FOTOSSINTESE
Único processo biológico que converte energia solar em energia química estável, sendo esta
utilizada para a construção de massa (matéria orgânica) do organismo e como fonte de energia
para reações metabólicas.
Processo que sustenta a cadeia alimentar da biosfera, fonte de toda a massa viva e morta
(biomassa) hoje presentes na terra assim como da matéria que compõe os chamados
combustíveis fósseis.
CLOROPLASTOS
Presentes tipicamente nas células do mesófilo das folhas, assim como nas células-guarda dos
estômatos.
Nas folhas de muitas espécies C4, a bainha vascular se junta ao mesofilo foliar nesse processo.
Em folhas sem mesofilo encontram-se na epiderme.
Em muitas espécies, o caule substitui (e.g., filocádios e cladódios) ou complementa as folhas
em suas atividades fotossintéticas (caules herbáceos e córtex de caules lenhosos)
Algumas flores e frutos e sementes têm capacidade fotossintética
Órgãos subterrâneos, como raízes e tubérculos, quando expostos à luz, podem vir a fazer
fotossíntese
FOTOSSINTESE
Fotossistema II: os elétrons perdidos no CR (denominado P680) são repostos pelo complexo de
fotólise da água (único sistema bioquímico que realiza esta reação, sendo fonte de quase todo
o O2 da atmosfera terrestre; o complexo está associado a íons Mn, cofator essencial da
fotólise).
Fotossistema I: os elétrons perdidos no CR (denominado P700) são repostos pelos elétrons
transportados a partir do Fotossistema II. Alternativamente, este fotossistema pode fazer
recircular seus elétrons perdidos (transporte cíclico de elétrons).
Complexo de fotólise da água: fixo nas membranas tilacoides e diretamente acoplado ao FSII.
Repõe elétrons perdido por esse fotossistema.
Complexo de citocromos: fixo nas membranas, não atrelado a nenhum fotossistema. Recebe
elétrons do FSII e transfere para o FSI através de transportadores móveis.
Pool de plastoquinonas: proteínas lipossolúveis com mobilidade nas membranas. Transferem
elétrons do FSII ao complexo de citocromos.
Pool de plastocianinas: proteínas hidrossolúveis com mobilidade no lúmen dos tilacoides .
Transferem elétrons do complexo de citocromos ao FS I.
Ferrodoxina: proteína hidrossolúvel que transfere elétrons do FSI ao NADP ou de volta ao
complexo de citocromos (fluxo cíclico de elétrons no FSI).
CICLO DE CALVIN-BENSON
Carboxilação: Intermediada pela enzima Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase
(RUBISCO), provavelmente a proteína mais abundante na terra
3 CO2 + 3 Ribulose-1,5-bisfosfato + 3H2O  6 fosfoglicerato + 6 H+
Redução do fosfoglicerato: ocorre em duas etapas, requer ATP e NADPH da fase fotoquímica
6 fosfoglicerato + 6 ATP  6 bifosfoglicerato + 6 ADP
6 bifosfoglicerato + 6 NADPH + 6 H+  6 gliceraldeído-3-fosfato + 6 NADP+ + 6 Pi
Regeneração da Ribulose-1,5-bisfosfato: Para cada 3 voltas no ciclo de Calvin: 6 trioses
formadas, mas 5 regeneram as 3 RUBP utilizadas inicialmente. No processo de regeneração,
são consumidos 3 ATPs ( 1 para cada CO2 inicialmente fixado). A outra triose representa o
balanço líquido de carbono e é convertida em outros açúcares.
5 Gliceraldeído-3-fosfato  3 RuBP
1 Gliceraldeído-3-fosfato  outros açúcares
Síntese de Sacarose e Amido:
Sacarose: síntese priorizada quando há grande demanda metabólica e de crescimento ou em
períodos em que há necessidade de transferir açúcares para estocagem em órgãos de reserva
Solúvel, osmoticamente ativo e transportado através de membranas e na seiva floema,
sintetizada no citoplasma, estocada no vacúolo
Amido: sendo um açúcar apenas de reserva, a síntese é priorizada quando a produção
fotossintética excede a demanda ou em períodos de necessidade de estocagem, insolúvel,
osmoticamente inativo, não transportado, sintetizado nos cloroplastos (estocagem
temporária nas folhas para uso noturno) e amiloplastos (comum em órgãos não
fotossintéticos). Amiloplastos sintetizam amido a partir principalmente da sacarose que
recebem dos órgãos fotossintéticos, hidrolisado por enzimas denominadas amilases
FOTORRESPIRAÇÃO
Consequência da atividade oxigenase da RUBISCO: Ribulose-1,5-bisfosfato
carboxilase/oxigenase
RuBP + O2  Fosfoglicolato + Fosfoglicerato
CO2 e O2 disputam o mesmo sítio catalítico da enzima RUBISCO.
O ciclo fotorrespiratório envolve 3 organelas: cloroplasto, peroxissoma e mitocôndria.
Carbono, oxigênio e nitrogênio circulam neste ciclo.
A função oxigenase resulta em perda na aquisição de carbono pela planta, em maior gasto
energético e tem importante atuação no metabolismo do N. Para cada 2 ações oxigenase,
2CO2 deixam de ser fixados e dois fosfoglicolatos (cada 1 com 2C) são formados. A
fotorrespiração atua para recuperar estes 4C e devolvê-los ao ciclo de Calvin. Neste
processamento, 1 CO2 é liberado, restando 3C que são convertidos a 1 fosfoglicerato (a perda
de carbono é de 25%)
ATP da fase fotoquímica é utilizado para a formação de fosfoglicerato e ferrodoxina reduzida
(um equivalente do NADPH) para a produção de glutamato: o ciclo fotorrespiratório gera
demanda pelos produtos da fase fotoquímica (cerca de 30% do gerado). Em plantas com baixa
atividade fotossintética (devido a algum estresse, p.ex.) a fotorrespiração pode atuar como
mecanismo de dreno de ATP e ferrodoxina reduzida, permitindo a manutenção da fase
fotoquímica, assim reduzindo danos por excesso de excitação eletrônica das clorofilas.
O ciclo da fotorrespiração e interage com o metabolismo do N: reassimila o NH4+ liberado nas
mitocôndrias, usa glutamato em transaminações no peroxissoma e produz serina e glicina para
outras rotas metabólicas. A glicina, por exemplo, é a precursora da glutationa, poderoso
antioxidante, e da clorofila.
A RUBISCO é cerca de 80 vezes mais afim do CO2 do que do O2, porém a concentração
atmosférica de O2 (21%) é muito maior que a de CO2 (0,041%).
O principal fator ambiental que favorece a fotorrespiração em detrimento da fotossíntese é a
temperatura a “competitividade” do O2 pela enzima aumenta com o aumento da
temperatura, porque tanto a afinidade da RUBISCO pelo CO2 quanto a solubilidade do CO2
na célula diminuem em maior proporção do que acontece para o O2.
• 25 ºC: [CO2]/[O2] = 0,0416  carboxilação/oxigenação = 2,5
• 35 ºC: [CO2]/[O2] = 0,0376  carboxilação/oxigenação = 2,3
MECANISMOS PARA FREAR FOTORRESPIRAÇÃO:
Plantas C4: requerem especialização anatômica para separação espacial das duas enzimas:
intensa troca de metabólitos por plasmosdesmos e transportadores de membranas
Bainha Kranz se soma ao mesofilo na atividade fotossintética na grande maioria das espécies.
Mesofilo: só a PEP-case carboxila; maior acesso aos gases que se difundem pelos estômatos.
Bainha: só a RUBISCO carboxila; menor atividade do FSII e menor acesso aos gases que se
difundem pelos estômatos.
Só ocorre em Angiospermas cerca de 19 famílias, 8.000 espécies, apenas 3% da espécies
vegetais; maior abundância nas monocotiledôneas (61% Poaceae,18% Cyperaceae) do que nas
dicotiledôneas (21%)
Maior potencial produtivo do que as C3 mais fixação de CO2 devido à intensa atividade de
carboxilação da PEP-carboxilase e intensa descarboxilação do malato ou aspartato na bainha
Kranz: mais CO2 disponível para a Rubisco menos fotorrespiração, pois RUBISCO fica exposta a
uma maior concentração de CO2 e a uma menor concentração de O2
Maior custo energético (ATP) do que C3 são mais eficientes no uso da água (EUA=CO2 fixado
/H2O perdida ) do que as plantas C3: podem atingir uma determinada taxa fotossintética com
estômatos mais fechados do que as plantas C3. Predominam em locais ensolarados e quentes,
de úmidos a semi-áridos (gramíneas e outras famílias campestres em campos tropicais, ervas e
arbustos em desertos) Aspectos evolutivos: múltiplas origens (>60), há 20 - 30 milhões de anos
(oligoceno); governado por quedas nos níveis de CO2 desde o Cretáceo, que, junto com altas
temperaturas, favoreceram a fotorrespiração.
OBS: a RUBISCO (e mecanismo C3) surgiu ~ 3 bilhões de anos atrás! Níveis de CO2 eram altos e
de O2 eram baixos plantas terrestres: 450 milhões de anos atrás; apesar do O2 já alto, CO2
também o era.
As Plantas CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas): sem especialização anatômica
(suculência dos órgãos fotossintéticos é comum)
Segregação temporal das duas enzimas de carboxilação e abertura noturna dos estômatos,
Malato precisa ser estocado durante a noite (vacúolo acidifica) e descarboxilado durante o dia
Abertura estomática noturna gera menores taxas de transpiração ao longo de 24 horas do que
em plantas C3 e C4. Alta eficiência no uso da água, o que favorece a ocorrência em ambientes
de extrema aridez
Redução da fotorrespiração (mais exposição ao CO2 e menor ao O2), mas produtividade
limitada pela necessidade de estocagem do malato e por limitações térmicas, hídricas e
nutricionais dos ambientes de ocorrência (no caso de plantas terrestres). Também ocorre em
plantas aquáticas. O mecanismo constitui uma resposta à baixa disponibilidade diurna de CO2:
em plantas terrestres, pela necessidade de fechar os estômatos durante o dia para economizar
água; em aquáticas, pela lenta difusão do CO2 na água, o que gera intensa competição e baixa
disponibilidade desse recurso no período diurno.
Mecanismo pode ser obrigatório ou facultativo. Ocorrência mais generalizada que as C4 (de
Pteridófitas a Angiospermas; 40 famílias; ~20.000 espécies)
~7% da flora terrestre: desertos, restingas arenosas, afloramentos rochosos, forófitos (epífitos)
~100% Cactaceae ~100%Crassulaceae ~ 60%Orchidaceae ~50% Bromeliaceae
~7% da flora aquática: ambientes palustres e lacustres – Isoetes (Isoetaceae) – Littorela
(Plantaginaceae) – Sagittaria (Alismataceae) – Scirpus (Cyperaceae)
Mais antigas do que o mecanismo C4 (origem comum às plantas C3, surgindo primeiro em
aquáticas).
TRANSPORTE DE LONGA DISTÂNCIA DE FOTOSSINTATOS
Disponibilizar fotossintatos onde a demanda excede a produção (e.g., folhas jovens), onde não
existe produção (e.g., raízes; sementes) ou em locais onde possam ser melhor estocados (e.g.,
tubérculos, bulbos, raízes tuberosas) via floema da fonte para o dreno por fluxo de massa
RESPIRAÇÃO VEGETAL
Ocorre em todas as células vegetais vivas, envolve o citoplasma (glicólise) e as mitocôndrias
(ciclo de Krebs e cadeia respiratória) com as funções de: síntese de ATP a partir da energia
estocada em compostos de carbono oriundos da fotossíntese e produção de esqueletos de
carbono para rotas biossintéticas
Glicólise (citoplasma): oxidação parcial da glicose a piruvato, produzindo 2 ATPs e 1 NADH por
glicose. Pode sofrer desvio fermentativo (lático ou etanólico) na ausência ou falta de oxigênio
(rota emergencial sob anoxia ou hipoxia).
Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial): liberação do CO2 respiratório através da oxidação de
ácidos orgânicos e produção de 2 ATPs, 8 NADHs e 2 FADHs por glicose.
Cadeia respiratória (membrana mitocondrial interna): oxidação dos nucleotídeos reduzidos
gerados nas duas etapas anteriores (NADH e FADH) e consequente redução do O2 a água. •
Gera gradiente de prótons entre matriz e espaço intermembrana. Prótons fluem por ATPase,
produzindo ~26 ATPs por glicose (fosforilação oxidativa).
Processo celular é bastante semelhante ao animal. Taxas respiratórias um pouco menores nas
plantas quando expressa por unidade de massa (na massa vegetal existe uma maior
contribuição de células mortas e uma grande contribuição de massa da parede celular).
Carbono oxidado é derivado de sacarose, hexoses-fosfato e trioses-fosfato, originadas da
degradação do amido ou diretamente da fotossíntese.
Outros açúcares, assim, como lipídeos, ácidos orgânicos e, ocasionalmente, proteínas também
podem servir de substrato.
Plantas respiram, em média, cerca de metade da produção fotossintética diária: enquanto
apenas os tecidos verdes fotossintetizam, todos os tecidos respiram (inclusive os
fotossintéticos) e o fazem 24 horas por dia.
Fotossíntese líquida = Fotossíntese bruta – (Respiração + Fotorrespiração)
Processos Alternativos:
Fermentações alcoólica e lática (rotas metabólicas induzidas pela falta de oxigênio e que
permitem prosseguir na metabolização do piruvato, regenerando o NAD necessário à
manutenção da glicólise). Produz 2 ATPs por glicose.
Gliconeogênese: glicólise inversa (ocorre em vários organismos). Opera em sementes
germinantes de algumas espécies, como a mamona e o girassol, que estocam grandes
quantidades de óleos (triacilgliceróis). Os óleos (oleossomos) são convertidos em sacarose por
esta rota. A sacarose sustentará o crescimento da plântula.
Rota oxidativa da pentose-fosfato : outra via de oxidação da glicose no citoplasma, que
permite: gerar NADPH ao invés de NADH; produzir ribose-5-fosfato, precursor na síntese de
RNA e DNA; produzir eritrose-4-fosfato, precursor na síntese de lignina, flavonóides e
fitoalexinas.
Carboxilação do PEP para formação de malato no citoplasma: Por ação da PEP-carboxilase,
gerando oxaloacetato, que depois é convertido em malato. Este pode ser estocado no vacúolo
(importante agente osmótico) ou oxidado no ciclo de Krebs.
Ciclo de Krebs:
Na conversão de sucinil-CoA à sucinato, ATP é gerado nas plantas e GTP nos animais.
Fosforilação Oxidativa:
Alguns carreadores de elétrons não se fazem presentes nas mitocôndrias animais (complexos
de NAD(P)H-desidrogenases junto ao espaço intermembrana e oxidase alternativa)
Mitocôndrias vegetais contêm rota alternativa para a redução do oxigênio a água, via oxidase
alternativa (ao contrário da citocromo oxidase regular, não é inibida por compostos como
cianeto e monóxido de carbono venenos respiratórios). Esta rota alternativa não gera ATP,
apenas calor.
Funções da oxidase alternativa:
Evento termogênico: em algumas famílias, esta rota alternativa é dramaticamente aumentada
nas inflorescências ou flores um pouco antes da polinização. Temperatura pode aumentar em
até 25 oC por cerca de 7 horas e gera a volatilização de aminas e compostos indólicos, que
atraem polinizadores. Muito característico das espádices das aráceas.
Válvula de escape: em outras estruturas vegetais, esta via alternativa ocorre em taxas muito
baixas, não gerando quantidades substanciais de calor, mas operando como uma válvula de
escape ao permitir a oxidação de substratos respiratórios gerados em excesso com relação à
demanda de crescimento e ATP pela planta.
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
Crescimento: aumento irreversível de tamanho e massa de um indivíduo vegetal ou de suas
partes
Morfogênese: processo de aparecimento das formas que caracterizam uma planta (exemplo:
foto vs. escotomorfogênese)
Desenvolvimento: sequência de eventos que levam à formação de uma nova planta (inclui o
crescimento e a morfogênese).
Plantas vs. Animais
Nível molecular: moléculas presentes regidas por código genético e regulação da expressão
gênica (comum a todos os organismos)
Nível celular: a parede gera imobilidade e rigidez, contrastando com animais
Nível tecidual: meristemas setorizam as zonas de crescimento
Nível de organismo: crescimento modular e indeterminado
Alguns exemplos de plantas monocárpicas semélparas, à semelhança das anuais e bianuais, só
florescem uma vez, mas, antes de terem o primeiro e único evento de florescimento, podem
viver por vários anos. Por isso, muitas vezes são classificadas como perenes.
Processos Celulares do Desenvolvimento
Divisão celular (mitótica): dupla função. Multiplicar o número de células de um determinado
tipo (divisões multiplicativas). Produz duas células filhas idênticas e que seguirão o mesmo
destino. Formar padrões, contribuindo para a morfogênese (divisões formativas). Divisões são
comumente assimétricas e cada célula filha se transformará em uma célula diferente no corpo
da planta. As formativas são também multiplicativas
Crescimento celular: aumento em tamanho (expansão) e massa das células, pouco expressiva
em células que ainda se dividem, pronunciada em células que escapam do ciclo celular:
aumento de 10 a 10.000 vezes no volume celular, governado pelo influxo osmótico de água e
distensão das paredes celulares (plásticas)
TC = m (ΨP – Y)
m= coeficiente de extensibilidade da parede
ΨP = potencial de pressão
Y = limar de cedência ou de amolecimento da parede (pressão mínima para gerar extensibilidade)
É acompanhado pela síntese de mais material celular (de parede, de membrana de
citoplasma), tornando-se também dependente da fotossíntese e demais rotas metabólicas
além de promover crescimento de órgãos e estruturas, pode alterar a forma dos mesmos
Diferenciação celular: processo pós-expansão. Especialização funcional de uma célula
(normalmente acompanhada de especialização na forma), genótipos idênticos geram
fenótipos completamente distintos (regulação da expressão gênica)
Meristemas ou Zonas de Crescimento e Desenvolvimento
Populações de células pequenas e isodiamétricas com características embrionárias
Nestas populações, aquelas células que nunca seguem uma rota de diferenciação e retêm a
capacidade de se dividirem são chamadas de células iniciais ou tronco (origem de todas as
células do corpo do vegetal).]
Classificação: Quanto a atividade:
Determinados: não se auto-perpetuam, pois todas as células que o constituem seguem o
caminho da diferenciação após um tempo de atividade.
Indeterminados: “eternos”, pois sempre retêm um grupo de células com capacidade de divisão
(células tronco ou iniciais).
Classificação: Quanto à origem:
Primários: já presentes desde a fase embrionária.


Meristemas apicais de caule: promovem o alongamento de caules e a emissão de
folhas a partir de seus flancos . Têm atividade indeterminada ( algumas de suas células
mais centrais retêm, indefinidamente, a capacidade de divisão), permitindo ao caule
alongar-se indefinidamente. As células do meristema apical caulinar que participam da
formação das folhas atividade determinada têm (todas se diferenciam depois de um
tempo de atividade). Assim, classifica-se o meristema foliar como de atividade
determinada.
Meristemas apicais de raiz: promovem o alongamento dos eixos radiculares. Têm
atividade indeterminada, permitindo aos eixos radiculares alongarem-se
indefinidamente.* As raízes laterais emergem do periciclo , tecido que pode assumir
atividade meristemática, originando um novo meristema apical radicular e uma
ramificação radicular. Raízes laterais adventícias são muito comuns em diversas
espécies: ao invés de se originarem do periciclo, originam-se de tecidos não
radiculares (caules, p.ex.), a partir de um processo de rediferenciação celular. Esse
processo facilita a propagação por estaquia.
Secundários: aparecem apenas após o período embrionário (a partir da germinação)




Axilares: nas axilas das folhas; quando ativados promovem a emissão de ramos laterais
do caule ou estruturas florais . Sujeitos à dominância dos meristemas apicais do caule.
Reprodutivos: florais e de inflorescências. Resultam de uma mudança de programação
dos meristemas apicais caulinares e/ou axilares. Têm atividade determinada , com
exceção de algumas inflorescências.
Intercalares: na base dos entrenós de gramíneas, . promovem o alongamento deles.
Têm atividade determinada
Laterais: câmbio vascular e felogênio. Promovem crescimento radial de caules e raízes
em plantas lenhosas. Têm atividade indeterminada.
Em algumas espécies (monocárpicas), todos os meristemas apicais caulinares e axilares são
convertidos em meristemas reprodutivos . Desta forma, após o florescimento, não restam
meristemas apicais caulinares para prosseguir o crescimento vegetativo de caules e a
emissão de novas folhas.
Reguladores do Desenvolvimento Vegetal
Hormônios vegetais ou Fito-hormônios: Quase todos os aspectos da vida de uma planta são
regulados por pequenas moléculas orgânicas que, em pequenas quantidades (µmolar),
regulam os processos celulares de divisão, expansão e diferenciação, assim como o
metabolismo celular. Estas moléculas, denominadas fito-hormônios, são sintetizadas em
diferentes partes da planta, atuando no local de síntese e/ou sendo transportadas a outros
locais, onde causam uma resposta fisiológica (dependente da espécie, órgão, estágio de
desenvolvimento, concentração, ambiente e interações com outros hormônios e reguladores),
após ligação a um receptor.
Principais Hormônios Vegetais:
Auxinas: ácido indol-acético (AIA)*, 4-cloroAIA, ácido fenilacético e ácido indol-butírico (AIB)
são auxinas naturais. A origem do nome remete à grande importância sobre o crescimento das
plantas, em especial à orientação desse crescimento. * primeiro hormônio a ser isolado em
plantas.
Citocininas: zeatina*, cinetina, diidrozeatina, isopentenil adenina. A origem do nome remete
ao envolvimento na aceleração do ciclo celular (divisões mitóticas). * primeira citocinina
vegetal purificada, extraída do endosperma do milho
A morfogênese das plantas é fortemente regulada pelo balanço destes dois hormônios. As
auxinas inibem a formação de caules e estimulam a produção de raízes. As citocininas atuam
no sentido contrário.
Giberelinas: GA1, GA4 (importante atividade biológica em plantas) e GA3 (principalmente
fúngica e de grande aplicação comercial*) são as formas bioativas mais importantes. A atuação
deste hormônio está em forte sintonia com respostas de alongamento de entrenós e com
respostas do desenvolvimento das plantas ao fotoperíodo e à temperatura. * giberelinas
foram descobertas incialmente em fungos patogênicos do arroz (Giberella fujikuroi), que
causavam o alongamento exagerado dos entrenós caulinares.
Brassinosteroides*: brassinolídeo é o mais abundante e foi isolado do pólen de Brassica napus
(colza). Atua em diversos aspectos do desenvolvimento das plantas e tem alta capacidade de
difusão por ser lipossolúvel. Atuações semelhantes às auxinas e forte interação com o etileno.
* primeiro e único grupo de hormônios esteroide até hoje identificado em plantas. Menos
informação consolidada.
Ácido abscísico (ABA): contrário dos demais, só existe um composto nesta categoria (por isto
está no singular!). Em contraste com o que o nome sugere, não é o protagonista em processos
de abscisão de órgãos. Orquestra as respostas das plantas em situações de estresse hídrico,
atua na senescência e regula o balanço de crescimento entre raízes e partes aéreas.
Etileno: à semelhança do ABA, também envolve apenas um composto químico. Único
hormônio gasoso (descoberto acidentalmente a partir da queima de óleo em lâmpadas de
rua). Fortemente envolvido em processos de senescência e abscisão de órgãos (incluindo o
amadurecimento de frutos, que é também um processo de senescência). Orquestra as
respostas das plantas em situações de estresse mecânico e de hipoxia e atua junto ao ABA em
respostas ao estresse hídrico
Estrigolactonas (strigol,orobanchol): derivadas dos carotenóides e produzidas pela raiz, inibem
a produção de ramos laterais em ação conjunta com as auxinas e antagônica às citocininas.
Em nível de raiz, também inibem as ramificações e estimulam o crescimento de hifas
micorrízicas, principalmente quando há deficiência nutricional. Quando exudadas por raízes de
plantas hospedeiras, são usadas por sementes de plantas parasíticas (Striga) como estimulante
da germinação.
Ácido jasmônico e jasmonatos: induzem a transcrição de genes que codificam proteínas
importantes na defesa da plantas contra a herbivoria. Estas proteínas interferem no processo
digestivo dos herbívoros. O metiljasmonato atua como componente volátil em processo de
comunicação entre partes da planta e entre plantas.
Ácido salicílico e salicilatos: participam da ativação de proteínas que protegem os tecidos do
ataque de patógenos. Seu fluxo intenso no floema permite uma resistência sistêmica
adquirida, sinalizando outras partes da planta do ataque. O metil salicilato parece atuar como
sinal volátil, sinalizando não só outras partes da planta atacada, como as vizinhas, à
semelhança do metil jasmonato.
Síntese: tipicamente sintetizados em todos os órgãos das plantas, com exceção das auxinas,
que são produzidas principalmente nos meristemas apicais caulinares e folhas jovens e
citocininas , que são produzidas principalmente nos meristemas apicais radiculares
Transporte: tipicamente se valem do xilema e do floema para o transporte de longa distância,
com exceção das auxinas, que exibem transporte polar, ativo e lento, dos ápices caulinares em
direção às raízes e do etileno, que é um gás e se difunde de acordo com as leis da difusão
(facilitada nos espaços de aeração)
Princípios de funcionamento dos hormônios: Sinal do ambiente ou do programa de
desenvolvimento  Síntese hormonal  transporte  ligação para o local de ação a um
receptor (proteínas de localizações variadas)  cascata de sinalização (rota de transdução do
sinal hormonal)  resposta hormonal: ativação/inibição de proteínas (enzimáticas,
estruturais, de transporte, sinalizadoras) ou expressão gênica das mesmas, que resultarão na
alteração diferentes processos celulares (ou seja, eventos pós-transcricionais e transcricionais)
 atingido um limiar, mecanismos de retroalimentação negativa, catabolismo e/ou
compartimentalização retornam as concentrações hormonais ao nível anterior ao sinal ,
permitindo à planta responder a um novo sinal.
Fitocromos: pigmento proteico com forte absorção de luz na região do vermelho e vermelhodistante e menor absorção na região de luz azul; exibe fenômeno da fotorreversibilidade
Estrutura Quimica: Cromóforo + apoproteína
Funcionamento geral dos fitocromos:
São proteínas cinases (que transferem grupos fosfato do ATP para aminoácidos), capazes de
autofosforilação.
A luz vermelha, além de alterar o espectro de absorção por alteração no cromóforo, promove
fosforilação em aminoácido específico. Isto significa que o padrão de fosforilação do Fvd
(forma ativa) é distinto do padrão do Fv (forma inativa).Dessa fosforilação depende a ligação
dos fitocromos a fatores de transcrição. O Fvd fosforilado desloca-se ao núcleo, onde interage
com fatores de transcrição, modificando a expressão gênica celular. Respostas rápidas (não
envolvendo a expressão gênica) envolvem alterações em proteínas de transporte e mudanças
no fluxo celular iônico e de água, com alterações no turgor (p. ex, movimentos nictinásticos).
Localização:




taxonômica: fungos, algas e plantas
planta: zonas de crescimento
tecidos: meristemáticos e indiferenciados
células: citoplasma
Tipos em plantas: diferem na fração protéica
Tipo I: abundante em plantas escotomorfogênicas; codificado pelo gene PHYA; este tipo reduz
dramaticamente nas plantas expostas à luz. Atua principalmente na transição da escoto- para
a fotomorfogênese.
Tipo II: tanto em plantas escoto- quanto fotomorfogênicas; codificados por genes PHYB a
PHYE. Importante atuação nas plantas já verdes.
As duas formas do fitocromo ocorrem em um equilíbrio dinâmico nas células vegetais,
correpondendo às proporções de luz vermelha e vermelho distante da luz no ambiente. Assim,
os fitocromos fornecem às plantas informações temporais e posicionais, críticas para o
controle da germinação, desenvolvimento da plântula, evitamento da sombra, reprodução e
dormência.
Informações temporais: o equilíbrio dinâmico das duas formas dos fitocromos altera ao longo
de 24 horas devido a mudanças na posição do sol ao longo do dia e devido à conversão
noturna de formas ativas para inativas. Além disso, a duração da noite varia ao longo do ano
em climas sazonais. Assim, o fitocromo ajuda as plantas a perceberem o passar das horas e o
passar dos dias.
Informações espaciais: os fitocromos também permitem às plantas terem informações vitais
sobre seus arredores, como a presença de outras plantas. Sob sol direto, que contém luz
vermelha e vermelha-distante, há grande presença de fitocromos ativados. Uma planta que
começa a ser ‘tapada’ por outras receberá pouca luz vermelha (absorvida na fotossíntese),
alterando o balanço dos fitocromos (predomínio da forma inativa). Assim, os fitocromos
permitem à semente (embrião), plântula e plantas perceberem se estão na escuridão, na
sombra ou sob altas irradiâncias.
Respostas Induzidas pelos Fitocromos:
Desdobramento do gancho plumular em dicotiledôneas, encurtamento do coleóptile
(monocotiledôneas) e hipocótilo (dicotiledôneas), formação dos primórdios foliares, síntese de
clorofilas, espessamento caulinar em geral. Todas estas mudanças dependem das plantas
serem expostas à luz e terem seus fitocromos ativados. A ação dos fitocromos é desreprimir os
genes associados à fotomorfogênese. Os criptocromos também participam desta resposta.
Promoção da germinação de sementes fotoblásticas (que dependem de serem expostas à luz
para que seja desencadeada a germinação): Típico das pequenas sementes de espécies
campestres e florestais pioneiras, cuja germinação depende da exposição à luz e consequente
ativação dos fitocromos. Este tipo de requerimento visa assegurar que as futuras plantas se
desenvolvam em ambientes de alta irradiância. A descoberta do fitocromo está associada às
sementes fotoblásticas de alface (variedades melhoradas perderam esta dependência da luz).
Nesse caso, a principal alteração induzida pelos fitocromos ativados é a produção de enzimas
que amolecem o endosperma, cuja dureza limita a expansão do embrião.
Percepção do sombreamento: A percepção se dá pela redução na proporção da forma
biologicamente ativa (Fvd), que ocorre devido a uma escassez de luz vermelha e uma maior
abundância relativa de luz vermelho-distante (característica do sombreamento induzido por
vegetação devido à absorção de luz vermelha pelas células fotossintéticas das folhas). Por
reduzir a proporção de Fvd, as respostas fotomorfogênicas que esta forma induzia passam a
ser menos expressas e o crescimento das plantas se assemelha, até certo grau, ao de plantas
escotomorfogênicas, como a priorização do alongamento vertical do caule, em detrimento do
radial, e pouco investimento na emissão de novas folhas. Este mecanismo é muito presente
em espécies intolerantes ao sombreamento (ver figura que segue).
controle do florescimento pelo fotoperíodo: O florescimento de muitas espécies é fortemente
regulado pelo comprimento dos dias e das noites (fotoperiodismo do florescimento). Como os
fitocromos ativados durante o dia são lentamente desativados durante a noite, a proporção
das duas formas dos fitocromos ao final da noite informa às plantas sobre o comprimento
desta. O florescimento é na verdade regulado por um relógio biológico, mas a dinâmica dos
fitocromos ajuda no ‘acerto dos ponteiros’ deste relógio.
movimentos nictinásticos de folhas e peças florais: São os chamados movimentos de “dormir”
ou de “rezar” das folhas de muitas Fabaceae e Maranthaceae (respectivamente) e das pétalas
de muitas flores (fecham ao entardecer e abrem no dia seguinte). Da mesma forma que o
fotoperiodismo, estes movimentos são controlados por um relógio biológico, com participação
dos fitocromos. Como a dinâmica dos fitocromos também muda ao longo do período diurno (a
contribuição da luz vermelha no espectro solar em relação à luz vermelho-distante diminui à
medida que o sol se põe), estes pigmentos proteicos fornecem esta informação temporal às
plantas. Por se tratarem de respostas diárias e rápidas, a ação dos fitocromos envolve
alteração na atividade de proteínas já existentes e não na transcrição gênica.
Receptores de Luz Azul: Flavoproteínas de membranas sensíveis à luz azul
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1.Fototropinas: Fototropismo: gradientes de fosforilação das fototropinas sinalizam a
assimetria de luz e induzem assimetria no transporte basípeto da auxina (maior
transporte pelo lado sombreado, gerando curvatura em direção à luz).
2. Criptocromos: Fotomorfogênese: ativados pela luz azul, os criptocromos promovem
a inibição do alongamento caulinar (à semelhança dos fitocromos).
EMBRIOGENESE:
São eventos que transformam célula única (zigoto), em um organismo multicelular e
rudimentar, mas já dotado de meristema apical caulinar e radicular. Ocorre no saco
embrionário do óvulo, o qual se transforma em semente. Ao final (semente madura), o
embrião torna-se latente (quiescente) e capaz de sobreviver a condições desfavoráveis.]
Papel das divisões celulares na formação de padrões: a primeira divisão celular do zigoto já é
formativa e estabelece polaridade ao embrião (base-topo)
Maturação: ocorre por perda de água e interrupção generalizada da transcrição gênica e
síntese proteica, antes da desidratação profunda, ocorre expressão de genes específicos para
garantir sobrevivência do embrião durante sua latência (quiescência). ABA envolvido na
expressão gênica. Proteínas induzidas pelo ABA protegerão células da dessecação e inibirão o
crescimento do embrião (Ex: Proteínas LEA - late embryogenesis abundant).

“It is likely that desiccation tolerance (DT) appeared in the plant lineage during the
transition from water to land, became confined to reproductive structures as plants
evolved, and reappeared in vegetative structures of angiosperm resurrection plants by
redirecting preexisting genes and pathways to survive in the dry state” Trecho extraído
da introdução do artigo de Artur et al (2019)
Germinação: retomada do crescimento do embrião, tipicamente culminando com emergência
da radícula. Reidratação dos tecidos da semente: normalmente resulta em diminuição dos
níveis de ABA (inibidor do crescimento do embrião) e aumento dos níveis de giberelinas
(promotoras do crescimento e importantes na mobilização de reservas durante a germinação).
Boa disponibilidade de oxigênio para sustentar a atividade respiratória, temperatura
fisiologicamente adequada, superação de processos de dormência das sementes (se houver)
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Absorção inicial de água: processo meramente físico no início
Reativação metabólica (degradação de reservas, respiração, etc.) como consequência
da reidratação.
Retomada do crescimento do embrião (divisão, expansão e diferenciação celulares)
Emergência da radícula e, posteriormente, da parte aérea: surge a plântula
Dormência: ausência de germinação apesar do fornecimento de água, e adequada oxigenação
e temperatura, leva a segregação espacial e temporal da germinação, germinação sob
condições adequadas ao estabelecimento da plântula
Causas e mecanismos de superação:
Fisiológica: razão desfavorável entre inibidores (ABA) e promotores (giberelinas) do
crescimento do embrião. Comum em espécies que enfrentam estação térmica desfavorável ao
início do desenvolvimento de uma plântula
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Superação: estratificação fria ou quente (manutenção das sementes embebidas em
baixas ou altas temperaturas); diminui a razão inibidor/promotor (ABA/giberelina).*
Este mecanismo promove a germinação após o inverno ou verão
Morfológica: embrião pouco desenvolvido, embora já diferenciado
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Superação: ‘dar tempo ao tempo’, ou seja, esperar que o embrião complete seu
desenvolvimento após a dispersão.
Física: impermeabilidade dos tegumentos da semente (uma ou mais camadas de células
paliçádicas impermeáveis à água) ou dureza dos envoltórios do embrião (tegumentos e
endosperma).
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Superação: escarificação mecânica ou química, facilitando a penetração de água na
semente e/oui reduzindo a resistência mecânica dos tegumentos. No caso de
endosperma duro, exposição à luz (vermelha) para ativação de fitocromos e de
enzimas que amolecem o endosperma
Química: presença de inibidores (e.g., compostos fenólicos) em estruturas externas ao
embrião (tegumentos, por exemplo).
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Superação: lavagem das sementes se inibidores forem hidrossolúveis. Requerer
lavagem assegura germinação após intenso ou prolongado período de chuva.
CRESCIMENTO VEGETATIVO
Formação e expansão de folhas, caules e raízes
Formação e alongamento de caules: após a germinação, a formação de novos caules ocorre a
partir dos meristemas axilares, cuja atividade é regulada por auxinas (inibem), citocininas
(promovem) e estrigolactonas (inibem). O alongamento caulinar é promovido principalmente
por auxinas e giberelinas.
Folhas: formadas a partir dos primórdios foliares dos meristemas apicais caulinares. A
formação destes primórdios está sob controle de auxinas, abundantes nestes meristemas. A
expansão é fortemente regulada pelas giberelinas, que atuam como promotoras. O ABA inibe
a expansão
Formação e alongamento de raízes: após a germinação, a formação ocorre partir do periciclo,
influenciadas por níveis de auxinas (promovem), citocininas (inibem), estrigolactonas (inibem),
brassinosteroides (promovem) e fatores ambientais (ex: baixas disponibilidades de água e de
nutrientes promovem). Auxinas e etileno também promovem a formação de raízes
adventícias. O alongamento das raízes é fortemente regulado por auxinas (inibem) e
brassinosteroides (promovem).
O crescimento vegetativo ocorre de forma contínua, porém em taxas altamente variáveis no
tempo e no espaço, reduzido quando há crescimento reprodutivo e, em plantas monocárpicas,
cessa após florescimento
FLORESCIMENTO
A transição ao florescimento envolve mudanças radicais em meristemas apicais do caule (em
atividade ou dormentes na forma de meristemas axilares). A sequência de eventos que levarão
este meristema a produzir flores ou inflorescências é chamada de Evocação Floral. A evocação
floral pode estar sob controle interno (autônomo) e/ou externo (ambiental).
Duas classes de genes controlam a evocação floral:
Genes de identidade de meristemas: codificam fatores de transcrição para indução dos genes
de identidade de órgãos florais. A ativação destes genes marca a determinação ou
comprometimento dos meristemas com o florescimento. Estes genes são ligados por sinais
ambientais e/ou sinais químicos internos.
Genes de identidade de órgãos florais (homeóticos): controlam diretamente a formação dos
órgãos florais (sépalas, pátalas, estames e carpelos). Controlam a expressão do florescimento.
Inducão ambiental do florescimento: quando fatores ambientais afetam o processo de
evocação floral
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Fotoperíodo (fotoperiodismo): atua na determinação e expressão
Temperatura (vernalização): atua na competência
o Em ambos os casos, as respostas podem ser qualitativas (‘tudo ou nada’) ou
quantitativas (a condição ambiental pode favorecer a determinação, mas não
é condição para que ela ocorra).
Fotoperiodismo do florescimento: Categorias gerais de respostas fotoperiódicas
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Plantas de dias longos: florescem quando os dias tornam-se mais longos que um
determinado valor crítico. Ex: trigo, espinafre, alface
Plantas de dias curtos: florescem quando os dias tornam-se mais curtos que um
determinado valor crítico. Ex: crisântemo, begônia , flor-de-maio
Plantas de dias neutros: regulação autônoma do florescimento. EX: feijão, anuais de
deserto
O comprimento do dia é na verdade avaliado pelo comprimento da noite na maioria dos casos
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Quebras da noite (um período de luz no meio do período de escuridão) podem alterar
a resposta fotoperiódica das plantas (vide figura na página seguinte).
Quebras do dia (um período de escuridão no meio do período de luz) normalmente
não causam nenhuma alteração.
O relógio biológico e os fitocromos estão envolvidos no monitoramento do comprimento da
noite
Percepção: feita pelas folhas e um sinal é transmitindo aos meristemas apicais caulinares. Se
uma folha perceber o comprimento correto da noite para o florescimento, diz-se que houve a
indução do fotoperiodismo. Esta indução ‘viaja’ com a folha: se ela for enxertada em uma
planta ainda não induzida, esta planta florescerá, independente do comprimento da noite a
que ela for exposta. O sinal químico (estímulo floral) é transportado das folhas aos meristemas
via floema
Sinal químico promotor foi genericamente denominado florígeno: identidade pode não ser
única. Em Arabidopsis é uma proteína globular pequena (FT). Giberelinas também podem ser
importantes em algumas espécies.
Vernalização: repressão do florescimento é atenuada pela exposição ao frio e meristemas
tornam-se então competentes. Resulta em florescimento após o período de inverno.
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Normalmente atrelada ao fotoperiodismo (este levará à determinação, após adquirida
a competência pelo frio; frequentemente são plantas de dias longos)
Típico em plantas anuais de inverno (semeadas no outono, florescem só no verão) e
em bianuais (sensíveis à vernalização só no segundo ano).
Faixa térmica ótima: 1 a 7 °C por várias semanas
Frio é percebido pelos próprios meristemas apicais caulinares, já podendo ocorrer no
meristemas de embriões de sementes embebidas, como em anuais de inverno. Neste
caso, a plântula já é competente
Envolve regulação epigenética. Em Arabidopsis, gene repressor do florescimento é
epigeneticamente desligado pela exposição ao frio.
SENESCÊNCIA
Processo normal de desenvolvimento, que culmina com a morte de:
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Uma planta inteira: senescência monocárpica (desencadeada pelo florescimento em
anuais, bianuais e semélparas).
Um órgão: senescência periódica de caules herbáceos, de folhas, de frutos, de
cotilédones, de flores
A senescência de órgãos envolve série ordenada de eventos citológicos e bioquímicos
(plastídeos deterioram primeiro e núcleo por último), controlada pelo etileno*. Alguns genes
são ativados (codificam enzimas de degradação, como proteases, lipases, ribonucleases) e
muitos genes reprimidos (codificam enzimas da fotossíntese e outros processos
biossintéticos).
No caso da senescência foliar, etileno ativa genes que codificam enzimas que levam à
degradação de compostos orgânicos, permitindo a reassimilação pela planta de aminoácidos,
açúcares, nucleosídeos e nutrientes como N e P. Clorofilas são degradadas antes e
preferencialmente, quando comparadas a carotenoides (mais baratos). Por este motivo, as
folhas amarelecem.
Senescência e morte de plantas perenes (não faz parte do programa de desenvolvimento)
Algumas árvores podem viver por séculos ou milênios Ex: Pinnus longeva mais de 5000 anos
A combinação de um crescimento modular (uma parte pode ser substituída por outra) e a
existência de órgãos dormentes (que só se manifestam em condições desfavoráveis) permitem
às plantas desafiar os efeitos da idade avançada.
Mortalidade não parece estar associada à deterioração de processos fisiológicos e de
meristemas, mas a colapso hidráulico, ‘fome’ e ação de agentes biológicos , sendo quem essas
três causa interagem fortemente entre si.