153
4. ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ НА НЕРВНАТА
СИСТЕМА
Нервната система е изградена от нервна тъкан, кръвоносни съдове и малко съединителна тъкан. Нервната тъкан се състои от нервни клетки (неврони) и глиални клетки (глия). Невроните обработват и провеждат информация, а глията има спомагателни
функции – тя създава благоприятни условия за работата на невроните.
От топографска гледна точка различаваме централна и периферна нервна система.
Централната нервна система (ЦНС) се състои от главен мозък и гръбначен мозък, разположени съответно в черепната кухина и гръбначния канал. Периферната нервна система (ПНС) се намира извън тези кухини и включва нервите и ганглиите (сетивни и
вегетативни).
Различаваме 4 вида функции на нервната система: сетивни, двигателни, вегетативни и висши функции.
1. Сетивна (сензорна) функция наричаме възприемането на информация от външната или вътрешната среда на организма посредством сетивните (сензорни) рецептори, както и провеждането и обработката на тази информация в мозъка.
2. Двигателната (моторна) функция се изразява в регулация на съкращенията на
скелетните мускули.
3. Вегетативна функция наричаме регулацията на дейността на вътрешните органи, кръвоносните съдове и жлезите.
4. Понятието висши (интегративни) функции не е достатъчно точно дефинирано
– различните автори разглеждат различни функции под това заглавие. Обикновено тук
спадат обучението, паметта, мисленето, емоциите и мотивацията, регулацията на състоянието на бодрост, регулацията на вниманието, речевите функции и др. Думата “интегративни” означава само, че при осъществяването на тези функции участват едновременно множество различни части на мозъка. Като имаме пред вид, че с регулацията на
съкращенията на скелетните мускули са ангажирани над 50 % от общия брой на невроните в мозъка, разположени в различни мозъчни структури, можем да наречем “интегративни” и двигателните функции на нервната система.
ФИЗИОЛОГИЯ НА НЕРВНАТА КЛЕТКА
Нервната клетка възприема, обработва и провежда информация. Невронът е секретираща клетка – той предава обработената от него информация на другите клетки главно посредством секрецията на медиатор.
ФУНКЦИОНАЛНА МОРФОЛОГИЯ НА НЕВРОНА
Характерно за неврона е, че има сравнително дълги израстъци. Въпреки голямото
морфологично разнообразие на нервните клетки, може да се каже, че повечето неврони се състоят от следните 3 части: тяло, дендрити и аксон.
1. Тяло (сома). В тялото на нервната клетка са разположени ядрото и повечето
клетъчни органели. Сомата на някои неврони има пирамидна форма, при други тя е
продълговата, при трети е закръглена или има крушовидна форма и т. н. Размерите на
сомата също варират в широки граници – от около 5 m до над 100 m.
154
От тялото излизат двата вида израстъци на нервната клетка – къси израстъци (дендрити) и един дълъг израстък (аксон). Въпреки че се наричат “къси” израстъци, дендритите понякога достигат дължина над 2 mm, а “дългият” израстък (аксонът) в някои
случаи има дължина под 1 mm. Следователно, само по дължината не може да се определи вида на израстъка – в анатомията това определяне се извършва въз основа и на
други морфологични различия между дендритите и аксона. От физиологична гледна
точка особено важно е това, че двата вида израстъци имат различни йонни каналчета – за разлика от дендритите, мембраната на аксона (аксолемата) притежава голям
+
брой нископрагови потенциалзависими Na -каналчета (виж по-долу).
2. Дендрити. Обикновено от тялото на един неврон излизат няколко дендрита,
които многократно се разклоняват. Началната част на дендрита (ствола на дендрита) е
сравнително дебела, а многобройните му разклонения постепенно изтъняват. Съвокупността от всички дендрити на един неврон заедно с техните разклонения често се означава като “дендритно дърво” (фиг. 4.1). Големината и вида на дендритното дърво корелират с функцията на неврона. Дендритите увеличават многократно площта на клетъчната мембрана, а това увеличава значително броя на постсинаптичните мембрани, които могат да се разположат на тази площ. Дендритите на много неврони образуват малки латерални израстъци (с дължина до 2 m), наречени дендритни шипчета (шипове).
Те увеличават допълнително площта на клетъчната мембрана. Шипчетата могат да
имат различна форма – някои представляват малки изпъквания със широка основа, а
други имат в началото си тясна шийка, след което се разширяват и дори могат да се
разклонят. Шийката е богата на актинови филаменти и може да променя своя диаметър
в известна степен в зависимост от активността на неврона.
Фиг. 4. 1 Схема на неврон.
Предназначението на дендритите е да възприемат информация. До тялото на неврона и до неговите дендрити достигат голям брой крайни разклонения на други нервни
клетки (фиг. 4.2). Пресинаптичните разширения на тези разклонения образуват хиляди
аксо-дендритни и по-малко аксо-соматични синапси. Както знаем, постсинаптичните
участъци на мембраната са електроневъзбудими – те имат лигандзависими йонни каналчета. Останалата соматична и дендритна мембрана, която се намира между постсинаптичните участъци е електровъзбудима – тя има потенциалзависими каналчета и
155
може да генерира АП. Досега ние винаги посочвахме мембраната на аксона като пример за електровъзбудима мембрана. Електровъзбудимата мембрана на сомата и на дендритите се различава съществено от тази на аксона. По-важни са следните няколко разлики:
1. В сомата и в дендритите се наблюдава по-голямо разнообразие на потенциалзависими каналчета. Тук се срещат няколко вида калиеви, калциеви и натриеви каналчета. Например, пирамидните неврони в хипокампа имат поне 9 вида потенциалзависими
каналчета.
+
2. Na -каналчета са характерни главно за мембраната на сомата, докато при денд2+
ритите преобладават Са -каналчета. Поради това АП на соматичната мембрана се дъл+
жи главно на навлизането на Na , а АП на дендритната мембрана – на навлизането на
2+
Са .
3. Особено важно е, че повечето от тези натриеви и калциеви каналчета са високопрагови – те се отварят едва когато мембраната се деполяризира с 30 mV или дори
повече.
+
4. В сравнение с аксона сомата има значително по-малко потенциалзависими Na каналчета в единица площ от мембраната.
Поради последните две особености на каналчетата, акционните потенциали възникват винаги първо в началния сегмент на аксона, а не в сомата – по мембраната
на сомата те само се провеждат.
Фиг. 4. 2 Схема на неврон с няколко аксо-дендритни и аксо-соматични синапси по неговата
повърхност. Със светлосиво са означени електровъзбудимите участъци на мембраната на неврона, а с тъмносиво – електроневъзбудимите (постсинаптичните) участъци на мембраната.
156
Приема се, че под влияние на аксо-дендритните синапси дендритите могат понякога да генерират калциеви АПи, които водят до електротонична деполяризация на
началния сегмент на аксона над Екр.
Дендритите на съседните неврони често се преплитат помежду си и правят синаптични контакти (дендро-дендритни синапси). Тъй като дендритите имат сравнително
малка дължина, чрез дендро-дендритните синапси информацията се предава на къси
разстояния – между съседни неврони.
3. Аксон. За аксоните сме говорили достатъчно. Те могат да достигат дължина
над 1 m. Повечето от тях имат миелинова обвивка. По-дебелите аксони провеждат АПи
по-бързо. Дебелината на аксона (0,3-20 m) обикновено зависи от размерите на сомата
– по-големите неврони имат по-дебели аксони. Много от аксоните дават разклонения
(колатерали). При миелиновите аксони колатералите се отделят в прищъпванията на
Ранвие. Накрая всички аксони се разклоняват на голям брой (терминални) амиелинови
разклонения, които завършват с пресинаптични разширения. Всички пресинаптични
разширения на един аксон секретират едни и същи медиатори и евентуално невромодулатори.
Както знаем, мембраната на аксона е електровъзбудима и е сравнително по-просто устроена – тя има само два вида потенциалзависими йонни каналчета: натриеви каналчета с две врати (активационна и инактивационна) и закъсняващи калиеви каналчета с една врата. Функцията на аксона е да провежда АПи с голяма скорост, на голямо
разстояние и без намаляване на амплитудата на АП.
Рядко се срещат неврони, които нямат аксон (например някои неврони в bulbus olfactorius и в ретината). Тези неврони получават информация, обработват я и я предават
чрез дендро-дендритни синапси към други, близко разположени неврони.
4. Аксонно хълмче (начален сегмент на аксона). Аксонът произлиза от
малко, конично възвишение на сомата, наречено аксонно хълмче (хълм), което постепенно преминава в началния сегмент на аксона. Плазмалемата в края на коничната част
не се различава от тази в началото на цилиндричната част на аксона. Поради това във
функционално отношение аксонното хълмче и началният сегмент на аксона представляват единна структура, която понякога наричаме хълмче, а друг път начален сегмент.
Аксонното хълмче (началният сегмент на аксона) функционира като преобразувател, който прекодира информацията за силата на възбуждението на неврона от амплитуден код в честотен код (виж по-нататък). За да може да изпълнява тази важна функция, плазмалемата на началният сегмент на аксона е снабдена с 5 вида потенциалзависими йонни каналчета: натриеви, калциеви и 3 вида калиеви каналчета. Особено много
+
са Na -каналчета с активационна и инактивационна врата – в сравнение със сомата
тяхната гъстота в аксонното хълмче е близо 10 пъти по-голяма (до 500 каналчета в
1 m2). Освен това прагът на активиране на тези каналчета е по-нисък – много от тях се
отварят при деполяризация под 10 mV. Поради наличието на голям брой нископрагови
+
Na -каналчета аксонното хълмче се отличава с висока възбудимост. Както знаем, възбудимостта на една електровъзбудима мембрана зависи от стойността на Е = Е0 – Екр.
Колкото по-малка е стойността на Е, толкова по-голяма е възбудимостта. Е0 при повечето неврони е около -70 mV. Екр на сомата е около -40 mV. Екр на аксонното хълмче е
около -60 mV, т. е. лежи по-близо до Е0. Поради това докато Е на сомата на неврона
е около 30 mV, Е на аксонното хълмче е само 10 mV (или малко повече). Следователно, аксонното хълмче е тази част на нервната клетка, която има най-голяма възбудимост. Когато мембраната на неврона започне да се деполяризира (под въздействие на
възбудните синапси), винаги първо се достига до Екр на аксонното хълмче. Поради това
157
акционните потенциали винаги възникват първо в аксонното хълмче, а след това
се провеждат по аксона и към сомата на неврона.
Подобно на останалата част от аксона, аксонното хълмче също има закъсняващи
+
+
К -каналчета (К D-каналчета). Тяхното отваряне води до реполяризация с последваща
хиперполяризация на мембраната (хиперполяризационен следови потенциал).
+
+
Освен закъсняващи К -каналчета аксонното хълмче има и ранни К -каналчета
+
+
(К А-каналчета). Подобно на Na -каналчета тези каналчета бързо се отварят при деполяризация на мембраната и след това се инактивират. Те могат да бъдат отново активирани (отворени) едва след като мембраната на аксонното хълмче за кратко време се
хиперполяризира, т. е. след края на реполяризационната фаза на АП.
Мембраната на аксонното хълмче има още два вида потенциалзависими каналчета
2+
2+
+
– Са -каналчета и Са -зависими К -каналчета. На тези каналчета се дължи адап2+
тацията на аксонното хълмче (виж по-нататък). Са -каналчета приличат на тези в пре2+
+
+
синаптичното разширение, а Са -зависимите К -каналчета – на закъсняващите К -ка+
2+
налчета (К D-каналчетата). За разлика от последните обаче, за да се отворят Са -зави+
симите К -каналчета са необходими две условия – мембраната да се деполяризира и
2+
концентрацията на Са в цитозола да се повиши. Това повишаване на концентрацията
2+
2+
на Са се дължи на Са -каналчета на аксонното хълмче, които се отварят заедно с
+
Na -каналчета при генерирането на АП.
ПРЕРАБОТКА НА ИНФОРМАЦИЯТА В НЕРВНАТА КЛЕТКА
Посредством синапсите нервната клетка получава информация от много други
неврони. Тя сумира и обработва тази информация и след това изпраща преработената
информация към други нервни клетки. Преработката на информация в нервната клетка
се състои в 1) временно и пространствено сумиране на постсинаптични потенциали и
2) изразяване на резултата от това сумиране чрез серия от АПи с определена честота.
1. Временна сумация на постсинаптични потенциали (ПСПи). Временната сумация на ПСПи е явление, което се развива в границите на един синапс и тя беше вече разгледана (стр. 140). Временна сумация се получава, когато до пресинаптичното разширение достигне серия от АПи с честота над 70-80 Hz. Както казахме (стр.
140) единичният ПСП, който се получава в резултат на еднократна секреция на медиатор има малка амплитуда. Когато до пресинаптичното разширение достигне серия от
АП със сравнително висока честота, се извършва временна сумация на ПСПи и се получава сумарен ПСП със значително по-голяма амплитуда и с по-голяма продължителност.
2. Пространствена сумация на постсинаптични потенциали. Както казахме (стр. 139), ПСПи не се ограничават само в областта на постсинаптичната мембрана, а се провеждат електротонично (с намаляване на амплитудата) по целия неврон.
Ако в даден момент функционира само един възбуден синапс, през неговата постсинаптична мембрана навлизат сравнително малко катиони и невронът се деполяризира
незначително. Когато няколко възбудни синапса работят едновременно, в неврона навлизат много повече катиони и той се деполяризира по-силно – ефектите от дейността
на отделните синапси се сумират. Тази сумация на електротонично проведените ПСПи,
която се наблюдава когато няколко отделни синапса работят едновременно се нарича пространствена сумация, защото едновременно работещите синапси са разположени на различни места по повърхността на неврона (на различни места в пространството).
158
В редица случаи работят едновременно няколко възбудни и няколко задръжни синапси – получава се пространствена сумация на ВПСПи и ЗПСПи. В резултат на пространствената сумация задръжните синапси намаляват ефекта от действието на възбудните синапси и пречат на деполяризацията на неврона.
Временната и пространствената сумация се извършват едновременно. В границите
на отделния синапс се извършва временна сумация, в резултат на което се получава сумарен ПСП. Когато в няколко различни синапси на един неврон се получат едновременно сумарни ПСПи, те се сумират и пространствено, т. е. всичките заедно променят
Еm на неврона.
3. Генериране на акционни потенциали в началния сегмент на аксона.
Когато синапсите, разположени по повърхността на един неврон работят, през
мембраната на неврона и покрай нея текат йонни токове, поради което трансмембранната потенциална разлика има различни стойности в различните части на неврона. Например, когато Еm на соматичната мембрана е -65 mV, в същото време Еm в някое от
дендритните разклонения може да е -20 mV. Освен това тези стойности непрекъснато
се колебаят поради бързо променящата се синаптична активност. Нас ни интересува
преди всичко стойността на Еm на аксонното хълмче (началния сегмент на аксона).
Както казахме, Е в тази част на неврона има най-ниска стойност (около 10 mV или
малко повече) и поради това АПи, които се изпращат към другите неврони възникват
винаги тук. Когато в резултат на временната и пространствена сумация на ПСПи аксонното хълмче се деполяризира до Екр, в него възниква (генерира се) АП. Ако след
края на реполяризацията през постсинаптичните мембрани продължават да текат
деполяризиращи токове, те се провеждат до началния сегмент на аксона и в течение
на няколко милисекунди отново го деполяризират. Когато деполяризацията достигне
до Екр следва генериране на нов АП и всичко се повтаря – всеки път когато аксонното
хълмче се деполяризира до Екр, в него възниква АП. Така се получава една серия от
АПи, която продължава дотогава, докато възбудните синапси деполяризират аксонното хълмче до Екр. Интервалът между АПи зависи от скоростта (стръмността) на деполяризацията на аксонното хълмче след края на реполяризацията (фиг. 4.3), а тази скорост
зависи както от амплитудата на електротонично проведените ВПСПи, така и от йонната пропускливост на мембраната на началния сегмент на аксона.
Амплитудата на електротонично проведения до аксонното хълмче ПСП зависи
преди всичко от амплитудата на ПСП, измерен непосредствено до постсинаптичната
мембрана – в зависимост от големината на синапса и от временната сумация амплитудата може да варира неколкократно. Освен това големината на проведения ПСП зависи
от съпротивлението на цитозола (Rc) и от съпротивлението на мембраната (Rm), които
се намират между постсинаптичната мембрана и аксонното хълмче (виж стр. 90). Увеличаването на Rc и намаляването на Rm водят до спадане на амплитудата на проведения
ПСП.
Rc зависи от отдалечеността на синапса от аксонното хълмче. Освен това дендритите (особено тънките разклонения) имат значително по-голямо съпротивление в сравнение със сомата. Ето защо ПСП на един аксо-соматичен синапс се провежда до аксонното хълмче с незначително намаляване на амплитудата, докато при провеждането на
ПСП на един отдалечен аксо-дендритен синапс амплитудата може да спадне над 100
пъти.
Намаляване на Rm се получава обикновено в резултат на отваряне на Cl -канал+
чета или К -каналчета в областта на задръжните синапси. Особено ефективни са аксосоматичните задръжни синапси, разположени в близост с аксонното хълмче. Те нама-
159
ляват силата на надлъжните локални токове, които текат към аксонното хълмче и по
този начин силно понижават амплитудата на проведения ПСП.
Фиг. 4. 3 Зависимост на честотата на АПи от скоростта (стръмността) на деполяризацията на
аксонното хълмче след фазата на реполяризация на АП. А – при малка скорост на деполяризацията честотата на АПи е 20 Hz. Б – при по-стръмна деполяризация Еm достига по-бързо до Екр
на аксонното хълмче и честотата на АПи е по-голяма (50 Hz).
При преработката на информация е необходимо да има точно съответствие между силата на деполяризиращите токове, които текат през постсинаптичните мембрани на неврона и честотата на АПи, които генерира аксонното хълмче. Ако началният
сегмент на аксона имаше само натриеви и закъсняващи калиеви каналчета (както е при
останалата част на аксона), би се получила нелинейна зависимост между силата на деполяризиращите токове и честотата на АПи – при слаби токове стръмно нарастване, а
при по-силните токове слабо нарастване на честотата на АПи (фиг. 4.4 – прекъсната
линия). В действителност зависимостта между горните две величини е почти линейна
+
(фиг. 4.4 – плътна линия). Тази линейност се постига чрез К А-каналчетата. Когато
деполяризацията на аксонното хълмче започне да приближава Екр, те се отварят и изли+
зането на К през тях забавя деполяризацията. По този начин интервалът до следва+
щия АП се увеличава, т. е. понижава се честотата на АПи. Количеството на К , което
+
излиза през К А-каналчетата е сравнително малко, поради което тези каналчета могат
160
да понижат честотата на АПи предимно при слаба деполяризация на неврона (“изправят” кривата главно в областта на слабите токове и по този начин я приближават до
правата линия). Трябва да се има пред вид, че тази линейност се нарушава, когато серията от АПи е по-продължителна поради развитието на адаптация на аксонното
хълмче. Адаптация наричаме постепенното намаляване на честотата на АПи, които
хълмчето генерира при продължително и непроменливо състояние на възбуждение на
неврона. Адаптацията се дължи също на повишаване на РК+ на мембраната на началния
сегмент на аксона, но това повишаване на йонната пропускливост се получава в резул2+
+
тат на отварянето на Са -зависими К -каналчета. Тези каналчета започват да се от2+
варят, когато вследствие продължителната серия от АПи концентрацията на Са в ци2+
+
тозола се повиши. Са -зависимите К -каналчета са отворени по време на реполяриза+
цията и малко след нея. Излизането на К след края на реполяризацията забавя деполяризацията на аксонното хълмче до Екр и по този начин постепенно увеличава интервала
между АПи.
Фиг. 4. 4 Зависимост на честотата на АПи, които генерира аксонното хълмче, от силата на деполяризиращите токове. С плътна линия е показана реалната зависимост между двете величини, наблюдавана при повечето неврони. Прекъснатата линия показва как приблизително ще
+
изглежда тази зависимост, ако К А-каналчетата не функционират.
АМПЛИТУДНО И ЧЕСТОТНО КОДИРАНЕ НА ИНФОРМАЦИЯТА
ЗА СИЛАТА НА ВЪЗБУЖДЕНИЕТО
1. Амплитудно кодиране. Когато дразним един рецептор, той се възбужда.
Когато рецепторите се възбуждат, те обикновено се деполяризират. Амплитудата на
деполяризацията зависи от силата на дразненето – при по-силно дразнене рецепторът
се възбужда по-силно и деполяризацията има по-голяма амплитуда. Казваме, че амплитудата на деполяризацията отразява силата на възбуждението на рецептора.
Подобно е положението при постсинаптичните мембрани на невроните. Дразнители на невроните са медиаторите, които се секретират от пресинаптичните разширения
на възбудните синапси. Колкото повече медиатор се секретира във възбудните синапси, толкова по-силно се възбужда невронът и толкова по-голяма е амплитудата на неговата деполяризация (амплитудата на сумарния ВПСП).
161
Следователно, при рецепторните мембрани и при постсинаптичните мембрани на
неврона силата на възбуждението се изразява (се кодира) чрез амплитудата на деполяризацията на тези мембрани – голямата амплитуда означава силно възбуждение.
Този вид кодиране на информацията за силата на възбуждението се нарича амплитудно кодиране. Тъй като постсинаптичните мембрани и мембраните на рецепторите са
електроневъзбудими, казваме, че амплитудното кодиране е характерно за електроневъзбудимите мембрани.
2. Честотно кодиране. Всеки неврон изпраща до другите неврони информация за силата на своето възбуждение. Тази информация се предава обикновено по неговия аксон и в повечето случаи тя трябва да достигне до доста отдалечени нервни клетки. Предаването на информацията на голямо разстояние (от няколко сантиметра до
над 1 m) не може да се извърши ако информацията е кодирана амплитудно. Както казахме, при пасивното (електротоничното) провеждане на деполяризацията нейната
амплитуда силно намалява при отдалечаване от постсинаптичната мембрана. Амплитудно кодираната информация може да се провежда на съвсем къси разстояния (например от постсинаптичните мембрани на дендритите до аксонното хълмче). Ето защо за
предаване на информацията на големи разстояния се използват акционните потенциали. Както знаем, АПи могат да се провеждат на голямо разстояние без намаляване
на амплитудата им.
Когато разглеждахме особеностите на АП (стр. 106) казахме, че всички АПи, които генерира и провежда един аксон са еднакви – те имат винаги една и съща амплитуда и еднаква продължителност. Независимо от това дали даден неврон е слабо възбуден или е силно възбуден, неговият аксон провежда едни и същи АПи. В такъв случай
възниква въпросът как тези еднотипни и непроменливи АПи носят информация за силата на възбуждението на неврона. Когато информацията за силата на възбуждението
се предава чрез АПи, тя се кодира (изразява) чрез честотата на серията от АПи, които началният сегмент на аксона генерира – голямата честота означава силно възбуждение. Изразяването на информацията за силата на възбуждението посредством честотата
на АПи се нарича честотно кодиране. Тъй като АПи могат да генерират само електровъзбудимите мембрани, казваме, че честотното кодиране е характерно за електровъзбудимите мембрани.
3. Трансформация на информацията. Когато информацията за силата на
възбуждението се провежда по верига от синаптично свързани неврони, тя непрекъснато се трансформира (прекодира) от амплитуден код в честотен код и обратно. Аксонното хълмче трансформира информацията от амплитуден в честотен код – при силна
деполяризация на неврона началният сегмент на аксона генерира серия от АПи с висока честота. Тези АПи се провеждат по аксона и достигат до пресинаптичните разширения. В химичните синапси се извършва прекодиране от честотен в амплитуден код,
при което информацията се запазва – посредством временна сумация високата честота
на АПи причинява голяма амплитуда на сумарния ВПСП в следващия неврон. След това сумарният ВПСП се провежда електротонично до аксонното хълмче на този неврон,
където тя отново се трансформира от амплитуден в честотен код и т. н.
Когато честотно кодираната информация се провежда от началния сегмент на аксона до пресинаптичните разширения тя не подлежи на обработка. Обработва се само
амплитудно кодираната информация. Тази обработка представлява временна и пространствена сумация на ПСПи, която се осъществява в дендритите и главно в сомата на
неврона. Ето защо казваме, че синапсите трансформират информацията в удобен за обработка вид, а аксонното хълмче трансформира информацията в удобен за провеждане
вид.
162
ЗАДЪРЖАНЕ НА НЕВРОНИТЕ
Под задържане в нервната система се разбира задържане на възбуждението. Да
се задържи възбуждението означава да се попречи на неговото разпространение. Възбуждението се предава от един неврон към друг неврон обикновено във вид на серия от
АПи, които се провеждат по аксона. Провеждането на възбуждението може да бъде
спряно (възпрепятствано) по два начина: 1) може да се попречи на възникването (генерирането) на АПи в аксонното хълмче или 2) може да се попречи на АПи, които се
провеждат по аксона да причинят секреция на медиатор от пресинаптичните разширения. Първият вид задържане се нарича постсинаптично, а вторият вид – пресинаптично задържане (виж стр. 142).
Фиг. 4. 5 Схема илюстрираща двата вида задържане. Задръжните неврони са означени с черно,
а възбудните неврони – със сиво. Задръжен неврон 1 осъществява постсинаптично задържане
на неврон А, а задръжният неврон 2 задържа пресинаптично неврон Б.
На генерирането на АПи в аксонното хълмче може да се попречи посредством задръжните аксо-соматични, аксо-дендритни и аксо-аксонални синапси, разположени в
областта на началния сегмент на аксона (фиг. 4.5). Задръжните синапси могат да попречат на аксонното хълмче да се деполяризира до Екр чрез два различни механизма:
чрез хиперполяризация на мембраната на неврона (генериране на ЗПСП) или чрез на+
маляване на нейното съпротивление (Rm) за К или Cl . Хиперполяризацията (ЗПСП)
се сумира пространствено с ВПСПи и намалява деполяризацията на неврона. Намаляването на Rm пречи на електротоничното провеждане на ВПСПи от дендритите и сомата до аксонното хълмче (намалява константата на дължина). При някои задръжни синапси се използват едновременно и двата механизма (например, когато в постсинап+
тичната мембрана се отворят К -каналчета). Когато обаче в постсинаптичните мембра2+
+
ни се затворят Сa -каналчета или Na -каналчета се използва само първият механизъм
(генериране на ЗПСП), а когато се отворят Cl -каналчета и електрохимичният градиент
за Cl е равен на нула, се използва само вторият механизъм. Характерно за постсинап-
163
тичното задържане е, че то влияе на целия неврон и отслабва действието на всички
възбудни синапси, разположени по неговата повърхност. За разлика от него пресинаптичното задържане блокира действието само на един синапс, без да повлиява възбудния ефект на останалите синапси на неврона (стр. 142).
Понякога се казва, че възбуждението и задържането са двата основни процеса в
ЦНС. Това разбира се е така, но може да се остане с погрешното впечатление, че възбуждението и задържането са равностойни процеси. В действителност само възбуждението може да се провежда по аксоните (във вид на АПи) и да пренася информация
от един неврон към друг неврон – както по аксоните на възбудните неврони, така и по
аксоните на задръжните неврони се провежда само възбуждение (АПи). Задържането
не се провежда по аксоните. Задържането е процес, който се развива само в областта
на задръжните синапси. В задръжните синапси се извършва трансформация на възбуждението в задържане – до задръжните синапси се провежда възбуждение (АПи), а
в задръжните синапси това възбуждение се превръща в задържане. При това силното
възбуждение на задръжния неврон дава силно задържане в областта на неговите
синапси. Ето защо може да се каже, че посредством задръжните синапси едно възбуждение пречи на друго възбуждение да възникне или да се проведе.
АКСОНАЛЕН ТРАНСПОРТ
Различните участъци на всяка клетка непрекъснато обменят вещества помежду си.
В много случаи тази обмяна се извършва чрез дифузия. Пресинаптичните разширения
са част от неврона. Те също трябва да обменят вещества с тялото на нервната клетка,
където се намират ядрото и повечето клетъчни органели. Тази обмяна обаче е затруднена, тъй като връзката между сомата и пресинаптичните разширения се осъществява
единствено от тънкия и дълъг аксон. Дифузията е бавен процес. За да изминат пътя от
сомата до пресинаптичните разширения чрез дифузия през аксона, разтворените белтъци се нуждаят от месеци или дори години. Ето защо съществуват специални транспортни механизми, които осъществяват по-бързо пренасяне на вещества през аксона.
При аксоналния транспорт веществата се транспортират и в двете посоки, но в
по-голяма степен от сомата към крайните окончания на аксона. Пренасянето на вещества от сомата към пресинаптичните разширения се нарича антерограден, а пренасянето в обратната посока – ретрограден транспорт. Аксоналният транспорт се дели още
на бавен и бърз транспорт.
1. Бавен аксонален транспорт. Чрез бавния транспорт се пренасят вещества
само в антероградна посока (от сомата към пресинаптичните разширения) – ретрограден бавен транспорт не съществува. По този начин се придвижват главно синтезираните в сомата структурни белтъци (тубулин, актин и др.), които са необходими за растежа и регенерацията на аксоните. Заедно с тях могат да се пренасят и някои ензими,
клатрин, калмодулин и др.
При бавния аксонален транспорт белтъците се преместват със скорост около 1 mm
за 24 часа (от 0,1 mm до 6-7 mm за 24 часа).
2. Бърз аксонален транспорт. Бързият аксонален транспорт е двупосочен –
антерограден със скорост около 400 mm за 24 часа и регрограден със скорост около
200 mm за 24 часа. Тази скорост не зависи от диаметъра и вида на аксона (със или без
миелинова обвивка).
Веществата, които се транспортират чрез бърз аксонален транспорт са “опаковани” във везикули. Могат да се транспортират и някои клетъчни органели (например
164
митохондрии). Везикулите и митохондриите се пренасят от двигателните белтъци
кинезин (в антероградна посока) и динеин (в ретроградна посока). Кинезинът и динеинът приличат на мускулния миозин – всяка белтъчна молекула притежава две глави,
които имат АТФазна активност. Главите могат да се свързват с микротубулите на аксона. Когато закачената за микротубулите глава разгради АТФ до АДФ и фосфат, тя
извършва движение, което води до преместване на цялата молекула. Главите на кинезина функционират по-скоро като “крачета”, които “крачат” по повърхността на микротубулите и така пренасят своя товар (везикулите) към пресинаптичните разширения.
По подобен начин функционира и динеина, но той “крачи” близо два пъти по-бавно и
то в ретроградна посока. За осъществяването на бързия аксонален транспорт е необхо2+
димо в аксоплазмата да има достатъчно АТФ и Са .
Чрез бърз антерограден транспорт се пренасят митохондрии и различни вещества,
които не могат да се синтезират в пресинаптичните разширения и в аксона. Такива са,
например, пептидните медиатори, ензимите, рецепторните белтъци и др.
Чрез бързия ретрограден транспорт се пренасят синаптични везикули без медиатор, крайни продукти от процесите на разграждане, ендоцитозни везикули, които съдържат сигнални вещества (например растежни фактори) и др. Чрез ретрограден транспорт могат да стигнат до тялото на неврона и някои вируси (например на полиомиелита) или токсини (например при заболяване от тетанус).
ВИДОВЕ НЕВРОНИ
Нервната система е изградена от различни видове неврони. Невроните се различават както в морфологично, така и във функционално отношение. Ние ще се спрем главно на функционалните различия между отделните видове неврони.
МУЛТИПОЛЯРНИ, БИПОЛЯРНИ И УНИПОЛЯРНИ НЕВРОНИ
1. Мултиполярни неврони. От тялото на мултиполярните неврони излизат няколко дендрита и един аксон. По повърхността на дендритите и сомата има множество
синапси. Дендритната и соматичната мембрана провеждат електротонично ПСПи, а аксонното хълмче генерира АПи (кодира честотно информацията). Показаните на фиг.
4.1 и фиг. 4.2 неврони са мултиполярни. Повечето неврони спадат към тази група.
2. Биполярни неврони. Тези неврони имат тяло и два израстъка (централен и
периферен), които излизат от двата противоположни полюса на сомата (фиг. 4.6). Тялото на нервната клетка лежи в сетивните ганглии (спиралния и вестибуларния ганглий),
т. е. извън пределите на ЦНС. Както в морфологично, така и във функционално отношение и двата израстъка имат характеристиката на аксон. Централният израстък
навлиза в ЦНС, разклонява се и се свързва чрез синапси с междинните неврони. Както
всички други аксони, централният израстък провежда нервните импулси (АПи) от сомата към пресинаптичните разширения. Периферният израстък обаче се различава от
обикновените аксони в две отношения: 1) Той провежда нервните импулси в обратна
посока, т. е. от крайните окончания към тялото на биполярния неврон. В това отношение периферният израстък функционира подобно на дендрит. 2) Крайните окончания
на периферния израстък завършват не с пресинаптично разширение, а с постсинаптична (електроневъзбудима) мембрана, която прави синапс с вторичен рецептор (слухов
или вестибуларен).
165
Фиг. 4. 6 Биполярен неврон. Дебелата стрелка показва посоката на провеждане на АПи.
При биполярните неврони АПи възникват в края на периферния аксон, на мястото
където постсинаптичната мембрана завършва и започва електровъзбудимата мембрана
на аксона. Приема се, че трансформацията на електротонично проведения ВПСП в серия от АПи се извършва от първото прищъпване на Ранвие, т. е. аксолемата на това
прищъпване функционира подобно на аксонно хълмче.
Тялото на биполярната клетка не обработва информация – тя няма аксонно хълмче, тук не се извършва сумация на ПСПи и трансформация на възбуждението от амплитуден в честотен код. Мембраната на сомата служи само за провеждане на АПи от периферния към централния израстък. Ето защо тялото на биполярната клетка може да се
разглежда като едно разширение на аксона, през което АПи се провеждат без да променят честотата си.
Биполярните клетки в ретината правят изключение. Израстъците на тези клетки са съвсем къси, не
притежават свойствата на аксон и не генерират АПи. Телата на тези неврони лежат в ретината, а не в
обособен сетивен ганглий. Изключение правят и обонятелните рецептори. Те представляват биполярни
неврони, чиито централни израстъци са аксони, но периферният им израстък е къс дендрит, който завършва с ресни, изпълняващи рецепторна функция. Телата на тези неврони са разположени в епитела на
носната лигавица.
3. Униполярни неврони. В много отношения тези неврони са подобни на биполярните неврони. Те имат един израстък, който се разделя Т-образно на два аксона –
централен и периферен (фиг. 4.7). Този вид униполярни неврони се наричат обикновено псевдоуниполярни, защото по време на ембрионалното развитие двата аксона (централен и периферен) са разделени и излизат самостоятелно от сомата (както е при биполярните неврони). За разлика от биполярните неврони, периферният израстък на някои псевдоуниполярни неврони завършва не с постсинаптична, а с рецепторна мембрана (първичен рецептор).
Някои униполярни неврони нямат аксон. Такива са амакринните клетки в ретината. Техният израстък представлява дендрит, чиито разклонения приемат и предават информация в границите на ретината
чрез дендро-дендритни синапси.
АФЕРЕНТНИ, ЕФЕРЕНТНИ И МЕЖДИННИ НЕВРОНИ
1. Аферентни неврони. Аферентните неврони провеждат нервните импулси
от рецепторите към ЦНС. Тези неврони се наричат още първични сетивни (сензорни) неврони. Те са псевдоуниполярни или биполярни клетки.
166
Фиг. 4. 7 Униполярни (псевдоуниполярни) неврони. И при двата вида псевдоуниполярни неврони периферният израстък завършва с електроневъзбудима мембрана – в единия случай с
постсинаптична мембрана, а в другия случай с рецепторна мембрана. Дебелата стрелка показва посоката на провеждане на АПи.
2. Еферентни неврони. Телата и дендритите на еферентните неврони се намират в ЦНС, а техните аксони излизат от ЦНС и влизат в състава на нервите. По аксоните на еферентните неврони нервните импулси се провеждат от ЦНС към периферията. Крайните окончания на тези неврони завършват с пресинаптични разширения, които инервират мускулните или секреторните клетки. Тези неврони се наричат още ефекторни неврони, а понеже повечето от тях инервират мускулите, понякога ги означават като двигателни (моторни) неврони.
Преганглийните вегетативни неврони са също еферентни, но те инервират невроните във вегетативните ганглии. Както ще видим по-нататък, съществуват и такива
еферентни неврони, които инервират вторичните рецептори.
Еферентните неврони са мултиполярни нервни клетки.
3. Междинни неврони (интерневрони). Междинните неврони се намират
изцяло в пределите на ЦНС – техните аксони не влизат в състава на периферните нерви и затова се наричат още централни неврони. Броят на междинните неврони е много
по-голям в сравнение с броя на другите два вида неврони. Междинните неврони са
също мултиполярни нервни клетки.
Названията “аферентен” и “еферентен” често се използват и в по-широк смисъл.
Така например говори се за аферентни и еферентни връзки на дадена мозъчна структура. Аферентни връзки (пътища) например на малкия мозък наричаме тези аксони, по
които нервните импулси навлизат в малкия мозък, а аксоните, по които нервните импулси излизат от него, се наричат еферентни връзки (пътища) на малкия мозък. Следователно, чрез своите аферентни пътища малкият мозък получава информация, а по еферентните си пътища той изпраща информация към други мозъчни структури.
167
ВЪЗБУДНИ НЕВРОНИ И ЗАДРЪЖНИ НЕВРОНИ
Всички синапси, които се образуват от пресинаптичните разширения на един неврон са от един и същ вид – те или всичките са възбудни, или всичките са задръжни синапси. Ето защо не само синапсите, но и невроните взети като цяло се разделят на възбудни неврони и задръжни неврони. Неврон, който чрез своите пресинаптични разширения възбужда (деполяризира) другите нервни клетки се нарича възбуден неврон, а
неврон, който осъществява постсинаптично или пресинаптично задържане се нарича
задръжен неврон. В невронните схеми, които ще разглеждаме по-нататък ще използваме показаното на фиг. 4.8 условно представяне на двата вида неврони.
Фиг. 4. 8 Условно представяне на възбуден неврон и задръжен неврон.
НЕВРОНИ БЕЗ СПОНТАННА АКТИВНОСТ И НЕВРОНИ
СЪС СПОНТАННА АКТИВНОСТ
Някои неврони генерират АПи само в резултат на въздействието на възбудните
синапси, така както това беше описаво по-горе. Ако синапсите, които се намират по
тялото и по дендритите на такъв неврон не работят, невронът не генерира АПи и неговият мембранен потенциал (Еm) запазва една постоянна стойност около -70 mV. Този
вид нервни клетки се наричат неврони без спонтанна активност.
Фиг. 4. 9 Циклични промени на Em на неврон със спонтанна активност.
168
Голяма част от невроните на ЦНС обаче, нямат стабилен мембранен потенциал.
Причината за тази нестабилност на Еm e липсата на равновесие между активните и па+
+
2+
сивните потоци на Na , К и Са , които минават през клетъчната мембрана – когато
нервната клетка се намира в покой, потокът от катиони насочен навътре, към цитизола
е малко по-голям от този насочен навън. Поради това Еm на такъв неврон има стойност
около -70 mV само в края на реполяризационната фаза на АП. Веднага след това Е m започва да намалява (получава се бавна деполяризация) и когато Еm стане равен на Екр,
се получава нов АП. След завършването на този АП отново започва бавна деполяризация, Еm отново достига до Екр и всичко се повтаря (фиг. 4.9). Следователно, невроните,
при които се наблюдава спонтанна бавна деполяризация могат да се самовъзбуждат –
на тях не са им необходими външни въздействия за да генерират АПи. Поради това
тези неврони се наричат неврони със спонтанна активност. Честотата на АПи, които тези неврони генерират спонтанно е различна – при някои нервни клетки тя е под
10 Hz, а при други достига до 400-500 Hz.
Фиг. 4. 10 Неврон А няма спонтанна активност. Посредством АПи, които се провеждат по неговия аксон той предава информация на неврон Б. Когато по аксона на неврон А се провеждат
АПи (случай 1), неврон Б “разбира”, че синапсите са деполяризирали неврон А. Когато по аксона не се провеждат АПи (случаи 2 и 3), неврон Б не може да “разбере” дали върху неврон А
има задръжно въздействие или всички синапси са в покой (не различава случай 2 от случай 3).
169
Невроните със спонтанна активност имат по-широки възможности за предаване на
информация относно синаптичните въздействия върху тях. Когато няма синаптични
въздействия върху тези неврони, те генерират спонтанно АПи с някаква честота, която
е характерна за тях и която можем да наречем фонова честота. Ако до тези нервни
клетки достигнат чрез синапсите възбудни влияния, честотата на АПи се увеличава, а
ако достигнат задръжни влияния – честотата намалява. Следователно, невроните със
спонтанна активност могат да предават чрез своя аксон информация към другите неврони за три различни състояния: 1) липса на синаптично въздействие, 2) наличие на
възбудно въздействие и 3) наличие на задръжно въздействие (фиг. 4.11). За разлика от
тях невроните без спонтанна активност не могат да предадат информация за задръжно
въздействие, тъй като и в двата случая (при покой и при задръжно въздействие) техният аксон не генерира АПи (фиг. 4.10).
Фиг. 4. 11 Неврон А има спонтанна активност. Той винаги изпраща информация (АПи) към
неврон Б. По честотата на тези АПи неврон Б “разбира” дали неврон А е възбуден, задържан
или синапсите по неговата повърхност се намират в покой, т. е. неврон Б различава случай 2
от случай 3.
170
Ако един неврон без спонтанна активност получава непрекъснато (тонично) възбудни въздействия, той може да имитира неврон със спонтанна активност. При експериментите не винаги може точно да се установи какви синаптични въздействия получава даден неврон. Когато един неврон непрекъснато генерира АПи, ние не можем със
сигурност да определим дали това е неврон със спонтанна активност или е неврон, който трайно е възбуден от своите синапси. Ето защо в случая ние просто казваме, че това
е един тонично възбуден неврон, без да уточняваме дали неговата активност е спонтанна или е предизвикана от синапсите. Както ще видим по-нататък, в редица мозъчни
структури има много тонично възбудени неврони (в базалните ядра, в малкия мозък, в
медуларния сърдечно-съдов център и др.).
ВРЪЗКИ МЕЖДУ НЕВРОНИТЕ
Невроните в ЦНС са свързани помежду си чрез огромен брой синапси и така се
получава структура, подобна на мрежа. Тази мрежа се нарича нервна (невронна) мрежа. Да разгледаме нервната мрежа на дадена мозъчна структура, например на bulbus
olfactorius, означава да опишем подробно от какви неврони е изграден bulbus olfactorius, как са подредени пространствено тези неврони, какви са синаптичните връзки между тях, от къде получават информация, как я обработват и след това към кои мозъчни
структури препращат обработената информация.
Връзките между невроните са доста разнообразни. В отделните мозъчни структури се срещат различни видове междуневронни връзки. Тук ще разгледаме само някои
принципи на свързване между невроните и ще изясним значението на някои термини,
които се използват при разглеждането на нервните мрежи.
КОНВЕРГЕНТНИ И ДИВЕРГЕНТНИ ВРЪЗКИ
В много случаи един неврон получава чрез своите синапси информация от няколко неврона. Събирането на информация от няколко различни неврона върху повърхността на един неврон се нарича конвергенция (конвергентни връзки).
Фиг. 4. 12 Конвергентни и дивергентни връзки. Върху повърхността на неврон А конвергира
информация от 3 неврона. От неврон А информацията дивергира чрез разклоненията на неговия аксон към други 3 неврона.
171
Всеки аксон се дели на голям брой крайни окончания, които се свързват чрез синапси обикновено не с един, а с няколко неврона. Изпращането на информацията от
един неврон към няколко други неврони се нарича дивергенция (дивергентни връзки). Поради наличието на дивергентни връзки, възбуждението може да се разпространява от една мозъчна структура към много различни части на мозъка. Това широко разпространяване на възбуждението се нарича ирадиация на възбуждението. Дивергентните връзки са структурната основа на ирадиацията на възбуждението (фиг. 4.12).
ФАКТОРИ, ОПРЕДЕЛЯЩИ СИЛАТА НА СИНАПТИЧНОТО ВЛИЯНИЕ
Когато пресинаптичните разширения на неврон А (фиг. 4.13) образуват синапси
по повърхността на неврон Б, казваме, че неврон А упражнява синаптично въздействие
(влияние) върху неврон Б. Броят на синапсите, които неврон А образува с неврон Б може да варира от 1 до над 1000. Колкото по-голям е този брой, толкова по-силно е въздействието на неврон А върху неврон Б, тъй като отделните ПСПи, които мембраната
на неврон Б генерира се сумират пространствено.
По-горе казахме, че силата на влиянието на един синапс зависи от неговата отдалеченост от аксонното хълмче – най-слабо е въздействието на аксо-дендритните синапси, разположени по крайните разклонения на дендритите, а най-силно е влиянието на
аксо-соматичните синапси, разположени в близост с аксонното хълмче и на аксо-аксоналните синапси в областта на началния сегмент на аксона.
Синапсите се различават и по своите размери. В големите синапси се секретира
повече медиатор и се отварят много йонни каналчета в постсинаптичната мембрана.
Това води до генерирането на ПСП с голяма амплитуда.
Следователно, силата на синаптичното влияние на неврон А върху неврон Б зависи от следните три фактора:
1) Брой на синапсите, чрез които неврон А се свързва с неврон Б.
2) Местоположение на синапсите по повърхността на неврон Б.
3) Големина на тези синапси.
Ако неврон А е възбуден неврон и между двата неврона съществува силна синаптична връзка, АПи, които се провеждат по аксона на неврон А ще предизвикат генериране на АПи и в неврон Б. Възможно е дори честотата на АПи на неврон Б да бъде
по-висока от тази на неврон А. Когато обаче синаптичната връзка е слаба, АПи на неврон А предизвикват само лека деполяризация на неврон Б, която не достига до Екр на
неговото аксонно хълмче. Тази лека (подпрагова) деполяризация се нарича улеснение,
защото повишава възбудимостта на неврон Б (намалява стойността на Е) и улеснява
възбудното действие на другите неврони, чиито аксони конвергират върху неврон Б.
Фиг. 4. 13 Силата на синаптичната връзка между пресинаптичния неврон А и постсинаптичния неврон Б зависи от броя, местоположението и големината на синапсите.
172
Във физиологията на сетивните системи често се използва терминът проводна линия. Проводна линия наричаме верига от възбудни неврони, свързани помежду си
чрез силни синаптични връзки. Ако първият неврон от тази верига генерира серия от
АПи, тези АПи се провеждат по цялата проводна линия без големи промени на тяхната
честота. Единични проводни линии се срещат рядко. Обикновено връзките между отделните мозъчни структури се осъществява чрез снопчета от голям брой успоредни
проводни линии. Такъв сноп от успоредни проводни линии се нарича нервен път или
често само път. Говори се например за път на зрението, път на слуха, екстрапирамидни
пътища и др.
РЕВЕРБЕРИРАЩИ КРЪГОВЕ
Ревербериращият кръг представлява затворен кръг от възбудни неврони, които
са свързани чрез силни синаптични връзки. Нервните импулси се провеждат по този
кръг и се връщат до неврона, от който са тръгнали.
На фиг. 4.14 е показана една проводна линия. Неврон Б от тази линия отделя колатерал, който се свързва чрез силна синаптична връзка с неврон Б1. Неврон Б1 се
свързва по същия начин с неврон Б2, а неврон Б2 – с неврон Б (невронът от проводната
линия). По този начин кръгът се затваря. АПи, генерирани от неврон Б се провеждат не
само по проводната линия към неврон В, но тръгват и по колатерала, провеждат се по
ревербериращия кръг и отново достигат до неврон Б. В резултат на това неврон Б отново се възбужда и отново генерира АПи. Тези АПи също се провеждат както към неврон В, така също и по ревербериращия кръг и процесите се повтарят. Така нервните
импулси могат да обикалят без прекъсване по ревербериращия кръг от няколко секунди до около 2 часа. Важното в случая е това, че при всяко завъртане на серията от АПи
нервните импулси се провеждат и към неврон В и продължават нататък по проводната
линия. В резултат на това, ако от неврон А се проведе към неврон Б една кратка серия
от АПи, провеждането на АПи от неврон Б към неврон В ще продължи много по-дълго време.
Фиг. 4. 14 Ревербериращ кръг. Всички неврони в горната схема са възбудни неврони
(обяснения в текста).
Нервните импулси продължават да обикалят по ревербериращия кръг докато настъпи умора на неговите синапси, но могат да спрат да обикалят и по-рано под въздействието на задръжни неврони (не са показани на фиг. 4.14).
173
С ревербериращите кръгове се обяснява последействието при някои рефлекси
(виж стр. 182). Допуска се, че кратковременната памет също се дължи на ревербериращи кръгове, въпреки че тяхното съществуване не е доказано морфологично.
НЕРВНИ МРЕЖИ С УЧАСТИЕТО НА ЗАДРЪЖНИ НЕВРОНИ
Много от нервните мрежи в ЦНС са изградени както от възбудни така и от задръжни неврони. На фиг. 4.15 е показана една елементарна нервна мрежа с участието на
задръжен неврон. Ако възбудният неврон А трябва да възбуди неврон Б и в същото
време да задържи неврон В, това се осъществява чрез включването на междинен задръжен неврон. Неврон А възбужда задръжния неврон и тогава задръжният неврон задържа неврон В. Колкото по-силно е възбуден задръжният неврон, толкова по-силно той
задържа неврон В.
Фиг. 4. 15 Нервна мрежа с участието на задръжен неврон.
Задръжните неврони могат да участват в най-различни нервни мрежи. Някои от
мрежите, в които са включени задръжни неврони носят специални наименования. Подолу ще разгледаме някои от тях.
1. Възвратно задържане. Аксоните на много нервни клетки дават колатерали.
Това се отнася и за невроните, които изграждат една проводна линия. Някои от тези колатерали се свързват чрез синапси със задръжен неврон. Аксонът на задръжния неврон се насочва назад и задържа някой от предходните неврони на същата проводна
линия, поради което този вид задържане се нарича възвратно задържане (фиг. 4. 16).
Фиг. 4. 16 Проводна линия с възвратно задържане.
174
В някои случаи задръжният неврон задържа същия неврон, от чийто аксон се е отделил колатералът. Този вид задържане се нарича възвратно задържане тип Реншоу
(фиг. 4. 17).
Фиг. 4. 17 Възвратно задържане тип Реншоу.
Възвратното задържане представлява всъщност една отрицателна обратна връзка – когато невроните на проводната линия са силно възбудени (честотата на АПи, които те генерират е голяма), задръжните неврони също се възбуждат силно и тогава те
по-силно задържат невроните от проводната линия.
В зависимост от силата на синаптичната връзка между колатерала и задръжния
неврон и между задръжния неврон и съответния възбуден неврон от проводната линия,
възвратното задържане може напълно да спре за кратко време провеждането на серията от АПи по проводната линия или само да намали честотата на серията. Когато синаптичната връзка е силна, в резултат на възвратното задържане една сравнително
кратка серия от АПи може да стане още по-кратка, а една дълготрайна серия може да
се “накъса” на малки серии и по този начин тоничното възбуждение на проводната линия да се превърне в ритмична активност. Когато синаптичната връзка е по-слаба, възвратното задържане се включва при силно възбуждение на проводната линия и само
понижава честотата на АПи, които се провеждат по нея. По този начин възвратното
задържане предпазва проводната линия от прекалено силно възбуждане.
Фиг. 4. 18 Пример за реципрочно задържане (обяснения в текста).
2. Реципрочно задържане. Реципрочното задържане е взаимно задържане,
което се наблюдава при невроните, регулиращи съкращенията на скелетните мускули.
175
При това задържане проводните линии (проводни пътища), които инервират мускули
антагонисти взаимно се задържат посредством междинни задръжни неврони. Реципрочното задържане се осъществява обикновено на нивото на -мотоневроните (фиг.
4.18). Например, аксоните, които възбуждат -мотоневроните инервиращи m. biceps
brachii отделят колатерали, които се свързват чрез синапси със задръжни неврони. Те
задържат -мотоневроните, които инервират m. triceps brachii (антагонист на m. biceps
brachii). Аксоните, които възбуждат -мотоневроните инервиращи m. triceps brachii също отделят колатерали, които възбуждат задръжни неврони. Те задържат -мотоневроните, които инервират m. biceps brachii. Благодарение на реципрочната задържане когато бицепсът се съкращава, трицепсът се отпуска и обратно – когато трицепсът се съкращава, бицепсът се отпуска.
3. Латерално задържане. В областта на сетивните системи всяка проводна
линия задържа съседните проводни линии, т. е. тези линии, които се намират встрани (латерално) от нея. Затова този вид задържане се нарича латерално задържане (фиг.
4.19). Основното предназначение на латералното задържане е да увеличи разликата в
силата на възбуждението между съседните линии. За да може да се увеличи една разлика, тя естествено първо трябва да съществува. Ето защо ако съседните проводни линии са възбудени еднакво силно (честотата на АПи е еднаква), латералното задържане
не може да изпълни своята основна задача, а само понижава честотата на АПи в еднаква степен във всички линии. Ако обаче част от линиите на даден проводен път са силно възбудени, а друга част от линиите са слабо възбудени, се получава следното. На
фиг. 4.19 са дадени 6 успоредни проводни линии на един сетивен път, номерирани от 1
до 6. Линиите 1, 2 и 3 са възбудени силно (означени са с тъмно сиво) – тези линии провеждат АПи с висока честота (200 Hz). Проводните линии 4, 5 и 6 са възбудени по-слабо (означени са със светло сиво) – те провеждат АПи с честота 100 Hz. Следователно,
преди да се извърши латералното задържане честотата на АПи в силно възбудените линии е 2 пъти по-голяма от честотата в слабо възбудените линии (200/100 = 2).
Всяка проводна линия отделя колатерали, които възбуждат задръжни неврони.
Чрез тези задръжни неврони се осъществява латералното задържане. Както вече казахме, колкото по-силно е възбудена една проводна линия, толкова по-силно са възбудени
и задръжните неврони, които получават нервни импулси от тази линия чрез колатерали. Поради това линии 1, 2 и 3 възбуждат силно своите задръжни неврони (означени са
с черно), а те от своя страна задържат силно съседните проводни линии. По-слабо възбудените линии 4, 5 и 6 възбуждат слабо своите задръжни неврони (означени са с черни точки), поради което те задържат слабо съседните проводни линии.
Тъй като линиите 1 и 2 са силно задържани и от двете страни (и от ляво и от дясно), честотата на АПи при тях се понижава значително и от 200 Hz става 130 Hz. Проводна линия 3 от едната страна е задържана силно (от линия 2), но от другата страна –
слабо (от линия 4). Поради това честотата на АПи в линия 3 се понижава по-малко в
сравнение с линиите 1 и 2 (от 200 Hz става 160 Hz).
Проводните линии 5 и 6 са слабо задържани и от двете страни и затова при тях
честотата на АПи спада по-малко (от 100 Hz става 70 Hz). Проводна линия 4 обаче от
едната страна е задържана слабо (от линия 5), но от другата страна – силно (от линия
3). Поради това честотата на АПи в линия 4 се понижава повече в сравнение с линиите
5 и 6 (от 100 Hz става 40 Hz).
В резултат на латералното задържане честотата на АПи се понижава във всички
проводни линии на разглеждания нервен път, но в различна степен (фиг. 4.20). Найслабо се понижава честотата в линия 3, т. е. в тази силно възбудена линия, която лежи
на границата между силно възбудените и слабо възбудените линии. Така след лате-
176
ралното задържане линия 3 става най-силно възбудената линия. Най-много се понижава честотата в линия 4, т. е. в линията, която също лежи на границата, но от страната на слабо възбудените линии. В резултат на това линия 4 става най-слабо възбудената линия. След осъществяването на латералното задържане честотата на АПи в линия 3 става 4 пъти по-голяма от честотата в линия 4 (160/40 = 4).
Фиг. 4. 19 Схема на латерално задържане (обяснения в текста).
177
Следователно, когато в един нервен път граничат различно силно възбудени проводни линии, латералното задържане увеличава разликата в силата на възбуждението между двете съседни линии, които служат за граница между силно възбудените и слабо възбудените проводни линии. По този начин латералното задържане подчертава (прави по-ясна) тази граница.
Фиг. 4. 20 В резултат на латералното задържане честотата на АПи се понижава във всички
проводни линии. Най-слабо се понижава честотата в линия 3, а най-силно – в линия 4. В резултат на това разликата между двете съседни линии (3 и 4) се увеличава два пъти.
Въпреки че латералното задържане се свързва главно с функцията на сетивните
системи, трябва да се има пред вид, че латерално задържане се наблюдава между проводните линии и на други нервни пътища, например такива, които са ангажирани с регулацията на двигателната дейност.
4. Снемане на задържането. “Снемане” на задържането означава премахване
на задръжното действие на даден задръжен неврон. Тъй като един задръжен неврон
осъществява задръжно действие само когато е възбуден, спиране (премахване) на неговото задръжно действие може да се получи, когато този неврон бъде задържан от друг
задръжен неврон. Ето защо под снемане на задържането се разбира задържането на
задръжен неврон.
Когато задръжният неврон 1 е възбуден от неврон А (фиг. 4.21), той задържа неврон Б и тогава по проводната линия, в която участва и неврон Б не могат да се проведат нервни импулси, защото неврон Б не може да генерира АПи. Ако обаче се възбуди
и задръжният неврон 2 (в резултат на възбудното действие на неврон В), той задържа
неврон 1 и тогава неврон 1 не може повече да генерира АПи. В резултат на това задръжното действие на неврон 1 върху неврон Б се прекратява и провеждането на АПи
по проводната линия се възстановява. Задържането на неврон 1 от неврон 2 се нарича
снемане на задържането.
178
Фиг. 4. 21 Снемане на задържането. Неврон 2 осъществява снемане на задържането, което неврон 1 упражнява върху неврон Б.
5. Проводни линии с участието на задръжни неврони. По-горе бяха разгледани проводни линии, които се състоят само от възбудни неврони. В някои мозъчни
структури (например в базалните ядра) се срещат проводни линии, които са изградени
както от възбудни така и от задръжни неврони. Такава смесена проводна линия може
да провежда информация само ако поне част от нейните неврони имат спонтанна активност или са тонично възбудени от други неврони.
Ако смесената проводна линия има четен брой задръжни неврони (2, 4, 6 и т. н.),
независимо от това дали те следват един след друг или са разделени от възбудни неврони, тя провежда нервните импулси подобно на проводна линия съставена само от
възбудни неврони. Това означава, че при повишаване на честотата на АПи на началния
неврон от веригата последният неврон също повишава своята честота (фиг. 4.22).
Фиг. 4. 22 Проводни линии с участието на задръжни неврони. Невроните със спонтанна активност са запълнени с точки. Показани са промените на честотата на АПи на последния неврон
от веригата при повишаване на честотата на АПи на първия неврон от 5 Hz на 50 Hz.
179
Ако смесената проводна линия има нечетен брой задръжни неврони (1, 3, 5 и т.
н.), началният и крайният неврон от веригата реагират по противоположен начин –
когато началният неврон се възбужда (повишава честотата на АПи), крайният неврон
се задържа (понижава честотата на АПи, които генерира).
Не е необходимо всички неврони на смесената проводна линия да имат спонтанна
активност. Задължително е само тези неврони, които се нареждат в невронната верига
непосредствено след задръжен неврон да имат спонтанна активност или да бъдат тонично възбудени. Останалите неврони от веригата могат да имат, но могат и да нямат
спонтанна активност и въпреки това невронната линия ще провежда информация.
РЕФЛЕКСНИ РЕАКЦИИ
Съществуват нервни пътища (снопчета от паралелни проводни линии), които започват с някакви сетивни рецептори, минават през нервната система и завършват с
ефекторен орган (мускул или жлеза). Тези пътища са изградени от сравнително малък
брой възбудни неврони, свързани чрез силни синаптични връзки помежду си. Когато
дразним рецепторите, възниква възбуждение, което бързо се провежда по нервния път
и след съвсем кратко време (понякога не повече от 20-30 ms) ефекторните органи реагират, например мускулът се съкращава. Такъв вид реакция на организма се нарича
рефлексна реакция или накратко рефлекс. Нервният път, който провежда възбуждението от рецепторите през нервната система до ефекторите се нарича рефлексна дъга.
Често се казва, че рефлексната дъга е анатомичният субстрат на рефлексната реакция.
Дъгата се състои от 5 части: 1) сетивни рецептори; 2) аферентни неврони (първични
сетивни неврони); 3) нервен център; 4) еферентни неврони; 5) изпълнителен (ефекторен) орган (фиг. 4.23)
Фиг. 4. 23 Рефлексна дъга на двигателен спинален рефлекс
180
Съвокупността от всички сетивни рецептори, чието дразнене предизвиква една и
съща рефлексна реакция се нарича рефлексогенна зона на разглеждания рефлекс. За
да се получи рефлексна реакция не е необходимо да се дразнят всички рецептори от
рефлексогенната зона – достатъчно е да дразним само една част от тях. Например рефлексогенната зона на зеничната реакция на светлина (свиване на зеницата при осветяване на ретината) са всички фоторецептори. Свиване на зеницата се получава не само
при осветяване на цялата ретина, но и тогава когато осветим само половината ретина
или дори още по-малка част от нея. Все пак известна разлика съществува – когато дразним повече рецептори, се получава по-силна рефлексна реакция.
Аферентните неврони провеждат възбуждението от рецепторите до нервния център и затова се наричат още първични сетивни неврони. Те са биполярни или псевдоуниполярни клетки и тялото им лежи извън ЦНС (в сетивните ганглии, в ретината и в
обонятелния епител). Централните израстъци на аферентните неврони навлизат в ЦНС
и се свързват чрез синапси с невроните от нервния център.
В нервния център са разположени телата с дендритите на еферентните неврони и
междинните неврони, които провеждат възбуждението от централните израстъци на
сетивните неврони към еферентните неврони. Само в редки случаи (при миотатичните
рефлекси) централните израстъци на сетивните неврони се свързват директно с еферентните неврони. В този случай рефлексната дъга се нарича моносинаптична (двуневронна). В повечето случаи между сетивния и еферентния неврон се намират един
или няколко междинни неврони. Рефлексни дъги, които имат междинни неврони се
наричат полисинаптични. Когато нервният център е разположен в ЦНС, рефлексът се
нарича централнонервен рефлекс. Когато междинните неврони и телата на еферентните неврони се намират извън ЦНС (например в ентералната нервна система), говорим за локален рефлекс. Обикновено под думата рефлекс (когато не уточняваме за какъв вид става дума) разбираме централнонервен рефлекс.
Както казахме телата заедно с дендритите на еферентните неврони се намират в
нервния център, а еферентните аксони достигат до ефекторния орган и се свързват с
него чрез синапси. Еферентните неврони са мултиполярни неврони.
Ефекторният орган може да бъде мускул или жлеза и съответно на това различаваме два вида рефлексни реакции – двигателни (моторни) и секреторни. Мускулът
може да бъде скелетен, гладък или миокард, а жлезата – екзокринна или ендокринна.
Когато ефекторен орган са гладките мускули на кръвоносните съдове говорим за вазомоторен рефлекс.
Времето, което изминава от началото на дразненето на рецепторите до началото
на рефлексната реакция се нарича рефлексно време. Както казахме, при редица рефлекси това време е доста кратко. Освен бързината на отговора за рефлексната реакция
са характерни още следните особености:
1. Рефлексната реакция е неволева и неосъзната. Неволева означава, че тя протича без нашето желание, а неосъзната означава, че преди да се извърши реакцията ние
не знаем как ще реагира нашият организъм. След като ефекторният орган реагира, понякога неговата реакция може да бъде осъзната, но в други случаи и реакцията остава
неосъзната (например при зеничната реакция на светлина).
2. Рефлексната дейност е стереотипна в смисъл, че ако многократно дразним една
и съща рефлексогенна зона, винаги ще получаваме качествено еднаква реакция. Може
да варира само силата на ефекторния отговор. Стереотипността на рефлексите често се
нарича “закономерност”. Поради това понякога се казва, че рефлексът е “закономерна
реакция на организма”.
181
3. Въпреки че беше казано по-горе, ще подчертаем още веднаж, че рефлекс наричаме само тези реакции на мускулите и жлезите, които се осъществяват с участието на
нервни клетки и които са непосредствен резултат от дразненето на сетивните рецептори. Засилената секреция на паратхормон в резултат на хипокалциемия не е рефлекс2+
на реакция, защото понижената концентрация на Са в кръвта действа директно върху
ендокринните клетки на паращитовидните жлези и засилва секрецията на паратхормон
(без участието на рецепторите и нервната система).
Като имаме пред вид казаното по-горе, можем да дадем следната дефиниция на
рефлексна реакция: Рефлекс наричаме неволевата и стереотипна реакция на организма, която се получава в резултат на дразнене на рецепторите и която се осъществява с участието на нервната система.
КЛАСИФИКАЦИЯ НА РЕФЛЕКСИТЕ
Централнонервните рефлекси могат да бъдат класифицирани по няколко различни
признака:
1. Според местоположението си в тялото сетивните рецептори се разделят на екстерорецептори и интерорецептори (проприо- и висцерорецептори). В зависимост от вида на рецепторите, с които започва рефлексната дъга, рефлексите също се делят на екстерорецептивни, проприорецептивни и висцерорецептивни рефлекси.
2. Според мястото на нервния център в ЦНС рефлексите се делят на спинални,
булбарни, мезенцефални и т. н.
3. Според вида на ефекторния орган различаваме двигателни (моторни) и секреторни рефлекси, а те от своя страна могат да се делят допълнително на подвидове.
Един такъв подвид на двигателните рефлекси са вазомоторните рефлекси. Като отделен подвид се разглеждат и рефлексите, при които изпълнителен орган е миокардът.
4. Според биологичното си предназначение рефлексите се разделят на хранителни, защитни (отбранителни), полови и др.
5. Според начина на получаване на рефлексната дъга рефлексите се делят на
безусловни и условни. Безусловните рефлекси са вродени. Те са присъщи на всички
представители на даден животински вид – всички котки имат едни и същи безусловни
рефлекси. Условните рефлекси са придобити по време на индивидуалния живот и са
породени от условията, при които животът на индивида е протекъл. Отделните индивиди имат различни условни рефлекси.
ОСОБЕНОСТИ НА ПРОВЕЖДАНЕ НА ВЪЗБУЖДЕНИЕТО
ПРЕЗ НЕРВНИЯ ЦЕНТЪР
1. Провеждането на възбуждението от централните окончания на сетивните неврони през междинните неврони до еферентните неврони се извършва посредством химични синапси. Поради това редица особености на провеждането в химичните синапси (виж стр. 146) са особености и на провеждането на възбуждението в нервния център. Към тази група особености спадат:
а) В нервния център възбуждението се провежда винаги еднопосочно – от аферентните към еферентните неврони.
б) През нервния център възбуждението се провежда по-бавно отколкото по периферните нерви (по аксоните). Времето, което е необходимо за провеждане на възбуждението само през нервния център се нарича редуцирано рефлексно време.
в) След продължителна работа в нервния център се наблюдават признаци на
умора.
182
2. Някои особености на провеждането на възбуждението през нервния център се
дължат на конвергенцията върху невроните на рефлексната дъга на информация, която идва от други (обикновено по-висши) структури на мозъка и евентуално от други
рефлексни дъги. Тази информация се провежда посредством синапси 1) към пресинаптичните разширения на сетивните неврони (например чрез пресинаптично задържане),
2) към междинните неврони или 3) директно към еферентните неврони. Тези синапси
могат да бъдат както възбудни, така и задръжни. Възбудните синапси улесняват провеждането на възбуждението по рефлексната дъга и увеличават силата на рефлексната
реакция. Задръжните синапси намаляват силата на рефлексната реакция и дори могат
напълно да я подтиснат. Следователно, в резултат на конвергенцията на информация,
която идва от други мозъчни структури при провеждането на възбуждението през нервния център силата на рефлексната реакция може да бъде променена.
В нервния център към редица рефлексни дъги има включени и задръжни неврони,
които осъществяват възвратно задържане. Често това е задържане тип Реншоу. Активността на тези задръжни неврони също влияе върху силата на рефлексната реакция.
Ако тяхното действие бъде блокирано, силата на реакцията значително се увеличава.
Освен силата, в нервния център може да бъде променена и продължителността
на рефлексната реакция. Възбуждането на невроните, които задържат рефлексната дъга
води до намаляване не само на силата, но и на продължителността на рефлексната реакция. Ако в нервния център към рефлексната дъга има включени ревербериращи кръгове, продължителността на рефлексната реакция се увеличава значително и се наблюдава явлението последействие. Последействие наричаме продължаването на рефлексната реакция и след прекратяването на дразненето на рецепторите.
ЦЕНТРАЛНА НЕВРОГЛИЯ
Отделните неврони са разположени на известно разстояние един от друг и контактуват главно чрез крайните разклонения на своите израстъци. Поради това между тях
се оформят празни пространства. Тези пространства са запълнени от невроглиалните
клетки (глиални клетки) на централната нервна система. Съвокупността от глиални
клетки се нарича невроглия или само глия. Думата “глия” означава лепило (кит, маджун), т. е. вещество, което слепва и запълва кухини. Благодарение на невроглията рехавата мрежа от неврони се превръща в плътна мозъчна тъкан. Ето защо казваме, че глията има опорна функция (осигурява механична опора на невроните).
Глиалните клетки не са възбудими клетки. Те не обработват и не провеждат информация. Погрешно е обаче глията да се разглежда само като “лепило”, което запълва
дупките между невроните. Глиалните клетки помагат на невроните да изпълняват подобре своите функции, като поддържат постоянството на тъканната течност, разположена около нервните клетки и като съдействат при работата на синапсите. Освен
това глиалните клетки образуват миелиновата обвивка на централните аксони, а някои от тях изпълняват и защитни функции (например, могат да фагоцитират).
Глиалните клетки също имат израстъци, някои от които са силно разклонени. Общо взето размерите на глиалните клетки са по-малки от тези на невроните. Техният
брой обаче е много голям (над 10 пъти по-голям от този на невроните) и те заемат над
50 % от обема на мозъка.
Различаваме няколко вида глиални клетки. В зависимост от своя произход централната невроглия се дели на макроглия и микроглия. Клетките на макроглията произхождат заедно с невроните от нервната плочка, а тези на микроглията – от костния
мозък. Към макроглията спадат астроцитите, олигодендроцитите и епендимните
клетки.
183
Клетките на микроглията са малки, с оскъдна цитоплазма и сравнително къси израстъци. Те са тъканни макрофаги и произхождат от моноцитите, които мигрират в
мозъка пренатално (преди раждането) и остават там. Под влияние най-вероятно на астроцитите тези моноцити образуват израстъци и започват да приличат на останалите
глиални клетки. Въпреки промяната във формата микроглиалните клетки запазват своята силно изразена способност да фагоцитират и да осъществяват презентация на
антигените. Част от микроглиалните клетки са струпани около мозъчните капиляри.
Епендимните клетки образуват еднослойна покривка на мозъчните кухини, които са изпълнени с цереброспинална течност. Луменалната повърхност на тези клетки
има множество микровили и малко реснички. Епендимните клетки имат секреторни и
резорбтивни функции. Контактите между отделните клетки позволяват обмяната на вещества между цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на мозъка.
Олигодендроцитите са малки клетки с множество израстъци. Тези глиални клетки образуват миелиновата обвивка на аксоните в ЦНС. Крайната част на всеки израстък е силно сплескана и много широка (има голяма площ). Тя се увива спирално
около един аксон и така се получава миелиновата обвивка между две прищъпвания на
Ранвие. За разлика от клетките на Шван един олигодендроцит миелинизира няколко
съседни аксона (фиг. 4.24).
Фиг. 4. 24 Олигодендроцит, чиито израстъци образуват миелиновата обвивка на 5 централни
аксона.
Астроцитите са най-многобройните глиални клетки на мозъка. Астроцити има
както в сивото така и в бялото мозъчно вещество. Тези клетки имат радиално разположени израстъци, които им придават звездовидна форма. Израстъците на астроцитите са
разклонени, а в края си често образуват разширения (крачета). Някои от тези крачета
лежат върху повърхността на невроните, а други – върху капилярите (фиг. 4.25).
184
Израстъците на астроцитите покриват цялата повърхност на невроните с изключение на постсинаптичните мембрани и тези части на аксоните, които имат миелинова
обвивка. Възлите на Ранвие също са покрити от тънки астроцитни израстъци. Между
плазмалемата на неврона и плазмалемата на глиалната клетка има тясна цепнатина
(широка около 15-20 m), която е запълнена с ЕЦТ, наречена междуклетъчна или тъканна течност. Следователно, нервната клетка е заобиколена от един съвсем тънък
слой от ЕЦТ. Това е течността, с която невронът обменя йони, когато генерира ПСПи
и АПи. Поради малкия обем на тази ЕЦТ тя може лесно да променя своя йонен състав,
+
особено когато невроните работят усилено. Промените на Na e и на Cl e са сравнително слабо изразени, тъй като концентрациите на тези йони в ЕЦТ са високи. Кон+
центрацията на К обаче в ЕЦТ е ниска (3-4 mmol/l) и при усилена работа на неврона
тя би могла бързо да се повиши. Промяната на концентрацията на йоните в ЕЦТ се отразява неблагоприятно на нервните клетки. Една от задачите на глията е да запазва по+
стоянството на йонния състав на междуклетъчната течност в мозъка. Когато K е е
+
нормална, количеството на К , което натриево-калиевата помпа вкарва в астроцитите е
+
равно на количеството, което излиза пасивно от тях. Когато К е се повиши, пасивният
+
(изходящият) К -поток намалява (поради намаляване на електрохимичния градиент), а
+
количеството на К , което натриево-калиевата помпа вкарва в астроцитите, не се про+
меня. Поради това когато К започне да се натрупва в ЕЦТ, част от него навлиза в гли+
ята и К е се повишава незначително. Тази буферна функция на глията се улеснява от
Фиг. 4. 25 На схемата са показани един неврон (светлосиво), 3 астроцита и 2 микроглиални
клетки (тъмносиво). Вижда се как астроцитите покриват повърхността на неврона и неговите
синапси. Едно от астроцитните крачета прави контакт с капиляра.
185
множеството нексуси, които свързват астроцитите. Чрез нексусите глиалните клетки
могат да обменят помежду си значителни количества йони.
Астроцитите имат карбоанхидраза. Този ензим ускорява получаването на Н2СО3
от СО2 и вода и играе важна роля в регулацията на алкално-киселинното равновесие.
Карбоанхидразата се среща и в редица други клетки (еритроцити, епителни клетки на
бъбречните каналчета, пристенни клетки на стомашната лигавица и др.). Прекият кон+
такт на астроцитните крачета с капилярите улеснява обмяната на Н и НСО3 с кръвта,
а нексусите – обмяната на тези йони между отделните астроцити. Всичко това дава
възможност на глиалните клетки да участват активно в запазването на нормалната
стойност на рН на междуклетъчната течност в мозъка.
Астроцитите подпомагат функцията на синапсите по няколко начина. Техните
израстъци ограждат синапса, изолират го и ограничават действието на медиатора. Астроцитите вземат участие в инактивирането на медиаторите глутамат, -АМК и серотонин като поглъщат секретирания медиатор чрез натриев котранспорт. Както казахме,
глутаматът и -АМК са най-често срещаните медиатори в ЦНС. От погълнатия глутамат астроцитите синтезират глутамин. След това те секретират този глутамин и той попада в пресинаптичните разширения. Тук от него отново се синтезира глутамат.
Заедно с микроглията астроцитите могат да фагоцитират части от увредени клетки. Астроцитите вземат участие и в образуването на цикатрикси след нараняване на
мозъчната тъкан.
Значението на контактите на астроцитните крачета с капилярите не е напълно изяснено. Крачетата секретират някои вещества (ламинин, фибронектин и др.), които са
необходими за изграждането на базалната ламина на капилярите. Смята се, че под влияние на астроцитите се формират плътните съединения между ендотелните клетки, които са причина за съществуването на кръвно-мозъчна бариера. Разположението на астроцитите между невроните и капилярите дават основание да се допуска, че глията
улеснява обмяната на някои вещества между невроните и кръвта. Трябва обаче да се
има пред вид, че за снабдяването на невроните с хранителни вещества и О 2 не е необходима помощта на глията. Повечето неврони са отдалечени на не повече от 50 m от
капилярите. Веществата могат лесно да изминат този път чрез дифузия през междуклетъчните пространства.
186