Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet
Institutt for (INSTITUTTNAVN)
EKSAMENSOPPGAVE I (BI2017) – Genetikk og Evolusjon I
Faglig kontakt under eksamen: J Hagenblad
Tlf.: 480 90810
-
Eksamensdato: 20/05/2011
Eksamenstid: 4 timer
Studiepoeng: 7.5
Tillatte hjelpemidler: Enkel kalkulator (Citizen SR-270X, Hewlett Packard HP30S)
Språkform:
Antall sider bokmål: 5
Antall sider nynorsk: 5
Antall sider engelsk: 5
Antall sider vedlegg: 1
Sensurdato: 14/06/2011
___________________________________________________________________________________________
Merk! Studentene må primært gjøre seg kjent med sensur ved å bruke Studentweb. Eventuelle telefoner om
sensur må rettes til instituttet. Eksamenskontoret vil ikke kunne svare på slike telefoner.
Bokmål
Spørsmål 1. Klassisk genetikk (Mendels arvelover)
Barbara studerer genetikken til mais.
a) Først gjør hun gjentakende selvfertilisering av forskjellige maislinjer. Hvilken effekt vil dette ha på
genetikken til linjene? (2 p)
b) Når hun føler at hun har selvfertilisert maislinjene i nok generasjoner kysser hun en linje med
rynkede frø med en linje som har jevne frø. I den nye generasjonene er alle frø rynkede. Hva
konklusjoner kan Babara trekke når det gjelder arv av rynket overflate hos maisfrø. (2 p)
c) Så sjelvfertiliserer Barbara plantene fra den første generasjonen etter linjekrysset. I den neste
generasjonene er det både rynkede og jevne frø. Bruk standard notasjon for å beskrive kryssene og
genotypene av Barbaras individ i b) og c). (2 p)
d) Når Barbara teller frøene i generasjonen laget i c) finner hun ut at det er 375 rynkede og 114 jevne
frø. Sett opp en hypotese for hvordan rynkede frø arves og test den ved bruk av en c2 test. (4 p)
Spørsmål 2. Populasjonsgenetikk
Elaine studerer en ulvepopulasjon. Ho genotyper ulvene for WOFF locuset og finner følgende antall
individer for de ulike genotypene.
WOFF / WOFF
97
WOFF / woff
86
woff / woff
28
a) Test om populasjonen følger Hardy-Weinberg proporsjoner på WOFF locuset. (4 p)
b) Etter at Elaine har publisert resultatene sine blir hun kontaktet av Olof som studerer den like store,
men veldig innavlede, Skandinaviske ulvepopulasjonen. Han har funnet de samme allelfrekvensene
på WOFF locuset som Elaine. Hvordan forventer du at proporsjonen av genotyper i den
Skandinaviske populasjonene er forskjellige fra de i Elaine sin populasjon? (2 p)
c) Hvilken effekt burde innavlsnivået ha på evolusjonen til den Skandinaviske ulvepopulasjonen? (4
p)
Side 2 av 17
7db
Spørsmål 3. Populasjons-/evolusjonsgenetikk
Anna studerer svarthvit fluesnapper.
a) Som alle andre fugler har svarthvit fluesnapper ZW basert kjønnsbestemmelse. Hvordan er dette
forskjellig fra XY systemet til pattedyr? (1 p)
b) Når Anna studerer evolusjonen til fluesnapperne sine er hun ikke så interessert i den reelle
populasjonstørrelsen (N), men den effektive populasjonstørrelsen (Ne). Hva mener Anna når hun
snakker om den effektive populasjonstørrelsen? (2 p)
c) Anna noterer at noen fluesnapperhanner har flere hunner mens andre ikke har noen hunner i det
hele tatt. Hvordan vil dette påvirke den effektive populasjonstørrelsen i relasjon til den reelle
størrelsen til populasjonen? (1 p)
d) Anna bestemmer seg for å studere tre gener, et på Z, et på W og et som er autosomalt. Hva vil den
effektive populasjonstørrelsen være for autosomet i forhold til sex kromosomene og hvorfor? (2 p)
e) De tre genene Anna har valgt er alle viktige for fluesnapperen og en studie av hennes master
student hentyder at de er under like sterk seleksjon. Hvordan vil den effektive populasjonstørrelsen
for de ulike genene påvirke deres evolusjon? (2 p)
f) Gitt hva du har blitt fortalt ovenfor, og forutsatt at epistasis og pleiotropi påvirker genene likt,
hvilke andre effekter av kromosomplasseringen kan påvirke evolusjonen av Annas tre
fluesnappergener? (2 p)
Kvantitativ genetikk og livshistorie-evolusjon
Å forstå hvordan organismer tilpasser seg raske miljøendringer er viktig for å kunne forutse effekten
av klimaforandringer på arters overlevelse. Et eksempel er at høyere temperaturer er forventet å
forandre starten på vekstsesongen hos planter og tidspunkt for når insektene kommer fram om våren.
Det er derfor viktig at arter har evolusjonær kapasitet slik at de kan respondere adaptivt på
klimaendringene.
Spørsmål 4: Hva bestemmer den evolusjonære kapasiteten til trekk som blomsterstørrelse?
Hvordan måler vi det? (3 p)
Burgess og medforfattere (2007) testet om Campanulastrum americanum, en blomstrende urt, kan
utvikle tidligere eller senere blomstringsfenologi (tidspunkt på året som planten produserer blomster).
De brukte kunstig utvalg for å teste den evolusjonære kapasiteten til planten. Utvalget ble gjort på
antall dager siden kuldebehandlingen (behandling for å etterligne vinterforhold). De produserte tre
forskjellige linjer: E, ned (tidligere blomstringstid); L, opp (senere blomstringstid); og C, kontroll
(tilfeldig utvalg). Alle utvalgslinjene var replikerte, noe som resulterte i 6 linjer totalt.
Spørsmål 5: Hvorfor brukte forfatterne en kontroll? (3 p)
Side 3 av 17
7db
Resultatene av de tre utvalgsepisodene er presenterte i figur 1 (nedenfor).
Spørsmål 6a: Er det en respons til utvalget i den forventede retningen? (2 p)
Spørsmål 6b: Er responsen i linje E og L lik? (2 p)
Den realiserte arvbarheten for hver generasjon er presentert under, i tabell 2:
Spørsmål 7: Hva er realisert arvbarhet? Hvordan regner vi den ut? (3 p)
Spørsmål 8: Samsvarer den realiserte arvbarheten presentert i tabellen med hva du forventet
fra figur 1? (2 p)
Side 4 av 17
7db
I den siste generasjon målte Burgess og kollegaene mange andre trekk på plantene fra de forskjellige
linjene. Noen av resultatene er presenter under:
Figure 2. Correlated responses to selection for mean (s.e.) total above-ground biomass and flower
size following three generations of artificial selection for early (E1 and E2), control (C1 and C2) and
late (L1 and L2) flowering time.
Spørsmål 9: Hvordan forklarer du disse forandringene? Og hva kan være den evolusjonære
konsekvensen av mekanismen som er involvert her? (5 p)
Spørsmål 10. Fylogenetikk
Andrew studerer evolusjonen av lintivirus og figur 3 er fra en artikkel av han og hans kolleger
(Rambaut et al, 2004). De forskjellige grenene har navn som følger:
SIVcpz – chimpanzee
SIVdri – drill
SIVmnd – mandrill
SIVrcm – red-capped monkey
SIVsab – Sabaeus monkey
SIVsm – sooty mangabey monkey
SIVmac – macaque
SIVsyk – Sykes’ monkey
SIVgsn – greater spot-nosed monkey
SIVmon – Campbell’s mona monkey
SIVver – vervet monkey
SIVtan – tantalus monkey
SIVhoest – L’Hoest monkey
SIVsun – sun-tailed monkey
SIVcol – black and white colobus
Side 5 av 17
7db
Figure 3.
a) Hva viser figur 3 (hva er terminologien for det du ser i figur 3) og hvilke data blir brukt for å lage
en slik figur? (2 p)
b) HIV er virus isolert fra mennesker og SIV er virus isolert fra andre primater. Hva er konklusjonene
dine i forhold til hvordan og hvor HIV-1 og HIV-2 oppstod og hvordan kom du fram til disse
konklusjonene? (3 p)
c) Fra figur 3, hva er konklusjonene dine når det gjelder evolusjonen av HIV-1 generelt og M
gruppen (clade) spesielt. Hvordan kom du til disse konklusjonene? (3 p)
d) Foreslå en strategi for å datere opprinnelsen til HIV. (2 p)
___________________________________________________________________________________________
Merk! Studentene må primært gjøre seg kjent med sensur ved å bruke Studentweb. Eventuelle telefoner om
sensur må rettes til instituttet. Eksamenskontoret vil ikke kunne svare på slike telefoner.
Nynorsk
Spørsmål 1. Klassisk genetikk (Mendels arvelover)
Barbara studerer genetikken til mais.
a) Først gjer ho gjentakande sjølvfertilisering av ulike maislinjer. Kva effekt vil dette ha på
genetikken til linjene? (2 p)
b) Når ho følar at ho har sjølvfertilisert maislinjene nok generasjonar kryssar ho ei linje med rynka frø
med ei linje som har jamne frø. I den nye generasjonen er alle frø rynka. Kva konklusjonar kan
Barbara trekke når det gjeld arv av rynka overflate hos maisfrø. (2 p)
c) Så sjølvfertiliserar Barbara plantane frå den første generasjonen etter linjekrysset. I den neste
generasjonane er det både rynka og jamne frø. Bruk standard notasjon for å beskrive kryssa og
genotypane av Barbaras individ i b) og c). (2 p)
d) Når Barbara tel frøa i generasjonen laga i c) finn ho ut at det er 375 rynka og 114 jamne frø. Set
opp ei hypotese for korleis rynka frø blir arva og test den ved bruk av ein c2 test. (4 p)
Spørsmål 2. Populasjonsgenetikk
Elaine studerer ein ulvepopulasjon. Ho genotypar ulvane for WOFF locuset og finn følgjande tal på
individ for dei ulike genotypane.
WOFF / WOFF
97
WOFF / woff
86
woff / woff
28
a) Test om populasjonen følgjer Hardy-Weinberg proporsjonar på WOFF locuset. (4 p)
b) Etter at Elaine har publisert resultata sine blir hun kontakta av Olof som studerer den like store,
men veldig innavla, Skandinaviske ulvepopulasjonen. Han har funne dei same allelfrekvensane på
WOFF locuset som Elaine. Korleis forventar du at proporsjonen av genotypar i den Skandinaviske
populasjonen er forskjellige frå dei i Elaine sin populasjon? (2 p)
c) Kva effekt burde innavlsnivået ha på evolusjonen til den Skandinaviske ulvepopulasjonen? (4 p)
Spørsmål 3. Populasjons-/evolusjonsgenetikk
Anna studerer svartkvit flugesnappar.
a) Som alle andre fuglar har svartkvit flugesnappar ZW basert bestemming av kjønn. Korleis er dette
forskjellig frå XY systemet til pattedyr? (1 p)
Side 7 av 17
7db
b) Når Anna studerer evolusjonen til flugesnapparane sine er ho ikkje så interessert i den reelle
populasjonstorleiken (N), men den effektive populasjonstorleiken (Ne). Kva meiner Anna når ho
snakkar om den effektive populasjonstorleiken? (2 p)
c) Anna noterer at nokre flugesnapparhannar har fleire hoer mens andre ikkje har nokon hoer i det
heile. Korleis vil dette påverke den effektive populasjonstorleiken i relasjon til den reelle storleiken til
populasjonen? (1 p)
d) Anna bestem seg for å studer tre gen, eit på Z, eit på W og eit som er autsomalt. Kva vil den
effektive populasjonstorleiken vere for autosomet i forhold til sex kromosoma og kvifor? (2 p)
e) Dei tre gena Anna har valt er alle viktige for flugesnapparen og ein studie av hennar master student
foreslår at dei er under like sterk seleksjon. Korleis vil den effektive populasjonstorleiken for dei
ulike gena påverke deira evolusjon? (2 p)
f) Gitt kva du har blitt fortalt ovanfor, og gå ut frå at epistasis og pleiotropi påverkar gena likt, kva
andre effektar av kromosomplasseringa kan påverke evolusjonen av Annas tre flugesnappargen? (2 p)
Kvantitativ genetikk og livshistorie-evolusjon
Å forstå korleis organismar tilpassar seg raske miljøendringar er viktig for å kunne føresjå effekten av
klimaforandringar på overlevinga til artar. Eit døme er at høgare temperaturar er forventa å forandre
starten på vekstsesongen hos plantar og tidspunkt når insekta kjem fram om våren. Det er difor viktig
at artar har evolusjonær kapasitet slik at dei kan respondere adaptivt på klimaendringane.
Spørsmål 4: Kva bestemmer den evolusjonære kapasiteten til trekk som blomsterstorleik?
Korleis målar vi det? (3 p)
Burgess og medforfattarar (2007) testa om Campanulastrum americanum, en blomstrande urt, kan
utvikle tidligare eller seinare blomstringsfenologi (tidspunkt på året som planten produserer
blomster). Dei brukte kunstig utval for å teste den evolusjonære kapasiteten til planten. Utvalet ble
gjort på anntal dagar sidan kuldebehandlinga (behandling for å etterlikne vinterforhold). Dei
produserte tre forskjellige linjer: E, ned (tidligare blomstringstid); L, opp (seinare blomstringstid); og
C, kontroll (tilfeldig utval). Alle utvalslinjene var replikerte, noko som resulterte i 6 linjer totalt.
Spørsmål 5: Kvifor brukte forfattarane ein kontroll? (3 p)
Side 8 av 17
7db
Resultata av dei tre utvalsepisodane er presenterte i figur 1 (nedanfor).
Spørsmål 6a: Er det ein respons til utvalet i den forventa retninga? (2 p)
Spørsmål 6b: Er responsen i linje E og L lik? (2 p)
Den realiserte evna til arv for kvar generasjon er presentert under, i tabell 2:
Spørsmål 7: Kva er realisert evne til arv? Korleis regnar vi den ut? (3 p)
Spørsmål 8: Samsvarar den realiserte evna til arv presentert i tabellen med kva du forventa frå
figur 1? (2 p)
Side 9 av 17
7db
I den siste generasjonen målte Burgess og kollegaene mange andre trekk på plantane frå dei ulike
linjene. Nokre av resultata er presenterte under:
Figure 2. Correlated responses to selection for mean (s.e.) total above-ground biomass and flower
size following three generations of artificial selection for early (E1 and E2), control (C1 and C2) and
late (L1 and L2) flowering time.
Spørsmål 9: Korleis forklarar du desse forandringane? Og kva kan vere den evolusjonære
konsekvensen av mekanismen som er involvert her? (5 p)
Spørsmål 10. Fylogenetikk
Andrew studerer evolusjonen av lintivirus og figur 3 er fra ein artikkel av han og hans kollegar
(Rambaut et al, 2004). De forskjellige greinene har namn som følgjer:
SIVcpz – chimpanzee
SIVdri – drill
SIVmnd – mandrill
SIVrcm – red-capped monkey
SIVsab – Sabaeus monkey
SIVsm – sooty mangabey monkey
SIVmac – macaque
SIVsyk – Sykes’ monkey
SIVgsn – greater spot-nosed monkey
SIVmon – Campbell’s mona monkey
SIVver – vervet monkey
SIVtan – tantalus monkey
SIVhoest – L’Hoest monkey
SIVsun – sun-tailed monkey
SIVcol – black and white colobus
Side 10 av 17
7db
Figure 3.
a) Kva visar figur 3 (kva er terminologien for det du ser i figur 3) og kva data blir brukt for å lage ein
slik figur? (2 p)
b) HIV er virus isolert frå menneske og SIV er virus isolert frå andre primatar. Kva er konklusjonane
dine i forhold til korleis og kvar HIV-1 og HIV-2 oppstod og korleis kom du fram til desse
konklusjonane? (3 p)
c) Frå figur 3, kva er konklusjonane dine når det gjeld evolusjonen av HIV-1 generelt og M gruppa
(clade) spesielt. Korleis kom du til desse konklusjonane? (3 p)
d) Foreslå ein strategi for å datere opphavet til HIV. (2 p)
___________________________________________________________________________________________
Merk! Studentene må primært gjøre seg kjent med sensur ved å bruke Studentweb. Eventuelle telefoner om
sensur må rettes til instituttet. Eksamenskontoret vil ikke kunne svare på slike telefoner.
English
Question 1. Mendelian genetics
Barbara is studying the genetics of maize.
a) In a first step she repeatedly self fertilizes different maize lines. What effect will this have on the
genetic content of the lines? (2 p)
b) When she feels she has selfed the maize lines for a sufficient number of generations she crosses a
line that has wrinkled seeds with a line with smooth seeds. In the resulting cobs all seeds are
wrinkled. What conclusions can Barbara make regarding the inheritance of the wrinkled trait? (2 p)
c) Next Barbara selfs the plants that grew from the cross progeny seeds. In the resulting cobs there are
both wrinkled and smooth seeds. Use standard notation to describe the crosses and genotypes of
Barbara’s individuals in b) and c). (2 p)
d) When Barbara counts the seeds on the cobs obtained in c) she finds 375 wrinkled and 114 smooth
seeds. Set up a hypothesis of the inheritance of wrinkled seeds and test it using a c2 test. (4 p)
Question 2. Population genetics
Elaine is studying a population of wolves. She genotypes her wolves for the WOFF locus and finds
the following number individuals for the different genotypes.
WOFF / WOFF
97
WOFF / woff
86
woff / woff
28
a) Test if the population is in Hardy-Weinberg proportions for the WOFF locus. (4 p)
b) After publishing her results Elaine is contacted by Olof who studies the equally large, but highly
inbred Scandinavian wolf population. He has found the same allele frequencies at the WOFF locus as
Elaine has. How do you expect the proportion of genotypes in the Scandinavian population to differ
from those of Elaine’s population? (2 p)
c) What effects should the level of inbreeding in the Scandinavian wolf population have on its
evolution? (4 p)
Question 3. Population/evolutionary genetics
Anna studies pied flycatchers.
a) Like all other birds pied flycatchers have a ZW-based sex determination. How is this different from
XY system of mammals? (1 p)
b) When Anna studies evolution in her flycatchers she is interested not so much in the census size of
the population (N), but of the effective population size (Ne). What does Anna mean when she talks
about the effective population size? (2 p)
c) Anna notices that some male flycatchers have several females while some get no females at all.
How will this affect the effective population size in relation to the census size? (1 p)
Side 12 av 17
7db
d) Anna decides to study three genes located on the Z, W and on an autosome respectively. What will
the effective population size of the autosome be compared that of the sex chromosomes and why? (2
p)'̈́
e) The three genes Anna has chosen are all important to the flycatcher and a study by her master
student suggests they are under equally strong selection. How will the effective population size(s) of
the different genes affect how they evolve? (2 p)
f) Given what you have been told above, and assuming that things like epistasis and pleiotropy affects
the genes equally, what other effects can the chromosomal location of Anna’s three flycatcher genes
have on how they evolve? (2 p)
Quantitative genetic and Life history evolution
Understanding how organisms adapt to rapid change in environmental conditions is crucial to predict
the effect of climate change on species survival. For example, higher temperatures are expected to
shift the start of the growing season in plants and emergence time of insects. It is therefore really
important that species have some capacity to evolve in order to respond adaptively to these changes.
Question 4: What will determine the evolutionary capacity of traits such as flower size? How do
we measure it? (3 p)
Burgess and coauthors in 2007 tested whether Campanulastrum americanum, a flowering herb, could
evolve earlier or later flowering phenology (time of the year to produce flowers). They used artificial
selection, to test the capacity of the plant to evolve. The selection was on the number of days from the
end of the vernalization treatment (seeds in the cold to mimic winter condition) to first flower. They
produced three different lines: E, downward selection (earlier flowering time); L, upward selection
(later flowering time); and C, a control line (random selection). All lines were replicated therefore
producing 6 lines in total.
Question 5: Why do the authors use control lines? (3 p)
Side 13 av 17
7db
The results of three episodes of selection are presented on the figure 1 (below).
Question 6a) Is there a response to selection in the expected direction? (2 p)
Question 6b) Is the response in the E and L lines similar? (2 p)
The realized heritability at each generation is presented in the table 2 below:
Question 7: What is realised heritability? How do we calculate it? (3 p)
Question 8: Are the realized heritability presented in the table concordant with what you
expected from the figure 1? (2 p)
Side 14 av 17
7db
At the last generation, Burgess and colleagues measured several other traits on the plants from the
different lines. Some of these results are presented below:
Figure 2. Correlated responses to selection for mean (s.e.) total above-ground biomass and flower
size following three generations of artificial selection for early (E1 and E2), control (C1 and C2) and
late (L1 and L2) flowering time.
Question 9: How do you explain these changes? And what can be the evolutionary consequences
of the mechanisms involved here? (5 p)
Question 10. Phylogenetics
Andrew studies the evolution of lentiviruses and figure 3 is from a paper by him and his colleagues
(Rambaut et al, 2004). The different branches are labelled as follows:
SIVcpz – chimpanzee
SIVdri – drill
SIVmnd – mandrill
SIVrcm – red-capped monkey
SIVsab – Sabaeus monkey
SIVsm – sooty mangabey monkey
SIVmac – macaque
SIVsyk – Sykes’ monkey
SIVgsn – greater spot-nosed monkey
SIVmon – Campbell’s mona monkey
SIVver – vervet monkey
SIVtan – tantalus monkey
SIVhoest – L’Hoest monkey
SIVsun – sun-tailed monkey
SIVcol – black and white colobus
Side 15 av 17
7db
Figure 3.
a) What does figure 3 show (what is the terminology for what you see in figure 3) and what kind of
data is used to produce such a figure? (2 p)
b) HIV are viruses isolated in human and SIV are viruses isolated from other primates. What are your
conclusions regarding how and where HIV-1 and HIV-2 originated and how do you come to these
conclusions? (3 p)
c) Looking more specifically at HIV-1, from figure 3, what are your conclusions regarding the
evolution of HIV-1 in general and the M clade in particular, and how do you come to these
conclusions? (3 p)
d) Suggest a strategy for dating the origin of HIV. (2 p)
___________________________________________________________________________________________
Merk! Studentene må primært gjøre seg kjent med sensur ved å bruke Studentweb. Eventuelle telefoner om
sensur må rettes til instituttet. Eksamenskontoret vil ikke kunne svare på slike telefoner.
Vedlegg/Appendix: 2 table and equations
Side 17 av 17
7db