478
SecciÓn VIII
Bioquímica de la comunicación extracelular e intracelular
Mantener un ambiente
intracelular y extracelular
normal es fundamental
para la vida
La vida se originó en un ambiente acuoso, por ende, las reacciones enzimáticas, los procesos celulares y subcelulares, y así
sucesivamente, han evolucionado para trabajar en este medio,
encapsulados en una célula.
El agua interna del organismo
está compartimentalizada
El agua constituye alrededor de 60% de la masa corporal magra
del cuerpo humano, y está distribuida en dos compartimientos
grandes.
Líquido intracelular (ICF)
Este compartimiento constituye dos terceras partes del agua corporal total, y proporciona un ambiente especializado para que la
célula: 1) produzca, almacene y utilice energía; 2) se repare a sí
misma; 3) se replique y 4) desempeñe funciones especiales.
contiene una concentración alta de proteína que actúa como
un importante amortiguador intracelular. El líquido extracelular se caracteriza por un contenido alto de Na1 y Ca21, y el Cl–
es el principal anión. Estas diferencias iónicas se mantienen
debido a diversas membranas que se encuentran en las células;
dichas membranas tienen composiciones singulares de lípidos
y proteínas. Una fracción de los constituyentes proteínicos de las
proteínas de membrana está especializada para generar las composiciones iónicas diferenciales de los compartimentos extracelular e intracelular, y mantenerlas.
Las membranas
son estructuras complejas
compuestas de moléculas
que contienen lípidos,
proteínas y carbohidratos
Se comentarán principalmente las membranas presentes en células
eucariontes, aunque muchos de los principios descritos también
Líquido extracelular (ECF)
Las composiciones iónicas de los líquidos
intracelular y extracelular difieren mucho
El ambiente interno es rico en K1 y Mg21, y el fosfato es su principal anión inorgánico (cuadro 40-1). El citosol de las células
Mielina
Membrana plasmática derivada de:
Este compartimiento contiene alrededor de una tercera parte del
agua corporal total, y está distribuido entre los compartimientos
plasmático e intersticial. El líquido extracelular es un sistema de
suministro. Lleva a las células nutrientes (p. ej., glucosa, ácidos
grasos, aminoácidos), oxígeno, diversos iones y oligominerales,
y diversas moléculas reguladoras (hormonas) que coordinan las
funciones de células que están ampliamente separadas. El líquido
extracelular elimina del ambiente celular inmediato CO2, productos de desecho, y materiales tóxicos o destoxificados.
0.23
Células de
hígado
de ratón
0.85
Bastones
retinianos
(bovinos)
1.0
Eritrocito
de humano
1.1
Ameba
1.3
Células HeLa
Cuadro 40-1 Comparación de las concentraciones medias
de diversas moléculas fuera y dentro de una célula de mamífero
Sustancia
Líquido extracelular
Líquido intracelular
Na
140 mmol/L
10 mmol/L
K
4 mmol/L
140 mmol/L
Ca21 (libre)
2.5 mmol/L
0.1 μmol/L
Mg
1.5 mmol/L
30 mmol/L
Cl2
100 mmol/L
4 mmol/L
HCO32
27 mmol/L
10 mmol/L
PO432
2 mmol/L
60 mmol/L
Glucosa
5.5 mmol/L
0-1 mmol/L
Proteína
2 g/dL
16 g/dL
1
1
21
1.5
Membrana
mitocondrial
externa
1.1
Retículo
sarcoplásmico
2.0
Membrana
mitocondrial
interna
3.2
0
1
2
3
4
Proporción entre proteína y lípido
Figura 40-1 El contenido de la membrana proteínica es muy
variable. Las proteínas igualan o exceden a la cantidad de lípido en casi
todas las membranas. La excepción sobresaliente es la mielina, aislador
eléctrico que se encuentra en muchas fibras nerviosas.
Capítulo 40
Membranas: estructura y función
479
se aplican a las membranas de procariontes. Las diversas membranas celulares tienen diferentes composiciones de lípidos (véase
más adelante) y proteínas. La proporción entre proteína y lípido en
diferentes membranas se presenta en la figura 40-1 y es la causa
de las muchas funciones divergentes de orgánulos celulares. Las
membranas son estructuras encerradas tipo lámina que constan
de una bicapa lipídica asimétrica con superficies o caras interna y
externa separadas. Estas estructuras y superficies son montajes no
covalentes, tipo lámina, tachonados de proteínas, que se forman de
manera espontánea en agua debido a la naturaleza anfipática de los
lípidos y las proteínas contenidos dentro de la membrana.
esfingomielina; como su nombre lo sugiere, la esfingomielina es
prominente en vainas de mielina.
Los principales lípidos en membranas
de mamífero son fosfolípidos,
glucoesfingolípidos y colesterol
El esterol más común en las membranas de células animales es
el colesterol (capítulo 21). Casi todo el colesterol reside dentro
de membranas plasmáticas, pero se encuentran cantidades más
pequeñas dentro de membranas mitocondriales, del complejo de
Golgi y nucleares. El colesterol se intercala entre los fosfolípidos
de la membrana, con su grupo hidroxilo en la interfase acuosa y
el resto de la molécula dentro de la capa. Desde un punto de vista
nutricional, tiene importancia saber que el colesterol no está presente en vegetales.
Los lípidos se pueden separar uno de otro y cuantificar mediante técnicas como cromatografía en columna, en capa delgada,
y en gas-líquido, y su estructura puede establecerse mediante espectrometría de masa y otras técnicas (capítulo 4).
Fosfolípidos
De las dos clases principales de fosfolípido presentes en las membranas, los fosfoglicéridos son los más frecuentes, y constan de
un esqueleto de glicerol al cual están fijos dos ácidos grasos en
enlace éster, y un alcohol fosforilado (figura 40-2). Los constituyentes ácido graso por lo general son moléculas de carbono
con números pares, que contienen con mayor frecuencia 16 o 18
carbonos. Son no ramificadas y pueden estar saturadas o insaturadas con uno o más dobles enlaces cis. El fosfoglicérido más
simple es el ácido fosfatídico, que es el 1,2-diacilglicerol 3-fosfato, un intermediario clave en la formación de otros fosfoglicéridos (capítulo 24). En casi todos los fosfoglicéridos presentes
en membranas, el 3-fosfato se esterifica hacia un alcohol como
etanolamina, colina, serina, glicerol o inositol (capítulo 21). La
fosfatidilcolina en general es el principal fosfoglicérido por masa
en las membranas de células de humano.
La segunda clase principal de fosfolípidos comprende esfingomielina (figura 21-13), un fosfolípido que contiene una esfingosina en lugar de un esqueleto de glicerol. Un ácido graso está
unido mediante un enlace amida al grupo amino de la esfingosina, lo cual forma ceramida. Cuando el grupo hidroxilo primario de la esfingosina es esterificado a fosforilcolina, se forma
Glucoesfingolípidos
Los glucoesfingolípidos (GSL) son lípidos que contienen azúcar,
construidos sobre un esqueleto de ceramida. GSL incluyen la
galactosil ceramida y la glucosil ceramida (cerebrósidos) y los
gangliósidos (véase estructuras en capítulo 21) y están ubicados
principalmente en las membranas plasmáticas de células, y despliegan sus componentes azúcar hacia el exterior de la célula.
Esteroles
Los lípidos de membrana son anfipáticos
Todos los lípidos importantes en las membranas contienen regiones tanto hidrofóbica como hidrofílica y, por tanto, se llaman anfipáticos. Si la región hidrofóbica se separara del resto
de la molécula, sería insoluble en agua pero soluble en solventes
orgánicos. Por el contrario, si la región hidrofílica se separara
del resto de la molécula, sería insoluble en aceite pero soluble en
agua. En la figura 40-3 y en la figura 21-24 se representa la naturaleza anfipática de un fosfolípido. Así, los grupos de la cabeza
polar de los fosfolípidos y el grupo hidroxilo del colesterol hacen
interfaz con el ambiente acuoso; una situación similar se aplica a
las porciones azúcar de los GSL (véase más adelante).
Grupo
de cabeza
polar
Ácidos grasos
O
R1
C
O
1
CH 2
R2
C
O
2
CH
3
CH 2
O
O
O
P
Colas de
hidrocarburo
apolares
–
O
R3
S
O
Glicerol-PO4
Alcohol
Figura 40-2 Un fosfoglicérido que muestra los ácidos grasos
(R1 y R2), glicerol y un componente alcohol fosforilado. Los ácidos
grasos saturados suelen estar unidos al carbono 1 del glicerol, y los ácidos grasos insaturados a carbono 2. En el ácido fosfatídico, R3 es hidrógeno.
U
S S
Figura 40-3 Representación esquemática de un fosfolípido u
otro lípido de membrana. El grupo de cabeza polar es hidrofílico, y las
colas de hidrocarburo son hidrofóbicas o lipofílicas. Los ácidos grasos en
las colas están saturados (S) o insaturados (U); los primeros regularmente están fijos al carbono 1 del glicerol, y los segundos al carbono 2
(figura 40-2). Note el acodamiento en la cola del ácido graso insaturado
(U), que es importante para conferir incremento de la fluidez de membrana.
480
SecciÓn VIII
Bioquímica de la comunicación extracelular e intracelular
Los ácidos grasos saturados forman colas relativamente rectas, mientras que los ácidos grasos insaturados, que por lo general
existen en la forma cis en las membranas, forman colas “curvadas”
(figura 40-3; véanse también las figuras 21-1 y 21-6). A medida
que aumenta el número de dobles enlaces dentro de las cadenas
laterales de lípido, también lo hace el número de curvas en las colas. Como consecuencia, los lípidos de la membrana quedan
empacados de manera menos estrecha y la membrana se hace más
fluida. En el capítulo 21 se describe el problema causado por la
presencia de ácidos grasos trans en lípidos de membrana.
Los detergentes son moléculas anfipáticas importantes en bioquímica así como en el hogar. La estructura molecular de un detergente se parece a la de un fosfolípido. Ciertos detergentes se usan de
modo amplio para solubilizar y purificar proteínas de membrana.
El extremo hidrofóbico del detergente se une a las regiones hidrofóbicas de las proteínas, y desplaza casi todos sus lípidos unidos. El
extremo polar del detergente es libre, y lleva a las proteínas hacia
solución como complejos de detergente-proteína, que por lo general también contienen algunos lípidos residuales.
Los lípidos de membrana forman bicapas
El carácter anfipática de los fosfolípidos sugiere que las dos
regiones de la molécula tienen solubilidades incompatibles; sin
embargo, en un solvente como el agua, los fosfolípidos se organizan por sí mismos de manera espontánea hacia micelas (figura
40-4 y figura 21-24), un montaje que satisface termodinámicamente los requerimientos de solubilidad de las dos regiones químicamente distintas de estas moléculas. Dentro de la micela las
regiones hidrofóbicas de los fosfolípidos anfipáticos están protegidas del agua, mientras que los grupos polares hidrofílicos están
inmersos en el ambiente acuoso. Las micelas por lo general son
relativamente pequeñas (p. ej., alrededor de 200 nm) y, de esta
manera, están limitadas en su potencial para formar membranas.
Los detergentes suelen formar micelas.
Los fosfolípidos y moléculas anfipáticas similares pueden formar otra estructura, la bicapa lipídica bimolecular, que también
satisface los requerimientos termodinámicos de moléculas anfipáticas en un ambiente acuoso. Las bicapa son estructuras clave en
Figura 40-4 Corte transversal esquemático de una micela. Los
grupos de la cabeza polar están bañados en agua, mientras que las
colas de hidrocarburo hidrofóbicas están rodeadas por otros hidrocarburos y, de esta manera, están protegidas contra el agua. Las micelas
son estructuras esféricas relativamente pequeñas (en comparación con
las bicapas lipídicas).
Fase acuosa
Grupos de cabeza
polares (hidrofílicos)
Cadenas de hidrocarburo
saturadas e insaturadas
apolares (hidrofóbicas)
Grupos de cabeza
polar (hidrofílicos)
Fase acuosa
Figura 40-5 Diagrama de un corte de una membrana bicapa
formada a partir de fosfolípidos. Las colas de ácidos grasos insaturados están curvadas y llevan a más espacio entre los grupos de cabeza
polar, y por ende a más espacio para movimiento. Esto, a su vez, da por
resultado fluidez aumentada de la membrana.
membranas biológicas. Las bicapas existen como láminas donde
las regiones hidrofóbicas de los fosfolípidos son secuestradas
desde el ambiente acuoso, mientras que las porciones hidrofílicas, cargadas, están expuestas a agua (figura 40-5 y figura 21-24).
Los extremos o bordes de la hoja de bicapa pueden eliminarse al
plegar la hoja sobre sí misma para formar una vesícula encerrada
sin bordes. La bicapa cerrada proporciona una de las propiedades más esenciales de las membranas. Es impermeable a casi
todas las moléculas hidrosolubles, puesto que serían insolubles
en el centro hidrofóbico de la bicapa. El automontaje de bicapas lipídicas es impulsado por el efecto hidrofóbico (capítulo 2).
Cuando moléculas de lípido se juntan en una bicapa, la entropía
de las moléculas de solvente circundantes aumenta debido a la
liberación de agua inmovilizada.
Surgen dos preguntas a partir de la consideración de esta
información. En primer lugar, ¿cuántos materiales biológicos son
liposolubles y, por ende, pueden entrar con facilidad en la célula?
Los gases como el oxígeno, CO2 y nitrógeno (moléculas pequeñas
con poca interacción con solventes) se difunden con facilidad a
través de las regiones hidrofóbicas de la membrana. En la figura
40-6 se muestran los coeficientes de permeabilidad de varios
iones y de varias otras moléculas en una bicapa lipídica. Los tres
electrólitos que se muestran, Na1, K1 y Cl–, cruzan la bicapa con
mucho mayor lentitud que el agua. En general, los coeficientes
de permeabilidad de moléculas pequeñas en una bicapa lipídica
se correlacionan con sus solubilidades en solventes no polares;
por ejemplo, los esteroides cruzan con mayor facilidad la bicapa
lipídica en comparación con los electrólitos. El coeficiente de permeabilidad alto del agua en sí es sorprendente, pero se explica en
parte por su tamaño pequeño y falta relativa de carga. Muchos
fármacos son hidrofóbicos y pueden cruzar con facilidad las
membranas y entrar en las células.
La segunda pregunta se refiere a las moléculas que no son
liposolubles: ¿de qué modo se mantienen los gradientes de concentración transmembrana de moléculas no liposolubles? La respuesta es que las membranas contienen proteínas, muchas de las
cuales están insertas en la bicapa lipídica en orientaciones singulares. Estas proteínas forman canales para el movimiento de iones
y moléculas pequeñas o sirven como transportadores para moléculas que por lo demás no podrían cruzar con facilidad la bicapa
lipídica (membrana). A continuación se describen la naturaleza,
Capítulo 40
0
ácido hexanoico
Alta
10–2
10–4
Coeficiente de
10–6
permeabilidad de la
bicapa lipídica (cm/segundo)
ácido acético
agua
etanol
indol
urea
glicerol
Permeabilidad
de membrana
triptófano
10–8
10–10
glucosa
Na+
481
secuencias sucesivas de 20 aminoácidos en la proteína se grafican,
lo que da un denominado gráfico de hidropatía. Los valores de
más de 20 kcal/mol21 son congruentes con la interpretación de que
la secuencia hidrofóbica es un segmento transmembrana, mas
no la prueban.
Otro aspecto de la interacción de lípidos y proteínas es que
algunas proteínas están ancladas a una cara de la bicapa mediante
enlaces covalentes a ciertos lípidos; este proceso se denomina
lipidación de proteína. La lipidación puede ocurrir en terminaciones de proteína (N o C) o internamente. Los eventos de lipidación de proteína comunes son: isoprenilación, colesterilación
y glicofosfatidilinositol (GPI; capítulo 46) de proteína C terminal; miristoilación de proteína N terminal, y S-prenilación y
S-acilación de cisteína interna. Esa lipidación sólo ocurre en un
subgrupo específico de proteínas.
Diferentes membranas tienen diferentes
composiciones de proteína
Cl–
K+
10–12
Membranas: estructura y función
Baja
Figura 40-6 Coeficientes de permeabilidad del agua, algunos
iones y otras moléculas pequeñas en membranas de bicapa lipídica.
El coeficiente de permeabilidad es una medida de la capacidad de una
molécula para difundirse a través de una barrera de permeabilidad.
Las moléculas que se mueven con rapidez a través de una membrana
dada se dice que tienen un coeficiente de permeabilidad alto.
las propiedades y las estructuras de canales y transportadores de
membrana.
Las proteínas de membrana se
relacionan con la bicapa lipídica
Los fosfolípidos de membrana actúan como un solvente para
proteínas de membrana, y crean un ambiente en el cual estas
últimas pueden funcionar. Como se describe en el capítulo 5, la
estructura helicoidal a de las proteínas minimiza la naturaleza hidrofílica de los enlaces peptídicos en sí. De este modo, las
proteínas pueden ser anfipáticas y formar una parte integral de
la membrana al tener regiones hidrofílicas que sobresalen en las
caras interna y externa de la membrana, pero que están conectadas por una región hidrofóbica que atraviesa el centro hidrofóbico
de la bicapa. De hecho, esas porciones de las proteínas de membrana que cruzan membranas contienen números considerables
de aminoácidos hidrofóbicos y casi siempre tienen un contenido
helicoidal a alto. Para la mayoría de las membranas, un tramo de
alrededor de 20 aminoácidos en una hélice a abarcará la bicapa.
Es posible calcular si una secuencia particular de aminoácidos presente en una proteína es congruente con una ubicación
transmembrana; esto puede efectuarse al consultar un cuadro que
lista las hidrofobicidades de cada uno de los 20 aminoácidos comunes y los valores de energía libre para su transferencia desde
el interior de una membrana hacia agua. Los aminoácidos hidrofóbicos tienen valores positivos; los aminoácidos polares tienen
valores negativos. Los valores de energía libre total para transferir
El número de proteínas diferentes en una membrana varía desde
menos de una docena muy abundantes proteínas en el retículo
sarcoplasmático de células musculares hasta cientos en las membranas plasmáticas. Las proteínas son las principales moléculas
funcionales de las membranas, y constan de enzimas, bombas
y transportadores, canales, componentes estructurales, antígenos (p. ej., para histocompatibilidad) y receptores para diversas
moléculas. Dado que cada tipo de membrana posee una totalidad diferente de proteínas, no existe una estructura de membrana
típica. En el cuadro 40-2 se muestran las enzimas asociadas con
propiedades enzimáticas de varias membranas.
Las membranas son estructuras dinámicas
Las membranas y sus componentes son estructuras dinámicas. Los lípidos y las proteínas en las membranas sufren recambio,
de la misma manera que lo hacen en otros compartimientos de
la célula. Diferentes lípidos tienen distintos índices de recambio,
y los índices de recambio de especies individuales de proteínas
Cuadro 40-2 Marcadores enzimáticos de diferentes
membranasa
Membrana
Enzima
Plasmática
59-nucleotidasa
Adenililciclasa
Na1-K1-ATPasa
Retículo endoplásmico
Glucosa-6-fosfatasa
Aparato de Golgi
Cis
GlcNAc transferasa I
Medial
Golgi manosidasa II
Trans
Galactosil transferasa
Trans Golgi Network
Sialil transferasa
Membrana mitocondrial interna
ATP sintasa
Las membranas contienen muchas proteínas, algunas de las cuales tienen actividad enzimática. Algunas de estas enzimas sólo están ubicadas en ciertas membranas y, por ende, pueden usarse como marcadores para vigilar la purificación
de estas membranas.
a
482
SecciÓn VIII
Bioquímica de la comunicación extracelular e intracelular
de membrana pueden variar ampliamente. En algunas instancias
la membrana en sí puede sufrir recambio con aún más rapidez
que cualquiera de sus constituyentes; esto se comenta con mayor
detalle en la sección sobre endocitosis.
Otro indicador de la naturaleza dinámica de las membranas
es que diversos estudios han mostrado que los lípidos y ciertas
proteínas muestran difusión lateral en el plano de sus membranas. Muchas proteínas inmóviles no muestran difusión lateral
porque están fijas al citoesqueleto de actina subyacente. En contraste, el movimiento transversal de lípidos a través de la membrana (“flip-flop”) es en extremo lento (véase más adelante), y
no ocurre en absoluto en el caso de las proteínas de membrana.
Las membranas son estructuras asimétricas
Las proteínas tienen orientaciones singulares en las membranas,
lo que hace que las superficies externas sean diferentes de las
internas. La ubicación externa de los carbohidratos fijos a las proteínas de membrana también proporciona una asimetría de interior-exterior. Más aún, proteínas específicas están localizadas de
modo exclusivo en el exterior o el interior de las membranas.
Hay heterogeneidades regionales en las membranas. Algunas,
como sucede en los bordes vellosos de las células mucosas, son visibles casi macroscópicamente. Otras, como las que están en uniones
intercelulares comunicantes, zonas de oclusión (uniones intercelulares herméticas), y sinapsis, ocupan regiones de tamaño mucho
menor de la membrana, y generan asimetrías locales correspondientemente de menor tamaño.
También hay asimetría de los fosfolípidos interna-externa
(transversal). Los fosfolípidos que contienen colina (fosfatidilcolina y esfingomielina) están localizados principalmente en la
capa molecular externa; los aminofosfolípidos (fosfatidilserina y
fosfatidiletanolamina) están ubicados de preferencia en la hojuela
interna. Es obvio que, si esta asimetría existe en absoluto, debe
haber movilidad transversal limitada (“flip-flop”) de los fosfolípidos de membrana. En realidad, los fosfolípidos en bicapas sintéticas muestran un índice de “flip-flop” extraordinariamente lento;
la vida media de la asimetría puede medirse en varias semanas.
No se entienden del todo los mecanismos comprendidos en
el establecimiento de asimetría de lípido. Las enzimas involucradas en la síntesis de fosfolípidos están situadas en el lado citoplásmico de las vesículas de membrana microsómica. Hay translocasas (flipasas) que transfieren ciertos fosfolípidos (p. ej., fosfatidilcolina) desde la hojuela interna hacia la externa. Proteínas
específicas que se unen de preferencia a fosfolípidos individuales también parecen estar presentes en las dos hojuelas, lo
que contribuye a la distribución asimétrica de estas moléculas
lípidas. Además, las proteínas de intercambio de fosfolípido
reconocen fosfolípidos específicos y los transfieren desde una
membrana (p. ej., el retículo endoplásmico [ER]) hacia otras (p.
ej., mitocondrial y peroxisómica). Un tema relacionado es cómo
entran los lípidos a las membranas; esto no se ha estudiado de
manera tan intensiva como el tema de cómo entran las proteínas
a las membranas (capítulo 46), y el conocimiento aún es relativamente escaso. Muchos lípidos de membrana se sintetizan en el
ER. Se han reconocido al menos tres vías. 1) transporte desde
el ER en vesículas, que a continuación transfieren los lípidos
contenidos hacia la membrana receptora; 2) entrada mediante
contacto directo de una membrana (p. ej., el ER) con otra, facilitada por proteínas específicas y 3) transporte por medio de las
proteínas de intercambio de fosfolípido (también conocidas como
las proteínas de transferencia de lípido) antes mencionadas. Esto
sólo intercambia lípidos, pero no causa transferencia neta.
Hay asimetría adicional respecto a los glucoesfingolípidos y
las glucoproteínas; las porciones azúcar de estas moléculas sobresalen hacia afuera de la membrana plasmática, y están ausentes de
su cara interna.
Las membranas contienen
proteínas integrales y periféricas
Es útil clasificar a las proteínas de membrana en dos tipos: integrales
y periféricas (figura 40-7). Casi todas las proteínas de membrana
caen dentro de la clase integral, lo que significa que interactúan de
manera extensa con los fosfolípidos y requieren el uso de detergentes para su solubilización. Asimismo, por lo general abarcan la
bicapa como un haz de segmentos transmembrana a-helicoidales.
Las proteínas integrales regularmente son globulares y son por sí
mismas anfipáticas. Constan de dos extremos hidrofílicos separados por una región hidrofóbica interpuesta que atraviesa el centro hidrofóbico de la bicapa. Conforme se estuvieron elucidando
las estructuras de las proteínas de membrana integrales, quedó de
manifiesto que algunas (p. ej., proteínas transportadoras, canales
de ion, diversos receptores, y proteínas G) abarcan la bicapa muchas
veces, mientras que otras proteínas de membrana simples, (p. ej., glicoforina A) abarcan la membrana únicamente una vez (figuras 42-4
y 52-5). Las proteínas esenciales también tienen distribución asimétrica a través de la bicapa de la membrana. Esta orientación
asimétrica se confiere en el momento de su inserción en la bicapa
lipídica durante la biosíntesis en el ER. Los mecanismos moleculares incluidos en la inserción de proteínas hacia membranas, y el
tema del montaje de membrana, se comentan en el capítulo 49.
Las proteínas periféricas no interactúan de modo directo
con los centros hidrofóbicos de los fosfolípidos en la bicapa y, de
esta manera, no necesitan el uso de detergentes para su liberación. Están unidas a las regiones hidrofílicas de proteínas integrales específicas y grupos de cabeza de fosfolípidos, y pueden
liberarse de ellos mediante tratamiento con soluciones salinas de
alta fuerza iónica. Por ejemplo, la anquirina, una proteína periférica, está unida a la cara interna de la proteína integral “banda
3” de la membrana de los eritrocitos. La espectrina, una estructura citoesquelética dentro del eritrocito, a su vez está unida a
la anquirina y, de este modo, tiene importancia en el mantenimiento de la forma bicóncava del eritrocito.
Las membranas artificiales
modelan la función de
membrana
Es posible preparar sistemas de membranas artificiales por medio
de técnicas apropiadas. Estos sistemas por lo general constan de
mezclas de uno o más fosfolípidos de origen natural o sintético
que pueden tratarse por usar sonicación leve para inducir la formación de vesículas esféricas en las cuales los lípidos forman una
bicapa. Esas vesículas, rodeadas por una bicapa lipídica con un
interior acuoso, se llaman liposomas (figura 21-24).