Związki oscylacji sygnału EEG z przetwarzaniem informacji przed
podjęciem decyzji wielokryterialnych
Marcin Grzebalski
Konspekt (potem to będzie Spis treści)
Wprowadzenie
Rozdział 1
W życiu codziennym spotykamy się z podejmowaniem decyzji na każdym kroku.
Wystarczy spojrzeć na reklamy, którymi jesteśmy zalewani, na dylematy, przed którymi
często stajemy w różnych dziedzinach życia. Musimy zwykle rozważać kilka dopuszczalnych
możliwości naszego zachowania, gdy jesteśmy postawieni przed danym problemem
decyzyjnym. Na przykład inwestorzy chcą ulokować pieniądze tak, aby zwiększyć
prawdopodobieństwo zysku i zmniejszyć ryzyko straty. Niestety, często inwestycja obarczona
dużym ryzykiem straty, daje potencjalnie duży zysk. Zwykle nasze podejmowanie decyzji w
ogólnym uproszczeniu sprowadza się do rozważania sposobów w jaki możemy postąpić;
ustalamy co chcemy osiągnąć i przez pryzmat kryteriów jakie przyjdą nam do głowy
rozważamy każdą możliwą opcję.
Podejmowanie decyzji wielokryterialnych
Trzeba brać pod uwagę, że rzeczywiste wybory przed którymi stajemy, wymagają od
nas brania pod uwagę dużo większej liczby kryteriów. Przykładowo podczas przyjmowania
osoby do pracy w sprzedaży, nie powinniśmy kierować się wyłącznie doświadczeniem
zawodowym rozumianym jako liczba przepracowanych lat na podobnym stanowisku, lecz
wskazane będzie również rozważenie takich cech jak odporność na stres czy
komunikatywność. Dokonując wyboru kierujemy się więc jakąś liczbą atrybutów. Liczba
kryteriów raczej komplikuje zamiast ułatwiać podjęcie właściwej decyzji. Z pomocą
przychodzi nam termin teorii decyzji, dziedziny wiedzy zajmującej się badaniem oraz
wspieraniem procesu decyzjnego.
Klasyczne teorie racjonalności – SEU i EU
Gdy mielibyśmy pełną wiedzę, będąc specjalistą w danej dziedzinie,
bylibyśmy w stanie lepiej i trafniej przewidzieć konsekwencje jakie mogłyby nas spotkać
podejmując któryś z danych wyborów. Zakładając taki wypadek, nasza racjonalność w
podejmowaniu wyboru byłaby całkowita, nieograniczona . Jeśli podczas podejmowania
decyzji czas również by nas nie ograniczał, pozwoliłoby to na rozważenie możliwie wielu
różnych zarówno wariantów zachowań jak i kryteriów, aby każdą dostępną alternatywę
dokładnie przeanalizowac celem podjęcia idealnej dla nas decyzji. Ponadto gdyby nasze
zasoby poznawcze również nie byłyby ograniczone w żaden sposób, nie ulegały
przeładowaniu oraz pozwalałyby na płynne przetwarzanie i wydobywanie informacji to
podobnie moglibyśmy lepiej rozważyć wszystkie kryteria oraz potencjalne rezultaty podczas
podejmowanej przez nas decyzji. W związku z tym w takich warunkach, moglibyśmy
skutecznie i z powodzeniem rozstrzygnąć, który wybór przybliży nas do osiągnięcia
maksymalnej użyteczności, subiektywnie rozumianej jako pożytek, zysk osiągany w wyniku
konsumpcji jakiegoś dobra. Taki idealistyczny model wykorzystuje Teoria Subiektywnej
Oczekiwanej Użyteczności (the Subjective Expected Utility (SEU)) oraz Teoria Oczekiwanej
Użyteczności (the Expected Utility theory (EU)) (Bernoulli, 1738/1954; von Neumann,
Morgenstern, 1944; Savage, 1954).
Koncepcja ograniczonej racjonalności Herberta Simona
Zgodnie z bliższą rzeczywistości teorią ograniczonej racjonalności Herberta Simona
(Simon, 1956), stykając się z problemami decyzyjnymi, nie mamy zwykle zarówno pełnej
wiedzy na jakiś temat jak i nasze procesy poznawcze są ograniczone (np. ograniczenia
pamięci roboczej omówione w dalszych rozdziałach), musimy także zwykle podejmować
decyzje pod presją czasu. Wspomniane ograniczenia oraz pojawiająca się ewentualna
złożoność sytuacji decyzyjnej może skutecznie utrudniać oszacowanie użyteczności każdej z
dostępnych alternatyw. Koncepcja Simona zakłada więc, że z racji ograniczeń możliwości
kalkulacyjnych umysłu oraz dynamicznie zmieniającego się środowiska (a więc także
warunków środowiska decyzyjnego), ludzie chętnie sięgają po uproszczone modele, schematy
wnioskowania - heurystyki (Kahneman, Slovic i Tversky 1982; Gigerenzer, Todd i ABC
Research Group 1999).
Strategie decyzyjne
Podczas podejmowania decyzji wielokryterialnych, subiektywnie oceniamy, która
alternatywa ma większą wartość względem jakiegoś kryterium, na podstawie kilku
wskazówek. Strategie decyzyjne dzielimy na kompensacyjne oraz niekompensacyjne.
Strategie kompensacyjne w procesie decyzyjnym pozwalają na kompensowanie jednego
atrybutu kosztem drugiego (na przykład gdy większość atrybutów ma podobne wagi),
wymagają one jednak integracji wskazówek (informacji). decyzji. Przeciwnie strategie
niekompensacyjne nie integrują całości informacji ze środowiska decyzyjnego. Decydent je
stosujący dokonuje wyboru skupiając się na konkretnej wskazówce (prawdopodobnie
uważanej przez niego za trafniejszą od pozostałych), co nie pozwala na kompensację jednej
cechy kosztem drugiej, innymi słowy są one po prostu wspomnianymi heurystykami.
(Wichary i wsp., 2008).
Gigerenzer i współpracownicy zaproponowali metaforę ludzkiego umysłu jako
Skrzynki narzędziowej (ang. 'adaptive toolbox'). Badacze sądzą, że ludzie podczas
rozwiązywania problemów lub kategorii problemów decyzyjnych korzystają z
wyspecjalizowanych modułów – stosują określone strategie decyzyjne. Przykładem z nich są
wspomniane heurystyki, które są szybkimi, niezbyt skomplikowanymi operacjami
poznawczymi, dosyć skuteczne w kontekście podejmowania realnych decyzji, kiedy
ogranicza nas czas oraz zasoby poznawcze – właśnie dlatego często decydenci rezygnują ze
złożonych i wyczerpujących obliczeń na rzecz wnioskowania uproszczonego. 'The Adaptive
Toolbox', koncepcja zgodna z poruszoną teorią ograniczonej racjonalności Simona wydaje się
gromadzić heurystyczne metody rozwiązywania problemów decyzyjnych podczas
podejmowania decyzji o charakterze sekwencyjnym, czyli kiedy jednostka rozważa każdą
możliwość wyboru jedna po drugiej. W takiej sytuacji nie ma idealnego momentu w którym
należy przerwać rozważanie kolejnych alternatyw, przekroczenie progu użyteczności
kolejnych wyborów ma charakter subiektywny . (Wichary, 2003).
Pamięć robocza
George Miller zwrócił uwagę w swoim klasycznym już artykule "The magical number
seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information." z 1956
roku na ograniczenie pamięci krótkotrwałej (short-term memory) odnośnie ilości elementów,
które jest w stanie zapamiętać człowiek (Miller, 1956). Pamięć krótkotrwała człowieka może
pomieścić w danym momencie 7 + - 2 elementy. Miller przywoływał nawet metaforę pudełka
przypisując własciwości pojemnika jednostce informacji możliwej do zapamiętania przez
osobę. Miller odkrył, że typowa osoba badana może zgromadzić na raz siedem elementów w
pamięci krótkotrwałej – stąd znamy właśnie pojęcie liczby Millera. Jako pamięć rozumiemy
całokształt poznawczych procesów związanych z nabywaniem, przechowywaniem oraz
późniejszym odtwarzaniem informacji.
Co to jest pamięć robocza – podstawowe modele,
Klasyczny model pamięci, składający się z trzech konstruktów – magazynu
sensorycznego, krótkotrwałego magazynu (Short Term Storage) i długotrwałego magazynu
(Long Term Storage) - z czego dwa ostatnie odpowiadałyby zgodnie z dzisiejszymi teoriami
procesów pamięiowych odpowiednio pamięci krótkotrwałej i długotrwałej - zaproponowali
badacze Atkinson i Schiffrin (1968). Magazyn sensoryczny ma za zadanie odbieranie
bodźców ze środowiska i przetrzymanie informacji o nich przez okres maksymalnie kilkuset
milisekund, co wystarczyć powinno, aby zostały one przekazane do magazynu pamięci
krótkotrwałej, w którym są dalej podtrzymywane w czasie koniecznym do ich przetworzenia,
aby jeszcze dalej powędrowały one do magazynu pamięci długotrwałej i utrwalone w wyniku
powtarzania.
Przetwarzanie informacji pamięciowej podobnie jak w systemach komputerowych
przebiega sekwencyjnie – dane są przekazywane po obróbce z jednego modułu (bloku) do
kolejnego. Taki charakter przetwarzania jak i przetrzymywania informacji będący
właściwością pamięciowych procesów przywołuje na myśl metaforę magazynu, systemu
bloków z których poszczególne są wyspecjalizowane w obróbce danej informacji (Nęcka,
Orzechowski i Szymura, 2007). Atkinson i Shiffrin nie ograniczali w „metaforze blokowej”
modułów pamięciowych wyłącznie do kryterium czasu przechowywania, ale także do
sposobów przetwarzania, gromadzenia, wydobywania oraz hamowania, innymi słowy
zapominania informacji, a także do funkcji sprawowania kontroli nad konkretnymi
magazynami. Co ciekawe tak zwana „pamięć krótka” pozwala na przywołanie informacje
zakodowanych w magazynie pamięci trwałej, co wymaga zastosowania odpowiedniej
strategii wydobywania zapisanych informacji(Nęcka, Orzechowski, Szymura, 2007).
Z uwagi na ograniczenie pojemności pamięci krótkotrwałej jak i czasochłonność
skutecznego utrwalenia informacji w magazynie pamięci długotrwałej, informacje czasem
znikają zanim zostaną przetworzone. Jak się okazuje skuteczność przywoływania z pamięci
krótkotrwałej materiału bodźcowego (uprzednio prezentowanych grup trzech bezsensownych
spółgłosek,) spada poniżej 50% po około 7 sekundach co ilustruje poniższy wykres (Peterson,
Peterson, 1959).
Simon udowodnił, że w pamięci krótkotrwałej więcej jesteśmy w stanie skutecznie
zapamiętać krótszych fraz o mniejszej liczbie sylab, a zdecydowanie mniej fraz z większą
ilością sylab – badacz tłumaczy to mechanizmem bezgłośnej artykulacji służącym
podtrzymywaniu informacji pamięciowej w mechanizmie zwanej potocznie „pamięci
krótkiej”.
Potwierdzają to także prace Ellis I Hennelly (1980), którzy zbadali dzieci angielskie i
walijskie pod kątem wykonywania obliczeń w pamięci. Okazało się, że dzieci angielskie
wypadały lepiej w poprawności rozwiązywania zadań arytmetycznych mimo braku istotnych
różnic w zdolnościach intelektualnych. Przyjęto, iż z racji, że liczebniki w angielskie są
krótsze niż walijskie, a mechanizm podtrzymywania informacji (liczb na których wykonuje
się operacje) przez pamięć roboczą wykorzystuje wspomnianą artykulację materiału
pamięciowego, dzieci angielski wykonują obliczenia lepiej, ponieważ są w stanie zmieścić w
pamięci więcej liczebników.
O fonologicznej artykulacji mającej charakter „wewnętrznych powtórek” dowiedli
także Conrad i Hull, 1964), który sprawdził czy podobieństwo do siebie liter, które wcześniej
należało zapamiętać utrudnia skuteczność w odtwarzaniu. Jak się okazało także słowa o
podobnym brzmieniu trudniej się odpamiętywało w porównaniu do słów o brzmieniu różnym
(Baddeley, 1966).
W 1956 roku Saul Sternberg zaproponował eksperymentalną procedurę mającą na celu
zbadanie procesów odpowiadających za pamięć krótkotrwałą i wymagającą od osoby badanej
przeszukiwania tejże pamięci. Procedura polegała na tym, że osobom badanym prezentowano
w odstępach 1,2 sekundy losowo od jednego do sześciu elementów (słowa, cyfry, litry), po
czym po dwusekundowej przerwie wyświetlano na końcu tak zwany element testowy i
pytano czy pojawił się on w wyświetlonym wcześniej sekwencyjnie, element po elemencie
ciągu znaków. Autor przyjął, że osoby badane muszą zapamiętać przedstawiony im ciąg
elementów, a następnie przeszukać pamięć krótkotrwałą, aby poprawnie odpowiedzieć na to
pytanie. Badani mogli udzielać odpowiedzi twierdzącej lub przeczącej, wskaźnikami był czas
reakcji oraz poprawność odpowiedzi. Zgodnie z przewidywaniami Sternberga wraz ze
wzrostem liczby elementów do zapamiętania wydłużał się czas reakcji, co świadczy zdaniem
autora o sekwencyjnym charakterze przeszukiwania pamięci roboczej (Sternberg, 1956). Co
zaskakujące średni czas reakcji w próbach pozytywnych (kiedy skutecznie rozpoznano
bodziec) nie był krótszy niż w próbach negatywnych (kiedy nie rozpoznano bodźca), co
świadczy o wyczerpującym charakterze przeszukiwania informacji pamięci krótkotrwałej –
przeszukiwanie pamięci odbywa się na całym podtrzymanym zestawie znaków, nie kończy
się w wypadku znalezienia pasującego elementu, ale wtedy jak sprawdzony zostanie cały
zbiór (Nęcka, Orzechowski i Szymura, 2007).
Baddeley i Hitch, 1974
Struktura PR wg tego modelu
Omówić składniki PR – centralny system wykonawczy, pętla fonologiczna,
brudnopis wzrokowo-przestrzenny
Baddeley i Hitch stworzyli koncepcję pamięci roboczej (working memory) (1974),
systemu którego zadaniem jest nie tylko podtrzymywanie informacji, ale jej przetwarzanie.
Robocza pamięć w ich modelu jest wieloskładnikowym systemem, który zarówno
przechowuje jak i kontroluje przetwarzanie informacji. Pierwotnie teoria Baddeleya i Hitcha
proponowała trzy składowe tworzące ten system: centralny system wykonawczy (central
executive) oraz podległe mu pamięciowe bufory mające za zadanie przechowywać informację
krótkotrwale: pętla fonologiczna (phonological loop) i szkicownik wzrokowo-przestrzenny
(visuo-spatial sketch-pad). Pętla fonologiczna przechowuje informację werbalną, natomiast
szkicownik wzrokowo-przestrzenny informację wizualną. Nowsza propozycja modelu
(Baddeley, 2000, 2001) została uzupełniona o bufor epizodyczny(episodic buffer), którego
zadaniem jest przechowanie informacji, która pochodzi z kilku narządów zmysłów
(modalności). Poniżej rysunek przedstawiający model uzupełniony model pamięci roboczej
według Baddeleya (2000).
Centralny system wykonawczy odpowiada, za bieżące przetwarzanie informacji,
wykonywanie konkretnych operacji poznawczych, aby zrealizować określone zadanie.
Równie ważną funkcją centralnego systemu wykonawczego jest koordynacja buforów
pamięci roboczej, obejmująca rozdzielanie swoich zasobów poznawczych między
wykonywane jednocześnie zadania.
Pętla fonologiczna, zgodnie z Baddeley (1986) przechowuje krótkotrwale informacje
fonologiczne w sposóby pasywny (retention) – do magazynu fonologicznego, gdzie bez
aktywnego odświeżania zanika średnio po dwóch sekundach (Cohen, Kiss, LeVoii, 1996) – i
aktywny (rehearsal) – aktywnym odświeżaniem informacji mieszczących się w magazynie
fonologicznym zajmuje się pętla artykulacyjna, której zadaniem jest według Baddeleya
bezgłośne powtarzanie o charakterze artykulacyjnym (Baddeley, 1998). Podobnie w pracach
Baddeleya, Thomsona i Buchanana (1975) wykazano, że powtarzanie słowa osłabia
skuteczność wykonywanego jednocześnie zadania pamięciowego(tłumienie artykulacyjne).
Szkicownik wzrokowo-przestrzenny gromadzi informacje również krótkotrwałe
jednak o charakterze wzrokowym i przestrzennym w sposób pasywny – w magazynie
wzrokowym. Wchodzący również w skład szkicownika wewnętrzny ,,skryba” korzystając z
magazynu wzrokowego ma jako zadanie przedruchowe modelowanie (planowanie sekwencji
ruchów) oraz tworzenie wyobrażeń.
Cowan
Około dwadzieścia lat po zasugerowanym przez Baddeleya i Hitcha
wielokomponentowym modelu pamięci roboczej, Cowan zaproponował nowe, jednorodne
ujęcie tego konstruktu w którym nie zakłada się istnienia podsystemów – pamięć robocza,
której głównym mechanizmem jest podtrzymywanie dostępnego materiału pamięciowego na
użytek bieżących operacji poznawczych, wydaje się być aktywną częścią informacji
zgromadzonej pamięci długotrwałej (Cowan, 1993).
Informacja najbardziej aktywna mieści się w ognisku uwagi, którego pojemność
ocenia się na około 4 jednostki pamięci; aktywacja informacji jest równoznaczna z
udostępnieniem jej świadomości. Cowan pamięć krótkotrwałą rozumie jako stan pośredni w
którym aktywacja informacji spada na tyle, że bez jej ponownego wzbudzenia przestaje być
dostępna dla świadmości. Obniżenie się aktywności pamięciowych śladów nasila się w
funkcji czasu. Nim ślad zostanie ponownie aktywowany – wydobyty z pamięci trwałej do
pamięci roboczej, nie jest on świadomie przetwarzany, jednak wpływa na teraźniejsze
przetwarzanie informacji.
Model ów określa trzy przypadki w których informacja aktywuje się w pamięci
roboczej: gdy wolincjonalnie kierujemy uwagę na bodziec – trafia on do ogniska uwagi. Jeśli
bodźce nie są nowe i je znamy oraz nie mają one roli w rozwiązaniu danego zadania ulegają
one habituacji.
Natomiast jeśli bodźce nie są nam znane nie podlegają wspomnianej habituacji –
nawet bez wolincjonalnej ingerencji są objęte ogniskiem uwagi – zaobserwować to zjawisko
można przykładowo w odruchu orientacyjnym, którego mechanizm polega na
automatycznym zwróceniu uwagi na pojawiający się bodziec (Nęcka, Orzechowski, Szymura,
2007)
Obrazek niżej przedstawia model pamięci roboczej autorstwa Cowana (1998).
Engle
Engle, który wyraźnie odgranicza konstrukt pamięci roboczej od pamięci
krótkotrwałej, uważa, że różnice w pojemności pamięci roboczej nie wynikają z
indywidualnych predyspozycji do gromadzenia w niej określonej liczby elementów w danej
jednostce czasu (jak zakłada model pamięci krótkotrwałej Millera obejmujący 7 +/- 2
elementy) lecz raczej z różnic w zdolności procesów uwagowych do podtrzymywania (lub
wyhamowywania) informacji w stanie możliwym do jej szybkiego przywołania. W związku z
tym skuteczność podtrzymania pojedynczej reprezentacji pamięciowej ma przełożenie
również na to ile reprezentacji pamięciowych jeseśmy w tym stanie podtrzymać
jednocześnie.
Engle podkreśla także wagę funkcji hamowania informacji w procesach
pamięciowych. W procesie proaktywnego hamowania(zapominania) polegającym na
utrudnionym uczeniu się nowego kontekstu bądź zachowania w związku z kontekstem czy
zachowaniem już nauczonym widać podobieństwo do założeń Cowana - choć materiał
pamięciowy jest podtrzymany w stanie aktywnym relatywnie, to odbija się to na
teraźniejszym przetwarzaniu informacji. Kane i Engle (2000) porównali jak skutecznie osoby
o wysokiej pojemności pamięci roboczej wykonują odpamiętywanie prezentowanych jedno
po drugim sekwencji słów w trzech kolejnych blokach poprzedzone zadaniem utrudniającym
ich powtarzanie. Okazało się, że w ostatniej próbie u osób z niską pojemnością pamięci
roboczej istotnie częściej obserwuje sie proaktywne hamowanie informacji (utrudnione
uczenie się słów z listy z nowego bloku). To wskazuje na udział pojemności omawianego
konstruktu w wykorzystywaniu funkcji uwagi do unikania dystrakcji (Engle, 2002).
Potwierdza to także test dychotomicznego słuchania (Cowan, Bunting, 2001), (podczas
którego polecono osobom z grupy o dużej pojemnośc oraz z grupy o małej pojemności
pamięci roboczej ignorować informację prezentowaną do jednego ucha oraz zwracać uwagę
na istotną informację do ucha drugiego. W pierwszej próbie jako informację do zignorowania
odtworzono imię osoby badanej. Na końcu badania pytano osobę badaną o to czy słyszała
swoje imię. Jedynie 20% badanych z większą pojemnością pamięci roboczej zadeklarowało,
że słyszało swoje imię, a z grupy o niskiej pojemności pamięci roboczej to samo
zadeklarowało osób 65%) oraz badanie Kane, Bleckley, Conway i Engle (2001) w którym
zaobserwowano większą częstotliwość wykonywania wolincjonalnego ruchu oczu w kierunku
dystraktora u osób z niską pojemnością pamięci roboczej niż u badanych z pojemnością
wyższą podczas zadania „antisaccade task”. W zadaniu osoby badane miały reagować na
kluczową informację pojawiającą się odpowiednio po jednej bądź po drugiej stronie ekranu,
przy czym po stronie przeciwległej stronie, przed bodźcem właściwym wyświetlano
dystraktor. Zmierzono częstotliwość wykonywania sakadowego ruchu gałki ocznej w jego
kierunku. Poniższy wykres obrazuje omawianą zależność – na osi pionowej częstotliwość
sakadowych ruchów oczu w kierunku dystraktora, na osi poziomej natomiast numer próby w
zadaniu „antisaccade task”. Linią przerywaną oznaczono grupę badanych o niskiej
pojemności roboczej, z kolei linią ciągłą osoby o pojemności wysokiej.
Oberauer
Cowan (2001), który uważał, że pojemność pamięci roboczej wynosi 7 +/- 2 elementy
jest przeszacowana uznał, że ogranicza się ona do maksymalnie 4 jednocześnie
przechowywanych elementów do których dostęp ma centralny system wykonawczy. Z kolei
Oberauer na podstawie własnych badań i wcześniejszych publikacjach Garavan (1998) oraz
McElree i Dosher (1989) zasugerowali jeszcze inny model pamięci w którym zakres
uwagowy ogranicza się do pojedynczo podtrzymywanego, wybranego obiektu - a nie jak się
wydawało do kilku obiektów - który będzie bieżąco przetwarzany. Zaproponowany model
zakłada, iż do ograniczonego pojemnością jednej jednostki pola uwagowego(focus of
attention), trafia pojedynczy element wymagany do aktualnie wykonywanej operacji
poznawczej. To zakres aktywnych reprezentacji pamięciowych, spośród których jedna z nich
trafia do pola uwagowego(gdzie ulega bieżącamu przetwarzaniu) nazwany przez Oberauera
dostępem bezpośrednim „direct access” (Oberauer 2002) jest w stanie pomieścić kilka
elementów (średnio około 4 zgodnie z badaniami Cowana (2001)). Z kolei ślady pamięciowe
spoza obszaru dostępu bezpośredniego, ale mogące być do niego przetransferowane tworzą
aktywną częśc pamięci długotrwałej. Poniżej model pamięci roboczej autorstwa Oberauera
(2002).
Neuronalne mechanizmy pamięci roboczej
Jeden akapit bardziej ogólnie, gdzie dotąd szukano neuronalnych
substratów pamięci roboczej – badania fMRI, potem ogólnie o badaniach EEG nt. pamięci
roboczej, o tym,że szuka się tych substratów w oscylacjach. Wyjaśnić, co to są oscylacje.
Różne metody neuroobrazowania pozwalają na rejestrowanie aktywności elektrycznej
mózgu na różnym poziomie dokładności – od pojedynczych neuronów do ich całych
populacji. Metoda lokalnych potencjałów polowych (Local Field Potential) (Herreras, 2016),
która korzysta z elektrod wkłuwanych umożliwia pomiar aktywności dziesiątek tysięcy
komórek nerwowych. Elektrokortykogram, metoda korzystająca z elektrod zbierających
sygnał bezpośrednio z kory mózgowej, pozwala zmierzyć aktywnosć kilku milionów
neuronów (Hashiguchi, K; Morioka, T; Yoshida, F; Miyagi, Y; et al. (2007). I wreszcie
elektorencefalogram umożliwia pomiar aktywności wielu obszarów kory jednocześnie, z
doskonałą rozdzielczością czasową (Nunez, Srinivasan, 2006).
Potencjały elektryczne generowane przez neurony są fizycznie okresowe, cykliczne,
znaczy to że mają określoną liczbę cykli (wychyleń) w jednostce czasu – własność ta
określana jest częstotliwością.. Zebrana literatura pozwoliła na podzielenie właśnie względem
tej własności fluktuacji generowanych przez ludzki mózg na następujące pasma (zakresy
częstotliwości) towarzyszące różnym stanom snu, jawy, relaksu oraz aktywności zadaniowej
– inaczej zwane oscylacjami (trzeba jednak zaznaczyć, że wymienione pasma dzielą się także
na podpasma): delta (1-4 Hz), theta (4-8 Hz), alpha (8-12 Hz), beta (12-30 Hz) i gamma
(powyżej 30 Hz). (Lakatos, 2005; Berger H. 1929; Bishop G.. 1933; Freeman W. 1975;
Mitzdorf U. 1985; Buzsaki G, Chrobak JJ.; Canolty RT, et al. 2006).
Z badań Cohena i wspolpracownikow (1997) wynika, iż kora przedczołowa
jest bardzo zaangażowana w funkcjonowanie pamięci roboczej, Poziom aktywności
grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej koreluje dodatnio z liczbą zapamiętanych
elementów, które pokazują się badanemu w zadaniu poznawczym (Braver, Cohen,1996).
Już w 1958 roku Jackson sugerował, że komunikacja między obszarami
korowymi a podkorowymi wyrażana jest poprzez parowanie, czy też przewidywanie oscylacji
o wysokich częstotliwościch przez oscylacje o częstotliwościach niskich, co wiąże się z
poznawczą kontrolą, rozumianą jako wygaszanie aktywacji struktur podkorowych dzięki
aktywacji struktur korowych (Jackson, 1958).
Z kolei Jonides i współpracownicy (1993) w trakcie zapamiętywania
informacji przestrzennej (kropek na planszy) prócz aktywacji w obszarach przedczołowych
zarejestrowali przy pomocy techniki pozytronowej tomografii emisyjnej (PET) także
aktywność m.i.n tylnej kory ciemieniowej. W kolejnym badaniu Jonidesa i
współpracowników (1997) tym razem z wykorzystaniem FMRI potwierdzono udział kory
przedczołowej oraz kory ciemieniowej w aktywnym podtrzymywaniu informacji w pamięci
roboczej.
Fronto—parietal network
Z racji zaangażowania obszarów ciemieniowych oraz przedczołowych w
procesy pamięciowe, zaproponowano koncepcję, że mogą one tworzyć sieć – już wczesna
praca z wykorzystaniem techniki PET (Coull i współpracownicy, 1996) dowodzi, że w Rapid
Visual Information Processing task (zadaniu w którym należało rozpoznawać podane z góry
sekwencje w ciągu cyfr szybko prezentowanych jedna po drugiej – od 100 do 200 cyfr na
minutę ) osoby badane wykazywały szczególną aktywność dolnego zakrętu czołowego w obu
półkulach, prawego górnego zakrętu czołowego oraz kory ciemieniowej i zakrętu
wrzecionowatego. W innej publikacji potwierdzającej udział sieci czołowo-ciemieniowej
(ang. Fronto-parietal network), gdy od badanych wymagało się zapamiętywania sekwencji o
losowej długości od jednego do czterech różnokształtnych obiektów na próbę,
zaobserwowano u nich wzrost aktywacji grzbietowo – bocznej kory przedczołowej wraz z
ilością obiektów w zadaniu pamięciowym, natomiast szczyt aktywności bruzdy
śródciemieniowej miał miejsce dla dwóch i trzech elementów, dla czterech odpowiedź BOLD
w tym regionie malała.
W zadaniu angażującym pamięć roboczą o charakterze werbalnym (gdy
wymaga się dopasowania dwóch takich samych liter) oraz przestrzennym (gdy wymaga się
dopasowania liter wyłącznie względem ich ulokowania na planszy) badacze Alan Gevins,
Michael E. Smith, Linda McEvoy and Daphne Yu rejestrowali aktywność
elektroencefalograficzną. Zastosowali oni 2 warunki jako miarę załadowania pamięci
roboczej – łatwy, w którym dopasowywań czy porównań dokonuje się tylko w obrębie danej
próby (ciągu plansz z literami) oraz trudny, podczas którego zadanie dopasowania obejmuje
trzy ostatnio wyświetlone próby. Okazuje się, iż wzrast ze wzrostem trudności warunku moc
oscylacji theta rejestrowana przez elektrody czołowe rośnie, a moc niskiej(9-11 Hz) alphy w
elektrodach centralnych i ciemieniowych spada.
Jeśli chodzi o szukanie neurokorelatów udziału struktur korowych i podkorowych w
funkcjach wykonawczych, cenną publikacją jest artykuł Heider i wsp. (2003). Według
autorów, sieć połączeń w mózgu, która łączy poprzez wzgórze korę przedczołową, zwoje
podstawy i struktury podkorowe wydaje się korelatem neuroanatomicznym funkcji
wykonawczych. Artykuł syntezuje wnioski z różnych publikacji sugerując, że istnieją dowody
na subtelne różnice między wymienionymi regionami w nawiązaniu do poznawczych
mechanizmów odpowiadających za kontrolę zachowania i wykonywanie zadań pozawczych.
​
Zdaniem Jensena i Lismana (Jensen i Lisman, 1998) oscylacje sygnału EEG
obserowowane w pasmach theta i gamma mogą leżeć u podstaw mechanizmów
umożliwiających zapamiętanie ludziom średnio siedmiu wymienionych elementów (Jensen,
Lisman,1998). Badacze ci zaproponowali dwa modele odpowiadające za zależność czasu
reakcji od liczby obiektów wymaganych do zapamiętania i odszukania pasującego elementu
w pamięci krótkotrwałej przez badanych w zadaniu Sternberga. Przeszukiwanie pamięci
krótkotrwałej w tych modelach ma charakter sekwencyjny. Model pierwszy zakłada, iż
długość fazy oscylacji w paśmie theta zmienia się wraz z liczbą elementów wymaganych do
zapamiętania, ale faza tej częstotliwości nie jest resetowana, czy też zerowana kiedy pojawia
się pytanie o element testowy.
Model drugi natomiast zakłada, że faza oscylacji theta jest resetowana przez
pojawiające się pytanie czy zaprezentowany element testowy pojawił się w ciągu
wyświetlonych uprzednio znaków w zadaniu Sternberga. Schemat dla każdego z
proponowanych przez badaczy modeli znajduje się poniżej.
​
Jensen i Lisman sugerują, że jeśli nie pojawiłby się potencjał wywołany dla momentu
pojawienia się w procedurze pytania o element testowy, oznaczający zakończenie procesu
przeszukiwania pamięci i identyfikacji właściwego elementu, to model pierwszy jest bliższy
rzeczywistości. Autorzy modelu zaznaczają, iż kilka grup badaczy (Rahn, Basar, 1993,a,b;
Brandt, 1997) zarejestrowało komponenty w paśmie alfa z sygnału EEG pojawiające się po
bodźcu co sugerowało, że wolne oscylacje theta są resetowane. Ostatecznie badacze
zaproponowali (co potwierdziły także dane), że reset oscylacji theta ma miejsce tym
wcześniej, im później element testowy został wyświetlony w ciągu znaków
zaprezentowanych w zadaniu Sternberga (Jesen i Lisman, 1998).
Zdaniem Canolty’ego i współpracowników (Canolty, Ganguly, Kennerley et. Al.
2010) to właśnie oscylacje grają istotną rolę w komunikacji struktur korowych i podkorowych
oraz procesach uczenia się. Coraz więcej publikacji sugeruje, że właśnie u podstaw
przetwarzania informacji leżą interakcje zachodzące między falami o różnych
częstotliwościach generowanymi przez mózg (Lakatos, 2005). Oscylacje są niczym innym jak
rytmicznymi fluktuacjami w aktywności elektrofizjologicznej kory mózgowej. (Fries, 2004).
Badanie Jensena i Tesche (2002) pokazało, że we wspomnianym już zadaniu Sternberg
podczas rejestracji sygnału EEG moc oscylacji w paśmie theta jest zaangażowana w
podtrzymanie i przywołanie reprezentacji pamięciowej elementu w pamięci roboczej.
Mianowicie wzrasta ona wraz z naładowaniem pamięci roboczej odpowiednio 1, 3, 7, lub 9
elementami. Moc thety wzrastała także w obszarze czołowym po wyświetleniu wszystkich
elementów do zapamiętania dla danej próby, w 3 sekundowym przedziale czasowym
określonym przez badaczy jako „retention”, a wzrost tej mocy również był zależny od ilości
elementów do zapamiętania w zadaniu. Prezentowano wtedy właśnie przez 3 sekundy pusty
ekran, po którym następowało polecenie - pytanie o wyświetlone elementy do zapamiętania
na które osoba badana miała udzielić odpowiedzi. Co ciekawe po zakończeniu zadania
pamięciowego moc thety mierzona przy pomocy analizy czas-częstość spadała.
Pierwsza publikacja sugerująca, że oscylacje theta odgrywają rolę w kodowaniu
informacji pamięciowej pochodzi z badania O’Keefe i Dostrovsky’ego (1971), w którym
specyficzne komórki miejsca obszaru CA1 hipokampa szczura aktywowały się, gdy zwierzę
mijało podświetlone pola na drodze którą przebywało. Kiedy szczur mijał świecący punkt w
jego hipokampie obserwowano od pięciu do dziesięciu cykli oscylacji theta. Z cyklu na cykl
komórki hipokampa aktywowały się coraz szybciej i wcześniej względem fazy poprzedniego
cyklu co zdaniem Battaglia et. Al. (2004) było wynikiem przewidywania przez zwierzę pola,
które będzie ono mijać. Dalsze badania (Senior, 2008) pokazały, że aktywacja komórek
miejsca zależy także od fazy oscylacji gamma (jak pokazuje obrazek poniżej). Z badań tych
można wyciągnąć wniosek, że fale theta i gamma w hipokampie mają swój udział w
przetwarzaniu informacji związanych z formowaniem reprezentacji pamięciowej (Senior,
2008).
Interakcje w jakie wchodzą między sobą fale mózgowe w różnych pasmach mogą
mieć modulujący wpływ na efektywność komunikacji między odległymi od siebie
strukturami mózgu (Fries, 2004). Oscylacje uczestniczą nie tylko w komunikacji między
obszarami mózgu, ale także w przetwarzaniu bodźców, które zależy od tego jak zbiegają się
fazy poszczególnych pasm. Przykładowo jeśli wysokie pobudzenie korowe jest związane z
dołkiem, a nie górką fali rejestrowanej przy pomocy LFP (lokalnego potencjału polowego) w
danym regionie mózgu, to bodziec zbiegający się w czasie także z dołkiem, a nie górką fali
może być przetwarzany szybciej albo bardziej intensywnie niż bodziec zbiegający się w
czasie z peakiem oscylacji. Dwie elektrody oddalone od siebie o 10 mm podczas rejestracji
elektrokortykograficznej mają zwykle silnie skorelowaną aktywnośc w paśmie theta, podczas
gdy ich aktywność w paśmie gamma jest słabo skorelowana. To przypuszczalnie mówi nam o
tym, że w procesach przetwarzania korowego niskie częstotliwości modulują komunikację
między bardziej oddalonymi od siebie obszarami mózgu za pomocą dłuższych okien
czasowych (idąc za von Stein A., Sarnthein J., 2000), natomiast wysokie częstotliwości
modulują komunikację lokalną, czyli regionów położonych bliżej siebie, za pomocą krótszych
okien czasowych (również za von Stein, Sarthein, 2000).
Analiza syngału EEG zebranego przy pomocy elektrod z obszarów korowych
pokazuje, że moc oscylacji o wysokiej częstotliwości (30-150 Hz) jest modulowana przez
fazę wolnych oscylacji, o częstotliwości niskiej(1-8 Hz) (Canolty et al., 2006; Jensen and
Colgin, 2007).
Przewidywanie jednych oscylacji przez drugie, powstawanie interakcji między nimi to
zjawisko nazywane cross-frequency coupling. Może ono przejawiać się w różnych
konfiguracjach pojawiających się między oscylacjami (coupling faza-faza, coupling
amplituda-amplituda, coupling faza-amplituda). Owe konfiguracje sprowadzane są do
statystycznej zależności odpowiednio fazy/amplitudy jednej oscylacji od fazy/amplitudy
drugiej. Ponadto predykcja amplitudy jednej częstotliwości przez fazę drugiej, zgodnie z tym
co piszą Jensen i Colgin (xxxx) stanowi wyraz komunikacji obszarów korowych z
podkorowymi.
Synchronizacja między fazami oscylacji w tym samym paśmie, ale różnymi regionami
mózgu, ale także między fazami różnych pasm częstotliwości, jednak w obrębie jednego
regionu wydaje się leżeć u podstaw komunikacji zachodzącej wewnątrz i między różnymi
obszarami mózgu. (Siegel M., Warden MR, Miller EK. 2009; Gregoriou GG, Gotts SJ, Zhou
H, Desimone Science. 2009; Sauseng P, Klimesch W, Gruber WR, Birbaumer N. 2008.; Holz
EM, Glennon M, Prendergast K, Sauseng P.,2010; Euston DR Tatsuno M, McNaughton
BL.,2007). Da się zauważyć interakcje między amplitudami róznych oscylacji, jednak ich rola
pozostaje niejasna. (Friston KJ. ,1997; Shirvalkar PR, Rapp PR, Shapiro ML.; 2010;).
Zjawisko phase-amplitude coupling dało się zaobserwować w hipokampie mózgu
gryzoni (Tort ABL, et al.,2009; Buzsáki G, et al. 2003) w zwojach podstawy mózgu gryzoni
(Tort ABL, et al. 2008), a także korze nowej makaków( Lakatos P., 2005). U ludzi
phase-amplitude coupling także był zaobserwowany w różnych obszarach korowych jak i
podkorowych, w trakcie różnych aktywności poznawczych np. podejmowaniu decyzji czy
funkcjonowaniu pamięci roboczej (Cohen MX, et al. 2009; Axmacher N, et al., 2010; Canolty
RT, et al., 2006).
Jensen i Lisman (2013) uważani za odkrywców kodu theta-gamma pokazują w swojej
publikacji, że to właśnie interakcja między falami gamma i theta (stosunek pojawiących się
cykli oscylacji gamma do oscylacji theta to 4-8 do jednego) obserwowana w hipokampie leży
u podstaw powstawania reprezentacji pamięciowej. Elementy do zapamiętania muszą być
zintegrowane pojedynczo po czym uformowane w ślad pamięciowy, u podstaw którego
formowania leży przypuszczalnie zjawisko cross freqency theta-phase-gamma-amplitude
coupling. Podobnie, zgodnie z publikacjami Lismana i Idiarta (Lisman & Idiart, 1995) oraz
Lismana i Jensena (Lisman i Jensen, 2013), podtrzymanie kilku elementów w pamięci
roboczej opiera się na interakcjach między wolnymi i szybkimi oscylacjami mózgowymi. Z
racji, że podtrzymywanie elementów w pamięci roboczej nie odbywa się przez cały cykl
trwania niskich oscylacji, neuronalna aktywność związana ze wzrostem mocy częstotliwości
wysokich ma miejsce dla określonych zakresów fazy tychże niskich oscylacji. Zakresy te
nazywane są cyklami wykonawczymi (ang. duty-cycle) (Lisman, 2013). Pomiędzy
wspomnianymi periodycznymi zjawiskami określonymi jako „duty-cycle” aktywność
oscylacji wysokich nie jest już tak duża, co prawdopodobnie leży u podstaw skutecznego
formowania się reprezentacji pamięciowej i zapobiega nakładaniu się na siebie elementów w
sekwencji do zapamiętania w zadaniu. Tu pomocne może okazać się charakterystyncze dla
oscylacji w paśmie alpha aktywne hamowanie (Spaak, 2012; Haegens et. Al. 2011). Mimo, że
większość wymienionych do tej pory badań nad zjawiskiem phase-amplitude couplingu
potwierdzało interakcje zachodzące między wolnymi i szybkimi falami (zazwyczaj
theta-gamma phase-amplitude coupling) to kilka stosunkowo niedawnych publikacja skupia
się na badaniu zależności pojawiającymi się także między innymi pasmami oscylacji – jak na
przykład alpha – gamma coupling pojawiający się w obszarach potylicznych podczas pomiaru
aktywności elektrycznej mózgu osoby badanej w stanie spoczynku z zamkniętymi oczami.
(Osipova D, Hermes D, Jensen O., 2008).
Co ważne zarówno oscylacje alpha jak i theta mogą modulować amplitudę oscylacji
szybszych – gamma, jednak zależnie od topografii czyli rozkładu na głowie w różnych
miejscach. Na przykład Voytek i in. wykazali, że faza rytmu theta wchodzi w interakcję z
amplitudą rytmu gamma jedynie w obszarze czołowym i ciemieniowym, a faza oscylacji
alpha wchodzi w interakcję z amplitudą oscylacji gamma tylko w obszarze potylicznym, a z
racji, że w pierwszym przypadku coupling był obserwowany podczas zadania na modalność
słuchową, a w drugim podczas zadania na modalność wzrokową, to daje nam to wniosek , że
wpływ każdej z niskiej częstotliwosci na wysoką zależał zarówno modalności jak i położenia
topograficznego omawianych zjawisk (Voytek, 2010).
Także podczas przetwarzania informacji o nagrodzie przez jądro półleżące, które to
przetwarzanie związane jest ze wzmożoną aktywnością tej struktury - jest to obserwowalne na
przykład w momencie antycypowania coraz to zwiększającej się wartości potencjalnej
nagrody w zadaniu decyzyjnym (Knutson, 2001) – u pacjentów, którzy przebyli operację
umożliwiającą głęboką stymulację mózgu właśnie w jądrze półleżącym badacz Mike X
Cohen (2008) zaobserwował synchronizację między fazą oscylacji alpha i amplitudą oscylacji
gamma podczas zarówno wygrywania jak i przegrywania małych kwot pieniężnych w
prostym zadaniu decyzyjnym.
Zgodnie z Haegensem (2011) wzrost aktywności w paśmie alpha osłabia
przetwarzanie informacji w danym regionie mózgu. Z kolei spadek aktywności w paśmie
alpha wiąże się z wykle ze zwanym potocznie „odhamowaniem” i wzmożonym
przetwarzaniem informacji. Co ciekawe, idącac za Jensenem et. Al. (2014) wzrostom mocy
oscylacji alpha towarzyszy skrócenie zakresów fazy częstotliwości wolnych, dla których
amplituda częstotliwości wysokich się zwiększa , natomiast spadkom mocy wydłużenie
wspomnianych zakresów nazywanych już „duty-cycle”.
Zgodnie z badaczami Siegel et. Al. (2009) oraz Axmacher et. Al. (2010) zjawisko
modulowania wysokich amplitudy wysokich częstotliwości przez fazę oscylacji niskich
zwane cross - frequency coupling jest następstwem odpowiednio hamującej i odhamowującej
aktywności fal alpha.
Z jednej strony wydłużenie się okresów „duty-cycles”, związane ze spadkiem mocy
alphy, pozwala na przetworzenie dłuższej sekwencji elementów do zapamiętania, więc
koreluje ono dodatnio z pojemnością pamięci roboczej. Z drugiej strony wzrost siły couplingu
pojawia się dla skracających się okresów „duty-cycles”, a więc także dla wzrostu mocy w
paśmie alpha, przez co wydawałoby się, że wzrost pojemności pamięci roboczej w zadaniu
Sternberga koreluje ujemnie z siłą couplingu niskich i wysokich częstotliwości oraz wiąże się
z obniżeniem aktywności alpha w obszarze hipokampa. (Leszczyński, Axmacher et. Al.,
2015). Poniżej model przedstawiający modulujący wpływ mocy pasma alpha na wydłużanie
się okien czasowych „duty-cycle”.
Badacze sugerują, że spadki mocy alphy zależne od naładowania pamięci roboczej są
związane z aktywacją reprezentacji pamięciowych w hipokampie. (Leszczyński, Axmacher
et. Al. 2015). Ponadto osoby badane z większą pojemnością pamięci roboczej w porównaniu
do tych z niską pojemnością, wykazywały wyższą częstotliwość w paśmie gamma
modulowaną przez wolne oscylacje delta/theta (wzrost częstotliwości modulowanej oscylacji
wiąże się także ze skróceniem jej fazy; jak piszą badacze skrócenie to koreluje z pojemnością
pamięci roboczej) podczas zjawiska couplingu obserwowanego w momencie przywoływania
reprezentacji pamięciowej z sekwencji pochodzącej z zadania Sternberga (Leszczyński,
Amacher et. Al. 2015). Co interesujące, siła couplingu niskich i wysokich oscylacji była
niższa podczas spadku mocy w paśmie alpha niż, gdy tego spadku nie obserwowano. Słabszy
coupling był obecny także podczas aktywacji reprezentacji pamięciowych niż podczas
oddzielających je okresów hamowania mechanizmów pamięci roboczej związanych ze
wzrostem mocy alphy oraz siły cross frequency couplingu (Leszczyński, Axmacher et. Al.
2015). W trakcie triali oznaczonych jako błędne w trakcie przywoływania sekwencji w
zadaniu pamięciowym Sternberg nie obserwowano spadku mocy w paśmie alpha, który
pojawiał się podczas triali poprawnych; co zaskakujące także coupling był większy w trakcie
prób błędnych niż poprawnych. Z artykułu nasuwa się wniosek, iż dla skutecznego
przywoływania reprezentacji pamięciowej to redukcja siły cross-frequency couplingu między
fazą wolnych fal, a amplitudą szybkich wydaje się być bardziej kluczowa niż jej potencjalny
wzrost (co zaobserwować można na rysunku niżej, gdzie Axmacher i Leszczyński
przeprowadzili zadanie Sternberga w dwóch wersjach – jedna standardowo wykorzystująca
jako elementy w sekwencji z zadania pamięciowego cyfry, a druga zdjęcia twarzy).
Zgrabne przejście do podejmowania decyzji wielokryterialnych jako
zadania złożonego
Związki pamięci roboczej z podejmowaniem decyzji wielokryterialnych
To już kolejny rozdział – to jednak nie musi być osobny rozdział (bo masz
już wiele stron), tylko akapit na końcu tego rozdziału.
Zacząć od Wichary i wsp. pamięć robocza i użycie strategii.
EEG/ERP i decyzje Wichary, Magnuski, Oleksy, Brzezicka (w recenzji)
Efekt główny, zlateralizowany
Model teoretyczny (Wichary, Smoleń, 2016), który przwwiduje udział sieci
czołowo-ciemieniowej w podejmowaniu decyzji wielokryterialnych
Skupiamy się na analizie tej sieci – czyli czoła i ciemienia, proponuję
sprawdzić coupling między tymi obszarami, szczególnie po lewej stronie
Hipotezy – u osób stosujących złożoną strategie decyzyjną będzie lepszy
coupling między czołem a ciemieniem (szczególnie po lewej stronie) niż u osób mających
preferencję do prostej strategii.
Niniejsze badanie
Zaadaptowana metoda Mouselab (Mata, Schooler, Rieskamp, 2007;
Wichary, Mata i Rieskamp, 2015).
Metoda
Osoby badane
Materiały
Zadanie decyzyjne.
Procedura
Wyniki
Literatura cytowana
Bernoulli, D. (1738/1954). Specimen theoriae novae de mensura sortis.
Commentari academiae scientarum imperialis Petropolitanae, 5, 175-192. [Engl. transl. by L.
Sommer, Exposition of a new theory on the measurement of risk. Econometrica, 22, 23-26.]
Von Neumann, J. & Morgenstern, O. (1944). Theory of games and economic
behavior. Princeton, NJ: Princeton University Press.
Savage, L.J. (1954). The foundations of statistics. New York: Dover.
Simon, H.A. (1956). ‘Rational choice and the structure of environments.’
Psychological Review, 63, 129-138.
Kahneman, D., Slovic, P., & Tversky, A. (Eds.) ‘Judgment under
uncertainty: Heuristics and biases.’ 1982; New York: Cambridge University Press
Gigerenzer, G., Todd, P.M., & the ABC Research Group. ‘Simple Heuristics
That Make. Us Smart.’ 1999; New York: Oxford University Press.
Wichary, S., Orzechowski, J., Kossowska, M., Ślifierz, S., Marković, J.,
Bukowski, M. ‘STRATEGIE PODEJMOWANIA DECYZJI,A FUNKCJONOWANIE PAMIĘCI
ROBOCZEJ’ Uniwersytet Jagielloński, Kraków, Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej,
Warszawa; 2008
Lakatos P. ‘An oscilatory hierarchy controlling neuronal excitability and
stimulus processing in the auditory cortex’ J. Neurophysiol. 2005;94:1904-1911
Fries, ‘A mechanism for cognitive dynamics: neuronal communication
through neuronal coherence’. TRENDS in Cognitive Sciences Vol.9 No.10 October. 2005
Nunez PL, Srinivasan R. ‘Electric fields of the brain: the neurophysics of
EEG.’ Oxford University Press. 2006
Berger H. ‘Uber das Electrenkephalogram des Menschen’. Arch. F.
Psychiat. 1929;87:527-570;
Bishop G. ‘Cyclic changes in excitability of the optic pathway of the rabbit.’
Am. J. Physiol. 1933;103:213-224;
Freeman W. ‘Mass action in the nervous system.’ Academic Press; 1975;
Mitzdorf U. ‘Current source-density method and application in cat cerebral cortex;
investigation of evoked potentials and EEG phenomena.’ Physiol. Rev. 1985;65:37-100;
Buzsaki G, Chrobak JJ. ‘Temporal structure in spatially organized neural
ensembles: a role for interneuronal networks.’ Curr. Opin. Neurobiol. 1995;5:504-510).
Canolty RT, et al. ‘High gamma power is phase-locked to theta oscillations
in human neocortex’. Science. 2006; 313:1626–1628.
von Stein A., Sarnthein J. ‘Different frequencies for different scales of
cortical integration: from local gamma to long range talpha/theta synchronization.’ Int. J.
Psychophysiol. 2000;38:301-313
Siegel M., Warden MR, Miller EK. ‘Phase dependent neuronal coding of
objects in short-term memory.’ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009;106:21341-21346;
Gregoriou GG, Gotts SJ, Zhou H, Desimone ‘High-frequency, long-range
coupling between prefrontal and visual cortex during attention.’ Science. 200932:1207-1210;
Sauseng P, Klimesch W, Gruber WR, Birbaumer N. Cross-frequency phase
synchronization: a brain mechanism of memory matching and attention. NeuroImage. 2008;
40:308–317.;
Holz EM, Glennon M, Prendergast K, Sauseng P. Theta–gamma phase
synchronization during memory matching in visual working memory. NeuroImage. 2010;
52:326–335.;
Euston DR, Tatsuno M, McNaughton BL. Fast-forward playback of recent
memory sequences in prefrontal cortex during sleep. Science. 2007; 318:1147–1150
Friston KJ. Another Neural Code? Neuroimage. 1997; 5:213–220.;
Shirvalkar PR, Rapp PR, Shapiro ML. Bidirectional changes to
hippocampal theta-gamma comodulation predict memory for recent spatial episodes. Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2010; 107:7054–7059).
Tort ABL, et al. ‘Theta-gamma coupling increases during the learning of
item-context associations.’ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009;
Buzsáki G, et al. ‘Hippocampal network patterns of activity in the mouse.’
Neuroscience. 2003; 116:201–211.
Tort ABL, et al. ‘Dynamic cross-frequency couplings of local field potential
oscillations in rat striatum and hippocampus during performance of a T-maze task.’ Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2008; 105:20517–20522
Cohen MX M, et al. Oscillatory activity and phase-amplitude coupling in
the human medial frontal cortex during decision making. J. Cogn. Neurosci. 2009;
Axmacher N, et al. Cross-frequency coupling supports multi-item working
memory in the human hippocampus. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2010; 107:3228–3233;
Osipova D, Hermes D, Jensen O. ‘Gamma power is phase-locked to
posterior alpha activity.’ PLoSnOne. 2008)
Knutson B., Adams C., Fong W., ‘Anticipation of Increasing Monteary
Reward Selectively Recruits Nucleus Accumbens’ The Journal of Neuroscience, 2001
Cohen MX, et al. ‘Good vibrations: cross-frequency coupling in the human
nucleus accumbens during reward processing.’ J. Cogn. Neurosci. 2008; 21:875–889.
Voytek B, et al. ‘Shifts in gamma phase-amplitude coupling frequency from
theta to alpha over posterior cortex during visual tasks.’ Front. Hum. Neurosci. 2010
Tort ABL, et al. ‘Theta-gamma coupling increases during the learning of
item-context associations.’ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009; 106:20942–20947.
Battaglia, F.P., Sutherland, G.R., and McNaughton, B.L. (2004). ‘Local
sensory cues and place cell directionality: additional evidence of prospective coding in the
hippocampus.’ J. Neurosci. 24, 4541–4550.
O’Keefe, J., and Dostrovsky, J. (1971). ‘The hippocampus as a spatial map.
Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat.’ Brain Res. 34, 171–175.
Senior, T.J., Huxter, J.R., Allen, K., O’Neill, J., and Csicsvari, J. (2008).
‘Gamma oscillatory firing reveals distinct populations of pyramidal cells in the CA1 region of
the hippocampus.’ J. Neurosci. 28, 2274–2286.
Spaak, E., Bonnefond, M., Maier, A., Leopold, D.A., and Jensen, O. (2012).
‘Layer-specific entrainment of g-band neural activity by the a rhythm in monkey visual
cortex.’ Curr. Biol. 22, 2313–2318.
Haegens, S., Na´ cher, V., Luna, R., Romo, R., and Jensen, O. (2011).
‘a-Oscillations in the monkey sensorimotor network influence discrimination performance by
rhythmical inhibition of neuronal spiking.’ Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108, 19377–19382.
Siegel, M., Warden, M.R., and Miller, E.K. (2009). ‘Phase-dependent
neuronal coding of objects in short-term memory.’ Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106,
21341–21346.
Axmacher, N., Henseler, M.M., Jensen, O., Weinreich, I., Elger, C.E., and
Fell, J. (2010). ‘Cross-frequency coupling supports multi-item working memory in the human
hippocampus.’ Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107, 3228–3233.
Atkinson, R.C.; Shiffrin, R.M. (1968). "Chapter: Human memory: A proposed system
and its control processes". In Spence, K.W.; Spence, J.T. (eds.). The psychology of learning and
motivation. 2. New York: Academic Press. pp. 89–195.
Local Field Potentials: Myths and
Misunderstandings”. Front. Neural Circuits
Herreras, O. (2016), „
Hashiguchi, K; Morioka, T; Yoshida, F; Miyagi, Y; et al. (2007). "Correlation between scalp-recorded
electroencephalographic and electrocorticographic activities during ictal period". Seizure. 16 (3):
238–247.
Cohen, JD. ;WM. Perlstein; Braver, TS; Nystrom, LE. ; Noll, DC.; Jonides, J. ; Smith,
EE. (1997) “Temporal dynamics of brain activation during a
working memory task”. Nature. 1997 Apr 10;386(6625):604-8.
Conway,
AR. ; Cowan, N. ; Bunting, MF. (2001) “The cocktail party phenomenon
revisited: the importance of working memory capacity”. Psychon
Bull Rev. 2001 Jun;8(2):331-5.
Cowan, N. “The magical number 4 in short-term memory: a
reconsideration of mental storage capacity”. Behav Brain Sci. 2001
Feb;24(1):87-114; discussion 114-85.
Baddeley, AD. ; Hitch, G. (1974) “Working Memory”. Psychology of Learning
and Motivation Volume 8, 1974, Pages 47-89
Baddeley, A. (1986). Oxford psychology series, No. 11. Working memory. New York,
NY, US: Clarendon Press/Oxford University Press.
Baddeley A, Gathercole S, Papagno C.(1998)
„The phonological loop as a language learning device” Psychol Rev. 1998
Jan;105(1):158-73. Review.
Baddeley, A. (1996). “Exploring the Central Executive” The Quarterly Journal of Experimental
Psychology Section A, 49(1), 5–28.
Baddeley, A. (2000) "The episodic buffer: a new component of working memory?"
VOLUME 4, ISSUE 11, P417-423
Baddeley AD. "Is working memory still working?" Am Psychol. 2001
Nov;56(11):851-64.
Sternberg, S. (1966). High-speed scanning in human memory. Science, 153(3736), 652-654.
Miller, G. A. (1956). The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for
processing information. Psychological review, 63(2), 81.
Ellis, N. C., & Hennelly, R. A. (1980). A bilingual word‐length effect: Implications for intelligence testing
and the relative ease of mental calculation in Welsh and English. British Journal of Psychology, 71(1),
43-51.
PETERSON, LR, & PETERSON, MJ (1959) “Short- term retention of individual verbal items”. /. exp.
Psychol., 1959, 58,​
193-198.
Conrad, R., & Hull, A. J. (1964). Information, acoustic confusion and memory span. British journal of
psychology, 55(4), 429-432.
Baddeley, A. D. (1966). The influence of acoustic and semantic similarity on long-term memory for
word sequences. The Quarterly journal of experimental psychology, 18(4), 302-309.
Cohen, G., Kiss, G., & Le Voi, M. (1996). Memory: current issues. Journal of Forensic
Identification, 46(5), 597-629.
Baddeley, A. D., Thomson, N., & Buchanan, M. (1975). Word length and the structure of short-term
memory. Journal of verbal learning and verbal behavior, 14(6), 575-589.
Cowan, N. (1993). Activation, attention, and short-term memory. Memory & Cognition, 21(2), 162-167.
Cowan, N. (1998). Attention and memory: An integrated framework (Vol. 26). Oxford University Press
Engle, R. W. (2002). Working memory capacity as executive attention. Current directions in
psychological science, 11(1), 19-23.
Kane, M. J., & Engle, R. W. (2000). Working-memory capacity, proactive interference, and divided
attention: Limits on long-term memory retrieval. Journal of Experimental Psychology: Learning,
Memory, and Cognition, 26(2), 336.
Kane, M. J., Bleckley, M. K., Conway, A. R., & Engle, R. W. (2001). A controlled-attention view of
working-memory capacity. Journal of experimental psychology: General, 130(2), 169.
Garavan, H. (1998). Serial attention within working memory. Memory & cognition, 26(2), 263-276.
McElree, B., & Dosher, B. A. (1989). Serial position and set size in short-term memory: the time course
of recognition. Journal of Experimental Psychology: General, 118(4), 346.
Oberauer, K. (2002). Access to information in working memory: Exploring the focus of
attention. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 28(3), 411-421.
Cohen, J. D., Braver, T. S., & O´ Reilly, R. (1996). A computational approach to prefrontal cortex,
cognitive control and schizophrenia: recent developments and current challenges. Philosophical
transactions of the royal society of london. Series B: Biological sciences, 351(1346), 1515-1527.
Jackson JH. A study of convulsions. In: Taylor J, editor. Selected Writings of John Hughlings
Jackson. Staples; London: 1958.
Jonides, J., Smith, E. E., Koeppe, R. A., Awh, E., Minoshima, S., & Mintun, M. A. (1993). Spatial
working memory in humans as revealed by PET. Nature, 363(6430), 623.
BRUDNOPIS
W RAZIE EWENTUALNYCH
BRAKÓW/LUK PRZEJRZEĆ ARTYKUŁY
:
- CANOLTY (2010)
- LESZCZYŃSKI, AXMACHER (2015)
- JENSEN (2002)
- JENSEN , LISMAN (1998)
- LISMAN , JENSEN (2013) [PODPUNKT: role of Theta and
Gamma Oscillations in Communication between Regions ]
!!!!! POSZUKAĆ INFO O RÓŻNICACH
MIĘDZY UDZIAŁEM
NISKIEJ/WYSOKIEJ THETY W
COUPLINGU , PODEJMOWANIU
DECYZJI, PAMIĘCI, UCZENIU SIĘ
KONTEKSTU NAGRODY /KARY ETC !!!!!
Coś co nie pasowało nigdzie:
Odnośnie zaangażowania układu nagrody w kontekście podejmowania
decyzji badania wykorzystujące metody neuroobrazowania pokazują bardzo często związek
aktywności brzusznego prążkowia z oczekiwaniem na nagrodę (Knutson e. t. al.,
2001).Wittmann’a oraz współpracownicy (2010) postawili osoby badane między wyborem
nagłego zysku o małej wartości, a odroczonej nagrody o wartości dużej. Okazało się, iż
zwolennicy pierwszej opcji charakteryzowali się również zwiększoną aktywnością
brzusznego prążkowia w porównaniu do badanych, którzy wybrali nagrodę odroczoną o
wyższej wartości.
Dzięki licznym publikacjom wiemy, że aktywność brzusznego prążkowia (w
którego skład wchodzi wymienione jądro półleżące) koreluje ujemnie z wrażliwością na karę
(Tom e. t. al., 2007), ale dodatnio z wrażliwością na nagrodę (McClure e. t. al., 2004; Caseras
e.t. al., 2013), a szczególnie, kiedy osoba badana dokonuje wyboru bardziej ryzykownego,
jednak o potencjalnie wyższej wartości nagrody niż typowy wybór mniej ryzykowny dający
niższy zysk (Ernst e. t. al., 2005).
`
W badaniu Lee i Jeong (2012) sprawdzono przy pomocy cross frequency
phase-amplitude coupling czy stopień „przewidywania” amplitudy wyższej czestotliwosci za
pomocą fazy częstotliwości niższej koreluje z impulsywnością mierzoną na skali (BIS) oraz
wynikiem zadania DOSPERT. Punktem odniesienia byly odpowiednio częstotliwości Theta
(TGC) i Delta (DGC).
Badacze Tort et. al. (2008) zbadali lokalne potencjały polowe dla wysokich i
niskich oscylacji jednocześnie w prążkowiu i hipokampie szczurów laboratoryjnych
wykonujących zadaniu wymagającym nawigacji oraz podejmowania decyzji. Okazało się, iż
amplitudy wielu wysokoczęstotliwościowych oscylacji były modulowane przez fazę oscylacji
w paśmie theta, zarówno wewnątrz wymienionych struktur jak i między nimi.??? O co chodzi
w badaniu?
KONIEC BRUDNOPISU