Министерство образования и науки Российской Федерации
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Химико-биологический факультет
Кафедра биологии и почвоведения
КУРСОВАЯ РАБОТА
по биологии с основами экологии
Расцвет рептилий в мезозое и возможные причины исчезновения
динозавров
ОГУ 06.03.01. 3318. 104 ОО
Руководитель
канд. биол. наук, доцент
____________ Ю. П. Верхошенцева
«___»_________20___г.
Исполнитель
студент группы 17Био(ба)-1
____________ Д. Е. Шошин
«___»_________20___г.
Оренбург 2018
Утверждаю
заведующий кафедрой
биологии и почвоведения
(наименование кафедры)
_________
__________________
подпись
инициалы, фамилия
«____»__________________20__г.
ЗАДАНИЕ
на выполнение курсового проекта (курсовой работы)
студенту Шошину Даниилу Евгеньевичу
(фамилия, имя, отчество)
по направлению подготовки (специальности) 06.03.01 Биология
код, наименование
по биологии с основами экологии
наименование дисциплины, модуля
1 Тема проекта (работы) Расцвет рептилий в мезозое и возможные причины исчезновения динозавров
2 Срок сдачи студентом проекта (работы) «_____» _______________ 20___ г.
3 Цель и задачи проекта (работы) Определить источник распространения и общего расцвета рептилий в мезозое, а также возможные причины вымирания динозавров. Ознакомиться с теориями происхождения Солнечной системы и планеты Земля, как ее составляющей; изучить гипотезы происхождения жизни на
Земле; дать общую характеристику эволюционным и геологическим процессам;
охарактеризовать мезозойскую эру с точки зрения геологии, климатологии и
ботаники; выявить разнообразие рептилий в мезозое; ознакомиться с представителями фауны; описать возможные причины вымирания динозавров.
4 Исходные данные к проекту (работе) Исследования известных палеонтологов,
климатологов и ботаников, таких как Еськов К. Ю., Иорданский Н. Н., Монин
А. С., Розанов А. Ю. Красилов В. А. и др.
5 Перечень вопросов, подлежащих разработке «Возникновение Солнечной системы», «Возникновение жизни на планете Земля и ее ранняя эволюция», «Геология и климатология мезозоя», «Расцвет и вымирание динозавров».
6 Перечень графического (иллюстративного) материала Представители биоценозов различных геологических эпох.
Дата выдачи и получения задания
Руководитель
«___» __________ 20__ г. ________ _________________
подпись
Студент
инициалы, фамилия
«___» __________20__ г. ________ ________________
подпись
инициалы, фамилия
Аннотация
Курсовая работа посвящена теме «Расцвет рептилий в мезозое и возможные причины исчезновения динозавров»
В работе рассматривается геологическая история земли вплоть до мезозойской эры, анализируется такие вопросы как «Возникновение Солнечной системы», «Возникновение жизни на планете Земля и ее ранняя эволюция», «Геология и климатология мезозоя», «Расцвет и вымирание динозавров».
В работе дается характеристика отдельных представителей подкласса архозавров, подробно описываются анатомические и физиологические особенности их организма, в частности, большое внимание уделяется филогении динозавров.
Используя изыскания известных палеонтологов, климатологов и ботаников, таких как Еськов К. Ю., Иорданский Н. Н., Монин А. С., Розанов А. Ю.,
Красилов В. А. и др., автор излагает наиболее актуальные теории, отвечающие
на поставленные выше вопросы. В работе особо подчеркнуто взаимное влияние
организмов друг на друга, и вызванные этим влиянием процессы в биоценозе.
В работе излагаются следующие гипотезы: «небулярная и планетезимальная теории происхождения Солнечной системы», «теория абиогенеза и
панспермии по вопросу происхождения жизни», «климатическая теория Робинсон и биоценотическая теория Еськова о причинах расцвета рептилий в мезозое», «теория «астероидной зимы» Альвареса и биоценотического кризиса, относительно Великого вымирания на границе мел - кайнозой».
Работа представляет интерес с точки зрения палеонтологии, палеоклиматологии, палеоботаники, и зоологии.
Работа содержит 33 листа текста, 14 приложений.
Содержание
Введение ............................................................................................................ 2
1 Планета Земля .............................................................................................. 4
1.1 Теории происхождения Солнечной системы и планеты Земля, как
ее составляющей.......................................................................................................... 4
1.2 Эволюция Земли....................................................................................... 6
1.3 Возникновение жизни на Земле ............................................................. 7
1.4 Общая характеристика развития жизни на Земле в разные геологические эпохи................................................................................................................. 8
2 Причины большого разнообразия рептилий в Мезозое ............................. 8
2.1 Абиотические факторы среды: климат, гидросфера, геологические
процессы ..................................................................................................................... 15
2.2 Анатомические и физиологические особенности рептилий ............. 18
3 Господство архозавров ................................................................................ 22
3.1 Развитие рептилий в Мезозое ............................................................... 22
3.2 Систематические категории и отдельные представители ................ 25
3.3 Возможные причины исчезновения динозавров ............................... 29
Заключение ..................................................................................................... 31
Список использованных источников ........................................................... 32
Приложение А (справочное) Строение недр планеты Земля .................... 34
Приложение Б (рекомендуемое) Спрединг океанического дна ................ 35
Приложение В (рекомендуемое) Установка Миллера ............................... 36
Приложение Г (рекомендуемое) Эдиакарская фауна ................................. 37
Приложение Д (обязательное) Хронологическая таблица геологических
эпох ............................................................................................................................ 38
Приложение Е (рекомендуемое) Представители экосистемы палеозоя .. 39
Приложение Ж (обязательное) Первые тероморфы ................................... 42
Приложение И (рекомендуемое) Позвоночные животные, вымершие к
началу мезозойской эры .......................................................................................... 43
Приложение К (обязательное) Дрейф континентов ................................... 44
Приложение Л (обязательное) Представители морских групп эвриапсид
триаса ......................................................................................................................... 45
Приложение М (обязательное) Представители морских групп юрского
периода ..................................................................................................................... 47
Приложение Н (обязательное) Представители отряда Ящеротазовые..... 49
Приложение П (обязательное) Представители отряда Птицетазовые ..... 50
Приложение Р (обязательное) Представители отряда Птерозавры .......... 52
1
Введение
Планета Земля – уникальный объект Солнечной системы, ведь только
здесь зародившаяся около 3,5 млрд. лет назад жизнь достигла столь неимоверного расцвета и разнообразия, только здесь все дышит и растет, все меняется и
эволюционирует, создавая единый живой мир, со своими законами и правилами. Причем, человек, обладающий необыкновенными возможностями, занял
свою позицию на пьедестале природы не так давно – всего около 2,6 млн. лет
назад. Тогда возникает вопрос: А что было до нас? –, ответить на который помогают нам такие науки как геология, палеонтология, палеоклиматология, палеоботаника и зоогеография, в совокупности своей, это настоящая кладовая
тайн и загадок естественной истории даже в наши дни, не смотря на колоссальное развитие высокотехнологичных методов исследования. В представленной
работе мы также ознакомимся с одним из наиболее интересных моментов прошлого нашей планеты.
Актуальность: о развитии жизни на Земле написано немало книг, от институтских учебников палеонтологии, исторической геологии, зоологии и ботаники и соответствующих научных монографий до различных научнопопулярных изданий. Однако за последние 10–15 лет в отечественной литературе по данной проблеме было создано всего несколько работ, которые освещали бы естественную историю наиболее полно, но в то же время компактно и на
уровне, не требующем значительных специальных знаний, доступном более
широкому кругу читателей.
Цель: определить источник распространения и общего расцвета рептилий в мезозое, а также возможные причины вымирания динозавров.
Задачи:
1 ознакомиться с теориями происхождения Солнечной системы и планеты Земля, как ее составляющей;
2 изучить гипотезы происхождения жизни на Земле;
3 дать общую характеристику эволюционным и геологическим процессам;
4 охарактеризовать мезозойскую эру с точки зрения геологии, климатологии и ботаники;
5 выявить разнообразие рептилий в мезозое;
6 ознакомиться с представителями фауны;
7 описать возможные причины вымирания динозавров.
Методы исследования: описание, сопоставление, синтез и интеграция,
изучение и анализ литературы.
Предмет: геологическая история Земли.
Объект: расцвет рептилий в мезозое и возможные причины вымирания
динозавров.
2
Теоретическая значимость: полученные в ходе работы данные и выводы могут использоваться при ознакомительном обозрении, а так же изучении
естественной истории.
Практическая значимость: определены наиболее актуальные причины
расцвета и вымирания динозавров, представлены и описаны отдельные виды
архозавров, их филогения.
Таким образом, в этой работе мы дадим краткий обзор геологической истории Земли, наиболее детально ознакомимся с мезозойской эрой, определим
основные черты, ее характеризующие, а также познакомимся с фауной, ее населяющей.
3
1 Планета Земля
1.1 Теории происхождения Солнечной системы и планеты Земля как
ее составляющей
Чтобы начать рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам
придется обратиться к следующему историческому факту. В 1687 году И. Ньютон вывел закон всемирного тяготения: каждое тело во Вселенной притягивает
остальные тела с силой, прямо пропорциональной произведению их масс и обратно пропорциональной квадрату расстояния между ними, – что теоретически
позволяет рассчитать движения любого объекта под влиянием других. Однако,
лишь теоретически, поскольку уравнения для расчета взаимного влияния даже
трех изолированных тел друг на друга столь сложны, что их решение не удавалось получить почти три столетия, до 60-х годов XX века, что уж говорить обо
всех структурах Солнечной системы. Но во времена Ньютона об этом никто не
думал, и полагалось, что Вселенная вполне стационарна, то есть существовала
всегда, как и ее части, удерживаемые силами взаимного притяжения. Но если
все так просто, то почему планеты под действием тех же сил притяжения не
«падают» на свое светило, а вполне спокойно перемещаются по орбите?
Здесь достаточно вспомнить о такой физической величине как момент
количества движения (МКД), значение которой зависит от трех параметров:
массы тела, его круговой скорости и расстояния до центра вращения. К XVIII
веку было установлено, что МКД не возникает из ничего и не исчезает бесследно, а может лишь передаваться от тела к телу, при этом если уменьшается радиус орбиты, то обязательно увеличивается скорость вращения. Это так называемый закон сохранения момента количества движения. Иначе говоря, можно
сделать вывод, что система, не обладающая МКД, может приобрести его только
в том случае, если часть ее тел будет вращаться по, а часть – против часовой
стрелки, тем самым компенсируя друг друга. Но, как выяснилось впоследствии,
подавляющее большинство тел Солнечной системы вращается исключительно
против часовой стрелки и их суммарный МКД отнюдь не равен нулю. Так
окончательно рухнула гипотеза стационарного состояния.
Лишь в 1796 году П. Лаплас, последователь немецкого философа И. Канта, сформулировал небулярную (туманность – по латыни «небула») теорию,
которая впервые описала причины возникновения столь значительного МКД
[1]. Суть ее заключается в следующем: в первичном газопылевом облаке, возникшем в результате концентрации межзвездного вещества и обладающим по
теории вероятности изначально неровными краями, стали появляться силы тяжести разной величины, что и могло послужить толчком к незначительному
вращению, возраставшему по мере постепенного уплотнения. Возникающая
при этом центробежная сила придавала газопылевому облаку все более эллипсоидный вид, и наконец, наступил момент, когда величина ее на экваторе уравновесила силу притяжения, следствием чего стало «отслоение» первого кольца,
4
затем второго, третьего и так далее до тех пор, пока не образовался мощный
центр с колоссальным давлением; раскаляясь, он в итоге превратится в звезду, а
слияние колец в отдельные сгустки приведет к появлению планетезималей, они
же, слипаясь, дадут начало протопланетам, одной из которых станет и наша
Земля. По мере увеличения ее массы будет возрастать и поле ее тяготения. За
счет бомбардировки космическими телами, сжатия протопланетного вещества и
энергии распада радиоактивных элементов Земля разогреется, и составляющий
ее материал начнет плавиться. Причем тяжелые элементы, такие как железо и
никель опустятся к центру планеты, образовав ядро, а легкие, наподобие кремния всплывут на поверхность, заложив первичный фундамент земной коры,
иначе говоря, произойдет гравитационная дифференциация недр. В ходе последующего остывания окружающий ядро материал затвердеет, образовав мантию,
состоящую из силикатов магния и железа. Активная вулканическая деятельность и постоянные атаки метеоритов сформируют весьма специфический
ландшафт. Кстати, интересный факт, существует теория, гласящая, что когда
образование Земли почти завершилось, на нее обрушился объект размером с
Марс. При ударе в космос были выброшены осколки земного материала, из которых, возможно, образовалась Луна [2].
Гипотеза Лапласа, согласно которой Земля была изначально холодной,
сохраняла популярность на протяжении почти столетия, хотя ей и противоречили некоторые астрономические данные (например, вращение Венеры и Урана
в сторону, обратную всем остальным планетам и Солнцу). Однако ближе к концу XIX века, когда было твердо установлено, что температура в недрах нашей
планеты чрезвычайно высока (по современным данным, свыше 1 000°С), большинство ученых стало разделять мнение об изначально горячей Земле – огненном шаре, постепенно остывающем с поверхности. Поиски источника этого
раскаленного вещества вполне естественно было начать с Солнца, что, собственно, и сделали астрономы Т. Чемберлен и Ф. Мультон выдвинувшие планетезимальную теорию происхождения планет Солнечной системы. Суть ее состоит в том, что некогда поблизости от Солнца прошла другая звезда. При этом
взаимное притяжение вырвало из каждой из них по гигантскому протуберанцу
звездного вещества, которые, соединившись, составили «межзвездный мост»,
распавшийся затем на отдельные «капли» – планетезимали, они то и дали начало планетам и их спутникам. Похожую гипотезу еще в середине XVIII века
выдвигал Ж. Л. Леклерк де Бюффон, но по его представлению тогда с Солнцем
столкнулась комета [3].
Однако вторая половина ХХ века стала временем возвращения к концепции изначально холодной Земли. Во-первых, нашлись серьезные, чисто астрономические, возражения против планетезимальной теории. Г. Рессел, например,
обратил внимание на то простое обстоятельство, что если между Солнцем и
проходящей звездой протянется лента из звездного вещества, то ее средняя
часть (где притяжение двух светил взаимно уравновешивается) должна будет
пребывать в полной неподвижности.
5
Во-вторых, рассчитывая тепловой баланс Земли за всю ее историю, геофизики пришли к выводу, что температура ее недр лишь местами могла доходить до 1 600°C, в основном же составляя около 1 200°C; а это означает, что
наша планета, вопреки бытовавшим ранее представлениям, никогда не была
полностью расплавленной.
И напротив, выяснилось, что некоторые оказавшиеся ошибочными положения Лапласа вполне могут быть откорректированы в рамках дальнейшего
развития небулярной теории. В качестве примера можно привести гипотезу О.
Ю. Шмидта (в ней газопылевое облако захватывается уже существующим на
тот момент Солнцем) или более популярную ныне модель К. фон Вайцзеккера
(когда вращающаяся небула представляет собой уже не гомогенный шар, как у
Лапласа, а систему разноскоростных вихрей, несколько напоминающую шарикоподшипник). Полагают также, что газ и пыль во вращающейся газопылевой
туманности ведут себя по-разному: пыль собирается в плоский экваториальный
диск, а газ образует почти шарообразное облако, густеющее по направлению к
центру туманности. Впоследствии пыль экваториального диска слипается в
планеты, а газ под собственной тяжестью разогревается так, что «вспыхивает» в
виде Солнца.
Таким образом, происхождение Солнечной системы представляется нам
результатом взаимодействий межзвездного вещества и физических процессов с
ним происходящих.
1.2 Эволюция Земли
На ранних стадиях развития Земли, как пишет Монин Александр Сергеевич, сформировались ядро радиусом 2900 км, мантия (нижняя и верхняя, разделенные расплавленным слоем базальтов – астеносферой), и отделенная от нее
поверхностью Мохоровича кора, средней толщиной всего около 33 км. (Приложение А) Посредством дегазации магмы возникли первичный океан и атмосфера, в состав которых кроме воды и кислорода вошли также метан, «кислые
дымы» (HCl, HF, HBr, HI), окись серы, аммиак и инертные газы [4]. Но происходило это крайне медленно, поскольку в результате серпентинизации большая
часть влаги поглощалась породами обратно, так в катархее и архее воды в океанских впадинах было мало, и она еще не прикрывала срединно-океанические
хребты. Только в среднем протерозое, когда океаническая кора обрела современный состав, объем гидросферы начал значительно нарастать.
Именно земная кора – «тонкая скорлупа» нашей планеты играет огромную роль в существовании всего живого, поскольку является своего рода теплоизоляций, не позволяющей температурам недр уничтожить все население поверхности Земли. Внешняя твердая оболочка состоит из осадочных, магматических и метаморфических пород, первые формировались, обратим внимание, на
дне океана, преимущественно, в процессе разложения органических остатков,
6
вторые являются первичными и образовались из магмы, излившейся на поверхность, третьи же – это видоизменения первых двух в результате деятельности
различных физических и химических процессов [5, 6].
Особое внимание ученых разных эпох привлекало явление горообразования, поскольку нередко на таких вершинах как Альпы и Гималаи находились
породы осадочного типа, но как же они оказались здесь? Впервые объективный
ответ на этот вопрос дал в 1912 году А. Вегенер, предложивший теорию дрейфа
континентов, с точки зрения которой, материки, словно айсберги, прокладывали себе путь через океаническую кору, а создаваемое тем самым колоссальное
давление способствовало процессам орогенеза, т. е. горообразования. Однако
теории этой изначально не поддержали, поскольку не могли найти сил, заставляющих континенты двигаться.
Лишь в 1962 году Г. Хесс, суммируя данные по исследованию океанического дна, пришел к гипотезе его разрастания (спрединга), что представляет собой результат постоянных конвекционных движений мантии, наиболее горячая
составляющая которой вырывается на поверхность в зоне рифта, образуя новую
океаническую кору, старая при этом в области глубоководных желобов погружается под материк. (Приложение Б) Сам Хесс писал об этом так: «Этот процесс несколько отличается от дрейфа материков. Континенты не прокладывают
себе путь сквозь океаническое дно под воздействием какой-то неведомой силы,
а пассивно плывут в мантийном материале…». То есть, взаиморасположение
континентов определяется фазой конвекционного цикла в мантии, что было доказано при проведении глубоководных бурений, когда ни в одном океане не
было обнаружено пород, более древних, чем юрские [7, 8].
Таким образом, Земная кора постоянно эволюционирует, обновляет свою
структуру, и процессы эти сопровождаются такими явлениями как землетрясения и вулканизм, что влечет за собой изменения, как атмосферы, так и гидросферы.
1.3 Возникновение жизни на Земле
Как уже упоминалось ранее, первичная атмосфера Земли состояла из воды, аммиака, двуокиси углерода и метана, то есть была «восстановительной»,
поскольку не содержала свободного кислорода. Именно в ней под действием
грозовых разрядов, по мнению А. И. Опарина и Дж. Холдейна, возникли первые органические молекулы биогенного характера. А как показал эксперимент,
в растворах высокомолекулярных органических соединений могут возникать
зоны повышенной их концентрации – коацерватные капли, которые в определенном смысле ведут себя подобно живым объектам: самопроизвольно растут,
делятся и обмениваются веществом с окружающей их жидкостью через уплотненную поверхность раздела [9]. Данное положение было подтверждено в 1953
году, когда С. Миллер воспроизвел в колбе газовый состав первичной атмосферы (исходя из состава современных вулканических газов) и при помощи элек7
трических разрядов, имитирующих грозы, синтезировал в ней ряд органических
соединений, в том числе аминокислоты (Приложение В). К тому же через некоторое время С. Фоксу удалось осуществить безматричный синтез полипептидов
(соединить аминокислоты в короткие нерегулярные цепи); подобные полипептидные цепи были потом найдены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе. Однако, этим, собственно говоря, и исчерпываются реальные
успехи, достигнутые в рамках концепции абиогенеза, если не считать того, что
было ясно осознано, по крайней мере, одно фундаментальное ограничение на
возможность синтеза «живых» (т.е. биологически активных) макромолекул из
более простых органических «кирпичиков», ведь вероятность случайного возникновения осмысленной аминокислотно-нуклеотидной последовательности
соответствует вероятности того, что типографский шрифт, сброшенный с крыши небоскреба, сложится в 105-ю страницу романа «Война и мир». И даже если
это все-таки произошло, и появилась биологически активная макромолекула, то
как она смогла реорганизоваться в клетку? На эти вопросы у теории абиогенеза
ответов нет до сих пор.
В качестве альтернативы вышеизложенному выступает концепция панспермии, связанная с именами таких выдающихся ученых, как Г. Гельмгольц, У.
Томсон (лорд Кельвин), С. Аррениус, В. И. Вернадский. Эти исследователи полагали, что жизнь столь же вечна и повсеместна, как материя, и зародыши ее
постоянно путешествуют по космосу. Аррениус, в частности, доказал путем
расчетов принципиальную возможность переноса бактериальных спор с планеты на планету под действием давления света. Предполагалось также, что вещество Земли в момент ее образования из газопылевого облака уже было «инфицировано» входившими в состав последнего «зародышами жизни».
Суть этой концепции заключается в том, что жизнь как таковая просто
является одним из фундаментальных свойств материи и вопрос о «происхождении» ее стоит в том же ряду, что и, например, вопрос о «происхождении гравитации». Но и здесь есть свои слабые стороны, так, например, обнаруженная на
метеоритах органика не обладает хиральной чистотой, свойственной всему живому (хиральность заключается в том, что все белки на нашей планете построены только из левовращающих аминокислот, а нуклеиновые кислоты – из правовращающих сахаров) [10].
Иначе говоря, вопрос о происхождении жизни остается открытым, и возможно, новые исследования приведут нас к совершенно иным композициям.
1.4 Общая характеристика развития жизни на Земле в разные геологические эпохи
Археозойская и протерозойская эры, вместе продолжавшиеся более 3,4
млрд. лет, составляют, иначе говоря, не менее 7/8 всей геологической истории
Земли, однако поскольку в отложениях этого времени сохранилось с лишком
8
мало ископаемых остатков организмов, то представления о первых этапах развития жизни можно считать достаточно гипотетичными.
Количество свободного кислорода, что мог выделяться при фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами, в первичной атмосфере не превышало
0,001 от современного его содержания, так как он быстро входил в различные
химические реакции и вновь оказывался в связанном состоянии.
Иными словами, зарождение жизни произошло в бескислородной среде, а
сам кислород в силу своей высокой окислительной способности первоначально
был ядовит для протоорганизмов из-за отсутствия у них соответствующих защитных биохимических систем. Отсюда можно заключить, что первые существа на планете были гетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединения абиогенного происхождения, которыми, по мнению
большинства авторов, были обогащены водоемы раннего археозоя (состояние
«первичного бульона», по А. И. Опарину), то есть для освобождения энергии,
необходимой в жизненных процессах, использовалась анаэробная диссимиляция (брожение).
По данным Д. Шопфа, Э. Баргхоорна, Б. и Л. Нэджи (1967—1974), в
кремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные микроскопические структуры возрастом 3,1-3,3 млрд. лет, которые рассматриваются
этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей и бактерий. Также в осадочных толщах Родезии (серия Булавайо), имеющих возраст 2,9-3,2 млрд. лет обнаружены древнейшие строматолиты (с греческого – «каменный ковер») – тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие
главным образом из карбоната кальция, следы жизнедеятельности тех же водорослей, что свидетельствует о появлении фотосинтеза, и как следствие накоплении кислорода в атмосфере [11].
В протерозое (около 1,9–2 млрд. лет назад) произошло то, что стало ключевым для дальнейшей судьбы биосферы: в составе фитопланктона появились
гигантские одноклеточные водоросли акритархи, которых считают первыми на
Земле эукариотами. По поводу их происхождения большинство исследователей
придерживается гипотезы симбиогенеза (впервые высказана К. С. Мережковским в 1909 г. и затем обоснована А. С. Фаминцыным). Концепция состоит в
том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной)
и не «съедены», а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль
клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактериягетеротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий-гетеротрофов, она
начала использовать их в качестве «энергетических станций», перерабатывая с
их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо
брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух.
9
Около 2 млрд. лет назад, когда появление одного из возможных вариантов эукариотности (аэробный фотоавтотроф) совпало с другим событием: в результате деятельности цианобактерий концентрация кислорода в атмосфере
Земли достигла точки Пастера – эукариотная «модель» наконец оказалась
«конкурентоспособной», и стала постепенно вытеснять прокариот.
Позднее эукариоты стали собираться в колонии, впервые образовались
нитчатые формы, создающие свой собственный тип растительности, названный
У. Шенборном (1987) «водорослевыми лугами». Ныне сообщества такого типа
известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии
же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за
пределами мелководий (которые были заняты матами – колониями цианобактерий) [12].
В рифее (1,4–1,2 млрд. лет назад) эти нитчатые эукариотные формы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе водорослевых лугов появились и первые макроскопические водоросли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к венду (650 млн. лет) основным компонентом этих сообществ становятся вендотении – лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в китайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд. лет; эта датировка
нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том, что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными водорослями – бангиевыми. А
красные водоросли, как полагают многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот; возможно, они произошли в результате «независимой
эукариотизации» цианобактерий [22].
В позднем протерозое в результате деятельности фотосинтезирующих организмов содержание кислорода в атмосфере достигло такого количества, что
он впервые насытил глубоководные части океана, что привело к самому большому оледенению – Лапландскому (600 млн. лет назад). Это еще более способствовало перемещению кислорода в океане, поскольку холодные тяжелые воды
вместе с растворенными в них газами опускались на дно, образуя придонный
слой – психросферу, и хотя оледенения на Земле уже случались, например Гуронское (2,3-2,5 млрд. лет назад), но тогда воде просто нечего было переносить
[13].
В 1947 году Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии
одно из самых замечательных открытий за всю историю палеонтологии. Им
была найдена и описана богатая фауна удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской, датируемая концом протерозоя – вендом. Она состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером
до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы,
называемые медузоидами, так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы морские перья
(Pennatularia), другие (дикинсония и сприггина) – кольчатых червей и членистоногих (Приложение Г).
10
Судя по всему, эдиакарская фауна вымерла во время вендского фитопланктонного кризиса, тогда же резко уменьшилось разнообразие строматолитовых построек. Согласно гипотезе Бурзина, это произошло в результате появления консументов следующего размерного класса – «циклоп» (до 2 мм), составляющих основную массу современного зоопланктона. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов
становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т.п.
На фоне этих кризисных событий разворачивается так называемая кембрийская «скелетная революция» (Приложение Д). Вот что пишет, например,
один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А. Ю.
Розанов: «Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает
разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какойто момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь
начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков,
брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)» [14].
Произошло это в результате деятельности зоопланктона, в составе которого впервые появились фильтрующие организмы, образуя фекальные пеллеты
(формируемые пищеварительным трактом компактные комки отработанной органики) стали удалять из воды взвесь, к этому процессу присоединились и бентосные организмы, в итоге произошло насыщение вод органикой, а в процессе
Байконурского оледенения – и кислородом. Так стало возможным покрытие
энергетических затрат на построение минерального скелета.
Эта возможность немедленно и одновременно реализуется самыми разными группами животных – от простейших (радиолярии и фораминиферы) и
губок до членистоногих и моллюсков, а также растениями (известковые водоросли).
Основу экосистемы фанерозоя составили водоросли биогермы, строившие себе известковую раковину, и археоциаты – предки современных губок.
После них наступает эпоха трилобитов, которые становятся основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего
донные осадки. Они могут считаться настоящей эмблемой палеозоя. В это же
время появляются такие группы животных как членистоногие, моллюски и позвоночные.
Появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные
формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической
раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали
в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов) [15,
23].
11
Далее лидирующую позицию заняли членистоногие, например гигантский ракоскорпион (длиной 2 м). Они были настоящими властителями силура.
Однако в девоне их уже значительно притеснили позвоночные, рыбы артрадиры достигли в этот период своего максимума. Динихтис например, обладал
длиной тела до 10 м.
В это же время начинается освоение суши. Предками современных высших растений принято считать харовые водоросли, от них впоследствии в ордовике произошли мохообразные, а в силуре риниофиты, которые росли, «стоя
по колено в воде» – первые сосудистые растения. В свою очередь в девоне от
них стали обособляться две ветви, приведшие к образованию плауновидных в
карбоне, хвощеобразных и семенных [16].
В позднем девоне появляются первые тетраподы, обитавшие в прибрежных зонах, их предками принято считать кистеперых рыб. И лишь в карбоне
появились первые наземные амфибии, небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр – антракозавры (Приложение Е). Они обитали в так
называемых «лесах-водоемах», где возникла богатая фауна и появились первые
наземные членистоногие. От антракозавров произошли первые рептилии – капториниды (напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по
строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании
насекомыми). Это было первое разделение позвоночных на анамний и амниот.
Традиционный взгляд на эволюцию рептилий предполагает, что от какихто антракозавров происходит некий гипотетический «общий предок пресмыкающихся», который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т.д.). От него-то и берут начало
основные эволюционные ветви этого класса – анапсиды, синапсиды, диапсиды
и эвриапсиды; этим группам зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиринтодонтов. У анапсид (сюда
относятся черепахи и ряд вымерших групп, например, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа – массивный, лишенный облегчающих конструкцию
отверстий. У синапсид – «зверообразных ящеров», чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавры и более продвинутые терапсиды),
возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и
единственная скуловая дуга. У диапсид же возникают два височных окна и, соответственно, две скуловые дуги – верхняя и нижняя. К этой группе принадлежит большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и
крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят
несколько вымерших морских групп (ихтиозавры, плезиозавры и родственные
им нотозавры, плакодонты ); их черепа имеют единственное височное окно, но
образуется оно иным, чем у синапсид, образом. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены соответственно к синапсидному и диапсидному типам – что отражает происхождение этих высших тетрапод [24].
12
Однако еще в середине прошлого века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч.
Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, чтобы
установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий
уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что «птицы –
всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в
общем и целом, соответствует истине. Гексли обратил внимание и на менее
очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с
амфибиями. Это сходство он видел в строении кожи (мягкой и богатой железами) и почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют
мочевую кислоту), а также в наличии двух затылочных мыщелков, которыми
череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами – один). Но самым
серьезным оказались для Гексли различия в строении кровеносной системы: у
амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая. Значит, «вывести»
маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что
предками млекопитающих не могут быть рептилии (по крайней мере, нынеживущие) и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.
Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот – тероморфной (от греческого зверь) и завроморфной (от греческого ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Собственно
говоря, все 300 млн. лет существования наземных тетрапод – это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то
одним, то другим.
Первыми тероморфами были пеликозавры – наземные хищники, составлявшие в ранней перми 70% всех амниот (Приложение Ж). Однако впоследствии большинство из них перешло к растительноядности. Они являлись холоднокровными и осуществляли терморегуляцию посредством паруса – высоких остистых отростков позвоночника, заключенных в единую пластину из
мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. От более продвинутых тероморфов из отряда терапсид, таких
как дицинодонты и горгонопсиды, которые, кстати, были, по-видимому, теплокровными, так как обладали шерстяным покровом, в итоге произошли млекопитающие.
К началу мезозойской эры среди позвоночных животных стали исчезать
самые ранние обитатели суши: древние земноводные – стегоцефалы, лягушкоящеры, котилозавры (Приложение И). А в позднем палеозое рядом с этими ветеранами процветали и эволюционировали в направлении к млекопитающим
звероящеры. Казалось, что их победного шествия ничто не сможет остановить.
Но произошло неожиданное. К концу триасового периода почти все они вымерли, а их потомки – крохотные млекопитающие заняли совсем незаметное
положение на мезозойских континентах. Уже в позднетриасовую эпоху на
авансцену выходят завроморфы, а именно, архозавры – «господствующие яще13
ры». В чем же причина вымирания палеозойских ветеранов суши и этого удивительного зигзага, как сказал В. А. Красилов? Именно об этом пойдет речь в
следующей главе.
Таким образом, развитие и эволюция жизни на земле от археозоя до палеозоя представляли собой цепочку последовательных усложнений в структуре
организмов, борьбу между отдельными их группами, сопровождавшуюся появлением новых форм и вымиранием старых.
14
2 Причины большого разнообразия рептилий в Мезозое
2.1 Абиотические факторы среды: климат, гидросфера, геологические процессы
Мезозой характеризуется очень активными тектоническими процессами.
Именно тогда началось формирование современного облика планеты. Поочередно сменяли друг друга орогенез, трансгрессия и регрессия океанов. Так, в
триасе еще продолжалась геократическая эпоха пермского периода, то есть существовали достаточно высокие континенты. Например, облик «каменного пояса Земли» на тот момент, советский и российский учёный-палеонтолог Очев
Виталий Георгиевич описывает следующим образом: «Урал напоминал современный Кавказ. Горные ледники покрывали его вершины, а со склонов стекали
бурные потоки. В виде многочисленных рек разлились они по прилегающей с
запада равнине <…>, заворачивали на юг и устремлялись к постепенно наступавшему морю. Это было время Великих рек, сменивших пермские озера». Тогда океан Панталасс начал захватывать прибрежные районы Пангеи (сверхконтинент, состоящий из двух блоков: северного, Лавразии (Северная Америка и
Евразия без Индостана), и южного, Гондваны (Южная Америка, Африка, Индостан, Австралия и Антарктида, о его существовании впервые говорил еще Вегенер) (Приложение К).
Юрскому периоду присуща древнекиммерийская фаза Альпийской тектономагматической эпохи, а также образование, свойственного для мезозойской эры, океана Тетис. Данная трансгрессия достигла своего максимума в меловом периоде, когда краевые теплые моря заливали значительные территории
Европы и Северной Африки.
Особо следует отметить, что уже в триасе было положено начало распаду
суперконтинента Пангеи, тогда Лавразия сместилась несколько к северу, а затем раскололась на Северную Америку и Евразию, между которыми началось
формирование Атлантического океана.
Вероятно, уже к концу юрского периода относится начало раскола
Гондваны и, соответственно, возникновение Индийского океана и южной части
Атлантики, отделивших Африку от Австралии и Антарктиды на востоке и юге
и от Южной Америки на западе.
В меловом периоде расхождение континентов, значительно прогрессировало. Продолжали расширяться Атлантический и Индийский океаны. При движении американских плит к западу на их соответствующих окраинах возникли
мощные зоны горной складчатости: в юрском периоде – Сьерра-Невада, в меловом – Анды и Скалистые горы.
Сложные взаимные движения Африки и Европы привели к постепенному
закрытию океана Тетис. Из материков, входивших в состав Гондваны, в конце
мезозоя оставались соединенными лишь Антарктида и Австралия. Зато континенты, составлявшие ранее Лавразию, вновь соединились, правда, противопо15
ложными концами: Азия и Северная Америка сошлись в области Чукотки и
Аляски, образуя так называемую Беренгию – сухопутный мост на месте современного Берингова пролива [17].
После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны
началось повсеместное потепление, которое продолжалось на протяжении всей
мезозойской эры, но в отличие от тектонических процессов, климатические
условия на планете менялись слабо и распределялись достаточно равномерно,
подразделяясь даже не столь по температурному коэффициенту, сколько по
степени увлажнения.
На тот период можно обозначить наличие всего четырех природных зон:
экстрааридная, или пустынная; умеренно-аридная (зона сухих и опустыненных
саванн); переменно-влажная и равномерно-влажная. Причем наибольшее распространение получили первые две. В экстрааридных зонах, растительность
суши была крайне бедна и распространялась лишь оазисами на берегах крупных озер или на приморских низменностях, чего нельзя сказать об океанах, где
флора и фауна были крайне разнообразны в видовом и родовом отношениях.
Это аммониты, двустворчатые моллюски, шестилучевые кораллы, морские ежи,
водоросли и брахиоподы.
В умеренно-аридных условиях континентальные пространства покрывались ксерофильным, то есть засухоустойчивым, редколесьем, в котором господствующее положение принадлежало хвойным, папоротникам, мелкорослым
потомкам палеозойских кордаитов.
Аридные условия характеризовали тогда большую часть Лавразии и
Гондваны. Единственным обширным районом преобладания гумидных условий
в раннем триасе была Восточная Австралия.
В областях с переменно-влажными условиями произрастали реликты палеозойской флоры: древовидные папоротники и хвощи. Однако фауна морей не
отличалась богатством и разнообразием, в ней отсутствовали кораллы и организмы, сопутствующие рифостроителям (строматопоры, морские ежи, толстостенные двустворки), причиной этому, скорее всего, послужили значительные
глубины и наличие терригенного материала (разрушенных горных пород). Равномерно-влажный климат способствовал распространению цикадофитовых,
беннетитовых, хвощей, папоротников и каламитов, Общее количество осадков
на планете возрастало от 150 мм/год в экстрааридных областях и более 1500
мм/год в равномерно-увлажненных [18, 19].
В конце триасового периода происходит значительное повышение температуры, о чем свидетельствует распространение теплолюбивой флоры. В юре
начинается незначительная гуминизация, или увлажнение, климата, что приводит к формированию тропического, субтропического и умеренного поясов. Однако преобладание аридных зон по-прежнемусохраняется.
Кстати, говоря об аридности климата, следует отметить, что некоторые
исследователи, в том числе английский палеонтолог Памелла Робинсон, считают, что именно усиление засушливости стало причиной упадка звероящеров
и расцвета архозавров. Они отмечают, что первые были наиболее распростра16
нены там, где аридные условия выражались менее глобально, а вторые могли
спокойно расселяться и в засушливых районах, благодаря более экономичному
расходу запасов воды в организме. Однако есть и другие точки зрения. Известный климатолог М. И. Будыко рассчитал, что в триасовом периоде количество
кислорода в атмосфере из-за бедности растительного мира было меньше, чем за
всю историю, начиная с палеозоя. Это должно было сильнее всего отразиться
на наиболее теплокровных животных, которыми считаются звероящеры, но гипотеза эта неубедительна, как и та, что предложил геохимик С. Г. Неручев, полагающий, что на судьбы органического мира повлияло сильное повышение
радиоактивности среды в конце пермского периода из-за накопления урановых
руд в процессе извержений [20]. Таким образом, наиболее существенной остается теория Робинсон, однако и у нее есть соперник, о нем речь пойдет в следующем разделе.
Но прежде чем перейти к нему, закончим описание климата, который в
меловом периоде приобрел существенную зональность, согласно реконструкциям В. Е. Хайна, А. Б. Ронова и А. Н. Балуховского тогда существовали влажные экваториальная, северная и южная зоны, а также северная и южная засушливые зоны.
Общая гумидизация и похолодание привели к смене мезофитной флоры
на кайнофитную, где господствующее положение заняли покрытосеменные
растения. Моря тропического и экваториального поясов отличались тогда
большим разнообразием фауны. Среди них необходимо отметить присутствие
крупных колоний кораллов, многочисленных рудистов, морских лилий, гидроидных полипов, фораминифер, разнообразных головоногих, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. В динозавровой фауне небольшую роль играли зауроподы, обитавшие в пресных водоемах, а господствующее положение занимали
игуанодонты, заселившие прибрежные заросли. И если в триасе насчитывалось
всего две палеобиографические области: Бореальная, где температура составляла в среднем 14,5°С, и Тетис, где она была постоянно выше 21°С, то в меловом периоде выделяется уже целый ряд таковых, например Средиземноморская, Индийская, Тихоокеанская, Мадагаскарская, Центрально-Американская и
другие, свидетельствующие о различных условиях обитания организмов [21].
Заканчивая раздел, следует сказать, что активная тектоническая деятельность, способствовавшая формированию рельефа, изменению состава атмосферы и гидросферы посредством вулканических выбросов, а также общие климатические процессы сыграли определенную роль в распространении и господстве рептилий на планете.
2.2 Анатомические и физиологические особенности рептилий
Как уже упоминалось ранее, у климатической теории Памеллы Робинсон
есть серьезный противник, опирающийся на тот факт, что пермь была временем
17
еще более аридным, чем триас, а развитие тероморфов при этом продолжалось
и достигло значительных результатов. Что же тогда привело к их упадку? Сторонники данного положения, в том числе советский палеонтолог Кирилл Юрьевич Еськов [1], находят причины возвышения завроморфов, оттеснивших своих противников на периферию развития, в их анатомической и физиологической эволюции, о чем следует сказать подробнее.
Так, в триасе возникает целый ряд морских групп, эвриапсид: дельфиноподобные ихтиозавры, более похожие на ластоногих плезиозавров (например,
эласмозавры с очень длинной шеей и маленькой головой, но в юре существовали и короткошеие плиозавры с черепом длиной до 3 м), а также менее известные нотозавры и плакодонты, несколько похожие на тюленей (Приложение Л).
Их появление в это время вполне логично следует из рептилийной физиологии.
У завроморфов (к коим принадлежат змеи) большая часть мускулатуры представлена белыми волокнами, которые бедны (по сравнению с красными) миоглобином и митохондриями, и энергоснабжение мышечных сокращений в них
достигается в основном за счет гликолитического (анаэробного) расщепления
глюкозы до молочной кислоты. Для этой реакции не нужен кислород, а скорость ее мало зависит от температуры, что особенно важно для животного, не
обладающего гомойотермией (способностью сохранять постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды). Однако за любое
преимущество надо платить. Накапливающаяся в результате гликолиза молочная кислота – метаболический яд, и буквально через 1–2 мин интенсивной работы белая мускулатура практически теряет способность к дальнейшим сокращениям; самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстановление работоспособности) требует нескольких часов. Белые мышцы принципиально не годятся для продолжительной работы.
Что касается богатых миоглобином красных мышц, составляющих основу
мускулатуры маммалий, то тут ситуация иная. Они содержат огромное количество митохондрий (собственно, они и придают этой ткани красный цвет), и в
них молочная кислота – лишь промежуточный продукт, который затем в митохондриях «дожигается» кислородом до углекислого газа и воды с выделением
огромного количества энергии. Казалось бы, выгодно во всех отношениях, но
реакции кислородного дыхания требуют повышенной температуры среды. Мало того, что для этого еще нужно выработать гомойотермию, так потом еще почти весь прибыток энергии придется потратить на собственный обогрев. Не зря
млекопитающее потребляет (в покое) примерно в 10 раз больше пищи, чем рептилия равного с ним веса – а пищу эту, между прочим, надо еще поймать... В
общем, белая мускулатура хорошо (и энергетически дешево) работает «на рывке», а красная – при длительных постоянных нагрузках.
Вернемся к появлению в триасе разнообразных морских рептилий. Многие исследователи (например, Р. Кэрролл) полагают, что переход к водному образу жизни происходит у низших амниот особенно легко именно в силу низкой
интенсивности их метаболизма, способности выдерживать недостаток кислоро18
да и низкой температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными
словами, рептилии исходно предрасположены к обитанию в водной среде [25].
Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, передвижение и питание в воде не требует от них структурной или физиологической
перестройки; более того, при водной локомоции метаболические затраты этих
ящериц составляют лишь четверть от тех, что потребны для перемещения по
суше. Рептилии без проблем становятся вторичноводными всякий раз, когда
жить в воде становится выгоднее с точки зрения обилия пищи или отсутствия
врагов и конкурентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их превратились в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник, как у
ихтиозавра), в раннем мелу – морские черепахи, близкие к нынеживущим, а в
позднем мелу – мозазавры, исполинские (до 12 м длиной) морские ящерицывараны (Приложение М).
На суше ситуация складывается принципиально иначе, чем в море: тут
белая мускулатура создает для завроморфов серьезные проблемы. К тому же
ситуация обостряется различиями в положении конечностей, так у рептилий
оно латеральное, то есть бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а конечности расположены сбоку от тела, которое все равно что
«подвешено» на мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение
«отжимание от пола», «враскорячку» ползая на брюхе (отсюда происходит русское название группы – «пресмыкающиеся»).
У маммалий же конечности расположены парасагитально и продольно
принимают на себя вес тела, приподнятого над землей, что крайне облегчает
работу мышц, им надо лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального положения.
Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безусловно
«лучше». В действительности же свои плюсы есть и в рептилийном варианте.
Ведь если мускулатура по преимуществу белая, ориентированная «на рывок»,
то проще большую часть времени проводить, расслаблено лежа на брюхе, и
лишь изредка совершать броски за добычей. При маммальной же постановке
конечностей приходится постоянно поддерживать тело на весу; это, во-первых,
практически исключает саму возможность использовать белую мускулатуру
(которая «устает»), а во-вторых, заставляет тратить много энергии вхолостую.
Однако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что на суше
для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной конечностью) открыты лишь «профессии» подстерегающего хищника или пассивно защищенного –
панцирем или слоем воды – крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении «теплых», активных, высокоподвижных тероморфов.
Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену вышла
группа рептилий, являющая собой подлинный венец всей завроморфной линии
эволюции – архозавры. К этому подклассу принадлежат крокодилы и вымершие текодонты, динозавры и птерозавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Архозавры (о строении которых мы судим в основном по кроко19
дилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт: у
них уже полностью разделены правый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярного типа – сидящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам
иметь «клыки» до 5 см длиной), возникает вторичное небо – дополнительная
костная перемычка под первичным небом, отделяющая дыхательные пути от
ротовой полости. Однако для триасовой победы архозавров над тероморфами
наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение
конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны –
их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу),
которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции [30].
Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А. Ромером в 1922 году) перевести в парасагитальное положение
задние конечности, которые причленены к позвоночнику, намного проще, чем
передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели
«подвести под тело» задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась в этой линии много позже – лишь у триасовых
цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «доцинодонтного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно «медленными» – латеральными – передними конечностями.
Архозавры появились в поздней перми, почти одновременно с терапсидами, и одновременно же с ними выработали парасагитальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для
движения и выработали принципиально новый тип локомоции – бипедальный
(двуногое хождение). О потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы... Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако сделать это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава – на что тероморфам пришлось потратить почти 100 млн. лет.
Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа. Именно «двуногость» открыла динозаврам путь к 130миллионолетнему владычеству на суше (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, «опустившихся
на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта
жизненная форма стала вообще единственной и, однажды сформировавшись,
практически не менялась на протяжении всего мезозоя.
Более того, впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум
линиям архозавров – птерозаврам и птицам – независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.
В заключение второй главы, следует сказать, что расцвет рептилий в мезозое – процесс крайне загадочный и до сих пор не имеющий однозначного
20
определения, однако большинство современных исследователей все более
склоняются к теории физиологического и анатомического их превосходства над
маммалиями в описываемый период.
21
3 Господство архозавров
3.1 Развитие рептилий в мезозое
Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных – амниот – произошло их разделение на две эволюционные ветви:
тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно в позднем
карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции,
относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы (архозавры) одержали верх над высшими тероморфами (терапсидами), начисто вытеснив их из крупного размерного класса.
Эволюция архозавров выглядит так. От пермо-триасовых текодонтов
обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и
два отряда динозавров – ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia).
К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом
формы, как хищные двуногие тероподы (например, тиранозавр) и четвероногие
растительноядные завроподы – самые большие наземные животные (диплодок
достигал 26 м в длину при весе 30 т) (Приложение Н). К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, а также вторично-четвероногие анкилозавры
(панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (Приложение П) [11].
Структура мезозойского сообщества наземных позвоночных примечательна тем, что крупный размерный класс (Э. Олсон назвал его «доминантным
сообществом») в нем был полностью сформирован архозаврами (сперва текодонтами, потом динозаврами), а малый размерный класс («субдоминантное сообщество» ) оказался для архозавров почти закрытым, здесь доминировали териодонты (и их прямые потомки – млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды – ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг другом (фитофагии в малом размерном классе не было вовсе).
При этом водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем
обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы.
Для архозавров она была малоподходящей, а процветали здесь низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские
черепахи.
Все водные рептилии – хищники, и все крупные – заметно крупнее своих
сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских
морских мозазавров и пресноводных хампсозавров. Начиная с триаса водные
22
рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих – эти предыдущие «владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела,
когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно
вытеснили самых «рыбообразных» из рептилий – ихтиозавров.
С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная
(по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие
самый активный метаболизм, – птицы и птерозавры, которые тоже почти
наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus
(«нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне
ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не
для теплоизоляции. В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации – как у
птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими
бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность
обмена у птерозавров должна быть очень высока.
Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными
(например, птеродактили были не меньше орла, а у их верхнемеловых представителей, птеранодонов, размах крыльев достигал 8 м – это самые большие летающие существа всех времен) и наверняка перешли к парящему полету, вроде
современных кондоров [30]. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для
разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь
крупноразмерные «живые планеры» – птеродактили, судя по всему, было
напрямую связано с появлением в это время птиц. В воздушном сообществе
между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном – между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными – что-то вроде современных зимородков. В дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров «генеральной линией» – недаром почти все их
скелеты найдены в мелководных морских отложениях (Приложение Р) [20].
Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухе – относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки суши» – динозавры? Неужели они были теплокровными? Не совсем, хотя если рассматривать строение их
костей, то в большинстве случаев мы не найдем здесь линий нарастания, характерных для холоднокровных, но при этом обнаружим большое количество вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в
которых расположены кровеносные сосуды, что свойственно теплокровным.
Однако встречаются и исключения, так наиболее близкими к млекопитающим
по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно
весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцирапто23
ра (для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность) имеют
типично рептильную костную ткань.
Другая группа доводов – экологическая. Если динозавры приближались
по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10
раз больше, чем рептилиям сходного размера – что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв, а расчеты показывают, что если бы
«драконы» вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные
хищники, то на их содержание не хватило бы всех ресурсов экосистемы. Ныне
большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму
динозавры занимали не просто промежуточное положение между «теплокровными» и «холоднокровными» животными, но принципиально отличались от
обоих. Наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что
если животное имеет приведенный размер тела более 1 м (а именно такими были почти все динозавры), то в условиях ровного и теплого (субтропического)
климата с малыми суточными колебаниями температуры вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30°С: теплоемкость воды (из
которой на 85% состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало
охладиться за ночь. Главное: эта высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится тратить 90% потребляемой ими пищи). Итак, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени температурного контроля, что и
млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма. Это явление Дж. Хоттон (1980) назвал инерциальной гомойотермией. Для
ее поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без
перепада температур, но не слишком жаркий, что характерно для всего мезозоя,
который был термоэрой. Это изобретение динозавров способствовало распространению фитофагии среди них, требующей высокого уровня метаболизма.
Кстати, о фитофагии динозавров. Строение их зубов, а это были длинные
узкие «карандашики», не соприкасающиеся между собою, кажется совершенно
непригодными для перетирания жесткой листвы голосеменных. Создается впечатление, что это – отнюдь не «жернова» (как у коровы или кролика), а скорее
«дуршлаг», при помощи которого отцеживают из воды какую-то достаточно
нежную растительную пищу. В этой связи Александр Георгиевич Пономаренко, главный научный сотрудник Лаборатории древнейших организмов Палеонтологического института РАН, обращает внимание на плавающие маты – гигантские скопления водных мхов и печеночников, обросших водорослями: клеточные стенки у этих растений не укреплены лигнином (в воде это не требуется), а главное – все это битком набито животным белком в виде населяющих
мат ракообразных и водных насекомых [11].
Сходное с завроподами строение имеют зубы прочих ранних растительноядных групп (игуанодонов, стегозавров), поэтому не исключено, что все они
вели приводный образ жизни, питаясь главным образом плавающими матами.
Может статься, что наземными растительными кормами (более грубыми) дино24
завры стали питаться лишь во второй половине мела, когда среди них появились группы, имеющие зубные батареи – последовательные ряды плотно сидящих зубов (как у акулы), сменяющие друг друга по мере их стирания. Появление этих групп, приспособленных к питанию высокоабразивными кормами (гадрозавры, цератопсиды), было явно связано с распространением в это время
покрытосеменных растений.
Итак, мезозой – время завроморфов, однако не стоит забывать, что в тот
же период возникают и млекопитающие вследствие так называемой маммализации териодонтов – достаточно растянутого во времени появления у самых
различных представителей таксона, рассматриваемого в качестве предкового,
отдельных признаков, характерных для таксона-потомка. Млекопитающие
мирно сосуществовали с динозаврами более 120 млн. лет. Что же касается рептилий, то они достигли наибольшего своего расцвета за всю историю земли.
3.2 Систематические категории и отдельные представители
Всех пресмыкающихся мезозойской эры можно разделить на несколько
подклассов, таких как:
1) котилозавры (Cotylosauria) – первые настоящие наземные животные
среди позвоночных, обитавшие с конца карбона до конца триаса. Одним из самых известных их представителей является род парейазавр (Pareiasaurus) –
неуклюжее коротконогое животное длиной 2 м и весом около 700 кг с шишковатым покровом, образованным костными буграми; возможно, вел полуводный
образ жизни [26].
2) зверообразные ящеры (Synapsyda) – группа рептилий, возникшая от
примитивных котилозавров в конце карбона, положившая в итоге начало млекопитающим, в качестве ее представителя можно отметить род иностранцевия
(Inostrancevia) из поздней перми.
3) рыбоящеры (Ichthyopterygia) – водные рептилии, были наиболее распространены в триасе и мелу. Представитель: род ихтиозавр (Ichtyosaurus) из
ранней юры – морские дельфиноподобные животные длиной около 5 м, однако
максимальный размер найденных ископаемых достигает и 24 м.
4) чешуйчатые ящеры (Lepydosauria). К этому подклассу относятся змеи,
ящерицы и несколько вымерших групп рептилий, являющихся промежуточными формами между примитивными пресмыкающимися – котилозаврами и более высокоорганизованными – архозаврами. Представитель: род мозазавр
(Mososaurus) из позднего мела – гигантская морская ящерица [27].
5) архозавры (Archosauria). К этому высшему подклассу пресмыкающихся относятся многочисленные мезозойские динозавры и летающие ящеры, а
также сохранившиеся до наших дней крокодилы.
В юрском и меловом периодах архозавры доминировали среди наземных
животных, заселив всевозможные местообитания и дав огромное разнообразие
25
форм, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, а
иногда и огромными размерами.
Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит отряду ящеротазовые (Saurischia), среди представителей которого были самые крупные из
когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных. Например, диплодок (Diplodocus ) достигал в длину 25-30 м при высоте в области спины
около 4 м, масса этого животного составляла около 30 т. Несколько более короткий (длиной 24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние
конечности и массивное тело, масса которого, по расчетам, могла достигать
45—50 т. Вероятнее всего эти животные обитали по берегам морей и озер, где
они могли бродить в воде многочисленных лагун, речных дельт и эстуариев, в
приливо-отливной зоне, среди мангровых зарослей, то есть вели полуводный
образ жизни, об этом говорят, помимо гигантских размеров и массы, при которых очень трудно свободно передвигаться по суше, многие особенности строения этих удивительных созданий (например, смещение отверстий ноздрей по
верхней стороне черепа назад, так что они располагались рядом с глазницами).
Когда животное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову
над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше
крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов.
Другой группой ящеротазовых были тероподы (Theropoda), включавшие
разнообразных двуногих хищников. Среди них более примитивны целюрозавры (Coelurosauria) – мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечностями, помогавшими при ловле добычи. Питались целюрозавры, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных (подобных ящерицам, лягушкам или мезозойским млекопитающим), а
также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые
целюрозавры могли даже специализироваться на этом последнем способе питания. В частности, такое предположение высказывалось по отношению к позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae) – легких и быстрых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями
и беззубыми челюстями, одетыми, вероятно, роговым клювом.
Среди теропод особое внимание также следует уделить карнозаврам
(Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо
существовавшие на суше (мегалозавры — Megalosauridae и дейнодонты –
Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ, например тираннозавр, или «царственный ящер – тиран» (Tyrannosaurus rex), достигали в длину 12-14 метров.
Полутораметровый череп, вооруженный острыми, кинжалообразно изогнутыми
зубами с пильчатыми краями (длиной до 10-15 см), находился на высоте 4-6 м.
По расчетам, масса тираннозавров достигала 2 т. Передние конечности у этих
гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2-3 пальцами.
Зато череп обладал подвижной верхней челюстью, что позволяло лучше удерживать добычу. Следует упомянуть, что среди карнозавров были не только гигантские, но и более мелкие хищники (размером 1—2 м). При сохранении того
26
же общего плана строения, карнозавры были достаточно разнообразны. В связи
с этим упомянем, например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого
остистые отростки туловищных позвонков были гипертрофированы, достигая в
длину 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров и
также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.
К отряду птицетазовые (Ornitischia) относятся исключительно растительноядные животные. Среди них имелись и двуногие и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод — Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15 м.
Масса взрослых особей крупных видов в среднем составляла около 5,5 т. Это
были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представители наземных групп: пситтакозавры,
или «ящеры-попугаи» (Psittacosauridae), и игуанодоны (Iguanodontidae) имели
на пальцах небольшие копытца. Эти животные, вероятно, обитали во влажных
тропических лесах и питались сочной зеленью и плодами. Пситтакозавры получили название за внешнее сходство их черепа с таковым у попугаев (Psittaci);
игуанодоны обладали крупными зубами, коронки которых (с небольшими зубчиками на режущем крае) напоминали зубы современных растительноядных
ящериц игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были
вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовавшимися этими животными при обороне от нападений хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м. У позднемеловых орнитопод – гадрозавров
(Hadrosauridae), называемых также «утконосыми динозаврами» (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым «утиным» клювом),
между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов
и в мангровой зоне, но в более закрытых (лесных) и, возможно, болотистых
ландшафтах.
Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры
(Stegosauria). Это были крупные (длиной 6-9 м) животные с маленькой, низко
посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина с
двумя рядами огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в
толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста. Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. В течение всего мелового периода существовали анкилозавры
(Ankylosauria), которых называют иногда «ящерами-танками». Анкилозавры
имели длину 3,5-5 м при средней массе 3,7 т. В противоположность стегозаврам
анкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими
толстыми ногами. В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров – цератопсы (Ceratopsia), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсы
достигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный «воротник», обра27
зованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший
шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, так сказать, для «активной обороны»: на морде и
над глазами возвышались три крепких и острых рога (откуда и название одного
из характерных родов: Triceratops — «трехрогий»), иногда на скулах сидела
еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников [1, 11, 20].
6) отряд птерозавры (Pterosauria) – летающие ящеры, появившиеся в
начале юрского периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми меду передними и задними
конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров – лишь
одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у
них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно,
птерозавры могли использовать их при лазании и цеплянии. Скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие
представители этой группы их утратили и приобрели роговой клюв. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи
(Rhamphorhynchoidea), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea), у которых хвост редуцировался, к тому же они, вероятно, обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Среди птеродактилей встречались виды
размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров были самыми
большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле.
Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону
(Pteranodon) – огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а
их площадь – 5,8 м2; масса тела птеранодона достигала 18-25 кг. В 1975 г.
Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.
Впрочем, примитивные позднеюрские птицы во многих отношениях еще
уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. В организации археоптериксов (Archaeopteryx lithographica) причудливо
объединены с одной стороны, птичьи, а с другой – рептильные признаки и, скорее всего, летали они очень плохо и могли лишь перепархивать на небольшие
расстояния среди кустов и ветвей деревьев [11].
Заканчивая раздел, следует отметить, какой организации достигли рептилии в результате филогенеза и насколько многообразны были их сообщества,
начиная с триаса и заканчивая мелом.
28
3.3 Возможные причины исчезновения динозавров
Архозавры, а вместе с ними и другие представители пресмыкающихся
повсеместно господствовали в мезозойскую эру, и, казалось, ничто не могло
прервать их победного шествия, однако все-таки это произошло. Что же стало
причиной Великого вымирания на границе мелового периода и кайнозоя? На
этот вопрос до сих пор нет однозначного ответа. Однако существует несколько
крайне интересных теорий, как импактных, то есть связанных с некоторыми катастрофами, так и тех, что свидетельствуют о постепенном исчезновении видов.
К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летающие ящеры, плезиозавры, мозазавры, последние
виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространенных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсковрудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер.
Первая из «катастрофических» гипотез, согласно которой Великое вымирание произошло из-за активных вулканических процессов и как следствие этого – колоссальных выбросов в атмосферу большого количества пыли и газов.
Другая гипотеза, основанная Д. Расселом и В. Такером, ссылается на взрыв
Сверхновой звезды поблизости от Солнечной системы, что привело к повышению интенсивности космического излучения и усилению атмосферной циркуляции ведущей к резкому похолоданию.
В середине 60-х годов XX века при исследовании разреза пограничных
мел-кайнозойских отложений в Губбио (Италия) в тонком слое глины, была обнаружена необычайно высокая концентрация редкого металла иридия, в 20 раз
превышающая его среднее содержание в земной коре. Впоследствии такие иридиевые аномалии на мел-кайнозойской границе были найдены во множестве
мест по всему миру, а содержание металла в некоторых из них превышает фоновое в 120 раз. Американский физик Л. Альварес предположил, что иридиевая
аномалия – следствие удара о Землю крупного астероида, в результате чего в
атмосферу было выброшено такое количество вещества, что оно почти полностью перекрыло поступление солнечного света к поверхности, а это привело к
ухудшению фотосинтеза, гибели растений и тех, кто питался ими, также существенно понизилась температура (астероидная зима).
Исследователи Д. Аксельрод и Г. Бейли находят причину вымирания в
процессах горообразования, так как в меловом периоде происходил общий
подъем континентов сопровождавшийся соответственно вулканическими извержениями, уменьшением температуры и акватории морей, появлением климатической зональности, что приводило к ухудшениям условий как морской
биоты, так и не приспособленной к низким температурам наземной фауны [1].
Среди неспециалистов достаточно популярны гипотезы о том, что растительноядные динозавры якобы не сумели приспособиться к новой диете – рас29
пространившейся в середине мела цветковой растительности: отравились алкалоидами, вырабатываемыми цветковыми, или тяжелыми металлами, активно
концентрируемыми их тканями, что крайне не правдоподобно.
Все импактные теории имеют на данный момент множество опровержений, одним из которых можно обозначить хотя бы то, что исчезновение видов
длилось не один день и год, а происходило в течение нескольких тысячелетий.
Другими словами с точки зрения естественного отбора, можно сказать, что великие архозавры и их «соплеменники» просто не выдержали конкуренции.
Поэтому В. В. Жерихин, А. Г. Пономаренко, Х. Таппан и многие другие
известные палеонтологи и биологи придерживаются другой гипотезы, согласно
которой Великое вымирание есть закономерный биоценотический кризис, причиной которому послужило, во-первых, возникновение фитофаги среди маммалий, а вслед за этим и специфических хищников, что стали угрожать беспрепятственному распространению потомства архозавров, поедая их яйца; вовторых, появление большого числа покрытосеменных растений, склонных к
образованию травянистых форм с «мясистыми» листьями и яркими цветками, а
как следствие и обновление энтомологической составляющей фауны, укрепление береговых линий рек и препятствие выносу в моря биогенных веществ, необходимых фитопланктону, и тем, кто им питается (Эта гипотеза вполне проверяема. Логично предположить, что когда на суше возникла наземная растительность, это тоже должно было соответствующим образом повлиять на характер стока. Суша покрылась лесами где-то к середине девонского периода. А
в конце девона в море действительно происходит фран-фаменское вымирание –
самое крупное после пермо-триасового и мел-палеогенового!); в-третьих, повышение удельного веса растительности, а соответственно, увеличению уровня
кислорода в атмосфере и фонового похолодания [28, 29].
То есть, иными словами, можно выделить всего две оптимальные причины Великого вымирания: климатическая и биоценотическая (естественный отбор). В заключение главы при этом следует сказать, что мезозойская эра хоть и
стала реликтом с точки зрения динозаврового мира, не являет собой совершенно уникальный случай. Подобные процессы всегда происходили на Земле, хоть
и в меньших масштабах и представляют собой закономерный процесс развития
жизни.
30
Заключение
В завершение работы следует представить резюме проведенных изысканий:
Во-первых, мы ознакомились с теориями происхождения Солнечной системы и планеты Земля, как ее составляющей. Привели наиболее популярные
гипотезы происхождения жизни.
Во-вторых, посредством изучения биотической и абиотической структуры мезозоя, мы определили причины распространения и общего расцвета рептилий в этот период.
В-третьих, мы изучили физиологические и анатомические особенности
организации архозавров, выражающие их приспособленность к условиям среды, а также их филогению и филогению видов им сопутствующих.
В-четвертых, дали краткую классификацию пресмыкающихся мезозойской эры.
И, наконец, определили возможные причины исчезновения динозавров.
Иначе говоря, мы выполнили все поставленные перед нами задачи, кратко описали геологическую историю Земли, и более подробно изучили эпоху великих ящеров с момента их появления вплоть до полного вымирания – один из
самых примечательных участков естественной истории.
31
Список использованных источников
1. Еськов, К. Ю. Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на
ней / К. Ю. Еськов. – Москва: НЦ ЭНАС, 2007. – 311с.
2. Тейлор, Ч. Большая иллюстрированная энциклопедия эрудита / Ч. Тейлор. – Москва: Махаон, 2013. – 488с. – ISBN 978-5-389-00976-9.
3. Воловик, О. В. История геологических наук: учебное пособие /
О. В. Воловик. – Ухта: УГТУ, 2002. – 99с. – ISBN 5-88179-159-2.
4. Монин, А. С. Популярная история Земли / А. С. Монин. – Москва:
Наука, 1980. – 224с.
5. Страхов, Н. М. Основы теории литогенеза/ Н. М. Страхов. – Москва:
АН СССР, 1960. – 232с.
6. Ростовщиков, В. Б. Геотектонодинамика: учебное пособие/ В. Б. Ростовщиков. – Ухта: УГТУ, 2017. – 79с. – ISBN 978-5-906991-06-5.
7. Уеда, С. Новый взгляд на Землю/ С. Уеда. – Москва: Мир, 1980. – 216с.
8. Рябчикова, Э. Д. Практикум по исторической геологии / Э. Д. Рябчикова, И. В. Рычкова. – Томск: Томский политехнический университет, 2015. – 94с.
9. Опарин, А. И. Возникновение жизни на Земле/ А. И. Опарин. – Москва:
АН СССР, 1941. – 269с.
10. Ивахненко, М. Ф. Живое прошлое Земли: книга для учащихся/
М. Ф. Ивахненко, В. А. Корабельников. – Москва: Просвещение, 1987. – 255с.
11. Иорданский, Н. Н. Развитие жизни на Земле/ Н. Н. Иорданский. –
Москва: Академия, 2001. – 425с.
12. Крылов, И. Н. На заре жизни. – Москва: Наука, 1972. – 106с.
13. Большаков, В. А. Новая концепция орбитальной теории палеоклимата/
В. А. Большаков. – Москва: Московский государственный университет им.
М. В. Ломоносова, 2003. – 256с.
14. Розанов, А. Ю. Что произошло 600 млн. лет назад/ А. Ю. Розанов. –
Москва: Наука, 1986. – 95с.
15. Бодылевский, В. И. Малый атлас руководящих ископаемых/ В. И. Бодылевский. – Ленинград: Недра, 1990г. – 263с. – ISBN 5-247-01658-0.
16. Иорданский, Н. Н. Эволюция жизни/ Н.Н. Иорданский. – Москва:
Академия, 2001. – 430с.
17. Имбри, Дж. Тайны ледниковых эпох/ Дж. Имбри, К. П. Имбри. –
Москва: Прогресс, 1988. – 264с.
18. Ясаманов, Н. А. Древние климаты Земли/ Н. А. Ясаманов. – Ленинград: Гидрометеоиздат, 1985. – 307с.
19. Монин, А. С. История климата / А. С. Монин, Ю. А. Шишков. – Ленинград: Гидрометеоиздат, 1979. – 407с.
20. Очев, В. Г. Еще не пришли динозавры/ В. Г. Очев. – Саратов: Научная
книга, 2000. – 130с. – ISBN 5-93888-021-1.
32
21. Владимирская, Е. В. Историческая геология с основами палеонтологии/ Е. В. Владимирская, А. Х. Кагарманов, Н. Я. Спасский. – Ленинград:
Недра, 1985. – 423с.
22. Мейен, С. В. Основы палеоботаники: справочное пособие/ С. В. Мейен. – Москва: Недра, 1987. – 403с.
23. Друщиц, В. В. Палеонтология беспозвоночных/ В. В. Друщиц. –
Москва: Московский университет, 1974. – 528с.
24. Орлов Ю. А. В мире древних животных/ Ю. А. Орлов. – Москва:
Наука, 1968. – 212 с.
25. Дарлингтон, Ф. Зоогеография/ Ф. Дарлингтон. – Москва: Прогресс,
1966. – 520с.
26. Озерова, О. Вымершие животные: энциклопедия/ О. Озерова. –
Москва: Эксмо, 2015. – 256с.
27. Кудряшова, Т. Г. Основы палеонтологии: учебное пособие/ Т. Г. Кудряшова. – Оренбург: Оренбургский государственный университет, 2002. – 76 с.
28. Жерихин, В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике / В. В. Жерихин. – Москва: КМК, 2003. – 542с.
29. Красилов, В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений / В. А. Красилов. – Москва: Наука, 1989. – 264с. – ISBN 5-02-004616-7.
30. Феданова, Ю. Большая энциклопедия динозавров/ Ю. Феданова,
Т. Скиба. – Ростов-на-Дону: Владис, 2017. – 416с. – ISBN 978-5-9567-2197-1.
33
Приложение А
(справочное)
Строение недр планеты Земля
34
Приложение Б
(рекомендуемое)
Спрединг океанического дна
35
Приложение В
(рекомендуемое)
Установка Миллера
36
Приложение Г
(рекомендуемое)
Эдиакарская фауна
Рисунок Г.1 – Петалонамы
Рисунок Г.2 – Дикинсония
Рисунок Г.2 – Сприггина
37
Приложение Д
(обязательное)
Хронологическая таблица геологических эпох
38
Приложение Е
(рекомендуемое)
Представители экосистемы палеозоя
Рисунок Е.1 – Археоциаты
Рисунок Е.2 – Трилобит
Рисунок Е.3 – Прямые головоногие кембрия
39
Рисунок Е.4 – Гигантский ракоскорпион силура
Рисунок Е.5 – Динихтис (девон)
40
Рисунок Е.6 – Риниофиты (силур)
Рисунок Е.7 – Лабиринтодонт
41
Приложение Ж
(обязательное)
Первые тероморфы
Рисунок Ж.1 – Пеликозавр
42
Приложение И
(рекомендуемое)
Позвоночные животные, вымершие к началу мезозойской эры
Рисунок И.1 – Стегоцефал
Рисунок И.2 – Лягушкоящер
Рисунок И.2 – Парейазавр (котилозавр)
43
Приложение К
(обязательное)
Дрейф континентов
44
Приложение Л
(обязательное)
Представители морских групп эвриапсид триаса
Рисунок Л.1 – Эласмозавр
Рисунок Л.2 – Нотозавр
45
Рисунок Л.3 – Плакодонт
46
Приложение М
(обязательное)
Представители морских групп юрского периода
Рисунок М.1 – Морские крокодилы
Рисунок М.1 – Морская черепаха
47
Рисунок М.3 – Мозазавр
48
Приложение Н
(обязательное)
Представители отряда Ящеротазовые
Рисунок Н.1 – Тиранозавр
Рисунок Н.2 – Диплодок
49
Приложение П
(обязательное)
Представители отряда Птицетазовые
Рисунок П.1 – Гадрозавр
Рисунок П.2 – Игуанодон
50
Рисунок П.3 –Анкилозавр
Рисунок П.3 – Стегозавр
Рисунок П.3 –Трицератопс
51
Приложение Р
(обязательное)
Представители отряда Птерозавры
Рисунок Р.1 – Sordes pilosus
Рисунок Р.2 –Рамфоринх
52
Рисунок Р.3 – Птеранодон
53