The Autonomic Nervous System and the Hypothalamus
Susan Iversen
Leslie Iversen
Clifford B. Saper
WHEN WE ARE FRIGHTENED our heart races, our breathing becomes rapid and shallow, our mouth
becomes dry, our muscles tense, our palms become sweaty, and we may want to run. These bodily
changes are mediated by the autonomic nervous system, which controls heart muscle, smooth muscle,
and exocrine glands. The autonomic nervous system is distinct from the somatic nervous system, which
controls skeletal muscle. As we shall learn in the next chapter, even though the neural control of emotion
involves several regions, including the amygdala and the limbic association areas of the cerebral cortex,
they all work through the hypothalamus to control the autonomic nervous system. The hypothalamus
coordinates behavioral response to insure bodily homeostasis, the constancy of the internal
environment. The hypothalamus, in turn, acts on three major systems: the autonomic nervous system,
the endocrine system, and an ill-defined neural system concerned with motivation. In this chapter we
shall first examine the autonomic nervous system and then go on to consider the hypothalamus. In the
next two chapters, we shall examine emotion and motivation, behavioral states that depend greatly on
autonomic and hypothalamic mechanisms.
P.961
‫سیستم عصبی خودکار و هیپوتاالموس‬
‫سوزان ایورسون‬
‫لسلی ایورسون‬
‫ ساپر‬.‫کلیفورد بی‬
‫ کف‬، ‫ عضالت ما زمان‬،‫ دهان ما خشک می شود‬، ‫ تنفس سریع و کم عمق می شود‬،‫هنگامی که ما وحشت زده نژادها قلب‬
‫ که عضله‬، ‫ این تغییرات بدن توسط سیستم عصبی خودکار‬.‫دست ما عرق می شوند و ما ممکن است بخواهید به اجرا شود‬
‫ سیستم عصبی خودکار مجزا از سیستم عصبی سوماتیک‬. ‫ و غدد مترشحه خارجی کنترل با واسطه‬، ‫ عضالت صاف‬، ‫قلب‬
‫ حتی اگر کنترل عصبی از‬، ‫ همانطور که ما باید در فصل بعد یاد می گیرند‬.‫ که عضالت اسکلتی را کنترل می کند‬،
‫ همه آنها را از طریق هیپوتاالموس‬، ‫ از جمله آمیگداال و مناطق ارتباط لیمبیک از قشر مخ‬، ‫احساسات شامل مناطق مختلف‬
‫ ثابت‬،‫ تا مطمئن شویم هموستاز بدن‬، ‫ هیپوتاالموس مختصات پاسخ رفتاری‬. ‫کار برای کنترل سیستم عصبی خودکار است‬
: ‫ سیستم غدد درون ریز و سیستم عصبی به خوبی تعریف در رابطه با انگیزه‬، ‫ سیستم خودکار عصبی‬. ‫بودن محیط داخلی‬
‫ در این فصل ما ابتدا باید بررسی سیستم عصبی خودکار و‬.‫ در سه سیستم اصلی عمل می کند‬،‫ به نوبه خود‬، ‫هیپوتاالموس‬
‫ حاالت رفتاری که تا حد زیادی‬، ‫ ما باید احساسات و انگیزه‬، ‫ در دو فصل بعدی‬. ‫پس از آن به در نظر گرفتن هیپوتاالموس‬
.‫بستگی دارد در مکانیسم خودکار و هیپوتاالموس را بررسی کند‬
P.961
The Autonomic Nervous System Is a Visceral and Largely Involuntary Sensory and Motor
System
In contrast to the somatic sensory and motor systems, which we considered in Parts IV and V of this
book, the autonomic nervous system is a visceral sensory and motor system. Virtually all visceral
reflexes are mediated by local circuits in the brain stem or spinal cord. Although these reflexes are
regulated by a network of central autonomic control nuclei in the brain stem, hypothalamus, and
forebrain, these visceral reflexes are not under voluntary control, nor do they impinge on consciousness,
with few exceptions. The autonomic nervous system is thus also referred to as the involuntary motor
system, in contrast to the voluntary (somatic) motor system.
‫سیستم عصبی خودکار است که یک سیستم حسی و حرکتی احشایی و عمدتا غیرارادی‬
‫ سیستم عصبی خودکار سیستم حسی و حرکتی احشایی‬،‫ از این کتاب در نظر گرفته شده‬V ‫ و‬IV ‫ که ما آن را در قطعات‬،‫در مقابل به جسمی حسی و حرکتی سیستم‬
‫ اگر چه این رفلکس توسط شبکه ای از هسته های کنترل خودکار مرکزی‬.‫ تقریبا تمام واکنش های احشایی توسط مدارات محلی در ساقه مغز و یا نخاع است‬.‫است‬
‫ سیستم عصبی خودکار‬.‫ با چند استثنا‬،‫ و نه آنها در آگاهی تجاوز‬،‫ این رفلکس احشایی تحت کنترل ارادی نیست‬،‫ و مغز تنظیم می شود‬،‫ هیپوتاالموس‬،‫در ساقه مغز‬
.‫ در مقابل داوطلبانه (سوماتیک) سیستم موتور‬،‫است که در نتیجه نیز به عنوان موتور سیستم غیر ارادی می گویند‬
The autonomic nervous system has three major divisions: sympathetic, parasympathetic, and enteric.
The sympathetic and parasympathetic divisions innervate cardiac muscle, smooth muscle, and glandular
tissues and mediate a variety of visceral reflexes. These two divisions include the sensory neurons
associated with spinal and cranial nerves, the preganglionic and postganglionic motor neurons, and the
central nervous system circuitry that connects with and modulates the sensory and motor neurons. The
enteric division has greater autonomy than the other two divisions and comprises a largely selfcontained system, with only minimal connections to the rest of the nervous system. It consists of sensory
and motor neurons in the gastrointestinal tract that mediate digestive reflexes.
‫ و بافت‬،‫ عضالت صاف‬،‫بخش سمپاتیک و پاراسمپاتیک دارای پی کردن عضله قلب‬.‫ و روده‬،‫ پاراسمپاتیک‬،‫ دلسوز‬:‫سیستم عصبی خودکار دارای سه بخش عمده‬
preganglionic ‫ نورونهای حرکتی‬،‫ این دو بخش عبارتند از نورونهای حسی در ارتباط با اعصاب نخاعی و مغزی‬.‫های غددی و واسطه انواع رفلکس احشایی‬
‫ تقسیم روده است استقالل بیشتر از دو بخش‬.‫ و مدارات سیستم عصبی مرکزی است که با متصل شده و مدوله نورونهای حسی و حرکتی‬،postganglionic ‫و‬
‫ این سلول های عصبی حسی و حرکتی در دستگاه گوارش است که‬.‫ تنها با اتصال به حداقل به بقیه سیستم عصبی‬،‫دیگر و شامل یک سیستم تا حد زیادی خود شامل‬
.‫میانجیگری رفلکس های گوارشی تشکیل شده است‬
The American physiologist Walter B. Cannon first proposed that the sympathetic and parasympathetic
divisions have distinctly different functions. He argued that the parasympathetic nervous system is
responsible for rest and digest, maintaining basal heart rate, respiration, and metabolism under normal
conditions. The sympathetic nervous system, on the other hand, governs the emergency reaction, or
fight-or-flight reaction. In an emergency the body needs to respond to sudden changes in the external
or internal environment, be it emotional stress, combat, athletic competition, severe change in
temperature, or blood loss. For a person to respond effectively, the sympathetic nervous system
increases output to the heart and other viscera, the peripheral vasculature and sweat glands, and the
piloerector and certain ocular muscles. An animal whose sympathetic nervous system has been
experimentally eliminated can only survive if sheltered, kept warm, and not exposed to stress or
emotional stimuli. Such an animal cannot, however, carry out strenuous work or fend for itself; it cannot
mobilize blood sugar from the liver quickly and does not react to cold with normal vasoconstriction or
elevation of body heat.
‫ او استدالل کرد که سیستم عصبی پاراسمپاتیک‬. ‫ کانن برای اولین بار پیشنهاد کرد که بخش سمپاتیک و پاراسمپاتیک توابع متفاوت‬B. ‫فیزیولوژیست آمریکایی والتر‬
‫ حاکم بر واکنش‬، ‫ از سوی دیگر‬، ‫ سیستم عصبی سمپاتیک‬. ‫ تنفس و سوخت و ساز بدن در شرایط عادی‬،‫ حفظ نرخ پایه قلب‬، ‫مسئول برای استراحت و هضم است‬
‫ می شود آن‬،‫ در مواقع اضطراری که بدن نیاز به پاسخگویی به تغییرات ناگهانی در محیط های خارجی و یا داخلی‬. ‫ و یا واکنش جنگ و گریز‬، ‫های اضطراری‬
‫ سیستم عصبی سمپاتیک به‬، ‫ برای یک فرد در پاسخگویی‬.‫ یا از دست دادن خون است‬،‫ تغییرات شدید در دما‬،‫ رقابت های ورزشی‬، ‫ مبارزه با‬،‫را استرس عاطفی‬
‫ حیوانی که دلسوز سیستم عصبی‬. ‫ و برخی از عضالت چشمی را افزایش می دهد خروجی‬piloerector ‫ و‬،‫عروق محیطی و غدد عرق‬،‫قلب و سایر امعا و احشا‬
‫ چنین حیوانات نمی توانند‬.‫ قرار ندارند‬، ‫ و به استرس و یا محرک های احساسی‬،‫ نگهداری می شود گرم‬، ‫شده است تجربی حذف تنها می توانند زنده بمانند اگر پناه‬
‫ آن را می تواند قند خون را بسیج نه از کبد به سرعت و به سرما با انقباض عروق طبیعی یا باال رفتن حرارت بدن‬، ‫ انجام کار شدید و یا دفاع از خود‬، ‫ با این حال‬،
.‫واکنش نشان نمی دهند‬
Figure 49-1 Anatomical organization of the somatic and autonomic motor pathways.
A. In the somatic motor system, effector motor neurons in the central nervous system project directly
to skeletal muscles.
B. In the autonomic motor system, the effector motor neurons are located in ganglia outside the
central nervous system and are controlled bypreganglionic central neurons.
.‫ سازمان تشریحی از جسمی و مسیرهای حرکتی خودمختار‬1-49 ‫شکل‬
.‫ نورونهای حرکتی موثر در پروژه سیستم عصبی مرکزی به طور مستقیم به عضالت اسکلتی‬،‫در سیستم جسمی حرکتی‬A.
‫ در خارج از سیستم اعصاب مرکزی قرار دارند و توسط سلول های عصبی مرکزی‬،‫ موثر نورونهای حرکتی در نخاع‬،‫در سیستم موتور خودکار‬B.
.‫کنترل می شود‬preganglionic
The relationship between the sympathetic and parasympathetic pathways is not as simple and as
independent as suggested by Cannon, however. Both divisions are tonically active and operate in
conjunction with each other and with the somatic motor system to regulate most behavior, be it normal
or emergency. Although several visceral functions are controlled predominantly by one or the other
division, and although both the sympathetic and parasympathetic divisions often exert opposing effects
on innervated target tissues, it is the balance of activity between the two that helps maintain an internal
stable environment in the face of changing external conditions.
‫ هر دو بخش از عارضه ها مانند فعال هستند و در ارتباط‬.‫ با این حال‬،‫ بسیار ساده و مستقل که توسط کانن پیشنهاد‬،‫رابطه بین مسیر سمپاتیک و پاراسمپاتیک است‬
‫ اگر چه چندین توابع احشایی عمدتا توسط‬.‫ می شود آن را عادی و یا اضطراری است‬،‫با یکدیگر و با سیستم جسمی حرکتی برای تنظیم ترین رفتار عمل می کنند‬
‫ آن تعادل از‬،‫ اعمال‬innervated ‫یک یا بخش های دیگر کنترل می شود و اگر چه هر دو بخش سمپاتیک و پاراسمپاتیک اغلب اثرات متضاد بر بافت هدف‬
.‫فعالیت های بین این دو است که کمک می کند تا حفظ محیط داخلی با ثبات در صورت است تغییر شرایط خارجی‬
The idea of a stable internal environment in the face of changing external conditions was first proposed
in the nineteenth century by the French physiologist Claude Bernard. This idea was developed further
by Cannon, who put forward the concept of homeostasis as the complex
P.962
‫ این ایده‬.‫این ایده از یک محیط داخلی با ثبات در مقابل تغییر شرایط خارجی برای اولین بار در قرن نوزدهم توسط فیزیولوژیست فرانسوی کلود برنارد پیشنهاد شد‬
‫ که خود را به جلو مفهوم هموستاز به عنوان پیچیده بیشتر توسعه داده شد‬،‫توسط کانن‬
P.962
physiological mechanisms that maintain the internal milieu. In his classic book The Wisdom of the Body
published in 1932, Cannon introduced the concept of negative feedback regulation as a key homeostatic
mechanism and outlined much of our current understanding of the functions of the autonomic nervous
system.
‫ کانن معرفی مفهوم مقررات بازخورد‬،‫ منتشر شده‬1932 ‫ در کتاب کالسیک خود عقل از بدن در سال‬.‫مکانیسم های فیزیولوژیکی است که حفظ محیط داخلی است‬
.‫منفی به عنوان یک مکانیسم کلیدی متعادل و خیلی از درک فعلی ما از عملکرد سیستم عصبی خودکار خالصه شده است‬
Figure 49-2 Anatomical organization of the sympathetic preganglionic and postganglionic
axons. (Adapted from Loewy and Spyer 1990.)
Spyer 1990.)‫ و‬Loewy ‫ (اقتباس از‬.‫ دلسوز‬postganglionic ‫ و‬preganglionic ‫ سازمان تشریحی از آکسون‬2-49 ‫شکل‬
If a state remains steady, it does so because any change is automatically met by increased effectiveness of the factor or factors
that resist the change. Consider, for example, thirst when the body lacks water; the discharge of adrenaline, which liberates sugar
from the liver when the concentration of sugar in the blood falls below a critical point; and increased breathing, which reduces
carbonic acid when the blood tends to shift toward acidity.
‫ این کار را به خاطر هر گونه تغییر به طور خودکار افزایش اثر بخشی عامل یا عواملی است که مقاومت در برابر تغییر را‬،‫اگر یک حالت پایدار باقی می ماند‬
‫ که آزاد قند از کبد زمانی که غلظت قند در خون کمتر از یک نقطه‬،‫ ترشح از آدرنالین‬،‫ تشنگی زمانی که بدن فاقد آب‬،‫ به عنوان مثال‬،‫ در نظر بگیرید‬.‫مالقات کرد‬
.‫ را کاهش می دهد دی اکسید کربن که وقتی خون تمایل به سمت اسیدیته‬،‫بحرانی و افزایش تنفس‬
Cannon further proposed that the autonomic nervous system, under the control of the hypothalamus, is an important part of
this feedback regulation. The hypothalamus regulates many of the neural circuits that mediate the peripheral components of
emotional states: changes in heart rate, blood pressure, temperature, and water and food intake. It also controls the pituitary
gland and thereby regulates the endocrine system.
‫ درجه‬،‫ فشار خون‬،‫ تغییر در ضربان قلب‬.‫ بخش مهمی از این مقررات بازخورد است‬،‫ تحت کنترل هیپوتاالموس‬،‫کانن بیشتر پیشنهاد کرد که سیستم عصبی خودکار‬
‫ همچنین این کنترل غده‬.‫ هیپوتاالموس بسیاری از مدارهای عصبی است که واسطه اجزای محیطی از حاالت هیجانی تنظیم می کند‬:‫ و آب و مصرف غذا‬،‫حرارت‬
.‫هیپوفیز و در نتیجه تنظیم سیستم غدد درون ریز‬
Each of the Three Divisions of the Autonomic Nervous System Has a Distinctive Anatomical Organization
The Motor Neurons of the Autonomic Nervous System Lie Outside the Central Nervous System
In the somatic motor system the motor neurons are part of the central nervous system: They are located in the spinal cord and
brain stem and project directly to skeletal muscle. In contrast, the motor neurons of the sympathetic and parasympathetic motor
systems are located outside the spinal cord in the autonomic ganglia. The autonomic motor neurons (also known as
postganglionic neurons) are activated by the axons of central neurons (the preganglionic neurons) whose cell bodies are located
in the spinal cord or brain stem, much as are the somatic motor neurons. Thus, in the visceral motor system a synapse (in the
autonomic ganglion) is interposed between the efferent neuron in the central nervous system and the peripheral target (Figure
49-1).
‫هر یک از این سه بخش از سیستم عصبی خودکار دارای یک سازمان تشریحی متمایز‬
‫موتور نورون های اتونوم عصبی دروغ سیستم در خارج از سیستم عصبی مرکزی‬
.‫ آنها در نخاع و ساقه مغز و پروژه به طور مستقیم در ماهیچه های اسکلتی قرار دارد‬:‫در سیستم جسمی حرکتی نورونهای حرکتی بخشی از سیستم عصبی مرکزی‬
‫نورونهای حرکتی اتونوم‬.‫ نورونهای حرکتی از سیستم موتور سمپاتیک و پاراسمپاتیک در خارج از طناب نخاعی در گانگلیون اتونوم واقع شده است‬،‫در مقابل‬
‫ که بدن سلول ها‬preganglionic) ‫ شناخته می شود) توسط آکسون های سلول های عصبی مرکزی (نورون‬postganglionic ‫(همچنین به عنوان سلول های عصبی‬
)‫ در سیستم موتور احشایی یک سیناپس (در گانگلیون اتونوم‬،‫ بنابراین‬.‫ اندازه نورونهای حرکتی سوماتیک است‬،‫در طناب نخاعی یا ساقه مغز قرار گرفته است فعال‬
) interposed.1-49 ‫بین نورون وابران در سیستم اعصاب مرکزی و به هدف محیطی (شکل‬
The sympathetic and parasympathetic nervous systems have clearly defined sensory components that provide input to the
central nervous system and play an important role in autonomic reflexes. In addition, some sensory fibers that project to the
spinal cord also send a branch to autonomic ganglia, thus forming reflex circuits that control some visceral autonomic functions.
‫سیستم های عصبی سمپاتیک و پاراسمپاتیک به وضوح حسی که فراهم ورودی به سیستم عصبی مرکزی و نقش مهمی در واکنش های خودکار بازی تعریف شده‬
‫ در نتیجه شکل گیری مدارات رفلکس است که‬،‫ برخی از رشته های حسی که به نخاع پروژه همچنین یک شاخه به گانگلیون اتونوم ارسال‬،‫ عالوه بر این‬.‫است‬
.‫کنترل بعضی از توابع خودکار احشایی‬
The innervation of target tissues by autonomic nerves also differs markedly from that of skeletal muscle by somatic motor nerves.
Unlike skeletal muscle, which has specialized postsynaptic regions (the end-plates; see Chapter 14), target cells of the autonomic
nerve fibers have no specialized postsynaptic sites. Nor do the postganglionic nerve endings have presynaptic specializations such
as the active zones of somatic motor neurons. Instead, the nerve endings have several swellings (varicosities) where vesicles
containing transmitter substances accumulate (see Chapter 15).
‫ بر خالف‬.‫از بافت هدف توسط اعصاب اتونوم نیز به طور قابل توجهی از آن از عضالت اسکلتی توسط اعصاب حرکتی سوماتیک متفاوت است‬innervation
‫ سلول های هدف از رشته های عصبی اتونوم هیچ سایت های تخصصی‬،)‫ را ببینید‬14 ‫ فصل‬،‫ پایان بشقاب‬postsynaptic (‫ که متخصص مناطق‬،‫عضله اسکلتی‬
‫ انتهای‬،‫ در عوض‬.‫ دارای تخصص های پیش سیناپس از جمله مناطق فعال نورونهای حرکتی سوماتیک‬postganglionic ‫و نه از انتهای عصب‬postsynaptic.
).‫ را ببینید‬15 ‫( که در آن کیسه های حاوی مواد فرستنده جمع (فصل‬varicosities) ‫عصب چندین تورم‬
Synaptic transmission therefore occurs at multiple sites along the highly branched axon terminals of
autonomic nerves. The neurotransmitter may diffuse for distances
P.963
as great as several hundred nanometers to reach its targets. In contrast to the point-to-point contacts made in the somatic motor
system, neurons in the autonomic motor system exert a more diffuse control over target tissues, so that a relatively small number
of highly branched motor fibers can regulate the function of large masses of smooth muscle or glandular tissue.
‫ انتقال دهنده عصبی ممکن است برای مسافت‬.‫بنابراین انتقال سیناپسی در سایت های مختلف در طول پایانه های آکسون بسیار شاخه از اعصاب اتونوم رخ می دهد‬
‫های منتشر‬
P.963
‫ سلول های عصبی‬،‫ در مقابل به نقطه به نقطه تماس ساخته شده در سیستم جسمی حرکتی‬.‫به عنوان بزرگ به عنوان چند صد نانومتر برای دستیابی به اهداف آن است‬
‫ به طوری که تعداد نسبتا کمی از الیاف موتور بسیار منشعب می تواند عملکرد توده بزرگ‬،‫در سیستم موتور خودکار اعمال کنترل منتشر بیشتری در بافت هدف‬
.‫تنظیم عضله صاف و یا بافت غده‬
Sympathetic Pathways Convey Thoracolumbar Outputs to Ganglia Alongside the Spinal Cord
Preganglionic sympathetic neurons form a column in the intermediolateral horn of the spinal cord extending from the first
thoracic spinal segment to rostral lumbar segments. The axons of these neurons leave the spinal cord in the ventral root and
initially run together in the spinal nerve. They then separate from the somatic motor axons and project (in small bundles called
white myelinated rami) to the ganglia of the sympathetic chains, which lie along each side of the spinal cord (Figure 49-2).
‫مسیرهای سمپاتیک انتقال مهرههای سینهای و کمری خروجی به عقده در کنار نخاع‬
‫ از نخاع که از اولین بخش ستون‬intermediolateral ‫ یک ستون در شاخ‬Preganglionic ‫سلول های عصبی سمپاتیک‬
‫آکسون های این نورون ترک نخاع در ریشه شکمی و در ابتدا با هم‬.‫فقرات پشتی به سطوح نوک دار را تشکیل می دهند‬
‫ سپس آنها را از آکسون های جسمی حرکتی و پروژه (در بسته نرم افزاری کوچک به نام رامی‬.‫اجرا در عصب نخاعی‬
.‫) دروغ جدا‬2-49 ‫ که در طول هر طرف از ستون فقرات (شکل‬،‫سفید میلین) به عقده های زنجیره سمپاتیک‬
Axons of preganglionic neurons exit the spinal cord at the level at which their cell bodies are located, but they may innervate
sympathetic ganglia situated either more rostrally or more caudally by traveling in the sympathetic nerve trunk that connects the
ganglia (Figure 49-2). Most of the preganglionic axons are relatively slow-conducting, small-diameter myelinated fibers. Each
preganglionic fiber forms synapses with many postganglionic neurons in different ganglia. Overall, the ratio of preganglionic fibers
to postganglionic fibers in the sympathetic nervous system is about 1:10. This divergence permits coordinated activity in
sympathetic neurons at several different spinal levels.
‫ خروج از طناب نخاعی در سطح که در آن بدن همراه خود را در آن قرار‬preganglionic ‫آکسون های سلول های عصبی‬
‫) متصل واقع‬2-49 ‫ اما آنها ممکن است گانگلیون سمپاتیک با سفر در تنه عصب سمپاتیک است که گانگلیون (شکل‬،‫دارد‬
‫ کوچک قطر الیاف‬،‫ نسبتا آهسته انجام‬preganglionic ‫ بسیاری از آکسون‬.‫ تر پی‬caudally ‫ بیشتر یا‬rostrally ‫شده یا‬
.‫ در گره های مختلف‬postganglionic ‫ تشکیل سیناپس با بسیاری از سلول های عصبی‬preganglionic ‫ هر فیبر‬.‫میلین‬
.‫ است‬1:10 ‫ الیاف در سیستم عصبی سمپاتیک در مورد‬postganglionic ‫ به‬preganglionic ‫ نسبت الیاف‬،‫به طور کلی‬
.‫این واگرایی اجازه فعالیت هماهنگ در سلول های عصبی سمپاتیک در چند سطوح مختلف ستون فقرات‬
The axons of postganglionic neurons are largely unmyelinated and exit the ganglia in the gray unmyelinated rami. The
postganglionic cells that innervate structures in the head are located in the superior cervical ganglion, which is a rostral extension
of the sympathetic chain. The axons of these cells travel along branches of the carotid arteries to their targets in the head. The
postganglionic fibers innervating the rest of the body travel in spinal nerves to their targets; in an average spinal nerve about 8%
of the fibers are sympathetic postganglionic axons. Some neurons of the cervical and upper thoracic ganglia innervate cranial
blood vessels, sweat glands, and hair follicles; others innervate the glands and visceral organs of the head and chest, including
the lacrimal and salivary glands, heart, lungs, and blood vessels. Neurons in the lower thoracic and lumbar paravertebral ganglia
innervate peripheral blood vessels, sweat glands, and pilomotor smooth muscle (Figure 49-3).
‫ و خروج از هسته در رامی‬unmyelinated ‫ تا حد زیادی‬postganglionic ‫آکسون های سلول های عصبی‬
‫ که دارای پی سازه ها در سر در گانگلیون گردن رحم برتر‬postganglionic ‫ سلول های‬.‫خاکستری است‬unmyelinated
‫آکسون از این سلول ها سفر در امتداد شاخه های شریان‬.‫ که یک فرمت نوک دار از زنجیره سمپاتیک واقع شده است‬،‫است‬
‫ در‬،‫ بقیه سفر بدن در اعصاب نخاعی به اهداف خود‬postganglionic innervating ‫الیاف‬.‫کاروتید به اهداف خود در سر‬
‫ برخی از سلول های عصبی‬.‫ دلسوز هستند‬postganglionic ‫ از الیاف آکسون‬٪8 ‫یک عصب نخاعی به طور متوسط حدود‬
‫ غدد عرق و فولیکول های مو و برخی دارای پی‬،‫از عقده های سینه و دهانه رحم باال دارای پی کردن عروق مغزی خون‬
‫ سلول های‬.‫ ریه ها و رگهای خونی‬،‫ قلب‬،‫ از جمله اشکی و غدد بزاقی‬،‫کردن غدد و اندام های احشایی از سر و قفسه سینه‬
‫ و‬،‫ غدد عرق‬،‫عصبی در قفسه سینه پایین تر و کمری ستون فقرات عقده های دارای پی کردن عروق محیطی خون‬
).3-49 ‫عضله صاف (شکل‬pilomotor
Some preganglionic fibers pass through the sympathetic ganglia and branches of the splanchnic nerves to synapse on neurons of
the prevertebral ganglia, which include the coeliac ganglion and the superior and inferior mesenteric ganglia (Figure 49-3).
Neurons in these ganglia innervate the gastrointestinal system and the accessory gastrointestinal organs, including the pancreas
and liver, and also provide sympathetic innervation of the kidneys, bladder, and genitalia. Another group of preganglionic axons
runs in the thoracic splanchnic nerve into the abdomen and innervates the adrenal medulla, which is an endocrine gland, secreting
both epinephrine and norepinephrine into circulation. The cells of the adrenal medulla are developmentally and functionally
related to postganglionic sympathetic neurons.
‫ از طریق گانگلیون سمپاتیک و شاخه های اعصاب وابسته به احشاء تصویب به محل تماس دو عصب در نرون های هسته‬preganglionic ‫برخی از فیبرهای‬
‫ سلول های عصبی در این هسته دارای پی کردن دستگاه گوارش‬.)3-49 ‫ که شامل گانگلیون سلیاک و برتر و پست تر عقده های مزانتریک (شکل‬،prevertebral
‫ گروه دیگری از‬.‫ مثانه و دستگاه تناسلی‬،‫ دلسوز از کلیه ها‬innervation ‫ و همچنین ارائه‬،‫ از جمله پانکراس و کبد‬،‫و اندام های دستگاه گوارش و لوازم جانبی‬
‫ ترشح هر دو اپی نفرین و نوراپی‬،‫ که یک غده درون ریز‬،‫ اجرا می شود در اعصاب وابسته به احشاء قفسه سینه به شکم و تحریک آدرنال‬preganglionic ‫آکسون‬
.‫ سلول های عصبی سمپاتیک مرتبط است‬postganglionic ‫ سلولهای آدرنال در حال تکامل و عملکرد به‬.‫نفرین را به گردش خون‬
Parasympathetic Pathways Convey Outputs From the Brain Stem Nuclei and Sacral Spinal Cord to Widely Dispersed Ganglia
The central, preganglionic cells of the parasympathetic nervous system are located in several brain stem nuclei and in segments
S2-S4 of the sacral spinal cord (Figure 49-3). The axons of these cells are quite long because parasympathetic ganglia lie close to
or are actually embedded in visceral target organs. In contrast, sympathetic ganglia are located at some distance from their
targets.
‫مسیرهای پاراسمپاتیک انتقال خروجی از ساقه مغز هسته و خاجی نخاع عقده به طور گسترده ای پراکنده‬
‫آکسون‬.‫) واقع شده است‬3-49 ‫ نخاع خاجی (شکل‬S2-S4 ‫ سیستم عصبی پاراسمپاتیک در چند هسته های ساقه مغز و در بخش‬preganglionic ‫ سلول های‬،‫مرکزی‬
‫ گانگلیون سمپاتیک‬،‫ در مقابل‬.‫از این سلول ها بسیار طوالنی به خاطر عقده های پاراسمپاتیک در نزدیکی و یا در واقع در اندامهای هدف احشایی تعبیه شده است‬
.‫در برخی از راه دور از اهداف خود قرار گرفته است‬
The preganglionic parasympathetic nuclei in the brain stem include the Edinger-Westphal nucleus
(associated with cranial nerve III), the superior and inferior salivary nuclei (associated with cranial
nerves VII and IX, respectively), and the dorsal vagal nucleus and the nucleus ambiguus (both
associated with cranial nerve X). Preganglionic axons exiting the brain stem through cranial nerves III,
VII, and IX and project to postganglionic neurons in the ciliary, pterygopalatine, submandibular, and
otic ganglia (Figure 49-3). Parasympathetic preganglionic fibers from the dorsal vagal nucleus project
via nerve X to postganglionic neurons embedded in thoracic and abdominal targets—the stomach, liver,
gall bladder, pancreas, and upper intestinal tract (Figure 49-3). Neurons of the ventrolateral nucleus
ambiguus provide the principal parasympathetic innervation of the cardiac ganglia, which innervate the
heart, esophagus, and respiratory airways.
‫ هسته های برتر و پست تر بزاقی (در‬، III)‫ وست (در ارتباط با اعصاب کرانیال‬Edinger-‫ در ساقه مغز شامل هسته‬preganglionic ‫هسته پاراسمپاتیک‬
‫ آکسون‬.)‫ عصب جمجمه‬X ‫ هسته ( هر دو در ارتباط با‬ambiguus ‫ و هسته عصب واگ پشتی و‬،)‫ به ترتیب‬، IX‫ و‬VII ‫ارتباط با اعصاب جمجمه‬
،‫ سلول های عصبی در مژگانی‬postganglionic ‫و و پروژه به‬IX ،VII ، III‫خروج از ساقه مغز از طریق اعصاب جمجمه‬Preganglionic
‫ عصب‬X ‫ پاراسمپاتیک از پروژه هسته واگ پشتی از طریق‬preganglionic ‫ الیاف‬.)3-49 ‫ تحت فکی و عقده های سمعی (شکل‬،pterygopalatine
‫ نرون های‬.)3-49 ‫ لوزالمعده و دستگاه گوارش فوقانی (شکل‬،‫ صفرا‬،‫ کبد‬،‫ معده‬،‫ نورون های جاسازی شده در قفسه سینه و شکم هدف‬postganglionic ‫به‬
.‫ و راه های هوایی تنفسی‬،‫ مری‬،‫ که دارای پی کردن قلب‬،‫ پاراسمپاتیک اصلی از عقده های قلبی‬innervation ‫ ارائه‬ventrolateral ambiguus ‫هسته‬
In the sacral spinal cord the parasympathetic preganglionic neurons occupy the intermediolateral column. Axons of spinal
parasympathetic neurons leave the spinal cord through the ventral roots and project in the pelvic nerve to the pelvic ganglion
plexus. Pelvic ganglion neurons innervate the descending colon, bladder, and external genitalia (Figure 49-3).
‫ آکسون های سلول های عصبی پاراسمپاتیک نخاعی از طریق ریشه‬intermediolateral. ‫ پاراسمپاتیک را اشغال ستون‬preganglionic ‫در نخاع خاجی نورون‬
‫ مثانه و دستگاه تناسلی خارجی‬،‫ نورونهای عقده لگنی دارای پی کردن کولون نزولی‬.‫های شکمی و پروژه در عصب لگن به شبکه های گانگلیونی لگن را ترک نخاع‬
).3-49 ‫(شکل‬
Figure 49-3 Sympathetic and parasympathetic divisions of the autonomic nervous system.
Sympathetic preganglionic neurons are clustered in ganglia in the sympathetic chain alongside the
spinal cord extending from the first thoracic spinal segment to upper lumbar segments.
Parasympathetic preganglionic neurons are located within the brain stem and in segments S2-S4 of the
spinal cord. The major targets of autonomic control are shown here.
P.964
‫ سمپاتیک در گره های در زنجیره سمپاتیک در کنار طناب نخاعی که‬preganglionic ‫ نورون‬.‫ بخش سمپاتیک و پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودکار‬3-49 ‫شکل‬
.‫ نخاع واقع شده است‬S2-S4 ‫ پاراسمپاتیک در داخل ساقه مغز و در بخش‬preganglionic ‫ نورون‬.‫از اولین بخش ستون فقرات پشتی به سطوح فوقانی قرار گرفتند‬
.‫اهداف اصلی کنترل خودکار در اینجا نشان داده شده است‬
P.964
The sympathetic nervous system innervates tissues throughout the body, but the parasympathetic distribution is more
restricted. There is also less divergence, with an average ratio of preganglionic to postganglionic fibers of about 1:3; in some
tissues the numbers may be nearly equal.
‫ به‬preganglionic ‫ با نسبت متوسط‬،‫ همچنین اختالف کمتر‬.‫ اما توزیع پاراسمپاتیک محدود تر است‬،‫سیستم عصبی سمپاتیک را تحریک بافت در سراسر بدن است‬
.‫ و در برخی بافت اعداد ممکن است تقریبا برابر است‬1:03 ‫ در حدود‬postganglionic ‫الیاف‬
The Enteric Nervous System Is Largely Autonomous
‫سیستم عصبی روده ای تا حد زیادی مستقل‬
The enteric nervous system controls the function of the gastrointestinal tract, pancreas, and gallbladder. It contains local sensory
neurons and interneurons as well as motor neurons and is responsive to alterations in the tension of gut walls and changes in the
chemical environment in the gut. The enteric motor neurons control smooth muscle of the gut, local blood vessels, and secretion
by the mucosa. The human enteric nervous system has 80-100 million neurons, approximately as many as are found in the spinal
cord.
‫ و همچنین نورونهای حرکتی و‬interneurons ‫ این شامل نورونهای حسی محلی و‬.‫ پانکراس و کیسه صفرا‬،‫سیستم عصبی روده ای کنترل عملکرد دستگاه گوارش‬
،‫ رگ های خونی محلی‬،‫نورونهای حرکتی عضالت صاف روده از روده‬.‫پاسخگو به تغییرات در تنش دیواره روده و تغییرات در محیط های شیمیایی در روده است‬
.‫ تقریبا به همان اندازه که در نخاع یافت می شود‬،‫ نورون‬100.000.000-80 ‫ سیستم عصبی روده انسان‬.‫و ترشح از مخاط کنترل‬
Two major plexuses of nerve cell bodies and fibers extend continuously along the entire length of the
gastrointestinal tract (Figure 49-4). These are the myenteric (Auerbach's) plexus, between the outer
longitudinal and inner circular smooth muscle layers, and the submucous (Meissner's) plexus between
the circular muscle layer and the mucosa. In general, the submucous plexus is concerned
P.965
With control of the secretory functions of the gut, while the myenteric plexus controls gut motility. The two plexuses are
interconnected, and they contain motor neurons that innervate both smooth muscle and secretory cells in the mucosa, as well
as sensory neurons that respond to stretch, tonicity, and specific chemical signals.
‫ بین‬،)‫ شبکه (آورباخ‬myenteric ‫ این‬.‫) گسترش دهد‬4-49 ‫ شبکه اصلی بدن سلول های عصبی و الیاف به طور مداوم در امتداد طول کل دستگاه گوارش (شکل‬،‫دو‬
submucous ‫ شبکه‬،‫ به طور کلی‬.‫ شبکه (مایسنر) در بین الیه عضالنی حلقوی و مخاط است‬submucous ‫ و‬،‫الیه های بیرونی طولی و درون دایره عضله صاف‬
‫نگران است‬
P.965
‫ شبکه به هم پیوسته هستند و شامل نورونهای حرکتی که هر دو عضله‬،‫ این دو‬.‫ تحرک روده‬myenteric ‫ در حالی که کنترل شبکه‬،‫با کنترل از توابع ترشحی روده‬
.‫ صدا و سیگنال های شیمیایی خاص دارای پی کردن‬،‫ و همچنین نورونهای حسی است که در پاسخ به کشش‬،‫صاف و سلول های ترشحی در مخاط‬
Figure 49-4 The locations of the mucosal, submucous, and myenteric plexuses between the layers of intestinal wall are shown in three
dimensions (A) and in cross-section (B). (Adapted from Furness and Costa 1980.)
‫ (اقتباس از‬.‫( نشان داده شده است‬B) ‫( و در مقطع‬A) ‫ بین الیه هایی از دیواره روده ها در سه بعد‬myenteric ‫ شبکه‬،‫ و‬،submucous ،‫ مکان از مخاط‬4-49 ‫شکل‬
.1980 ‫فرنس و کوستا‬
The enteric nervous system is relatively independent of the central nervous system. Although it does have both sympathetic and parasympathetic inputs,
these are relatively sparse in relation to the large numbers of enteric neurons. Parasympathetic preganglionic fibers project to enteric ganglia in the stomach,
colon, and rectum through the vagus, pelvic, and splanchnic nerves. The sympathetic fibers originate primarily in paravertebral ganglia, although some
originate in the prevertebral ganglia, and project mainly to the myenteric and submucous plexuses.
‫ این در ارتباط با تعداد زیادی‬،‫ هر چند که دارای هر دو نوع ورودی سمپاتیک و پاراسمپاتیک‬.‫سیستم عصبی روده ای نسبتا مستقل از سیستم عصبی مرکزی است‬
،‫ لگن‬،‫ روده بزرگ و رکتوم از طریق واگ‬،‫ به عقده های روده ای در معده‬preganglionic ‫ پاراسمپاتیک پروژه الیاف‬.‫از سلول های عصبی روده نسبتا نادر است‬
‫ و پروژه‬، prevertebral‫ هر چند برخی از سرچشمه در گانگلیون‬،‫الیاف سمپاتیک سرچشمه در درجه اول در گره های ستون فقرات‬.‫و اعصاب وابسته به احشاء‬
submucous.‫ و‬myenteric ‫ شبکه‬،‫عمدتا به‬
Disruption of enteric connections to the central nervous system results in little or no impairment in function of the small and large bowels; the esophagus
and stomach, however, appear to be more dependent on sympathetic and parasympathetic innervation for normal function. The innervation of parts of the
gastrointestinal system by the sympathetic and parasympathetic systems may be a way that the other divisions of the autonomic nervous system can
override the local nervous control of gut function.
‫ به نظر می رسد‬،‫ با این حال‬،‫ مری و معده‬،‫اختالل در ارتباطات روده به نتایج سیستم اعصاب مرکزی در اختالل کم و یا هیچ در عملکرد روده کوچک و بزرگ‬
‫از قسمت های دستگاه گوارش توسط سیستم سمپاتیک و پاراسمپاتیک‬.innervation ‫ سمپاتیک و پاراسمپاتیک برای عملکرد طبیعی‬innervation ‫بیشتر وابسته به‬
.‫ممکن است به نحوی که بخش های دیگر سیستم عصبی خودکار می تواند کنترل عصبی محلی از عملکرد روده زیر پا بگذارند‬
Sensory Inputs Produce a Wide Range of Visceral Reflexes
To maintain homeostasis the autonomic nervous system responds to many different types of sensory inputs. Some of these are somatosensory. For example,
a noxious stimulus activates sympathetic neurons that regulate local vasoconstriction (necessary to reduce bleeding when the skin is broken). At the same
time, the stimulus activates nociceptive afferents in the spinothalamic tract with axon collaterals to an area in the rostral ventrolateral medulla that
coordinates reflexes. These inputs cause widespread sympathetic activation that increases blood pressure and heart rate to protect arterial perfusion
pressure and prepares the individual for vigorous defense.
‫ورودی حسی تولید طیف گسترده ای از احشایی رفلکس‬
‫ یک‬،‫ به عنوان مثال‬.‫ می باشد‬somatosensory ‫ برخی از این‬.‫برای حفظ تعادل سیستم عصبی خودکار در پاسخ به بسیاری از انواع مختلف ورودی های حسی‬
‫ محرک‬،‫ در همان زمان‬.)‫محرک مضر فعال سلول های عصبی سمپاتیک تنظیم انقباض عروق محلی (الزم به منظور کاهش خونریزی زمانی که پوست شکسته است‬
‫ این ورودی‬.‫ نوک دار که به هماهنگی رفلکس‬ventrolateral ‫ آکسون به منطقه در مدوال‬Collaterals ‫ با‬spinothalamic ‫فعال اعصاب آوران درد در دستگاه‬
.‫باعث فعال شدن سمپاتیک گسترده است که فشار خون و ضربان قلب برای محافظت از فشار پرفیوژن خون شریانی را افزایش می دهد و آماده فرد برای دفاع شدید‬
Homeostasis also requires important information about the internal state of the body. Much of this information from the thoracic and abdominal cavities
reaches the brain via the vagus nerve. The glossopharyngeal nerve also conveys visceral sensory information from the head and neck. Both of these nerves
and the facial nerve relay special visceral sensory information about taste (a visceral chemosensory function) from the oral cavity. All of these visceral
sensory afferents synapse in a topographic fashion in the nucleus of the solitary tract. Taste information is represented most anteriorly; gastrointestinal
information, in an intermediate
P.966
position; cardiovascular inputs, caudomedially; and respiratory inputs, in the caudolateral part of the nucleus.
.‫ بسیاری از این اطالعات را از حفره قفسه سینه و شکم می رسد مغز از طریق عصب واگ‬.‫هموستاز نیز نیاز به اطالعات مهم در مورد دولت های داخلی بدن است‬
‫ هر دو از این اعصاب و رله های عصبی اطالعات صورت ویژه احشایی‬.‫ نیز وسیله انتقال اطالعات حسی احشایی از سر و گردن‬glossopharyngeal ‫عصب‬
‫ همه این اعصاب آوران حسی احشایی محل تماس دو عصب در مد توپوگرافی در‬.‫ احشایی) از حفره دهان‬chemosensory ‫حسی در مورد طعم و مزه (یک تابع‬
‫ در حد واسط‬،‫ اطالعات دستگاه گوارش‬،‫ اطالعات طعم ترین قدام نشان داده‬.‫هسته از دستگاه انفرادی‬
P.966
.‫ از هسته‬caudolateral ‫ در بخش‬،‫و ورودی های تنفسی‬caudomedially ،‫ ورودی های قلبی و عروقی‬.‫موقعیت‬
Box 49-1 First Isolation of a Chemical Transmitter
The existence of chemical messengers was first postulated by John Langley and Henry Dale and their students on the basis of their pharmacological studies
dating from the beginning of the century. However, convincing evidence for a neurotransmitter was not provided until 1920, when Otto Loewi, in a simple
but decisive experiment, examined the autonomic innervation of two isolated, beating frog hearts. In his own words:
The night before Easter Sunday of that year I awoke, turned on the light, and jotted down a few notes on a tiny slip of paper. Then I fell asleep again. It
occurred to me at six o'clock in the morning that during the night I had written down something most important, but I was unable to decipher the scrawl.
The next night, at three o'clock, the idea returned. It was the design of an experiment to determine whether or not the hypothesis of chemical transmission
that I had uttered seventeen years ago was correct. I got up immediately, went to the laboratory, and performed a simple experiment on a frog heart
according to the nocturnal design. I have to describe briefly this experiment since its results became the foundation of the theory of chemical transmission
of the nervous impulse.
‫ نخست جداسازی یک فرستنده شیمی‬1-49 ‫جعبه‬
‫وجود پیام رسان های شیمیایی برای اولین بار توسط جان النگلی و هنری دیل و دانش آموزان خود را بر اساس مطالعات فارماکولوژیک خود را که قدمت آن به‬
‫ در یک آزمایش ساده اما‬، Loewi ‫ زمانی که اتو‬، 1920 ‫ شواهد قانع کننده ای برای یک انتقال دهنده عصبی شد تا سال‬،‫ با این حال‬. ‫آغاز قرن طرح شده است‬
:‫ به گفته خود او‬.‫ ضرب و شتم قلب قورباغه ارائه نشده است‬، ‫ اتونوم از دو جدا شده‬innervation ‫ مورد بررسی قرار‬،‫قاطع‬
‫ سپس من دوباره‬.‫ کردن چند یادداشت بر روی یک لغزش کوچک کاغذ‬jotted ‫ و‬،‫ تبدیل در نور‬، ‫شب قبل از عید پاک یکشنبه از آن سال من از خواب بیدار شد‬
‫ شب بعد‬. ‫ اما من قادر به کشف خط خطی‬، ‫ کردن چیزی مهم نوشته شده بود رخ داده است‬I ‫ آن را به من در ساعت شش صبح است که در طول شب‬. ‫خوابش برد‬
‫ من‬.‫ این طرح از یک آزمایش برای تعیین اینکه آیا یا نه فرضیه انتقال شیمیایی است که من هفده سال پیش به زبان آمده درست بود‬.‫ ایده بازگشت‬،‫ در ساعت سه‬،
‫ این آزمایش از نتایج آن‬،‫ من به طور مختصر‬.‫ به آزمایشگاه رفت و یک آزمایش ساده در قلب قورباغه با توجه به طراحی شبانه انجام می شود‬،‫ بالفاصله‬، ‫بلند شدم‬
.‫پایه و اساس تئوری انتقال مواد شیمیایی از ضربه عصبی شد‬
The hearts of two frogs were isolated, the first with its nerves, the second without. Both hearts were attached to Straub cannulas filled with a little Ringer
solution. The vagus nerve of the first heart was stimulated for a few minutes. Then the Ringer solution that had been in the first heart during the stimulation
of the vagus was transferred to the second heart. It slowed and its beat diminished just as if its vagus had been stimulated. Similarly, when the accelerator
nerve was stimulated and the Ringer from this period transferred, the second heart speeded up and its beat increased. These results unequivocally proved
that the nerves do not influence the heart directly but liberate from their terminals specific chemical substances which, in their turn, cause the well-known
modifications of the function of the heart characteristic of the stimulation of its nerves.
Loewi called this substance Vagusstoff (vagus substance). Soon after, Vagusstoff was identified chemically as acetylcholine.
‫ عصب واگ قلب برای‬.‫ هر دو دل به کانول اشتراوب پر شده با محلول رینگر کمی متصل شد‬. ‫ دوم بدون‬،‫ جدا شد برای اولین بار با اعصاب آن‬، ‫قلب دو قورباغه‬
‫ این کند و ضرب‬.‫ سپس محلول رینگر که در قلب برای اولین بار در طول تحریک واگ بوده است به قلب دوم منتقل شد‬.‫اولین بار برای چند دقیقه تحریک شده بود‬
‫ وقتی که اعصاب شتاب دهندهرینگر از این دوره انتقال تحریک شده بود‬،‫ به طور مشابه‬.‫ درست همانطور که واگ آن تحریک شده بود‬، ‫و شتم آن کاهش یافته است‬
‫ بلکه آزاد از‬،‫ این نتایج به صراحت ثابت کرد که اعصاب قلب را به طور مستقیم تحت تاثیر قرار نیست‬.‫ قلب دوم شتاب و ضرب و شتم آن افزایش یافته است‬، ‫و‬
.‫ باعث تغییرات شناخته شده از تابع مشخصه قلب تحریک اعصاب است‬، ‫ به نوبه خود‬، ‫پایانه های خود مواد شیمیایی خاص که‬
.‫ شیمیایی استیل کولین شناخته شده است‬Vagusstoff ، ‫ بالفاصله پس از آن‬. ) ‫ ( ماده واگ‬Vagusstoff ‫ به نام این ماده‬Loewi
The nucleus of the solitary tract distributes visceral sensory information within the brain along three main pathways. Some neurons in the nucleus of the
solitary tract directly innervate preganglionic neurons in the medulla and spinal cord, triggering direct autonomic reflexes. For example, there are direct
inputs from the nucleus of the solitary tract to vagal motor neurons controlling esophageal and gastric motility, which are important for ingesting food.
Also, projections from the nucleus of the solitary tract to the spinal cord are involved in respiratory reflex responses to lung inflation.
‫ برخی نرونها در هسته از دستگاه انفرادی به طور مستقیم دارای پی کردن‬.‫هسته از دستگاه انفرادی توزیع اطالعات حسی احشایی در مغز در طول سه مسیر اصلی‬
‫ ورودی مستقیم از هسته از دستگاه انفرادی به نورونهای حرکتی‬،‫ به عنوان مثال‬.‫ تحریک رفلکس مستقیم اتونوم‬،‫ در مغز و نخاع‬preganglionic ‫سلول های عصبی‬
‫ پیش بینی از هسته از دستگاه انفرادی به نخاع در پاسخ رفلکس تنفسی به‬،‫ همچنین‬.‫ که برای خوردن غذا مهم هستند وجود دارد‬،‫عصب واگ کنترل مری و معده‬
.‫تورم ریه درگیر است‬
Other neurons in the nucleus project to the lateral medullary reticular formation, where they engage populations of premotor neurons that organize more
complex, patterned autonomic reflexes. For example, groups of neurons in the rostral ventrolateral medulla control blood pressure by regulating both blood
flow to different vascular beds and vagal tone in the heart to modulate heart rate. Other groups of neurons control complex responses such as vomiting
and respiratory rhythm (a somatic motor response that has an important autonomic component and that depends critically on visceral sensory information).
‫ رفلکس های‬،‫ که سازماندهی پیچیده تر‬premotor ‫ جایی که آنها درگیر جمعیت سلول های عصبی‬،‫نورون دیگر در پروژه هسته به تشکیل رتیکوالر مدوال جانبی‬
‫ کنترل فشار خون مغز منقاری با تنظیم هر دو جریان خون به بستر عروق مختلف و تن‬ventrolateral ‫ گروه سلول های عصبی در‬،‫ به عنوان مثال‬.‫خودکار الگو‬
‫ گروه دیگر از سلول های عصبی واکنش های پیچیده مانند استفراغ و ریتم تنفسی (پاسخ جسمی حرکتی است که دارای یک‬.‫واگ در قلب به زیر و بم ضربان قلب‬
.‫جزء مهم اتونوم و وابسته است اطالعات حسی احشایی) را کنترل کنید‬
The third main projection from the nucleus of the solitary tract provides visceral sensory input to a network of cell groups that extend from the pons and
midbrain up through the hypothalamus, amygdala, and cerebral cortex. This network coordinates autonomic responses and integrates them into ongoing
patterns of behavior. These will be described in more detail after we consider more elementary autonomic reflexes.
‫ آمیگدال‬،‫سومین طرح اصلی از هسته از دستگاه انفرادی ورودی حسی احشایی به شبکه ای از گروه های سلولی که از پونز را گسترش داده و از طریق هیپوتاالموس‬
‫ این خواهد شد با جزئیات بیشتر شرح‬.‫ این شبکه پاسخ های خودکار هماهنگ و ادغام آنها را در الگوهای در حال انجام رفتار‬.‫و قشر مغز مغز میانی فراهم می کند‬
.‫داده شده بعد از ما در نظر رفلکس های اتونوم ابتدایی تر‬
Discrete Autonomic Reflexes Produce Both Slow and Rapid Visceral Responses
The usual role of the autonomic nervous system is to control a variety of visceral and ocular reflexes. Some of these reflexes are relatively fast, for example,
adjustment of pupil size in response to light. Others, such as glandular secretion or gastrointestinal responses to food, are slow. Some bodily functions are
under the dual control of the autonomic and somatic motor systems.
‫گسسته خودکار رفلکس با پاسخ هر دو آهسته و سریع احشایی‬
‫ تنظیم اندازه مردمک در‬،‫ به عنوان مثال‬،‫ برخی از این واکنش نسبتا سریع‬.‫نقش معمول از سیستم عصبی خودکار است برای کنترل انواع رفلکس احشایی و چشم‬
‫ بعضی از عملکردهای بدن تحت کنترل دوگانه از سیستم‬.‫ آهسته می باشد‬،‫ مانند ترشح غددی و یا پاسخ های دستگاه گوارش به غذا‬،‫ دیگران‬.‫پاسخ به نور است‬
.‫موتور خودکار و جسمی می باشد‬
Ocular Reflexes
The autonomic nervous system controls two movements of the eye: opening the pupils and focusing the lens. Pupil size determines the amount of light
impinging on the retina. Sympathetic fibers from the superior cervical ganglion innervate the muscles of the iris that dilate the pupil, while parasympathetic
fibers innervate circular muscle fibers of the iris that constrict the pupil. Ordinarily, the parasympathetic and sympathetic controls
P.967
are balanced to achieve the appropriate pupillary opening, although fine-tuning of pupil size may be largely under parasympathetic control. Under conditions
of excitement or alarm there is a shift in this balance, inhibiting pupillary constriction and increasing tone in the pupillodilator muscle of the iris. Focusing
of the lens is regulated almost entirely by parasympathetic control of ciliary muscles, whereas Muller's muscle, which retracts the eyelids, is under
sympathetic control.
‫رفلکس چشمی‬
‫ الیاف سمپاتیک از‬.‫ اندازه مردمک تعیین میزان برخورد نور بر روی شبکیه‬.‫ باز کردن دانش آموزان و تمرکز لنز‬:‫سیستم عصبی خودکار کنترل دو جنبش چشم‬
‫ در حالی که الیاف پاراسمپاتیک پی الیاف عضالنی حلقوی عنبیه که انقباض‬،‫گانگلیون برتر گردن رحم دارای پی کردن عضالت عنبیه که گشاد شدن مردمک‬
‫ کنترل پاراسمپاتیک و سمپاتیک‬،‫ معمول‬.‫مردمک‬
P.967
.‫ هر چند ریز تنظیم اندازه مردمک ممکن است تا حد زیادی تحت کنترل پاراسمپاتیک‬،‫ها و متعادل کننده شده برای رسیدن به باز کردن مردمک چشم مناسب است‬
‫ تمرکز از لنز‬.‫ از عنبیه وجود دارد‬pupillodilator ‫ مهار انقباض مردمک و افزایش تن در عضله‬،‫در شرایط هیجان و یا زنگ هشدار است تغییر در این تعادل‬
.‫ تحت کنترل دلسوز‬،‫ که جمع پلک‬،‫ در حالی که عضله مولر‬،‫است تقریبا به طور کامل توسط کنترل پاراسمپاتیک عضالت مژگانی تنظیم‬
Figure 49-5 Acetylcholine (ACh) and norepinephrine (NE) acting on the same cells produce different firing patterns in cardiocytes in the
sinoatrial node.
A. Stimulation of the cholinergic vagal nerve slows firing and shortens the amplitude of the action potential in the target cell. (Adapted from Toda and West
1967.)
B. Stimulation of the adrenergic sympathetic nerve of the frog sinus venosus increases the rate of firing of the cardiac cell. (Adapted from Hutter and
Trautwein 1956.)
.‫ در گره سینوسی‬cardiocytes ‫( اقدام به سلول های همان تولید الگوهای شلیک مختلف در‬NE) ‫( و نوراپی نفرین‬ACH) ‫ استیل کولین‬5-49 ‫شکل‬
.)1967 ‫ (اقتباس از تودا و غرب‬.‫تحریک عصب واگ کولینرژیک را کند می کند شلیک و باعث کوتاه شدن دامنه پتانسیل عمل در سلول هدف‬A.
Trautwein 1956.)‫ و‬Hutter ‫ (اقتباس از‬.‫تحریک عصب سمپاتیک آدرنرژیک از سینوس سیاهرگی قورباغه نرخ شلیک از سلول های قلبی را افزایش می دهد‬B.
Cardiovascular Reflexes
Arterial blood pressure is determined by the rate of output of blood from the heart and the resistance to blood flow through the
blood vessels. The sympathetic system increases heart rate and strength of contraction; the parasympathetic slows the heart.
Sympathetic stimulation increases blood pressure by increasing cardiac output and peripheral resistance (by constricting small
arterioles). Parasympathetic stimulation has a smaller effect on peripheral resistance, although some vasodilatory responses
occur, as in blushing. Parasympathetic vasodilation may involve unconventional chemical messengers such as nitric oxide. Under
resting conditions almost all systemic arterioles are constricted to approximately half maximal diameter by ongoing sympathetic
tonic activity. A decrease in sympathetic output leads to vasodilation; an increase, to further constriction. Without ongoing tonic
activity of the sympathetic system, sympathetic output could only increase and thus control only constriction.
‫واکنش قلب و عروق‬
‫ سیستم‬.‫فشار خون توسط میزان خروجی خون از قلب و مقاومت در برابر جریان خون را در عروق خونی تعیین می شود‬
‫ تحریک سمپاتیک فشار خون را افزایش می‬.‫پاراسمپاتیک را کند می کند قلب است‬. ‫سمپاتیک ضربان قلب و قدرت انقباض‬
‫ تحریک پاراسمپاتیک اثر کمتری‬. ) ‫دهد با افزایش برون ده قلبی و مقاومت محیطی (بر اساس محدودیت شریانی کوچک‬
‫ تاخیر خون شاهرگ‬. ‫ در سرخ‬،‫ هر چند برخی از پاسخ های گشاد کنندگی عروق رخ می دهد‬، ‫بر مقاومت محیطی‬
‫ در شرایط استراحت تقریبا تمام شریانی‬.‫پاراسمپاتیک ممکن رسان های شیمیایی غیر متعارف مانند اکسید نیتریک می شود‬
‫ کاهش در خروجی سمپاتیک‬. ‫سیستمیک به قطر حدود نیمی از حداکثر فعالیت های در حال انجام تونیک دلسوز منقبض‬
، ‫ بدون فعالیت های در حال انجام مقوی سیستم سمپاتیک‬.‫ به انقباض بیشتر است‬، ‫ افزایش‬، ‫منجر به تاخیر خون شاهرگ‬
.‫خروجی دلسوز تنها می تواند افزایش دهد و در نتیجه کنترل فقط انقباض‬
Sympathetic vasoconstrictor tone results from continuous firing of mainly adrenergic neurons in the rostral ventrolateral medulla,
which innervate sympathetic vasoconstrictor preganglionic neurons. Activation of pressure-sensitive (baroreceptor) neurons that
innervate the aortic arch and the carotid sinus signal an increase in blood pressure to the nucleus of the solitary tract. Neurons
of this nucleus excite interneurons in the caudal ventrolateral medulla, which in turn both inhibit the tonic vasomotor neurons
and excite vagal cardiomotor neurons. The result, the baroreceptor reflex, is a fall in both arterial blood pressure and heart rate.
‫تن تنگ کننده عروق سمپاتیک ناشی از شلیک مداوم از سلول های عصبی به طور عمده آدرنرژیک در مدوال منقاری‬
‫ فعال سازی از (بارورسپتورها) سلول های‬.‫ پی‬preganglionic ‫ که تنگ کننده عروق دلسوز نورون‬،ventrolateral
‫عصبی حساس به فشار که دارای پی کردن قوس آئورت و سینوس کاروتید سیگنال افزایش فشار خون به هسته از دستگاه‬
‫ که به نوبه خود هر دو‬،‫ وابسته به دم‬ventrolateral ‫ در مدوال‬interneurons ‫ نورون های این هسته به تحریک‬.‫انفرادی‬
،‫ رفلکس بارورسپتورها‬،‫ در نتیجه‬.‫ واگ‬cardiomotor ‫تونیک نورون وازوموتور را مهار و تحریک سلول های عصبی‬
.‫سقوط در هر دو فشار خون و ضربان قلب است‬
The actions of norepinephrine and acetylcholine (ACh) on the heart are worth considering in detail as
examples of the complex cellular regulatory systems involved in autonomic control. Norepinephrine acts
on cardiac muscle to stimulate heart rate and force of contraction. It increases the force of contraction
by acting on b-adrenergic receptors that activate the cyclic adenosine monophosphate (cAMP) secondmessenger system, which in turn increases the long-lasting (L-type) Ca2+ channel current in the muscle
(Chapter 14). Activation of the b-adrenergic receptors also decreases the threshold for firing the cardiac
pacemaker cells in the sinoatrial node, thereby increasing heart rate. These effects of norepinephrine
can be potently reinforced by circulating epinephrine released from the adrenal medulla.
‫( در قلب با توجه به ارزش در جزئیات به عنوان نمونه هایی از سیستم های‬ACH) ‫اقدامات نوراپی نفرین و استیل کولین‬
‫ نوراپی نفرین در عضله قلب عمل می کند برای تحریک ضربان‬.‫نظارتی سلولی پیچیده دخیل در کنترل خودکار می باشد‬
‫ این نیروی انقباض با اثر بر گیرنده های بتا آدرنرژیک که منوفسفات آدنوزین منو فسفات‬.‫قلب و قدرت انقباض می شود‬
‫ )کانال طوالنی مدت در عضالت‬CA2 + ‫( نوع‬L ‫ که به نوبه خود افزایش می دهد‬،‫( سیستم دوم رسول‬CAMP) ‫حلقوی‬
‫ فعال سازی از گیرنده های بتا آدرنرژیک نیز باعث کاهش آستانه برای شلیک سلول‬. ‫) فعال را افزایش می دهد‬14 ‫(فصل‬
‫ این اثرات نور اپی نفرین را می توان به طور های‬.‫ که موجب افزایش ضربان قلب‬،‫های ضربان ساز قلبی در گره سینوسی‬
.‫اپی نفرین آزاد شده از آدرنال در گردش خون تقویت شده است‬
ACh is released from parasympathetic nerve terminals, as first shown by Otto Loewi in his classic
experiment proving the existence of chemical neurotransmitters (Box 49-1). ACh slows the heart by
acting on muscarinic receptors in the cardiocytes of the sinoatrial and atrioventricular nodes of cardiac
muscle, thus increasing a resting K+ conductance in these cells. The
P.968
increase in K+ conductance hyperpolarizes sinoatrial cells, thus slowing conductance through the
atrioventricular node. Hyperpolarization of the sinoatrial cells appears to involve direct gating of a K+
channel by a G protein activated by the muscarinic receptor. ACh also decreases heart rate by increasing
the threshold for firing the pacemaker cells in a manner opposite to that of norepinephrine, thereby
slowing the heart rate (Figure 49-5). ACh also reduces the force of contraction by decreasing intracellular
cAMP, thus reducing the L-type Ca2+ current.
‫ در آزمایش معروف خود به اثبات وجود انتقال دهنده های عصبی‬Loewi ‫ به عنوان اولین بار توسط اتو‬،‫ از پایانه های عصبی پاراسمپاتیک منتشر شد‬ACH
‫ از گره سینوسی و دهلیزی عضله‬cardiocytes ‫ را کند می کند قلب با اثر بر گیرنده های موسکارینی در‬ACH .‫) نشان داده شده است‬1-49 ‫شیمیایی (جعبه‬
.‫ هدایت در این سلول ها‬+ K ‫ در نتیجه افزایش استراحت‬،‫قلب است‬
P.968
‫ از سلولهای دست‬Hyperpolarization .‫ در نتیجه کاهش هدایت از طریق گره دهلیزی‬،‫ سلول های سینوسی‬hyperpolarizes ‫ هدایت‬+ K ‫افزایش‬
‫ نیز کاهش می یابد‬ACH .‫ فعال شده توسط گیرنده های موسکارینی‬G ‫ توسط یک پروتئین‬+ K ‫نخورده و به نظر می رسد شامل راهگاهی مستقیم از یک کانال‬
ACH .)5-49 ‫ در نتیجه کند شدن ضربان قلب (شکل‬،‫ضربان قلب با افزایش آستانه برای شلیک سلول های ضربان ساز را در مقابل شیوه ای که به نور اپی نفرین‬
.‫ جاری است‬+ ‫ از نوع‬CA2 L ‫ در نتیجه کاهش‬،‫ داخل سلولی‬cAMP ‫باعث کاهش نیروی انقباض با کاهش‬
Glandular Reflexes
Nasal, lacrimal, and many gastrointestinal glands are strongly stimulated by parasympathetic inputs.
The enteric glands most strongly stimulated by the parasympathetic system are in the upper alimentary
tract, particularly in the mouth and stomach. Glandular secretion in lower parts of the alimentary tract
is mostly under the autonomous control of the enteric nervous system. Salivary glands respond to both
parasympathetic and sympathetic stimulation with secretion. Sympathetic stimulation elicits viscous
secretion with a high amylase content, and parasympathetic stimulation elicits a more copious, watery
saliva.
Sympathetic activity generally reduces glandular secretion because it causes vasoconstriction, whereas
parasympathetic stimulation increases local blood flow, promoting secretion. Sweat glands are an
exception to this rule, as sympathetic stimulation increases sweating. Most of the sympathetic fibers are
cholinergic rather than adrenergic, but in humans many sympathetic fibers to sweat glands are under
{a}-adrenergic control.
‫رفلکس غده‬
‫ غدد روده اغلب به شدت توسط سیستم پاراسمپاتیک تحریک در دستگاه‬.‫ و بسیاری از غدد دستگاه گوارش به شدت ورودی پاراسمپاتیک تحریک شده‬، ‫ اشکی‬، ‫بینی‬
‫ ترشح غده در قسمت های پایین تر از دستگاه گوارش عمدتا تحت کنترل مستقل از سیستم عصبی روده‬.‫ به خصوص در دهان و معده است‬،‫گوارش فوقانی هستند‬
‫ و تحریک‬،‫ تحریک سمپاتیک موجب ترشح چسبناک با محتوای آمیالز باال‬.‫ غدد بزاقی با ترشح به تحریک هر دو پاراسمپاتیک و سمپاتیک پاسخ دهند‬. ‫است‬
.‫ بزاق آبکی‬، ‫پاراسمپاتیک موجبفراوان تر‬
‫ ترویج ترشح‬،‫ در حالی که تحریک پاراسمپاتیک افزایش جریان خون محلی‬، ‫فعالیت سمپاتیک به طور کلی کاهش می دهد ترشح غددی چون باعث انقباض عروق‬
‫ اما در انسان بسیاری‬،‫ بسیاری از الیاف سمپاتیک کولینرژیک و نه آدرنرژیک هستند‬. ‫ با افزایش تحریک سمپاتیک عرق کردن‬، ‫ غدد عرق یک استثنا در این قانون‬.
.‫از الیاف سمپاتیک به غدد عرق تحت کنترل {} آدرنرژیک می باشد‬
Gastrointestinal Reflexes
Gastrointestinal function is controlled by many autonomic reflexes. Some depend on input from the parasympathetic or sympathetic nervous systems (eg,
control of gastric acid secretion in the stomach), while others are mainly under local control of the enteric nervous system. For example, intestinal peristalsis
—the wave of muscle contractions along the length of the intestine that propels intestinal contents toward the anus—is controlled entirely by the enteric
nervous system.
As food enters the intestine it pushes the intestinal wall outward, thus stretching sensory neurons in the wall. When sufficiently stretched, these neurons
activate interneurons and motor neurons in the myenteric plexus to move the food forward. Peristalsis starts with the activation of excitatory motor neurons
whose fibers project orally, causing the circular muscle at the oral end of the intestinal distention to contract. At the same time, reflex activation of inhibitory
motor neurons, whose fibers project anally, relaxes the circular smooth muscle at the anal end of the distention. The waves of contraction and relaxation
of the intestinal wall propel the food through the intestines. During peristalsis, parasympathetic nerves excite enteric neurons through nicotinic receptors
and contracts smooth muscle through muscarinic receptors. Nitric oxide is thought to mediate smooth muscle relaxation in peristalsis.
‫رفلکس معده و روده‬
‫عملکرد دستگاه گوارش است که توسط بسیاری از رفلکس های خودکار کنترل می شود‪ .‬برخی از در ورودی از سیستم پاراسمپاتیک و سمپاتیک عصبی (به عنوان‬
‫مثال‪ ،‬کنترل ترشح اسید معده در معده) بستگی دارد‪ ،‬در حالی که دیگران به طور عمده تحت کنترل محلی از سیستم عصبی روده‪ .‬به عنوان مثال‪ ،‬روده حرکت‬
‫دودی‪-‬موج از انقباضات عضالنی در طول روده است که سوق محتویات روده به سمت مقعد‪ ،‬به طور کامل توسط سیستم عصبی روده ای کنترل می شود‪.‬‬
‫به عنوان غذا وارد روده آن را هل می دهد دیواره روده به بیرون‪ ،‬در نتیجه کشش نورونهای حسی در دیوار‪ .‬هنگامی که به اندازه کافی کشیده‪ ،‬این نورون ها را‬
‫فعال ‪ interneurons‬و نورونهای حرکتی در شبکه ‪ myenteric‬به حرکت غذا به جلو‪ .‬حرکت دودی شروع می شود با فعال شدن نورونهای حرکتی تحریکی‬
‫که الیاف پروژه به صورت شفاهی باعث عضالنی حلقوی در پایان دهان اتساع روده به قرارداد‪ .‬در همان زمان‪ ،‬فعال شدن رفلکس از نورونهای حرکتی بازدارنده‪،‬‬
‫که الیاف پروژه ‪ ،anally‬شل شدن عضالت صاف دایره در پایان مقعد اتساع‪ .‬امواج انقباض و شل شدن دیواره روده حرکت غذا از طریق روده ها‪ .‬در طول‬
‫حرکت دودی‪ ،‬اعصاب پاراسمپاتیک تحریک سلول های عصبی روده از طریق گیرنده های نیکوتین و از طریق گیرنده های موسکارینی قرارداد عضله صاف‪.‬‬
‫تصور می شود که اکسید نیتریک به واسطه شل شدن عضالت صاف در حرکت دودی‪.‬‬
‫‪Urogenital Reflexes‬‬
‫‪The control of bladder emptying is unusual because it involves both involuntary autonomic reflexes and some voluntary control. The excitatory input to the‬‬
‫‪bladder wall that causes contraction and promotes emptying is parasympathetic. Activation of parasympathetic postganglionic neurons in the pelvic ganglion‬‬
‫‪plexus near to and within the bladder wall contracts the bladder's smooth muscle. These neurons are quiet when the bladder begins to fill but are activated‬‬
‫‪reflexly by visceral afferents when the bladder is distended.‬‬
‫‪The sympathetic nervous system relaxes the bladder smooth muscle. Axons of preganglionic sympathetic neurons project from the thoracic and upper‬‬
‫‪lumbar spinal cord to the inferior mesenteric ganglion. From there, postganglionic fibers travel to the bladder in the hypogastric nerve. When the sympathetic‬‬
‫‪system is activated by low-frequency firing in sensory afferents that respond to tension in the bladder wall, the parasympathetic neurons in the pelvic‬‬
‫‪ganglion are inhibited, relaxing bladder smooth muscle and exciting the internal sphincter muscle. Thus, during bladder filling the sympathetic system‬‬
‫‪promotes relaxation of the bladder wall directly while maintaining closure of the internal sphincter.‬‬
‫‪Somatic motor neurons in the ventral horn of the sacral spinal cord innervate striated muscle fibers in the external urethral sphincter, causing it to contract.‬‬
‫‪These motor neurons are stimulated by visceral afferents that are activated when the bladder is partially full. As the bladder fills, spinal sensory afferents‬‬
‫‪relay this information to a region in the pons that coordinates micturition. This pontine area, sometimes called Barrington's nucleus after the British‬‬
‫‪neurophysiologist who first described it, also receives important descending inputs from the forebrain concerning behavioral cues for emptying the bladder.‬‬
‫‪Descending pathways from Barrington's nucleus cause coordinated inhibition of sympathetic and somatic systems, relaxing both sphincters. The onset of‬‬
‫‪urinary flow through the urethra causes reflex contraction‬‬
‫‪P.969‬‬
‫‪of the bladder that is under parasympathetic control.‬‬
‫رفلکس ادراری تناسلی‬
‫کنترل تخلیه مثانه غیر معمول است چرا که آن را شامل هر دو رفلکس اتونومیک غیر ارادی و برخی از کنترل ارادی ‪ .‬ورودی تحریکی به جدار مثانه است که‬
‫باعث انقباض و ترویج تخلیه پاراسمپاتیک است ‪ .‬فعال سازی از سلول های عصبی ‪ postganglionic‬پاراسمپاتیک در شبکه های گانگلیونی لگن نزدیک به و‬
‫در جدار مثانه منقبض عضله صاف مثانه است‪ .‬این سلول های عصبی آرام هستند که مثانه شروع به پر کردن اما ‪ reflexly‬توسط اعصاب آوران احشایی فعال‬
‫زمانی که مثانه متسع است ‪.‬‬
‫سیستم عصبی سمپاتیک‪ ،‬شل شدن عضالت صاف مثانه ‪ .‬آکسون های سلول های عصبی سمپاتیک ‪ preganglionic‬از سینه ای و کمری فوقانی طناب نخاعی‬
‫به گانگلیونی مزانتریک تحتانی پروژه می باشد‪ .‬از آنجا‪ ،‬الیاف ‪ postganglionic‬سفر به مثانه در عصب واقع در زیر شکم ‪ .‬هنگامی که سیستم سمپاتیک توسط‬
‫شلیک با فرکانس پایین در اعصاب آوران حسی است که به تنش در جدار مثانه پاسخ فعال‪ ،‬سلول های عصبی پاراسمپاتیک در گانگلیون لگن مهار ‪ ،‬آرامش بخش‬
‫مثانه عضله صاف و هیجان انگیز عضله اسفنکتر داخلی ‪ .‬بنابراین‪ ،‬در طول مثانه پر کردن سیستم سمپاتیک آرامش از جدار مثانه را ترویج به طور مستقیم در حالی‬
‫که حفظ بسته شدن اسفنکتر داخلی ‪.‬‬
‫نورونهای حرکتی سوماتیک در شاخ قدامی نخاع خاجی پی فیبرهای عضالنی خط دار در اسفنکتر مجرای خارجی‪ ،‬و باعث آن را به قرارداد‪ .‬این نورونهای حرکتی‬
‫توسط اعصاب آوران احشایی است که فعال می شوند و زمانی که مثانه نیمه پر است تحریک شده‪ .‬همانطور که مثانه پر ‪ ،‬اعصاب آوران حسی نخاعی رله این‬
‫اطالعات را به یک منطقه در پونز که مختصات ادرار ‪ .‬این منطقه پونز ‪ ،‬گاهی اوقات هسته برینگتون پس از اعصاب انگلیسی که اولین بار آن را توصیف نامیده‬
‫می شود‪ ،‬همچنین ورودی های مهم نزولی از جلو مغز در مورد نشانه های رفتاری برای تخلیه مثانه دریافت می کند‪ .‬نزولی مسیر از هسته علت مهار هماهنگ‬
‫برینگتون در سیستم سمپاتیک و جسمی ‪ ،‬استراحت هر دو اسفنگتر ‪ .‬شروع جریان ادرار از طریق مجرای خروجی مثانه باعث انقباض رفلکسی‬
‫‪P.969‬‬
‫مثانه است که تحت کنترل پاراسمپاتیک ‪.‬‬
Figure 49-6 Both acetylcholine (ACh) and a luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH)-like peptide are released by presynaptic cells
at synapses in the sympathetic chain ganglia in the bullfrog. The two transmitters produce different types of postsynaptic potentials in different
postganglionic neurons because of their actions on different receptors. (Adapted from Jan and Jan 1983.)
A. In one type of postganglionic neuron a single presynaptic stimulus evokes a fast excitatory postsynaptic potential (fast EPSP) at a nicotinic ACh receptor.
Repetitive stimulation evokes a slow inhibitory postsynaptic potential (slow IPSP) at a muscarinic ACh receptor and a slow EPSP at a peptidergic receptor.
B. In another class of postganglionic neurons a single presynaptic stimulus also evokes a fast EPSP at the nicotinic ACh receptor but repetitive stimulation
leads to a slow EPSP at the muscarinic ACh receptor. This class of neurons also evokes the slow peptidergic EPSP, but only in response to stimulation of
the preganglionic fibers shown in A. The peptide diffuses from these terminals to distant receptors.
‫ ) مانند پپتید در سلول های پیش سیناپس در سیناپس در هسته‬LHRH ( ‫ ) و هورمون آزاد کننده هورمون جسم زرد‬ACH ( ‫ هر دو استیل کولین‬6-49 ‫شکل‬
postganglionic ‫ در نورون های مختلف‬postsynaptic ‫ دو فرستنده تولید انواع مختلف از پتانسیل‬.‫زنجیره سمپاتیک در غوک بزرگ امریکایی منتشر شد‬
) .1983 ‫ ( اقتباس از ژان و ژان‬. ‫به دلیل اقدامات خود را در گیرنده های مختلف‬
‫ ) در یک گیرنده‬EPSP ‫ تحریکی سریع ( سریع‬postsynaptic ‫ یک محرک واحد پیش سیناپس تداعی بالقوه‬postganglionic ‫ در یک نوع نورون‬.A
‫ آهسته در یک‬EPSP ‫ و‬ACH ‫ ) در گیرنده های موسکارینی‬IPSP ‫ ( آهسته‬postsynaptic ‫ تحریک تکراری تداعی بالقوه آهسته مهار‬. ‫ نیکوتین‬ACH
. peptidergic ‫گیرنده‬
‫ نیکوتین اما تحریک‬ACH ‫ سریع در گیرنده‬EPSP ‫ یک محرک واحد پیش سیناپس نیز تداعی‬postganglionic ‫ در دسته دیگری از سلول های عصبی‬.B
‫ اما تنها در پاسخ به تحریک‬، peptidergic EPSP ‫ این دسته از سلول های عصبی نیز تداعی کند‬. ‫ موسکارینی‬ACH ‫ کند در گیرنده‬EPSP ‫تکراری منجر به‬
.‫پپتید منتشر شده از این پایانه به گیرنده های دور‬.A ‫ نشان داده شده در‬preganglionic ‫از الیاف‬
In patients with spinal cord injuries at the cervical or thoracic levels, the spinal reflex control of
micturition remains intact, but the connections with the pons are severed. As a result, micturition cannot
be voluntarily controlled. When it does occur as a spinal reflex resulting from bladder overfilling,
urination is incomplete. As a result, urinary tract infections are common, and it may be necessary to
empty the bladder mechanically by catheterization
Sexual reflexes are organized in a pattern that is analogous to those controlling bladder function. Erectile
tissue is controlled largely by the parasympathetic nervous system, involving neurons that produce
nitrous oxide as their main mediator. Glandular secretion is also parasympathetically mediated.
Ejaculation in males is caused by sympathetic control of the seminal vesicles and vas deferens, and
emission involves control of striated muscles in the pelvic floor as well. Supraspinal inputs play an
important role in producing the coordinated pattern of sexual response, although some simple sexual
reflexes can be activated even after spinal transection (eg, penile erection can be elicited by local
sensory stimuli).
.‫ اما ارتباط با پونز جدا هستند‬،‫ کنترل رفلکس نخاعی از ادرار دست نخورده باقی می ماند‬،‫در بیماران مبتال به آسیب های نخاعی در سطح گردن رحم و یا قفسه سینه‬
،‫ مثانه‬overfilling ‫ هنگامی که آن را کند رخ می دهد به عنوان یک رفلکس نخاعی ناشی از‬.‫ ادرار را نمی توان به طور داوطلبانه کنترل می شود‬،‫در نتیجه‬
‫ و ممکن است الزم باشد برای خالی کردن مثانه مکانیکی توسط سوند‬،‫ عفونت های دستگاه ادراری شایع است‬،‫ در نتیجه‬.‫ادرار کردن ناقص است‬
‫ بافت سیخ شونده است که تا حد زیادی توسط سیستم عصبی‬.‫رفلکس جنسی در یک الگوی است که در مقایسه با کسانی که کنترل عمل مثانه سازمان یافته است‬
parasympathetically ‫ ترشح غده نیز‬.‫ که شامل سلول های عصبی است که برای تولید اکسید نیتروژن به عنوان میانجی اصلی آنها‬،‫پاراسمپاتیک کنترل‬
‫ ورودی‬.‫ و انتشار شامل کنترل عضالت مخطط در کف لگن نیز هست‬،‫ انزال در مردان است که با کنترل دلسوز از وزیکول سمینال و دفران ایجاد می شود‬.‫واسطه‬
‫ هر چند برخی از واکنش های جنسی ساده را می توان حتی پس از قطع نخاع‬،‫ نقش مهمی در تولید الگوی هماهنگ از پاسخ های جنسی می بازی‬،‫های فوق نخاعی‬
).‫ نعوظ آلت تناسلی را می توان با محرک های حسی محلی مشخص‬،‫فعال (به عنوان مثال‬
Autonomic Neurons Use a Variety of Chemical Transmitters
Autonomic ganglion cells receive and integrate inputs from both the central nervous system (through
preganglionic nerve terminals) and the periphery (through branches of sensory nerves that terminate
in the ganglia). Most of the sensory fibers are nonmyelinated and may release neuropeptides, such as
substance P and calcitonin gene-related peptide (CGRP), onto ganglion cells. Preganglionic fibers
primarily use ACh and norepinephrine as transmitters.
‫اتونوم سلول های عصبی با استفاده از انواع انتقال شیمی‬
‫ و حاشیه (از طریق شاخه های‬preganglionic) ‫سلول های گانگلیونی خودگردان ورودی از هر دو سیستم عصبی مرکزی (از طریق پایانه های عصبی‬
‫ است و ممکن است نوروپپتید‬nonmyelinated ‫ بسیاری از رشته های حسی‬.‫اعصاب حسی که در گانگلیون خاتمه) را دریافت و در اختیار دارد‬
‫ در درجه اول‬Preganglionic ‫ الیاف‬.‫ بر روی سلول های گانگلیونی‬، (CGRP)‫ مواد و پپتید مرتبط با ژن کلسیتونین‬P ‫ مانند‬،‫آزاد‬neuropeptide
.‫ و نوراپی نفرین را به عنوان فرستنده‬ACH ‫استفاده از‬
Ganglionic Transmission Involves Both Fast and Slow Synaptic Potentials
Preganglionic activity induces both brief and prolonged responses from postganglionic neurons. ACh
released from preganglionic terminals evokes fast excitatory postsynaptic potentials (EPSPs) mediated
by nicotinic ACh receptors. The fast EPSP is often large enough to generate an action potential in the
postganglionic neuron, and it is thus regarded as the principal synaptic pathway for ganglionic
transmission in both the sympathetic and parasympathetic systems.
‫گانگلیونی انتقال شامل پتانسیل سیناپسی هر دو سریع و آهسته‬
‫آزاد شده از پایانه های‬. ACH ‫ باعث‬postganglionic ‫ هر دو پاسخ کوتاه و طوالنی مدت از سلول های عصبی‬Preganglionic ‫فعالیت‬
‫ اغلب به اندازه کافی‬EPSP ‫ سریع‬ACH.‫ به واسطه رسپتورهای نیکوتین‬postsynaptic (EPSPS) ‫تداعی پتانسیل سریع تحریک‬preganglionic
‫ است و بنابراین به عنوان مسیر های سیناپسی اصلی برای انتقال گانگلیونی در هر دو سیستم‬، postganglionic‫بزرگ برای تولید یک پتانسیل عمل در نورون‬
.‫سمپاتیک و پاراسمپاتیک در نظر گرفته‬
ACh also evokes slow EPSPs and inhibitory postsynaptic potentials (IPSPs) in postganglionic neurons.
These slow potentials can modulate the excitability of these cells. They have been most often studied in
sympathetic ganglia but are also known to occur in some parasympathetic ganglia. Slow EPSPs or IPSPs
are mediated by muscarinic ACh receptors (Figure 49-6). The slow excitatory potential results when
Na+ and Ca2+ channels open and M-type K+ channels close. The M-type channels are normally active
at the resting membrane potential, so their closure leads to membrane depolarization (Chapter 13). The
slow inhibitory potential results from the opening of K+ channels, allowing K+ ions to flow out of the
nerve terminals, resulting in hyperpolarization.
‫ این پتانسیل های آهسته می تواند تحریک‬.postganglionic ‫) در نورون‬IPSPs( ‫ مهاری‬postsynaptic ‫ کند و پتانسیل‬EPSPS ‫ نیز تداعی‬ACH
‫ آنها شده اند و اغلب در گره های سمپاتیک مورد مطالعه قرار گرفته اما همچنین شناخته می شود به برخی از عقده های پاراسمپاتیک‬.‫پذیری از این سلول ها زیر و بم‬
‫ از شماره پتانسیل تحریکی زمانی که کانال‬:‫آهسته نتایج‬.‫) با واسطه‬6-49 ‫ (شکل‬ACH ‫ توسط گیرنده های موسکارینی‬IPSPs ‫ آهسته و یا‬EPSPS .‫رخ می دهد‬
‫ پس از بسته‬،‫نوع در پتانسیل غشا در حال استراحت به طور معمول فعال هستند‬-M ‫ کانال های‬.‫ از نوع نزدیک است‬M ‫ کانال‬+ K ‫ باز و‬+ CA2 ‫ و‬+ ‫های سدیم‬
‫ به جریان از‬+ K ‫ اجازه می دهد یون های‬،+ K ‫ از شماره پتانسیل مهاری از باز شدن کانال های‬:‫آهسته نتایج‬.)13 ‫شدن آنها منجر به غشاء دپالریزاسیون (فصل‬
.hyperpolarization ‫ و در نتیجه‬،‫پایانه های عصبی‬
The fast cholinergic EPSP reaches a maximum within 10-20 ms; the slow cholinergic synaptic potentials
take up to half a second to reach their maximum and last for a second or more (Figure 49-6). Even
slower synaptic potentials, lasting up to a minute, are evoked by neuropeptides, a variety of which are
present in the terminals of preganglionic neurons and sensory nerve endings. The actions of one peptide
have been studied in detail and reveal important features of peptidergic transmission.
‫ از پتانسیل های سیناپسی کولینرژیک کند را تا به نیمه دوم برای رسیدن به حداکثر و آخرین‬،‫ میلی ثانیه‬20-10 ‫ می رسد حداکثر در‬EPSP ‫سریع کولینرژیک‬
‫ انواع که در حال حاضر‬، neuropeptide‫ توسط نوروپپتید‬،‫ حتی آهسته تر سیناپسی پتانسیل به مدت یک دقیقه‬.)6-49 ‫خود را برای یک ثانیه یا بیشتر (شکل‬
‫ اقدامات یک پپتید به طور مفصل مورد بررسی قرار گرفته و نشان می‬.‫ و انتهای عصب حسی می برانگیخته‬preganglionic ‫در پایانه های سلول های عصبی‬
peptidergic.‫دهد از ویژگی های مهم انتقال‬
In some, but not all, preganglionic nerve terminals in bullfrog sympathetic ganglia, ACh is colocalized with a luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH)like peptide. High-frequency stimulation of the preganglionic nerves causes the peptide to be released, evoking a slow, long-lasting EPSP in all postganglionic
neurons (Figure 49-6), even those not directly innervated by the peptidergic fibers. The peptide must diffuse over considerable distances to influence distant
receptive neurons. The slow peptidergic EPSP, like the slow cholinergic excitatory potential, also results from the closure of M-type channels and the opening
of Na+ and Ca2+ channels. The peptidergic excitatory potential alters the excitability of autonomic ganglion cells for long periods after intense activation of
preganglionic inputs. No mammalian equivalent of the actions of the LHRH-like peptide in amphibians has yet been identified, but the neuropeptide substance
P released from sensory afferent terminals in mammals evokes a similar slow, long-lasting EPSP.
‫ با هورمون آزاد کننده هورمون جسم زرد‬ACH ، ‫ در غوک بزرگ امریکایی گانگلیون سمپاتیک‬preganglionic ‫ پایانه های عصبی‬، ‫ اما نه همه‬، ‫در برخی‬
،‫ فراخوانیکند‬، ‫ باعث می شود که پپتید می شود منتشر شده‬preganglionic ‫ تحریک با فرکانس باال از اعصاب‬. colocalized ‫ ) مانند پپتید‬LHRH (
peptidergicinnervated ‫ حتی آنهایی که به طور مستقیم توسط الیاف‬، ) 6-49 ‫ (شکل‬postganglionic ‫ طوالنی مدت در سلول های عصبی‬EPSP
‫ مانند آهسته پتانسیل تحریک‬، peptidergic EPSP ‫ آهسته‬.‫ پپتید باید فاصله قابل توجهی منتشر بیش از برای نفوذ در سلول های عصبی پذیرای دور‬.‫نیست‬
‫ تغییر تحریک‬peptidergic ‫ پتانسیل تحریکی‬. ‫ از شماره‬:‫ نتایج‬+ ‫ کانال‬CA2 ‫ و‬+ ‫ نوع و باز از سدیم‬-M ‫ همچنین از بسته شدن کانال های‬، ‫کولینرژیک‬
‫ بدون معادل پستانداران از اقدامات پپتید مانند‬. preganglionic ‫پذیری سلول های گانگلیونی خودکار برای مدت طوالنی پس از فعال سازی شدید از ورودی‬
EPSP ‫ طوالنی مدت‬، ‫ مواد نوروپپتید آزاد شده از پایانه های آوران حسی در پستانداران تداعی مشابه آهسته‬P ‫ اما‬، ‫ در دوزیستان هنوز شناسایی شده است‬LHRH
.
Norepinephrine and Acetylcholine Are the Predominant Transmitters in the Autonomic
Nervous System
Most postganglionic sympathetic neurons release norepinephrine, which acts on a variety of different adrenergic receptors. There are five major types of
adrenergic receptors, and these are the target for several medically important drugs (Table 49-1).
‫نوراپی نفرین و استیل کولین به انتقال غالب در سیستم عصبی خودکار‬
‫ پنج نوع عمده از‬.‫ که در انواع گیرنده های مختلف آدرنرژیک عمل می کند‬،‫ آزادسازی نوراپی نفرین‬postganglionic ‫بیشتر سلول های عصبی سمپاتیک‬
.)1-49 ‫ و این هدف برای چند دارو پزشکی مهم (جدول‬،‫گیرنده های آدرنرژیک وجود دارد‬
ATP and Adenosine Have Potent Extracellular Actions
Adenosine triphosphate (ATP) is an important cotransmitter with norepinephrine in many postganglionic sympathetic neurons. By acting on ATP-gated ion
channels (P2 purinergic receptors), it is responsible for some of the fast responses seen in target tissues (Table 49-1). The proportion of ATP to
norepinephrine varies considerably in different sympathetic nerves. The ATP component is relatively minor in nerves to blood vessels in the rat tail and
rabbit ear, while the responses of guinea pig submucosal arterioles to sympathetic stimulation appear to be mediated solely by ATP.
The nucleotide adenosine is formed from the hydrolysis of ATP and is recognized by P 1 purinergic receptors (Table 49-1) located both pre- and
postjunctionally. It is thought to play a modulatory role in autonomic transmission, particularly in the sympathetic system. Adenosine may dampen
sympathetic function after intense sympathetic activation by activating receptors on sympathetic nerve endings that inhibit further norepinephrine and ATP
release. Adenosine also has inhibitory actions in cardiac and smooth muscle that tend to oppose the excitatory actions of norepinephrine.
‫و آدنوزین آیا عملیات خارج سلولی قوی‬ATP
‫ با اقدام در کانال‬. ‫ است‬postganglionic ‫ ( مهم با نوراپی نفرین در بسیاری از سلولهای عصبی سمپاتیک‬ATP )cotransmitter ‫آدنوزین تری فسفات‬
. ‫ ) است‬1-49 ‫ آن را مسئول برخی از پاسخ های سریع دیده می شود در بافت هدف ( جدول‬، purinergic P2 )‫ دردار ( گیرنده های‬ATP- ‫های یونی‬
‫ در اعصاب به رگ های خونی در دم موش و الله گوش‬ATP ‫ جزء‬.‫ به نوراپی نفرین در اعصاب سمپاتیک مختلف بطور قابل توجهی متفاوت است‬ATP ‫نسبت‬
.‫ واسطه شود‬ATP ‫ در حالی که پاسخ گینه شریانی زیرمخاطی خوک به تحریک سمپاتیک به نظر می رسد تنها توسط‬، ‫خرگوش نسبتا جزئی است‬
‫ ) واقع هر دو قبل و‬1-49 ‫ جدول‬purinergic P1 ( ‫ تشکیل شده است و توسط گیرنده های‬ATP ‫آدنوزین نوکلئوتید است که از هیدرولیز‬
‫ آدنوزین ممکن است‬. ‫ به خصوص در سیستم سمپاتیک‬، ‫ تصور میشود که این نقش تعدیلی در انتقال خودکار بازی‬.‫شناخته شده است‬postjunctionally
.‫ کمی مرطوب کنید‬ATP ‫عملکرد دلسوز پس از فعال شدن سمپاتیک شدید با فعال کردن گیرنده در انتهای عصب سمپاتیک که مانع نوراپی نفرین بیشتر و آزادی‬
.‫آدنوزین همچنین اقدامات بازدارنده در عضله قلب و صاف که تمایل به مخالفت با اقدامات تحریکی از نوراپی نفرین‬
Many Different Neuropeptides Are Present in Autonomic Neurons
Neuropeptides are colocalized with norepinephrine and ACh in autonomic neurons. Cholinergic preganglionic neurons in the spinal cord and brain stem
and their terminals in autonomic ganglia may contain enkephalins, neurotensin, somatostatin, or substance P. Noradrenergic postganglionic sympathetic
neurons may also express a variety of neuropeptides. Neuropeptide Y is present in as many as 90% of the cells and modulates sympathetic transmission.
In tissues in which the nerve endings are distant from their targets (more than 60 nm, as for the rabbit ear artery),
P.971
P.972
neuropeptide Y potentiates both the purinergic and adrenergic components of the tissue response, probably by acting postsynaptically. In contrast, in
tissues with dense sympathetic innervation and where the target is closer (20 nm, such as the vas deferens), neuropeptide Y acts presynaptically to
inhibit release of ATP and norepinephrine, thus dampening the tissue response. The peptides galanin and dynorphin are often found with neuropeptide Y
in sympathetic neurons, which can contain several neuropeptides. Cholinergic postganglionic sympathetic neurons commonly contain CGRP and
vasoactive intestinal polypeptide (VIP) (Figure 49-7).
‫ می متفاوت است در حال حاضر در اتونوم نورون‬NEUROPEPTIDES ‫بسیاری از‬
‫ کولینرژیک در بند ناف و مغز‬preganglionic ‫ نورون‬colocalized . ‫می با نوراپی نفرین و آه در سلول های عصبی اتونوم‬NEUROPEPTIDES
‫ نورآدرنرژیک سلول های عصبی‬P. ‫ یا ماده‬، ‫ سوماتوستاتین‬،neurotensin ، ‫ساقه ستون فقرات و پایانه های خود را در گانگلیون اتونوم ممکن است انکفالین‬
‫ از‬٪90 ‫ در حال حاضر به عنوان بسیاری از‬Y ‫ نوروپپتید‬. ‫ بیان‬neuropeptide ‫ حاوی همچنین ممکن است انواع نوروپپتید‬postganglionic ‫سمپاتیک‬
‫ به عنوان برای عروق گوش‬، ‫ نانومتر‬60 ‫ در بافت است که در آن از انتهای عصبدور از اهداف خود می باشد ( بیش از‬. ‫سلول است و تعدیل انتقال دلسوز‬
،) ‫خرگوش‬
P.971
P.972
innervation ‫ در بافت های با‬،‫ در مقابل‬postsynaptically . ‫ احتماال با اقدام‬،‫ و اجزای آدرنرژیک پاسخ بافت‬purinergic ‫ باعث هر دو‬Y ‫نوروپپتید‬
‫ مهار آزاد شدن‬presynaptically ‫ عمل می کند‬Y ‫ نوروپپتید‬، ‫ مانند مجرای دفران) است‬، ‫ نانومتر‬20 ( ‫دلسوز متراکم و جایی که به هدف نزدیک تر است‬
‫ که می‬، ‫ در سلول های عصبی سمپاتیک‬Y ‫ اغلب با نوروپپتید‬dynorphin ‫پپتیدها و‬. galanin ‫ پاسخ بافت‬،‫ به این ترتیب تقلیل نیرو‬، ‫و نوراپی نفرین‬ATP
‫ و پلی پپتیدی‬CGRP ‫ کولینرژیک معموال شامل‬postganglionic ‫ سلول های عصبی سمپاتیک‬. ‫ حاوی یافت‬neuropeptide ‫تواند چندین نوروپپتید‬
) .7-49 ‫ شکل‬vasoactive ( VIP ) (‫روده‬
Table 49-1 Pharmacology of the Autonomic Nervous System
Receptor category
Norepinephrine
Adrenergic a1
Functional roles1
Drugs that act selectively at these
receptors
Medical use
Contractile effects of NE on smooth muscle,
especially blood vessels, urogenital, and sphincter
muscles
Presynaptic control (inhibitory) of release of NE,
ATP, and ACh from nerve terminals
Stimulatory effects of NE and circulating
epinephrine on heart
Relaxant effects of NE on smooth muscle in
gastrointestinal tract, urinogenital system, and
airways
Stimulate release of free fatty acids from adipose
tissue
Prazosin (antagonist)
Hypertension
Yohimbine (antagonist)
Delay ejaculation
Atenolol (antagonist)
Hypertension
Salbutamol (agonist)
Bronchodilator for asthma
None
Potential in obesity
Fast excitation of postganglionic neurons in
autonomic ganglia
Inhibit ACh and NE release from autonomic nerve
terminals
Effects of ACh on heart and smooth muscle
ACh-induced secretion from glandular tissues (eg,
salivary gland)
Hexamethonium (antagonist)
Hypertension (formerly)
Pirenzepine (antagonist)
Anti-ulcerogenic
Atropine (nonselective antagonist)
Atropine (nonselective antagonist)
Mydriatic
Reduced drooling in Parkinson disease
Others
Purinergic P1 (Four subtypes)
Theophylline (antagonist)
Bronchodilator
Purinergic P2 (Two subtypes)
Nitric oxide (NO)
Few drugs; suramin is P2Y antagonist
None
Glyceryl trinitrate and nitroprusside (generate NO) Coronary vasodilators for angina
Adrenergic a2
Adrenergic b1
Adrenergic b2
Adrenergic b3
Acetylcholine
Cholinergic-nicotinic (ganglionic type)
Cholinergic-muscarinic M1
Cholinergic-muscarinic M2
Cholinergic-muscarinic M3
Modulatory effects of adenosine on autonomic
effector tissues
Fast and slow responses to ATP in smooth muscle
Relaxant effects on smooth muscle, especially
blood vessels
1ACh = acetylcholine; ATP = adenosine triphosphate; NE = norepinephrine.
Figure 49-7 A variety of neuropeptides coexist with norepinephrine and acetylcholine in
neurons of the sympathetic ganglia, as shown here for the cat and the guinea pig. The
sympathetic preganglionic nuclei extend from T1 to L3.MCG = WW middle cervical ganglion; WSCG =
superior cervical ganglion; SG = stellate ganglion. (Adapted from Elfvin et al. 1993.)
‫ به عنوان برای گربه و‬،‫ همزیستی با نوراپی نفرین و استیل کولین در سلولهای عصبی از عقده های سمپاتیک‬neuropeptide ‫ انواع نوروپپتید‬7-49 ‫شکل‬
. WSCG ‫ گانگلیون وسط گردن رحم گسترش‬L3.MCG = WW ‫ به‬T1 ‫ دلسوز از‬preganglionic ‫ هسته‬.‫خوکچه هندی در اینجا نشان داده شده است‬
).1993 ‫ و همکاران‬Elfvin ‫ (اقتباس از‬.‫گانگلیون ستاره‬SG = ،‫=گانگلیون برتر گردن رحم‬
In postganglionic parasympathetic neurons that express VIP together with ACh, the peptide may contribute to the response of
the target tissue because of its powerful vasodilator effects. For example, ACh triggers salivary gland secretion while VIP is
responsible for the local increase in blood flow, which is important to the secretory response. Some of the complex modulatory
functions that neuropeptides perform are illustrated in Figure 49-8.
‫ پپتید ممکن است به پاسخ بافت هدف به دلیل اثرات گشادکننده عروق‬،ACH ‫ همراه با‬VIP ‫ که بیان‬postganglionic ‫در سلول های عصبی پاراسمپاتیک‬
‫ که به پاسخ های ترشحی مهم‬،‫ مسئول افزایش محلی در جریان خون‬VIP ‫ باعث ترشح غدد بزاقی در حالی که‬ACH ،‫ به عنوان مثال‬.‫قدرتمند آن کمک می کند‬
.‫ نشان داده شده است‬8-49 ‫ انجام در شکل‬neuropeptide ‫ برخی از توابع تعدیلی پیچیده ای است که نوروپپتید‬.‫است‬
A Central Autonomic Network Coordinates Autonomic Function
Autonomic functions ultimately must be coordinated with one another and the ongoing behavioral needs of the individual. This coordination is carried out
by a highly interconnected set of structures in the brain stem and forebrain that form a central autonomic network.
A key component of this network is the nucleus of the solitary tract. The nucleus receives visceral input from cranial nerves VII, IX, and X and then uses
this information to modulate autonomic function in two ways (Figure 49-9).
‫عملکرد اتونومیک شبکه مرکزی مختصات خودکار‬
‫ این هماهنگی است که توسط مجموعه ای بسیار به هم پیوسته از ساختار‬.‫عملکرد اتونوم در نهایت باید با یکدیگر و به نیازهای در حال انجام رفتاری از فرد هماهنگ‬
.‫در ساقه مغز و مغز است که تشکیل یک شبکه اتونوم مرکزی انجام شده است‬
‫ و سپس با استفاده از اطالعات به زیر‬X ‫ و‬IX ،VII ‫ هسته دریافت ورودی احشایی از اعصاب جمجمه‬.‫یک جزء کلیدی از این شبکه هسته از دستگاه انفرادی است‬
.)9-49 ‫و بم تابع خودکار به دو روش (شکل‬
First, the nucleus of the solitary tract projects to neurons forming brain stem and spinal circuits that control simple autonomic responses. For example,
visceral
P.973
afferents relayed through the nucleus of the solitary tract directly regulate vagal motor control of the stomach and heart rate. Other outputs from the
nucleus of the solitary tract innervate neurons in the ventrolateral medullary reticular formation and control blood pressure by regulating the blood flow in
different vascular beds (Figure 49-10).
Second, the nucleus of the solitary tract acts to integrate autonomic function with more complex endocrine and behavioral responses, a process in which
the hypothalamus, which we will consider below, plays an important role.
،‫ به عنوان مثال‬.‫ هسته از پروژه های دستگاه های انفرادی به سلول های عصبی تشکیل ساقه مغز و مدارهای نخاعی است که پاسخ ساده خودکار کنترل‬،‫نخست‬
‫احشایی‬
P.973
‫ دیگر خروجی از هسته از انفرادی نورون دارای‬.‫اعصاب آوران رله از طریق هسته از دستگاه انفرادی به طور مستقیم تنظیم کنترل موتور واگ از نرخ معده و قلب‬
.)10-49 ‫ با تنظیم جریان خون در بستر عروق مختلف (شکل‬ventrolateral ‫پی کردن دستگاه در مدوال مشبک شکل گیری و کنترل فشار خون‬
،‫ یک فرایند است که در آن هیپوتاالموس‬،‫ هسته از دستگاه انفرادی عمل می کند به استفاده از عملکرد خودکار با غدد درون ریز و رفتاری پاسخ های پیچیده تر‬،‫دوم‬
.‫ نقش مهمی را ایفا می کند‬،‫که ما آن را زیر نظر خواهد گرفت‬
The visceral sensory outflow from the nucleus of the solitary tract is relayed to the forebrain by the parabrachial nucleus, which is important for the
behavioral responses to taste and other visceral sensations. Lesions of the parabrachial nucleus prevent conditioned behavioral responses resulting from
gustatory cues. The parabrachial nucleus surrounds the superior cerebellar peduncle in the upper pons and provides inputs to the hypothalamus, the
periaqueductal gray matter, the amygdaloid complex, the visceral sensory thalamus, and the cortex. In turn, the parabrachial nucleus receives descending
connections from these regions.
The periaqueductal gray matter surrounds the cerebral aqueduct in the midbrain. It receives inputs from the nucleus of the solitary tract, the parabrachial
nucleus, and the hypothalamus and projects to the medullary reticular formation, where it produces behaviorally coordinated patterns of autonomic
response. For example, during a “fight-or-flight” response, the periaqueductal gray matter redirects blood flow from internal organs to the hind limbs to
support running behavior.
.‫ که برای پاسخ رفتاری به طعم و حس احشایی مهم است به جلو مغز میرساند‬، parabrachial ‫از خروج حسی احشایی از هسته از دستگاه انفرادی توسط هسته‬
‫ را احاطه کرده است ساقه‬parabrachial ‫ هسته‬.‫ پاسخ های رفتاری مشروط ناشی از نشانه های چشایی جلوگیری می کند‬parabrachial ‫ضایعات هسته‬
، ‫ تاالموس حسی احشایی‬، amygdaloid‫ پیچیده‬، periaqueductal ‫ ماده خاکستری‬، ‫مخچه برتر در پل فوقانی و ورودی فراهم می کند به هیپوتاالموس‬
.‫ دریافت نزولی اتصاالت از این مناطق‬parabrachial ‫ هسته‬،‫ به نوبه خود‬. ‫و قشر‬
‫ و هیپوتاالموس و‬، parabrachial ‫ هسته‬، ‫ این از هسته از دستگاه انفرادی‬. ‫ را احاطه کرده قنات مغزی در مغز میانی‬periaqueductal ‫ماده خاکستری‬
‫ در طول یک "جنگ و‬،‫ به عنوان مثال‬. ‫ جایی که آن را به تولید الگوهای رفتاری هماهنگ از پاسخ خودکار دریافت ورودی‬، ‫پروژه به شکل گیری مغز مشبک‬
.‫ تغییر مسیر جریان خون از اندامهای داخلی به اندام عقبی برای حمایت از رفتار در حال اجرا‬periaqueductal ‫ ماده خاکستری‬،‫گریز " پاسخ‬
The amygdaloid complex plays a key role in regulation of the autonomic components of conditioned
behavioral responses. Inputs to the amygdala from areas of the cortex and the thalamus concerned with
behavior enter the lateral and basal nuclei, whereas the central nucleus receives inputs from the central
autonomic system. Complex internal circuits allow the amygdala to associate autonomic responses with
specific behaviors. For example, as we shall learn in the chapter on emotion (Chapter 50), when a rat
learns that an auditory cue is followed by an electric shock, the auditory cue itself eventually produces
an elevation of heart rate and behavioral freezing previously associated with the shock. Lesions of the
central nucleus of the amygdala, which projects to the hypothalamus and the medulla, prevent this
response.
‫ ورودی به آمیگدال از مناطق کورتکس و تاالموس‬.‫ نقش کلیدی در تنظیم قطعات خودکار از پاسخ های رفتاری شرطی بازی می کند‬amygdaloid ‫این مجموعه‬
‫ مدارات داخلی مجتمع اجازه‬.‫ در حالی که هسته مرکزی ورودی دریافت شده از سیستم اتونوم مرکزی‬،‫در رابطه با رفتار با وارد کردن هسته های جانبی و قاعده‬
‫ یادگیری هنگامی که‬،)50 ‫ در حالی که ما باید در این فصل در احساسات (فصل‬،‫ به عنوان مثال‬.‫می دهد آمیگدال به ارتباط پاسخ های خودکار با رفتارهای خاص‬
‫ نشانه شنوایی خود را در نهایت تولید ارتفاع ضربان قلب و انجماد رفتاری که قبال با وجود‬،‫یک موش یاد می گیرد که نشانه شنوایی توسط شوک الکتریکی بعد‬
.‫ جلوگیری از این پاسخ‬،‫ که پروژه به هیپوتاالموس و مغز‬،‫ ضایعات هسته مرکزی آمیگدال‬.‫شوک‬
Visceral sensory areas of the thalamus and the visceral sensory cortex both receive visceral sensory
afferents directly from the parabrachial nucleus. In primates, the taste component of the nucleus of the
solitary tract also projects to the thalamus, thus providing an even more direct relay of taste information
to consciousness. The visceral sensory thalamic areas are located in a small-celled nucleus adjacent to
the ventroposterior (somatic sensory) complex, the ventroposterior parvocellular nucleus. This thalamic
nucleus relays taste and other visceral
P.974
sensations (hunger pangs, abdominal fullness, breath-holding sensations) to the anterior insular cortex,
where there is a topographic map of the internal organ systems. Taste is located most anteriorly in the
insular cortex, with gastrointestinal, then cardiorespiratory sensations, more posteriorly.
.‫ دریافت خواهید کرد‬parabrachial ‫مناطق حسی احشایی از تاالموس و کورتکس حسی احشایی هر دو اعصاب آوران حسی احشایی به طور مستقیم از هسته‬
‫مناطق تاالموس‬.‫ جزء طعم هسته از دستگاه انفرادی نیز به تاالموس پروژه نموده و در نتیجه رله مستقیم حتی بیشتر از اطالعات طعم و مزه به آگاهی‬،‫در پستانداران‬
‫ واقع شده‬parvocellular ventroposterior ‫ هسته‬،‫ جسمی حسی) پیچیده‬ventroposterior (‫حسی احشایی در یک هسته کوچک سلولی مجاور به‬
‫ این رله هسته تاالموس طعم و احشایی‬.‫است‬
P.974
‫ طعم‬.‫ که در آن یک نقشه توپوگرافی از اعضاء داخلی بدن وجود دارد‬،‫ احساس نفس برگزاری) به قشر منزوی قدامی‬،‫ احساس پری شکم‬،‫احساس (چنگال گرسنگی‬
.‫ خلف است‬،‫ پس از آن احساس قلبی تنفسی‬،‫ با دستگاه گوارش‬،‫است که به قدام در قشر منزوی واقع شده است‬
Figure 49-8 Complex modulatory functions of neuropeptides. Sensory neurons in the wall of the colon that excite sympathetic ganglion cells in
the inferior mesenteric ganglion (IMG) use several neuropeptides along with acetylcholine (ACh) as transmitters. The neurons that contain cholecystokinin
and the vasoactive intestinal polypeptide (VIP) are mechanosensory. Other mechanosensory fibers originate in spinal ganglion cells and contain substance
P (SP). They provide excitatory synapses to the sympathetic ganglion cells. Cholinergic fibers originating in the preganglionic spinal cord nuclei contain
either enkephalins (ENK) or neurotensin (NT). The cholinergic neurons form an excitatory input to the ganglion cells. The enkephalin pathway inhibits
release of ACh and SP, whereas the NT pathway facilitates release of SP and gives rise to an excitatory potential in some IMG neurons. Excitatory
neurotransmitters and peptides are indicated in orange; inhibitory in gray. NA = noradrenaline; NE = norepinephrine; NPY = neuropeptide Y; SOM =
somatostatin. (Adapted from Elfvin et al. 1993.)
‫ نورون های حسی در دیواره روده بزرگ که تحریک‬. neuropeptide ‫ توابع تعدیلی مجتمع نوروپپتید‬8-49 ‫شکل‬
neuropeptide ‫ ) استفاده از چند نوروپپتید‬IMG ( ‫سلول های گانگلیونی دلسوز در گانگلیونی مزانتریک تحتانی‬
‫ و پلی پپتیدی‬cholecystokinin ‫ سلول های عصبی که حاوی‬. ‫ ) به عنوان فرستنده‬ACH ( ‫همراه با استیل کولین‬
‫ در سلول‬mechanosensory ‫ دیگر الیاف‬.‫ می باشد‬vasoactive ( VIP ) mechanosensory ‫روده‬
‫ الیاف‬. ‫ آنها سیناپس تحریکی ارائه به سلول های گانگلیونی دلسوز‬. ) SP ( ‫ ماده‬P ‫های گانگلیونی نخاع منشا و شامل‬
neurotensin ‫ ) و یا‬ENK ( ‫ شامل هر دو انکفالین‬preganglionic ‫کولینرژیک منشاء آن در هسته طناب نخاعی‬
enkephalin ‫ مسیر‬.‫ نورون های کولینرژیک یک ورودی تحریکی به سلول های گانگلیونیتشکیل می دهند‬. ) ( NT
‫ و افزایش می دهد به یک پتانسیل تحریکی در برخی‬SP ‫ تسهیل انتشار‬NT ‫ در حالی که مسیر‬، SP ‫ و‬ACH ‫مهار انتشار‬
= NA . ‫ مهاری به رنگ خاکستری‬. ‫ ناقالن عصبی تحریک و پپتیدها در پرتقال نشان داد‬. IMG ‫از سلول های عصبی‬
‫ و همکاران‬Elfvin ‫ ( اقتباس از‬. ‫ = سوماتوستاتین‬SOM ‫؛‬Y ‫ = نوروپپتید‬NPY . ‫ = نوراپی نفرین‬NE . ‫نورآدرنالین‬
.) 1993
Figure 49-9 Pathways that distribute visceral sensory information in the brain. Visceral afferent information (solid line) enters the brain
through the nucleus of the solitary tract. It is distributed to preganglionic neurons, to an area in the ventrolateral medulla that coordinates autonomic
and respiratory reflexes, and via an ascending pathway to the forebrain. Less direct inputs (dotted line) relayed from the parabrachial nucleus bring
visceral sensory information to the hypothalamus, the amygdala, the septum (not shown), the cortex, and the periaqueductal gray matter.
‫ این است که‬.‫ اطالعات آوران احشایی (خط جامد) وارد مغز از طریق هسته از دستگاه انفرادی‬.‫ مسیرهای که توزیع اطالعات حسی احشایی در مغز‬9-49 ‫شکل‬
‫ و از طریق یک مسیر‬،‫ که به هماهنگی رفلکس های اتونوم و تنفسی‬ventrolateral ‫ به منطقه در مدوال‬،‫ توزیع شده‬preganglionic ‫به سلول های عصبی‬
‫ سپتوم (نشان داده‬،‫ آمیگدال‬،‫ اطالعات حسی احشایی را به هیپوتاالموس‬parabrachial ‫ ورودی کمتر مستقیم (خط خال خال) رله از هسته‬.‫صعودی به جلو مغز‬
.periaqueductal ‫ و ماده خاکستری‬،‫ قشر‬،)‫نشده است‬
The visceral sensory cortex interacts with a portion of the anterior tip of the cingulate cortex, called the infralimbic area, which is a visceral motor region.
Electrical or chemical stimulation here can cause gastric contractions or changes in blood pressure. Both the anterior insular and infralimbic areas project
to the amygdala, hypothalamus, periaqueductal gray matter, parabrachial nucleus, nucleus of the solitary tract, and medullary reticular formation. Lesions
of the visceral sensory cortex cause loss of conscious appreciation of visceral sensation such as taste. The visceral motor cortex is part of a region of
cingulate cortex in which injury causes abulia, a condition in which patients fail to show emotional reactions to external stimuli.
‫ تحریک الکتریکی یا شیمیایی در اینجا‬.‫ منطقه حرکتی احشایی است‬، infralimbic‫ به نام منطقه‬،‫قشر حسی احشایی تعامل با بخشی از نوک قدامی قشر کمربندی‬
‫ ماده خاکستری‬،‫ هیپوتاالموس‬،‫ قدامی پروژه به آمیگداال‬infralimbic ‫ هر دو از مناطق منزوی و‬.‫می توانید انقباضات معده و یا تغییر در فشار خون شود‬
‫ ضایعات احشایی حسی قشر علت از دست دادن قدردانی‬.‫ و تشکیل رتیکوالر مدوالری‬،‫ هسته از دستگاه انفرادی‬، parabrachial‫ هسته‬،periaqueductal
‫ یک بیماری است که در آن‬،‫قشر حرکتی احشایی بخشی از یک منطقه از قشر کمربندی است که در آن آسیب باعث ضعف اراده‬.‫آگاه حس احشایی مانند طعم و مزه‬
.‫افراد قادر به نشان می دهد عکس العمل عاطفی به محرک های خارجی است‬
The Hypothalamus Integrates Autonomic and Endocrine Functions With Behavior
The hypothalamus plays a particularly important role in regulating the autonomic nervous system and was once referred to as
the “head ganglion” of the autonomic nervous system. But recent studies of hypothalamic function have led to a somewhat
different view. Whereas early studies found that electrical stimulation or lesions in the hypothalamus can profoundly affect
autonomic function, more recent investigations have demonstrated that many of these effects are due to involvement of
descending and ascending pathways of the cerebral cortex or the basal forebrain passing through the hypothalamus. Modern
studies indicate that the hypothalamus functions to integrate autonomic response and endocrine function with behavior,
especially behavior concerned with the basic homeostatic requirements of everyday life.
‫هیپوتاالموس قدرتمندترین خودکار و غدد درون ریز توابع با رفتار‬
‫ اما مطالعات‬.‫هیپوتاالموس نقش به ویژه مهمی در تنظیم سیستم عصبی خودکار بازی می کند و یک بار به عنوان "عقده سر" از سیستم عصبی خودکار ارجاع شد‬
‫ در حالی که مطالعات اولیه نشان داده است که تحریک الکتریکی یا ضایعات در هیپوتاالموس‬.‫اخیر از عملکرد هیپوتاالموس به نظر تا حدودی متفاوت منجر شده است‬
‫ تحقیقات اخیر نشان داده اند که بسیاری از این اثرات به دلیل دخالت نزولی و صعودی مسیر از قشر مغز یا جلو مغز پایه‬،‫به شدت می تواند بر عملکرد اتونومیک‬
‫ به خصوص رفتار‬،‫ مطالعات اخیر نشان می دهد که عملکرد هیپوتاالموس به ادغام پاسخ خودکار و عملکرد غدد درون ریز با رفتار‬.‫عبور از هیپوتاالموس می باشد‬
.‫در رابطه با الزامات پایه فرمول از زندگی روزمره است‬

It controls blood pressure and electrolyte composition by a set of regulatory mechanisms that
range from control of drinking and salt appetite to the maintenance of blood osmolality and
vasomotor tone.

It regulates body temperature by means of activities ranging from control of metabolic
thermogenesis to behaviors such as seeking a warmer or cooler environment.
P.975

It controls energy metabolism by regulating feeding, digestion, and metabolic rate.

It regulates reproduction through hormonal control of mating, pregnancy, and lactation.

It controls emergency responses to stress, including physical and immunological responses to
stress by regulating blood flow to muscle and other tissues and the secretion of adrenal stress
hormones.
‫• فشار خون و ترکیب الکترولیت توسط مجموعه ای از مکانیسم های قانونی است که از کنترل آب آشامیدنی و نمک اشتها‬
.‫به حفظ اسمواللیته خون و تن وازوموتور محدوده کنترل می کند‬
‫• این با استفاده از فعالیت های مختلف از کنترل از تولید حرارت سوخت و ساز بدن به رفتارهای مانند جستجوی یک محیط‬
.‫گرم و سرد را تنظیم درجه حرارت بدن‬
P.975
.‫ هضم و سوخت و ساز‬،‫• این متابولیسم انرژی را کنترل با تنظیم تغذیه‬
.‫ بارداری و شیردهی تنظیم می کند‬،‫• این تولید مثل از طریق کنترل هورمونی از جفت گیری‬
‫ از جمله واکنش های فیزیکی و ایمنی به استرس با تنظیم جریان خون به عضالت و‬،‫• پاسخ های اضطراری به استرس‬
.‫سایر بافت ها و ترشح هورمون های استرس آدرنال این کنترل می کند‬
Figure 49-10 Pathways that control autonomic responses. Direct outputs to autonomic
preganglionic neurons (solid line) arise from the paraventricular and lateral hypothalamus, the
parabrachial nucleus, the nucleus of the solitary tract, certain monoamine groups such as the A5
noradrenergic neurons (not shown), serotonergic raphe neurons (not shown), and adrenergic neurons
in the ventrolateral medulla. Less direct outputs from the cerebral cortex, amygdala, and periaquaductal
gray matter (dotted lines) are relayed into the cell groups with direct input to the preganglionic inputs.
Nearly all of the cell groups illustrated in these drawings are also connected with one another, forming
a central autonomic network.
paraventricular ‫ خودکار (خط جامد) از‬preganglionic ‫ خروجی مستقیم به سلول های عصبی‬.‫ مسیرهای که پاسخ های خودکار کنترل‬10-49 ‫شکل‬
،)‫ نشان داده نشده است‬A5 (‫ گروه های مونوآمین خاص مانند نورون های نورآدرنرژیک‬،‫ هسته از دستگاه انفرادی‬، parabrachial‫ هسته‬،‫و جانبی هیپوتاالموس‬
‫ خروجی های مستقیم کمتر از قشر‬ventrolateral. ‫ و سلول های عصبی آدرنرژیک در مدوال‬، ‫نورون رافه سروتونرژیک (نشان داده نشده است) بوجود می آیند‬
‫ تقریبا تمام گروه‬.‫ میرساند‬preganglionic ‫ خاکستری (خطوط نقطه) به گروه همراه با ورودی مستقیم به ورودی‬periaquaductal ‫ و ماده‬،‫ آمیگدال‬،‫مغز‬
.‫ تشکیل یک شبکه اتونوم مرکزی‬،‫های سلولی نشان داده شده در این نقشه نیز با یک دیگر متصل اند‬
The hypothalamus regulates these basic life processes by recourse to three main mechanisms. First, the hypothalamus has access
to sensory information from virtually the entire body. It receives direct inputs from the visceral sensory system and the olfactory
system, as well as the retina. The visual inputs are used by the suprachiasmatic nucleus to synchronize the internal clock
mechanism to the day-night cycle in the external world (Chapter 3). Visceral somatosensory inputs carrying information about
pain are relayed to the hypothalamus from the spinal and trigeminal dorsal horn (Chapters 23 and 24). In addition, the
hypothalamus has internal sensory neurons that are responsive to changes in local temperature, osmolality, glucose, and sodium,
to name a few examples. Finally, circulating hormones such as angiotensin II and leptin enter the hypothalamus at specialized
zones along the margins of the third ventricle called circumventricular organs, where they interact directly with hypothalamic
neurons.
‫ هیپوتاالموس دسترسی به‬،‫ اول‬.‫هیپوتاالموس این فرآیندهای اساسی زندگی با توسل به سه مکانیسم اصلی تنظیم می کند‬
‫ و همچنین‬، ‫ این ورودی مستقیم از سیستم های حسی احشایی و سیستم بویایی‬.‫اطالعات حسی است از تقریبا کل بدن است‬
‫ استفاده می شود را برای همزمان‬suprachiasmatic ‫ ورودی های تصویری توسط هسته‬.‫شبکیه چشم دریافت می کند‬
‫ احشایی‬somatosensory ‫ ورودی‬. ) 3 ‫ شب در جهان خارجی ( فصل‬،‫سازی مکانیزم ساعت داخلی به چرخه در روز‬
‫ عالوه بر‬.‫ ) به هیپوتاالموس میرساند‬24 ‫ و‬23 ‫حمل اطالعات در مورد درد از شاخ خلفی نخاع و عصب سه قلو ( فصل‬
،‫ قند و سدیم هستند‬، ‫ اسمواللیته‬،‫ هیپوتاالموس است نورون های داخلی حسی که در پاسخ به تغییرات درجه حرارت محلی‬،‫این‬
‫ و لپتین در امتداد حاشیه از بطن سوم به نام اندام‬II ‫ هورمون در گردش خون مانند آنژیوتانسین‬،‫ در نهایت‬. ‫به نام چند نمونه‬
‫ جایی که آنها با سلول های عصبی هیپوتاالموس طور مستقیم وارد هیپوتاالموس در مناطق‬،circumventricular
.‫تخصصی‬
Second, the hypothalamus compares sensory information with biological set points. It compares, for example, local temperature in the preoptic area to the
set point of 37°C and, if the hypothalamus is warm, activates mechanisms for heat dissipation. There are set points for a wide variety of physiologi cal
processes, including blood sugar, sodium, osmolality, and hormone levels.
‫ دمای محلی در‬،‫ به عنوان مثال‬،‫ این مقایسه‬.‫ هیپوتاالموس اطالعات حسی مقایسه با نقاط مجموعه ای بیولوژیکی است‬،‫دوم‬
‫ فعال شدن مکانیزم برای اتالف‬،‫ و اگر هیپوتاالموس گرم است‬،C ° 37 ‫ به نقطه مجموعه ای از‬preoptic ‫منطقه‬
‫ اسمواللیته و سطح‬،‫ سدیم‬،‫ از جمله قند خون‬،‫ نقاط مجموعه ای برای طیف گسترده ای از فرایندهای فیزیولوژیکی‬.‫حرارت‬
.‫هورمون ها وجود دارد‬
Finally, when the hypothalamus detects a deviation from a set point, it adjusts an array of autonomic,
endocrine, and behavioral responses to restore homeostasis. If the body is too warm, the hypothalamus
shifts blood flow from deep to cutaneous vascular beds and increases sweating, to increase heat loss
through the skin. It increases vasopressin secretion, to conserve water for sweating. Meanwhile, the
hypothalamus activates coordinated behaviors, such as seeking to change the local ambient
temperature or seeking a cooler environment.
‫ غدد درون‬،‫ آن را تنظیم آرایه ای از خودکار‬،‫ زمانی که هیپوتاالموس انحراف از نقطه نظر مجموعه ای تشخیص‬،‫در نهایت‬
‫ هیپوتاالموس تغییر جریان خون را از عمق به بستر‬،‫ اگر بدن خیلی گرم‬.‫ریز و واکنش های رفتاری برای بازگرداندن تعادل‬
،‫ این افزایش ترشح هورمون ضد ادراری‬.‫ افزایش از دست دادن گرما از طریق پوست‬،‫عروق پوستی و افزایش تعریق‬
‫ از جمله به دنبال تغییر درجه حرارت‬،‫ هیپوتاالموس فعال رفتار هماهنگ‬،‫ در همین حال‬.‫برای حفظ آب برای عرق کردن‬
.‫محیط محلی و یا به دنبال یک محیط خنک تر است‬
Figure 49-11 The structure of the hypothalamus.
A. Frontal view of the hypothalamus (section along the plane shown in part B).
B. A medial view shows most of the main nuclei. The hypothalamus is often divided analytically into three
areas in a rostocaudal direction: the preoptic area, the tuberal level, and the posterior level .
.‫ ساختار هیپوتاالموس‬11-49 ‫شکل‬
.)B ‫ نما از هیپوتاالموس (بخش ها در امتداد صفحه نشان داده شده در بخش‬.A ‫مشاهده‬
‫ هیپوتاالموس است که اغلب تحلیلی را به سه‬:‫ و سطح خلفی‬،tuberal ‫ سطح‬،preoptic ‫ منطقه‬.‫ بسیاری از هسته های اصلی نمایی داخلی را نشان می دهد‬.B
.‫ تقسیم شده است‬rostocaudal ‫قسمت در یک جهت‬
All of these processes must be precisely coordinated. For example, adjustments in blood flow in different
vascular beds are important for such diverse activities as thermoregulation, digestion, response to
emergency, and sexual intercourse. In order to do this, the hypothalamus contains an array of
specialized cell groups with different functional roles.
P.976
P.977
،‫ تنظیم جریان خون در بستر عروق مختلف برای چنین فعالیت های گوناگون به عنوان تنظیم حرارت‬،‫ به عنوان مثال‬.‫تمام این فرآیند باید به دقت هماهنگ شده است‬
.‫ هیپوتاالموس شامل مجموعه ای از گروه های تخصصی با نقش های مختلف کاربردی‬،‫ به منظور انجام این کار‬.‫ پاسخ به اورژانس و رابطه جنسی مهم است‬،‫هضم‬
P.976
P.977
The Hypothalamus Contains Specialized Groups of Neurons Clustered in Nuclei
Although the hypothalamus is very small, occupying only about 4 grams of the total 1400 grams of adult
human brain weight, it is packed with a complex array of cell groups and fiber pathways (Figure 49-11).
The hypothalamus can be divided into three regions: anterior, middle, and posterior. The most anterior
part of the hypothalamus, overlying the optic chiasm, is the preoptic area. The preoptic nuclei, which
include the circadian pacemaker (suprachiasmatic nucleus), are mainly concerned with integration of
different kinds of sensory information needed to judge deviation from physiological set point. The
preoptic area controls blood pressure and composition; cycles of activity, body temperature, and many
hormones; and reproductive activity.
‫هیپوتاالموس شامل گروه های تخصصی نورون خوشه در هسته‬
‫ آن را با یک مجموعه پیچیده ای از گروه های و‬،‫ گرم وزن بالغ مغز انسان‬1400 ‫ گرم از کل‬4 ‫ اشغال تنها در حدود‬،‫اگر چه هیپوتاالموس بسیار کوچک است‬
،‫ بخش قدامی بیشتر از هیپوتاالموس‬.‫ هیپوتاالموس را می توان به سه منطقه تقسیم شده است‬:‫ میانی و خلفی‬،‫ قدامی‬.‫) بسته بندی شده‬11-49 ‫مسیرهای فیبر (شکل‬
‫ به طور‬، suprachiasmatic)‫ که شامل ضربان ساز شبانه روزی (هسته‬، preoptic‫ هسته‬.‫ است‬preoptic ‫ منطقه‬،‫ نوری‬chiasm ‫بیش از اندازه ی‬
‫ فعالیت های باروری و؛ منطقه‬.‫عمده با ادغام انواع مختلف اطالعات حسی مورد نیاز برای قضاوت انحراف از نقطه مجموعه فیزیولوژیکی نگران کرده است‬
.‫ و بسیاری از هورمون ها‬،‫ درجه حرارت بدن‬،‫ چرخه فعالیت‬،‫فشار خون و ترکیب کنترل‬preoptic
The middle third of the hypothalamus, overlying the pituitary stalk, contains the dorsomedial,
ventromedial, paraventricular, supraoptic, and arcuate nuclei. The paraventricular nucleus includes both
magnocellular and parvocellular neuroendocrine components controlling the posterior and anterior
pituitary gland. In addition, it contains neurons that innervate both the parasympathetic and
sympathetic preganglionic neurons in the medulla and the spinal cord, thus playing a major role also in
regulating autonomic responses. The arcuate and periventricular nuclei, along the wall of the third
ventricle, like the paraventricular nucleus contain parvocellular neuroendocrine neurons, whereas the
supraoptic nucleus contains additional magnocellular neuroendocrine cells. The ventromedial and
dorsomedial nuclei project mainly locally within the hypothalamus and to the periaqueductal gray
matter, to regulate complex integrative functions such as control of growth, feeding, maturation, and
reproduction.
Finally, the posterior third of the hypothalamus includes the mammillary body and the overlying
posterior hypothalamic area. In addition to the mammillary nuclei, whose function remains enigmatic,
‫‪this region includes the tuberomammillary nucleus, a histaminergic cell group that is important in‬‬
‫‪regulating wakefulness and arousal.‬‬
‫‪The major nuclei of the hypothalamus are located for the most part in the medial part of the‬‬
‫‪hypothalamus, sandwiched between two major fiber systems. A massive longitudinal fiber pathway, the‬‬
‫‪medial forebrain bundle, runs through the lateral hypothalamus. The medial forebrain bundle connects‬‬
‫‪the hypothalamus with the brain stem below, and with the basal forebrain, amygdala, and cerebral‬‬
‫‪cortex above. Large neurons scattered among the fibers of the medial forebrain bundle provide long‬‬‫‪ranging hypothalamic outputs that reach from the cerebral cortex to the sacral spinal cord. They are‬‬
‫‪involved in organizing behaviors as well as autonomic responses.‬‬
‫یک سوم میانی هیپوتاالموس ‪ ،‬پوشاننده ساقه هیپوفیز ‪ ،‬شامل ‪ ،supraoptic ،paraventricular ،ventromedial ، dorsomedial‬و هسته‬
‫های قوسی ‪ .‬هسته ‪ paraventricular‬شامل هر دو ‪ magnocellular‬و اجزای اعصاب و غدد ‪ parvocellular‬کنترل خلفی و غده هیپوفیز قدامی ‪.‬‬
‫عالوه بر این ‪ ،‬آن را حاوی سلول های عصبی است که هر دو نورون ‪ preganglionic‬پاراسمپاتیک و سمپاتیک در مغز و نخاع دارای پی کردن ‪ ،‬در نتیجه‬
‫نقش مهمی بازی نیز در تنظیم پاسخ های خودکار ‪ .‬کمانی و هسته های اطراف بطن ‪ ،‬در امتداد دیوار از بطن سوم ‪ ،‬مانند هسته ‪ paraventricular‬حاوی‬
‫سلول های عصبی غددی عصبی ‪ ، parvocellular‬در حالی که هسته ‪ supraoptic‬شامل سلول های اعصاب و غدد ‪ magnocellular‬اضافی‪ .‬پروژه‬
‫‪ventromedial‬و هسته ‪ dorsomedial‬عمدتا به صورت محلی در هیپوتاالموس و به ماده خاکستری ‪ ، periaqueductal‬برای تنظیم توابع پیچیده‬
‫یکپارچه مانند کنترل رشد ‪ ،‬تغذیه‪ ،‬بلوغ و تولید مثل‪.‬‬
‫در نهایت‪ ،‬سوم خلفی هیپوتاالموس شامل بدن ‪ mammillary‬و منطقه هیپوتاالموس خلفی پوشاننده ‪ .‬عالوه بر هسته ‪ ، mammillary‬که تابع مبهم باقی‬
‫مانده است‪ ،‬این منطقه شامل هسته ‪ ، tuberomammillary‬یک گروه سلول های گیرنده های هیستامینی در تنظیم بیداری و برانگیختگی مهم است که‪.‬‬
‫هسته اصلی هیپوتاالموس ها در بیشتر قسمت ها در قسمت میانی هیپوتاالموس ‪ ،‬ساندویچ بین دو سیستم عمده فیبر واقع شده است‪ .‬مسیر گسترده فیبر طولی ‪ ،‬بسته‬
‫نرم افزاری مغز میانی ‪ ،‬اجرا می شود از طریق هیپوتاالموس جانبی ‪ .‬بسته نرم افزاری مغز میانی هیپوتاالموس متصل ساقه مغز به زیر ‪ ،‬و با جلو مغز بازال ‪،‬‬
‫آمیگدال و قشر مخ کنید‪ .‬نورون های بزرگ پراکنده در میان الیاف از بسته نرم افزاری مغز داخلی فراهم طوالنی گرفته تا خروجی هیپوتاالموس که از قشر مغز به‬
‫نخاع خاجی برسد‪ .‬آنها در سازماندهی رفتار و همچنین پاسخ های خودکار درگیر‪.‬‬
Figure 49-12 The hypothalamus controls the pituitary gland both directly and indirectly
through hormone-releasing neurons. Peptidergic neurons (5) release oxytocin or vasopressin into
the general circulation through the posterior pituitary. Two general types of neurons are involved in
regulation of the anterior pituitary. Peptidergic neurons (3, 4) synthesize and release hormones into
the hypophyseal-portal circulation. The second type of neuron is the link between the peptidergic
neurons and the rest of the brain. These neurons, some of which are monoaminergic, are believed to
form synapses with peptidergic neurons either on the cell body (1) or on the axon terminal (2).
Peptidergic (5) ‫ نورون‬.‫ هیپوتاالموس کنترل غده هیپوفیز هر دو به طور مستقیم و غیر مستقیم از طریق سلول های عصبی هورمون آزاد‬12-49 ‫شکل‬
‫ نورون‬.‫ دو نوع کلی از نورون ها در تنظیم هیپوفیز قدامی درگیر‬.‫آزاد اکسی توسین و وازوپرسین را به گردش خون به طور کلی از طریق هیپوفیز خلفی‬
‫ و استراحت‬peptidergic ‫ نوع دوم از نورون ارتباط بین سلول های عصبی‬.‫پورتال‬-‫تولید و انتشار هورمون به گردش خون هیپوفیز‬4) ،Peptidergic (3
‫) و یا در‬1( ‫ یا در جسم سلولی‬peptidergic ‫ اعتقاد به تشکیل سیناپس با نورون‬، monoaminergic‫ که برخی از آنها‬،‫ این سلول های عصبی‬.‫مغز است‬
).2( ‫ترمینال آکسون‬
A second, smaller fiber system is located medial to the major hypothalamic nuclei, in the wall of the
third
P.978
ventricle. This periventricular fiber system contains longitudinal fibers that link the hypothalamus to the
periaqueductal gray matter in the midbrain. This pathway is thought to be important in activating simple,
stereotyped behavioral patterns, such as posturing during sexual behavior. The periventricular system
also conveys the axons of the parvocellular neuroendocrine neurons located in the periventricular region,
and including the paraventricular and arcuate nuclei, to the median eminence, for control of the anterior
pituitary gland. They are met in the median eminence by the axons from the magnocellular neurons,
which continue down the pituitary stalk to the posterior pituitary gland.
‫ در دیوار سوم‬،‫ سیستم فیبر کوچکتر است داخلی قرار گرفته به هسته اصلی هیپوتاالموس‬،‫دوم‬
P.978
‫ در مغز‬periaqueductal ‫ این سیستم فیبر اطراف بطن شامل الیاف طولی که هیپوتاالموس به ماده خاکستری‬.‫بطن‬
‫ مانند موضع گیری در رفتار‬،‫ الگوهای رفتاری کلیشه ساده‬،‫ تصور می شود این مسیر مهم در فعال شدن‬.‫میانی پیوند دارند‬
‫ واقع در منطقه‬parvocellular ‫ سیستم اطراف بطن نیز منتقل آکسون از سلول های عصبی غددی عصبی‬.‫جنسی‬
‫ آنها‬.‫ برای کنترل غده هیپوفیز قدامی‬،‫ به برتری متوسط‬،‫ و کمانی هسته‬paraventricular ‫ و از جمله‬،‫اطراف بطن‬
.‫ که ادامه ساقه هیپوفیز به غده هیپوفیز خلفی مالقات کرد‬، magnocellular‫در مقام متوسط توسط آکسون از نورون‬
Figure 49-13 The paraventricular nucleus of the hypothalamus is a microcosm of the
autonomic and endocrine control systems. Two distinct populations of magnocellular
neuroendocrine neurons produce oxytocin or vasopressin, which are secreted into the bloodstream in
the posterior pituitary gland. Parvocellular neuroendocrine neurons in the medial paraventricular
nucleus (medial parvocellular neuroendocrine neurons) contain hypothalamic releasing hormones, such
as corticotropin-releasing hormone and release-inhibiting hormones, such as dopamine and
somatostatin. Their axons project to the median eminence, where they release their hormones into the
hypophysial portal circulation to control the anterior pituitary gland. Dorsal, ventral, and lateral (not
shown) parvocellular neurons project to the preganglionic cell groups in the medulla and the spinal cord,
as well as to other autonomic control nuclei in the brain stem. They use mainly oxytocin and vasopressin
as neuromodulators. However, this is a completely distinct population from the magnocellular oxytocin
and vasopressin neurons, as few if any cells send axons to both the posterior pituitary and the brain
stem.
‫ دو جمعیت متمایز از سلول‬. ‫ از هیپوتاالموس یک جهان کوچک از سیستم های خودکار و کنترل غدد درون ریز است‬paraventricular ‫ هسته‬13-49 ‫شکل‬
‫ سلول های عصبی‬.‫ که به جریان خون در غده هیپوفیز خلفی ترشح می شود‬، ‫ تولید اکسی توسین و وازوپرسین‬magnocellular ‫های عصبی غددی عصبی‬
‫ ) حاوی هورمون آزاد‬parvocellular ‫ داخلی ( داخلی سلول های عصبی غددی عصبی‬paraventricular ‫ در هسته‬Parvocellular ‫غددی عصبی‬
، ‫ آکسون آنها پروژه به برتری متوسط‬. ‫ مانند دوپامین و سوماتوستاتین‬، ‫ مانند هورمون آزاد کننده کورتیکوتروپین و انتشار مهارکننده هورمون‬، ‫کننده هیپوتاالموس‬
‫ شکمی و جانبی را به گروه های‬،‫ پشتی‬. ‫ آزاد برای کنترل غده هیپوفیز قدامی‬hypophysial ‫جایی که آنها هورمون های خود را به گردش خون پورتال‬
‫ آنها‬. parvocellular ‫ و همچنین به دیگر هسته های کنترل خودکار در ساقه مغز ( نشان داده نشده است ) پروژه نورون‬، ‫ در مغز و نخاع‬preganglionic
‫ این جمعیت به طور کامل متمایز از اکسی توسین و وازوپرسین‬،‫ با این حال‬. neuromodulators ‫استفاده به طور عمده اکسی توسین و وازوپرسین به عنوان‬
. ‫ به عنوان چند است اگر هر سلول آکسون ارسال به هر دو غده هیپوفیز خلفی و ساقه مغز‬،‫ نورون ها‬magnocellular
The Hypothalamus Controls the Endocrine System
The hypothalamus controls the endocrine system directly, by secreting neuroendocrine products into
the general
P.979
circulation from the posterior pituitary gland, and indirectly, by secreting regulatory hormones into the
local portal circulation, which drains into the blood vessels of the anterior pituitary (Figure 49-12). These
regulatory hormones control the synthesis and release of anterior pituitary hormones into the general
circulation. The highly fenestrated (perforated) capillaries of the posterior pituitary and median
eminence of the hypothalamus facilitate the entry of hormones into the general circulation or the portal
plexus. Direct and indirect control form the basis of our modern understanding of hypothalamic control
of endocrine activity.
‫هیپوتاالموس کنترل سیستم غدد درون ریز‬
‫ با ترشح فرآورده های اعصاب و غدد به طور کلی‬،‫هیپوتاالموس سیستم غدد درون ریز را کنترل به طور مستقیم‬
P.979
‫ که تخلیه به داخل رگ های خونی‬،‫ با ترشح هورمون های تنظیم کننده را به گردش خون پورتال های محلی‬،‫ و به طور غیر مستقیم‬،‫گردش خون از غده هیپوفیز خلفی‬
‫بسیار سوراخدار‬.‫ این هورمون تنظیم کننده کنترل سنتز و آزادسازی هورمون های هیپوفیز قدامی را به گردش خون عمومی‬.)12-49 ‫از هیپوفیز قدامی (شکل‬
‫ کنترل مستقیم و غیر‬.‫(سوراخ) مویرگ ها از غده هیپوفیز خلفی و برجستگی میانی هیپوتاالموس تسهیل ورود هورمون ها را به گردش خون عمومی یا شبکه پورتال‬
.‫مستقیم را تشکیل می دهند اساس درک مدرن ما از کنترل هیپوتاالموس فعالیت غدد درون ریز‬
Name
Vasopressin
Oxytocin
Table 49-2 Hormones of the Posterior Pituitary Gland
Structure
Function
H-Cys-Tyr-Phe-Gln-Asn-Cys-Pro-ArgGly-NH2 S-S
H-Cys-Tyr-Ile-Glu-Asn-Cys-Pro-LeuGly-NH2 S-S
Vasoconstriction, water resorption by the
kidney
Uterine contraction and milk ejection
Magnocellular Neurons Secrete Oxytocin and Vasopressin Directly From the Posterior
Pituitary
Large neurons in the paraventricular and supraoptic nuclei, constituting the magnocellular region of the
hypothalamus, project to the posterior pituitary gland (neurohypophysis). Some of the magnocellular
neuroendocrine neurons in the paraventricular and supraoptic nuclei release the neurohypophyseal
hormone oxytocin, while others release vasopressin into the general circulation by way of the posterior
pituitary (Figure 49-13). These peptides circulate to target organs of the body that control water balance
and milk release.
Oxytocin and vasopressin are peptides that contain nine amino acid residues (Table 49-2). Like other peptide hormones, they are
cleaved from larger prohormones (see Chapter 15). The prohormones are synthesized in the cell body and cleaved within
transport vesicles as they travel down the axons. The peptide neurophysin is a cleavage product of the processing of vasopressin
and oxytocin and is released along with the hormone in the posterior pituitary. The neurophysin formed in neurons that release
vasopressin differs somewhat from that produced in neurons that release oxytocin.
‫سلول های عصبی ترشح اکسی توسین و وازوپرسین به طور مستقیم از خلفی هیپوفیز‬Magnocellular
( ‫ پروژه به غده هیپوفیز خلفی‬، ‫ از هیپوتاالموس‬magnocellular ‫ تشکیل منطقه‬، supraoptic ‫ و هسته‬paraventricular ‫نورون های بزرگ در‬
‫ آزاد اکسی‬supraoptic ‫ و هسته‬paraventricular ‫ در‬magnocellular ‫برخی از سلول های عصبی غددی عصبی‬neurohypophysis ) .
‫ ) را آزاد‬13-49 ‫ در حالی که دیگران وازوپرسین را به گردش خون به طور کلی از طریق هیپوفیز خلفی (شکل‬، neurohypophyseal ‫توسین هورمون‬
.‫ که تعادل آب و آزادی شیر کنترل‬،‫ این پپتیدهای گردش به هدف قرار دادن اندام های بدن‬.‫کند‬
prohormones ‫ آنها را از‬، ‫ مانند سایر هورمونهای پپتیدی‬.‫ ) می باشد‬2-49 ‫اکسی توسین و وازوپرسین پپتیدهای که شامل نه باقی مانده های اسید آمینه ( جدول‬
. ‫)در جسم سلولی سنتز شده و شکاف در درون کیسه های حمل و نقل آنها به عنوان سفر کردن آکسون‬. prohormones ‫ را ببینید‬15 ‫بزرگتر شکاف (فصل‬
‫در سلول‬. neurophysin ‫پپتید محصول برش پردازش وازوپرسین و اکسی توسین است و همراه با هورمون در غده هیپوفیز خلفی منتشر شد‬neurophysin
.‫های عصبی است که وازوپرسین آزاد تشکیل شده تا حدودی از آن تولید شده در سلول های عصبی است که اکسی توسین ترشح متفاوت است‬
Parvocellular Neurons Secrete Peptides That Regulate Release of Anterior Pituitary Hormones
Geoffrey Harris proposed in the 1950s that the anterior pituitary gland is regulated indirectly by the
hypothalamus. He demonstrated that the hypophysial portal veins, which carry blood from the
hypothalamus to the anterior pituitary gland, convey important signals that control anterior pituitary
secretion. In the 1970s the structure of a series of peptide hormones that carry these signals was
elucidated. These hormones fall into two classes: releasing hormones and release-inhibiting hormones
(Table 49-3). Of all the anterior pituitary hormones, only prolactin is under predominantly inhibitory
control. Hence transection of the pituitary stalk causes insufficiency of adrenal cortex, thyroid, gonadal,
and growth hormones, but increased prolactin secretion.
Systematic electrical recordings have not been made from neurons that secrete releasing hormones. However, they are believed
to fire in bursts because of the pulsatile nature of secretion of the anterior pituitary hormones, which show periodic surges
throughout the day. Episodic firing may be particularly effective for causing hormone release and may limit receptor inactivation.
‫سلول های عصبی ترشح پپتیدهای تنظیم انتشار قدامی هیپوفیز هورمون ها‬Parvocellular
‫ او نشان داد که وریدهای پورتال‬.‫پیشنهاد کرد که غده هیپوفیز قدامی است به طور غیر مستقیم توسط هیپوتاالموس تنظیم می شود‬s 1950 ‫جفری هریس در‬
‫ساختار از‬s 1970 ‫ در‬. ‫ انتقال سیگنال های مهم است که کنترل ترشح هیپوفیز قدامی‬، ‫ که حمل خون از هیپوتاالموس به غده هیپوفیز قدامی‬،hypophysial
-49 ‫ هورمونها آزاد و رها مهارکننده هورمون ( جدول‬:‫ این هورمون ها به دو دسته تقسیم می شوند‬.‫یک سری از هورمون های پپتیدی که حمل این سیگنال روشن شد‬
‫ تیروئید‬، ‫ از این رو قطع ساقه هیپوفیز باعث نارسایی قشر غده فوق کلیوی‬. ‫ تنها پروالکتین تحت کنترل عمدتا مهار است‬، ‫ از همه هورمون های هیپوفیز قدامی‬. ) 3
.‫ اما افزایش ترشح پروالکتین‬، ‫ و هورمون های رشد‬، ‫ غدد جنسی‬،
‫ آنها به آتش در انفجار به دلیل طبیعت ضربانی‬، ‫ با این حال‬.‫ضبط الکتریکی نظام مند شده اند از سلول های عصبی است که ترشح هورمون های آزاد ساخته شده است‬
‫ شلیک دوره ای ممکن است به خصوص برای ایجاد ترشح هورمون‬. ‫ که نشان می دهد موج افزایشهای دورهای در طول روز‬، ‫ترشح هورمون های هیپوفیز قدامی‬
.‫موثر و ممکن است غیر فعال سازی گیرنده را محدود می کند‬
The neurons that make releasing hormones are found mainly along the wall of the third ventricle. The gonadotropin-releasing
hormone (GnRH) neurons tend to be located most anteriorly, along the basal part of the third ventricle. Neurons that make
somatostatin, corticotropin-releasing hormone (CRH), and dopamine are located more dorsally and are found in the medial part
of the paraventricular nucleus. Neurons that make growth hormone-releasing hormone (GRH), thyrotropin-releasing hormone
(TRH), GnRH, and dopamine are found in the arcuate nucleus, an expansion of the periventricular gray matter that overlies the
median eminence, in the floor of the third ventricle (see Figure 49-10). The median eminence contains a plexus of fine capillary
loops. These are fenestrated capillaries, and the terminals of the neurons that contain releasing hormones end on these loops.
The blood then flows from the median eminence into a secondary (portal) venous system, which carries it to the anterior pituitary
gland (See Figure 49-11).
‫ ( سلول‬GNRH) ‫ هورمون آزادکننده گنادوتروپین‬. ‫سلول های عصبی است که باعث آزاد شدن هورمون به طور عمده در امتداد دیوار از بطن سوم در بر داشت‬
( CRH ) ‫ آزاد کننده کورتیکوتروپین هورمون‬، ‫ سلول های عصبی است که سوماتوستاتین‬. ‫ در امتداد قاعده بطن سوم‬، ‫های عصبی تمایل به قرار دارد بیشتر جلو‬
‫ سلول های عصبی است که هورمون آزاد کننده هورمون رشد‬.‫ در بر داشت‬paraventricular ‫ و دوپامین هستند پشتی تر قرار دارد و در قسمت داخلی هسته‬،
‫گسترش توجه به اطراف بطن‬، ‫ و دوپامین در هسته کمانی‬، GnRH ‫ محرک تخمک گذاری‬، ( TRH ) ‫ هورمون محرک تیروئید هورمون آزاد‬،( GRH )
.‫ از افتخاری که متوسط شامل شبکه ای از حلقه های مویرگی خوب است‬. ) 10-49 ‫ که در طبقه سوم بطن (شکل‬، ‫ از افتخاری متوسط‬overlies ‫خاکستری که‬
‫ خون پس از آن از مقام متوسط جریان به یک ( پورتال‬.‫ و ترمینال های نورون ها که حاوی هورمون های آزاد در این حلقه پایان یابد‬، ‫این مویرگ سوراخدار می باشد‬
) .11-49 ‫ که آن را به غده هیپوفیز قدامی حمل (شکل‬، ‫) سیستم وریدی ثانویه‬
P.980
Table 49-3 Hypothalamic Substances That Release or Inhibit the Release of
Anterior Pituitary Hormones
Hypothalamic substance
Anterior pituitary hormone
Releasing
Thyrotropin-releasing hormone (TRH)
Thyrotropin, prolactin
Corticotropin-releasing hormone (CRH)
Adrenocorticotropin, b-lipotropin
Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) Luteinizing hormone (LH), folliclestimulating hormone (FSH)
Growth hormone-releasing hormone
Growth hormone (GH)
(GHRH or GRH)
Prolactin-releasing factor (PRF)
Prolactin
Melanocyte-stimulating hormonereleasing factor (MRF)
Inhibiting
Prolactin release-inhibiting hormone
(PIH), dopamine
Growth hormone release-inhibiting
hormone (GIH or GHRIH; somatostatin)
Melanocyte-stimulating hormone
release-inhibiting factor (MIF)
Melanocyte-stimulating hormone (MSH),
b-endorphin
Prolactin
Growth hormone, thyrotropin
Melanocyte-stimulating hormone (MSH)
An Overall View
The three divisions of the autonomic nervous system comprise an integrated motor system that acts in
parallel with the somatic motor system and is responsible for homeostasis. Esential to the functioning
of the motor outflow are the visceral sensory afferents that are relayed from the nucleus of the solitary
tract through a network of central autonomic control nuclei. The hypothalamus integrates somatic,
visceral, and behavioral information from all of these sources, thus coordinating autonomic and
endocrine outflow with behavioral state.
Several features of the autonomic nervous system permit rapid integrated responses to changes in the environment. The activity
of effector organs is finely controlled by coordinated and balanced excitatory and inhibitory inputs from tonically active
postganglionic neurons. Moreover, the sympathetic system is greatly divergent, permitting the entire body to respond to extreme
conditions
P.980
‫مشخصات کلی‬
‫ همزمان‬.‫از سه بخش سیستم عصبی خودکار شامل یک سیستم حرکتی ادغام شده است که به صورت موازی با سیستم جسمی حرکتی عمل می کند و مسئول تعادل است‬
‫به عملکرد خروجی موتور اعصاب آوران حسی احشایی است که از هسته از دستگاه انفرادی از طریق شبکه ای از هسته های کنترل خودکار مرکزی مخابره می‬
.‫ در نتیجه هماهنگی خروج خودکار و غدد درون ریز با دولت رفتاری‬،‫ احشایی و اطالعات رفتاری از همه این منابع‬،‫ هیپوتاالموس ادغام جسمانی‬.‫باشد‬
‫ فعالیت اعضای بدن موثر است ریز های تحریکی هماهنگ و‬.‫چند ویژگی از سیستم عصبی خودکار اجازه پاسخ های یکپارچه سریع به تغییرات در محیط زیست است‬
،‫ سیستم سمپاتیک است تا حد زیادی متفاوت‬،‫ عالوه بر این‬.‫ از عارضه ها مانند فعال کنترل می شود‬postganglionic ‫متعادل و ورودی های مهار از نورون‬
‫اجازه کل بدن برای پاسخ به شرایط دشوار‬
In addition to the small molecule neurotransmitters— ACh and norepinephrine—a wide variety of
peptides are thought to be released by autonomic neurons either onto postganglionic cells or their
targets. Many of these peptides act to alter the efficacy of cholinergic or adrenergic transmission. The
autonomic nervous system uses a rich variety of chemical mediators, several of which may commonly
coexist in single autonomic neurons. The release of different combinations of chemical mediators from
autonomic neurons may represent a means of “chemical coding” of information transfer in the different
branches of the autonomic nervous system, although we are still only beginning to learn how to read
the code
As we shall also see in the following two chapters, the autonomic nervous system is a remarkably adaptable system of
homeostatic control. It can function locally through branches of primary sensory fibers that terminate in autonomic ganglia, or
intrinsically through the entire nervous system on the functions of the digestive tract. Control centers in the brain stem are
involved in several autonomic reflexes. While the hypothalamus integrates behavioral and emotional responses arising from the
forebrain with ongoing metabolic need to produce highly coordinated autonomic control and behavior.
‫ طیف گسترده ای از پپتیدهای تصور می شود توسط سلولهای عصبی اتونوم یا بر روی‬، ‫و نوراپی نفرین‬ACH ، ‫عالوه بر مولکول کوچک انتقال دهنده های عصبی‬
‫ بسیاری از این پپتید عمل می کنند برای تغییر اثر کولینرژیک و یا انتقال آدرنرژیک‬. ‫ و یا اهداف خود را در بازار عرضه می شود‬postganglionic ‫سلول های‬
‫ انتشار‬. ‫ چند که معموال ممکن است در سلول های عصبی تک اتونوم وجود داشته باشند‬،‫ سیستم عصبی خودکار با استفاده از انواع غنی از واسطه های شیمیایی‬.
‫ترکیبات مختلف از واسطه های شیمیایی از سلول های عصبی اتونوم ممکن است استفاده از " برنامه نویسی شیمیایی" انتقال اطالعات در شاخه های مختلف سیستم‬
‫ اگر چه ما هنوز هم فقط شروع به یادگیری نحوه ی به خواندن کد‬، ‫عصبی خودکار نشان‬
‫ این می تواند محلی را‬. ‫ سیستم عصبی خودکار یک سیستم قابل مالحظه ای سازگار از کنترل متعادل است‬،‫همانطور که ما نیز باید در دو فصل زیر مشاهده می کنید‬
‫ مراکز کنترل در ساقه‬.‫ یا ذاتا از طریق سیستم عصبی کل در عملکرد دستگاه گوارش عمل می کنند‬، ‫از طریق شاخه از الیاف حسی اولیه که در گانگلیون اتونوم فسخ‬
‫ در حالی که هیپوتاالموس پاسخ های رفتاری و عاطفی ناشی از جلو مغز با نیاز سوخت و ساز در حال انجام برای تولید‬.‫مغز در چند رفلکس های اتونوم نقش دارد‬
.‫کنترل خودکار بسیار هماهنگ و رفتار ادغام‬
Selected Readings
Bacq ZM. 1974. Chemical Transmission of Nerve Impulses: A Historical Sketch. New York: Pergamon.
P.981
Burnstock G. l972. Purinergic nerves. Pharmacol Rev 24:509–581.
Burnstock G, Hoyle CHV (eds). 1995. The Autonomic Nervous System. Vol. 1, Autonomic Neuroeffector
Mechanisms. London: Harwood Academic.
Cannon WB. 1932. The Wisdom of the Body. New York: Norton.
Costa M, Brookes SJ. 1994. The enteric nervous system. Am J Gastroenterol 89 (Suppl):S129–137.
Furness JB, Bornstein JC, Murphy R, Pompolo S. 1992. Roles of peptides in transmission in the enteric
nervous system. Trends Neurosci 15:66–71.
Langley JN. 1921. The Autonomic Nervous System. Cambridge: Heffer & Sons.
Milner P, Burnstock G. 1995. Neurotransmitters in the autonomic nervous system. In: AD Korczyn (ed). Handbook of Autonomic
Nervous System Dysfunction, pp. 5-32. New York: Marcel Dekker.
‫برگزیدهای‬
.‫ پرگامون‬:‫ نیویورک‬.‫تاریخی طرح‬: A ‫ انتقال شیمیایی پالسهای عصبی‬.1974 ‫سال‬Bacq ZM.
P.981
.581-24:509 ‫ برگرد‬Purinergic. Pharmacol ‫اعصاب‬Burnstock G. l972.
.‫ هاروود علمی‬:‫ لندن‬.‫ ساز‬Neuroeffector ‫ خودکار‬،1 .‫ جلد‬.‫ سیستم عصبی خودکار‬.1995 ‫ سال‬CHV (EDS). ‫ هویل‬،Burnstock G
.‫ نورتون‬:‫ نیویورک‬.‫ حکمت از بدن‬.1932 ‫ سال‬WB. ‫کانن‬
): S129-137.‫ نمودار‬J Gastroenterol 89 (‫ هستم‬.‫ سیستم عصبی روده‬.1994 ‫ سال‬.‫بروکس‬SJ ، M‫کوستا‬
Neurosci 15:66-71.‫ روند‬.‫نقش پپتید در انتقال در سیستم عصبی روده‬Pompolo S. 1992. ، R‫ مورفی‬،Bornstein JC ، JB‫فرنس‬
.‫و پسران‬: Heffer ‫ کمبریج‬.‫ سیستم عصبی خودکار‬JN. 1921. ‫النگلی‬
‫ هندبوک خودکار عصبی اختالل عملکرد‬.)‫اد‬: AD Korczyn (‫ در‬.‫انتقال دهنده های عصبی در سیستم عصبی خودکار‬Burnstock G. 1995. ، P‫میلنر‬
.‫ یکسان‬:‫ نیویورک‬.32-5 ‫ صص‬،‫سیستم‬
References
Brown DA, Adams PR. 1980. Muscarinic suppression of a novel voltage-sensitive K+ current in a vertebrate neurone. Nature 283:673–676.
Elfvin LG, Lindh B, Hokfelt T. 1993. The chemical neuroanatomy of sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci 16:471–507.
Fredholm BB, Abbracchio MP, Burnstock G, Daly JW, Harden TK, Jacobson KA, Leff P, Williams M. 1994. Nomenclature and classification of purinoceptors.
Pharmacol Rev 46:143–156.
Furness JB, Costa M. 1980. Types of nerves in the enteric nervous system. Neuroscience 5:1–20.
Gershon M. 1998. The Second Brain. New York: Harper Collins.
Guillemin R. 1978. Control of adenohypophysial functions by peptides of the central nervous system. Harvey Lect 71:71–131.
Hugdahl K. 1995. Classical conditioning and implicit learning: The right hemisphere hypothesis. In: RJ Davidson, K Hugdahl (eds). Brain Asymmetry, pp.
235-268. Cambridge, MA: MIT Press.
Hugdahl K, Berardi A, Thompson WL, Kosslyn SM, Macy R, Baker DP, Alpert NM, LeDoux JE. 1995. Brain mechanisms in human classical conditioning: a
PET blood flow study. Neuroreport 6:1723–1728.
Hutter OF, Trautwein W. 1956. Vagal and sympathetic effects on the pacemaker fibers in the sinus venosus of the heart. J Gen Physiol 39:715–733.
Jan LY, Jan YN. 1983. A LHRH-like peptidergic neurotransmitter capable of action at a distance in autonomic ganglia. Trends Neurosci 6:320–325.
Loewy AD, Spyer KM (eds). 1990. Central Regulation of Autonomic Function. New York: Oxford Univ. Press.
Randall WC (ed). 1984. Nervous Control of Cardiovascular Function. New York: Oxford Univ. Press.
Reuter H, Scholz H. 1977. The regulation of the calcium conductance of cardiac muscle by adrenaline. J Physiol (Lond) 264:49–62.
Silverman AJ, Zimmerman EA. 1983. Magnocellular neurosecretory system. Annu Rev Neurosci 6:357–380.
Swanson LW, Sawchenko PE. 1983. Hypothalamic integration: organization of the paraventricular and supraoptic nuclei. Annu Rev Neurosci 6:269–324.
Toda N, West T. 1967. Interactions of K, Na and vagal stimulation in the S-A node of the rabbit. Am J Physiol 22:416–423.
Tranel D, Damasio AR. 1985. Knowledge without awareness: an autonomic index of facial recognition by prosopagnosics. Science 228:1453–1454.
Yuan SY, Bornstein JC, Furness JB. 1995. Pharmacological evidence that nitric oxide may be a retrograde messenger in the enteric nervous system. Br J Pharmacol 114:428–432.