Unidad didáctica 1: LA CÉLULA: ESTRUCTURA Módulo 1 MINF- CEMP LUCÍA MARTÍNEZ ÍNDICE 1. Células eucariotas 1.1 Morfología de la célula eucariota • 1.1.1 Pared celular • 1.1.2 Membrana plasmática • 1.1.3 Citosol • 1.1.4 Orgánulos celulares • 1.1.5 Citoesqueleto • 1.1.6 Núcleo celular 1.2 Tipos de células eucariotas 2. Células procariotas 1. CÉLULAS EUCARIOTAS 1.1 Morfología de la célula eucariota Ø Las células eucariotas tienen un diámetro de 10-100 micrómetros. Ø Presentan una membrana celular, un citoplasma y un núcleo. Ø En el interior del citoplasma se encuentran el citosol, los orgánulos celulares y el citoesqueleto. Ø Las células vegetales y algunos hongos presentan una pared celular. 1.1.1 Pared celular La pared celular se sitúa en el exterior de la membrana plasmática, mantiene la forma celular y previene de la presión osmótica. . Está compuesta por polisacáridos, fosfolípidos y proteínas. En las células vegetales el principal carbohidrato es la celulosa, mientras que en los hongos es glucosamina y quitina. La función de la pared celular es dar soporte y protección a la célula. 1.1.2 MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática es la envoltura que separa el contenido celular del exterior. El modelo del mosaico fluido explica el funcionamiento de la membrana plasmática. Según dicho modelo, postulado por Singer y Nicolson en 1972, la membrana plasmática es una estructura dinámica formada por una bicapa de fosfolípidos, con las cabezas hidrofílicas situadas hacia la parte exterior o el citoplasma y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la membrana. Insertadas en la bicapa lipídica se encuentran proteínas. Los componentes pueden moverse por la bicapa. Embebidas en la bicapa lipídica y atravesando por completo la membrana, podemos encontrar proteínas integrales de membrana que desempeñan importantes funciones en el metabolismo: regulación, integración y señalización celular. Se han definido seis amplias categorías de proteínas de membrana dependiendo de su función: bombas, conductos, receptores, proteínas de enlace, enzimas y proteínas estructurales. También hallamos proteínas periféricas de membrana, que no están inmersas dentro de la bicapa lipídica, pero que se asocian con ella mediante interacciones iónicas con proteínas integrales. Además, en la superficie extracelular de la membrana plasmática, suelen observarse hidratos de carbono adheridos a las proteínas o a los lípidos de la bicapa. La membrana plasmática parece ser irregular con dominios localizados que poseen diferentes funciones y estructuras y que varían en espesor y composición. Estos dominios se denominan balsas lipídicas y deben su estructura a la alta concentración de colesterol y a la presencia de cadenas largas de ácidos grasos altamente saturados. Las balsas lipídicas contienen una variedad de proteínas de membrana integrales y periféricas involucradas en la señalización celular. La membrana plasmática protege a la célula y proporciona un entorno estable, al tiempo que le aporta soporte estructural. Una de sus funciones más importantes es el transporte de nutrientes y sustancias tóxicas hacia dentro y fuera de la célula; asimismo, permite que esta perciba su medio ambiente y se comunique con otras células mediante distintos receptores y moléculas de señalización. 1.1.3 CITOSOL El citosol es la parte del citoplasma donde se encuentran embebidos los orgánulos y el núcleo. Está constituido por una sustancia acuosa semifluida formada mayoritariamente por agua donde se encuentran disueltas una gran cantidad de moléculas e iones. La concentración de estos puede ser tan elevada que, en muchas ocasiones, se alcanzan densidades relativamente viscosas. Se trata de un medio tamponado con unos pH que normalmente oscilan entre 7 y 7.4. El citosol es el medio por el que se difunden los iones y segundos mensajeros y donde se desarrollan muchas reacciones metabólicas, así como la traducción de las proteínas en los ribosomas libres; además, por él se mueven las moléculas y las vesículas que comunican las diferentes partes de la célula. Aunque en las células existen varios compartimentos internos delimitados por la membrana, también hay otros espacios celulares en el citosol no rodeados por esta y que pueden funcionar como compartimentos especiales a modo de orgánulos. En el citosol hallamos moléculas como proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. 1.1.4 ORGÁNULOS CELULARES En el interior del citoplasma de las células eucariotas se encuentran los orgánulos celulares. Existen distintos tipos, según estén o no rodeados por membranas: ü No rodeados por membranas: ribosomas ü Rodeados por una membrana: retículo endoplasmático, aparato de Golgi, vacuolas, lisosomas y peroxisomas. ü Rodeados por doble membrana: mitocondrias y cloroplastos RIBOSOMAS: recubren el RER también se pueden encontrar libres en el citoplasma, tanto aislados como unidos entre sí, formando los polisomas o polirribosomas, así como en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y en el estroma de los cloroplastos (plastorribosomas). Se consideran unos orgánulos globulares sin membrana, pero en realidad son complejos supramoleculares compuestos de ARN ribosomal (ARNr) y riboproteínas. Bajo el microscopio electrónico, se observa como están formados por una subunidad mayor y una menor, constituyendo una compleja máquina molecular presente en todas las células que se encarga de sintetizar proteínas a partir de la información genética que llega a los ribosomas en forma de ARN mensajero (ARNm); este proceso se denomina traducción génica. Los ribosomas procariotas son más pequeños que los eucariotas, pero su estructura y composición es bastante similar. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: es el orgánulo más grande de las células eucariotas y está formado por tubos y sacos o cisternas que se comunican formando una red continua desde la membrana nuclear que se extiende por todo el citoplasma de la célula. La parte interna del retículo endoplásmico se llama lumen (o espacio luminar o cisternal). El retículo endoplásmico rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, connumerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplásmico liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares. Su función primordial es la síntesis de proteínas destinadas a diferentes lugares de la célula, que serán secretadas al exterior celular o al interior de otras vesículas, como los lisosomas o proteínas integrales de membranas, tanto plasmáticas como de otros orgánulos de la ruta vesicular. Además, el retículo endoplásmico rugoso tiene que sintetizar para sí mismo proteínas denominadas residentes. Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana del retículo endoplásmico son modificadas conforme van siendo sintetizadas. En las membranas del retículo endoplásmico liso se producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Aunque gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. El REL es el orgánulo principal de la desintoxicación y la conjugación de sustancias nocivas, pues contiene una gran variedad de enzimas desintoxicantes que modifican compuestos hidrófobos convirtiéndolos en productos conjugados hidrosolubles que pueden ser eliminados del organismo. APARATO DE GOLGI: se asemeja a una serie de sacos apilados o cisternas de membrana aplanadas y extensiones tubulares incluidas en una red de microtúbulos cerca del núcleo. En asociación con las cisternas, se observan vesículas pequeñas que participan en el transporte vesicular. Este orgánulo se encuentra muy desarrollado en células que se especializan en la secreción de proteínas por exocitosis, así como en aquellas que sintetizan grandes cantidades de membrana y proteínas asociadas con membrana como las neuronas. El aparato de Golgi se halla polarizado morfológica y funcionalmente: las cisternas aplanadas localizadas más cerca del retículo endoplásmico rugoso constituyen la cara formadora, mientras que las cisternas ubicadas más lejos constituyen la cara madurativa; por su parte, las cisternas ubicadas entre ambos polos suelen denominarse red intermedia del Golgi. El aparato de Golgi participa en la modificación, clasificación y empaquetado de las proteínas sintetizadas por la célula. Las proteínas sintetizadas (tanto de secreción como de membrana) viajan desde el retículo hasta el aparato de Golgi, donde se desplazan dentro de las vesículas de transporte desde una cisterna a la siguiente. Posteriormente, abandonan el aparato de Golgi hacia las distintas vesículas de transporte que entregan proteínas a los siguientes sitios. ENDOSOMAS, LISOSOMAS, PROTEOSOMAS, PEROXISOMAS Y OTRAS VACUOLAS: Los endosomas son un tipo de vesículas intracelulares generadas por endocitosis que contienen materiales procedentes del exterior de la célula. Los endosomas tempranos clasifican proteínas que han sido incorporadas por la célula mediante endocitosis, mientras que los endosomas tardíos acaban por convertirse en lisosomas, que son orgánulos ricos en enzimas hidrolíticas como proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas y fosfolipasas y rodeados por una sola membrana de composición inusual capaz de resistir la hidrólisis mediante dichas enzimas. El lisosoma representa el compartimento digestivo principal en la célula, degradando macromoléculas derivadas de los mecanismos endocíticos. Otro tipo de vesícula intracelular, el peroxisoma, es un orgánulo esférico pequeño, limitado por membrana que contiene enzimas oxidativas, en particular catalasa y otras peroxidasas. Aquí, el oxígeno molecular es utilizado como sustrato para la formación de peróxido de hidrógeno (H2O2). Las células también cuentan con la capacidad de destruir proteínas sin la participación de los lisosomas; se trata de un proceso que se desarrolla dentro de grandes complejos proteicos citoplasmáticos o nucleares denominados proteasomas. Estos, constituidos por proteasa y dependientes de ATP, destruyen proteínas que han sido marcadas específicamente para este proceso. LAS MITOCONDRIAS Y LOS CLOROPLASTOS: constituyen los orgánulos energéticos de las células. Las mitocondrias están presentes en casi todas las células eucarióticas, mientras que los cloroplastos solo aparecen en las células vegetales o protistas fotosintéticos. Ambos orgánulos cuentan con su propio material genético o ADN. Las moléculas de ADN que se encuentran en las mitocondrias y los cloroplastos son pequeñas y circulares. Los cloroplastos están separados del citoplasma por una doble membrana plastidial formada por una membrana externa lisa y una membrana interna que se encuentran separadas por una cámara. La membrana interna presenta unas ramificaciones hacia el interior del cloroplasto llamadas lamelas donde se desarrollan unos sáculos discoidales planos denominados tilacoides que se agrupan formando granas, mientras que la membrana de las lamelas se llama membrana tilacoide. Su principal función es capturar la energía lumínica y utilizarla en la síntesis de materia orgánica durante el proceso de la fotosíntesis, pero también se encargan de almacenar sustancias de reserva (almidón, aceites y proteínas). Las mitocondrias son orgánulos presentes en prácticamente todas las células eucariotas. Poseen forma cilíndrica y, al igual que los cloroplastos, se encuentran limitadas por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa, que la separa del citoplasma, y la membrana mitocondrial interna, que cuenta con unos repliegues hacia el interior que aumentan su superficie, las llamadas crestas mitocondriales. Estas membranas limitan dos compartimentos: el espacio entre ambas membranas o intermembrana y el que rodea la membrana mitocondrial interna o matriz mitocondrial. En las crestas mitocondriales de la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a iones y a otras sustancias, se localizan las enzimas de la cadena respiratoria y la ATPasa mitocondrial. Las mitocondrias son la fuente de energía de la célula eucariota: sin ellas, las células heterótrofas solo podrían obtener su ATP de la glucólisis anaerobia; en cambio, gracias a las mitocondrias, pueden degradar totalmente la glucosa en presencia de oxígeno hasta convertirla en dióxido de carbono y agua, obteniendo mucha más energía en un proceso denominado respiración celular. El número de mitocondrias depende de las necesidades energéticas de la célula, siendo más abundantes en aquellas donde se requiere un consumo importante de ATP. Además de la respiración celular y la fosforilación oxidativa que ocurre en las crestas mitocondriales, en la matriz mitocondrial se lleva a cabo el Ciclo de Krebs y la -oxidación de los ácidos grasos, así como la síntesis de proteínas mitocondriales. 1.1.5. CITOESQUELETO Esta es la estructura citoplasmática que provee soporte interno. Es un entramado tridimensional de proteínas que, además de su función estructural, juega un importante papel en la movilidad celular mediante los cilios y los flagelos e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular. Consta de tres tipos de proteínas: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. El centriolo constituye el centro de partida de todas las estructuras formadas por microtúbulos como los cilios, los flagelos y el huso acromático. Las células vegetales no disponen de centriolos. 1.1.6. NÚCLEO CELULAR Es un compartimento celular delimitado por una doble membrana que se encuentra presente únicamente en las células eucariotas. Contiene la información genética junto con la maquinaria para la duplicación del ADN y para la transcripción y el procesamiento del ARN. El núcleo de una célula que no está dividiéndose, está formado por los siguientes componentes: § La cromatina: material nuclear formado por ADN asociado con distintas proteínas nucleares necesarias para la función del ADN. En el núcleo se encuentran dos formas de cromatina: una forma condensada que recibe el nombre de heterocromatina y una forma dispersa que se denomina eucromatina. Durante la división celular, las fibras de cromatina son sometidas a condensación para formar cromosomas. § El nucléolo es una región no membranosa del núcleo que contiene los genes de ARNr transcripcionalmente activos. Es el sitio primario de síntesis del ARNr y de producción y ensamblaje ribosómico, incluyendo proteínas reguladoras del ciclo celular. § La envoltura nuclear es un sistema de doble membrana que rodea el núcleo de la célula. Está compuesta por una membrana interna y otra externa que se encuentran separadas por un espacio con perforaciones denominadas poros nucleares. La membrana externa de la envoltura nuclear es continua con el retículo endoplásmico rugoso y, con frecuencia, presenta ribosomas adheridos. La membrana interna cuenta con una composición molecular diferente y posee proteínas transmembrana que interactúan con la cromatina y con la lámina nuclear, otro componente del envoltorio nuclear. Las membranas nucleares interna y externa se conectan en la periferia de los poros nucleares. § El nucleoplasma constituye todo el contenido nuclear que no es cromatina ni nucleolo. 1.2. TIPOS DE CÉLULAS EUCARIOTAS Los organismos eucariotas pueden estar formados por una (unicelulares) o más células (pluricelulares). Existen dos tipos principales de células eucariotas: animales y vegetales. Además, se pueden incluir otros tipos de eucariotas como los hongos y protistas, que presentan ciertas características propias. Las células vegetales presentan una forma regular o prismática. Algunos orgánulos y estructuras son propios las células vegetales. Por ejemplo, los cloroplastos o la pared vegetal. También es habitual que tengan una gran vacuola que ocupe un gran volumen citoplasmático. Las células animales se distinguen de las células vegetales en que carecen de paredes celu- lares y de cloroplastos y poseen centriolos. Además las vacuolas suelen ser más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas. 2. CÉLULAS PROCARIOTAS Los organismos procariotas se encuentran dentro de los reinos de las arqueas y de las bacterias. El tamaño de las células procariotas es muy variado. Lo habitual es que midan de 0,2 a 2 microm de diámetro, pero existen bacterias de tamaño mayor. Las células procariotas son más sencillas que las eucariotas, ya que solo presentan una pared celular, membrana celular, citoplasma y material genético (una molécula de ADN circular). El ADN se sitúa en una zona del citoplasma llamada nucleoide. Las células procariotas carecen de núcleo y de orgánulos celulares rodeados de membrana. La composición de la pared celular bacteriana es diferente en las bacterias Gram positivas y en las Gram negativas. • La pared celular de las bacterias Gram positivas contiene una sola capa compuesta de peptidoglucano (también conocido como mureína) y ácidos teicoicos. • La pared celular de las bacterias Gram negativas presenta dos capas, una membrana externa y una capa de peptidoglucano. El espacio que existe entre la membrana citoplasmática y la membrana externa se denomina espacio periplásmico. La membrana externa actúa como barrera selectiva al paso de algunas sustancias. Su estructura básica es una bicapa lipídica que contiene fosfolípidos (capa interna), lipopolisacáridos y proteínas (capa externa). Esta bicapa está unida al peptidoglucano a través de lipoproteínas. La composición de la membrana plasmática de las células procariotas es similar a la de las células eucariotas. En procariotas aparecieron unas invaginaciones denominadas mesosomas. Los únicos orgánulos son los ribosomas, más pequeños que los de las células eucariotas. Unidad didáctica 2: COMPONENTES DE LAS CÉLULAS Y GLÚCIDOS Módulo 1 MINF- CEMP ÍNDICE: 1. Componentes de las células 2. Glúcidos 2.1 Monosacáridos 2.2 Disacáridos 2.3 Oligosacáridos 2.4 Polisacáridos 2.5 Funciones 2.5.1 Energética 2.5.2 Estructural 2.6 Rutas metabólicas 2.6.1 Glucólisis 2.6.2 Fermentación 2.6.3 Gluconeogénesis 2.6.4 Ruta de las Pentosas 1. COMPONENTES DE LAS CÉLULAS Todas las células, procariotas Y eucariotas, van a estar formadas por una serie de estructuras. Pueden tener aparato de Golgi, membrana extracelular, núcleo (en caso de las eucariotas), mitocondrias, cloroplastos (si es una célula vegetal), etc. Pero siempre van a estar formadas, sintetizan y emplean para sus numerosas funciones una serie de biomoléculas. Estas biomoléculas se componen de 4 grupos principales: glúcidos, lípidos, proteínas y los ácidos. Son compuestos orgánicos, formados fundamentalmente: carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno, en diferentes proporciones. Estas biomoléculas agrupan todas las funciones que puede desarrollar una célula. Algunas son exclusivas de un grupo, como la transmisión de la información genética (que es exclusiva de los ácidos nucleicos). 2. GLÚCIDOS Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o azúcares son biomoléculas compuestas principalmente de carbono, hidrógeno y oxígeno, si bien algunos de ellos también contienen otros bioelementos como nitrógeno, azufre y fósforo. Poseen enlaces químicos difíciles de romper de tipo covalente, aunque almacenan gran cantidad de energía que es liberada cuando la molécula se oxida. En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos, formando parte de biomoléculas aisladas o asociadas a otras, como las proteínas y los lípidos, tratándose de los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza. Químicamente, los glúcidos se definen como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas por la presencia de estos grupos funcionales: el hidroxilo, que se presenta varias veces a lo largo de la cadena carbonatada, y un grupo carbonilo. Todos los glúcidos poseen un grupo carbonilo, es decir, un carbono unido a un oxígeno mediante un doble enlace, que puede ser un grupo aldehído (-CHO) o un grupo cetónico (-CO). En los seres vivos, los glúcidos son la forma biológica primaria de almacenamiento y consumo de energía. 2.1. MONOSACÁRIDOS Como su propio nombre indica, están formados por una sola molécula y no pueden ser hidrolizados a glúcidos más pequeños. La fórmula química general de un monosacárido es (CH2O)n, donde n es cualquier número igual o mayor que tres, siendo su límite siete carbonos. Se nombran añadiendo la terminación -osa al número de carbonos como, por ejemplo, triosa, tetrosa, pentosa o hexosa. Dependiendo del tipo de grupo carbonilo presente, pueden ser aldosas, cuya molécula contiene un grupo aldehído en el extremo, o cetosas, con un grupo cetona. La aldosa más simple es el gliceraldehído, que posee solo tres átomos de carbono, mientras que la cetosa más simple es la dihidroxiacetona. La glucosa, que es la fuente primordial de energía de la célula, es un monosacárido, específicamente una hexosa tipo aldosa. Los monosacáridos son sólidos neutros, normalmente con sabor dulce, incoloros, cristalinos, solubles en agua, poco solubles en alcohol e insolubles en general en acetona, éter y demás solventes apolares. 2.2. DISACÁRIDOS Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos unidas mediante un enlace covalente llamado glucosídico; en este tipo de enlace, un grupo -OH de un monosacárido reacciona con un grupo -OH de otro monosacárido, desprendiéndose una molécula de agua en una reacción de condensación o deshidratación. La sacarosa es el disacárido más abundante y la principal forma de transporte de los glúcidos en las plantas. La lactosa de la leche, por su parte, es un disacárido compuesto por una molécula de galactosa y una molécula de glucosa. 2.3. OLIGOSACÁRIDOS Los oligosacáridos están compuestos por entre tres y diez moléculas de monosacáridos. Con frecuencia, se encuentran unidos a proteínas formando las glucoproteínas como una forma común de modificación tras la síntesis proteica. 2.4. POLISACÁRIDOS Los polisacáridos son cadenas o polímeros, ramificados o no, formados por más de diez monosacáridos que se unen mediante enlaces glucosídicos. Son biomoléculas que cumplen funciones diversas, sobre todo de reservas energéticas y estructurales. Estos compuestos llegan a alcanzar un peso molecular muy elevado que depende del número de residuos o unidades de monosacáridos que participen en su estructura. 2.5. FUNCIONES Los glúcidos realizan tanto funciones energéticas como funciones estructurales. 2.5.1 Energética Los glúcidos más importantes con función energética son el glucógeno y el almidón. El glucógeno es un polisacárido formado por el monosacárido glucosa, que sirve como principal fuente energética en animales, hongos y bacterias. Es la principal forma de almacenamiento de glucosa en el cuerpo. La estructura del glucógeno está formada por largas cadenas de glucosa, muy lineales, con una longitud de entre 8 y 12 glucosas. Una vez digieres un alimento con gran contenido de glúcidos, estos serán digeridos en el estómago y los niveles de glucosa en sangre se elevan debido a ello. Esa será la señal para que el páncreas libere insulina. La insulina actuará en los hepatocitos del hígado, que secretarán diversas enzimas, incluyendo la glucógeno sintetasa. Se añaden moléculas de glucosa a las cadenas de glucógeno, mientras haya insulina y los niveles de glucosa estén altos. Si es necesario obtener energía se pueden romper las cadenas de glucógeno y obtener de nuevo glucosa. 2.5.2 Estructural El mejor glúcido con función estructural es la celulosa. Se trata del principal y más importante componente de la pared celular de las células vegetales, presentes en las plantas y muchas algas. Este polisacárido es el polímero orgánico más abundante de la Tierra; por ejemplo, forma parte del 90% de la fibra del algodón. 2.6 RUTAS METABÓLICAS 2.6.1 Glucólisis La glucólisis es una de las principales rutas metabólicas en la que intervienen los glúcidos y una de las más importantes. Es la ruta metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. La ruta completa comprende 10 reacciones enzimáticas consecutivas que comienzan con la glucosa y terminan convirtiendo la misma en dos moléculas de piruvato. El piruvato, a su vez, entrará en otras rutas metabólicas con las que los seres vivos obtendrán energía. Posteriormente a que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir. EL piruvato, en presencia de oxígeno, seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando NADH y FADH2. Por esta vía, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa, lo cual es mucha energía. 2.6.2. FERMENTACIÓN Cuando las células no pueden realizar la glucólisis, el piruvato puede entrar en la fase de fermentación, que es mucho menos eficaz, y en lugar de producir 30 moles de ATP por cada mol de glucosa, produce solamente 2 moles. También la fermentación es característica de algunas levaduras y bacterias. También esta segunda ruta, menos eficaz, se produce en células que contienen mitocondrias, como las células del músculo, pero que al ser sometido a gran esfuerzo también necesitan más energía; se produce la llamada fermentación láctica, que da como resultado ácido láctico o lactato. 2.6.3. GLUCONEOGÉNESIS Es una ruta muy compleja que es la inversa a la ruta de la glucólisis. En este caso se sintetizará glucosa a partir de precursores no glucídicos, como los aminoácidos que forman las proteínas, así como el piruvato explicado anteriormente, el lactato producido en la fermentación, glicerol. Ya que es la ruta inversa a la glucólisis, ambas rutas se compenetran y se equilibran. Necesi- tamos esta ruta para generar glucosa que será oxidada y producir energía en forma de ATP. Es, por tanto, una ruta necesaria para el funcionamiento adecuado del organismo, y, sobre todo, del tejido nervioso. Esta ruta aumenta o no en función de la disponibilidad de glucosa y de los precursores gluconeogénicos (es decir, de los precursores de la glucosa). 2.6.4 Ruta de las Pentosas Finalmente, está la ruta de las pentosas. Es una ruta estrechamente relacionada con la ruta de la glucólisis, pero en este caso se oxidará la glucosa para obtener ribosa, que es necesaria para la síntesis de los nucleótidos. Los nucleótidos son a su vez la base de los ácidos nucleicos. Además de la ribosa, en esta ruta se genera también poder reductor en forma de NADPH, que se utilizará como coenzima de enzimas propias del metabolismo anabólico. GRACIAS POR SU ATENCIÓN!! J