.28)
B
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 11.5
Unidade C • Ecologia
Figura 11.28 Um lago é um ecossistema de águas doces sem correntezas, enquanto um
rio é um ecossistema de águas doces em movimento. A. Lago e montanhas no Oregon,
Estados Unidos. B. Rio Louse, Superior National Forest, Minnesota, Estados Unidos.
2
Ecossistemas marinhos
Os mares e oceanos cobrem mais de 75% da superfície terrestre, com
profundidades que variam de alguns metros, nas regiões litorâneas, a mais
de 11 km, nas zonas mais profundas. Um dos aspectos mais marcantes do
ambiente marinho é sua grande estabilidade e homogeneidade no que se
refere à composição química e temperatura. A salinidade dos mares é de
cerca de 3,5 g/L de sais, com predominância de cloreto de sódio (NaC,).
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Podem-se distinguir dois grandes domínios marinhos: um relativo ao assoalho, ou seja, ao fundo
dos mares, o domínio bentônico, e outro relativo às massas d’água, o domínio pelágico.
A luz consegue penetrar na água do mar até a profundidade máxima de 200 m, estabelecendo
o que se denomina zona fótica (do grego photos, luz). Abaixo dos 200 m de profundidade não
há luz; essa região escura é denominada zona afótica. Na metade superior da zona fótica vive
o fitoplâncton marinho, formado por algas fotossintetizantes que produzem praticamente todo
alimento necessário à manutenção da vida nos mares. Essa zona também é rica em plâncton não
fotossintetizante e em grandes cardumes de peixes.
A região que se estende dos 200 aos 2.000 m de profundidade é a região batial. Suas águas
são frias e pobres em fauna. Os peixes, moluscos e alguns outros animais que aí vivem são sustentados pela matéria orgânica proveniente da superfície. Mais abaixo encontra-se a região abissal,
que se estende dos 2.000 aos 6.000 m de profundidade. Nela há poucas espécies de organismos,
que chamam atenção por suas características exóticas, como peixes bioluminescentes e lulas
gigantes.
A região mais profunda dos oceanos, abaixo de 6.000 m, é conhecida como região hadal. Sua
fauna ainda é pouco conhecida, pelo que se sabe constituída principalmente por esponjas e moluscos. (Fig. 11.29)
JurAndir ribeiro
Zona de marés
Plataforma continental
Região
batial
(200-2.000 m)
5.000
Domínio
bentônico
(fundo do mar)
Região
abissal
(2.000-6.000 m)
9.000
Zona
afótica
Região hadal
(abaixo de 6.000 m)
Figura 11.29 Representação esquemática das principais regiões
marinhas. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Os organismos que habitam os mares podem ser classificados em três grandes grupos:
plâncton, bentos e nécton.
O plâncton (do grego plankton, errante) é constituído de seres flutuantes. Embora alguns
organismos planctônicos sejam capazes de executar movimentos próprios, nadando ativamente, eles não conseguem superar a força das correntes, sendo carregados por elas. O plâncton
é subdividido em duas categorias: plâncton fotossintetizante (fitoplâncton) e plâncton não
fotossintetizante (zooplâncton). O plâncton fotossintetizante é representado por organismos
produtores: algas microscópicas (principalmente diatomáceas e dinoflagelados) e bactérias
fotossintetizantes. O plâncton não fotossintetizante é representado por organismos consumidores como os foraminíferos (protozoários), crustáceos e cnidários, além de larvas de moluscos,
equinodermos, anelídeos e peixes.
O bentos (do grego benthos, fundo do mar) é constituído de organismos relacionados ao fundo do
mar. Os organismos bentônicos podem ser sésseis, isto é, fixados ao fundo, ou errantes, deslocando-se
sobre o fundo. O bentos séssil é representado por algas macroscópicas e por animais como esponjas,
cnidários e anelídios. O bentos errante, por sua vez, é representado principalmente por crustáceos
(camarões, caranguejos e lagostas), equinodermos (ouriços-do-mar, holotúrias e estrelas-do-mar)
e também por moluscos (caramujos e polvos). Os animais bentônicos geralmente se alimentam de
cadáveres e detritos orgânicos, embora existam representantes carnívoros que caçam ativamente
suas presas.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Profundidade (m)
1.000
(200 m)
Domínio pelágico
Zona
fótica
0
319
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4/29/10 10:15:21 AM
B
Figura 11.30 A. Micrografia ao microscópio óptico de fitoplâncton, ou plâncton fotossintetizante (aumento .8003).
B. Micrografia ao microscópio óptico de zooplâncton, ou plâncton não fotossintetizante (aumento .43). C. Estrelas-do-mar e anêmonas, Cape Kiwanda State Park, Oregon, Estados Unidos; exemplos de animais associados ao fundo do mar,
componentes do bentos. D. Cardume de salmonetes (Mulloidichthys vanicolensis), Kailua-Kona, Havaí, Estados Unidos; os
peixes são os representantes mais típicos do nécton, que é constituído por animais que se deslocam ativamente na água.
Atividades
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Questões objetivas
1. São exemplos de espécies pioneiras, capazes de
colonizar ambientes inóspitos:
a) coníferas e musgos.
b) fungos e protozoários.
c) gramíneas e liquens.
d) musgos e insetos.
2. Uma diferença entre sucessão ecológica primária
e sucessão ecológica secundária é
a) o tipo de ambiente existente no início da sucessão.
b) o tipo de comunidade clímax que se estabelece
em cada caso.
Unidade C • Ecologia
c) o tempo de duração da sucessão, mais rápido
na sucessão ecológica primária.
d) o fato de a sucessão ecológica secundária levar
a menor biodiversidade.
3. Zebras pastavam gramíneas quando foram atacadas por um bando de leões. Em que bioma isso
deve ter ocorrido?
a) Deserto.
b) Floresta tropical.
c) Floresta temperada.
d) Savana.
e) Tundra.
Escreva as respostas no caderno
4. A popular seringueira Hevea brasiliensis é típica de
qual bioma?
a) Caatinga.
b) Cerrado.
c) Floresta amazônica.
d) Floresta pluvial costeira.
e) Floresta de cocais.
5. Qual dos biomas a seguir tem maiores semelhanças
com a mata pluvial costeira?
a) Caatinga.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A
Harold Taylor/Oxford Scientific/Latinstock
Andrew Syred/Science Photo
Library/Latinstock
O nécton (do grego nektos, apto a nadar) é constituído por organismos que se deslocam
ativamente na água e não estão à mercê das correntezas. Fazem parte desse grupo a maioria
dos peixes, as baleias, os golfinhos, certos crustáceos (camarões) e alguns moluscos (lulas e
sépias). (Fig. 11.30)
b) Cerrado.
c) Floresta amazônica.
d) Floresta de cocais.
6. Um bioma brasileiro com pequenas árvores e arbustos retorcidos, cujas características são mais
influenciadas pela composição do solo do que pela
falta de chuvas, é
a) caatinga.
b) cerrado.
c) floresta amazônica.
d) floresta pluvial costeira.
e) floresta de cocais.
7. O xeromorfismo constitui-se em uma série de adaptações das plantas à seca. Plantas altamente xeromórficas são encontradas no bioma denominado
a) caatinga.
b) floresta amazônica.
c) floresta pluvial costeira.
d) floresta de cocais.
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Andre Seale/Pulsar
D
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 8 a 11.
a) Bentos.
b) Nécton.
c) Fitoplâncton.
d) Zooplâncton.
8. A que grupo pertencem larvas de ostras e microcrustáceos que flutuam na água dos mares?
9. A que grupo pertencem seres fotossintetizantes
como diatomáceas, dinoflagelados e algas verdes?
10. A que grupo pertencem animais que nadam ativamente no mar, como peixes e baleias?
11. A que grupo pertencem animais que vivem no
fundo marinho, como estrelas-do-mar e vermes
poliquetos?
Questões discursivas
12. Descreva o processo de sucessão ecológica em
um texto conciso, em que apareçam os seguintes
conceitos: espécies pioneiras; nichos ecológicos;
comunidades clímax; bioma.
13. Durante a sucessão ecológica rumo ao clímax,
discuta o que ocorre com os seguintes fatores:
a) biomassa de comunidade;
b) diversidade de espécies;
14. Em uma comunidade clímax, pode-se dizer que há
grande homeostase. O que isso significa?
15. Enumere alguns fatores que podem determinar as
características da comunidade clímax em determinada região (por exemplo, o que determina a
existência de florestas pluviais tropicais na região
equatorial da Terra?).
vestibulares pelo brasil
Questões objetivas
1. (UFPA) Nas florestas tropicais, a maior parte dos
nutrientes é encontrada na biomassa viva, e não
no solo. Isso se deve ao fato de a matéria orgânica
morta ser rapidamente degradada e os nutrientes
resultantes serem logo aproveitados pela vegetação. Tal característica deste tipo de bioma está
relacionada com o(a)(s)
a) escassa vegetação próxima ao solo, uma vez que
pouca luz consegue chegar ali.
b) maior retenção de matéria orgânica nos solos
em processo de intemperização.
c) eficiência da fixação de nitrogênio atmosférico
realizada pelos vegetais.
c) número de nichos ecológicos disponíveis;
d) alta temperatura e umidade, que aceleram os
processos de decomposição.
d) dependência do microclima em relação ao clima
regional.
e) intenso processo de erosão, que diminui os
nutrientes do solo.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
Stuart Westmorland/Corbis/Latinstock
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
C
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4/29/10 10:15:35 AM
Atividades
() Grandes árvores de folhas largas e perenes;
diversos estratos ou patamares formados pelas
copas das árvores.
() Vegetação arbórea esparsa, com pequenas árvores, com casca grossa e troncos retorcidos, e
muitos arbustos.
() Árvores baixas e arbustos com folhas, no geral,
caducifólias, além de muitas cactáceas.
() Campos bastante homogêneos quanto à vegetação, que é sobretudo herbácea.
A associação correta está apresentada na alternativa
a) IV, III, I e II.
b) IV, II, III e I.
c) II, III, IV e I.
d) II, III, I e IV.
e) III, II, I e IV.
5. (UPE) Relacione os biomas terrestres com algumas
de suas características.
1.
2.
3.
4.
Tundra.
Campos.
Deserto.
Taiga.
() As plantas apresentam poucas folhas ou estas
são modificadas em espinhos, que as protegem
dos animais; geralmente possuem caules verdes e largos que armazenam água e realizam
a fotossíntese.
() A vegetação rasteira permite a sobrevivência
de animais herbívoros. Os animais carnívoros
se alimentam dos herbívoros e, em geral, são
animais velozes, adaptados ao ambiente, como
os antílopes, zebras e hienas.
() O bioma permanece congelado a maior parte
do tempo, embora o verão seja um período em
que não cai neve e dura cerca de 3 meses, com
temperatura em torno dos 10 °C.
() Localiza-se em áreas do Canadá, da Sibéria e dos
Estados Unidos, mas, estando mais próximo à
linha do equador, recebe maior quantidade de
energia solar. As árvores típicas são as coníferas, como o cedro e o pinheiro.
Determine a alternativa correta.
a) 3, 2, 1, 4.
c) 2, 3, 4, 1.
e) 1, 3, 4, 2.
b) 3, 1, 2, 4.
3. (UFC-CE) São organismos pioneiros na sucessão
ecológica, que atuam como produtores em lugares
inóspitos e que apresentam os sorédios, eficientes
estruturas de dispersão, formados por algas envolvidas por filamentos de fungos. Esta caracterização
refere-se a
a) micorrizas.
b) liquens.
c) bolores.
d) briófitas.
e) protozoários.
4. (Unifor-CE) Sobre o fenômeno da sucessão ecológica, é correto afirmar que
a) uma rocha nua, submetida a condições climáticas muito severas, pode ser colonizada por
uma comunidade formada por angiospermas
dicotiledôneas e insetos que se alimentam
dessas plantas.
Unidade C • Ecologia
b) uma área desmatada da floresta amazônica
pode dar origem a um processo de sucessão
primária.
c) algum tempo após a colonização de uma
área, chegam diversas espécies que passam a
competir com as espécies pioneiras, podendo
eliminá-las.
d) durante o processo de sucessão, surgem novos
microambientes que passam a ser ocupados
pelas espécies mais abundantes naquela região
em particular.
e) na sucessão, tanto primária como secundária,
verifica-se um aumento no número de espécies, mas uma diminuição da biomassa total
da região.
d) 2, 4, 1, 3.
6. (UFPI) No Brasil encontramos diversos tipos de
biomas. A localização geográfica desses biomas
é condicionada, predominantemente, por fatores
climáticos, temperatura, pluviosidade, umidade
relativa, e, em menor escala, pelo tipo de substrato. Determine a alternativa a seguir onde estão
listados os tipos de biomas que ocorrem na região
Nordeste do Brasil.
a) Floresta atlântica, caatinga, pantanal, cerrado,
manguezal.
b) Manguezal, pampa, floresta atlântica, caatinga,
floresta de cocais.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
2. (UFPA) O Brasil apresenta diversos tipos de bioma,
cada um com suas características marcantes relacionadas ao tipo de vegetação, ou seja, à sua composição florística. Considerando os dados abaixo,
estabeleça a associação correta entre cada bioma
e sua composição florística.
I. Pampas.
II. Cerrado.
III. Caatinga.
IV. Floresta amazônica.
c) Floresta atlântica, cerrado, caatinga, manguezal,
floresta de cocais.
d) Floresta atlântica, caatinga, pampa, cerrado,
manguezal.
e) Floresta atlântica, caatinga, floresta de araucária, cerrado, manguezal.
7. (UEPB) No Brasil, país com 8,5 milhões de quilômetros quadrados de território e grande variedade de climas, temperaturas, solos e umidade,
encontram-se vários biomas, abrigando uma
biodiversidade extraordinária. Entre esses biomas
brasileiros, destaca-se o que se estende pelos estados do Nordeste, em uma zona quente, com solo
portador de nutrientes, mas de secas prolongadas.
Trata-se do(a)
a) cerrado.
b) caatinga.
c) manguezal.
d) mata dos cocais.
e) pantanal.
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4/29/10 10:15:35 AM
a) solos arenosos e árvores com raízes tabulares.
b) clima desértico e plantas com folhas finas e
largas.
c) baixos índices de evaporação e caducifolia na
estação seca.
d) baixos índices pluviométricos e presença de
plantas xeromórficas.
e) grandes variações na temperatura média anual
e abundância de cactáceas.
b) Os consumidores secundários e terciários, nos
mares, são representados principalmente por
peixes.
c) No ambiente marinho, não existem decompositores.
d) As diatomáceas são os principais representantes do zooplâncton.
e) Todos os seres do zooplâncton marinho são
macroscópicos.
400
25
300
20
15
200
10
100
0
5
J F M A M J
J A S O N D
b) convergência adaptativa.
c) sucessão ecológica.
d) irradiação adaptativa.
e) isolamento geográfico.
12. (UFSCar-SP) A substituição ordenada e gradual de
uma comunidade por outra, até que se chegue a uma
comunidade estável, é chamada sucessão ecológica.
Nesse processo, pode-se dizer que o que ocorre é
a) a constância de biomassa e de espécies.
b) a redução de biomassa e maior diversificação
de espécies.
c) a redução de biomassa e menor diversificação
de espécies.
d) o aumento de biomassa e menor diversificação
de espécies.
e) o aumento de biomassa e maior diversificação
de espécies.
13. (Fatec-SP) Analise o gráfico abaixo.
Número de
espécies de árvores
Temperatura
média (°C)
Precipitação (mm)
adilson secco
10. (UFG-GO) A figura a seguir apresenta a precipitação
(mm) e a temperatura média (°C) de um bioma
brasileiro, ao longo de um ano.
Esse relato exemplifica uma situação de
a) evolução das espécies.
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
9. (UFPE) Os seres vivos não são entidades isoladas.
Eles interagem em seu ambiente com outros seres
vivos e com componentes físicos e químicos. São
afetados pelas condições desse ambiente. Com
relação ao ecossistema marinho, qual das alternativas é correta?
a) O zooplâncton e o fitoplâncton representam
os organismos produtores (autotróficos) nas
cadeias alimentares marinhas.
11. (FGV-SP) Com a construção de uma barragem, as
águas de um rio foram represadas e um grande
lago se formou. Uma área de grande extensão, anteriormente utilizada como pasto, ficou submersa.
As regiões mais altas desse antigo pasto deram
origem a várias ilhas. Pouco tempo após a formação da barragem, algumas ilhas já contavam com
vegetação herbácea e alguns poucos arbustos. Após
alguns anos, a vegetação arbustiva predominava,
havia algumas árvores de pequeno porte e grande
variedade de insetos. Um pouco mais de tempo e,
nas ilhas maiores, já eram encontrados pássaros
nidificando, pequenos roedores e alguns lagartos.
0
Meses do ano
Precipitação (mm) e temperatura média (°C) ao
longo de um ano, em um bioma brasileiro.
Precipitação (mm)
Temperatura média (°C)
Fonte: EAEA/2004. (Adaptado)
De acordo com a figura acima, qual bioma está relacionado às condições climáticas apresentadas?
a) Mata de araucárias.
b) Floresta amazônica.
c) Caatinga.
d) Mata atlântica.
e) Cerrado.
90°
70°
0°
Latitude
Determine a alternativa correta.
a) Há mais espécies de árvores nas tundras do que
nas taigas.
b) Há mais espécies de árvores nas taigas do que
nas florestas tropicais.
c) Há mais espécies de árvores nas taigas do que
nas florestas temperadas.
d) Há mais espécies de árvores nas florestas temperadas do que nas florestas tropicais equatoriais.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
8. (UFC-CE) A caatinga corresponde a um dos principais biomas brasileiros, ocupando cerca de 10%
do território nacional, e possui como principais
características
e) Há mais espécies de árvores nas florestas tropicais
equatoriais do que nas florestas temperadas.
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AtIvIDADES
14. (Fuvest-SP) Qual das alternativas indica corretamente o tipo de bioma que prevalece nas regiões assinaladas?
CO
GLACIAL ÁRTI
OCEANO
OCEANO
PACÍFICO
PACÍFICO
III
I
II
EQUADOR
OCEANO
OCEANO
ATLÂNTICO
ÍNDICO
2.110 km
TRÓPICO DE CAPRICÓRNIO
CÍRCULO POLAR ANTÁRTICO
0°
15. (Ufes) O desenvolvimento rural sustentável envolve
fatores ecológicos, sociais, econômicos e políticos. Considerando os fatores ecológicos, pode-se
afirmar que as florestas são fontes de diversas
riquezas que podem ser exploradas pelo homem
sem que haja degradação do meio ambiente. Sobre
as florestas tropicais, é incorreto afirmar que
a) apresentam grande diversidade biológica, como
a mata atlântica.
d) Savana em II, III e IV.
e) Savana em II, IV e V.
17. (UFPR) O mapa abaixo indica quatro biomas
brasileiros.
EQUADOR
IV
III
b) localizam-se em regiões de clima quente e com
alto índice pluviométrico.
c) são recursos naturais não renováveis, uma vez
que não podem se regenerar novamente após
o corte.
d) podem ser fonte de produtos florestais não madeiráveis como os fármacos, os frutos e o látex.
Unidade C • Ecologia
e) são, no Brasil, exemplos de florestas tropicais de
grande exploração pelo homem a amazônica e a
mata atlântica.
16. (UFRGS-RS) Considere as seguintes afirmações
sobre sucessão ecológica.
I. Quando uma comunidade atinge o estágio clímax, a teia alimentar torna-se mais complexa.
II. A composição das espécies tende a permanecer
constante ao longo da sucessão.
III. Os diferentes organismos dos estágios seriais
ocasionam modificações nas condições ambientais locais.
Quais estão corretas?
a) Apenas I.
d) Apenas II e III.
b) Apenas II.
e) I, II e III.
c) Apenas I e III.
AlessAndro PAssos dA costA
a) Floresta tropical em I, III e IV.
b) Floresta tropical em I, III e V.
c) Savana em I, III e IV.
II
OCEANO
PACÍFICO
OCEANO
ATLÂNTICO
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
OCEANO
TRÓPICO DE CÂNCER
V
IV
AlessAndro PAssos dA costA
CÍRCULO POLAR ÁRTICO
RICÓRNIO
TRÓPICO DE CAP
I
740 km
Relacione esses biomas com as seguintes características climáticas:
() clima quente e úmido com chuvas abundantes e
regulares e ocorrência marcante de seringueiras
e castanheiras.
() chuvas escassas e irregulares, temperatura
média elevada e ocorrência marcante de barriguda e aroeira.
() clima semiúmido com uma estação seca e outra chuvosa e ocorrência marcante de angico
e lixeira.
() clima temperado com chuvas regulares e estações bem definidas e ocorrência marcante de
pinheiro e imbuia.
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Determine a alternativa que apresenta a ordem
correta, de cima para baixo.
a) IV, III, II e I.
b) I, II, III e IV.
21. (Fuvest-SP-Adaptado) Duas plantas da mesma
espécie, que vivem em ambientes distintos,
apresentam folhas morfologicamente diferentes,
representadas nas figuras A e B.
c) III, IV, I e II.
adilson secco
d) IV, II, III e I.
e) IV, II, I e III.
18. (UFSM-RS-Adaptado) Relacione a coluna inferior
(A, B, C, D, E) com a superior (1, 2, 3, 4, 5, 6).
1. Floresta tropical.
3. Cerrado.
4. Campo.
5. Pantanal.
6. Pinheiral.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A. Ocorre no RS, as gramíneas são a vegetação
dominante.
B. Localizado(a) no Brasil central, com clima quente e períodos alternados de chuva e seca, apresenta árvores esparsas, arbustos e gramíneas.
C. Possui árvores de grande porte e grande número
de trepadeiras e epífitas.
D. Ocupa a região oeste de MT e MS, ficando
alagado(a) nos meses das chuvas; apresenta
espécies vegetais típicas do cerrado intercaladas
com vegetação aquática e trechos de mata não
alagados.
E. Estende-se pelos estados do Nordeste, em uma
zona quente, com solo portador de nutrientes,
apesar de haver secas prolongadas.
A sequência correta para A, B, C, D, E é
a) 6, 3, 5, 1, 2.
b) 3, 1, 5, 2, 4.
c) 4, 2, 6, 1, 5.
d) 4, 3, 1, 5, 2.
e) 1, 2, 5, 3, 4.
Questões discursivas
19. (UFC-CE) O processo de sucessão ecológica compreende uma série de estágios do desenvolvimento de uma
comunidade. Com relação a esse fenômeno:
a) estabeleça a diferença entre a sucessão primária
e a sucessão secundária;
b) explique o significado do termo “comunidade
clímax”.
20. (Fuvest-SP) Considere dois estágios, X e Y, de um
processo de sucessão ecológica. No estágio X, há
maior biomassa e maior variedade de nichos ecológicos. No estágio Y, há maior concentração de
espécies pioneiras e a comunidade está sujeita a
variações mais intensas.
a) Qual dos dois estágios representa uma comunidade clímax?
A
B
a) Determine, justificando, qual folha corresponde
à planta que vive em campo aberto e qual corresponde à planta que vive no interior de uma
floresta.
b) Se recortarmos um quadrado de mesma área de
cada uma dessas folhas e extrairmos a clorofila,
de qual amostra se espera obter maior quantidade desse pigmento? Por quê?
22. (Unesp) Segundo depoimento da Prof a Dr a Yara
Novelli para o Programa Mar à Vista, TV Cultura,
SP, existiu até algum tempo atrás, na cultura brasileira, um pensamento de que o mangue é um
ambiente insalubre e que “a melhor utilização de
um manguezal era transformá-lo em qualquer outra coisa, até num lixão, num aterro sanitário. Era
considerado mais vantajoso do que se conservar
uma área de manguezal”.
Atualmente, muitos conhecimentos sobre este
ecossistema têm evidenciado sua importância para
muitos organismos, mostrando a necessidade da
sua preservação.
Apresente duas características que poderiam ser
utilizadas para convencer as pessoas da importância da preservação dos manguezais.
23. (Unicamp-SP) Um botânico estudou intensivamente a vegetação nativa do nordeste brasileiro e
descobriu duas espécies novas (W e Z). A espécie W
é uma árvore perenifólia, com pouco mais de 25 m
de altura, tronco com casca lisa e folhas com ápice
longo e agudo. A espécie Z tem caule achatado e
verde (clorofilado), folhas reduzidas a espinhos e
altura máxima de 3 m.
a) Com base nessas informações, indique em que
tipo de formação vegetal o botânico encontrou
cada uma das espécies novas.
b) Indique uma característica ambiental específica de cada uma das formações vegetais onde
ocorrem as espécies W e Z.
24. (Unesp)
“Recentemente, constatou-se um novo efeito desastroso do excesso de gás carbônico: os mares
estão ficando mais ácidos. As alterações no pH
marítimo levam à redução do plâncton, e ameaçam
aniquilar os recifes de corais.”
b) Em qual dos estágios há maior biodiversidade?
Justifique sua resposta.
(Veja, 21 jun. 2006.)
c) Descreva o balanço entre a incorporação e a
liberação de carbono nos estágios X e Y.
Estabeleça relações entre a destruição do plâncton e
a ameaça à vida de animais marinhos e terrestres.
Capítulo 11 • Sucessão ecológica e principais biomas do mundo
2. Caatinga.
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UNidAde C
Humanidade
e ambiente
Capítulo
12
12.3 Caminhos e
perspectivas
É preciso refletir sobre o impacto que
cada um de nós causa no ambiente,
nossas atitudes poderão garantir que
as futuras gerações vivam em um
mundo habitável.
2006
As fotografias à esquerda e à direita,
tiradas com um intervalo de 14 anos,
mostram a mesma região de um cerrado.
À esquerda, predomina a vegetação nativa
(em vermelho). As áreas mais claras, na
fotografia à direita, foram desmatadas para
o plantio de soja. A CONAB (Companhia
Nacional de Abastecimento) estimou em
21,3 milhões de hectares a área plantada
com soja no biênio 2008/2009, no Brasil.
nasa eaRth obseRvatoRY
12.1 Poluição ambiental
Poluição é a presença concentrada de
certas substâncias ou agentes físicos
no ambiente, em geral gerados por
atividades humanas.
12.2 interferência humana
em ecossistemas naturais
A ação humana em comunidades
naturais equilibradas pode colocar
em risco toda a intrincada trama
de relações que levou centenas ou
milhares de anos para se estabelecer.
1992
nasa eaRth
obseRvatoRY
As imagens obtidas por satélites nos dão uma
visão privilegiada do planeta em que vivemos,
permitindo monitorar o relevo, a vegetação
e as eventuais alterações ambientais decorrentes
da atividade humana.
nasa eaRth obseRvatoRY
Diversos fatores vêm colocando
o planeta em risco: o aumento
da poluição, o aumento da
temperatura global, a destruição
da camada de ozônio, o
esgotamento de recursos
naturais, entre tantos outros.
Felizmente, estamos nos
conscientizando de que o uso
racional dos recursos naturais
é fundamental para que nossos
descendentes desfrutem de um
mundo habitável.
Neste capítulo apresentamos
alguns aspectos
problemáticos da interferência
humana na natureza.
De olho no planeta
A fotografia mostra a vegetação nativa
sendo queimada para dar lugar a áreas
destinadas à agricultura e à pecuária. A
prática de queimadas é comum no Brasil,
apesar de ser prejudicial ao solo
e à atmosfera.
N
0
240 km
326
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Digital Globe/Maplink/
Tele Atlas
A extração de minérios sem preocupação
com o alto impacto ambiental dessa
atividade altera profundamente o
ambiente, destruindo a vegetação e o
relevo locais, como mostra a fotografia.
MSAT LTD/SPL/Latinstock
CORTESIA NASA
Digital Globe/Maplink/Tele Atlas
A abertura de estradas e a ocupação
humana em suas laterais levam à formação
de clareiras na floresta, em um padrão
típico conhecido como “espinha de peixe”,
mostrado na fotografia.
A maior parte da população brasileira vive
na região ocupada originalmente pela
Mata Atlântica. A expansão da população
foi responsável pela destruição da quase
totalidade desse importante bioma. Menos
de 7% da mata original perdurou, em sua
maioria em pequenas áreas dispersas.
Para pensar
Os locais de maior
interferência humana
(antrópica) refletem a ocupação
desigual de nosso território. Em
2005, aproximadamente 27,6%
da área do país apresentava algum
grau de alteração ambiental devido
à ação antrópica direta.
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0
Área
Antropizada
960 km
A busca de soluções para diminuir o
impacto ambiental antrópico resume o
conceito de sustentabilidade. Pesquise
sobre esse conceito e os princípios para
uma sociedade sustentável. Em seguida,
escreva um texto sobre a importância da
sustentabilidade para a humanidade.
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❱❱ Habilidade sugerida
CC Conhecer as principais
formas de poluição
ambiental – poluição do
ar, da água e do solo – e
discutir maneiras
de minimizar seus
efeitos sobre o
ambiente natural.
❱❱ Conceitos principais
Poluição (do latim poluere, manchar, poluir) é a presença concentrada de
determinadas substâncias ou agentes físicos no ambiente, genericamente
denominados poluentes e, em geral, produzidos pelas atividades humanas.
Os poluentes podem afetar a vida de uma ou mais espécies vivas de
um hábitat.
As atividades humanas, principalmente nas sociedades industrializadas modernas, geram diversos tipos de poluente: lixo, fumaça e resíduos
industriais, gases do escapamento de veículos motorizados etc., além da
maior quantidade de resíduos orgânicos, como excrementos e urina.
A questão da poluição ambiental é antiga; no século XIX, por exemplo,
muitas cidades estadunidenses eram assoladas pela “poluição dos cavalos”. O cheiro de suor, de urina e de esterco desses animais estava em
todos os lugares. Partículas de esterco seco poluíam o ar. Havia montes
de esterco fresco por todos os lados, restos de comida de cavalo e muitas moscas. Tente imaginar como seriam nossas cidades hoje se todos
tivessem um cavalo. Quando surgiram os automóveis, pensava-se que eles
seriam uma solução limpa para os problemas causados pela poluição dos
cavalos, mas hoje sabemos que essa previsão não foi acertada.
A poluição ambiental gerada pelas sociedades industrializadas tem
provocado tragédias de grandes proporções. Em Londres, no inverno de
1952, as condições climáticas não permitiram a dispersão dos poluentes liberados pelos automóveis, pelas fábricas e pelos sistemas de aquecimento
das residências, o que produziu efeitos dramáticos: mais de 4 mil pessoas
morreram em poucos dias, em decorrência de problemas respiratórios
causados pelos poluentes que se concentraram na baixa atmosfera. Nos
dois meses seguintes, mais de 8 mil pessoas morreram de enfermidades
decorrentes da poluição atmosférica.
Outra catástrofe de grandes proporções ocorreu em Chernobyl, na antiga
União Soviética, em 1986. Uma falha na refrigeração de um reator nuclear fez
com que ele explodisse, lançando poluentes radioativos que provocaram a
morte imediata de dezenas de pessoas e doenças em milhares de outras.
Um aspecto importante para o controle da poluição é o esclarecimento
e a educação da população. Somente uma sociedade civil amplamente
organizada e informada será capaz de exercer uma fiscalização ambiental
sistemática, exigindo a criação e principalmente o cumprimento de leis
ecológicas eficientes. (Fig. 12.1)
Yoav Lemmer/AFP/Getty Images
Unidade C • Ecologia
• poluição
• monóxido de carbono
• chuva ácida
• inversão térmica
• efeito estufa
• maré vermelha
• reciclagem do lixo
Poluição ambiental
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Seção 12.1
Figura 12.1 Cerimônia durante
o World Summit on Sustainable
Development (Rio 1 10) em
Johannesburgo, África do Sul,
2002. O despertar da consciência
ecológica tem levado a sociedade
a se organizar pela necessidade de
preservar o ambiente natural para
as gerações futuras.
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1
Poluição atmosférica
As principais fontes geradoras da poluição atmosférica são os motores de veículos, as indústrias (siderurgias, fábricas de cimento e papel, refinarias etc.), a incineração de lixo doméstico e as
queimadas de campos e florestas. Em decorrência de diversas atividades antrópicas, são liberadas
anualmente na atmosfera milhões de toneladas de gases tóxicos, como monóxido de carbono,
dióxido de enxofre, dióxido de nitrogênio e hidrocarbonetos, além de gás carbônico e do chamado
material particulado — um conjunto de partículas constituídas por poeiras, fumaças e materiais
sólido e líquido —, que fica em suspensão no ar em virtude de seu pequeno tamanho. (Fig. 12.2)
2,60% 1,06%
16,11%
64,91%
M
Monóxido
de carbono
Hidrocarbonetos
Óxido de nitrogênio
Ó
M
Material particulado
Óxido de enxofre
Ó
Figura 12.2 Gráfico que mostra a distribuição aproximada dos principais poluentes
do ar na cidade de São Paulo em 2008. (Baseado em dados da CETESB,
Companhia Ambiental do Estado de São Paulo.)
Um dos poluentes mais perigosos para os habitantes das grandes metrópoles é o monóxido de
carbono (CO), um gás incolor, inodoro, um pouco mais leve que o ar e muito tóxico. Esse gás é produzido
durante a queima incompleta de moléculas orgânicas e sua principal fonte de emissão são os motores
a combustão de veículos como automóveis, motocicletas, ônibus, caminhões etc. (Fig. 12.3)
O monóxido de carbono tem a propriedade de se combinar irreversivelmente com a hemoglobina
do sangue, inutilizando-a para o transporte de gás oxigênio. A exposição prolongada ao monóxido
de carbono pode levar à perda de consciência e à morte; o indivíduo intoxicado por esse gás tem
sintomas de asfixia, com aumento dos ritmos respiratório e cardíaco.
Figura 12.3 Os principais
emissores de monóxido
de carbono para a
atmosfera são os
motores a explosão
dos automóveis. Na
fotografia, trânsito na
Marginal do Rio Tietê em
São Paulo, São
Paulo, 2009.
Outro poluente atmosférico importante é o dióxido de enxofre (SO2), gás tóxico proveniente da queima industrial de combustíveis como o carvão mineral e o óleo diesel, que
contêm enxofre como impureza. O dióxido de enxofre, juntamente com o dióxido de nitrogênio (NO2) também liberado pela atividade industrial, pode provocar bronquite, asma e
enfisema pulmonar.
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Danilo VeRpa/Folha Imagem
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
adilson secco
15,32%
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Figura 12.4 Floresta danificada por chuva ácida na República Tcheca, 2005.
Nas cidades modernas há grande quantidade de partículas em suspensão no ar, produzidas
principalmente pelo desgaste de pneus e freios de automóveis e pela combustão do diesel.
Outras grandes fontes poluidoras são as siderúrgicas e as fábricas de cimento, estas
últimas responsáveis pela liberação de partículas de sílica (SiO2). A sílica e o amianto, quando
se encontram na forma de partículas em suspensão no ar, causam diversas doenças pulmonares, como fibroses e enfisemas.
A utilização do amianto (asbesto) já é proibida em vários países. Em 2009, uma grande
multinacional produtora de amianto foi levada aos tribunais da Itália para responder pelos
danos causados à saúde dos trabalhadores de suas fábricas. No Brasil, onde esse material
ainda é utilizado principalmente na fabricação de telhas e de caixas-d’água, sua proibição
vem sendo discutida e já foi aprovada em alguns estados.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Richard Packwood/Photolibrary/Getty Images
Além disso, ao reagir com vapor-d’água da atmosfera, esses óxidos podem formar ácido sulfúrico (H2SO4) e ácido nítrico (HNO3), que se dissolvem na água das nuvens e precipitam na forma
de chuvas ácidas. Em certos países europeus, nos quais a produção de energia é baseada na
queima de carvão e óleo diesel, as chuvas ácidas têm provocado grandes danos à vegetação,
além de corroer construções e monumentos. (Fig. 12.4)
Unidade C • Ecologia
Inversão térmica
Em condições normais, as camadas mais baixas da atmosfera são mais quentes porque absorvem calor irradiado pela superfície terrestre. Como o ar quente é menos denso, sua tendência
é subir, carregando consigo os poluentes em suspensão. O ar quente que sobe é substituído por
ar frio que desce, o qual, ao se aquecer, volta a subir. Esse movimento ascendente e descendente de ar, denominado corrente de convecção (relembre no capítulo 11), é responsável pela
dispersão dos poluentes atmosféricos que são continuamente produzidos em uma cidade.
Nos meses de inverno, em consequência do resfriamento do solo, a camada inferior de
ar atmosférico pode ficar mais fria que a camada imediatamente acima dela, fenômeno
denominado inversão térmica. Com isso, os movimentos de convecção são interrompidos e
os poluentes deixam de se dispersar para as camadas mais altas da atmosfera, passando a
se concentrar na camada de ar frio aprisionada entre a superfície e a camada de ar quente.
Nessas ocasiões, aumentam muito os casos de irritação das mucosas e problemas respiratórios
nos habitantes dos grandes centros urbanos. (Fig. 12.5)
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Diminuição gradativa da temperatura
Camada de inversão
Acúmulo dos poluentes
osvaldo sanches sequetin
Ar frio
Dispersão dos
poluentes
Ar quente
Ar frio
Aumento do efeito estufa
Parte da radiação solar que chega à Terra é refletida pelas nuvens e pela superfície terrestre;
outra parte é absorvida principalmente pelo solo e reirradiada para a atmosfera na forma de
calor (radiação infravermelha). Esse fenômeno natural é denominado efeito estufa e conserva
a superfície terrestre aquecida, impedindo a perda rápida de calor para o espaço. Graças ao
efeito estufa, a Terra mantém uma temperatura média compatível com a existência de vida.
O efeito estufa resulta principalmente da presença na atmosfera de vapor-d’água, gás
carbônico (CO2), metano (CH4) e dióxido de nitrogênio (NO2), cujas moléculas têm a propriedade de absorver calor.
A interferência humana na atmosfera terrestre tem provocado uma intensificação do
efeito estufa. Estima-se que, nos próximos anos, a temperatura média na superfície terrestre
sofrerá elevação significativa. (Fig. 12.6)
ESTRATOSFERA
Radiação refletida
pelas nuvens e pela
superfície terrestre
Infravermelho reirradiado pelas
nuvens, pela atmosfera e pela
superfície terrestre
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Figura 12.5 Representação esquemática da dispersão de poluentes do ar, em situação normal (à esquerda) e
em situação de inversão térmica (à direita). (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Radiação
absorvida
pelas nuvens
Radiação absorvida
pela superfície
Radiação
refletida pela
superfície
Infravermelho
irradiado pela
superfície
Infravermelho
reirradiado para
a superfície
pelas nuvens
SUPERFÍCIE TERRESTRE
Infravermelho
reirradiado
para a superfície
pelos gases do
efeito estufa
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Radiação solar
Figura 12.6 Representação esquemática do efeito estufa atmosférico. Analise a figura
acompanhando as explicações no texto. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
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Já há registros de desertos se expandindo, cidades costeiras inundadas e grandes alterações
climáticas. Alguns cientistas acham conservadoras as estimativas da ONU e acreditam que, se
os gases responsáveis pelo efeito estufa continuarem a se acumular na atmosfera, devemos
esperar uma elevação de até 4 °C na temperatura média mundial, nos próximos 50 anos.
O aumento significativo da temperatura global pode trazer grandes mudanças ao clima da
Terra, algumas presumivelmente com efeitos catastróficos. Nas regiões tropicais, ocorreriam
tempestades torrenciais; nas regiões temperadas, o clima poderia tornar-se mais quente e
mais seco; nas regiões polares, parte do gelo poderia derreter (o que parece já estar acontecendo), com elevação do nível dos mares e inundação de cidades litorâneas e planícies.
Poluição por ozônio
Na atmosfera terrestre, entre 12 km e 50 km de altitude, forma-se grande quantidade de
gás ozônio (O3) por ação da radiação ultravioleta solar (relembre no capítulo 9). O ozônio,
derivado do gás oxigênio (O2) atmosférico, constitui uma camada protetora contra a radiação
ultravioleta, funcionando como um verdadeiro “filtro solar”.
Apesar de ser benéfico à vida quando presente nas altas camadas atmosféricas, o ozônio é poluente quando se forma junto ao solo, onde vivemos. Esse gás provoca irritação
nos olhos e problemas respiratórios, além de danos à vegetação. Nas grandes cidades,
poluentes liberados pelos veículos motorizados potencializam a reação de formação de
ozônio na baixa atmosfera; nos meses de inverno, o problema é agravado pela ocorrência
de inversões térmicas.
Unidade C • Ecologia
2
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
A quantidade de gás carbônico vem aumentando significativamente na atmosfera desde
a Revolução Industrial, quando a queima de combustíveis fósseis (carvão mineral e petróleo)
começou a ser empregada em larga escala para produzir energia. Com isso, a concentração
de gás carbônico no ar vem aumentando e hoje corresponde a mais de 0,0375% da composição atmosférica (375 partes por milhão, ou ppm), um aumento da ordem de 31% em relação
ao período pré-industrial.
Estima-se que a concentração de gás metano (CH4) na atmosfera também aumentou, no
mesmo período, em mais de 150%. O metano resulta principalmente da decomposição da matéria
orgânica e sua concentração na atmosfera é proporcional ao crescimento da população. Com
a maior produção de lixo e esgotos e o aumento das áreas de terrenos alagados para o cultivo
de arroz há grande decomposição de matéria orgânica e a concentração de metano se eleva.
Outras fontes emissoras de metano são os rebanhos de gado bovino e caprino. Esses animais ruminantes fermentam o alimento em seus tubos digestórios, produzindo e eliminando
gás metano, que se incorpora à atmosfera e acentua o efeito estufa.
O ano de 2001 foi o segundo mais quente da história (o mais quente foi 1998 e 2004 foi
o quarto), desde que as temperaturas médias anuais no globo terrestre começaram a ser
registradas, em 1861. O ano de 2001 foi também o 23o ano seguido a apresentar temperaturas
acima da média histórica. Durante o século XX, a temperatura global da superfície terrestre
aumentou mais de 0,6 °C e, de acordo com estudos da ONU, o planeta deverá estar 2 °C mais
quente até o ano de 2100.
Poluição das águas e do solo
A forma comum e talvez a mais antiga de poluir as águas é pelo lançamento de dejetos
humanos e de animais domésticos em rios, lagos e mares. Por serem constituídos de matéria orgânica, esses dejetos aumentam a quantidade de nitratos e fosfatos, bem como de
outros nutrientes disponíveis no ambiente aquático, fenômeno denominado eutrofização,
ou eutroficação (do grego eu, bem, bom, e trofos, nutrição).
A eutrofização geralmente leva à multiplicação intensa de bactérias aeróbias, isto é, que
utilizam gás oxigênio em sua respiração. A proliferação dessas bactérias acaba por consumir
rapidamente o gás oxigênio dissolvido na água, causando a morte da maioria das formas de
vida aquáticas, inclusive delas próprias. A eutrofização em ambientes marinhos pode levar à
grande proliferação de certos dinoflagelados (protistas fotossintetizantes), causando o fenômeno
conhecido por maré vermelha, em virtude da coloração que esses organismos conferem à água. As
marés vermelhas provocam a morte de milhares de peixes, principalmente porque os dinoflagelados
competem com eles pelo gás oxigênio, além de liberarem substâncias tóxicas na água.
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Devido à eutrofização por esgotos humanos, os rios que banham muitas das grandes cidades do mundo tiveram sua flora e sua fauna destruídas, tornando-se esgotos a céu aberto.
O lançamento de esgotos nos rios acarreta, ainda, a propagação de doenças como a hepatite A,
amebíase e cólera, entre outras, causadas por vermes, bactérias anaeróbias e vírus.
A melhor solução para o problema é o tratamento e o reaproveitamento de esgotos. Atualmente já há tecnologias para purificar a água proveniente de esgotos e utilizar os resíduos
semissólidos na produção de fertilizantes. O gás metano gerado no processo é empregado
como combustível.
O lançamento da água que foi utilizada nas casas (águas servidas) e de resíduos industriais
no ambiente constitui um sério problema ecológico. Substâncias poluentes, como detergentes,
ácido sulfúrico e amônia, envenenam os rios e causam a morte de muitas espécies da comunidade aquática.
Campo
desabitado
Área rural
pouco povoada
PLÂNCTON
INVERTEBRADOS
jurandir ribeiro
A
PEIXES
Água limpa
Algas verdes e
diatomáceas
Larvas de mosquitos
e de libélulas
Diversas espécies
de peixes
Lançamento
de poluentes
domésticos
Protozoários e
cianobactérias
Larvas de mosquitos
Peixes tolerantes
à poluição
Cianobactérias
Vermes
Nenhum
Área urbana
densamente povoada
Marlene Bergamo/Folha Imagem
Lançamento
de poluentes
domésticos e
industriais
Tiago Queiroz/Agência Estado
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
O desenvolvimento da agricultura também tem contribuído para a poluição do solo e das águas.
Fertilizantes sintéticos e agrotóxicos (inseticidas, fungicidas e herbicidas), utilizados em quantidades abusivas nas lavouras, poluem o solo e as águas dos rios, eventualmente intoxicando o próprio
agricultor e sua família e matando diversos seres vivos dos ecossistemas. (Fig. 12.7)
B
C
Figura 12.7 A. Representação esquemática da poluição de um rio ao longo de seu curso; o lançamento de esgotos e de
resíduos industriais nos rios é uma das principais formas de poluição. O aumento da concentração de poluentes causa
a alteração da comunidade biológica que habita o rio, o que pode levar à sua eliminação. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) B. Esgoto doméstico sendo lançado em córrego da zona norte de São Paulo, São Paulo, 2007. C. Rio Tietê
poluído com espuma em Pirapora do Bom Jesus, São Paulo, 2001.
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Concentração de poluentes ao longo das cadeias alimentares
Desde a década de 1940, inseticidas do grupo dos organoclorados, principalmente o DDT
(diclorodifeniltricloretano), são utilizados nas lavouras devido à sua alta eficiência contra diversos insetos. Entretanto, se absorvido pela pele ou se contaminar os alimentos, o DDT pode
causar doenças do fígado, como a cirrose e o câncer, tanto em seres humanos quanto em outros
animais. Por ser muito nocivo, o uso desse produto está proibido em diversos países, inclusive
no Brasil.
O DDT, além de outros inseticidas e poluentes, possui a capacidade de se concentrar no corpo
dos organismos que o absorvem. Animais como os moluscos bivalves, por exemplo, que obtêm
alimento filtrando a água circundante, podem acumular grandes quantidades do inseticida no
corpo, em concentração até 70 mil vezes maior que a da água contaminada onde vivem. Se consumidos por pessoas ou por animais como alimento, esses moluscos podem provocar graves
intoxicações.
DDT 5 25 ppm
Peixes
grandes
DDT 5 2 ppm
Peixes
pequenos
DDT 5 0,5 ppm
Zooplâncton
Fitoplâncton
DDT no plâncton 5 0,04 ppm
DDT na água 5 0,000003 ppm
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Águias
ilustrações: jurandir ribeiro
Em determinados ecossistemas, o DDT é absorvido pelos produtores e consumidores primários, passando para os consumidores secundários, e assim por diante. Como cada organismo de
um nível trófico superior alimenta-se, proporcionalmente, de uma grande quantidade de matéria
do nível inferior, o DDT, por não ser degradado no metabolismo, tende a se concentrar nos níveis
tróficos superiores. (Fig. 12.8)
Unidade C • Ecologia
Figura 12.8 Representação esquemática das etapas de aumento de concentração do
inseticida DDT, em partes por milhão (ppm), nos diversos níveis de uma cadeia alimentar.
(Baseado em Campbell, N. A. e cols., 1999.) (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Para minimizar a poluição causada por resíduos industriais e agrícolas, é preciso recorrer
simultaneamente a várias ações, como o maior controle governamental sobre as indústrias
de fertilizantes e agrotóxicos, a proibição da comercialização de produtos comprovadamente
tóxicos e perigosos, como o DDT, a realização de campanhas educativas junto aos agricultores
sobre o emprego correto e não abusivo de defensivos agrícolas e fertilizantes, entre outras.
Enfim, é preciso reduzir drasticamente o uso de agrotóxicos na agricultura.
A biotecnologia pode oferecer alternativas ao uso de agrotóxicos, desenvolvendo variedades
de plantas cultivadas resistentes a pragas.
Outra solução alternativa aos inseticidas é o manejo integrado de pragas que engloba a
prática de controle biológico, em que certas espécies podem ser utilizadas para combater pragas. Os pulgões de plantas, por exemplo, responsáveis por grandes prejuízos a determinadas
lavouras, podem ser combatidos pela introdução controlada de joaninhas, que se alimentam
deles e de outros insetos, sem provocar desequilíbrios na teia alimentar. (Fig. 12.9)
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Dr. Jeremy Burgess/Science Photo Library/Latinstock
Figura 12.9 Joaninhas da espécie
Coccinella septempunctata comendo
pulgões da espécie Microlophium
carnosum (aumento  3 3).
Relações ecológicas como essas têm
sido utilizadas para enfrentar as pragas
por meio do controle biológico.
Cynthia Brito/ Pulsar Imagens
Um problema que vem atingindo proporções preocupantes em
certas regiões brasileiras, particularmente na Amazônia e no pantanal mato-grossense, é a poluição pelo mercúrio. Embora o uso desse
metal na mineração seja proibido por lei, os garimpeiros continuam
a utilizar o produto para separar o ouro do cascalho. Grandes quantidades de mercúrio são lançadas nas águas dos rios nas regiões de
garimpo, envenenando e matando diversas formas de vida. Peixes
envenenados por mercúrio, se consumidos pelas pessoas, podem
causar sérios danos ao sistema nervoso. (Fig. 12.10)
Juca Martins/Olhar imagem
B
A
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Poluição por mercúrio
Figura 12.10 O garimpo do ouro causa grande impacto ambiental. A. Erosão
causada pelo garimpo em Santarém, Pará, 1999. B. Utilização do mercúrio na
produção do amálgama para separação do ouro do cascalho em Rondônia, 1990.
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B
Salomon Cytrynowicz/Pulsar Imagens
A
Unidade C • Ecologia
Ricardo Azoury/Pulsar Imagens
Nos países desenvolvidos, uma pessoa produz, em média, cerca de 2,5 kg de lixo por dia. Com
o crescimento demográfico das cidades, em breve não haverá mais áreas para depositar tanto
lixo. Enterrá-lo não é solução, pois ele pode contaminar lençóis de água subterrânea que suprem
os mananciais utilizados pela própria população produtora de lixo. Queimar o lixo contribui para
agravar ainda mais a poluição atmosférica, além de representar um desperdício de recursos, tendo
em vista que é possível reaproveitar grande parte do material descartado.
Uma solução para o problema é uma redução drástica do desperdício, como por exemplo, na
forma de embalagens, e a reciclagem do lixo, isto é, o reaproveitamento. Entretanto, para isso
é fundamental separar seus diversos componentes, processo conhecido como triagem do lixo.
Latas, por exemplo, podem ter seu metal reaproveitado e o Brasil é um dos maiores recicladores
de latas de alumínio do mundo. Plásticos e papel também podem ser reciclados. Calcula-se que
se os EUA reciclassem 50% do papel que utilizam, em vez dos 20% que reciclam atualmente,
poderiam deixar de cortar cerca de 100 milhões de árvores por ano. (Fig. 12.11)
A parte orgânica do lixo, uma vez separada, pode ser degradada por microrganismos em tanques chamados biodigestores. Na biodigestão, forma-se o metano (CH4), que pode ser aproveitado como combustível residencial, industrial ou em veículos motorizados. Os resíduos sólidos
da biodigestão podem ser utilizados como fertilizantes do solo.
A reciclagem ainda é um processo caro, sendo mais fácil e barato utilizar matéria-prima natural
que matérias recicladas. Nesse cálculo, no entanto, não está sendo considerada a degradação
ambiental, que poderá representar um custo altíssimo para as gerações futuras. No entanto, com
o progressivo esgotamento dos recursos naturais e o avanço das tecnologias de reciclagem, no
futuro, o reaproveitamento do lixo deverá ser superior a 50%.
É cada vez mais urgente educar a população acerca do problema do lixo. Mais cedo ou mais
tarde o poder público e a população terão de conjugar esforços para resolvê-lo, não só por meios
tecnológicos de reciclagem, mas também pela intensificação de ações educativas e de campanhas de conscientização, para estimular as pessoas a desperdiçar menos, produzindo assim
menor quantidade de lixo.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
O problema do lixo urbano
Figura 12.11 A separação
dos diferentes tipos de lixo é
fundamental para a reciclagem.
A. Recipientes para coleta seletiva
de lixo, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro,
2004. B. Reciclagem de alumínio em
São Paulo, São Paulo, 1999.
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
sugeridas
CC Estar informado de
que as interferências
humanas em
comunidades naturais
— desmatamentos,
introdução e extinção de
espécies etc. — podem
causar desequilíbrios
ecológicos.
CC Aplicar os conhecimentos
ecológicos na discussão
de maneiras de evitar
ou de minimizar os
efeitos prejudiciais das
interferências humanas
no ambiente natural.
❱❱ Conceitos principais
• desmatamento
• introdução de espécies
exóticas
• extinção de espécies
Além de interferir nos ambientes naturais e produzir resíduos e poluentes, a humanidade altera o equilíbrio dos ecossistemas pela introdução de
espécies exóticas em ecossistemas equilibrados e também pela extinção
de espécies. A interferência em comunidades naturais equilibradas pode
colocar em risco toda a intricada trama de relações que levou centenas
ou milhares de anos para se estabelecer.
1
Desmatamento
A expansão das terras cultivadas e o crescimento das cidades têm
causado a destruição de florestas e de outros ambientes naturais.
As florestas são derrubadas ou, pior ainda, queimadas, o que prejudica o
solo e provoca poluição atmosférica.
Essa remoção indiscriminada da vegetação nativa, popularmente chamada de desmatamento, além de levar comunidades e espécies à extinção,
têm outras graves consequências: a erosão e o empobrecimento do solo.
A erosão é causada principalmente pelas chuvas e pelo vento. Sem a proteção da cobertura vegetal, o solo pode perder suas camadas férteis e ter
muitos de seus componentes levados pelas chuvas, tornando-se pobre e
acidentado. (Fig. 12.12)
Figura 12.12 Os desmatamentos indiscriminados têm como consequências a erosão e o
empobrecimento do solo. Na fotografia, vista aérea de solo com erosão em Minas Gerais, 2007.
2
Introdução de espécies exóticas
Em seus deslocamentos pelas diversas regiões da Terra, os viajantes
humanos transportam, deliberadamente ou não, espécies biológicas de
um local para outro. Dessa forma, espécies nativas de uma região podem
ser introduzidas em locais onde elas não existiam anteriormente. Essa
introdução de espécies exóticas tem causado, em diversas regiões,
desequilíbrios ambientais, afetando os ecossistemas nativos.
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
❱❱ Habilidades
Interferência humana em
ecossistemas naturais
Haroldo Palo Jr./Brazil Image Bank
Seção 12.2
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Problemas causados pelo aguapé
Figura 12.13 Plantas de aguapé da espécie Eichhornia crassipes.
O figo-da-índia na Austrália
Em 1839 foi introduzido, na Austrália, um único exemplar da planta cactácea Opuntia inermis,
popularmente conhecida como figo-da-índia. Essa espécie é originária da América do Sul e não
existia anteriormente no continente australiano.
O figo-da-índia adaptou-se tão bem às condições da Austrália que, no final do século XIX, os
descendentes da primeira planta já cobriam cerca de quatro milhões de hectares da superfície do
país. Em 1920, o figo-da-índia já ocupava quase 25 milhões de hectares e a tendência era ocupar
4 milhões de hectares por ano. Grandes áreas de terras utilizáveis para criação de gado foram
cobertas por essa planta, tornando-se inúteis para essa atividade produtiva.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Inga Spence/Visuals Unlimited/Getty Images
DEA/C. DANI-I, Jeske/De Agostini Picture Library/Getty Images
O aguapé (Eichhornia crassipes) é uma planta aquática originária da América do Sul, introduzida
em diversas regiões do mundo como planta ornamental. Nos Estados Unidos, o aguapé invadiu
descontroladamente o rio Mississipi e causou prejuízos à navegação. Essa planta também se
espalhou pela Indonésia, pelas Filipinas, pela Austrália, além de diversas ilhas do Pacífico, Indochina, Índia e Sri Lanka. Muitos recursos têm sido gastos na tentativa de eliminar, ou pelo menos
controlar, a expansão do aguapé em diversas regiões do mundo. (Fig. 12.13)
Unidade C • Ecologia
Corel/Stock Photos
Os australianos fizeram várias tentativas para controlar o figo-da-índia, com pouco resultado.
Finalmente, em 1925, surgiu a ideia de introduzir na Austrália a pequena mariposa Cactoblastis
cactorum, cujas larvas se alimentam do figo-da-índia. O resultado foi fulminante: a população de
figo-da-índia foi praticamente eliminada, tão rapidamente quanto havia proliferado. (Fig. 12.14)
Figura 12.14 A planta da
família das cactáceas Opuntia
inermis, popularmente
conhecida como figo-da-índia,
é originária da América do Sul;
ao ser introduzida na Austrália,
tornou-se uma praga.
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O coelho na Austrália
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
John Carnemolla/Corbis/Latinstock
O coelho-europeu, Oryctolagus cuniculus, é originário das regiões mediterrâneas. Em 1859,
24 casais dessa espécie foram levados à Austrália, onde encontraram um ambiente extremamente favorável, com comida farta e praticamente nenhum parasita ou predador que regulasse
o tamanho de sua população.
Apenas 18 anos após sua introdução, em 1877, a população de coelhos havia atingido um
tamanho tão grande que os australianos promoveram uma enorme caçada. Naquela ocasião
foram abatidos cerca de 20 milhões de animais, mas, mesmo assim, não se conseguiu controlar
o crescimento dessa população.
Os coelhos devastaram as pastagens, deixando as ovelhas, principal atividade econômica da
região, praticamente sem alimento e causando prejuízos incalculáveis à economia do país. Os
australianos construíram uma gigantesca cerca que dividia grande parte do continente e cujo
objetivo era impedir que os coelhos invadissem outras regiões. (Fig. 12.15)
Em 1950 foi deliberadamente introduzido na Austrália um vírus nativo da América do Sul e
causador de uma doença de coelhos, a mixomatose. O vírus, transmitido por mosquitos sugadores
de sangue, não representava perigo para as espécies nativas, visto que atacava somente coelhos
e umas poucas espécies de lebres.
Como a população de coelhos era enorme, o vírus disseminou-se rapidamente, causando a
morte de 99% dos animais existentes. Alguns coelhos sobreviventes, no entanto, mostraram-se
resistentes ao vírus, e essa condição passou a ser transmitida à descendência.
Por outro lado, o vírus originalmente introduzido era tão fatal que os coelhos infectados morriam rapidamente, antes de transmitir a doença. Com isso, os vírus mais violentos eram eliminados
junto com seus hospedeiros, antes de se espalhar, enquanto linhagens menos letais, causadoras
de uma forma mais branda da doença, passaram a ser beneficiadas pela seleção natural.
Assim, ao mesmo tempo que coelhos com maior resistência ao vírus foram selecionados,
também ocorreu seleção de vírus menos letais e a população de coelhos voltou a crescer descontroladamente. O problema continua até hoje e causa enormes prejuízos financeiros ao país.
3
Extinção de espécies
A extinção de espécies pode causar sérios distúrbios ao equilíbrio de um ecossistema. Há
alguns anos, grande número de espécies está sob ameaça de extinção em consequência da
expansão da população humana.
A destruição dos hábitats de plantas e de animais, principalmente pela expansão das fronteiras agrícolas, a caça e a pesca excessivas (“predatórias”, como são chamadas) têm levado
inúmeras espécies à extinção.
O tamanho mínimo que uma população pode atingir sem se extinguir varia de espécie para
espécie e depende da capacidade reprodutiva, da vulnerabilidade às influências do meio e da
duração de seu ciclo vital, entre outros aspectos.
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Figura 12.15 Fotografia de
coelhos na Austrália, em 1985,
ao lado da cerca que divide
grande parte do país para
impedir a dispersão desses
animais para outras regiões.
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Muitas das espécies caçadas atualmente estão ameaçadas de extinção, uma vez que suas
populações estão atingindo o limite mínimo de tamanho necessário à sua manutenção. Mesmo
que a caça e a pesca de certas espécies sejam interrompidas, muitas delas já perderam a capacidade de se recuperar e fatalmente se extinguirão.
A extinção do dodô
Embora o desaparecimento dos dodôs
tenha causado, pelo que se sabe, pouco
transtorno ecológico, a extinção de uma
espécie não deixa de ser uma agressão
às gerações futuras. Fomos privados do
nosso direito de conhecer os dodôs, assim como as gerações que nos sucederão
serão privadas, talvez, de conhecerem
animais como rinocerontes, elefantes e
baleias, entre outros.
Hulton-Deutsch Collection/Corbis/Latinstock
Sua extinção deveu-se à caça movida
pelos marinheiros holandeses, que utilizavam a carne do dodô como alimento,
e à introdução de porcos e macacos na
ilha. Os porcos atacavam os ninhos das
aves e comiam os filhotes; os macacos
consumiam os ovos. (Fig. 12.16)
Figura 12.16 Esqueleto de um dodô, ave extinta no século XVIII, ao
lado de uma reconstrução da aparência externa do animal, em 1938.
A extinção da ararinha-azul
Um dos casos mais recentes de extinção no Brasil, acompanhado em detalhe pelos pesquisadores, foi o da ararinha-azul, Cyanopsitta spixii. Trata-se de uma ave de cor azul-clara que vivia
no extremo norte da Bahia, na caatinga ao sul do Rio São Francisco.
Relatos de moradores locais indicam que desde o início do século a espécie era rara na natureza, existindo no local cerca de 30 casais. A partir da década de 1970, justamente devido à sua
raridade, exemplares foram capturados e comercializados ilegalmente.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Um dos exemplos de total extinção de espécies é o da ave dodô, que vivia nas Ilhas Mascarenhas, no Oceano Índico. O dodô verdadeiro, Raphus cucullatus, habitava as Ilhas Maurício e
extinguiu-se por volta de 1680. Outras duas espécies aparentadas a ele extinguiram-se entre
1750 e 1800, nas ilhas Reunión e Rodríguez. O dodô era uma ave grande, do tamanho aproximado
de um peru e com uma cabeça grande, dotada de bico recurvado.
Unidade C • Ecologia
O Ibama (Instituto Brasileiro do
Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis) declarou a espécie oficialmente extinta em julho de 2002. Na
época, existiam apenas 60 exemplares
em cativeiro no mundo; o Brasil detinha
a propriedade de apenas oito e os demais estavam em poder de mantenedores e de colecionadores particulares
estrangeiros. (Fig. 12.17)
Adriano Gambarini
A partir de outubro de 2000, o último exemplar selvagem conhecido dessa espécie, que habitava a região de Curaçá, no sertão da Bahia, e vinha sendo acompanhado pelos pesquisadores,
deixou de ser visto.
Figura 12.17 Ararinhas-azuis (Cynopsitta spixii) em
cativeiro. Essa espécie está
extinta na natureza.
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❱❱ Habilidade sugerida
❱❱ Conceitos principais
• recurso não renovável
• combustível renovável
Fala-se que a espécie humana, por agredir a natureza, está a caminho
da autodestruição. Será que existem riscos reais de catástrofes causadas pela poluição ou pelo esgotamento de fontes de energia e de outros
importantes recursos naturais?
Jornais e revistas veiculam informações desencontradas. A maioria dos
estudiosos acredita que a humanidade está muito perto de provocar danos
irreparáveis ao planeta. Alguns, porém, também proclamam que os alertas
dos ambientalistas são exagerados e que a humanidade saberá solucionar
todos os problemas que criar. Quem terá razão?
Antes de tudo, é preciso ficar claro que a espécie humana só pode sobreviver explorando os recursos do ambiente. Temos, necessariamente, de
extrair de outros seres vivos recursos para viver; ao comer plantas e animais,
extraímos deles energia e matéria-prima para manter nossa vida. Além disso,
temos de combater as espécies que nos causam doenças (bactérias, fungos, vermes, insetos etc.) e também aquelas que competem conosco pelo
alimento (parasitas e predadores de nossas lavouras e rebanhos).
A utilização a longo prazo dos recursos naturais de que a humanidade
necessita demanda o desenvolvimento de formas equilibradas para sua exploração. Nesse sentido, a Ecologia torna-se imprescindível: é fundamental
conhecer a estrutura e o funcionamento dos ecossistemas para que possamos desenvolver estratégias racionais de utilização dos recursos naturais.
Alternativas energéticas
A civilização moderna tem como base um alto consumo de energia. Pense
nas indústrias, nos transportes, nos eletrodomésticos e nas telecomunicações, que dependem de processos e de equipamentos em que se utilizam
várias formas de energia. Atualmente, a maior parte da energia empregada
nas sociedades industrializadas provém de combustíveis fósseis como o
carvão e o petróleo. (Fig. 12.18)
6,2%
2,2% 0,6%
10,1%
adilson secco
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
CC Conhecer os principais
problemas decorrentes
da exploração dos
recursos naturais e
do desenvolvimento
tecnológico – poluição,
desequilíbrios
ecológicos etc. — e as
alternativas que podem
minimizá-los, de modo a
contribuir para melhorar
a qualidade de vida das
gerações futuras.
Caminhos e perspectivas
34,4%
26,0%
20,5%
P
Petróleo
Gás natural
G
Carvão mineral
C
FFontes renováveis
N
Nuclear
Hidráulica
H
Outras fontes
O
Figura 12.18 Gráfico que
mostra o percentual das
várias fontes de energia
utilizadas no mundo em
2006. (Baseado em dados
do Ministério de Minas e
Energia).
Os combustíveis fósseis são recursos não renováveis e se esgotarão
em um futuro relativamente próximo; sua duração depende do uso responsável que se fizer deles. Além disso, o uso desses combustíveis causa
diversos problemas ambientais. Assim, é imperiosa a pesquisa de formas
alternativas de produção de energia.
A hidreletricidade é produzida pela passagem de água por turbinas,
que convertem energia cinética da água em energia elétrica. Embora seja
uma das formas menos poluentes de obtenção de energia, a hidrelétrica
não deixa de causar impacto negativo sobre o ambiente, pois a construção
das usinas requer o desvio de cursos de rios e alagamento de regiões, o
que pode provocar alterações no clima e acarretar o desaparecimento de
comunidades que habitam a área alagada.
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Seção 12.3
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A energia nuclear é obtida pelo emprego de substâncias denominadas “combustíveis nucleares”,
cujos núcleos atômicos são desintegrados no interior dos reatores de fissão nuclear, nas usinas
nucleares. Esse tipo de tecnologia para produzir energia tem se mostrado arriscado: diversos
acidentes já ocorreram e não se sabe o que fazer com o “lixo radioativo”, extremamente perigoso,
produzido pelas usinas nucleares. Os altos riscos têm levado inúmeros países a deixar de investir
nesse tipo de alternativa energética.
Os combustíveis renováveis, como o álcool etílico (etanol), o biodiesel e o gás natural produzido por biodigestão, constituem alternativas viáveis para suprir parte da demanda energética.
O Brasil foi o primeiro país a utilizar em larga escala o etanol, obtido a partir da fermentação da
cana-de-açúcar, como combustível de automóveis; atualmente, incentiva-se o uso do biodiesel,
extraído principalmente do dendê e da mamona, como substituto do diesel obtido do petróleo.
Nesse sentido, é importante o desenvolvimento de formas mais eficientes para a produção desses
combustíveis para evitar o aumento do desmatamento e a redução da produção de alimento.
Unidade C • Ecologia
Ricardo Azoury/Olhar Imagem
Rogério Reis/Pulsar
A
Cris Berger/Olhar Imagem
Ainda em fase de estudos no Brasil, mas já amplamente utilizado em outros países como
Estados Unidos, Alemanha e Dinamarca, seguidos pela Índia e Espanha, está o aproveitamento
da energia eólica (energia dos ventos), uma promissora perspectiva para substituir fontes de
energia que têm impactos negativos sobre o ambiente. (Fig. 12.19)
B
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Uma das alternativas energéticas ainda em desenvolvimento é o aproveitamento de energia
solar, que pode ser transformada em energia elétrica e acumulada, ou mesmo utilizada diretamente para o aquecimento de água.
C
Figura 12.19 A. As usinas hidrelétricas têm sido alternativas
energéticas para países como o Brasil, em que há muitos rios.
Na fotografia, usina hidrelétrica de Itaipu, Paraná, 2007.
B. Usinas nucleares têm se mostrado perigosas, como
atestam os vários acidentes ocorridos em diversas partes
do mundo. Na fotografia, usina nuclear em Angra dos Reis,
Rio de Janeiro, 2006. C. A energia solar ainda não é utilizada
em larga escala, mas é uma alternativa promissora em médio
prazo; na fotografia, placas de energia fotovoltaica em São
José da Tapera, Alagoas, 2007.
A natureza pode suportar a atividade exploradora da humanidade, desde que não se ultrapassem determinados limites. Teoricamente, nossa espécie poderia viver em harmonia com a
natureza, conciliando o uso e a exploração dos recursos com os níveis naturais de oferta.
O que se vê, porém, é um aumento vertiginoso dos problemas da humanidade. Muitos ainda
não se deram conta da gravidade e da extensão dos danos causados à natureza, mas, dentro
de pouco tempo, a proteção e a restauração de ecossistemas naturais deverão ser prioritárias
para todos os povos.
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Atividades
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
d) Inversão térmica.
3. Um dos principais poluentes atmosféricos nas metrópoles, que afeta irreversivelmente a hemoglobina
do sangue e cuja principal fonte emissora são os
automóveis, é o
a) dióxido de carbono (CO2).
b) dióxido de enxofre (SO2).
c) metano (CH4).
d) monóxido de carbono (CO).
Considere as alternativas a seguir para responder
às questões de 4 a 9.
a) Chuva ácida.
c) Eutrofização.
d) Inversão térmica.
4. Que fenômeno é provocado por poluentes atmosféricos produzidos na queima de carvão mineral
e diesel, que reagem com a água das nuvens
originando ácido sulfúrico?
5. Qual é o fenômeno provocado pelo acúmulo de
matéria orgânica na água de rios e lagos, causado
pelo lançamento de esgotos?
6. Que fenômeno, no inverno, provoca a retenção de
poluentes atmosféricos próximo à superfície?
7. Qual fenômeno leva à proliferação de bactérias aeróbias, que consomem o gás oxigênio (O2) da água,
causando a morte de peixes e de outros organismos
aquáticos?
8. Qual fenômeno pode causar mudanças climáticas
globais e a elevação do nível dos mares?
9. Qual fenômeno é acentuado pelo acúmulo, na atmosfera, de gases como o dióxido de carbono (CO2)
e o metano (CH4), capazes de absorver energia e
irradiar calor?
10. Qual das atividades humanas mencionadas a seguir
mais contribui para o efeito estufa?
a) Construção de usinas hidrelétricas.
b) Construção de usinas nucleares.
c) Liberação de clorofluorcarbonos (CFCs).
d) Queima de combustíveis fósseis.
11. Das alternativas a seguir, apenas uma não representa uma consequência direta do desmatamento.
Qual é ela?
12. Um lago, com uma cadeia alimentar constituída de
plâncton, plantas aquáticas, caramujos, pequenos
peixes e aves aquáticas carnívoras, teve suas águas
contaminadas pelo inseticida DDT, que tem a propriedade de se acumular no corpo dos seres vivos. Em
qual dos constituintes da cadeia alimentar espera-se
encontrar a maior concentração do inseticida?
a) Aves aquáticas carnívoras.
b) Caramujos.
c) Peixes.
d) Plâncton.
e) Plantas aquáticas.
Questões discursivas
13. Escreva, no seu caderno, um texto que correlacione:
sociedade industrial; superpopulação; aumento do
efeito estufa. Tente desenvolver uma argumentação lógica, que mostre relações de causa e efeito.
Por exemplo, sociedade industrializada implica
aumento no uso de combustíveis? De que tipo? O
que isso tem a ver com o efeito estufa? Por quê?
E assim por diante. Procure dados neste livro ou
em outras fontes e, com base neles, justifique sua
análise.
14. A emissão de poluentes por automóveis e por indústrias é mais ou menos constante ao longo do
ano; entretanto, nos grandes centros industriais
brasileiros, têm-se verificado níveis alarmantes
de poluentes atmosféricos junto ao solo, principalmente nos meses mais frios. Explique a razão
disso.
15. Suponha que um lago receba grande volume de
esgotos domésticos, constituído basicamente por
resíduos orgânicos. Que efeito positivo teria um
grande motor de pás que movimentasse a água,
causando sua oxigenação? Discuta.
Vestibulares pelo brasil
Questões objetivas
1. (UFRR)
“A natureza sofreu profundamente o impacto da
transformação do homem coletor em agricultor.
À medida que as sociedades humanas se sofisticaram passando do estágio de coletores de alimentos
para caçadores, agricultores e industriais, suprimentos extras de energia foram crescentemente
sendo exigidos. A excessiva demanda de energia,
no entanto, gera sérios impactos ambientais, retrato
da insensibilidade e imprudência humana, porque
somos parte da Natureza e não algo à parte dela.”
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
d) poluição.
2. Que fenômeno é responsável pelo aquecimento da
superfície terrestre devido à retenção de calor por
certos gases atmosféricos?
a) Buraco de ozônio.
c) Efeito estufa.
b) Efeito estufa.
b) Diminuição da biodiversidade.
d) Erosão.
1. O lançamento no ambiente de substâncias ou agentes físicos perigosos à saúde humana e de outros
organismos é chamado de
a) efeito estufa.
c) inversão térmica.
b) Chuva ácida.
a) Chuva ácida.
c) Empobrecimento do solo em minerais.
Questões objetivas
b) eutroficação.
Escreva as respostas no caderno
Adaptado: Scientific American Brasil — Aquecimento
global — Edição especial, n. 19, 2007.
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A ação humana tem provocado muitas alterações
no ambiente, entre elas o efeito estufa, responsável
pelo aquecimento anormal da Terra, intensificado
nas últimas décadas. Pode-se afirmar que, entre as
principais ações humanas, associadas ao aquecimento global estão:
I. uso de combustíveis fósseis em veículos automotores.
II. uso de energia solar e eólica.
adilson secco
Atividades
1
2
3
III. desmatamento e queima das florestas.
IV. queima de carvão mineral nas indústrias.
V. reflorestamento de áreas degradadas.
[Das afirmativas acima, estão corretas:]
a) II e IV.
d) I, II e IV.
b) I e V.
e) I, III e IV.
c) I, II, III, IV e V.
Mantendo-se o ritmo da devastação, é de se esperar que, a médio ou curto prazos, a diversidade
das espécies animais na floresta, em relação à
situação original:
a) diminua, visto que o número de nichos ecológicos também diminuirá.
b) aumente, pois haverá mais espaço para as novas
espécies.
c) não seja alterada, considerando que a produção
primária permanecerá inalterada.
d) seja reduzida, considerando que a produção
primária reduzirá acentuadamente.
3. (Ufal) O dióxido de enxofre (SO 2 ), produto
tóxico liberado na atmosfera a partir da queima
industrial de combustíveis, está relacionado
diretamente com
a) a destruição da camada de ozônio.
b) a formação da chuva ácida.
c) a inversão térmica.
Unidade C • Ecologia
d) o efeito estufa.
e) a eutrofização.
4. (UFPE) No inverno, uma espécie de “manto” de
partículas poluentes pode ser formada sobre as
cidades, o que dificulta a entrada da luz solar
e retarda o aquecimento do solo e do ar. Sendo
diminuída a movimentação ascendente do ar, a
camada de poluentes permanece por mais tempo
sobre essas cidades, fato conhecido por inversão
térmica, ilustrado na figura a seguir. Nessa figura,
1, 2 e 3 representam, respectivamente:
a) ar frio, ar quente (camada de inversão térmica)
e ar frio.
b) ar quente, ar frio (camada de inversão térmica)
e ar quente.
c) ar muito frio, ar frio e ar muito quente (camada
de inversão térmica).
d) ar muito quente, ar quente (camada de inversão
térmica) e ar frio.
e) ar muito quente, ar frio e ar quente (camada de
inversão térmica).
5. (UEPB) Considerando a poluição de um ecossistema aquático por produtos clorados, a exemplo do
DDT, o componente biótico da cadeia que deverá
apresentar maior concentração do produto será
a) o fitoplâncton.
b) o zooplâncton.
c) os peixes planctófagos.
d) os peixes carnívoros.
e) as aves piscívoras.
6. (UFMS) Considerando as informações do texto
abaixo e o seu conhecimento sobre os efeitos das
queimadas no meio ambiente, determine a alternativa correta.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
2. (Cesupa-PA) Reportagem especial em revista
de circulação nacional (Veja, 12 outubro 2005,
p. 102-118) revela o desolador diagnóstico da região Amazônica, feito pelos principais institutos
de pesquisa especializados responsáveis pela vigilância e monitoramento por satélites. Sob o título
As 7 pragas da Amazônia, o fogo, as madeireiras,
as estradas clandestinas, os garimpos, as pastagens, a corrupção e o excesso de burocracia são
apontados como os principais fatores que contribuem para a aceleração frenética da devastação,
estimando que, atualmente, a floresta apresente
menos de 80% do seu tamanho original.
“A paisagem do Pantanal mudou neste período de
estiagem. O verde deu lugar ao cinza da fumaça
provocada pelas queimadas. Só neste mês de
setembro foram mais de 500 focos de incêndio
registrados no Estado. O santuário ecológico está
ameaçado, e o azul do céu ganhou um novo tom.
A grande camada cinza que se vê no alto do Pantanal é resultado de duas semanas de queimadas.
Aos poucos o fogo avança e a vegetação frágil do
cerrado vai virando pó. [...] O incêndio já destruiu
mais de 100 mil hectares. O fogo está concentrado
entre os municípios de Aquidauana, Miranda e
Corumbá, o coração do Pantanal.”
Fonte: http://rmtonline.globo.com/noticias.
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a) Há uma grande liberação de CO2 para a atmosfera contribuindo para o aumento do efeito estufa
e do aquecimento global.
b) Diminui a quantidade de O2 nas áreas em que
as queimadas ocorrem.
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d) Aumenta a quantidade de chuvas para a região.
e) Logo após a queimada, há aumento da biomassa
local, e, depois de alguns dias, perda de parte
dessa biomassa.
7. (UFMT) As mudanças climáticas globais são consequências principalmente das concentrações de
gases, como CO2 e CH4, na atmosfera.
Sobre os fatores que provocam aumento desses
gases, considere:
I. Queimadas.
II. Intensa atividade fotossintética das plantas.
III. Reflorestamento por plantas exóticas.
IV. Intensa atividade pecuária.
São estes os fatores:
a) I, II e III apenas.
d) I, II e IV apenas.
b) II e III apenas.
e) I, II, III e IV.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
c) I e IV apenas.
d) a contenção do uso de combustíveis fósseis e o
controle da liberação de gás metano por material
em decomposição e pelos lixões das áreas urbanas são apontados como fatores importantes
para deter o aumento do aquecimento global.
e) o excesso de CO2 liberado e o aquecimento global por ele provocado inibem, a longo prazo, a
expansão das florestas. Além disso, o aumento
das queimadas libera mais CO2 e deixa vastas
áreas descobertas, piorando o efeito estufa desregulado.
10. (PUC-RJ) A maior parte da energia usada hoje no
planeta é proveniente da queima de combustíveis
fósseis. O Protocolo de Kyoto, acordo internacional
que inclui a redução da emissão de CO‚ e de outros
gases, demonstra a grande preocupação atual com
o meio ambiente. O excesso de queima de combustíveis fósseis pode ter como consequências:
a) maior produção de chuvas ácidas e aumento da
camada de ozônio.
8. (Fatec-SP) “Na cidade de São Paulo, nos meses de
inverno, há um aumento muito grande de poluentes do ar. Normalmente, as camadas inferiores
do ar são mais quentes do que as superiores;
o ar quente, menos denso, sobe, carregando os
poluentes e é substituído por ar frio. Nos meses
de junho, julho e agosto, geralmente as camadas
inferiores ficam muito frias e densas; logo, o ar
não sobe com facilidade e a concentração de
poluentes cresce.”
b) aumento do efeito estufa e dos níveis dos
oceanos.
O texto, ao estabelecer um paralelo entre a densidade
do ar e temperatura, pretende mostrar o fenômeno
a) do aumento da população, determinando a
poluição.
11. (PUC-SP) Em 1953, foi evidenciada, no Japão, uma
doença denominada “Mal de Minamata”, em que
as pessoas afetadas apresentavam distúrbios de
visão, audição e coordenação.
b) da poluição química por produtos não biodegradáveis.
Resíduos com mercúrio foram despejados nas
águas da baía de Minamata. O mercúrio foi absorvido pelo plâncton que servia de alimento
para moluscos e para certos peixes. Por sua vez,
os moluscos eram predados por outros grupos de
peixes e os peixes representavam a dieta básica das
pessoas da região. Sabendo-se que o mercúrio tem
efeito cumulativo, espera-se encontrar
a) maior concentração dessa substância no homem e menor concentração no plâncton.
c) das chuvas ácidas.
d) do efeito estufa.
e) da inversão térmica.
9. (Unifesp) O grande aquecimento global verificado
nos últimos 25 anos aponta o homem como o
principal responsável pelas mudanças climáticas
observadas no planeta atualmente. Sobre esse
assunto, é correto afirmar que
a) os principais agentes do aquecimento global são
o aumento de CO2 e de gases contendo enxofre
liberados diariamente. A quantidade de vapor-d’água atmosférico, que em princípio poderia
também influenciar, não tem apresentado
grandes alterações a longo prazo, pelas próprias
características que possui o ciclo da água no
planeta.
b) a destruição da camada de ozônio pelo uso continuado de CFCs (clorofluorcarbonos) é apontada,
juntamente com o aumento da liberação de CO2
por combustíveis fósseis, como um dos principais
agentes promotores do aquecimento global.
c) poeira e pequenas partículas em suspensão
eliminadas com a poluição configuram-se,
juntamente com o vapor-d’água misturado ao
enxofre, como os principais responsáveis pelo
efeito estufa desregulado, que aumenta o aquecimento no planeta.
c) maior resfriamento global e aumento dos níveis
dos oceanos.
d) destruição da camada de ozônio e diminuição
do efeito estufa.
e) maior resfriamento global e aumento da incidência de câncer de pele.
b) maior concentração dessa substância no plâncton e menor concentração no homem.
c) maior concentração dessa substância no plâncton e menor concentração nos peixes e nos
moluscos.
d) a mesma concentração dessa substância no
plâncton, nos moluscos e nos peixes e uma
maior concentração no homem.
e) a mesma concentração dessa substância em
todos os elos da teia alimentar descrita.
12. (Fatec-SP-Adaptado) “Os dejetos humanos lançados
nos rios, lagos e mares causam um aumento na
quantidade de nutrientes disponíveis no ambiente.
Esse fenômeno denominado (A) permite grande
proliferação de (B) que consomem todo (C) existente na água causando a morte da maioria das
formas de vida daqueles ambientes.”
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
c) Aumenta o número de espécies de aves que se
alimentam de insetos.
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Atividades
b) A – eutroficação; B – bactérias aeróbias; C –
nitrogênio.
c) A – dispersão; B – bactérias aeróbias; C –
oxigênio.
d) A – dispersão; B – algas; C – oxigênio.
e) A – inversão; B – algas; C – nitrogênio.
13. (Uerj) Na região de um rio próxima a um garimpo
de ouro, em atividade há mais de dez anos, foram
coletados quatro tipos de amostras: sedimento,
água, peixes carnívoros e pequenos crustáceos.
As amostras foram numeradas aleatoriamente
de 1 a 4 e o somatório de suas concentrações de
mercúrio foi considerado igual a 100.
A distribuição desse somatório, por amostra, está
mostrada no gráfico abaixo:
II. Linhagens virais que determinavam a morte muito rápida dos coelhos tenderam a se extinguir.
III. A necessidade de adaptação dos coelhos à
presença do vírus provocou mutações que lhes
conferiram resistência.
IV. O vírus induziu a produção de anticorpos que
foram transmitidos pelos coelhos à prole,
conferindo-lhe maior resistência com o passar
das gerações.
Estão de acordo com a teoria da evolução por seleção natural apenas as explicações:
a) I e II.
c) II e III.
e) III e IV.
b) I e IV.
4
d) II e IV.
adilson secco
16. (Fuvest-SP) Considere as seguintes atividades humanas:
I. Uso de equipamento ligado à rede de energia
gerada em usinas hidrelétricas.
3
2
1
As amostras de peixes carnívoros e de água são,
respectivamente, as de número:
a) 1 e 4.
b) 2 e 3.
c) 3 e 2.
d) 4 e 1.
14. (Unesp) Um jornal de grande circulação comentou o
alto faturamento em dólares de uma empresa que
está exportando ovos de uma traça, parasitados
por minúsculas vespas especializadas em atacar
a broca-da-cana, a lagarta-cartucho do milho e
pragas do tomateiro. Esses ovos vão para os EUA,
Suíça, França, Holanda, Portugal, Espanha e Dinamarca, para serem usados para a reprodução das
vespas. A empresa também vende casulos de outra
pequena vespa que, liberada, vai colocar seus ovos
e destruir lagartas que são pragas em lavouras.
O Estado de S.Paulo, 17 set. 2003.
Pelo texto, pode-se afirmar que a reportagem
refere-se
a) ao controle de pragas na agricultura pela produção de insetos estéreis.
b) à produção de polinizadores a serem utilizados
para a inseminação das plantas.
Unidade C • Ecologia
anos depois da introdução do vírus, a população
de coelhos reduziu-se drasticamente. Após 1955,
a doença passou a se manifestar de forma mais
branda nos animais infectados, e a mortalidade
diminuiu. Considere as explicações para esse fato
descritas nos itens de I a IV:
I. O vírus promoveu a seleção de coelhos mais
resistentes à infecção, os quais deixaram maior
número de descendentes.
c) à produção de genes específicos para a utilização
de técnicas de engenharia genética aplicadas à
agricultura.
d) à produção de larvas de insetos a serem utilizadas como predadores de folhas atacadas por
doenças.
e) à utilização das técnicas do controle biológico
no combate a pragas agrícolas.
15. (Fuvest-SP) No início da década de 1950, o vírus
que causa a doença chamada de mixomatose foi
introduzido na Austrália para controlar a população de coelhos, que se tornara uma praga. Poucos
II. Preparação de alimentos em fogões a gás combustível.
III. Uso de equipamento rural movido por tração
animal.
IV. Transporte urbano movido a álcool combustível.
As transformações de energia solar, por ação direta ou indireta de organismos fotossintetizantes,
ocorrem exclusivamente em
a) I.
c) II, III e IV.
e) IV.
b) II.
d) III e IV.
17. (UFSM-RS)
“Não basta ser alto ou bonito: os melhores prédios
do mundo precisam agora ser ecológicos. É a tecnologia a serviço da vida — arranha-céus inteligentes
projetados para aproveitar vento, água da chuva e
luz solar diminuem a poluição e os custos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Qual das alternativas contém os termos que substituem corretamente A, B e C, na frase anterior?
a) A – eutroficação; B – bactérias aeróbias; C –
oxigênio.
A sede da Kyocera, em Tóquio, tem painéis solares que geram energia e poupam a atmosfera de
97 toneladas de CO2/ano!”
Adaptado de Revista Superinteressante,
maio 2006, p. 26.
O CO2 é o principal causador do fenômeno conhecido como
a) eutroficação.
b) chuva ácida.
c) inversão térmica.
d) buraco na camada de ozônio.
e) efeito estufa.
18. (PUC-PR) Em vários pontos do Brasil, as lagoas
situadas próximas às grandes cidades têm sofrido
cruelmente com o despejo de esgotos a céu aberto. Isto acarreta uma mortandade de toneladas e
toneladas de peixes e microrganismos aquáticos, o
que tem chamado a atenção dos ambientalistas e
346
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b) O excesso de nutrientes da água proveniente dos
esgotos e fertilizantes favorece a proliferação
de bactérias aeróbias, provocando uma baixa
concentração de oxigênio dissolvido na água e
a morte desses seres aeróbios.
c) A poluição da água com detergentes biodegradáveis pode perturbar o ciclo do carbono, com
consequente mortandade dos peixes.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
d) Quando lançamos uma quantidade excessiva de
substâncias orgânicas na água, há o aumento na
quantidade de bactérias anaeróbias e o consequente aumento na quantidade de oxigênio.
e) Os peixes, ao se alimentarem da matéria orgânica lançada na lagoa junto ao esgoto, morrem
por contaminação, provocada pelo crescimento
de bactérias anaeróbias.
19. (UFPR)
“A invasão de espécies exóticas é uma grande ameaça à integridade dos ecossistemas aquáticos. O uso
de ‘água de lastro’ nos grandes navios, para obter
maior estabilidade, tem sido um eficiente meio de
dispersão de organismos, marinhos e de água doce,
para outros ecossistemas. A navegação é um sistema de transporte importante, capaz de integrar as
economias dos cinco países da Bacia do Prata (Brasil,
Bolívia, Argentina, Paraguai e Uruguai), mas ela trouxe o mexilhão-dourado, Limnoperna fortunei (Bivalvia,
Mollusca), observado desde 1991 na Argentina. É um
bivalve pequeno (cerca de 3 cm), originário dos rios
asiáticos. Em 1998 foi observado no pantanal mato-grossense, seguindo a rota da navegação.”
Extraído de: http://www.ambientebrasil.com.br/composer.php3?base=./agua/doce/index.html&conteudo=./
agua/doce/artigos/mexilhao_pantanal.html
Considere as afirmativas a seguir, relacionadas
com o texto acima:
I. A ausência de predadores e parasitas para espécies exóticas pode ser a causa de seu sucesso
nos ambientes invadidos.
II. O mexilhão-dourado é uma espécie de água
doce, mas chegou à Argentina pelo estuário
do Rio da Prata, que apresenta água salobra.
Conclui-se daí que a alta tolerância às condições ambientais é um fator que favorece o
sucesso de espécies exóticas.
III. Como o texto afirma que a espécie foi introduzida pela água de lastro, deduz-se que foi
transportada na forma de larvas.
IV. Sendo bivalves, os mexilhões-dourados não
devem apresentar dificuldade de se alimentar
no novo ambiente, pois são filtradores.
Determine a alternativa correta.
a) As afirmativas I, II, III e IV são verdadeiras.
b) Somente a afirmativa II é verdadeira.
c) Somente a afirmativa III é verdadeira.
d) Somente as afirmativas II e III são verdadeiras.
e) Somente as afirmativas III e IV são verdadeiras.
Considerando o ciclo da água e a dispersão dos
gases, analise as seguintes possibilidades:
I. As águas de escoamento superficial e de precipitação que atingem o manancial poderiam
causar aumento de acidez da água do manancial e provocar a morte de peixes.
II. A precipitação na região rural poderia causar
aumento de acidez do solo e exigir procedimentos corretivos, como a calagem.
III. A precipitação na região rural, embora ácida,
não afetaria o ecossistema, pois a transpiração
dos vegetais neutralizaria o excesso de ácido.
Dessas possibilidades
a) pode ocorrer apenas a I.
b) pode ocorrer apenas a II.
c) podem ocorrer tanto a I quanto a II.
d) podem ocorrer tanto a I quanto a III.
e) podem ocorrer tanto a II quanto a III.
21. (Enem-MEC) No ciclo da água, usado para produzir
eletricidade, a água de lagos e oceanos, irradiada
pelo Sol, evapora-se dando origem a nuvens e se precipita como chuva. É então represada, corre de alto
a baixo e move turbinas de uma usina, acionando
geradores. A eletricidade produzida é transmitida
através de cabos e fios e é utilizada em motores e
outros aparelhos elétricos. Assim, para que o ciclo
seja aproveitado na geração de energia elétrica,
constrói-se uma barragem para represar a água.
Entre os possíveis impactos ambientais causados
por essa construção, devem ser destacados
a) aumento do nível dos oceanos e chuva ácida.
b) chuva ácida e efeito estufa.
c) alagamentos e intensificação do efeito estufa.
d) alagamentos e desequilíbrio da fauna e da flora.
e) alteração do curso natural dos rios e poluição
atmosférica.
22. (Enem-MEC) A corvina é um peixe carnívoro que
se alimenta de crustáceos, moluscos e pequenos
peixes que vivem no fundo do mar. É bastante
utilizada na alimentação humana, sendo encontrada em toda a costa brasileira, embora seja mais
abundante no sul do País. A concentração média
anual de mercúrio no tecido muscular de corvinas
capturadas em quatro áreas, bem como as características destas áreas estão descritas adiante:
— Baía de Guanabara (RJ): 193,6
Área de intensa atividade portuária, que recebe
esgotos domésticos não tratados e rejeitos industriais de cerca de 6.000 fontes.
— Baía de Ilha Grande (RJ): 153,8
Recebe rejeitos de parque industrial ainda em
fase de crescimento e é uma das principais
fontes de pescado do estado.
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Qual das alternativas melhor explica a mortalidade
desses organismos?
a) Nas lagoas eutrofizadas, há uma proliferação
excessiva das algas, gerando uma grande competição pela luz e pelos nutrientes.
20. (Enem-MEC) Uma região industrial lança ao ar gases
como o dióxido de enxofre e óxidos de nitrogênio,
causadores da chuva ácida. A figura mostra a dispersão desses gases poluentes.
adilson secco
biólogos para o estado crítico de desequilíbrio ambiental em que se encontram esses ecossistemas.
347
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4/29/10 4:36:35 PM
Atividades
— Baía de Sepetiba (RJ): 124,0
Área sujeita a eficientes efeitos de maré e com
baixa atividade pesqueira, sem fontes industriais
de contaminação por mercúrio.
a capacidade de manter ovos dormentes (embriões
latentes) por muito tempo. Fatores climáticos ou
alterações ambientais podem subitamente ativar
a eclosão dos ovos; assim como, nos vegetais, tais
alterações induzem a germinação de sementes.
— Lagoa da Conceição (SC): 90,6*
Importante fonte de pescado no litoral catarinense, na qual praticamente inexiste contaminação industrial por mercúrio.
KEHRIG. H. A.; MALM, O. Mercúrio: uma avaliação
na costa brasileira. Ciência Hoje, out. 1997.
Segundo a legislação brasileira, o limite máximo
permitido para as concentrações de mercúrio total
é de 500 nanogramas por grama de peso úmido.
Ainda levando em conta os dados fornecidos e o tipo
de circulação do mercúrio ao longo da cadeia alimentar, pode-se considerar que a ingestão, pelo ser
humano, de corvinas capturadas nessas regiões,
a) não compromete a sua saúde, uma vez que
a concentração de mercúrio é sempre menor
que o limite máximo permitido pela legislação
brasileira.
Em um estudo foram consideradas as seguintes
possibilidades:
I. A variação da população de artêmia pode ser usada como um indicador de poluição aquática.
II. A artêmia pode ser utilizada como um agente de
descontaminação ambiental, particularmente
em ambientes aquáticos.
III. A eclosão dos ovos é um indicador de poluição
química.
IV. Os camarões podem ser utilizados como fonte
alternativa de alimentos de alto teor nutritivo.
b) não compromete a sua saúde, uma vez que
a concentração de poluentes diminui a cada
novo consumidor que se acrescenta à cadeia
alimentar.
d) deve ser evitada, apenas quando entre as corvinas e eles se interponham outros consumidores,
como, por exemplo, peixes de maior porte.
b) II e III.
Questões discursivas
25. (UFBA)
O problema são as emissões de CO2
e) deve ser evitada sempre, pois a concentração
de mercúrio das corvinas ingeridas se soma à
já armazenada no organismo humano.
“[...] Depois de séculos de crescimento mais que
exponencial, a população do [planeta] está se
estabilizando. A julgar pelas tendências atuais,
ela vai parar em cerca de 9 bilhões de pessoas em
meados do século. Enquanto isso, a pobreza extrema está diminuindo, tanto como percentagem
da população como em números absolutos. [...]
Esse crescimento da humanidade em tamanho e
riqueza, porém, pressiona os limites do planeta.
Nós emitimos dióxido de carbono três vezes mais
rápido do que os oceanos e a Terra conseguem
absorver. No meio do século, segundo estudos, o
aquecimento global começará realmente a trazer
grandes problemas. Na velocidade em que as coisas vão, as florestas e os estoques de peixes vão
acabar antes que isso.”
23. (Enem-MEC) Comparando as características das
quatro áreas de coleta às respectivas concentrações médias anuais de mercúrio nas corvinas
capturadas, pode-se considerar que, à primeira
vista, os resultados
a) correspondem ao esperado, uma vez que o nível
de contaminação é proporcional ao aumento
da atividade industrial e do volume de esgotos
domésticos.
b) não correspondem ao esperado, especialmente
no caso da Lagoa da Conceição, que não apresenta contaminação industrial por mercúrio.
Unidade C • Ecologia
d) correspondem ao esperado, ou seja, corvinas de
regiões menos poluídas apresentam as maiores
concentrações de mercúrio.
e) correspondem ao esperado, exceção aos resultados da Baía de Sepetiba, o que exige novas
investigações sobre o papel das marés no transporte de mercúrio.
24. (Enem-MEC) Artêmia é um camarão primitivo que
vive em águas salgadas, sendo considerado um fóssil
vivo. Surpreendentemente, possui uma propriedade
semelhante à dos vegetais que é a diapausa, isto é,
MUSSER, 2005, p. 36.
Emissões anuais de combustíveis
fósseis (gigatoneladas de carbono)
c) não correspondem ao esperado no caso da Baía
da Ilha Grande e da Lagoa da Conceição, áreas
nas quais não há fontes industriais de contaminação por mercúrio.
d) II, III e IV.
16
… O problema são as emissões de CO2
14
Maior projeção
12
Menor projeção
10
8
6 Emissões que os oceanos e a
Terra atualmente absorvem
4
adilson secco
c) não compromete a sua saúde, pois a concentração de poluentes aumenta a cada novo consumidor que se acrescentar à cadeia alimentar.
É correto apenas o que se afirma em
a) I e II.
c) I, II e IV.
e) I, II, III e IV.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Vários estudos têm sido realizados com artêmias,
pois estes animais apresentam características que
sugerem um potencial biológico: possuem alto teor de
proteína e são capazes de se alimentar de partículas
orgânicas e inorgânicas em suspensão.Tais características podem servir de parâmetro para uma avaliação
do potencial econômico e ecológico da artêmia.
2
0
1820
1860
1900
1940
Ano
1980
2020
2060
**Concentração natural de mercúrio, característica de local não contaminado.
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
b) Em que se baseia a ideia do plantio de árvores
para compensar as emissões de CO2?
27. (UFG-GO) O Brasil é um país privilegiado no que
se refere à abundância de água doce. Entretanto
a interferência do homem tem comprometido a
qualidade e sobrevivência de seus rios.
Apresente duas ações (de natureza diferente uma
da outra) que possibilitam a preservação dos rios,
assim como os benefícios decorrentes da adoção
dessas ações.
28. (Unesp) O Brasil ocupa um confortável 16o lugar
entre os países que mais emitem gás carbônico
para gerar energia. Mas, se forem considerados
também os gases do efeito estufa liberados pelas
queimadas e pela agropecuária, o país é o quarto
maior poluidor.
Veja, 21 jun. 2006.
A atividade agropecuária produz outro gás que
contribui para o efeito estufa. Considere a criação
de gado e responda. Qual é esse gás e que processo
leva à sua formação?
29. (UFRJ) Estudos recentes sugerem que o reflorestamento e o plantio de árvores em áreas sem vegetação podem contribuir para minimizar o aquecimento global. A redução do aquecimento global ocorreria
em função da diminuição do efeito estufa.
Explique por que o aumento das áreas florestadas
pode contribuir para reduzir efetivamente o efeito
estufa.
30. (Fuvest-SP) O metano (CH4), o gás carbônico (CO2) e
os clorofluorocarbonetos (CFC) estão relacionados,
direta ou indiretamente, à intensificação do efeito
estufa e à destruição da camada de ozônio.
a) Qual(quais) desses gases pode(m) resultar de
processos biológicos?
b) A camada de ozônio filtra raios ultravioleta (UV)
que atingem a atmosfera terrestre. A diminuição dessa camada aumenta a exposição dos
seres vivos a esses raios, que podem induzir
mutações no DNA.
Considere que os raios UV não penetram em nosso
corpo além da pele.
1. Como a exposição aos raios UV pode, a longo
prazo, afetar nossa saúde? Justifique.
2. Qual é a consequência de nossa exposição aos
raios UV para a geração seguinte? Por quê?
Explique por que a quantidade de coliformes pode
ser utilizada como indicador da qualidade da água.
33. (UFRJ) Os salmões do Pacífico (Oncorhynchus nerka)
são peixes carnívoros. Estudos demonstram que
as concentrações de bifenilas policloradas (BPC –
compostos organoclorados utilizados em diversos
processos industriais) nos tecidos desses peixes
são maiores do que as encontradas nos oceanos.
Explique por que a concentração de BPC nos salmões é maior do que a verificada nos oceanos.
34. (Unicamp-SP) Desde o início do crescimento habitacional desordenado às margens de uma represa,
suas águas vêm sendo analisadas periodicamente
em relação aos teores de nitrato, fosfato, clorofila
e oxigênio dissolvido, em virtude do crescente
despejo de esgotos sem tratamento. Após a ocorrência da morte de um grande número de peixes,
a comunidade ribeirinha pediu às autoridades
que fossem instaladas tanto a rede de esgotos
quanto uma estação de tratamento dos resíduos.
Os resultados obtidos em relação aos fatores citados, antes e após a instalação da rede e estação
de tratamento de esgotos, estão representados na
figura abaixo. A instalação da estação de tratamento
ocorreu em A.
A
Anos de estudo
Nitrato
Fosfato
Clorofila
O2
a) Que relação existe entre as análises realizadas
e a poluição das águas por esgotos domésticos? De que forma os fatores analisados
(mostrados na figura) estão relacionados com
a mortalidade de peixes?
b) As autoridades garantiram à população ribeirinha que a instalação da estação de tratamento de esgotos permitiria que as águas
da represa voltassem a ser consideradas
de boa qualidade. Com base nos resultados
mostrados na figura, justifique a afirmação
das autoridades.
Capítulo 12 • Humanidade e ambiente
Revista Veja, 19 abr. 2000.
Sobre esse tema, responda:
a) Qual a principal consequência do acúmulo de
CO2 na atmosfera? Justifique sua resposta.
32. (UFRJ) Os coliformes fecais são utilizados como indicadores da qualidade da água. Para isso, mede-se o
número aproximado de coliformes por unidade de
volume. Se o número de coliformes por unidade
de volume encontra-se acima de um determinado
limite, a água é considerada imprópria para o consumo ou para o banho.
adilson secco
26. (UFC-CE) “A ideia de que é inevitável conter as
emissões de gás carbônico na atmosfera se concretizou durante a conferência da ONU sobre o meio
ambiente em 1992, no Rio de Janeiro [...]. Para não
ter de diminuir o ritmo de sua produção industrial
ou investir em tecnologias limpas e muito caras,
algumas empresas estão preferindo compensar o
que despejam na atmosfera plantando árvores em
áreas desmatadas.”
31. (UFSCar-SP) O lançamento de dejetos humanos e
de animais domésticos nos rios, lagos e mares leva
a um fenômeno conhecido como eutroficação, uma
das formas mais comuns de poluição das águas.
a) Em que consiste esse fenômeno?
b) O que ocorre com os níveis de oxigênio dissolvido
na água em ambientes eutróficos? Justifique.
Teores de Nitrato,
Fosfato, Clorofila, O2
Considerando o gráfico e as informações do texto,
explique a situação representada no período entre 1820 e 1960, aproximadamente, com base em
processos fisiológicos associados ao ciclo biogeoquímico do carbono.
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respostas
unidade A Genética
Vestibulares pelo Brasil
Questões objetivas
capítulo 1
A descoberta da segregação
dos genes
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Questões para pensar e discutir
12. a) Durante a ovulogênese, um oócito primário
origina um óvulo e três corpúsculos polares.
c
d
a
d
b
a
b
b) O espermatócito primário é uma célula diploide
(2n 5 20), que dará origem aos espermatozoides
através da meiose. Os espermatozoides, resultantes de uma divisão reducional, terão 10 cromossomos (células haploides).
Questões discursivas
15. Os gametas são a única ligação física entre as gerações e, portanto, devem conter toda a informação
hereditária.
16. A meiose reduz o número de cromossomos das
células à metade, ou seja, por meio dela células
diploides (2n) originam células haploides (n). Na
fecundação, ocorre a fusão de dois gametas, que
são células haploides, reconstituindo a condição
diploide típica da espécie; os biólogos costumam
dizer que a fecundação contrabalança a redução
cromossômica ocorrida na meiose.
17. a) O alelo que condiciona o caráter semente amarela (V) é dominante sobre o alelo que condiciona o caráter semente verde (v), ou seja, o alelo
para semente amarela se manifesta mesmo na
condição heterozigótica (Vv), enquanto o alelo
para semente verde só se manifesta na condição
homozigótica (vv).
b) Aproximadamente 3 9 1 (6.022 sementes amarelas de um total de 8.023 e 2.001 sementes verdes
de um total de 8.023).
c) Sim, porque os alelos segregam-se ao acaso na
formação dos gametas e também se reúnem ao
acaso na fecundação.
Respostas
18. Esperaria obter 50% de indivíduos heterozigóticos
e 50% de indivíduos homozigóticos (metade com
o fenótipo dominante e metade com o fenótipo
recessivo).
19. O cruzamento entre linhagens puras amarelas e
​ 1 ​  ​ e Vv ​ __
​ 2 ​  ​
verdes produz ervilhas amarelas, VV ​ __
4
4
e verdes vv ​ __
​ 1 ​  ​. Portanto, para cada três ervilhas
4
amarelas, duas são heterozigóticas e uma é homozigótica, assim, a fração de heterozigóticas entre
2 ​.
as ervilhas amarelas é de ​ __
3
@ #
c
b
b
b
b
@ #
@ #
c) O espermatozoide é reduzido e possui o flagelo
utilizado para a movimentação até o óvulo. O
gameta feminino é imóvel e possui grande quantidade de substâncias de reserva (vitelo) em seu
citoplasma.
13. A figura 1 corresponde ao epitélio intestinal, pois
a quantidade de ADN inicialmente é duplicada e,
depois, volta ao valor inicial, caracterizando uma
divisão celular por mitose. A figura 2 corresponde
às células do ovário, pois a quantidade final de ADN
é igual à metade da quantidade inicial, indicando
a ocorrência da divisão celular por meiose.
capítulo 2
Relação entre genótipo e fenótipo
Questões para pensar e discutir
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
c
a
d
b
d
c
d
7.
8.
9.
10.
11.
Questões discursivas
Questões objetivas
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
d
d
a
c
c
b
Questões objetivas
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
b
a
d
a
d
a
c
b
c
d
c
a
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
b
b
c
a
d
c
c
d
d
b
d
Questões discursivas
24. Realizar um cruzamento-teste, ou seja, cruzar essa
mosca com uma mosca de asa vestigial e verificar os
fenótipos dos descendentes. O nascimento de moscas com asa vestigial permite concluir que a mosca
em questão é heterozigótica. Uma prole numerosa
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SUMÁRIO geral
25. Os indivíduos 1, 2, 6, 7 e 8 são com certeza heterozigóticos. Isso torna-se evidente pelo fato de os
indivíduos 1, 2, 6 e 7 terem tido filhos homozigóticos recessivos, e pelo fato de a mãe do indivíduo
8 ser homozigótica recessiva.
26. A probabilidade de que o indivíduo 4 seja heterozigótico é de __
​ 2 ​. Isso porque sabemos que o indivíduo
3
4 pode ser ou homozigótico dominante ou heterozigótico e que seus pais são heterozigóticos.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
1 ​. Esse valor correspon27. A probabilidade é de __
​ 2 ​, ou ​ __
6
3
de à multiplicação de __
​ 2 ​ (chance de o indivíduo 4
3
ser heterozigótico) com __
​ 1 ​ (chance do casal 3 3 4
2
ter um filho homozigótico recessivo).
28. A probabilidade de que o indivíduo 19 seja heterozigótico é de __
​ 2 ​. Isso porque sabemos que esse
3
indivíduo pode ser ou homozigótico dominante
ou heterozigótico e que seus pais s
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