Liigikontseptsioonid
Eva-Liis Loogväli (Eesti Biokeskus)
http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/biosustemaatika.teooria.ja.meetodid.pdf
Liikide eristamine ei tekita kohalikku (lokaalset)
floorat, seenestikku või faunat uurivale teadlasele
enamasti erilisi raskusi: ta näeb mistahes liigi
varieeruvusest ainult väikest osa ning kitsamal alal
puuduvad enamasti ka lähedased sugulasliigid.
Nn. liigi probleem on hoopis raskem uurijale, kes
vaatleb liike kogu nende levila (areaali) piires ja
hõlmab oma uurimisega kogu sugulasliikide
kompleksi.
Praktikas tuntakse liike
feneetiliste tunnuste alusel
- mis eristab teistest lähedastest
liikidest
- ja mis esineb kõigil liigi
esindajatel
Formaalselt defineerivad tunnused loetletud algses konkreetse
liigi definitsioonis koos liigile nime andmisega.
Diagnostilised tunnused on määrajates ja on kergemini
märgatavad.
- 1) praktikas probleemiks varieeruvus: populatsioonide
struktuur (nt ringliigid), liigiteke
- 2) teoorias, kui näiteks mingil isendil diagnostiline tunnus
puudub või on muutunud, kas siis on tegu uue liigiga?
...pigem siiski märk
sellest, et liiki ei
saa defineerida
pelgalt
feneetiliste
tunnuste alusel
Liigikontseptsioonid: vertikaalsed ja horisontaalsed
Liigikontseptsioonid
Horisontaalsed eristavad liike antud aja hetkel
- feneetiline kontseptsioon
- reproduktiivne (bioloogiline) kontseptsioon
- ökoloogiline kohastumust rõhutav
Vertikaalsed eristavad liike läbi nende evolutsioonilise ajaloo
- fülogeneetilised/evolutsioonilised kontseptsioonid
Liigikontseptsioonid: seletavad ja kirjeldavad
Feneetiline liigikontseptsioon ei murra pead feneetiliste
klastrite tekke ja koospüsimise mehhanismide üle ja on
seega pelgalt kirjeldav.
Teised peamised liigikontseptsioonid (bioloogiline,
ökoloogiline ja kladistiline) lähtuvad mehhanismist, mis
seletaks feneetiliste klastrite koospüsimist ja on seega
seletavad.
Feneetiline liigikontseptsioon
Feneetiline liigikontseptsioon
(ehk morfoloogiline ehk tüpoloogiline
liigikontseptsioon)
võib jagada:
•tüpoloogiline
•arvuline (numerical)
Tüpoloogiline - Iga liik on algselt kirjeldatud tüüpisendi kaudu
kusagil avalikus kollektsioonis.
Liiki kuuluvad need isendid, kes on tüübile piisavalt sarnased.
Carolus Linnaeus (1707–1778)
Feneetiline liigikontseptsioon
Arvuline (numerical) feneetiline (1960’) kontseptsioon
Statistikud, keskmised
Probleemid – varieeruvus (sh kattuv)
sooline dimorfism
Feneetiline liigikontseptsioon
Feneetiline
liigikontseptsioon on
kunstlik, looduses pole
gruppe, mis eristuvad
kindlal määral x.
1) Näiteks Mülleri mimikri
esineb mürgiste või
söödamatute liikide vahel iga isend pildil esindab eri
bioloogilist liiki.
2) sõsarliigid, mis
fenotüübiliselt äärmiselt
sarnased, kuid ei ristu (nt
mõned Drosophila liigid)
Feneetiline liigikontseptsioon
Sõsarliigid – fenotüübiliselt sarnased kuid
omavahel mitte ristuvad
C. brachydactyla & C. familiaris
Porride näitel (Certhia)
Feneetilise kontseptsiooniga uurijal on vähem probleeme kui ta tegeleb
lokaalsete liikidega: väiksem tõenäosus põkkuda sõsarliikidega
Feneetiline liigikontseptsioon
Ämblikud Theridion grallator, Hawaiian happyface spider, äärmiselt mitmekesise mustriga.
Kõik ühest bioloogilisest liigist, s.t. ristuvad
Feneetiline liigikontseptsioon
Fenotüübiline plastilisus
vesikirp
(daphnia)
Reaktsiooninorm - omaduste ja nende avaldumisastmete
kogum, mis võib sama genotüübiga organismide fenotüübis
ilmneda nende arengul ja elutegevuses erinevates
keskkonnatingimustes (Woltereck 1909)
“kiivri” moodustumine röövloomade juuresolekul, keemiliselt
stimuleeritav.
Feneetiline liigikontseptsioon
Kriitikale vaatamata, teatud üldises
plaanis hästi töötav kontseptsioon:
Mayr külastas 1920-ndatel Uus
Guinead, kohalikud pärismaalased
(Arfak) tundsid 136 linnuliiki
(=morfoloogiline liigikontseptsioon),
kelledest 135 osutuvad liikideks
erinevate kriteeriumite järgi
tänapäevalgi.
Põhjus: feneetilised klastrid on
tekkinud omavahel ristuvate isendite
geneetilise sarnasuse tõttu.
Bioloogiline liigikontseptsioon
Bioloogiline liigi kontseptsioon
John Ray 1686, pole küll rangelt võttes ristumisest, kuid
seda loetakse esimeseks bioloogiliseks
liigikontseptsiooniks:
“... no surer criterion for determining species has occurred to
me than the distinguishing features that perpetuate
themselves in propagation from seed. Thus, no matter what
variations occur in the individuals or the species, if they
spring from the seed of one and the same plant, they are
accidental variations and not such as to distinguish a
species... Animals likewise that differ specifically preserve
their distinct species permanently; one species never springs
from the seed of another nor vice versa“
Bioloogilist liigikontseptsiooni on põhjendanud ja
arendanud sünteetilise evolutsiooniteooria rajajad
Dobzhansky 1937
Ernst Mayr 1942:
“A biological species is defined as a population or group
of populations whose members have the potential to
interbreed and produce viable, fertile offspring but
cannot do so with members of other species
Species are groups of interbreeding
natural populations that are reproductively
isolated from other such groups. (Ernst
Mayr 1963) A species is a reproductive
community of populations (reproductively
isolated from each other) that occupies a
specific niche in nature. (Ernst Mayr 1982)
-..kes potentsiaalselt võivad ristuda..(probleem isolaatidega
kes looduses ei ristu)
Bioloogiline liigikontseptsioon
- seega, liik on populatsiooni
kõige laiem dimensioon, milles
toimub geenivool ehk mis
moodustab ühe geenitiigi
A community of interbreeding organisms
make up, in population genetic terms, a
gene pool. In theory, the gene pool is
the unit within which gene frequencies
can change. In the biological species
concept, gene pools become more or
less identifiable as species.
- loomulikes tingimustes tagatud ristumisbarjääriga
(erandina lubatud hübriidid kunstlikes tingimustes)
Bioloogiline liigikontseptsioon
Bioloogiline liigikontseptsioon ei pruugi
kattuda morfoloogilisega
Perekond koerlased Canis liigid hübridiseeruvad, kui
selleks võimalus on.
Bioloogiline liigikontseptsioon
Bioloogilise liigikontseptsiooni kohaselt hoiavad liiki
feneetilise klastrina koos:
• Geenivool
• Epistaatilised suhted geenide vahel
Valik soodustab neid geene, mis toimivad hästi koos
teiste selle organismi geenidega. Mõni geen võib olla
väga kohane mingi keskkonna suhtes (geeni produkt
„seedib” mingit substraati) aga kui ta teiste selle
organismi geenidega ei sobi (seedib ka selle
organismi mingeid kudesid) siis kokkuvõttes ta
kohane ei ole.
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
1. Presügootsed, e. sügoodi moodustumist takistavad
- Ökoloogiline isoleeritus (kohastumus erinevatele ökol.
niššidele, elupaikadele)
- Ajaline isoleeritus (õitsemise ajad, innaajad)
- Sooline või käitumuslik isoleeritus (liikidevahelised
erinevused sugulise valiku all olevatele tunnustele)
- Mehhaaniline isoleeritus (genitaalide mittevastavus)
- Isoleeritus tolmlejate kaudu (erinevad putukad)
- Gameetne isoleeritus (kehavälisel viljastamisel;
kehasisesel gameedid elujõuetud teise liigi suguteedes)
2. Postsügootsed
- hübriidide eluvõimetus (F1)
- hübriidide viljatus (F1)
- hübriidne mannetus (hybrid breakdown; hübriidide
järglaste kahanenud viljakus/elujõud)
Dobzhansky 1970
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Paardumise-eelsed, presügootsed isolatsioonimehhanismid
- ökoloogiline
Thamnophis
(Ida-tripimadu )
Samas piirkonnas, üks liik
veelise teine maismaise
eluviisiga
- käitumuslik
Lymantria dispar
(Käsnalainelane)
Emased eritavad
feromoone, mida teiste
liblikaliikide esindajad ei
tunneta
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Paardumise-eelsed, presügootsed isolatsioonimehhanismid
-Loriste (Galagos) liikidel genitaalid
nagu lukk ja võti, sobivad ainult sama
liigi siseselt.
- gameetne isolatsioon: emase
immuunsüsteem tunneb võõra liigi
isase spermi ära kui võõra ja hävitab
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Postsügootsed isolatsioonimehhanismid
Hübriidide steriilsus, nt
muulad
Hybrid breakdown,
Watsonia, retsessiivsete
alleelide tõttu
elujõulisuse kahanemine
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Üldiselt koosneb eri liikide vaheline
ristumisbarjäär nii post- kui presügootsetest
mehhanismidest, sest liigid on piisavalt kaua
erinevamateks evolutsioneerunud.
Hiljuti lahknenud liikide puhul võime aga näha
osalist ristumisbarjääri. Näiteks presügootne on,
aga postsügootset ei ole. Või vastupidi.
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
Üks võimalus mittetäielikuks ristumisbarjääriks on spermide
konkurents kui gameetse isolatsiooni näide. Liikide 1 ja 2 isased
paarduvad emastega liigist 1. Kui teevad seda eraldi on kõik OK ja
tulevad järglased. Aga kui mõlemad korraga samade emastega, siis
toimub viljastamine eelistatult sama liigi spermidega.
Sellise gameetse isolatsiooni kindlakstegemiseks ei piisa vaid
katsest liigi 1 ja 2 paardumise kohta – näeksime järglasi. Vaja
saavutada olukord, kus vaatlusalused liigid konkureerivad.
tribolium castaneum
jahumardikas
tribolium freemani
elab Kašmiiris
Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid
presügootne käitumuslik barjäär:
Victoria järve kiriahvenad
Pundamilia pundamilia
Pundamilia nyererei
Nende puhul näidati, et kogu
ristumisbarjäär on kinni emaste
valikus isaste värvi suhtes. Sinised
emased valisid siniseid isaseid ja
vastupidi. Kui pandi akvaariumi kus
korraldati monokromaatiline valgus
kadus igasugune ristumisbarjäär ja
hübriidid olid elujõulised.
Ei postsügootset barjääri ega
hübriidset mannetust polnud veel
tekkinud.
Nende hübriid
Bioloogiline liigikontseptsioon : äratundmise kontseptsioon
Äratundmise liigikontseptsioon
kuulub bioloogilise kontseptsiooni alla
Paterson, 1993
- jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks
- erinevalt ristumisbarjääri kontseptsioonist rõhutab
sarnasust ja äratundmist; ning väidetavalt erisused ja
mitte-kokkusobivused selle kaasprodukt, teine tahk
Kuskil Ameerikas elavad
30-40 ritsika liiki koos,
emased eristavad oma
liigi isaseid nende “laulu”
järgi.
Gryllus texensis Pulse rate about 80
pulses/second at 25 C.
Gryllus rubens Pulse rate about 56
pulses/second at 25 C
Kohesiooni liigikontseptsioon on bioloogilise kontseptsiooni laiendus
kohesioonikontseptsiooni. Selle järgi hoiab isendeid liigina
koos mingi tegur: piiratud geenisiire; stabiliseeriv valik;
ajaloolised, arengu- või ökoloogilised piirangud.
See on bioloogiline kontseptsioon, mis sobib ka
aseksuaalsete organismide rühmadele.
Kohesiooni (kooshoidmise) mehhanismid:
•geneetiline seotus: faktorid, mis määravad geenisiirde ulatuse
•demograafiline (ökoloogiline) seotus: faktorid, mis määravad
ökoloogilise nišši ja geneetiliste tunnuste varieeruvuse ehk triiv
ja valik
Ökoloogiline liigikontseptsioon
Ökoloogiline liigikontseptsioon
Van Valen 1976
“Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud
ühele ökoloogilisele niššile”
“A lineage which occupies an adaptive
zone minimally different from that of
any other lineage...”
- organismid grupeeruvad feneetiliste klastritena ökoloogiliste
ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad
ressursikasutuse
Nt. parasiidi liik divergeerub
erinevate peremeesorganismidele
kohastudes
Kui need kaks parasiidi liiki
omavahel ristuksid, annaksid nad
järglasi, kes oleksid kohanenud
vahepealsele, nö olematule nišile
Ökoloogiline liigikontseptsioon
säälikute liigid asustavad kattuvaid nišše
(warblers; Basileuterus) MacArthur 1958
Aga säälikute puhul on üleminek ühest nišist teise pidev. Aga liigid on diskreetsed.
Miks nii? Competitive exclusion. Ainult piisavalt erinevad liigid saavad koos elada.
Sarnaste puhul konkureeriks üks teise välja. Character displacement on mehhanism.
Ökoloogiline liigikontseptsioon: Tunnuse lahknemine konkurentsis / Character displaceme
Character displacement
Konkurentsi olemasolu või
selle puudumine mõjutab
liikide fenotüübilist
varieeruvust.
Allopatrilised (eraldi elavad)
populatsioonid on teisele
liigile sarnasemad kui
sümpatrilised (koos elavad).
Seletus: Allopatriline
kasutab ka neid ressursse,
mida muidu kasutaks teine
liik.
Bioloogiline ja ökoloogiline liigikontseptsioon on enamasti
kooskõlas, kuid vahel esineb näiteid, kus need kaks
annavad erineva vastuse.
Mis tagab liikide säilimise?
Kas geenisiire (ristumine) või ressursikasutus
(kohastumised)?
Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse
- Valik võib viia liikide lahknemisele vaatamata geenivoolule
Raskemetallidega saastatud piirkonnas kasteheina (Agrostis
tenuis) kaks alamliiki, millest üks resistentne saastusele,
teine normaalne. Mõlemad edukad oma kasvukohas. Võõras
kasvukohas toimib valik mõlema vastu (ilmselt kaasneb ka
detoksifitseeriva mutatsiooniga mingi kõrvalmõju)
Geenisiire on ulatuslik, valik
on tugev.
Konflikt geenivoolu ja valiku vahel lühiajaline ja
realiseerub ühes või teises suunas: kas liigiteke
või resistentsuse levik üle kogu liigi
Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse
- Valik võib tagada homogeensuse geenivoolu puudumisel
Cepaea nemoralis Püreneedes, elab orgudes, 1500-2000m
piirang levikuks
Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse
elavad mõlemal pool ahelikku
koja kuju ei sõltu elukohast
geenisagedused on samad
mõlemal pool ahelikku
Kladistiline liigikontseptsioon (Hennig, 1968)
(Vertikaalne!)
Liik on populatsioon kahe fülogeneetilise puu sõlme vahel.
“Species are reproductively isolated natural populations or
groups of natural populations. They originate via the
dissolution of the stem species in a speciation event and
cease to exist either through extinction or speciation”
+
-
kooskõla
fülogeneesiga
vanemliigi
pseudoväljasuremine
liigitekkel (a)
Erinevatel puhkudel erinevad kontseptsioonid?
Pluralistlik liigikontseptsioon
Erinevate liikide puhul rakenda erinevat kontseptsiooni. Kui
liigid säilivadki erinevatel põhjustel, siis on see adekvaatne.
- tava-kasutus
- segadus
Liigist kõrgemad taksonid:
A) bioloogiline kontseptsioon (Mayr): ainult liik on reaalne
B) feneetilise ja ökoloogilise kontseptsiooni järgi ka kõik
liigist kõrgemad taksonid samavõrd reaalsed
Erinevaid liigikontseptsioone on palju (>15)
eksootilisi näiteid:
Population concept (Ehrlich and Raven 1969)
Populations are the real units of evolution, not species,
because gene flow is generally weak. Morphological and
genetic uniformity of species is explained by stabilizing
selection acting separately in each population
Nominalistlik kontseptsioon lähtub seisukohast, et liike polegi
reaalselt olemas, et need eksisteerivad ainult inimese jaoks,
inimese mõttetegevuse viljana. Olevat ainult isendid või nende
rühmad, mille vahel pole selgeid piire. “rank-free taxonomy”
(kladistiline, Mishler) või genotüüpide klastrid ja nendevahelised
kaugused (Hendry)
Kokkuvõte
1. Liigikontseptsioonid vertikaalsed ja horisontaalsed
2. Feneetiline k. defineerib liike nende sarnasuse järgi
3. Bioloogiline k. ristumisvõime järgi, erinevad
ristumisbarjäärid
4. Äratundmisk. defineerib liike paardumist tagavate
äratundmismehhanismide kaudu
5. Ökoloogiline k. defineerib liike vastavalt
kohastumustele ökoloogilistele nishidele
6. Bioloogiline k. seletab liikidele (ainsad reaalselt
eksisteerivad taksonid) omaste tunnuste
koospüsimist geenivoolu ja epistaatiliste suhetega;
ökoloogiline valiku kaudu. Mõlemad protsessid
töötavad tavaliselt üheskoos.
7. Kladistiline kontseptsioon defineerib liike
evolutsiooniliste liinidena.
Küsimused
1. Mis eristab feneetilist ja bioloogilist liigikontseptsiooni?
2. Kuidas seletavad bioloogiline ja ökoloogiline
liigikontseptsioon feneetiliste klastrite koospüsimist?
3. Mille poolest eristuvad fülogeneetilised ja
evolutsioonilised liigikontseptsioonid teistest?
4. Kuidas määratleda sootute liigilist koosseisu erinevate
liigikontseptsioonide kaudu?
5. Milliste liigikontseptsioonide järgi on liik ja liigist
kõrgemad taksonid reaalsed, mitte üksnes kunstlikud
nimetused?