第三章 鳥類及哺乳動物 自然族群的近親交配

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胡正恆 Jackson Hu
中國文化大學.森林暨自然保育學系
http://140.137.70.88/class
[Email] [email protected]
[Cell] 0934-020-830
遺傳與適應(ADAPTATION)

任何可遺傳的行為、形態或生理上的特徵,能夠維持
或增加個體在一特定環境條件下的適合度。
2

Any heritable behavioral, morphological, or
physiological trait that maintains or increases
the fitness of an organism under a given set of
environmental conditions.
( CAPTIVE
POPULATIONS )
遺傳變異消失對於發育、存活和生長率都有害處
 近交衰退
 雜交優勢

3
保育生物學非常關切圈養族群
( CAPTIVE POPULATIONS )
 遺傳變異消失對於發育、存活和生長率
4
都有害處
 近交衰退
 雜交優勢
 把不同的近交家族(inbred lines) 或
畜養的品系(domestic strains)雜交會
產生異型接合性Aa的增加
ADAPTATIONS ARE A PRODUCT OF
NATURAL SELECTION
適應是天擇的產物
5
Islands have traditionally been considered to be
any relatively small body of land completely
surrounded by water.

However; their
primary biological
characteristic; an
extended period of
isolation from a
source of colonists; is
common also to many
situations on
continents.
7
非洲奈米比沙漠的Kokerboom樹具有CAM型光合作用
8
美國亞利桑納沙漠的巨柱仙人掌(Saguaro)
9
10
11
NATURAL SELECTION
(天擇 OR 自然選擇)

一族群中不同個體對環境適應能力展現在生存與繁殖上的
不同成功情形。
12

Natural Selection is the differential success (survival
and reproduction) of individuals within the population
that results from their interaction with their
environment.
FITNESS


The fitness of an individual is measured by the
proportionate contribution it makes to future
generations.
以貢獻子代的數量多寡做為衡量一個體適應與否的一個標
準。
Fitness: 適當、適合、健康
13

NATURAL SELECTION REQUIRES TWO
CONDITIONS

Variation is heritable(變異是可遺傳的)
14

Variation makes differences in survival and reproduction
(變異導致存活和繁殖上的差異)
GENES ARE THE UNITS
OF INHERITANCE
基因是遺傳特徵的單位
15
16
DNA→RNA→蛋白質
17
THE PHENOTYPE IS THE
PHYSICAL EXPRESSION
OF THE GENOTYPE
「表現型」是「基因型」的實際表現
18
19
20
近親交配( INBREEDING
)衰退使得子代同型接合基因
座的比例增加
21
遠親交配( outbreeding )同樣要
付上代價。舉例來說,遠親交配
的個體可能需要播遷到一個不熟
悉的環境,因此就得冒死亡率較
高的風險
名詞解釋

Phenotype 表現型
“比從整個物種中逢機的個體分享更多的共同血統(
common ancestry )”
 預期代價最高的就是最親近親屬間之交配:鳥類和哺
乳動物

23
遠親交配( outbreeding )
 近親交配( inbreeding )

24
芬雀
近親交配
( INBREEDING )

近親交配( inbreeding ) :
簡稱近交,是指在生物(動物或植物)在近親之間
進行的繁殖行為。對動物而言,一般指交配雙方在3
代內有共同祖先,即親緣係數在6.25%-25%之間。
比從整個物種中逢機的個體分享更多的共同血統
( common ancestry )
 預期代價最高的就是最親近的親屬間的交配

阿祖
50%
Da
dd
y
阿伯
25%
50%
Ki
d
12.5%
Ki
d
6.25%
IN&OUTBREEDING


近親交配INBREEDING:

優點:

缺點:
遠親交配OUTBREEDING:

優點:

缺點:
近親交配的證據
:透過長期研究可以辨認的個
體來估算近親交配的機率。
 間接證據:藉由染色體或播遷的數據加
以推斷近親交配的現象。
 直接證據
有些病似乎和性別有關喔?

得到色盲的以
較多男性
這些病是透過 性聯遺傳
30
 血友病好像傳 男 不傳 女
傳給後代
性聯遺傳

指帶病基因位在
上
性染色體
31
例如: 色盲
血友病
維多利亞女王的家族故事
32
王室家族譜系
33
唐
氏
症
34
35
基因與環境都會影響性狀的表現
36
5.4 GENETIC VARIATION
OCCURS AT THE LEVEL OF
THE POPULATION
基因變異發生在族群階層
37
近親交配頻率的證據
parents and their
offspring)間或手足(full siblings)間﹞
的交配頻率(frequency)
 近親﹝定義為親子(
配的頻率
pedigree )資訊時以電泳調查
(electrophoretic surveys)
 欠缺族譜(
38
 長期研究可以辨認的個體來估算近親交
MECH (1977)在野狼群中沒有記
錄到任何近親交配的例子。在最
近的報告裡,MECH描述了在單
一族譜中的7個繁殖個體,但是沒
有一個有血緣關係。
39
1962年,美國切瑟皮克灣( CHESAPEAKE
BAY )區有三雄二雌的歐洲白天鵝逸出圈養
區。REESE (1980) 自1971年到1979年分
別為築巢的配偶和幼鳥一一上標,1972年到
1979年間,記錄到32對上標的個體,其中兩
對是從同一批卵孵出的手足,三對是從不同
批卵孵出的手足,另一對是一隻雄鳥在失去
配偶後和牠的女兒配對。
40
表二、鳥類和哺乳動物的自然族群中近親(親子或手足間)交配的頻率
-------------------------------------------------------------------------------------------------------物種
百分比
樣本數
--------------------------------------------------------------------------------------------------------鳥類
白頭蜂虎(White-fronted bee-eater)
0.0
81
斑鶲 (Pied flycatcher)
0.4
276
佛州灌叢鴉 (Florida scrub jay)
0.4
280
阿拉伯鴣 (Arabian babbler)
0.6
300
黃眼企鵝 (Yellow-eyed penguin)
0.6
490
紫燕 (Puple martin)
0.7
140
Hoge Veluwe地區大山雀(Great tit)
1.5
46
Wytham Wood 地區大山雀
1.5
1000
崖燕 (Cliff swallow)
1.7
59
Vlieland地區大山雀
3.0
834
橡實啄木鳥 (Acorn woodpecker)
3.2
218
白天鵝 (Mute swan)
9.8
184
華彩鷦鷯 (Splendid wren)
19.4
211
表二、鳥類和哺乳動物的自然族群中近親(親子或手足間)交配的頻率
-------------------------------------------------------------------------------------------------------物種
百分比
樣本數
---------------------------------------------------------------------------------------------------------哺乳類
史都華袋鼩(Brown antechinus)
貝氏地松鼠 (Belding’s ground squirrel)
非洲塞倫蓋提(Sarengeti)的獅子
非洲野狗 (African wild dog)
紅鹿 (Red deer)
棕狒狒 (Olive baboon, Gombe 1976之後)
黃腹土撥鼠 (Yellow- bellied marmot)
河狸 (Beaver)
黑猩猩 (Chimpanzee)
黑尾草原犬鼠 (Black-tailed prairie dog)
山地大腥腥 (Mountain gorilla)
馬 (Horse)
Ngorongoro的獅子
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
1.2
1.3
<1.7
2.5
3.6
3.9
<4.4
>150
>300
>200Y
18
19
90Y
662Y
77
1129C
>300
56
129
121Y
近親交配導致族群衰退
1.隱性基因配對機率高,遺傳性疾病機率
增加,Ex先天性功能失調及異常等罕見
疾病。
2.個體差異性降低導致環境適應力降低,天
擇作用力增強。
近親交配
 比從整個物種中逢機的個體分享更多的
共同血統( common ancestry )
 指親子間或手足間的交配
 有時使隱性基因表現
同型接合性
 一對相對基因有AA和aa兩種基因型的個
體,二對相對基因則有AABB,AAbb,
aaBB,aabb四種基因型的個體。這種狀
態稱為同型。
 若一對染色體上,一雙基因均出現突變,
稱為同型接合子(homozygous)
 同型接合體-又稱純合子,有相對關系
的全部基因在機能和位點上都相同的接
合體。
近親交配和同型接合性
 近親交配會造成同型接合性高。

造成的其他原因,例-當族群很小並
與其他族群隔離的時候,即使近親之間
避免交配,牠們的遺傳同型接合性仍然
會增加。
 同型接合體(純合子)不會由於自交而
分離出具有不同遺傳因子的個體。
 例-當族群很小並與其他族群隔離的時
候,即使近親之間避免交配,牠們的遺
傳同型接合性仍然會增加。
非亂倫近親交配
與血緣稍遠的個體(例如堂表兄弟姊妹)交配。
 【鳥類和哺乳類的近親交配基本法則-整個物種當中
逢機找出來的個體分享更多共同血統( common
ancestry ) 的親戚。】
 例子-鳥類與哺乳類的近親交配

鳥類近親交配
哺乳類交配

刺蝟交配

兔子交配
 如果近親在繁殖季節很少碰面,或是其交配
的機會卻比逢機交配的機會低的話,那麼近
親交配必然會減少。
 減少近親交配包括時間或空間的隔離。
 這樣的播遷可以分為兩類:
 繁殖前的子代從其出生地移動(出生播遷)
 在前後兩個繁殖季間的成體移動(繁殖播遷)
 鳥類和哺乳類的繁殖播遷幾乎都很少見,而
其播遷距離也比出生播遷的距離短。
 繁殖播遷的性別差異卻是常見的;在鳥類是
偏向雌性,而在哺乳類則偏向雄性。
 動物必須具備一些方法以辨識有可能是近親
的個體。
 近親在時間上區隔的極端案例罕見
 環境的不穩定,生命期短以及幼期死亡率
( juvenile mortality )高,所造成的高族群
轉換( population turnover ),減少近親交
配的機會。
 近親空間上的區隔在鳥類和哺乳類中相當常
見
 某一性別的個體可能傾向於留在出生時的
群體中,而另一性別的個體則在繁殖前移
到另外一個群體。
袋鼩 Antechinus
 播遷的動物比較容易面臨飢餓、被捕食
或受到疏遠的同種個體攻擊等較高的死
亡風險。那麼個體為什麼一定要播遷呢?
 如果能提高其生殖的成功率,播遷的個
體就不會被淘汰,播遷的個體可能獲得
較好的資源,例如食物、配偶或受到保
護不致被捕食的繁殖地點。
 播遷的性別差異可以有效地減少一等親之
間的交配機會。
 手足間的辨識一般所根據的似乎就是早年
生活中的熟悉度。
 親緣的區別行為會受到分隔的時間影響。
人類族群中,達到性成熟的手足間會儘量避
免結婚
在南印度的卡納塔克那(Karnataka),
叔伯和姪女間的婚姻在印度教徒中為18%
,在基督教徒中為7.6%,而在回教徒中
則為4.7%。各個信仰群裡,親表兄弟姊
妹間的婚姻分別是10.8%、6.5%和17%
。這項研究的樣本數很大(43,112個受孕
60
案例),卻未發現近衰退
高估 ?
減少近親交配的第一個步驟包括時間或空間的隔離,
而對近親而言,它常意味著雌體、雄體或兩者都已經
從某一共同的發源地播遷開來。
 這樣的播遷可以分為兩類:繁殖前的子代從其出生地
移動(出生播遷),以及在前後兩個繁殖季間的成體移
動(繁殖播遷,breeding dispersal)。

61
動物必須具備一些方法,以辨
識有可能是近親的個體
 近親在時間上區隔的極端案例罕見
亡率( juvenile mortality )高,所造
成的高族群轉換( population
turnover ),減少近親交配的機會。
 近親空間上的區隔在鳥類和哺乳類中相
當常見
 某一性別的個體可能傾向於留在出生
時的群體中,而另一性別的個體則在
繁殖前移到另外一個群體。
62
 環境的不穩定,生命期短以及幼期死
靈長類減少近親交配的研究特
別透徹
Pusey and Packer (1986a)完整地回顧了這一目(order) 動
物的播遷,他們的結論是“在很多偏向以雄性播遷的種類
中,其群體幾乎全由有親緣關係的雌性和遷入的雄性所組
成,而在偏向以雌性播遷的種類中,其群體組成則完全相
反。
 在這些種類當中,同性的親屬群可能持續數代之久 (例如
恆河猴(rhesus macaques)。然而,在少數雌雄兩性都會
播遷的種類當中(例如鬃毛吼猴(mantled howlers) ),雌雄
兩性可能和該群同性親屬群的成員沒有親緣關係。”
 許多靈長類的雄性時常在繁殖群間移動,例如:一隻雄的
棕狒狒(olive baboon)曾在5個不同的狒狒群中被人觀察到
。研究人員很少觀察到牠們回到出生時的群體中,而在幾
種靈長類中,我們知道雄性停留在某一個群體中的平均時
間,比可能是牠們所生的女兒到達性成熟的時間要短。

63
播遷的動物比較容易面臨飢餓、被捕食或受到疏遠
的同種個體攻擊等較高的死亡風險。那麼個體為什
麼一定要播遷呢?
造成鳥類和哺乳類出生播遷和繁殖播遷格局
(pattern)的演化力量可能有好幾個
 如果能提高其生殖的成功率,播遷的個體就不會被淘
汰,播遷的個體可能獲得較好的資源,例如食物。配
偶或受到保護不致被捕食的繁殖地點。

64
近親交配
 鳥類和哺乳類當中,很多播遷的發生並不是
65
為了減少近親交配
 脊椎動物中原本就有許多其他的性別差異,
例如體型大小、覓食行為( foraging
behavior ) 和親代投資( parental
investment ) 格局等的差異
 一旦播遷的性別差異開始演化,遠親交配和
較高的異型接合性就隨之產生。由於異型接
合的個體通常比較適應生存,避免近親交配
的淘汰作用就會增強
近親交配
一個物種中所有的成員都有共同的祖先,所以彼此必
然有親緣關係。問題就變成:配偶間的親緣關係應該
有多近才算得上是近親交配呢?
 “那些比從整個物種當中逢機找出來的個體分享更多
共同血統( common ancestry ) 的親戚”間的交配,
則近親交配就成為鳥類和哺乳類的基本法則了

66
量化近親交配
 Wright的近親交配係數(inbreeding
67
coefficient) F—兩個互相結合的配子遺
傳相關( genetic correlation )的程度
 F可從族譜計算而得
 以電泳的數據來計算不同的F估算值
(FST, FIS, FIT)
 近親交配係數1,不論其交配系統如
何,這些個體是完全地近親交配
 交配逢機,近親交配係數就成了0,
這個物種因此就變成完全地遠親交配
。
F, THE INBREEDING COEFFICIENT 即是表示因
近親交配所造成的異基因型個體出現頻率H與隨機交配
所產生的差值佔隨機交配所產生的H的比值
FIT is the inbreeding coefficient of an individual (I)
relative to the total (T) population, as above; FIS is the
inbreeding coefficient of an individual (I) relative to the
subpopulation (S), using the above for subpopulations
and averaging them; and FST is the effect of
subpopulations (S) compared to the total population (T)
 consider the data from E.B. Ford (1971) on a single
population of the scarlet tiger moth:

68
總結
 目前尚還不清楚個體避免近親交配的真
正方式,但仍能看出幾種可能的方式
 雌性可能以拒絕雄性親屬的求偶、主
動地尋找非親屬的雄性,或者因無法
進入發情期來避免近親交配。
 雄性則可能偏向非親屬的雌性求偶、
無法向雌性親屬求偶、拒絕雌性親屬
的性引誘、或無法進入繁殖狀況來避
免近親交配。
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