Peculiaridades das Células Vegetais:
Parede celular (celulósica): com ou sem plasmodesmos
Grande vacúolo central
Plastídeos (metabolismo do Carbono)
Parede Celular:
Permeabilidade e flexibilidade elevadas (reduzidas pela presença de suberina e/ou lignina em
paredes secundárias).
Plasticidade durante o crescimento – Rigidez ou elasticidade na maturidade
Camadas na maturidade:
lamela média (comum a células vizinhas) Parede primária e parede secundária (só após
finalizada expansão; pode não estar presente; confere menor permeabilidade e elasticidade
devido à lignina e/ou suberina)
Composição:
Polissacarídeos (celulose, hemiceluloses, pectinas, ligninas*, suberina*), proteínas (p.ex:
extensina) e água *apenas em paredes secundárias e de baixa interação coma água
Funções principais:
Resistência mecânica (maior quando há espessamento secundário) • Proteção contra agentes
físicos e biológicos
Proteção osmótica (permite desenvolvimento de turgor celular por influxo osmótico, sem
rompimento celular)
Estoque de carboidratos em sementes
Fonte de vapor de água para espaços intercelulares
Plasmodesmos
Canais microscópicos que cruzam a parede celular e conectam células vizinhas, facilitando o
trânsito de substâncias entre elas
Estabelecem um espaço contínuo entre células de um mesmo tecido, denominado simplasto.
Outro espaço importante nos tecidos vegetais é o apoplasto (estabelecido pelas paredes
interligadas das células).
Vacúolo central
Compartimento aquoso, volumoso e delimitado pelo tonoplasto. – Monopoliza espaço e água
da célula madura (cerca de 90% do citoplasma). Desenvolve-se ao longo da expansão celular
(ausente ou pouco desenvolvido em células meristemáticas)
Funções
Maior estoque de água livre no citoplasma da célula, Local de estocagem de solutos úteis
(nutrientes minerais, aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos, açúcares, pigmentos,
metabólitos de defesa) e/ou potencialmente nocivos (metais pesados, sódio). Junto com a
parede, regula as pressões de turgor da célula. Pode ter função lítica (análogo a lisossomos)
em órgãos senescentes.
Plastídeos
Organelas associadas ao metabolismo do C, semiautônomas e de divisão independente.
Origem evolutiva a partir da inclusão de cianobactérias por células eucarióticas (teoria da
endosimbiose)
Água
A molhabilidade das folhas depende muito do seu revestimento externo, em especial da
cutícula. Essa é composta de cutina e cera, sendo a última fortemente hidrofóbica. As folhas
menos molháveis tipicamente têm as ceras concentradas na superfície da cutícula.
Exemplos de possíveis vantagens de uma alta e baixa molhabilidade foliar: quando as folhas se
deixam molhar, elas têm mais chance de absorverem essa água, via cutícula, estômatos e
tricomas. Quando elas pouco interagem com a água, essa forma gotículas, que rolam
facilmente sobre a lâmina, limpando a mesma, assim favorecendo a fotossíntese.
Espaços capilares em plantas:
* interstícios da parede celular (cerca de 5 nm),
* células condutoras do xilema ( 5 a 300 µm).
Funções:
Solubiliza: a bioquímica celular ocorre em soluções aquosas, solutos desejáveis e indesejáveis
são estocados na água vacuolar
Transporta: o movimento de água gera também movimento de seus solutos (exceto quando a
solução se depara com membranas celulares)
Hidrata: dessa hidratação depende a atividade de macromoléculas, como muitas proteínas
Repele: o efeito hidrofóbico de compostos graxos mantém a integridade da bicamada lipídica
das membranas celulares
Regula temperatura: o alto calor específico ajuda a estabilizar a temperaturas de órgãos que
armazenam água e o alto calor latente de vaporização promove refrescamento de superfícies
de evaporação, como as folhas.
Reage: a água também atua como reagente em reações de hidrólise e fotólise. Nessa última
reação, a água quebra-se em prótons e elétrons, liberando oxigênio (reação fundamental da
fotossíntese, a ser explorada na disciplina).
Pressuriza: devido à existência da parede celular, a água pode atuar como agente
pressurizador na célula vegetal. Essa pressão é denominada de turgor celular e atua em
diversos processos fisiológicos, a serem explorados de forma mais específica.
Turgor
Refere-se à pressão gerada dentro da célula quando o influxo osmótico de água encontra a
resistência da parede celular. Essa pressão será tão maior quanto menos a parede ceder e
quanto mais a água tender a entrar.
O que afeta a capacidade da parede de ceder? Seu grau de rigidez, ou seja, sua capacidade de
se deformar! Paredes elásticas e plásticas oferecem menos resistência e proporcionam alívio
da pressão até que seja excedido o limite de plasticidade ou elasticidade.
O que afeta a tendência da água de entrar? Em células vivas, principalmente a quantidade de
solutos (seu potencial osmótico)
Em meio hipotônico , a tendência de influxo osmótico gera aumento de pressão da parede
(turgor celular), sendo essa pressão tão maior quanto maior for a diferença de concentração
de solutos entre o lado de dentro (vacúolo) e de fora (tipicamente o apoplasto*) da célula e
quanto mais rígida for a parede. Em havendo elasticidade, a parede cede a essa entrada até o
seu limite, a solução do vacúolo fica mais diluída e a pressão exercida pela parede (turgor) fica
menor do que antes de ceder.
Em meio isotônico , a célula fica sem turgor: a única pressão interna é a atmosférica. Trata-se
de uma célula flácida ou murcha, mas não desidratada.
Em meio hipertônico, a célula também se apresenta sem turgor, mas, além disso, perde água
para o meio externo, diminuindo o volume de seu vacúolo e podendo sofrer desidratação e
morte.
Algumas células, de paredes fortemente lignificadas (elementos de vaso e traqueídes)
sustentam pressões negativas (sucção), mas as paredes de células vivas não! Essas se
corrugam à medida que o vacúolo vai encolhendo devido à perda de água, podendo inclusive
colabar.
Funções do turgor na planta
Sustentação (integridade estrutural) de órgãos herbáceos: a murcha ou perda de sustentação
reflete a falta de turgor dos tecidos.
Quando uma planta recupera o turgor ao final do dia, mesmo sem ser aguada, diz-se que a
murcha é temporária e causada por uma transpiração foliar que excede a absorção radicular
de água . Se não houver recuperação após atenuada a transpiração, a murcha é dita
“permanente” (a água no solo está, no mínimo, tão indisponível quanto na planta, não
havendo mais condições de absorção!). O solo precisa ser irrigado para reverter a murcha.
Abertura e fechamento dos estômatos, movimentos foliares heliotrópicos e nictinásticos e
enrolamento ou dobramento foliar: processos baseados em alterações rápidas de turgor e de
volume (paredes elásticas) de células especializadas. Processo estomático: células- guarda,
Movimentos foliares: células motoras, Enrolamentos e dobramentos foliares: células
buliformes
Expansão celular: depende da pressurização pela água e da deformação irreversível (plástica)
da parede da célula. O crescimento celular depende de um constante influxo osmótico de água
para a célula em crescimento. À medida que a célula expande, a parede vai sendo reforçada
com mais camadas. O fim da expansão é marcado pela perda da plasticidade da parede celular.
Regulação da osmose: mudanças no grau de pressurização celular controlam grandemente os
fluxos osmóticos em células vegetais. Por exemplo, a pressão da parede celular ‘freia’ o
movimento osmótico desencadeado por diferenças de concentração de solutos entre o
ambiente intra- e extracelular.
Efeito sinalizador: efeito em nível molecular. Um exemplo é sua atuação sobre canais de K+
das células guarda localizados na membrana plasmática, os quais são responsivos a mudanças
no turgor celular.
O transporte de água nos vegetais
Difusão: Moléculas e íons vão se difundir de onde estão mais para onde estão menos
concentrados e essa tendência desaparece quando essas diferenças de distribuição se
desfazem. Devido à natureza intrinsecamente lenta da difusão (baseia-se na agitação térmica
aleatória), ela tem relevância fisiológica para pequenas distâncias.
Água e seus solutos difundem-se na solução no solo, no apoplasto no simplasto
Moléculas de vapor d’água que se acumulam nos espaços de aeração da folha difundem-se
para fora dessa (principalmente via estômato) quando a concentração de vapor na atmosfera
estiver menor. Esse é o processo de transpiração foliar
Osmose: Difusão permitida apenas para o solvente devido à existência de membrana seletiva
que barra a difusão dos solutos. O vacúolo é o grande reservatório de água celular. Assim, os
movimentos osmóticos de água em tecidos vegetais envolvem principalmente entradas no
saídas do e vacúolo. Essas trocas de água podem se dar com o apoplasto ou com células
vizinhas e envolvem a passagem obrigatória pelo tonoplasto. A passagem pela membrana
plasmática ocorrerá quando a troca de água se dá com o apoplasto ou com células vizinhas
não conectadas por plasmodesmos.
Tanto a difusão simples quanto a osmótica cessam quando houver equilíbrio de concentração
no sistema, mas, em alguns contextos, a osmose pode ser também interrompida pelo
aparecimento de uma pressão que se opõe a esse fluxo.
Em células vegetais, a parede, devido à sua rigidez, exercerá pressão contra o influxo osmótico
e essa pressão será tão maior quanto maior a diferença de concentração entre o interior das
células e o ambiente fora das mesmas. Paredes elásticas, que cedem à pressão de entrada da
água, permitem diluição dos solutos, e o turgor final gerado será menor do que o inicialmente
exercido.
O conceito de potencial hídrico nasceu para melhor prever movimentos osmóticos, uma vez
que a pressurização também interfere nesse movimento
Eventos osmóticos são extremamente frequentes noite e dia nos diversos tecidos das plantas,
em virtude das constantes redistribuições de solutos (e.g., nutrientes minerais e solutos
orgânicos) entre células, entre essas e o apoplasto e entre diferentes compartimentos
celulares. O mecanismo estomático é baseado em fluxos osmóticos.
Um evento de ocorrência restrita, mas de grande importância fisiológica para muitas espécies,
é a absorção osmótica de água pelas raízes , que permite empurrar a água do xilema em
direção às partes aéreas da planta.
Fluxo de massa: Em contraste com a difusão, esse fluxo não está baseado na agitação térmica
das moléculas presentes no sistema, mas responde ao aparecimento de uma diferença de
pressão, que faz com que a água ou uma solução flua “em massa” de zonas de maior para
zonas de menor pressão.
As células condutoras do xilema e floema organizam-se de forma a proporcionar um espaço
contínuo para o fluxo da seiva, sem necessidade de passagem dela por membranas. Em ambos
os casos, o fluxo depende de haver uma diferença de pressão entre dois pontos, e a seiva
desloca-se de zonas de maior para zonas de menor pressão.
Os espaços porosos mais amplos do solo (os estreitos retêm a água por capilaridade!)
proporcionam uma rota de fluxo de massa da solução do solo. O fluxo por gravidade gera a
drenagem do solo camadas para mais profundas.
A transpiração das plantas gera uma queda de pressão da água no xilema, podendo gerar um
fluxo de massa da solução do solo em direção ao seu corpo.
Ascensão capilar: Ocorre em espaços estreitos e que permitam que a água ascenda, contra a
gravidade, pela ação capilar. Manifesta-se no solo (poros estreitos) e na planta (apoplasto)
quando seus espaços capilares são preenchidos por uma fonte de água em contato com esses
poros.
Na planta, paredes celulares que perdem água por evaporação “sugam” a água perdida por
forças capilares. A água sugada vem das fontes mais próximas e disponíveis. Esse é um
fenômeno central que liga a transpiração com o fluxo de água no xilema e a absorção de água
do solo.
No solo, a água do lençol freático ascende por capilaridade pelos poros do solo. A capilaridade
também permite que parte da água da chuva que infiltra pelo solo fique retida junto à
superfície e disponível às raízes menos profundas e aos microrganismos do solo.
Em algumas espécies de pequeno porte, a embolia de vasos pode ser revertida pela ação
capilar das células condutoras do xilema
O Potencial Hídrico (Ψw )
O Potencial hídrico ou potencial da água é o parâmetro utilizado para prever osmose em
tecidos vegetais e seu uso se expandiu para caracterizar o fluxo de água em qualquer sistema
onde possa atuar qualquer outro fator, além dos solutos , que interfiram na tendência da água
de se movimentar (na sua energia livre).
Esses fatores a mais incluem aumentos ou diminuições na pressão sobre as moléculas de água,
sua ligação a partículas coloidais, sua interação com capilares e a ação da gravidade. Os efeitos
desses 3 últimos fatores também se manifestam através de alterações na pressão sobre as
moléculas de água.
Esse parâmetro tem sido amplamente utilizado para quantificar o status hídrico e prever o
movimento da água no solo e na planta.
Enquanto o conteúdo de água avalia a contribuição relativa da água para a massa de um
tecido, o potencial hídrico avalia o quão disponível a água presente está para a realização de
um trabalho (transporte, p.ex.), e essa disponibilidade não depende apenas da quantidade,
mas de quanta energia livre as moléculas de água possuem.
O Ψw foi trabalhado a partir de uma pequena modificação do conceito de potencial químico
da água, e à semelhança desta sua quantificação é feita por comparação com a água pura, à
pressão atmosférica, na temperatura do sistema de interesse, onde, por convenção, Ψw = 0.
As medidas de são feitas em unidades de pressão
A água (e outras substâncias) tendem a se movimentar de onde estão mais disponíveis ou com
maior energia livre (maior potencial hídrico) para onde essa disponibilidade ou energia são
menores (menor potencial hídrico).
Enquanto houver diferença de potencial, haverá fluxo. Fluxo zero não é realista, mas ele tende
a minimizar à noite, pois também minimiza a transpiração, a maior geradora de fluxo (maior
geradora de diferenças de potencial hídrico ao longo do sistema).
Como o grau de hidratação dos tecidos e do solo faz variar o potencial hídrico deles, ele
também é utilizado para quantificar e comparar o grau de hidratação das plantas e do solo
Em nível de xilema, o potencial hídrico (o potencial de pressão em particular) cai
dramaticamente dentro de vasos e traqueídes em função da transpiração, principal processo
de perda de água pelas plantas. Como as pressões podem ficar muito negativas e gerar
embolia de vasos, medidas de potencial hídrico no xilema são valiosas para medir o grau de
estresse hídrico de uma planta.
O transporte de água no Sistema Solo-Planta-Atmosfera (SSPA)
Em qualquer ponto do sistema, o fluxo de água pode ocorrer no sentido inverso (basta que o
gradiente que movimenta a água atue no sentido contrário ao ilustrado). No caso do trajeto
atmosfera-folha, esse fluxo ocorrerá principalmente no estado líquido (denomina-se absorção
foliar de água), pois dificilmente haverá gradiente favorável para entrada de vapor de água
dentro da folha.
Assim como a diferença de potencial elétrico (voltagem) gera a corrente elétrica, o gradiente
de potencial hídrico (através de um ou mais componentes) é o principal responsável pelo fluxo
de água no SSPA.
Assim como a corrente elétrica encontra resistências ao longo dos condutor, a água encontra
inúmeras ao longo do seu trajeto.
O Fluxo de água ao longo do SSPA será diretamente proporcional ao gradiente propulsor e
inversamente proporcional à soma das resistências
Aplicando a equação geral de fluxo para a transpiração
Com frequência, há um gradiente favorável à saída de vapor d’água da folha para a atmosfera.
Este gradiente é particularmente alto em dias quentes e secos.
Esse gradiente tende a ser muito baixo em dias úmidos e frios
As resistências envolvidas na transpiração dependem da rota seguida pelas moléculas de vapor
de água durante o processo de difusão para a atmosfera 95% estomática 5% cuticular
A rota estomática:
R1 - Resistência do mesofilo (afeta distância de difusão)
espessura: mesofilo menos espessos (folhas mais finas) encurtam as distâncias de difusão
organização do mesofilo: definirá a tortuosidade do trajeto nos espaços intercelulares
R2 - Resistência estomática (afeta a área disponível para a difusão na lâmina foliar)
densidade estomática: um aumento na densidade aumenta a área de difusão em potencial
tamanho das células-guarda: influencia na abertura máxima possível de cada estômato
abertura dos estômatos : um aumento na abertura resulta em aumento na área de difusão.
R4: Resistência da camada limite de ar da folha (afeta distância de difusão):
Uma camada de ar parado tende a se instalar sobre qualquer superfície! No caso da folha,
quanto mais espessa, maior a distância de difusão e maior a resistência
Vento: seu efeito é de redução da espessura ou remoção total dessa camada
Tamanho foliar: folhas pequenas têm camadas mais finas do que folhas grandes devido ao
maior efeito de borda (a espessura dessa camada é mínima nas bordas e vai aumentando em
direção ao centro da folha).
Formato das folhas: folhas inteiras têm camadas mais espessas do que folhas recortadas ou
lobadas, devido ao maior efeito de borda
Pubescência foliar: pelos abundantes e compridos aumentam a espessura da camada limite de
ar devido ao maior alcance do atrito
Profundidade dos estômatos na epiderme: uma maior profundidade aumenta a espessura da
camada limite de ar acima dos estômatos.
A rota cuticular:
R3: Resistência cuticular (afeta distância e condutividade do material)
espessura da cutícula: maior espessura, maior distância de difusão
composição da cutícula: um aumento na proporção de ceras aumenta a resistividade do
material
R4: Resistência da camada limite de ar da folha (afeta distância de difusão)
Mesmas que a R4 da rota estomática
A análise feita considerou os fatores que afetam a transpiração cuticular e estomática para
uma unidade de área foliar (à semelhança do que é comumente feito na literatura).
Obviamente, quanto maior a área de folhas que uma planta possui, maior é sua transpiração
global e maior seu impacto sobre a água do solo e da atmosfera.
Estudos promovidos pelo INPA já mostraram que uma árvore com copa de 10 metros de
diâmetro é capaz de bombear para a atmosfera mais de 300 litros de água, em forma de
vapor, em um único dia – ou seja, mais que o dobro da água que um brasileiro usa
diariamente! Uma árvore maior, com copa de 20 metros de diâmetro, por exemplo, pode
evapotranspirar bem mais de 1.000 litros por dia. Estima-se que haja 600 bilhões de árvores na
Amazônia: imagine então quanta água a floresta toda está bombeando a cada 24 horas
O que faz a água fluir no xilema
O fluxo depende de haver uma diferença de pressão entre 2 pontos do xilema ao longo do
corpo da planta: ocorre então o fluxo de massa.
Há dois processos principais que podem gerar essas diferenças de pressão e um fluxo
generalizado no corpo da planta: a transpiração e o acúmulo de solutos no xilema radicular.
Transpiração foliar: Faz cair a pressão da água no xilema das folhas, gerando uma “sucção” da
água do xilema de zonas distais e inclusive do solo. Água do xilema é “puxada” lá de cima e
sobe sob tensão. A coluna de água pode se romper
Fluxo intenso, gera reposição da água perdida pelas folhas, mas oferece risco de embolia
Acúmulo de solutos no xilema radicular: Causa a entrada de água do solo no xilema radicular.
Sob esse aumento de pressão a água é forçada a se deslocar a zonas distais, chegando até as
folhas. Água do xilema é “empurrada” lá de baixo, sem chance de rompimento da coluna de
água, a qual extravasa pelas folhas
Fluxo lento, “não requisitado” pelas folhas, que ajuda a sanar problemas de embolia no xilema
e pode resultar na gutação
Elementos de vaso e traqueídes são ocos e têm paredes fortemente lignificadas (resistentes e
pouco permeáveis).
Pontoações são zonas porosas e não lignificadas das paredes de traqueídes e elementos de
vaso, por onde a água (e às vezes o ar!) entra e sai do xilema que fazem a conexão hidráulica
entre vasos e traqueídes de baixa condutividade, se comparadas com o lúmen das células cuja
estrutura é determinante da suscetibilidade à embolia
Vasos são formados pelo “empilhamento” de elementos de vasos, cujas paredes terminais são
total ou parcialmente dissolvidas. São de comprimento variável, com início e fim marcados
pela presença de elementos de vaso com uma das paredes terminais não perfuradas (só
pontoadas!). Traqueídes não formam vasos e só se conectam pelas pontoações.
Embolia: Excesso de tensão sobre a coluna de água no xilema pode causar a aspiração de ar de
traqueídes ou vasos danificados ou de espaços intercelulares, podendo gerar um efeito em
cadeia e embolia generalizada (o ar aspirado por um traqueíde e vaso poderá ser aspirado
pelos demais). A aspiração de ar é dificultada em pontoações pouco condutivas ou com toro. A
redução da abertura estomática é rápido e importante mecanismo preventivo
Congelamento: Promove expulsão de gases da água. No degelo, bolhas formadas fluem e
coalescem. Vasos e traqueídes de pequeno calibre atenuam o problema por restringirem o
tamanho das bolhas formadas e por dificultarem a circulação das mesmas, aumentando a
chance de que seus gases sejam redissolvidos, com a bem-vinda ajuda da pressão positiva de
raiz.
Medidas preventivas, compensatórias e corretivas da embolia
Prevenir: pela redução do nível de tensão no xilema através da redução da transpiração
(fechamento estomático) com anatomia menos propensa à embolia
Compensar: pela produção de novos condutos, substituindo os embolizados (possível em
plantas com crescimento secundário), tendo mais elementos condutores do que o necessário
Reparar: pela dissolução de bolhas de ar (pressão positiva de raiz), pelo reenchimento de
condutos vazios (mecanismo mais recentemente descoberto, bem caracterizado para as
videiras, aparentemente envolvendo a água de células parenquimáticas do xilema e de células
do floema)
As pontoações dos traqueídes de coníferas são altamente condutivas (água cruza pelo margo)
e dotadas de toro, o qual se desloca e fecha a pontoação quando de um dos lados há ar
(traqueídes embolizados) e do outro há água tensionada, assim evitando que, em virtude da
tensão, o ar seja aspirado para o traqueíde que contém água. As pontoações dos elementos de
vaso das angiospermas são pouco condutivas e destituídas de toro. Assim, cabe aos diminutos
poros (imperceptíveis nesta figura) das pontoações restringir a aspiração de ar de um vaso
para outro (quanto menores os poros, mais protegido está o sistema).
Solo → Xilema radicular
Fluxo de massa: Continuidade do movimento gerado no xilema devido à queda de pressão
gerada pela transpiração foliar.
Fluxo intenso e de grande impacto sobre o ciclo da água
Osmose: Água do solo entra no xilema radicular por osmose em função do acúmulo de solutos
no xilema
Fluxo pouco intenso, limitado a períodos de baixa transpiração e muita disponibilidade de água
no solo
A maior ramificação radicular aumenta a área de superfície radicular em contato com o solo.
Pelos e associações micorrizas aumentam muito a área de absorção radicular
condutividades do solo (Ks) , da interface solo-raiz (Ki) e da raiz (Kr)
Ks: tamanho dos poros: solos com poros mais amplos são mais condutivos, umidade do solo:
poros ocupados por água são mais condutivos do que poros ocupados por ar
Ki: aderência solo-raiz (maior aderência resulta em maior condutividade). Favorecida por solos
úmidos, pela turgidez de raízes e pelos e pela justeza dos poros ocupados pelas raízes e pelos.
Kr: aquaporinas na endoderme: quanto maior a densidade de aquaporinas, maior a
condutividade. idade: zonas mais basais e antigas podem ser menos permeáveis que zonas
mais apicais, devido à suberificação de seus tecidos.
Riscos da Transpiração
Fortes tensões no xilema podem levar à embolia morte da planta ou de suas partes
Transpiração defasada da absorção pode levar ao déficit hídrico e dessecação foliar
Elevadas transpirações geram esgotamento da água do solo
Benefícios da Transpiração
Resfriamento foliar (associado ao alto calor latente de vaporização da água)
Maior acesso aos nutrientes minerais via fluxo em massa da solução do solo em direção ao
xilema foliar (explicaria a transpiração noturna em muitas espécies)
A abertura diurna dos estômatos é ‘motivada’ pela necessidade de promover a difusão de CO 2
para o interior da folha para permitir a fotossíntese.
Identidade e Funções dos Nutrientes minerais
Elementos químicos que contribuem para o crescimento e desenvolvimento das plantas e cuja
origem principal é o substrato onde elas vivem.
Esses elementos são tipicamente provenientes do intemperismo de rochas e são introduzidos
na biosfera principalmente devido à ação “mineradora” das raízes.
Estão excluídos dessa categoria os elementos C, H e O, adquiridos via H20 e CO2 e assimilados
pela fotossíntese
O N é um considerado nutriente mineral e constitui um caso especial, pois sua origem principal
é o N2 atmosférico, que é usado pelas plantas após sua fixação no solo na forma de NH4+ ou
NO3
Funções dos nutrientes minerais
Constituintes de compostos orgânicos (proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos, clorofilas): N, P, S,
Ca, Mg, Si, B
Estruturação das paredes celulares: Ca, Si e B
Agentes osmóticos: potencialmente todos, com destaque para K, Cl, Na
Cofatores enzimáticos: N, P, K, Ca, Mg, Mn, Cl, Na ,Zn, Fe, Cu, Mo, Ni
Transportadores de elétrons (fotossíntese e respiração): Fe, Cu, Mn, Mo
Sinalizadores celulares: Ca, N, Si, P ...
O Transporte de Nutrientes no Sistema Solo-Planta
Fase sólida: minerais e matéria orgânica, reservatório de nutrientes
Fase líquida: solução do solo, veículo de transporte de nutrientes às plantas
Fase gasosa: atmosfera do solo, fonte de O2 para respiração
Disponibilidade de nutrientes no solo:
depende da qualidade do reservatório e da capacidade de troca de íons entre a fase sólida
(reservatório) e a fase líquida. Uma elevada capacidade de troca resulta em estabilidade na
disponibilidade de nutrientes na solução do solo (reservatório libera quando falta e recolhe
quando sobra). Esta capacidade depende da abundância de coloides (minerais e orgânicos) no
solo
A disponibilidade de nutrientes presentes na solução do solo junto à rizosfera pode ser
fortemente modificada por exsudações radiculares.
Alguns exemplos: Enzimas extracelulares que liberam P da matéria orgânica, Ácidos orgânicos
que aumentam a solubilidade do Ca, Fe e P, diversas moléculas orgânicas que quelam o Fe e
aumentam sua disponibilidade, Íons OH- que aumentam o pH de solos ácidos e a solubilização
de alguns nutrientes.
Exsudados radiculares também estimulam relações mutualísticas com fungos micorrízicos e
com microrganismos fixadores de N.
As plantas afetam dramaticamente suas rizosferas e são afetadas por essas alterações em nível
de indivíduo, espécie e comunidade
O acesso radicular aos nutrientes do solo:
Interceptação direta: Absorção de íons da solução que banham as raízes (zona de intenso
esgotamento). Particularmente importante para nutrientes fortemente retidos no reservatório
e, portanto, de baixa mobilidade no solo (P, por exemplo).
Difusão: Absorção de nutrientes que se difundem na solução do solo em direção às raízes, em
resposta a um gradiente de concentração. Por que existe esse gradiente? O esgotamento de
nutrientes da solução perto da raiz (interceptação e absorção) gera esse gradiente! Ocorre
então a difusão em direção às raízes. A difusão é um processo lento, especialmente para
nutrientes de baixa mobilidade (P, de novo, como exemplo).
Fluxo de massa: Ocorre em resposta ao fluxo de água em direção às raízes gerado pela
transpiração. Essa água transporta junto os nutrientes nela dissolvidos. Mais rápido que a
difusão, promove acesso a nutrientes mais distantes das raízes, mas normalmente é
insuficiente porque a solução do solo tende a ser muito pobre para a maioria dos nutrientes.
Ampliação e reposição da área de absorção: Através do crescimento e reposição radicular
contínuos, da produção de pelos absorventes e do incremento das associações com fungos
micorrízicos, aumenta a área de absorção e um maior volume de solo é explorado.
Fundamental para uma adequada nutrição
O acesso da parte aérea aos nutrientes
Depende da absorção pela endoderme, da posterior liberação para o apoplasto do estelo, da
difusão para traqueídes ou vasos (carregamento do xilema) e da ascensão da água no xilema
A redistribuição dos nutrientes no corpo da planta, ocorre via floema, após o carregamento
ativo do mesmo
Fluxo Celular de Nutrientes
Nutrientes que acessam a raiz e a parte aérea o fazem inicialmente através do apoplasto.
Embora alguns nutrientes possam exercer algumas de suas funções na parede celular (Ca, Si, B,
p.ex.), todos ingressarão no citoplasma e/ou vacúolo. Para isso, devem cruzar as membranas
celulares, de forma independente da água, valendo-se de proteínas de membrana.
Nutrientes transportados através das membranas celulares são na maioria íons (Ex: H3BO3,
SiO2), o que significa cargas elétricas cruzando as membranas.