Evolutsioonilise bioloogia loengukursus 2011
Mait Metspalu
mait@ebc.ee
1
2
3
4
5
Üldine sissejuhatus. Ajalugu.
Evolutsiooniline tõendusmaterjal
Olelusvõitlus ja muutlikus
Loodusliku valiku teooria
Juhuslikud sündmused populatsioonigeneetikas
esmaspäev, 7. 02 11
8:15:00
kolmapäev, 9. 02 11
12:15:00
reede, 11. 02 11
12:15:00
Molekulaarne evolutsioon ja neutraalne
esmaspäev, 14. 02 11 8:15:00
evolutsiooniteooria
Molekulaarne evolutsioon ja neutraalne evolutsiooniteooria
kolmapäev, 16. 02 11 12:15:00
6
ELU TEKE JA AJALUGU sh.suured väljasuremised 1
reede, 18. 02 11
7
ELU TEKE JA AJALUGU sh.suured väljasuremised 2
esmaspäev, 21. 02 11 8:15:00
HELLE VIIVI TOLK
8
Inimese Evolutsioon
kolmapäev, 23. 02 11 12:15:00
HELLE VIIVI TOLK
9
Kahe- ja paljude lookuste populatsioonigeneetika
LD- linkage disequilibrium (ahelduse tasakaalutus)
10
11
15
12:15:00
www.evolutsioon.ut.ee/MAIT/loengud/
kolmapäev, 2. 03 11
12:15:00
reede, 4. 03 11
12:15:00
JÜRI PARIK
Evolvability
esmaspäev, 7. 03 11
8:15:00
RICHARD VILLEMS
Fülogeneesi rekontstrueerimine
kolmapäev, 9. 03 11
12:15:00
EVA LIIS LOOGVÄLI
reede, 11. 03 11
12:15:00
EVA LIIS LOOGVÄLI
Immuunsüsteemi Evolutsioon
13
14
HELLE VIIVI TOLK
esmaspäev, 28. 02 11 8:15:00
Genoomi evolutsioon
Milleks soolisus? Suguline valik. Sugude suhe.
12
reede, 25. 02 11
12:15:00
Loodusliku valiku üksused
Adaptatsioonid/kohastumused ning
nende seletamine
Liigikontseptsioonid
Evolutsioon ja organismide
klassifitseerimine
16
17
18
19
20
Liigiteke
Kvantitatiivne geneetika / Evolutsioonikiirused / Koevolutsioon
esmaspäev, 14. 03 11 8:15:00
EVA LIIS LOOGVÄLI
kolmapäev, 16. 03 11 12:15:00
EVA LIIS LOOGVÄLI
reede, 18. 03 11
EVA LIIS LOOGVÄLI
12:15:00
Evolutsiooniline Biogeograafia
esmaspäev, 21. 03 11 8:15:00
HELLE VIIVI TOLK
Makroevolutsioonilised muutused / EVO-DEVO
kolmapäev, 23. 03 11 12:15:00
HELLE VIIVI TOLK
http://www.blackwellpublishing.com/ridley/
www.tymri.ut.ee/189718
Ridley õpik
Pakkige lahti ja käivitage EVO16.exe
(või EVO32.exe)
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/
http://www.evolution-textbook.org/
- molekulaarbioloogia
- (populatsiooni)geneetika
- morfoloogia, süstemaatika
- arengubioloogia, rakubioloogia
-paleontoloogia
...
eluteadused
Evolutsiooniline bioloogia
on kui eluteaduste katusteadus
DNA, morfoloogia, käitumine..
... käsitleb organismide muutumist põlvkondade lõikes
Muutused kas tänu valikulistele või stohhastilistele
protsessidele – kontrollitavad eluteaduste spektris
Mitte kõik muutused pole “evolutsioonilised”
indiviidi areng
aeg põlvkondades
populatsioon
mutatsioon –
valik – sageduse
muutumine
elueas tekkinud
muutused ei
pärandu
ökosüsteemi
muutumine
ökosüsteemi
muutumisel liigid
asenduvad aga
teistega aga ei
“muutu”
Evolutsioon – muutused põlvkondade vahel
aeg põlvkondades
Muutumine ja jagunemine
Evolutsiooniline muutus:
*
- mutatsioon *
- sageduse muutumine
Mutatsiooniline jagunemine
sageduslik jagunemine
LIINID
aeg
eellane
Organism, populatsioonid, liigid
järglane
Darwini mõistes on evolutsioon
“põlvnemine koos muutumisega”
(descent with modification)
eellane
järglane
järglane
järglane järglane järglane
järglane
korduv liinide jagunemine lähtuvalt ühisest eellasest
eellane
järglane
järglane järglane
järglane
järglane
Kohastumine
(adaptation)
järglane
evolutsioonilise bioloogia üheks peaeesmärgiks
on seletada kohastumist
Looduslik valik tähendab/tagab, et mingi osa
(teatava “eelisega”) indiviididest populatsioonis
annab suurema osa järglaskonnast järgmises
põlvkonnas.
- s.t. oluline iga tunnus, mis mõjutab järglaskonna
elusust (mitte ainult viljakust)
Eristamaks juhuslikust
(stohhastilisest) “edukusest”,
mis toimub nii-ehk-nii
ja kunstlikust valikust
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost
Üldiselt tuleb evolutsioonilise bioloogia alguseks
pidada Darwini „The Origin of Species” 1859.
Mis toimus enne seda?
Evolutsiooniteaduse sünni eelduseks on liikide
muutumise mõistmine. See aga ei sobinud Euroopas
valitsevasse maailmakäsitlusse mille (ülestähendatud)
juured ulatuvad Kreekasse
Oluliseks mõjutajaks oli Aristoteles.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: : Aristoteles
Aristoteles (384-322 BC)
Jumal
Inglid
Deemonid
inimene
loomad
taimed
mineraalid
Scala Naturae
Platon (~427 - ~347 BC)
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/aristotle.html
Fixed Species – liikide muutumatus
Hierarchy of complexity – redel lihtsamalt keerukamale
Intelligent designer – looja ettenägelikkus
Temalt ka esimesi süstemaatikaid
http://web.clas.ufl.edu/users/rhatch/pages/03-Sci-Rev/SCI-REV-Teaching/HIS-SCI-STUDY-GUIDE/0024_greatChainBeingCosmos.html
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost
Keskaja
Euroopa
kristliku
maailmakäsitluse
kujunemisel
oli
Aristotelesel suur roll. Tema kirjutistel
oli isegi liiga suur mõju – need pärssisid
edasist uurimist, sest kõik oli “valmis”.
Aquino Toomas leidis, et Aristotelese
kirjeldatud loomade imekspandavad
kohastumused on parim tõestus Jumala
olemasolu kohta. Ainult suur Jumal võib
olla nii ettenägelik ja tark, et kõik
elusolev nii täiuslikult vormida.
“Argument from design”
Thomas Aquinas
1225 – 1274
Sellest sai alguse “Natural
Theology”, mis püsis valdava
maailmakäsitlusena Darwinini välja.
Loodust uuriti, et paremini mõista
Jumala loomisimet.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Renessanss
15 sajandi lõpuks sai otsene vaatlus ümbritseva maailma uurimisel
taas oluliseks.
Copernicuse, Galilei, Newtoni jt. avastused ja mehhanitsistliku
(Descartes-i ratsioanlism) filosoofia teke, kus suhteliselt väike
hulk algmehhanisme (loodusseadusi) määravad keeruka universumi
olemuse.
Eluslooduse uurimisel põhimõttelist
pööret siiski ei toimunud. Leiti, et
Jumal lõi loodusseadused, mis
määrasid universumi olemuse
(Deism).
Liigid püsisid endiselt vankumatult
muutumatutena Aristotelese Scala
Naturae –l, mis oli vaid nime
vahetanud: “Great Chain of
Being”.
Üks esimesi taimede süstemaatikaid
John Ray
1627 – 1705
The Wisdom of God manifested in the Works of the Creation (1691)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Geoloogia: maa muutumine
James Ussher, D.D.
Lord Archbishop of Armagh
(1581-1656)
• Maailm loodi pühapäeval 23. oktoobril, 4004 e.m.a.
• Aadam ja Eeva löödi paradiisist välja sama aasta 10.
novembril.
Ussher's identification of the day of
creation: Annales veteris testamenti,
a prima mundi origine deducta (1650)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine
Jumala loodu muutumatus ajas kehtis ka eluta loodusele. See
dogma murti varem, kui eluslooduse muutumatus.
Geoloogia kui teaduse sünd.
Geoloogia peamisteks probleemideks olid settekivimid maismaal ja
fossiilid.
Settekivimite puhul mõisteti, et need tekivad mere põhjas.
Küsimus: kuidas merepõhjast maismaa sai?
Vulkanism – vulkaaniline aktiivsus tõstis maa merest välja
Neptunism – meri taandus
James Hutton (geoloogia rajaja) rääkis pidevast
muutumisest, kus maismaa kivimid jõuavad erosiooni
tagajärjel merre, kus nad settivad ja Maa sisemisest
soojusest tingitud maavärinate läbi jälle maismaaks
tõusevad. Ta pidas neid protsesse tasakaalulisteks
ja ütles, et sellel pole “märke algusest ega lootust
James Hutton
lõpule”.
1726 - 1797
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine
Hutton J. 1794. An investigation of the principles
of knowledge and of the progress of reason, from
sense to science and philosophy, Vol. 2. Strahan
and Cadell, Edinburgh.
...if an organised body is not in the situation and
circumstances best adapted to its sustenance and
propagation, then, in conceiving an indefinite
variety among the individuals of that species, we
must be assured, that, on the one hand, those
which depart most from the best adapted
constitution, will be the most liable to perish,
while, on the other hand, those organised bodies,
which most approach to the best constitution for
the present circumstances, will be best adapted to
continue, in preserving themselves and
James Hutton
multiplying the individuals of their race.
1726 - 1797
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid – elu muutumine
Cuvier vastutas Pariisis Loodusajaloo muuseumis
selgroogsete kogu eest. Peamiselt tegeles elavate
liikide võrdleva anatoomiaga kuid uuris sarnaselt ka
fossiile. Tuvastas, et paljud fossiilid pärinevad
väljasurnud liikidelt ja nägi, et erinevad grupid
väljasurnud liike moodustavad settekivimites kihte.
Leidis, et selliste kihtide vaheldumine peegeldab
Georges Cuvier (kohalikke) katastroofe, misläbi paljud liigid välja
surid ja misjärel Jumal uued liigid lõi.
1769-1832
KATASTROFISM
Was appointed in 1795, at the
age of 26, as assistant to the
professor of comparative
anatomy at the Muséum
National d'Histoire Naturelle.
selgroogsete paleontoloogia rajaja
Panus:
Loomade anatoomilised põhiplaanid:
selgroogsed,
lülijalgsed,
molluskid,
ja kiirikloomad
Cuvier oli tulihingeline liikide
muutumatuse
propageerija.
Ise põhjendas, ta seda
võrdleva anatoomia raames
liiga keerukate
suhetega
kehaosade vahel.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid
Tänu fossiilidel põhinevale kivimikihtide
suhtelise dateerimisele sai selgeks, et
elusloodus on aja jooksul väga palju
muutunud.
Adam Sedgwick (1785-1873)
Roderick Impey Murchison (1792-1871)
Uurisid Wales’is kivimite kronoloogiat
ja panid paika suhtelise geoloogilise
ajaskaala kuni Kambriumini
(-540mln a.)
Kalad – reptiilid - imetajad
Esimene dinosauruse fossiil 1824
William Buckland (1784 - 1856)
endiselt:- KATASTROFISM
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: Uniformism
"Principles of Geology" 1830
UNIFORMISM
Võttes aluseks Huttoni töö väitis Lyell, et tasapisi
Charles Lyell
ka tänapäeval toimivad protsessid viivad pika aja
(1797-1875)
jooksul suurte muutusteni. Üheks põhinäiteks oli
tal
Lyell’il
Etna
oli Darwini
vulkaanimõtte
geoloogia.
arenguleVulkaan
suur mõju.
koosnes
Ka tema üritas
paljudest
suuri muutusi
eri aegadel
seletadatoimunud
väikeste pursete
muutustekihtidest,
jadana pika aja
millede
jooksul vahelt leidis settekivimeid, kust leidis ka
tänapäevaste loomade fossiile.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis
leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse
üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist
“progressi”.
• Muuhulgas arutles kuidas on troopikas elavad
inimesed tumeda naha saanud. Kas otsene
päikese mõju pärilikkusainele või nahavärvi
varieeruvuste juhusliku pärandumise tulemus.
• Pisut “ähmaselt” arutleb ka millegi üle, mis
meenutab looduslikku valikut.
• Esitas ka pärandumisteooria: “pärilikkuse
osakesed” ja “orgaanilise aine
iseorganiseerumisvõime”.
• Näitas, et nii mees kui naissugu pärandavad
Pierre-Louis
järglastele tunnuseid ja uuris varieeruvust
statistiliselt.
Moreau de
• Aga pea kõigi Euroopa teadusühingute liikmeks
Maupertuis
ning Prantsusmaa ja Saksamaa Teaduste
(1698 –1759)
Akadeemiate presidendiks sai ta tänu sellele, et
“Vénus Physique” (1745) tõestas Lapimaal meridiaani mõõtes, et maa on
tõesti poolustelt pisut lapik (nagu Newton ütles).
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis
leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse
üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist
“progressi”.
• Arutles kas sarnastel liikidel (ahvid ja inimesed)
võib olla ühine eellane. Samas kui kõik perekonnad
on ikkagi eraldi loodud.
• Näitas, et paljudel loomadel on “jäänuktunnuseid”,
mis ei ole enam kasulikud ja seletas seda
muutumisena (evolutsioon).
• Näitas, et sarnastes looduslikes tingimustes maa
eri paigus elavad erinevad loomad (Buffoni seadus)
ja seletas seda sellega, et loomad on pärast loomist
klimaatiliste muutuste tulemusena loomiskeskusest
liikunud ja
muutunud nii
“paremaks” kui
Georges-Louis Leclerc,
“halvemaks”.
Comte de Buffon
• Arvutas raua jahtumise kiirusest, et maa on 75000
(1707 –1788)
aastat vana (mitte loodud aastal 4004 BC, mis oli
Histoire naturelle, générale ametlik Piiblist arvutatud aeg (anglikaani peapiiskop
et particulière (1749-1778:
James Ussher)).
in 36+8 volumes
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Linné
Carl Linnaeus (1707-1778)
Linne taimede taksonoomia põhines vaid
“The Earth's creation is the glory of God, as seen from the
reproduktiivorganite
arvul
ning
works of Nature by Man alone. The
study
of nature would
reveal
the Divine
Ordermääras
of God's creation,
and it was the
asetusel.
Klassi
ta tolmukate
ja
naturalist's task to construct a "natural classification" that
seltsi
emakate
would reveal
this Orderjärgi.
in the universe. “
The sexual basis of Linnaeus's plant classification was
controversial in its day; although easy to learn and
use, it clearly did not give good results in many cases.
Later systems of classification largely follow John
Ray's practice of using morphological evidence from
all parts of the organism in all stages of its
development. What has survived of the Linnean
system is its method of hierarchical classification
and custom of binomial nomenclature.
Esimene trükk 1735
Arvas, et liigid muutuvad (hübridiseerumise läbi) kuid ei näinud
selles evolutsiooni vaid Jumala poolt ettekirjutatud võimalust
Märkas olelusvõitlust kuid leidis et see on Jumaliku korra –
looduse tasakaalu - säilitamise mehhanism.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis
leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse
üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist
“progressi”.
Erasmus Darwin
Charles Darwini vanaisa võib pidada veendunud
evolutsionistiks. Kuid ta ei vaevunud eriti omi
seisukohti põhjendama. Näiteks postuumselt
avaldatud “The Temple of Nature “ esitab ta
eluslooduse evolutsiooni mikroorganismidest
tsivilisatsioonini poeemina. Pea ainuke idee
millele oma lapselapsega võrreldes Erasmus tulla
ei mõistnud oli looduslik valik.
1731–1802;
Zoönomia
(1794–1796)
The Temple of Nature
(1803)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis
leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse
üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist
“progressi”.
Veel tuleb mainida Šoti juristi James Burnetti,
kes on põhiliselt tuntud kui võrdleva ajaloolise
lingvistika rajaja. Kirjeldas keelte muutumise
mehhanisme ning väitis keelte evolutsioonile
tuginedes (esimesena), et kõikidel rahvastel
(keeled) on ühine päritolu.
James Burnett,
Lord Monboddo
(1714 - 1799)
Eluslooduse puhul rääkis nii muutumisest kui
ka looduslikust valikust. Oli pea kindel, et
ahvidel ja inimestel on ühine eellane.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis
leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse
üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist
“progressi”.
Seega, Charles Robert Darwini panus evolutsioonilisse bioloogiasse
ei olnud mitte liikide muutumise ja loodusliku valiku postuleerimine,
vaid nende põhjalik teaduslik tõestamine. Eessõnas “The origin of
…” kuuendale trükile kirjutab ta, et esimene, kes looduslikku
valikut teaduslikumalt käsitles oli Buffon
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck
Esimene tõeline (sidus) evolutsiooniteooria.
1793 sai Muséum national d'histoire naturelle
selgrootute zooloogia professoriks.
Selgrootute fossiilide vormide pidevus veenis teda
liikide muutumises. 1800 esitas oma
evolutsiooniteooria põhiseisukohad.
Miks liigid muutuvad?
1. Jõud, mis sunnib muutuma keerulisemaks. Liigid
liiguvad üles mööda “Great chain of Being” redelit.
Mehhanism kergelt alkeemiline...
2. Jõud, mis sunnib kohastuma. See liigutab liike
Jean-Baptiste Pierre
redelil horisontaalselt kohanemaks kohalike
Antoine de Monet,
oludega ja toimib läbi tunnuste erineva
Chevalier de Lamarck
kasutusintensiivsuse. Pidas võimalikuks ka varianti, kus
(1744-1829)
Philosophie Zoologique
(1809)
Buffoni õplilane
kohanemine muutub nii spetsiifiliseks, et hilisem edasi
arenemine ei osutu võimalikuks.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck
Lamarck
Darwin
Darwini evolutsiooni teooriast
eristamiseks kutsutakse
Lamarcki oma
Transformismiks
•
•
Primitiivseid liike sünnib
spontaanselt pidevalt.
Liigid ei jagune ega sure välja.
Elu jooksul omandatud tunnuste päritavus
ei olnud Lamarcki teoorias kesksel kohal.
See oli pigem lihtsalt tol ajal levinud
arvamus (neil, kes liikide muutumist
üldse võimalikuks pidasid). Tõeliselt
“Lamarckistlikuks” sai see alles 19 saj.
Lõpul
kui
neo-Lamarckistid
seda
rõhutama hakkasid.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit
Miks Darwin oli inglane ja mitte prantslane ega sakslane?
Spekulatsioon:
19 saj oli (ühiskonna) “progressi” paradigma Lääne Euroopas laialt
levinud. Kuid nüanssides esines olulisi erinevusi.
Saksamaa
Prantsusmaa
Inglismaa
Reaktsioonina
mehhanitsistlikule
(Newton, Descartes)
tekkis
Naturphilosophie, mis
küll lubas evolutsiooni,
kuid käsitles seda
pisut müstilisena,
kõrvutades seda
indiviidi arenguga
eluteel
Progress
oli
teadmiste
kasvu
paratamatu tulem.
Samas inimloomust
peeti konstantseks.
See raamistik ei
olnud soodus pinnas
evolutsiooni
bioloogia arengule
An Inquiry into the
Nature and Causes
of the Wealth of
Nations (1776).
Tekkis pragmaatiline
utilitaarne filosoofia, mis
nägi üksikisikute vahelises
võistluses teed efektiivse
majanduse suunas, mis
lõpuks kõigile kasu toob.
Evolutsioon kui teema oli
populaarne.
Adam Smith
(1723 –1790)
Šoti poliitökonomist
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Soodne pinnas Inglismaal
Robert Chambers
(1802 –1871)
Suhteliselt meelevaldne (pigem jutustus
kui teadus) kosmose, maa, ja eluslooduse
evolutsiooni kirjeldav teos.
Räägib nii liikide muutumisest kui
kohanemisest kui väljasuremisest.
Teaduslikust sisust olulisemaks tuleb
pidada selle raamatu tohutut menu. Menu
ei tähenda muidugi, et enamus lugejaid
sh. eriti teadlased selle sisuga nõus oleks
olnud. Aeg oli Darwini tulekuks küps.
“The origin of species” esmatrükini jäi 15
aastat….
Vestiges of the Natural
History of Creation 1844
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit
Kokkuvõtvalt ja suure üldistusega oli seis enne Darwini tulekut järgmine
Cuvier
Paljud liigid on välja surnud
ja elu on maal palju
muutunud
…aga liigid ise ei muutu
Lamarck
Liigid muutuvad ja kohanevad
…aga ei jagune ega sure välja
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin
Charles Robert Darwin
(1809–1882)
Oli noorusest peale loodushuviline, kuigi arstist
isa surus tallegi meditsiiniõpingud peale. Õppis
Edinburgh’is meditsiini ja Cambridge’s
pastoriks. Põhiline aeg kulus aga vastavalt mere
selgrootute ja mardikate uurimisele.
Beagle (1831-6) kus alustuseks luges Lyelli
“Principles of Geology” ja toetas viimase
uniformismi teooriat korallrahude tekke
seletamisega. Kas tänased protsessid võivad
seletada ka liigirikkust ja kohastumist?
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin
Beagle lodusuurijana märkas sarnaste liikide
geograafilist
varieeruvust.
Näiteks
Galapagose saarte vindid erinesid saareti.
Samuti ei jäänud Charlesile märkamata, et
paljud fossiilid, mida ta Lõuna Ameerikas
innustunult kogus, meenutavad tänaseid liike
(kuid on siiski erinevad).
Nii ei jäänud muud üle kui tõdeda, et liigid
muutuvad.
Tagasi Inglismaal ei pidanud ta liikide
muutlikkusega välja tulemist põhjendatuks
enne kui on selgitanud selle põhjuse ja
mehhanismi. Kõige tähtsam oli et, see
mehhanism seletaks kohastumiste teket.
1938 luges juhuslikult Malthus’t..
maasirgud
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin
Thomas Malthus (1766-1834)
"Essay on the Principle of Population"
(1798).
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1838
Darwin’i “a theory by which to work”
•
indiviidid erinevad
•
erisused päranduvad
•
sünnib rohkem kui ellu jääb
•
olelusvõitlus - kohaseimad
jäävad ellu annavad järglasi
ja neid saab rohkem
•
erinevates tingimusis on
“kohasemad” erinevad –
tekivad erinevad liigid
Darwini tuvila
Darwin ei kiirustanud. Tema
kaasajal ja ka enne teda oli tema
ideedele sarnaseid ideid ennegi
„õhku
visatud”
(Chambers,
Vestiges…). Ta tahtis olla kindel
ja teooriaga lagedale tulla kui
kõik on teaduslikult ja põhjalikult
tõestatud.
Ta
tegeles
probleemiga edasi 20 aastat
uurides nii kunstlikku valikut
tuvidel
kui
nuivähkide
morfoloogiat.
Analoogiana tööliste spetsialiseerumisele
Adam
Smith’i
majandusteoorias,
kirjeldas
Darwin
liikide
hargnemisest
tõusvat kasu liikidele.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin : Wallace
Alfred Russel Wallace
(1823-1913)
1858 avaldas Wallace Darwinile oma mõtted
evolutsioonist, mis olid pea samad kui
Darwinil. Ta oli ka Malthust lugenud.
Kiiresti korraldati Linné seltsis Londonis
nende ideede koosesitamine. Nagu ikka,
ei saadud esimese hetkega millestki
midagi aru ja Linné seltsi president võttis
1858 aasta kokku: 1858 was a year
“..which has not, indeed, been marked
by any of those striking discoveries
which at once revolutionionise … the
departement of scienc on which they
bear”
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1859
Origin of Species (1859)
Darwin pakkus välja kaks omavahel
seotud teooriat: evolutsiooni (liikide
muutumine
ja
uuteks
liikideks
jagunemine koos paljude liikide pideva
väljasuremisega) ja loodusliku valiku
(kui evolutsiooni mehhanismi).
Reaktsioon:
• Evolutsioon, ok
• LV (?)
Origin of Species (1859)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Bioloogid ja eriti võrdlevad anatoomid, kes senini uurisid (Cuvier’i jälgedes)
erinevate loomade kehaplaane orienteerusid kiiresti ümber ja hakkasid
nägema põlvnemist, fülogeneesi.
Huxley oli kõige suurem Darwini ideede toetaja. Kuid
isegi tema ei aktsepteerinud LV-d, mis toimub indiviidide
vahel väikeste erinevuste tõttu. Tema meelest toimus
evolutsioon hüpetega - saltations
Thomas Henry Huxley
(1825-95)
"How extremely stupid not to
have thought of that!" was
Thomas Henry Huxley's reaction
to Darwin's On the Origin of
Species. Huxley's confidence
and candor earned him the
reputation as "Darwin's bulldog,"
I finished your book yesterday... Since I
read Von Baer's Essays nine years ago no
work on Natural History Science I have
met with has made so great an impression
on me & I do most heartily thank you for
the great store of new views you have
given me...
Letter of T. H. Huxley to Charles Darwin, November
23, 1859, regarding the Origin of Species
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Arendas edasi rekapitulatsiooniteoorat
Ontogenees kopeerib fülogeneesi
Oli “dravinismuse” tuline pooldaja. Mis sest,
et sai sellest teisiti aru kui Darwin. Tema
meelest toimis valik suunatud protsesside
tulemusel tekkinud “variantide” vahel, ning
nägi evolutsioonil kindlat suunda
keerukusele, mis tipnes inimesega (ja sealgi
mitte kõigi inimestega).
Ernst Heinrich Haeckel
(1834-1919)
"In order to be convinced of this important result, it is above all things necessary to study
and compare the mental life of wild savages and of children. At the lowest stage of human
mental development are the Australians, some tribes of the Polynesians, and the Bushmen,
Hottentots, and some of the Negro tribes.
In many of these languages there are numerals only for one, two, and three: no Australian
language counts beyond four. Very many wild tribes can count no further than ten or twenty,
whereas some very clever dogs have been made to count up to forty and even beyond sixty."
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Darwini järgi on evolutsioon hargnemine vastavalt
kohanemisele uute tingimustega. Puudub vajadus hierarhiale,
lihtsalt keerukale. Paraku just seda otsisid paljud Darwini
kaasaegsed “evolutsionistid”.
Seega, evolutsioon võeti vastu,
kuid tihti moonutatud kujul
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
50. Aasta vältel pärast Darwini “The orgin of species” ilmumist
avaldati vaid kaks tööd, mis käsitlesid looduslikku valikut
1899 nätas Herman Bumpus,
et varblastel, kes tormi ajal
hukka said, olid keskmisest
pikemad või lühemad tiivad.
- Stabiliseeriv valik
Ja Walter Frank Raphael Weldon
näitas, et krabide kuju Plymouth’i
merekitsuses muutus läbi valiku
(kitsama kujuga krabisid suri
vähem)
- Suunatud valik
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
LV Kriitika:
- seguneva pärandumisega LV ei tööta
- juhuslikkus (mitte ettemääratus)
- vahepealsed etapid pole kohased
- maa vavus
- maailmavaateline sobimatus
George Jackson Mivart “Genesis of
species” 1871:
LV ei seleta vahepealseid etappe
Seletati hoopis, et lindude
tiibadeta
esivanematel
oli
kalduvus saada järglasi, kellel
olid
pisut
suuremad
tiivaköndid, ja seda vaatamata
sellele, et nendest esialgu
mingit kasu polnud.
Darwin võttis Mivarti kriitikat tõsiselt:
Vastas, et ka “poolik” tunnus võib pisut
kasulik olla (valgustundlikud pinnad –
“directed mutation”? (Lamarck) silm)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Darwinil puudus töötav
pärilikkuse seletus, mistõttu
loodusliku valiku teooriat
üldsus omaks ei võtnud
+
=
- “Blending” theory of
inheritance; Darwini enda
pakutud pangenesis
(gemmulid)
juhul kui tume
alleel
on eelisega,
töötab
Mendeli teooria
“darwinlikult”,
Darwini oma mitte
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine
Ka Darwin võttis omaks omandatud tunnuste päritavuse (OTP).
Mõtles välja oma pärandumisetoora – pangeneesi
August Weismann (1833-1914)
Weismani uurimused näitasid, et OTP ei pea paika: idu- ja somatoplasma
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine
Mis siis kui eemaldada mõni organ? Näiteks, hiire
saba?
Weismann (1885) amputeeris 22 põlve hiirte sabasid
ja näitas, et järglastel saba ei lühene.
Tegelikult oli suur roll
tsütoloogia
arengul.
Märgati, et tavalistes
keharakkudes on kaks
paari kromosoome ja
sugurakkudes
vaid
üks.
Weismannist sai üks väga vähestest, kes
mõistis ja toetas evolutsiooni läbi loodusliku
valiku
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
1866
Kui Gregor Mendel poleks töötanud Brnos vaid ….
Ajakiri, kus ta töö avaldati, käis ~100 Euroopa raamatukogus.
Pigemini oli ta lihtsalt oma ajast ees ja keegi ei mõistnud
tema töö olulisust.
1822-1884
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
19 saj. lõpp möödus biomeetrikute ja saltatsionistide väga
ägedate vaidluste rütmis. Kuivõrd kumbki pool ei teadnud
pärandumise mehhanismi näis vaidlus lahenduseta.
Biomeetrikud
Saltatsionistid
Töötasid välja statistilisi
meetodeid, et hinnata LV
toimet pidevatele
tunnustele populatsioonis.
Kuivõrd populatsioonid
muutusid tasapisi, sobis
neile LV paremini.
Toetasid nn. hüppeliselt
toimivat evolutsiooni. Valik
käib vormide vahel milledeni
jõudmine ei käi väikeste
sammude kaupa.
Eitasid seega tegelikult
darvinlikku LV-d.
Weldon, Galton ja
statistik Pearson
Huxley, Haeckel ja Bateson
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendeli taasavastamine
HUGO DE VRIES (1848-1935)
CARL ERICH CORRENS
(1864-1933)
ERICH VON
TSCHERMAK-SEYSENEGG
(1871-1962)
Mendel “avastati“ 1900, mil kolm teadlast avaldasid üksteisest
sõltumatult tehtud hübriidimiskatsete tulemused ja ühtlasi omistasid
enda poolt täheldatud seaduspärasuste avastamise prioriteedi G.
Mendelile.
Nagu Mendel’gi said nemadki oma tulemused taimede
hübridiseerimiskatsetest. Pärast neid näidati Mendeli seaduste
kehtivus kiiresti ka loomadel sh. inimesel.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Saltatsionistide ja biomeetrikute
lõhe esialgu hoopis suurenes.
Varased “mendelistid” olid kaugel
Darwini LV ja graduaalse evolutsiooni
aktsepteerimisest. Nemad tegelesid
makromutatsioonidega.
1900 – ca 1920
mendelism
Biomeetrikud ei toetanud
mendelismi kuna leidsid, et
pidevad tunnused päranduvad,
mistap peab ka geneetiline
muutlikus olema pidev mitte
mendellikult diskreetne.
biomeetrikud
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Varased mendelistid pidasid “mutatsiooni” evolutsiooni
vedavaks jõuks ja arvasid, et LV ei mängi olulist rolli.
Johannseni “puhta liini teooria” oli oluline nurgakivi
Taanlane Wilhelm Johannsen oli varaste mendelistide seas eriti
mõjukas, sest justkui tõestas, et LV ei saa evolutsiooni edasi viia. Ta
näitas, et puhta liini puhul valik ei tööta. Töötab vaid puhaste liinide
kogumis (mis paljunevad iseviljastumise teel) valides ühe välja. Oluline
oli tema meelest see, et nii ei tekitata põhimõtteliselt midagi uut,
puhtad liinid ise ei muutu. Tema põhiline viga oli mõistagi selles, et ta
vaatas vaid mingit kindlat lookust kahe alleeliga. Tegelikult erinevad
vanemad paljudes geenides ja tänu rekombinatsioonile realiseerub F2s vaid väike hulk võimalikest kombinatsioonidest. Seetõttu toimib valik
pikka aega isegi siis kui mutatsioonid uut varieeruvust sisse ei tooks.
Ja tegelikust varieeruvusest populatsioonides ei teadnud eriti keegi
veel eriti midagi.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Pidevad tunnused ja mendelistide biomeetrikute lõhe
Mendelism = geneetika 1909 Bateson
1909. aastal näitas rootsi
taimegeneetik H. NilssonSiitpeale tekkis geneetikutel võimalus
Ehle geenide polümeerset
mõista, et ka pidev varieeruvus sobib
(aditiivse) koostoimet, mis
mendelliku pärandumisega
võib põhjustada tunnuste
astmeliset kvantitatiivset
muutlikust.
Paljude
geneetika
põhitõdede avastamise kõrval näidati
Morgani
“kärbseruumis” väga väikeste mõjudega mutatsioonide
olemasolu
Thomas Hunt Morgan
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika - süntees
R.A. Fisher (1918) näitas et pidevate
tunnuste pärilikkus on seletatav
Mendeli geneetikaga kui lähtuda
polümeerse (aditiivse) geenitoime
kontseptsioonist
- pani aluse kvantitatiivsele geneetikale
Mendeli seadused annavad aluse
statistilistele seaduspärasustele
vanematel ja järglaskonnal avalduvatele
tunnustele
Analysis of variance - dispersioonanalüüs
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
1930-2, süntees
Ronald Aylmer Fisher
statistik
J.B.S. Haldane
Sewall Wright
LV mendellikus
süsteemis.
Kirjeldas kuidas ühe
või kahe mendellikult
Inbriiding ja
päranduva geeni puhul,
juhuslik
mis põhjustavad
geneetiline triiv
erinevusi ellujäämises
ja reproduktiivsuses,
populatsioon muutub.
ristas rotte ja merisigu
biokeemik
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
Ronald Aylmer Fisher
J.B.S. Haldane
Sewall Wright
Genetical Theory of
Natural Selection
(1930)
The Causes of
Evolution
(1932)
Evolution in Mendelian
Populations
(1931)
Tugev LV üksikutele geenidele.
Kohastumine on seda
efektiivsem,
mida
rohkematesse
väiksematesse
alampopulatsioonidesse
populatsioon
jaguneb.
Shifting balance theory
– valiku ja triivi koostöö.
Kuidas
LV
paljudele
väikse
efektiga geenide
puhul mõjutab ühe
suure populatsiooni
aeglast muutumist
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
“Moodne süntees” tuleb Julian Huxley
(1887-1975) raamatust „Evolution – The
Modern Synthesis” 1942, kus ta suutis
Fisheri, Haldane’i ja Wrighti teoreetilisi
ideid viia tavabioloogideni käsitledes neid
bioloogia suurte küsimuste raames
Sir Julian Sorell Huxley
Leiutatud sõnad / terminid:
# Clade (1957)
# Cline (1938)
# Ethnic group (1950: as opposed to
race)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
"Nothing in Biology
Makes Sense Except
in the Light of
Evolution",
Theodosius
Dobzhansky
(1900-1975)
ühendab ta teoreetilise „moodsa
sünteesi” looduslike populatsioonide
geneetikaga ning kirjeldab sellest
lähtuvalt liikide olemust ja teket.
1937-1970
http://people.delphiforums.com/lordorman/Dobzhansky_1973.pdf
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
Süstemaatika
Tüpoloogiline
liigikontseptsioon: “tüüp” &
kõrvalekalded,
asendus bioloogilisega, kus
kriteeriumiks
võime anda elujõulisi järglasi
Ernst Mayr
1904-2005
1942
Süstemaatika ja liigiteke.
allopatriline,
parapatriline
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
- Ristumisbarjäärid (pre/postsügootsed)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud-paleontoloogia
Paleontoloogias ortogenees
Tempo and mode in evolution
(1944)
George Gaylord Simson (1902-1984)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
George Ledyard Stebbins
Variation and Evolution in Plants (1950)
“Viis moodsa sünteesi botaanikasse”
Käsitles liigiteket taimedel
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
USA:
The Society for the
Study of Evolution
1946
Euroopa:
The European Society for
Evolutionary Biology
1987
1947 Princeton
http://students.washington.edu/gw0/modernsynthesis/
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi kokkuvõte
Mendellik geneetika ja darvinlik looduslik valik
• Varieeruvus säilib pärandudes põlvest põlve, ei ühtlustu (no
Blending).
• Keskkond ei mõjuta varieeruvust otse (no neoLamarck)
• Varieeruvuse pidev teke (mutatsioon) on suunalt juhuslik (no
directed mutation)
Kohastumused tekivad vaid läbi loodusliu valiku
• Evolutsioon tervikuna koosneb paljudest protsessidest: triiv,
migratsioon, mutatsioon; kuid ainult LV tekitab kohastumusi
• Ka väga väikesed erinevused alluvad valikule ja ka väga nõrk valik
võib viia suurte erinevusteni
http://biomedicum.ut.ee/~martv/genolex.html
•diploidsus
•haploidsus
•lookus
•alleel
•homosügoot
•heterosügoot
•genotüüp
•fenotüüp
•dominantsus
•retsessiivsus
•epistaas
•segregatsioon
•rekombinatsioon
•geneetiline aheldus