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第三章
鳥類及哺乳動物自然族群
的近親交配
胡正恆
靜宜大學生態學系
(04)26328001#17545
(方濟樓404室)
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遺傳與適應(adaptation)
• Any heritable behavioral, morphological,
or physiological trait that maintains or
increases the fitness of an organism under
a given set of environmental conditions.
• 任何可遺傳的行為、形態或生理上的
特徵,能夠維持或增加個體在一特定
環境條件下的適合度。
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非洲奈米比沙漠的Kokerboom樹具有CAM型光合作用
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美國亞利桑納沙漠的巨柱仙人掌(Saguaro)
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Adaptations Are a Product
of Natural Selection
適應是天擇的產物
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Natural Selection
(天擇 or 自然選擇)
• Natural selection is the differential
success (survival and reproduction) of
individuals within the population that
results from their interaction with their
environment.
• 一族群中不同個體對環境適應能力展
現在生存與繁殖上的不同成功情形。
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Fitness
• The fitness of an individual is measured
by the proportionate contribution it
makes to future generations.
• 以貢獻子代的數量多寡做為衡量一個
體適應與否的一個標準。
• Fitness: 適當、適合、健康
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Natural selection requires
two conditions
• Variation is heritable(變異是可遺傳的)
• Variation makes differences in survival and
reproduction(變異導致存活和繁殖上的
差異)
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Genes Are the Units of
Inheritance
基因是遺傳特徵的單位
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DNA→RNA→蛋白質
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The Phenotype Is the Physical
Expression of the Genotype
「表現型」是「基因型」的實
際表現
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近親交配( inbreeding )衰退使
得子代同型接合基因座的比
例增加
遠親交配( outbreeding )同樣要付上
代價。舉例來說,遠親交配的個體
可能需要播遷到一個不熟悉的環境,
因此就得冒死亡率較高的風險
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http://www2.ville.mo
ntreal.qc.ca/biodom
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even&expo/darwin_
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達爾文搭乘小獵犬號環遊世界之行程
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方蟹(Grapsus grapsus)
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名詞解釋
• Phenotype 表現型
• 遠親交配( outbreeding )
• 近親交配( inbreeding )
• “比從整個物種中逢機的個體分享更多
的共同血統( common ancestry )”
• 預期代價最高的就是最親近的親屬間
的交配:鳥類和哺乳動物
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芬雀
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造成遺傳疾病的原因
• 近親交配
使得隱性基因表現
突變
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有些病似乎和性別有關喔?
• 得到色盲的以
男性較多
 血友病好像傳 男 不傳 女
這些病是透過 性聯遺傳
傳給後代
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性聯遺傳
• 指帶病基因位在
例如: 色盲
性染色體 上
血友病
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維多利亞女王的家族故事
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王室家族譜
系
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唐
氏
症
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基因與環境都會影響性狀
的表現
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5.4 Genetic Variation Occurs
at the Level of the Population
基因變異發生在族群階層
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近親交配頻率的證據
• 近親﹝定義為親子( parents and their
offspring)間或手足(full siblings)間﹞的交配
頻率(frequency)
• 長期研究可以辨認的個體來估算近親交配
的頻率
• 欠缺族譜( pedigree )資訊時以電泳調查
(electrophoretic surveys)
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Mech (1977)在野狼群中沒有記
錄到任何近親交配的例子。在
最近的報告裡,Mech描述了在
單一族譜中的7個繁殖個體,
但是沒有一個有血緣關係。
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1962年,美國切瑟皮克灣( Chesapeake
Bay )區有三雄二雌的歐洲白天鵝逸出圈
養區。Reese (1980) 自1971年到1979年
分別為築巢的配偶和幼鳥一一上標,
1972年到1979年間,記錄到32對上標的
個體,其中兩對是從同一批卵孵出的手
足,三對是從不同批卵孵出的手足,另
一對是一隻雄鳥在失去配偶後和牠的女
兒配對。
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人類族群中,達到性成熟
的手足間會儘量避免結婚
在南印度的卡納塔克那(Karnataka),叔伯
和姪女間的婚姻在印度教徒中為18%,在
基督教徒中為7.6%,而在回教徒中則為
4.7%。各個信仰群裡,親表兄弟姊妹間
的婚姻分別是10.8%、6.5%和17%。這項
研究的樣本數很大(43,112個受孕案例),
卻未發現近衰退
高估 ?
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• 減少近親交配的第一個步驟包括時間
或空間的隔離,而對近親而言,它常
意味著雌體、雄體或兩者都已經從某
一共同的發源地播遷開來。
• 這樣的播遷可以分為兩類:繁殖前的
子代從其出生地移動(出生播遷),以及
在前後兩個繁殖季間的成體移動(繁殖
播遷,breeding dispersal)。
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動物必須具備一些方法,以辨
識有可能是近親的個體,
• 近親在時間上區隔的極端案例罕見
– 環境的不穩定,生命期短以及幼期死亡
率( juvenile mortality )高,所造成的高族
群轉換( population turnover ),減少近親
交配的機會。
• 近親空間上的區隔在鳥類和哺乳類中相當
常見
– 某一性別的個體可能傾向於留在出生時
的群體中,而另一性別的個體則在繁殖
前移到另外一個群體。
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靈長類減少近親交配的研究特
別透徹
• Pusey and Packer (1986a)完整地回顧了這一目(order) 動物
的播遷,他們的結論是“在很多偏向以雄性播遷的種類中,
其群體幾乎全由有親緣關係的雌性和遷入的雄性所組成,
而在偏向以雌性播遷的種類中,其群體組成則完全相反。
• 在這些種類當中,同性的親屬群可能持續數代之久 (例如
恆河猴(rhesus macaques ))。然而,在少數雌雄兩性都會播
遷的種類當中(例如鬃毛吼猴(mantled howlers) ),雌雄兩性
可能和該群同性親屬群的成員沒有親緣關係。”
• 許多靈長類的雄性時常在繁殖群間移動,例如:一隻雄的
棕狒狒(olive baboon)曾在5個不同的狒狒群中被人觀察到。
研究人員很少觀察到牠們回到出生時的群體中,而在幾種
靈長類中,我們知道雄性停留在某一個群體中的平均時間,
比可能是牠們所生的女兒到達性成熟的時間要短。
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播遷的動物比較容易面臨飢餓、被捕食或受到疏遠
的同種個體攻擊等較高的死亡風險。那麼個體為什
麼一定要播遷呢?
• 造成鳥類和哺乳類出生播遷和繁殖播
遷格局(pattern)的演化力量可能有好幾
個
• 如果能提高其生殖的成功率,播遷的
個體就不會被淘汰,播遷的個體可能
獲得較好的資源,例如食物。配偶或
受到保護不致被捕食的繁殖地點。
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近親交配
• 鳥類和哺乳類當中,很多播遷的發生並不
是為了減少近親交配
• 脊椎動物中原本就有許多其他的性別差異,
例如體型大小、覓食行為( foraging
behavior ) 和親代投資( parental investment )
格局等的差異
• 一旦播遷的性別差異開始演化,遠親交配
和較高的異型接合性就隨之產生。由於異
型接合的個體通常比較適應生存,避免近
親交配的淘汰作用就會增強
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近親交配
• 一個物種中所有的成員都有共同的祖
先,所以彼此必然有親緣關係。問題
就變成:配偶間的親緣關係應該有多
近才算得上是近親交配呢?
• “那些比從整個物種當中逢機找出來
的個體分享更多共同血統( common
ancestry ) 的親戚”間的交配,則近親
交配就成為鳥類和哺乳類的基本法則
了
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量化近親交配
• Wright的近親交配係數(inbreeding coefficient)
F—兩個互相結合的配子遺傳相關( genetic
correlation )的程度
– F可從族譜計算而得
– 以電泳的數據來計算不同的F估算值(FST,
FIS, FIT)
– 近親交配係數1,不論其交配系統如何,
這些個體是完全地近親交配
– 交配逢機,近親交配係數就成了0,這個
物種因此就變成完全地遠親交配。
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F, the inbreeding coefficient 即是表示因近親交配所
造成的異基因型個體出現頻率H與隨機交配所產生
的差值佔隨機交配所產生的H的比值
• FIT is the inbreeding coefficient of an individual (I) relative to
the total (T) population, as above; FIS is the inbreeding
coefficient of an individual (I) relative to the subpopulation (S),
using the above for subpopulations and averaging them; and
FST is the effect of subpopulations (S) compared to the total
population (T)
• consider the data from E.B. Ford (1971) on a single population
of the scarlet tiger moth:
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同時提供行為和遺傳數據的研究
• 結合行為和遺傳的證據以確認近親交配產
生幼體的研究還非常的少,此外,沒有一
篇研究提供了估算野外近交衰退效應所必
須具備的族群統計值數據。
• 除非我們擁有這樣的數據,斷言近親交配、
非近親的近親交配、理想的近親交配、或
理想的遠親交配在鳥類和哺乳動物自然族
群中佔有優勢的這種結論是說不通的。
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