Chapter 9: Foraging 覓食
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9.1 Introduction of Foraging 覓食
9.2 Diet Choice and Food Selection
9.3 How Animals Get Food
9.4 Willing Food
9.5 Manipulation of Prey
9.6 Parasitic Life Cycles
9.7 Foraging and Optimality Theory
9.8 Optimal Patch Choice
9.9 Optimal Prey Choice
9.10 Nutritional Constraints
9.11 Summary
Foraging
• Finding food and the search image
• Optimal foraging theory
– What to eat
– Where to eat
– Specific nutrient constraints
– Risk-sensitive foraging
• Foraging and group life
• Natural selection, phylogeny, and seed caching
• Learning and foraging
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最適覓食理論的概念
覓食行為(feeding 或foraging) 並不是一種單一的行為，它包括搜尋(searching) 、追逐捕捉
(pursuing, capturing) 、處理( handling)和攝取( ingesting) 等幾個階段。在面對各種選擇和各
環境挑戰的情況下動物是如何進行覓食的呢?動物在一定時期內的淨能量收入必須大於零，
即從食物中獲得的能量必須多於為獲取食物所消耗的能量。為此就必須靠適當的行為解決下
面兒個生物學問題:
(1)吃什麼和如何識別所吃的食物。
(2) 到什麼地方去搜尋食物和在那裡搜尋多長時間才離開。
(3) 覓食時採取什麼移動方式。
這些問題全都與最適性理論(optimality theory) 有關，特
別是與最適覓食理論(optimal foraging theory) 有關，即從投資/收益的經濟學觀點研究動物的
覓食行為。最適覓食理論是說動物應在投資最小和收益最大的情況下進行覓食或改變覓食行
為。用於測定最適性的是動物及其後代的生殖產出(即適合度{磯時回) ，但生殖產出是難以評
估的，而且需要花費很長時間。因此通常採用淨能量收益的方法對最適性進行評估。
最適覓食理論實際上涉及三種選擇.①吃什麼食物(即最適食譜和最適食物類型) ;②到
什麼地方去找食，特別是當食物是隱蔽的和呈不均勻分佈時應選擇到最有利生境斑塊( patch
去覓食並在各生境斑塊有最適停留時間;③選擇最適覓食路線，包括移動方向、移動方式和移
動速度。有限的記憶能力常常會影響蝶類對蜜源花朵的選擇，只要有一種植物的花朵可供採
蜜，蝴蝶往往就會依賴於它，這一現象最早是被達爾文發現的。 1986 年， A. C. Lew由研究
粉蝶(Pieris ra pae ) ，表明這種蝴蝶必須學習如何從花朵中吸取花蜜，連續在一種植物的花
取食既能節省時間又能提高效率，當為它提供另一種植物的花朵時， 它就不得不學習如何從
種植物的花朵中採食，但學習從第二種植物的花上採食也涉及從第一種植物上採食的能力。
這表明有限的記憶限制著蜜蜂的學習能力，改變採食對象無疑會付出學習的代價，因此對蝴
來說，只要可能最好是只在一種植物的花朵上採食。
Foraging
• Searching for and consuming food, foraging, is
a critical part of every animal’s existence.
• Many animals spend a good deal of their
waking hours foraging
– (A) a black bear
– (B) a Richardson’s ground squirrel
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FOOD
有些容易捕捉，而有些則具有較大的營養價值。在這種情況下動物該如何決定去吃什麼呢?
最適性理論是說，自然選擇將有利於最適行為的保存，也就是說當動物面臨幾種可能的行
為選擇時，那種能最大限度地使收益大於投入的行為將會被自然選擇所保存。
覓食行為是檢驗最適性理論的最好選材，原因是多方面的。首先，可以很容易地把投入和
收益轉化為能量單位，這一點很重要，因為最適覓食理論總是在單位時間能量淨收益的基礎
試圖預測動物的覓食方式，所考慮的一些因素包括食物能量值、消化食物所消耗的能量、尋
食物所花費的時間以及處理食物所花費的時間等。覓食行為常被用於檢驗最適性理論的另一
個理由是，可把覓食過程看成是一系列的決策(decisions) ，然後一次只研究其中一種決策。
些決策包括吃什麼食物、到哪裡去覓食、在一個地區覓食多長時間和採取什麼搜尋路線等。
按照最適覓食理論，進行最適覓食的動物其適合度應當較高，即應當留下較多的後代，覓
食的成功會導致其他方面的成功，因為其他方面的活動是靠食物提供能量的。在覓食效率關
係到生與死的少數物種中，這種關聯是很明顯的。例如·胸脯在3 小時內便將食物完全消化，
如果不吃食物很難活過3 - 5 小時。山雀在冬季為了生存每3 秒鐘必須捉到一隻昆蟲。
應當注意的是:在動物的適合度和最適覓食之間的聯繫是很難檢驗的，因為適合度的衡
量尺度是一生的生殖成功率，即一生能繁殖多少後代，而衡量覓食成功的時間尺度要短得多
甚至是即時性的。但在某些情況下有證據證明覓食成功與適合度之間的關係，例如.荔枝螺
(Nucella lapella ) 的生長可以作為測定適合度的一個間接尺度。無論是在實驗室內還是在田
間，覓食活動的個體差異都能表現在生長差異上，因此認為覓食成功與適合度之間存在相關
是有道理的，不過我們應當用更嚴格的方法對其進行檢驗。
Ant-fungus relationship
• About 50 million years ago, ants began cultivating their
own food by entering into a mutually beneficial
relationship with certain species of fungi.
– The ants promote the growth of the fungi, while also
feasting on the vegetative shoots produced by their
fungal partners.
– Aside from humans, ants are one of the few groups on
the planet that grow their own food.
• Fig. 10.2, A worker of the leaf-cutter ant tending a fungus
garden. The thick whitish-gray coating of the worker is the
mutualistic bacterium that produces the antibiotics that
suppress the growth of parasite in the fungus garden.
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Ant-fungus relationship
1. All twenty species of the fungus-growing ants
examined had Streptomyces bacteria
associated with them
2. Ants actually transmit the bacteria across
generation, with parents passing the bacteria
on to offspring.
3. Only females posses the bacteria.
4. The bacteria found on fungus-growing ants
produce antibiotics that wipe out only
certain parasitic diseases.
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種植和收穫食物的動物
有很多動物具有培植和收穫食物的能力，如種植植物或保護並關照能為自己提供食物的
其他動物。螞蟻常常要尋找聚集成群的野蟲，甥蟲用刺吸式口器能吸取植物大量的汁液， 這
汁液能迅速通過呀蟲腸道並變化不大地從身體另一端排出來，這些液體排泄物含有大量糖，
很多動物(尤其是螞蟻)都有吸引力。有些種類的螞蟻幾乎總是與這些甥蟲群體生活在一起，
時不時地敲擊蜘蟲的腹部， 這種刺激可促使蜻蟲分泌蜜露供螞蟻食用。另一方面，螞蟻則幫
揚蟲驅逐捕食住天敵如瓢蟲和食甥蠅幼蟲等。這兩種動物之間的互惠關係能使野蟲得到保護
和免受天敵捕食，而螞蟻則能在幾乎不需付出能量代價的情況下得到含糖量豐富的液體食物
動物之間另一種互惠關係是海葵與小丑魚之間的關係。小丑魚對海葵的刺細胞毒素有免疫力
並經常在海葵的觸手冠附近或觸手冠內活動，特別是在受到威脅或遇到危險的時候。另一方
面，小丑魚經常帶給海葵一些食物作為對自己的保護者的回報。
白蟻和螞蟻善於養殖真菌，這些昆蟲先是尋找植物的花和葉，然後把它們切割成小片帶回
地下的巢中，但它們並不是作為昆蟲的食物而是作為培養真菌的基質。切葉蟻的菌圃是以特
定的方式建立起來的。首先，切葉蟻用大鎖仔細清除花朵和葉上的污垢和異物並移走外來的
雜菌，以免這些真茵與它們所培養的真菌發生競爭。其次，採來的植物要經過徹底咀嚼以便
壞掉葉表面的蠟質層，使真菌能更充分地利用葉內的營養物。第三， 切葉蟻將含有真茵茵絲
物質小顆粒移植到新鮮材料中以促進真菌的擴散。第四，切葉蟻的腹部末端向新菌圃排放液
滴，這些分泌物中含有的酶能分解葉內含氮的蛋臼質。真菌缺乏能為其提供氮素的酶，這是
菌生長和繁殖所不可缺少的元素。真菌中具有而螞蟻所缺乏的酶能把葉中的糖和纖維素轉化
為螞蟻能夠消化吸收的其他醣類。切葉蟻從這種關係中所獲得的好處是以菌圃中的真菌為
食，相當於間接從熱帶森林葉子中獲取大量能量供應。而真菌的生長和散佈則得益於螞蟻群
體的增殖，如果沒有螞蟻的幫助，這些真菌很快就會被具有更強生化自立能力的真菌所取代
切葉蟻是一種有趣的農耕動物，但更有趣的是棲息在海洋裡的一種小型端足類甲殼動物，
這種動物首先要在大海膽上尋找一根尚未被佔有的刺並在刺的頂端建立起定居點， 它取食被
水流帶到海膽刺上的有機腐屑。它利用其特殊形狀的觸角收集食物，當觸角擺出直立的V 字
白蟻的肛口餵食法：得到共生菌
Finding food and the search image
• When animals encounter a prey type more
and more, they form some sort of
representation of that target- the prey- and
that this representation or image becomes
more and more detailed with experience,
which in turn translate into the forager
becoming more successful at finding that type
of prey (Tinbergen, 1960)
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9.3 How Animals
Get Food 多樣的吃
Optimal foraging theory (OFT)
• What to eat?
• Where to eat?
– How long should a forager stay in a certain food
patch?
• Specific nutrient constraints
• Risk-sensitive foraging
– How does variance in food supply affect a
forager’s decision about what food types to eat?
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9.8 Optimal Patch Choice : Bumble Bees
動物所選擇的食物類型將受到最適性原則(optimality principles) 的支配。從食性特化種
(specialist) --食性泛化種( generalist)是一個漸變的連續體，前者如糞金龜幾乎完全以畜糞為
食，後者如蜓蚓吃能夠消化的幾乎任何東西。長尾鴨(Chanqula hyemal川也是特化種，它可
潛入46m 或更深的水下覓食各種無脊椎動物，主要是端足類甲殼動物。另一種特化動物是澤
鶯，它只吃一種蝸牛。這兒種動物對獵物顯然都有嚴格的選擇性，選擇通常是依據特定的信
息。植食性昆蟲或蛇等很多動物尋找食物主要是根據氣味。有些物種的食性高度特化，它們
只吃一種植物或動物的一個特定部位。
泛化物種所吃食物的種類很多，食物資源雖然很豐富，但它們利用任一特定食物資源的效
率卻較低。泛化種搜尋獵物花費的時間比較少，但處理獵物花費的時間比較長(與特化種處理
同種獵物所花費的時間相比)0 1988 年， TM Laverty 和RC Plowright 曾對一種特化種熊
蜂(Bombus consobr口陽s) 和兩種泛化種熊蜂(Bombus 屬)的覓食行為進行了比較研究，當為
特化種熊蜂提供它們所熟悉的烏頭屬植物(Aconitum) 時，它們能迅速而有效地找到花蜜，而
試的兩種泛化種熊蜂則常常要在花朵的錯誤部位進行探索，在找到花蜜前經常會放棄。依據
最適覓食理論預測，在可以得到的食物中動物應當選擇最為有利的食物種類，特別是有利食
較多時，選擇性就會更強。在食物豐富的環境中所吃食物的種類應當較少，而在食物貧乏的
境中所吃食物的種類應當較多。這些預測已被大量的研究實例所證實，例如:橙鳥(Gym
norhinus cyanocephalus) 能夠分辨松樹(Pinus edulis) 種子質量的好壞並專門挑選好種子吃
在食物的最適選擇方面，以海螺為食的一種烏鴉(Corvus cauriη us ) 是一個極好的實例。
9.8 Optimal Patch Choice
What to eat?
• Cheetah (the forager)
• Fig. foraging decision.
– Here a female cheetah has killed a hare (the prey)
– In making the decision whether to take hares
rather than some other prey, the animal will
compare the energy value, encounter rate, and
handling time for each putative prey.
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獵豹吃角馬 (Wildebeest,學名
Connochaetes)，也叫牛羚
旱季合成大群；雌性組成的群體一般都很小，
平均約八隻母角馬及少年公角馬和幼角馬。
在同一區域通常共有2-25隻角馬，分幾個小
群活動。當草源充足時，7英畝的牧場就足
夠一群角馬生活了。它們在清晨和午後活動。
角馬主要以草為食，也吃些多汁的植物，壽
命約15到20年。
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9.3 How Animals Get Food
鬃毛吼猴 Howler Monkey 吃葉
白面猴食果
鬃毛吼猴
Howler Monkey
鬃毛吼猴是中美洲最大的猴子之一，雄性可
以重達9.8公斤。牠們主要吃葉子，有很多
構造都適合這種食性。由於葉子很難消化及
比其他食物提供較少能量，牠們很多時都是
在休息及睡覺。雄性吼猴的舌骨很大，可以
擴大叫聲。牠們的吼叫可以幫助互相定位，
免卻勞動而浪費能量或面臨不必要的威脅。
鬃毛吼猴的群族可以有超過40個成員。牠們
達至性成熟時就會被趕出群族，而群族內的
成年吼猴很多時都沒有關係。至上的雄性會
享有選擇食物及休息處的權力，且能與大部
份的雌性交配。牠們對於雨林的生態甚為重
要，因為牠們可以幫助散佈種子及發芽。雖
然牠們受到伐林的影響，但仍為適應有限空
間的環境。
9.3 How Plants Defense Animals to Get Food
locust tree
9.3 Tiger Beetle虎甲是昆蟲綱鞘翅目步甲科
虎甲亞科昆蟲的統稱。
虎甲蟲通常有鼓出的大
眼睛，長且細的腿和大
的彎曲的彎下頜骨。它
們的頭部很大，駝背利
於捕獲地面上的昆蟲。
虎甲屬和Tetracha往往
色彩鮮艷，別的屬通常
是統一的黑色。
9.3 Active Predator
獅子具有強大的力量和奔跑速度但不能持久， 所以
它們常常是先偷偷地靠近獵物，然後再突然發動攻擊。假如在幾秒鐘內不能追上獵物，獵物
會跑掉。生有長察毛的雄獅十分威武但它們幾乎不參與狗獵，雌獅才是食物的主要提供者，
然有時雌獅會單獨伏擊獵物，但大約有一半的時間是集體獰豬的。為了尋找一個獵物群，獅
通常是一起行動的，如果與獵物相距較遠，它們會分散開來排成一線長時間地悄悄跟踪和退
獵物。獅群分散開來至少可以增加單獨一頭獅子接近獵物的機會，當一頭獅子沖向一頭獵物
時就會引起其他辮羊和斑馬的恐慌，它們到處亂竄，甚至會跑向另一頭獅子。一頭獰獵失敗
獅子卻可以幫助殺死已被捕獲但十分危險的龐然大物如野牛。
有時一兩頭母獅會離開正在埋伏的獅群到獵物群體周圍巡行並將獵物驅趕至埋伏的同伴
處。對任何一個大型食草動物來說， 最可怕的是走到離設伏母獅太近的地方， 當它被捕穫後
所有獅群成員都會來共同分食， 雖然雄獅優先，但雄獅卻允許幼獅與其共同分享。食物就是
這種方式被獅群利用的。
集體獰豬不僅有利於獅子捕獲較大的和危險的獵物，而且捕食成功率00%) 也比單獨捕
食的成功率(1 5 % )高一倍，這將大大減少母獅及其幼獅連續數日忍飢挨餓奔波的可能性。在
雌獅每天必須參與兩次捕食的前提下， 如果單獨獰獵的話， 2 天內捕不到獵物的概率會大大
過50% ;但如果是參與集體持豬， 連續48 小時挨餓的概率就會減少到不足25% ， 這對於正
撫養幼獅的母獅來說是非常重要的， 因為幼獅幾乎沒有什麼脂肪貯備供食物短缺時利用。
狼和野狗屬於犬科動物(Canidae) ，它們極善於獰豬，可捕殺10 倍於自身體重的獵物。兩
種捕食者都營社會生活，可長時間追逐獵物達數千米之遙。被追逐獵物最初的反應往往能為
捕食者提供重要的信息以決定是不是繼續追踪下去。狼在最終選擇一個較弱的獵物發動攻擊
之前往往會先沖擊整個鹿群並在這種衝擊中尋找機會。同樣，野狗也是在集中攻擊一頭角馬
前先追逐整個角馬群體。實際上捕食者所選中的攻擊對象通常是群體中較年幼的、較老的或
有病的個體，因為追逐這樣的個體比追逐成年健康的個體所得到的回報要多得多，同時因獵
防禦性反擊所造成的危險也小得多。犬科動物(如野狗) 的集體獰獵合作還包括領頭追逐獵物
9.3 stabilimentum 有些結網蜘蛛會在網上製作隱帶
葡萄狀腺絲（aciniform silk）由葡萄
狀腺（aciniform gland）分泌。當蜘
蛛逮到獵物時，蜘蛛會用第四對步足
一次拉出一排一排的葡萄狀腺絲將獵
物包覆，使獵物不易掙扎而傷害到蜘
蛛本身。換句話說，葡萄狀腺絲就是
獵物的裹屍袋。也因此，葡萄狀腺絲
具有很大的韌性，也就是需要較多的
能量才能拉斷它。此外，有些結網蜘
蛛會在網上製作隱帶
（stabilimentum）。這些隱帶是纏繞
在網目上的絲，形成一片一片的「裝
飾物」，也正是以葡萄狀腺絲製作。
9.3 中美洲蜘蛛落葉層中夜間搜食
設陷阱捕食的動物
有很多靠等待和埋伏捕捉獵物的捕食者常常要建造一個機關或陷阱以便增加獵物捕獲的
機會， 人們最熟悉的這類動物是織網蛛。蜘蛛總是把網建在獵物經常來往的地方， 網的形態
種多樣，有的網是鬆散的亂糟糟的一團;有的網呈片狀鋪在草地或其他植被上i 有的網織成精
致的漏斗狀;園蛛所織的網呈典型的垂直困網狀。有一種蜘蛛很特別， 它將身體吊在空中在兩
個前足之間撐著一張絲質網， 過往昆蟲一旦被網粘住就逃脫不了被吃掉的命運。
園蛛所織困網的設計特點尤其值得注意， 首先，它的結構符合經濟學原理，即以最少的用
絲量覆蓋最大的面積，網線上往往還要加上一些粘性液滴以增加俘獲獵物的效果。蛛絲的粗
細、密度和強度絕不會讓獵物穿網而過或落在網上又輕易逃脫。其次， 粘性的網線具有很大
應變力和彈性， 無論是風吹還是獵物的掙扎都不能將其撕破。再次， 整張網只需要少數幾個
著點，因此蛛網可以安置在很多地方，也可以朝向幾乎是任何一個方向。
建網捕豬的巨大好處使得親緣關係甚遠的很多蜘蛛都在進化過程中獨立地獲得了建網的
技能，甚至其他一些節肢動物也發展了用網捕食的行為，如某些搖蚊和石娥幼蟲(毛翅目) ，
者在水下靠建絲網陷阱捕蟲。海洋中有幾類毫無親緣關係的浮游動物利用粘性網捕獲微小而
分散的浮游植物。一種體長只有0.076 m 的腹足綱軟體動物，當它漂浮在海流中時能分泌一
張直徑可達1. 8 3 m 的粘性片網，浮游植物只要落入網中就會被吸入捕食者口中並被消化。
9.3 Chimp: 雜食、分享
9.3 Burrowing owl 穴鴞於日間依舊能照常
活動，亦因此，其狩獵時間自黃昏即已開始。
在狩獵時，牠們會在棲息處靜靜觀察著，直到獵物出現，再從至高點向獵物猛撲，並
抓往空中，使之無法逃離。其獵物組成為無脊椎動物與小型的脊椎動物，分別在其飲
食比例上佔了三分之一和三分之二的比例。
9.4 Willing Food Coz Predator Saturation
9.5 Manipulation of Prey
咂蟹、偷蛋吃、收穫種子
9.6 Parasitic Life Cycles：intermediate & final host
寄生植物指的是其營養乃全部或
部份於來自其他者。目前已發現
營寄生的開花植物大約有19科，
4,100種。寄生植物具特化的根，
吸器 (haustorium)，會穿過宿主
的組織達到木質部、或韌皮部，
或二者皆有以吸取水份及養份。
桑寄生科是一種專性寄生的半寄生植物。
9.6 acantho-cephalan
勾頭蟲
9.6 Mite蟎（mite， 音ㄇㄢˊ）是一種8足生
物，是蜘蛛的近親。蟎的體形極小，塵蟎靠
人類的皮屑為食物即可生存
9.7 Foraging and Optimality Theory
9.8 Optimal Patch Choice
9.8 Optimal Patch Choice 螞蟻放棄時間
～甜度+食物品質(ul)
9.8 Optimal Patch Choice
很多捕食動物常常在一定的時期內集中捕食一種獵物，然後會突然轉變為捕食另一種獵
物，如很多食蟲鳥和魚常常會突然不再吃它們此前所吃的昆蟲，雖然這些昆蟲在數量上還很
多。又如非洲野狗以各種大型獵物為食(角馬和瞪勢等) ，有時突然會轉變為以斑馬為食，依
獵物種類的不同，它們會組成大小不同的獵獵群並舉行不同的獵前儀式(prehunt rituals) 。在
連續幾天捕獵角馬以後開始捕獵斑馬，此時它們在追捕斑馬途中雖然會遇到大群的角馬，但
們卻完全不予理會。在有些情況下(如食蟲動物) ，不同的獵物可能具有不同的營養價值，因
轉換獵物可能是出於對不同營養的需要。在另一些情況下， 轉換食物也可以用不同的慾求行
為(appetive behaviors) 加以解釋，即不同獵物可能有不同的特有欲求(specic appetites) ，當
種欲求得到滿足後，它的闌值就會增加，而另一種獵物類型就會更多受到偏愛。
在實驗室內小鴨可採取不同的狩獵策略，它主要捕食小鳥和小鼠，在捕食小鳥時常隱藏在
濃密的葉叢中對小鳥進行伏擊，用足和爪抓住小鳥將其殺死。在獰豬小鼠時，它們是站在高
開闊的棲校上進行觀察，捕到鼠後用咬鼠頭和脖子的方法把鼠殺死。對小鳥和小鼠這兩種不
同類型的獵物來說，小鴉可能存在著兩種不同的神經機制，在同一時間只能有一種或另一種
制起作用。
有人曾研究過實驗鼠飲水行為的轉換問題，當為實驗鼠提供多於一種的飲用水溶液時， 實
驗鼠先是飲用其中一種水，然後轉而飲用另一種水並再次返回飲用最初飲用的水。這可能是
因為隨著飲水過程的進行所飲用水的可口性(palatability) 便開始下降
9.8 Optimal Patch Choice
最適覓食地點的選擇
覓食者一旦決定了吃什麼食物，接著就面臨著到什麼地方去找食的決策。由於食物通常
是呈斑塊狀分佈而不是均勻分佈的，所以動物的覓食地點有些很容易找到食物，有些則很難
到食物。最適覓食理論預測動物應選擇最好的覓食區域(斑塊) ，操作條件反射技術( operan
conditioning techniques) 曾被用於檢驗這一預測。在實驗室中可用壓桿取食模擬覓食以便探
籠養鼠對生境斑塊的選擇。借助於改變所給報償食物丸的大小模擬食物數量的變化，再藉助
於為獲得食物報償所需壓桿次數的增加或減少模擬覓食能量投入的變化。先設置兩個桿，使
其壓桿所得到的食物數量不同或得到食物的難易程度不同，然後觀察鼠最終壓哪一個桿，結
表明鼠最終總是壓那個收益和報償最大的桿，這個桿實際是代表一個較有利的生境斑塊，這
是說，正如預測的那樣動物總是選擇到最好的生境斑塊去覓食。
為了確定哪一個覓食斑塊是最有利的，覓食者必須週期性地對各覓食地點進行取樣，已知
大山雀是對各覓食斑塊進行取樣的並根據取樣信息選擇最適宜的斑塊。在實驗中，食物斑塊
是含有不同蠕蟲數量的小杯子，大山雀很快就能學會從含蠕蟲最多的杯子中取食，但它們會
續對含蠕蟲較少的杯子(斑塊)進行取樣，這種取樣的價值在於當最有利斑塊中的食物突然減
少時就必須選擇第二個最有利斑塊去覓食。
當然取樣是要付出代價的，因為取樣所花費的時間會降低食物的平均攝取率，因此動物必
須對利弊做出權衡。例如.如果存在兩個覓食地點動物該選擇哪一個呢?其中一個斑塊可穩
定地提供中等量的食物，另一個斑塊則在提供極多量食物和極少量食物之間進行波動。顯然
在食物數量達到高峰時在波動斑塊覓食最有利，但當食物數量降到穩定斑塊以下時就會變為
不利，為了確知波動斑塊的食物密度就必須進行取樣，但採取何種取樣頻度呢?有一種模型預
測，當穩定斑塊的價值下降到波動斑塊平均值以下時就應經常對波動斑塊進行取祥。金花鼠
(Tamias stγiatus)是檢驗這一預測的好例子，因為它的食物是落葉闊葉樹的種子，分佈在很多
斑塊內，數量不斷變化。每棵樹下的種子數量將隨著種子的成熟、風力大小和其他動物的活
而發生波動，因此金花鼠必須決定應當隔多長時間對其他樹下的種子數量進行取樣，以便確
是否改變取食地點。研究人員曾監測金花鼠的取食時間和探索其他取食地的時間以便弄清是
什麼影響著對其他斑塊的取樣頻度。
9.11 Summary