第V部分 群落生态学
群落 (community)：An association of interacting
species inhabiting some defined area
(指生活在特定区域里相互作用的种群集合体)
第12章
Species Abundance and Diversity
(物种数量和多样性)
Species richness of main
groups of organisms
病毒
细菌
真
菌
线虫
蛛形纲
脊索动物
昆虫
植物和藻
One of pioneers
leading biodiversity
conservation
12.1 species abundance
Most species are moderately abundant; few are very
abundant or extremely are
(1) The Lognormal Distribution (对数正态分布)
Preston’s graph plots log2 of species abundance against
the number of species in each abundance interval.
(把物种的个体数量从少到多分组，如1－2，2－4，4－8，以2
的倍数为分组标准（log2 N），作为横坐标，各组的物种数为
纵坐标，得到的图形均为“钟形”曲线，即正态曲线，称此为
“对数正态（lognormal)”分布。
思考题I
画一个典型的“对数正态分布”图，包括纵坐标和横坐标名
称
物
种
数
1
2
3
4
5
2
4
8
16 32
6
7
8
9
11 （log 2）
64 128 256 512 1024 （个体数）
Log2
1
2
3
4
5
6
7
8
Preston(1962) plotted forest birds in Ohio, USA
9
盖度
Whittaker (1964) plotted species abundance of the desert
community
Why are most of plots not
‘normal’ (bell-shaped)?
（277 species)
sample sizes
rare species
291 species
样本大小与对数正态分布
12.2 Species Diversity (物种多样性)
(1) species richness 物种丰富度 ，（2）species evenness
均匀度
b
25 trees in 5 species
（1）Measuring Species Diversity
′ Shannon-Wiener Index（H’）：
Most often used index:
s
H   PiInPi
i 1
pi ＝the proportion of ith species, s = the number of
species ，H’ is lowest at 0 (only 1 species)， H’is highest
at InS (all species are equal in relative abundance) 。
Shannon Evenness Measure, J
H
J

Hmax

s
 PiIn Pi
i 1
InS
H’ in the sample A:
物种
The weakness of index in
describing biodiversity?
0.84
－0.174 －0.146
2
1
0.04
－0.312 －0.129
3
1
0.04
－0.312 －0.129
4
1
0.04
－0.312 －0.129
5
1
0.04
－0.312 －0.129
25
1.00
（H’） 0.662
5
0.20
－1.609 －0.322
2
5
0.20
－1.609 －0.322
3
5
0.20
－1.609 －0.322
4
5
0.20
－1.609 －0.322
5
5
0.20
－1.609 －0.322
(H’)
pi loge pi
21
1
1.00
比例（pi) loge pi
1
合计
Total 25
数量
1.610
Sample B
（
该等级-多度曲线表明，群落a
中以1种树为优势，而群落b中
的5种树各占相等比例
把物种的个体相对
数量与其丰盛度等
级（按从多到少的
等级排列）作图，
来表示物种多样性
和相对丰富度，就
得到等级－多度曲
数
量
所
占
比
例
较小的斜率表
明均匀度较大
线长度代表丰富度
线。
丰盛度等级（从高到低）
两个假想森林的等级－多度曲线
2）Rank-Abundance Curve (等级－多度曲线）
Plot the relative
abundance of
species against
their rank in
abundance
加利福尼亚海湾两暗礁鱼群落的等级－多度曲线
葡萄牙北部两水生栖息地石蛾群落的等级－多度曲线
思考题II
1
何为物种丰富度和均匀性？Shannon-Wiener指
数由哪几项组成？丰富度和均匀性是如何影响等
级－多度曲线的？
12.3
Environmental Complexity
Species diversity is higher in complex
environments
(1) Forest Complex and Bird Species
Diversity
McArthur studies the relationship between foliage
height diversity and the number of bird species。
植被高度与鸟种数
Foliage diversity
measure: 3 levels: 0-0.6
m、 0.6-7.6 m, >7.6 m 。
鸟
物
种
多
样
性
（
H’
13 communities in
North America.
）
森林叶多样性与鸟物种多样性
(2) Niches(生态位), heterogeneity(环境异质性), and
Diversity of Algae and Plants
（1）水藻和陆生植物的生态位
Hutchinson’s “Paradox of plankton” : why are
communities of plankton (浮游植物,藻) so diverse in
relatively simple environments?
Tilman（1977）研究了两种硅藻的竞争，竞争结果取决于环
境中主要营养元素硅与磷的比值（图）。
Lake Tahoe， Nevada
（2）Environment Heterogeneity
Robertson’team (1988）measured spatial variation in nitrate
(NO3) and soil moisture in an old agricultural field.
一块旧农田（4761 m2）中氮和土壤水分的空间变化
(3) Algal and Plant Species Diversity and increased
Nutrient Availability
营养与植物和水藻物
种多样性存在负相关
关系
非洲加纳0.1ha雨林样地上植物种数与土壤肥力
英国洛桑地区土壤肥力与植物多样性
Competition: 营养丰富时就会减少限制性营养元素，
最后，植物或水藻就只竞争唯一的资源－光，那些
能最有效地利用光的物种占绝对优势。
12.4
Disturbance (扰动) and Biodiversity
The Intermediate Disturbance hypothesis:
Intermediate levels of disturbance promote higher
diversity.
W. Sousa（1984） defined Disturbance as：
一种不连续的、间断性的杀死、替代或损害一个或多个个体，
从而为新来的个体或集群的建立创造机会的现象。
（2） The Intermediate Disturbance Hypothesis (中度扰动假说)
J. Connel （1975，1978）预测，中度水平的扰动会促使多
样性提高，而低强度和高强度扰动都使多样性降低。
他认为，如果扰动频繁而且强度大，则群落中仅有少数几个
物种能够完成生活周期；如果扰动少而轻，群落则仅限于那
几个最有效的竞争者；但当扰动适中时，在扰动间隔期间物
种有足够的时间定居，但不足以发生竞争性排除。
中度扰动假说
（3）
潮间带的扰动和多样性
Sousa（1979）的研究：
问题：潮间带石头滚动程度与无脊椎动
物多样性之间的关系。
方法：根据风浪对不同大小石头的推动强度（用
‘力’表示）分为三个扰动水平，用照像的方法监
测石头被推动的程度：每月照1次，连续2年。观察
石头上的海藻和无脊椎动物数量。
扰动水平与潮间带石头上海藻和无脊椎动物的多样性
（4）
温带草原的
扰动和多样性
草原鼠的扰动与植被的缀块分布
植物多样性在适中扰动水平的地方最大（图）。WHY？
因为扰动太大的地方，
只有个别强有利的定殖
者占统治地位；扰动太
小的地方，较强的竞争
植
者占优势，排挤了其它 物
多
竞争者；在扰动适中的 样
地方，竞争者可以共存，性
因而使禾本科、非禾本
科植物都存在，植物多
样性增高。
草原鼠的扰动
草原鼠的扰动和植物多样性
相反的证据
溪流无脊椎
动物种数与
扰动程度
草原植物种数
与火烧频率
第12章
Species Abundance and Diversity
(物种数量和多样性)
关键概念
Most species are moderately abundant; few are very
abundant or extremely are
A combination of the number and their relative abundance
defines species diversity
Species diversity is higher in complex
environments
Intermediate levels of distribution
promote higher diversity
物种丰富的索诺兰荒漠
应用与工具：人类对生态系统的扰动
人为扰动与白畺草地生物多样性
荷兰生态学家发现，荷兰白畺草地的植物种数很高（50种／
m2)是由于人类中度扰动促进了植物多样性的增加。
Robbink 和Williems（1987，1991）研究了荷兰的一处草
地发现，如果不进行人为干扰（割草），短柄草数量迅速增
大，但植物种数迅速下降（图）
当短柄草的覆盖度增加时，
物种数量减少。
思考题
1. 三峡定期冲刷泥沙对下游底栖生物多样性有
何影响？如何避免？