FAMILIA: COLUBRIDAE Santiago Astudillo Caicedo1, Shalom Cassetta Ortiz1, Juan Castillo Hurtado1, Juliana Figueroa Suarez1 y Miguel Caicedo Mosquera1 1 Universidad Javeriana Cali, Facultad de ciencias e ingenierías, Programa de Biología, Biología de Vertebrados, Cali, Colombia. RESUMEN La familia Colubridae (Oppel, 1811), una de las más diversas y de mayor distribución dentro de su orden (Squamata) y su suborden (Serpentes). Exponiendo la distribución global, cantidad de especies y géneros, construcciones filogenéticas basadas en morfología y análisis moleculares de alta complejidad, su importancia ecológica en el ecosistema y ayudando incluso en zonas-regiones agrícolas con el control de plagas en cultivos. Especialmente en Colombia, la familia Colubridae es una de las más características debido a su endemismo local y cantidad de especies que se encuentran en el país. Además, se reconoce por especie su categoría de amenaza según la IUCN en la actualidad. Amenazas entre las cuales están, la destrucción de su hábitat, la mortalidad vial y los sacrificios por parte de los campesinos. Palabras claves: Colubridae, IUCN, filogenia, taxonomía, endemismo. ABSTRACT The Colubridae family, one of the most diverse and widely distributed within its order (Squamata) and its suborder (Serpentes). Exposing the global distribution, number of species and genera, phylogenetic constructions based on morphology and molecular analysis of high complexity, its ecological importance in the ecosystem and even helping in agricultural areas-regions with crop pest control. Especially in Colombia, the Colubridae family is one of the most characteristic due to its local endemism and number of species found in the country. In addition, its category of threat according to the IUCN is currently recognized by species. Threats among which are the destruction of their habitat, road mortality and sacrifices by peasants. Key words: Colubridae, IUCN, phylogeny, taxonomy, endemism. INTRODUCCIÓN Los reptiles escamosos (Squamata), son un clado de saurópsidos que incluye a los lagartos, tortugas, serpientes, anfisbenas, entre otros. Son el grupo de vertebrados terrestres más diverso, ya que cuenta con alrededor de 10000 especies en todo el mundo (Pyron et al., 2013). Entre todos estos grupos se encuentran las serpientes o el suborden Serpentes (Linnaeus, 1758), que se caracterizan por la ausencia de patas y el cuerpo muy alargado. Las serpientes u ofidios son parte fundamental de la cadena trófica, a su vez desarrolla importantes funciones ecológicas como controladores de 1 animales (roedores), que pueden llegar a ser problemáticos para la salud pública (Avendaño, 2015). Además, son muy útiles en las nuevas investigaciones como en la biotecnología o medicina, donde juegan un papel muy importante gracias a sus venenos, proteínas y enzimas que sintetizan materiales muy útiles para la humanidad y el ecosistema (Pyron et al., 2013). La taxonomía de Serpentes puede llegar a ser muy confusa, relativa y extensa, aun tomando en cuenta esto dentro de sus principales familias estas: Boidae (Gray, 1825), Viperidae, Colubridae (Oppel, 1811), Lamprophiidae (Fitzinger, 1843), entre otros. Colubridae (Oppel, 1811) es la familia más diversa dentro de las serpientes. A pesar de que su número de especies puede variar si se toma en cuenta algunos grupos de Serpentes, como subfamilias o como familias. Aunque sin importar lo anterior o no, Colubridae, va a ser el grupo de serpientes con más especies alrededor del mundo (Pyron et al., 2013)( Zheng and Wiens, 2016)( Figueroa et al., 2016). COLUBRIDAE Los colúbridos conocidos comúnmente como culebras (Colubridae), son una familia de serpientes (Squamata: Serpentes), muy diversa y bastante extendida a lo largo de los diferentes nichos. Dentro de la extensa población que tiene han logrado adaptarse llegando a muchos nichos diferentes, logrando obtener formas fosoriales, semifosoriales, terrestres, arbóreas y hasta acuáticas. Además, son animales carnívoros, se alimentan principalmente de ranas, sapos, lagartijas y roedores, aunque algunas especies pueden alimentarse solamente de peces, crustáceos, lombrices, caracoles, babosas, aves y sus huevos, reptiles, insectos y otros artrópodos (Avendaño, 2015). A pesar de las tantas diferencias que pueden tener los géneros y especies de colúbridos, hay algunas características diagnosticas que todos estos tienen en común, y que nos ayudan a identificarlos como parte de la familia Colubridae, entre las que están: una mandíbula inferior muy flexible carente de un hueso coronoides; sin rastro de la estructura pélvica; falta de dientes premaxilares; vestigio o ausencia del pulmón izquierdo; escamas ventrales agrandadas presentes y sin hueso prefrontal. Otra característica importante es la carencia de una cola comprimida en forma de remo y de colmillos acanalados que se encuentra en casi toda la familia, a excepción de las especies opistoglifas (Avendaño, 2015). Distribución y especies a nivel global Colubridae es una familia cosmopolita, esto quiere decir que se distribuye por todo o la mayor parte del mundo (Fig.1). Esto se debe a las adaptaciones de las que se habló anteriormente, el cambio de alimentación, los cambios ecosistémicos y morfológicos de las especies les permitió llegar a lugares y llenar nichos a lo largo de todo el planeta, desde Norteamérica hasta Australia. A nivel global, podemos encontrar que los estudios más recientes como Zaher et al (2019) e IUCN (2022) ubican entre 716 a 743 especies pertenecientes a la familia Colubridae. Sin embargo, en otros estudios como Figueroa (2016), Pyron (2013 ) o Thornton (2014) se encuentra que ubican de entre 1800 a 2000 especies de colúbridos. Esto se debe a las características del clado, ya que a lo largo del tiempo no se ha tenido un consenso general sobre la cantidad de 2 Figura 1. Distribución global de la familia Colubridae. Los colúbridos son cosmopolitos, o sea, llegan a casi todos los rincones del planeta y se han extendido por América, África, Europa, Asia hasta Oceanía. especies encontradas en esta familia. Puesto que, algunos autores como Pyron, toman en cuenta algunos clados de Serpentes como subfamilias de Colubridae, mientras que otros como Zaher et al., toman estos clados como familias separadas, por ejemplo, este es el caso de Natricidae y Natricinae. Todo lo anterior es posible debido a la función histórica dada a Colubridae como un “taxón papelera” para todas las serpientes que no pudieran ser Elápidos, Vipéridos o Atractaspis, etc. (Weinstein, 2011). Por ende, en luz de los datos filogenéticos más recientes (siendo estos Zaher et al [2019] e IUCN [2022]), se considera que lo correcto es decir que la familia Colubridae consta de alrededor de 716 especies. Relaciones filogenéticas de Colubridae con su orden (Squamata) Los reptiles escamosos son de los grupos de vertebrados más diversos y conocidos a nivel global, con aproximadamente 9400 especies y entre 61 familias (Pyron et al., 2013). El orden Squamatas ofrece sistemas modelo sobresalientes en cuanto a ecología, evolución, comportamiento. También para lograr estudiar los orígenes de la asexualidad, la viviparidad, forma corporal y venenos (Wiens et al., 2012). Los diferentes y más recientes análisis moleculares sugeridos por Ananjeva (2019) & Pyron (2013) construyen una filogenia que difiere dramáticamente de aquellas que se basan en hipótesis únicamente morfológicas. Aunque los resultados de diferentes estudios moleculares que al parecer son concordantes, siguen varias cuestiones en la actualidad que siguen sin estar del todo claras en este gran orden. El árbol filogenético mostrado en la figura 2 de Pyron (2013) es una construcción que parte de un análisis molecular realizado con 12 genes, 12896 pares de bases por especie y 5 genes mitocondriales, es ampliamente congruente con la mayoría de los estudios 3 previos, también se toman en cuenta aspectos morfológicos. Específicamente se tiene aquí: (i) la colocación de dibámidos y gekkota cerca de la base del árbol (A); (ii) una relación de grupo hermano entre Scincoidea (B) y un clado (Episquamata; C) que contiene el resto de los escamosos excluyendo dibámidos y gekkota; (iii) Lacertoidea (D), y (iv) un clado (Toxicofera; E) que contiene anguimorfos (F), iguanas (G) y serpientes (H) como la hermana taxón a Lacertidae. Estas relaciones son fuertemente apoyadas en general, pero difieren marcadamente de la mayoría de los árboles en base a datos morfológicos. Sin embargo, muchos clados encontrados en taxonomías morfológicas también están presentes en este árbol en alguna forma, incluyendo Amphisbaenia, Anguimorpha, Gekkota, Iguania, Lacertoidea, Serpentes y muchas familias y subfamilias (Fig.2)(Pyron, 2013). Relaciones filogenéticas de la familia Colubridae En el desarrollo de las filogenias planteado por Zaher (2019), el desarrollo metodológico consto en primer de un análisis taxonómico de estudios previos (como Pyron [2013], Figueroa [2016], etc) sobre géneros existentes donde se buscaba sentar las bases para el desarrollo de la filogenia. En este, se concluye que lo más adecuada para el estudio es el uso de 19 familias pertenecientes al suborden Serpentes (Xenodermidae, Pareidae, Viperidae, Homalopsidae, Elapidae, Psammophiidae, Atractaspididae, Pseudoxyrhophiidae, Lamprophiidae, Cyclocoridae, Prosymnidae, Pseudaspididae, Sibynophiidae, Calamariidae, Grayiidae, Colubridae, Pseudoxenodontidae, Dipsadidae, y Natricidae), definiendo qué nombre usarán el caso de ciertos taxones (Pareidae y Xenodermidae en lugar de Pareatidae y Xenodermatidae), etc. Para el estudio de la filogenia se llevan a cabo 6 procesos donde encontramos el muestreo de taxones y genes, secuenciación genética, análisis filogenético, comparación en las medidas de soporte de los clados, comparaciones morfológicas y una estimación de la divergencia temporal. Para la familia Colubridae, se usaron 78 géneros (71%) y 275 especies (375%) (Fig. 3) (Zaher, 2019). Muestreo de taxones y genes Reúnen una matriz de datos que comprende 1278 taxones terminales de todas las familias de Caenophidia. Obteniendo 5063 secuencias de GenBank y generamos 1384 nuevas secuencias para hasta 15 genes, incluyendo seis mitocondriales (12S, 16S, cox1, cytb, nd2, nd4) y nueve nucleares (amel, bdnf, c-mos, jun, hoxa13, nt3, r35, rag1, rag2), con un total de 6447 secuencias para 15 genes ( no se generaron secuencias para cox1, nd2 nd4, r35 y rag2). Las muestras de tejidos se obtuvieron de colecciones de museos (Zaher, 2019). Las nuevas secuencias generadas en el estudio representaron el 21% de toda la matriz. El muestreo completo de taxones de colúbridos incluye el 78% y el 42% de todos los géneros y especies reconocidos, respectivamente, con un total de 344 géneros y 1263 especies (Zaher, 2019). Teniendo las siguientes representaciones genéricas y específicas en porcentaje, respectivamente: Colubridae (77% y 37%), Dipsadidae (81% y 31%) Elapidae (85% y 54%) Homalopsidae (57% y 47%) Lamprophiidae (83% y 42%) Natricidae (68% y 39%) Pareidae (100% y 60%) Pseudoxenodontidae (100% y 40%) Viperidae (97% y 73%) Xenodermidae (67% y 28%). 4 Figura 2. Filogenia de Squamata: Serpentes. Representación de la relación evolutiva del orden Squamata con sus familias 5 Secuenciación genética La secuenciación se llevó a cabo en institutos de Brasil (Laboratorio de Biología Genómica e Molecular, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul) y China (Laboratory for Conservation and Utilization of Bioresources, Yunnan University) usando “Kit de secuenciación cíclica DYEnamic ET Dye Terminator” en un secuenciador automático MegaBACE 1000 y “BigDye Terminator cycle sequencing kit” en un secuenciador ABI 3700 respectivamente (Zaher, 2019). El DNA necesario se extrajo de escamas, piel, tejido hepático y tejido muscular mediante la técnica de fenolcloroformo con las modificaciones necesarias para cada tejido, realizando posteriormente PCR en condiciones estándar para 11 genes (cuatro mitocondriales [12S, 16S, cox1, cytb] y siete nucleares [amel, bdnf, c-mos, jun, hoxa13, nt3, rag1]) (Zaher, 2019). Comparación en las medidas de soporte Se comparan mediciones de SHL, FBP y TBE para evaluar la solidez de clados específicos (usando solo SHL y FBP en la discusión debido a los valores arrojados, siendo estos más conservadores que los de TBE). A partir de estos resultados, se establecen siete categorías de la robustez de los clados, agrupándolos en valores de apoyo seguros (1, 2, 3 y 4) y valores de apoyo insatisfactorios (5, 6 y 7) (Zaher, 2019). 1. Apoyo inequívoco, cuando ambos métodos de apoyo recuperan valores del 100%. 2. Soporte robusto, cuando el soporte de un clado no es inequívoco, pero ambos métodos recuperan valores > 90%, o > 80% en un método y 100% en el otro. 3. Fuertemente apoyado, cuando el apoyo al clado no alcanza porcentajes iguales 4. 5. 6. 7. a las categorías anteriores 1 y 2, pero ambos métodos recuperan valores > 80%, o valores > 70% en un método y > 90% en el otro. Moderadamente apoyado, cuando el apoyo al clado no alcanza porcentajes iguales a las categorías anteriores 1, 2 y 3, pero ambos métodos recuperan valores > 70%. Ambiguamente apoyado, cuando el apoyo al clado presenta valores muy discrepantes, con < 70% en un método y > 80% en el otro. Pobremente apoyado, cuando el apoyo del clado presenta valores < 70% en un método y entre 70% y 80% en el otro método. Sin apoyo, cuando el apoyo del clado presenta valores < 70% en ambos métodos. Comparaciones morfológicas Se hace una revisión de caracteres del cráneo, hemipene y las vértebras de representantes de la mayoría de las familias de Caenophidia, centrándose en dos complejos del cráneo, el foramen/fenestra del nervio óptico y la articulación naso-frontal (conocidos por ser filogenéticamente informativos en las serpientes) (Zaher, 2019). Estimación de la divergencia temporal Se genera un árbol calibrado en el tiempo para el conjunto de datos moleculares que proporcionó un marco para la interpretación de los patrones paleontológicos, biogeográficos y clado genéticos de la diversificación de los Caenophidia. Utilizando un método de reloj relajado autocorrelacionado basado en una probabilidad implementada en el programa treeP (Zaher, 2019). 6 Fig.3 Filogenia a nivel de especie de máxima verosimilitud de Colubridae. Los tiempos de divergencia se calcularon en treePL aplicando un parámetro de suavización; se fijan las edades máximas basándose en un enfoque filogenético, que tiene en cuenta la edad de los eventos clado-genéticos relativos, asumiendo que la edad máxima de un clado específico no puede ser mayor que la edad mínima de su clado más inclusivo. Se utilizaron dos fechas de límite inferior para establecer edades máximas previas Fig.3 Filogenia a nivel de especie de máxima verosimilitud de Colubridae (continuación) uniformes: 93,9 Mya. (división entre Alethinophidia y Scolecophidia) como edad máxima para los nodos no colubroideos, y 54 Mya. (división entre Colubriformes y Xenodermidae) como edad máxima para los nodos colúbridos. Por último, para Colubridae se considera que gracias a los sedimentos de “Chadron Formation” depositados en las cimas de las colinas de Medicine Pole 7 pertenecen a la edad NALMA del Eoceno superior, estableciendo la edad mínima en 35,2 Mya y la máxima a 54 Mya (Zaher, 2019). entre 177- 186 especies de las cuales 27 son endémicas. Siendo Atractus el género más diverso en especies de esta familia ya que cuenta con unas 42-50 del total de estas, representando un 20% de la diversidad total conocida de serpientes en Colombia. En general la familia Colubridae dentro del suborden Serpentes es la más rica en géneros y especies en el país, como se evidencia en la siguiente gráfica (Fig. 4). Fig.4 Cantidad de especies por familia en Colombia. Fig.3 Filogenia a nivel de especie de máxima verosimilitud de Colubridae (continuación) COLUBRIDAE EN COLOMBIA La familia Colubridae es el taxón en Colombia con el mayor número de especies confirmadas para el país. Según el último informe realizado por el Instituto Von Humbolt (2006) y la revisión del Programa Nacional para la Conservación de las Serpientes presentes en Colombia realizado por el Ministerio de Medio Ambiente (2016) podemos encontrar 55 géneros de la familia y un aproximado Especies endémicas de Colombia Colombia tiene aproximadamente 174 especies de colúbridos, e las cuales, 27 especies son clasificadas como endémicas, siendo el género Atractus el que está presente en casi todas las regiones, mostrando una mayor diversidad y abundancia en los Andes o en las tierras adyacentes a las cordilleras. Solo su género cuenta con 20 de estas especies endémicas en el país y 16 se encuentran en la región Andina según el último reporte realizado por Chaves (2006) y la Asociación Colombiana de Herpetología (2021). La siguiente es una breve descripción de tres especies endémicas de Colombia del género Atractus basadas en Paternina, R. (2017) y la Asociación Colombiana de Herpetología (2021). 8 Atractus crassicaudatus La Atractus crassicaudatus es una especie de la familia Colubridae endémica de la región andina de Colombia, de los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Santander, habita entre los 2000 y 3200 m.s.n.m. en lugares húmedos, normalmente cercanos a fuentes hídricas. rojiza o grisácea en la parte anteriormente descrita como amarilla. Img.2:Serpiente Sabanera. Paternina (2017) Atractus crassicaudatus Catalogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Img.1:Distribución de Atractus crassicaudatu. IUCN.(2013) Lista roja. Alcanza una longitud de 400 a 440 mm. Tiene cuerpo cilíndrico, la cabeza es pequeña y poco distinguible del cuello. Presenta dimorfismo sexual, las hembras son más grandes que los machos, sin embargo, los machos presentan una longitud mayor de la cola y mayor número de escamas subcaudales. Es característica por tener cuatro líneas de escamas gulares, seis escamas supralabiales y siete infra labiales (3 en contacto con las mentonianas). La coloración y los patrones son variables, se presentan diferentes tonalidades de amarillo cubriendo la parte ventral, con una parte dorsal negra con pintas amarillas que en algunos casos se transforman en líneas transversales. Algunos individuos tienen coloración Se diferencia de las demás especies de la zona, por la cantidad de escamas ventrales, 147-170, y subcaudales, 14-26 en el caso de las hembras y 21-33 en machos; y por la longitud de la cola con respecto a la longitud del cuerpo, la cual representa el 8-13,7% en hembras y 1117% en machos. Es terrestre, ovípara, no venenosa y se alimenta de lombrices de tierra. La principal amenaza de esta especie es la destrucción del hábitat, especialmente en Bogotá. Se encuentra en la categoría Least concern (LC) en la lista roja de la IUCN. Atractus atratus La especie Atractus atratus habita entre los 1700 y 2000 m.s.n.m de los bosques subandinos del sur del departamento del Huila. Presenta dimorfismo sexual, los machos alcanzan una longitud de hasta 317 mm, mientras que, las hembras pueden llegar a los 502 mm. Tienen 17 escamas dorsales, de 141 a 143 escamas ventrales en machos y 150 a 153 en hembras. También hay una diferencia en el número de escamas subcaudales, con 29 a 36 en machos y 22 a 24 en hembras. 9 Son característizados por su distintivo patrón, marrón oscuro con rayas transversales color crema en la parte dorsal, y color crema con pintas marrón en la parte ventral. Además de la presencia de visos tornasol tanto en la parte ventral como dorsal. Img.3:Distribución de Atractus atratus IUCN.(2013) Lista roja. En la lista roja de la IUCN no está catalogada por falta de información, pero se sabe que la principal amenaza es la pérdida del hábitat. Img.4:Asociación Colombiana Herpetología. (2021) información sobre las amenazas, se cree que la principal es la deforestación del hábitat. En la lista roja de IUCN no se conoce su estado por falta de información, sin embargo, en algunos artículos la clasifican en peligro de extinción por la falta de encuentros de esta. Img.5 :Asociación Colombiana de Herpetología. (2021) No se han realizado muchas descripciones de la morfología de la especie, sin embargo, en algunas la especifican con una coloración marrón rojizo con manchas irregulares y más oscuras en la parte dorsal, y blanco crema con manchas más claras en la parte ventral. de Atractus punctiventris La Atractus punctiventris habita en Boyacá, Casanare y Meta, entre los 400 y 600 msnm. Aunque no se tiene mucha Img.6 :Asociación Colombiana de Herpetología. (2021) 10 En otras descripciones mencionan la parte ventral amarilla, y la parte dorsal de un marrón pálido. En las fotos se aprecian visos tornasol, y ante la luz presenta un color más claro y con visos amarillos en la parte dorsal. Presentan dimorfismo sexual, las hembras alcanzan una longitud de 486 mm, mientras que los machos solo llegan a los 397 mm. La cabeza se distingue ligeramente del cuerpo, tiene 6 a 7 dientes maxilares, 15 escamas dorsales lisas, dos escamas pre ventrales, de 155 a 167 escamas ventrales en machos y 170 a 183 en hembras. En la región caudal los machos poseen de 32 a 36 escamas subcaudales, mientras que las hembras tienen 27 a 34. Especies amenazadas Actualmente en Colombia solo se cuenta con un 80% de datos sobre el estado de conservación de las familias pertenecientes al suborden Serpentes, según el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt (2015). Sin embargo, se logra realizar un sondeo utilizando las categorías de amenaza de la IUCN otorgadas para las especies de la familia que habitan en el país, y que se tomaron del registro por regiones del Programa Nacional Para la Conservación de las Serpientes presentes en Colombia (2016), que cuenta con la mayor cantidad de especies que habitan en el país en la actualidad. Dando como resultado la siguiente tabla: Principales fuentes de amenaza Sacrificios por parte de trabajadores del campo La falta de información sobre las serpientes (principalmente sobre las inofensivas) puede llegar a inducir miedo u odio por parte de las comunidades habitantes del campo, las cuales asumen que la mayoría de las serpientes con las que se encuentran son venenosas. Incluso llegan a asesinar organismos como cecilias o culebras ciegas por tener forma similar a los colúbridos o víboras. Los campesinos realizan estos actos con el fin de proteger a su familia, sin embargo, afectan de gran forma la riqueza biológica del país. Al transmitir este odio a las generaciones futuras, puede extenderse esta matanza indiscriminada (Lynch, 2012). Mortalidad vial y tránsito vehicular El sistema de carreteras del país se distribuye de manera desigual, suele variar conforme a la población habitante de cada zona. Como consecuencia de la urbanización algunas poblaciones de serpientes incluyendo a los colúbridos pueden verse afectadas por el tránsito vehicular (Lynch, 2012). Las carreteras de asfalto pueden considerarse trampas ecológicas para algunas serpientes pertenecientes al género Noridia, Estos son organismos ectotérmicos, es decir que dependen de fuentes externas para mantener la obtención de calor. Muchas de las carreteras asfaltadas sirven como una superficie cálida hacia la cual estos organismos se ven atraídos, pues gracias a su material pueden servir como almacén de calor el cual contribuye a la termorregulación de las serpientes, las cuales muchas veces terminan siendo arrolladas por los vehículos que transitan. (Mccardle,Clifford 2015). Tabla 1. Cantidad de especies por categoría de amenaza según IUCN (2022) 11 Destrucción de hábitat Debido a la distribución de la población humana, la urbanización y la construcción de carreteras es una constante amenaza contra una gran cantidad de seres vivos. Gran bosque y selva son destruidos para llevar a cabo actividades con fines económicos como por ejemplo la agricultura y la ganadería, esto llega a afectar de manera significativa a muchas especies de serpientes, pues estas requieren de hábitat y microhábitats específicos, con una temperatura y humedad moderada. Otra de las consecuencias de esta destrucción es que afecta directamente a las presas, es decir que la tala de bosque no solo pone en riesgo a las serpientes sino también a sus recursos alimenticios (Lynch et al., 2016) Cuantificación de las especies en Colombia En el artículo realizado por Pérez, Zúñiga y Gonzales (2018) Se aborda la pregunta ¿Con cuántos reptiles cuenta el PNN Munchique, ubicado en el departamento del Cauca? Para responder esta pregunta, los investigadores acudieron a la colección herpetológica del museo de historia natural de la Universidad del Cauca y a literatura científica relacionada con PNN. También se consultaron resultados de investigaciones anteriores relacionadas con diversidad, conservación y asociación de ofidios a diferentes tipos de hábitat. De igual forma, se usaron registros herpetológicos de visitas de carácter social en zonas cercanas al parque. La determinación de las diferentes taxas se realizó mediante la plataforma “ The Reptile Database” y su distribución y estado de conservación por medio de la UICN. Los resultados arrojaron que la riqueza del PNN está compuesta por 54 especies de reptiles (19 lagartos y 35 serpientes) la familia Colubridae presentó la mayor riqueza con 28 especies y en segundo lugar los lagartos Dactyloidae con 8 especies. A pesar de que se evidencia riqueza de colúbridos, se establece que con el pasar del tiempo su población puede disminuir debido a la intervención humana, con actividades como la deforestación (Pérez et al., 2018). Fig.5 Cantidad de especies por familia del Parque Nacional Natural Munchique, Colombia (Fig. Pérez et al.,2018). CONCLUSIÓN En los reptiles escamosos (Squamata), podemos encontrar grupos como el suborden Serpentes, en el cual se albergan las más de 3400 especies de serpientes. En este, se encuentra la familia Colubridae, la familia más diversa de serpientes; a pesar de que su cantidad varía según cada autor, pasando a tener alrededor de 700 a casi 2000 especies . Debido a que algunos autores consideran algunas de las familias de Serpente, como subfamilias de Colubridae, lo cual aumenta la cantidad de especies de la familia. Colubridae tiene distribución cosmopolita, es decir que se distribuye por todo o la mayor parte del mundo, en Colombia se alberga un aproximado entre 177- 186 especies de las cuales 27 son endémicas en un total de 55 géneros . Donde siete de estas especies están amenazadas, por causas como la destrucción de su hábitat, la mortalidad vial y los sacrificios por parte de los campesinos. 12 REFERENCIAS Avendaño Casadiego K., (2015) Aproximación Taxonómica Al Estudio De La Familia Colubridae (Suborden: Serpentes) En El Departamento Del Tolima. Tesis de grado obtenido no publicada. Universidad Del Tolima, Ibague, Tolima, Colombia. Ananjeva, N.B. Current State of the Problems in the Phylogeny of Squamate Reptiles (Squamata, Reptilia). Biol Bull Rev 9, 119–128 (2019). https://doi.org/10.1134/S2079086419020 026 Asociación Colombiana de Herpetología. (2021). Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia. Volumen 7 Número 1 https://drive.google.com/file/d/1tEjLV34k laQElaEtBVJbSr0KKBtoHr7A/view Berkovitz, B., & Shellis, P. 2017. The Teeth of Non-Mammalian Vertebrates. Chapter 7- Reptiles 2: Snakes. Cadwell, M. W. 2021. The Origin of Snakes: Morphology and the Fossil Record (First edition). Chaves, M.E. y Santamaría, M. (eds). 2006. Informe sobre el avance en el conocimiento y la información de la biodiversidad 1998 - 2004. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D.C., Colombia. 2 Tomos. Corrales-García, Alejandro & GómezSánchez, Diego. (2021). Atractus atratus Passos y Lynch, 2010. 7. 10-16. https://www.researchgate.net/publication/ 352882712_Atractus_atratus_Passos_y_L ynch_2010/citation/download Figueroa, A., et al. 2016. A Species-Level Phylogeny of Extant Snakes with Description of a New Colubrid Subfamily and Genus. doi: 10.1371/journal.pone.0161070 Instituto de Ciencias Naturales & Universidad Nacional de Colombia, (1995). COLOMBIA: Diversidad Biótica I. J. Orlando Rangel Ch. IMANI. http://ciencias.bogota.unal.edu.co/fileadm in/Facultad_de_Ciencias/Publicaciones/I magenes/Portadas_Libros/Colecciones/C DB/CDB_1_9789586081122.pdf#page=2 67 Lalremsanga, H. T., et al, 2022. Molecular phylogenetic analyses of lesser known colubrid snakes reveal a new species of Herpetoreas (Squamata: Colubridae: Natricinae), and new insights into the systematics of Gongylosoma scriptum and its allies from northeastern India. Lynch, J. D. (2012, septiembre). El contexto de las serpientes de Colombia con un análisis para de las amenazas en contra de su conservacòn. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. https://www.researchgate.net/publication/ 262515620 Lynch, J. D., Angarita Sierra, T., & Ruiz, F. J. (2014). PROGRAMA NACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS SERPIENTES PRESENTES EN COLOMBIA. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. Grupo de Divulgación de Conocimiento y Cultura Ambiental. https://www.ins.gov.co/Comunicacion es/Infografias/PROGRAMA%20NACI ONAL%20SERPIENTES.pdf. 13 Martínez-Vaca León, O. Iván López Medellín, Xavier Serpientes, un legado ancestral en riesgo CIENCIA ergo-sum, vol. 26, núm. 2, julio-octubre 2019│e56 Universidad Autónoma del Estado de México, México Pyron, R. A., Burbrink, F. T., & Wiens, J. J. (2013). A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC evolutionary biology, 13(1), 93. Mccardle, L. D. & Fontenot, C. L. (2015, 12 diciembre). The influence of thermal biology on road mortality risk in snakes. Journal of Thermal Biology 56 (2016) 39– 49. https://www.sciencedirect.com/journal/jo urnal-of-thermal-biology Ted M Townsend, Allan Larson, Edward Louis, J Robert Macey, Molecular Phylogenetics of Squamata: The Position of Snakes, Amphisbaenians, and Dibamids, and the Root of the Squamate Tree, Systematic Biology, Volume 53, Issue 5, October 2004, Pages 735–757, https://doi.org/10.1080/106351504905223 40 Ministerio del Medio Ambiente. (2016). PROGRAMA NACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS SERPIENTES PRESENTES EN COLOMBIA (N. 978958-8901-18-3). https://www.ins.gov.co/Comunicaciones/I nfografias/PROGRAMA%20NACIONA L%20SERPIENTES.pdf o Morales-Betancourt, M. A., Lasso, C. A., Páez, V. P., y Bock, B. C., (2017). Reptiles amenazados de Colombia. Actualización de la evaluación del riesgo de extinción. Moreno, L. A., Andrade, G. I., y RuizContreras, L. F. (Eds.). 2016. Biodiversidad 2016. Estado y tendencias de la biodiversidad continental de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia Paternina, R. (2017). Atractus crassicaudatus - Serpiente Sabanera Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Vol. 3 Num. 2 ACH. https://www.researchgate.net/publication/ 317730653_Atractus_crassicaudatus__Serpiente_Sabanera_Catalogo_de_Anfib ios_y_Reptiles_de_Colombia_Vol_3_Nu m_2_ACH Thorton, S. L. 2014. Encyclopedia of Toxicology, Third Edition. Snakes. p.310312. https://doi.org/10.1016/B978-0-12386454-3.00786-7 Vera Pérez, L. Zúñiga Baos, J. A. & Ayerbe González, S. (2018, 24 octubre). REPTILES DEL PARQUE NACIONAL NATURAL MUNCHIQUE, COLOMBIA. Revista Novedades Colombianas. https://revistas.unicauca.edu.co/index.php /novedades/article/view/1195 Weinstein, S. A., et al. 2011. “Venomous” Bites from Non-Venomous Snakes. https://doi.org/10.1016/C2010-0-68461-6 Wexler, P., et al. 2014. Encyclopedia of Toxicology, Third Edition. Wiens John J. , Hutter Carl R. , Mulcahy Daniel G. , Noonan Brice P. , Townsend Ted M. , Sites Jack W and Reeder Tod W. (2012). Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and speciesBiol. Lett.81043–1046 http://doi.org/10.1098/rsbl.2012.0703 14 Zaher, H., et al. 2019. Large-scale molecular phylogeny, morphology, divergence-time estimation, and the fossil record of advanced caenophidian snakes (Squamata: Serpentes). 15