Fisiología de la nutrición
segunda edición
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Fisiología de la nutrición
segunda edición
Claudia Ascencio Peralta
Licenciado en Dietética y Nutrición por la escuela de Dietética y Nutrición del ISSSTE,
Maestra en Ciencia y Tecnología de Alimentos por la Universidad Iberoamericana Plantel
Santa Fé,
Maestra en Ciencias de la Educación por la Universidad Latinoamericana, Campus
Cuernavaca.
Coordinadora y profesora de la Escuela de Nutrición en la Universidad Latinoamericana,
Campus Cuernavaca.
Docente de asignaturas de nutrición por más de tres décadas.
Revisora de planes de estudios de Licenciatura en Nutrición.
Capacitadora a nivel internacional en el campo de la nutrición.
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Editor responsable:
Dr. José Manuel Valera Bermejo
Editorial El Manual Moderno
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Nos interesa su opinión, comuníquese con nosotros:
Editorial El Manual Moderno S.A. de C.V.
Av. Sonora 206, Col. Hipodromo, Deleg. Cuauhtémoc. 06100 Ciudad de México, México
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Fisiología de la nutrición, 2a. ed.
D.R. © 2018 por Editorial El Manual Moderno, S.A. de C.V.
ISBN: 978-607-448-661-2 (versión electrónica)
Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39
Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación puede ser
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Dr. José Luis Morales Saavedra
Editora asociada:
Mtra. Vanessa Berenice Torres Rodríguez
Diseño de portada:
DG. José Arturo Castro García
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Agradecimientos
Colaboradores
Prólogo
Prefacio
1. Conceptos fundamentales
2. Un panorama de la célula
Roberta Salinas Marín
3. Metabolismo
Roberta Salinas Marín
4. Terminología médica
5. Ingreso y utilización de los alimentos en el sistema digestivo
6. Mecanismos de comunicación celular y regulación de la homeostasis a través de los
sistemas endocrino y nervioso
7. Transporte de nutrimentos y otras sustancias en el sistema cardiovascular
8. Metabolismo de las lipoproteínas
9. Función del tejido adiposo en la regulación de la energía
10. Regulación del calcio y otros nutrimentos inorgánicos en el sistema óseo
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11. El oxígeno como nutrimento y su función en la respiración celular
12. Utilización de sustratos energéticos en el músculo esquelético durante el ayuno y la
etapa posprandial
13. Eliminación de los desechos metabólicos mediante el sistema renal
14. Sistemas reproductores femenino y masculino
15. Sensaciones percibidas a través de los órganos sensoriales
Bibliografía
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A:
Judith Camaño Villegas
Licenciada en Derecho. Estudiante de la Licenciatura en Nutrición, Universidad Latinoamericana, Campus
Cuernavaca.
Diana Laura Cuevas Betancourt
Estudiante de la Licenciatura en Nutrición, Universidad Latinoamericana, Campus Cuernavaca
Por su participación en la elaboración de los resúmenes web de cada capítulo de esta
obra.
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Dra. Roberta Salinas Marín
Lic. en Químico Farmacéutico Biólogo. Doctorado en el área de Biología Molecular y Celular. Académico del
Centro de Investigación en Dinámica Celular en el Laboratorio de Glicobiología Humana y Diagnóstico Molecular
de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Profesora por asignaturas en la Universidad Latinoamericana,
Campus Cuernavaca.
Capítulos 2 y 3
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La transición epidemiológica es un fenómeno mundial que se caracteriza por la
coexistencia de la desnutrición con enfermedades crónicas no trasmisibles y juntas
vislumbran un panorama de salud pública actual alarmante. Dichas enfermedades
relacionadas con la nutrición se han posicionado como la principal causa de
morbimortalidad, por lo que los profesionales de la salud debemos contar con
competencias específicas para dar respuesta oportuna a dicha problemática. Para
entender las enfermedades y su efecto en el organismo, es necesario tener con amplios
conocimientos sobre el papel que juegan los nutrimentos en los diferentes tejidos,
aparatos y sistemas que conforman el cuerpo humano, así como las interrelaciones y
mecanismos de comunicación que existen entre ellos.
La fisiología de la nutrición es un área apasionante que explora la capacidad de una
célula eucariota de manejar los nutrimentos provenientes de la alimentación, para
procesarlos mediante una red compleja de rutas metabólicas y así generar energía o
estructuras celulares con el objetivo de vivir en armonía interna que garantice su
supervivencia a nivel individual y sistémico. Este perfecto equilibrio en el medio interno,
denominado homeostasis, se manifiesta en una perfecta salud, pero cuando se rompe se
traducen en alteraciones sistémicas de salud importantes, incluyendo las enfermedades
metabólicas como la obesidad y la diabetes mellitus, o las enfermedades carenciales
como la anemia ferropénica o la desnutrición.
El presente libro Fisiología de la nutrición es una excelente oportunidad para abordar
estos temas desde el infinito ámbito celular hasta los grandes sistemas relacionados a
éste. Conformado por 15 capítulos escritos de manera sencilla y concreta, cuenta con
apoyo web el cual consta de un breve resumen de cada capítulo, lo que nos ayudará a
analizar e integrar los conocimientos revisados.
Disfrutemos la lectura.
M. en C. Eduardo Rangel Baltazar
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La vida profesional nos va brindando oportunidades de desarrollo en campos que
probablemente no consideramos de interés al elegir una carrera, como sucede con la
docencia para la mayoría de los profesionistas. En mi caso, la primera oportunidad de
impartir clases en la licenciatura de nutrición, ocurrió prácticamente al egresar de la
universidad. Al enfrentar el cambio de postura; es decir, dejar de ser estudiante para
convertirme en profesora, me di cuenta de lo complicado que es poder transmitir
información (enseñar) de modo que los estudiantes lo comprendan (lo aprendan).
Este reto docente me ha venido acompañando a lo largo de más de tres décadas,
tiempo en el cual he reflexionado y practicado la manera de explicar conceptos complejos
en palabra sencillas de entender y esta obra es un ejemplo palpable de esa inquietud.
La fisiología y la anatomía son campos de la medicina que involucran un lenguaje
técnico ajeno a la comprensión de su significado para la mayoría de las personas. Estos
términos se basan en vocablos de origen griego o latín que se van entrelazando con
sufijos y prefijos que ayudan a definir la localización precisa, así como las funciones de
los sistemas, aparatos, órganos y tejidos que conforman el cuerpo humano. Por este
motivo, en esta segunda edición se incluye un capítulo de terminología médica básica,
que facilita su comprensión y aplicación en capítulos posteriores.
Para entender las funciones del organismo, es necesario integrar información sobre los
procesos bioquímicos que se llevan a cabo a nivel celular, así como la forma en la que las
células funcionan y se comunican con otras en tejidos distantes. Por ello es necesario
contar con bases de biología celular, bioquímica y conceptos fundamentales de nutrición,
de modo que poco a poco el lector vaya entretejiendo una red de información, a la que
dará sentido práctico al analizar la estructura y función de los nutrimentos en cualquier
región anatómica del cuerpo humano.
Este texto busca acercar al lector a la forma en la que diferentes nutrimentos ejercen su
papel en diversos tejidos, no solo los que por razones obvias se incluyen en los temarios
básicos de fisiología para el nutriólogo, tales como el sistema digestivo y sus órganos
anexos, el tejido adiposo como almacén de energía, el sistema endócrino y los
mecanismos de comunicación celular, el transporte de nutrimentos en el sistema
cardiovascular o el sistema óseo como estructura mineralizada, sino con otros aparatos y
sistemas no abarcados en la primera edición, incluyendo los sistemas reproductivos
femenino y masculino como creadores de vida y los órganos de los sentidos y su papel
en la percepción de sabores, olores, texturas y colores de los alimentos.
Si partimos del concepto de que la materia que conforma nuestro organismo y la
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energía que requiere para funcionar se obtiene a través de los alimentos que consumimos
en la dieta, la fisiología aplicada a la nutrición adquiere una visión y contenidos distinta a
la que se estudia en libros de fisiología humana, motivo por el cual se considera una obra
única en este campo.
Sólo me resta agradecer a todos y cada uno de los estudiantes y colegas con los que he
tenido la oportunidad de convivir dentro y fuera del aula y compartir conocimientos, ya
que a través de sus dudas, preguntas, razonamientos y demostración de aprendizajes es
que esta obra pudo ser concebida y desarrollada, además ofrezco mi sincero
reconocimiento mis las colaboradoras que contribuyeron desde su propia perspectiva con
sus conocimientos y creatividad para la realización de partes importantes de esta obra.
Claudia Ascencio Peralta
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Conceptos fundamentales
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante analizará la terminología básica empleada en nutrición y comprenderá la
función metabólica de los nutrimentos en el organismo, además de los mecanismos
básicos que participan en la regulación del medio interno.
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DEFINICIONES
Dieta se refiere al conjunto de alimentos, es decir, preparaciones y bebidas que se
consumen cada día. En general, todo individuo mantiene un consumo más o menos
constante de ciertos alimentos de su preferencia con base en aspectos socioeconómicos,
geográficos y culturales. La dieta de las personas que forman parte de cierto grupo tiene
por lo regular características similares, de tal modo que pueden formularse
generalizaciones acerca de los alimentos más consumidos, así como de los efectos
positivos o negativos para la salud relacionados con su consumo habitual. Por ejemplo, la
dieta rural mexicana se caracteriza por incluir frijoles combinados con productos
derivados del maíz, como tortillas, además de verduras y ciertas frutas. Esta mezcla de
alimentos que integra la dieta rural tiene con frecuencia cierto efecto en la prevención de
enfermedades cardiovasculares porque representa una dieta baja en grasas saturadas y
colesterol, pero puede influir en el desarrollo de anemia por deficiencia de hierro, si el
contenido de fibra es excesivo, y por la menor biodisponibilidad del hierro en estos
alimentos respecto de las carnes.
La dieta de un individuo puede requerir modificaciones cualitativas o cuantitativas
para ajustarse en función de un padecimiento o alteración fisiológica; por ejemplo, para
un paciente hipertiroideo se puede modificar el contenido de energía, dado que requiere
un mayor aporte de energía y nutrimentos pues el aumento de las concentraciones de
hormonas tiroideas acelera el ritmo metabólico en el ámbito celular. Por el contrario, en
el paciente hipotiroideo u obeso es necesario restringir la energía para ajustarse a la
disminución del ritmo metabólico del hipotiroidismo o reducir las reservas de energía
acumuladas en el tejido adiposo en casos de obesidad. Otras modificaciones se relacionan
con cambios en el contenido de uno o más nutrimentos, por ejemplo en el paciente
hipertenso, que exige restricción de sodio y aumento de potasio en la dieta.
Por otra parte, la dieta puede experimentar cambios en cuanto al tipo de alimentos
permitidos; tal es el caso del paciente con intolerancia a la lactosa que debe evitar la leche
y, en ocasiones, sus derivados, para prevenir manifestaciones gastrointestinales como
diarrea y distensión abdominal. Por último, puede modificarse asimismo la consistencia
de los alimentos y preparaciones, como en el caso de los ancianos que han perdido piezas
dentales o los recién nacidos, cuyos alimentos deben tener consistencia muy suave o
textura de papillas.
Los nutriólogos han establecido las características de la dieta correcta:
1. Suficiente: cantidad de energía adecuada para el individuo.
2. Completa: todos los nutrimentos requeridos por el organismo.
3. Equilibrada: consumo de alimentos y bebidas del tipo y cantidad apropiados para un
aporte adecuado de nutrimentos.
4. Variada: diferentes alimentos de cada grupo en cada comida para asegurar el aporte
de todos los nutrimentos.
5. Inocua: alimentos, preparados y bebidas que no induzcan daño en la forma habitual
de consumirlos.
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6. Adecuada: se ajusta a los hábitos de alimentación y cultura alimentaria, gustos,
recursos económicos, etc.
Alimentación es el conjunto de sucesos necesario para que un individuo pueda
llevarse a la boca un alimento, ya sea en preparados o bebidas, y depende de
factores económicos (poder adquisitivo), psicológicos (estados de ánimo), culturales y
sociales (dieta acostumbrada por generaciones), religiosos (algunas religiones proscriben
determinado tipo de alimentos), geográficos (p. ej., disponibilidad según se viva en la
costa o la sierra) y fisiológicos (edad).
La alimentación es un acto voluntario, ya que la persona puede decidir el tipo y la
cantidad de alimentos que consume, y es un acto periódico o discontinuo, dado que se
ingieren tres a seis comidas al día, de acuerdo con las costumbres y necesidades
fisiológicas. Por ejemplo, un recién nacido se amamanta casi cada 3 h, es decir, come
ocho veces al día, en tanto que un adulto puede hacer sólo tres comidas en un día. En el
proceso de la alimentación, los órganos de los sentidos desempeñan un papel muy
importante y suelen consumirse los alimentos atractivos para la vista, con olor y sabor
agradables y una textura y temperatura adecuadas. La alimentación es una necesidad
biológica básica de la cual depende la conservación de la vida; es un proceso
regulado en el organismo mediante señales químicas, en especial las sensaciones de
hambre y saciedad, aunque también es posible comer por el placer de disfrutar el sabor
de un alimento (como un chocolate), tanto si la persona tiene hambre como si no. Esta
condición se conoce como antojo o apetito.
Nutrición es el conjunto de procesos por los cuales el organismo ingiere, digiere,
transporta, metaboliza y excreta las sustancias contenidas en los alimentos, de tal
modo que inicia cuando se consume un alimento, preparado o bebida, y termina con la
eliminación de los desechos, ya sea a través de la orina, las heces, la piel o los pulmones.
Entre el punto inicial (ingestión) y el final (eliminación), las sustancias contenidas en los
alimentos experimentan muchas modificaciones (digestión, absorción y transporte) antes
de llegar a las células y participar en procesos metabólicos como la síntesis de
compuestos o su degradación hasta obtener energía. La nutrición es un acto
involuntario y en realidad se lleva a cabo en el ámbito celular. Es importante
comprender que en todo momento de la vida, tanto de día como de noche y en cualquier
circunstancia de salud o enfermedad, las células requieren todos los nutrimentos para
llevar a cabo sus funciones, es decir, la nutrición es un proceso continuo. En el plano
celular, ningún nutrimento es más importante que otro y la falta de cualquiera de ellos
resulta en la interrupción de la vía metabólica en que participa; por ejemplo, la falta de un
aminoácido puede impedir que el hígado sintetice albúmina (proteína de transporte) o que
en el músculo no se produzca una miofibrilla.
Se considera alimento a los tejidos y secreciones de organismos de los reinos vegetal o
animal, entre ellos raíces, como los tubérculos (papa o patata); tallos, como el apio;
hojas, como las espinacas; flores, como la flor de calabaza; frutos, como la manzana;
semillas, como las nueces o los frijoles; huevos; músculos, como la carne (res, cerdo,
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aves, pescado); vísceras, como hígado o sesos; y leches (vacuna, caprina) y sus
derivados (queso, crema, mantequilla).
Algunos alimentos deben someterse a un proceso de preparación antes de consumirse
porque en su estado original pueden ser nocivos para la salud. Por ejemplo, los frijoles
no pueden consumirse crudos por su dureza y por factores antinutricionales (que impiden
la utilización de algún nutrimento), los cuales se inactivan con el calor; en consecuencia,
antes de consumirlos deben cocerse hasta que se suavicen. Los alimentos pueden
combinarse en una misma preparación para convertirlos en platillos característicos de
cada región, cultura, religión, entre otros. Por ejemplo, con la combinación de tortilla o
masa de maíz con frijoles y condimentos puede prepararse enfrijoladas o tlacoyos de
frijol, que son preparaciones típicas mexicanas. Los nutrimentos son las sustancias
contenidas en los alimentos y que las células utilizan en última instancia para vivir.En
realidad, los alimentos contienen compuestos químicos en forma de polímeros (hidratos
de carbono, proteínas y lípidos) que deben modificarse mediante la hidrólisis de sus
enlaces (digestión) hasta obtener componentes más sencillos: glucosa, fructosa y
galactosa a partir de los hidratos de carbono; aminoácidos a partir de las proteínas; y
ácidos grasos y colesterol a partir de los lípidos, además de vitaminas, nutrimentos
inorgánicos (minerales) y agua. La importancia del proceso de digestión de los
polímeros de los nutrimentos radica en permitir su proceso de absorción, ya que en
forma de complejos de tamaño grande (como los polipéptidos) o intermedio (p. ej., un
tetrapéptido) no se pueden absorber, es decir, no pasan a través de los sistemas de
transporte de las microvellosidades intestinales y por tanto se pierden con otros desechos
en las heces.
Los nutrimentos energéticos son aquellos que pueden oxidarse en las células para
producir enlaces de alta energía que sirven como combustible celular (figura 1-1).
Los nutrimentos que aportan energía son los hidratos de carbono (glucosa), con un
promedio de 4 kcal/g; las proteínas (aminoácidos), con un promedio de 4 kcal/g; y los
lípidos (ácidos grasos), con un promedio de 9 kcal/g.
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Figura 1-1. Estructura química de la molécula de ATP.
El alcohol es otro compuesto químico a partir del cual el organismo sustrae energía (7
kcal/g), aunque tiene la desventaja de que no aporta otros nutrimentos a la dieta y por
tanto no se considera base de la energía necesaria para el ser humano.
Un nutrimento indispensable es aquel que no puede sintetizarse en el organismo,
de modo que es fundamental y necesario que forme parte de la dieta (esencial). Si
no se consume con los alimentos, preparados y bebidas, en un lapso más o menos largo,
acaba por agotarse y se presentan manifestaciones clínicas de enfermedad.
La expresión de las deficiencias depende de las reservas corporales del nutrimento y el
ritmo de recambio en las células.
Nutrimento dispensable es el que el organismo puede sintetizar a partir de otros
compuestos disponibles en las células. Por ejemplo, la glucosa se puede obtener en las
células del hígado a partir de varios aminoácidos, como la alanina; de ahí que sea
dispensable (no esencial). Sin embargo, debe señalarse que es también vital para la célula
contar con una cantidad suficiente de nutrimentos indispensables y dispensables para
llevar a cabo sus funciones metabólicas y, de igual modo, que a pesar de que la glucosa
es dispensable, es el principal sustrato energético para el sistema nervioso central.
Nutrimento condicional es el que, en condiciones fisiológicas, puede sintetizarse en
las células pero, en caso de mayor demanda metabólica, la cantidad sintetizada
podría ser insuficiente, por lo que su presencia en la dieta se torna necesaria. Es el
caso de la taurina, un aminoácido dispensable que puede provocar retraso del
crecimiento, dado que es deficiente la síntesis en recién nacidos prematuros, a menos que
se agregue a la dieta.
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Metabolismo se refiere al conjunto de reacciones bioquímicas que tiene lugar en
las células y que da lugar al intercambio de materia y energía con el medio circundante
para mantener el buen funcionamiento de su estructura y la posibilidad de que se
reproduzcan para conservar la especie. Las reacciones bioquímicas se llevan a cabo en el
momento y lugar precisos como parte de mecanismos complejos que se ajustan a
cambios de ritmo o velocidad, según sean las circunstancias del medio (figura 1-2).
Figura 1-2. Vía de utilización común de los nutrimentos energéticos.
Para efectuar los ajustes en las reacciones bioquímicas, el organismo regula el ritmo
mediante controles, como los catalizadores (vitaminas o nutrimentos inorgánicos) y
reguladores (hormonas o neurotransmisores).
El anabolismo incluye todas las reacciones que suceden en las células y mediante las
cuales el organismo sintetiza y acumula compuestos. El anabolismo se regula con gran
precisión mediante el aumento de las concentraciones de determinadas hormonas, como
la insulina o la hormona del crecimiento, y coincide con una mayor disponibilidad de
nutrimentos en el organismo después del consumo de alimentos.
El catabolismo incluye todas las reacciones celulares mediante las cuales se destruyen
compuestos para obtener energía. En todo momento, las células realizan reacciones
catabólicas para obtener energía, pero el ritmo se incrementa en el ayuno, por efecto de
hormonas como el glucagón, y en situaciones de estrés, por efecto de las catecolaminas.
Los hidratos de carbono son compuestos químicos formados por carbono, hidrógeno
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y oxígeno en una proporción específica: cada átomo de carbono contiene dos átomos de
hidrógeno y uno de oxígeno, es decir, una molécula de agua por cada átomo de carbono
(de ahí su nombre). Los hidratos de carbono aportan por lo regular entre 50 y 65% del
total de la energía de la dieta; en promedio, cada gramo representa 4 kcal.
Los alimentos contienen hidratos de carbono con diferente grado de complejidad
estructural, como almidones, dextrinas, disacáridos y monosacáridos. El almidón está
formado por cadenas largas de glucosa unidas por enlaces glucosídicos (α1-4); lo contienen
alimentos como los cereales (maíz, trigo, arroz, avena, centeno, etc.), las leguminosas
(frijoles, lenteja, haba, garbanzo, alubia, soya), los tubérculos (papa, camote) y algunas
verduras y frutas. En general, las dextrinas y maltodextrinas se obtienen a partir de la
hidrólisis parcial de los almidones y se encuentran en mieles procesadas, como la de maíz
para lactantes. Los disacáridos son moléculas compuestas por dos monosacáridos, entre
otros maltosa, sacarosa y lactosa. La lactosa es el azúcar de la leche y la hidroliza la
enzima lactasa para liberar glucosa y galactosa; por su parte, la sacarosa (que se obtiene
de la extracción de azúcar de la caña y del betabel o remolacha y que está contenida en
muchas variedades de frutas) se hidroliza mediante la sacarasa para producir una
molécula de glucosa y una de fructosa. La maltosa se obtiene a partir de la hidrólisis del
almidón mediante la enzima amilasa y se generan dos moléculas de glucosa (véase el
capítulo sobre la fisiología del sistema digestivo).
La fibra de la dieta incluye los componentes de alimentos de origen vegetal
resistentes a la hidrólisis por las enzimas y secreciones del sistema gastrointestinal.
Dado que no puede digerirse ni absorberse, pasa intacta al intestino grueso y se elimina
con las heces.
La fibra se clasifica, según sean sus características de hidratación y viscosidad, en
viscosa (soluble en agua o fermentable) y no viscosa (insoluble en agua o no
fermentable). Las fibras solubles incluyen pectinas, gomas y mucílagos, que en contacto
con el agua se hidratan y en los alimentos hacen que los líquidos se espesen (p. ej., la
pectina se usa para la elaboración de mermeladas de frutas). En el sistema
gastrointestinal, las fibras viscosas ejercen funciones importantes, dado que impiden
unidas a moléculas de colesterol la absorción de este lípido en el intestino delgado y
mantienen la humedad de las heces. Las fibras no viscosas aportan la mayor parte del
peso seco de las heces y retrasan el vaciamiento gástrico y la absorción intestinal. Ambos
tipos constituyen el sustrato alimenticio para la flora bacteriana intestinal.
Los lípidos son compuestos químicos formados por carbono e hidrógeno y una baja
proporción de oxígeno y aportan por lo general entre 25 y 30% del total de la energía de
la dieta. En promedio, cada gramo suministra 9 kcal. Los lípidos de la dieta incluyen
triglicéridos, colesterol y fosfolípidos.
Los triglicéridos están compuestos por tres ácidos grasos unidos a una molécula de
glicerol por medio de enlaces éster; tienen un grupo metilo y un radical carboxilo en los
extremos. La longitud de la cadena de los ácidos grasos varía, de tal manera que se
clasifican en ácidos grasos de cadena corta (menos de 12 átomos de carbono), ácidos
grasos de cadena media (14 a 18 átomos de carbono) y ácidos grasos de cadena larga (20
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o más átomos de carbono). En la naturaleza, los ácidos grasos tienen un número par de
átomos de carbono. De acuerdo con su estructura química, los ácidos grasos pueden
estar saturados por completo (todos sus electrones libres están unidos a diferentes
átomos) o compartir dos electrones con el mismo carbono y crear enlaces dobles, de tal
forma que pueden ser saturados, monoinsaturados (con un solo enlace doble) o
poliinsaturados (dos o más enlaces dobles). En la naturaleza, los ácidos grasos
insaturados poseen en el espacio una estructura en conformación cis, o de silla de
montar, ya que los hidrógenos de los carbonos que comparten el enlace doble están
orientados hacia el mismo plano en el espacio (figura 1-3).
Figura 1-3. Estructura química de un triglicérido.
Los alimentos de origen animal son fuente de grasas saturadas, incluida la grasa de las
carnes y la de cerdo, entre otras, y algunos productos vegetales como el aceite de coco.
Las fuentes de colesterol incluyen en especial la yema de huevo, los mariscos y las
vísceras. En una dieta saludable se recomienda que los ácidos grasos saturados aporten
menos del 10% del total de la energía y que contengan menos de 300 mg de colesterol.
Los ácidos grasos monoinsaturados se encuentran sobre todo en el aceite de oliva, el
aguacate y las oleaginosas (nueces, cacahuate, almendra, avellana) y son líquidos a
temperatura ambiente, pero pueden solidificarse de modo parcial en refrigeración. Se
recomienda consumirlos en crudo, ya que su punto de fusión (temperatura a la cual se
abren los enlaces dobles) es bajo, por lo que se pueden descomponer a menor
temperatura que los aceites poliinsaturados. Los ácidos grasos se consideran benéficos
para el organismo, ya que contribuyen a reducir las concentraciones de lipoproteínas de
baja densidad (LDL, low density lipoprotein) y elevan las lipoproteínas de alta densidad
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(HDL, high density lipoprotein) que son cardioprotectoras. En una dieta saludable es
preferible que los ácidos grasos monoinsaturados aporten 10% o más de la energía de la
dieta.
Los ácidos grasos poliinsaturados se encuentran en aceites vegetales, como los de
cártamo, girasol, soya (soja) y maíz, y en los aceites de pescado. En una dieta saludable
se recomienda que los ácidos grasos poliinsaturados representen menos del 10% del total
de la energía.
Cada tipo de ácido graso ejerce diferentes funciones en el organismo. Los ácidos grasos
saturados son el sustrato común para la síntesis hepática del colesterol, mientras que los
ácidos grasos poliinsaturados favorecen la síntesis de mediadores químicos derivados del
ácido araquidónico, como las prostaglandinas, los leucotrienos y los tromboxanos. Los
ácidos grasos insaturados (figura 1-4) son inestables ante el calor y el paso del tiempo,
dado que los enlaces dobles pueden abrirse y captar átomos presentes en el medio y, al
abrirse ese enlace doble, se oxidan con el oxígeno del medio ambiente, la molécula se
desestabiliza y el aceite se enrancia y descompone. Esto explica por qué la vida media
(vida de anaquel) de los aceites es menor que la de las grasas saturadas. La industria
alimentaria manipula el proceso de abertura de los enlaces de los aceites al controlar el
ambiente de tal manera que capten hidrógenos, en vez de oxígeno (se hidrogenan).
Figura 1-4. Representación esquemática de los enlaces en posición cis y trans.
El proceso de hidrogenación tiene como fin que algunos dobles enlaces se saturen y
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otros se mantengan insaturados para que el aceite se convierta en un compuesto con una
vida de anaquel más larga, de tal forma que se retrase la caducidad de los alimentos y se
conserven por más tiempo.
Sin embargo, durante el proceso de hidrogenación, los enlaces abiertos son inestables y
los carbonos e hidrógenos presentes en la molécula pueden girar, por lo que cambia su
orientación en el espacio hacia una conformación trans. Uno de los problemas que
ocasiona el consumo de aceites parcialmente hidrogenados con grasas trans es que el
organismo no tiene los medios enzimáticos para oxidarlos, por lo cual se acumulan en
lipoproteínas de baja densidad y se depositan en las arterias. Los aceites parcialmente
hidrogenados se usan en alimentos fritos como churros, frituras de papa, aderezos
comerciales, margarinas, entre otros. En fecha reciente la industria alimentaria modificó
el proceso para elaborar grasas parcialmente hidrogenadas; una parte del aceite se
hidrogena en su totalidad y se mezcla con aceites vegetales sin hidrogenar, por lo que es
posible encontrar productos como las margarinas libres de ácidos grasos trans.
Los ácidos grasos omega 3 y omega 6 (ω-3 y ω-6) son componentes importantes de
las membranas de las células y precursores de muchas otras sustancias del organismo,
como las que regulan la presión arterial y la reacción inflamatoria. Cada vez hay más
pruebas de que los ácidos grasos omega 3 confieren protección contra las enfermedades
cardiacas, ejercen un efecto antiinflamatorio y, al parecer, se relacionan con la
prevención de la diabetes y ciertos tipos de cáncer (figura 1-5).
Figura 1-5. Estructura general de los ácidos grasos poliinsaturados.
El cuerpo humano es capaz de sintetizar todos los ácidos grasos que necesita, excepto
dos, el linoleico, que es un ácido graso omega 6, y el linolénico alfa, un ácido graso
omega 3, que deben ingerirse a través de la alimentación (nutrimentos indispensables).
Ambos son necesarios para el crecimiento y la reparación de las células, además de que
pueden utilizarse para sintetizar otros ácidos grasos, como el araquidónico, que se obtiene
del linoleico. Sin embargo, dado que dicha conversión es limitada, se recomienda incluir
en la dieta fuentes de ácido eicosapentanoico (EPA) y ácido docosahexanoico (DHA). El
ácido linoleico y el linolénico alfa se encuentran en los aceites vegetales y de semillas, en
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tanto que el EPA y el DHA en pescados grasos, como el salmón y el arenque. El ácido
araquidónico puede obtenerse de fuentes animales como la carne y la yema de huevo.
En el organismo, el ácido linoleico y el linolénico alfa compiten por el metabolismo de
la enzima ∆6-desaturasa. Se ha sugerido que este fenómeno es importante para la salud,
ya que el consumo excesivo del primero puede reducir la cantidad de ∆6-desaturasa
disponible para el metabolismo del linolénico alfa y podría incrementarse el riesgo de
sufrir enfermedades cardiacas. Esta hipótesis se sustenta en información que demuestra
que en los últimos 150 años el consumo de omega 6 se ha incrementado, en tanto que ha
decrecido el de omega 3, con un aumento paralelo de los trastornos cardiacos. Para
prevenir este tipo de afecciones conviene ingerir pescado de manera habitual.
Las proteínas son compuestos orgánicos que constan de carbono, hidrógeno, oxígeno
y nitrógeno y algunas pueden contener azufre, hierro o fósforo. El contenido de
nitrógeno hace posible que las proteínas adopten diferentes conformaciones espaciales y,
mediante los 20 aminoácidos que existen en la naturaleza, es posible sintetizar miles.
Como componentes estructurales de la célula, las proteínas realizan infinidad de
funciones en el organismo, entre otras el transporte de la albúmina y las hormonas como
la insulina, o como parte de la estructura de los receptores y transportadores celulares.
Las proteínas aportan 4 kcal por gramo y representan en promedio entre 10 y 20% del
total de la energía de la dieta. El contenido de aminoácidos indispensables define el valor
biológico de las proteínas, el cual se define como la medición del nitrógeno retenido y se
expresa mediante la relación entre el nitrógeno absorbido y retenido en los tejidos y el
nitrógeno eliminado. Las proteínas de origen animal como las del huevo, las carnes, la
leche y sus derivados contienen proteínas de alto valor biológico porque el contenido
proporcional de aminoácidos indispensables es muy similar al de las proteínas del cuerpo
humano.
Desde el punto de vista nutricional, la calidad de las proteínas se determina en función
de su contenido de aminoácidos indispensables. Se considera como aminoácido
limitante a aquel aminoácido indispensable que no se encuentra en cantidad suficiente en
una proteína y tiene que completarse con una proteína diferente.
Por lo regular, comparadas con una proteína de referencia como el huevo, las proteínas
se califican como de valor biológico alto, medio o bajo. Si se toma como base la proteína
patrón, que aporta más de 85% de los aminoácidos indispensables, se consideran como
de alto valor biológico las que suministran uno o más aminoácidos con valores de 70 a
84%, valor biológico medio y valor biológico bajo (las que aportan menos de 70% de uno
o más aminoácidos). Las leguminosas proporcionan proteínas de valor biológico medio
porque poseen cantidades limitadas de un aminoácido indispensable. Las proteínas de los
cereales se consideran de valor biológico bajo debido a que son extremadamente
deficientes en uno o más aminoácidos indispensables; por ejemplo, el trigo es muy
deficiente en lisina. No obstante, las leguminosas y los cereales se caracterizan porque los
aminoácidos limitantes en unas se encuentran en exceso en el otro, de tal modo que el
consumo de ambos (en la misma comida) permite obtener una calificación mayor a la
obtenida con cada proteína por separado y de ahí la importancia de combinarlos.
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Las proteínas están formadas por una secuencia específica de aminoácidos; empero, si
en el momento de la síntesis proteica no están presentes todos los que intervienen en la
secuencia, los ribosomas de las células dejan de sintetizar la cadena y la célula no puede
reemplazar la proteína. Con el tiempo, la disponibilidad de la proteína es menor, hasta
que se manifiesta la deficiencia.
Además de estos factores, el valor biológico de una proteína depende de su
digestibilidad, es decir, de la capacidad del sistema gastrointestinal de digerirla y absorber
los aminoácidos que contiene. El coeficiente de digestibilidad es la relación entre el
nitrógeno aportado por las proteínas de la dieta y el absorbido por el sistema digestivo,
que nunca es de 100%. Este fenómeno puede variar por efecto de la fibra de productos
vegetales o de la queratina de alimentos de origen animal (p. ej., los insectos), o bien por
acción de un aumento del peristaltismo (como en una diarrea), que limita el tiempo de
exposición de los aminoácidos a las microvellosidades intestinales para absorberlos.
Los aminoácidos son compuestos formados por un esqueleto hidrocarbonado, un
grupo amino y uno carboxilo terminales (figura 1-6). Los aminoácidos pueden emplearse
para sintetizar proteínas mediante enlaces peptídicos e integrar estructuras con una
conformación espacial. Los aminoácidos indispensables incluyen triptófano, lisina,
metionina, fenilalanina, treonina, valina, leucina e isoleucina.
Figura 1-6. Estructura química general de los aminoácidos.
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El nitrógeno es un elemento sumamente tóxico para el organismo, por lo que el exceso
debe eliminarse en forma de compuestos de baja toxicidad, como la urea. Cuando las
células ya no requieren aminoácidos para la síntesis de estructuras y componentes
nitrogenados, liberan aminoácidos a la circulación sanguínea y los capta el hígado, los
desamina (retira el grupo amino) y emplea el grupo amino para sintetizar amonio y urea.
Estos desechos metabólicos deben eliminarse todos los días a través de la orina y otras
vías de eliminación de nitrógeno, conocidas como pérdidas imperceptibles de nitrógeno
(descamación de la piel, sudoración, eliminación fecal). La acumulación de estos
desechos se presenta en enfermedades como la insuficiencia renal y la cirrosis hepática,
en las cuales se manifiestan datos de toxicidad como náusea, vómito, dolor de cabeza y
falta de apetito.
Las vitaminas son compuestos orgánicos indispensables en reacciones químicas
celulares. La cantidad necesaria es muy pequeña pero no son intercambiables (es decir, la
función de una vitamina no se puede suplir con la administración de otra). Las vitaminas
no suministran energía a la dieta. Son 13 clases de sustancias, cuatro de ellas solubles en
grasa o liposolubles, que son A, D, E y K, y nueve solubles en agua o hidrosolubles, que
incluyen vitamina C, tiamina (B1), riboflavina (B2), niacina, piridoxina (B6),
cianocobalamina (B12), ácido fólico, biotina y ácido pantoténico.
Las vitaminas liposolubles son más estables, más resistentes a los efectos de la
oxidación, el calor, la luz y el paso del tiempo; se absorben en el intestino delgado igual
que otros lípidos y pueden almacenarse en el organismo, por lo que su consumo excesivo
puede ocasionar toxicidad. Por su parte, las vitaminas hidrosolubles no se almacenan en
el organismo en cantidades notorias y por lo general se eliminan a través de la orina; dado
que son termolábiles, algunas se destruyen o se oxidan con facilidad por el cocimiento de
los alimentos y pasan sin dificultad al líquido de cocción.
Las frutas y verduras se consideran como fuentes importantes de vitaminas. Por
ejemplo, la naranja y las frutas cítricas, el kiwi, la guayaba y el jitomate son fuente de
vitamina C, en tanto que la zanahoria aporta carotenos (precursores de vitamina A) y las
verduras de hoja verde, como la espinaca, proporcionan ácido fólico. Otros alimentos
como la leche son fuente de vitamina D y las carnes de vitaminas del complejo B, como
la niacina.
Los nutrimentos inorgánicos constituyen un grupo de sustancias que ayudan a
regular las funciones del organismo o desempeñan una función estructural. Los
nutrimentos inorgánicos (minerales) no aportan energía y representan cerca de 4% del
peso total del cuerpo. Algunos de los componentes estructurales son el calcio y fósforo
de los huesos, así como el hierro de la hemoglobina; otros, como el sodio y el potasio,
participan en la regulación osmótica del plasma y los líquidos intracelulares. Debido a que
el organismo no puede sintetizarlos, son indispensables en la dieta.
Estos nutrimentos se clasifican como sigue:
A. Principales (macrominerales): se hallan en el organismo en cantidades superiores a
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5 g y se necesitan más de 100 mg por día. Los nutrimentos inorgánicos principales
incluyen calcio, fósforo, sodio, potasio, magnesio, azufre y cloro.
B. Trazas (microminerales): se identifican en cantidades inferiores a 5 g y se necesitan
menos de 100 mg. Los elementos traza incluyen aluminio, arsénico, boro, cadmio,
níquel, hierro, silicio, vanadio, yodo, flúor, cinc, cromo, cobre, cobalto, manganeso,
selenio y molibdeno. Los nutrimentos inorgánicos están presentes en todos los
alimentos, pero la fuente principal de cada uno varía; por ejemplo, en el caso del
calcio, es la leche y sus derivados, en tanto que las carnes rojas y las verduras de hoja
verde aportan hierro; el hígado suministra la vitamina K (además de hierro y vitamina
B12), y las leguminosas, las frutas como el plátano y las verduras como el jitomate son
fuente de potasio en la dieta.
El agua es un compuesto formado por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno. Se
considera como el solvente universal y es el principal compuesto del organismo, dado
que constituye alrededor del 60% del peso de un adulto (figura 1-7). Participa en
procesos de digestión, absorción, transporte y excreción, además de formar parte activa
de reacciones bioquímicas, conferir forma y estructura a las células y estabilizar la
temperatura corporal.
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Figura 1-7. Contenido promedio de agua en el organismo.
El agua corporal se distribuye en tres principales compartimentos: el agua intravascular
comprende el líquido de la sangre o plasma, que representa 8% del total de los líquidos
corporales; el agua intracelular incluye al citoplasma y el nucleoplasma y constituye 67%
del total del agua del organismo, y el líquido intersticial, que circunda a las células.
Requerimiento nutrimental
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Es la cantidad mínima de un nutrimento que debe ingerir un individuo, en un momento
específico de la vida, para nutrirse de manera satisfactoria. Es una condición individual
que varía de acuerdo con la edad, el género, el estado fisiológico (embarazo, lactancia,
crecimiento), el estado de salud, entre otros factores.
La recomendación nutrimental se refiere a la cantidad de un nutrimento que
satisface las necesidades de la gran mayoría de las personas con características
fisiológicas similares, por ejemplo mujeres embarazadas, adultos varones o niños de
uno a tres años. Estas pautas generales de consumo se conocen como la ingestión diaria
recomendada y cubre las necesidades nutrimentales de una población.
Dado que se trata de una guía de aplicación general, no corresponde a los
requerimientos de un individuo y en general rebasa las necesidades individuales. Las
recomendaciones consideran la biodisponibilidad de los nutrimentos, es decir, cuánta
cantidad llega a las células que los necesitan para desempeñar una función metabólica.
Este fenómeno puede afectarse por la capacidad del intestino para absorberlos; la
presencia de otras sustancias que compiten para ser absorbidas (p. ej., hierro y cinc) o
que impiden su absorción (p. ej., hierro y fitatos); la forma química que adoptan en los
alimentos (p. ej., hierro hemínico, hierro en estado reducido u oxidado); la pérdida del
nutrimento en los procesos de cocción (como las vitaminas hidrosolubles en los caldos de
cocción), entre muchas otras. Por ello, las recomendaciones nutrimentales se deben
ajustar al tipo de dieta de una población y las técnicas culinarias empleadas en los
distintos países o regiones.
Balance nutrimental
El concepto de balance de un nutrimento es semejante al de un balance económico o de
contabilidad: depende de los ingresos y los gastos (balance = ingresos – gastos). El
ingreso de un nutrimento depende de la alimentación, que es la forma de obtener los
nutrimentos a través de los alimentos, preparados y bebidas que se consumen como parte
de la dieta.
En ocasiones, el ingreso se deriva de la ingestión de complementos alimenticios o
fármacos. Por su parte, el gasto, que en nutrición se denomina egreso, depende de cada
nutrimento, puesto que existen diferentes vías de eliminación. Por ejemplo, el principal
ingreso de agua en el organismo está constituido por el agua contenida en los alimentos
más el agua que se bebe, en tanto que el egreso depende sobre todo de la eliminación por
la orina, el sudor, la transpiración y las heces. El balance nutrimental puede ocasionar tres
condiciones:
1. Balance positivo: cuando el ingreso (consumo) del nutrimento es superior a los
egresos. Esta condición es conveniente cuando es necesario almacenar nutrimentos,
no eliminarlos, como sucede durante el crecimiento y la recuperación de alguna
enfermedad, pero hay casos en que podría resultar inadecuado; por ejemplo, si se
consume energía en exceso, ésta se almacena en la forma de triglicéridos en el tejido
adiposo y favorece el sobrepeso y la obesidad.
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2. Balance negativo: cuando las pérdidas del nutrimento superan a los ingresos. Esta
condición sólo puede ser conveniente cuando es preciso favorecer la eliminación de
uno o varios nutrimentos o energía, como sucede en el sobrepeso, la obesidad o la
retención de líquidos (edema).
3. Balance neutro: cuando los ingresos y las pérdidas del nutrimento son similares, que
es la condición ideal en adultos sanos, dado que lo importante es mantener constante
el recambio, es decir, consumir lo suficiente para reponer las pérdidas diarias de cada
nutrimento.
Estado de nutrición
Refleja la forma en que se cubren las necesidades fisiológicas de los nutrimentos en un
momento específico de la vida. Al consumo de nutrimentos, a su vez, lo influyen
factores económicos, alimentarios, culturales y religiosos, así como el apetito, entre otros.
Por otra parte, las necesidades de nutrimentos se alteran en caso de enfermedades como
diarrea, fiebre, infecciones y estados normales de crecimiento, entre ellos el embarazo o
la actividad física, entre otros.
El estado de nutrición debe valorarse en forma periódica, para lo cual se aplican
diferentes técnicas de obtención de datos, como información sobre la dieta (encuestas
alimentarias), tamaño y composición corporal (antropometría), signos clínicos
relacionados con deficiencias nutrimentales y estudios bioquímicos de sangre, orina y
otros tejidos y componentes del organismo que indican si se han cubierto las necesidades
de nutrimentos y si éstos se han empleado de manera adecuada en el organismo.
Cuando no se cubren de modo apropiado las necesidades de energía y nutrimentos en
el organismo, se producen desequilibrios que tarde o temprano dan lugar a estados
patológicos. Por ejemplo, la deficiencia crónica de hierro se manifiesta como anemia, en
tanto que la de agua se expresa como deshidratación y la de vitamina A produce ceguera
nocturna.
Caso práctico 1
1. Susana, maestra de escuela primaria, comentaba con sus compañeros de trabajo que Pablo, alumno de segundo grado, le había
revelado su rechazo por las frutas y verduras, y que, si su mamá las incluía en su almuerzo, las regalaba a sus amigos o las tiraba
a la basura. Con base en la información revisada sobre los nutrimentos, analice qué deficiencias podría desarrollar Pablo por no
incluir frutas y verduras en su dieta.
2. Diego, varón de 38 años de edad, ha aumento de peso en fecha reciente. Consume en promedio 2 400 kcal al día y en el estudio
de calorimetría indirecta sugerido, el gasto de energía fue de 2 180 kcal. Obtenga el balance de energía de Diego y comente las
consecuencias posibles sobre su estado de nutrición. ¿Tiene alguna relación con el incremento de peso?
3. Laura es una joven de 34 años de edad que ganó 5 kilos de peso en los últimos 12 meses debido a que cambió de trabajo y no
tiene tiempo de hacer ejercicio. Para controlar su peso decidió evitar el azúcar o el aceite vegetal al preparar sus alimentos y
consumir sólo la grasa contenida en los productos de origen animal como las carnes. ¿Puede desarrollar alguna deficiencia
nutrimental?, ¿qué sugerencia le haría?
Homeostasis
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El término homeostasis se define como el estado de equilibrio o constancia relativa del
ambiente interno (líquido extracelular del cuerpo), en particular respecto de su
composición química, presión osmótica, concentración de iones H+ y temperatura. Los
componentes del medio interno controlados incluyen las concentraciones de gases como
oxígeno y CO2 y el transporte de nutrimentos (glucosa, aminoácidos, ácidos grasos,
electrólitos), así como los desechos metabólicos (urea, creatinina, ácido úrico), iones
inorgánicos como sodio, cloro, potasio, temperatura y pH. En la sangre es necesario
mantener dentro de límites normales muchos componentes, por ejemplo la glucosa. Las
concentraciones normales de glucosa en estado de ayuno deben mantenerse entre 70 y
110 mg/100 ml. Si las cifras de glucosa descienden por debajo de los límites, el páncreas
libera glucagón, hormona que se desplaza al hígado para que este órgano libere glucosa a
la circulación; una vez que la concentración se normaliza, el páncreas deja de trasladar el
exceso de glucagón a la circulación para evitar que las cifras de glucosa rebasen los
valores normales. Como puede observarse, la homeostasis se mantiene mediante
procesos de retroalimentación y regulación que incluyen los siguientes componentes:
1. Receptor: regula los cambios y transmite información en forma de impulsos nerviosos
o señales químicas
2. Centro de control: establece los valores límite de cada sustancia controlada, procesa
la información recibida del receptor y genera y envía señales (impulsos nerviosos,
hormonas, etc.) (figura 1-8).
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Figura 1-8. Homeostasis de la glucosa.
3. Efector: recibe las señales del centro de control y produce una respuesta o efecto que
modifica la condición controlada
En el control de la homeostasis participa el sistema nervioso, que detecta alteraciones y
transmite señales en forma de impulsos nerviosos y neurotransmisores que producen
cambios rápidos, y el sistema endocrino, cuya función es detectar cambios y movilizar
a través de la sangre los reguladores químicos (hormonas) a otros tejidos u órganos.
Estos cambios son más lentos que los producidos mediante el sistema nervioso. Ambos
sistemas contribuyen para lograr el equilibrio del medio interno.
Caso práctico 2
Una estudiante de secundaria de 16 años de edad sufrió un desmayo durante la clase de deportes. La enfermera de la escuela tomó
sus signos vitales y midió sus concentraciones de glucosa: 45 mg/100 mL (valores normales, 70 a 110 mg/100 mL en ayuno). Al
recuperar el conocimiento, la alumna comentó que no pudo desayunar antes de salir a la escuela y no llevó su almuerzo por la prisa.
Con base en la información revisada en el concepto de homeostasis y en el esquema correspondiente, analice qué mecanismo debe
activarse y lograr que se restablezcan las cifras normales de la glucemia de la alumna. Conteste las siguientes preguntas:
1.
¿Cuál es el órgano activado (receptor)?:
a) Páncreas
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b) Hígado
c) Cerebro
d) Riñón
2.
¿Cuál es la hormona liberada?:
a) Insulina
b) Somatostatina
c) Glucagón
d) Adrenalina
3.
¿Cuál es el órgano efector?:
a) Páncreas
b) Cerebro
c) Tejido adiposo
d) Hígado
4.
¿Cuál es la sustancia liberada a la circulación?:
a) Glucosa
b) Aminoácidos
c) Ácidos grasos
d) Colesterol
Respuestas correctas: 1, a); 2, c); 3, d); 4, a)
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Un panorama de la célula
Roberta Salinas Marín
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante analizará los principales componentes y funciones de la célula y aplicará la
información en los siguientes capítulos enfocados en tejidos, órganos, aparatos o
sistemas. El estudiante deberá relacionar las características principales que definen a un
ser vivo en el plano celular desde los puntos de vista estructural y funcional.
Palabras clave: célula, organelos.
Componentes anatómicos principales: núcleo, membranas, citoplasma, mitocondrias, aparato de Golgi, retículo endoplásmico,
vacuolas, citoesqueleto, ácidos nucleicos.
Funciones principales: realiza todas las funciones vitales requeridas para la vida, como nutrición, adaptación y metabolismo,
reproducción y muerte.
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CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS
Una célula es la unidad mínima de la materia que puede tener vida y es capaz de realizar
todas las funciones vitales de un organismo como nutrición y metabolismo. Los
organismos se clasifican en dos grupos de acuerdo a su nutrición: autótrofos, elaboran su
propio alimento (las plantas, algas, cianobacterias, entre otros) y heterótrofos, que no
producen su propio alimento (animales, hongos, parásitos, entre otros). Adicional a la
nutrición, los seres vivos tienen otras funciones vitales como: relación o comunicación
(adaptación al medio ambiente y sobrevivencia), reproducción (generar descendencia),
homeostásis, muerte, entre otras (figura 2-1). En resumen, puede afirmarse que “Todo lo
que tiene vida tiene células y todo aquello que es capaz de nutrirse, crecer, regularse,
reproducirse, comunicarse y morir no es inerte”.
Figura 2-1. Funciones vitales de los seres vivos. Todos los seres vivos están formados por células que en
conjunto permiten el desarrollo de las funciones vitales de un organismo.
Existen organismos o seres vivos formados por una sola célula, o unicelulares, y otros
constituidos por más células, o multicelulares. Estos últimos son complejos y actúan
como integraciones de varios tipos de células especializadas. Un ejemplo claro es el ser
humano con células de riñón (nefronas), cerebro (neuronas), hígado (hepatocitos),
músculo (miocitos), huesos (osteoclastos), entre otras.
Una definición más completa considera a la célula como la unidad básica, estructural y
funcional de los seres vivos, constituida por biomoléculas (hidratos de carbono, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos), según se estudió en el capítulo 1. La unión de estas
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biomoléculas entrelazadas o combinadas da origen a los organelos, que son necesarios
para que la célula realice sus funciones y varían según sea el tipo celular. Los organelos
constituyen a las células y permiten que realice sus funciones. Un conjunto de células
forma tejidos y estos a su vez constituyen sistemas que integran a un individuo. Si se
compara a la célula con un supermercado, los organelos representan a los diferentes
departamentos que lo integran, por ejemplo el área de utensilios de limpieza, la zona de
alimentos, el departamento de ropa y artículos accesorios, etc. Cada departamento o área
tiene una función específica y para funcionar de forma adecuada debe complementarse y
comunicarse de manera eficiente.
Dentro del nivel de organización de la materia viva, la célula ocupa el nivel básico o
elemental; la unión de varias células iguales o con funciones comunes conforma tejidos,
que a su vez integran órganos, sistemas, individuos u organismos vivos (plantas,
animales).
Cada organismo vivo está constituido por uno de dos tipos celulares: células
procariontes presentes en organismos de los dominios Bacteria y Archae o células
eucariontes que constituyen a organismos de los reinos protista, fungi, las plantas y los
animales (figura 2-2).
Figura 2-2. Niveles de organización celular. Las biomoléculas forman los organelos, que a su vez constituyen los
tejidos y éstos a los sistemas que integran un individuo.
Estructura y organización celular
Las células eucariontes y procariontes tienen algunas características en común: están
constituidas por una membrana plasmática. Dentro de ésta se encuentra una sustancia
semilíquida denominada citosol, que alberga a los organelos en las células eucariontes.
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Todas las células contienen cromosomas, estructuras formadas de DNA (ácido
desoxirribonucleico) y proteínas (histonas). El DNA es una secuencia de nucleótidos que
integran a los genes. Asimismo, todas las células contienen ribosomas, u organelos
encargados de la síntesis de proteínas, de acuerdo con las instrucciones codificadas en los
genes.
Características específicas de las células procariontes
Las células procariotas o procariontes (del griego pro, antes, y karyon, grano o semilla,
en referencia al núcleo) son células sin núcleo definido y su material genético (DNA) se
encuentra dispersado en el citoplasma. Además de la membrana plasmática, las células
procariotas poseen una pared celular que las engloba y les confiere forma y las protege,
carecen de núcleo y los ribosomas se encuentran diseminados por todo el citoplasma
(figura 2-3). La membrana plasmática se halla debajo de la pared celular y tienen
invaginaciones llamadas mesosomas, relacionadas con la síntesis de DNA y la secreción
de proteínas. Algunas células procariontes pueden tener flagelos, que son estructuras que
les permiten la movilidad. Las bacterias que pertenecen a este grupo poseen plásmidos en
el citoplasma, que son pequeñas moléculas circulares de DNA que coexisten con el
llamado nucleoide (cromosoma circundante en el citoplasma). Los plásmidos contienen
genes que las bacterias usan por lo general para adaptarse a cambios, como la generación
de resistencia a los antibióticos. Las bacterias poseen una membrana celular compuesta
de lípidos, en forma de una bicapa, y sobre ella se observa una cubierta en la que existe
un polisacárido complejo denominado peptidoglucano; según sean su estructura y
respuesta subsecuente a la tinción de Gram, las bacterias se clasifica en grampositivas
y gramnegativas.
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Figura 2-3. Organización de tipos celulares procariontes y eucariontes en dominios (Bacteria, Archaea y
Eucarya) y reinos Monera, Protista, Fungi, Plantae y animalia.
Las células procariontes carecen de otros organelos que son propios de las células
eucariontes. El cuadro 2-1 muestra la descripción de los organelos presentes en células
procariontes.
Cuadro 2-1. Células procariontes
Organelo
Características
Cápsula
Es una capa protectora flexible o rígida formada por una serie de polímeros orgánicos que en las bacterias se
deposita en el exterior de su pared celular. Por lo general contiene glucoproteínas y un gran número de polisacáridos
diferentes, incluidos polialcoholes y aminoazúcares
Pared celular
Es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células de plantas, hongos, algas,
bacterias y arqueas. La pared celular protege el contenido de la célula en contra de la presión osmótica
M embrana
plasmática
Es una bicapa lipídica que delimita a todas las células. Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos,
glucolípidos y proteínas. Contiene enzimas que participan en los procesos metabólicos que la célula requiere, por
ejemplo la respiración celular y el transporte de sustancias. Es similar a las membranas que delimitan a los
organelos de células eucariotas
Ribosomas
Son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (RNA) que se encuentran libres en el
citoplasma, las mitocondrias, el retículo endoplasmático y los cloroplastos. Se encargan de sintetizar proteínas a
partir de la información genética procedente del DNA y transcrita en forma de RNA mensajero (RNAm)
Nucleoide
Está formado por una sola cadena de doble hélice de DNA en relación con proteínas, pero no con histonas
M esosomas
Son invaginaciones de la membrana que se ubican cerca de la zona de división celular
Plásmidos
Son pequeños segmentos de DNA circular que se replican y transcriben independientes del DNA cromosómico.
Están presentes por lo regular en bacterias y en algunas ocasiones en organismoseucariotas como las levaduras
Inclusiones
Son sustancias inorgánicas y orgánicas que sirven de reserva a la célula
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Citoesqueleto Es un organelo y también es un entramado tridimensional de proteínas, constituido por microfilamentos y
microtúbulos que le confieren a la célula cohesión, forma y movimiento
Flagelos
Son un apéndice con movimientos ondulatorios que tiene forma de látigo, presente en muchos organismos
unicelulares y en algunas células de organismos pluricelulares. Su función es el desplazamiento de la célula
Pili o pelos
Son estructuras más cortas y delgadas que los flagelos y no se encargan del movimiento de la célula, sino de la
unión o adhesión de la bacteria a un sustrato, otras bacterias o células eucariontes
Comparación entre células procariontes y eucariontes
La mayor diferencia entre las células procariontes y eucariontes radica en que los
cromosomas de las células eucariontes se encuentran delimitados por una membrana que
forma el núcleo. En las células procariontes, el DNA se localiza en una región llamada
nucleoide, pero ninguna membrana separa esta región del resto de la célula, es decir, el
material genético no está incluido dentro de una membrana nuclear, sino distribuido por
todo el citoplasma o condensado dentro de la célula pero carente de histonas. Por el
contrario, la célula eucarionte (del griego eu, verdadero, y karyon, núcleo) tiene un
núcleo verdadero, limitado por una envoltura nuclear membranosa. Las células
eucariontes (10 a 100 µm) son más grandes que las células procariontes (1 a 10 µm,
figura 2-4).
Figura 2-4. Comparación entre células procariontes y eucariontes.
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Las células eucariontes crecen y se reproducen a través de un proceso llamado
mitosis. En organismos eucariontes que se reproducen de forma sexual, las células
reproductivas se dividen por un proceso de división celular llamado meiosis. La mayor
parte de los organismos procariontes se reproduce por fisión binaria. Durante la fisión
binaria, la molécula de DNA se duplica y da origen a que una célula se divida y crezcan
dos células hijas idénticas.
Las células eucariontes y procariontes obtienen la energía necesaria para su crecimiento
y funciones celulares a través de la respiración celular. Ésta tiene tres etapas: la
glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la cadena transportadora de electrones. En
eucariontes, casi todas las reacciones de la respiración celular se llevan a cabo en la
mitocondria, mientras que en procariontes ocurre en el citoplasma o la membrana celular.
Antes de continuar, conviene responder lo siguiente:
1. ¿Cuáles son las diferencias estructurales entre una célula procarionte y una eucarionte?
2. ¿Qué diferencias existen entre una pared celular y una membrana celular?
Panorama de las células eucariontes
Las células eucariontes son más complejas que las procariontes y su núcleo se encuentra
aislado de los demás organelos mediante membranas. Desde los puntos de vista
morfológico y funcional, existen dos tipos principales de células eucariontes: vegetal y
animal (figuras 2-5). Se conocen diferencias entre los tipos de organelos de estas células.
Las células de plantas contienen estructuras como pared celular y cloroplastos que no
se encuentran en las células animales (figura 2-5). El cuadro 2-2 muestra las diferencias
estructurales de células animales y vegetales.
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Figura 2-5. Comparación entre células animales y vegetales. De las grandes diferencias entre una célula animal y
vegetal es que las células vegetales son autótrofas y las animales heterótrofas, las células vegetales contienen
cloroplastos, plasmodesmos y pared celular y las células animales no, pero contienen centriolos, lisosomas y
flagelos.
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Cuadro 2-2. Comparación entre células animales y vegetales
Características
Vegetales
Animales
Forma
Geométrica
Amorfa
Recubrimiento
exterior
Pared celular de celulosa y membrana
plasmática por debajo de la pared
M embrana plasmática formada por una doble capa de
fosfolípidos, proteínas, carbohidratos y colesterol
Organelos
Cloroplastos
Vacuola central y tonoplasto
Sin centriolos
Sin lisosomas
Flagelos (en algunos gametos de las plantas)
Plasmodesmos
Sin cloroplastos
Sin vacuola central
Centriolos
Lisosomas
Flagelos
Algunos organelos incluidos en las células eucariontes son los siguientes:
1. Nucleolo: se encuentra en el núcleo y es el sitio donde se integran los ribosomas.
Otras funciones son la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular y el
envejecimiento.
2. Núcleo: es un organelo limitado por una doble membrana que forma la envoltura
nuclear. Contiene poros nucleares que permiten el transporte de los ribosomas
integrados en el nucleolo. El núcleo se encarga de almacenar y duplicar el genoma y
se considera el “cerebro” de la célula, ya que dirige sus actividades. Su función es la
duplicación del DNA, contiene el código genético y emite señales para la síntesis de
proteínas. También forma compuestos como NAD (nicotinamida adenina
dinucleótido), necesario en algunas reacciones del metabolismo celular.
El DNA del núcleo se encuentra condensado mediante proteínas llamadas histonas. El
DNA y las histonas son los principales componentes de los cromosomas. Las células
humanas contienen 23 pares de cromosomas (en total 46 cromosomas). Existen 22
pares llamados autosomas (cromosomas del cuerpo) y un par de cromosomas
sexuales (X y Y) que determinan el sexo.
Las células humanas varían en cuanto al tamaño. Por ejemplo, un óvulo (1.5 mm) es la
célula más grande en el cuerpo humano, mientras que los espermatozoides son la más
pequeña. Estos últimos tienen unos pocos micrómetros de ancho (2 a 3 µm), mientras
que las células más largas, las neuronas que discurren desde la punta del dedo gordo
del pie hasta la columna vertebral, pueden medir más de un metro de largo en un
adulto promedio.
3. Retículo endoplásmico (RE): son canales o tubos cerrados y limitados por una
membrana. Existen dos tipos: retículo endoplásmico liso (REL) y retículo
endoplásmico rugoso (RER) (figura 2-5). En el REL se lleva a cabo la síntesis de
hormonas, lípidos y fosfolípidos, y la destoxificación de fármacos, plaguicidas y
herbicidas. El REL también está especializado en el almacenamiento y liberación
rápida de iones de calcio importantes en la contracción muscular. Por otro lado, el
RER contiene grandes cantidades de ribosomas que llevan a cabo la síntesis de
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proteínas. Las proteínas sintetizadas en el RER permanecen como proteínas de
membrana o llegan al aparato de Golgi para movilizarse hasta la membrana
plasmática mediante vesículas (figura 2-6).
Figura 2-6. Resumen del transporte de proteínas desde la síntesis del RNA mensajero que sale del núcleo hasta la
excreción de proteínas. Imagen de un núcleo, el retículo endo- plasmático y el aparato de Golgi. 1, núcleo; 2,
poro nuclear; 3, retículo endoplásmico rugoso (RER); 4, retículo endoplásmico liso (REL); 5, ribosoma en el
RER; 6, proteínas mo- vilizadas; 7, vesícula (transporte); 8, aparato de Golgi; 9, lado cis del aparato de Golgi; 10,
lado trans del aparato de Golgi; 11, cisternas del aparato de Golgi; 12, vesículas de transporte externo de
proteínas; 13, membrana plasmática; 14, proteínas excretadas; 15, citoplasma; 16, medio extracelular.
4. Aparato o complejo de Golgi (AG): es un grupo de sacos o cisternas aplanados
rodeados de membrana. El aparato de Golgi es un organelo en el que se agregan
modificaciones postraduccionales a las proteínas, ciertos procesos como glucosilación,
sulfatación, ubicuitinación y grupos fosfatos que son necesarios para el
funcionamiento correcto de éstas. El complejo de Golgi posee tres regiones: cis (es el
saco más próximo al RE donde se produce la fosforilación de las manosas de las
enzimas que se dirigen al lisosoma), medial (sacos centrales con abundantes
manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas) y trans (saco más cercano a la
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periferia, próximo a la membrana plasmática en la que se transfieren residuos de
galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos
celulares). Algunas funciones adicionales del aparato de Golgi son la glucosilación de
proteínas, selección, exportación y glucosilación de lípidos, síntesis de polisacáridos de
la matriz extracelular y regulación del tránsito de las moléculas de la célula (figura 27).
Figura 2-7. Aparato o complejo de Golgi y sus interacciones intracelulares.
5. Vacuolas: pequeños sacos membranosos esféricos que se forman a partir del retículo
endoplásmico, el complejo de Golgi o invaginaciones de la membrana plasmática.
Almacenan agua, sales y azúcares, y productos de desecho que expulsan al exterior.
Las vacuolas de células vegetales se forman a partir de estos pequeños sacos
membranosos hasta integrar una vacuola central que ocupa hasta el 90% de las
células vegetales. Almacenan nutrimentos, agua, sales, pigmentos y sustancias tóxicas
que protegen a las plantas. Su principal función es regular la turgencia de la célula
vegetal.
6. Mitocondria: este organelo tiene dos membranas y entre ellas se encuentra un
espacio llamado espacio intermembranal. Las mitocondrias realizan la respiración
celular para la obtención de energía (ATP). En su interior se hallan por lo general una
sola molécula de DNA y el genoma mitocondrial, casi siempre circular. En células con
una actividad metabólica, las mitocondrias son de mayor tamaño e intervienen en
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procesos como la división celular, el crecimiento y la muerte celular (figura 2-8).
Figura 2-8. Corte longitudinal de una mitocondria.
7. Lisosomas: son vesículas membranosas formadas en el aparato de Golgi. Tienen un
pH más ácido que el del citoplasma (pH, 4.5 y 5.0). Contienen enzimas glucosiladas
(hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas) que se sintetizan en el RE y digieren cualquier sustancia
incorporada por las células por endocitosis. Se los considera el “estómago de la
célula”; digieren organelos envejecidos como mitocondrias o restos del RER
(autofagia), reciclan macromoléculas como ácidos nucleicos, polisacáridos, grasas y
proteínas y también intervienen en procesos como la apoptosis (figura 2-9).
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Figura 2-9. Funciones intracelulares de los lisosomas.
8. Peroxisoma: son organelos similares a los lisosomas, pero contienen enzimas
peroxidasas; llevan a cabo la oxidación de ácidos grasos y aminoácidos; convierten el
peróxido que es tóxico para las células en agua y oxígeno; participan en el catabolismo
de las purinas, la β-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato y el
metabolismo del ácido glicólico. Es un organelo importante para el hígado y riñón, ya
que la mitad del alcohol consumido por un individuo se oxida en este orgánulo.
La diversidad celular se determina por la composición de cada célula. Mientras algunas
células contienen organelos con membrana, como las animales (figura 2- 10), otras
poseen pared celular y membrana plasmática, como las células vegetales (figura 2-11).
En el siguiente esquema se resumen las principales diferencias de organelos entre una
célula animal y una vegetal (figura 2-12).
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Figura 2-10. Diagrama de una célula animal.
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Figura 2-11. Diagrama de una célula vegetal.
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Figura 2-12. Principales diferencias de organelos entre una célula animal y una vegetal.
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Metabolismo
Roberta Salinas Marín
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá un panorama general de las bases energéticas y catalíticas del
metabolismo, así como los elementos relacionados con la catálisis enzimática que
participan en las principales vías metabólicas.
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INTRODUCCIÓN
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que sufren los nutrimentos para
permitir a un organismo obtener energía y realizar sus funciones vitales: nutrición,
adaptación, reproducción, osmosis, muerte, entre otras. Como resultado del metabolismo
se obtiene energía para efectuar ejercicio físico y trabajo interno de los órganos, como el
bombeo de sangre del corazón y la contracción muscular (figura 3-1).
Figura 3-1. Esquema de la relación de energía y funciones de un organismo.
En el metabolismo ocurren reacciones de degradación u oxidación (catabolismo) de
nutrimentos para generar energía y también se llevan a cabo reacciones de biosíntesis de
biomoléculas (anabolismo) que utilizan parte de la energía producida en el catabolismo
para sintetizar compuestos.
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DIFERENCIAS ENTRE ANABOLISMO Y CATABOLISMO
Aunque el anabolismo y catabolismo son procesos contrarios, los dos funcionan de forma
coordinada. Sin embargo, existen algunas diferencias en estos procesos. Las reacciones
catabólicas son oxidativas y se caracterizan por la pérdida de electrones del sustrato. Las
reacciones catabólicas liberan energía al convertir las moléculas complejas, como
polisacáridos o proteínas, en moléculas sencillas como CO2, H2O y algunos productos de
desecho como amonio. Ejemplos de catabolismo son la oxidación de la glucosa
(glucólisis), el ciclo de Krebs, la β-oxidación, entre otras vías (figura 3-2).
Figura 3-2. Proceso de oxidación y reducción con pérdida y ganancia respectivas de electrones.
Por otro lado, el anabolismo es el conjunto de reacciones químicas en el que se
forman moléculas complejas a partir de moléculas sencillas y las reacciones químicas
requieren aporte de energía y tienen carácter reductor (figura 3-2). El anabolismo es el
causante de la formación de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto
del crecimiento. Algunos procesos anabólicos son la síntesis de ácidos nucleicos,
proteínas, polisacáridos, lípidos, entre otros (figura 3-3).
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Figura 3-3. Esquema de los procesos catabólicos y anabólicos acoplados en la degradación y la síntesis de
biomoléculas.
Como se ha mencionado, el anabolismo necesita energía o la consume y el catabolismo
la libera. La energía del metabolismo se almacena y obtiene del trifosfato de adenosina
(ATP) que retiene parte de esa energía en sus enlaces fosfatos. (figura 3-4). Cuando los
enlaces fosfato se rompen o hidrolizan se produce una gran cantidad de energía que
también es necesaria en el proceso de formación de la molécula de ATP.
Figura 3-4. Esquema del nucleótido ATP formado por un base nitrogenada adenina, un azúcar ribosa y tres
grupos fosfatos. Rotura del enlace fosfato con liberación de 7.3 a 8 kcal/mol de ATP.
En los procesos metabólicos, la energía liberada por la rotura de los enlaces
fosfodiéster del ATP permite que una reacción que necesita aporte energético
(endergónica) se lleve a cabo, mientras que las reacciones sin aporte energético
(exergónicas) y que liberan energía al medio contribuyen también con la progresión de las
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reacciones endergónicas. En resumen, el metabolismo celular acopla los procesos
espontáneos del catabolismo con los procesos no espontáneos del anabolismo (figura
3-5).
Figura 3-5. Esquema del acoplamiento de las reacciones del anabolismo y el catabolismo en el cual el catabolismo
aporta ATP al anabolismo para llevar a cabo reacciones de síntesis.
Los procesos o reacciones exergónicas y endergónicas pueden explicarse también como
un proceso espontáneo, en el caso de la caída libre de un balde de agua en un pozo, en
tanto que un proceso endergónico no es espontáneo y exige trabajo y energía, como la
extracción de agua de un pozo (figura 3-6).
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Figura 3-6. Procesos endergónicos y exergónicos. Los segundos ocurren de manera espontánea, mientras que
los primeros necesitan un aporte de energía.
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FUNCIÓN DE LAS ENZIMAS EN LAS REACCIONES METABÓLICAS
El curso de las reacciones anabólicas y catabólicas que intervienen en el metabolismo lo
favorecen catalizadores biológicos o enzimas que convierten un determinado sustrato en
producto (figura 3-7).
Figura 3-7. Las enzimas se encargan de catalizar las reacciones del catabolismo y el anabolismo. E, enzima; O2 ,
oxígeno; CO2 , dióxido de carbono; H2 O, agua.
El papel de una enzima es reducir la energía de activación de las reacciones y por
consiguiente acelerar la tasa de reacciones sin que éstas se consuman o modifiquen en la
reacción que catalizan:
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De acuerdo con lo anterior, si en una reacción un sustrato S se convierte en un
producto P, la enzima reduce la barrera energética para que tenga lugar la reacción
(ejemplo 1).
Muchas reacciones bioquímicas, que son termodinámicamente posibles, ocurren a
velocidades menores, es decir, son imposibles o inviables en términos cinéticos. Es por
ello necesaria la catálisis o uso de un catalizador biológico (enzima) para incrementar sus
velocidades. La energía obtenida a partir de reacciones exergónicas del metabolismo
aportan energía a las reacciones enzimáticas endergónicas no realizadas de modo
espontáneo.
Las enzimas, como catalizadores biológicos, no modifican la constante de equilibrio
(dirección de la reacción de sustrato a producto) de una reacción química, ni tampoco se
transforman y se recuperan intactas al final del proceso. La rapidez del trabajo de las
enzimas y el hecho de que se recuperan intactas para poder actuar de nuevo en una
reacción hacen posible que las cantidades de enzimas utilizadas sean insignificantes en un
proceso de catálisis.
La International Enzyme Commission clasifica a las enzimas de acuerdo con la
reacción que catalizan. En el cuadro 3-1 se puede observar la clasificación general de seis
grupos, la función que desempeña cada enzima y un esquema general de su modo de
actuar.
Ejemplo 1:
La reacción de desfosforilación de la glucosa:
Glucosa-6-P + H2 O → Glucosa + Pi
es exergónica, pero se necesitan 292.6 kJ/mol para romper el enlace fosfoéster. Esto significa que para poder obtener 305.14 kJ/mol
de glucosa, deben suministrarse primero 292.6 kJ/mol (rendimiento neto de 12.54 kJ/mol de glucosa). Esta energía (292.6 kJ) recibe
el nombre de energía de activación. En presencia de su enzima, tal proceso necesita una energía de activación muchísimo menor. Pi,
fósforo inorgánico; KJ, kilojulios.
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Algunas enzimas se relacionan con moléculas de carácter no proteico que son
necesarias para su funcionamiento. Estas moléculas se denominan cofactores. Por lo
general, los cofactores encontrados en las enzimas incluyen iones metálicos como el Zn2+
o Fe2+; también pueden ser moléculas organometálicas como coenzimas (p. ej., NAD+,
FAD, coenzimas A y C). Por lo general, las coenzimas son derivados de las vitaminas o
las vitaminas forman parte de ellas, en particular las del grupo B, aunque también
intervienen la vitamina C y algunas liposolubles (K) (cuadro 3-2).
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Cuadro 3-2. Vitaminas precursoras de coenzimas
Vitamina
Coenzima generada/función
Tiamina (B1 )
Tiamina pirofosfato
Riboflavina (B2 )
Flavina mononucleótido (FM N)
Flavina adenina dinucleótido (FAD o FADH2 )
Niacina (B3 )
Nicotina adenina dinucleótido (NAD, NADP o NADH, NADPH)
Ácido pantoténico (B5 )
Coenzima A
Biotina (B8 )
Interviene en la fijación de CO2
Piridoxal (B6 )
Piridoxal fosfato
Ácido fólico (B9 )
Tetrahidrofolato (THF)
Cobalamina (B12 )
Participa en la transferencia de grupos alquilos
Ácido lipoico
Descarboxilación de α-cetoácidos
Ácido ascórbico
Participa en hidroxilaciones como cofactor
En ausencia de su cofactor, la enzima se denomina apoenzima y en su presencia
holoenzima. La apoenzima carece casi siempre de actividad biológica.
Existe otro concepto denominado grupo prostético que causa con frecuencia confusión,
pero la diferencia radica en la fuerza de unión a la enzima. Por ejemplo, el grupo hemo
es un grupo prostético unido de manera covalente a la enzima, mientras que un cofactor
puede eliminarse de la enzima con relativa facilidad (figura 3-8).
Figura 3-8. Cofactores y coenzimas que se acoplan a enzimas para una correcta cinética enzimática.
Catálisis enzimática
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Las moléculas de enzimas contienen hendiduras o cavidades denominadas “sitios
activos”. El sitio activo está formado por cadenas laterales de residuos de aminoácidos
específicos, lo que da lugar a que tenga una disposición tridimensional particular,
diferente del resto de la proteína. Para explicar cómo funcionan las enzimas deben
recordarse dos modelos propuestos. El primer modelo de catálisis enzimática se
denomina “llave-cerradura” que presupone que la estructura del sustrato y el sitio activo
de la enzima son exactamente complementarios, como una cerradura y una llave (figura
3-9).
Figura 3-9. Representación del complejo enzima-sustrato. El modelo antiguo (llave-cerradura) es rígido, pero
actualmente se conoce como modelo inducido que plantea que el sustrato puede generar cambios en la estructura
tridimensional de la enzima para amoldarse en el sitio activo.
El modelo enzimático de “ajuste inducido” establece que el sitio activo adopta la conformación idónea en presencia del sustrato. Este modelo asume que la unión del sustrato
al sitio activo genera un cambio conformacional que da lugar a la formación del
producto.La actividad enzimática puede describirse con múltiples parámetros, pero la
constante de Michaelis-Menten (Km) es importante porque hace posible conocer la
cantidad de sustrato a la cual la velocidad de reacción es igual a ½. Es un parámetro que
permite conocer la afinidad de la enzima por el sustrato. A mayor constante de MichaelisMenten menor afinidad de la enzima por el sustrato y viceversa.
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Los factores que afectan la catálisis enzimática son la concentración de sustrato o
sustratos (cofactores), la concentración de enzima, las moléculas inhibidoras, las
moléculas activadores, el pH y la temperatura. Otra forma de regular la catálisis
enzimática es la proteólisis limitada que consiste en la rotura o hidrólisis de enlaces
peptídicos específicos para crear formas enzimáticas activas a partir de moléculas
inactivas llamadas zimógenos. Ejemplo de este tipo de enzimas son las proteasas
digestivas (tripsinógeno a tripsina, quimiotripsinógeno a quimiotripsina y pepsinógeno a
pepsina), proteasas de la cascada de la coagulación de la sangre y proteasas de la vía de
muerte celular programada (apoptosis).
Como se ha mencionado con anterioridad, las enzimas son catalizadores biológicos que
reducen la energía de activación y permiten que los sustratos se conviertan en productos
con menor inversión de energía (figura 3-10).
Figura 3-10. Disminución de la energía de activación.
La participación de las enzimas en el metabolismo es vital porque gracias a su función
catalítica se obtienen productos que se utilizan como sustratos en diversas reacciones de
vías metabólicas, entre ellas glucólisis, gluconeogénesis, ciclo de Krebs, cadena
transportadora de electrones, entre otras.
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PRINCIPALES VÍAS METABÓLICAS
Los nutrimentos como carbohidratos, grasas y proteínas suministran la energía necesaria
que posibilita el funcionamiento del organismo. Estas biomoléculas obtenidas de los alimentos deben convertirse en moléculas simples correspondientes a monosacáridos,
aminoácidos, ácidos grasos y glicerol en el aparato digestivo. La glucosa, los ácidos
grasos, los aminoácidos y los cuerpos cetónicos son los combustibles principales para
obtener energía en el organismo huma​no, aunque el lactato y el glice​rol pueden también
ser fuente de ener​gía para algunos tejidos en determinadas circunstan​cias.
Cuando el consumo de alimento es abundante, la energía que excede a las necesidades
actuales se almace​na en forma de glucógeno y triglicéridos (grasa). Grandes cantidades
de carbohidratos en la dieta se almacenan en forma de grasa en el tejido adiposo que,
cuando es excesiva, puede producir sobrepeso u obesidad. Cuando no existe
disponibilidad de alimentos, la energía almacenada se utiliza para satisfacer las
necesidades y se experimenta pérdida de peso. De manera general se debe cumplir la
ecuación siguiente:
La glucólisis y el ciclo de Krebs son vías metabólicas que permiten la generación de
intermediarios metabólicos y energía para el buen funcionamiento celular. Existen otras
vías, como gluconeogénesis, glucogenólisis y glucogénesis, que hacen posible el
anabolismo y el catabolismo de los carbohidratos de acuerdo con las necesidades
energéticas de la célula:
• Gluconeogénesis: vía metabólica que permite producir glucosa a partir de
intermediarios distintos de los carbohidratos (lactato, piruvato, glicerol o cualquiera de
los intermediarios del ciclo de Krebs, aminoácidos, excepto leucina y lisina).
• Glucogenólisis: proceso catabólico de la degradación del glucógeno en glucosa-6fosfato. Consiste en la eliminación de una unidad de glucosa del glucógeno mediante
desfosforilación para producir glucosa-1-fosfato que a continuación se convierte en
glucosa-6-fosfato, intermediario de la glucólisis.
• Glucogénesis o glucogenogénesis: proceso metabólico de formación de glucógeno
mediante la unión de unidades de glucosa unidas linealmente (α1-4) y ramificadas (α16).
Glucólisis
Cuando las reservas de energía son bajas, la glucosa se degrada a través de la vía
glucolítica. Cuando las moléculas de glucosa no se requieren para la producción de
energía se almacenan en el hígado y músculo. Los requerimientos energéticos de tejidos,
como cerebro, glóbulos rojos y células del músculo esquelético, dependen de un flujo
ininterrumpido de glucosa. Según sean las reservas energéticas, la glucosa residual puede
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utilizarse para sintetizar monosacáridos, ácidos grasos y ciertos aminoácidos.
La glucólisis puede dividirse en dos fases: a) fase de inversión energética, en la cual la
glucosa se activa mediante fosforilación; y b) fase de recuperación de energía que
consiste en la síntesis de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico. El proceso de
inversión requiere un gasto energético que incluye dos moléculas de ATP para activar a la
molécula de glucosa hasta convertirla en fructosa 1,6-bifosfato. En el proceso de
inversión, las enzimas que participan son cinasas, encargadas de fosforilar (en términos
generales de adicionar un grupo fosfato). Las reacciones catalizadas por la hexocinasa y
la fosfofructocinasa (PFK-1) no son reversibles y son puntos críticos de regulación de
la dirección del flujo del metabolismo (figura 3-11). Estas enzimas se denominan cuello
de botella porque catalizan procesos en una sola dirección o procesos irreversibles. Por
ejemplo, arrugar un papel es un proceso reversible, pero quemarlo es un cambio
irreversible. Las enzimas de cuello de botella catalizan reacciones en una sola dirección,
de sustrato a producto, y nunca el producto actúa como sustrato como ocurre con otras
enzimas de la glucólisis que participan en la gluconeogénesis.
Figura 3-11. Enzimas de cuello de botella en la glucólisis y sus activadores e inhibidores. PFK-1,
fosfofructocinasa.
La fructosa 1,6-bifosfato (hexosa) se hidroliza en dos triosas: gliceraldehído 3fosfato y dihidroxiacetona fosfato. Este último compuesto se convierte en
gliceraldehído 3-fosfato mediante la catálisis de una isomerasa y se obtienen dos
moléculas de gliceraldehído 3-fosfato. La fase recuperación de ATP inicia con la
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oxidación y fosforilación del primer gliceraldehído 3-fosfato. En esta fase, el producto
final es el piruvato y se generan 2 NADH y 4 ATP partiendo de dos moléculas de
gliceraldehído 3-fosfato. La reacción de biosíntesis de la molécula de piruvato la cataliza
la enzima de cuello de botella piruvato cinasa que convierte el fosfoenol piruvato en
piruvato o ácido pirúvico (figura 3-12). El balance general de la glucólisis de glucosa a
piruvato se resume en la siguiente ecuación:
Figura 3-12. Esquema de la glucólisis acoplada al ciclo de Krebs.
Los productos globales de la glucólisis de glucosa a piruvato son: 2 NADH, 2
moléculas de ATP y 2 moléculas de piruvato. El NADH glucolítico se desplaza al
interior de la mitocondria hasta llegar al transporte de electrones.
En algunos tejidos (eritrocitos, cristalino, médula renal y sobre todo músculo
esquelético en condiciones de ejercicio exhaustivo y por tanto de hipoxia) la glucólisis se
realiza hasta lactato, con obtención de una cierta cantidad de ATP mediante un proceso
conocido como fosforilación de sustrato. Las levaduras pueden producir etanol a partir
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de piruvato en condiciones anaerobias (figura 3-13).
Figura 3-13. Glucólisis en condiciones anaerobias o hipóxicas (baja o nula concentración de oxígeno) y aerobias.
En condiciones aerobias, las dos moléculas de piruvato atraviesan la membrana
mitocondrial para llegar a la matriz mitocondrial, donde el complejo piruvatodeshidrogenasa permite que los piruvatos se oxiden y acoplen a la coenzima A (CoA) a
través de la eliminación de un carbono del piruvato en forma de dióxido de carbono
(CO2) y la formación de una molécula de NADH por cada piruvato o ácido pirúvico. En
total se obtienen dos moléculas de NADH y dos moléculas de CO2 en esta sección antes
de iniciar la oxidación del acetil-CoA en el ciclo de Krebs (figura 3-12).
El ciclo de Krebs, también llamado ciclo de ácidos carboxílicos o del ácido cítrico,
es un proceso metabólico en el cual el acetil-CoA derivado de grasas, carbohidratos y
ami- noácidos se oxida hasta CO2 para obtener energía. Durante este ciclo se producen
las si-guientes moléculas con valor energético: 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP por cada
molécula de acetil-CoA (figura 3-14).
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Figuras 3-14. Ciclo del ácido cítrico o ácido tricarboxílico. La acetil-CoA proveniente de carbohidratos, lípidos y
proteínas se oxida hasta CO2 .
El metabolismo oxidativo de carbohidratos, lípidos y proteínas se divide con frecuencia
en tres etapas. En la primera etapa, los carbonos de estas biomoléculas generan acetil-
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CoA e incluyen las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej., desaminación oxidativa), la
betaoxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La segunda etapa es el ciclo de Krebs en el
que la acetil-CoA se oxida a CO2 y la energía obtenida se almacena en NADH, FADH2 y
GTP.Debido a la convergencia de vías metabólicas en el ciclo de Krebs, se considera una
vía anfibólica que proporciona precursores para la biosíntesis de otras biomoléculas en
procesos catabólicos y anabólicos. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la
cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP,
según la teoría del acoplamiento quimioosmótico.
Cada molécula de glucosa crea (a través de la glucólisis) dos moléculas de piruvato,
que a su vez producen dos acetil-COA, por lo que por cada molécula de glucosa en el
ciclo de Krebs se producen 4 CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6 H+, 2 FADH2, un total de 36
ATP.
• Un NADH oxidado en la fosforilación oxidativa crea 2.5 moléculas de ATP (3 × 2.5 =
7.5) y FADH2 produce 1.5 moléculas de ATP. En total se generan 7.5 + 1.5 + 1 GTP
= 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa al ciclo de Krebs.
El rendimiento teórico máximo de ATP a través de la oxidación de una molécula de
glucosa en la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa es de 38 ATP,
si se asumen tres equivalentes molares de ATP por NADH y dos ATP por FADH2. Los
electrones de NADH y FADH2 obtenidos de la glucosa permiten reducir al oxígeno a
agua. El oxígeno es el último aceptor de electrones de la respiración celular resumida en
la siguiente ecuación:
El ser humano debe guardar un equilibrio metabólico con su cuerpo y la naturaleza, es
decir, consumir las biomoléculas necesarias para satisfacer sus requerimientos
energéticos, sin excesos, y al mismo tiempo conservar el medio ambiente. Las plantas le
proporcionan O2, que es el último aceptor de los electrones provenientes de NADH y
FADH2 productos de la oxidación de biomoléculas, como carbohidratos, lípidos y
proteínas. A cambio de este oxígeno el ser humano contribuye con las plantas al exhalar
CO2, molécula necesaria para la fotosíntesis.
De esta forma, la respiración celular y la fotosíntesis son procesos ligados que
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contribuyen a la vida en el planeta (figura 3-15).
Figura 3-15. Respiración celular y fotosíntesis, dos procesos metabólicos relacionados entre plantas y seres
humanos.
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante analizará la terminología y las descripciones anatómicas empleadas en las
ciencias médicas para familiarizarse con el lenguaje técnico y mejorar la comprensión de
los términos empleados en capítulos posteriores.
Para estudiar el cuerpo humano es necesario considerar su forma y función. La anatomía
estudia la estructura, mientras que la fisiología analiza la función del cuerpo humano. La
anatomía humana puede describirse mediante diferentes técnicas, entre ellas la
observación del aspecto superficial del cuerpo, como la identificación de la piel reseca o
la palidez de los tegumentos; la palpación, que percibe estructuras a través del empleo de
las manos, como el crecimiento de la glándula tiroides en el cuello o el edema de los
miembros inferiores; la auscultación, que hace posible escuchar los sonidos producidos
por el cuerpo, como los ruidos intestinales o los latidos del corazón; y la percusión, que
reconoce resistencias anormales de los tejidos al golpear un dedo sobre otro o con algún
aparato específico e identifica el ruido emitido para delimitar zonas de distinta sonoridad,
en busca de anormalidades, por ejemplo aire o líquido acumulados en algún tejido.
Las técnicas de disección permiten el conocimiento profundo de la anatomía mediante
el corte y la separación de tejidos; su finalidad es determinar sus interrelaciones. Este
procedimiento se realiza sobre todo en cadáveres. Para estudiar la anatomía se utilizan
hoy en día técnicas de imagen (radiología) que posibilitan observar el interior del cuerpo
sin necesidad de recurrir a procedimientos quirúrgicos, así como la obtención de
muestras de tejidos (biopsias) para teñirlas y observarlas al microscopio (histología).
La fisiología se sustenta en diversas subdisciplinas que estudian la función de tejidos y
órganos interrelacionados; por ejemplo, la endocrinología analiza la función de las
hormonas, la neurofisiología la del sistema nervioso y la nefrología la del sistema excretor
renal.
El cuerpo humano se integra con células, que son la unidad estructural fundamental de
los seres vivos. Las células no se encuentran aisladas, sino interrelacionadas de manera
estrecha para conformar a los organismos vivos. Entre las células y el cuerpo humano
completo existen grados de organización intermedios que incluyen a los tejidos, los
órganos, los aparatos y los sistemas. Los tejidos son un conjunto de células que
desarrollan una función determinada. Se conocen cuatro tipos principales de tejidos:
epitelial, muscular, conectivo y nervioso y de cada uno existen formas especializadas. Por
ejemplo, el tejido conectivo incluye al adiposo, óseo, cartilaginoso y sanguíneo. Los
órganos se constituyen con diferentes tipos de tejidos y a su vez unidades anatómicas
bien delimitadas que ejercen al menos una función: los riñones forman la orina, pero
también producen hormonas, mientras que el esófago es un órgano de tránsito del bolo
alimenticio desde la faringe hasta el estómago. Los órganos se integran en aparatos y
sistemas para desempeñar funciones complejas, como el sistema digestivo para llevar a
cabo el proceso de la digestión y la absorción de los nutrimentos. Un aparato contiene
órganos bien definidos y límites precisos, en tanto que en los sistemas las estructuras
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anatómicas macroscópicas son más difíciles de separar y sus elementos celulares o
moleculares carecen de barreras o límites bien definidos y sus funciones se superponen
en todo el organismo.
La nomenclatura médica parece ser muy compleja cuando se desconocen sus orígenes
y significado, si bien con un poco de práctica y lógica se pueden comprender con relativa
facilidad y rapidez. Más de 65% de los términos médicos proviene del griego o el latín.
Estos vocablos se integran mediante los siguientes elementos: una raíz que confiere el
significado esencial de la palabra (p. ej., hepato-, hígado; cardio-, corazón; mio-,
músculo; oftalmo-, ojo; natrium, sodio; kalium, potasio); un prefijo que modifica el
significado de la palabra (p. ej., hipo-, debajo de; hiper-, arriba de; epi-, sobre; bios-,
vida; endo-, dentro; exo-, fuera de; iso-, igual; an-, sin; megalo-, grande; adeno,
glándula; aer-, aire o gas; bradi-, lento; taqui-, rápido); un sufijo para modificar a la raíz
(p. ej., -emia, sangre; -uria, orina; -logos, estudio; -itis, inflamación).
Un ejemplo es el siguiente:
Hiponatremia
Hipo-, menor a; natr, sodio (natrium); -emia, sangre
Concentración sanguínea de sodio inferior a lo normal
En el cuadro 4-1 se describen las principales raíces empleadas en la terminología médica.
Cuadro 4-1. Raíces principales utilizadas en la nomenclatura médica
Raíz
S ignificado
Ejemplo de uso
Dento-
Dientes
Dentición
Oro-, oral
Relativo a la voz, boca
Orofaringe
Estoma-
Boca
Estomatología
Gloso-, linguo-
Lengua
Glositis, lingual
Gingivo-
Encías
Gingivitis
Gastro-
Estómago
Gastritis
Entero-
Intestino
Enteral
Colo-
Intestino grueso
Colitis
Procto-
Ano o recto
Proctólogo
Hepato-
Hígado
Hepatitis
Cole-
Vesícula
Colelitiasis
Esplen-
Bazo
Esplenomegalia
Nefro- o reno-
Riñón
Renal, nefritis
Cisto-
Vejiga
Cistitis
Osteo-
Huesos
Osteoporosis
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Cardio-
Corazón
Cardiaco
Flebo-, veno-
Venas
Flebitis, venopunción
Hemo-, -hemia
Sangre
Hemólisis, hematuria
Pulmo-, neumo-
Pulmón
neumonía, neumólogo
Dermo-
Piel
Dermatitis
Encéfalo-
Cerebro
Encefalitis
Orquido-
Testículo
Orquiectomía
Salpingo-
Tubas uterinas
Salpingitis
Histero-, metro-
Útero
M etrorragia, histerectomía
M asto-, mamo-
Senos
M astografía, mamografía
Ooforo-
Ovarios
Ooforectomía
Rino-
Nariz
Rinitis
En el cuadro 4-2 se incluyen algunos prefijos y sufijos empleados en medicina.
Cuadro 4-2. Prefijos y sufijos más usados en medicina
Prefijo
S ignificado
S ufijo
S ignificado
A-, an-
Sin, falta de, no
-itis
Inflamación
Ab-
Que aleja de
-oma
Tumor
Ad-
Dirección hacia, cercano
-ectasia
Dilatación
Ambi-, anfo-
Ambos
-cele
Hernia
Anfi-
A ambos lados, doble
-rragia
Pérdida de sangre
Ana-
Levantar, hacia, separar
-rrea
Flujo
Ante-
Antes, delante de
-algia
Dolor
Anti-
Contra, opuesto
-odinia
Dolor
Ap-, apo-
Separado de
-plejía
Parálisis
Aut-, auto-
M ismo
-oide
Semejanza
Bi-, bin-
Dos
-ismo
Parecido
Braqui-
Corto
-atra
El que cura
Bradi-
Lento
-céfalo
Cabeza
Cata-
Hacia abajo, debajo, contra
-ectomía
Cortar
Circum-, circun-
Alrededor
-filia
Atracción
Contra-
Opuesto
-fobia
Rechazo, temor
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De-
Eliminar, origen
-génesis
Origen
Di-
Dos
-grama
Registro
Dia-
Entre, a través, separado por
-ico
Perteneciente a
Dis-
Separar, difícil, malo, doloroso
-ismo
Idea de doctrina
E-, ec-
Quitar de, alejado de
-logía
Ciencia
Ecto-
Exterior, fuera de
-logo
El que estudia
En-, endo-, ent-
Dentro de
-ma
Resultado
Ep-, epi-
Sobre de
-metro
M edida
Eu-
Normal, bueno
-pnea
Aire
Ex-, exo-
Por fuera, exterior
-rragia
Brotar
Extra-
Fuera de, más allá
-scopio
Visión
Hemi-
M edio
-sis
Formación
Hiper-
Excesivo, encima, más allá
-terapia
Curación
Hipo-
Por debajo, deficiente
-tomía
Incisión
Im-, in-
Dentro de
-centesis
Punción
Lito-
Piedra
-desis
Fijación, unión
Pan-
Todo, entero
-ectomía
Extirpación
Para-
Al lado de, más allá de
-plastia
M odelado quirúrgico
Per-
A través de
-rrafia
Sutura
Peri-
Alrededor
-scopia
Visualización
Plati-
Plano, ancho
-stomía
Creación de una abertura artificial
Poli-
M ucho, excesivo, numeroso
-tomía
Incisión, corte
Post-
Después de, detrás de
-tricia
Desintegración
Pre-, pro-
Antes, delante de
-tripsia
Aplastamiento
Re-
De nuevo
-la
Estado patológico
Retro-
Hacia atrás, detrás de
-lasis
Proceso o estado morboso
Semi-
M itad
-ismo
Estado patológico
Seud-, seudo-
Falso
-malacia
Reblandecimiento
Sub-
Debajo de
-patía
Enfermedad
Super-, supra-
Encima, superior, exceso
-penia
Deficiencia
Sim-, sin-
Junto, con
-ptosis
Desplazamiento hacia abajo, caída
Taqui-
Rápido, ligero
-squisis
Hendidura
Trans-
Al otro lado de
-rrexis
Rotura
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Ultra-
M ás allá de, exceso
-oide
Parecido a
-orexia
Apetito
La terminología empleada para describir a un ser humano se basa en la posición
anatómica del cuerpo, que es una postura en la que el individuo permanece de pie,
erguido, con los pies planos sobre el piso y cercanos entre sí, los brazos pendientes a los
lados y las palmas y la cara dirigidas hacia el frente. De este modo, las descripciones
entre órganos son aún válidas, cualquiera que sea la posición en la que se encuentre el
cuerpo. Por ejemplo, el intestino delgado se halla por debajo del diafragma, la glándula
tiroides por arriba del corazón y la vesícula biliar por atrás del hígado. En decúbito
supino significa que el cuerpo yace recostado boca arriba y en decúbito prono si se
encuentra boca abajo.
Para estudiar la anatomía, el cuerpo se segmenta en secciones o planos. Las secciones
o cortes (transversales, longitudinales, oblicuos) se refieren a una división real que hace
posible conocer la anatomía interna, mientras que los planos son cortes imaginarios en el
cuerpo que lo dividen en tres planos: sagital (mitades derecha e izquierda), transversal
(horizontal, al dividir el cuerpo en porciones superior e inferior, a partir de la altura del
ombligo) y frontal (coronal, tras dividir el cuerpo en anterior y posterior), como se
esquematiza en la figura 4-1.
Figura 4-1. Planos y secciones anatómicos del cuerpo humano.
Los siguientes términos se usan para describir la ubicación de las estructuras
anatómicas en el cuerpo (cuadro 4-3).
Cuadro 4-3. Nomenclatura utilizada para precisar la localización de las estructuras anatómicas del cuerpo
Término
S ignificado
Término
S ignificado
Superior
Arriba
Inferior
Abajo
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M edial
Hacia el plano medio
Lateral
Distal al plano medio
Proximal
Cercano al punto de unión u origen
Distal
Alejado del punto de unión u origen
Superficial
Cercano a la superficie del cuerpo
Profundo
Distal a la superficie del cuerpo
Ipsolateral
En el mismo lado del cuerpo
Contralateral
En el lado opuesto del cuerpo
Ventral
Hacia el frente o parte del vientre
Dorsal
Hacia atrás, en dirección de la columna
Anterior
Hacia el lado ventral o el frente
Posterior
Hacia el lado dorsal o atrás
Cefálico
Hacia la cabeza o parte superior
Caudal
Hacia la cola o parte inferior
Otra manera de analizar el cuerpo lo divide en las regiones axial y apendicular, como se
indica en el cuadro 4-4.
Cuadro 4-4. Regiones anatómicas del cuerpo humano
Región
Componentes anatómicos
Axial
Cabeza
Cuello (región cervical)
Tronco:
- Región torácica (arriba del diafragma)
- Región abdominal (abajo del diafragma)
Apendicular
Extremidades superiores:
- Brazo (región braquial)
- Antebrazo (región antebraquial)
- M uñeca (región carpiana)
- M ano (región de la mano)
- Dedos
Extremidades inferiores
- M uslo (región femoral)
- Pierna (región de la pantorrilla)
- Tobillo (región tarsiana)
- Pie (región pedia)
- Dedos
Para su estudio, el abdomen puede dividirse en cuatro cuadrantes o nueve regiones
anatómicas, como se muestra en la figura 4-2.
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Figura 4-2. Cuadrantes y regiones anatómicas del abdomen.
El cuerpo humano se subdivide a su vez en sistemas de órganos de acuerdo con sus
funciones principales (cuadro 4-5).
Cuadro 4-5. Sistemas orgánicos en relación con sus funciones esenciales
Función
S ubsistemas
que lo
componen
Estructuras anatómicas relacionadas
Protección,
soporte y
movimiento
Tegumentario
Piel, pelo, uñas, glándulas cutáneas
Adiposo
Tejido adiposo subcutáneo y visceral, grasa indispensable que protege a órganos
reproductivos
M uscular
M úsculos esqueléticos (estriados)
Óseo
Huesos, ligamentos, cartílagos
Endocrino
Hipotálamo, hipófisis, glándula pineal, glándula tiroides, glándula paratiroides, páncreas
(endocrino), glándulas suprarrenales, ovarios, testículos, tejido adiposo
Nervioso
Encéfalo, médula espinal, ganglios nerviosos, nervios
Circulatorio
Corazón, vasos sanguíneos (arterias, arteriolas, capilares, venas)
Linfático
Vasos linfáticos, ganglios linfáticos, bazo, amígdalas, timo
Digestivo
Boca, dientes, lengua, glándulas salivales, faringe, esófago, estómago, intestino delgado,
intestino grueso, hígado, vesícula biliar, páncreas (exocrino)
Respiratorio
Nariz, faringe, laringe, tráquea, bronquios pulmones, alvéolos pulmonares
Urinario
Riñones, uréteres, vejiga urinaria, uretra
Reproductor
femenino
Ovarios, trompas de Falopio, útero, vagina, glándulas mamarias
Reproductor
Testículos, epidídimos, conductos espermáticos, vesículas seminales, glándula prostática,
Comunicación
interna
Transporte de
sustancias
Ingresos y egresos
Reproducción
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masculino
glándulas bulbouretrales, pene
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EJERCICIOS DE COMPRENSIÓN DEL TEMA
1. Describa el significado de los siguientes términos de acuerdo con su raíz, prefijo o
sufijo:
An-orexia
An-emia
Gastros-tomía
Osteo-malacia
Hiper-natr-emia
Glucos-uria
Taqui-pnea
Seudo-quiste
Retro-peritoneal
Nefr-itis
2. Localice el páncreas de acuerdo con el plano anatómico, las regiones y cuadrantes
abdominales:
3. Si una persona sufre dolor en el flanco derecho, ¿qué órganos podrían estar afectados?
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Ingreso y utilización de los alimentos en el
sistema digestivo
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá los componentes principales de las diferentes secciones del
sistema gastrointestinal, la función desempeñada por cada estructura, los mecanismos de
regulación neuroendocrina y algunos ejemplos de aplicaciones de la fisiología en aspectos
de la alimentación y la nutrición.
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GENERALIDADES SOBRE EL APARATO DIGESTIVO
El aparato digestivo es un sistema muscular que mide alrededor de 5 m de largo en un
individuo adulto vivo y alcanza los 9 m en un cadáver, debido a la pérdida del tono
muscular. Empieza en la boca y termina en el ano. Las secciones que lo conforman son
boca, faringe, esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Además, para
funcionar requiere órganos accesorios interconectados, como los dientes, la lengua, las
glándulas salivales, el páncreas exocrino, el hígado y la vesícula biliar. Mediante métodos
químicos y mecánicos, el sistema digestivo digiere los alimentos hasta sustraer sus
nutrimentos, para llevar a cabo a continuación el proceso de absorción y transporte de
estas sustancias a las células.
Las principales funciones del aparato digestivo son las siguientes (figura 5-1):
Figura 5-1. Partes que componen al sistema digestivo.
1. Ingestión: introducción de alimentos y líquidos a la boca.
2. Secreción: liberación de jugos digestivos en respuesta a estímulos específicos (en
promedio 7 L al día).
3. Mezclado y propulsión: contracción y relajación de los músculos que propician la
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motilidad o el peristaltismo. Este último se define como la contracción de la
musculatura del tubo digestivo en sentido proximal a distal (de la boca hacia el ano).
En este proceso intervienen fibras musculares circulares y longitudinales que actúan en
forma coordinada para desplazar los alimentos y los jugos digestivos a todo su largo
con el fin de efectuar los procesos de digestión, absorción y eliminación de los restos
alimenticios.
4. Digestión: comprende el desdoblamiento mecánico y químico de los alimentos hasta
obtener de ellos los nutrimentos. El desdoblamiento mecánico implica transformar los
alimentos en partículas más pequeñas, mediante procesos como la masticación y los
movimientos peristálticos gástricos, mientras que la hidrólisis química-enzimática de
los alimentos incluye una serie de reacciones de división o hidrólisis que convierte las
macromoléculas de los alimentos, en forma de almidones, proteínas, ácidos nucleicos
o triglicéridos, en monómeros como la glucosa, los aminoácidos, los nucleótidos o los
ácidos grasos para que atraviesen la membrana plasmática de las células con capacidad
para absorberlas. Participa una gran cantidad de enzimas, entre ellas la amilasa,
lactasa, maltasa, sacarasa, lipasa, pepsina o tripsina.
5. Absorción: es el paso de las moléculas al interior de la célula intestinal (o alguna otra
célula con capacidad de absorción) para su posterior movilización hacia la sangre o la
linfa.
6. Defecación: eliminación de los desechos indigeribles de los alimentos y de otro tipo
(bacterias, células) a través de las heces.
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BOCA
Palabras clave: ingestión, masticación, salvación, percepción de los sabores, deglución,
habla.
Componentes anatómicos: comprende los labios, el frenillo labial y el lingual, las
mejillas, el paladar duro (óseo) y el blando (suave), la úvula, las encías, la dentadura, las
glándulas salivales y la lengua. En su parte posterior se conecta con la faringe (figura 52).
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Figura 5-2. Parte alta del sistema digestivo.
Principales funciones: en la boca se llevan a cabo los procesos de ingestión,
masticación y formación del bolo alimenticio, percepción de los sabores y deglución del
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bolo alimenticio, y participa en el proceso del habla.
Ingestión: la boca es el orificio de entrada de los alimentos. Los labios y las mejillas
ayudan a retener los alimentos dentro de la boca y los impelen hacia los dientes para que
se mastiquen. Los procesos de succionar (como en la lactancia), hablar y soplar
dependen en gran medida de estas estructuras. El paladar separa la cavidad oral de la
nasal y permite respirar mientras se mastica el alimento. La ingestión es un proceso
voluntario que facilita la introducción selectiva de alimentos en la boca.
Masticación y formación del bolo alimenticio: en la boca se efectúa el proceso de
masticación, primer paso para la degradación mecánica de los alimentos y la formación
del bolo alimenticio. La masticación es una función condicionada, adquirida y automática
controlada y guiada por reflejos básicos incondicionales como el reflejo de abertura
mandibular, el reflejo de cierre mandibular y el reflejo mandibular de estiramiento (o
miotáctico). Existen procesos de regulación de alimentos de diferente consistencia que
modifican la magnitud de la fuerza masticatoria, la presión masticatoria y el número de
golpes masticatorios. Sus funciones incluyen las siguientes:
1. Reducir los trozos grandes de alimento a fragmentos pequeños para aumentar la
superficie de contacto del alimento con las enzimas digestivas, gracias a las funciones
de la dentadura, el movimiento de la mandíbula y el músculo masetero. La cantidad de
veces que se mastica un alimento varía de acuerdo con su dureza y el tamaño del
bocado. Cuanto más veces se mastique el trozo ingerido, mayor será el efecto sobre la
reducción de su tamaño. Por ello se recomienda masticar suficientes veces cada
bocado. La reducción del tamaño de la partícula de los alimentos y su mezclado con la
saliva conforman el bolo alimenticio. Existen varios patrones de movimiento durante la
masticación que incluyen los de abertura y cierre, el protrusivo, y el de lateralidad de
derecha e izquierda. A mayor abertura de la boca, más pequeños son los movimientos
horizontales y, según sea el tipo de alimento que se mastique, predomina uno sobre
otro. En el consumo de alimentos de consistencia suave los movimientos de abertura y
cierre son mayoritarios, en tanto que en los de consistencia dura son más comunes los
movimientos laterales. Los contactos oclusales (contacto entre piezas dentales entre el
maxilar superior y la mandíbula) varían de acuerdo con el tamaño de los alimentos. En
la masticación de grandes partículas de alimento existen pocos contactos dentarios, lo
cual se modifica a medida que el alimento se tritura en pedazos más pequeños. Entre
los patrones de masticación, el más fisiológico es la masticación bilateral alternada,
cuyo beneficio es la estimulación de las glándulas parótida y submaxilar por la acción
de los maseteros.
Las etapas de la masticación se dividen en incisión, corte y trituración de las partículas
grandes y molido final en preparación para la deglución.
2. Suavizar el alimento para facilitar la deglución. Este proceso se logra por los efectos
combinados de los movimientos masticatorios en combinación con el mezclado con la
saliva, de tal modo que los alimentos sólidos se humectan y suavizan.
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3. Lubricar el alimento en contacto con la saliva. La saliva contiene agua y moco, lo que
permite facilitar los procesos de digestión y transporte del bolo alimenticio desde la
boca hasta el estómago, pasando por la faringe y el esófago.
Funciones de la dentadura: la dentadura está formada por cuatro tipos de piezas; los
incisivos sirven para cortar los trozos grandes de alimento que entran a la boca; la
función de los caninos, o colmillos, es desmenuzar y perforar alimentos como las carnes,
en tanto que con premolares y molares se muelen y aplastan los alimentos (figura 5-3).
La acción conjunta de los músculos maxilares ocluye los dientes con una fuerza hasta de
25 k en los incisivos y 100 en los molares. La masticación es importante para la digestión
de los alimentos, en especial de frutas y verduras crudas, dado su elevado contenido de
paredes de celulosa indigeribles que rodean a las porciones nutritivas y que deben
romperse para poder aprovecharse. Las enzimas digestivas sólo actúan sobre la superficie
de las partículas de alimento, por lo que el ritmo de la digestión depende de la superficie
total expuesta a las secreciones digestivas y, por lo tanto, de un buen proceso de
masticación. Durante su vida, el ser humano cuenta con dos clases de dentadura, los
dientes de leche (temporales, deciduos) y los permanentes. En el cuadro 5-1 se resumen
las etapas de la vida en que tiene lugar la erupción de la dentadura temporal y la
permanente.
Figura 5-3. Componentes de la dentadura.
Cuadro 5-1. Erupción de la dentadura
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Dientes
Temporales
Permanentes
Incisivos
6 a 10 meses
7 a 8 años
Caninos
16 a 20 meses
11 años
Premolares
M olares
11 a 13 años
10 a 24 meses
6 a 25 años
Cada pieza dental está formada por diferentes capas. La corona es la parte que
sobresale de la encía y la raíz la que se encuentra dentro de ésta, de tal modo que no es
visible a simple vista. De afuera hacia dentro, las capas que conforman el diente son
esmalte, dentina y pulpa. Las piezas dentales se unen a la mandíbula mediante una capa
de cemento y el ligamento alveolar (figura 5-4). La raíz de cada diente se inserta en un
agujero profundo denominado alveolo.
Figura 5-4 . Componentes de las piezas dentales.
Funciones de las glándulas salivales. Éstas producen una secreción líquida llamada
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saliva; el sistema nervioso regula la cantidad secretada, sobre todo en respuesta a la
comida. El olor, la vista y la idea de los platillos estimulan la salivación. La inervación
parasimpática incrementa la secreción de abundante saliva rica en enzimas, mientras que
la simpática la reduce y produce saliva espesa, más rica en moco; también disminuye en
situación de estrés y en la deshidratación. Cada día se secretan entre 800 y 1 500 mL de
saliva, en especial durante los periodos de consumo de alimentos, pero el proceso está
activo durante todo el día. El pH de la saliva fluctúa entre 6.8 y 7.0, límites adecuados
para la acción digestiva de la ptialina (amilasa salival), cuya secreción promueven los
alimentos, los irritantes en la boca, el picante, pensar en comida u oler alimentos
(activación psíquica), así como la náusea.
Existen tres pares de glándulas salivales extrínsecas, localizados fuera de la mucosa
bucal; las parótidas elaboran una secreción principalmente serosa (acuosa); las
submaxilares (mandibulares) una secreción mixta serosa y mucosa, y las sublinguales una
de carácter mucoso predominante (figura 5-5). Además existe una infinidad de pequeñas
glándulas dispersadas entre los tejidos de los labios, mejillas y lengua conocidas como
glándulas salivales intrínsecas, las cuales secretan saliva en pequeña cantidad, a un ritmo
constante.
Figura 5-5. Glándulas salivales
Los acinos contienen células epiteliales productoras de saliva, secreción que contiene
entre 97 y 99.5% de agua y 0.5 a 3% de solutos que incluyen electrólitos como sodio,
potasio, cloro, bicarbonatos, fosfatos, moco, inmunoglobulina A, lisozima (enzima
bacteriolítica) y enzimas como la amilasa y la lipasa lingual. Las funciones de la saliva
incluyen lubricar y humedecer el alimento para que, con la masticación, se forme el bolo
alimenticio; además, la saliva solubiliza los alimentos secos y desmoronables (como un
polvorón) y favorece la higiene oral porque ayuda a eliminar residuos de alimento,
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además de que la lisozima destruye bacterias y previene la sobrepoblación bacteriana de
la boca. La amilasa salival, o ptialina, se relaciona con la digestión de los almidones y la
formación de moléculas de maltosa; su alto contenido de bicarbonatos ayuda a controlar
el pH de la boca y reduce la acidez y el riesgo de desgaste excesivo del esmalte de los
dientes.
PERCEPCIÓN SENSORIAL: SENTIDOS DEL GUSTO, OLFATO, TACTO Y
VISTA
Los órganos de los sentidos participan de forma activa en el proceso de la alimentación y
permiten observar la presentación de un pastel de chocolate con relleno de fresas y
crema pastelera (vista), percibir la textura suave del aguacate (palta) o la dura de una
zanahoria cruda (tacto); oír el crujido del apio (oído), detectar el perfume de la vainilla y
la canela (olfato) y degustar un platillo típico festivo (gusto).
Con la vista se crea una idea inicial del sabor por el aspecto, aunque en última instancia
depende del paladar y el olfato. Este último reconoce de inmediato el aroma del alimento,
mientras que la lengua y el paladar necesitan enviar una señal al cerebro para identificar
el sabor.
En la superficie de la lengua se hallan las papilas gustativas, formadas por los botones
gustativos o receptores del gusto que, dado que están conectados con el sistema nervioso
central, permiten identificar el sabor de los alimentos (figura 5-6).
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Figura 5-6. Sentido del gusto.
El sabor es la impresión sensorial que provoca un alimento, platillo o sustancia que
llega a la boca y lo determinan en particular las sensaciones químicas reveladas por la
lengua y el olfato. Estas sensaciones se captan en los botones gustativos situados en
diferentes regiones, sobre todo la lengua, aunque también existen en las mejillas y el velo
del paladar, epiglotis y faringe, los cuales se encargan de transmitir impulsos nerviosos al
cerebro para que interprete la señal y responda en consecuencia. Cuanto más
concentrado sea el sabor de un alimento, más señales se envían al cerebro para
diferenciar un alimento insípido de uno con buen sabor. El mecanismo del sabor es
relativamente sencillo; al llegar un alimento a la boca, se desmenuza por la acción de las
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piezas dentales, se humedece con la saliva y se desprenden olores que ascienden por la
faringe hasta la nariz (originan la sensación de sabor-olor), además de que se captan
sustancias químicas a través de los botones gustativos, que afectan a los sensores
específicos de la lengua y el paladar.
El sabor “real” de los alimentos se reconoce en los casi 4 000 botones gustativos
localizados en diferentes regiones de la lengua y otras áreas anatómicas de la cavidad
bucofaríngea. Se desconoce la identidad de todas las sustancias químicas que estimulan a
los diversos receptores gustativos de las papilas, pero se ha identificado un mínimo de 13
receptores químicos: dos para el sodio, dos para el potasio, uno para el cloruro, uno para
la adenosina, uno para la inosina, dos para el sabor dulce, dos para el sabor amargo, uno
para el glutamato y uno para el ion hidrógeno. Se conocen cinco sensaciones gustativas
primarias: dulce, salado, ácido, amargo y umami; en fecha muy reciente se sumó el sabor
adiposo o graso, causante del gusto que confieren las grasas al calentarse y fusionarse
con los alimentos.
El sabor agrio o ácido depende de la concentración del ion hidrógeno y el salado se
debe a las sales ionizadas, en especial la concentración del ion sodio. El sabor dulce es
efecto de una mezcla de varias sustancias, entre otras azúcares, glicoles, alcoholes,
aldehídos, cuerpos cetónicos, amidas, ésteres, ciertos aminoácidos, algunas proteínas de
tamaño pequeño, los ácidos sulfónicos y los halogenados, así como las sales inorgánicas
de plomo y berilio. Lo mismo sucede con el sabor amargo, que no procede de un tipo
único de sustancia química y los principales agentes incluyen compuestos orgánicos de
cadena larga que contienen nitrógeno, además de alcaloides (p. ej., quinina, cafeína,
estricnina y nicotina, que son compuestos empleados en farmacología). El sabor umami,
término derivado de un vocablo japonés que significa “delicioso”, corresponde al sabor
de la carne, los quesos curados y el L-glutamato.
Lo que el sentido del gusto determina se limita a los seis sabores ya mencionados, en
tanto que la captación de los olores de la comida es muy variada. El sabor puede variar si
cambia el olor del alimento; un ejemplo es el agua que adquiere el sabor del pepino al
almacenar ambos productos en el refrigerador o bien los caramelos con saborizantes
artificiales, cuyo sabor se modifica mediante distintas esencias y fragancias. Por ello,
aunque el término “saborizante” hace referencia al sabor, también se emplea para
referirse a las fragancias y esencias usadas para modificar el sabor de un alimento. La
percepción del sabor provoca reacciones fisiológicas de defensa en el organismo, como la
salivación excesiva provocada por el jugo de limón, en virtud de su acidez excesiva; con
ese mecanismo de “defensa” se intenta diluir su efecto ácido. Los sabores amargos se
reconocen a muy bajas concentraciones porque están presentes en plantas venenosas y
desde hace miles de años son un mecanismo de conservación de la especie.
La percepción de los sabores se detecta al aplicar pruebas de umbral de sabor,
mediante las cuales se ha demostrado que la percepción de los sabores amargo, ácido y
umami implica concentraciones mucho menores respecto de lo salado y lo dulce (cuadro
5-2). El predominio de un sabor en la comida es símbolo de una cultura o etnia, por
ejemplo el chile y las salsas picantes de la dieta del mexicano, en la cual la capsaicina de
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los chiles activa a los sensores termorreceptores del nervio trigémino y activa la
circulación, como si se tratara de un acaloramiento, o la salsa de soya de la comida
oriental que acentúa el sabor umami de los alimentos como el sushi. Por otra parte, la
percepción de los sabores cambia en diferentes estados fisiológicos; el lactante recién
nacido es capaz de detectar el sabor dulce de la lactosa de la leche materna y, más o
menos a los cuatro meses, sus papilas gustativas pueden reconocer el sabor salado,
fenómeno que favorece la transición del consumo exclusivo de leche a la introducción de
nuevos alimentos durante el patrón de ablactación.
Cuadro 5-2. Umbral de sabores
S abor
S ustancia
Umbral
Dulce
Sacarosa
0.01 M
Ácido
Ácido clorhídrico
0.0009 M
Salado
Cloruro de sodio
0.01 M
Amargo
Quinina
0.000008 M
Umami
Glutamato
0.0007 M
Si se añade azúcar a un biberón de agua, los lactantes lo succionan durante más tiempo
que si tan sólo contuviera agua y además, por la expresión de su cara, los recién nacidos
pueden dar muestra de la detección adecuada de los sabores. Los músculos de la cara se
relajan de manera espontánea ante un sabor dulce; en cambio, los labios se fruncen
cuando el sabor es ácido y suelen abrir la boca en forma de arco para expresar que el
sabor percibido es amargo. Las niñas prefieren los alimentos de sabor dulce y también los
sabores suaves, a diferencia de los niños que disfrutan más de los sabores ácidos y
pronunciados. En realidad, si se traduce la percepción de los sabores en cifras, los niños
precisan un promedio de 10% más de acidez y las niñas de 20% más de dulzura para
reconocer los sabores originales correspondientes, ácido y dulce. Algunas mujeres
embarazadas reconocen de manera distinta los olores y sabores durante el embarazo y a
partir de los 60 años, y aún más después de los 70, disminuye de modo progresivo la
percepción de los sabores; de ahí los cambios en la predilección de alimentos y la forma
de comer de las personas mayores. El anciano percibe menos los sabores dulces y
salados, por lo que agrega más azúcar y sal a sus platillos, justo en la época de la vida en
que es más frecuente la necesidad de restringirlos, si sufren hipertensión arterial u otros
problemas cardiovasculares o son diabéticos.
Otros factores que alteran la percepción de los sabores es la temperatura del alimento
(p. ej., cerveza helada o café caliente), la mezcla de sabores básicos (amargo y dulce en
un café, cuando se mitiga el sabor amargo); los potenciadores del sabor, como especias o
condimentos (arroz con leche y canela), así como el contenido y el tipo de grasa
(quesadilla frita en manteca).
En determinadas circunstancias, el sentido del gusto se altera y la persona no percibe el
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sabor real y natural del alimento, o el que se percibe es distinto del real o más intenso,
hasta el punto de resultar desagradable. Las causas de la alteración del gusto son muy
diversas y a menudo se relacionan con lesiones de la boca o la lengua, con afecciones de
las vías respiratorias altas, o bien con tumores de la boca, el cuello o la cabeza y los
tratamientos correspondientes.
La sensibilidad del gusto se modifica de forma diferente, y en mayor o menor grado.
En consecuencia, se denomina hipogeusia a la atenuación de la sensibilidad gustativa;
ageusia a la ausencia total del gusto por los alimentos y disgeusia a una alteración del
gusto en que algunos sabores se perciben más que otros. Las afecciones del olfato
también influyen en la precepción del sabor y se manifiestan como percepción baja
(hiposmia) o nula de los olores (anosmia) o como trastornos de su percepción (disosmia).
En la boca, los cambios de percepción de los sabores se deben al hábito de fumar, uso
de prótesis dentales, caries o inflamación de la lengua, entre otras causas. La percepción
de los sabores se modifica por diversas causas, entre ellas consumo de medicamentos,
tabaquismo y enfermedades como el cáncer. La deficiencia de ciertos nutrimentos, como
las vitaminas A y E y minerales como el hierro o el cinc, se relaciona con trastornos o
pérdida del sentido del gusto, lo cual incide de forma notoria en el consumo de alimentos.
De las sensaciones químicas, el olor es el principal determinante del sabor de un
alimento, razón por la cual una persona que padece constipación nasal o alguna alergia
que resulte en congestión nasal experimenta una reducción de la sensación del sabor de
los alimentos. La falta de gusto al comer puede llevar a la pérdida del apetito y una
menor ingestión de alimentos.
Todo ello podría propiciar el deterioro del estado nutricio del individuo y, en caso de
enfermedad, se relaciona con un mal pronóstico, una respuesta deficiente al tratamiento y
la consiguiente demora de la recuperación. A esto puede sumarse el riesgo de intoxicación
alimentaria si se consume un alimento en mal estado, dado que no se detecta su mal
sabor. En el cuadro 5-3 se resume la función de las vitaminas y los nutrimentos
inorgánicos en la salud dental.
Cuadro 5-3. Función de los nutrimentos en la salud bucal
Nutrimento
Función
Vitamina A
Salud de las encías, mantenimiento de las mucosas bucales
Vitamina D
Salud de huesos y dientes y crecimiento de mandíbula
Vitamina K
Importante en la coagulación sanguínea
Vitamina C
Importante en la salud periodontal y gingival
Relacionada con la cicatrización de heridas, formación de colágeno
Previene el escorbuto
Riboflavina
En caso de deficiencia se presenta queilitis y glositis
Ácido fólico
Favorece el desarrollo de las estructuras de la boca
Debe consumirse durante el embarazo
Hierro
Síntesis del eritrocitos, producción de energía
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La deficiencia produce glositis
Calcio
Relacionado con la formación de huesos y dientes
Fósforo
M etabolismo energético, formación de huesos y dientes
Potasio
Necesario para la contracción muscular y la función nerviosa
Cinc
Reparación de los tejidos, cicatrización de heridas, metabolismo normal
Cromo
Relacionado con el metabolismo de la glucosa y la liberación de energía
Flúor
M antiene la integridad de huesos y dientes
Cobre
Necesario en la producción de sangre y fibras nerviosas
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FARINGE
Palabras clave: deglución, zona de comunicación con vías respiratorias.
Componentes y regiones anatómicas: nasofaringe, orofaringe (bucofaringe),
laringofaringe.
Funciones principales: paso del aire hacia las vías respiratorias, deglución del bolo
alimenticio.
Es la segunda porción del sistema gastrointestinal y conecta la parte posterior de la
boca con el esófago; asimismo, en la faringe converge el inicio de la laringe, que
comunica con las vías respiratorias bajas. Por lo tanto, es un sitio en el cual se comunica
e interactúa el sistema digestivo con las vías respiratorias. La epiglotis es un fibrocartílago
laríngeo que actúa como tapadera y que en el momento de la deglución ocluye la entrada
a la laringe e impide el paso de lo deglutido al árbol respiratorio; con la boca y el esófago
participa en el proceso de la deglución. Esta última es un proceso complicado, sobre todo
porque la función de la faringe es tanto respiratoria como deglutoria, y se transforma
durante unos segundos en el conducto que propulsa los alimentos.
Fases de la deglución: la deglución puede dividirse en tres fases principales. En la
primera, el bolo alimenticio pasa a la parte posterior de la cavidad oral y es impulsado
hacia la faringe por acción de la parte posterior de la lengua y el paladar; es la única fase
voluntaria de la deglución. A continuación, el bolo alimenticio pasa de manera
involuntaria de la faringe al esófago, y la epiglotis mantiene cerrada la laringe para evitar
la broncoaspiración. Mediante contracciones peristálticas que inician en la faringe, el bolo
alimenticio avanza hacia el esófago. A través de los movimientos peristálticos, un
alimento sólido tarda 5 a 8 seg en atravesar el esófago y llegar al estómago, mientras que
los líquidos alcanzan el estómago en cuestión de 1 a 2 seg.
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ESÓFAGO
Palabras clave: deglución, traslado del bolo alimenticio.
Componentes anatómicos: esfínter esofágico superior, capas musculares
longitudinales y circulares, esfínter esofágico inferior o cardias, glándulas esofágicas.
El esófago constituye la tercera porción del sistema gastrointestinal y conecta la faringe
con el estómago. Su función principal consiste en conducir con rapidez los alimentos de
la faringe al estómago, de tal modo que sus movimientos peristálticos mediante fibras
musculares longitudinales y circulares apuntan al desempeño de dicha función. Secreta
moco como mecanismo de protección y para facilitar la deglución del bolo; mide
alrededor de 25 a 30 cm de largo y tiene dos esfínteres:
1. Esfínter esofágico superior: durante la deglución oprime la laringe y favorece la
conducción del alimento al esófago. Es un esfínter fisiológico producido por la
contracción del músculo constrictor inferior, que desaparece cuando el músculo se
relaja al momento de la muerte.
2. Esfínter esofágico inferior o cardias: rodea al esófago en el punto en que se inicia el
estómago.
Deglución: en condiciones normales, el esfínter esofágico inferior suele mantenerse
contraído, mientras que la porción intermedia del esófago permanece relajada. Al
descender por el esófago, una onda peristáltica de deglución induce la relajación del
esfínter esofágico inferior antes de la llegada de la onda peristáltica para facilitar la
propulsión del bolo alimenticio deglutido hacia el estómago. Una vez que pasa el bolo
alimenticio, se vuelve a cerrar e impide el retorno (reflujo) del contenido gástrico al
esófago. Este último está expuesto a lesiones por el consumo de alimentos
punzocortantes, como tortillas fritas y endurecidas y espinas de pescado.
Cuando el esfínter esofágico inferior funciona mal, favorece el reflujo gastroesofágico,
con el retorno de jugos gástricos o quimo hacia el esófago o incluso a la boca, lo que
inflige daño a las estructuras del esófago, faringe y boca, como sucede en la enfermedad
por reflujo gastroesofágico y la hernia hiatal.
Antes de continuar, evalúa si comprendiste lo siguiente:
1. ¿Qué estructuras permiten que el alimento permanezca en la cavidad bucal y faríngea durante los procesos de masticación y
deglución?
2. ¿Cuáles son las estructuras que hacen posible la percepción de los sabores y en dónde se localizan?, ¿cuáles son los sabores que
perciben estas estructuras?
3. ¿Por qué una persona que tiene congestión nasal no percibe con normalidad el sabor de los alimentos?
4. Además de humectar, ¿cuáles son tres funciones adicionales de la saliva?, ¿qué diferencia existe entre una glándula salival
extrínseca y una intrínseca?, ¿qué características tiene la saliva por efecto del estrés?
5. ¿Qué estructuras son importantes para que un lactante pueda realizar el proceso de succión durante el amamantamiento?, ¿qué
sucede con estos procesos en un recién nacido con labio leporino y paladar hendido? (Véase la información sobre esta
afectación en http://kidshealth.org/parent/en_espanol/medi cos/cleft_lip_palate_esp.html).
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ESTÓMAGO
Palabras clave: digestión química y mecánica, licuefacción, secreción de jugos gástricos,
fases de la digestión (cefálica, gástrica e intestinal).
Componentes anatómicos y regiones: región cardiaca, región fúndica, cuerpo, región
pilórica (antro), curvatura mayor, curvatura menor, pliegues gástricos, cavernas gástricas,
capas musculares circulares, longitudinales y oblicuas.
Funciones principales: síntesis de los jugos gástricos, formación del quimo,
desnaturalización y digestión de proteínas.
El estómago es una sección con capacidad de expansión en forma de saco, que conecta
el esófago con el intestino delgado; en términos funcionales se divide en cuatro porciones:
región cardiaca (que corresponde a los tres primeros centímetros posteriores al esfínter
cardiaco), fondo, cuerpo y antro gástrico y finaliza en el esfínter pilórico o píloro, que es
un pasaje estrecho que comunica el estómago con el intestino delgado. Posee una
curvatura menor que se orienta hacia el hígado y una curvatura mayor, que es la
trayectoria más larga desde el esófago al duodeno. El estómago tiene una forma de J y su
posición cambia de vertical a casi horizontal en personas de estatura alta y baja,
respectivamente.
Sus funciones se relacionan con lo siguiente:
1. Almacenamiento (a manera de reservorio) del bolo alimenticio a corto plazo que
permite que una comida se consuma en un lapso reducido (15 a 20 min) y se digiera
lentamente; esta función es tarea particular del fondo gástrico.
2. Digestión química y enzimática de los alimentos, en especial de las proteínas de la
dieta, función que realizan en especial el cuerpo y el antro gástrico.
3. Licuefacción de los alimentos para mezclarlos con las secreciones gástricas.
4. Liberación lenta y paulatina del contenido gástrico hacia el intestino delgado.
Digestión: el estómago vacío contiene 100 a 150 mL de jugos gástricos y se encuentra
plegado debido a la formación de arrugas (pliegues) por las capas musculares
longitudinales; en cambio, durante el proceso de digestión su secreción puede aumentar a
más de un litro, de modo que sus capas se distienden para contener a los alimentos y
líquidos deglutidos. Cuando está lleno de forma excesiva puede contener un volumen
cercano a 4 L. Además de las capas musculares longitudinales externas y circulares
medias presentes en todo el sistema digestivo para favorecer el peristaltismo, el estómago
posee una capa oblicua interna que incrementa su capacidad para triturar y licuar los
alimentos.
La mucosa del estómago está revestida de criptas gástricas que contienen glándulas con
diferentes tipos de células:
1. Células mucosas que secretan moco.
2. Células principales productoras de pepsinógeno (enzima proteolítica en forma inactiva)
y lipasa gástrica.
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3. Células regenerativas que mantienen el aporte continuo de células gástricas en las
criptas.
4. Células parietales que secretan ácido clorhídrico (HCl), factor intrínseco y la hormona
grelina, que participa en la regulación de apetito.
5. Células enteroendocrinas que secretan hormonas y otros mensajeros que regulan los
procesos de digestión e incluyen a la gastrina, que estimula a las células gástricas para
secretar ácido clorhídrico y enzimas; la serotonina, que estimula la motilidad gástrica;
la histamina, que estimula la secreción de ácido clorhídrico; la somatostatina, que
inhibe la secreción y la motilidad gástrica, y retrasa el vaciamiento gástrico; y otros
péptidos enteroencefálicos que cumplen varias funciones en la regulación del apetito y
el equilibrio energético del organismo. Uno de estos péptidos es el péptido
insulinotrópico dependiente de glucosa o péptido gástrico inhibidor (GIP), que se
relaciona con la estimulación de la secreción de insulina por el páncreas.
Proceso de la digestión: al estómago llegan proteínas contenidas en el bolo alimenticio,
las cuales deben sufrir dos tipos de procesos para poder digerirse. En primer lugar, las
proteínas deben desnaturalizarse, es decir, romper su estructura cuaternaria, terciaria o
secundaria, para reducirse a una cadena polipeptídica lineal. La desnaturalización de las
proteínas se lleva a cabo mediante los procesos de cocción por calentamiento o cambios
de pH, como sucede al entrar en contacto con el ácido clorhídrico. Con posterioridad
inicia el proceso de hidrólisis enzimática de las proteínas (digestión) mediante la pepsina.
El pepsinógeno se sintetiza y secreta en forma inactiva (zimógeno) por las células
principales en las criptas gástricas. Al entrar en contacto con el ácido clorhídrico en la luz
gástrica se activa y convierte en pepsina (enzima activa). La pepsina es una enzima
proteolítica activa en medios muy ácidos; su pH óptimo oscila entre 1.8 y 3.5. Cuando el
pH se eleva hasta más de 5, se inactiva por completo en muy poco tiempo. Una vez que
el bolo alimenticio entra en contacto con el HCl en el cuerpo y antro gástricos, se
convierte en quimo. El mecanismo que regula la producción de HCl en las células
parietales está sometido al control continuo de señales endocrinas y nerviosas. La función
de las células enterocromafines es secretar histamina y se activan, a su vez, por la
liberación de gastrina en las células G; ambas hormonas actúan directamente sobre las
células parietales para favorecer la secreción de HCl (figura 5-7).
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Figura 5-7. Síntesis de ácido clorhídrico en las glándulas gástricas
Por otra parte, las células enterocromafines y las células G reciben estimulación
mediante la acetilcolina liberada desde las terminaciones nerviosas de los nervios vagos.
Una vez que se activa la pepsina, esta enzima hidroliza a las proteínas presentes en el
quimo, de tal modo que se obtienen péptidos (cadenas polipeptídicas y péptidos) de
diferentes tamaños. Además, el ácido clorhídrico convierte los iones férricos contenidos
en alimentos en iones ferrosos, que es una forma de hierro que puede absorberse en la
luz intestinal y destruye la mayor parte de los patógenos consumidos, por lo que previene
enfermedades gastrointestinales. Junto con la lipasa salival, la lipasa gástrica ayuda a
hidrolizar entre 10 y 15% de los lípidos consumidos en la dieta. Por su parte, el factor
intrínseco es una glucoproteína indispensable para la absorción de la cianocobalamina o
vitamina B12 en el intestino delgado.
Cuando una persona sufre hipoclorhidria (deficiencia de secreción de HCl) o aclorhidria
(nula producción de HCl), manifestación común en las gastritis atróficas, experimenta
mala digestión de proteínas por falta de activación del pepsinógeno y deficiencia del
factor intrínseco, por lo que también desarrolla anemia por deficiencia de vitamina B12.
El vómito es la expulsión del contenido estomacal o intestinal de manera forzada, a
través de la boca. Requiere la acción de varios músculos integrados por el centro emético
en el bulbo raquídeo. Puede inducirse por estiramiento extremo de las paredes del
estómago o duodeno, la presencia de sustancias irritantes en la mucosa gástrica como el
alcohol y el exceso de café, alimentos en mal estado o con toxinas bacterianas, dolor
intenso o estímulos que activen el centro emético, como imágenes, olores o ideas
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repugnantes. Por lo general, el vómito va precedido de náusea y arcadas, que suelen
acompañarse de taquicardia, sudoración y salivación profusa. El de tipo explosivo puede
presentarse sin náusea o arcadas previas y es común en los lactantes. El HCl produce
desgaste y erosión de las piezas dentales; este trastorno es común en la bulimia debido al
vómito frecuente, pero puede también presentarse en personas que sufren reflujo
gastroesofágico grave.
Fases de la digestión
La digestión es un proceso muy complejo que depende del funcionamiento coordinado
de gran cantidad de mediadores químicos (hormonas, neurotransmisores). Para su
estudio se divide por lo general en tres fases: cefálica, gástrica e intestinal. La primera
fase de la digestión se conoce como fase cefálica; la sensación de ver, oler o presentir la
comida prepara al estómago para recibir los alimentos. Empieza con la liberación de
acetilcolina por la estimulación parasimpática a través de los nervios vagos, que inician la
liberación de gastrina en las células G (figura 5-8).
Figura 5-8. Fase cefálica de la digestión.
La segunda fase de la digestión se denomina fase gástrica. La presencia del quimo en
la luz del estómago da lugar a la distensión e irritación de la mucosa, con lo cual se
estimulan los quimiorreceptores de ésta y se aumenta la liberación de acetilcolina,
gastrina e histamina, y a su vez la de ácido clorhídrico y factor intrínseco por las células
parietales, y de pepsinógeno por las principales. En contacto con el ácido clorhídrico, el
pepsinógeno se activa en pepsina e hidroliza a las proteínas del quimo.
La tercera fase, o intestinal de la digestión, se inicia cuando el quimo ácido, ya de
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consistencia líquida, se vacía en el intestino delgado, de tal modo que las células de la
pared intestinal incrementan la producción de colecistocinina y secretina. Estas hormonas
demoran el vaciamiento gástrico e inician la secreción de los jugos pancreáticos, la bilis y
los jugos intestinales ricos en bicarbonatos que cambian el pH del quimo al entrar al
duodeno y continuar con el proceso de digestión intestinal.
En la etapa interdigestiva, el complejo motor migratorio elimina las partículas
remanentes no digeridas en el estómago mediante ondas peristálticas lentas, un proceso
controlado por la motilina.
La capacidad de absorción de sustancias del estómago es baja, pero el etanol (alcohol)
y algunos fármacos liposolubles (ácido acetilsalicílico, antiinflamatorios no esteroideos)
pueden absorberse en sus paredes. Estos medicamentos suelen ser irritantes, dañar la
mucosa gástrica y causar gastritis o úlceras. Las bebidas alcohólicas hacen efecto casi
inmediatamente después de beberlas debido a que su absorción inicia con rapidez desde
el estómago e intestino delgado.
El estómago se protege a sí mismo de la agresión con el ácido clorhídrico y enzimas
mediante la producción de moco alcalino, por el reemplazo de células epiteliales
producidas en la cripta gástrica y mediante uniones intercelulares herméticas que impiden
que el jugo gástrico se fugue entre ellas y digiera al tejido conjuntivo. La alteración de
cualquiera de estos mecanismos de protección favorece el desarrollo de gastritis y úlcera
gastroduodenal.
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PÁNCREAS EXOCRINO
Palabras clave: glándula de secreción mixta, secreción exocrina (jugos pancreáticos),
secreción endocrina (insulina, glucagón).
Componentes anatómicos: cabeza, cuello, cuerpo, cola, acinos e islotes pancreáticos,
conductos pancreáticos.
Conecta tus conocimientos con la bioquímica:
1.
¿Cuál es la función de una enzima proteolítica?, ¿por qué al proceso de digestión enzimática se lo denomina hidrólisis?
2.
¿Qué es un zimógeno?, ¿por qué es necesario contar con zimógenos en el sistema digestivo?
3.
¿Qué es el pH?, ¿cuáles son los valores para determinar acidez, alcalinidad y pH neutro?
4.
¿Cuál es la función de ácido clorhídrico en el estómago?, ¿qué protege a este órgano del efecto corrosivo del ácido?
5.
¿Qué le sucede a la pepsina en contacto con un medio alcalino?
Antes de describir el tránsito del quimo a través del intestino delgado es necesario conocer las funciones de los órganos anexos
relacionados con la producción de secreciones que se drenan al duodeno, necesarias para el proceso final de la digestión de los
polímeros de nutrimentos, de tal manera se revisan las funciones del páncreas exocrino, el hígado y la vesícula biliar, para después
regresar al proceso final de digestión en el intestino delgado.
Funciones principales: síntesis de jugos pancreáticos, síntesis de insulina y glucagón.
El páncreas es una glándula de secreción mixta, dado que sintetiza jugos pancreáticos
que libera a través del conducto pancreático hacia el duodeno (secreción exocrina) y
hormonas como la insulina y el glucagón que libera hacia la sangre (secreción endocrina;
figura 5-9).
Figura 5-9. Localización anatómica del páncreas.
El páncreas tiene forma de hoja alargada y se localiza en la cavidad abdominal, por
detrás del peritoneo (retroperitoneal); mide 12 a 15 cm de longitud y 2.5 de grueso. En
términos anatómicos se divide en cabeza, que termina en una especie de cuello, cuerpo y
cola. Su porción exocrina está conformada por acinos pancreáticos que se abren en un
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sistema de conductos que convergen en el conducto pancreático principal, el cual recorre
toda la longitud de la glándula y se une mediante una intersección en “Y” con el
conducto colédoco a nivel del ámpula de Vater y drenan sus contenidos al duodeno
mediante el esfínter de Oddi. Por lo general existe un conducto pancreático accesorio que
se ramifica a partir del conducto pancreático principal y se dirige de manera
independiente hacia el duodeno. Este conducto accesorio permite liberar jugo pancreático
al duodeno, al margen de que haya o no bilis. El hecho de que la vesícula biliar y el
páncreas compartan un conducto para drenar su contenido hacia el duodeno pone de
manifiesto su función complementaria en el proceso de la digestión, pero esta
característica puede incrementar los riesgos de trastornos y complicaciones
multiorgánicas cuando alguno sufre alguna enfermedad. Por ejemplo, un cálculo en la
vesícula que migre hacia el colédoco puede desencadenar una pancreatitis.
Secreción exocrina: el páncreas está formado por dos tipos principales de células, los
acinos (células acinares secretoras y ductales) y los islotes de Langerhans. Los acinos
pancreáticos constituyen 99% de la superficie celular de la glándula y se encargan de la
producción de los jugos pancreáticos (secreción exocrina). Las células acinares secretoras
producen zimógenos, en tanto que las células ductales se especializan en la movilización
de líquidos y electrólitos, así como en la elaboración de una secreción acuosa rica en
bicarbonatos para neutralizar el ácido gástrico que ingresa al duodeno; dicha secreción es
proporcional a la concentración de ácido clorhídrico, en especial cuando el pH del quimo
es menor de 4.5.
Jugos pancreáticos: la producción de jugos pancreáticos se aproxima a 1 200 a 1 500
mL al día; se trata de un líquido incoloro con pH de 7.1 a 8.2 que contribuye a elevar el
pH del quimo ácido proveniente del estómago y proteger al intestino delgado contra la
corrosión ácida. Esta secreción contiene agua, iones, bicarbonatos y una mezcla de
enzimas digestivas.
Secreción endocrina: los islotes representan menos del 1% del tejido y secretan
insulina, glucagón y somatostatina.
Digestión de proteínas: para contribuir con el proceso de digestión de proteínas y
péptidos, los jugos pancreáticos contienen tripsina, quimiotripsina, elastasa,
carboxipeptidasas y aminopeptidasas, liberadas por los acinos en forma de zimógenos
(enzimas inactivas). Su activación requiere enterocinasa, enzima secretada por las células
del borde intestinal en cepillo; al encontrarse con el tripsinógeno lo activa en tripsina, lo
cual garantiza que su activación tenga lugar al llegar a la luz del duodeno. La propia
tripsina activa al resto de los zimógenos proteolíticos pancreáticos, enzimas que
participan en la hidrólisis de los enlaces peptídicos de proteínas y péptidos, hasta liberar
aminoácidos, dipéptidos o tripéptidos. El total de enzimas producidas en los acinos se
secreta hacia el duodeno. La pancreatitis es una enfermedad en la que zimógenos se
activan en el propio páncreas, se difunden hacia tejidos contiguos o lejanos mediante la
circulación sanguínea, hasta provocar graves daños en los tejidos afectados (figura 5-10).
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Figura 5-10. proteasas pancreáticas.
Digestión de almidones: las células acinares secretan amilasa pancreática, que
continúa la digestión de dextrinas y almidones contenidos en el quimo, e hidroliza sus
enlaces glucosídicos hasta que sólo restan moléculas de maltosa (disacárido formado por
dos moléculas de glucosa).
Digestión de lípidos: los lípidos son sustancias insolubles en agua y tienden a
aglomerarse en grandes gotas de grasa, por lo que la reducida superficie de contacto con
las enzimas lipasas debe incrementarse mediante el proceso de emulsión de lípidos. Esto
se logra gracias a la liberación de la bilis al duodeno a partir de la vesícula biliar, durante
el proceso de la digestión en el duodeno. Una vez que se emulsifican los lípidos en
pequeñas gotas por acción de la bilis, las lipasas de los jugos pancreáticos hidrolizan los
enlaces éster de los triglicéridos y el colesterol esterificado, de tal manera que se liberan
ácidos grasos libres y colesterol libre. En el caso de los triglicéridos, las lipasas producen
los ácidos grasos de los extremos (posiciones 1 y 3 de la molécula), de modo que queda
un ácido graso unido al glicerol en la posición 2 de la molécula (2-monoglicérido). Estas
partículas de lípidos forman parte de las micelas en la luz del duodeno, hasta el momento
en que se absorben a través de las bicapas lipídicas de las membranas de las células
intestinales (figura 5-11).
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Figura 5-11. Hidrólisis de triglicéridos.
Durante la fase cefálica de la digestión se libera una pequeña cantidad de secreciones
pancreáticas como resultado de reflejos vagales y por efecto de la gastrina. Los jugos
pancreáticos se producen en grandes cantidades en las fases gástrica y la intestinal gracias
a que las células del intestino delgado secretan colecistocinina y secretina. La secretina
estimula a las células ductales para que aumente su secreción de bicarbonatos, mientras
que la colecistocinina hace lo mismo con las células acinares secretoras para la liberación
de enzimas digestivas.
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HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR
Palabras clave: bilis, emulsión de grasas, circulación enterohepática de sales biliares,
metabolismo y almacenamiento de nutrimentos en el hígado
Componentes anatómicos: lóbulos derecho, izquierdo, cuadrado y caudado,
ligamentos falciforme y redondo, vena porta, arteria hepática, vesícula biliar, conducto
colédoco.
Activa tus conocimientos:
1. ¿Por qué se denomina hidrólisis a la rotura de los enlaces peptídico, glucosídico y éster?, ¿cuál es el mecanismo que tienen en
común?
2. ¿Hasta qué grado de hidrólisis llegan las proteínas, los almidones y los lípidos por efecto de los jugos gástricos e intestinales?
3. ¿Qué efecto tiene la disminución de la liberación de colecistocinina sobre la composición de los jugos pancreáticos?, ¿qué
compuestos tienen dificultad para digerirse?
4. ¿Qué hace que el bolo alimenticio se convierta en quimo?
Funciones principales: síntesis de bilis, regulación de infinidad de procesos
metabólicos, síntesis de proteínas plasmáticas, almacenamiento de nutrimentos.
El hígado es la glándula con mayor peso del organismo; en el adulto llega a tener un
peso promedio de 1.4 kg. Se localiza en la cavidad abdominal, en la región conocida
como hipocondrio derecho, y en una porción del epigastrio. El hígado ejerce múltiples
funciones; sin embargo, sólo se relaciona con los procesos digestivos al participar en la
síntesis de la bilis, la cual se almacena en la vesícula biliar. La vesícula biliar es un saco
en forma de pera, localizada en la cara posterior del hígado; mide 7 a 10 cm de longitud
y sirve de reservorio de la bilis hasta el momento del consumo de los alimentos, en
especial cuando contienen muchos lípidos (figura 5-12).
Figura 5-12. Localización anatómica del hígado y la vesícula biliar.
El hígado consta de cuatro lóbulos: el derecho, de mayor tamaño que el izquierdo,
separado por un ligamento falciforme, y los lóbulos cuadrado y caudado, cercanos a la
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vesícula biliar. Sus unidades funcionales son los lobulillos o lóbulos hepáticos, que
constan de células epiteliales especializadas conocidas como hepatocitos, que están
dispuestas en láminas ramificadas e irregulares, conectadas unas con otras en torno de
una vena central (figura 5-13). Los espacios entre las placas de hepatocitos son canales
que contienen sangre y se conocen como sinusoides hepáticos. Su endotelio está
perforado, lo que hace posible la separación de los hepatocitos con las células
sanguíneas, pero también el paso de los componentes del plasma sanguíneo en el espacio
entre el endotelio y los hepatocitos. Después de una comida, los hepatocitos absorben
aminoácidos, glucosa, nutrimentos inorgánicos y vitaminas a través de microvellosidades
que se proyectan hacia el espacio sinusoide, los cuales tienen comunicación directa con la
sangre proveniente del sistema porta.
Figura 5-13. Travécula hepática, conductos y vasos sanguíneos.
Además, el hígado contiene las células de Kupffer, células fagocíticas que destruyen
leucocitos y eritrocitos viejos, bacterias y otros materiales extraños de la sangre venosa
proveniente del tubo digestivo.
Bilis: los hepatocitos secretan 800 a 1 000 mL de bilis al día. La bilis es una secreción
de color amarillo parduzco o verde oliva, con pH de 7.6 a 8.6; se compone de agua,
minerales, grasas neutras, fosfolípidos, ácidos y sales biliares, colesterol, y es importante
en la digestión y absorción de los lípidos en el intestino. El principal pigmento es la
bilirrubina, que proviene del catabolismo de la hemoglobina. La bilis es al mismo tiempo
una secreción y excreción digestiva, dado que una de sus funciones es eliminar colesterol
y otras sustancias lipídicas a través de las heces. Las sales biliares se relacionan con la
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emulsión de los lípidos, es decir, aumentan la superficie de contacto de los lípidos con la
lipasa pancreática, en tanto que el colesterol se torna soluble en la bilis por efecto de las
sales biliares y la lecitina.
La bilis se libera en forma continua desde los canalículos hepáticos y fluye hacia la
vesícula biliar, que funciona como reservorio entre una y otra comidas. La tasa de
secreción depende de la presencia de alimento. El ácido biliar cólico y el
quenodesoxicólico se sintetizan en el hígado a partir del colesterol y se conjugan con
lisina o taurina. Al estar ionizados a pH neutro, los ácidos biliares conjugados se
encuentran en la forma de sales de sodio o potasio; por lo tanto, se conocen como sales
biliares. Los ácidos biliares secundarios se forman por desconjugación y deshidroxilación
de las sales biliares primarias a través de las bacterias intestinales para formar el ácido
desoxicólico, a partir del cólico, y el litocólico a partir del quenodesoxicólico. El ácido
litocólico es hepatotóxico (daña al hígado) y en condiciones normales se excreta por las
heces. La presencia de urobilinógeno en las heces da lugar a su coloración café.
Circulación enterohepática de sales biliares: los ácidos biliares se absorben sobre
todo en el íleon, a través de transporte activo; se absorbe casi 80% de la reserva total y el
resto de la reserva de sales biliares se sintetiza cada día en el hígado. Este reciclado de
sales biliares en el hígado, a través de la circulación porta después de su absorción en el
intestino, se conoce como circulación enterohepática de sales biliares. Los ácidos biliares
son captados por los hepatocitos en la sangre y reconjugados, para después secretarse de
nueva cuenta hacia la vesícula. Los ácidos biliares deben recircularse tres a cinco veces
para la digestión de una comida normal. Casi el 20% de la bilis que no se reabsorbe se
excreta en las heces, lo que permite eliminar el exceso de colesterol y otros compuestos a
través de los desechos fecales.
La secreción biliar la regula la colecistocinina, que provoca la contracción de la vesícula
biliar y la relajación del esfínter de Oddi. Por su parte, la secretina estimula los
conductillos y conductos biliares para liberar un líquido acuoso rico en bicarbonatos
(figura 5-14).
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Figura 5-14. Formación de micelas por acción de las sales biliares.
En el intestino delgado, las sales biliares forman micelas, vehículo para el transporte e
hidrólisis de los materiales liposolubles (figura 5-15).
Figura 5-15. Micelas con ácidos grasos libres y colesterol.
La formación de micelas es de suma importancia para la digestión y absorción de los
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lípidos; el daño o la resección quirúrgica de la porción distal del íleon resulta en
deficiencia de sales biliares y propicia una deficiente digestión y absorción de las grasas
que se manifiestan como esteatorrea (heces con alto contenido de lípidos).
Metabolismo y almacenamiento de nutrimentos en el hígado: además de participar
en la producción de bilis, el hígado interviene también en múltiples funciones
relacionadas con el metabolismo de los nutrimentos. Respecto del metabolismo de los
hidratos de carbono, influye en el mantenimiento de la glucemia durante la fase de ayuno
y favorece la glucogenólisis (degradación del glucógeno hepático) y la gluconeogénesis
(utilización de aminoácidos para sintetizar la glucosa). Estos mecanismos se activan en
presencia de glucagón, liberado por las células alfa de los islotes pancreáticos por efecto
de la disminución de las concentraciones séricas de glucosa. En la etapa posprandial, la
liberación de insulina por las células beta del páncreas favorece la captación de glucosa
por el hígado, para la síntesis de glucógeno y triglicéridos, de tal modo que las reservas
de energía se almacenan en el hígado (glucógeno) o el tejido adiposo (triglicéridos).
En cuanto al metabolismo de los lípidos, el hígado también tiene la capacidad de actuar
como almacén temporal de triglicéridos. Este órgano utiliza ácidos grasos como principal
combustible y participa en la síntesis de lipoproteínas para el transporte endógeno de
ácidos grasos, triglicéridos y colesterol. Además del colesterol consumido en la dieta, el
hígado sintetiza esta sustancia a partir de otros componentes, en particular ácidos grasos
saturados.
Por lo que respecta al metabolismo de las proteínas, el hígado se relaciona con la
transaminación y la desaminación de aminoácidos, mecanismos por los cuales los
esqueletos carbonados de los aminoácidos (cetoácidos) pueden participar en la
producción de energía y la síntesis de glucosa o ácidos grasos. El grupo amino liberado se
utiliza para la síntesis de amonio y urea, desechos tóxicos que deben eliminarse del
organismo a través de la orina.
El hígado también participa en la síntesis de proteínas plasmáticas como la albúmina,
las globulinas alfa y beta, la protrombina y el fibrinógeno. Las enfermedades hepáticas se
presentan con frecuencia con defectos de la coagulación debido a la deficiente
producción de proteínas de la cascada de la coagulación, como la protrombina, así como
edema o ascitis (figura 5-16), dada la baja concentración de proteínas plasmáticas, sobre
todo albúmina, que en condiciones normales ejercen presión oncótica en los líquidos
intravasculares. Esta manifestación se observa en la desnutrición proteica conocida como
kwashiorkor y la cirrosis hepática.
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Figura 5-16. Ascitis debida a déficit de albúmina plasmática.
El hígado está relacionado con los procesos de destoxificación de sustancias como el
etanol y con la excreción biliar de fármacos (penicilina, eritromicina, sulfonamidas).
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Además, realiza una modificación química y excreta hormonas tiroideas y esteroides a
través de la bilis (estrógenos y aldosterona).
El hígado funciona como almacén de las vitaminas A, B12, D, E y K y minerales, como
hierro y cobre; con la piel y los riñones participa en la síntesis de la forma activa de la
vitamina D.
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INTESTINO DELGADO
Palabras clave: digestión de disacáridos, absorción, transporte activo, difusión pasiva,
movimientos por segmentación y peristálticos.
Componentes y regiones anatómicas: píloro, duodeno, yeyuno, íleon, válvula
ileocecal, placas de Peyer, criptas de Lieberkuhn, vellosidades y microvellosidades
intestinales.
Funciones principales: digestión final y absorción de nutrimentos.
El intestino delgado es la porción más larga del sistema gastrointestinal (mide 2.5 a 4.5
m de largo en una persona viva y 2.5 cm de diámetro) y realiza dos funciones
principales: terminar el proceso de digestión enzimática (hidrólisis) de los polímeros
de los nutrimentos y promover el mecanismo de absorción de la mayor parte de los
nutrimentos de la dieta. Se divide en tres segmentos: duodeno, yeyuno e íleon.
En su porción proximal, el intestino delgado se conecta con el estómago a través del
esfínter pilórico (píloro) y con el intestino grueso en su porción distal mediante la válvula
ileocecal. El duodeno constituye la primera sección y la más corta del intestino delgado.
El término duodeno significa “doce dedos”, es decir, tiene una longitud aproximada de 25
cm. Esta porción del intestino delgado recibe las secreciones pancreáticas y biliares
mediante el conducto pancreático y biliar común y las digestivas a través del píloro. El
duodeno contiene glándulas de Brunner que secretan una gran cantidad de moco con
abundante bicarbonato, para amortiguar el pH ácido con el que llega el quimo
proveniente del estómago. El yeyuno es la segunda sección del intestino delgado; abarca
alrededor de 40% de su extensión y tiene una longitud promedio de 1 a 1.7 m. El íleon es
la tercera y última porción del intestino delgado; en su porción distal, vacía su contenido
en el intestino grueso a través de la válvula ileocecal; representa 60% de la superficie
intestinal y mide, en promedio, 2 m (1.6 a 2.7 m). El íleon contiene ganglios linfáticos
visibles a simple vista, llamados placas de Peyer, las cuales adquieren mayor tamaño
conforme se acercan al intestino grueso.
Evalúa tu aprendizaje respondiendo lo siguiente:
1. ¿En dónde se sintetiza la bilis?, ¿de qué compuesto deriva la bilirrubina?, ¿qué confiere la coloración café característica de las
heces?
2. ¿Por qué un cálculo biliar puede provocar una pancreatitis?
3. ¿Cuáles son las enzimas contenidas en los jugos pancreáticos?, ¿sobre qué sustratos actúan?
4. ¿Cuál es el papel de la colecistocinina y la secretina en el páncreas y la vesícula biliar?
5. Por qué la bilis y los jugos pancreáticos tienen un pH alcalino?
Los movimientos intestinales tienen como funciones mezclar el quimo con el jugo
intestinal, los jugos pancreáticos y la bilis, de tal manera que los ácidos gástricos se
neutralicen y digieran los nutrimentos de manera más efectiva; ponen en contacto a los
contenidos intestinales con la mucosa para que se realice la digestión por contacto con las
enzimas del borde en cepillo y la absorción de nutrimentos y para mover los restos
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indigeribles hacia el intestino grueso. Los movimientos intestinales incluyen la
segmentación, que permite amasar o mezclar los contenidos intestinales, y crear
constricciones en forma de anillos, que luego se relajan para dar lugar a otras
constricciones en otros segmentos intestinales. Estos movimientos dan lugar a que los
contenidos intestinales avancen lentamente hacia el colon y puedan modificar su ritmo
por efecto de hormonas e influencias nerviosas. El segundo tipo de movimientos
intestinales es el peristaltismo, que inicia cuando en el intestino sólo quedan residuos
indigeribles y se inician a partir del duodeno como ondas de contracción sucesivas que se
han denominado complejo motor de migración.
Proceso de la digestión
El proceso de la digestión implica la hidrolización o introducción de una molécula de agua
entre dos sustancias con el fin de separarlas.
Las moléculas de agua se ionizan (se separan) en un radical H+ (carga positiva) y uno
OH- (carga negativa). Cuando una enzima rompe el enlace entre dos moléculas mediante
hidrólisis, cada una conserva una carga distinta; la carga positiva tiende a unirse con el
radical OH- del agua porque las cargas opuestas se atraen, mientras que el segundo
compuesto, con carga negativa, se une al radical H+ o carga positiva, de tal forma que
ambas moléculas quedan estables y separadas (figura 5-17).
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Figura 5-17. Componentes del intestino delgado: vellosidades y microvellosidades intestinales, circulación
sanguínea y linfática.
Durante el proceso de la síntesis ocurre el proceso inverso: las enzimas eliminan un
radical H+ de una molécula y uno OH- de la otra, de modo tal que ambas conservan carga
opuesta y tienden a unirse. Por su parte, los radicales H+ y OH- liberados forman una
molécula de agua, es decir, tiene lugar un proceso de deshidratación.
Las moléculas de polisacáridos o disacáridos están unidas por enlaces glucosídicos, en
los cuales ambas moléculas comparten un radical oxígeno (-O-). En virtud de la hidrólisis
enzimática, mediante las enzimas amilasas o disacaridasas (lactasa, sacarasa, maltasa), se
separan los componentes y cada uno adquiere un radical alcohol (-OH) en su estructura
(figura 5-18).
Figura 5-18. Esquema de la función de una enzima hidrolítica.
Digestión de hidratos de carbono: las enzimas que hidrolizan a los hidratos de
carbono incluyen la amilasa salival (ptialina) y la pancreática, además de tres enzimas
disacaridasas secretadas por el borde intestinal en cepillo: la lactasa, que hidroliza a la
lactosa en glucosa + galactosa; la maltasa, que hidroliza a la maltosa en glucosa +
glucosa; y la sacarasa, que hidroliza a la sacarosa en glucosa + fructosa. Las vellosidades
intestinales sólo pueden absorber monosacáridos (figura 5-19). La deficiencia de lactasa
intestinal está relacionada con la intolerancia a la lactosa, que es un padecimiento común
en el ser humano. Al no poder digerirse, la lactosa actúa como una carga osmótica en la
luz del intestino grueso, propicia la salida de agua hacia este espacio y provoca diarrea.
Además, la presencia de lactosa en el intestino grueso incrementa la fermentación por las
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bacterias y se produce gas. Esto provoca flatulencia y calambres. Algunas personas
pueden tolerar cantidades menores de lactosa, por lo que pueden consumir otros lácteos
como yogur, quesos, crema o helados; algunos pacientes requieren consumir tabletas de
lactasa adicional para evitar los síntomas de la mala absorción del disacárido.
Figura 5-19. Hidrólisis de disacáridos en dos moléculas de monosacáridos.
Digestión de proteínas: la digestión de las proteínas implica dos tipos de procesos,
desnaturalización y digestión o hidrólisis. Puede explicarse la desnaturalización como el
lazo de una agujeta que se desamarra. En este proceso, la agujeta no se rompe, tan sólo
pierde su “estructura tridimensional” en forma de moño y queda un cordón de forma
lineal.
La desnaturalización de las proteínas implica la pérdida de las estructuras cuaternaria,
terciaria y secundaria, las cuales se forman por la interacción de enlaces débiles que se
pueden separar mediante métodos físicos, como cambios de temperatura (cocción) o pH
(adición de limón a carnes o pescados crudos). Los procesos de cocción de los alimentos
favorecen la desnaturalización de sus proteínas, un proceso terminado por el ácido
clorhídrico del estómago.
Una vez que la proteína se desnaturaliza, inicia su hidrólisis enzimática. Los
aminoácidos están unidos mediante un enlace peptídico (O=C-N-H); la introducción de
una molécula de agua mediante una enzima peptidasa separa ambos aminoácidos y se
libera el grupo carboxilo (-COOH) de un aminoácido y el radical amino (-NH2) del otro
(figura 5-20).
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Figura 5-20. Digestión de polisacáridos.
La digestión de proteínas hasta aminoácidos incluye la participación de varias enzimas:
la pepsina secretada por las células principales del estómago; las enzimas tripsina,
quimiotripsina, elastasa, carboxipeptidasa y aminopeptidasa pancreáticas y las
aminopeptidasas y dipeptidasas del borde intestinal en cepillo. Cabe recordar que todas
las enzimas proteolíticas se liberan en forma inactiva por las células que las producen
(figura 5-21).
Figura 5-21. Hidrólisis de enlaces peptídicos.
El pepsinógeno (elaborado por las células principales de las criptas gástricas) se activa
en pepsina en la luz del estómago una vez que entra en contacto con el ácido clorhídrico,
en tanto que el tripsinógeno (producido en el páncreas) se activa en tripsina, cuando entra
en contacto con la enterocinasa (enzima secretada por las células del borde intestinal en
cepillo). La tripsina se encarga de activar al resto de los zimógenos pancreáticos.
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Además, se secretan enzimas nucleosidasas y fosfatasas que facilitan la digestión de los
nucleótidos presentes del núcleo de las células de los alimentos.
Digestión de lípidos: por su parte, los triglicéridos están formados por tres ácidos
grasos unidos a una molécula de glicerol mediante un enlace de tipo éster (-C-O-C-). Su
hidrólisis con una molécula de agua permite separar un ácido graso de la estructura del
glicerol y cada uno adquiere un radical hidroxilo (-OH) en su extremo (figura 5-22).
Figura 5-22. Digestión de proteínas
La digestión de los lípidos requiere la participación de las enzimas lipasas salival,
gástrica y pancreática, y de bilis en la luz del duodeno, la cual permite emulsificar los
lípidos en forma de pequeñas gotas de grasa, con el fin de que las lipasas puedan
hidrolizar los enlaces de las posiciones 1 y 3 de los triglicéridos (figura 5-23).
Figura 5-23. Digestión de lípidos.
Proceso de absorción intestinal
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La superficie lineal del intestino delgado se aproxima a 0.5 m2, pero su superficie real de
absorción asciende a 200 m2 (el tamaño de una cancha de tenis), diferencia que se debe
tanto a su longitud como a la presencia de los pliegues circulares y a las vellosidades y
microvellosidades intestinales. Las vellosidades intestinales son proyecciones de 0.5 a 1
mm de alto, incrementan el área de superficie epitelial para absorción y digestión,
confieren a la mucosa un aspecto aterciopelado y están cubiertas de células intestinales
(enterocitos) maduras que facilitan el proceso de absorción (figura 5-24). Por su parte,
los pliegues circulares del intestino hacen que el quimo fluya a un ritmo más lento y
permiten mayor tiempo de contacto de sus contenidos con la mucosa, de tal manera que
se favorece un mezclado y una absorción más eficientes y completos.
Figura 5-24. Proceso de absorción de lípidos.
Por otra parte, además de los enterocitos, las vellosidades contienen células
caliciformes productoras de moco. Al igual que en el estómago, las uniones celulares
entre células epiteliales son herméticas e impiden la filtración de enzimas digestivas. Las
células de las criptas de Lieberkuhn secretan el jugo intestinal, líquido amarillo
transparente que contiene agua y moco, y cuyo pH es 7.6, que aunado a los jugos
pancreáticos favorece la absorción en las microvellosidades. La secreción de jugo
intestinal es de 1 a 2 L diarios.
Las vellosidades intestinales semejan una colina junto a una cañada (figura 5-25); las
que se hallan en la colina (superficie de la luz intestinal) tienen capacidad para absorber
los nutrimentos; cada vellosidad posee una arteriola, una vena y un capilar linfático (vaso
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quilífero) para el proceso de transporte de los nutrimentos absorbidos. En la parte
profunda de las “cañadas” o criptas se concentran las células S, que sintetizan secretina;
las células CCC, que liberan colecistocinina; y las células K, productoras de un péptido
insulinotrópico dependiente de glucosa. Las células de Paneth ocupan la parte más
profunda de las criptas; secretan lisozima (enzima bactericida), fagocitan y ayudan a
mantener la población microbiana intestinal. Además, el íleon cuenta con numerosas de
placas de Peyer, las cuales confieren protección inmunológica al intestino.
Figura 5-25. Esquema de las microvellosidades intestinales.
El sistema gastrointestinal se conecta con el hígado a través de ramificaciones de la
vena porta. Una vez que los nutrimentos hidrosolubles se absorben en las células del
intestino, se desplazan por dicha vía hacia el hígado, que se encarga de almacenar o
liberar los nutrimentos en la circulación general, según sean las necesidades del
organismo y el ambiente hormonal prevaleciente (figura 5-26).
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Figura 5-26. Circulación portal.
En las células intestinales, el proceso de absorción depende del tipo de sustancia; los
lípidos se absorben por difusión pasiva o facilitada a través de la bicapa lipídica de la
cara apical de las membranas celulares. Los nutrimentos hidrosolubles, como
monosacáridos, aminoácidos y vitaminas hidrosolubles, se absorben a través de
transportadores especializados que se encuentran en la cara apical de las células
absortivas (figura 5-27). Estos sistemas de transporte actúan por lo regular mediante
transporte activo y emplean gran cantidad de energía.
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Figura 5-27. mecanismos de absorción de monosacáridos.
Una vez que los nutrimentos hidrosolubles cruzan la cara apical, se movilizan hacia las
paredes basolaterales, de donde salen mediante sistemas de transporte en dirección del
espacio intersticial, y de ahí entran a las ramificaciones de la vena porta (figura 5-28).
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Figura 5-28. Mecanismos de absorción de aminoácidos.
Los lípidos (ácidos grasos libres, 2-monoglicérido, colesterol libre) recién absorbidos se
desplazan hacia el retículo endoplásmico liso, donde se reesterifican en triglicéridos y
colesterol esterificado; después pasan al aparato de Golgi y allí se combinan con otros
componentes, como fosfolípidos y proteínas, para sintetizar un quilomicrón (figura 5-29),
que es la partícula de transporte de los lípidos que utiliza una vía distinta respecto de la
de los nutrimentos hidrosolubles, ya que al salir al espacio intersticial penetra en los vasos
quilíferos de las vellosidades para movilizarse por la linfa.
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Figura 5-29. Mecanismos de absorción de lípidos.
Los hidratos de carbono se absorben por transporte activo, sobre todo en el duodeno y
el yeyuno. La capacidad de absorción intestinal equivale a 120 g/h y se absorbe 99 a
100% de los monosacáridos digeridos, de tal modo que en las heces sólo aparecen fibras
y celulosa no digeribles (figura 5-30).
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Figura 5-30. Mecanismos de absorción de nutrimentos.
Los aminoácidos se absorben en la luz intestinal por transporte activo en el duodeno y
yeyuno, por uno de cuatro sistemas de transporte dependientes del sodio: uno para
aminoácidos ácidos, otro para aminoácidos básicos, un tercero para aminoácidos neutros
cortos y el último para aminoácidos neutros largos; se absorbe 95 a 98% de los
aminoácidos presentes en la luz intestinal.
Cerca de 95% de los lípidos que llegan al intestino se absorbe mediante difusión simple.
Los recién nacidos absorben sólo 85% por la baja producción de bilis. Los ácidos grasos
de cadena corta con menos de 12 carbonos son susceptibles de desplazarse por la vena
porta hacia el hígado, unidos a la albúmina. Los ácidos grasos de cadenas mayores se
movilizan por la vía linfática a través de quilomicrones.
El volumen total de líquidos que llega al intestino equivale a 9.3 L, de los cuales 2.3 L
corresponden a los consumidos en la dieta y el resto a secreciones gastrointestinales:
• Saliva, 1 L
• Jugos gástricos, 2 L
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• Bilis, 1 L
• Jugo pancreático, 2 L
• Jugo intestinal, 1 L
De esta cantidad, el intestino delgado absorbe 8.3 L y el grueso 900 mL, de manera tal
que en las heces la cantidad de agua eliminada es tan sólo de 100 mL (figura 5-31).
Figura 5-31. Fuentes y metabolismo del agua en el sistema digestivo.
El agua se absorbe por ósmosis de la luz intestinal a los capilares junto con los
electrólitos (sodio, potasio), monosacáridos y aminoácidos a través de las células
epiteliales y tiene la capacidad de cruzar en ambas direcciones.
Regulación endocrina
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Las hormonas colecistocinina y secretina se sintetizan en las células de las criptas del
intestino delgado y se liberan hacia el estómago, donde actúan para demorar el proceso
de vaciamiento gástrico en la fase intestinal de la digestión. Al llegar al páncreas, la
colecistocinina favorece el incremento de la secreción de jugos pancreáticos ricos en
enzimas digestivas, mientras que la secretina propicia la salida de jugos pancreáticos ricos
en bicarbonatos. Además, ambas hormonas influyen en la vesícula biliar, la primera para
facilitar la liberación de bilis enriquecida con sales biliares y promover el proceso de
emulsión de los lípidos en el duodeno, en tanto que la secretina favorece la secreción de
bilis con mayor contenido de bicarbonatos para elevar el pH del quimo ácido que llega
del estómago al duodeno (figura 5-32).
Figura 5-32. Papel de las hormonas intestinales sobre el sistema digestivo.
Antes de continuar revisa qué tan clara te quedó la siguiente información:
1. ¿Qué enzimas se producen de manera exclusiva en el borde en cepillo del intestino delgado?, ¿sobre qué sustratos actúan?, ¿qué
es la intolerancia a la lactosa?
2. ¿Cuáles son las estructuras del intestino delgado que incrementan la capacidad de digestión y absorción y cómo funciona cada
una?
3. ¿Qué proceso participa en la eliminación de los restos alimenticios del intestino delgado?
4. ¿Qué sustancias se absorben exclusivamente en la porción terminal del íleon?
5. ¿En dónde se sintetizan la colescistocinina y la secretina?
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INTESTINO GRUESO
Palabras clave: absorción de agua, formación de heces, fermentación bacteriana.
Componentes y regiones anatómicas: ciego, apéndice, colon ascendente, colon
transverso, colon descendente, sigmoides, recto y ano.
Funciones principales: formación de heces, absorción de agua, mantenimiento de la
microbiota intestinal.
Se localiza en la porción distal del sistema gastrointestinal, entre el íleon (válvula
ileocecal) y el ano. Mide alrededor de 1.5 m de longitud y 6.5 cm de diámetro y se divide
en cuatro porciones: ciego, colon, recto y conducto anal.
El ciego consiste en un “saco” de 6 cm de longitud, cerrado en su extremo distal, que
incluye al apéndice, conducto contorneado de 8 cm de longitud (figura 5-33).
Figura 5-33. Componentes anatómicos del intestino grueso.
El colon ocupa la superficie mayor del intestino grueso y se divide, a su vez, en
ascendente, transverso, descendente y sigmoides. El recto es una sección corta (20 cm)
en el extremo final del intestino grueso que se conecta con el canal anal. El ano posee un
esfínter interno de músculo liso (involuntario) y otro externo de músculo esquelético
(voluntario), que en condiciones normales se mantiene cerrado, pero se abre para la
eliminación de las heces.
El intestino grueso carece de vellosidades, pero sí contiene criptas profundas con
células caliciformes productoras de moco. La función principal de sus células es la
absorción de agua.
Las principales funciones del intestino grueso incluyen las siguientes:
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1. Absorción de agua y electrólitos de los alimentos y bebidas consumidos: casi 1 L.
2. Formación y almacenamiento de las heces. La materia fecal se deshidrata y se mezcla
con bacterias y moco.
3. Fermentación microbiana: los microorganismos intestinales son susceptibles de digerir
algunos restos de alimentos, como la hemicelulosa y las fibras solubles, y liberar
hidrógeno (H2), dióxido de carbono (CO2) y metano, relacionados con la formación de
los flatos (gases) liberados por el ano. Además, producen vitaminas del complejo B y
vitamina K, las cuales pueden absorberse en las paredes del intestino grueso.
Absorción de agua: el intestino grueso tiene capacidad para absorber agua, iones de
sodio, iones de cloro y algunas vitaminas, además de que secreta iones de bicarbonato
que neutralizan la acidez generada por la fermentación de la flora microbiana, y moco,
que actúa como lubricante para proteger el epitelio y que se une al material fecal.
Formación de heces: en condiciones normales, las heces contienen 75% de agua y
25% de sólidos, los cuales incluyen bacterias y materia orgánica indigerible, además de
fibra. El color café característico de las heces se debe a la producción de estercobilina y
urobilina, derivados de la fermentación microbiana de la bilirrubina. El olor fecal se debe
a los gases producidos por el metabolismo microbiano (escatol, indol, mercaptanos y
sulfuro de hidrógeno).
Los movimientos peristálticos en masa producidos en el intestino grueso impelen las
heces hacia el recto para iniciar la defecación. Con posterioridad, la distensión del recto
activa el reflejo voluntario de la defecación.
Fermentación bacteriana: el intestino grueso no produce enzimas; utiliza las enzimas
bacterianas de la flora para digerir, sintetizar y aprovechar muchos sustratos, incluidos los
siguientes:
1. Digestión de hidratos de carbono no digeridos en el intestino delgado.
2. Síntesis de vitamina K y algunas vitaminas del complejo B, como cianocobalamina o
B12.
3. Producción de gases intestinales volátiles (propiónico, butírico, acético), que pueden
absorberse por difusión en el colon. Estos gases se eliminan por el ano en forma de
flatos. Nitrógeno, oxígeno, hidrógeno, dióxido de carbono y metano constituyen el
99% de los gases intestinales, que son inodoros. El olor de los flatos se debe a la
presencia de otros gases, como sulfuro de hidrógeno, escatoles e indoles. Según sea la
dieta, la producción diaria de gases fluctúa entre 200 y 2 000 mL.
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PROBIÓTICOS Y PREVIÓTICOS
Los probióticos son microorganismos vivos que al consumirse ejercen efectos benéficos
en la salud, más allá de sus propiedades nutritivas. Al consumirlos, los alimentos
probióticos deben tener cantidades elevadas de bacterias probióticas en forma de células
vivas. A diferencia de otras especies de microorganismos, las bacterias ácido lácticas
tienen la capacidad para sobrevivir en el sistema gastrointestinal. El consumo regular
aumenta la concentración de bacterias beneficiosas para la salud, como los lactobacilos y
las bifidobacterias de las heces, además de reducir las bacterias nocivas, como clostridios
y enterococos. Entre los mecanismos utilizados por los lactobacilos para evitar la
colonización de bacterias patógenas figuran la acidificación de la luz intestinal por la
síntesis de ácidos grasos de cadena corta; la liberación de sustancias antibióticas; la
competencia por los nutrimentos disponibles en el colon entre las diferentes cepas
bacterianas; y la inhibición de la capacidad de adhesión de bacterias patógenas para evitar
la invasión. Algunas cepas de probióticos suelen incrementar la secreción de moco para
antagonizar los efectos de especies bacterianas que afectan la integridad de las barreras
de defensa del intestino. En ciertos estudios se ha demostrado que el consumo de
bifidobacterias y lactobacilos puede favorecer la remisión parcial de la inflamación de la
mucosa del colon (colitis) y reducir la respuesta inflamatoria que se observa en las
enfermedades colónicas.
Los prebióticos se definen como ingredientes no digeribles de los alimentos que
estimulan de forma selectiva el crecimiento de bacterias benéficas para el intestino. Por lo
general, los prebióticos son hidratos de carbono de cadena corta (forman parte de la fibra
dietaria) que pueden fermentarse a lo largo del sistema gastrointestinal y estimular el
crecimiento de bifidobacterias. Se ha demostrado, por ejemplo, que la inulina y los
fructooligosacáridos incrementan el recuento de bifidobacterias y lactobacilos en las
heces. Al incluirlos en la dieta se puede prevenir o evitar la translocación bacteriana, que
es el paso de gérmenes de origen gastrointestinal a tejidos, como ganglios mesentéricos,
hígado, bazo o pulmones, y que pone en riesgo al sistema inmunológico. Los prebióticos
se utilizan en las vías metabólicas anaerobias de bifidobacterias y lactobacilos, de tal
modo que se incrementa la producción de ácidos grasos de cadena corta como acetato,
butirato y propionato. Estos ácidos grasos producidos por las bacterias los emplean como
energía las células intestinales y estimulan la absorción de agua y sales en el colon.
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DEFECTOS DEL PERISTALTISMO INTESTINAL: ESTREÑIMIENTO
El estreñimiento es una dolencia en la cual el proceso de defecación es poco frecuente o
difícil, como resultado de una menor motilidad intestinal. Las heces permanecen durante
más tiempo en el intestino grueso, por lo que se absorbe más agua, además de que se
resecan y endurecen y se dificulta el proceso de evacuación intestinal. Las causas más
comunes de estreñimiento son deficiencia de líquidos o fibra en la dieta, malos hábitos de
defecación, falta de ejercicio, estrés emocional y consumo de ciertos fármacos.
Una vez conocidas las funciones de ingestión, digestión y absorción de nutrimentos en
el sistema gastrointestinal, en los próximos capítulos se revisan la vía metabólica que
siguen los nutrimentos en el interior del organismo y el recorrido por diferentes aparatos
y sistemas, como el circulatorio, el renal, el pulmonar y el musculoesquelético, además
de su función en el tejido adiposo y el transporte de lípidos en la sangre (figura 5-34).
Figura 5-34. Esquema general del transporte y metabolismo de nutrimentos en el cuerpo humano.
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CASOS PRÁCTICOS
1. El síndrome de Sjögren es una enfermedad autoinmunológica caracterizada por una
menor producción de las glándulas de secreción exocrina, de tal manera que se afecta
la producción de saliva. Analice el tipo de trastornos orales y digestivos previsibles en
los pacientes afectados.
2. Algunos de los medicamentos para el tratamiento de la gastritis y la úlcera gástrica
bloquean la acción de las hormonas relacionadas con la liberación de ácido clorhídrico
en el estómago. Mencione sobre qué hormonas deben actuar estos fármacos. Revise el
mecanismo de acción del omeprazol y verifique si la respuesta es correcta.
3. Los enfermos que padecen aclorhidria (disminución grave de la producción de ácido
clorhídrico) sufren anemia megaloblástica. ¿Cuál puede ser la causa de esta
manifestación?
4. Los pacientes aquejados de estreñimiento crónico deben consumir una dieta rica en
fibra, ¿qué tipo debe recomendarse para evitar que las heces se resequen?
5. La diarrea crónica hace que las vellosidades intestinales se aplanen y dejen de
funcionar con normalidad. ¿Qué enzimas se afectan y qué nutrimentos son problemas
de difícil digestión? Si la diarrea da lugar a un aumento del peristaltismo, ¿qué sucede
con el proceso de absorción de los nutrimentos? Mencione alguna enfermedad que se
relacione con deficiencias de absorción y analice los mecanismos afectados. ¿Tiene
algún efecto benéfico administrar inulina al individuo con diarrea?
Utilice las palabras clave de cada una de las secciones del capítulo en el siguiente
esquema del sistema digestivo y complete el esquema con información adicional que
considere relevante:
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Complete el siguiente esquema sobre las enzimas, sustratos y productos elaborados en
cada localización anatómica del sistema digestivo:
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Mecanismos de comunicación celular y
regulación de la homeostasis a través de los
sistemas endocrino y nervioso
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá las diferencias básicas entre el sistema endocrino y el nervioso en
la comunicación entre órganos, los mecanismos esenciales de acción de las hormonas y
las neuronas, la función de las hormonas y los neurotransmisores, y analizará algunos
ejemplos de acción de hormonas y neurotransmisores como parte de los mecanismos que
regulan el metabolismo de los nutrimentos y la energía en el cuerpo.
Palabras clave: sistemas de comunicación y coordinación entre diferentes tejidos, glándulas, órgano blanco, hormonas, neuronas,
impulso nervioso, neurotransmisores.
Componentes anatómicos: glándula de secreción endocrina, sistema circulatorio, órgano blanco, receptor, hormonas, neuronas,
neurotransmisores.
Funciones principales: regulación homeostásica, comunicación intercelular.
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GENERALIDADES DE LOS SISTEMAS ENDOCRINO Y NERVIOSO
Para funcionar de forma integral, el cuerpo humano necesita una comunicación entre sus
diferentes estructuras (aparatos, sistemas, tejidos, órganos, células), de tal modo que
pueda coordinar sus distintas actividades. En el ser humano, estas funciones se hallan
bajo control de los sistemas nervioso, a través de los neurotransmisores, y endocrino,
mediante las hormonas. Ambos sistemas contribuyen a regular el equilibrio del medio
interno en forma coordinada (homeostasis) y controlan diferentes procesos, como el
crecimiento y el metabolismo. Estos sistemas son complementarios y no redundantes en
cuanto a su función y medios de comunicación y, en consecuencia, a menudo se
engloban en la designación de sistema neuroendocrino.
El sistema endocrino está constituido por las glándulas de secreción interna o endocrina
(glándulas sin conducto), cuya función es liberar hormonas hacia la circulación sanguínea
(figura 6-1). Sin embargo, existe otro tipo de glándulas y tejidos que puede producir
mensajeros químicos para la comunicación del organismo, incluido el sistema nervioso.
Figura 6-1. transporte de una hormona desde la glándula de secreción exócrina hasta su tejido blanco, a través de
la circulación sanguínea.
Las glándulas y tejidos que intervienen en la comunicación y secreción de sustancias se
clasifican como sigue:
1. Glándulas endocrinas. Éstas sintetizan y liberan de manera exclusiva hormonas y se
liberan en el líquido intersticial que rodea a las glándulas secretoras para después
difundirse hacia los capilares del torrente sanguíneo, de tal forma que las hormonas se
difunden por la sangre a tejidos alejados del sitio donde se produjeron. Las hormonas
son mensajeros químicos que transmiten la información de un tejido a otro a través de
la circulación sanguínea y dan lugar a una reacción en un tejido distante. Se
consideran glándulas de secreción endocrina la hipófisis, las glándulas suprarrenales y
la tiroides.
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2. Glándulas exocrinas. Liberan sus secreciones a través de un conducto sobre una
superficie, como la piel o la mucosa del sistema digestivo, es decir, directamente a otro
órgano o tejido, sin circular por la sangre. Se consideran ejemplos de glándulas de
secreción exocrina las glándulas lagrimales, las sudoríparas y las salivales.
3. Glándulas endoexocrinas o de secreción mixta. Producen otro tipo de secreciones,
además de hormonas. Por ejemplo, el páncreas es una glándula de secreción exocrina,
ya que drena los jugos pancreáticos a través del conducto pancreático hacia el
duodeno, sin dejar de ser una glándula de secreción endocrina, dado que envía
insulina y glucagón por la circulación sanguínea a órganos y tejidos como el músculo
esquelético, el hígado y el tejido adiposo, para regular el metabolismo de la glucosa.
Por ello se considera una glándula de secreción mixta. Son ejemplos de glándulas de
secreción mixta, además del páncreas, los riñones, el estómago, el hígado, el intestino
delgado, la piel, el corazón, el tejido adiposo, la placenta, el hipotálamo y el timo.
4. Tejidos no glandulares. Es el caso del tejido nervioso, que produce sustancias
similares a las hormonas, los denominados neurotransmisores.
El sistema nervioso transmite sus señales eléctricas a través de las neuronas, que son
estructuras complejas formadas por un cuerpo o soma neuronal (que contiene al núcleo y
la mayor parte de los organelos) y conexiones (especies de prolongaciones delgadas y
alargadas) llamadas axones y dendritas, las cuales hacen las veces de cables de conexión
entre dos neuronas (figura 6-2). Las dendritas son proyecciones ramificadas cortas que
reciben las señales de otras células y conducen el mensaje al neurosoma. El axón (fibra
nerviosa) lleva la señal del soma de la primera neurona (neurona presináptica, que envía
la señal) a otra (postsináptica, que la recibe); puede ser muy largo (más de un metro) y
emitir arborescencias terminales (similares a raíces).
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Figura 6-2. Estructura anatómica de una neurona.
Las neuronas reaccionan a cambios ambientales o estímulos a través de la
excitabilidad, producen señales eléctricas que se conducen con rapidez a otras células
en diferentes lugares, a través de su capacidad de conductividad, y secretan
neurotransmisores cuando la señal alcanza las terminaciones de una fibra nerviosa, que
cruzan la separación o hendidura sináptica, y estimula a la siguiente neurona (figura 6-3).
Este tipo de señalización hace posible una comunicación mucho más rápida
(milisegundos) que la producida mediante hormonas (segundos, horas, días).
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Figura 6-3. Sinapsis nerviosa entre dos neuronas.
Las fibras nerviosas eferentes o motoneuronas sólo propagan señales a células
glandulares y musculares, que son las células efectoras, por lo que sus efectos son
específicos y muy precisos y eferentes, dado que conducen la señal fuera del sistema
nervioso central. Las neuronas aferentes o sensoriales se especializan en detectar y
transmitir señales hacia el sistema nervioso central mediante estímulos como la presión,
la luz o el calor, y están presentes en casi todos los órganos del cuerpo. Las interneuronas
se encuentran dentro del sistema nervioso central, realizan funciones de integración de
señales provenientes de muchas neuronas y determinan la forma en la que el organismo
reacciona ante los estímulos.
Antes de continuar, comprueba que comprendiste los principales conceptos revisados:
1. ¿Qué tipo de secreciones son las siguientes y cuáles son sus funciones?:
S ecreción
Endocrina, exocrina, neurotransmisor
Jugos pancreáticos
Acetilcolina
Saliva
Glucagón
Bilis
Serotonina
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Función
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Triyodotironina
2. Correlaciona las siguientes columnas:
a. Glándulas endocrinas
___ liberan sus secreciones a través de un conducto sobre una superficie epitelial
b. Neurotransmisores
___ producen otro tipo de secreciones, además de las hormonales
c. Glándulas de secreción
mixta
___ mensajeros químicos que transmiten la información de un tejido a otro a través de la circulación
sanguínea
d. Glándulas exocrinas
___ estructuras complejas formadas por un cuerpo o soma neuronal y conexiones
e. Hormonas
___ sintetizan y liberan exclusivamente hormonas
f. Neuronas
___ se produce en el paso del impulso de una primera neurona a la siguiente en la sinapsis
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DIFERENCIAS EN LAS COMUNICACIONES HORMONAL Y
NEURONAL
Palabras clave: receptor, señal, secreción endocrina, paracrina y autocrina, hormona
inactiva (prohormona), efecto sinérgico o antagónico entre hormonas, regulación
ascendente y descendente, sistema de retroalimentación negativa, impulso nervioso,
potencial de reposo, potencial de acción.
Respuesta hormonal: para que una hormona transmita su mensaje es necesario que
las células tengan un receptor. Los receptores se asemejan a una antena de televisión
elevada, tienen una forma específica y sólo pueden reconocer y unirse a un tipo
específico de señal (es decir, a una sola hormona; cuadro 6-1)
Cuadro 6-1. Significado de la concentración de leucocitos
Características
S istema nervioso
S istema endócrino
M ediadores
Neurotransmisores que se liberan en respuesta a
estímulos nerviosos
Hormonas que llegan a tejidos de todo el cuerpo por
vía sanguínea
Células
afectadas
Células musculares y glandulares, otras neuronas
Casi todas las células corporales
Tiempo de la
acción
Generalmente en milisegundos
Segundos, horas o días
Duración de la
acción
Por lo regular, breve
En general, prologado
Cuando el sistema nervioso envía una señal, incide por lo regular en las fibras
musculares, en otras neuronas o en alguna glándula; la señal es muy breve y su acción se
inicia casi de inmediato. Por su parte, las hormonas pueden afectar a casi cualquier célula
del organismo, pero como la señal debe propagarse por la sangre, su efecto inicial tarda
más en manifestarse y es más prolongado.
La mayor parte de los animales con sistemas nerviosos y circulatorios bien
desarrollados posee sistema endocrino; el ser humano secreta más de 50 tipos de
hormonas. Además de comunicarse con otros tejidos (acción endocrina), las glándulas
endocrinas pueden enviar hormonas a células proximales del mismo tejido, fenómeno
conocido como secreción paracrina. Esto significa que las células contiguas también
poseen receptores que captan la señal hormonal (figura 6-4). Por ejemplo, el hígado,
además de hepatocitos, contiene células de Kupffer (macrófagos hepáticos) que se
encuentran en la proximidad de los lobulillos hepáticos. Las células de Kupffer pueden
recibir una señal hormonal de los hepatocitos, sin que la hormona se desplace por sangre,
sino mediante el líquido intersticial que rodea a estos tejidos.
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Figura 6-4. representación simple de las acciones de las hormonas.
Por otra parte, las células iguales de un mismo tejido que producen la hormona pueden
autorretroalimentarse, es decir, recibir su propia señal hormonal en los receptores de sus
membranas, una señal denominada autocrina.
Algunas hormonas se sintetizan o liberan a la circulación sanguínea en forma inactiva
(como la insulina) y para activarse requieren cortes proteolíticos, de cuyo número
depende que sean preprohormonas (necesitan dos cortes), prohormonas (un sólo corte)
y, por último, se convierten en hormonas activas después de liberar un péptido o
fragmento (figura 6-5).
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Figura 6-5. Estructura de una hormona en estado inactivo y activo.
Las hormonas pueden ejercer actividades complementarias (sinérgicas), un mecanismo
por el cual el efecto de dos hormonas supera por mucho el efecto de cada hormona por
separado (se magnifica su efecto conjunto), como la estimulación del endometrio
mediante la progesterona y el estradiol; o bien, pueden ser antagonistas, en cuyo caso
una de las hormonas inhibe la actividad de la otra, como sucede con la insulina y el
glucagón.
Respuesta neuronal: las neuronas reaccionan mediante señales nerviosas (eléctricas)
que se transmiten a través de la superficie de las fibras nerviosas. La presencia de mielina
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y las fibras nerviosas largas aceleran la conducción de la señal, como sucede en los
músculos estriados y las señales sensoriales que regulan el equilibrio y la visión. La
comunicación entre neuronas depende de la electrofisiología, mecanismos celulares que
producen potenciales y corrientes eléctricas. El potencial eléctrico lo determina la
diferencia entre la concentración de las cargas de partículas entre dos puntos distintos,
que bajo circunstancias adecuadas pueden producir una corriente. Por su parte, la
corriente eléctrica es el flujo de partículas cargadas de un punto a otro. Como las
neuronas tienen potenciales eléctricos, se dice que están polarizadas y pueden
despolarizarse (el voltaje de la membrana se vuelve menos negativo) y repolarizase
(cambia el voltaje para que vuelva a ser negativo). Las corrientes eléctricas en el cuerpo
dependen del flujo de iones como el sodio y el potasio a través de canales con
compuertas de la membrana plasmática, que se abren o cierran mediante estímulos
determinados. El potencial de membrana en reposo se mantiene por una distribución
desigual de electrólitos en ambos lados de la membrana, con una concentración de
potasio y cargas negativas mayores en el líquido intracelular, y de sodio y otras cargas
positivas en el extracelular (figura 6-6). Para mantener el voltaje adecuado es necesaria la
presencia de bombas de sodio y potasio que requieren energía para funcionar, esto es,
bombear tres moléculas de sodio hacia fuera de la membrana e ingresar dos de potasio,
con lo que se gasta una molécula de ATP y se crea un gradiente eléctrico. Las neuronas
funcionan por cambios de concentración de estos cationes en su membrana, por lo que
las bombas de Na+/K+ deben funcionar de manera continua para restaurar el equilibrio.
Su importancia es tal que la bomba de sodio y potasio utiliza alrededor de 70% de los
requerimientos de energía que gasta el sistema nervioso central.
Figura 6-6. Potencial de membrana en reposo. B) Potencial de acción.
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El impulso nervioso se desplaza por las prolongaciones de la neurona debido a
diferencias de potencial, pero el paso del impulso a la siguiente neurona, en la sinapsis
(espacio entre dos neuronas adyacentes), es producto de la liberación de un
neurotransmisor. Se denomina sinapsis al contacto de un botón sináptico de la neurona
presináptica con otro de la neurona postsináptica.
Algunas neuronas pueden verter hormonas como la adrenalina o la oxitocina a la
circulación sanguínea (células neuroendocrinas) y diversas sustancias químicas pueden
actuar como neurotransmisores y hormonas, como la noradrenalina, la TSH, la dopamina
y la vasopresina.
Como se ha observado, los sistemas nervioso y endocrino se regulan entre sí de
manera coordinada y continua. Las neuronas pueden activar la secreción de hormonas y
las hormonas pueden estimular o inhibir a las neuronas.
Existen sustancias estimulantes como el café que interfieren con las señales neuronales
que se transmiten entre una célula y otra. La cafeína bloquea las señales de sueño al
unirse al receptor de la molécula de adenosina en la neurona presináptica y actúa como
su antagonista y bloquea la liberación de acetilcolina, dopamina y glutamato, que son
neurotransmisores postsinápticos. En cantidades moderadas, la cafeína mejora el
rendimiento físico, el estado de ánimo y los grados de energía, pero su consumo excesivo
causa adicción y la supresión súbita de su consumo produce manifestaciones
desagradables como dolor de cabeza, fatiga y falta de concentración. Para evitar estos
síntomas, el consumo de café debe reducirse de manera paulatina para que las cantidades
neuronales de receptores de adenosina retornen a la normalidad.
Funciones y clasificación de las hormonas: como ya se ha mencionado, las
hormonas se definen como secreciones químicas glandulares producidas por un órgano o
una parte del organismo que, trasladadas a otro órgano, estimulan o inhiben una función.
Son muy eficaces y basta una pequeña cantidad para inducir un efecto decisivo en el
organismo; se clasifican como solubles en agua (hidrosolubles), como las peptídicas (p.
ej., insulina y glucagón) y liposolubles, que incluyen a las hormonas derivadas de
esteroides y las tiroideas, además de otros derivados de lípidos (como las
prostaglandinas).
Su objetivo es un número limitado de células que se conocen como células blanco o
diana (figura 6-7). Las células pueden responder ante una hormona si tienen un receptor
específico en su membrana (figura 6-8). Cada célula blanco posee entre 2 000 y 100 000
receptores para una sola clase de hormona y una misma célula puede reaccionar ante
diferentes hormonas si tiene receptores específicos para cada una.
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Figura 6-7. Representación de células blanco para diferentes hormonas.
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Figura 6-8. Mecanismo de acción de las hormonas hidrosolubles.
Receptores: los receptores hormonales actúan como amplificadores de la acción de las
hormonas. Esto significa que un complejo hormona-receptor puede dar lugar a
numerosas copias de la molécula del segundo mensajero o a la síntesis de una nueva
proteína. El segundo mensajero es una sustancia producida dentro de la célula blanco que
precipita una cascada de señalización intracelular para activar una vía metabólica, incidir
de alguna manera en su funcionamiento o propiciar la síntesis de proteínas.
Los receptores para hormonas peptídicas (hormonas hidrosolubles) pueden hallarse
permanentemente en la membrana (son constitutivos) o bien tener la capacidad de
“internalizarse” en la célula. Las células poseen cuando menos dos mecanismos
reguladores del funcionamiento de las hormonas. La regulación descendente implica
que a mayor concentración en el plasma, las células diana reducen la cantidad de
receptores en sus membranas. Este mecanismo se observa en el síndrome de resistencia
periférica a la acción de la insulina o síndrome metabólico, en el cual el páncreas libera
demasiada insulina porque aumenta el consumo de glucosa y energía y las células blanco
reaccionan “internalizando” sus receptores. En la regulación ascendente, la disminución
de las concentraciones extracelulares de la hormona provoca un incremento de la
cantidad de receptores de la superficie de las membranas. Si una persona con sobrepeso
u obesidad y síndrome metabólico pierde peso y descienden sus concentraciones de
insulina, porque aumenta el número de receptores de insulina en las células diana, mejora
la captación de glucosa. Si la insulina se une a su receptor en tejidos como el músculo
esquelético, se activa una señal interna que hace posible que los transportadores de la
glucosa se abran y faciliten que el tejido la capte.
Química de las hormonas: las hormonas se clasifican en tres clases químicas
principales: péptidos (peptídicas), monoaminas (aminas biogénicas) y esteroideas
(lipídicas). Las hormonas hidrofílicas (peptídicas y monoaminas) no pueden difundirse a
través de la bicapa de lípidos de las células blanco, por lo que no entran en la célula y
deben unirse a receptores de la membrana plasmática; hacen las veces de “primer
mensajero” (estimulación indirecta). Una vez que se unen a su receptor en la membrana,
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generan una señal química, o “segundo mensajero”, en el interior de la célula blanco.
En la figura 6-9 puede observarse al receptor embebido en la bicapa lipídica de la célula
y a la hormona a punto de unirse al receptor. La hormona no entra a la célula y es
destruida por enzimas fosfatasas localizadas en la cara externa de la membrana
plasmática. En la membrana hay diferentes proteínas inactivas (p. ej., la proteína G en el
esquema).
Figura 6-9. Mecanismo de acción de las hormonas lipídicas.
Al unirse la hormona con el receptor se “activa” mediante procesos de fosforilación,
para formar un complejo hormona-receptor que atrae y activa a la proteína G, que al
interactuar con la adenilato ciclasa libera AMP cíclico y éste actúa como segundo
mensajero. Varias proteínas (a menudo enzimas) localizadas en el interior de la célula se
“encienden”, de tal modo que al final se producen reacciones metabólicas que dan lugar a
la respuesta biológica de la hormona. El segundo mensajero no perdura mucho tiempo en
la célula, dado que es degradado mediante enzimas como la fosfodiesterasa y el efecto
hormonal es de corto plazo. Sin embargo, existen diferentes vías de señalización
intracelular, a través del diacilglicerol o diglicérido y el trifosfato de inositol, que actúan
de manera distinta sobre el metabolismo de las células. Al final, estas señales activan o
desactivan vías metabólicas dentro de las células. Las hormonas hidrosolubles circulan
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libremente por el plasma y están siempre disponibles para fragmentarse mediante
enzimas; de ahí la brevedad de su vida media, por lo general de 1 a 30 min.
El mecanismo de acción de las hormonas liposolubles es por completo distinto. Puesto
que son derivados de lípidos, pueden atravesar la bicapa de lípidos de la membrana
externa de las células y movilizarse a través del citoplasma hasta encontrar su receptor en
zonas cercanas a las membranas del núcleo (figura 6-10).
Figura 6-10. Síntesis de proteínas a partir del gen activado por una hormona esteroide.
Al unirse y formar el complejo hormona-receptor, penetran el núcleo para unirse a
sitios específicos de DNA y activar la enzima polimerasa de RNA para favorecer el
proceso de transcripción de un gen. Una vez sintetizado el RNA mensajero, abandona el
núcleo en dirección del retículo endoplásmico rugoso, para que en sus ribosomas
(productoras de proteínas) se sintetice una nueva proteína (figura 6-11).
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Figura 6-11. Sistema de retroalimentación negativa de las hormonas tiroideas.
Las hormonas liposolubles (hidrofóbicas) circulan en la sangre unidas a proteínas
plasmáticas (hormona fijada o unida) o en forma libre (hormona libre o no fijada). Sólo
la hormona libre puede salir de un capilar sanguíneo y unirse a la célula blanco. Las
proteínas de transporte no sólo permiten que las hormonas se desplacen en la sangre,
sino que las protegen de su degradación por parte de enzimas presentes en el plasma, y
de ser filtradas en los capilares renales; es por ello que su vida media es más prolongada
(en general, horas para las hormonas esteroides y días para las tiroideas).
Se puede concluir que las hormonas proteicas propician la activación o inhibición de
una vía metabólica (p. ej., a las enzimas de la glucólisis o del ciclo de Krebs), mientras
que las lipídicas favorecen la síntesis de una proteína (p. ej., una enzima, un
transportador o un receptor).
Las hormonas se regulan mediante sistemas de retroalimentación negativa, en los
cuales la mayor concentración de la hormona inhibe alguna etapa de su proceso de
síntesis. Por ejemplo, la síntesis de las hormonas tiroideas está relacionada con un eje de
regulación que incluye al hipotálamo, la hipófisis (o pituitaria) y la glándula tiroides
(figura 6-12).
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Figura 6-12. Localización anatómica del páncreas y vista de los acinos e islotes de Langerhans.
La escasa concentración de la hormona tiroidea tetrayodotironina (T 4) y la
triyodotironina (T 3) activa al hipotálamo para que sintetice una hormona liberadora de
tirotropina o TRH, cuyo órgano blanco es la hipófisis, que al recibir esta señal sintetiza y
libera a la hormona estimulante de la tiroides TSH. Esta última, a su vez, se moviliza por
la circulación sanguínea en dirección de la glándula tiroides, de tal modo que se activa la
síntesis de T 4 y T 3 y la subsiguiente liberación a la circulación. El aumento de las
concentraciones de hormonas tiroideas suprime la liberación de TSH y la glándula
tiroides deja de producir T 4 y T3.
Los trastornos de funcionamiento de una hormona se relacionan muchas veces con una
mayor concentración plasmática y con sus efectos en los tejidos blanco, como en el
hipertiroidismo, o con la disminución de la concentración y sus efectos sistémicos, como
es el caso del hipotiroidismo.
Química de los neurotransmisores: los neurotransmisores se definen como moléculas
orgánicas pequeñas que se liberan cuando la señal eléctrica alcanza un botón sináptico y
se fija al receptor de otra célula, lo cual afecta su función. Se clasifican en cuatro grupos
principales: a) acetilcolina; b) aminoácidos neurotransmisores como la glicina, el
aspartato, el glutamato y el ácido gammaaminobutírico (GABA); c) las monoaminas o
aminas biogénicas que se sintetizan a partir de aminoácidos mediante la eliminación del
grupo carboxilo e incluyen a la adrenalina y noradrenalina, la dopamina, la histamina y la
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serotonina; y d) los neuropéptidos como la colecistocinina, que actúan como
neuromoduladores u hormonas. La colecistocinina también se produce en las células
intestinales, por lo que se la conoce como péptido digestivo-encefálico.
Antes de continuar, confirma la claridad de tus conocimientos, respondiendo lo
siguiente:
1. Describa al menos tres diferencias en la forma de interactuar de las hormonas
peptídicas y lipídicas con su célula blanco.
2. ¿Qué tipo de señal hormonal se produce por la insulina sobre los siguientes tejidos?:
Tejido/célula
Vía de comunicación (sanguínea, líquido
intersticial)
Tipo de señal (endocrino, paracrino,
autocrino)
Tejido adiposo
Células alfa
pancreáticas
Células beta
pancreáticas
3. ¿Por qué las hormonas lipídicas pueden activar los procesos de transcripción del
DNA?, ¿qué se obtiene de dicha activación?
4. ¿Cuál es la función de la colecistocinina en el sistema digestivo de acuerdo con lo
revisado en el capítulo de ingreso y utilización de los alimentos en el sistema digestivo?
Como ejemplo de la forma de funcionamiento de las hormonas peptídicas y lipídicas
relacionadas de forma muy directa con el metabolismo de nutrimentos y el balance de
energía del organismo, a continuación se revisan las principales funciones de la insulina,
glucagón y hormonas tiroideas. Para entender el funcionamiento de los
neurotransmisores, se describe el funcionamiento de la serotonina y los cambios
encefálicos que se producen por sus alteraciones metabólicas durante la encefalopatía
hepática.
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INSULINA Y GLUCAGÓN
El páncreas es una glándula de secreción mixta, dado que produce jugos pancreáticos en
las células acinares (secreción exocrina), que a través del conducto pancreático se vierten
en el duodeno y donde participan en los procesos de digestión de los contenidos
intestinales derivados de la ingestión de alimentos. También es una glándula de secreción
endocrina, ya que elabora hormonas que libera hacia la circulación sanguínea y que
desplaza a los tejidos blanco.
La función endocrina del páncreas se lleva a cabo en los islotes de Langerhans y
comprende a un grupo de células que se organizan en torno de capilares con el fin de
verter sus hormonas al torrente sanguíneo (figura 6-13).
Figura 6-13. Estructura de la preproinsulina.
Las células alfa constituyen 20 a 25% de las células de los islotes y producen glucagón;
las beta representan 60 a 70% y sintetizan insulina y amilina, en tanto que las delta
incluyen 5 a 10% de los islotes y producen somatostatina; por último, las células PP, que
se encuentran en cantidades reducidas, elaboran el polipéptido pancreático.
La insulina se secreta en respuesta a un incremento de la concentración de glucosa o
aminoácidos en la sangre. En condiciones normales, la liberación coincide con la etapa
posprandial (después de comer), cuando inicia el proceso de absorción de nutrimentos
del intestino delgado al hígado, a través de la circulación porta; después, la glucosa y
otros nutrimentos se movilizan en la circulación general hacia el resto de los tejidos. Por
consiguiente, la insulina reduce la concentración de la glucosa en la sangre (glucemia) y
estimula su absorción y utilización en las células, así como su conversión en glucógeno
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en el hígado y el músculo esquelético. Como favorece los depósitos de sustancias en los
tejidos, se considera una hormona anabólica. Algunos tejidos tienen la capacidad de
absorber glucosa sin necesidad de insulina e incluyen el encéfalo, los eritrocitos, los
riñones y el hígado.
La insulina se sintetiza a partir de su RNA mensajero en forma de preproinsulina en el
retículo endoplásmico rugoso de las células beta del páncreas, en tanto que las enzimas
microsomales la degradan en proinsulina, al eliminar la secuencia señal (figura 6-14). La
proinsulina se traslada al aparato de Golgi, donde se almacena en gránulos secretores
que, al madurar, facilitan la liberación de insulina por la eliminación del péptido C.
Figura 6-14. Transporte de glucosa en la bicapa celular por efecto de la insulina.
La insulina es una hormona proteica formada por dos cadenas (A y B) unidas por
puentes disulfuro. Los órganos blanco de la insulina son el hígado, el músculo esquelético
y el tejido adiposo, los cuales tienen receptores para insulina en la membrana plasmática
y transportadores de glucosa de la familia glut. La insulina tiene una vida media corta de
3 a 5 min.
En caso de deficiencia insulínica, como en las personas diabéticas, la glucemia se
incrementa de modo excesivo y no toda la glucosa que se filtra en el riñón puede
reabsorberse (se rebasa el umbral renal a la glucosa). La pérdida de glucosa se acompaña
de una mayor eliminación de líquidos, de tal modo que la deshidratación puede llevar a
un colapso de la circulación y causar la muerte a un paciente diabético no tratado.
Si las concentraciones de glucosa en la sangre descienden por debajo de 70 mg/dL
(hipoglucemia), el páncreas libera glucagón, que estimula la degradación de glucógeno
(glucogenólisis), la síntesis de glucosa a partir de aminoácidos (gluconeogénesis) y la
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liberación de glucosa en el hígado, con lo que se normalizan las concentraciones de
glucosa en sangre (glucemia). En el tejido adiposo aumenta la lipólisis y la liberación de
ácidos grasos libres a la circulación sanguínea. Esta liberación suele coincidir con los
periodos de ayuno y el ejercicio. Al favorecer la degradación y utilización de los
compuestos que contienen energía, se considera una hormona catabólica. El glucagón es
una hormona proteica y por tanto ejerce su función al unirse con receptores en la
membrana plasmática de sus órganos blanco (en especial el hígado y el tejido adiposo);
su vida media es de 3 a 6 min.
La somatostatina, liberada por el páncreas durante la digestión, ejerce en el tubo
digestivo diversos efectos inhibidores que contribuyen a regular el ritmo, así como la
glucosa y otros nutrimentos absorbidos por el torrente sanguíneo. Sin embargo, la
función más conocida de la somatostatina es de tipo local y consiste en inhibir la
secreción de insulina y glucagón en forma paracrina. En este circuito, también la insulina
suprime la secreción de glucagón (figura 6-15). Por ello, la insulina y el glucagón se
conocen como hormonas contrarreguladoras de la glucemia y su efecto es antagónico.
Figura 6-15. Localización anatómica de la glándula tiroides.
El polipéptido pancreático se libera de las células pp. Esta hormona inhibe las
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contracciones de la vesícula biliar y los intestinos y la secreción de jugos gástricos y
pancreáticos.
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HORMONAS TIROIDEAS
La glándula tiroides es un órgano que pesa unos 25 a 30 g y está situado en la región
anterior del cuello, adyacente a la tráquea y debajo de la laringe. Consta de dos lóbulos
bilaterales conectados en el centro por un istmo estrecho. Secreta las hormonas tiroxina o
tetrayodotironina (T 4), con cuatro átomos de yodo; triyodotironina (T 3, con tres átomos
de yodo) y calcitonina, controlada por la hormona estimulante de la tiroides o tirotropina
(TSH), liberada por la hipófisis, y la hormona liberadora de tirotropina (TRH), secretada
por el hipotálamo.
La hipófisis se relaciona con el proceso de regulación negativa de la actividad tiroidea.
Cuando se elevan las concentraciones séricas de T 4, se anula la secreción de TSH,
mientras que las bajas concentraciones de T 4 producen el efecto opuesto.
Las hormonas tiroideas son indispensables durante el desarrollo embriológico y para
regular el ritmo metabólico (gasto energético basal) y la producción de calor a la largo de
la vida. La secreción de hormonas tiroideas se incrementa en climas fríos y ayuda a
compensar las pérdidas de calor. Para lograrlo, eleva el ritmo respiratorio y cardiaco,
acentúa el apetito y aumenta el ritmo de utilización de sustratos como energía. Promueve
el estado de alerta y la rapidez de los reflejos. La síntesis de las hormonas tiroideas
depende directamente de las concentraciones de yodo en el organismo; de ahí que la
dieta sea muy importante como fuente de dicho mineral, en particular la sal yodada.
La vida media de las hormonas tiroideas es de varios días porque circulan unidas a
proteínas plasmáticas, sobre todo la proteína ligadora de hormonas tiroideas, la
transtirretina (o prealbúmina) y la albúmina. Una parte de T 4 se convierte en T 3 en la
sangre y los tejidos periféricos. La función de ambas es similar, pero la T 3 no es tan
abundante en la sangre, dura menos tiempo en ésta y es cuatro veces más potente.
Las hormonas tiroideas se clasifican como lipídicas porque penetran en el interior de las
células y se unen a su receptor en las zonas cercanas al núcleo. Antes de actuar en los
genes, la mayor parte de la tiroxina pierde un yoduro, lo cual da lugar a la formación de
triyodotironina. Los receptores intracelulares tienen mayor afinidad por la T 3, de ahí que
se una 90% de ella y sólo 10% de T 4. Gracias a estas hormonas se activa el proceso de
transcripción del DNA y el RNA mensajero obtenido codifica a la síntesis de nuevas
proteínas intracelulares.
La glándula tiroides también sintetiza calcitonina, que junto con la hormona
paratiroidea regula las concentraciones séricas de calcio en cifras cercanas a 10 mg/100
mL. La función de la calcitonina es disminuir la concentración de calcio en la sangre
cuando las concentraciones séricas rebasan el valor normal, favorece la mineralización
ósea al estimular la actividad de los osteoblastos, además de que inhibe la resorción ósea
e incrementa la excreción renal y fecal de calcio.
El déficit de yodo es una causa frecuente de bocio, enfermedad que se caracteriza por
el aumento de tamaño de la glándula tiroides. En algunos casos, ese crecimiento es
excesivo y da origen también a la disminución o elevación de la tasa metabólica basal. El
tratamiento incluye consumir dosis reducidas de yodo y, en casos extremos, la
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extirpación de la glándula tiroides.
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SEROTONINA
La serotonina es un neurotransmisor que forma parte del grupo de las monoaminas y se
descubrió de manera inicial como un agente vasoconstrictor en el plasma sanguíneo, por
lo que afecta el tono vascular. Se identifica químicamente como 5-hidroxitriptamina (5HT). Sus funciones comprenden regular el apetito mediante la saciedad, funciones
perceptivas y cognitivas, y controlar el deseo sexual, la temperatura corporal y la
actividad física motora. La serotonina afecta la actividad de otros neurotransmisores
como la dopamina y la noradrenalina, que a su vez controlan la angustia, la agresividad,
el miedo, la ansiedad y algunos trastornos alimenticios. La 5-HT participa en la síntesis
de la melatonina, por lo que regula el sueño y el estado de vigilia. El estrés, los cambios
hormonales (p. ej., de estrógenos) y la glucemia alteran sus concentraciones. Cuando sus
concentraciones son bajas, se relaciona con desequilibrios mentales como la
esquizofrenia, los trastornos obsesivos compulsivos, la hiperactividad, el autismo, la
depresión, estados de agresividad, insomnio y migrañas. La elevación de su
concentración produce una sensación de bienestar, relajación y mayor autoestima.
La serotonina se sintetiza a partir del aminoácido triptófano. La enzima triptófano
hidroxilasa introduce un radical oxhidrilo (OH) y lo convierte en 5-hidroxitriptófano; con
posterioridad sufre una descarboxilación (pérdida del grupo COOH) y se transforma en
5-HT. El triptófano es un aminoácido indispensable que se encuentra contenido en
alimentos en distintas concentraciones. Es deficiente en alimentos de origen vegetal como
los cereales y su contenido es moderado en las leguminosas. Los alimentos de origen
animal, en particular las carnes rojas, tienen un alto contenido de este aminoácido. En
condiciones normales, el hígado determina la cantidad de triptófano que libera a la
circulación sanguínea, para que pueda captarlo el sistema nervioso central a través de la
barrera hematoencefálica. En la cirrosis hepática, el hígado pierde la capacidad de
controlar el flujo de aminoácidos y sustancias tóxicas que llegan al cerebro, por lo que la
síntesis de neurotransmisores se ve alterada. Los pacientes desarrollan encefalopatía
hepática, que se manifiesta por cambios en los patrones de sueño, agitación, excitación o
convulsiones, cambios graves de personalidad y movimientos anormales como temblores
de manos o brazos. Una dieta baja en productos de origen animal y basada de forma
predominante en proteínas vegetales, y alta en fibra, puede contribuir a reducir los
síntomas de la encefalopatía hepática al atenuar el efecto tóxico de los aminoácidos
aromáticos y otros compuestos tóxicos como el amonio en el cerebro.
Caso práctico
1. La deficiencia de hormonas tiroideas reduce enormemente los procesos oxidantes del organismo, fenómeno cuyo resultado es el
índice metabólico bajo, característico del hipotiroidismo. Indique en el siguiente esquema del eje de retroalimentación negativa
de las hormonas tiroideas cuáles deberían estar elevadas y cuáles bajas en dicha enfermedad.
2. Con base en lo revisado en el tema de la serotonina, explique por qué las mujeres sufren trastornos en el estado de ánimo
durante el síndrome premenstrual.
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Transporte de nutrimentos y otras sustancias
en el sistema cardiovascular
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá los principales componentes del sistema cardiovascular y la
sangre, así como su función en el transporte de nutrimentos, oxígeno y otros compuestos
entre los tejidos.
Palabras clave: circulación sanguínea, circulación porta, circulación linfática, transporte de nutrimentos, transporte de sustancias
de desecho, sangre.
Componentes anatómicos principales: corazón, arterias, capilares, venas, vasos linfáticos, suero o plasma, eritrocitos,
leucocitos, plaquetas.
Funciones principales: transporte de sustancias, gases y células de defensa entre tejidos, regulación de la temperatura corporal.
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SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema cardiovascular, compuesto por el corazón, las arterias, las venas y los capilares
sanguíneos, se relaciona con el transporte de nutrimentos, oxígeno, hormonas y otros
componentes, la eliminación de sustancias de desecho, el control de la temperatura
corporal y el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono (CO2) entre los tejidos.
Funciona como un sistema cerrado de bombeo continuo y consta de “un motor”,
llamado corazón, y de conductos o vasos sanguíneos, que incluyen arterias, venas y
capilares. El corazón bombea sangre en dos circuitos cerrados: la circulación general o
sistémica, impulsada por el lado izquierdo del corazón, y la circulación pulmonar, que
depende del lado derecho del órgano.
El corazón impulsa la sangre hacia los tejidos de modo ininterrumpido y en reposo late
más o menos 70 veces por minuto. Su forma se asemeja a una pera invertida, mide unos
12.5 cm de longitud y pesa 250 a 300 g en mujeres y varones, respectivamente. El
volumen total de sangre de un individuo depende de su peso corporal; los varones
poseen 5 a 6 L de sangre y las mujeres 4 a 5, que equivalen a 65 a 71 mL/kg de peso. El
corazón se localiza en el interior del tórax, a la altura del mediastino, entre los pulmones,
y descansa sobre el diafragma. Consta de cuatro cavidades, dos aurículas y dos
ventrículos (figura 7-1).
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Figura 7-1. Circulación cardiaca.
Estas cavidades están separadas por los tabiques interauriculares (entre las aurículas),
los interventriculares (entre los ventrículos) y los auriculoventriculares (que separan las
aurículas de los ventrículos). La “tabicación” completa entre las cavidades derechas y las
izquierdas tiene consecuencias importantes, dado que las presiones sanguíneas pueden
ser diferentes en uno y otro circuitos.
Tiene además los orificios auriculoventriculares (derecho e izquierdo), que comunican a
las aurículas con los ventrículos y terminan en un borde con una válvula; la del lado
derecho se conoce como tricúspide y la del izquierdo como bicúspide o mitral (figura 72). Las válvulas cardiacas hacen posible el paso de sangre de la aurícula al ventrículo, no
así en sentido contrario para evitar el reflujo. Las válvulas semilunares pulmonar y
aórtica conducen la sangre hacia fuera del corazón e impiden que la sangre refluya hacia
los ventrículos.
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Figura 7-2. Válvulas del corazón.
El corazón está encerrado en el pericardio, un saco de doble pared, una externa y una
interna, que aíslan al corazón de otros órganos torácicos y le permite expandirse. Entre
las membranas parietal y visceral del pericardio se encuentra un espacio denominado
cavidad pericárdica, que contiene líquido pericárdico, mantiene lubricadas las membranas
y posibilita que el corazón lata con la mínima fricción.
La pared cardiaca consta de tres capas: epicardio, miocardio y endocardio. El
miocardio es la capa más gruesa y se integra con músculo estriado. El músculo cardiaco
depende casi exclusivamente del metabolismo aerobio para sintetizar ATP. Contiene
mioglobina (almacén a corto plazo de oxígeno) y glucógeno (para almacenar energía). En
reposo, el corazón obtiene la mayor parte de la energía a partir de ácidos grasos (55 a
60%), glucosa (30 a 35%) y otros combustibles como los cuerpos cetónicos, ácido láctico
o aminoácidos.
El latido cardiaco se coordina mediante el sistema cardiaco de conducción integrado
por un marcapasos interno y vías de conducción semejantes a nervios, que generan y
conducen señales eléctricas y rítmicas a través del miocardio. Integra al nódulo
sinoauricular, el nódulo auriculoventricular, el Haz de His (o haz auriculoventricular) y las
fibras de Purkinje.
El circuito sistémico empieza en la aorta, que sale del ventrículo izquierdo y se ramifica
en vasos cada vez más pequeños (arterias y arteriolas) hasta proyectar capilares que
irrigan a los órganos. Las arterias son vasos de pared gruesa que mantienen una presión
intensa y movilizan la sangre oxigenada hacia los tejidos. Las arteriolas son
ramificaciones más pequeñas que las arterias, tienen gran resistencia y el tono de sus
capas musculares lisas depende de la regulación nerviosa y hormonal (figura 7-3).
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Figura 7-3. Estructura de los diferentes tipos de vasos sanguíneos.
Por su parte, los capilares constituyen el mayor número de vasos sanguíneos y por
ende cubren la mayor superficie del área corporal. Constan de una sola capa de endotelio
(que les permite actuar como tamiz) y son el sitio de intercambio de nutrimentos, gases y
agua.
Las paredes de las arterias y venas se integran en tres capas denominadas túnicas. La
túnica interna o íntima recubre la porción interior del vaso, se encuentra en contacto con
la sangre y consta de endotelio, que actúa como barrera permeable y selectiva para
sustancias que se intercambian entre las células y los vasos sanguíneos. Secretan
sustancias que regulan la constricción o dilatación de los vasos sanguíneos y, si la pared
no está dañada, repelen a los eritrocitos y las plaquetas para evitar que se adhieran a la
pared vascular. La túnica media o central es una capa gruesa que posee músculo liso y
colágeno y puede contener tejido elástico. Esta capa contribuye a fortalecer los vasos y
evita que se rompan por efecto de la presión sanguínea y producen cambios en su
diámetro mediante la vasomotilidad. La túnica externa o adventicia contiene tejido
conjuntivo laxo que fija el vaso a estructuras adyacentes y cede el paso a pequeños
nervios, vasos linfáticos o sanguíneos de menor tamaño que irrigan los tejidos de los
vasos más grandes, en particular a la mitad externa de las paredes de los vasos de gran
calibre.
Las arterias de conducción, como la aorta, la carótida y la subclavia, se expanden
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durante la sístole ventricular para recibir sangre y se retraen durante la diástole. Estas
arterias se endurecen con la edad, lo que las hace menos capaces de distenderse y
retraerse libremente. En la aterosclerosis, las arterias están sometidas a una mayor
presión, por lo que pueden romperse o experimentar aneurismas (puntos débiles en las
paredes de una arteria o pared del corazón). Existen ramas más pequeñas que distribuyen
sangre a órganos específicos, conocidas como arterias de distribución, medias o
musculares, e incluyen arterias como la femoral, braquial, renal y esplénica. El tercer
grupo de arterias se conocen como pequeñas o de resistencia y al disminuir su luz se
convierten en arteriolas y capilares; son las estructuras arteriales más delgadas y
favorecen el intercambio de sustancias con los tejidos. Los capilares están compuestos
sólo por un endotelio y lámina basal y son sumamente delgados. En forma conjunta, los
capilares, vénulas y arteriolas reciben el nombre de microcirculación.
Por su parte, las venas se conocen como vasos capacitantes porque tienen paredes
delgadas y flácidas que se expanden con facilidad para contener un mayor volumen de
sangre y están sujetas a una menor presión sanguínea que las arterias. El paso de sangre
a través de las venas es constante, en lugar de pulsar con los latidos, como sucede con
las arterias. Cuando están vacías, las venas se colapsan, por lo que pueden tener formas
irregulares. Las venas confluyen de los vasos más pequeños (o vénulas) a vasos de
tamaño más grande (o venas). Las venas de tamaño mediano como las de las
extremidades inferiores forman pliegues internos en la túnica interna y crean válvulas
venosas, que evitan el retorno venoso, en especial cuando el individuo se mantiene en
posición erguida o sedente. Las venas varicosas son un ejemplo de la insuficiencia de las
válvulas venosas. Las venas grandes incluyen a las venas cavas, las pulmonares, las
renales y las yugulares internas.
Una vez que los tejidos absorben los nutrimentos y el oxígeno, descargan en la sangre
CO2 y metabolitos de desecho, como la urea. Estas sustancias son transportadas a través
del circuito venoso, empezando por las vénulas (venas pequeñas), y después por venas
de mayor calibre cada vez, hasta desembocar en el lado derecho del corazón, a través de
la vena cava.
El hemicardio derecho se conoce como “bomba de la circulación pulmonar”, sistema
en que la aurícula derecha recibe sangre desoxigenada proveniente de la circulación
general y la transfiere al ventrículo derecho. Este último impele la sangre a través de la
arteria pulmonar en dirección de los capilares de los alveolos pulmonares, donde se lleva
a cabo el intercambio gaseoso de CO2 y oxígeno (figura 7-4).
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Figura 7-4. Intercambio de gases a nivel alveolar
Después de oxigenarse, la sangre se desplaza por las venas pulmonares a la aurícula
izquierda y reinicia el ciclo de la circulación general (figuras 7-5 y 7-6).
Figura 7-5. Circulación mayor o general y circulación menor o pulmonar.
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Figura 7-6. Flujo sanguíneo.
Presión arterial
En el sistema circulatorio, el gasto cardiaco (bombeo del corazón) genera la presión
sanguínea, que es una medida de la fuerza por unidad de área que la sangre ejerce sobre
las paredes de los vasos sanguíneos. La presión arterial no sólo depende del gasto
cardiaco, que produce un flujo de sangre en el sistema vascular, sino también de la
resistencia que el sistema de vasos sanguíneos opone al paso de la sangre. En gran
medida, esta resistencia es regida por el grosor de las arteriolas, elemento clave en la
regulación de la presión arterial.
La presión arterial se mide mediante un esfigmomanómetro que se conecta a un
manguillo insuflable, colocado alrededor del brazo, a la altura de la arteria braquial. Se
registran dos presiones: presión sistólica que representa el valor máximo producido
durante la contracción de los ventrículos, y la presión diastólica que se presenta durante
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la relajación ventricular durante los latidos y representa el valor mínimo. Los valores
normales varían con la edad; en un adulto sano y joven representan 120 a 129 mm Hg
para la sistólica y 80 a 80 mm Hg para la diastólica. La forma en que los riñones
controlen la excreción de sodio constituye uno de los principales mecanismos de
regulación de la presión arterial, a través del efecto osmótico que ejercen los electrólitos
sobre el plasma sanguíneo. Por ello, el consumo moderado a bajo de sal y sodio en los
alimentos es importante para prevenir y controlar la hipertensión arterial en personas
sanas e hipertensos. Las principales fuentes de sodio en la alimentación provienen de la
sal adicionada a los alimentos durante su preparación, la sal agregada al momento de
consumirlos y el contenido de sal o sodio de los alimentos industrializados.
La dieta mediterránea se caracteriza por incluir una gran variedad de productos
vegetales, en especial verduras, aceite de oliva, pescados, quesos, oleaginosas y cereales
derivados del trigo y vino tinto. Además de ser moderada en sodio, esta dieta es rica en
potasio, lo que favorece el control de la hipertensión arterial de una manera más eficiente
que las dietas bajas en sodio y potasio. Es alta en fibra y nutrimentos antioxidantes y,
junto con un estilo de vida saludable que incluye ejercicio físico regular, es un ejemplo de
patrón alimentario que ayuda a la prevención de enfermedades crónicas degenerativas
(cuadro 7-1).
Cuadro 7-1. Valores de referencia de la presión arterial
Clasificación
S istólica (mm Hg)
Diastólica (mm Hg)
Óptima
<120
<80
Normal
<130
<85
Normal alta
130 a 139
85 a 89
Hipertensión leve
140 a 159
90 a 99
Hipertensión moderada
160 a 179
100 a 109
Hipertensión grave
≥180
≥110
Referencia: NOM -030-2009 para la prevención, detección, diagnóstico, tratamiento y control de la hipertensión arterial sistémica.
La presión arterial se regula mediante mecanismos locales (autorregulación del flujo de
sangre en los tejidos), neurales (mediante el centro vasomotor en el bulbo raquídeo) y
hormonales (angiotensina II, aldosterona, vasopresina, péptidos natriuréticos, adrenalina
y noradrenalina).
La elevación de la presión arterial por encima de los valores normales produce
hipertensión arterial y daños en varios órganos, incluidos los riñones, los ojos y el
corazón, y se acompaña a menudo de otras enfermedades relacionadas con la resistencia
a la insulina como el sobrepeso, la obesidad, las dislipidemias, la aterosclerosis y la
diabetes mellitus.
Antes de continuar reflexiona lo siguiente:
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1. Describa las diferencias entre una arteria y una vena.
2. Describa las diferencias entre la circulación izquierda y la derecha del corazón.
3. ¿Qué complicaciones secundarias a la hipertensión arterial pueden controlarse
mediante la dieta?
4. La dieta tradicional mexicana se basa en el consumo de frijoles con derivados del maíz
como las tortillas, verduras, frutas y un menor consumo de productos de origen
animal. ¿Qué similitudes tiene esta dieta con la mediterránea?
Circulación portal
Los sistemas porta se distinguen porque la sangre circula de un sitio del cuerpo a otro
entre dos redes de capilares, sin pasar por el corazón, como los capilares del tubo
digestivo, que desvían sangre venosa del tubo digestivo y el bazo al hígado, antes de su
retorno al corazón (figura 7-7).
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Figura 7-7. Principales componentes de la sangre.
La circulación porta entre el intestino delgado y el hígado (enterohepática) posibilita el
transporte de los nutrimentos solubles en agua como la glucosa, los aminoácidos y las
vitaminas hidrosolubles directamente de los enterocitos (células intestinales) al hígado, sin
que pasen antes por otros tejidos. De este modo, el hígado se convierte en el órgano
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rector de las concentraciones de todos estos nutrimentos en la circulación general, ya que
determina la cantidad de nutrimentos que ingresa a la sangre y la que permanece en el
tejido, almacenada como reserva. Otra ventaja de la circulación porta enterohepática es
la recirculación de las sales biliares, compuestos que forman parte de la bilis. Esta última,
secreción producida en el hígado y almacenada en la vesícula biliar, permite la emulsión
de los lípidos en el duodeno, de tal modo que las lipasas pueden hidrolizar a los
triglicéridos y el colesterol esterificado. Una vez que la bilis emulsiona las grasas,
continúa su trayecto a través del intestino delgado, y en la porción distal del íleon, cerca
de la válvula ileocecal, se reabsorbe el 95% de sus componentes. Éstos regresan
mediante la vena porta al hígado para iniciar de nueva cuenta el ciclo. El 5% restante de
los contenidos de la bilis se elimina junto con otros componentes en las heces.
Sistema linfático
El sistema linfático se encarga de drenar el líquido intersticial excedente generado por los
procesos de intercambio de sustancias en el ámbito de las células; está constituido por la
linfa, líquido similar al intersticial, que fluye por los vasos linfáticos, diversos órganos y
tejidos, y médula ósea roja. También tiene relación con la reacción inmunitaria, ya que
los linfocitos y los macrófagos que circulan por ella destruyen microbios o células
anormales, toxinas o células cancerosas.
El sistema linfático participa en el transporte de los lípidos y las vitaminas liposolubles
de la dieta a través de los quilomicrones liberados en el intestino delgado. Una vez que se
absorben, los ácidos grasos se reesterifican en triglicéridos en el retículo endoplásmico
liso de las células intestinales y se agrupan con el colesterol y las vitaminas liposolubles
para formar el núcleo central de los quilomicrones. Estas partículas se liberan en los
vasos quilíferos, de tal manera que circulan por la vía linfática antes de llegar a la
circulación sanguínea, en el plano de la vena subclavia (figura 7-8).
185
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Figura 7-8. Circulación portal enterohepática.
Antes de continuar, repasa los conceptos revisados en esta sección contestando lo
siguiente:
1. ¿Qué sucede con la circulación enterohepática de sales biliares en un individuo que
sufre resección de la porción distal del íleon?
2. ¿Cuál es la relación que existe entre el sistema linfático y el transporte de lípidos en el
organismo?, ¿por qué los lípidos no se movilizan a través del sistema de la vena porta?
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COMPONENTES DE LA SANGRE
La sangre se compone de plasma, eritrocitos, leucocitos y plaquetas, y su pH normal
fluctúa entre 7.35 y 7.45; hay alcalosis cuando el pH rebasa el 7.45 y acidosis cuando
desciende por debajo de 7.35. El plasma, elemento líquido de la sangre, es una solución
acuosa en que están disueltos y suspendidos nutrimentos, productos de desechos, sales
susceptibles de regular el pH sanguíneo, anticuerpos, hormonas, proteínas plasmáticas y
otras sustancias.
Cuando una muestra de sangre se centrifuga, se separan sus componentes y el plasma
es la capa sobrenadante. Se obtiene plasma cuando a la muestra de sangre se le agrega
algún anticoagulante, como heparina, de forma tal que se conservan componentes de la
cascada de la coagulación. Se obtiene suero si la muestra se extrae y, sin anticoagulantes,
se forma el “coágulo” en que se aglutinan diferentes componentes de la coagulación,
como las plaquetas y la fibrina. La capa inferior de color rojo corresponde a los
eritrocitos; al cuantificarse la relación de éstos respecto del plasma se obtiene el valor del
hematócrito (figura 7-9).
Figura 7-9. Ejemplo de un vaso linfático intestinal.
Las cifras normales del hematócrito son de 38 a 46% (promedio de 42%) en mujeres y
de 40 a 54% (promedio de 47%) en varones. Los valores bajos del hematócrito indican
anemia, mientras que la policitemia representa un porcentaje de eritrocitos anormalmente
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alto (65% o más), indicio de incremento de eritrocitos, hipoxia tisular (concentración baja
de oxígeno en los tejidos) o deshidratación. El recuento normal de eritrocitos en la sangre
se aproxima a 5.4 millones/mL en el varón y a 4.8 millones/mL en la mujer; transportan
en total 900 g de hemoglobina, cuyas cifras normales oscilan entre 12 y 16 g/100 mL.
El plasma contiene cerca de 7% de proteínas y la concentración de albúmina es la
mayor; representa el 54% del total de las proteínas circulantes; las globulinas el 38%; el
fibrinógeno el 7% y otras el 1% restante. El plasma está compuesto por 91.5% de agua y
contiene 1.5% de otros solutos, entre otros electrólitos, nutrimentos, gases, sustancias
reguladoras, vitaminas y productos de desecho. La sangre contiene diferentes electrólitos
que ejercen presión osmótica sobre el plasma. El principal catión (elemento de carga
positiva) del plasma es el sodio, cuyas concentraciones normales fluctúan entre 135 y
145 mEq/L; el potasio es escaso (3.5 a 5.5 mEq/L). En el interior de las células la
proporción de sodio y potasio se invierte. Estos dos cationes, aunados al calcio y el
magnesio, se relacionan con la regulación de las contracciones cardiacas y musculares.
Las proteínas plasmáticas, en particular la albúmina, ejercen presión oncótica en los
líquidos del plasma, presión que se define como la influencia que ejercen las proteínas de
la sangre para mantener a los líquidos (suero o plasma) dentro de los vasos sanguíneos,
además de contribuir junto con los eritrocitos a la viscosidad de la sangre. A la presión
oncótica se suma la influencia ejercida por los electrólitos, partículas pequeñas con carga,
como sodio, cloro y potasio. Cuando las concentraciones de albúmina (o de proteínas
totales) descienden por debajo de los valores normales (3.5 a 5.5 g/100 mL), los líquidos
del plasma se desplazan hacia el espacio intersticial que rodea a las células y se manifiesta
el edema.
La sangre transporta inmunoglobulinas o anticuerpos producidos por los linfocitos B y
liberados ante ciertas reacciones inmunitarias por la presencia de virus o bacterias. Los
anticuerpos se unen a un antígeno (sustancia extraña) para facilitar su destrucción. Las
globulinas α y β sintetizadas en el hígado ingresan a la circulación para transportar hierro,
lípidos y vitaminas liposolubles.
Los eritrocitos o hematíes son células bicóncavas sintetizadas en la médula ósea que
pierden su núcleo y se liberan a la circulación sanguínea. Su función principal es
transportar gases (oxígeno y CO2) entre los tejidos y los pulmones mediante la
hemoglobina. Los eritrocitos tienen una vida media de 120 días. La hemoglobina es una
molécula de globina (proteína) formada por cuatro cadenas polipeptídicas (dos alfa y dos
beta), cuatro pigmentos no proteínicos llamados hem, los cuales confieren su color rojo a
la sangre. Cada hem se relaciona con una cadena peptídica y tiene un ion Fe2+. El hierro
se combina de modo reversible con una molécula de oxígeno. Las células fagocíticas
captan a los eritrocitos al envejecer y destruyen los componentes de la hemoglobina y los
pigmentos hemínicos llegan con la albúmina al hígado, donde se utilizan para la síntesis
de los pigmentos biliares.
La síntesis de los eritrocitos requiere eritropoyetina, hormona que se sintetiza en los
riñones. En la insuficiencia renal terminal, la síntesis de eritropoyetina decrece, por lo que
los pacientes nefrópatas cursan con anemia, cualesquiera que sean las concentraciones de
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hierro y proteínas que consuman en su dieta. Esta deficiencia sólo puede compensarse al
aportar la hormona por vía parenteral.
El hierro de la hemoglobina tiene afinidad por el óxido nítrico (originado en las células
endoteliales de los vasos sanguíneos) y el superóxido nítrico (que se sintetiza en las
células pulmonares). El óxido nítrico provoca vasoconstricción, mientras que el
superóxido nítrico favorece la vasodilatación. La hemoglobina “ajusta” las cantidades de
ambos a que están expuestos los vasos sanguíneos para regular la presión arterial.
La anemia por deficiencia de hierro, o anemia ferropénica, es la deficiencia más común
de los nutrimentos inorgánicos. Se relaciona con pérdidas excesivas (por sangrado),
consumo inadecuado en la dieta o aumento de las necesidades, por ejemplo durante el
embarazo.
Los leucocitos son las células blancas de la sangre; poseen un núcleo y carecen de
hemo-globina. Se clasifican en agranulares y granulares (con o sin vesículas de sustancias
químicas en el citoplasma que las hacen visibles mediante tinción). Los granulocitos
incluyen neutrófilos, eosinófilos y basófilos, en tanto que los linfocitos y monocitos
constituyen los agranulocitos. Los linfocitos son menos numerosos que los eritrocitos; en
la sangre hay 5 000 a 10 000 células por μL de sangre.
Mediante fagocitosis o respuestas inmunitarias destruyen gérmenes patógenos que
entran al organismo, además de que pueden salir del torrente sanguíneo y acumularse en
sitios de infección o inflamación. Las funciones especializadas de cada tipo de leucocito y
el significado clínico de los respectivos cambios de concentración sanguínea se describen
en los cuadros 7-2 y 7-3.
Cuadro 7-2. Funciones especializadas de cada tipo de leucocito
Tipo de leucocito
Función
Granulocitos
• Neutrófilos 60 a 70% de todos los
linfocitos
Fagocitan y destruyen bacterias (lisozima, oxidantes fuertes (H2 O2 ) y defensinas
• Eosinófilos 2 a 4%
Aumentan su número y se activan en presencia de ciertas alergias e infecciones
• Basófilos 0.5 a 1%
Secretan heparina (anticoagulante) e histamina (intensifican la reacción inflamatoria y las
alergias)
Agranulocitos
• Linfocitos 20 a 25%
Producción de anticuerpos e inmunidad celular (linfocitos T y B, células citolíticas)
• M onocitos 3 a 8%
Digieren sustancias extrañas no bacterianas en el transcurso de infecciones crónicas. Dan
origen a los macrófagos
Cuadro 7-3. Significado clínico de los cambios respectivos de la concentración sanguínea de los leucocitos
Tipo de
leucocitos
Valores altos pueden indicar
Valores bajos pueden indicar
Neutrófilos
Infecciones bacterianas, quemaduras, estrés e
Exposición a radiaciones, intoxicaciones farmacológicas,
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inflamación
deficiencias de vitamina B12 y lupus eritematoso sistémico
Linfocitos
Infecciones virales y algunas leucemias
Enfermedades crónicas, inmunosupresión y tratamiento con
cortisol
M onocitos
Infecciones virales, micosis, tuberculosis, algunas
leucemias y otras enfermedades crónicas
Depresión de la médula ósea y tratamiento con cortisol
Eosinófilos
Reacciones alérgicas, infestaciones parasitarias y
enfermedades autoinmunitarias
Intoxicaciones farmacológicas y estrés
Basófilos
Reacciones alérgicas, leucemias, cánceres e
hipotiroidismo
Embarazo, ovulación, estrés e hipertiroidismo
Los trombocitos, o plaquetas, son los más pequeños componentes celulares y unos 250
000/mm3 de sangre circulan sin actividad, hasta que entran en contacto con un vaso
sanguíneo dañado. En ese punto se acumulan las plaquetas, se adhieren unas a otras y
cierran el vaso. Secretan compuestos químicos que modifican el fibrinógeno, una de las
proteínas de la sangre, de tal modo que forma una malla de fibras en el lugar dañado. El
coágulo se forma cuando plaquetas y células sanguíneas, leucocitos y eritrocitos, quedan
atrapadas entre las fibras.
La coagulación comienza pocos segundos después de la lesión. El mismo proceso
puede dar lugar a coágulos indeseables en vasos sanguíneos no dañados. Su vida media
es de cinco a nueve días.
Casos prácticos
1. El kwashiorkor es un tipo de desnutrición que da lugar a edema. Pueden consultarse en internet las causas de este padecimiento
y la explicación del edema http://emedicine.medscape.com/article/1104623-overview
http://www.fao.org/DOCREP/006/W0073S/w0073s0g.htm)
2. Analizar por qué la anemia por deficiencia de hierro da lugar a células hipocrómicas (de coloración pálida) y microcíticas (de
tamaño menor al normal). ¿Qué diferencias hay en la estructura de los eritrocitos en la anemia por deficiencia de vitamina B12 y
ácido fólico?
http://emedicine.medscape.com/article/202333-overview http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/003648.htm
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Metabolismo de las lipoproteínas
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá las funciones de los principales componentes relacionados con el
sistema de transporte de los lípidos sanguíneos y su papel en el desarrollo de
enfermedades relacionadas con los depósitos de lípidos en las arterias.
Palabras clave: lípidos, lipoproteínas, lipoproteínas de muy baja densidad (LM BD o VLDL), lipoproteínas de baja densidad
(LBD o LDL), lipoproteínas de elevada densidad (LED o HDL), quilomicrones, ayuno, etapa posprandial, receptores de
lipoproteínas, lipasas, transportadores de lípidos, aterosclerosis.
Componentes anatómicos: enterocito, hígado, endotelio vascular, tejidos
Funciones principales: transporte y metabolismo de lípidos en el ayuno y la etapa posprandial.
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GENERALIDADES
Los lípidos son sustancias orgánicas (contienen carbono, hidrógeno y escaso oxígeno)
que se distinguen por ser insolubles en agua, razón por la cual no pueden desplazarse con
libertad en la sangre y utilizan sistemas de transporte especializados, las denominadas
lipoproteínas. Los lípidos tienen una densidad menor que la del agua, por lo que tienden
a flotar en ésta si no tienen movimiento. Se pueden extraer mediante disolventes no
polares como el cloroformo y el éter y desempeñan en el organismo funciones muy
diversas. Por ejemplo, los triglicéridos son la principal forma de reserva de energía, dada
su elevada proporción de ésta (9 kcal/g), en tanto que los fosfolípidos son componentes
muy importantes de las membranas celulares y el colesterol participa en la síntesis de
hormonas esteroideas.
Antes de adentrarse en la estructura y el funcionamiento de las lipoproteínas se
describen los diferentes tipos de lípidos presentes en el organismo, sus fuentes y su
función.
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COLESTEROL
El colesterol es un alcohol formado por cuatro anillos hidrocarbonados de 27 átomos de
carbono, elemento estructural de las membranas celulares que les da cierto grado de
rigidez. Participa en la síntesis de sales biliares y hormonas esteroideas, como los
estrógenos. Se puede obtener de alimentos de origen animal, en especial yema de huevo;
mariscos, como camarón, almejas y ostiones; piel de las aves; leche entera y vísceras,
como sesos e hígado, entre otros (figura 8-1).
Figura 8-1. Estructura de la molécula de colesterol esterificado.
Se considera como nutrimento dispensable, ya que el organismo puede sintetizarlo,
sobre todo en el hígado a partir de grasas saturadas. La dieta debe aportar menos de 300
mg de colesterol al día y en individuos con colesterol sanguíneo elevado se limita a
menos de 200 mg/día.
El colesterol se puede encontrar en forma esterificada (unida a un ácido graso, como
se observa en la figura), y dado que es una molécula no polar (sin carga) se desplaza en
la parte central o núcleo de los sistemas de transporte o en forma libre (no esterificada)
en la corteza de las lipoproteínas. Circula en la sangre unido a diferentes sistemas de
transporte, incluidos quilomicrones, lipoproteínas de muy baja y baja densidad y
lipoproteínas de elevada densidad, donde desempeña diversas funciones. Cuando la
concentración sérica es superior a la normal (más de 200 mg/100 mL), favorece el
desarrollo de placas de ateroma en las arterias.
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ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos son componentes lipídicos básicos de los fosfolípidos y triglicéridos;
consisten en cadenas lineales de átomos de carbono de diferente longitud, formadas por
un grupo metilo (-CH3) y uno carboxilo en los extremos (-COOH).
La fórmula de un ácido graso típico, el palmítico, es CH3(CH2)14COOH (figura 8-2).
Figura 8-2. Estructura de un ácido graso saturado.
Esto significa que el radical CH2 se repite 14 veces en la molécula e incluye, como todo
ácido graso, un carbono en el grupo metilo (recuadro A) y otro en el radical carboxilo
(recuadro B), por lo que el ácido palmítico es un ácido graso de 16 átomos de carbono.
Es un ácido graso saturado porque todos los carbonos comparten enlaces sencillos con
hidrógeno u otro carbono.
Los ácidos grasos pueden tener enlaces dobles (=) entre dos carbonos de la molécula;
los que tienen un solo doble enlace (o doble ligadura) se conocen como monoinsaturados;
si tienen dos o más se llaman poliinsaturados.
Ácido oleico. La doble ligadura se observa en el centro de la molécula; es un ácido
graso monoinsaturado de 18 átomos de carbono (18:1) con una insaturación o doble
enlace (figura 8-3).
Cuando
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Figura 8-3. Estructura de un ácido graso monoinsaturado.
en la dieta abundan los ácidos grasos saturados de longitud de cadena media, como el
láurico (C12:0), el mirístico (C14:0) y el palmítico (C16:0), aumenta la concentración
plasmática de colesterol, mientras que si la longitud de cadena es menor de 12 átomos de
carbono o superior a 18, con excepción de los ácidos butírico (C4:0) y esteárico (C18:0),
no parece influir en la concentración del colesterol plasmático. Se recomienda que la
dieta aporte menos de 10% de la energía en forma de grasas saturadas y menos de 7%
en el caso de individuos con colesterol o triglicéridos elevados.
Los ácidos grasos poliinsaturados, como el linoleico, tienen dos dobles enlaces en su
molécula. El primer doble enlace de este ácido graso se encuentra entre los carbonos 6 y
7 a partir del grupo metilo, por lo que se le denomina omega 6 (marcado con círculo gris
en la figura 8-4). La clasificación omega remite al número del primer carbono en donde
aparece el primer doble enlace a partir del grupo metilo (figura 8-4).
Figura 8-4. Estructura de ácidos grasos poliinsaturados omega 3 y omega 6.
Los ácidos grasos omega 3 tienen su primera insaturación entre los carbonos 3 y 4 de
la molécula y los ácidos grasos omega 9 entre los carbonos 9 y 10 del ácido graso. Los
carbonos que en los ácidos grasos insaturados comparten la doble ligadura sólo tienen un
hidrógeno debido a que cada carbono posee la posibilidad de formar cuatro enlaces.
Cuando los dos hidrógenos de los carbonos que tienen el doble enlace se orientan hacia el
mismo plano en el espacio, tienen una conformación o isomería cis (de silla). Cuando los
hidrógenos se encuentran orientados en planos opuestos se refiere que la conformación o
isomería es trans.
La conformación de los ácidos grasos de origen natural es cis y son cadenas de
carbono de número par. Su estado físico depende de la longitud de la cadena y el número
de dobles enlaces que presentan. Por ejemplo, el ácido esteárico (C18:0), que es
saturado, contiene 18 carbonos y su estado es sólido a 37oC, en tanto que el oleico
(C18:1), de 18 carbonos, pero monoinsaturado, se encuentra en estado líquido (figura 8-
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5).
Figura 8-5. Conformación cis o trans de los ácidos grasos insaturados.
Los ácidos grasos libres o no esterificados se transportan en el plasma, unidos a la
albúmina. En general, su presencia en la sangre se debe a la hidrólisis de triglicéridos en
el tejido adiposo durante el ayuno, por la activación de una enzima lipasa sensible a
hormonas como el glucagón o las catecolaminas. En la etapa posprandial (después de
comer), la insulina sérica inhibe a la lipasa en el tejido adiposo, de tal modo que las
concentraciones de ácidos grasos libres disminuyen en la sangre.
Los ácidos grasos trans son aceites vegetales parcialmente hidrogenados, las más de las
veces por procesos de modificación de las grasas en la industria alimentaria, con el fin de
alargar su vida útil y mejorar el sabor de los productos. Los aceites poliinsaturados se
enrancian (oxidan) con facilidad debido a que sus enlaces insaturados pueden abrirse y
captar elementos del ambiente, como el oxígeno, en especial cuando se calientan a altas
temperaturas o cuando permanecen mucho tiempo en contacto con oxígeno al abrir un
envase cerrado al vacío. Para reducir el proceso de oxidación, los aceites vegetales se
hidrogenan de forma parcial mediante métodos de laboratorio, de modo que algunos
dobles enlaces se saturan con hidrógeno y otros no, hasta lograr el cambio de
consistencia deseado. Con este proceso, las grasas cambian de sabor y cremosidad. Al
abrir las dobles ligaduras, los enlaces entre los carbonos se debilitan, de manera tal que
pueden girar y adquirir una conformación de tipo trans. Son ejemplos de alimentos con
aceites vegetales parcialmente hidrogenados la margarina y la manteca vegetal; las papas
fritas y otras frituras similares; las galletas, las palomitas de maíz para microondas y los
aderezos para ensaladas. En la actualidad, muchos productos que contienen grasas
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parcialmente hidrogenadas evitan la formación de grasas trans, lo cual se indica en la
etiqueta.
Los efectos adversos de los ácidos grasos trans se relacionan con la elevación del
colesterol “malo” que circula en las lipoproteínas de baja densidad, que al reducir el
“bueno” de las lipoproteínas de alta densidad incrementa el riesgo de enfermedades
cardiovasculares y diabetes, es decir, se comporta de manera similar a las grasas
saturadas y los efectos que producen en la síntesis hepática del colesterol también son
similares.
Los ácidos grasos indispensables son el linoleico (C18:2, omega-6) y el linolénico
(C18:3, omega-3), que no pueden sintetizarse en el organismo, lo que obliga a
consumirlos en la dieta. Es común que cuando una persona quiere perder peso, se le
recomiende consumir sus alimentos asados, al horno, al vapor o a la plancha, pero si se
elimina por completo el consumo de aceites vegetales, es más probable que se presenten
deficiencias de los ácidos grasos indispensables, en particular si esta recomendación se
observa durante largo plazo.
Los ácidos grasos saturados se encuentran sobre todo en alimentos de origen animal y
en el aceite de coco y el de palma, que son grasas sólidas a temperatura ambiente, como
la manteca de cerdo o el tocino, y en la leche y sus derivados, como la crema y la
mantequilla; las carnes grasosas, la manteca y los embutidos son fuentes de este tipo de
grasas.
Los ácidos grasos monoinsaturados se hallan en alimentos de origen vegetal,
especialmente en aceite de oliva y canola, el aguacate, las aceitunas y las semillas de
oleaginosas como las almendras y las nueces. Su efecto en los lípidos de la sangre es
neutro, ya que casi no inciden en los triglicéridos ni el colesterol plasmático. Se
recomienda que la dieta aporte 10% o más de la energía en forma de ácidos grasos
monoinsaturados. Por su parte, los ácidos grasos poliinsaturados prevalecen en los
aceites vegetales omega-6, como el de cártamo, girasol, soya, maíz, etc., en tanto que los
omega-3, derivados del ácido alfa-linoleico, se encuentran en el aceite de soya, linaza,
canola y en las nueces, así como en pescados de aguas frías, como el salmón y la trucha.
En general, los ácidos grasos poliinsaturados reducen el colesterol plasmático y los de
cadena larga, como el eicosapentaenoico (EPA) y el docosanoico (DHA), tienen un
poderoso efecto hipotrigliceridemiante. La dieta debe aportar menos de 10% de ácidos
grasos poliinsaturados. La American Heart Association recomienda que la población
general consuma pescado dos veces a la semana.
La figura 8-6 representa un ácido graso saturado y su linearidad es evidente, en tanto
que la imagen de la derecha representa un ácido graso monoinsaturado. El doble enlace
hace las veces de bisagra y le de movimiento, de ahí el grado de fluidez de las
membranas plasmáticas. Por lo regular, los fosfolípidos de las membranas contienen un
ácido graso saturado y uno insaturado.
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Figura 8-6. Estructura rígida de un ácido graso saturado (A) y fluida en un ácido graso insaturado (B).
Durante el proceso de fritura, los alimentos con alto contenido de agua, como verduras,
frutas y tubérculos crudos, experimentan un proceso de evaporación debido a la elevada
temperatura del aceite, de tal modo que los espacios desocupados por el agua se llenan
de aceite, y un alimento con muy bajo contenido de lípidos y moderada energía, como
las papas, al freírse puede aumentar hasta cuatro veces su contenido de energía por la
grasa absorbida, pero si se cuece al vapor para reducir previamente su contenido de agua,
absorbe menos aceite y su densidad calórica es menor (figura 8-7A).
Para reducir la absorción de aceite en preparaciones como chilaquiles es recomendable
secar las tortillas para reducir en grado considerable el contenido de agua y después
freírlas.
En alimentos con alto contenido de lípidos y menor contenido de agua, como las carnes
rojas, el proceso de fritura produce un efecto distinto. Al sellar la carne y formarse la
costra, la pérdida de agua se minimiza y al fundirse parte de la grasa, sale al medio de
fritura y los espacios liberados pueden ser ocupados por el aceite. En estos alimentos
ocurre un intercambio de grasas, se reducen las grasas saturadas de la carne y ésta se
enriquece con aceites poliinsaturados. Por otro lado, la grasa de fritura no debe
reutilizarse porque se han incrementado las grasas saturadas y la poliinsaturada pudo
oxidarse (figura 8-7B).
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Figura 8-7. Efecto del proceso de fritura sobre alimentos con diferente contenido de agua y lípidos.
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TRIGLICÉRIDOS
Los triglicéridos son compuestos formados por una molécula de glicerol unida a tres
moléculas de ácidos grasos a través de enlaces éster; no tienen carga eléctrica para
ningún pH, no son ionizables y son del todo hidrófobos. Los triglicéridos se consideran el
principal depósito graso de reserva energética, en especial en las células adiposas (figura
8-8).
Figura 8-8. Estructura de un triglicérido.
Cuando los tres ácidos grasos de la molécula del triglicérido son iguales en las tres
posiciones se los denomina simples; se conocen como mixtos cuando contienen dos o
más tipos de ácidos grasos.
La esterificación es un proceso de síntesis en el cual el grupo alcohol (-OH) del glicerol
(en el esquema ROH) reacciona con el radical carboxilo (en el esquema RCOOH) del
ácido graso, libera una molécula de agua y forma el enlace éster (figura 8-9).
Figura 8-9. Proceso de esterificación de ácidos grasos.
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FOSFOLÍPIDOS
Los fosfolípidos son los principales componentes de las membranas celulares y las
lipoproteínas; contienen dos moléculas de ácidos grasos esterificados en el primero y
segundo carbonos del glicerol que semejan las patas de la molécula. El tercer carbono se
esterifica con ácido fosfórico y contiene un segundo grupo alcohol (grupo fosfodiéster)
que confiere a esta porción de la cabeza características de polaridad intensa (soluble en
agua) (figura 8-10).
Figura 8-10. Estructura de un fosfolípido.
Entre los fosfolípidos se incluyen la cefalina (o fosfatidiletanolamina) y la lecitina (o
fosfatidilcolina), esta última la más abundante, tanto en las membranas de las células
como en las lipoproteínas. Sus ácidos grasos suelen poseer 16 y 18 átomos de carbono,
en general uno saturado y otro insaturado, en la posición 2 del glicerol (pata doblada).
Como ya se indicó, la fluidez de la membrana se debe a los fosfolípidos.
Como tienen una cabeza polar y dos patas no polares, los fosfolípidos pueden formar
bicapas, en las cuales las patas se orientan hacia el interior de la bicapa porque son la
parte hidrofóbica de la molécula y las cabezas (verde) hacia ambos extremos de ella,
dado que son polares. Esto permite que la bicapa de la membrana quede al mismo
tiempo en contacto con el agua extracelular (líquido intersticial) e intracelular (citoplasma)
(figura 8-11).
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Figura 8-11. Componentes de la bicapa lipídica.
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SISTEMAS DE TRANSPORTE DE LÍPIDOS EN LA SANGRE
El transporte de lípidos en la sangre está relacionado con dos estados fisiológicos
importantes, el ayuno y la etapa posterior al consumo de alimentos. Después de comer, el
sistema de transporte que predomina son los quilomicrones, que acarrean los lípidos
“exógenos” recién digeridos y absorbidos provenientes de los alimentos. Estas partículas
transportan gran cantidad de triglicéridos (cerca de 60 g/día) y una proporción menor de
colesterol, según sean las fuentes alimentarias consumidas, pero que en promedio
representan unos 300 mg. En suma, podría considerarse que parten del intestino
delgado hacia su destino final: el hígado (figura 8-12).
Figura 8-12. principales clases de lipoproteínas.
Durante el ayuno, los sistemas de transporte que prevalecen son las lipoproteínas de
muy baja densidad (LMBD o VLDL, very low density lipoprotein), que transportan
triglicéridos en elevadas concentraciones y una proporción pequeña de colesterol, y las
lipoproteínas de baja densidad (LBD o LDL, low density lipoprotein), que acarrean
en particular colesterol. Ambos tipos forman parte del sistema de transporte “endógeno”
de lípidos, es decir, que salen del hígado y su destino final son los “tejidos periféricos”,
como el músculo esquelético y el tejido adiposo.
Las lipoproteínas de elevada densidad (LED o HDL, high density lipoprotein)
transportan el colesterol en sentido contrario, es decir, parten de los tejidos periféricos
hacia el hígado, con el fin de eliminarlo a través de la bilis.
Las lipoproteínas constan de un núcleo central que contiene los elementos no polares e
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hidrófobos, que son los triglicéridos, y el colesterol esterificado, una capa intermedia de
fosfolípidos, colesterol libre y por último, en la superficie de la molécula, una serie de
proteínas llamadas apoproteínas o apolipoproteínas, con funciones específicas para cada
partícula de transporte (figura 8-13). Para poder intercambiar sus contenidos de lípidos,
los sistemas de transporte deben interactuar con otras proteínas transportadoras, enzimas
y receptores en los tejidos que se describen a continuación.
Figura 8-13. Estructura de una lipoproteína.
El estudio de la función de las lipoproteínas se lleva a cabo mediante procesos de
centrifugación del plasma en un gradiente de bromuro de potasio (KBr) que permite
separarlas de acuerdo con su tamaño y densidad. Cabe recordar que la densidad de los
triglicéridos es menor que la del agua, por lo que las partículas con mayor cantidad de
triglicéridos son las menos densas y tienden a flotar en el sistema de separación. En una
muestra de sangre tomada en ayuno (que no contiene quilomicrones), las partículas de
menor densidad y enriquecidas con triglicéridos son las lipoproteínas de muy baja
densidad, que quedan en la parte superior del sistema de separación, seguidas de las de
densidad intermedia y las de baja densidad, en ese orden; en el fondo quedan las HDL,
que en virtud de su alto contenido de proteínas, tienen mayor densidad (figura 8-14).
206
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Figura 8-14. Diagrama representativo de las fracciones de lipoproteínas plasmáticas.
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APOPROTEÍNAS
Las apoproteínas son los componentes proteicos de las lipoproteínas, es decir, la fracción
que queda de los complejos lipoproteicos tras extraer los lípidos y que forman parte de la
estructura más superficial de los sistemas de transporte; de acuerdo con la nomenclatura
que propuso Aulapovic, se las designa como A, B, C, etc., y se subclasifican, a su vez,
en diferentes subtipos. Las apoproteínas del grupo B (ApoB) no pueden pasar de una
lipoproteína a otra por su alto peso molecular; el resto se encuentra en distintas
proporciones en las lipoproteínas y contribuyen a controlar su metabolismo en el
organismo. Las apoproteínas se sintetizan en el intestino delgado o el hígado, que son los
órganos relacionados con la formación de las lipoproteínas (entra cuadro 8-1).
Cuadro 8-1. Principales apoproteínas
Apoproteínas
Masa
molecular
Conc.
(mg/dL)
S itio de
síntesis
Función
Localización en
lipoproteínas
B-100
>512 000
80 a 100
H
Proteína estructural, ligando para
receptor
B-48
264 000
<5
I, H
Proteína estructural
E
34 145
2a6
I, H
Ligando para receptor hepático
A-I
28 016
100 a 150
I, H
Proteína estructural de HDL, activador
de L-CAT
HDL, Qm
A-II
17 414
30 a 50
I, H
Proteína estructural de HDL
HDL, Qm
A-IV
46 465
15
I
Transporte de apoproteínas entre
lipoproteínas
HDL, Qm
C-I
6 630
6
H
Activación de L-CAT
Todas
C-II
8 900
3a8
H
Activación de LPL
Todas
C-III
8 800
8 a 15
H
Inhibe LPL, modula captación de
remanentes
Todas
VLDL, IDL, LDL
Qm
Qm, VLDL, IDL, LDL,
HDL
H, hígado; I, intestino; Qm, quilomicrón.
La apoproteína B-48 es exclusiva de los quilomicrones y gracias a esta proteína puede
diferenciarse de una lipoproteína de muy baja densidad. Los quilomicrones se sintetizan
en las células del intestino delgado con el fin de liberar los lípidos de la dieta en el
torrente linfático. Por su parte, la apoproteína B-100 forma parte de los sistemas de
transporte endógeno, es decir, de los lípidos liberados del hígado a la circulación
sanguínea, y se ensambla para formar parte de las VLDL.
Las apoproteínas E son las moléculas que permiten que los receptores reconozcan a la
lipoproteína, mientras que las apoproteínas A son elementos estructurales de las
lipoproteínas, en particular de las HDL. Las apoproteínas C son activadoras de enzimas
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que hidrolizan los lípidos de las lipoproteínas para que sus ácidos grasos o el colesterol
libre se movilicen a las células unidos a la albúmina.
Las apoproteínas se relacionan con el proceso de maduración de los diferentes sistemas
de transporte mediante intercambios entre quilomicrones o lipoproteínas de muy baja
densidad con las lipoproteínas de elevada densidad (HDL), como se observa en la figura
8-15. El quilomicrón recién liberado por el intestino delgado está inmaduro (quilomicrón
naciente) y para madurar recibe apoproteínas C y E en el plasma, a cambio de ceder
apoproteínas A1 y A2 a la HDL. De este modo, el quilomicrón cuenta con los elementos
necesarios para ser captado por las células (ApoE) y poder activar a las enzimas que
hidrolizan a los lípidos de estos transportadores (ApoC).
Figura 8-15. metabolismo de un quilomicrón.
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LIPASA LIPOPROTEICA O LIPOPROTEÍNA LIPASA (LPL)
La lipoproteína lipasa, también conocida como LPL, es una enzima que funciona como
parte de los receptores de lipoproteínas localizados en el endotelio vascular de los
capilares del músculo cardiaco y el esquelético, así como en el tejido adiposo. Por su
gran tamaño, las lipoproteínas no pueden salir de la circulación sanguínea a través de los
espacios de comunicación de los capilares sanguíneos, de tal modo que los receptores se
encuentran en la cara interna del capilar. Su función es hidrolizar a los triglicéridos y
liberar ácidos grasos libres que son captados por la albúmina para transportarlos a las
células de dichos tejidos (figura 8-16).
Figura 8-16. Hidrólisis de lípidos a través de la enzima lipasa lipoproteica en el endotelio vascular.
Para que se active la LPL es necesario que el quilomicrón (Qm) o la lipoproteína de
muy baja densidad (VLDL) contengan apoproteína CII. Cuando estos sistemas de
transporte liberan ácidos grasos, su tamaño se reduce y se convierten en quilomicrones
remanentes, las VLDL en lipoproteínas de densidad intermedia y con posterioridad en
lipoproteínas de baja densidad (LDL).
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OTRAS ENZIMAS Y TRANSPORTADORES
La lipoproteína lipasa hepática (HLPL) se encuentra en los receptores de los sistemas
de transporte de lípidos de la membrana plasmática de los hepatocitos; su función se
relaciona con la destrucción (catabolismo hepático) de los quilomicrones remanentes a
través de la hidrolización de sus triglicéridos y fosfolípidos. También descarga en el
hepatocito las partículas de HDL ricas en colesterol proveniente de otros tejidos, para
favorecer el proceso de eliminación. Esta enzima no necesita ApoC-II para activarse
(figura 8-17).
Figura 8-17. Captación del quilomicrón remanente por sus receptores en las células hepáticas.
La enzima lecitina colesterol aciltransferasa (L-CAT) se secreta en el hígado y se
vierte en el plasma; se relaciona con las partículas HDL; favorece la hidrólisis de un
ácido graso contenido en las moléculas de fosfolípidos (como la lecitina) que se
encuentran en las partículas de HDL naciente para esterificar moléculas de colesterol
libre. Mediante este proceso, el colesterol esterificado queda “anclado” en la partícula de
HDL.
La proteína transportadora de ésteres de colesterol intercambia colesterol
esterificado del centro de las HDL por triglicéridos contenidos en las LDL o las VLDL.
Esta proteína guarda relación con la homeostasis de los lípidos plasmáticos, ya que sigue
una dirección o la contraria, según sea la concentración de los lípidos presentes en las
lipoproteínas. Su actividad aumenta al incrementarse las concentraciones de triglicéridos
después de comer o por la elevación prolongada de las VLDL o IDL, como en la diabetes
mellitus o las hipertrigliceridemias.
211
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La proteína transportadora de fosfolípidos se relaciona con las partículas HDL;
transporta de forma reversible a los fosfolípidos, VLDL e IDL a las HDL. Cuando las
lipoproteínas, como los quilomicrones y las lipoproteínas de muy baja densidad, liberan
ácidos grasos en los tejidos, el tamaño de su corteza o superficie debe “ajustarse” al
contenido de lípidos del centro de la partícula; de no reducirse la capa de fosfolípidos, la
superficie de la partícula quedaría como una piel laxa o grande.
La proteína estimulante de la acilación de ácidos grasos se encuentra en el tejido
adiposo; su función consiste en facilitar la incorporación de los ácidos grasos libres al
tejido adiposo. Cuando su actividad disminuye, se canaliza una mayor cantidad de ácidos
grasos hacia el hígado y se estimula la síntesis de VLDL.
El receptor de las lipoproteínas de baja densidad es una proteína formada por cinco
segmentos; posee un extremo externo (líneas color verde) muy rico en aminoácidos de
carga negativa con el que interactúan las regiones positivas de la ApoB-100 y la ApoE de
las LDL, pero tiene mayor afinidad por la ApoE (figura 8-18). Dichos receptores no
están fijados en la célula, sino que salen a la membrana y se internalizan con frecuencia
en forma de vesículas; se relacionan con proteínas de clatrina para internalizarse, las
cuales le sirven de acompañantes (chaperonas).
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Figura 8-18. Esquema del receptor de lipoproteínas de baja densidad (LDL).
Se ha considerado que transcurre un ciclo de unos 10 min desde que inicia la síntesis
del receptor y se internaliza, tanto si el receptor interactuó con partículas de LDL como si
no. Los componentes de las lipoproteínas se liberan y utilizan en el interior de las células
para cubrir las necesidades específicas de cada tejido. Dichos componentes se han
detectado sobre todo en el hígado, glándulas suprarrenales y gónadas, que son tejidos
que utilizan colesterol para la síntesis de hormonas (figura 8-19).
Figura 8-19. Captación de LDL en tejidos.
Los receptores scanvengers (eliminadores) son estructuras complejas que reconocen de modo no muy específico- macromoléculas con gran densidad de cargas negativas,
incluidas lipoproteínas de baja densidad. Se encuentran en células de macrófagos,
monocitos y plaquetas, así como en la capa íntima de las arterias. Cuando las LDL no
son captadas de forma adecuada por las células, siguen en circulación en la sangre y
pueden oxidarse por acción de radicales libres o glucosilarse (su superficie se cubre con
moléculas de glucosa), como en los individuos diabéticos, con lo cual aumentan las
cargas negativas en su superficie, y la posibilidad de que los receptores eliminadores las
reconozcan. Por lo tanto, estos receptores intervienen en el depósito anormal de
colesterol en la pared arterial durante la formación de las placas de ateroma, debido a su
capacidad para captar de forma indiferenciada a lipoproteínas modificadas y oxidadas.
La estructura del receptor de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) es muy
similar a la de la LDL, pero se encuentra sobre todo en el músculo cardiaco y el
esquelético, que son órganos que utilizan ácidos grasos como fuente de energía, así como
en el tejido adiposo.
Antes de continuar, evalúa si comprendiste lo siguiente:
1. La principal función de las apoproteínas B es:
a) Mecanismo de reconocimiento celular
b) Intercambio de lípidos en la sangre
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c) Activador de enzimas en los receptores
d) Estructura no intercambiable en el transportador
2. La principal función de las apoproteínas C es:
a) Mecanismo de reconocimiento celular
b) Intercambio de lípidos en la sangre
c) Activador de enzimas en los receptores
d) Estructura no intercambiable en el transportador
3. La síntesis del quilomicrón se lleva a cabo en:
a) Hígado
b) Linfa
c) Enterocito
d) Endotelio
4. Los quilomicrones y las VLDL tienen en común:
a) Su elevado contenido de colesterol
b) Su elevado contenido de triglicéridos
c) La misma apoproteína B
d) Idéntica estimulación hormonal
5. Correlacione las columnas mediante líneas e identifique semejanzas y diferencias entre
los sistemas transportadores:
Quilomicrones
Lipoproteínas de muy baja densidad
Lipoproteínas de elevada densidad
Contiene fosfolípidos
Transporta colesterol
Transporta triglicéridos
Contiene apoproteína B48
Contiene apoproteína B100
Transporta lípidos en el ayuno
Transporta lípidos en el periodo posprandial
Transporta colesterol hacia el hígado
Se sintetiza en el intestino delgado
Se sintetiza en el hígado
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METABOLISMO DE LAS LIPOPROTEÍNAS: VÍA EXÓGENA A TRAVÉS
DE LOS QUILOMICRONES
Los lípidos de la dieta deben digerirse hasta reducirse a moléculas más pequeñas para
que los tejidos puedan absorberlos y utilizarlos, proceso para el cual se necesita bilis, que
es una mezcla de sustancias, como las sales biliares, que favorecen la formación de
micelas; durante la emulsificación, los lípidos aglutinados en grandes gotas de grasa se
separan hasta formar gotas pequeñas llamadas micelas (figura 8-20). Como los
triglicéridos y el colesterol esterificado forman parte de las micelas, pueden hidrolizarlos
las enzimas lipasas secretadas sobre todo por los jugos pancreáticos, de manera tal que
liberan ácidos grasos y colesterol libre para facilitar la absorción por la cara apical de las
bicapas de las membranas de las células intestinales (el frente de la célula).
215
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Figura 8-20. Transporte de lípidos exógenos a diferentes tejidos.
En el interior de los enterocitos (células intestinales), los lípidos deben “ensamblarse”
de nueva cuenta en el retículo endoplásmico liso, donde los dos ácidos grasos libres y el
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2-monoglicérido recién absorbidos vuelven a esterificarse en un triglicérido, en tanto que
el colesterol se reesterifica con un ácido graso (figura 8-21). Como los lípidos se
encuentran en un medio que contiene agua, tienden a reaglutinarse y crear una estructura
esférica que se desplaza hacia el aparato de Golgi.
Figura 8-21. Mecanismo de absorción de ácidos grasos, re-esterificación de triglicéridos, conformación de
quilomicrones y transporte vía linfática.
En dicho aparato, las moléculas de fosfolípidos se suman, con las patas de los ácidos
grasos en contacto con la capa interna de los lípidos y la cabeza orientada hacia el
exterior, de tal modo que la partícula se vuelve más soluble en agua. Por último, se
ensamblan sus apoproteínas, como la ApoB-48 y otras apoproteínas A, de tal forma que
se convierten en quilomicrones nacientes. Estas partículas salen por la cara basolateral
(paredes laterales y traseras de la célula) hacia el espacio intersticial, cuyo líquido baña
tanto a las células como a los capilares sanguíneos y linfáticos que rodean a las células
intestinales. Los quilomicrones entran en los capilares linfáticos, de modo tal que se
desplazan con la linfa, hasta llegar a los vasos linfáticos de mayor tamaño, que vierten su
contenido en el torrente circulatorio, en venas grandes, como la subclavia. A partir de ese
momento es la sangre la que los lleva a los tejidos periféricos:
Intestino → vasos linfáticos → sangre → capilares (tejidos periféricos)
Los quilomicrones nacientes deben “madurar” merced al intercambio de apoproteínas
217
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con las lipoproteínas de alta densidad que circulan en la sangre, ceden apoproteínas A las
HDL y a cambio reciben apoproteínas E y CII, de tal forma que maduran y se tornan
susceptibles de reconocimiento por los receptores y para liberar sus lípidos. Cabe
recordar que los quilomicrones son de mucho mayor tamaño que el espacio que
comunica los capilares con las células, razón de que los receptores se encuentren en el
endotelio vascular de los tejidos. Al llegar a los capilares, se unen a los receptores de
quilomicrones, donde la enzima lipoproteína lipasa (en virtud de la presencia de Apo CII
y por efecto de la insulina) hidroliza los triglicéridos contenidos en el centro de la
molécula y libera ácidos grasos libres. Estas partículas se movilizan en otro sistema de
transporte de menor tamaño (albúmina) que lleva los ácidos grasos a la orilla de las
células (la membrana), donde se absorben y se emplean según las necesidades
específicas de dichas células.
Al suministrar su contenido de lípidos en los tejidos, los quilomicrones se reducen de
tamaño y enriquecen con proteínas (quilomicrón residual) y así vuelven a intercambiar
apoproteínas con las HDL, pierden moléculas de Apo CII y puedan ser reconocidos por
los receptores de quilomicrones de las células hepáticas, las cuales internalizan las
partículas para degradarlas y utilizar su contenido según lo requieran los hepatocitos:
Intestino → vasos linfáticos → sangre → capilares → hígado
Antes de continuar, responda lo siguiente:
1. Ordena en forma secuencial los siguientes pasos relacionados con el metabolismo de
los lípidos exógenos
Orden secuencial
Proceso o mecanismo
Formación del quilomicrón naciente
Transporte del quilomicrón mediante vasos linfáticos
Emulsificación de los lípidos para formar micelas
Captación hepática del quilomicrón residual
M aduración del quilomicrón mediante intercambio de apoproteínas
Reesterificación de los lípidos en el retículo endoplásmico liso
Unión del quilomicrón con su receptor en el endotelio vascular
Transporte de ácidos grasos mediante la albúmina
Consumo de lípidos en alimentos
Drenado de quilomicrones en sangre
Hidrólisis de triglicéridos por la lipoproteína lipasa
Acción de las lipasas pancreáticas
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METABOLISMO DE LAS LIPOPROTEÍNAS: VÍA ENDÓGENA A
TRAVÉS DE LAS LIPOPROTEÍNAS DE MUY BAJA Y BAJA DENSIDAD
El hígado es un órgano susceptible de almacenar y sintetizar muchos compuestos y el
encargado de abastecer de energía y nutrimentos al resto de los tejidos durante las etapas
interprandiales (entre comidas) y en ayuno. El hígado sintetiza ácidos grasos a partir de
compuestos como glucosa, alcohol o el esqueleto hidrocarbonado de los aminoácidos,
cuando existe un exceso de energía disponible. Por lo tanto, la insulina activa a la
lipogénesis hepática. El control dietético para un paciente con una hipertrigliceridemia
implica reducir el consumo de azúcares simples y alcohol, evitar el consumo excesivo de
energía, incluso la pérdida de peso en caso de sobrepeso u obesidad y emplear agentes
hipotrigliceridemiantes como los ácidos grasos DHA y EPA. Los pacientes con resistencia
a la acción de la insulina presentan con frecuencia cifras elevadas de triglicéridos
plasmáticos.
Los lípidos almacenados o recién sintetizados en el hígado también deben ensamblarse
en un sistema de transporte para liberarse en la circulación sanguínea. Estos sistemas de
transporte tienen un núcleo central formado por gran cantidad de triglicéridos y una
proporción menor de colesterol rodeados por una capa de fosfolípidos y cubiertos por
apoproteínas.
La ApoB-100 es la proteína estructural más grande, que siempre está presente en el
sistema de transporte y, como el quilomicrón, se vierte en el torrente sanguíneo a manera
de lipoproteína de muy baja densidad, inmadura o naciente (figura 8-22).
Figura 8-22. Metabolismo de las lipoproteínas endógenas.
De nueva cuenta, las VLDL intercambian apoproteínas con las HDL y maduran al
recibir apoproteínas E, que permiten que los receptores reconozcan la lipoproteína, y
apoproteínas C, que activan enzimas lipasas por efecto de hormonas como el glucagón o
las catecolaminas. Una vez maduras, estas lipoproteínas se captan en el endotelio
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vascular de los tejidos periféricos, donde liberan ácidos grasos de los triglicéridos
contenidos en el núcleo. Al reducirse su tamaño, se convierten primero en lipoproteínas
de densidad intermedia y luego en lipoproteínas de baja densidad. Estas últimas, las
LDL, son partículas con baja carga de triglicéridos pero enriquecidas con colesterol, y
continúan su camino unidas a receptores de LDL en el endotelio de los tejidos
periféricos. En condiciones normales, los receptores de LDL de los tejidos periféricos, ya
unidos a las lipoproteínas de baja densidad, se internalizan en las células y allí sus
componentes se utilizan para satisfacer la demanda metabólica de cada tejido, en especial
el colesterol. Cuando los receptores de tejidos periféricos no pueden captar a las LDL,
permanecen más tiempo en la circulación sanguínea, de tal modo que llegan a oxidarse y
los receptores eliminadores de los macrófagos y la pared arterial las captan:
Durante el ayuno y por efecto del glucagón, el tejido adiposo hidroliza triglicéridos y
libera ácidos grasos a la circulación sanguínea, los cuales se movilizan unidos a la
albúmina a los tejidos que los requieren, incluido el hepático. En este caso, no se sintetiza
una lipoproteína, sino que utiliza una proteína transportadora presente de manera habitual
en el plasma, la albúmina. Esto explica por qué durante el ayuno, la concentración de
ácidos grasos no esterificados es mayor en el plasma, en comparación con la etapa
posprandial; cuando aumentan las concentraciones de insulina en plasma, se reducen las
concentraciones de ácidos grasos libres.
Las lipoproteínas de alta densidad llevan al hígado el colesterol que las células ya no
necesitan con el propósito de eliminarlo como parte de la bilis, para que se excrete hacia
el intestino delgado y se elimine con las heces. Una vez que libera su contenido, la
lipoproteína se desprende de su receptor y regresa a la sangre (figura 8-23).
Figura 8-23. Captación de lipoproteínas circulantes oxidadas por receptores basura.
Antes de continuar, responde lo siguiente:
1. ¿Qué beneficio implica el transporte reverso del colesterol por las HDL?, ¿qué sucede
si una persona posee concentraciones bajas de HDL en sangre?
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2. Si una persona tiene concentraciones elevadas de triglicéridos en sangre, ¿cómo se
puede diferenciar si estos lípidos provienen del transporte exógeno o del endógeno?
3. Explique las diferencias en el tratamiento dietético que requiere un paciente con
hipercolesterolemia y el de la hipertrigliceridemia.
Como se observa en la figura 8-24, el metabolismo de los lípidos es muy complejo e
incluye muchos factores y mecanismos, que si no funcionan de manera correcta pueden
dar lugar a enfermedades conocidas como dislipidemias. Estas afecciones suelen
presentarse con elevación de las concentraciones de triglicéridos (hipertrigliceridemia) o
del colesterol (hipercolesterolemia) en la sangre y favorecer complicaciones del tipo de la
formación de placas de ateroma.
Figura 8-24. Mecanismo de captación de lipoproteínas de alta densidad.
La aterosclerosis es un síndrome caracterizado por el depósito de sustancias lipídicas,
conocido como placa de ateroma, en las paredes de las arterias de mediano y grueso
calibre, que es en la actualidad una de las principales causas de muerte en los países
occidentales desarrollados o del Primer Mundo, es decir, Norteamérica y Europa, así
como Australia. Este trastorno se relaciona con un estilo de vida poco saludable, incluida
una dieta rica en grasas y con escasa actividad física (sedentarismo).
Los factores que elevan el riesgo de padecer dicha enfermedad incluyen hipertensión
arterial e incremento de las concentraciones séricas de colesterol a expensas de las LDL,
mientras que las HDL confieren protección contra la aterosclerosis, dado que remueven
el colesterol de los tejidos para llevarlo al hígado. El tabaquismo propicia su desarrollo,
ya que la nicotina tiene efectos tóxicos directos en la pared de las arterias que inducen
una reacción inflamatoria, además de la diabetes mellitus, la vida sedentaria, la obesidad
y la edad (más de 40 años). Las hormonas sexuales masculinas son aterogénicas, en
tanto que los estrógenos protegen de la aterosclerosis. Puesto que en la menopausia
disminuye la producción de estrógenos, en esta etapa se incrementa el riesgo de
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aterosclerosis en la mujer.
En un principio, la aterosclerosis es asintomática, pero con posterioridad se manifiesta
muchas veces como enfermedades relacionadas con el síndrome ateroscleroso, como
infarto cardiaco o hemorragia cerebral, entre otras. El colesterol se deposita en las placas
de ateroma cuando se elevan las concentraciones de LDL. Las células de la pared arterial
perciben este depósito como una invasión y transmiten al sistema inmunológico la señal
para que provoque una inflamación (figura 8-25).
Figura 8-25. Formación de la placa de ateroma.
A medida que avanza la placa de ateroma, se produce un estrechamiento o estenosis de
la arteria, que evoluciona hasta la obstrucción total y, como la arteria es frágil, puede
romperse, sangrar y formar un trombo; al desprenderse este último de la pared de la
arteria produce una embolia.
El tratamiento consiste en una dieta baja en sal, colesterol y grasa; pérdida ponderal en
caso de sobrepeso, abstención del tabaco y ejercicio para mejorar la condición física del
corazón y la circulación sanguínea (figura 8-26).
223
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Figura 8-26. Ensanchamiento de la pared arterial por una placa de ateroma, con formación de un trombo.
Casos prácticos
1. ¿Qué recomendaciones dietéticas están indicadas en una persona que desayuna todos los días dos huevos estrellados con dos
rebanadas de tocino, un vaso de jugo de manzana embotellado, un vaso de leche entera, cuatro rebanadas de pan de caja blanco y
una gelatina de leche?
2. Analice las diferencias del tratamiento dietético para el paciente que sufre hiperquilomicronemia o hipertrigliceridemia por
elevación de VLDL.
3. Si un individuo sufriera una mutación en el gen que codifica la síntesis de la apoproteína CII y esta proteína dejara de funcionar,
¿cuáles serían los defectos metabólicos?
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Función del tejido adiposo en la regulación de
la energía
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá la importancia del tejido adiposo como componente del peso
corporal y sus funciones; aprenderá a distinguir entre tejido adiposo blanco y pardo; e
identificará los efectos del incremento de células mediante procesos de hiperplasia e
hipertrofia y los mecanismos hormonales relacionados con la regulación de la energía.
Conceptos clave: tejido adiposo, reserva de energía, regulación del peso corporal y el apetito, glándula de secreción endocrina.
Estructuras anatómicas relacionadas: tejido adiposo blanco y pardo, tejido adiposo subcutáneo y visceral, adipocito.
Principales funciones: reserva de energía, regulación del peso corporal y el apetito mediante hormonas (leptina).
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GENERALIDADES SOBRE LOS COMPONENTES DEL PESO
CORPORAL
El peso corporal representa la suma de huesos (tejido óseo), músculos esqueléticos,
órganos (hígado, riñones, bazo, cerebro, corazón, sistema gastrointestinal), líquidos
corporales y tejido adiposo, componentes que cambian de acuerdo con la edad, el género
y el grado de ejercicio. Los compartimientos corporales más variables son el agua y la
grasa corporal. Por ejemplo, el agua corporal total disminuye con el paso de los años,
pero el peso suele sustituirse por un incremento progresivo de la grasa corporal. El
ejercicio y la actividad física tienden a incrementar la masa musculoesquelética y,
comparada con el hombre, la mujer tiene más grasa y menos masa muscular (figura 9-1).
Figura 9-1. Distribución del los componentes grasos y magros de organismo en diferentes condiciones
fisiológicas.
Se conoce como masa magra o masa libre de grasa la suma de tejido
musculoesquelético, óseo, órganos y líquidos corporales. Estos tejidos y órganos en
realidad sí contienen lípidos, ya que todas las células poseen membranas formadas por
bicapas lipídicas. Sin embargo, estos lípidos no forman parte de la reserva de energía del
organismo y no se toman en cuenta como parte de la masa grasa del organismo. Por su
parte, la masa grasa está representada de manera exclusiva por el tejido adiposo
subcutáneo y los panículos adiposos localizados entre las vísceras de la cavidad
abdominal.
En el varón de “referencia”, un adulto joven, de 20 a 24 años de edad, 175 cm de
estatura y 70 kg de peso corporal, el porcentaje de grasa corporal es de 15%. Se
considera que en los varones, los límites normales de grasa corporal ascienden a 20%.
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Por su parte, la mujer adulta de “referencia”, de la misma edad, talla de 165 cm y peso
de 55 kg, tiene un porcentaje de grasa corporal de 25%; el límite máximo normal es de
30% (cuadro 9-1).
Cuadro 9-1. Composición corporal del varón y la mujer
Varón
Mujer
• Edad: 20 a 24
• Edad: 20 a 24
• Peso: 70 kg
• Peso: 55 kg
• Estatura: 175 cm
• Estatura: 165 cm
• Grasa total: 15%
• Grasa total: 25%
• Grasa de almacenamiento: 12%
• Grasa de almacenamiento: 12%
• Grasa indispensable: 3%
• Grasa indispensable: 12%
• M úsculo: 44.8%
• M úsculo: 38%
• Hueso: 14.9%
• Hueso: 12%
• Resto: 25.3%
• Resto: 25%
Peso magro: 62 kg
Peso mínimo: 48.5 kg
• M asa magra:
• M asa magra:
- Grasa indispensable: 3%
- Grasa indispensable: 14%
- M úsculo: 50%
- M úsculo: 42%
- Huesos: 17%
- Huesos: 14%
Se observa que la mujer adulta sana posee un porcentaje 10% mayor de grasa que el
hombre y, como se describe en el cuadro adjunto, la cantidad de masa
musculoesquelética es mayor en el varón que en la mujer. Esto significa que la
composición corporal de los hombres y mujeres difiere por efectos hormonales y
necesidades fisiológicas propias de cada género. El tejido adiposo funciona como
principal reserva de energía del organismo y, con base en su capacidad para desempeñar
dicha función, se clasifica en grasa indispensable y grasa de reserva de energía.
La grasa indispensable se almacena en médula ósea, corazón, hígado, pulmones, bazo,
riñones, intestinos, músculos y tejidos ricos en lípidos del sistema nervioso central; es
esencial para el funcionamiento normal de estos tejidos. El varón de referencia tiene 3%
de grasa indispensable, a diferencia del 12% de la mujer de referencia, que se acumula en
los senos, la región pélvica y los muslos. Este tipo de tejido adiposo no se emplea como
fuente de energía, ni siquiera en individuos que mueren de inanición. Su función es la
protección de los tejidos, en especial los relacionados con funciones reproductivas, al
cubrir y proteger al tejido mamario y los órganos reproductores femeninos y masculinos
de agresiones como los golpes. El resto del tejido adiposo forma la reserva de energía del
organismo y está localizado por debajo de la piel (tejido adiposo subcutáneo) y en
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derredor de las vísceras de la cavidad abdominal (tejido adiposo visceral). Además, la
grasa corporal moldea la figura, forma almohadillas protectoras, ayuda a conservar la
temperatura corporal al ser un mal conductor del calor y ocupa espacios entre tejidos y
órganos que mantiene en su lugar. Cuando una persona sobrepasa los límites de
adiposidad establecidos para su género y aumenta de peso, se diagnostica sobrepeso u
obesidad.
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TEJIDO ADIPOSO
El tejido adiposo es una variedad especializada de tejido conjuntivo, integrado por un
grupo de células denominadas adipocitos o células adiposas. Este tejido se constituye por
la unión de los adipocitos, mediante fibras reticulares de colágeno, y es un tejido
ampliamente irrigado por la sangre. Su distribución es casi general en el organismo, pero
se acumula sobre todo en los panículos adiposos subcutáneos. Observado al microscopio,
el tejido adiposo puede diferenciarse en función de su color y sus características, ya sea
blanco o pardo o café. El tejido adiposo blanco se localiza debajo de la piel (subcutáneo),
así como en el mesenterio y el peritoneo, que son estructuras que rodean a las vísceras
de la cavidad abdominal. Además de considerarse como la principal reserva de energía,
protege los órganos abdominales y ayuda a conservar el calor del cuerpo; los carotenos le
confieren un color amarillo claro al tejido, que depende de la cantidad ingerida en la
dieta.
En los niños, el tejido adiposo forma una capa uniforme de grasa que cubre todo el
cuerpo, mientras que en el adulto se acumula en particular en ciertas zonas, diferentes en
el varón y la mujer, como manifestación de los caracteres sexuales secundarios; en la
mujer, en las mamas, la cadera, los glúteos y los muslos, en tanto que en el varón se
deposita en la nuca, la región lumbar y sacra y los glúteos. Ciertas zonas en que se
acumula grasa subcutánea no liberan ácidos grasos durante el ayuno, como en los
orbitales de los ojos, las rodillas, las palmas de las manos y las plantas de los pies, dado
que su función en estas zonas es de tipo mecánico, de apoyo y amortiguación de los
golpes; es decir, corresponde a la grasa indispensable.
El tejido adiposo blanco se separa y sostiene por medio de tejido conectivo, el cual es
más visible en zonas donde la función del tejido adiposo es amortiguar los golpes, como
en los glúteos.
El tejido adiposo blanco tiene adipocitos uniloculares, esto es, con una gran gota de
grasa en el centro de la célula, en la que se acumulan los triglicéridos y otros lípidos que
ocupan más de 90% de la superficie total. Sus células son poliédricas y miden entre 50 y
150 μ de diámetro (figura 9-2).
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Figura 9-2. Esquema de la célula adiposa blanca.
El núcleo, desplazado a la zona periférica, posee escasos organelos (mitocondrias,
retículo endoplásmico, aparato de Golgi), carece de nucleolo y el citoplasma se reduce a
un fino reborde en la célula.
Las células adiposas están vascularizadas mediante capilares sanguíneos, de tal modo
que reciben glucosa, ácidos grasos y otros nutrimentos liposolubles que se almacenan
después de las comidas y liberan ácidos grasos al torrente sanguíneo durante el ayuno
(figura 9-3).
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Figura 9-3. Imagen del tejido adiposo blanco y su irrigación sanguínea.
Las células adiposas crecen de acuerdo con dos mecanismos: hiperplasia e hipertrofia.
En la hiperplasia aumenta el número de células adiposas del tejido, mecanismo propio
de individuos en etapa de crecimiento acelerado, como la etapa fetal, la infancia y la
adolescencia. Por el contrario, en la hipertrofia, las células del tejido almacenan más
grasa de lo normal y aumentan de tamaño, pero el número se mantiene casi constante.
Este tipo de crecimiento se observa en personas que ganan peso en la vida adulta pero
que no experimentaron sobrepeso ni obesidad en etapas previas (figura 9-4).
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Figura 9-4. Mecanismos de aumento del tejido adiposo.
De acuerdo con la distribución de la acumulación del tejido adiposo, la obesidad se
clasifica en androide u abdominal, en la cual la grasa se acumula en la zona abdominal,
lo que provoca un aumento de la circunferencia de la cintura y, ginecoide o pelviana,
con acumulación de tejido adiposo en la zona pélvica, lo que genera incrementos
de las medidas de la circunferencia de la cadera. Por lo general, el tejido adiposo
abdominal es perivisceral, lo que eleva los riesgos de sufrir enfermedades
metabólicas como hipertensión arterial, diabetes y dislipidemias, ya que estos
adipocitos suelen oponer resistencia a la acción de la insulina.
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TEJIDO ADIPOSO PARDO
El tejido adiposo pardo o café está formado por células multiloculares (múltiples gotas
de grasa de diferentes tamaños en las que se acumulan los lípidos) de menor tamaño que
los adipocitos blancos; su color varía de dorado a marrón rojizo, sus células son
poligonales, el citoplasma es más abundante y granuloso, y el núcleo redondeado, y se
ubica más al centro de la célula. En el citoplasma se observan numerosas mitocondrias de
gran tamaño, con abundantes crestas. Los demás organelos están poco desarrollados. Por
otra parte, los capilares son mucho más abundantes que en el tejido adiposo blanco. El
color marrón depende de la cantidad de citocromos presentes en las mitocondrias. El
tejido pardo está muy desarrollado en los recién nacidos, en quienes representa alrededor
de 2 a 5% del peso corporal y se encuentra entre las escápulas, las axilas, la zona de la
nuca y a lo largo de los grandes vasos sanguíneos. Con la edad cambian la estructura y la
función de este tejido y se vuelven similares a las del tejido adiposo blanco.
El tejido adiposo pardo está relacionado con la producción de calor, además de que
disipa el exceso de energía de los organismos que lo contienen. Sus abundantes
mitocondrias expresan cantidades considerables de proteína desacopladora 1 (UCP1),
que causa la actividad termogénica de este tejido, dado que impide la formación de
enlaces de alta energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP) en la cadena
respiratoria; el calor generado en el proceso se disipa.
Gracias a este mecanismo, los animales que hibernan -como los osos- y los recién
nacidos pueden conservar el calor corporal y sobrevivir al frío. El abundante tejido
adiposo pardo del recién nacido tiene una razón fisiológica importante, ya que es
susceptible de funcionar como “calefacción central” que lo mantiene caliente en el
tiempo mediato al parto. En recién nacidos con retraso del crecimiento intrauterino y
corta edad gestacional, cuyo tejido adiposo pardo no está desarrollado, se observa
hipoglucemia e hipoxia, además de afectarse la producción de calor, con la consiguiente
inestabilidad térmica que atenta contra su bienestar.
Los depósitos de energía de estos neonatos son muy bajos porque el almacenamiento
de ácidos grasos no fue suficiente durante el embarazo, de ahí que sea necesario ponerlos
en incubadora con temperatura regulada, hasta que puedan controlar ésta por sí mismos.
236
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MECANISMOS DE CONTROL DE LA ENERGÍA DEL TEJIDO
ADIPOSO
Durante el ayuno, las células adiposas hidrolizan de forma gradual los lípidos
almacenados por efecto de las lipasas sensibles a las hormonas (lipólisis) y liberan
ácidos grasos en el torrente sanguíneo, unidos a la albúmina, para que los tejidos
periféricos puedan contar con una fuente adicional y continua de energía. Los
mediadores químicos que activan a la lipasa sensible a las hormonas en el ayuno son
principalmente glucagón, hormonas tiroideas, cortisol y catecolaminas. El estrés, el
frío y el ejercicio también activan la lipólisis (figura 9-5).
Figura 9-5. Mecanismos involucrados en el proceso de lipólisis.
Al hidrolizar sus triglicéridos, la vacuola de las células reduce su tamaño y emite
“señales” que indican al cerebro que deben ingerirse alimentos. Para regular sus reservas
y participar en el control de la energía del organismo, el tejido adiposo secreta varias
hormonas. La leptina (de leptos, delgado) es la que transmite al cerebro la señal del
estado nutricional del individuo para regular la ingestión y el gasto de energía. Además,
ejerce funciones sobre el sistema inmunitario. La leptina es un péptido de 167
aminoácidos codificada por el gen ob, que se expresa sobre todo en los adipocitos y en
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menor cantidad en el epitelio del estómago y la placenta. Esta hormona se vierte a la
circulación en forma directamente proporcional a las reservas de lípidos, es decir, a
mayor reserva de triglicéridos mayor liberación de leptina. El sistema nervioso central
capta esta señal en el hipotálamo e induce la sensación de saciedad. Una vez finalizado el
consumo de alimentos y el vaciamiento paulatino de los depósitos de lípidos de las
células adiposas, se reduce la liberación de leptina y se activa el centro del hambre. Esto
significa que la concentración de leptina circulante disminuye en condiciones de ayuno o
restricción calórica y aumenta en respuesta a la ingestión o saciedad. La leptina es capaz
de cruzar la barrera hematoencefálica y ejerce sus efectos en diversas estructuras del
hipotálamo al unirse a sus receptores en las zonas ventromedial, dorsomedial, lateral y el
área preóptica media, el núcleo arqueado, así como el tallo cerebral. Cuando las
concentraciones de leptina son bajas, se estimulan genes orexigénicos (favorecen el
consumo de alimentos) como el neuropéptido Y (NPY) y el AgRP (proteína Agouti), tras
activar las neuronas que estimulan el apetito. En situaciones de abundancia de energía,
los altos valores de la leptina en el cerebro activan las vías anorexigénicas (reducen el
hambre) mediadas por POMC (proopiomelanocortina) y CART (cocaína y anfetaminas).
La ausencia de leptina circulante lleva a la obesidad e hiperfagia grave, alteraciones
neuroendocrinas e inmunitarias, como se ha demostrado en ratones mutantes en el gen
ob. En los seres humanos, la deficiencia de leptina causa obesidad mórbida e
hipogonadismo, que puede mitigarse mediante tratamiento con leptina exógena. Por su
parte, la mutación en el receptor de la leptina produce un fenotipo obeso en ratones y
seres humanos (manifestada como obesidad mórbida e hipogonadismo a temprana edad),
que no puede revertirse con la administración exógena de leptina.
La mayoría de las personas obesas revela altas concentraciones de esta hormona en la
circulación, lo que sugiere resistencia a la acción de la leptina. Este estado mejora cuando
el sujeto pierde peso.
La insulina también regula el equilibrio normal entre el depósito y la movilización de
los triglicéridos en el tejido adiposo después de comer (etapa posprandial). Al iniciarse el
proceso de absorción de nutrimentos en el sistema gastrointestinal, esta hormona
estimula la captación de glucosa en el músculo esquelético, el hígado y el tejido
adiposo. En estos últimos, la glucosa puede degradarse por la vía de la glucólisis y
formar grandes cantidades de intermediarios metabólicos que pueden emplearse en la
síntesis de lípidos (lipogénesis; figura 9-6).
238
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Figura 9-6. Proceso de lipogénesis.
Una vez que las concentraciones plasmáticas de glucosa regresan a cifras normales,
decrece de manera paulatina la liberación pancreática de insulina y se reduce la captación
de glucosa y la lipogénesis en los tejidos.
Se ha comprobado la influencia de las concentraciones elevadas de insulina en la masa
de tejido adiposo blanco de los recién nacidos, en especial en los hijos de madres
diabéticas, ya que estos niños pesan más al nacer (productos macrosómicos) y poseen
mayor cantidad de tejido adiposo.
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FORMACIÓN DEL TEJIDO ADIPOSO O ADIPOGÉNESIS
Durante el proceso de la adipogénesis (formación del tejido adiposo; figura 9-7) es
necesario que proliferen ciertos tipos de células precursoras no diferenciadas, como las
del mesénquima (aumento en número), y se determine su crecimiento hacia la línea de
células adiposas por la influencia de hormonas como la insulina y factores de
transcripción específicos. En consecuencia, las células indiferenciadas se convierten en
preadipocitos, que, al proliferar, se diferencian en adipocitos inmaduros mediante el
mecanismo de hiperplasia.
Figura 9-7. Proceso de adipogénesis.
Al acumularse los lípidos, aumentan de tamaño (se hipertrofian) hasta transformarse en
adipocitos uniloculares maduros, que pueden experimentar un proceso de mayor
crecimiento (hasta 1 000 veces su tamaño original). Una vez diferenciados, los adipocitos
prácticamente pierden la capacidad de dividirse, a menos que aumente en extremo su
tamaño. Los adipocitos son células de vida media muy larga y con capacidad para
modificar en grado considerable la cantidad de lípidos que acumulan. Es importante
señalar que en caso de obesidad durante los procesos de crecimiento acelerado, como la
infancia y la adolescencia, el tejido adiposo puede crecer por el proceso de hiperplasia, de
tal forma que las células adiposas rebasan el número normal, el cual nunca vuelve a
disminuir; éste es uno de los principales riesgos que implica la obesidad en etapas
tempranas de la vida. Por otro lado, las personas que fueron delgadas hasta la edad
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adulta y se vuelven obesas al finalizar el crecimiento longitudinal, experimentan a
menudo un fenómeno de hipertrofia de células adiposas, pero el número de éstas se
mantiene casi constante. Por esta razón, el individuo que fue obeso en la infancia o la
adolescencia es más refractario al tratamiento de pérdida de peso y a la conservación del
peso perdido, ya que no es posible reducir la cantidad de células, sólo disminuyen de
tamaño, señal de que falta combustible en el tejido, lo que favorece el mecanismo del
hambre.
El tejido adiposo se distribuye de manera diferente en los individuos que padecen
obesidad; puede acumularse en particular en la zona central del cuerpo, sobre todo en la
cavidad abdominal o distribuirse en proporción mayoritaria en la mitad inferior del
cuerpo. Cuando el exceso de grasa se acumula en el tronco y la cavidad abdominal, el
cuerpo semeja una gran manzana, un tipo de obesidad más común en los varones, que se
conoce como distribución de grasa androide (figura 9-8).
Figura 9-8. Adiposidad de tipo androide o manzana.
Después de la menopausia, las mujeres también pueden mostrar una distribución de
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grasa de tipo androide. Los adipocitos que se acumulan en la cavidad abdominal se
tornan con frecuencia resistentes a la insulina, de tal forma que este tipo de obesidad se
relaciona con mayor propensión a las enfermedades crónicas degenerativas, como
diabetes mellitus, hipertensión arterial, hiperlipidemias, ciertos tipos de cáncer,
hiperuricemia o elevación del ácido úrico (gota).
Cuando el exceso de grasa se localiza en la zona de glúteos, caderas y piernas, la
distribución del tejido adiposo es de tipo ginecoide o pélvica, similar a una pera, común
en las mujeres (debido a los estrógenos); su relación con las enfermedades crónicas
degenerativas con resistencia a la insulina es menor, dado que los adipocitos no se
encuentran en la cavidad abdominal (figura 9-9).
Figura 9-9. Adiposidad de tipo ginecoide o de pera.
Las causas de la adiposidad androide incluyen factores genéticos que propician el
predominio de los andrógenos sobre los estrógenos; estos últimos favorecen el aumento
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de adipocitos subcutáneos, mientras que los andrógenos incrementan los adipocitos
viscerales, por lo cual en los varones es mayor la tendencia a la acumulación de grasa
abdominal.
Para diferenciar la distribución de tejido adiposo androide o ginecoide se emplea el
índice cintura-cadera. Cuando este índice es mayor de 0.8 en la mujer y 0.9 en el
varón, es de tipo androide; cuando es menor, la distribución de grasa es de tipo
ginecoide.
El síndrome metabólico se diagnostica cuando un individuo adulto tiene dos a tres de
los siguientes factores: circunferencia de cintura ≥102 cm en varones y de 90 en mujeres;
triglicéridos séricos en ayuno 150 mg/100 mL; disminución de las concentraciones de
colesterol HDL; presión arterial sistólica > 130 o diastólica > 85 y glucemia en ayuno
³110 mg/100 mL.
Por otro lado, para el diagnóstico de obesidad es necesario que se modifique la relación
peso/estatura del individuo, que puede evaluarse mediante el índice de masa corporal
(IMC, índice de Quetelet), que se obtiene al dividir el peso expresado en kilogramos
entre la talla expresada en metros cuadrados. El riesgo de enfermedades metabólicas
relacionadas se incrementa conforme aumenta el IMC por arriba del valor normal. En el
siguiente esquema se presentan los puntos de corte del índice de masa corporal para
adultos con diferentes diagnósticos antropométricos, desde la desnutrición de tercer grado
hasta la obesidad monumental. Los valores normales del índice de masa corporal en
adultos son de 18.5 a 25 (figura 9-10).
243
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Figura 9-10. Esquemas representativos de distintos índices de masa corporal.
Como se mencionó con anterioridad, en el laboratorio se han producido mutaciones de
los genes relacionados con la obesidad, como el gen que codifica la síntesis de la leptina
(gen Ob) y del receptor respectivo (gen Db). Cuando el ratón transgénico tiene defectos
en cualquiera de los genes (mutación del gen de la leptina u Ob/Ob y mutación del gen
del receptor a la leptina o Db/Db), y no logra regular el consumo de alimentos, sufre
hiperfagia (comer más de lo debido) y, por lo tanto, se produce obesidad y sus
complicaciones metabólicas, como la diabetes mellitus (figura 9-11).
244
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Figura 9-11. Modelos genéticos de obesidad.
Tras conocer los efectos negativos del exceso de tejido adiposo, muchas personas se
preguntan si no sería preferible no contar con este tejido, pero la deficiencia de esta
reserva energética puede ocasionar una enfermedad conocida como lipodistrofia
congénita generalizada.
La lipodistrofia congénita es una enfermedad autosómica recesiva que produce
escasez de tejido adiposo blanco, por lo cual la producción de hormonas secretadas por
éste, incluida la leptina, es muy deficiente. Además, el individuo afectado no cuenta con
una reserva natural de energía, de tal modo que las reservas se distribuyen entre los
tejidos no adiposos, como el hígado y el músculo esquelético. Las manifestaciones
clínicas son polifagia voraz (hambre voraz), hipermetabolismo (consumo elevado de
oxígeno), organomegalia (crecimiento de tejidos como páncreas, bazo, riñones),
crecimiento corporal acelerado, hipertrofia (aumento de tamaño) de músculo esquelético
y cardiaco. El crecimiento de los órganos se relaciona con un mayor cúmulo de
triglicéridos y la consiguiente pérdida de la funcionalidad. Los pacientes con lipodistrofia
muestran resistencia a la acción de la insulina, hiperinsulinemia (concentraciones
sanguíneas elevadas de insulina), hiperglucemia (altas concentraciones sanguíneas de
glucosa), hipertrigliceridemia (valores elevados sanguíneos de triglicéridos) e hígado
graso. Como se observa, la falta de tejido adiposo da lugar a muchas manifestaciones
clínicas similares a las que se presentan en la obesidad.
En modelos animales transgénicos, la lipodistrofia también produce un tejido adiposo
blanco inmaduro que favorece el aumento de tamaño del tejido adiposo café en un
intento por sustituir la función del tejido blanco; se observa, además, hígado graso
(glándula de mayor tamaño y de color rosa pálido), organomegalia, resistencia a la
insulina e hiperglucemia.
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REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA
El organismo necesita consumir energía para cubrir sus demandas de combustibles en
todos los tejidos y órganos a lo largo de la vida. Los principales componentes del gasto
de energía son gasto energético basal, actividad física voluntaria y efecto térmico de
los alimentos.
El gasto energético basal representa la cantidad de energía requerida para cubrir las
actividades mecánicas necesarias para mantener procesos vitales, como respiración,
circulación sanguínea, síntesis de compuestos como hormonas, proteínas, etc., bombeo
de iones a través de las membranas y conservación de la temperatura corporal. Se
considera como la cantidad mínima de energía que requiere un organismo para
mantenerse vivo. Esta energía la utiliza en particular el hígado para la síntesis de la
glucosa y los cuerpos cetónicos, necesarios para el funcionamiento del sistema nervioso
central (cuadro 9-2).
Cuadro 9-2. Gasto energético basal
Órgano
% del GEB
Hígado (síntesis de glucosa y cuerpos cetónicos para el cerebro)
29
Cerebro
19
Corazón
10
Riñón
7
M úsculo esquelético en reposo
18
Resto
17
Total
100
La medición del gasto energético basal se lleva a cabo en personas sanas al despertar,
con 10 a 12 h de ayuno, total descanso físico y mental, relajado pero no dormido, varias
horas después del ejercicio o la actividad física intensa y en ambiente y temperatura
confortables. Se emplea un aparato conocido como calorímetro, con el cual se determina
la cantidad de oxígeno y dióxido de carbono intercambiados en un periodo determinado,
que representa el ritmo de oxidación de los sustratos energéticos de los tejidos.
Como es difícil cumplir con todos estos requisitos, se han establecido condiciones
similares, conocidas como gasto energético en reposo, cuya medición puede efectuarse
a cualquier hora del día y sólo exige ayuno de 3 a 4 h a partir de la última comida con el
individuo sentado de forma cómoda. Se presupone que el gasto energético en reposo
equivale aproximadamente a 10% más del gasto energético basal.
El efecto térmico de los alimentos (ETA) es la fracción del gasto total de energía que
contribuye al proceso de digestión, absorción y metabolismo de los nutrimentos
(incremento del metabolismo estimulado por los alimentos). El ETA tiene un efecto
máximo una hora después de comer y se disipa alrededor de las 4 h posteriores a la
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ingestión de alimentos, aunque quedan huellas (trazas) hasta por 8 a 12 h, y es mayor en
las comidas matutinas que en las vespertinas o nocturnas. La cantidad de energía
requerida para metabolizar las proteínas es mayor respecto de los hidratos de carbono y
los lípidos. Por lo general se considera que el ETA representa cerca de 10% del gasto
energético basal.
La actividad física es el componente más variable del gasto de energía y es uno de los
factores condicionantes de la obesidad en individuos sedentarios. En personas con
actividad física de leve a moderada, representa 25 a 35% del gasto energético basal,
mientras que en deportistas de alto rendimiento puede representar más del doble del
gasto basal.
Cuando una persona consume más energía de la que gasta durante periodos
prolongados, acumula energía en forma de triglicéridos debido a que éstos son la fuente
más eficiente para depósito de energía, ya que cada gramo acumula 9 kcal o más. Los
hidratos de carbono y las proteínas sólo almacenan 4 kcal/g. El aumento de un kilogramo
de peso equivale a la acumulación aproximada de 7 000 kcal. Una persona que consume
100 kcal más al día por lapsos prolongados, por ejemplo, poco menos de una lata de
refresco (no dietético) de 355 mL, puede ganar un kilo en 70 días (2.5 meses). Para
evitarlo, conviene evitar ese consumo o bien aumentar la actividad, de tal modo que se
utilicen esas 100 kcal en actividad física, por ejemplo al caminar a paso regular 30 a 40
min diarios en personas con baja capacidad aeróbica.
Casos prácticos
Diagnostique el siguiente caso: paciente de sexo femenino de 53 años de edad; peso, 74 kg; estatura, 1.66 m; circunferencia de
cintura, 87 cm; circunferencia de cadera, 107 cm.
1.
¿En qué categoría de IM C se encuentra la paciente?, ¿cómo se diagnostica?
2.
Calcule el índice cintura-cadera. ¿Cómo se describe la distribución de la grasa corporal?
3.
¿Cuán elevado es su riesgo de desarrollar enfermedades relacionadas con la resistencia a la insulina?
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Regulación del calcio y otros nutrimentos
inorgánicos en el sistema óseo
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá las principales características del sistema óseo y la importancia de
las hormonas que intervienen en el proceso de mineralización ósea, incluidas vitamina D,
calcitonina y hormonas paratiroideas, así como los factores de riesgo relacionados con la
desmineralización ósea en el ser humano.
Palabras clave: huesos, metabolismo del calcio, vitamina D, calcemia, recambio óseo.
Principales componentes anatómicos relacionados: huesos, osteoclastos, osteoblastos, osteocitos, piel (síntesis de vitamina D),
intestino delgado (absorción de calcio y otros minerales), hígado (hidroxilación del calciferol en la posición 25), riñones
(eliminación de calcio y otros minerales, hidroxilación en la posición 1 del 25-OH-colecalciferol), glándulas paratiroides (síntesis
de hormona paratiroidea o PTH), glándula tiroides (síntesis de calcitonina).
Principales funciones: sostiene el cuerpo y le confiere forma, participa en la locomoción junto con otros tejidos, protege a
órganos internos (cerebro, pulmones), produce células sanguíneas y es reservorio de calcio y otros minerales.
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GENERALIDADES
Los huesos son órganos vivos, de consistencia dura pero flexible, que hacen posible la
acción mecánica de la musculatura y protegen a órganos vitales; en su interior se
encuentra la médula ósea hematopoyética (que sintetiza a las células sanguíneas), además
de funcionar como reservorio de calcio, fósforo y otros minerales. Los huesos están
cubiertos por una membrana llamada periostio, a la cual llegan vasos sanguíneos y
nervios. Muestran tamaños y formas diferentes, pero tienen en común su estructura: una
corteza de sustancia compacta (hueso compacto) que representa el 80% del volumen
total y cuya superficie interna está unida al hueso esponjoso o trabecular, que constituye
el 20% restante (figuras 10-1 y 10-2).
Figura 10-1. Componentes del hueso.
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Figura 10-2. Tipos de huesos.
El tejido óseo esponjoso proporciona al hueso ligereza, mientras que la sustancia
compacta resiste la flexión, la torsión y el cizallamiento. En términos anatómicos, los
huesos largos suelen dividirse en tres partes principales: diáfisis, epífisis y metáfisis. La
diáfisis es la parte más extensa del hueso, que corresponde a la porción media. Las
epífisis son los dos extremos, más gruesos, en que se encuentran las superficies
articulares del hueso.
En ellas se inserta una gran cantidad de ligamentos y tendones que refuerzan la
articulación. Las metáfisis son unas pequeñas zonas rectangulares comprendidas entre las
epífisis y la diáfisis en las cuales se encuentra el cartílago de crecimiento de los niños.
El tejido óseo se compone de una matriz extracelular de tejido conectivo mineralizado
y células (osteoblastos, osteocitos y osteoclastos). Más de 99% del volumen de la matriz
ósea está mineralizado; posee un componente orgánico y otro inorgánico. El componente
orgánico es en particular colágeno de tipo I y una pequeña proporción de otras proteínas,
en tanto que el inorgánico está constituido en su mayor parte por fosfato cálcico en
forma de cristales de hidroxiapatita.
Los osteoblastos son células de forma cúbica, ricas en una enzima específica, la
fosfatasa alcalina; sintetizan el componente orgánico de la matriz ósea (colágeno de tipo
I, proteoglucanos, proteínas que intervienen en la adhesión celular, osteocalcina y
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factores de crecimiento) y controlan el depósito de las sales minerales.
Los osteocitos son células de escasa actividad metabólica, pero parecen ser necesarias
para mantener las propiedades biomecánicas del tejido óseo; por otra parte, sirven para
detectar el estrés mecánico y las microlesiones de la matriz. Estas células podrían
transmitir señales a las células de revestimiento que utilizarían la información recibida
para modular localmente el remodelado.
Los osteoclastos son células multinucleadas, ricas en anhidrasa carbónica y fosfatasa
ácida. Son de mayor tamaño que los osteoblastos y en las superficies óseas se disponen
aisladas o en grupos poco numerosos. Los osteoclastos reabsorben (destruyen) el hueso
en dos fases; primero solubilizan el mineral y luego digieren la matriz orgánica. Una vez
eliminado el mineral, las colagenasas ácidas y otras enzimas proteolíticas de origen
lisosómico digieren a la matriz orgánica; cuando concluye el proceso de reabsorción, los
osteoclastos mueren por apoptosis.
El crecimiento óseo se inicia en la vida embrionaria y sigue hasta la pubertad merced a
factores genéticos y hormonales. La estatura de un individuo depende en especial del
crecimiento del esqueleto. Las hormonas relacionadas con el control del crecimiento óseo
pueden dividirse en cuatro grupos:
1. Hormonas necesarias para el crecimiento, como la del crecimiento, la hormona tiroidea
y la insulina.
2. Hormonas inhibidoras del crecimiento, como el cortisol.
3. Hormonas activadoras de la maduración, como las hormonas sexuales.
4. Vitamina D, calcitonina y hormona paratiroidea.
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METABOLISMO DEL CALCIO
El cuerpo de un varón adulto, joven y sano contiene alrededor de un kilogramo de calcio
y el de la mujer casi 800 g. Más de 99% de este mineral se acumula en huesos y dientes;
el resto se localiza sobre todo en el interior de las células. Las concentraciones séricas de
calcio deben mantenerse controladas de forma estrecha entre 9 y 10 mg/100 mL. Casi la
mitad del calcio sérico se halla unida a proteínas como la albúmina y la proteína fijadora
de calcio (CaBP); del resto, 6% forma complejos con compuestos de bajo peso
molecular, como el citrato, y 47% se encuentra ionizado y en forma activa.
Los requerimientos de calcio varían con la edad y las condiciones fisiológicas, pero
oscilan entre 1 000 y 1 300 mg/día. Las principales fuentes de calcio de la dieta son la
leche y sus derivados, como queso, yogur y crema; algunas verduras como la col y los
berros, las leguminosas y las oleaginosas lo contienen en menor proporción, en tanto que
es escaso en carnes, pescados y frutas. El calcio se absorbe mediante transporte activo
en el duodeno y yeyuno o en forma pasiva y no controlada en todo el intestino delgado.
La tasa de absorción varía de 20 a 60% y depende de la regulación hormonal y la
solubilidad de los compuestos de calcio ingeridos. Ciertos ácidos orgánicos y aminoácidos
estimulan la absorción, mientras que el ácido oxálico y el fítico, presentes en alimentos de
origen vegetal, la evitan. Una vez absorbido, el calcio se desplaza por la vena porta hacia
el hígado, de donde se distribuye con rapidez a los tejidos para que las concentraciones
séricas se mantengan constantes. La excreción de calcio la llevan a cabo el sudor, las
heces, ciertas secreciones pancreáticas y la orina. Las hormonas regulan la excreción
renal de calcio para mantener la homeostasis.
Además de su función en el proceso de mineralización ósea, el calcio se relaciona con
las contracciones musculares mediante un complejo sistema de canales, bombas y
transportadores regulados por señales químicas (hormonas) y eléctricas.
La disminución de las concentraciones séricas de calcio estimula la liberación de
hormona paratiroidea (PTH), la cual produce los siguientes efectos:
1.
Conversión del 25-hidroxicolecalciferol en hormona activa (D3, 1-25,
dihidroxicolecalciferol) en los riñones.
2. Reabsorción del calcio en el túbulo renal.
3. Formación de osteoclastos que destruyen hueso y liberan calcio a la circulación
sanguínea.
4. La D3 induce la absorción de calcio en el intestino y la unión del calcio sérico a las
proteínas fijadoras de calcio (CaBP) para evitar que las concentraciones libres sean
excesivas.
Después de las comidas, en virtud de la concentración de la hormona paratiroidea y una
mayor liberación de calcitonina, se regulan las concentraciones séricas de calcio. La
calcitonina es una hormona que secreta la glándula tiroides y por cuyas funciones:
1. Se inhibe la actividad de los osteoclastos.
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2. Se induce la absorción de calcio en los huesos.
3. Se inhibe el transporte intestinal de calcio.
La vitamina D es un nutrimento liposoluble considerado como dispensable en la dieta
porque se puede sintetizar en la piel a través de una vía fotoquímica, la cual depende del
contacto con los rayos ultravioleta del sol con 7-dehidrocolesterol como precursor. Si la
exposición a la luz solar es suficiente, en tiempo e intensidad, no se necesita en la dieta
(figura 10-3).
Figura 10-3. Estructura química del calciferol (Vitamina D).
También se puede sintetizar a partir de esteroles vegetales como el ergocalciferol. La
síntesis de la vitamina depende del color de la piel: las personas de tez oscura necesitan
mayor exposición a los rayos solares que las de piel blanca.
En la dieta, las fuentes de la vitamina D, que se almacena en el hígado, son escasas; se
considera que el aceite de hígado de pescados como el bacalao la contiene en gran
cantidad. Muchos alimentos, incluida la leche, se enriquecen con vitamina D.
Para que esta vitamina se convierta en hormona (forma activa de la vitamina D) es
necesario que experimente dos procesos de hidroxilación en las posiciones 1 y 25 de la
estructura; la primera hidroxilación, en el carbono 25, se efectúa en el hígado, donde se
convierte en 25-hidroxicolecalciferol. Con posterioridad, por efecto de la hormona
paratiroidea, se hidroxila en la posición 1, en los riñones, y se obtiene 1,25
dihidroxicolecalciferol; de ahí su comportamiento como hormona esteroidea. La
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activación depende sobre todo de las concentraciones de hormona paratiroidea, pero
también intervienen el calcio, los estrógenos, los glucocorticoides y la calcitonina.
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RECAMBIO ÓSEO
En el adulto, cerca de 8% del tejido óseo se renueva anualmente; la cifra es mayor en
niños y adolescentes y menor en ancianos. El remodelado óseo depende de la acción
sucesiva de osteoclastos y osteoblastos en una misma superficie ósea. Cada ciclo de
remodelado consta de tres fases: reabsorción, reposo o inversión y formación.
Se denomina recambio óseo al volumen total de hueso que se renueva por remodelado
por unidad de tiempo y es directamente proporcional al número de ciclos de remodelado
que tienen lugar. La diferencia entre el volumen de hueso formado y el de hueso
reabsorbido por unidad de tiempo se conoce como balance óseo. El balance de un
nutrimento es similar al económico: depende de los ingresos (consumo) y los egresos
(pérdidas). Si la reabsorción y la formación son idénticas, el balance es cero y el volumen
total de hueso (masa ósea) no varía en función del tiempo; de lo contrario, la masa ósea
se modifica en sentido positivo o negativo. El balance óseo corresponde a la suma
aritmética del hueso ganado o perdido en cada ciclo de remodelado.
La masa ósea máxima se alcanza entre los 25 y 30 años de edad y depende de factores
genéticos y ambientales, incluidos el consumo de calcio y la actividad física. En niños y
adolescentes, el balance óseo debe ser positivo y el cúmulo de minerales debe superar a
las pérdidas de tejido. Entre los 30 y los 40 años, el balance óseo es igual a cero y la
masa esquelética se mantiene estable. A partir de los 40 se observa un balance negativo y
la masa ósea decrece de manera progresiva (figura 10-4).
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Figura 10-4. Cambios en la masa ósea en columna vertebral con el paso de la edad.
En el varón, la pérdida tiene lugar a un ritmo constante (0.5% anual), mientras que en
la mujer se acelera durante la menopausia. Esta pérdida “fisiológica” de masa ósea
determina que al inicio de la octava década la masa ósea de los varones haya disminuido
20% y en las mujeres 30%.
El remodelado óseo depende de un control hormonal; son en particular importantes la
hormona paratiroidea y la vitamina D, pero también influyen las hormonas tiroideas, los
esteroides sexuales, los glucocorticoides, la insulina y la hormona del crecimiento.
Algunas de estas hormonas inciden directamente en las células óseas, en tanto que otras
actúan de manera indirecta y modulan la síntesis o la actividad de los factores locales.
El tejido óseo es el único susceptible de repararse por completo por la reactivación de
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los procesos que tienen lugar durante la embriogénesis. Cuando un hueso es sometido a
fuerzas superiores a su resistencia mecánica, aparece una línea de fractura, para cuya
reparación es necesaria la síntesis de células formadoras de hueso procedentes de ambos
lados de la línea de fractura. Estas células establecen puentes de tejido óseo inmaduro,
sin orientación espacial definida (callo de fractura), que unen entre sí los extremos del
hueso fracturado. En una fase posterior, por un proceso de modelado, este hueso es
sustituido por otro, de tipo laminar, orientado de acuerdo con las líneas de fuerza que
actúan en la zona.
La osteoporosis es una enfermedad, propia sobre todo de adultos mayores, que se
relaciona con la pérdida de densidad ósea y una mayor propensión a las fracturas. Se
considera como una “enfermedad pediátrica con consecuencias geriátricas” debido a que
la masa ósea que se desarrolla en la niñez y adolescencia determina la salud del esqueleto
en etapas posteriores de la vida. Con anterioridad, el primer signo visible de la
enfermedad era casi siempre una fractura de cadera, muñeca o alguna vértebra que
provocaba dolor o deformidad (figura 10-5).
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Figura 10-5. Desmineralización ósea.
En la actualidad se puede detectar mediante densitometría ósea, un estudio que permite
cuantificar la densidad de los huesos e intervenir de manera oportuna, de tal manera que
se eviten o reduzcan las complicaciones. El estudio es fácil y los resultados se comparan
con referencias de individuos sanos, jóvenes y personas sanas de la misma edad del
paciente. Esta enfermedad afecta con más frecuencia al sexo femenino, pero también los
varones pueden padecerla (figura 10-6).
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Figura 10-6. Estudio de densitometría ósea.
Entre los factores que favorecen la osteoporosis figuran menopausia, consumo de
alcohol y cafeína, tabaquismo, administración prolongada de fármacos como los
corticosteroides, absorción deficiente del calcio en el intestino, deficiencias de dicho
mineral en la alimentación, sobre todo en la adolescencia y la juventud, consumo
excesivo de refrescos carbonatados y vida sedentaria. Se puede concluir que la dieta, la
actividad física y la exposición a los rayos solares contribuyen de manera favorable a la
salud del sistema óseo.
Casos prácticos
1. Las residencias geriátricas (asilos) alojan a menudo a ancianos enfermos o inmovilizados que no pueden exponerse a los rayos
solares. ¿Qué puede recomendarse en este tipo de instituciones para evitar que estas personas sufran mayor desmineralización
ósea?
2. Las adolescentes adoptan con frecuencia dietas para perder peso y limitan los lácteos y el consumo de grasas. ¿Qué efectos
adversos pueden presentarse a largo plazo?, ¿qué recomendaciones son posibles para evitar la deficiencia de calcio?
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El oxígeno como nutrimento y su función en
la respiración celular
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá la función del oxígeno en la respiración celular, el intercambio de
gases a través del sistema respiratorio y su transporte en la sangre, así como las vías de
degradación oxidante de los nutrimentos energéticos.
Palabras clave: sistema respiratorio, oxígeno, intercambio de gases, metabolismo energético, hemoglobina, hierro, eritropoyetina.
Principales aspectos fisiológicos: intercambio de gases, ventilación pulmonar, respiración celular, transporte de oxígeno en la
hemoglobina de los eritrocitos.
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GENERALIDADES
El oxígeno es el único nutrimento que se obtiene por medios distintos de la dieta; su
función principal en el metabolismo es la captación de electrones (hidrógenos) y átomos
de carbono para formar agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2) y es indispensable para
la vida; debe obtenerse de manera continua del medio ambiente para no morir en unos
cuantos minutos. Las vías respiratorias captan el oxígeno y lo transportan a través de la
circulación sanguínea hacia los tejidos y es en las células donde se lleva a cabo la
respiración celular; una vez que se combina con carbono y se transforma en CO2, debe
movilizarse en la sangre hacia los pulmones para expulsarlo al medio ambiente. Los
glóbulos rojos de la sangre transportan el oxígeno unido a la hemoglobina, que es un
complejo de proteínas, pigmentos hemínicos y hierro.
El sistema respiratorio está formado por la nariz, la faringe, la laringe, la tráquea y los
pulmones (formados a su vez por bronquios, bronquiolos y alveolos pulmonares) y su
función principal es efectuar el intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono)
entre la sangre y el medio ambiente (figura 11-1).
Figura 11-1. Componentes del sistema respiratorio.
La ventilación es el proceso por el cual el aire se mueve a través de las vías
respiratorias y entra a los alveolos. Los conductos y sacos alveolares conforman la zona
respiratoria en la cual tiene lugar el intercambio de gases con la sangre. El diafragma es el
principal músculo de la respiración, tiene forma de domo y se encuentra entre el tórax y
el abdomen. Al inspirar, el diafragma se mueve hacia abajo, en tanto que al espirar realiza
el movimiento contrario. Los músculos intercostales externos, ubicados entre las costillas,
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se relacionan con la inspiración activa (p. ej., al hacer ejercicio, cantar) y, en virtud de su
propia orientación, al contraerse elevan las costillas e incrementan el volumen de la caja
torácica, de tal manera que entra aire en los pulmones. Con la contracción del diafragma
y los músculos intercostales aumenta el volumen del tórax y se produce la inspiración,
mientras que al relajarse éstos se produce la espiración pasiva. La contracción de los
músculos abdominales empuja el diafragma hacia arriba, en tanto que la contracción de
los músculos intercostales internos tira de la caja torácica hacia abajo, de modo tal que
ambos movimientos favorecen la espiración.
El volumen de aire que entra y sale de los pulmones con cada respiración (volumen
corriente) es por lo regular de 500 mL y el número de respiraciones por minuto es en
promedio de 12.
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FUNCIÓN DE LA HEMOGLOBINA EN EL TRANSPORTE DE
OXÍGENO
El oxígeno se desplaza en la sangre unido a la hemoglobina, una proteína contenida en
los eritrocitos y cuyo volumen representa el 35% de su peso. La hemoglobina se integra
con cuatro subunidades de proteínas, dos alfa y dos beta, cada una de las cuales contiene
un pigmento hem que se une al hierro. La hemoglobina se combina de forma rápida y
reversible con el oxígeno para formar la oxihemoglobina (figura 11-2).
Figura 11-2. Estructura de la hemoglobina.
Cada gramo de hemoglobina posee capacidad para transportar 1.34 mL de oxígeno y,
como la sangre contiene en promedio 15 g de hemoglobina por cada 100 mL, la sangre
completamente oxigenada puede transportar 20.1 mL de oxígeno por cada 100 mL.
La presión del aire y la disponibilidad de oxígeno en el ambiente determinan la
concentración de hemoglobina en la sangre, dentro de ciertos límites normales. La
concentración de oxígeno en la atmósfera terrestre es siempre de 21% del volumen total
de aire, pero la presión de aire decrece a medida que se eleva la altura sobre el nivel del
mar. En este último plano, la presión de aire es de 15 libras por pulgada cuadrada,
mientras que a 5 000 m de altura, la presión de aire se reduce a 12. Esto representa una
caída del 20% de la presión de aire y disponibilidad de oxígeno. Con el incremento de la
altura, el porcentaje de oxígeno es el mismo, pero la menor presión de aire hace que
existan menos moléculas de oxígeno disponibles, por lo que el organismo trata de
compensar esta deficiencia al producir mayor cantidad de hemoglobina.
La altura ideal para entrenarse en condiciones de poca o escasa disponibilidad de
oxígeno (hipoxia) es aquellala situada entre los 2. 400 y 2. 800 metros sobre el nivel del
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mar por un lapso de 21 días. A dicha altitud, la presión parcial de oxígeno es de unos 60
mm Hg y la saturación de oxígeno desciende hasta aproximadamentecasi 92% en
comparación con la que se encuentra registrada a nivel del mar. Durante la hipoxia, el
organismo comienza a experimentar alteraciones debido a la menor disponibilidad de
oxígeno. Los más afectados son los sistemas y órganos corporales que tienen mayor
necesidad de oxígeno, como el cerebro, la sangre, los pulmones y el hígado. El principal
mecanismo de adaptación del organismo a la altura es el incremento de la frecuencia
cardiaca y el volumen ventilatorio y, a plazos mayores, sobrevienen cambios en la
concentración de hemoglobina en la sangre. La falta de oxígeno causa taquicardia
moderada (el ritmo cardiaco se acelera) y taquipnea (el ritmo respiratorio se acelera) para
incrementar el suministro de oxígeno hacia los tejidos, de forma tal que los sistemas
respiratorio y circulatorio realizan trabajo excesivo. A alturas superiores no es
recomendable llevar a cabo entrenamientos, ya que se pueden precipitar edemas
pulmonares y cerebrales, los cuales pueden desencadenar situaciones letales si no son
tratados a tiempo y por personal altamente capacitado.
Algunos deportistas de alto rendimiento que realizan deportes de tipo anaeróbico (como
los boxeadores) efectúan campamentos de entrenamiento en zonas altas, con la finalidad
de que su organismo produzca más hemoglobina. De esa manera, su rendimiento el día
de la competencia puede mejorar por efecto de una mayor capacidad de captación de
oxígeno en la sangre. El problema es que la capacidad de entrenamiento no es máxima
debido a que la falta de aire en las alturas dificulta la realización de ejercicio. Lo contrario
sucede a nivel del mar. Cuando una persona vive a una altura superior al nivel del mar, al
descender a éste siente mucha energía, ya que la presión de aire y los grados de oxígeno
favorecen el entrenamiento intenso. Por ello, muchos atletas que desean incrementar su
rendimiento físico viven a una mayor altura del sitio en el que entrenan. Este efecto se
pierde si reside algunas semanas a nivel del mar.
La síntesis de los eritrocitos se relaciona con la liberación de la hormona eritropoyetina
por los riñones. Cuando las concentraciones de hemoglobina decrecen, las nefronas
liberan eritropoyetina. Esta hormona se moviliza a través de la sangre hacia la médula
ósea roja y la síntesis de eritrocitos se incrementa. En enfermos con insuficiencia renal
crónica terminal, las nefronas se vuelven incapaces de sintetizar eritropoyetina y los
pacientes desarrollan anemia. La única forma de tratar esta alteración consiste en
administrar eritropoyetina exógena y mantener una dieta suficiente en hierro y proteínas.
Para combinarse con el oxígeno, los eritrocitos deben contener hemoglobina suficiente,
lo cual depende de las concentraciones de hierro del organismo. El hierro se obtiene de
alimentos como hígado, carne, pescados y mariscos, y leguminosas, entre otros, y al
absorberse en el sistema gastrointestinal (en particular duodeno y yeyuno), se conserva y
reutiliza de forma continua. La absorción del hierro en el organismo es deficiente, entre
otros factores, por su estado químico. Cuando se consume en forma hemínica como
parte de la hemoglobina de la sangre, o como mioglobina de la carne, la absorción es más
eficiente, pero los oxalatos, fitatos y taninos de los alimentos de origen vegetal inhiben la
absorción. Por otra parte, el hierro no hemínico se absorbe mejor en su estado reducido;
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su solubilidad mejora por la acidez del estómago y por el cambio de estado iónico de
férrico (oxidado +3) a ferroso (reducido +2) en el contenido de la luz intestinal.
Para evitar que el hierro se oxide se recomienda combinar los alimentos que lo
contengan con algún antioxidante, como la vitamina C: por ejemplo, añadir jugo de limón
a las espinacas. La deficiencia de hemoglobina por carencia de hierro conduce a la
anemia ferropénica.
Los eritrocitos se destruyen en el bazo o la circulación sanguínea después de una vida
media de 120 días; a continuación, la hemoglobina se degrada hasta sus constituyentes y
el hierro se reintegra a los eritrocitos nuevos que se forman en la médula ósea.
Intercambio de gases: oxígeno y dióxido de carbono
El dióxido de carbono (CO2) es un producto final del metabolismo celular aerobio (p. ej.,
se produce en el ciclo de Krebs) liberado de forma continua en los tejidos del organismo.
Al salir de las células, el CO2 se difunde por el plasma venoso, en el cual es mucho más
soluble que el oxígeno, e ingresa de inmediato a los eritrocitos. El CO2 se transporta en la
sangre de tres maneras diferentes, 90% en forma de bicarbonato, 5% disuelto y libre y
5% a manera de carbaminohemoglobina, que es el CO2 unido a la hemoglobina. Al entrar
a los eritrocitos, el CO2 provoca una disminución del pH que facilita la liberación de O2.
La captación de algunos gases a través del sistema respiratorio puede ocasionar
problemas graves, tal y como sucede con el monóxido de carbono producido por el
escape de un vehículo encendido. La unión de la hemoglobina con el monóxido de
carbono (CO) es irreversible y, dado que no puede volver a unirse al oxígeno, se produce
la muerte por asfixia (figura 11-3).
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Figura 11-3. Liberación de CO2 en el ciclo de Krebs.
El intercambio de gases se lleva a cabo en los alveolos pulmonares y los tejidos
periféricos. En los pulmones, los capilares que transportan sangre enriquecida con
dióxido de carbono y otros desechos metabólicos liberan el CO2 en los alveolos, los
cuales se encargan de eliminar los excedentes de dicho gas y los canalizan a través de las
vías pulmonares hacia el medio ambiente en el proceso de espiración. Al inspirar aire, las
vías pulmonares obtienen oxígeno del medio por la nariz y lo conducen al alveolo. De
ahí, el oxígeno se difunde hacia los capilares sanguíneos y penetra en los eritrocitos para
unirse a la hemoglobina; de esta forma, la sangre se enriquece con oxígeno y se
desplazan hacia el lado izquierdo del corazón, en dirección de los tejidos (figura 11-4).
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Figura 11-4. Intercambio de gases a nivel pulmonar.
Al llegar a los tejidos, los capilares sanguíneos liberan el oxígeno unido a la
hemoglobina, el cual ingresa a las células para utilizarse en los procesos metabólicos
aerobios (que requieren oxígeno) propios del tejido. Por lo regular, el oxígeno se emplea
para captar átomos de carbono o hidrógeno. De este modo, el tejido elimina agua y CO2
como desechos metabólicos; este último se difunde hacia el interior de los capilares,
donde se mezcla con agua para formar bicarbonatos o se moviliza unido a la
hemoglobina hacia el lado derecho del corazón para dirigirse a los pulmones (figura 115).
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Figura 11-5. Intercambio de gases a nivel de tejidos periféricos.
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FUNCIÓN DEL OXÍGENO EN EL METABOLISMO DE LAS CÉLULAS
La glucosa y los ácidos grasos están compuestos de moléculas de carbono, hidrógeno y
oxígeno en diferentes proporciones. Por ejemplo, la glucosa contiene seis átomos de
carbono, 12 de hidrógeno y 6 de oxígeno (C6H12O6). Al oxidarse en la glucólisis y en el
ciclo de Krebs, todos sus carbonos deben eliminarse como CO2, proceso que se conoce
como descarboxilación. Para eliminar los seis átomos de carbono, se requieren seis
moléculas de oxígeno (6 O2) para formar seis moléculas de CO2 (6 O2 + 6 C = 6 CO2).
Tanto en la glucólisis como en el ciclo de Krebs, al descarboxilarse los intermediarios
metabólicos de la glucosa (como el piruvato) pierden hidrógenos, los cuales se unen a
cofactores como NAD o FAD. Estos cofactores transportan a los hidrógenos (electrones)
al interior de las crestas de las mitocondrias para que participen en un ciclo de producción
de energía conocido como cadena respiratoria. El dinucleótido de adenina y nicotinamida
(NAD) es una coenzima derivada de la niacina, mientras que el dinucleótido de flavina y
adenina (FAD) se sintetiza a partir de la riboflavina. Tanto la niacina como la riboflavina
son vitaminas del complejo B (figura 11-6).
Figura 11-6. Procesos de obtención de energía a nivel de la mitocondria.
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En la cadena respiratoria, los electrones (hidrógenos) se movilizan entre diferentes
proteínas (citocromos) para liberar determinada cantidad de energía en forma de calor.
En algunos de estos pasos, el calor liberado es lo suficientemente alto para permitir que
se forme un enlace de alta energía, en el cual el difosfato de adenosina (ADP) se enlaza
con un tercer grupo fosfato para formar trifosfato de adenosina (ATP). Al final de la
cadena respiratoria, el oxígeno capta los hidrógenos y se forman moléculas de agua
(figura 11-7).
Figura 11-7. Transporte de electrones en la cadena respiratoria.
El líquido formado de esa manera en las células se conoce como agua metabólica: por
cada 100 g de lípidos oxidados se producen 107 mL; por cada 100 g de hidratos de
carbono, 55 mL y por cada 100 g de proteínas 41 mL. Al finalizar la oxidación total de la
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molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP, además de 6 de CO2 y 6 de agua
metabólica.
Los triglicéridos se componen de glicerol y tres ácidos grasos; estos últimos son largas
cadenas de carbono unidas a hidrógenos que contienen muy poco oxígeno. En realidad,
son dos átomos de oxígeno que forman parte del radical carboxilo (-COOH) de uno de
los extremos del ácido graso. El ácido palmítico, ácido graso saturado de 16 átomos de
carbono, contiene 32 átomos de hidrógeno. Para degradarse, primero se separan
(hidrolizan) los ácidos grasos de la molécula y con posterioridad las cadenas largas de
carbono (16 a 18 en promedio) se fragmentan en moléculas de dos átomos de carbono
cada una, en forma de acetilcoenzima A, una molécula compleja que funciona como asa
que necesitan las enzimas para manejar fragmentos de dos o más átomos de carbono en
el ciclo de Krebs y otras vías metabólicas. La única parte que sufre cambios es la porción
de los carbonos de los ácidos grasos, mientras que la acetilcoenzima A se mantiene
intacta. El ácido graso se oxida de 16 a 14 átomos de carbono, y así sucesivamente hasta
que todo se convierte en fragmentos de dos átomos de carbono. Este ciclo se conoce
como betaoxidación. El proceso se efectúa en la mitocondria y también en este caso
entran en acción el NAD y el FAD como aceptores de hidrógenos que los transportan a la
cadena respiratoria para que se utilicen en la producción de enlaces de alta energía en
forma de ATP. En este proceso, los carbonos se oxidan hasta llegar a CO2, 16 moléculas
en el caso del ácido palmítico, y agua en abundancia debido a los 32 átomos de
hidrógeno que forman 16 moléculas de agua.
Los aminoácidos también son moléculas compuestas de carbono, hidrógeno y oxígeno,
pero además contienen nitrógeno (CHON). El nitrógeno se encuentra en forma de grupos
amino (-NH2) unidos a un esqueleto de carbono, hidrógeno y oxígeno conocido como
cetoácido alfa. Antes de que los aminoácidos puedan utilizarse para producir energía,
deben desaminarse (remoción el grupo amino). Las células contienen enzimas
desaminasas y transaminasas cuya función es eliminar el grupo amino del aminoácido, ya
sea para la síntesis de urea mediante las desaminasas o para emplearlo en la síntesis de
un aminoácido dispensable a través de las transaminasas o aminotransferasas (figura 11-8
y figura 11-9).
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Figura 11-8. Transaminación de aminoácidos.
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Figura 11-9. Estructura química de la urea.
En las células hay aminoácidos y cetoácidos. Los primeros tienen el grupo amino (NH2) en el carbono número dos, en tanto que los cetoácidos poseen un grupo ceto (C=O) en la misma posición. Un cetoácido como el piruvato (ácido pirúvico) se puede
convertir en aminoácido, la alanina, tras tomar el grupo amino de otro aminoácido como
el ácido glutámico.
Al “ceder” su grupo amino, el ácido glutámico se convierte en cetoácido
(cetoglutárico), proceso que permite el intercambio de unos aminoácidos por otros. Por
otra parte, los aminoácidos pueden perder su grupo amino sin cederlo a un cetoácido
(desaminación), por lo que su grupo amino se convierte en amoniaco (NH3) y a
continuación, combinado con CO2, se transforma en urea.
Caso práctico
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1. Paciente de sexo femenino de 74 años de edad; acusa cansancio crónico que le impide realizar la mayor parte de sus actividades
diarias, como cocinar, ir de compras y caminar por las tardes. En los estudios de laboratorio se encontraron, entre otros
resultados, concentraciones bajas de hemoglobina y hematócrito, y se diagnosticó anemia por deficiencia de hierro. ¿Cómo se
relaciona el cansancio crónico de la paciente con la anemia?, ¿cuáles son las recomendaciones para la dieta?
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Utilización de sustratos energéticos en el
músculo esquelético durante el ayuno y la
etapa posprandial
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá las diferentes clases de músculos del organismo y las interacciones
metabólicas entre el músculo esquelético y el hígado en ayuno, durante el ejercicio y
después de comer.
Palabras clave: músculo esquelético, cardiaco y liso, ayuno, ejercicio, etapa posprandial, actividad física.
Componentes anatómicos relacionados: músculos, sistema óseo, hígado, intestino delgado, sistema cardiopulmonar.
Funciones principales: conversión de energía química (ATP) en energía mecánica de movimiento, regulación del volumen de
órganos, estabilidad corporal, producción de calor y conservación de la temperatura corporal.
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GENERALIDADES
El aparato locomotor humano está constituido por el sistema óseo, el sistema muscular y
las articulaciones, que le confieren al organismo la capacidad de movimiento. Este
aparato ha evolucionado en el ser humano hasta adquirir la posición bípeda, en la cual
sólo se utilizan las extremidades inferiores para la marcha. De este modo, los miembros
superiores han adquirido movimientos cada vez más finos para convertirse en miembros
de prensión. Por ello, el aparato locomotor permite hacer cualquier tipo de movimiento,
tanto prensil como de desplazamiento. En este capítulo se revisan las funciones de los
músculos y su participación en la utilización de diferentes combustibles metabólicos en
condiciones de ayuno, de actividad física y posprandiales, sin perder de vista que la
condición muscular de una persona afecta en grado profundo su calidad de vida, en
especial en edades avanzadas y en enfermos.
La masa muscular del organismo representa 40 a 50% del peso corporal y está
conformada por tres tipos de tejido muscular: estriado, cardiaco y liso. La musculatura
esquelética o estriada representa el 42% del peso corporal total de un varón adulto joven
y sano, mientras que en la mujer supone el 36% y está constituido por alrededor de 800
músculos. La musculatura lisa y cardiaca constituye entre 5 y 10% del peso. Se integra
con los músculos de las vísceras, vasos sanguíneos, corazón, entre otros. Al margen de
su función individual en el movimiento de ciertas partes del cuerpo, todos los tipos de
tejidos musculares se especializan en convertir la energía química del ATP en
movimiento (energía mecánica).
Los músculos permiten el movimiento del cuerpo completo y de partes individuales,
como las manos o los dedos de las manos; hacen posible mantener la postura y
desarrollar el lenguaje escrito, oral y corporal; participan en funciones corporales vitales
como la circulación sanguínea, la respiración y el movimiento de los contenidos
gastrointestinales mediante el peristaltismo; conforman los esfínteres; participan en los
procesos de eliminación de los desechos mediante la micción y la defecación; además de
intervenir en la labor de parto y producir cerca del 85% del calor generado por el cuerpo.
La unidad estructural del músculo esquelético es la fibra muscular estriada, cuya
longitud, forma y grosor varían de acuerdo con el músculo particular. Además de fibras
musculares, contiene tejido conjuntivo, nervios y vasos sanguíneos. Los músculos
posibilitan el movimiento como resultado de la alternancia entre contracción y relajación
de las fibras musculares. Para lograr el movimiento necesitan el apoyo de los huesos, que
confieren el efecto de apalancamiento y son el marco estructural del cuerpo. La fuerza
muscular resulta de la conversión de la energía química del ATP en energía mecánica
para realizar trabajo y producir movimientos (figura 12-1).
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Figura 12-1. Masa muscular.
Como se mencionó en párrafos anteriores, el cuerpo tiene tres tipos de músculo:
esquelético, cardiaco y liso (figura 12-2). Los músculos esqueléticos constituyen la mayor
parte de la masa muscular del organismo; mueven los huesos que forman la estructura
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ósea del cuerpo y se integran con fibras musculares estriadas, estructuradas a manera de
bandas oscuras y claras alternadas que semejan estrías. El músculo esquelético puede
moverse a voluntad. Los músculos voluntarios se regulan de modo consciente a través
del sistema nervioso, aunque algunos, como el diafragma y los relacionados con el reflejo
de estiramiento y el ajuste del tono muscular, se regulan de manera involuntaria.
Figura 12-2. Tipos de músculos en el cuerpo humano.
Los músculos esqueléticos se relacionan con los movimientos corporales generales,
como caminar o correr, y finos, como sujetar un lápiz, una función que integra a huesos
y articulaciones; éstos, de manera conjunta, estabilizan la postura. Por ejemplo, mediante
un mecanismo de contracción de ciertos músculos y con ayuda de las vértebras
cervicales es posible sostener el cuello. Los músculos esqueléticos participan en la
producción de calor mediante la contracción muscular, que favorece la conservación de
la temperatura corporal.
El corazón está constituido por el músculo cardiaco, que si bien posee aspecto estriado,
es involuntario, ya que late de manera ininterrumpida por efecto del nódulo sinoauricular
(región específica localizada en la aurícula derecha del corazón) que inicia las
contracciones y asegura su ritmo autónomo. El músculo cardiaco se halla bajo regulación
del sistema nervioso autónomo (figura 12-3).
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Figura 12-3. Regulación del ritmo cardiaco a través del sistema nervioso autónomo.
Los músculos cardiacos favorecen el movimiento de sustancias por el cuerpo, dado que
al contraerse hacen posible el bombeo de sangre a los tejidos, mientras que las paredes
musculares de los vasos sanguíneos ajustan el diámetro de arterias, venas y capilares.
El músculo liso forma parte de las paredes de los órganos internos huecos como vasos
sanguíneos, vías respiratorias, vísceras (hígado, riñones, bazo) o folículos pilosos de la
piel; los regula de forma involuntaria el sistema nervioso autónomo y son de aspecto liso
(figura 12-4). Los músculos lisos regulan el volumen de los órganos y se relacionan con
la formación de esfínteres como el píloro o el cardias, compuestos de bandas anulares
(circulares) de músculos que mantienen cerrados y separados los órganos huecos (figura
12-5); el píloro, por ejemplo, separa al estómago del duodeno (primera porción del
intestino delgado), mientras que el cardias separa al esófago del estómago.
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Figura 12-4. Presencia de músculo liso en las paredes de la arteria.
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Figura 12-5. Estructuras anulares musculares en esfínter.
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INTERACCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, TEJIDO ADIPOSO
E HÍGADO EN DIFERENTES CONDICIONES FISIOLÓGICAS
En condiciones basales, es decir, en ayuno y en reposo, el músculo esquelético y el
hígado utilizan ácidos grasos como principal combustible (figura 12-6). En este estado, la
liberación de glucagón por el páncreas activa a las lipasas sensibles a las hormonas del
tejido adiposo. Estas enzimas hidrolizan a los triglicéridos almacenados en los adipocitos
y liberan sus ácidos grasos (AGL) a la circulación sanguínea. Dichos ácidos se desplazan
a otros tejidos, incluidos músculo esquelético e hígado, unidos a la albúmina.
Figura 12-6. Intercambio de fuentes de energía en el estado basal.
Tanto el músculo esquelético como el hígado utilizan ácidos grasos para oxidarlos en el
ciclo de Krebs y obtener moléculas de ATP en la cadena respiratoria. Los productos
finales de la oxidación de los ácidos grasos son dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y
se genera ATP.
Como el músculo esquelético emplea ácidos grasos como principal combustible durante
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el ayuno, las concentraciones sanguíneas de glucosa pueden utilizarlas en particular el
sistema nervioso central y otros tejidos dependientes de glucosa, como los eritrocitos.
Durante el ejercicio se liberan a la circulación sanguínea diversas hormonas, incluidas
las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), que activan las vías de degradación de la
glucosa tanto en el músculo esquelético como en el hígado (figura 12-7). En el músculo
se activa la captación de glucosa y la glucogenólisis (lisis significa degradación o
hidrólisis), de tal manera que a partir del glucógeno se obtienen moléculas de glucosa,
que se oxidan por una de las siguientes vías metabólicas:
Figura 12-7. Intercambios de energía durante el ejercicio.
• Glucólisis aerobia si el ejercicio es prolongado.
• Glucólisis anaerobia en ejercicios de muy corta duración.
En la glucólisis aerobia, la glucosa se transforma en ácido pirúvico y después en
acetilcoenzima A para preparar su ingreso al ciclo de Krebs. Debe recordarse que este
ciclo se conecta con la cadena respiratoria, en la cual los hidrógenos liberados de la
glucosa se unen a coenzimas como NAD y FAD (figura 12-8).
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Figura 12-8. Obtención de energía en forma de moléculas de ATP en la cadena respiratoria.
En la mitocondria, los hidrógenos se proyectan entre los diferentes citocromos para
liberar la energía necesaria para producir ATP. Al finalizar su paso por la cadena
respiratoria, el oxígeno capta los hidrógenos para formar agua, como producto final. En
este proceso, la célula emplea el oxígeno captado por los pulmones y transportado hacia
las células mediante la hemoglobina en los eritrocitos. El ATP sintetizado (38 moléculas
en la glucólisis aerobia) lo aprovechan las fibras musculares para transformar la energía
calorífica en energía mecánica.
En la glucólisis anaerobia, la concentración de oxígeno de las fibras musculares no es
suficiente, de tal manera que la glucosa se dirige a una vía metabólica alterna (figura 129).
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Figura 12-9. Producción de ácido láctico durante la fase anaeróbica del ejercicio.
La glucosa se transforma en ácido pirúvico, el cual es captado por una enzima diferente
(lactato deshidrogenasa), que por falta de oxígeno genera un bajo rendimiento de ATP
(sólo dos moléculas) con ácido láctico como producto final. El ácido láctico (lactato) se
difunde hacia el líquido intersticial y de ahí a la circulación sanguínea para dirigirse al
hígado, glándula que tiene la facultad de convertirlo en glucosa. La glucosa recién
producida en el hígado puede salir a la circulación sanguínea antes de dirigirse de nueva
cuenta al músculo. Esta vía metabólica se conoce como ciclo de Cori.
Por su parte, el hígado también hidroliza su propio glucógeno para obtener moléculas
de glucosa, las cuales pueden salir a la circulación sanguínea en dirección del músculo
esquelético, capacidad que se debe a la presencia en el hígado de la enzima glucosa 6fosfatasa, que permite remover el grupo fosfato unido al carbono 6 de la glucosa. El
grupo fosfato unido a la glucosa funciona como un “ancla” que impide que la glucosa
salga de la célula. El músculo esquelético carece de dicha enzima y por tanto la glucosa
obtenida a partir de la degradación del glucógeno sólo puede usarse en este tejido.
Los nutrimentos digeridos y absorbidos después de comer se acumulan en los tejidos
de diferentes formas. El hígado emplea la glucosa recién captada para la síntesis de
glucógeno (glucogenogénesis; génesis significa creación) y si la concentración de glucosa
es muy alta también se utiliza en la síntesis de lípidos (lipogénesis). Estas vías
metabólicas se activan por influencia de la insulina que libera el páncreas (figura 12-10).
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Figura 12-10. Intercambio de fuentes de energía en el estado postprandial.
El músculo esquelético también capta glucosa y la utiliza para recuperar el depósito de
glucógeno empleado durante el ayuno o el ejercicio, por efecto de la insulina. Este tejido
también capta ácidos grasos provenientes de los quilomicrones, o moléculas
transportadoras de triglicéridos, que salen del intestino delgado y transportan los lípidos
de la dieta recién digeridos y absorbidos.
Los quilomicrones liberan ácidos grasos producto de la hidrólisis de los triglicéridos
transportados en su interior. Estos ácidos, liberados por lipasas que se encuentran en los
receptores de los quilomicrones del endotelio de los capilares, se desplazan a los
adipocitos, músculos y otros tejidos, unidos a la albúmina (figura 12-11).
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Figura 12-11. Transporte de ácidos grasos por los quilomicrones y la albúmina hacia el tejido adiposo.
Las células adiposas utilizan los ácidos grasos para sintetizar triglicéridos y restaurar las
reservas de energía del tejido, mientras que el músculo los usa como principal
combustible metabólico.
Como se ha observado ya, la contracción muscular depende exclusivamente de la
utilización de ATP, por lo que la disponibilidad de oxígeno y fuentes de energía orgánica,
como la glucosa y los ácidos grasos, es indispensable para su funcionamiento. Las vías
principales de síntesis de ATP son la respiración aeróbica y la fermentación anaeróbica.
Durante el reposo, la mayor parte del ATP se genera mediante la respiración aeróbica de
ácidos grasos. Durante el ejercicio se utilizan diferentes mecanismos de generación de
ATP de acuerdo con la duración; los combustibles usados como fuente de energía son
fosfato de creatina, glucógeno muscular y hepático, aminoácidos oxidados mediante la
gluconeogénesis y la oxidación de los ácidos grasos (figuras 12-12 a 12-14), los cuales
cambian de manera progresiva y combinan sus efectos a lo largo de la actividad física.
En un ejercicio de corta duración, la mioglobina presente en las fibras musculares aporta
oxígeno para una cantidad limitada de respiración aeróbica al principio del ejercicio, pero
el oxígeno disponible mediante esta vía se agota pronto. Los sistemas cardiovascular y
pulmonar deben enfrentar el aumento de las demandas de oxígeno, al incrementar la
captación de oxígeno y transportarlo a los tejidos musculares para su utilización mediante
la vía aeróbica. Mientras tanto, el músculo emplea la fermentación anaeróbica para la
obtención del ATP y grupos fosfatos cedidos de otras moléculas, como el fosfato de
creatina, para transferirlos al ADP y convertirlos en ATP.
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Figura 12-12. Cambios en las concentraciones de glucógeno en distintos momentos del ejercicio.
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Figura 12-13. Aumento en la producción de productos metabólicos de desecho en la gluconeogénesis.
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Figura 12-14. Sustratos energéticos empleados por el músculo esquelético en diferentes momentos del ejercicio
aeróbico.
El fosfato de creatina es un combustible importante en el músculo esquelético en las
etapas iniciales del ejercicio o el ejercicio repentino e intenso, ya que cede su grupo
fosfato a la creatina cinasa para formar ATP. Junto con el ATP se lo conoce como el
sistema de los fosfágenos, que es de suma importancia para actividades que exigen
esfuerzos breves pero máximos, como el levantamiento de pesas, el lanzamiento de bala,
el beisbol o el futbol, o bien en los primeros segundos de una carrera, ciclismo o
natación. El fosfato de creatina se sintetiza en el hígado a partir de los aminoácidos
glicina y arginina y un grupo fosfato y se moviliza al músculo esquelético donde se
almacena. Una vez que el fosfato de creatina se usa como reserva de energía, se
transforma en creatinina. Esta reacción es irreversible, por lo que la creatinina se
convierte en un desecho metabólico que debe eliminarse del organismo a través de la
orina. Como la creatinina se produce y libera de manera exclusiva en el músculo
esquelético, su concentración en orina de 24 h permite determinar la cantidad de masa
muscular de un individuo. Se considera que por cada gramo de creatinina en la orina de
24 h, el individuo tiene 18 a 20 kg de masa muscular. Por ejemplo, si el valor de
creatinina en la orina de 24 h es de 1.5 g, entonces la masa muscular calculada es de 27 a
30 kg; este cálculo depende de que la persona no haya consumido carne en las últimas 24
a 48 h (es un músculo) o complementos de creatina (comunes en los deportistas) y que
haya evitado la actividad física y deportiva intensa en el mismo periodo (figura 12-12).
A medida que se agotan las reservas de fosfágenos, el músculo cambia su forma de
obtener energía a glucólisis anaeróbica, para ganar tiempo hasta que la función
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cardiopulmonar pueda satisfacer las demandas de oxígeno del músculo. En este periodo,
el músculo obtiene glucosa a partir del plasma sanguíneo y de sus propias reservas de
glucógeno almacenado. La glucólisis anaerobia puede proporcionar suficiente ATP para
cubrir las demandas de 30 a 40 seg de actividad intensa. El varón “ideal” de 70 kg tiene
cerca de 350 g de glucógeno muscular y 80 de glucógeno hepático, más 20 g de glucosa
en el líquido extracelular. Las reservas de glucógeno se agotan después de 1 h de
ejercicio intenso. La fase de recuperación de las reservas de glucógeno depende de la
alimentación posterior al ejercicio; por lo regular, se restablecen 48 h después de ejercicio
intenso.
Después de los primeros 40 seg, el sistema cardiorrespiratorio se halla en condiciones
de aportar el oxígeno necesario a los músculos para satisfacer la respiración aeróbica y la
producción de ATP. Después de los primeros 10 min de ejercicio, más de 90% del ATP
generado se produce por la vía aeróbica, tras emplear como combustibles a la glucosa y
los ácidos grasos de manera equitativa; empero, a medida que la glucosa y el glucógeno
se agotan, los ácidos grasos se convierten en la principal fuente de energía.
Cuando el glucógeno muscular y hepático se agota con el ejercicio de duración
moderada, también se activa la gluconeogénesis (síntesis de nueva glucosa), que es el
proceso por el cual los aminoácidos (y en menor medida el glicerol de los triglicéridos o el
lactato) se utilizan para sintetizar glucosa. La gluconeogénesis se lleva a cabo en el hígado
y, en menor medida, en los riñones. Para que tenga lugar este proceso es necesario
eliminar el grupo amino por transaminación, con el uso sobre todo de alanina, de tal
manera que el esqueleto carbonado de los aminoácidos “glucogénicos” pueda emplearse
en la síntesis de la glucosa. En esta transformación se incrementa la necesidad de
proteínas de la dieta y se elimina una mayor concentración de urea en la orina (figura 1213).
Los ácidos grasos son una fuente importante de energía en todas las etapas del
ejercicio. Se considera que después de 15 a 20 min se activa la lipólisis (en especial en
ayuno) y esta vía metabólica adquiere mayor relevancia al reducirse las reservas de
glucógeno del músculo, el cual también puede utilizar los cuerpos cetónicos (derivados de
la oxidación incompleta de los ácidos grasos de cadena larga) como fuente de energía.
Dado que el músculo es uno de los órganos dependientes de insulina para la captación
de glucosa, participa en la regulación de la glucemia (concentraciones de glucosa en
sangre), por lo que la disminución de su masa en personas desnutridas, sedentarias,
obesas y ancianas favorece el desarrollo de diabetes mellitus de tipo 2. De ahí la
importancia de mantenerse físicamente activo a lo largo de todas las etapas de la vida.
La caquexia es un estado de consunción extrema desarrollado en pacientes con cáncer
y otros trastornos crónicos como la enfermedad pulmonar obstructiva crónica,
tuberculosis, sida, etc., en las cuales las alteraciones del metabolismo y la pérdida del
apetito producen una mayor utilización de la proteína muscular como combustible y
pérdida de peso, en personas que no pierden peso de forma activa, lo que se manifiesta
en la forma de delgadez extrema, debilidad, menor respuesta al tratamiento y mayores
riesgos de morbilidad y mortalidad. Por ello, la dieta, junto con la actividad física, debe
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formar parte de los pilares del tratamiento de toda enfermedad y la determinación de la
masa muscular, un parámetro de valoración nutricia que debe realizarse de manera
sistemática en los enfermos (figura 12-14).
Casos prácticos
1. Un futbolista jugó un intenso partido el sábado; el domingo tomó parte de un torneo de squash con sus amigos y no pudo
terminar ni el primer juego. Se sentía torpe y desganado, a pesar de tener sólo 21 años. ¿Cómo puede explicarse esta situación?
Calcule la masa muscular de este futbolista con base en una excreción de 1 896 g de creatinina en la orina de 24 h y un factor de
conversión de 20 kg/g de creatinina. Si el futbolista pesa 79 kg, ¿cuál es su porcentaje de masa muscular? De acuerdo con el cuadro
12-1, sobre la composición corporal del varón y la mujer, ¿es adecuado ese porcentaje de masa muscular?
Cuadro 9-1. Composición corporal del varón y la mujer
Varón
Mujer
• Edad: 20 a 24
• Edad: 20 a 24
• Peso: 70 kg
• Peso: 55 kg
• Estatura: 175 cm
• Estatura: 165 cm
• Grasa total: 15%
• Grasa total: 25%
• Grasa de almacenamiento: 12%
• Grasa de almacenamiento: 12%
• Grasa indispensable: 3%
• Grasa indispensable: 12%
• M úsculo: 44.8%
• M úsculo: 38%
• Hueso: 14.9%
• Hueso: 12%
• Resto: 25.3%
• Resto: 25%
Peso magro: 62 kg
Peso mínimo: 48.5 kg
• M asa magra:
• M asa magra:
- Grasa indispensable: 3%
- Grasa indispensable: 14%
- M úsculo: 50%
- M úsculo: 42%
- Huesos: 17%
- Huesos: 14%
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Eliminación de los desechos metabólicos
mediante el sistema renal
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante conocerá la función de los riñones y otros órganos que intervienen en la
eliminación de los desechos metabólicos del organismo, incluidos urea, agua y
electrólitos, así como la función endocrina y homeostásica del sistema renal.
Palabras clave: riñones, formación de la orina, nefrona, filtración glomerular, secreción y reabsorción tubulares, sistema reninaangiotensina-aldosterona, eritropoyetina, activación de la vitamina D, desechos nitrogenados.
Componentes anatómicos relacionados: nefronas, riñones, uréteres, vejiga, uretra.
Funciones principales: filtrar el plasma y excretar metabolitos tóxicos de desecho, regular la presión arterial, el pH y la
osmolaridad sanguíneos, sintetizar la hormona eritropoyetina, activar al calcitriol, eliminar drogas y fármacos de la sangre y
controlar el volumen de agua y electrólitos en el cuerpo.
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GENERALIDADES
Después de utilizar los nutrimentos en las reacciones metabólicas de las células, sus
derivados se transforman en diversos compuestos inútiles (catabolitos) y algunas veces
tóxicos que el organismo debe eliminar. En este proceso participan varios órganos, entre
otros la piel, los pulmones, el sistema gastrointestinal, el hígado y los riñones (figura 131).
Figura 13-1. Sitios de eliminación de desechos metabólicos del organismo.
Los desechos metabólicos relacionados con el uso de los aminoácidos y otros
compuestos que contienen nitrógeno, como el DNA, incluyen urea, amonio, creatinina y
ácido úrico. La mayor parte de estas sustancias de desecho se sintetiza en el hígado y,
dado que son residuos hidrosolubles, se trasladan desde las células que las producen al
líquido intersticial y después, por la sangre, hacia los riñones, donde se eliminan a través
de la orina. El exceso de agua y electrólitos, en particular sodio, potasio, cloro y otros
iones como el hidrógeno, se eliminan a través de esta vía mediante complejos sistemas de
regulación hormonal (figura 13-2).
303
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Figura 13-2. Transporte de productos metabólicos de desecho hacia el órgano excretor.
La célula libera dióxido de carbono y agua como productos metabólicos de desecho
durante el proceso de oxidación de los esqueletos carbonados (cetoácidos) de los
aminoácidos, los monosacáridos, como la glucosa, y los ácidos grasos. El CO2 producido
en procesos como la glucólisis y el ciclo de Krebs (figura 13-3) se elimina por los
pulmones, mientras que el agua se desecha por la piel (sudor), los riñones (orina), el
sistema gastrointestinal (heces) y los pulmones (vapor de agua). (Véase el cuadro 13-1.)
304
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Figura 13-3. Producción de bióxido de carbono en los tejidos en los ciclos de obtención de energía como el ciclo
de Krebs.
Cuadro 13-1. Órganos que intervienen en la excreción de desechos
Productos de
desecho
Origen del producto
Órgano productor
Órgano de
excreción
Medio excretor
Urea
Consumo en la dieta y degradación de
aminoácidos
Hígado
Riñones
Orina
Ácido úrico
Degradación de purinas
Hígado
Riñones
Orina
Pigmentos
biliares
Degradación de hemoglobina
Hígado
Aparato
digestivo
Heces
Agua
Consumo en la dieta y respiración
celular
Conjunto de células del
organismo
Riñones Piel
Pulmones
Orina Sudor Vapor
de agua
CO2
Respiración celular
Conjunto de células del
organismo
Pulmones
Aire espirado
305
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FUNCIÓN RENAL
El sistema renal está compuesto por los riñones, los uréteres, la vejiga y la uretra. Se
conecta con las vías urinarias bajas para la eliminación definitiva de la orina. En los
riñones, los productos de desecho del metabolismo de las células se captan en la sangre
y, en última instancia, se acumulan como componentes de la orina para eliminarse todos
los días. Los riñones tienen como principal función mantener el equilibrio homeostásico
respecto del agua y los iones (sodio, cloro, potasio e hidrógeno), además de que se
relacionan con la regulación de la presión arterial, el equilibrio ácido-base y la
concentración sanguínea de nutrimentos inorgánicos como calcio y fósforo. Los riñones
también actúan como órganos endocrinos, ya que liberan las hormonas renina,
eritropoyetina y 1,25-dihidroxicolecalciferol (vitamina D3 activa) en la circulación
sanguínea (figuras 13-4 y 13-5). La falla en la producción de estas hormonas, como
sucede en la insuficiencia renal, conduce a hipertensión arterial, anemia y osteodistrofia
renal, respectivamente.
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Figura 13-4. Componentes anatómicos básicos del sistema renal.
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Figura 13-5. Componentes internos del riñón.
En condiciones normales, los riñones logran eliminar los desechos metabólicos a pesar
de amplias fluctuaciones en el consumo de agua y sodio, ya que es posible eliminar todos
los desechos en volúmenes de orina tan diferentes como 500 mL o 12 L. Los riñones son
órganos en forma de frijol que se dividen, en términos macroscópicos, en corteza y
médula; cada uno contiene alrededor de un millón de nefronas, que son su unidad
funcional.
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NEFRONAS
Las nefronas están formadas por una “cabeza”, conocida como glomérulo, seguida por
una serie de “túbulos”, algunas veces sinuosos o rectos, los cuales incluyen un túbulo
contorneado proximal, el asa de Henle, un túbulo contorneado distal y un conducto
colector. Los glomérulos se localizan sobre todo en la corteza del riñón, en tanto que los
túbulos se distribuyen en la superficie de la médula (figura 13-6).
Figura 13-6. Estructura de la nefrona.
El glomérulo es una estructura en forma de cáliz (copa) formada por la cápsula de
Bowman y el ovillo arterial, que recibe sangre de un capilar conocido como arteriola
aferente. Esta arteriola continúa su trayecto hacia fuera del glomérulo y se convierte en
arteriola eferente; después sigue su camino en derredor de los túbulos renales (figura 137). La eliminación de los desechos metabólicos por los riñones implica tres procesos
llevados a cabo en diferentes porciones de la nefrona; éstos son la filtración en el
glomérulo y la reabsorción y la secreción en los túbulos.
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Figura 13-7. El glomérulo renal.
La filtración consiste en el paso de los componentes del plasma al interior del
glomérulo renal por difusión, algo similar a un colador o cedazo de malla fina a través del
cual pasan sustancias con un diámetro menor al de los poros que la forman. Las células
de la sangre (eritrocitos y leucocitos) y muchas proteínas circulantes, como la albúmina,
son de mayor tamaño que el diámetro de los poros, de tal modo que no se filtran y
continúan su camino a lo largo de la arteriola eferente.
A través de esta malla es posible filtrar muchos componentes de la porción líquida de la
sangre (plasma), incluidas sustancias útiles para el organismo como la glucosa y los
aminoácidos, compuestos que es necesario recuperar antes de que se elimine la orina. Al
mismo tiempo se filtran desechos metabólicos como la urea, la creatinina y el ácido úrico,
así como el exceso de electrólitos y agua. Estos elementos deben mantenerse como
componentes de la orina para eliminarse. Al filtrar el plasma se obtiene la “orina inicial” o
ultrafiltrado, que sigue su trayecto a través de las diferentes secciones de los túbulos
renales.
La reabsorción consiste en extraer o recuperar sustancias útiles contenidas en la orina
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inicial filtradas antes en el glomérulo renal. En este proceso de transporte activo se gasta
energía en forma de moléculas de ATP. El túbulo contorneado proximal extrae grandes
cantidades de agua y sustancias útiles para el organismo, como glucosa, iones y
aminoácidos de la orina inicial, las cuales se devuelven a la circulación sanguínea en la
porción de la arteriola eferente que rodea a los túbulos (figura 13-8).
Figura 13-8. Reabsorción y secreción en los túbulos renales.
La secreción es el paso de sustancias no filtradas de forma previa de las arteriolas
eferentes al interior de los túbulos renales. Se secretan sobre todo iones, como el
hidrógeno y drogas o medicamentos, en especial en el túbulo contorneado distal. El
líquido obtenido por la acción conjunta de estos tres procesos es la orina final, que
contiene concentraciones elevadas de desechos metabólicos que se expulsan del
organismo a través de las vías urinarias (figura 13-9).
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Figura 13-9. Esquema representativo de los procesos que lleva a cabo la nefrona.
Los riñones reciben 20% del gasto cardiaco (volumen de sangre bombeado por el
corazón), por lo que a los glomérulos renales entran hasta 1 600 L de plasma por día.
Las nefronas filtran el plasma de la sangre a un ritmo de 125 mL/min, el equivalente a
filtrar en un día todos los líquidos del cuerpo 16 veces. A pesar de que se filtran casi 180
L de plasma por día, el volumen final de orina es igual a 1.5 L, lo que significa que los
riñones son muy eficientes para la recuperación de los líquidos. Mediante la reabsorción
tubular se recuperan 178.5 L de agua por día, además de 1 kg de sodio, 500 g de
bicarbonatos, 250 g de glucosa y cerca de 100 g de aminoácidos.
El túbulo contorneado proximal, estructura formada por múltiples curvas, conecta al
glomérulo con el asa de Henle, posee microvellosidades que incrementan la superficie de
absorción (figura 13-10). Su función principal es reabsorber sodio y cloro, además de
glucosa y aminoácidos, del líquido tubular para que el organismo recupere sustancias
útiles. Este túbulo tiene una capacidad máxima de recuperación de glucosa (umbral renal)
que se alcanza cuando la glucosa en sangre llega a 180 mg/100 mL. Una vez que la
glucemia rebasa esta cifra, se presenta glucosuria (glucosa en orina), como en la diabetes
mellitus. Para efectuar su función de reabsorción, el túbulo contorneado proximal cuenta
con una gran cantidad de transportadores y canales dependientes de ATP, por lo que sus
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requerimientos de energía y oxígeno son elevados.
Figura 13-10. Estructura de las células del túbulo contorneado proximal.
El asa de Henle conecta al túbulo contorneado proximal con el distal; es una estructura
en forma de pasador de cabello (U alargada). El asa de Henle se divide en la porción
descendente, el asa y la porción ascendente; es permeable al agua y moléculas pequeñas,
como el sodio. En esta zona se lleva a cabo el gradiente de concentración de la orina, ya
que puede reabsorber agua y sodio por efecto hormonal (figura 13-11). Los diuréticos de
asa ahorradores de potasio actúan en este punto de la nefrona.
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Figura 13-11. Estructura de las células del asa de Henle.
El túbulo contorneado distal (figura 13-12) produce iones hidrógeno y potasio, y
elimina ciertos compuestos. La eliminación de sustancias ácidas, como el hidrógeno,
contribuye a mantener el pH de la sangre dentro de límites normales. Al finalizar este
trayecto, la orina se modifica de manera notable y se convierte en orina final. Al término
de su trayecto, el túbulo contorneado distal se une al túbulo colector.
Figura 13-12. Estructura de las células del túbulo contorneado distal.
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En los túbulos colectores se acumula la orina final que se desplaza hacia la pelvis renal
y los uréteres (figura 13-13). Estos conductos tienen la capacidad de concentrar aún más
la orina por fenómenos de ósmosis. La osmolaridad final de la orina puede variar de 50
miliosmoles (mOsm), es decir, muy diluida, de color casi transparente, en un volumen de
agua elevado, a muy concentrada, con 1 200 mOsm y coloración amarilla intensa en un
volumen escaso agua.
Figura 13-13. Estructura de las células del túbulo colector.
La carga normal de solutos en la orina es de 600 mOsm. El volumen mínimo de orina
susceptible de eliminar los 600 mOsm de solutos es de 500 mL/día. Se entiende por
oliguria (oligo significa poco y el sufijo uria se refiere a la orina) un volumen urinario
menor de 500 mL/día, como en la insuficiencia renal. Cuando el volumen de orina es
inferior 500 mL, la eliminación de los compuestos nitrogenados es incompleta, de manera
tal que estos desechos se acumulan en la sangre y causan uremia (elevación de las
concentraciones séricas de urea) o hiperazoemia (elevación de todos los productos
nitrogenados de desecho, que además de urea contienen creatinina, ácido úrico y
amonio). En los enfermos aquejados de insuficiencia renal, las concentraciones séricas de
urea se hallan por arriba de los valores normales; las sustancias tóxicas se acumulan en
los tejidos e inducen manifestaciones clínicas; en el aparato digestivo, por ejemplo,
producen náusea, vómito y anorexia (falta de apetito).
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REGULACIÓN DE LA PRESIÓN ARTERIAL
La excreción de agua en el organismo se regula mediante diversas hormonas. La
hormona antidiurética (vasopresina) se sintetiza en la hipófisis (estructura situada en la
base del cerebro). Cuando se ha bebido suficiente agua, aumenta el volumen de líquidos
en el organismo y decrece la osmolaridad (se diluyen los solutos o partículas presentes en
la sangre), por ejemplo cuando se agrega demasiada agua a un caldo: si estaba salado, el
agua adicional atenúa el sabor salado, pero si la cantidad de sal era adecuada queda
insípido por falta de sal. Cuando disminuye la osmolaridad del plasma, la hipófisis inhibe
la liberación de la hormona antidiurética (HAD) y favorece la diuresis (apremio por
orinar); por el contrario, cuando aparece la sed por la falta de consumo de suficientes
líquidos durante algunas horas, la osmolaridad del plasma se eleva y la hipófisis libera
HAD. Esta hormona causa una mayor reabsorción de agua en los túbulos y la
consiguiente retención de líquidos, en un intento por normalizar la osmolaridad del
plasma.
Con el fin de regular la presión arterial, la reducción del volumen sanguíneo (volemia)
desencadena otra vía de señales hormonales en la cual participan riñones, hígado,
pulmones, arterias y cerebro. Los riñones sintetizan y liberan renina, enzima proteolítica
necesaria para la activación de una prohormona (hormona inactiva) en la sangre; la
renina se sintetiza en el aparato yuxtaglomerular, constituido por células que rodean a la
arteriola aferente (figura 13-14).
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Figura 13-14. Mácula densa y aparato yuxtaglomerular.
Cuando el volumen plasmático disminuye, la renina liberada en la sangre actúa en el
angiotensinógeno (hormona inactiva o preprohormona sintetizada en el hígado) y lo
convierte en angiotensina I, prehormona que debe activar la enzima convertidora de
angiotensina (ECA) al pasar la sangre a través de los pulmones, fenómeno que resulta en
la producción de angiotensina II (figura 13-15). Esta última es una hormona que actúa de
forma directa como vasoconstrictor de las capas musculares de las arterias para elevar la
presión arterial. Además, en las glándulas suprarrenales estimula la secreción de
aldosterona, que se moviliza a los riñones para promover la retención de agua y sodio y
la eliminación de potasio e hidrógeno. En el cerebro, la angiotensina II activa el
mecanismo de la sed (figura 13-16).
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Figura 13-15. Órganos relacionados con el sistema renina angiotensina aldosterona.
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Figura 13-16. Esquema simplificado del sistema renina angiotensina aldosterona.
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FUNCIÓN METABÓLICA DE LAS HORMONAS SINTETIZADAS EN
LOS RIÑONES
La eritropoyetina es una hormona sintetizada en la mácula densa de las nefronas, zona de
células que rodea a la arteriola aferente y la eferente, y que se desplaza a la médula ósea
para favorecer la síntesis de eritrocitos; la deficiencia da lugar a anemia grave, muy
común en la insuficiencia renal.
La activación final de la vitamina D en 1,25 hidroxicolecalciferol como hormona se
lleva a cabo en los riñones. La insuficiencia renal se relaciona con trastornos del
metabolismo del calcio y el fósforo. En caso de déficit de esta hormona, se reduce la
absorción intestinal y la fijación de calcio en los huesos, así como desmineralización
ósea, un trastorno relacionado con mayor absorción de fósforo y aumento de su
concentración sanguínea.
Agua y electrólitos
El agua es el principal componente del organismo porque representa, en promedio, 60%
del peso de un adulto. Se considera como el solvente universal y participa activamente en
reacciones bioquímicas, da forma y estructura a las células y es importante para la
regulación de la temperatura corporal. De todos los tejidos, las vísceras, como el hígado,
y el músculo esquelético tienen la mayor concentración de agua (cerca de 73%), mientras
que los tejidos calcificados, como los huesos, poseen la más baja. El contenido de agua
del cuerpo varía según sea la proporción de músculo y tejido adiposo, de ahí que los
varones tengan más que las mujeres, dado que poseen más masa muscular y menos
tejido adiposo. El agua corporal total decrece con la edad.
El agua participa en los procesos de digestión y absorción porque forma parte de las
secreciones digestivas como la saliva, los jugos gástricos, pancreáticos e intestinales, así
como la bilis. También interviene en el transporte de nutrimentos y desechos metabólicos
en el plasma sanguíneo. La pérdida de 10% del agua corporal provoca trastornos graves
y si llega a 20% puede ocasionar la muerte (cuadro 13-2).
Cuadro 13-2. Efectos adversos de la deshidratación
Pérdida de peso (%)
Efecto
0a1
Sed
2
Sed más intensa, malestar vago, pérdida del apetito
3
↓ volumen sanguíneo, desarrollo físico alterado
4
↑ esfuerzo ante trabajo físico, náusea
5
Dificultad para concentrarse
6a7
Fallas en la termorregulación ante temperaturas excesivas
8
M areo, dificultad para respirar al practicar ejercicio, mayor debilidad
9
Espasmos musculares, delirio, cansancio extremo
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10 a 11
Trastornos de la circulación sanguínea, insuficiencia renal
El agua corporal se distribuye en tres compartimientos principales:
• Agua intracelular: líquidos intracelulares, incluidos citoplasma y nucleoplasma.
• Agua intersticial: rodea a las células.
• Agua intravascular: constituye el plasma y la linfa.
El edema es la acumulación anormal de líquidos en el espacio intersticial o las
cavidades corporales; se observa en distintas clases de enfermedades en la forma de
hipertensión arterial e insuficiencia renal.
La homeostasis del agua depende de varios órganos, entre ellos sistema gastrointestinal,
riñones y cerebro, que en forma conjunta mantienen casi constante el contenido de agua
de los tejidos magros. La cantidad de agua consumida en un día equivale de manera
aproximada a las pérdidas diarias a través de la piel, la ventilación pulmonar, las heces y
la orina (cuadro 13-3).
Cuadro 13-3. Balance de agua (consumo y excreción)
Consumo (mL)
Líquidos
1 400
Agua en los alimentos
700
Agua de oxidación celular de los alimentos
200
Total
2 300
Excreción (mL)
Temperatura normal
Orina
Clima caluroso
Ejercicio prolongado
1 400
1 200
500
Agua en heces
100
100
100
Piel (transpiración)
100
1 400
5 000
Piel
350
350
350
Tracto respiratorio
350
250
650
2 300
3 300
6 600
Pérdidas insensibles
Total
El organismo adquiere agua de diversas formas, por ejemplo ingestión de líquidos (agua
natural o de sabor, jugos, café, etc.), agua contenida en los alimentos, soluciones salinas
o glucosadas administradas por vía intravenosa o el agua producida en la oxidación de los
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nutrimentos (agua metabólica). Los requerimientos de agua varían de acuerdo con el
clima y la actividad física; en condiciones normales se recomienda ingerir 1 a 1.2 mL de
agua por kilocaloría consumida en la dieta, o 30 a 40 mL por kilogramo de peso. Es
decir, en una dieta de 2 300 kcal se necesitan 2.3 L de agua total al día. En el caso de los
niños son recomendables 1.5 mL/kcal o 50 a 60 mL por kilogramo de peso. La
capacidad de los recién nacidos para administrar una carga renal de solutos elevada es
menor y tienen mayor porcentaje de agua corporal.
Los riñones se encargan de determinar la cantidad de agua que se elimina, de tal
manera que se compensen las pérdidas producidas por otros órganos, como la piel y el
aparato digestivo. En los climas calurosos, por ejemplo, aumenta la sudoración (pérdida
de agua y sales a través de la piel) y el organismo regula la cantidad de agua por eliminar
al reducir el volumen de orina y concentrar los solutos de desecho. Como efecto
compensatorio de una mayor pérdida de agua, se activa el mecanismo de la sed cuando
aumenta la osmolaridad del plasma o disminuye el volumen de líquidos extracelulares.
En el aparato digestivo, la producción de jugos digestivos representa 7 a 9 L por día,
pero casi todos estos líquidos se reabsorben en los intestinos delgado y grueso, de modo
tal que sólo 100 mL se excretan en las heces. La diarrea causa pérdidas considerables de
agua y el individuo afectado puede caer en un estado de deshidratación grave, por lo cual
es necesario rehidratarlo con soluciones de agua y sales. El organismo no cuenta con un
depósito de agua, ya que toda la que contiene se utiliza con un fin específico. El
mecanismo de la sed es una guía adecuada para el consumo de agua excepto en recién
nacidos, atletas de alto rendimiento, enfermos (hospitalizados) y ancianos, grupos en los
cuales es posible la deshidratación debido a las fallas de la regulación de la sed. Por
ejemplo, el anciano suele dejar de consumir líquidos (al margen de la sed que tenga) para
evitar la nicturia (necesidad de orinar durante los periodos de sueño nocturno); la mujer
lactante necesita consumir de 600 a 700 mL adicionales cada día para cubrir las
demandas por la producción de leche.
Electrólitos
Los electrólitos son sustancias que al disolverse en agua se disocian en iones con carga
positiva, llamados cationes (sodio, Na+), o negativa, conocidos como aniones (cloro, Cl-).
Su papel principal en el organismo es la regulación de la presión osmótica, es decir, que
las cargas positivas o negativas que contienen atraen a las partículas de agua y las
mantienen en un compartimiento corporal específico, ya sea líquido intracelular, líquido
intersticial o plasma sanguíneo (figura 13-17).
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Figura 13-17. Disolución de electrolitos en agua.
El principal catión de la sangre es el sodio y sus valores normales fluctúan entre 135 y
145 miliequivalentes por litro (mEq/L), en tanto que el principal anión es el cloro, con
valores normales de 96 a 106 mEq/L; son los principales electrólitos y ejercen presión
osmótica en los líquidos de la sangre. El sodio y el cloro son los componentes de la sal
común, o cloruro de sodio (NaCl). Por otra parte, las concentraciones séricas de potasio
son bajas y representan apenas 3.5 a 5 mEq/L (cuadro 13-4); sin embargo, dentro de las
células, el potasio es la principal carga positiva que mantiene la presión osmótica
intracelular.
Cuadro 13-4. Electrólitos principales en la sangre
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Electrólitos
Concentración normal
Cationes
• Sodio
136 a 145 mEq/L
• Potasio
3.5 a 5 mEq/L
• Calcio
4.5 a 5.5 mEq/L
Aniones
• Cloro
96 a 106 mEq/L
• CO2
24 a 28.8 mEq/L
• Fósforo (inorgánico)
3 a 4.5 mg/100 mL (1.9 a 2.85 mEq/L como HPO4 -2 )
• Sulfato (como S)
0.8 a 1.2 mg/100 mL (0.5 a 0.75 mEq/L como SO2 -2 )
• Lactato
0.7 a 1.8 mEq/L (6 a 16 mg/100 mL)
• Proteínas
6 a 7.6 g/100 mL (14 a 18 mEq/L), dependiente de
la albúmina
Como ya se indicó, el sodio es el principal catión de la sangre y regula el tamaño del
compartimiento extracelular y el volumen plasmático. Cuando las concentraciones de
sodio se alteran en el organismo, se puede presentar edema o deshidratación. El sodio se
relaciona también con la conducción de los impulsos nerviosos y las contracciones
musculares. La absorción intestinal es proporcional al consumo, de tal forma que si se
ingiere demasiado sodio, éste se absorbe en mayor proporción. Para mantener las
concentraciones séricas normales, el sodio se filtra o reabsorbe en los riñones, según sean
las necesidades y pérdidas en otros tejidos, como la sudoración en la piel. Entre 90 y
95% del sodio se excreta por la orina y el resto por las heces y el sudor. El organismo
mantiene un fino equilibrio del sodio, de tal forma que las pérdidas son iguales al
consumo. Este equilibrio lo regula la aldosterona y debe señalarse que, al elevarse la
concentración plasmática, se activa el mecanismo de la sed para que el agua consumida
diluya al plasma; por el contrario, el descenso de las concentraciones séricas de sodio
resulta en reabsorción de más sodio en los túbulos renales. Los estrógenos provocan
retención de sodio y agua, de ahí la frecuencia del edema en algunas etapas del ciclo
menstrual y el embarazo.
El cloro es el principal anión extracelular que, aunado al sodio, regula el equilibrio del
agua y la presión osmótica. Su concentración es elevada en el líquido cefalorraquídeo y
los jugos gástricos y pancreáticos, además de que regula el sistema renina-angiotensina.
Se absorbe en el intestino delgado y se excreta por la sudoración y la orina. La
aldosterona evita que se pierda cloro en exceso por el sudor. En caso de alcalosis
metabólica (por el uso de diuréticos o emesis), es necesario elevar la concentración de
cloro en el organismo porque esta molécula se une al hidrógeno para formar ácido
clorhídrico (HCl), que ayuda a reducir y normalizar el pH.
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El potasio es el principal catión intracelular; mantiene el equilibrio hidroelectrolítico, la
presión osmótica y el equilibrio ácido-base de las células; junto con el calcio regula la
actividad neuromuscular. Se absorbe de forma eficiente en el intestino delgado y 80 a
90% se excreta por los riñones y el resto en las heces. Los riñones mantienen las
concentraciones séricas dentro de los límites normales tras filtrar, excretar o secretar
potasio, según sean las necesidades del organismo.
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FUNCIÓN DE LOS RIÑONES Y LOS PULMONES EN LA REGULACIÓN
DEL PH SANGUÍNEO (EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE)
La concentración de iones hidrógeno de la sangre determina el pH, cuyos valores oscilan
entre 1.0 (acidez extrema) y 14.0 (alcalinidad extrema); el pH neutro es 7.0. La sangre
debe mantener un pH entre 7.35 y 7.45 para que sean adecuados el intercambio de
sustancias y la actividad enzimática. Los cambios de pH complican estas funciones y la
muerte puede sobrevenir en pocos minutos.
Producción de ácidos y bases en el organismo
El cuerpo humano produce ácidos de manera continua, casi 20 000 nanomoles (nmol) de
ácido carbónico (ácido volátil) y 80 000 nmol de ácidos no volátiles en el adulto normal.
H2O + CO2 ↔ H2CO3
El ácido volátil (ácido carbónico) se produce en la sangre por la unión de agua (H2O) y
dióxido de carbono (CO2) liberado por las células. Como esta reacción es reversible, en
los pulmones el ácido carbónico puede separarse en agua y dióxido de carbono, con el fin
de eliminar este gas.
El dióxido de carbono (CO2) también puede unirse a hidróxido de sodio (NaOH) para
formar bicarbonato de sodio (NaHCO3), que es una sustancia alcalina (básica).
NaOH + CO2 ↔ NaHCO3
Como se observa, el dióxido de carbono puede modificar el pH de la sangre, según sea la
sustancia con la cual se disuelva. En un individuo normal con un pH de 7.4, la relación
entre el bicarbonato y el ácido carbónico es de 20:1. El organismo trata de corregir
cualquier trastorno en dicha relación para mantener este equilibrio. Se conoce como
acidosis respiratoria a la disminución del pH de la sangre por efecto de una mayor
concentración de ácido carbónico; la alcalosis respiratoria se debe a la elevación del pH
por aumento de la concentración de bicarbonato de sodio.
Los ácidos no volátiles de la sangre incluyen los generados de manera exógena (fuera
del organismo) por el consumo de alimentos y toxinas, además de los producidos de
forma endógena (dentro del organismo) gracias al metabolismo.
Los ácidos no volátiles incluyen aminoácidos ácidos, como el ácido glutámico y el
aspártico; ácidos orgánicos producidos por el metabolismo de las células, como el
pirúvico y el láctico; productos derivados del metabolismo de los ácidos nucleicos, como
el ácido úrico; ácidos ingeridos con la dieta, como el ascórbico y el cítrico. Estos ácidos
son neutralizados, metabolizados o excretados a través del riñón con el fin de evitar
trastornos en el pH de la sangre. La elevación de los ácidos no volátiles en la sangre se
conoce como acidosis metabólica.
Los riñones pueden excretar iones de hidrógeno (H+) para restablecer los depósitos de
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bicarbonato y corregir un pH ácido en la sangre. El ion H+ está sometido a un estricto
control de los riñones para que su concentración en los líquidos extracelulares se
mantenga entre 35 y 46 nmol/L.
En resumen, las concentraciones de dióxido de carbono y ácido carbónico son
controladas por los pulmones en lo que de forma genérica se conoce como componente
respiratorio del equilibrio ácido-base, mientras que las de bicarbonato de sodio y los iones
hidrógeno se hallan bajo control de los riñones; reciben el nombre genérico de
componente metabólico o renal del equilibrio ácido-base.
Desechos nitrogenados. Un desecho metabólico es una sustancia producida por el
cuerpo que ya no tiene utilidad, por lo que se lo considera un desperdicio. Los desechos
nitrogenados son compuestos sumamente tóxicos que el organismo debe eliminar del
cuerpo para evitar sus efectos nocivos. La urea comprende casi el 50% de los desechos
nitrogenados y se produce por el catabolismo de las proteínas. Cuando una proteína ya
no es necesaria, se hidroliza al liberar los aminoácidos que la constituyen, para luego
retirarles el grupo amino mediante una reacción de desaminación. El radical -NH2 se
utiliza para formar amoniaco en el hígado, el cual es un desecho muy tóxico, por lo que
se convierte con rapidez en urea, por la unión de dos moléculas de amoniaco (NH3) con
CO2. Debido a que el exceso de nitrógeno es tóxico para el organismo, toda proteína o
aminoácido que no se utilice en una estructura o función específica experimenta hidrólisis
y desaminación para eliminar el nitrógeno. El esqueleto hidrocarbonado o cetoácido se
emplea para producir energía u otros intermediarios metabólicos que las células
necesiten. La excreción de nitrógeno en orina de 24 h, en una recolección completa,
junto con las pérdidas insensibles de nitrógeno, representa el consumo de proteínas del
día, ya que el organismo no puede almacenar reservas de nitrógeno. Las pérdidas
insensibles de nitrógeno representan vías de excreción muy difíciles de cuantificar, como
son las pérdidas a través de la descamación de células muertas de la piel, el sudor, las
heces, el cabello o las uñas. Se calculan en alrededor de 2 g de nitrógeno por día. Cuando
se cuenta con el resultado del nitrógeno total en orina de 24 h, se suman 2 g de pérdidas
insensibles de nitrógeno. Si el resultado obtenido es nitrógeno de urea en orina de 24
horas, las pérdidas insensibles se calculan en 4 g de nitrógeno, ya que no se considera el
aporte de nitrógeno de otros desechos metabólicos urinarios como el ácido úrico, la
creatinina y el amonio. Para calcular el consumo de proteínas de una persona mediante
esta técnica, se suma la cifra de nitrógeno en orina a las pérdidas insensibles
correspondientes y se multiplica por el factor de conversión de 6.25 (correspondiente al
porcentaje de nitrógeno presente en las proteínas, que es de 16%). Por ejemplo, si una
persona tuvo una excreción de nitrógeno de urea en orina de 24 h de 7.3 g, se le suman 4
g de pérdidas insensibles: 7.3 + 4 =11.3 g, que se multiplican por 6.25 = 70.6 g de
proteínas. Esto es aplicable sólo en casos en que la recolección de orina sea completa y
no hay enfermedad renal o hepática adjunta.
El ácido úrico es un desecho nitrogenado producto del catabolismo de las purinas, que
son parte de los componentes del DNA contenido en el núcleo de las células (bases
nitrogenadas). Su concentración en la sangre y otros tejidos como las articulaciones da
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origen a la hiperuricemia o gota.
Por su parte, la creatinina es un producto metabólico de desecho del músculo, cuando
las fibras musculares utilizan el grupo fosfato, de una reserva muscular conocida como
fosfato de creatina, para la producción de ATP en las etapas iniciales del ejercicio. Esta
reacción es irreversible, por lo que toda la creatinina producida se debe eliminar como
desecho a través de la orina.
Casos prácticos
1. Las enfermedades renales implican un menor funcionamiento de las estructuras respectivas y una menor concentración de las
hormonas, además de que disminuye la eliminación de los desechos tóxicos. Con base en los aspectos fisiológicos estudiados,
intente describir los trastornos metabólicos de los individuos afectados.
2. Calcule el agua que necesita ingerir un recién nacido de 5.700 kg de peso. Si el neonato sufriera pérdidas de agua (orina más
pérdidas no detectables) de 947 mL, ¿cuál es la sugerencia?
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Sistemas reproductores femenino y masculino
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante analizará la importancia de los nutrimentos en la función de los sistemas
reproductores femenino y masculino, en particular durante el momento de la concepción,
el embarazo y la lactancia.
Palabras clave: ciclo reproductivo (pubertad, embarazo, lactancia, climaterio, menopausia), hormonas sexuales, efecto de
deficiencias nutrimentales.
Componentes anatómicos relacionados: ovarios, trompas de Falopio, útero, vagina, clítoris, labios mayores y menores, mamas.
Funciones principales: producción de óvulos, recepción de los espermatozoides, fecundación, desarrollo del embarazo y la
lactancia, relaciones sexuales.
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APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
El aparato reproductor femenino tiene como función la producción de óvulos, además de
aportar nutrimentos y un lugar seguro para el desarrollo del feto y con posterioridad dar a
luz y producir leche para la lactancia. Está compuesto por órganos internos que incluyen
a los ovarios (órganos sexuales principales), las trompas de Falopio, el útero y la vagina;
y órganos externos, entre ellos el clítoris y los labios mayores y menores (figura 14-1).
Las funciones de los órganos reproductivos se resumen en el cuadro 14-1. Las mamas se
agrandan en la pubertad y durante el embarazo se desarrollan las glándulas mamarias
para posibilitar la producción de leche para el amamantamiento. Al terminar la lactancia,
las glándulas mamarias se atrofian y queda de nueva cuenta tejido mamario casi de
manera exclusiva.
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Figura 14-1. Esquema básico del sistema reproductor femenino.
Cuadro 14-1. Funciones de los órganos reproductores femeninos
Órgano
Función principal
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Ovarios
Producen óvulos y hormonas sexuales
Trompas de
Falopio
Conductos de casi 10 cm de largo que comunican a cada ovario con el útero
Útero
Cámara muscular gruesa que alberga al feto y le aporta los nutrimentos que requiere. Participa en la expulsión al
momento del parto
Vagina
Es un conducto de 8 a 10 cm de largo que hace posible eliminar el líquido menstrual, recibir al pene y el semen y
permitir el parto
Genitales
externos
Reciben el nombre genérico de vulva e incluyen el monte de Venus, el clítoris, el orificio vaginal, los labios mayores
y menores y algunas glándulas y tejidos eréctiles. Producen sebo y sudor, y participan en la relación sexual
M amas y
glándulas
mamarias
Intervienen en la lactancia. Zona erógena que participa en la excitación sexual
La pubertad inicia por lo regular entre los 8 y 10 años de edad en las niñas, gracias a la
liberación de hormonas hipotalámicas e hipofisarias que estimulan la liberación de
estrógenos (estradiol, estriol y estrona) por los ovarios y cuyos efectos feminizantes se
extienden a todo el cuerpo. El estradiol es el causante del crecimiento de los órganos
sexuales secundarios, el aumento de la estatura, el ensanchamiento de la pelvis y el
depósito de grasa en nalgas, caderas, muslos, monte de Venus y mamas. Por su parte, la
progesterona prepara al útero en caso de un posible embarazo en la segunda mitad del
ciclo menstrual.
El signo más temprano de la pubertad es el crecimiento y desarrollo de las mamas
(telarquia), seguido de la aparición de vello en el pubis y las axilas (pubarquia) y por
último la aparición de la menstruación (menarquia), que sólo se alcanza cuando la joven
posee un 17% de grasa corporal o cerca de 47 kg de peso (figura 14-2).
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Figura 14-2. Etapas de crecimiento y desarrollo de los órganos sexuales secundarios en la mujer.
En la mujer adulta, la menstruación cesa con un porcentaje de grasa corporal menor de
22%, que equivale al mínimo de tejido adiposo requerido para sostener la gestación y la
lactancia. El cerebro detecta la cantidad de tejido adiposo en el cuerpo a partir de las
concentraciones circulantes de leptina. La caída de las concentraciones de esta hormona
reduce la liberación de gonadotropinas, lo que puede detener el ciclo menstrual de la
mujer. Las deportistas, modelos y bailarinas que tienen un peso corporal muy bajo o un
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contenido de grasa corporal menor de lo normal sufren amenorrea o inician su menarquia
a edades más tardías que el resto de las niñas. Las mujeres con un precario estado
nutricio, como sucede durante las guerras y las hambrunas, experimentan una menarquia
tardía entre los 15 y 16 años y terminan su vida reproductiva alrededor de los 39 años, lo
que reduce su capacidad reproductiva a menos del 50% en comparación con las mujeres
bien nutridas.
El ciclo reproductivo femenino abarca desde la menarquia hasta la menopausia y
ambos procesos están influidos por el estado nutricio de la mujer. El climaterio es el
periodo de tiempo que comienza antes de la menopausia y termina años después de ella.
En este periodo, la mujer sufre varios cambios debido a la disminución de las hormonas
reproductivas, incluidos alteraciones en el ritmo menstrual, bochornos y sudoración
nocturna, cansancio, cambios en el ritmo del sueño, irritabilidad, nerviosismo, ansiedad,
depresión, cefalea, resequedad vaginal, dispareunia, atenuación de la libido o
incontinencia urinaria. Estos síntomas afectan de manera diferente a cada mujer. Por su
parte, la menopausia es la última menstruación que tiene la mujer en su vida y ocurre
alrededor de los 50 años de edad.
El peso para la talla y el porcentaje de grasa corporal determinan el grado de
fecundidad de la mujer. La anorexia nerviosa y la bulimia afectan a cerca de 5% de la
población femenina y causan amenorrea, infecundidad o abortos en caso de embarazo.
Cuando la mujer carece de una reserva de energía equivalente a 144 000 kcal o 16 kg de
peso, deja de menstruar. La reproducción supone un mayor gasto de energía para la
mujer, ya que debe consumir suficientes nutrimentos que permitan la formación del feto
en desarrollo y para la lactancia, por lo que su sistema reproductor es mucho más
sensible a los cambios en el estado nutricio respecto del varón. En tiempos de escasez de
alimentos, el organismo se prepara para favorecer exclusivamente las funciones vitales
para mantenerse vivo, por lo que la capacidad reproductora se ve mermada.
Asimismo, la obesidad afecta la fecundidad debido al incremento de hormonas
esteroideas, leptina y adiponectina, mediante cambios inducidos en factores
homeostáticos como la insulina pancreática, la síntesis de andrógenos por los ovarios que
elevan el riesgo de anovulación, además de favorecer el nacimiento de productos
macrosómicos (con un peso mayor al normal), en especial si padecieron diabetes
gestacional. La obesidad en niñas provoca una menarquia más temprana de lo normal,
pero con ciclos anovulatorios frecuentes, por lo que su fecundidad se halla disminuida.
Los estrógenos ejercen una función protectora contra la aterosclerosis, ya que mejoran
el perfil de lipoproteínas al incrementar las de elevada densidad y reducir las de baja,
cualquiera que sea la fase del ciclo menstrual, aunque sólo durante la etapa reproductiva,
por lo que después de la menopausia los riesgos cardiovasculares en la mujer se
magnifican.
Los estrógenos tienen un efecto notorio sobre el sistema óseo, dado que se relacionan
con el cierre de las epífisis de crecimiento de los huesos largos durante la pubertad y su
reducción en el climaterio y la menopausia se relaciona con un mayor riesgo a desarrollar
osteoporosis. Este efecto es mayor en mujeres que consumen una dieta muy alta en
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fibra, puesto que puede interferir con la absorción del calcio y aumentar la excreción
fecal de estrógenos de la circulación enterohepática. El exceso de taninos (café, té,
chocolate), fitatos y oxalatos reduce la absorción intestinal de calcio. Para prevenir la
osteoporosis en edades mayores se recomienda que la mujer se conserve físicamente
activa a lo largo de su vida reproductiva y mantenga una dieta correcta, para sostener una
buena densidad mineral ósea que le permita enfrentar los cambios producidos en la
menopausia.
El hierro juega un importante papel durante el ciclo reproductivo de la mujer, ya que la
menstruación incrementa sus pérdidas (calculadas en 0.51 mg de hierro por día) y el
embarazo y la lactancia materna acentúan sus necesidades (se depositan 315 mg de
hierro en los tejidos del feto y la placenta y se requieren 600 mg adicionales para su
propia hematopoyesis; en la leche materna se secretan en promedio 0.27 mg de hierro
por día), por lo que sus requerimientos son mayores en comparación con los del hombre.
La anemia por deficiencia de hierro es común en las mujeres en edad reproductiva y en
niños entre los seis meses y los cinco años de edad. La deficiencia grave de hierro se
acompaña de aumento de la mortalidad, mayor susceptibilidad a infecciones, menor
desempeño físico y daño mental. Durante el embarazo, la anemia se relaciona con más
partos de pretérmino, productos con bajo peso al nacer y mortinatos.
Durante el embarazo y la lactancia aumentan los requerimientos de energía y
nutrimentos. En la gestación, la deficiencia de ácido fólico se relaciona con defectos del
cierre del tubo neural en el feto, por lo que el recién nacido nace con anencefalia o espina
bífida. Esto se presenta con mayor frecuencia en mujeres obesas. Por ello se recomienda
la complementación con ácido fólico en las mujeres en edad reproductiva, en particular si
desean embarazarse.
Las hormonas producidas durante el embarazo alteran el metabolismo del sodio. El
aumento del volumen sanguíneo de la madre eleva la tasa de filtración glomerular de
sodio al doble, pero los mecanismos compensatorios del riñón suelen mantener el
equilibrio hidroelectrolítico. No se recomienda restringir el sodio o los líquidos o el
consumo de diuréticos en mujeres gestantes con edema, aunque es apropiado moderar el
consumo de sal y alimentos ricos en sodio en cifras superiores a 2 o 3 g de sodio al día.
La pica del embarazo consiste en el consumo de tierra o arcilla (geofagia) o almidón,
aunque pueden consumirse sustancias no alimenticias, entre ellas papel, hielo, cerillos,
carbón, cenizas de cigarros o pastillas antiácidas. Se acompaña de mala nutrición.
Algunas sustancias pueden provocar obstrucción intestinal o desplazar la absorción de
algunos nutrimentos de la dieta. Su causa no se conoce, si bien se ha relacionado con el
alivio de la náusea y el vómito del embarazo o bien con las deficiencias de algunos
minerales como el calcio o el hierro.
Los complementos de magnesio (lactato o citrato) pueden ayudar a reducir los
calambres en las piernas durante el embarazo, dado que en esta etapa y en la lactancia se
observa una deficiencia secundaria que provoca, además de calambres, estreñimiento,
temblor muscular, ataxia y tetania. También se ha utilizado para prevenir y tratar la
preeclampsia y la eclampsia, con cierta eficacia.
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Hasta 60% del peso seco del cerebro de un feto está compuesto por ácidos grasos, la
mitad de los cuales corresponde a ácidos grasos omega 3 (ácido araquidónico, ARA) y el
resto a omega 6 (ácido docosahexanoico, DHA). Por ello es importante que la dieta de la
mujer embarazada aporte cantidades suficientes de ácidos grasos omega 3 y 6 mediante
el consumo de oleaginosas, aceites vegetales y aceites de pescado (libres de mercurio).
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APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
Palabras clave: producción y expulsión del semen, testosterona.
Componentes anatómicos relacionados: pene, escroto, testículos, epidídimos, vesículas seminales, conductos deferentes,
próstata, glándulas bulbouretrales.
Funciones principales: producción de espermatozoides y su introducción en el cuerpo femenino.
El aparato reproductor masculino es el encargado de producir los componentes del
semen, expelerlo durante el orgasmo en la vagina y elaborar hormonas sexuales
masculinas. El aparato reproductor permanece en estado latente durante varios años
después del nacimiento. Entre los 10 y 12 años de edad, la acumulación y liberación de
gonadotropinas de la hipófisis empieza a preparar la función reproductora en el varón,
con lo que inicia la pubertad. Ésta termina con la primera eyaculación, alrededor de los
13 años de edad. La adolescencia se considera desde el periodo de inicio de la secreción
de gonadotropinas y el desarrollo reproductor y concluye cuando el varón alcanza su
máxima estatura como adulto. El climaterio o andropausia masculina inicia con el declive
de las concentraciones de testosterona y otras hormonas, con lo que la libido se atenúa. A
los 65 años de edad, la producción de espermas ha descendido dos terceras partes de su
producción a los 20 años. Después de los 60 años es común la disfunción eréctil
(impotencia).
El semen se compone de espermatozoides y secreciones del conducto espermático
(10%), líquido prostático (30%), líquido de la vesícula seminal (60%) y cantidades
menores de líquido bulbouretral. Durante una eyaculación se liberan entre 2 y 5 mL de
semen. Por cada mililitro de semen se liberan entre 50 y 120 millones de
espermatozoides, en especial durante el primer y segundo chorros expulsados. El líquido
que conforma el semen aporta un pH alcalino que contrarresta la acidez de la vagina para
favorecer el movimiento de los espermatozoides; asimismo, el semen contiene fructosa y
otros azúcares que sirven como energía para promover el movimiento de los
espermatozoides. El pene tiene una copiosa circulación sanguínea e irrigación nerviosa
que participan en la respuesta sexual masculina, la erección, la excitación, la emisión y la
expulsión del semen. En el cuadro 14-2 se describen las principales funciones de los
órganos que conforman el aparato reproductor masculino y en la figura 14-3 se
esquematizan los principales órganos que lo componen.
Cuadro 14-2. Principales funciones de los órganos reproductores masculinos
Órganos
Funciones
Genitales
externos
Pene: deposita el semen en la vagina
Escroto: bolsa colgante compuesta de piel, músculo y tejido conjuntivo que alberga a los testículos
Genitales internos
Testículos: glándulas endocrinas y exocrinas que producen espermatozoides y hormonas sexuales
(testosterona)
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Epidídimos: sitio de maduración y almacenamiento de los espermatozoides
Vesículas seminales: glándulas que contribuyen a la formación del semen
Conductos deferentes: conducto muscular que conecta el epidídimo con la vesícula seminal
Próstata: secreta componentes del líquido seminal y participa en la expulsión del semen
Glándulas bulbouretrales
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Figura 14-3. Esquema básico del sistema reproductor masculino.
La desnutrición, la gonorrea y otras infecciones son la principal causa de infecundidad
en el varón (producción de semen < 20 a 25 millones de espermas por mililitro). Por su
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parte, la disfunción eréctil (incapacidad para mantener una adecuada erección para la
entrada a la vagina) se relaciona con el envejecimiento, la menor producción de
testosterona, las enfermedades cardiovasculares, las neurológicas, la diabetes mellitus, el
consumo de fármacos, la depresión y el miedo a un mal desempeño sexual.
Diferentes contaminantes químicos presentes en alimentos, como agua, carne, y
alimentos de origen vegetal, producen anormalidades en el desarrollo reproductivo, tanto
del hombre como de la mujer. Se ha triplicado en las últimas décadas la incidencia de
cáncer de testículo, reducción de la cuenta espermática y criptorquidismo (ausencia de al
menos uno de los testículos en el escroto) e hipospadias (trastorno en el cual la uretra se
abre hacia el lado ventral del pene y no hacia la punta). Estos contaminantes incluyen
herbicidas, insecticidas, detergentes para lavar vajillas, productos de degradación de
plásticos y otras sustancias químicas industriales, que pueden bloquear la acción de la
testosterona o actuar de modo similar a los estrógenos y bloquear los receptores de la
testosterona.
El déficit de ciertos nutrimentos, como el ácido fólico, el cinc y los antioxidantes,
afectan la capacidad reproductora del hombre; en una proporción de 30% de los casos de
esterilidad en una pareja, el hombre es el que presenta el problema. La deficiencia de
ácido fólico afecta la movilidad y el número de los espermatozoides o puede alterar la
estructura del DNA, por lo que aumenta el riesgo de desarrollar defectos congénitos en el
futuro recién nacido. El cinc participa en el crecimiento y desarrollo de los órganos
sexuales, la cantidad y movilidad del esperma, así como la síntesis de testosterona. Los
testículos son sumamente susceptibles a los efectos de los radicales libres, dado que
causan envejecimiento celular y trastornos de la capacidad reproductora. El plomo,
mercurio, níquel y cadmio, presentes en muchos productos como pesticidas, dañan el
aparato reproductor masculino y alteran su funcionamiento normal. La vitamina C es un
antioxidante que ayuda a la desintoxicación por algunos metales pesados como el cadmio
y el plomo. Junto con las vitaminas A y E y el selenio, protegen al DNA del daño
oxidativo. La vitamina E contrarresta los efectos de los radicales libres en la movilidad de
los espermatozoides y la calidad del semen, mientras que la vitamina A protege al aparato
reproductor masculino del proceso de envejecimiento prematuro causado por los
radicales libres y participa en la formación de las hormonas esteroideas. La deficiencia de
selenio se acompaña de bajo rendimiento en la reproducción de especies animales, como
ratas, ratones, cerdos, pollos y ganado vacuno, y la complementación de la dieta en estas
especies se relaciona con una mejor tasa de reproducción. La extrapolación de estos
resultados se ha utilizado para producir complementos de selenio y vitamina E y
contrarrestar la infecundidad masculina. Sin embargo, hay que tomar en cuenta que el
exceso de este mineral puede mermar la calidad del semen, por lo que el efecto resultante
es el opuesto al que se pretende. Las personas que fuman están expuestas al cadmio
contenido en el tabaco, que es un metal pesado que interfiere con la absorción y el
metabolismo del cinc. Este último es indispensable para la formación del esperma y la
movilidad de los espermatozoides. Una recomendación emitida a hombres con problemas
de esterilidad es la interrupción del consumo de alcohol, tabaco y otras drogas, de tal
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forma que mejore la producción espermática.
Ejercicios de comprensión del tema
Correlacione ambas columnas:
Realice un recuento de las funciones de los nutrimentos en los órganos reproductivos
femeninos y masculinos y también un listado de los alimentos que son fuentes de dichos
nutrimentos y utilícelos para proporcionar orientación alimentaria a jóvenes en etapa
reproductiva.
Para
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resumen
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capítulo
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Sensaciones percibidas a través de los
órganos sensoriales
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OBJETIVO DEL CAPÍTULO
El estudiante analizará las funciones de los órganos de los sentidos y su participación en
los procesos relacionados con la alimentación del individuo.
Palabras clave: vista, gusto, oído, olfato, tacto, sensación de dolor.
Componentes anatómicos principales: ojo, nariz, oído, piel, boca, sistema nervioso central, neuronas, receptores.
Funciones principales: impresión de sensaciones e información del medio externo e interno a través de los órganos de los sentidos
y su interpretación por el sistema nervioso central para reaccionar al estímulo.
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CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS ÓRGANOS SENSORIALES
Los órganos de los sentidos permiten captar diversas sensaciones experimentadas en todo
momento: la comida, la música, la lectura o el mar, pero sus funciones superan con
mucho estas experiencias. La información obtenida de los sentidos es indispensable para
muchas funciones vitales e intelectuales de la vida diaria.
Los animales captan información de los medios externo e interno mediante estímulos,
que constituyen diferentes formas de energía. Los receptores son los encargados de
recibir estos tipos de energía. El estímulo es un cambio producido en el medio, ya sea
externo (p. ej., el ruido de un trueno o el viento frío) o interno (p. ej., los cambios de las
concentraciones de glucosa en sangre), que puede captar un receptor.
Los receptores pueden ser tan simples como una terminación nerviosa o constituir un
órgano especializado completo, como el oído o el ojo. Por ejemplo, en el ojo humano,
los receptores de señal lumínica son los conos y los bastones de la retina, los cuales se
complementan con estructuras secundarias como el cristalino, el iris, la córnea, entre
otros, y forman un órgano sensorial. Por lo general, estas estructuras secundarias
incrementan la eficacia de los receptores.
La función de los receptores sensoriales es la transducción de una señal. Esto significa
que tales estructuras convierten una forma de energía en otra distinta, como la luz, la
temperatura, el sonido u otros estímulos, en señales nerviosas que transmiten al cerebro
(figura 15-1) para lograr una respuesta motora mediante la participación del sistema
musculoesquelético u hormonal a través de las glándulas secretoras.
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Figura 15-1. Transducción de un estímulo en una señal nerviosa.
La función de los estímulos es producir potenciales de acción, que son idénticos entre
sí. El encéfalo los distingue en función de la zona a donde se propagan los potenciales de
acción; es decir, si llegan al lóbulo occipital se interpretan como estímulos lumínicos y los
que alcanzan el lóbulo temporal como sonoros. Para que los mensajes transmitidos por
los receptores produzcan sensaciones conscientes o la percepción de ellos es necesario
que los potenciales de acción lleguen a la corteza cerebral. Por ello el ser humano es
consciente de cualquier estímulo producido por los órganos de los sentidos, pero no
puede percibir los cambios de presión arterial, a pesar de la existencia de infinidad de
receptores diseminados en las grandes arterias.
La sensación se encarga de activar una reacción inmediata a los órganos de los sentidos
frente al estímulo que reciben, mientras que la percepción es la interpretación de las
sensaciones mencionadas una vez que se le confiere significado y organización. Por
ejemplo, al escuchar una canción, el tono y el volumen son sensaciones recibidas del
exterior; si se reconoce el tema musical, entonces se lo percibe.
En suma, para producir un efecto en el organismo, algunas señales sensoriales llegan al
encéfalo, con lo que se experimenta una “sensación” o conciencia subjetiva del estímulo.
Otras se filtran hacia el tallo encefálico antes de alcanzar la corteza cerebral, lo que evita
la identificación o la conciencia de infinidad de estímulos irrelevantes. Otras más se
generan sin la necesidad de tener conciencia de ellas, como los ajustes de la temperatura
corporal y la regulación del pH de la sangre. Los receptores sensoriales transmiten al
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cerebro cuatro tipos de información, según se resume en el cuadro 15-1.
Cuadro 15-1. Características de los tipos de información que transmiten los órganos de los sentidos
Tipo de
información
Características y ejemplos
M odalidad
Tipo de estímulo o sensación producida en el encéfalo, de acuerdo con su sitio de origen. Si proviene de la retina, la
modalidad es visual; si procede de un botón gustativo se relaciona con el sentido del gusto. La información sensorial
de la mayor parte del cuerpo se dirige hacia la médula espinal y se transmite a través de vías ascendentes hacia el
encéfalo. Parte de esta información se propaga al tronco encefálico a través de los nervios craneales
Ubicación
Se relaciona con el sentido del tacto y la superficie de piel que cubre la propia neurona en diferentes partes del
cuerpo. El área sensorial específica que activa a la neurona se conoce como campo receptivo. Esta neurona se
denomina neurona primaria, que a su vez hace sinapsis con otra neurona secundaria del sistema nervioso central.
Por ejemplo, las yemas de los dedos tienen un campo receptivo muy reducido (1 a 2 milímetros), lo que le permite
reconocer texturas y manipular objetos muy pequeños, en tanto que la superficie del campo receptivo en la espalda
abarca un área de unos 7 cm, por lo que cualquier sensación en la espalda se puede ubicar con menor precisión
respecto de las yemas de los dedos
Intensidad
A medida que una señal aumenta de intensidad (como el ruido, el brillo o el sabor), se incrementa la frecuencia de
activación de las fibras nerviosas
Duración
Tiempo que dura el estímulo codificado por cambios en la frecuencia de activación de la fibra nerviosa (adaptación
sensitiva). Cuanto mayor sea el tiempo, más lenta se torna la activación de la neurona y se reduce la conciencia del
estímulo. De acuerdo con la rapidez de su adaptación se clasifican en: a) receptores fásicos (en fases) en el sentido
del olfato (se percibe más un olor al inicio de la percepción y después disminuye o desaparece la sensación) o como
sucede en la presión sobre la piel y el movimiento del pelo; b) receptores tónicos que se adaptan con lentitud pero
generan señales más regulares, como la percepción de la postura del cuerpo
Los receptores se clasifican en tres tipos:
1. Por la modalidad del estímulo, en termorreceptores (temperatura), fotorreceptores
(luz),
quimiorreceptores
(sustancias
químicas),
nocirreceptores
(dolor),
mecanorreceptores (deformación física de células).
2. Por su origen, en exterorreceptores (estímulos externos al organismo),
interorreceptores (estímulos internos en los órganos) y propiorreceptores (perciben
posición).
3. Por su distribución, en somatosensoriales o generales (distribuidos en la piel,
músculos, articulaciones, vísceras, etc., que tienen receptores de estructura simple) y
los sentidos especiales (vista, oído, olfato, gusto, equilibrio).
Cada receptor tiene un estímulo principal o adecuado, que es la forma específica de
energía a la cual es más sensible. Por ejemplo un termorreceptor es más sensible a
cambios de temperatura que al dolor, pero puede responder ante otro tipo de estímulos si
la intensidad del estímulo tiene elevación suficiente, como sucede con una quemadura,
que también provoca dolor.
El mínimo estímulo requerido para estimular a un receptor se conoce como umbral de
percepción. Por ejemplo, si a un vaso de agua se agregan cantidades muy pequeñas de
una sustancia, como sal o azúcar, llega el momento en que es posible distinguir su sabor
y diferenciarlo de otros. A esta capacidad de percepción se la conoce como umbral del
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sabor.
El estímulo químico o físico se convierte en un cambio en el potencial de membrana al
abrir o cerrar directa o indirectamente (a través de un segundo mensajero) canales
iónicos en la membrana del receptor. Casi siempre la abertura de los canales produce un
flujo neto de sodio u otros cationes hacia el interior del receptor, lo que despolariza su
membrana. En algunos otros casos se produce hiperpolarización por salida de potasio al
exterior de la célula.
El cambio en el potencial de membrana del receptor sensitivo o potencial de receptor
desencadena un potencial de acción que se transmite a lo largo de la fibra sensorial hacia
el sistema nervioso central. En otros casos, estos potenciales propician la liberación de
neurotransmisores por parte de la célula receptora y altera la actividad eléctrica de otra
neurona sensitiva adjunta.
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SENTIDO DEL TACTO
Sus receptores se sitúan en la piel o en tejidos más profundos que tienen distintos
tamaños y formas para detectar diferentes estímulos, como el contacto suave, el calor, el
frío, la presión y el dolor. Transmiten sus señales a través de la médula espinal y el
encéfalo hasta la corteza somatosensorial. Los receptores de la piel reciben el nombre
genérico de sentido del tacto. Los receptores encargados de la sensación de contacto y
presión se denominan mecanorreceptores y se localizan sobre todo en los labios, las
yemas de los dedos y la espalda. Los que captan el dolor se conocen como
nocirreceptores y reaccionan a estímulos mecánicos, térmicos y químicos de mayor
intensidad, que suelen infligir daño a los tejidos y transmiten al cerebro la sensación e
intensidad del dolor. Los termorreceptores localizan sensaciones de calor y frío y son
más abundantes los relacionados con las temperaturas bajas (figura 15-2).
Figura 15-2. Tipos de receptores del sentido del tacto.
El dolor es una sensación subjetiva más o menos intensa de incomodidad, molestia o
desagrado, localizada en una parte del cuerpo, causada por lesiones en tejidos o
estímulos nocivos que estimulan terminaciones nerviosas sensitivas específicas. Es una
sensación necesaria, dado que su ausencia impediría cobrar conciencia de lesiones que
pueden infectarse y empeorar, como sucede en el diabético con neuropatías en los pies.
Estos receptores se sitúan en particular en la piel, las mucosas y en casi todos los
órganos, a excepción del hígado y el encéfalo. El dolor procedente de la piel se localiza
de forma eficiente, mientras que el de las vísceras puede reflejarse en lugares alejados del
órgano afectado.
El dolor cambia de intensidad y sensación conforme pasa el tiempo. El dolor inicial o
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dolor rápido es agudo, localizado y punzante y se percibe al momento de la lesión. Con
posterioridad permanece el dolor lento, o segundo dolor, que es más prolongado,
inespecífico y difuso. Si aparece en músculos, articulaciones o tejido cutáneo se lo
denomina dolor somático, mientras que el originado en las vísceras como el estómago o
el hígado se llama visceral y se acompaña a menudo de náusea debido a que se produce
por estiramiento del órgano.
Para informar acerca de una lesión, los tejidos liberan sustancias que estimulan a los
nocirreceptores, que activan una cascada de reacciones que promueven el proceso de
curación. Entre estas sustancias figuran las prostaglandinas, la serotonina, la histamina,
los iones de potasio y el ATP que se liberan de las células lesionadas.
La producción de opioides endógenos (encefalinas, endorfinas y dinorfinas) genera una
sensación analgésica frente al dolor. Se ha comprobado que el ejercicio estimula la
secreción de estos opioides, lo que contribuye al tratamiento del dolor.
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SENTIDO DEL GUSTO
Junto con el olfato, el sentido del gusto se clasifica como sentido químico. El gusto se
debe a la acción de diversos tipos de sustancias químicas sobre los botones gustativos
localizados en la cavidad orofaríngea, en especial en la lengua, mejillas, velo del paladar,
faringe y epiglotis. Las células gustativas son de tipo epitelial (figura 15-3).
Figura 15-3. El sentido del gusto y la percepción de los sabores.
La lengua posee cuatro tipos de papilas distribuidas sobre su superficie: a) las papilas
filiformes ayudan a percibir la textura de la comida y no cuentan con botones gustativos;
b) las papilas foliadas localizadas adyacentes a los premolares y molares, donde se libera
la mayor parte de las sustancias químicas del sabor y ocurre el proceso de la masticación,
pero cuyos botones se degeneran a muy corta edad en el ser humano (dos o tres años de
edad); c) las papilas fungiformes que poseen tres botones gustativos y se distribuyen
ampliamente sobre la superficie de la lengua, pero sobre todo en la punta y las zonas
laterales; d) las papilas circunvaladas, que son de gran tamaño y organizadas en forma de
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v en la parte posterior de la lengua (figura 15-4B). A pesar de ser escasas, contienen la
mayor parte de los botones gustativos (figura 15-4A).
Figura 15-4. Receptores gustativos y su localización en la lengua. A, botón gustativo. B, tipos de papilas
gustativas.
El ser humano posee alrededor de 5 000 botones gustativos en la cavidad oral, situados
en la superficie superior de la lengua, el paladar y la epiglotis.
Los botones gustativos son agregados de 50 a 100 células neuroepiteliales polarizadas
que detectan nutrimentos y otros compuestos. Contienen células gustativas (forma de
plátano) y tienen una cresta de microvellosidades en su ápice llamadas cilios gustativos,
que sirven como superficie receptora de las moléculas del gusto. Éstos se proyectan en
un hueco denominado poro gustativo ubicado en la superficie epitelial de la lengua. Las
células epiteliales gustativas hacen contacto con fibras nerviosas sensitivas situadas en su
base y tienen vesículas sinápticas que liberan neurotransmisores y estimulan dendritas
sensitivas en su base.
La estimulación de los botones gustativos en la boca activa además reflejos fisiológicos
que preparan al intestino para el proceso de absorción (al producir enzimas digestivas,
comenzar la peristalsis e incrementar el flujo mesentérico), así como a otros órganos para
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iniciar ajustes metabólicos (liberación de insulina por el páncreas, activación simpática del
tejido adiposo pardo, aumento del ritmo cardiaco). De manera colectiva, estos reflejos
que se activan al reconocer a los alimentos por los órganos sensoriales (vista, olfato y
gusto) se conocen como respuesta de fase cefálica. Se ha comprobado que muchas de las
proteínas que transducen señales de los sabores dulce, amargo y umami también se
expresan en células sensoriales en el estómago e intestino. Estas células quimiosensoras
en el intestino detectan aminoácidos, péptidos, azúcares y compuestos amargos y
responden localmente al liberar péptidos como el GLP-1 (glucagon-like peptide-1), que
a su vez estimulan al nervio vago para emitir señales del intestino hacia el cerebro.
Los botones gustativos contienen células clasificadas en los tipos I, II, III, además de
células basales (inmaduras o no diferenciadas) y fibras nerviosas (neuronas sensoriales
agrupadas, cuyos cuerpos celulares se comunican con el cerebro). En el cuadro 15-2 se
resumen las funciones de estos tipos celulares.
El sabor de un alimento o bebida se define como la calidad perceptiva ejercida por
moléculas sápidas contenidas en alimentos y bebidas. Estas moléculas se reconocen en la
intersección entre las membranas mucosas de las cavidades oral y nasal y el proceso
neural que envía los mensajes del sabor al cerebro. En la percepción del sabor no se
consideran los estímulos visuales o auditivos, ya que éstos intervienen en la identificación
del alimento, su selección y apreciación, mas no en la percepción del sabor. Un aspecto
muy importante de la percepción de los sabores es que, aun cuando los sistemas
sensoriales participantes se encuentran anatómicamente separados, la impresión sensorial
que producen en el cerebro es singular.
El sabor también se confunde con sensaciones somatosensoriales como lo frío del
mentol o lo caliente de los chiles picantes. La capsaicina y el mentol estimulan en
particular a canales iónicos en fibras nerviosas somatosensoriales.
Para percibir el sabor de las sustancias químicas es necesario que éstas se disuelvan en
la saliva y alcancen un poro gustativo. El sentido del gusto reconoce cinco sensaciones
primarias de sabor e incluyen el salado, el dulce, el ácido o agrio, el amargo y el umami.
La percepción de los sabores se modifica a su vez por la textura, la temperatura, el
aroma o la apariencia de la comida, entre otros estímulos. Pese a que se sabe en la
actualidad que todos los sabores pueden detectarse en cualquier parte de la superficie de
la lengua, se defiende todavía la postura de que algunas regiones de este órgano son más
sensibles a un sabor que otras.
Un aspecto psicológico peculiar del gusto es el fenómeno de hambre específica,
relacionado con la deficiencia de un nutrimento en particular. Por ejemplo, el apetito por
la sal o alimentos salados se relaciona con una deficiencia de sodio en el cuerpo. Otro
aspecto interesante sobre el sentido del gusto es la presencia de receptores similares en el
estómago e intestinos, lo que ayuda al sistema digestivo a detectar la composición de los
platillos consumidos y poder secretar las hormonas y enzimas requeridas para su
digestión.
Por último, es importante mencionar que la lengua puede poseer receptores gustativos
para ácidos grasos como el CD36 en ratones y GPR43 en ratas adultas, que se une a
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ácidos grasos de diferentes tamaños de cadena, por lo que podría considerarse el sexto
sabor. El sabor graso se halla en la intersección entre la percepción somatosensorial y la
gustativa. Por muchos años, el reconocimiento de la grasa se consideró de forma
primaria una función de su textura y por lo tanto de origen somatosensorial. Sin embargo,
los ácidos grasos libres son un estímulo gustativo muy potente; los lípidos son muy
abundantes en la dieta humana y en algunas especies los ácidos grasos pueden liberarse
cuando las lipasas salivales hidrolizan algunos de los triglicéridos ingeridos, mientras el
alimento que los contiene permanece en la cavidad oral.
El gusto es la modalidad sensorial que guía a los organismos a identificar y consumir
nutrimentos, en tanto que evita el consumo de toxinas y otros materiales indigeribles. Se
cree que cada uno de los sabores percibidos representa diferentes requerimientos
nutricionales o fisiológicos o la posibilidad de contener sustancias nocivas. Por ejemplo,
el sabor dulce en los alimentos indica la presencia de hidratos de carbono que sirven
como fuente de energía. El sabor salado controla el consumo de sodio y otras sales,
indispensables para mantener el equilibrio hidroelectrolítico y el volumen sanguíneo. El
sabor umami (glutamato monosódico) y el de otros aminoácidos refleja el contenido de
proteínas del alimento. El sabor amargo es aversivo de forma innata y se presupone que
se relaciona con la capacidad de evitar el consumo de venenos, muchos de los cuales
tienen sabor amargo. El sabor ácido indica la presencia de sustancias ácidas en el
alimento. Muchos alimentos en descomposición adquieren sabores ácidos. Debido a que
el sabor ácido también resulta aversivo, no se los ingiere en exceso, lo cual limita que se
sobrecargue el mecanismo que mantiene el equilibrio ácido-base en el organismo.
Las variaciones en la percepción de sabores pueden ser efecto de diferencias genéticas
en los receptores del sabor y tener consecuencias muy notorias en la selección de
alimentos, la nutrición y la salud de un individuo. No se conoce en buena medida de qué
manera se relacionan los mecanismos gustativos con el estado de ánimo, el apetito, la
obesidad y la saciedad. El enlace obvio es que el sabor guía y determina la selección de
alimentos; los principales actores son los sabores dulce, salado y graso, que en la
actualidad se relacionan con la grave epidemia de sobrepeso y obesidad.
La serotonina es un fármaco empleado en el tratamiento de cambios del estado de
ánimo y la depresión, por lo que resulta fascinante que desempeñe una función
importante en la percepción de los sabores y la predilección por determinados alimentos
de acuerdo con las emociones. Además, se sabe que ciertas hormonas peptídicas como la
leptina, el péptido semejante al glucógeno y la oxitocina modulan la transducción
quimiosensorial en los botones gustativos, por lo que sus concentraciones sanguíneas
podrían integrar mecanismos sensoriales y motivacionales sobre el apetito y, en
determinado momento, ser blancos terapéuticos para el control de la obesidad.
Es muy raro que se pierda por completo el sentido del gusto (ageusia), pero cuando
ocurre la alimentación y la nutrición del individuo pueden modificarse en sumo grado.
Esto puede observarse en personas que reciben tratamientos de radiación en cabeza y
cuello por cáncer y en las deficiencias nutrimentales extremas de hierro y cinc.
Los comportamientos relacionados con la selección y el consumo de alimentos, que a
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su vez determinan el gusto por unos y no por otros, deben reconocerse como parte del
control integral de diversas afecciones, entre ellas la hipertensión arterial, la diabetes
mellitus, algunos tipos de cáncer y la obesidad.
Algunas preferencias y aversiones como el gusto por lo dulce, salado y umami y el
desagrado por lo amargo se organizan de manera innata, aunque las experiencias
tempranas en la vida pueden modificar su expresión: los sucesos ocurridos in utero.
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SENTIDO DEL OLFATO
Las células olfativas son neuronas localizadas en la mucosa del techo de la cavidad nasal.
En el ser humano, el sentido del olfato consta de 10 a 20 millones de células olfativas con
forma parecida a la de un pino de boliche invertido, además de células epiteliales de
soporte y citoblastos basales. El resto de la cavidad nasal se recubre con mucosa
respiratoria no sensitiva (figura 15-5).
Figura 15-5. Epitelio olfatorio.
El sentido del olfato humano es mucho más sensible que el del gusto. Las mujeres
suelen ser más sensibles a los olores, sobre todo cuando se acerca la fase de ovulación
del ciclo menstrual. La mayoría de las personas puede reconocer entre 2 000 y 4 000
olores diferentes, pero otras pueden distinguir hasta 10 000. El sentido del olfato se
deteriora con la edad, por lo que los niños y jóvenes pueden detectar una gama mayor de
olores y percibirlas con más intensidad que las personas de mayor edad.
El ser humano posee 350 tipos de receptores olfativos funcionales. Cada tipo de célula
olfativa contiene una sola clase de receptor, por lo que sólo se une a una molécula
aromática. Para percibir el olor, la molécula aromática debe fijarse a un receptor en las
vellosidades olfativas. Las partículas olorosas de carácter hidrofílico pueden difundirse
libremente a través del moco del epitelio olfativo y se fijan de manera directa a su
receptor. Por otro lado, las sustancias hidrofóbicas se unen a una proteína de fijación en
el epitelio mucoso, que las transporta hasta su receptor. Cuando la molécula olorosa se
une al receptor, se activan una proteína G y el sistema de segundos mensajeros de la vía
del AMP cíclico, para iniciar la transmisión de una señal nerviosa al cerebro. El bulbo
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olfatorio capta estímulos y los transmite a diferentes centros nerviosos (figura 15-6). El
tamaño de las moléculas aéreas influye sobre el alcance del olor. Las moléculas más
ligeras se propagan a distancias mayores, lo que se conoce como volatilidad.
Figura 15-6. El sentido del olfato.
Algunos de los destinos de las señales olfativas incluyen el hipotálamo, la amígdala y el
hipocampo, que permiten evocar recuerdos relacionados con ciertos aromas, como los
perfumes, olores de comida, alimentos en descomposición, lugares con olores
desagradables como baños públicos, que inducen reacciones emocionales o viscerales,
como toser, secretar saliva o incluso vomitar. Los bulbos olfatorios también reciben
señales en sentido inverso desde los centros cerebrales capaces de inhibir a las células
que participan en la transmisión de los estímulos. Es por ello que los olores de los
alimentos cambian de importancia antes y después de comer o ante la salud o la
enfermedad.
Algunos olores como el mentol, cloro, amoniaco y capsaicina estimulan de manera
directa a los nocirreceptores del nervio trigémino en lugar de las células olfativas de la
mucosa nasal.
Además de informar sobre peligros como el humo o los gases tóxicos, el olfato permite
reconocer las comidas y bebidas junto con el sentido del gusto o comunicar estímulos
ligados al comportamiento (reproducción). Al masticar la comida se desprenden millones
de moléculas volátiles y pasan a la cavidad nasal en donde excitan a las células olfativas.
Por ello, en la degustación de los alimentos intervienen ambos sentidos.
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SENTIDO DEL OÍDO
Se percibe la transmisión de ondas sonoras a través de la audición, que resulta del
procesamiento encefálico de información sensorial. Un pájaro que pía o una rama de un
árbol que cae emiten ondas de sonido, pero no hay sonido a menos que alguien esté
presente para procesar y percibir la energía de esas ondas en forma de sonido. Por lo
tanto, el sonido es la interpretación que efectúa el encéfalo de la frecuencia, amplitud y
duración de las ondas de sonido que llegan al oído, así como su tono. Las ondas de baja
frecuencia se interpretan como sonidos de tonos bajos, mientras que las ondas de alta
frecuencia lo hacen como sonidos de tono alto.
Las ondas de sonido se miden en hercios (Hz); el oído humano tiene una audición muy
inferior a la de otras especies animales y es capaz de percibir sonidos entre los 20 y los
20 000 Hz, con un intervalo acústico agudo entre los 1 000 y los 3 000 Hz. El oído
humano no detecta frecuencias infrasónicas (< 20 Hz) o ultrasónicas (> 20 000 Hz). El
oído humano es más sensible a vibraciones de 1 500 a 5 000 Hz; la mayor pérdida de la
audición que se experimenta con la edad se identifica en el espectro de 250 a 2050 Hz.
El volumen interpreta la intensidad del sonido y se relaciona directamente con la
sensibilidad del oído. A su vez, la intensidad del sonido depende de la amplitud de las
ondas sonoras. La intensidad del sonido se mide en decibeles, que es una escala
logarítmica de incrementos de intensidad.
Hablar produce un ruido de 60 decibeles (dB). Los sonidos superiores a los 80 a 90 dB
pueden dañar el oído, según sean la duración, la frecuencia y la intensidad del sonido,
como sucede con personas que escuchan música con un volumen alto (figura 15-7A).
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Figura 15-7. Características de la audición y componentes del oído.
Para percibir el sonido, el oído está compuesto por tres secciones conocidas como oído
externo, medio e interno (figura 15-7B). El oído externo es una especie de embudo que
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conduce las ondas sonoras que se propagan en el aire a través del conducto auditivo
hacia la membrana timpánica. Las ondas sonoras golpean la membrana timpánica y se
convierten en vibraciones. El oído medio se localiza en la cavidad timpánica del hueso
temporal, que contiene tres huesecillos llamados martillo, yunque y estribo, los cuales
transmiten la vibración hacia el oído interno, mientras que los músculos del oído medio
ayudan a coordinar el habla con la audición. En los oídos externo y medio se transmiten
ondas sonoras o vibraciones, en tanto que en el oído interno se convierten en ondas
líquidas dentro de la cóclea. Las vibraciones transmitidas por esta cadena de huesecillos
hacen que la plataforma del estribo actúe como si fuera un pistón, empujando y tirando
de la flexible ventana oval del caracol. En el interior de este caracol se crean movimientos
ondulares dentro de sus líquidos (perilinfa y endolinfa), que transmiten su energía de
vibración al órgano de Corti, localizado dentro del conducto coclear enroscado de forma
espiral en su interior. Allí se encuentran los receptores auditivos, que envían los impulsos
nerviosos generados hacia el cerebro a través del nervio auditivo (figura 15-8).
Figura 15-8. El sentido del oído.
La pérdida de la audición es un problema de salud pública que afecta en particular a la
población adulta mayor. La prevalencia de la pérdida auditiva se ha incrementado debido
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a la mayor esperanza de vida de la población, el ambiente altamente ruidoso y el uso
cada vez más frecuente de aditamentos para escuchar (bocinas, audífonos, etc.). La
pérdida de la audición afecta la capacidad de comunicación y compromete la calidad de
vida. Se ha descubierto que la formación de radicales libres en el oído interno es un
factor clave que promueve la pérdida de la audición, por lo que el consumo de vitaminas
antioxidantes (betacarotenos, vitaminas C y E) junto con magnesio se relaciona con un
menor riesgo de pérdidas auditivas. El tinnitus o acúfenos (trastorno perceptivo que
consiste en notar golpes, murmullos, soplidos u otro tipo de sonidos en el oído, que no
proceden de ninguna fuente externa) se acompaña de bajo consumo de cinc,
especialmente en adultos mayores, mientras que el consumo de café puede ejercer el
efecto opuesto, de acuerdo con un estudio realizado en el Reino Unido.
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SENTIDO DE LA VISTA
El ojo es el órgano que permite el sentido de la vista. La visión o vista es la percepción
de objetos en el entorno mediante la luz que emiten o reflejan y hace posible conocer el
color, la forma y el tamaño de los objetos, así como la distancia a la que se encuentran.
Proporciona al cerebro una gran cantidad de información y se considera que más de la
mitad de la información que recibe la mente consciente entra a través de este órgano de
los sentidos.
En el ser humano, la visión está limitada a longitudes de onda localizadas entre 400 y
700 nanómetros (nm). Las radiaciones ultravioletas (< 400 nm) y la infrarroja (> 700
nm) son invisibles para el ojo humano (figura 15-9).
Figura 15-9. El sentido de la vista.
Para llevar a cabo su función, el ojo cuenta con estructuras accesorias o anexas
localizadas en su órbita y sus alrededores. Los ojos están protegidos por una cavidad
ósea llamada órbita, formada por los huesos faciales del cráneo. Las cejas ayudan a
proteger a los ojos de reflejos y a evitar que el sudor de la frente caiga en estos órganos.
Los párpados impiden el paso de objetos extraños al ojo, como partículas de polvo,
insectos, etc., y ayudan a mantener la humedad del ojo mediante el parpadeo y las
lágrimas, además de evitar estímulos visuales que alteran el sueño. Los párpados secretan
un aceite que reduce la evaporación de las lágrimas y recubre y protege al ojo. Las
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pestañas remueven del ojo los desechos mediante el reflejo del pestañeo o parpadeo. Por
su parte, la conjuntiva es una capa mucosa transparente que evita la resequedad del
párpado y se halla en la superficie interior del párpado y en la superficie del globo ocular,
con excepción de la córnea. Debido a su gran vascularización, sana con rapidez cuando
se lesiona y es muy sensible al dolor debido a su abundante inervación. El ojo cuenta con
un aparato lagrimal conformado por las glándulas lagrimales que producen las lágrimas y
una serie de conductos por los que se drenan las lágrimas hacia la nariz. Su función es
lubricar y limpiar la superficie del ojo, aportar nutrimentos a la conjuntiva y prevenir
infecciones por medio de su lisozima. Incluye además seis músculos oculares extrínsecos
que mueven el ojo hacia arriba, abajo y a los lados.
El ojo o globo ocular es una esfera de 2.4 cm de diámetro dividida en dos cámaras o
compartimientos, separados por una lente, que cuenta con tres componentes principales:
1. La pared del globo ocular formada por tres capas o túnicas; éstas son la túnica fibrosa
que abarca a la esclerótica (parte blanca del ojo) y la córnea (región transparente
anterior a la esclerótica que admite el paso de luz hacia el ojo); la túnica vascular que
incluye al iris (diafragma ajustable ante la cantidad de luz mediante su abertura central
o pupila), además de estructuras de soporte del iris (cuerpo ciliar y coroides), y la
túnica interna integrada por la retina y la zona inicial del nervio óptico. El iris es un
disco muscular que controla el orificio de la pupila y tiene un color característico en
cada persona.
2. Componentes ópticos que reciben y enfocan la luz e incluyen al humor acuoso, el
cristalino y el cuerpo vítreo.
3. Retina y nervio óptico, conocidos como componentes neurales.
La visión es un fenómeno complicado que se produce en la corteza cerebral, donde se
reconocen e interpretan las imágenes que llegan desde el ojo. Es decir, los estímulos
luminosos recogidos por el ojo se propagan al cerebro donde se transforman en
sensaciones visuales. El ojo ve y el cerebro decodifica lo observado. La visión comienza
cuando los rayos de luz entran en el ojo, se enfocan en la retina y producen una imagen
pequeña en forma invertida. Se realiza en tres fases:
1. Percepción: la primera etapa del proceso es óptica; se puede comparar el ojo con una
cámara fotográfica: el ojo enfoca la luz sobre una superficie sensible (la retina),
mediante una lente (el cristalino) y un diafragma que se ajusta para modificar la
cantidad de luz entrante (la pupila). El cristalino enfoca la imagen sobre la retina. La
imagen que se obtiene es más pequeña que el objeto real y está invertida. La nitidez
con la que se ven los objetos depende de la forma en que enfoca el cristalino la
imagen sobre la retina, abombándose más o menos según se requiera. La deformación
del cristalino es la causa principal de las enfermedades visuales más frecuentes, como
la miopía (incapacidad de enfocar objetos lejanos), la hipermetropía (incapacidad de
enfocar objetos cercanos), presbicia (vista cansada o pérdida de la agudeza visual),
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astigmatismo (deformidad de las líneas verticales), cataratas (el cristalino se vuelve
opaco y no deja pasar la luz).
2. Transducción de la señal: los fotorreceptores de la retina transducen la energía
lumínica en señales eléctricas.
3. Interpretación: las vías nerviosas transmiten la señal desde la retina hacia el encéfalo,
en donde se interpretan las señales eléctricas, se reconocen y se procesan para
convertirse en imágenes visuales para decodificarse.
En el ojo existen dos principales tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones. Estos
últimos funcionan en presencia de escasa luz y se emplean durante la visión nocturna,
cuando los objetos se ven en blanco y negro. Son los fotorreceptores más abundantes,
excepto en la fóvea, que sólo contiene conos. Por su parte, los conos se encargan de la
visión a color durante el día, con grados mayores de luz. Estos fotorreceptores contienen
pigmentos visuales que son los transductores y que convierten la energía lumínica en
potenciales de membrana. En los bastones, el pigmento es la rodopsina, en tanto que en
los conos existen tres pigmentos relacionados con la rodopsina, capaces de percibir luz
roja, verde y azul.
La rodopsina está compuesta por dos moléculas: la opsina que es una proteína presente
en la membrana de los discos de los bastones y el retinal que es un derivado de la
vitamina A encargado de la absorción de la luz. Es por ello que la deficiencia de vitamina
A se relaciona con la ceguera nocturna. Por su parte, el daltonismo es una enfermedad en
la que se confunden los colores como el verde y el rojo.
En el cuadro 15-3 se enlistan las funciones de algunos nutrimentos que juegan un papel
importante en la visión.
Cuadro 15-3. Función de los nutrimentos sobre la visión
Nutrimento
Función sobre la visión
Vitaminas C y E
Antioxidantes; aumentan el consumo de vitaminas C y E y contribuyen a prevenir o retrasar algunos tipos
de cataratas y la degeneración macular
Betacaroteno y
luteína
Antioxidantes; mejoran la visión y la percepción de los colores a lo largo de la vida, al tiempo que reducen el
riesgo de perder la vista en la vejez
Luteína y
zeaxantina
Pigmentos que están presentes en la retina; se cree que mantener un grado elevado de ellos en la sangre
podría proteger a los ojos de ciertas longitudes de onda de la luz perjudiciales para la vista
Ácido graso
docosahexanoico
(DHA)
La European Food Safety Authority señala que existe una relación causa-efecto entre el consumo diario de
DHA y el mantenimiento del funcionamiento normal del cerebro y la visión
Ácidos grasos
omega 3
Aportan efectos saludables al funcionamiento del cerebro y la vista. Se ha señalado que tienen una función
preventiva en la degeneración macular del ojo
Vitamina A (retinol)
A partir del retinol se producen los pigmentos de la retina, por lo que favorece una buena visión, en
particular ante la luz tenue. Su deficiencia produce ceguera nocturna
Existen varios tipos de fuentes de vitamina A en la dieta:
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1. Vitamina A preformada: se encuentra en productos de origen animal como carne de
res, pescado, aves de corral y productos lácteos.
2. Provitamina A: se halla en alimentos de origen vegetal, como frutas y verduras. El tipo
más común de provitamina A es el betacaroteno.
3. Contenida en complementos dietéticos: en la mayor parte de los casos se presenta en
forma de acetato de retinilo o palmitato de retinilo (vitamina A preformada),
betacaroteno (provitamina A) o una combinación de vitamina A preformada y
provitamina A.
Para ayudar a prevenir problemas oculares se recomienda el consumo de frutas y
verduras maduras ricas en antioxidantes y pigmentos, por lo que se aconseja incluir
aquéllos con colores llamativos, incluidos los de color rojo, anaranjado y amarillo intenso
(zanahorias, jitomate), verde intenso y amarillo oscuro (verduras crucíferas como el
brócoli, coles de Bruselas).
Los carotenoides son pigmentos de color oscuro que se encuentran en alimentos de
origen vegetal y que pueden transformarse en una forma de vitamina A. Hay más de 500
carotenoides conocidos. Uno de ellos es el betacaroteno, presente en las zanahorias y
otras frutas y verduras con colores intensos.
La luteína y las zeaxantinas predominan en el maíz, las espinacas y la yema de huevo,
los aceites de pescado, los pescados y mariscos (salmón, sardina, trucha, atún) y las
oleaginosas (almendras y nueces); por su parte, las fuentes de DHA y omega 3 incluyen a
los aceites vegetales.
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ERRNVPHGLFRVRUJ
Biesalski HK: Nutrición Texto y Atlas, Ed. Médica Panamericana, 2007.
Brouns Fred: Necesidades Nutricionales de los Atletas, 3ª Edición, Ed. Paidotribo, 2001.
Escott Stump M: Krause´s Food, Nutrition and Diet Therapy. 13a edition, Ed. Saunders, 2012.
Fauci, Braunwald, Isselbacher: Principios de Medicina Interna de Harrison, 18ª Edición Mc Graw-Hill, 2012.
Gagnon wF: Fisiología Médica, 24ª edición, México: Ed. McGraw Hill Interamericana, 2016.
Goodhart RS, Shills ME: Modern Nutrition in Health and disease, 11a edition, Ed. Lea and Febiger, 2014
Guyton CA: Tratado de Fisiología Médica, 13a Edición, Ed. McGraw Hill Interamericana, 2016.
Bourges H, Casanueva E, Rosado JL: Recomendaciones de ingestión de nutrimentos para la población
mexicana. Bases fisiológicas, México: Ed. Médica Panamericana.
Hicks Gómez JJ: Bioquímica, 2ª Edición, ed. Mc Graw-Hill, 2007.
Holum RJ: Fundamentos de Química General, Orgánica y Bioquímica para Ciencias de la Salud, 2ª Edición,
Ed. Limaza Gilí, 2011.
Junqueira LC, Cameiro J: Biología Celular y Molecular, 9ª edición, Ed. Mc Graw Hill, 2012.
Horowitz K, Pérez-Lizaur M, Arroyo P: Nutriología Médica, 4ª Edición, Ed. Médica Panamericana, 2015.
Lozano JA, Turvel Galindo JD, Casales et al.: Bioquímica y Biología Molecular para las Ciencias, 3ª Edición,
Ed. Mc Graw Hill – Interamericana, 2005.
Mahan LK: Nutrición y Dietoterapia de Krause, 13a Edición, Ed. McGraw-Hill, 2012.
Mataix VJ: Nutrición y Alimentación Humana. Ed. Océano Ergon, 2009.
Nelson D: Principios de Bioquímica Lehninge, 6ª Edición, Ed. OMEGA, 2015.
Ondarza RN: Biología Moderna, 11ª edición, Ed. Trillas, 2006.
Quiróz GF: Tratado de Anatomía Humana 1, 43ª. Edición, Ed. Porrúa, 2013.
Quiróz GF: Tratado de Anatomía Humana 2, 43ª Edición, Ed. Porrúa, 2013.
Quiróz GF: Tratado de Anatomía Humana 3, 43ª Edición, Ed. Porrúa, 2013.
Stuart IF: Fisiología Humana, 12a edición Mc Graw-Hill, 2014.
Tortora JG: Principios de Anatomía y Fisiología, 13ª edición, Ed. Médica Panamericana 2013.
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LECTURAS RECOMENDADAS
Carmena R, Ordovás JM: Nutrigenómica y Enfermedades Cardiovasculares.
Dubue PU: The development of obesity hyperinsulinemia and hyperglycemia in ob/ob mice. Metabolism;
1976;25:1567-1574, 1976..
Garrido Pertierra A: Bioquímica metabólica, Ed. Tebar, 2001.
Havel PJ: .Peripheral signals conveying metabolic information to the brain: short-term and long-term regulation of
food intake and energy homeostasis. Exp Biol Med; 2001;226:963-977.
Havel PJ: Rrole of adipose tissue in body-weight regulation: mechanism regulation leptin production and energy
balance. Proc Nutr Soc; 2000;59:359-371.
Herberg L and Coleman DL: Laboratory animals exhibiting hyperglycemia in ob/ob mice. Metabolism 1977;
26:59-99.
Hultman E: Fuel Selection, Muscle Fibre. Proc Nutr Soc, 1995;54: 107-121.
Julia MW, Wong y David JA Jenkins: Carbohydrate Digestibility and Metabolic Effects. J Nutr, 2007;137:
2539S–2546S
Kenney WL: Physiology of Sport and Exercise, 5a edición, Ed. Médica Panamericana, 2014.
Konrad BH: Hidden Hunger, 5a Ed. Springer, 2013.
Mahley RW: Disorders of lipid metabolism. In: Kronenberg HM, Melmed S, Polonsky KS, Larsen PR, eds.
Williams textbook of endocrinology. 11th ed. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2008:1589-631.
Melo V: Bioquímica de los Procesos Metabólicos, 2ª edición, Ed. Reverte, 2007.
Ordovas
JM,
Carmena
R,
Corellla
D:
Nutrigenómica.
Recuperado
de:
https://www.researchgate.net/publication/269990347_NUTRIGENOMICA
https://www.researchgate.net/publication/269990347_NUTRIGENOMICA, 2005.
Pelleymounter MA, Cullen MJ, Baker MB, Hecht R, Winters D et al.: Effects of the obese gen product on
body weight regulation in ob/ob mice. Science; 1995;269:540-543, 1995.
Schneider HJ, Glaesmer H, Klotsche J et al.: Accuracy of anthropometric indicators of obesity to predict
cardiovascular risk. J Clin Endocrinol Metab; 2007;92:589-594, 2007.
Vázquez SR, Nogales BF: Nutrigenómica y la nutrición personalizada. Departamento de Fisiología, Facultad de
Farmacia, Universidad de Sevilla. Recuperado de:
https://idus.us.es/xmlui/bitstream/handle/11441/49176/TFG%20ROC%C3%8DO%20VAZQUEZ%20SALDA%C3%91A.pdf?
sequence=1https://idus.us.es/xmlui/bitstream/handle/11441/49176/TFG%20ROC%C3%8DO%20VAZQUEZ%20SALDA%C3%
sequence=1, Sevilla, 2016
370
ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
PÁGINAS DE INTERNET
Osmosis: https://www.osmosis.org
Eufic:
The
importance
of
omega-3
and
omega-6
fatty
acids.
Recuperado
de:
http://www.eufic.org/article/es/nutricion/grasas/artid/La-importancia-de-los-acidos-grasos-omega-3-y-omega6/, diciembre 2008.
National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases: El aparato digestive y su funcionamiento.
Recuperado
de:
https://www.niddk.nih.gov/health-information/informacion-de-la-salud/enfermedadesdigestivas/aparato-digestivo-funcionamiento, junio 2008.
KidsHealth: How the body Works. Recuperado de: http://kidshealth.org/en/kids/center/htbw-main-page.html?
WT.ac=k-nav
Proietto J: Body Weight Regulation: Hypothalamus Recuperado de https://books.google.com.mx/books?
id=NkbeDAAAQBAJ&printsec=frontcover&dq=body+weight+regulation&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiI_6AuuvVAhUFxFQKHcRJCFsQ6AEIJzAA#v=onepage&q=body%20weight%20regulation&f=false, 2016.
Depósito
de
documentos
de
la
FAO:
Desórdenes
de
malnutrición.
Recuperado
de:
http://www.fao.org/DOCREP/006/W0073S/w0073s0g.htm.
Portal educativo: Sistema circulatorio. Recuperado de: https://www.portaleducativo.net/quinto-basico/13/Sistemacirculatorio.
National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases: El aparato urinario y cómo funciona.
Recuperado
de:
https://www.niddk.nih.gov/health-information/informacion-de-la-salud/enfermedadesurologicas/aparato-urinario-funciona, junio 2012
Unión Europea: Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA). Recuperado de: https://europa.eu/europeanunion/about-eu/agencies/efsa_es.
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Índice
Contenido
Agradecimientos
Colaboradores
Prólogo
Prefacio
6
8
9
10
11
1. Conceptos fundamentales
2. Un panorama de la célula
3. Metabolismo
4. Terminología médica
5. Ingreso y utilización de los alimentos en el sistema digestivo
6. Mecanismos de comunicación celular y regulación de la
homeostasis a través de los sistemas endocrino y nervioso
7. Transporte de nutrimentos y otras sustancias en el sistema
cardiovascular
8. Metabolismo de las lipoproteínas
9. Función del tejido adiposo en la regulación de la energía
10. Regulación del calcio y otros nutrimentos inorgánicos en el
sistema óseo
11. El oxígeno como nutrimento y su función en la respiración
celular
12. Utilización de sustratos energéticos en el músculo esquelético
durante el ayuno y la etapa posprandial
13. Eliminación de los desechos metabólicos mediante el sistema
renal
14. Sistemas reproductores femenino y masculino
15. Sensaciones percibidas a través de los órganos sensoriales
Bibliografía
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