А. С. Солодков
Е. Б. Сологуб
ФИЗИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
‘
i
j
д
^
как
ВОЗРАСТНАЯ
ОБЩ АЯ С П О Р ТИ В Н А Я
Учебник для высших учебных заведений
физической культуры
Пет
ЕЯ№р r t
'
А.С.Солодков Е.Б.Сологуб
С 60
#6
ФИЗИОЛОГИЯ
ЛОВЕК у
О Б Щ А Я •С П О Р Т И В Н А Я • В О З Р А С Т Н А Я
Учебник для высших учебных заведений
физической культуры
Издание 2-е, исправленное
и дополненное
Допущен Государственным комитетом РФ
по физической культуре и спорту в качестве учебника
для высших учебных заведений физической культуры
•С.ТОМІГУГОІ АТЫ
М
ДАГЫлд«лод.
С. БЕЙСЕМ БАЕВ А Т Ы Н Д А Г*^
З Ы М И К ІТ А П Х АИ А
НАУЧНАЯ БИБЯИОТЕ
* П А ІД О Д Д Г С К Я І ГОСУДАРСГМНМИЙ Г Н И И Г е Р Т » ЯМ t
ЕМ САЕЗА
Iv fA lrn rO ll
УДК 612.(075)
ББК 28.903
С60
Издание подготовлено на кафедре физиологии
Санкт-Петербургской государственной академии физической культуры
им. 77. Ф. Лесгафта
Р е ц е н з е н т ы :
КУЛЕШОВ
И. М. КОЗЛОВ, докт. биол. и докт. пед. наук, проф
(СПбГАФК им. П. Ф. Лесгафта)
Солодков А. С., Сологуб Е. Б.
С60
Физиология человека. Общая. Спортивная. Возраст­
ная: Учебник. Изд. 2-е, испр. и доп. — М.: Олимпия
Пресс, 2005. — 528 с., ил.
ISBN 5-94299-037-9
Учебник подготовлен в соответствии с новой программой по
физиологии для вузов физической культуры и требованиями Госу­
дарственного стандарта высшего профессионального образования.
Учебник предназначен для студентов, аспирантов, научных со­
трудников, преподавателей, тренеров и врачей, работающих в об­
ласти физической культуры.
pi
У Д К
6 1 2 .( 0 7 5 )
Б Б К
2 8 .9 0 3
С.Торайғыроа м j
атындағы ПМУ-дІң
академик С Бейсембаес- © Солодков А. С., Сологуб Е. Б., 2001, 2005
Издательство «Олимпия Пресс», 2001, 2005
атындағы ғылыми
N
5 -9 4 2 9 9 -0 3 7 -9
КІТАПХАИДСЫ
....
^ 4
Издательство «Терра-Спорт», 2001
ПРЕДИСЛОВИЕ
Физиология человека является теоретической основой целого
ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики,
биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения
физиологических процессов и характеризующих их констант раз­
личные специалисты не могут правильно оценивать функционал ьное состояние организма человека и его работоспособность в различ­
ных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов
регуляции различных функций организма имеет важное значение в
понимании хода восстановительных процессов во время и после на­
пряженного мышечного труда.
Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существова­
ние целостного организма и его взаимодействие с окружающей сре­
дой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и харак­
тер изменений деятельности различных органов и систем в процессе
онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляю­
щей системный подход в изучении и анализе многообразных внутрии межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и
сведение их в конкретные функциональные образования и единую те­
оретическую картину.
Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных фи­
зиологических представлений существенная роль принадлежит оте­
чественным исследователям. Знание истории любой науки является
необходимой предпосылкой для правильного понимания места,
роли и значения дисциплины в содержании социально-политичес­
кого статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние
науки и ее представителей наразвитие общества. Поэтому рассмотре­
ние исторического пути развития отдельных разделов физиологи и,
упоминание наиболееярких ее представителей и анализ естественно­
научной базы, на которой формировались основные понятия и пред­
ставления этой дисциплины, дают возможность оценить современ­
ное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные
направления.
Физиологическая наука в России в XVI11— XIX столетиях пред­
ставлена плеядой блестящих ученых— И. М.Сеченов,Ф. В.Овсянни­
ков, А. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тарханов, Н. Е. Вве­
денский, И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга со­
3
здания новых направлений не только в Российской, но и в мировой
ФИЗИОЛОГИИ.
^
Физиологию как самостоятельную дисциплину начали препода­
вать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) уни­
верситете. Существенное значение в развитии физиологии принад­
лежит и основанному в 1755г. Московскому университету,гдевего
составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.
В 1798
Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургичес­
г .
в
кая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исклю чи­
тельную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней
кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А-Загорс-
кий, Д. М. Велланский, Н. М.Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион,
Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели,
A. В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся предста­
вители физиологической науки. За каждым названным именем сто­
ят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.
В программу обучения в физкультурных вузах физиология включа­
лась с п е р в ы х дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в
1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был от­
крыт кабинет физиологии, первым руководителем которого яв­
лялся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию
здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев,
B. Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели,
И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборт и др.
Бурное развитие физиологии и ускорение научно-технического
прогресса в стране обусловили появление в 30-х годах XX столетия
раздела физио
Ф
г и и с п о р т а , хотя отдельные работы, посвященные изучению
функций организма при выполнении физических нагрузок, пуб­
ликовались еще в конце XIX века (И. О. Розанов, С. С. Груздев,
Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачев и др.). При этом следует подчерк­
нуть, что систематические исследования и преподавание ф изио­
логии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом и
носили более целенаправленный характер. Кстати заметим, что
только в 1989 г. Генеральная Ассамблея Международного Союза
физиологических наук приняла решение о создании при ней ко­
миссии «Физиология спорта», хотя подобные комиссии и секции в
системе АН СССР, АМН СССР, Всесоюзного физиологического
общества им. И. П. Павлова и Госкомспорта СССР существовали в
нашей стране с 1960-х годов.
Теоретические предпосылки для возникновения и развития
физиологии спорта были созданы фундаментальными работами
М.
Бериташвили, К. М.
4
изучение физиологических основ физическои культуры и спорта
началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании
этого раздела физиологии принадлежит J1. А. Орбели и его ученику
А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и
развитием Академии физической культуры им. П. Ф. Лесгафта и ее
кафедры физиологии — первой подобной кафедры среди физкуль­
турных вузов страны и в мире.
После создания в 1919 г. кафедры физиологии в институте физи­
ческого образования им. П. Ф. Лесгафта преподавание этого предме­
та осуществлялиJ1. А. Орбели, А. Н. Крестовников, В. В. Василье­
ва, А. Б. Гандельсман, Е. К.Жуков, Н. В. Зимкин, А. С. Мозжухин,
Е. Б. Сологуб, А. С. Солодков и др. В 1938 г. А. Н. Крестовниковым
был издан первый в нашей стране и в мире Учебник физиологии для
институтов физической культуры, а в 1939 г. — монография «Физи­
ология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания
дисциплины сыграли три издания Учебника физиологии человека
под редакцией Н. В. Зимкина (1964,1970,1975г.г.)
Становление физиологии спорта в значительной мере было обуслов­
лено широким проведением фундаментальных и прикладных исследо­
ваний по предмету. Развитие любой науки ставит перед представителя ми многих специальностей все новые и новые практические задачи, на
которые теория не всегда и сразу же может дать однозначный ответ.
Однако, как остроумно заметил Д. Краукрофт (1970), — «... научные
исследования обладают одной странной особенностью: у них есть при­
вычка рано или поздно оказываться полезными для кого-то или для
чего-то». Анализ развития учебного и научного направлений физиоло­
гии спорта со всей очевидностью подтверждает это положение.
Запросы теории и практики физического воспитания и обучения
требуют от физиологической науки раскрытия особенностей функ­
ционирования организма с учетом возраста людей и закономернос­
тей их адаптации к мышечной деятельности. Научные принципы
физического воспитания детей и подростков базируются нафизиологических закономерностях роста и развития человека на разных
этапах онтогенеза. В процессе физического воспитания следует не
только повышать двигательную подготовленность, но и формиро­
вать необходимые психофизиологические свойства и качества лич­
ности, обеспечивающие ее готовность к труду, к активной деятель­
ности в условиях современного мира.
Формирование различных органов и систем, двигательных ка­
честв и навыков, их совершенствование в процессе физического вос­
питания может быть успешным при условии научно обоснованного
применения различных средств и методов физической культуры, а
также при необходимости интенсификации или снижения мышеч­
ных нагрузок. При этом необходимо учитывать возрастно-половые
5
и индивидуальные особенности детей, подростков, зрелых и пожилыхлюдей, атакже резервные возможности их организма на разных
этапах индивидуального развития. Знание таких закономерностей
специалистами оградит практику физического воспитания от при­
менения как недостаточных, так и чрезмерных мышечных нагру­
зок, опасных для здоровья людей.
К настоящему времени накоплены значительные фактические
материалы по спортивной и возрастной физиологии, изложенные в
соответствующих учебниках и учебных пособиях. Однако в после­
дние годы по некоторым разделам предмета появились новые дан­
ные, не вошедшие в прежние издания. Кроме того, в связи с посто­
янно менявшейся и дополнявшейся учебной программой содержа­
ние ранее изданных разделов дисциплины не соответствует совре­
менным тематическим планам, по которым ведется преподавание в
физкультурных вузах России. С учетом сказанного, в предлагаемом
учебнике изложены систематизированные, дополненные и в ряде
случаев новые материалы в рамках сегодняшних учебных и науч­
ных сведений по предмету. В соответствующие разделы учебника
включены и результаты собственных исследований авторов.
В 1998-2000 годах А. С. Солодковым и Е. Б. Сологуб изданы три
учебных пособия по общей, спортивной и возрастной физиологии,
которые были широко востребованы студентами, одобрены препо­
давателями и послужили основой для подготовки современного
учебника. Изданный ими в 2001 г. учебник соответствует новой
программе по дисциплине, требованиям Государственного стандар­
та высшего профессионального образования Российской Федера­
ции и вкл ючает три части — общую, спортивную и возрастную физи­
ологию.
Несмотря на достаточно большой тираж первого издания (10000
экз.), через два года учебника в магазинах не оказалось. Кроме того,
авторы получили от читателей ряд замечаний по допущенным при
наборе неточностям, орфографическим ошибкам и пр., за что они
выражают искреннюю признательность. В первом издании не было
редактора и корректора.
Авторы сознают, что и по второму изданию, исправленному и
дополненному, могут быть некоторые замечания и предложения.
Они с благодарностью их примут.
6
Часть I
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Любому тренеру и педагогу для успешной профессиональной де­
ятельности необходимо знание функций организма человека. Лишь
учет особенностей его жизнедеятельности может помочь правильно
управлять ростом и развитием организма человека, сохранением здо­
ровья детей и взрослых, поддержанием работоспособности даже в по­
жилом возрасте, рациональному использованию мышечных нагру­
зок в процессе физического воспитания и спортивной тренировки.
1. ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ
1.1. ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И
ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА
Ф и з и о л о г и я — это наука о функциях и механизмах дея тельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в це­
лом. Физиологическая функция —это проявление жизнедеятельно­
сти, имеющее приспособительное значение.
Физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами.
Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, хи­
мии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, киберне­
тики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой ме­
дицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики
физического воспитания. В процессе развития физиологической на­
уки из общей физиологии выделились различные ее частныеразделы:
физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиоло­
гия, физиология подводного труда, возрастная физиология, психо­
физиология и др.
Общая физиология представляет собой теоретическую основу фи­
зиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятель­
ности организма людей разного возраста и пола, различные функ­
циональные состояния, механизмы работы отдельных органов и сис­
тем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение с о с т о
и т в научном обосновании возрастных этапов развития организма
человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, меха­
низмов проявления их физических и умственных способностей, осо­
­
7
бенностей контроля и возможностей управления функциональным
состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных
привычек у человека, обосновывает пути профилактики функцио­
нальных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии по­
могают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и
спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревнова­
тельной деятельности спортсмена, в рациональном построении тре­
нировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физичес­
ких нагрузок и открывают возможности использования функцио­
нальных резервов организма.
1.2. МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиология — наука экспериментальная. Знания о функциях и
механизмах деятельности организма построены на опытах, проводи­
мых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых
людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отно­
шении здорового человека требуются методы, не связанные с по­
вреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма —
так называемые неинвазивные методы.
В общей форме физиология использует три методических приема
исследований: наблюдение ил и метод «черного ящика», острый опыт
и хронический эксперимент.
Классическими методами исследований являл нсъ методыудаления
иметодыраздражения отдел ьных частей или целых органов, в основ­
ном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в
клинике. Они давали приблизительное представление о функциях уда­
ленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отноше­
нии прогрессивным методом исследования целостного организма я вил­
ся разработанный И. П. Павловым методусловныхрегексов.
В современныхусловиях наиболее распространенными являются
электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать
электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучае­
мых органов и без повреждения покровных тканей — например,
электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография
(регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Раз­
витие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые запи­
си на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специ­
альные программы— обеспечивают тонкий анализ физиологических
данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепло­
видения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки
тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности.
С помощью так называемой компьютерной томографии, не вскры­
8
вая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на
различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей
тела дает изучение магнитных колебаний.
1.3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с
незапамятных времен. За 14-15 веков до н. э. в Древнем Египте при
изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними
органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены
древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по
пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV-V веке до
н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела,
которое в настоящее время явилось основой для современных раз­
работок рефлексотерапии и иглоукаливания, Су-Джок терапии, те­
стирования функционального состояния скелетных мышц спорт­
смена по величине напряженности электрического поля кожи в
биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия про­
славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­
ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В
Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца
высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и
Аристотель (384-322 дон. э.), ъъ Древнем Риме ъо II веке дон. э. —
врач Гален(201-131 г. д о н .э.).
Однако, как экспериментальная наука, физиология возникла в XVII
векенашейэры, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кро­
вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел
понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в
мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального
русского ученого М . В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельм­
гольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом
чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями ита­
льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах
отмечен XVIIIвек. В XIXвеке разработаны представления английско­
го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­
рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г.
Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо.
Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­
жениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).
В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова
(1829-1905) заложены основы развития многих областей физиологии —
изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а
главное —открытие в 1862 году торможения в центральной нервной
системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических
9
основ психических процессов человека, показавших рефлекторную
природу поведенческих реакций человека ( Рефлексы головного моз­
га», 1863 г.). Дальнейшая разработка идей И. М. Сеченова шла двумя
путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения
и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете
Н. Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­
гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и
учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на
раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его
учеником А. А. Ухтомским ( 1875-1942), который, изучая процессы
координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господ­
ствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­
ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­
римента на целостном организме, И. П. Павлов(1849-1936) впервые
создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­
ологии —физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в
1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из
первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­
логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов
были разработаны В. М. Бехтеревым.
Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­
еся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиоло­
гии и адаптологии академик J1. А. Орбели, изучавший условно-реф­
лекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков,
создатель учения о функциональной системе акад. П. К. Анохин, ос­
нователь отечественной электроэнцефалографии—акад. М. Н. Лива­
нов, разработчик космической физиологии —акад. В. В. Ларин, осно­
ватель физиологии активности — Н. А. Бернштейн и многие др.
В области физиологии мышечной деятельности следует отметить
основателя отечественной физиологии спорта —проф. А. Н. Крестовникова (1885-1955), написавшего первый учебник по физиологии чело­
века для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по
физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых—проф.
Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих
др., а среди зарубежных ученых — П .-О. Астраңца, А. Хилла, Р. Грани­
та, Р. Маргария и др.
ш
2. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ
И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Живые организмы представляют собой так называемые откры­
тые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с
внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и
10
характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроизведению. Основными свойствами живого организма являются
обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность,
самовоспроизведение (размножение, наследственность) и само­
регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адап­
тивность).
2.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Общим свойством всех живых тканей является р а з д р а ж и ­
м о с т ь , т .е. способность под влиянием внешних воздействий изме­
нять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма
особо выделяют в о з б у д и м ы е т к а н и (нервную, мышеч­
ную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз­
никновением специальных форм активности — электрических по­
тенциалов и других явлений.
Основными функциональными характеристиками возбудимых
тканей являются возбудимость и лабильность.
Возбудимость— свойство возбудимых тканей отвечать на раздра­
жение специфическим процессом в о з б у ж д е н и я . Этот процесс
включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения,
атакже специфические проявления: в нервных клетках — импульсы
возбуждения, в мышечных —сокращение или напряжение, в желе­
зистых — выделение определенных веществ. Он представляет собой
переход изсостояния физиологического покоя в деятельное состоя­
ние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность
передавать это активное состояние соседнимучасткам—i.e. п р о в о ­
димость.
Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными
процессами — возбуждением и торможением. Т о р м о ж е н и е — это
активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих
двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в
целостном организме.
Различают местное (или локальное) возбуждение и распространя­
ющееся. М е с т н о е в о з б у ж д е н и е представляет незначитель­
ные изменения в поверхностной мембране клеток, а р а с п р о с т р а ­
н я ю щ е е с я в о з б у ж д е н и е связано с передачей всего комплекса
физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль не­
рвной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользу­
ются определением п о р о г а , т. е.минимауіьной величины раздра­
жения, при которой возникает распространяющееся возбуждение.
Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от
особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение
11
внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем
выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот. Возбудимость мо­
жет повышаться в процессе выполнения физических упражнений
оптимальной длительности и интенсивности (например, под влия­
нием разминки, входе врабатывания) и снижаться при утомлении,
развитии перетренированности.
Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения
в н е р в н о й и мышечной ткани (лат. лабилис подвижный). Понятие
лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто
Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности
Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн воз­
буждения (электрических потенциалов действия), которое может
воспроизводиться тканью в 1с в соответствии с ритмом раздражения.
Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может
повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у
спортсменов при развитии качества быстроты.
2.2. НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
ФУНКЦИЙ
У простейших одноклеточных животных одна единственная
клетка осуществляет разнообразные функции,. Усложнение же дея­
тельности организма в процессе эволюции привело к разделению
функций различных клеток — их специализации. Для управления
такими сложными многоклеточными системами уже было недоста­
точнодревнего способа — переноса регулирующих жизнедеятель­
ность веществ жидки ми средами организма.
Регуляцияразличных функций у высокоорганизованных животных и
человека осуществляется двумя путями: г у м о р а л ь н ы м (лат.
гумор —жидкость) — через кровь, лимфу и тканевую жидкость и н ервным.
Возможности гуморальной регуляции функций ограничены
тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспе­
чить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен­
ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гумо­
ральным путем происходит широкое вовлечение различных ор­
ганов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В
отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое
и точное управление различными отделами целостного организма,
доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная
система.
В регуляции функционального состояния органов и тканей прини­
мают участие особые вещества —н е й р о п е п т и д ы , выделяемые
12
железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками
спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сот­
ни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не
вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их
функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения
и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асиммет­
рию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, об­
ладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось,
что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов
может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8
раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В
условиях чрезмерныхтренировочных занятий происходит истоще­
ние нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим на­
грузкам .
2.3. РЕФЛЕКТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вдеятельности нервной системы основным является рефлектор­
ный механизм. Р е ф л е к с — это ответная реакция организма
на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­
темы.
Нервный путь рефлекса называется р е ф л е к т о р н о й д у г о й .
В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­
ние — рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­
зывающий рецептор с нервными центрами, 3) промежуточные (или
вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон,
связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­
вечающий на раздражение — мышца или железа.
Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­
рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме
состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­
положенных в различных отделах центральной нервной системы.
Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды
к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­
ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в
п р я м о й с в я з и . В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­
торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем
органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную
систему информацию о результате действия. Афферентные пути
этих с ообще ний— к а н а л ы о б р а т н о й с в я з и . Полученная
информация используется нервными центрами для управления
дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­
ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу це­
13
лостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­
лекторная дуга, а замкнутое р е ф л е к т о р н о е к о л ь ц о,
образованное прямыми и обратными связями нервных центров с п риферией.
Г
<
2.4. ГОМЕОСТАЗ
клетки
лимфа, межтканевая жидкость
носителъное пост оянст во —г о м е о с т а з различных показателей,
так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­
ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных
клеток центральной нервной системы. К. таким постоянным пока­
зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела,
сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие
крови, характеризуемое величиной pH = 7.4-7.35, осмотическое дав­
ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови
130-160 г - л 1и др.
Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­
ческоеравновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­
стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов
внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­
ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­
ческогоравновесия получили название г о м е о к и н е з а .
Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­
лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­
шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение
pH крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу.
Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­
дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­
телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­
ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные
дистанции pH крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9.
Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться
на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста)
без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­
ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в
тканях организма. Эта способность определяется врожденными
особенностями человека — так называемой его генетической нор­
мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциоиндивидуальные
различия.
14
2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ
2 .5 .1 . М Е М Б Р А Н Н Ы Е П О Т Е Н Ц И А Л Ы
клетки
Между
плавают
эв имеюгся.особь
могут проходить
участвующие
поддержании
основную роль играют два специальных белка. Один из них выпол­
няет рол ь особого н а т р и й — к а л и е в о г о н а с о с а , который за
счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а
калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­
вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов
натрия—выше снаружи.
+
Na
+
К
Ш
Ж Ш
А
Цитоплазма
,т
Б
ш
ш
а
т
+ + +
Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).
(По: Б.Альберте и др., 1986)
а — двойной слой липидов, б — белки мембраны.
На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)
и закрытый в покое натриевый канал (3).
На Б: открытый при возбуждении натриевый канал ( I), вхождение ионов
натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне
мембраны.
15
Второй белок служит к а н а л о м у т е ч к и к а л и я , через
который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки,
где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­
ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­
зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­
ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­
рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определеннаяраз­
ность потенциалов По обе стороны мембраны, называемая п о т е н ц и а л о м п о к о я . Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для
мышечного волокна — минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­
циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а
второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­
кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­
не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­
личине потенциала покоя.
В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­
ние проницаемости мембраны для ионов натрия
открывание
натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение
заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­
ности потенциалов по обе стороны или д е п о л я р и з а ц и ю м е м ­
б р а н ы. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­
нию части натриевых каналов и незначительному проникновению
натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вызы вают лишь местные (локальные) изменения.
Приувеличении раздражения изменения мембранного потенциала
достигают п о р о г а в о з б у д и м о с т и или к р и т и ч е с к о г о
у р о в н я д е п о л я р и з а ц и и — около 20 мВ, при этом величина
потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате
открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­
винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее
резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется
в виде п о т е н ц и а л а д е й с т в и я . Внутренняя сторона мембраны
в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­
шняя — отри цател ьно (рис. 1- Б).
ЙЦЙ-V.
\ тй? k‘( г а д а Д
Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает
всего около 1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются.
К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая
при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из
клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­
ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­
должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия
различают кратковременную высоковольтную часть — п и к ( и л и
с п а й к ) и длительные малые колебания — с л е д о в ы е потенциалы.
Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около
16
100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах —амплитуда
потенциала действия 120-130 м В, а длительность 2-3 мс.
В процессе восстановления после потенциала действия/юбо/яа
натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов
натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь,
т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе
стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70%
всей необходимой клетке энергии.
Возникновение возбуждения (потенциала действия) возможно
лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­
жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­
мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой
температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­
рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В
условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии
большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс
возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­
низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­
димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­
центрация ионов Са2+в крови. При повышении содержания Са2+сни­
жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са2+ возбудимость
повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.
2 .5 .2 . П Р О В Е Д Е Н И Е В О З Б У Ж Д Е Н И Я
ения)облад
ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.
В нервном волокне потенциал действия является очень сильным
раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала
лействия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину депол яриза1 . Это обеспечивает высокую скорость
Между зоной возбуждения (имеющей і
положитель­
внутренней
ный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного во­
локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические
токи так называемые м е с т н ы е т о к и . В результате развивается
деполяризация соседнего участка, увеличение его ионнои проницаемо­
сти и появление потенциаладействия. В исходной же зоне возбуждения
восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается
следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощьюместпроисходитраспространение возбуждения
ьса. По
ки нервного волокна, т. е. п р о в е д е
тся,т.е.
мере проведения амплитуда потенц
■ ■ К ісөмоа
Т
возбуждение не затухает даже при б(
атындағы ғылыми
P
t
S
O
f
lt
К ІТ А П Х А Н А О !
a
17
В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон
к мякогным произошло существенное повышение скорости проведения
нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­
ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно
каждый соседний участок нерва. Мякотные же нервы почти полностью
покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них
могут проходить только в оголенных участках мембраны п е р е х в а ­
т а х Р а н в ь е , лишенных этой оболочки. При проведении нервного
и м п ул ьса возбуждение перескакивает от одного перехвати к другому и
может охватывать даже несколько перехватов. Тикое проведение получи­
ло название салышипорного(лат. saltus—прыжок). При этом повышается
не только скорость, ной экономичность проведения. Возбуждение зах­
ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее
часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт
ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.
Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые
нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них
расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки.
Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные афферентные нервные волокна —до 100 мс~1. В тонких
симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала — порядка 0.5 — 15 м -с1.
Во время развития потенциала действия мембрана полностью
теряет возбудимость Это состояние называют полной невозбудимостыоили а б с о л ю т н о й р е ф р а к т е р н о с т ь ю . За ним следует
о т н о с и т е л ь н а я р е ф р а к т е р н о с т ь , когда потенциал действия
может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно
возбудимость восстанавливается до исходного уровня.
3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные
волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе
(ЦНС) относят спинной и головной мозг.
3.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС
Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются
с помощью ЦНС.
Основными функциями ЦНС являются:
• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;
• управление состоянием и поведением организма в соответствии
с условиями внешней среды и его потребностями.
У высших животных и человека ведущим отделом ЦНСявляется
кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­
циями в жизнедеятельности человека — психическими процессами
(сознание, мышление, речь, память и др.).
Основными методами изучения функций ЦНС являются методы
удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации
электрических явлений, метод условных рефлексов.
Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с
помощью так называемой компьютерной томографии можно уви­
деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­
бине; фотосъемки в инфракрасных лучах ( тепловидение) позволяют
обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе
мозга дает изучение его магнитных колебаний.
3.2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
НЕЙРОНОВ
Основными структурными элементами нервной системы явля­
ются нервные клетки или н е й р о н ы .
3 .2 .1 . О С Н О В Н Ы Е Ф УН КЦ И И
НЕЙРОНОВ
Через нейроны осуществляется передача информации от одного
участка нервной системы к другому, обмен информацией между не­
рвной системой и различными участками тела. В нейронах происхо­
дят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью
формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и
внутренние раздражения.
Таким образом, основными функциями нейронов являются: вос­
приятие внешних раздражений — р е ц е п т о р н а я ф у н к ц и я , их
переработка — и н т е г р а т и в н а я ф у н к ц и я и передача
нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы
э ф ф е к т о р н а я ф у н к ц и я . В теле нервной клетки, или с о м е, происходят основные процессы переработки информации.
Многочисленные древовидно разветвленные отростки — д е н д р и т ы (греч. дендрон — дерево) служат входами нейрона, через
которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона
является отходящий от тела клетки отросток — а к с о н (греч.
аксис — ось), который передает нервные импульсы дальше —дру­
гой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Осо­
бенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и
расширение в месте его выхода из тела клетки
аксонный
х о л м и к нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает
нервный импульс.
19
3.2.2. ТИПЫ НЕЙРОНОВ
Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные,
эфферентные и промежуточные. А ф ф е р е н т н ы е н е й р о н ы
(чувствительные, или центростремительные) передают информа­
цию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне
ЦНС — в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Аффе­
рентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который
контактирует на периферии с воспринимающим образованием ре­
цептором или сам образует рецептор, а также второй отросток —ак­
сон, входящий через задние рога вспинной мозг.
Э ф ф е р е н т н ы е н е й р о н ы (центробежные) связаны с
передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной
системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эффе­
рентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отрост­
ков —дендритов и один длинный отросток—аксон.
П р о м е ж у т о ч н ы е н е й р о н ы (интернейроны, или
вставочные) —это, как правило, более мелкие клетки, осуществляю­
щие связь между различными (в частности, афферентными и эффе­
рентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизон­
тальном направлении (например, в пределах одного сегмента спин­
ного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинно­
го мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря
многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны
могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.
3 .2 .3 . В О З Б У Ж Д А Ю Щ И Е И Т О Р М О З Я Щ И Е
СИНАПСЫ
Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными орга­
нами) происходит через специальные образования — с и н а п с ы
(греч. — контакт). Они образуются концевыми разветвлениями ней­
рона нателе или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на
нервной клетке, тем больше она воспринимает рахіичныхраздраже­
ний и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и воз­
можность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно
много синапсов в высших отделах нервной систем ы и именно у ней­
ронов с наиболее сложными функциями.
В структуре синапса различают три элемента (рис. 2):
1 ) п р е с и н а п т и ч е с к у ю м е м б р а н у , образованную
утолщением мембраны конечной веточки аксона;
2 ) с и н а п т и ч е с к у ю щ е л ь между нейронами;
3) п о с т с и н а п т и ч е с к у ю м е м б р а н у — утолщение
прилегающей поверхности следующего нейрона.
20
Пост.
Поры
Рис. 2. Схема синапса
Пре. — пресинаптическая
мембрана,
Пост. — постсинаптическая
мембрана,
С — синаптические пузырьки,
Щ — синаптическая щель,
М — митохондрий,
Ах — ацетилхолин
Р — рецепторы и поры ( Поры)
дендрита (Д) следующего
нейрона.
Стрелка — одностороннее
проведение возбуждения.
В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой
осуществляется химическим путем. В пресинаптической части кон­
такта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специаль­
ные вещества — м е д и а т о р ы или посредники. Ими могут быть
ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных
узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон,
в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окон­
чания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптичес­
ких пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.
По характеру воздействия на последующую нервную клетку разли­
чают возбуждающие и тормозящие синапсы.
В в о з б у ж д а ю щ и х с и н а п с а х медиаторы (например,
ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызываютее деполяризацию. При этом
регистрируется небольшое и кратковременное (около I мс) колебание
мембран ного потенциала в сторону деполяризации ил и в о з б у ж д а ю ­
щ и й п о с т с и н а п т и ч е с к и й п о т е н ц и а л (ВПСП).Для
возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового
уровня. Для этого величина деполя ризацион ного сдвига мембранного
потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора
очень кратковременно (1 -2 мс), после чего он расщепляется на неэф­
фективные компоненты (например, ацетилхолинрасщепляется фер­
ментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) или поглощается
обратнопресинаптическими окончаниями (например, норадреналин).
В т о р м о з я щ и х с и н а п с а х содержатся тормозные
медиаторы (например, гамма-аминомас/іяная кислота). Их дей­
ствие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода
ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При
этом регистрируется кратковременное колебание мембранного по­
тенциала в сторону гиперполяризации —т о р м о з я щ и й п о с т с и н а п т и ч е с к и й п о т е н ц и а л (ТПСП). В результате нервная
клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в ис­
ходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздраже­
ние, чтобы достичь критического уровня деполяризации.
3 .2 .4 . В О З Н И К Н О В Е Н И Е И М П У Л Ь С Н О Г О О Т В Е Т А Н Е Й Р О Н А
На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как воз­
буждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты вре­
мени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает ак­
тивное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее
изменение мембранного потенциала нейрона является результатом
сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП
всех многочисленных активированных синапсов. При одновремен­
ном влиянии как возбуждающих,такитормозящихсинапсов проис­
ходит ал гебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их
эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том
случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов
окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно со­
ставлять определен ную пороговую величину (около 10 м В). Только в
этом случае появляется потенциал действия клетки. Следует отме­
тить, что в целом возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем
меньше клетка, тем выше ее возбудимость.
С появлением потенциала действия начинается процесс проведе­
ния нервного импульса по аксону и передача его на следующий ней­
рон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция
нейрона. Нервный импульс является основным средством связи меж­
ду нейронами.
Таким образом, передача информации в нервной систем происхо­
дит с помощью двух механизмов — электрического ( ВПСП; ТПСП;
потенциал действия) и химического (медиаторы).
3.3. ОСОБЕННОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Свойства нервных центров в значительной мере связаны с осо­
бенностями проведения нервных импульсов через синапсы, связы­
вающие различные нервные клетки.
3 .3 .1 . О С О Б ЕН Н О С ТИ П Р О В ЕД ЕН И Я В О ЗБ У Ж Д ЕН И Я
Ч ЕР ЕЗ Н ЕРВН Ы Е ЦЕНТРЫ
Н е р в н ы м ц е н т р о м называют совокупность нервных клеток,
необходимых д.гя осуществления какой-либо функции. Эти центры от­
вечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее
22
раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки
нервных центров реагируют и на непосредственное ихраздражение
веществами, находящимися в протекающей через них крови (гумо­
ральные влияния). В целостном организме имеется строгое согласо­
вание — к о о р д и н а ц и я их деятельности.
Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через
синапс происходит в большинстве нервных клеток химическим пу­
тем — с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мем­
бране. Поэтому важной особенностью проведения возбуждения через
синаптические контакты является о д н о с т о р о н н е е п р о в е ­
д е н и е нервных влияний, которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном
направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлек­
торной дуге имеет определенное направление от афферентных ней­
ронов к вставочным и затем к эфферентным — мотонейронам или
вегетативным нейронам.
^
Большое значение в деятельности нервной системы имеет дру­
гая особенность проведения возбуждения через синапсы — з а м е д ­
л е н н о е п р о в е д е н и е . Затрата времени на процессы,
происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мемб­
ране потенциалов, называется с и н а п т и ч е с к о й з а д е р ж ­
кой. В большинстве центральных нейронов она составляет около
0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждаю­
щего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала дей­
ствия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала
действия одной клетки до потенциала действия следующей клет­
ки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении,
охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптичес­
кой задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо
реакции требуется участие большого числа нейронов (многих со­
тен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по
нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже
целые секунды.
При рефлекторной деятельности общее время от момента нане­
сения внешнегораздражения до появления ответной реакции организ­
ма — так называемое с к р ы т о е и л и л а т е н т н о е в р е м я р е ­
ф л е к с а определяется в основном длительностью проведения через
синапсы. Величина латентного времени рефлекса служит важным
показателем функционального состояния нервных центров. Измере­
ние латентного времени простой двигательной реакции человека на
внешний сигнал широко используется в практике для оценки функ­
ционального состояния ЦНС (рис. 3).
23
Рис. 3. Схема измерения
времени двигательной
реакции
А —афферентные,
Э — эфферентные и
Ц —центральные пути;
С—отметка светового
сигнала,
О —отметка нажима
кнопки,
I 150мс —время
реакции.
3 .3 .2 . С У М М А Ц И Я В О ЗБ У Ж Д ЕН И Я
В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов
кнейронам, в пресинаптической части синапса освобождается неболь­
шое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране
нейрона обычно возникает ВПСП — небольшая местная деполяриза­
ция. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина
ВПСП достигала порога возникновения потенциаладействия, требу­
ется су м м а ци я на мембране клетки многихподпороговых ВПСП.
Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ ней­
рона. Различают пространственную и временную суммацию.
П р о с т р а н с т в е н н а я с у м м а ц и я наблюдается в случае
одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот
же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномомент­
ное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейро­
на повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величи­
ны. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществ­
ляется рефлекторная реакция. Например, для получения ответа
двигательной клетки спинного мозга обычно требуется одновре­
менная активация 50-100 афферентных волокон от соответствую­
щих периферических рецепторов..
В р е м е н н а я с у м м а ц и я происходит при активации одного
и того же афферентного пути серией последовательных раздраже­
ний. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно
коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают
затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока
деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уров­
ня для возникновения потенциаладействия. Таким способом даже
слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные
реакции организма (например, чихание и кашель в ответ на слабые
раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).
Э .З .Э . Т Р А Н С Ф О Р М А Ц И Я
И УСВОЕНИЕ
РИТМ А
Характер ответного разряда нейрона зависит не только от
свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого
нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Не­
рвные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся
импульсов,т.е. с в о й с т в о м т р а н с ф о р м а ц и и р и т м а .
При высокой возбудимости нейрона (например, после приема ко­
феина) может возникать учащение импульсации (мультипликация
ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении)
происходит урежениеритма, так как несколько приходящих им­
пульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога воз­
никновения потенциала действия. Эти изменения частоты импуль­
сации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма
на внешние раздражения:
При ритмических раздражениях активность нейрона может на­
строиться на ритм приходящих импульсов,т. е. наблюдается я вл ен и е у с в о е н и я р и т м а (Ухтомский А. А., 1928). Развитие
усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нерв­
ных центров при управлении сложными двигательными актами, осо­
бенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.
3 .3 .4 . С Л Е Д О В Ы Е П Р О Ц Е С С Ы
После окончания действия раздражителя активное состояние не­
рвной клетки или нервного центра обычно продолжается еще неко­
торое время. Длительность следовых процессов различна: неболь­
шая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно
больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже
дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких
десятков лет).
Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения
в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым
цепям нейронов. Значительно сложнее по при роде длительно сохра­
няющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохране­
ние в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раз­
дражителя основано на изменении структуры составляющих клетку
белков и на перестройке синаптических контактов.
Непродолжительные импульсные последействия (длительнос­
тью до 1 часа) лежат в основе так называемой к р а т к о в р е м е н ­
н о й п а м я т и , а длительные следы, связанные со структурными и
биохимическими перестройками в клетках, — в основе формирова­
ния д о л г о в р е м е н н о й п а м я т и .
25
3.4. КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
Процессы координации деятельности ЦНС основаны на согласо­
вании двух нервных процессов — возбуждения и торможения. Тор­
можение является активным нервным процессом, который предуп­
реждает или угнетает возбуждение.
f t*
3 .4 .1 . ЗН А Ч ЕН И Е П Р О Ц Е С С А ТО Р М О Ж ЕН И Я В Ц Н С
Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто
И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотре­
но им в книге «Рефлексы головного мозга» (1863).
Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая не­
которые участки головного мозга (например, накладывая кристал­
лик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сече­
нов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотно­
го» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сде­
лал заключение, что одни нервные центры могут существенно
изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности
вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность ниже­
лежащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под назва­
нием Сеченовское торможение.
Тормозные процессы — необходимый компонент в координации
нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает
распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем спо­
собствует его концентрации в необходимых участках нервной систе­
мы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с воз­
буждением других нервных центров, процесс торможения тем самым
выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-треть­
их, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрез­
мерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительнуюроль.
3 .4 .2 . П О С ТС И Н А Л ТИ Ч Е С К О Е И П Р ЕС И Н А П ТИ Ч ЕС К О Е
ТОРМ ОЖ ЕНИЕ
Процесс торможения, в отличие от возбуждения, неможетраспространяться по нервному волокну—это всегда местный процесс в
области синаптических контактов. По месту возникновенияразлича­
ют пресинаптическое и постсинаптическое торможение.
П о с т с и н а п т и ч е с к о е т о р м о ж е н и е — это тормозные
эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего
этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных т о р ­
м о з н ы х н е й р о н о в . Они представляют собой особый тип
вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тор26
мозный медиатор. Одним изтаких медиаторов является гамма-ами­
номасляная кислота (ГАМК).
Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают «
них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В
ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потен ­
циал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания
аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор.
В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых
оканчиваются их аксоны.
К специальным тормозным нейронам относятся юіетки Рэниюу в
спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в
промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные
клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов:
приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчаюттем са­
мым одновременное сокращение мышц-агонистов (рис.4).
К л е т к и Р э н ш о у участвуют в регуляции уровня активности
отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мото­
нейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам
и одновременно по коллатералям аксона — ктормозной клетке Рэн­
шоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызы­
вая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посыла­
ет мотонейрон на периферию (а значит, и ктормозной клетке), тем
сильнее это в о з в р а т н о е т о р м о ж е н и е (разновидность
постсинаптического торможения). Такая замкнутая система дей­
МР
Рис. 4.
тормозной клетки в регуляции мышц-антагонистов
В и Т —возбуждающий и пюрмозный нейроны. Возбуждение (+ ) мошонсйрона мыиіцы-сгибателя (МС) и торможение (—) мотонейрона мышцыразгибателя (МР). Р — кожный рецептор.
У
ч
а
с
т
и
е
7
1
ствует как механизм саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрез­
мерной активности.
К л е т к и П у р к и н ь е м о з ж е ч к а своими тормозными
влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча­
ствуют в регуляции тонуса мышц.
К о р з и н ч а т ы е к л е т к и в промежуточном мозге являются как
бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы,
идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.
П р е с и н а п т и ч е с к о е т о р м о ж е н и е возникает перед
синаптическим контактом — в пресинаптической области. Оконча­
ние аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце ак­
сона возбуждающей нервной клетки, вызывают чрезмерно сильную
деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает проходя­
щие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует передачу
возбуждения. Этот вид торможения ограничивает поток афферент­
ных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для ос­
новной деятельности влияния.
3 .4 .3 .
ЯВЛЕНИЯ
ИРРАДИАЦИИ
И
КОНЦЕНТРАЦИИ
При раздражении одного рецептора возбуждение может в прин­
ципе распространяться в ЦНСвлюбом направлении и на любую не­
рвную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимо­
связям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других реф­
лекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие не­
рвные центры называют явлением и р р а д и а ц и и .
Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость
окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс
иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и
способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.
Процесс иррадиации играет важную положительную роль при
формировании новых реакций организма (ориентировочных реак­
ций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных
нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные
для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации воз­
буждения между различными нервными центрами возникают но­
вые функциональные взаимосвязи—условные рефлексы. На этой ос­
нове возможно, например, формирование новых двигательных на­
выков.
Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отри­
цательное воздействие на состояние и поведение организма, нару­
шая тонкие взаимоотношения между возбужденными и затормо­
женными нервными центрами и вызывая нарушения координации
движений.
28
3.4.4. ДОМИНАНТА
Исследуя особенности межцентрал ьных отношений, А. А. Ух­
томский обнаружил, что если в организме животного осуществля­
ется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся
акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не
только перестает вызывать в этот момент движение конечностей,
но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания,
которая оказалась главенствующей.
Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий
текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозна­
чил термином д о м и н а н т а .
Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне
возбудимости нервных клеток, который создается различными гу­
моральными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность
других центров, оказывая с о п р я ж е н н о е т о р м о ж е н и е .
Объединение большого числа нейронов в одну доминантную си­
стему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп
активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки
снижают свой более высокий темп деятельности, а другие — повы­
шают низкий темп до некоторого среднего, оптимального ритма.
Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоя­
нии (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего со­
стояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова
возникнуть (актуализациядоминанты). Например, в предстарто­
вом состоянии активизируются все те нервные центры, которые
входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и,
соответственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мыс­
ленное выполнение физических упражнений или представление
движений также воспроизводит рабочую доминанту, что обеспечи­
вает тренирующий эффект представления движений и явмет ся ос­
новой так называемой идеомоторной тренировки. При полном рас­
слаблении (напр, при аутогенной тренировке) спортсмены добива­
ются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восста­
новления.
Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной дея­
тельностью и психологией человека. Доминанта является физиоло­
гической основой акта внимания. При наличии доминанты многие
влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато бо­
лее интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас осо­
бенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным
фактором отбора биологически и социально наиболее значимых раз­
дражений.
29
I
3.5. ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ
ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА
В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно
более молодые надсегментарныеотдел ы нервной системы. К сегмен­
тарным отделам относят спинной, продолговатый и средний мозг,
участки которых регулируют функции отдельных частей тела, лежа­
щих на том же уровне. Надсегментарные отделы — промежуточный
мозг, мозжечок и кора больших полушарий не имеют непосредствен­
ных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через ни­
жележащие сегментарные отделы.
3 .5 .1 . СП И Н Н О Й М О З Г
Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС.
В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают
около 13.5 млн. нервных клеток. Изннхосновнуюмассу (97%) пред­
ставляют промежуточные клетки ( вставочные или интернейроны),
которые обеспечивают сложные процессы координации внутри
спинного мозга. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют
крупные а л ь ф а -м о т о н е й р о н ы и мелкие — г а м м а - м о т о н е й р о н ы. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и
быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие со­
кращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гаммамотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувстви­
тельность.
Р е ф л е к с ы с п и н н о г о м о з г а можно подразделить на
двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних ро­
гов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками бо­
ковых рогов.
Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы
(за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет э л е м е н ­
т а р н ы е д в и г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы — сгибательные и
разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раз­
дражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также
посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая м ы ­
ш е ч н ы й т о н у с . Специальные мотонейроны иннервируют дыха­
тельную мускулатуру—межреберные мы шцы и диафрагму, и обеспе­
чивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют
все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внут­
ренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).
П р о в о д н и к о в а я ф у н к ц и я спинного мозга связана с
передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с
30
периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих
из головного мозга в спинной.
За последние годы разработаны специальные методики для изу­
чения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так. на­
пример, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценива­
ют по изменению ответных потенциалов мышц при периферических
раздражениях —так называемому Н-рефлексу (рефлексу Гофмана)
икроножной мышцы при раздражении большеберцового нерва и по
Т-рефлексу (от тендон — сухожилие) камбаловидной мышцы при
раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистра­
ции (с неповрежденных покрововтела) потенциалов, проходящих по
спинному мозгу в головной.
3 .5 .2 . П Р О Д О Л ГО В А ТЫ Й
М О ЗГ И ВАРОЛИЕВ М О СТ
Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом — задний мозг)
являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа че­
репномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу,
слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов
(сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительныхрефлексов—жевания, глотания, движений желудка и части
кишечника, выделения пищеварительных соков, а также центры не­
которых защитныхрефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотде­
ления, рвоты) и центры водно-солевого и сахарного обмена. На дне IV
желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхатыьный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его состав­
ляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мыш­
цам через мотонейроны спинного мозга.
В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый
центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и про­
свет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосуди­
стого центров обеспечивает их тесное взаимодействие.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двига­
тельных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус
мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осуществ­
лен и и установочныхрефлексов позы (шейных,лабиринтных). Через
п родол говатый мозг п роходят восходя щи е пути слуховой, вестибуляр­
ной, проприоцептивной и тактильной чувствительности.
3 .5 .3 . С Р Е Д Н И Й М О З Г
В состав среднего мозга всходят четверохолмия, черная субстан­
ция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зри­
тельные подкорковые центры, а в задних — слуховые. Средний мозг
31
участвует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковыйрефлекс
(расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).
Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонен­
тами ориентировочногорефлекса. В ответ на внезапное раздражение
происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у жи­
вотных — настораживание ушей. Этот рефлекс (по И . П. Павлову,
рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своев­
ременной реакции на любое новое воздействие.
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам
жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно
при выполнении мелких движений пальцами рук) и в организации
содружественных двигательных реакций.
Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции —ре­
гулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышцсгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус скелетных
мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочныхрефлек­
сов поддержания позы (выпрямительных — установке тела теменем
вверх и др.).
3 .5 .4 . П Р О М ЕЖ У ТО Ч Н Ы Й М О З Г
В состав промежуточного мозга входят таламус (зрительные буг­
ры) и гипоталамус (подбугорье).
Через т а л а м у с проходят все афферентные пути (за исключе­
нием обонятельных), которые направляются в соответствующие
воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра
таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К
специфическим относят переключательные (релейные)ядра и ассоци­
ативные. Через переключательные ядра таламуса передаются аффе­
рентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра полу­
чают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаи­
модействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические
ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие вли­
яния на небольшие области коры.
Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль
в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса
в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют
ритм корковой активности. С непосредственным участием тала­
муса происходит образование условных рефлексов и выработка
двигательных навыков, формирование эмоций человека, его м и ­
мики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении
ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связыва­
ют регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных
и др.).
32
Г и п о т а л а м у с является высшим подкорковым центром регуля­
ции вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь
расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в
организме, обеспечивающие поддержание постоянства темпера­
туры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного дав­
ления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство го­
лода и насыщения. Раздражения задних ядер гипоталамуса вызывает
усиление симпатических влияний, а передних — парасимпатичес­
кие эффекты.
Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом ( г и п о т а л а м о - г и­
п о ф и з а р н а я с и с т е м а ) осуществляется контроль деятельности
желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции,
регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоцио­
нальных и двигательных реакций человека.
3 .5 .5 . Н Е С П Е Ц И Ф И Ч Е С К А Я С И С Т Е М А М О З ГА
Н е с п е ц и ф и ч е с к а я с и с т е м а занимает срединную часть
ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической
чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных
реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­
ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивает­
ся их обширное взаимодействие. Для неспецифической системы ха­
рактерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и
разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название
с е т е в и д н о г о о б р а з о в а н и я или р е т и к у л я р н о й ф о р ­
мации.
Различают два типа сияния неспецифической системы на работу
других нервных центров — активирующее и тормозящее. Оба типа
этих влияний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и
нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулиро­
вания функционального состояния мозга, уровня бодрствования ирегу­
ляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.
3 .5 .6 . М О З Ж Е Ч О К
Мозжечок — это надсегментарное образование, не имеющее не­
посредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок
состоит из непарного образования — червя и парных полушарий.
Основными нейронами коры мозжечка являются многочислен­
ные к л е т к и ГІ у рк и н ье. Благодаря обширным связям (на каждой
клетке оканчивается до 200 ОООсинапсов) в них происходит интегра­
ция самыхразличных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Представительство раз33
ных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет соматотопическую организацию (греч. соматос—тело, топос - место), т. е. от­
ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот
порядок расположения соответствует такому же порядку расположе­
ния представительства участковтела в коре больших полушарии, что
облегчает обмен информацией между корой и мозжечком и обеспе­
чивает их совместную деятельность в управлении поведением чело­
века. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка
обусловливает его значение в отсчете времени и четком поддержа­
нии темпа циклических движений.
Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тоническихреакций и координация двигательной деятельности (Орбе­
ли JI. А., 1926).
По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его
ядрами) и функциональному значению мозжечок подразделяют на
три п р о д о л ь н ы е зоны:
• в н у т р е н н ю ю или м е д и а л ь н у ю
кору червя,
функцией которой является регуляция тонуса скелетных
мышц, поддержание позы и равновесия тела;
• п р о м е ж у т о ч н у ю —с р е д н ю ю ч а с т ь к о р ы п о л у ­
ш а р и й мозжечка, функция которой состоит в согласовании
позных реакций с движениями и коррекции ошибок;
• б о к о в у ю или л а т е р а л ь н у ю кору п о л у ш а р и й
мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой
больших полушарий участвует в программировании быстрых
балл истических движений (бросков, ударов, прыжков и пр.).
3 .5 .7 . Б А З А Л Ь Н Ы Е Я Д Р А
Кбазальным ядрам относят полосатое тело, состоящее изхвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисля­
ют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным центрам
лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.
Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепто­
ров тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий.
Они почти исключительно поступают в полосатое тело. Эфферент­
ные влияния от него направляются к бледному ядру и далее к стволо­
вым центрам экстрапирамидной системы, атакже через таламус об­
ратно к коре.
Базальные ядра участвуют в образовании уыовных рефлексов и осу­
ществлении сложных безусловныхрефлексов (оборонительных, пищедобывательных и др.). Они обеспечивают необходимое положение
тела во время физической работы, атакже протекание автоматичес­
ких ритмических движений (древних автоматизмов).
34
Б л е д н о е я д р о выполняет основную моторную функцию, а
п о л о с а т о е т е л о регулирует его активность. В настоящее время
выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических
процессов— внимания, памяти, обнаружении ошибок.
З.б. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Все функции организма условно можно разделить на соматические,
или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней ин­
формации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные),
связанные с деятельностью внутренних органов, — процессы дыха­
ния, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ,
роста и размножения.
'S.
3 .6 .1 .
Ф УНКЦИОНАЛЬНАЯ
ВЕГЕТАТИ ВН О Й
О РГАН И ЗАЦ И Я
НЕРВНОЙ СИ СТЕМ Ы
В е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м о й называют
совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного моз­
га, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутрен­
ние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать
изменения как соматических, так и вегетативных функций, так как
афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг обшие.
Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Харак­
терной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлектор­
ные дуги вегетативныхрефлексов, является их двухнейронное строеиие(один нейрон находится в ЦНС, другой — в ганглиях или в ин­
нервируемом органе).
Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела —
симпатический и парасимпатический (рис. 5).
Эфферентные пути с и м п а т и ч е с к о й н е р в н о й с и с т е м ы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от
нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых
симпатических волокон на послеузловые происходит с участием
медиатора ацетилхолина, ас послеузловых волокон на иннервируе­
мые органы — с участием медиатора норадреналина. Исключением
являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяю­
щие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помо­
щью ацетилхолина.
Эфферентные пути п а р а с и м п а т и ч е с к о й н е р в н о й
с и с т е м ы начинаются втоловном мозге — от некоторых ядер
среднего и продолговатого мозга, и в спинном мозге — от нейронов
крестцового отдела. П роведение возбуждения в синапсах парасим патического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Вто35
п
а
р
а
с
и
м
я
.
Средний мозг
Черепной отдел-
Продолговатый
мозг
Продолговатый
мозг
Послеузловые волокна
Спинной мозг
Грудо­
поясничный (
отдел
Сердце
I нейрон
симпатич. пути
Спинной
мозг
С
н нейрон
симпатич. пути
Симпатич. узел
Сосуд
IV
Предузловое волокно
Крестцовый
отдел
Рис. 5. Вегетативная нервная система
Слева — область выхода волокон: парасимпатической (черный цвет)
и симпатической (заштриховано) систем.
Справа — строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных
рефлексов. Слева — схема среднего, продолговатого и спинного мозга.
Арабские цифры — номера грудных сементов, римские — номера
поясничных сегментов.
рой эфферентный нейрон находится в иннервируемом органе или
вблизи от него.
Высшимрегулятором вегетативных функций является гипотиломус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лим­
бической системой под контролем коры больших полушарий. Кроме
того, нейроны, расположенные всамих органах или в симпатических
узлах, могут осуществлять собственные рефлекторные реакции без
участия ЦНС — «периферическиерефлексы».
3 .6 .2 .
Ф УНКЦИИ
СИМ ПАТИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ СИ СТЕМ Ы
Сучастием симпатической нервной системы протекают многие
важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его дея­
тельного состояния, в том числе — его двигательной активности.
К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления
сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при од­
новременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости
(обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной кро­
ви из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в пече­
ни {мобилизацияуглеводных источников энергии), усиление деятель­
ности желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая
36
нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: и
результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы моче­
образован ия, угнетается секреторная и моторная деятельность орга­
нов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспус­
кания — расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращает­
ся его сфинктер.
Повышенная активность организма сопровождается симпатичес­
ким рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двига­
тельной деятельности организма имеет трофическое влияние симпа­
тических нервов на скелетные мышцы, улучшающее их обмен ве­
ществ и функциональное состояние, снимающее утомление.
Симпатический отдел нервной системы нетолько повышает уро­
вень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые
функциональныерезервы, активирует деятельность мозга, повышает
защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и
др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет
симпатическая нервная система приразвитии стрессовых состояний,
в наиболее сложных условиях жизнедеятельности. Л. А. Орбели под­
черкивал важнейшее значение симпатических влияний для приспо­
собления (адаптации) организма к напряженной работе, к различ­
ным условиям внешней среды. Эта функция была им названа а д а пт а ц и о н н о —т р о ф и ч е с к о й .
3 .6 .3 . Ф УН К Ц И И
ПАРАСИМ ПАТИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ
СИСТЕМ Ы
П а р а с и м п а т и ч е с к а я н е р в н а я с и с т е м а осуществляет
сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений', су­
жение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов ( синтез гликогена в
печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение
мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Пара­
симпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пи­
щеварительных желез и т. п.
Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной
системы направлена на текущую регуляцию функционального со­
стояния, на поддержание постоянства внутренней среды — гомео­
стаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление
различных физиологических показателей, резко измененных после
напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных
энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы — ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию
адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.
3.6.4. ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Через вегетативные симпати­
ческие и парасимпатические пути
Ц Н С осуществляет некоторые в е -
гетативные рефлексы,
начинающиеся с различных ре­
цепторов внешней и внутренней
среды: висцеро-висцеральные (с
внутренних органов на внутрен­
ние органы — например, дыха­
тельно-сердечный рефлекс); дермо-висцерцльные (с кожных по­
кровов — изменение деятельности
внутренних органов при раздра­
жении активных точек кожи, на­
пример, иглоукалыванием, точеч­
ным массажем); с рецепторов глаз­
ного яблока — г л а з о - с е р д е ч н ы й р е ф л е к с Ашнера(урежение сердцебиений при надавлива­
Рис. 6. Вегетативные рефлексы
Влияние положения тела
нии на глазные яблоки — пара­
симпатический эффект); мотор- на частоту сердечных сокращений
(уд./мин).
но-висцеральные—например, о р(По: Могендович М.Р., 1972)
то с т а т и ч е с к а я п р о б а
(учащение сердцебиения при пе­
реходе из положения лежа в положение стоя —симпатический эфенки функционального
состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной си­
стемы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее
отдела).
. . »•*
3.7. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Под л и м б и ч е с к о й с и с т е м о й понимают ряд корковых и
подкорковых структур, функции которых связаны с организаци­
ей мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и
обучения.
Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее
высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях
больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или
лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам
лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламу­
са, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими
38
отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так
называемое «лимбическое кольцо».
Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявле­
ниях деятельности организма — в регуляции пищевого и питьевого по­
ведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памят­
ного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессив­
но-оборонительныхреакций, обеспечивая избирательный характер
поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и гормональными их
компонентами. Электрические раздражения различных участков
лимбической системы через вживленные электроды (в эксперимен­
тах на животных, в клинике при лечении больных) выявили наличие
ц е н т р о в у д о в о л ь с т в и я , формирующих положительные
эмоции, и н е у д о в о л ь с т в и я , формирующих отрицательные
эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких струк­
турах мозгачеловека вызывало появление чувства «беспричинной
радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».
3.8. ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
У высших млекопитающих животных и человека ведущим отде­
лом ЦНС является кора больших полушарий.
3 .8 .1 . К О Р К О В Ы Е Н ЕЙ РО Н Ы
Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм,
содержащий в среднем около 14млрд. нервных клеток. Характерным
в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продол­
жается до 18 лет, а в ряде случаев и далее.
Основными типами корковых мет ок являются пирамидные и
звездчатые нейроны. З в е з д ч а т ы е н е й р о н ы связаны с
процессами восприятияраздражений и объединением деятельности
различных пирамидных нейронов.
П и р а м и д н ы е н е й р о н ы осуществляют эфферентную
функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от
друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантс­
кие пирамиды Беца находятся в передней центральной извилине
(моторной зоне коры).
Функциональной единицей коры является в е р т и к а л ь н а я к о ­
л о н к а взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали круп­
ные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними
нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все
нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферент­
39
ное раздражение (сходного и того же рецептора) одинаковой реакцинос шщннвавщшформируют
S ”
l-і Ш ____ _
лтпртм пнпамилных неиэфферентные
могут
„яться вболее крупные образования, обеспечивая сложные реакции.
3 .8 .2 . Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н О Е З Н А Ч ЕН И Е Р А З Л И Ч Н Ы Х
КОРКОВЫ Х
ПОЛЕЙ
По особенностям строения и функциональному значению от­
дельных корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей - первичные, вторичные и третичные (рис.7).
П е р в и ч н ы е п о л я связаны с органами чувств и органами
движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощуще­
ний. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-сустав­
ной чувствительности в задней центральной извилине коры, зритель-
А
Б
Моторное поле
Соматическое сенсорное поле
Задняя центральная извилина
Передняя центральная извилина
Слуховое поле
Зрительное поле
Рис. 7. Первичные, вторичные и третичные поля коры больших полушарии
На А: крупные точки — первичные поля, средние — вторичные поля,
мелкие — третичные поля (по Г.И. Поляков 1964, А. Р. Лурия, 1971)
На Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий
(по В. Пенфильд, Л. Робертс , 1964)
40
ное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и
моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях
находятся высокоспециализированные клетки-определители или
д е т е к т о р ы , избирательно реагирующие только на определенные
раздражения. Например, в зрительной коре имеются нейроны-детекторы, возбуждающиеся только при включении или при выключении
света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к
конкретным интервалам светового воздействия, к определенной дли­
не волны и т.д. При разрушении первичных полей коры возникают
так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.п.
В т о р и ч н ы е п о л я расположены рядом с первичными. В них
происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сиг­
налов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При пора­
жении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы,
слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения.
Т р е т и ч н ы е п о л я развиты практически только у человека.
Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы
анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую
деятельность человека. Третичные поля находятся в задней полови не
коры—между теменными, затылочными и височными областями, и в
передней половине — в передних частях лобных областей. Их роль
особенно велика в организации согласованнойработы обоих полуша­
рий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых
полей и раньше других деградируют при старении.
Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнете­
менных областей коры) является прием, переработка и хранение ин­
формации. Они формируют представление о схеме тела и схеме про­
странства, обеспечивая пространственную ориентацию движений.
Передние третичные поля (передне-лобные области) выполняют об­
щую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя на­
мерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их
выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с
ф у н к ц и е й речи. М ы ш л е н и е ( в н у т р е н н я я речь)
возможно только при совместной деятельности различных сенсор­
ных систем, объединение информации от которых происходит втретичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей че­
ловек не в состоянии овладеть речью (произноситлишьбессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не мо­
жет одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).
3 .8 .3 . П АРН АЯ Д Е Я Т Е Л Ь Н О С Т Ь И Д О М И Н И Р О В А Н И Е П О Л УШ АРИ Й
Обработка информации осуществляется в результате парной дея­
тельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило,
41
одно из полушарий является ведущим - доминантным. У бол ьшинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным явля­
ется левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) - правое
П(М)Левоеполушарие по сравнению с правым и меет более тонкое ней­
ронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более
концентрированное представительство функций и лучшие условия
кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится мо­
торный центр речи (центр Брока), обеспечиваюшии речевую дея­
тельность, и,сенсорный центр речи, осуществляющий понимание
слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном
контроле за движениями рук.
KJ
У человека различаюттри формы ф у н к ц и о н а л ь н о й с и м ­
м е т р и и : моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у
человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако пробле­
ма функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у
человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо,
сигналы от которых являются главенствующими. При этом в каж­
дом полушарии могут быть представлены функции не только про­
тивоположной, но и одноименной стороны тела. В результате это­
го обеспечивается возможность замещения одного полушария
другим в случае его повреждения, а также создается структурная
основа для переменного доминирования полушарий при управлении
движениями.
Психическая асимметрия проявляется в виде определенной
с п е ц и а л и з а ц и и п о л у ш а р и й . Для левого полушария
характерны аналитические процессы, последовательная обработка
информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление,
оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий,
успешное решение вербально-логических задач. В правом полуширии информация обрабатывается целостно, синтетически (без рас­
членения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи,
преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют
связывать с правым полушарием восприятие пространственных
признаков и решение зрительно-пространственных задач. Ф унк­
ции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого
с будущим.
3 .8 .4 .
ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ
БОЛЬШ ИХ
АКТИВНОСТЬ
КОРЫ
ПОЛУШ АРИЙ
Изменения функционального состояния коры отражаются в
записи ее электрической активности — э л е к т р о э н ц е ф а л о ­
г р а м м ы (Э Э Г). Современные электроэнцефалографы усиливают
42
потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать
ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные
процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной запи­
си на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхно­
сти мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране монито­
ров современных компьютерных систем (рис. 8).
Различают определенные диапазоны частот, называемые р и т ­
м а м и ЭЭГ (рис. 9): в состоянии относительного покоя чаше всего
регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1с); в состоя ни и ак­
тивного внимания—бета-ритм (Мколебаний в 1с и выше); приза-
fa Vi
V...'.v;;.w.wv. .v,!
V. 'V/V.VV.V.V-.V/
^ГГ;
«s u jb b
pa
Р ,|»^/Һ^ЛЛ^А>ЛИМ
• ’
4.07.ew
*L
PH
^
y.e»12.e*€f7t»»2.9-»^
%
>
_
_
60 м u i« w
e m
т а м и ?зо< *ч
Л/с. 8. Картирование мозга
Многоканальная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека
на экране монитора и отражение возбужденных (светные зоны)
и заторможенных (темные зоны) участков коры
а
I
6
I
в
I
г
I
ІС
50мкв
ж V V W V V v^V vvV vr І
з
1с
Рис. 9. ЭЭГзатылочной (а—д)
и моторной (е —з) областей коры
больших полушарий человека при
различных состояниях и во время
мышечной работы
а — активное состояние,
глаза открыты (бета-ритм/;
б— покой, глаза закрыты (альфа-ритм);
в — дремота (тета-ритм);
г — засыпание; д — глубокий сон
(дельта-ритм); е — непривычная или
тяжелая работа — асинхронная частая
активность (явление десинхронизации);
ж — циклическая работа — медленные
потенциалы в темпе движений
(«меченые ритмы» ЭЭГ); з — выполнение
освоенного движения — появление
альфа-ритма.
сыпании некоторых эмоциональных состояниях
тета ритм (4 7
колебаний в 1с); при глубоком сн е, потере созн ан и я, наркозе
физической работе
Щ
Н
І І І
при
ной или тяжелой работы приводит к так называемой д е с и н х р о
Н И 3 а Ц и и ЭЭГ - быстрой а с и н х р о н н о й активности П о • м ре
формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления
с и н х р о н и з а ц и и ЭЭГ - усиления взаимосвязанности (синхронU
и
«5
я
I I
м
и
м
С 7 С 7 1
--------
v
D
i v
i i / v
i i
---------- 1 -------------
.. .
ности и си н ф азн ости ) электрической активности Р ™ ^ н ь іх о б л а с -
тей коры,
в управлении движениями. При циклич
кой работе появляются медленные потенциалы втемпе выполняемо­
го, воображаемого или предстоящего д в и ж е н и я -« м е ч е н ы е р и тмы» (С ол огуб Е. Б., 1973).
П омимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потен­
циалы, связанные с какими-либо событиями, в ы з в а н н ы е п о
те н ц и а л ы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слухо­
вые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процес­
сы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двига­
тельных актов - это « в о л н а о ж и д а н и я » или условная
негативная волна (Уолтер Г., 1966), премоторные, моторные и фи­
нальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные
с в е р х м е д л е н н ы е к о л е б а н и я длительностью от нескольких
секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.
у
ч
а
с
т
в
у
ю
щ
и
х
4. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведен­
ческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к
мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно
обладать стандартными рефлекторными реакциями, а требуется вы­
работка новыхрефлексов, адекватных новым условиям существова­
ния. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мад­
ридской речи в 1903г.
4.1. УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ И РАЗНОВИДНОСТИ
УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Условные рефлексы по многим признакам отличаются отбезус­
ловных (табл. 1).
44
Таблица
I
Различия условных и безусловных рефлексов
Безусловные рефлексы
Врожденные реакции
Постоянно существующие
реакции
Видовые рефлексы
Имеются готовые рефлекторные
дуги
Осуществляются всеми
отделами ЦНС
Условные рефлексы
Приобретенные реакции
Временно существующие
реакции
Индивидуальные рефлексы
Образуются новые рефлекторные
дуги
t
Осуществляются ведущими
отделами ЦНС
Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляют­
ся корой больших полушарий (в этом также принимают участие та­
ламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорко­
вые ядра).
, I • <
И. П. Павловым была разработана объективная методика изуче­
ния приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась
на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и
на точной регистрации сигнала и ответа на него. И ссл едо ван ия п ро водились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях мол­
чания»), куда подавались дозированные раздражения светом, зву­
ком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной
реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от од­
ного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность
щеки (методика фистулы слюнной железы).
В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблю­
даться следующие условия:
• Сочетание любого индифферентного раздражителя с какимлибо значимым безусловным раздражением (напр, пищевым) —
методика безусловного подкрепления;
• Индифферентное раздражение должно предшествовать безус­
ловному, чтобы приобрести сигнальное значение;
• Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны
быть в состоянии оптимоііъного возбуждения.
Например, после предварительного изолированного действия
светового сигнала собаке подавалось подкрепление — мясосухар­
ный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда
сочетаний этих сигналов уже однотолько включение света вызы­
вало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биоло­
гический смысл которого заключался в подготовке организма к
приему пищи.
Механизм образования условного рефлекса заключался вформи45
S S S S S S S !2 5 ! S S j j g ^
I 5 2 ;
прекращения пода™ пиши после световою сигнала слюнной услов­
ный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблюпо п.лг-l пппрпепенные Фазы этого процесса.
____
Я
Ш
Б Щ
Б Х
Ш
“ гнала, когда условI) генерализации v
______
гигнагП. основой чего
любой
>
________ тоКатигеяр.мога
условного
торможения
рабатываемого
условного
торможения
nu 1посторонние
IV/VI
--- ------ - ЧеНВ л 1 ”
и ™ о в а н и я х усл ов н ы е р е ф л е к с , бы ли вы ^
ботаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том
числе в условиях свободного поведения) у различных животных,
птиц рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры
больших полушарий показало, что условием образования вре­
менной связи между изучаемыми корковыми центрами являет­
ся пространственная синхронизация их электрической активности.
реф.
туральные - на сигналы, характеризующие безусловные раздражи­
тели (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следо­
вые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безус­
ловному подкреплению, и на его следовое влияние; 3)положитель­
ные(с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные
(с ее торможением); А) условные рефлексы на время - при ритмичес­
кой п о д а ч е условных сигналов ответная реакция появляется через
заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5)ус­
ловные рефлексы первого порядка — на один предшествующий ус­
ловный раздражитель — и более высоких порядков, когда безуслов­
ному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно
подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго
порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс
третьего порядка и т. д. У собак вырабатываются, в основном, рефлек­
сы третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка —
5-6 порядка, у взрослого человека —двадцатого и более порядков.
Освоение речи человеком представляет собой формирование ог­
ромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих специального подкрепления.
*
46
При формировании новых двигательных навыков возникают
особые рефлексы, которые в отличие от сенсорныхрефлексов илиреф­
лексов Iрода (а которых новой частью рефлекторной дуги была аф­
ферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферен­
тном отделе (новые исполнительные аппараты — мышцы). Это так
называемые инструментальные или оперантныерефлексы —рефлек­
сы I I рода {Коношский Ю. М., 1970).
4.2. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ
УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
По своему происхождению торможение условных рефлексов
может быть безусловным (врожденным) и условным (выработан­
ным в течение жизни). К безусловному торможению относят охра­
нительное или запредельное торможение, возникающее при чрез­
мерно сильном или длительном раздражении, и внешнее тормо­
жение условных рефлексов посторонними для центров условного
рефлекса раздражителями (например, нарушение непрочного дви­
гательного навыка у спортсмена в необычных условиях соревно­
ваний).
Условное торможение вырабатывается при отсутствии под­
крепления условного сигнала. Различают несколько видов условного
торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее.
У г а с а н и е развивается при повторении условного сигнала без
подкрепления. Например, имея прочный слюнный условный рефлексусобаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепле­
ния, можно получить последовательно следующие условные отве­
ты — 1 0 ,8 ,6 ,4 ,5 ,2 ,0 ,0 ,0 капель слюны.
Д и ф ф е р е н ц и р о в о ч н о е т о р м о ж е н и е вырабатывается
при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с час­
тотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходных с ним сигналов
(звук 1ООО, 200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период гене­
рализации условного рефлекса) получался условный ответ. Этот вид
торможения, в частности, позволяет спортсмену отдифференциро­
вать сокращения ненужных мышц при выработке двигательного на­
выка, т. е. имеет важное координационное значение. Процесс воспи­
тания человека сопровождается постоянной дифференцировкой
подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций
(что такое «хорошо» и что такое «плохо*).
З а п а з д ы в а ю щ е е т о р м о ж е н и е формируется при
отставлении на определенный отрезок времени подкрепления от ус­
ловного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реак­
ция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления об­
наруживается .
47
4.3. ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП
1 В И Й Ш
Ш
І Ц
В
11 Звук 1 20 к , 1 М етрон ом -120
1 И й ю к ■4) Метроном - 6 0 уд. • I (неподкрепляемыи раздра­
жит* лк! - Ок. ; 5) Свет - 1 2 к.; 6) Звук - 20 к. Если теперь подавать
4
J
I V /U V I
* ^
^ /
— —— -
| А
j
П /-Ч О О
светового раздражения сохраняет обычный ответ - 12 к. Следова­
тельно, в коре больших полушарий собаки образована цепь последо­
вательно возбуждающихся или затормаживающихся нервных цент­
ров, в которой активность каждого автоматически вызывает вклю­
чение следующего. Подобный стереотип возникает у спортсмена
при выработке двигательного навыка, особенно при выполнении
стандартных движений. Такой стереотип, связанный с цепью мо­
торных актов, А. Н. Крестовников назвал двигательный динамичес­
кий стереотип. Он легче образуется при выполнении циклических
упражнений, чем ациклических.
4.4. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ,
I И II СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА
Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение грозило
затопить клетки с подопытными собаками, которые испытали силь
ный стресс. На следующий день обнаружилось, что у некоторых из
них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но у других
рефлексы сохранились. Это навело И. П. Павлова на мысль о различ­
ных типах нервной системы у животных. В качестве основных
свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбужде­
ния и торможения, их уравновешенность и подвижность. С учетом
этих свойств им были выделены следующие 4 типа высшей нервной
48
деятельности (ВН Д), которые оказались сходными с 4темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V веке д о н . э.
1. Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется
сильным процессом возбуждения и более слабым процессом тормо­
жения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои
реакции.
2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник).
Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными
процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с од­
ной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой
ситуации.
3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет
сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения,
но мало подвижный — медленно переключающийся с возбуждения
на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида дея­
тельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медлен­
но, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.
4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами
возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного
процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высо­
кой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко
дифференцировать.
Описанные типы имеются у животных и человека. Они представля­
ют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы.
между которыми может быть значительное число переходных типов.
Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие
типы ВИД, связанные с наличием у человека особой — в т о р о й с и г ­
н а л ь н о й с и с т е м ы — слова видимого, слышимого, написанного,
произносимого, в отличие от п е р в о й с и г н а л ь н о й с и с т е м ы ,
общей для человека и животных — непосредственных раздражите­
лей внешней или внутренней среды организма. Вторая сигнальная сис­
тема чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека.
Ее свойствами являются — обобщение сигналов I и 11сигнальной си­
стемы, появление абстракций (сложных комплексных понятий
мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накопленного
опыта предшествующих поколений последующим (возникновение
науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом
составила основу письменной и устной речи, появления математи­
ческих и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее деятельностьсвязывают с функциями третичных полей коры больших
полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где на­
ходятся центры речи.
В связи с различным соотношением улюдей реакций, связанных с
преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал
49
специфически человеческие шипы нервной системы, «мыслитель­
ный» — с преобладанием второй сигнальной системы и «художе­
ственный» — с преобладанием первой сигнальной системы. Среди
взрослых людей количестволиц с преобладанием второй сигнальной
системы составляет около половины населения. Около 25% состав­
ляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно
25% —лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно
этим типам, в настоящее время различают 2 основные формы интел­
лекта человека: невербальный интеллект , отражающий природные
возможности индивида манипулировать с непосредственными (осо­
бенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербаль­
ный интеллект, отражающий способность манипулировать со сло­
весным материалом, что определяет характер поведенческих реак­
ций, в том числе и в спорте.
5. НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ
У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатаые ске­
летные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и
гладкие мышцы внутренних органов.
5.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных
волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет
собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. М ы ш ц ы
и н н е р в и р у ю т с я двигательными нервами, передающими из
центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в
центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпати­
ческими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в
мышце. Ф у н к ц и и с к е л е т н ы х м ы ш ц заключаются в
перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении
тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.
Функциональной единицей мышцы является д в и г а т е л ь н а я
е д и н и ц а , состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона
(двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннерви­
руемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает
одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных во­
локон. Двигательные единицы (Д Е) небольших мышц содержат ма­
лое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 воло­
кон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туло­
вища и конечностей — до нескольких тысяч (например, ДЕ икро­
ножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).
50
Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга,
а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. М отонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий м о т о н е й р о н н ы й пул, в котором могут находиться мотонейроны
различных размеров. Б о л ь ш и е Д Е образованы крупными мото­
нейронами, которые имеюттолстые аксоны, множество концевых
разветвлений и большое число связанных с ними мышечных воло­
кон. Такие Д Е имеют низкую возбудимость, генерируют высокую
частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1с) и хараквозбужден
включаются
к и е ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и мед­
ленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они
включаются
шечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различ­
ных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами —от мень­
ших к большим (правило Хеннемана).
М ы ш е ч н о е в о л о к н о представляет собой вытянутую клетку
(ее диаметр около 10-100 мкм, а длина 10-12см). Всостав волокна
входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркоіиазма,ядро, энергетические центры —митохондрии, белковые депо —
рибосомы, сократительные элементы — миофибрил/іы, а также замк­
нутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных
вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са2+,— саркоплазматическии
клетки --------1------ --7
жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного
клетки
а ^•щ
и. ^
при ее возбуждении.
М и о ф и б р и л л ы —это тонкие волокна (диаметр их 1-2мкм,
длина 2-2.5 мкм), содержащие 2 вида сократительных белков{ прото­
фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина.
Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей на­
ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой 3 миози­
новых. Миофибриллы разделены Z -мембранами на отдельные участ­
к и — с а р к о м е р ы , в средней части которых расположены пре­
имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к
Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и ми­
озина преломлять свет создает в состоя нии покоя мышцы ее попереч­
но-полосатый вид в световом микроскопе).
Нити а к т и н а составляют около 20% сухого веса миофибрилл.
Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы — в виде
сферических молекул и 2). палочковидных молекул тропомиозина,
скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. На п ротя жении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14
»«
___
_
_
__ ^
^
п
/ ч п £ к « ГV I # П
Я
_________ ________ ___
/ ч т
-■
V„
П
и
ы
^ш
ш
ш
ж
еш
М
Ш
Ж
^
Г Т / \ Г Г Л 1 V I 11-1 О
п
ТТ
П А П Р Т П М
(I
51
молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподо­
бие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са 2\ В
этих центрах содержится особый белок (тропонин)9участвующий в
образовании связи актина с миозином.
М и о з и н составлен и з уложенных параллельно белковых нитей (эта часть представляетсобой так называемый легкий меромиозин). На обоих концах его имеются отходяшие в стороны шейки с
утолщениями —головками (эта часть —тяжелый меромиозин), бла­
годаря которым образуются поперечные мостики между миозином
и актином.
5.2. МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ
МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
При произвольной внутренней команде сокращение мышцы че­
ловека начинается примерно через0.05 с (50 мс). За это время мотор­
ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­
нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя
к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора пре­
одолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс.
Медиатором здесь является ацети.гхолин, который содержится в си­
наптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный
импульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к преси­
наптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синап­
тическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мем­
брану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходо­
вания запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его
синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень
частой идлительной импульсации мотонейрона расход ацетилхоли­
на превышаетего пополнение, а также снижается чувствительность
постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на­
рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс.
Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утан. гения
при длительной и тяжелой мышечной работе.
Выделившийся в синаптическую щель медиатор прикрепляется к
рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления
депомризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает
лишь местное возбуждение небольшой амплитуды — п о т е н ц и а л
к о н ц е в о й п л а с т и н к и (ПКП).
При достаточной частоте нервных импульсов П КП достигает по­
рогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный
п о т е н ц и а л д е й с т в и я . Он (со с к о р о с т ь ю 5 м -с 1) распростра­
няется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходит в попе­
52
речные трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточ­
ных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и тру­
бочек саркоп,газматическогоретикулума ионов Са2+, которые прони­
кают в миофибрилл ы, к центрам связывания этих ионов на молеку­
лах актина.
Под влиянием Оа2+длинные молекулы тропомиозина проворачи­
ваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими мо­
лекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина
к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так
называемые п о п е р е ч н ы е м о с т и к и . При этом головки миозина
совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей ак­
тина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его цен гру,
т.е. м е х а н и ч е с к у ю р е а к ц и ю мышечного волокна (рис. 10).
Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­
мещение на 1% длины актиновой н ити .Для дальнейшего скольжения
сократительных белков друг относительно друга мостики между ак­
тином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на
следующем центре связывания Са2+\ Такой процесс происходит в ре­
зультате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приооретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ.
Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению
А
Рис. 10. Схема электромеханической связи в мышечном волокне
На А: состояние покоя, на Б — возбуждение и сокращение
Пд — потенциал действия, мм — мембрана мышечного волокна,
п — поперечные трубочки, т — продольные трубочки и цистерны с ионами
Са2+, а — тонкие нити актина, м — толстые нити миозина
с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены
саркомеры миофибрилл. Толстые стрелки - распространение потенциала
действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Са-+ из цистерн
и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию
мостиков между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей
(сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.
имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са2+новых мос­
тиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторе­
ния подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного
волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилл с достигается уже через 3 мс после появления потенциаладей­
ствия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышеч­
ного волокна — через 20 мс.
Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до
сокращения мышечного волокна называется эл е к т р о м е х а н и ч е с к о й с в я з ь ю (или электромеханическим сопряжением). В
результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более
равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая
под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.
Р а с с л а б л е н и е мышечного волокна связано с работой особого
механизма — «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку
ионов Са2+из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматическог о петикулума. На это также тратится энергия АТФ.
5.3. ОДИНОЧНОЕ И ТЕТАНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ.
ЭЛЕКГРОМИОГРАММА
При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва
или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается
о д и н о ч н ы м с о к р а щ е н и е м . Эта форма механической реакции
состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокраще­
ния и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый
период, когда в мышце происходит электромеханическая передача.
Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем
фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное
время.
Если интервалы между нервными импульсами короче, чем дли­
тельность одиночного сокращения, то возникает я в л е н и е с у п е р ­
п о з и ц и и — наложение механических эффектов мышечного во­
локна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения —
т е т а н у с . Различают 2 формы тетануса — зубчатый тетанус,
возникающий при более редком раздражении, когда происходит по­
падание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабле­
ния отдельных одиночных сокращений, и сплошной или гладкий те­
танус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый
следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким
образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуж­
дения и амплитудой сокращения волокон ДЕсуществуетопределен­
ное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)
54
Рис. 11. Одиночное
сокращение, зубчатый
и сплошной тетанус
камбаловидной мышцы
человека
(по: Зимкин Н.В. и др., 1984).
Верхняя кривая — сокращение
мышцы, нижняя — отметка
раздражения мышцы,
справа указана частота
раздражения
возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20
имп. в 1с) — зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты
(25-60 имп. в 1с) — гладкий тетанус. Одиночное сокращение —более
слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспе­
чивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокра­
щение мышечного волокна.
С о к р а щ е н и е ц е л о й м ы ш ц ы зависит от формы
сокращения отдельныхДЕи их координации во времени. П ри обеспе­
чении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ
сокращаются попеременно (рис. 12), поддерживая общее напряженне
мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и снерхдлинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как
одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты
нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно,
так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией
успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного
усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация ак­
тивности отдельных ДЕ, т. е. одновременное возбуждение практи­
чески всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной актива55
Целая
мышца
/\
ДЕ-1
Д Е -2
Д Е -3
/ \
/ \
/\
/
V
Рис. 12. Различныережимы работы двигательных единиц (ДЕ)
ции соответствующих нервных центров и достигается в результате
длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма
утомительное тетаническое сокращение.
Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы
надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). В отличие от
этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение
целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.
Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой
частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ.
В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над
мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране
осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за­
регистрировать одиночные п о т е н ц и а л ы д е й с т в и я о т д е ­
л ь н ы х Д Е В случае же значительных напряжений потенциалы
действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает
сложная интегрированная кривая записи электрической активнос­
ти целой мышцы — э л е к т р о м и о г р а м м а (ЭМГ).
Форма ЭМ Г отражает характер работы мышцы\ при статичес­
ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­
боте — вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основ­
ном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных пе­
риодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность
появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при цикличес­
кой работе (рис. 13). У маленьких детей и неадаптированных к такой
работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает не­
достаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.
Чем больше внешняя нагрузка и сила сокращения мышцы, тем выше
амплитуда ее ЭМГ. Эго связано с увеличением частоты нервных им­
пульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией
ЭМ Г двугл. мышцы
ЭМГ трехгл. мышцы
М еханограмма
Рис. 13. Электромиограмма мышц-антагонистов
при циклической работе
их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет
производить одновременную регистрацию ЭМГ многих мышц на раз­
ных каналах. При выполнении спортсменом сложныхдвижений мож­
но видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активно­
сти отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения
или выключения в различные фазы двигательных актов. Зап иси ЭМГ,
полученные в естественных условиях двигательной деятельности,
можно передавать к регистрирующей аппаратуре потелефону или ра­
диотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМ Г (на­
пример, с помощью специальных компьютерных программ) позволя­
ет получить важную информацию об особенностяхтехники выполня­
емого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым
спортсменом.
По мере развития утомления при той же величине мышечного уси­
лия амплитуда ЭМ Г нарастает. Это связано с тем, что снижение
сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется не­
рвными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т. е.
путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме
того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повы­
шает амплитуду суммарной ЭМГ.
5.4. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ
МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ
Движение является результатом взаимодействия внутренних и
внешних сил, развиваемых в опорно-двигательном аппарате, ак­
тивных (возникающих при сокращении или напряжении мышцы во
время ее возбуждения) и пассивных (упругое напряжение при растя­
жении мышцы, сопротивление мышцы и ее сухожилия).
С и л а м ы ш ц ы зависит от ряда морфологических и физиологи­
ческих факторов*, количества и свойств мышечных волокон в мыш*
57
це, исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, механи­
ческих условий действия мышцы на кости скелета.
Сила мышцы является суммой силы отдельных ее мышечных воло­
кон. Подсчитано, что 1 одиночное мышечное волокно икроножной
мышцы развивает напряжение 100-200 мг, 1 ДЕ икроножной мыш­
цы человека содержит около 2000 мышечных волокон и развивает
напряжение 200-400 г, 1 икроножная мышца содержит около 1000
ДЕ, т. е. развивает напряжение 200-400 кг.
Большое значение имеет а н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е мышцы.
В параллельно-волокнистых и веретенообразных мышцах (камбало­
видная мышца и др.) сила мышцтем больше, чем больше ее анатоми­
ческий поперечник, т. е. площадь поперечного сечения целой мышцы.
В перистых мышцах (двуглавая мышца и др.) физиологический попе­
речник, т. е. площадь поперечного сечения всех мышечных волокон
гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце
упаковано значительно больше мышечных волокон и, соответствен­
но, больше ее сила.
На силу сокращения мышцы влияет ее и с х о д н а я д л и н а , так
как от нее зависит возможное количество поперечных мостиков
между актином и миозином. Предполагают, что в каждом цикле присоединения-отсоединения поперечных мостиков расходуется энер­
гия 1 молекулы АТФ на 1 поперечный мостик. Следовательно, чем
больше образуется в мышечном волокне актино-миозиновых мости­
ков,тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократитель­
ных белков и, соответственно, больше развиваемая мышцей сила.
Наибольшее количество актино-миозиновых контактов образу­
ется при небольшом растяжении мышцы до некоторой оптимальной
длины. При значительном растяжении саркомера нити актина далеко
расходятся в стороны и практически не контактируют с расположен­
ным в средней части саркомера миозином. В случае же резкого
уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают
друг друга, препятствуя контактам с миозином и также уменьшая
число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимо­
действия сократительных белков наибольшая сила мышцы проявля­
ется при некотором ее предварительном растяжении.
Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих
на cwiy сокращения, является с о с т а в ( к о м п о з и ц и я ) м ы ­
ш е ч н ы х в о л о к о н . Различают 3 типа мышечных волокон —
медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­
межуточные (1 I-а типа) и быстрые утомляемые (1 I-б типа).
Медленные волокна (I типа), их обозначают также SO — Slow
Oxydative (англ. — медленные окислительные) — это выносливые
(неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­
жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и
58
с использованием окислительных процессов энергообразования
(аэробные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в
работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не
обладают достаточной силой. Чаше всего они используются при под­
держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­
нении позы.
Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) или FG — Fast Glicolitic
(быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­
гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при
больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения
мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­
локна промежуточного типа ( ll-а) — быстрые неутомляемые, окис­
лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно
различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­
ляемых волокон. Так, втрехглавой мышце плеча преобладают быст­
рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы (рис. 14), а для более медлен­
ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84%
медленных и всего 16% быстрых волокон (Салтин Б., 1979).
Однако, состав мышечных волокон в одной и той же мышце имеет
огромные индивидуальныеразличия, зависящие от врожденных типо­
логических особенностей человека. К моменту рождения человека его
мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­
рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­
данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного
типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­
рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, умень­
шается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых
волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины
(около 59-63%) отмечается в возрасте 20-40 лет, а в возрасте 60-65 лет
их число почти на 1/3 меньше (45%).
Трехглавая
плеча
67%
Камбало­
видная
Наружная
бедра
33%
51%
16%
49%
\84%
Рис. 14. Состав мышечных волокон в разных мышцах
Медленные — черным цветом; быстрые — серым
59
Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в
процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­
трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств
промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­
цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­
кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.
Х а р а к т е р н е р в н ы х и м п у л ь с о в изменяет силу сокращения
мышц тремя способами: 1) увеличением числа активных Д Е это
механизм вовлечения или рекрутирования Д Е (сначала происходит
вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем — высокопо­
роговых быстрых ДЕ); 2) увеличением частоты нервных импульсов, в
результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­
ний ксильным тетаническим сокращениям мышечных волокон; 3)
увыичением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение
силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всехактивных мышечных волокон.
Существенное значение имеют м е х а н и ч е с к и е у с л о в и я
р а б о т ы м ы ш ц ы —точка приложения ее силы и точка прило­
жения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгиба­
нии в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и
более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга су­
хожилий — 500 кг.
Между силой и скоростью сокращения мышцы существует опре­
деленное соотношение, имеющее вид гиперболы ( с о о т н о ш е н и е
с и л а — с к о р о с т ь , по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая
мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и наоборот, с нараста­
нием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую
скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мы­
шечного сокращения зависит от скорости передвижения поперечных
мостиков, т. е. отчастоты гребковых движений в единицу времени. В
быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответствен­
но, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мы­
шечных волокон в 1с происходит примерно от 5 до 50 циклов при­
крепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких
колебаний силы в целой мышце не ощущается, так как ДЕ работают
асинхронно. Л ишь при утомлении возни кает синхронная работаДЕ,
и в мышцах появляется дрожь (треморутомления).
5.5. РЕЖИМЫ РАБОТЫ МЫШЦЫ
Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется
произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = Р • Һ
кгм. При регистрации работы изолированной мышцы лягушки вид­
но, что чем больше величина груза, тем меньше высота, на которую
60
его поднимает мышца. Различают 3 режима работы мышцы: изото­
нический, изометрический и ауксотонический..
И з о т о н и ч е с к и й р е ж и м (режим постоянного тонуса
мышцы) наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда
мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напря­
жение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздраже­
нии изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом
на штативе. Так как при этих условиях Р = 0, то механическая работа
также эавна нулю (А = 0). В таком режиме работает в орга­
низме человека только одна мышца — мышца языка. (В современной
также
щ
ғл
т
шению к такому сокращению мышцы с нагрузкой, при котором по
изменения длины
ным, но в этом случае механическая работа мышцы не равна пулю,
т. е. она совершает внешнюю работу).
дли
И зометрический режим
мышцы) характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда
она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять
слишком большой груз. При этом Һ = 0 и, соответственно, механи­
ческая работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим наблюдается при
сохранении заданной позы и при выполнении статической работы.
В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы
возникновения и разрушения мостиков между актином и миозином,
т. е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая
реакция перемещения нитей актина вдоль миозина. Физиологичесзаключается
длительности
А у к с о т о н и ч е с к и й р е ж и м (смешанныйрежим)характе­
ризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении кото­
рой происходит перемещение груза. В этом случае совершается меха­
ническая работа мышцы (А = Р *Һ). Такой режим проявляется при
выполнении динамической работы мышц даже при отсутствии
внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, дей­
ствующую на тело человека. Различают 2разновидности этого ре­
жима работы мышц: преодолевающий (концентрический) и уступа­
ющий (эксцентрический) режим.
Изучение работы мышцы с различными нагрузками и в разном
темпе позволило вывести з а к о н с р е д н и х н а г р у з о к и
с р е д н е г о т е м п а д в и ж е н и й : максимальную механическую
работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе
движений. При высоких скоростях сокращения мышцы часть ее
энергии тратится на преодоление сопротивления (растущего «нут­
ре н него трения и вязкости мышцы), а при низких скоростях на
поддержание
jg
61
ствует в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в
каждый данный момент времени.
Работу, производимую мышцами человека, изучают, используя
различные методики ее регистрации — эргографию, велоэргометриюидр. В э р г о г р а ф и и (греч.эргон — работа,графо — писать)
регистрируется амплитуда подъема различных грузов, подвешенных
через блок. Вычисляя по эргограмме величину работы как произве­
дение груза на амплитуду его подъема (А = Р • Һ), И. М. Сеченов
описал в 1905 г. явление а к т и в н о г о о т д ы х а . Оказалось, что
пассивный отдых правой руки после ее утомления дает меньшее уве­
личение ее работоспособности, чем после работы (во время ее отдыха)
левой руки.
л * - pi
5.6. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
П ри работе мышц химическая энергия превращается в механичес­
кую, т. е. мышца является химическим двигателем, а не тепловым.
Для процессов сокращения ирасслабления мышц п о т р е б л я е т с я
э н е р г и я АТФ. Расщепление АТФ с отсоединением одной молеку­
лы фосфата и образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровожда­
ется выделением 10 ккал энергии на 1 моль: АТФ = АДФ + Ф + Эн..
Однако запасы АТФ в мышцах невелики (около 5 ммоль • л 1). Их
хватает лишь на 1-2 с работы. Количество АТ Ф в мышцах не может
изменяться, так как при отсутствии АТФ в мышцах развивается кон­
трактура (не работает кальциевый насос и мышцы не в состоянии
расслабляться), а при избытке — теряется эластичность.
Для продолжения работы требуется постоянное восполнение за­
пасов АТФ. Восстановление АТФ происходит в анаэробных услови­
ях — за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюкозы (реакции
гликолиза) — и в аэробных условиях — за счет реакций окисления
жиров и углеводов. Энергосистемы, используемые в качестве ис­
точников энергии, обозначают как фосфагенная энергетическая си­
стема или система АТФ-КрФ, гликолитическая (илилактацидная)
система и окислительная (или кислородная) система.
Б ы с т р о е в о с с т а н о в л е н и е АТФ происходит в тысячные
доли секунды за счет распада КрФ. АДФ + КрФ = АТФ + Кр. Н аи­
большей эффективности этот путь энергообразования достигает к 56-й секунде работы, но затем запасы КрФ исчерпываются, так как их
также немного (около 30 ммоль •л 1).
М е д л е н н о е в о с с т а н о в л е н и е АТФ в анаэробныхусловиях
обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделяемой из глико­
гена) —реакцией гликолиза с образованием в конечном итоге молоч­
ной кислоты (лактата) и восстановлением 3 молекул АТФ. Эта реак­
ция достигает наибольшей мощности к концу 1-й минуты работы.
62
Особое значение этот путь энергообразования имеет при высоком
мощности работы, которая продолжается от 20 с до 1-2 мин (напри­
мер, при беге на средние дистанции), атакже при резком увеличении
мощности более длительной и менее напряженной работы (спурты и
финишные ускорения при беге на длинные дистанции) и при недо­
статке кислорода во время выполнения статической работы. Ограни­
чение использования углеводов связано не с уменьшением запасов
гликогена (глюкозы) в мышцах и в печени, а с угнетением реакции
гликолиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты.
Р е а к ц и и о к и с л е н и я обеспечивают энергией работу мыиіқ
в условиях достаточного поступления в организм кислорода, т. е. при
аэробной работе длительностью более 2-3 мин. Доставка кислорода
достигает необходимого уровня после достаточного развертывании
функций кислородтранспортных систем организма (дыхательной,
сердечно-сосудистой систем и системы крови). Важным показателем
мощности аэробных процессов является предельная величина по­
ступления в организм кислорода за 1 мин — м а к с и м а л ь н о е п о ­
т р е б л е н и е к и с л о р о д а ( МП К). Эта величина зависит от
индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированныхлиц в 1 мин поступает к работающим мышцам около 2.5-3 л О, а
у высококвалифицированных спортсменов—лыжников, пловцов,
бегунов-стайеров и др. достигает 5-6 л и даже 7 л в 1 мин.
При значительной мощности работы и огромной потребности при
этом в кислороде основным субстратом окисления в большинстве
спортивных упражнений являются углеводы, так как для ихокисления
требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров.. При
использовании одной молекулы глюкозы (С6Н 120 6), полученной из
гликогена, образуется 38 молекул АТФ, т. е. аэробный путь энергообра­
зования обеспечивает при том же расходе углеводов во много раз бол ьше
продукции АТФ, чем анаэробный путь. Молочная кислота в этих реак­
циях не накапливается, а промежуточный продукт—пировиноградная
кислота сразу окисляется до конечных продуктов СО, и Н20.
В качестве источника энергии жиры используются в состоянии
двигательного покоя, при любой работе сравнительно невысокой
мощности (требующей до 50% МП К) и при оченьдлительной работе
на выносливость (требующей около 70-80% М П К). Среди всех ис­
точников энергии жиры обладают наибольшей энергетической емко­
стью'. при расходовании 1 моля АТФ выделяется около 10 ккал
энергии, 1 моля КрФ — около 10.5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэ­
робном расщеплении — около 50 ккал, а при окислении 1 моля глю­
козы — около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров — 2400 ккал
(КоцЯ. М., 1 9 8 2 ). Однако использование жиров при работе высо­
кой мощности лимитируется трудностью доставки кислорода рабо­
тающим тканям.
63
Работа мышц сопровождается выделением тепла. Теплообразова­
ние происхолнт в момент сокращения мышц начальное теплообра­
зование (оно составляет всего одну тысячную всех энерготрат) и в пе­
риод восстановления — запаздывающее теплообразование.
В обычных условиях при работе мышц тепловые потери состав­
ляют около 80% всех энерготрат. Для оценки эффективности меха­
нической работы мышцы используют вычисление к о э ф ф и ц и е н т а
п о л е з н о г о д е й с т в и я (КПД). Величина КПД показывает, какая
часть затрачиваемой энергии используется на выполнение механичес­
кой работы мышцы. Ее вычисляют по формуле:
КПД = I А: (Е — е) ] • 100%,
где: А — энергия, затраченная на полезную работу; Е — общий расход
энергии; е — расход энергии в состоянии покоя за время, равное длитель­
ности рабОТЫ.
•
У нетренированного человека КПД примерно 20%, у спортсмена —
30-35%. При ходьбе наибольший КПД отмечается при скорости 3.64.8 км •ч а с 1, при педалировании на велоэргометре — при длительно­
сти цикла около 1с. С увеличением мощности работы и включением
«ненужных» мышц КПД уменьшается. При статической работе, посколькуА = 0, эффективность работы оценивается по длительности
поддерживаемого напряжения мышц.
6. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
Двигательная деятельность человека является основной формой
его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не
только физическая работа, но и разнообразные виды умственного
труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью.
И. М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «... все бесконеч­
ное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сво­
дится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движе­
нию».
6.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ
ДВИЖЕНИЙ
Выполнение двигательных актов осуществляется обширным
комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС.
Такая функциональная система управления движениями является
многоэтажной и многоуровневой.
64
6.1.1. ОБЩАЯ СХЕМА УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ
Решающим фактором поведения является полезный результат.
Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимо­
связанных нейронов — ф у н к ц и о н а л ь н а я с и с т е м а
(П. К. Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процес­
сы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутрен­
ней среды организма — так называемый афферентный синтег,
2) принятиерешения о цели и задачахдействия; 3) создание представ­
ления об ожидаемом результате и формирование конкретной про­
граммы движений', 4) анализ полученного результата и внесение в
программу поправок — сенсорных коррекций.
В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутрен ние процессы —побуждение к действию ( м о т и в а ц и я ) и его замысел,
извлекаются из п а м я т и моторные следы (навыки) и выученные
тактические комбинации. У человека на их основе создается опреде­
ленный п л а н и конкретная п р о г р а м м а д в и ж е н и я . Эти
процессы отражаются в изменениях электрической активности моз­
га — «волна ожидания», изменения огибающей амплитуды ЭЭГ, уси­
ление взаимосвязанности корковых нейронов, местные потенциалы
готовности и др. феномены, связанные с повышением возбудимости
корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выражен­
ность этих феноменов отражает степень заинтересованности чело­
века в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне
спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением
возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением
чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная
информация о результате выполнения движения, получаемая по кана­
лам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения
временных, пространственных и силовых характеристик двигатель­
ных актов, внесения поправок в команды — так называемых сенсор­
ных коррекций (W. Бернштейн, 1966; К. Прибрам, 1975).
6.1.2. РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦЕВОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ
И ПРОГРАММНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ
В двигательной деятельности человека различают п р о и з в о л ь ­
н ы е д в и ж е н и я —сознательноуправляемые целенаправленные
действия и н е п р о и з в о л ь н ы е д в и ж е н и я , происходящие без
участия сознания и представляющие собой либо безусловные реак­
ции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе уп­
равления произвольными движениями человека лежат дваpa3jiu4Hbix
физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование
и 2) программное управление по механизму центральных команд.
65
Замкнутая система р е ф л е к т о р н о г о к о л ь ц е в о г о Р®ГУ"
л и р о в а н и я характерна для осуществления различньіх форм
двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого
двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать ин­
формацию о состоянии мышц и результатах их действий по различ­
ным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды
по ходу действия.
П р о г р а м м н о е у п р а в л е н и е по механизму центральных
команд — это механизм регуляции движений, независимый от аффе­
рентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется
в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков,
ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информа­
цию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся програм­
ма должна быть готова еще до начала двигательного акта. П ри этом
отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится
по так называемой открытой петле, а активность во многих произ­
вольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистри­
руется обратная афферентная импульсация. Например, при выпол­
нении прыжковых движений электрическая активность в мышцах,
направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис­
ходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредитель­
ный характер.
’'
,
...
Такие центральные программы создаются согласно сформиро­
ванному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В
дальнейшей конкретной разработке моторной программы принима­
ют участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные
ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает
через таламус в моторную и премоторную области коры и далее к
исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.
Механизм кольцевого регулирования является более древним фило­
генетически и возникает раньше в процессе индивидуального разви­
тия. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зри­
тельные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-мо­
торный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контро­
лю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот
механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему воз­
расту, после чего начинается переход к формированию механизма
центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольныхдвижений обеспечивается достаточным развитием процес­
сов предварительного программирования их пространственных и
временных параметров. С этого возраста представлены оба механизмауправления произвольными движениями, дальнейшее совершен­
ствование которых продолжается вплоть до 17-19лет.
66
6.1.3. ТРИ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКА МОЗГА
Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно
выделить три основных функциональных блока (Лурия А. Р., 1973):
1)блок р е г у л я ц и и тонуса, у р о в н я б о д р с т в о в а н и я ;
2)блок приема, п е р е р а бот к и и х ра нения и н ф о р ­
мации;
3)блок п р о г р а м м и р о в а н и я , р е г уля циии конт ро­
ля д в и г а т е л ь н о й д е я т е л ь н о с т и .
К п е р в о м у ф у н к ц и о н а л ь н о м у б л о к у относятся
неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикуляр­
ная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное со­
стояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния
сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или
уменьшая мощность двигательных реакций.
В т о р о й ф у н к ц и о н а л ь н ы й б л о к расположен в задних
отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылоч­
ные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) об­
ласти коры и соответствующие подкорковые структуры. Первич­
ные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают
процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия,
опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные
(ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют
сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный
образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и
правой половины тела. Они формируют представления о «схеме
тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ори­
ентацию движений.
Т р е т и й ф у н к ц и о н а л ь н ы й б л о к расположен в передних
отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (мотор­
ные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются
ассоциативные передне-лобные (или префронтальные) области (пе­
редние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций вы­
полняет универсальную реакцию общейрегуляции поведения, форми­
руя намерения и планы, программы произвольных движений и конт­
роль за их выполнением.
6.2. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ
П03Н0-Т0НИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ
Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществле­
ния двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти
процессы регулируются различными отделами ЦНС.
67
6.2.1. РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА
юироде рефлекторным
Для
При
длительном
растяжении
vllFinnvi v
тшяг
-------»
,
д.
жести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов,
потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным
волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (безуча­
стия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и
двухнеиронные
В Ы ЗЫ В аЮ Т 1U H M 4C LNU C п а м р л л ^ м м и
------- — "
(или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тони­
ческих с у х о ж и л ь н ы х (с рецепторов сухожилий) и м и о т а т и ч е с к и х р е ф л е к с о в н а р а с т я ж е н и е (с рецепторов мышечных
веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее рас­
тяжению. В произвольной двигательной деятельности человека
иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выпол­
нении шпагата.
Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты им­
пульсов, посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки
этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами не­
рвной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола
мозга с помощью так называемой г а м м а
ре гул я ц и и. Разряды
гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной
формации повышают чувствительность рецепторов мышечных ведлине
ьфа
повышая ее тонус.
_____________________ __
^
и
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
__
_
Г ¥ г » ч Г Л /1
l
a
i
i
r
t
A
n «I тт VI п п а т л П
U
U
L
I
Р
П А Т А I/
6.2.2. РОЛЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА, МОЗЖЕЧКА
И СТВОЛА МОЗГА
В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамид­
ной системы и различные структуры экстрапирамидной системы
(подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего моз­
га, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные
ядра продолговатого мозга).
Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса раз­
личных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел
ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий
отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая систе­
ма (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) дей­
ствует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей
или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают
корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам
68
спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе,
а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния,
передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к
вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного
мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое
повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что
обеспечивает повышение тонуса этих мышц.
Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелет­
ных мыши;. через красные ядра среднего мозга он повышаеттонус
мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого моз­
га — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и
равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет
медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечко­
вых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и
вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей
возникает нарушение походки (атаксия).
Бледное ядро угнетаеттонус мышц, а полосатое тело снижает его
угнетающее действие.
Высший контроль тонической активности мышц осуществляет
кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и
лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесооб­
разной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответ­
ствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуля­
ции тонуса мышц имеют медленные пирамидные н е й р о н ы п о ­
л о ж е н и я . Корковые влияния на тонические реакции мышц пере­
даются через медленную часть пирамидного тракта и через
экстрапирамидную систему.
6.2.3. РЕФЛЕКСЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ (УСТАНОВОЧНЫЕ)
Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы
это так называемые у с т а н о в о ч н ы е р е ф л е к с ы . К ним
относятся статические и стато-кинетическиерефлексы, в осуще­
ствлении которых большое значение имеют продолговатый и сред­
ний мозг.
С т а т и ч е с к и е р е ф л е к с ы возникают при изменении
положения тела или его частей в пространстве'. 1) при изменениях
положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возни­
кающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, 2)
шейные рефлексы-возникающ ие с проприорецепторовмыши шеи
при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3)
выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного
69
отклонении головы назад
наклоне
ТОНУС МЫШЦ-СГИОателеи ^ іа и и ^ ш п ш п рефлекс)/ • -----—
рямительного рефлекса происходят последовательные сокращения
мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспе­
чивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он
проявляется, например, при нырянии.
С т а т о - к и н е т и ч е с к и е р е ф л е к с ы компенсируют
отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного дви­
жения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). 1Іеремещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сто­
рону, и быстрое их возвращение в исходное положение — н и с т а г м
г л а з — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на
сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.
ЕЛОВ
Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных
двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигатель­
ные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и
включения
ловного мозга под контролем коры больших полушарий.
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
___
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_. . . , л п Л м / п і т і і 4 Т і
АТПРПОММ
ГЛ .
6.3.1. РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС
В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Спинной мозгосуществляетрядэ л е м е н т а р н ы х д в и г а ­
т е л ь н ы х р е ф л е к с о в : рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож­
ные сгибате/іъныерефлексы (например, защитный рефлекс отдерги­
вания конечности при уколах, ожогах), разгибательныерефлексы
(рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь­
бы, бега), перекрестные рефлексы и др.
Э л е м е н т а р н ы е д в и г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы вклю­
чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно­
сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов,
лежащих в основе локомоций и других движений.
Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со­
кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление
мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей
возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате­
лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся
центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие ко70
ординационные взаимоотношения между спинальными моторными
центрами названы р е ц и п р о к н о й ( в з а и м о с о ч е т а н н о й )
и н н е р в а ц и е й м ы ш ц - а н т а г о н и с т о в . Однакореципрокные
отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си­
туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движе­
ниях) могут сменяться одновременным их возбуждением.
Составной частью различных сложных двигательных действий,
как произвольных, так и непроизвольных, часто являются р и т м ич е с к и е р е ф л е к с ы . Это одна из форм древних и относительно
простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик­
лической работы, включаются в ш а г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы .
Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном
мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато­
ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе­
чивают последовательную активность различных мышц конечнос­
тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений
к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо­
моторной области», которые включают этот механизм и регулируют
мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции — без ориентации в пространстве.
Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла­
суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ­
ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши­
бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про­
граммирование каждого последующего шага осуществляется ими
на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо­
вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности
мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения.
Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических
движений объясняют геометрически правильным чередованием ря­
дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент­
ных волокон.
К управлению ритмическими движениями непосредственное от­
ношение имеют активирующие иугнетающие отделы ретикулярной
формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также под­
корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и
содружественные движения конечностей. Включение древних форм
ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове­
ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной
скорописи. Тож е самое происходит при освоении акта ходьбы с
переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность
ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще­
ний мышц обеспечивают премоторныеотделы коры.
71
6.3.2. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ КОРЫ
БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Функцией комплекса различных корковых областей является опре­
деление целесообразности локомоций, ихсмысла, ориентации в про­
странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях,
включение ритмических движений как составного элемента всложные акты поведения. Об участии разл ичных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их
электрической активности медленных потенциалов в темпе движения _ «меченых ритмов « ЭЭГ, а при редких движениях — по изме­
нениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.
В организации двигательных актов участвуют практически все
отделы коры больших полушарий. М о т о р н а я о б л а с т ь к о р ы
(прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мыш­
цам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объе­
динение отдельных элементов движения в целостный акт («кинети­
ческую мелодию») осуществляют в т о р и ч н ы е п о л я п р е м о т о р н о й о б л а с т и . Они определяют последовательность
двигательных актов, формируют ритмические серии движений, ре­
гулируют тонус мышц. П о с т ц е н т р а л ь н а я и з в и л и н а коры
представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает
субъективное ощущение движений. Н и ж н е т е м е н н ы е о б л а с ­
т и к о р ы (задние третичные поля) формируют представления о
взаимном расположении различных частей тела и положении тела в
пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к
отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений.
Об л а с т и коры, о т н о с я щ и е с я к л и м б и ч е с к о й си­
с т е м е (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компо­
нентами.
В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль при­
надлежит п е р е д н е - л о б н ы м о б л а с т я м (переднимтретичным
полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов су­
ществует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме
замкнутого нейронного кольца. Циркуляция и м пульсов в этой замкну­
той системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в
коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и
формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм
служит основой сенсомоторной интеграции при программировании
движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.
Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­
знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­
дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­
извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие вы72
полняемых действий поставленным задачам придает движениям чело­
века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже­
нии лобных долей движения человека становятся бессмысленными.
6.3.3. РЕЧЕВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Спецификой регуляции движений у человека является то, что
они подчинены р е ч е в ы м в о з д е й с т в и я м , т. е. могут
программироваться лобными долями в ответ на поступающие из­
вне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или
внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при­
нимают участие расположенные в левом полушарии человека сен­
сорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока.
Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры яв­
ляется важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сиг­
налы от работающих мышц, а формирующиеся наречевой основе изби­
рательные связи в коре облегчают составление моторных программ.
Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она
появляется л ишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно
шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным
регулятором моторных действий взрослого человека.
6. 4. НИСХОДЯЩИЕ МОТОРНЫЕ
СИСТЕМЫ
Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на
деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, че­
рез нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные
нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.
В настоящее время предлагают подразделять основные нисходя­
щие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном
мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более
молодую л а т е р а л ь н у ю , волокна которой оканчиваются в
боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преиму­
щественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда от­
носят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую
системы), и древнюю м е д и а л ь н у ю , волокна которой оканчива­
ются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связан­
ную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных
звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.
П и р а м и д н а я с и с т е м а выполняет 3 основные функции:
• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды
к движениям (пусковые влияния);
73
.
изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спи­
н ал ьн ы х н ей рон ах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов,
• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в
нервные центры, выключая постороннюю информацию и
обеспечивая обратные связи от работающих мышц.
Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно воз­
буждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно вл ияя на от­
дельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частно­
сти на мышцы пальцев рук.
Э к с т р а п и р а м и д н а я с и с т е м а оказывает обобщенные
воздействия на п о з н о -тоническиереакции организма от коры, моз­
жечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой
системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговои
путь, составляющий функционально единое целое с «медленной»
подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиаль­
ную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).
Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществ­
ляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного
Кора
больших
полушарий
Средний
мозг
Продолго­
ватый
мозг
Фазн.
Спинной
мозг
Мышца
Рис. 15. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной
деятельности
I __ быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозго­
вого пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спиномозго вой путь. Латеральная система — /, 2, 3. Медиальная система — 4, 5.
М — мотонейрон спинного мозга , получающий фазные ( Фазн.)
и тонические (Тонич.) возбуждающие (+ ) и тормозящие (—) влияния.
74
мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает ф а з н у ю
двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамид­
ного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, ко­
торые обеспечивают регуляцию т о н у с а мышц и позных реакций
организма. Изэтих систем три системы беспечивают повышение воз­
будимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинно моз­
говая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретикуло-спинномозговая), я
система (вестибуло-спинномозгопая) —
тормозит эти мотонейроны (рис. 15).
7. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют
постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности
нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные
нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних
раздражений, И. П. Павлов назвал а н а л и з а т о р а м и . Современ­
ное представление об анализаторах как сложных многоуровневых
системах, передающих информацию от рецепторов к коре и вклю­
чающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележа­
щие центры, привело к появлению более общего понятия с е н с о р ­
ные системы.
7.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИИ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
В составе сенсорной системы раз/іичают 3 отдела: 1 ) п е р и ф е р и ч е с к и й, состоящий из рецепторов, воспринимающих определен­
ные сигналы, и специальных образований, способствующих работе
рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и
др.); 2) п р о в о д н и к о в ы й , включающий проводящие пути и
подкорковые нервные центры; 3) к о р к о в ы й — области коры
большихполушарий, которым адресуется данная информация.
Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками,
обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствитыьный ней­
рон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах че­
репномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном
узле и др.); второй нейрон накопится в спинном, продолговатом или
среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных)
ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представ­
ляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших по­
лушарий.
О с н о в н ы е ф у н к ц и и с е н с о р н ы х систем:
75
•
сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде
организма^
. |АПГ1||Т
• осуществление обратных связей, информирующих нервные
центры о результатах деятельности;
• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального со­
стояния мозга.
Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдель­
ные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией
сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора инфор­
мации важной функцией сенсорных систем является также осуще­
ствление обратных связей о результатах деятельности организма.
Для уточнения и совершенствования различных действий человека,
в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информа­
цию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о
скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об из­
менениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели
ит. п. Без этой информации невозможно формирование и совершен­
ствование двигательных навыков, втом числе спортивных, затруднен
но совершенствование техники выполняемых упражнений.
Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функционального состояния организма. Импульсация, идущая от различ­
ных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим,
так и по неспецифическим путям, является существенным условием
поддержания нормального уровня ее функционального состояния.
Искусственное выключение органов чувств в специальных экспери­
ментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и
засыпанию. Такое животное просыпалосьлишь во время кормления
и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.
7.2. КЛАСИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ
ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ
Р е ц е п т о р а м и называются специальные образования, транс­
формирующие ( преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­
цифическую энергию нервного импульса.
Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на
э к с т е р о р е ц е п т о р ы , принимающие раздражения из внешней
среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­
ния), и н т е р о р е ц е п т о р ы , реагирующие на раздражения из
внутренних органов, и п р о п р и о р е ц е п т о р ы , воспринимающие
раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­
ных сумок).
По виду воспринимаемыхраздражений различают х е м о р е ц е п ­
т о р ы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хе76
морецепторы сосудов и внутренних органов); м е х а н о р е ц е п т о ­
ры (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, бароре­
цепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и
болевой сенсорных систем); ф о т о р е ц е п т о р ы (рецепторы
зрительной сенсорной системы) и т е р м о р е ц е п т о р ы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).
По характеру связи с раздражителем различают д и с т а н т н ы е
р е ц е п т о р ы , реагирующие на сигналы от удаленных источников
и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­
тельные и слуховые) и к о н т а к т н ы е , принимающие непосред­
ственные воздействия (тактильные и др.)
По структурным особенностям различают п е р в и ч н ы е и
в т о р и ч н ы е р е ц е п т о р ы . Первичные рецепторы — это
окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­
дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­
жение поверхности, адругой направляется в ЦНС (например, про­
приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторич­
ныерецепторы п редета вле н ы с пе ци ал и з и рова н н ым и реце птори ы ми
клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и
точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).
В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосред­
ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В
периферическом окончании чувствительных клеток при действии
раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее
деполяризация, возникает местное возбуждение— р е ц е п т о р н ы й
п о т е н ц и ал, который, достигнув пороговой величины, обусловли­
вает появление потенциаладействия, распространяемого по нервно­
му волокну к нервным центрам.
Во вторичныхрецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­
торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к
Ш
выделению медиатора в пресинаптическои части контакта кле гки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение
этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого г е н е р а т о р н о г о п о т е н ­
ц и а л а . При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­
тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информа­
цию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна мет ка
преобразует энергию внешнегораздражите^ія в рецепторный потенци­
ал, а другая — в генераторный потенциа/і и потенциал действия.
I
ft
Шг
1
I Hi ■'Wi l
•
7 .3 . СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ
Главным свойством рецепторов является их и з б и р а т е л ь н а я
чувствитеііьность к адекватным раздражите/іям. Бол ьш и нство ре­
77
цепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздраЦС11 l u p u D n a u i p
_________ ГТПСІ Н И Х П Я Ч П П Я специфическим для
Г и Г ям чуТ—
Юность рецепторов чрезвычайно высока. ВозбуZ lo c n ,, рецептора измеряется минимтьноа величиной энергии
адекватногораздражителя, которая необходима для возникновения
возбуждения, т.е. п о р о г о м в о з б у ж д е н и я .
____
*
■
' f
^ ||
ДругиИ/ГВ t o i / n u n u w r » ----- ’
п
о
р
о
г
о
в
для
адекватныхраздражителей
Например,
в
чина
возбуждение фоторецепторов
ж
HOJН И К Н У І D
II и VI
I
~ ---------------J
,
-
[ЛЯ
нагревания 1 мл воды на 1°С в течение 60000 лет. Возбуждение рецеп­
торов может возникать и при действии неадекватных раздражителен
(например, ощущение света в зрительной системе при механических
.. ^пп./тгмліо/ч-иутіппяженияхУ Однако в этом случае пороги воз­
буждения
(дифференциальные)
А б с о л ю т н ы е п о р о г и измеряются минимально ощущаемой
величиной раздражителя. Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы е п о р о г и
представляют собой минимальную разницу между двумя интенсив­
ностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом
(различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения
мышц, суставных углах и пр.).
Фундаментальным свойством всего живого является а д а п т а ­
ц и я , т .е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­
онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья
сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­
ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­
ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­
ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к длимонотоннымраздражениям
одежды
непрерывного тикания часов.
По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы
подразделяют на быстро адаптирующиеся ( ф а з н ы е ) и медленно
адаптирующиеся ( т о н и ч е с к и е ) . Фазные рецепторы реагируют
л ишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления—тельца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую
информацию в течение длительного времени действия раздражителя
(например, так называемые вторичные окончания в мышечных вере­
тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).
понижением
возбудимости рецепторов
мешения в темное происходит постепенное повышение возбудимое78
ти фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­
щенные предметы—это так называемая т е м н о в а я а д а п т а ц и я .
Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­
мерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет гла­
за»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­
ется — происходит с в е т о в а я а д а п т а ц и я .
Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­
ров в зависимости от потребностей момента путем э ф ф е р е н т ­
н о й р е г у л я ц и и рецепторов. В частности, при переходе от
состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов
двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­
тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­
ма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности
раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и
другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к
различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­
сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в
среднем ухе человека.
7.4. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ
Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потен­
циалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, приразных
раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы переда­
ют в нервные центры а д е к в а т н у ю информацию не только о
характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об
изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразует­
ся в форму нервного импульсного кода) двумя способами:
1)
изменением ч а с т о т ы и м п у л ь с о в , идущих по каждому
из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) измене­
нием ч и с л а и р а с п р е д е л е н и я импульсов — их количества
в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных
пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и
соответствующих нервных волокон (разнообразная пространствен­
но-временная картина этой импульсации, богатая информацией, на­
зывается п а т т е р н о м ) .
Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота
афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусл о вл и ва ется тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению
деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает
увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение час­
тоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логариф­
мом силы раздражения и числом нервных импульсов существует
прямо пропорциональная зависимость.
79
Имеется еще одна
ции. Избирательная чувств
дражителям
информа
‘еиепторов к адекватным разпяяличные виды действующей на
с ™ .» -
^ ^ S s=
5
3
=s==s
7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
служит для восприятия и анализа
Зрительная сенсорная
.
ееетовых раздражений. Через нее человек п о л у т а ^ ^ О ^ И *
информации о внешней среде, ^лаз человека воспринимаетсютовые
л у ч и лишь в видимой части спектра - в диапазоне от 400 до 800 нм.
7 .5.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ
Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:
О п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л - это сложный вспомогательный
фоторецепторы
орган
лярных) и 2-х (танглиозных) нейронов;
п о в о д н и к о в ы й о т д е л - зрительный нерв (вторая пара
черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых
нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин­
формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пере­
днем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточ­
ного мозга, так называемых наружных коленчатых телах,
3) к о р к о в ы й о т д е л — 4-е нейроны находятся в 17 поле
затылочной области коры больших полушарий. Это образование
представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро аналисоторого
является
возникновение
ощущении.
Ряфункцией
ся вторичное поле или периферия анализатора (18
и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зритель­
ных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальней­
шая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информаци­
ей от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних
третичных полях коры — нижнетеменных областях.
'
1
2 )
/ I V / IYJL
I
*
4
... . . .....
-- -
-- -
т «V П П Л Т Ю
I __V
I
Г
\1 Я
П
С
%
-
Р
V
I
I I
AJ*«
* »
“
“
J
l
7.5.2. СВЕТОПРОВОДЯЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА
И ПРЕЛОМЛЕНИЕ СВЕТА (РЕФРАКЦИЯ)
Г л а з н о е я б л о к о представляет собой шаровидную камеру
диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды —рого80
вицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость —
стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и
фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке.
Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная обо­
лочка — с к л е р а переходит спереди в прозрачную р о г о в и ц у .
Средняя с о с у д и с т а я о б о л о ч к а в передней части глаза образует
р е с н и ч н о е т е л о и р а д у ж н у ю о б о л о ч к у , обусловлива­
ющую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется
отверстие — з р а ч о к , регулирующий количество пропускаемых
световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлек­
сом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя с е т ч а ­
т а я о б о л о ч к а ( с е т ч а т к а ) или р е т и н а , содержит ф о т о ­
р е ц е п т о р ы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразова­
ния световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие
среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изобра­
жение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза челове­
ка являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности
через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую
ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают пре­
ломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри ка­
меры глаза в одной точке — ф о к у с е . Приспособление глаза к четко­
му видению различно удаленных предметов (его фокусирование) на­
зывается а к к о м о д а ц и е й . Этот процесс у человека осуществля­
ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного
видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет
и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается
аккомодация. Возникает с т а р ч е с к а я д а л ь н о з о р к о с т ь .
В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза.
Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В слу­
чае б л и з о р у к о с т и длинник глазабольше нормы и фокусировка
лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке стано­
вится расплывчатым. В д а л ь н о з о р к о м глазу, наоборот, длин ни к
глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результа­
те изображение на сетчатке тоже расплывчато.
7.5.3. ФОТОРЕЦЕПЦИЯ
Ф о т о р е ц е п т о р ы глаза (палочки и колбочки) — это высокоспе­
циализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­
рвное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах
этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­
жены молекулы зрительного пигмента (в палочках
родопсин, в
колбочках — разновидности его аналога). Под действием света про­
исходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зритель81
ного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех
других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­
мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету
происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в
темноте — их деполяризация, т. е. стимулом для них является темно­
та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные из­
менения, что позволяет отделить светлые и темные точки про­
странства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото­
рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части ре­
цепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам
(первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейро­
нам), от которых нервные импульсы направляются в головной
мозг! Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в
темноте.
•
•
Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки
(их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­
ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям
(рис. 16-А). П а л о ч к и обладают более высокой чувствительнос­
тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они
воспринимают черно-белое ( бесцветное) изображение. К о л б о ч к и
представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают
цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­
мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый
цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями
в зрительном пигменте.Комбинации возбуждения этих приемников
разных цветов дают ощущуния всей гаммы цветовых оттенков, а рав­
номерное возбуждение всех трех ти пов колбочек—ощущение белого
цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­
та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности,
красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и
у 0.5% женщин.
і ■
7.5.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯ
Важными характеристиками органа зрения являются острота и
поле зрения
О с т р о т о й з р е н и я называется способность различать
отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при кото­
ром две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 уг­
ловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие раз­
меры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к про­
странственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии
сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более вы­
сокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального
82
Мышечное
веретено
Б
Сухожильный
Рис. 16. Рецепторы сенсорных систем
А: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).
Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабанная
лестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембрана ,
5 — основная мембрана, 6 — покровная мембрана , 7 — волосковые клетки ,
g — афферентные нервные волокна, 9 — нервные клетки спирального
ганглия (первые нейроны).
В и Г: вестибулярные рецепторы.
В — отолитовый аппарат. 1 — отолитовая мембрана , 2 — отолиты
(кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковые рецепторные клетки ,
4 — волокна вестибулярного нерва.
Г — полукружные каналы. 1— волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула ,
3 — купула с волосковыми рецепторными клетками,
4 — полукружный канал.
Стрелки показывают направление колебаний купулы
при инерционных смещениях эндолимфы.
Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. I — афферентное нервное
волокно, 2 — экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны),
3 — внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна ,
4 — оболочка веретена , 5 — ядра, 6 — ядерная сумка ,
7 — чувствительные нервные окончания,
8 — эфферентные нервные гамма-волокна , 9 — сухожилие.
Сухожильный орган. I — афферентное нервное волокно,
2 — мышечные волокна , 3 — сухожилие, 4 — капсула ,
5 — чувствительные нервные окончания.
разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещаетих изображение в центр сетчатки.
Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от
четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств
глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде
преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент
преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой
острота зрения уменьшается в 200 раз.
П о л е м з р е н и я называется часть пространства, видимая при
неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зре­
ния обычно ограничено строением костей черепа и положением в
глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения
меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в цент­
ральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зе­
леного цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.
Человек обладает б и н о к у л я р н ы м з р е н и е м , т.е. зрением
двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины простран­
ства, особенно на близких расстояниях (менее 100м). Четкость та­
кого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией
движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассмат­
риваемый объект. В этом случае его изображение попадает на иден­
тичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и
человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок за­
висит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного ап­
парата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от
м ы ш е ч н о г о б а л а н с а г л а з а . О днакоидеа,іьныймышечный
баланс глаза или ортофория имеется лишьу 40%людей. Его наруше­
ние возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а
также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и
раздвоению изображения (гетерофория). При небольших наруше­
ниях сбалансированности мышечных усилий наблюдается неболь­
шое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром
состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значи­
тельных — явное косоглазие.
Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии
скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости
перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по
скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях
глаза.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего
определяется его ведущим глазом. В е д у щ и й г л а з обладает более
высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприя­
тием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глу84
бины пространства. При прицеливании воспринимается л ишь то, что
входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в
большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружа­
ющего фона — неведущим глазом.
7.6. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа
звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека осо­
бо важное значение в связи с развитием речевого общения между
людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также
значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма дви­
жений.
7.6.1. ОБШИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ
Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
^ п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л , который представляет собой
сложный специализированный орган, состоящий из наружного,
среднего и внутреннего уха;
2 ) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л — первый нейрон проводнико­
вого отдела, находящийся в в спиральном узле улитки, получает воз­
буждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация по­
ступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар
черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом
мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в
заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного
мозга — внутреннему коленчатому телу;
3) к о р к о в ы й о т д е л — представлен четвертым нейроном,
который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в
височной области коры больших полушарий и обеспечивает возник­
новение ощущения, а более сложная обработка звуковой информа­
ции происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле,
отвечающем за формирование восприятия и опознание информа­
ции. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнете­
менной зоны, где интегрируются с другими формами информации.
7.6.2. ФУНКЦИИ НАРУЖНОГО, СРЕДНЕГО
И ВНУТРЕННЕГО УХА
Н а р у ж н о е у х о является звукоулавливающим аппаратом.
Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у живот­
ных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по
наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая от-
деляет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь проц
слушания двумя ушами - так называемый б и н а у р а л ь н ы и
CJIVX_ имеет значение для определения направления звука. Звуко­
вые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на не­
сколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до
другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обо­
им ушам достаточно, чтобы определить его направление.
С р е д н е е у х о является звукопроводящим аппаратом, и н о
представляет собой воздушную полость, которая через слуховую
(Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания
от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные
друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремячко, а последнее через перепонку овального окна передает эти коле­
бания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - п е р и л и м ф е.
Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается
а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб
жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные
мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых
косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздра­
жителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря со­
единению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с
полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давле­
ния по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее
разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде —
при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр.
Это б а р о ф у н к ц и я у х а .
В н у т р е н н е е у х о является звуковоспринимающим аппаратом.
Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит у л и т к у ,
которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал
разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной
мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), сред­
ний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вер­
шине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний
каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и
далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидко­
стью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен
звуковоспринимаюший аппарат— К о р т и е в о р г а н , в котором
находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.
7.6.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА
Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в
улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наиболь86
шего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование
рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуж­
дение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через
овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости
приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зави­
сит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место
наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты
дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких
частот—доходят до вершины улитки. Таким образом, приразличных
по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и раз­
ные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код.
Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужден­
ных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать
интенсивность звуковых колебаний.
Волоски рецепторых клеток погружены в п о к р о в н у ю м е м ­
б р а н у . При колебаниях основной мембраны начинают смещаться
находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически
раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых ре­
цепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным
волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее
в ЦНС (рис. 16-Б).
Различают к о с т н у ю и в о з д у ш н у ю п р о в о д и м о с т ь
звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная про­
водимость — проведение звуковых колебаний через наружное и
среднее ухо к рецепторам внутренего уха. В случае костной проводи­
мости звуковые колебания передаются через кости черепа непосред­
ственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц
(в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000
Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность
обнаружена в области частот от 1ОООдо 3000 Гц. Эта область соответ­
ствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и
музыки.
7.7. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положе­
ния и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших
сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжес­
ти на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в
организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и со­
хранения позы, для пространственной организации движений че­
ловека.
87
7.7.1.
ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ
Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:
^ п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л включает два образования,
содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие
(мешочек и маточка) и полукружные каналы,
2) п р о в о д н и к о в ы й
о т д е л начинается от рецепторов
волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного
узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих ней­
ронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в
составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый
мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые
нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам вталамусе (промежуточный мозг);
3 ) к о р к о в ы й о т д е л представляют четвертые нейроны, часть
которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибу­
лярной системы в височной области коры, а другая часть находится
в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной об­
ласти коры и в постцеигральной извилине. Точная локализация кор­
кового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в насто­
ящее время не установлена.
7.7.2. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОГО
АППАРАТА
Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы нахо­
дится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образу­
ют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично
заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепонча­
тым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри пере­
пончатого лабиринта — эндолимфа.
А п п а р а т п р е д д в е р и я предназначен для анализа действия
силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ус­
корений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддве­
рия разделен на 2 полости —мешочек иматочку, содержащих о т о л и т о в ы е п р и б о р ы . Механорецепторыотолитовыхприборов
представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобраз­
ной массой, образующей поверх волосков отолитовуюмембрану, в
которой находятся кристаллы углекислого кальция — о т о л и т ы
(рис. 16-В). В маточке отолитовая мембрана расположена в горизон­
тальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во ф рон­
тальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения го­
ловы и тела, атакже при вертикальных или горизонтальных ускоре­
ниях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием
88
силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая
при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация во­
лосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вести­
булярного нерва.
А п п а р а т п о л у к р у ж н ы х к а н а л о в служит для анализа
действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Т ри дуги по­
лукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных
плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в го­
ризонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов каждого
канала имеется расширение— а мпу л а . Находящиеся в ней волоски
чувствительных клеток склеены в гребешок — а м п у л я р н у ю
к у п у л у. Она представляет собой маятник, который может откло­
няться в результате разности давления эндолимфы на противопо­
ложные поверхности купулы (рис. 16-Г). При вращательных движе­
ниях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной
части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Откло­
нение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает по­
явление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие из­
менения в положении купулы происходят в том полукружном канале,
положение которого соответствует плоскости вращения.
В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну
сторону увеличивают афферентную импул ьсацию, а в другую сторо­
ну—уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямоли­
нейного или вращательного движения.
7.7.3. ВЛИЯНИЯ РАЗДРАЖЕНИЙ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ
НА ДРУГИЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами
спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и вестибуло-вегетативных рефлексов.
Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы
изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движе­
ния глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, —
н и с т а г м (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в
противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходеной позиции и новое противоположное вращение).
Помимо основной анализаторной функции, важной для управле­
ния позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система
оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции
организма, которые возникают в результате иррадиации возбужде­
ния на другие нервные центры при н и з к о й у с т о й ч и в о с т и
вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению
89
возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению
точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нару­
шениям координации движений и походки, изменениям частоты сер­
дцебиения и артериального давления, увеличению времени двига­
тельной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чув­
ства времени, изменению психических функций — внимания, опера­
тивного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных
проявлений, В тяжелых случаях возникают головокружения, тош ­
нота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы дос­
тигается в большей мере активными вращениями человека, чем
пассивными.
>•,
л ,-, .ззгеЗтея ЩМИр
В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибу­
лярные влияния) возникает утрата представления о направлении
гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Те­
ряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной систе­
мы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность на­
строения .
7.8. ДВИГАТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Двигательная сенсорная система служит для ана.іиза состояния
двигательного аппарата — его движения и положения. И нформация о
степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изме­
нении суставных углов необходима для регуляции двигательны ак­
тов и поз.
•лоийэн
7.8.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ
Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х от­
делов:
^ п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л , представленный п р о п р и о р е ц е п т о р а м и , расположенными в мышцах, сухожилиях и
суставных сумках;
■
2 ) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л , который начинается биполяр­
ными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены
вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с ре­
цепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть
путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее
к третьим нейронам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный
мозг);
3) к о р к о в ы й о т д е л находится в передней центральной
извилине коры больших полушарий.
90
7.8.2. ФУНКЦИИ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВ
Кпроприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожиль­
ные органы (или органы Гольджи) и суставныерецепторы (рецепторы
суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представ­
ляют собой м е х а н о р е ц е п т о р ы , специфическим раздражителем
которых является их растяжение.
М ы ш е ч н ы е в е р е т е н а прикрепляются к мышечным волокнам
параллельно—один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каж­
дое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями
клеток, которая в центральной части расширяется и образует я д е р н у ю с у м к у . Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14)
тонких внутриверетенных или так называемых и н т р а ф у з а л ь н ы х мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных
волокон скелетных мышц ( э к с т р а ф у з а л ь н ы х ) .
Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длин­
ные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее
толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­
нами — они информируют о динамическом компоненте движения
(скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядра­
ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом ком­
поненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Оконча­
ния афферентных нервных волокон намотаны на интрафузал ьные
волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит
растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окон­
чания нервных волокон и вызывает появление в них нервных им­
пульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с уве­
личением растяжения мышцы, атакже при увеличении скорости ее
растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорос­
ти растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации
импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего
периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает по­
стоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более
тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем
больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах
шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число со­
ставляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г массы
мышцы (рис.16-Д).
ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозіа
вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по
обе стороны от от ядерной сумки веретена. В результате средняя
несократимая часть мышечного веретена растягивается, и дефор­
мация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение
91
его возбудимости. При той же длине скелетной мышиы в нервные
центры при этом будет поступать большее число афферентных им­
пульсов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную
импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вто­
рых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение
чувствительности веретен происходит во время движения и даже в
предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой
возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии по­
коя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибуляр­
ных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздраженияхсимпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.
С у х о ж и л ь н ы е о р г а н ы расположены в месте перехода
мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы (оконча­
ния нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, ок­
руженные капсулой. В результате последовательногокрепмниясухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев к мы­
шечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов
происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от
мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные
центры о степени напряжения мышц и скорости его развития.
С у с т а в н ы е р е ц е п т о р ы информируют о положении
отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга.
Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания
или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни сустав­
ные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла,
т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение
всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты,
чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются
только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о
скорости движения. Частота ихимпульсации возрастает с увеличени­
ем скорости изменения суставного угла.
Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожиль­
ных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, на­
зывают к и н е с т е т и ч е с к и м и , т. е. информирующими о
движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений
различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную
реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря
им человеклучше воспринимает различия при движениях в суставах,
чем различия в степени напряжения мышц при статических положе­
ниях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают
бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движе­
ний и поз.
92
7.9. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КОЖИ, ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ,
ВКУСА И ОБОНЯНИЯ
В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепто­
ры, реагирующие на физические и химические раздражители.
7.9.1. КОЖНАЯ РЕЦЕПЦИЯ
В коже представлена тактильная, температурная и болевая ре­
цепция. На 1 см2кожи, в среднем, приходится 12-13 холодовых то­
чек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.
Т а к т и л ь н а я с е н с о р н а я с и с т е м а предназначена для
анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой
свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в
специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях
кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на
пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это м е х а н о р е ц е п ­
т о р ы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наибо­
лее чувствительным рецептором является тельце Паччини, которое
вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на
0.0001 мм. Чем больше размеры тельца Паччини, тем более толстые и
быстропроводяшие афферентные нервы отходят от него. Они прово­
дят кратковременные залпы (длительностью 0.005 с), информирую­
щие о начале и окончании действия механического раздражителя.
Путь тактильной информации следующий: рецептор — 1-й нейрон в
спинномозговых узлах — 2-й нейрон в спинном или продолговатом
мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) — 4-й нейрон в
задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная
соматосенсорная зона).
Т е м п е р а т у р н а я р е ц е п ц и я осуществляется Холодовыми
рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31 -37°Сэти рецепторы почти
неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизиру­
ются пропорционально падениютемпературы, затем их активность
падает и совсем прекращается при +12°С. При температуре выше
37*С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной
активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.
Б о л е в а я р е ц е п ц и я , каксчитаетбольшинствоспециалистов,
не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раз­
дражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а
также возникают при сил ьных температурных и механических раз­
дражениях в соответствующих термо— и механорецепторах.
Температурные и болевые раздражения передаются в спинной
93
мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область
коры.
7.9.2. ВИСЦЕРОЦЕПТИВНАЯ (ИНТЕРОРЕЦЕПТИВНАЯ)
СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспри­
нимающих давление—барорецепторы сосудов, кишечного тракта и
др., изменения химизма внутренней среды — хеморецепторы, ее тем­
пературы —терморецепторы, осмотического давления, болевые раз­
дражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регули­
руется постоянство различных констант внутренней среды (поддер­
жание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутрен­
них органах. Информация от интерорецепторов через блуждающий,
чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в
лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой
системы практически не осознается, она мало локализована, однако
при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в
формировании сложных ощущений — жажды, голода и др.
7.9.3. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ И ВКУСОВАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древ­
нейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализахимическихраздражений, поступающих из внешней среды. X е м о р е ц е п т о р ы о б о н я н и я находятся в обонятельном эпителии
верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, пе­
редающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам
обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к
обонятельным зонам коры (крючек морского коня, извилина гиппо­
кампа и другие). Различные рецепторы избирательнореагируют на
разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясьлишьтеми молеку­
лами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора.
Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и
др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необы­
чайновысока.
Х е м о р е ц е п т о р ы в к у с а представляют собой вкусовые
луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и
мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом — убыва­
ет. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на
поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их
сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного не­
рвов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную об­
ласть коры. Рецепторы разныхчастей языка воспринимают ч е т ы 94
ре о с н о в н ы х вкус а : горького (задняя часть языка), кислого (края
языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (пердняя часть и
края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строе­
нием вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые
ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формиро­
вании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, боле­
вая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сен­
сорной системы используется для организации пищевого поведения,
связанного с добываниекм, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.
7.10. ПЕРЕРАБОТКА, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И ЗНАЧЕНИЕ
СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ
Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отде­
лы мозга по двум основным путям нервной системы — специфическим
и неспецифическим. Специфические проводящие пути составляют
один из трех основных функциональных блоков мозга — блок при­
ема, переработки и хранения информации. Это классические аффе­
рентные пути зрительной, слуховой, двигательной и др. сенсорных
систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая
система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими ре­
цепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех вос­
ходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое вза­
имодействие.'1' ' *
»>•
•- * т
*
>• •'
7.10.1. ОБРАБОТКА СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ
В ПРОВОДНИКОВЫХ ОТДЕЛАХ
Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сен­
сорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется в
результате выделения специализированнымирецепторами раздражи­
телей различной модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на
организм воздействий. При этом водной сенсорной системе возмож­
но уже бол ее детал ьное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.).
Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсор­
ных систем является дальнейшая обработка афферентной информа­
ции, которая заключается, с одной стороны, в продолжающемся ана­
лизе свойств раздражителя, а с другой — в процессах их синтеза, в
обобщении поступившей информации По мере передачи афферент­
ных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем увеличи­
вается число нервных клеток, которые реагируют на афферентные
95
сигналы более сложно,чем простые проводники. Например, на уров­
не среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются ней­
роны, которые реагируют на различную степень освещенности и об­
наруживают движение, в подкорковых слуховых центрах нейро­
ны извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука,
деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного реф­
лекса на неожиданные раздражители.
Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне
___ ып/лпі^пі^ппмүнентпов обеспечивается многократное
взаимодействие афферентн
акже взаимодействие между различными сенсорнь
л т и п г т н м п ж н п о т м е т и т ь чрезвычайно обширные
ВОСХОДЯЩИМИ
и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимо­
действия различных сигналов создаются в неспецифической системе
мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходится (конверги ровать)
импульсы различного происхождения (от 30000 нейронов) и от разных
рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет
большую роль в процессах интеграции функций в организме.
При поступлении вболее высокие уровни нервной системы проис­
ходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецепто
ра. Например, в зрительной системе сигналы одного рецептора связа­
ны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки гори­
зонтальных и др.) с десятками ганглиозных клеток и могут, в принци­
пе, передавать информациюлюбым корковым нейронам зрительной
коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит
сжатие информации. Например, одна ганглиозная клетка сетчатки
объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков ты­
сяч рецепторов, т. е. такая информация поступает в зрительные нервы
уже после значительной обработки, в сокращенном виде.
Существенной особенностью деятельности проводникового отде­
ла сенсорных систем является передача без искажений специфической
информации от рецепторов к коре больших полушарий. Большое ко­
личество параллельных каналов (в зрительном нерве 900000 волокон,
в слуховом — 30000 волокон) помогает сохранить специфику переда­
ваемого сообщения, а процессы бокового (латерального) торможения
изолировать эти сообщения от соседних клеток и путей.
Одной из важнейш их сторон обработки афферентной информации
является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восхо­
дящими
также
Ак
тивируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способотбору наиболее значимой для
щ ят
96
Ч .#
^
I
I
^
т
ж
чие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной фор­
мации, импульсация из неспецифическихядерталамуса воздействует
лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое из­
бирательное повышение активности небольшой территории коры
имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем аф­
ферентном фоне наиболее важные вданный момент сообщения.
7.10.2. ОБРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ НА КОРКОВОМ УРОВНЕ
В коре больших полушарий сложность обработки информации
возрастает от первичных полей ко вторичным и третичным ее по­
лям. Так, простые клетки первичных полей зрительной коры явля­
ются детекторами черно-белых границ прямых линий, воспринима­
емых мелкими участками сетчатки, а сложные и сверхсложные ней­
роны вторичных зрительных полей выделяют длинулиний, их углы
наклона, различные контуры фигур, направление движения объек­
тов, имеются клетки, опознающие знакомые лица людей ит. п.
Первичные поля коры осуществляют anaj/израздражений опреде­
ленной мода.іьности, поступающих от связанных с ними специфи­
ческих рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов,
по И. П. Павлову (зрительные, слуховые и др.). Их деятельность ле­
жит в основе возникновения ощущений. Лежащие вокруг них вто­
ричные поля (периферия анализаторов) получают от первичных по­
лей результаты обработки информации и преобразуют их в более
сложные формы. Во вторичных п о у ія х происходит осмысливание по­
лученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы вос­
приятия раздражений данной модальности. От вторичных полей от­
дельных сенсорных систем информация поступает в задние третич­
ные поля — ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит ин­
теграция сигналов различной модальности, позволяющая создать
цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, крас­
ками и т. п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных час­
тей правой и левой половины тела формируются сложные представ­
ления человека о схеме пространства и схеме тела, которые обеспе­
чивают пространственную ориентацию движений и точную адреса­
цию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны
также имеют особое значение вхранении полученной информации.
На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем
третичном поле коры, в ее передних третичных полях (передней
лобной области) формируются цели, задачи и программы поведе­
ния человека.
Важной особенностью корковой организации сенсорных систем
является э к р а н н о е или с о м а т о т о п и ч е с к о е (лат. —
соматикус — телесный, топикус — местный) представительство
97
функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры
образуют как бы экран,
расположение рецепторов на
периферии, т. е. здесь имеются проекции «точка в точку». Так, в
задней центральной извилине (общечувствительном поле) нейро­
ны тактильной, температурной и кожной чувствительности пред­
ставлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела,
напоминая копию человечка (гомункулюса); в зрительной коре как бы экран рецепторов сетчатки; в слуховой коре — в определен­
ном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту зву­
ков Тот же принцип пространственного представительства инфор­
мации наблюдается в переключательных ядрах промежуточного
мозга, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие
различных отделов ЦНС.
Область коркового сенсорного представительства по своим разме­
рам отражает функциональную значимость той wiu иной части аф­
ферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа
информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от рече­
образующего аппарата у человека территория их коркового предста­
вительства значительно превосходит сенсорное представительство
других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади цент­
ральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая
зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии
сетчатки.
Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной
информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной
сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз по­
казали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наибо­
лее информативные признаки, особо важные для решения какойлибо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является час­
тью активного поведения человека во внешней среде, его сознатель­
ной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и
интегрирующими областями коры — лобными долями, под контро­
лем которых происходит активное восприятие внешнего мира..
Кора бол ыиих полушарий обеспечивает наиболее широкое взаи­
модействие различных сенсорных систем и их участие в организации
двигательных действий человека, в том числе в процессе его спортив­
ной деятельности.
о
т
р
а
ж
а
ю
щ
и
й
7.10.3. ЗНАЧЕНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕНСОРНЫХ
СИСТЕМ В СПОРТЕ
Эффективность выполнения спортивных упражнений во многом
зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной инфор­
мации. Эти процессы обусловливают как наиболее рациональную
98
организацию двигательных актов, так и совершенство тактическо­
го мышления спортсмена. Четкое восприятине пространства и про­
странственная ориентация движений обеспечиваются функциони­
рованием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической
рецепции. Оценка временных интервалов и управление временны­
ми параметрами движений базируются на проприоцептивных и
слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах,
вращениях, наклонах и т. п. заметно влияют на координацию дви­
жений и проявление физических качеств, особенно при низкой ус­
тойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выклю­
чение отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выпол­
нение движений в специальном ошейнике, исключающем актива­
цию шейных проприорецепторов; при использовании очков,
закрывающих центральное или периферическое поле зрения) при­
водило к резкому снижению оценок за упражнение ил и к полной
невозможности его исполнения. В противоположность этому, со­
общение спортсмену дополнительной информации (особенно сроч­
ной — в процессе движения) помогало быстрому совершенствова­
нию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных
систем у спортсменов вырабатываются комплексные представле­
ния, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта —
«чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта
имеются наиболее важные — ведущие сенсорные системы, от ак­
тивности которых в наибольшей мере зависит успешность выступ­
лений спортсмена.
8. КРОВЬ
К р о в ь представляет собой внутреннюю жидкую среду (ткань)
организма, обеспечивающую определенное постоянство основных
физиологических и биохимических параметров и осуществляющую
гуморальную связь между органами. Существует два понятия: п е р и ф е р и ч е с к а я к р о в ь , состоящая из плазмы и находящихся в
ней во взвешенном состоянии форменных элементов и с и с т е м а
к р о в и (Ланг Г. Ф., 1936), куда относят периферическую кровь,
органы кроветворения и кроверазрушения (костный мозг, печень,
селезенка и лимфатические узлы). Кровь является своеобразной
формой ткани и характеризуется рядом особенностей: жидкая среда
организма, находится в постоянном движении, составные части кро­
ви имеют разное происхождение, образуются и разрушаются в ос­
новном вне ее.
99
І
8.1. СОСТАВ, ОБЪЕМ И ФУНКЦИИ КРОВИ
Кровь состоит из ф о р м е н н ы х э л е м е н т о в (42-46%)
эритроцитов (красных кровяных клеток), лейкоцитов (белых кровя­
ных клеток) и тромбоцитов (кровяных пластинок) и жидкои части
п л а з м ы (54-58%).
крови, лишенная фибриногена, называ­
ется с ы в о р о т к о й . У взрослого человека общее количество крови
составляет 5-8%массы тела, что соответствует 5-6л. Объем кро­
ви принято обозначать по отношению к массе тела (мл ■к г ). Б сред­
нем, он равен у мужчин - 65 мл ■к г 1, у женщин - 60 мл ■к г и у
дете й — около 70 мл • к г 1.
Количество эритроцитов в крови примерно в тысячу раз больше,
чем лейкоцитов, и вдесятки раз выше, чем тромбоцитов. Последние по
своим размерам в несколько раз меньше, чем эритроциты. Поэтому
эритроциты составляют более 90% всего объема, приходящегося на
долюформенных элементов крови. Выраженное в процентах отноше­
ние объема форменных элементов к общему объему крови называется
ге м ато к р и то м. У мужчин гематокритсоставляет в среднем—46%,
у женщин — 42%. Это означает, что у мужчин форменные элементы
занимают 46%, а плазма — 54% объема крови, а у женщин 42 и 58%,
соответственно. Эта разница обусловлена тем, что у мужчин содержа­
ние эритроцитов в крови больше, чем у женщин. У детей гематокрит
выше, чем у взрослых; в процессе старения гематокрит снижается.
Увеличение гематокрита сопровождается возрастанием в я з к о с т и
к р о в и (внутренним ее трением), которая у здорового взрослого
человека составляет4-5 ед. Поскольку периферическое сопротивление
кровотоку прямопропорционально вязкости, любое существенное уве­
личение гематокрита приводит к повышению нагрузки на сердце, в ре­
зультате чего кровообращение в некоторых органах может нарушаться.
Кровь выполняет в организме целый р я д ф и з и о л о г и ч е с к и х
П
ф
у
н
к
ц
и
й
.
л
а
з
м
а
*
:
л
Т р а н с п о р т н а я ф у н к ц и я к р о в и заключается в переносе
всех необходимых для жизнедеятельности организма веществ (пита­
тельных веществ, газов, гормонов, ферментов, метаболитов).
Д ы х а т е л ь н а я ф у н к ц и я состоит в доставке кислорода от
легких к тканям иуглекислого газа от тканей клегким. Кислород пе­
реносится преимущественно эритроцитами в виде соединения с ге­
моглобином — о к с и г е м о г л о б и н о м (Н в 0 2), углекислый газ —
плазмой крови вформебикарбонатныхионов(Н СО э_). Вобычных
условиях при дыхании воздухом 1г гемоглобина присоединяет 1.34
мл кислорода, а так как в одном литре крови содержится 140-160 г
гемоглобина, то количество кислорода в нем составляет около 200 мл;
эту величину принято называть к и с л о р о д н о й е м к о с т ь ю
к р о в и (иногда этот показатель рассчитывают на 100 мл крови).
100
Таким образом, если принять во внимание, что общий объем крови в
организме человека составляет 5 л, то количество кислорода, связан­
ное с гемоглобином, в ней будет равно около одного литра.
П и т а т е л ь н а я ф у н к ц и я к р о в и обусловлена переносом
аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и минераль­
ных веществ от органов пищеварения к тканям, системам и депо
Т е р м о р е г у л я т о р н а я ф у н к ц и я обеспечивается
участием крови в переносе тепла от органов и тканей, в которых оно
вырабатывается, к органам, отдающим тепло, что и поддерживает
температурный гомеостаз.
В ы д е л и т е л ь н а я ф у н к ц и я направлена на перенос продуктов
обмена (мочевина, креатин, индикан, мочевая кислота, вода, соли и
др.) от мест их образования к органам выделения (почки, легкие, по­
товые и слюнные железы).
З а щ и т н а я ф у н к ц и я к р о в и прежде всего состоит в
формировании и м м у н и т е т а , который может быть как врожден­
ным, так и приобретенным. Различают также тканевой и клеточ­
ный иммунитет. Первый из них обусловлен выработкой антител в
ответ на поступление в организм микробов, вирусов, токсинов, ядов,
чужеродных белков; второй связан с ф а г о ц и т о з о м , в котором
ведущая роль принадлежит лейкоцитам, активно уничтожающим
попадающие в организм микробы и инородные тела, а также соб­
ственные отмирающие и мутагенные клетки.
Р е г у л я т о р н а я ф у н к ц и я зак.іючается в осуществлении как
гуморальной (перенос кровью гормонов, газов, минеральных ве­
ществ), так ирефлекторной регуляции, связанной с влиянием крови
на интерорецепторы сосудов.
8.2. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ
Образование форменных элементов крови называется г е м о п о э з о м. Он осуществляется в различных кроветворных органах. В
костном мозге образуются эритроциты, нейтрофил ы, эозинофилы
и базофилы. В селезенке и лимфатических узлах формируются
лейкоциты. Образование моноцитов осуществляется в костном моз­
ге и в ретикулярных клетках печени, селезенки и лимфатических уз­
лов. В красном костном мозге и селезенке образуются тромбоциты.
8.2.1. ФУНКЦИИ ЭРИТРОЦИТОВ
Основной физиологической функцией эритроцитов является связы­
вание и перенос кислорода от легких к органам и тканям. Этот процесс
осуществляется благодаря особенностям строения эритроцитов и хи­
мического состава гемоглобина.
101
Эритроциты являются высокоспециализированными безядерpvu
____
о
R tr n n a u и р л п а е к а г п -
держится 4 5 -5 * 1 0 » • л-' эритроцитов. Форма эритроцитов в виде
двояковогнутого диска обеспечивает большую поверхность для
свободной диффузии газов через его мембрану. Суммарная поверх­
ность всех эритроцитов в циркулирующей крови составляет около
2
3000м
В начальных фазах своего развития эритроциты шнешт
и
называются р е т и к у л о ц и т а м и . В нормальных условиях
ретикулоциты составляют около 1% от общего числа циркулирующих
Гкрови эритроцитов. Увеличение числа ретикулоцитов в перифери­
ческой крови может зависеть как от активации эритроцитоза, так и от
усиления выброса ретикулоцитов из костного мозга в кровоток. Сред­
няя продолжительность жизни зрелых эритроцитов составляет около
120дней, после чего они разрушаются в печени и селезенке.
В процессе передвижения крови эритроциты не оседают, так как
они отталкиваются друг от друга, поскольку имеют одноименные от­
рицательные заряды. При отстаивании крови в капилляре эритроци­
ты оседают на дно. С к о р о с т ь о с е д а н и я э р и т р о ц и т о в
(СОЭ) в нормальных условиях у мужчин составляет 4-8 мм в 1 час, у
женшин — 6-10 мм в 1 час.
По мере созревания эритроцитов их ядро замещается дыхательным
пигментом - г е м о г л о б и н о м (Нв), составляющим около 90%
сухого вещества эритроцитов, а 10% составляют минеральные соли,
глюкоза, белки и жиры. Гемоглобин — сложное химическое соедине­
ние, молекула которого состоит из белка г л о б и н а и железосодер­
жащей части — г е м а. Гемоглобин обладает свойством легко соеди­
няться с кислородом и столь же легко его отдавать. Соединяясь с
кислородом, он становится оксигемоглобинам (HeOJ, а отдавг
превращается в восстановленный (редуцированный) гемоглобин. Гемог­
лобин крови человека составляет 14-15% ее массы, т. е. около 700 г.
В скелетных и сердечной мышцах содержится близкий по своему
строению белок м и о г л о б и н (мышечный гемоглобин). Он более
активно, чем гемоглобин, соединяется с кислородом, обеспечивая им
работающие мышцы. Общее количество миоглобина у человека со­
ставляет около 25% гемоглобина крови, В большей концентрации
миоглобин содержится в мышцах, выполняющих функциональную
нагрузку. Под влиянием физических нагрузок количество миогло­
бина в мышцах повышается.
8.2.2. ФУНКЦИИ ЛЕЙКОЦИТОВ
Л е й к о ц и т ы по функциональным и морфологическим призна
и ппелставляютсобой обычные клетки, содержащие ядро и прото
102
плазму. Количество лейкоцитов в крови здорового человека составля­
ет 4 — 6' 10? • л''. Лейкоциты неоднородны по своему строению: в
одних из них протоплазма имеет зернистое строение (гранулоциты), в
других зернистости нет (агранулоциты). Г р а н у л о ц и т ы составля­
ют 65-70% всех лейкоцитов и делятся в зависимости от способности
окрашиваться нейтральными, кислыми или основными красками на
нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.
А г р а н у л о ц и т ы составляют 30-35% всех белых кровяных
клеток и включают в себя л и м ф о ц и т ы и м о н о ц и т ы . Функции
различных лейкоцитов разнообразны.
Процентное соотношениеразличных форм лейкоцитов в крови на­
зывается л е й к о ц и т а р н о й ф о р м у л о й . Общее количество
лейкоцитов и лейкоцитарная формула не являются постоянными.
Увеличение чиога лейкоцитов в периферической крови называется
л е й к о ц и т о з о м , а уменьшение— л е й к о п е н и е й . Продол­
жительность жизни лейкоцитов составляет 7-10 дней.
Н е й т р о ф и л ы составляют 60-70% всех лейкоцитов и являются
наиболее важными клетками защиты организма от бактерий и их
токсинов. Проникая через стенки капилляров, нейтрофилы попада­
ют в межтканевые пространства, где осуществляется ф а г о ц и т о з —
поглощение и переваривание бактерий и других инородных белко­
вых тел.
Э о з и н о ф и л ы (1 -4% от общего числа лейкоцитов) адсорбиру­
ют на свою поверхность антигены (чужеродные белки), многие тка­
невые вещества и токсины белковой природы, разрушая и обезвре­
живая их. Кроме дезинтоксикационной функции эозинофилы при­
нимают участие в предупреждении развития аллергических реакций.
Б а з о ф и л ы составляют не более 0.5% всех лейкоцитов и осуще­
ствляют синтез гепарина, входящего в антисвертывающую систему
крови. Базофилы участвуют также в синтезе ряда биологически ак­
тивных веществ и ферментов (гистамин, серотонин, PH К, фосфотаза, липаза, пероксидаза).
Л и м ф о ц и т ы (25-30% от числа всех лейкоцитов) играют
важнейшую роль в процессах образования и м м у н и т е т а организма,
а также активно участвуют в нейтрализации различных токсичес­
ких веществ.
Главным фактором иммунологической системы крови являются
Т- и В-лимфоциты, Т-лимфоциты прежде всего выполняют роль
строгого иммунного контролера. Вступив в контакт с любым антиге­
ном, они надолго запоминают его генетическую структуру и опреде­
ляют программу биосинтеза антител (иммуноглобулинов), которая
осуществляется В-лимфоцитами. В-лимфоциты, получив програм­
му биосинтеза иммуноглобулинов, превращаются в п л а з м о ц и т ы ,
являющиеся фабрикой антител.
103
роисходитсинтез веществ, активирующихфа-
ные (в том числе и опухолевые) клетки собственного организма.
Т-лимфоцитам принадлежиттакже важная роль регуляторов крове­
творной функции, заключающаяся в уничтожении чужеродных
стволовых клеток костного мозга. Лимфоциты способны синтезиро­
вать бета— и гамма-глобулины, входящие в состав антител.
К сожалению, лимфоциты не всегда могут выполнять свою роль в
образовании эффективной системы иммунитета. В частности, ви р у с
и м м у н о д е ф и ц и т а ч е л о в е к а (ВИЧ), вызывающий грозное
заболевание СПИД (с и н д р о м п р и о б р е т е н н о г о и м м у н о д е ф и ц и т а ) , может резко снижать иммунологическую защиту
организма. Главным пусковым механизмом СПИДа является про­
никновение ВИЧ из крови в Т-л и мфоциты .Там вирус может оста­
ваться в неактивном, латентном состоянии несколько лет, пока в
связи со вторичной инфекцией не начнется иммунологическая сти­
муляция Т-лимфоцитов. Тогда вирус активируется и размножается
так бурно, что вирусные клетки, покидая пораженные лимфоциты,
полностью повреждают мембрану и разрушают их. Прогрессирующая
гибель лимфоцитов снижает сопротивляем ость организма к различ­
ным интоксикациям, в том числе и к микробам, безвредным для чело­
века с нормальным иммунитетом. Кроме того, резко ослабевает
уничтожение Т-лимфоцитами мутантных (раковых) клеток, в связи
с чем существенно возрастает вероятность возникновения злокаче­
ственных опухолей. Наиболее частыми проявлениями СПИДа явля­
ются. воспаления легких, опухоли, поражения ЦНС и гнойничко­
вые заболевания кожи и слизистых оболочек.
Первичные и вторичные нарушения при СП ИДе обусловливают
пеструю картину изменения периферической крови. Наряду со зна­
чительным снижением числалимфоцитов, в ответ на воспаление или
гнойничковые поражения кожи (слизистых) может возникать нейтрофильный лейкоцитоз. При поражении системы крови появляются
очаги патологического кроветворения и в кровь будут поступать в
большом количестве незрелые формы лейкоцитов. При внутренних
кровотечениях и истощении больного начинает развиваться про­
грессирующая анемия с уменьшением числа эритроцитов и гемогло­
бина в крови.
М о н о ц и т ы (4-8%) являются самыми крупными клетками
белой крови, которые назы вают м а к р о ф а г а м и . Они обладают
самой высокой фагоцитарной активностью по отношению к продук­
там распада клеток и тканей, атакже обезвреживают токсины, обра­
зующиеся в очагах воспаления. Считают также, что моноциты при­
104
нимают участие в выработке антител. К макрофагам, наряду с моно­
цитами, относят ретикулярные и эндотелиальные клетки печени, се­
лезенки, костного мозга и лимфатических узлов.
8.2.3. ФУНКЦИИ ТРОМБОЦИТОВ
Т р о м б о ц и т ы — это мелкие, безъядерные кровяные пластинки
(бляшки Биццоцери) неправильной формы, диаметром 2-5 мик­
рон. Несмотря на отсутствие ядра, тромбоциты обладаютактивным
метаболизмом и являются третьими самостоятельными живыми
клеткам и крови. Число их в периферической крови колеблется от 250
до 400 • 1019*л'1; продолжительность жизни тромбоцитов составля­
ет 8-12 дней.
Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в свертывании крови.
Недостаток тромбоцитов в крови — т р о м б о п е н и я — наблюдается
при некоторых заболеваниях и выражается в повышенной кровото­
чивости.
8.3. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПЛАЗМЫ КРОВИ
П л а з м а к р о в и человека представляет собой бесцветную
жидкость, содержащую 90-92% воды и 8-10% твердых веществ, к
которым относятся глюкоза, белки, жиры, различные соли, гормо­
ны, витамины, продукты обмена веществ и др. Физико-химические
свойства плазмы определяются наличием в ней органических и ми­
неральных веществ, они относительно постоянны и характеризуют­
ся целым рядом стабильных констант.
У д е л ь н ы й вес плазмы равен 1.02-1.03, а удельный вес крови —
1.05-1.06; у мужчин он несколько выше (больше эритроцитов), чем у
женщин.
О с м о т и ч е с к о е д а в л е н ие является важнейшим свойством
плазмы. Оно присуще растворам, отделенным друг от друга полупро­
ницаемыми мембранами, и создается движением молекул раствори­
теля (воды) через мембрану в сторону большей концентрации раство­
римых веществ. Сила, которая приводит в движение растворитель,
обеспечивая его проникновение через полупроницаемую мембрану,
называется о с м о т и ч е с к и м д а в л е н и е м . Основную роль в
величине осмотического давления играют минеральные соли. У че­
ловека осмотическое давление крови составляет около 770 кПа
(7.5-8 атм.). Та часть осмотического давления, которая обусловлена
белками плазмы, называется о н к о т и ч е с к и м. Из общего
осмотического давления на долю бел ков приходится примерно 1/200
часть, что составляет примерно 3.8 кПа.
Клетки крови имеют осмотическое давление одинаковое с
105
плазмой Раствор, имеющий осмотическое давление, равное давлеlu id jM u n . r w
у,
-I
............
ж л п и р н н м у эл ем ен тов и надля форменных
зывается и з о т о н и ч е с к и м . Растворы меньшей концентрации
называются г и п о т о н и ч е с к и м и ; вода из этих растворов
поступает в эритроциты, которые набухают и могут разрываться происходит их гемолиз. Если из плазмы крови теряется много
воды и концентрация солей в ней повышается, то в силу законов
осмоса вода из эритроцитов начинает поступать в плазму через их
полупроницаемую мембрану, что вызывает сморщивание эритро­
цитов; такие растворы называют г и п е р т о н и ч е с к и м и .
Относительное постоянство осмотического давления обеспечива­
ется осморецепторами и реализуется главным образом через орга­
ны выделения.
К и с л о т н о - щ е л о ч н о е с о с т о я н и е представляет одну из
важных констант жидкой внутренней среды организма и является ее
активной реакцией, обусловленной количественным соотношением / г
и ОН~ ионов. В чистой воде содержится одинаковое количество Н и
ОН- ионов, поэтому она нейтральна. Если число ионов Н + в единице
объема раствора превышает число ионов ОН', раствор имеет кислую
реакцию; если соотношение этих ионов обратное, раствор является
щелочным Для характеристики.активной реакции крови пользуются
водородным показателем, или pH, который является отрицательным
десятичным логарифмом концентрации водородных ионов. В хими­
чески чистой воде при температуре 25° С pH равен 7 (нейтральная
реакция). Кислая среда (ацидоз) имеет pH ниже 7, щелочная (алка­
лоз) — выше 7. Кровь имеет слабощелочную реакцию: pH артериаль­
ной крови равен 7.4; pH венозной крови — 7.35, что обусловлено
большим содержанием в ней углекислого газа.
Б у ф е р н ы е с и с т е м ы к р о в и обеспечивают поддержание
относительного постоянства активной реакции крови, т. е. осуще­
ствляют регуляцию кислотно-щелочного состояния. Эта способ­
ность крови обусловлена особым физико-химическим составом бу­
ферных систем, нейтрализующих кислые и щелочные продукты, на­
капливающиеся в организме. Буферные системы состоятиз смеси
слабых кислот с их солями, образованными сильными основаниями.
В крови имеется 4 буферных системы: 1) б и к а р б о н а т н а я б у ­
ф е р н а я с и с т е м а — угольная кислота-двууглекислый
(Н 2С 0 3— N a H C 0 3) , 2 ) ф о с ф а т н а я б у ф
фосфорнокислый
2*
4
Na2H Р 0 4); 3 ) г е м о г л о б и н о в а я б у ф е р н а я с и с т е м а
восстановленный гемоглобин-калийная соль гемоглобина (ННвК Н в О ); 4) б у ф е р н а я с и с т е м а б е л к о в п л а з м ы . В
поддержании буферных свойств крови ведущая роль принадлежит ге­
моглобину и его солям (около 75%), в меньшей степени бикарбонатU
106
ному, фосфатному буферам и белкам плазмы. Белки плазмы играют
рол ь буферной системы, благодаря своим амфотерным свойствам. В
кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелоч­
ной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.
Все буферные системы создают в крови щ е л о ч н о й р е з е р в ,
который в организме относительно постоянен. Величинаего измеря­
ется количеством миллилитров углекислого газа, которое может
быть связано 100 мл крови при напряжении С 0 2в плазме, равном 40
мм рт. ст. В норме она равна 50-65 объемного процента СО,. Резерв­
ная щелочность крови выступает прежде всего как резерв буферных
систем против сдвига pH в кислую сторону.
К о л л о и д н ы е с в о й с т в а к р о в и обеспечиваются, г/гавным
образом, за счет белков и в меньшей м ере—уг/іеводами и липоидами.
Общее количество белков в плазме крови составляет 7-8% ее объема.
В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и
функциональному значению: а л ь б у м и н ы (около 4.5%), г л о ­
б у л и н ы (2-3% )и ф и б р и н о г е н (0.2-0.4%).
Белки плазмы крови выполняют функции регуляторов водного
обмена между кровью и тканями. От количества белков зависят вяз­
кость и буферные свойства крови; они играют важную роль в под­
держании онкотического давления плазмы.
8.4. СВЕРТЫВАНИЕ И ПЕРЕЛИВАНИЕ КРОВИ
Жидкое состояние крови и замкнутость кровеносного русла явля­
ются необходимыми условиями жизнедеятельности организма. Эти
условия создает система с в е р т ы в а н и я к р о в и (система
гемокоагуляции), сохраняющая циркулирующую кровь в жидком
состоянии и предотвращающая ее потерю через поврежденные сосу­
ды постредством образования кровяных тромбов; остановка крово­
течения называется г е м о с т а з о м .
Вместе с тем, при больших кровопотерях, некоторых отравлениях
и заболеваниях возникает необходимость в п е р е л и в а н и и к р о в и, которое должно осуществляться при строгом соблюдении ее
совместимости.
8.4.1. СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ
Основоположником современной ферментативной теории свер­
тывания крови является профессор Дерптского (Тартуского) уни­
верситета А. А. Шмидт(1872). В дальнейшем эта теория была значи­
тельно дополнена и в настоящее время считают, что свертывание кро­
ви проходит три фазы: 1) образование протромбиназы, 2) образование
тромбина, 3) образование фибрина.
107
Ойпазование п р о т р о м б и н а з ы осуществляется под влиянием
Образование п р у
__ ч __„„„.ronnainmero собой фосфоликлетоктканей
ПИДЫ р а з р у ш а ю щ и х ^
u e b w i w i u i v ппа-*
бопластин формируется при участии ионов Са и некоторых плазменных факторов свертывания крови.
Вторая ф а з а свертывания крови характеризуется превращением не­
активного
п
р
о
т
р
о
м
б
и
н
а
кровяных
пластинок
под
влиянием
ам гю пиі
11 г
г
___
п п п а#»тга г п ш активныи
копротеидом, образуется клетками печени при учаш ии ьи .амппа
Т р е т е й фазе свертывания из растворимого ф и б р и н о г е н а крови,
активированноготромбином,образуется нерастворимый белок ф и б ­
р и н нити которого образуют основу кровяного сгустка (тромба), пре­
кращающего дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также струк­
турным материалом при заживлении ран. Фибриноген представляет со­
бой самый крупномолекулярный белок плазмы и образуется в печени.
8.4.2. ПЕРЕЛИВАНИЕ КРОВИ
Основоположниками учения о группах крови и возможности ее
переливания от одного человека к другому были К. Ландштейнер
11901) и Я. Янский ( 1903). В нашей стране переливание крови впер­
вые было проведено профессором Военно-медицинской академии
В. Н. Шамовым в 1919 г., а в 1928 г. им было предложено перелива­
ние трупной крови, за что он был удостоен Ленинской премии
у людей
_ - __
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_-
л
м
i f П І / І Л Л 19 /
классифи
времени. Она основана на сравнении антигенов, находящихся в
эритроцитах ( а г г л ю т и н о г е н о в ) , и антител, имеющихся в
плазме ( а г г л ю т и н и н о в ) . Выделены главные агглютиногены А и
В и соответствующие агглютинины альфа и бета. Аггл ютиноген А и
агглютинин альфа, атакже В и бета называются одноименными. В
крови человека не могут содержаться одноименные вещества. При
встрече их возникает реакция а г г л ю т и н а ц и и , т. е. склеивания
эритроцитов, а в дальнейшем и разрушение (гемолиз). В этом случае
говорят о несовместимости крови.
В эритроцитах крови, отнесенной к I (0) группе, не содержится
агглютиногенов, в плазме же имеются агглютинины альфа и бета. В
эритроцитах 11(А) группы имеется агглютиноген А, а в плазме — агДля
ьфа
группа крови характеризуется содержанием агглютиногенов А и В и
отсутствием агглютининов.
Переливание несовместимой крови вызывает г е м о т р а н с ф у з и о н н ы й ш о к — тяжелое патологическое состояние, которое
108
Таблица
2
Агглютинация при переливании крови людей разных групп
Агглютинины
в плазме реципиента
Агглютиногены в эритроцитах донора
I (0)
I (ос, Р)
П(Э)
III (а)
IV (0)
—
•
и (А)
Щ
—
—
[
—
+
IV (АВ)
III (В)
+
I-;,*'
тЛ я т
|
+
+
+
-ф ’
может закончиться гибелью человека. В таблице 2 показано, в каких
случаях при переливании крови д о н о р а (человек, даюший кровь)
р е ц и п и е н т у (человек, принимающий кровь) возникает агг­
лютинация (обозначено знаком +).
Людям первой (I) группы можно переливать кровь только этой
группы, а также эту группу можно переливать людям всех других
групп. Поэтому людей с I группой называют у н и в е р с а л ь н ы м и
д о н о р а м и . Людям IV группы можно переливать одноименную
кровь, а также кровь всех остальных групп, поэтому этих людей называют у н и в е р с а л ь н ы м и р е ц и п и е н т а м и . Кровьлюдей
II и III групп можно переливатьлюдям с одноименной, а также с IV
группой. Указанные закономерности отражены на рис. 17.
Важное значение при переливании крови имеет совместимость по
резус-фактору. Впервые он был обнаружен в эритроцитах обезьянмакак породы «резус». Впоследствии оказалось, что ре з у с-ф а к ­
т о р содержится в эритроцитах 85% людей (резус-паложителышя
кровь) и лишь у 15% людей отсутствует (резус-отрицательная
кровь). При повторном переливании крови реципиенту, несовмести­
мому по резус-фактору с донором, возникают осложнения, связан­
ные с агглютинацией несовместимых донорских эритроцитов. Это
является результатом воздействия специфических антирезус-агглю­
тининов, вырабатываемых ретикуло-эндотелиальной системой пос­
ле первого переливания.
При вступлении в брак резус-положительного мужчины с резусотрицательной женщиной (что нередко случается) плод часто насле­
дует резус-фактор отца. Кровь плода проникает в организм матери,
вызывая образование антирезус-агглютининов, которые приводят к
гемолизу эритроцитов будущего ребенка. Однако, для выраженных
нарушений у первого ребенка их концентрация оказывается недоста­
точной и, как правило, плод рождается живым, нос гемолитической
желтухой. При повторной беременности в крови матери резко возра­
стает концентрация антирезусных веществ, что проявляется не толь­
ко гемолизом эритроцитов плода, но и внутрисосудистым свертыва­
нием крови, нередко приводящим к его гибели и выкидышу.
109
Рис. 17.
С
х
е
м
а
допустимого переливания крови
8.5. РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоян­
ства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и
физико-химических свойств плазмы. В организме существует два ос­
новныхмеханизма регуляции системы крови — нервный и гуморальный.
Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервнуюрегуля­
цию системы крови, является г и п о т а л а м у с . Кора головного
мозга оказывает влияние на систему крови также через гипоталамус.
Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы крове­
творения, кровообращения и перераспределения крови, ее депони­
рования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезен­
ки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают
происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих ре­
цепторов служат сигналом соответствующих изменений в подкорко­
вых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отдел ве­
гетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая
эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение
их количества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внут­
ренних органов. Гипоталамус принимаеттакже участие в регуляции
осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в
крови и других физико-химических констант плазмы крови.
Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулиру­
ющее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключает­
ся в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворе­
ния, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эф ­
110
ферентные импульсы идут в обоих направлениях, регулируя все про­
цессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и си­
стемой крови осуществляется с помощью гуморальных посредни­
ков, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимули­
руют или ослабляют гемопоэз.
Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль при­
надлежит биологически активным гликопротеидам — г е м о п о э т и н а м, синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и
селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами,
лейкоцитов — лейкопоэтинами и тромбоцитов — тромбопоэтинами.
Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке,
печени, ретикулоэндотелиальной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в
мал ых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых
людей, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения.
Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофи за (соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового
слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны
( андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопо­
эз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в
крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до
полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют
они и у людей старческого возраста.
9. КРОВООБРАЩЕНИЕ
К р о в о о б р а щ е н и е представляет собой физиологические
процессы, обеспечивающие непрерывное движение крови в орга­
низме благодаря деятельности сердца и сосудов. Посредством крово­
обращения достигается интеграция различных функций организма и
его участие в реакциях на изменение окружающей среды.
9.1. СЕРДЦЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
Источником энергии, необходимой для продвижения крови по
сосудам, является работа с е р д ц а . Оно представляет собой полый
мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую
и левую половины. Каждая из них состоит из п р е д с е р д и я и
ж е л у д о ч к о в , отделенных фиброзными перегородками. Одно­
сторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и
легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами,
открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе
их стороны.
111
Толщина стенок
отделов сердца неодинакова и
ИЯ т5гк
л7"°ги sssra1
р
а
з
л
и
ч
н
ы
х
дце снабжается кровью через к о р о н а р и ы е (в : н е чні ы е) а р
т е в и и начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них
поступаеттолько во время расслабления миокарда, количество когоройиз пои>е составляет 200-300 мл ■мин ', а при напряженнойфизической работе может достигать 1000 мл • мин .
* о с н о в н ы м с в о й с т в а м с е р д е ч н о й м ы ш ц ы относятся
автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость.
ж___ ____ _
л р п п п и итишаетея его способность критмивлиянием
органе.
В
о
з
б
у
ж
д
е
н
и
е
в
сердце
самом
возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где нахо­
дится так называемый с и н о а т р и а л ь н ы й у з е л (узел ис
Ф ляка),являющ ийся г л а в н ы м в о д и т е л е м р и т м а с е р д ­
ца Далее возбуждение по предсердиям распространяется до а т р и о ­
в е н т р и к у л я р н о г о у з л а (узелАшоф-Тавара),расположенного
в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по п у ч ­
к у Г и с с а, его н о ж к а м и в о л о к н а м П у р к и н ь е оно
проводится к мускулатуре желудочков.
Автоматия обусловлена изменением м е м б р а н н ы х п о т е н ­
ц и а л о в в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации
ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных
мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание со­
лей кальция в миокраде, pH внутренней среды и ее температура, не­
которые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).
В о з б у д и м о с т ь с е р д ц а проявляется в возникновении
возбуждения при
роіцесса возбуждения
потенциала
возбужденном участке, при этом сила раздражителя должленее п о р о г о в о й . Сердцереагирует на раздражитель
или
прояв
ляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не
только отсилы раздражителя, но и от величины ее предварительного
а также
Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде возt l /
U
«
w
v
------------— Т*.
т
V
—
— —
-JT -
— ~
}
--------------------
ж
Л
f
r
i V
A
ъ - 'Я г & ф
---------—
--------------- --------------------------- --------
Л Г .
I
1
• /
Д
—
Ф
•
•
/
---------------------------—
Л ---------------- ----------------- ж.
'
WPpjU'H
Ф
~
н о й р е ф р а к т е р н о с т и , равную по времени систоле сердца (0.20.3 с). Вследствие достаточно длительного периода абсолютной реф112
рактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу те­
тануса, что имеет исключительно важное значение для координации
работы предсердий и желудочков.
С началом расслабления возбудимость сердца начинает восста­
навливаться и наступает ф а з а о т н о с и т е л ь н о й р е ф р а к т е р н о с т и . Поступление в этот момент дополнительного импульса
способно вызвать внеочередное сокращение сердца — э к с т р а с и с ­
т о л у . При этом период, следующий за экстрасистолой, длится боль­
ше времени, чем обычно, и называется к о м п е н с а т о р н о й п а у ­
з ой. После фазы относительной рефрактерности наступает период
повышенной возбудимости. По времени он совпадаете диастоличес­
ким расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже не­
большой силы могут вызвать сокращение сердца.
П р о в о д и м о с т ь с е р д ц а обеспечивает распространение
возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (рис. 18).
Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим
путем. Потенциал действия, возникающий водной мышечной клет­
ке, является раздражителем для других. Проводимость в разных уча­
стках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей
миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от тем­
пературы, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердеч­
ной мышце.
С о к р а т и м о с т ь с е р д е ч н о й м ы ш ц ы обусловливает
увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при воз­
буждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных
структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это
функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение функСиноатриальный узел
113
ция миофибрилл. Связь между возбуждением и сокращением, сопря­
жение их деятельности достигается при участии особого образования
внутримышечного волокна— с а р к о п л а з м а т и ч е с к о г о р е т и к у л у м а.
Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мы­
шечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении вели­
чины потока венозной крови. Иными словами, нем больше сердце
растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во вре­
мя систолы. Эта особенность сердечной мышцы, установленная
Франком и Е. Старлингом, получила название з а к о н а с е р дцаФранка-Старлинга.
О .
Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и
КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и
гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтитель­
ными являются аэробные реакции.
В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают
б и о т о к и и сердце становится электрогенератором. Ткани тела,
обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать
усиленные электрические потенциалы с различных участков его по­
верхности . Запись биотоков сердца называется э л е к т р о к а р д и о ­
г р а ф и е й, аее кривые — э л е к т р о к а р д и о г р а м м о й (ЭКГ),
которая впервые была записана в 1902 г В. Эйнтховеном.
Для регистрации ЭКГ у человека применяют 3 с т а н д а р т н ы х
( д в у х п о л ю с н ы х ) о т в е д е н и я , при этом электроды
накладывают на поверхность конечностей: I — правая рука-левая
рука, II —правая рука-левая нога, III —левая рука-левая нога. Поми­
мо стандартных применяют о д н о п о л ю с н ы е г р у д н ы е о т ­
в е д е н и я (V, — V6) и у с и л е н н ы е о т в е д е н и я о т к о н е ч ­
н о с т е й (aVL, aVR и aVF).
При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и
длину интервалов между ними в долях секунды. В каждом сердечном
цикле различают зубцы Р, Q, R, S,T (рис. 19). Зубец Р отражает воз­
буждение предсердий, интервал P-Q — время проведения возбужде­
ния от предсердия к желудочкам (0.12-0.20 с). Комплекс зубцов QRS
(0.06-0.09 с) характеризует возбуждение желудочков, а интервал S-T
и зубец Т —процессы восстановления в желудочках, т. е. ихреполяризацию.ИнтервалQ -T (0.36-0.40с),называемый э л е к т р и ч е с к о й с и с т о л о й , отражает распространение электрических процес­
сов в миокраде, т. е. его возбуждение. Время возбуждения миокарда
зависит от продолжительности сердечного цикла, которую удобнее
всего определять по интервалу R-R
По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости,
сократимости и проводимости сердечной мышцы. Особенности ав­
томатии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов
114
Рис. 19. Схема
электрокардиограммы
здорового человека
1— интервал PQ;
2 —интервал QRS;
3 —интервал ST;
4 — интервал QT
(электрическая систола сердца)
ЭКГ, характер возбудимости и сократимости — в динамике ритма и
высоте зубцов, а особенности проводимости — в продолжительности
интервалов.
Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трени­
рованности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокраще­
ний (ЧСС) составляет 60-80ударовв 1минуту. ЧСС менее 60ударов
в 1 мин. называется б р а д и к а р д и е й , а более 9 0 — т а х и к а р ­
д и е й . У здоровых людей может наблюдаться с и н у с о в а я а р и т ­
мия, при которой разница в продолжительности сердечных циклов
в покое составляет 0.2-0.3 с и более. Иногда аритмия связана с фаза­
ми дыхания ( д ы х а т е л ь н а я а р и т м и я ) , она обусловлена
преобладающими влияниями блуждающего или симпатического не­
рвов. В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и урежаются при выдохе.
Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритми­
ческими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслабле­
нием. Сокращение сердечной мышцы называется с и с т о л о й , а ее
расслабление — д и а с т о л о й . Периоду включающий систолу и
диастолу, составляет с е р д е ч н ы й ц и к л . Он состоит из трех
фаз••систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сер­
дца. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. При сердечном
ритме 75 ударов в 1 мин. она составляет0.8 с, при этом систола пред­
сердия равна 0.1 с, систола желудочков — 0.33 с и общая диастола
сердца —0.37 с.
Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца чело­
века изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно
60-80 мл крови; этот объем называется с и с т о л и ч е с к и м и л и
у д а р н ы м о б ъ е м о м к р о в и (УОК). Умножив УОК на ЧСС,
можно вычислить м и н у т н ы й о б ъ е м к р о в и (МОК), который
составляет в среднем 4.5-5 л. Важным показателем является с е р *
115
д е ч н ы й и н д е к с — отношение М ОК к площади поверхности тела\
эта величина у взрослых людей в среднем равна 2.5-3.5 л мин м 2.
При мышечной деятельности систолический объем может возрастать
до 100-150 мл и более, а М О К —до 30-35 литров.
9.2. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)
Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в
артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и опреде­
ляется двумя силами: д а в л е н и е м, влияющим на движение крови,
и с о п р о т и в л е н и е м , которое она испытывает при трении о
стенки сосудов.
Силой, создающей давление в сосудистой системе, является рабо­
та сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровото­
ку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а
также от от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При умень­
шении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16
раз. Сопротивление кровотоку в артериолах в 106раз превышает со­
противление ему в аорте.
Различают объемную и линейную скорости движения крови.
О б ъ е м н о й с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а называют количество
крови, которое протекает за 1минуту через всю кровеносную систе­
му. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1
мин. Какобщая, так и местная объемные скорости кровотока непосто­
янны и существенно меняются при физических нагрузках (табл. 3).
Л и н е й н о й с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а называют скорость
движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в
сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кроТаблица
3
Общая и местная объемная скорость кровотока у человека
(по Вейду и Бишопу)
Показатели
Объемная скорость кровотока (мл • мин1)
Состояние
Физическая работа
покоя
Легкая Средняя Тяжелая
Общая объемная скорость
кровотока
Скелетные мышцы
Мозг
Сердце
Органы брюшной полости
Почки
Кожа
Другие органы
116
5800
9500
17500
25000
1200
750
250
1400
1100
700
600
4500
750
350
1100
900
1500
400
12500
750
750
600
600
1900
400
22500
750
1000
300
250
600
100
вотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного
русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и
меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в
венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, обшая пло­
щадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты.
О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени
полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 -23 с,
при тяжелой работе снижается до 8-10 с.
При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии
под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных
сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называ­
ют к р о в я н ы м д а в л е н и е м . Величина его неодинакова в разных
отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных
артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно
постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмос­
ферного.
ч
На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодина­
ково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле. Наибольшее
давление называют с и с т о л и ч е с к и м ( м а к с и м а л ь н ы м ) ,
наименьшее — д и а с т о л и ч е с к и м ( м и н и м а л ь н ы м).
Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца проис­
ходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови
постоянно на всем протяжении сердечного цикла. С р е д н е е а р т е ­
р и а л ь н о е д а в л е н и е представляет собой ту величину давления,
которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колеба­
ний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энер­
гию непрерывного течения крови, показатели которого близки к
уровню диастолического давления (рис. 20).
В е л и ч и н а ' а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я зависит от
сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и
тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления
зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток
крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосу­
дах, ихтонусом, что в существенной мере определяет уровень диасто­
лического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем
выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое
сопротивление (тонус сосудов).
Артериальное давление у человека может быть измерено прямым
и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая
игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, одна­
ко он мало пригоден для практических целей. Второй, так называе­
мый м а н ж е т о ч н ы й с п о с о б , был предложен Рива-Роччи в
1896 г. и основан на определении величины давления, необходимой
для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней 1ока
117
С истолическое
Рис. 20. Изменение кровяного давления в разных частях
сосудистогорусла
крови. Этим методом можно определитьлишь величину систоличес­
кого давления. Для определения систолического и диастолического
давления применяется з в у к о в о й или а у с к у л ь т а т и в н ы й
с п о с о б , предложенный Н. С. Коротковым в 1905 г. При этом
способе также используется манжета и манометр, но о величине дав­
ления судят не по пульсу, а по возникновению и исчезновению зву­
ков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты
(звуки возникаютлишьтогда, когда кровь течет по сжатой артерии).
В последние годы для измерения артериального давления у человека
на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.
В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое
давление в /ыечевой артерии составляет 110-120 мм рт. ст., диас­
толическое— 60-80ммрт. ст. Поданным Всемирной организации
здравоохранения, артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. являет­
ся н о р м о т о н и ч е с к и м , выше этих вел и ч и н — г и п е р т о н ич е с к и м , аниже 100/60ммрт.ст. — г и п о т о н и ч е с к и м . Разница
между систолическим и диастолическим давлениями называется
п у л ь с о в ы м д а в л е н и е м или п у л ь с о в о й а м п л и т у д о й ;
ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст. У людей пожилого возра­
ста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей оно ниже, чем у
взрослых.
В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканя­
ми, поэтому количество капилляров в организме человека очень ве­
лико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Например, на
118
единицу площади сердечной мышцы капилляров приходится в два
раза больше, чем скелетной. Кровяное давление в разных капилля­
рах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них не­
большая — 0.3-0.5 мм ■с 1.
В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст.,
в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется
около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз боль­
ше, нем у артерий. Поэтому е м к о с т ь в е н о з н о г о с о с у д и с ­
т о г о р у с л а может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном
повышении давления в крупных венах. В этой связи вены называют
е м к о с т н ы м и с о с у д а м и в отличие от артерий, которые
оказывают большое сопротивление току крови и называются р е з и ­
с т и в н ы м и с о с у д а м и (сосудами с о п р о т и в л е н и я ) .
Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в
артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти
в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном
кровообращении образно называется д ы х а т е л ь н ы м н а с о с о м ,
скелетных мышц — м ы ш е ч н ы м н а с о с о м . При динамической
работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих факто­
ра. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что
приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериально­
го давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.
В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечива­
ется сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артерия­
ми, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляет­
ся группой артерий большого круга— бронхиальными артериями, от­
ходящими от аорты. Легочное русло, пропускающее за одну минуту
то же количество крови, что и большой круг, имеет меньшую протя­
женность. Крупные легочные артерии более растяжимы, чем артерии
большого круга. Поэтому они могут вмещать относительно больше
крови без существенных изменений кровяного давления. Емкость
легочных сосудов непостоянна: при вдохе она увеличивается, при
выдохе — уменьшается. Легочные сосуды могут вмешать от 10 до
25% всего объема крови.
Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения
примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значи тельной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В
связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца ра­
ботает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз
меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии
составляет25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст.
Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверх­
ность около 140м?. Одномоментно в легочных капиллярах находится
от 60 до 90 мл крови. За одну минуту через все капилляры легких про­
119
ходит 3,5-5 л крови, а при физической работе — до 30-35 л • м и н 1.
Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных ка­
пиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физичес­
кой работе — 0.3 с. Большое количество сосудов в легких приводит к
тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях орга­
низма.
j
Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венеч ными, сосудами. В отличие от других органов, в сосудах сердца крово­
ток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает распо­
ложенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается.
В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250
мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической рабо­
ты коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л • м и н 1. Кровоснаб­
жение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов.
Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного
кровотока, черз правую — 15%. Венечные артерии являются к о н ц е в ы м и и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или
закупорка приводят к тяжелым последствиям.
9.3. РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Работа сердца усиливается при увеличении венозного притока
крови. М ышца сердца при этом сильнее растягивается во время диа­
столы, что способствует более мощному последующему ее сокраще­
нию. Однако эта зависимость проявляется не всегда. При очень
большом притоке крови сердце не успевает полностью освободить
свои полости, сокращения его не только не усиливаются, но даже
ослабевают.
Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и
гуморальные влияния. Сердце сокращается благодаря импульсам, по­
ступающим от главного водителя ритма, деятельность которого кон­
тролируется центральной нервной системой.
Н е р в н а я р е г у л я ц и я деятельности сердца осуществляется
эфферентными ветвями блуждающего и симпатического нервов. Ис­
следование нервной регуляции деятельности сердца началось с откры­
тия в Петербурге в 1845 г. братьями Вебер тормозящего влияния блуж­
дающего нерва, а в 1867 г. там же братья Цион обнаружили ускоряющее
влияние симпатического нерва. И лишь благодаря опытам И. П. Пав­
лова (1883) было показано, что различные волокна этих нервов поразному влияют на работу сердца. Так, раздражение одних волокон
блуждающего нерва вызываетурежение сердцебиений, а раздражение
других — их ослабление. Некоторые волокна симпатического нерва
учащают ритм сердечных сокращений, другие—усиливают их. Усили120
воющие нервные волокна являются трофическими, т. е. действующим и
на сердце путем повышения обмена веществ в миокарде.
На основе анализа всех влияний блуждающего и симпатического
нервов на сердце создана современная классификация их эффектов.
Х р о н о т р о п н ы й э ф ф е к т характеризует изменение частоты
сердечных сокращений, б а т м о т р о п н ы й —изменение возбуди­
мости, д р о м о т р о п н ы й — изменение проводимости и и н о т р о п н ы й — изменение сократимости. Все эти процессы блуждаю­
щие нервы замедляют и ослабляют, а симпатические —ускоряют и
усиливают.
Центры блуждающих нервов находятся в продолговатом мозге.
Вторые их нейроны расположены непосредственно в нервных узлах
сердца. Отростки этих нейронов иннервируют синоатриальный и
атриовентрикулярный узлы и мышцы предсердий; миокард желу­
дочков блуждающими нервами не иннервируется. Нейроны симпа­
тических нервов расположены в верхних сегментах грудного отдела
спинного мозга, отсюда возбуждение передается в шейные и верхние
грудные симпатические узлы и далее к сердцу. Импульсы с нервных
окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для
блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпати­
ческих — норадреналин.
Центры блуждающих нервов постоянно находятся в состоянии
некоторого возбуждения (тонуса), степень, которого изменяется под
влиянием центростремительных импульсов от разных рецепторов
тела. При стойком повышении тонуса этих нервов сердцебиения ста­
новятся реже, возникает с и н у с о в а я б р а д и к а р д и я . Тонус
центров симпатических нервов выражен слабее. Возбуждение в этих
центрах усиливается при эмоциях и мышечной деятельности, что ве­
дет к учащению и усилению сердечных сокращений.
В рефлекторной регуляции работы сердца участвуют центры
продолговатого и спинного мозга, гипоталамуса, мозжечка и коры
больш их полушарий, а также рецепторы некоторых сенсорных сис­
тем (зрительной, слуховой,двигательной, вестибулярной). Большое
значение в регуляции сердца и кровеносных сосудов имеют импуль­
сы от сосудистых рецепторов, расположенных в р е ф л е к с о г е н ­
н ы х з о н а х (дугааорты, бифуркация сонныхартерий и др.).Такие
же рецепторы имеются и в самом сердце. Часть этих рецепторов вос­
принимает изменения давления в сосудах (б а р о р е ц е п т о р ы).
Х е м о р е ц е п т о р ы возбуждаются в результате сдвигов химичес­
кого состава плазмы крови при увеличении в ней рСО,или сниже­
ния р 0 2.
Надёятельностьсердечно-сосудистой системы влияют импульсы
от рецепторов легких, кишечника, раздражение тепловых и болевых
рецепторов, эмоциональных и условнорефлекторных воздействий.
121
В частности, при повышении температуры тела на 1°С частота сердце­
биений возрастает на 10 ударов в 1 минуту.
Гуморальная регуляция деятельности сердца
осуществляется путем воздействия на него химических веществ, на_________________
П Ш Л Й ПРГЧ/ПСПІИИ Г Н Я І Я гуморальнои
ХОДЯЩ П А О І о іч и и іэк і. 1 •
— .......... - ^
ны с экспериментами О. Леви 11922), получившего «вагусоподобное
—----------- ---------------------------------------------паплілаи блуждаюJ
г
аналогичными
тических нервах, обнаружившего «симпатии». В дальнейшем было
установлено, что вышеназванные вещества - это ацетилхолин и норадреналин.
могут оказываться
распада углеводов
лпп 1 ^cw.u«r.«. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают ра­
боту сердца, ацетилхолин — ослабляет. Снижение pH, увеличение
уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную дея­
тельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшает­
ся сила сокращений сердца, его возбудимость и проводимость. Вы­
сокая концентрация калия приводит к расслоению миокарда и ос­
тановке сердца в диастоле. Ионы кальция учащают ритм и усилива­
ют сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводи­
мость миокарда; при избытке кальция сердце останавливается в
систоле.
Ф у н к ц и о н а л ь н о е с о с т о я н и е с о с у д и с т о й системы,
как и сердца ,регулируется нервными и гуморальными влияниями. Не­
рвы, регулирующие тонус сосудов, называются с о с у д о д в и г а т е л ь н ы м и и состоят из двух частей — сосудосуживающих и сосудорасСимпатические
суживающее
щ■ !
*
ствие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и
мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяю­
щие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые
выходят из спинного мозга в составе задних корешков.
Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудо­
расширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным цент­
ром, расположенным в продолговатом мозге и открытым в 1871 г.
В.Ф.Овсянниковым. С о с у д о д в и г а т е л ь н ы й ц е н т р состоит
из п р е с с о р н о г о (сосудосуживающего)и д е п р е с с о р н о г о
(сосудорасширяющего) отделов. Главная роль в регуляции тонуса со­
судов принадлежит прессорному отделу. Кроме того, существуют
в ы с ш и е сосудодвигательные центры, расположенные в коре го­
ловного мозга и гипоталамусе, и н и з ш и е — в спинном мозге.
Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется и рефлекторным
путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пищеЩ Н Л r i v U D v / U з FI U I 1V W * W T T
122
* .* ..j .
XT
««Sk
пых, половых) вырабатывание-'! сосудистые условные реакции на
слова, вид объектов, эмоции и др.
Основными естественными рецептивными полями, где возника­
ют рефлексы на сосуды, являются кожа и слизистые оболочки (экстероцептивныезоны) и сердечно-сосудистая система ( интероцептивныезоны). Главнейшими интерорецептивными зонами являются
синокаротидная и аортальная; в дальнейшем подобные зоны были
открыты в устье полых вен, в сосудах легких и желудочно-кишечно­
го тракта.
Гуморальная регуляция тонуса сосудов
осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющи­
ми веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя
надпочечников — адреналин и норадреналин, а также задней доли ги­
пофиза — вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих
факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке
кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде
тромбоцитов. Аналогичный эффект оказывает образующееся в поч­
ках вещество ренин, который активирует находящийся в плазме гло­
булин — гипертензиноген, превращая его в в активный гипертензии
(ангиотонин).
В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значитель­
ное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обла­
дает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простогландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подче­
люстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено на­
личие весьма активного полипептида — брадикинина, который
вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает
кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также отно­
сятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических
нервов, и гистамин, находящийся встенках желудка, кишечника, а
также в коже и скелетных мышцах (при их работе).
Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действуют местно, вызывая дилятацию капилляров и артериол. Сосудосуживающие
вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные
кровеносные сосуды.
10. ДЫХАНИЕ
Д ы х а н и е м называется совокупность физиологических про­
цессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, ис­
пользование его тканями для окислительно-восстановительных ре­
акций и выведения из организма углекислого газа. Дыхательная
функция осуществляется с помощью внешнего (легочного) дыхаIS
ния, переноса О, к тканям и СО, от них, а также газообмена между
тканями и кровью.
.
10.1. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ
У человека внешнее дыхание обеспечивается трахеей, бронхами,
бронхиолами и альвеолами, общее количество которых составляет око­
ло 700 миллионов. Площадь альвеол равна 80-100 м2, а объем воздуха в
них около 2-3 литров; объем воздухоносных путей - 150-180 мл. В
обычных условиях альвеолы не спадаются, так как находящаяся на
внутренней поверхности жидкость содержит с у р ф а к т а н т ы
вещества, снижающие поверхностное натяжение.
Г а з о о б м е н между легкими и окружающей средой осуществля­
ется за счет в д о х а и в ы д о х а . При вдохе объем легких
увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воз­
дух поступаете дыхательные пути. Этот процесс носит активный ха­
рактер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и
опусканием (сокращением) диафрагмы, в результате чего объем лег­
ких возрастаетна 250-300 мл. Во время выдоха объем грудной полос­
ти уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них стано­
вится выше атмосферного, и воздух выходит наружу. Выдох в спо­
койном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной
клетки и расслабления диафрагмы. Форсированный выдох происхо­
дит вследствие сокращений внутренних межреоерных мышц, час­
тично — за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса.
Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герме­
тически замкнутая п л е в р а л ь н а я п о л о с т ь (щ е л ь),
образованная висцеральным (покрывает легкое) и париетальным
(выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры и защищен­
ная небольшим количеством жидкости. Давление в плевральной по­
лости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе,
способствуя поступлению воздуха в легкие. При попадании воздуха
или жидкости в плевральную полость легкие спадаются за счет их
эластической тяги, дыхание становится невозможным и развивают­
ся тяжелые осложнения — п н е в м о г и д р о т о р а к с .
Количество воздуха, находящегося в легких после максимального
вдоха, составляет о б щ у ю е м к о с т ь л е г к и х , величина которой
у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято
выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем,
резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем.
Д ы х а т е л ь н ы й о б ъ е м — это количество воздуха, проходя­
щего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500
мл. Р е з е р в н ы й о б ъ е м в д о х а (1.5-3 л) составляет воздух,
который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха. Р еи
х
124
j c p s n w M о б ъ е м о м в ы д о х а (1-1.5л) называется объем воздуха,
который еще можно выдохнуть после обычного выдоха. О с т а т о ч ­
н ы й о б ъ е м (1-1.2 л) — это количество воздуха, которое остается
в легких после максимального выдоха и выходиттолько при пневмо­
тораксе. Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и
выдоха составляет ж и з н е н н у ю е м к о с т ь л е г к и х (ЖЕЛ),
равную 3.5-5 л; у спортсменов она может достигатьбл иболее.
В покое человек делает 10-14дыхательных циклов в 1 минуту, по­
этому минутный объем дыхания (МОД) составляет 6-8 л. В состав ды­
хательного воздуха входит так называемое м е р т в о е ( в р е д н о е )
п р о с т р а н с т в о (120-150 мл), образованное воздухоносными
путями (полости рта, носа, глотки, гортани, трахеи и бронхов), не уча­
ствующими в газообмене воздухом. Однако заполняющий это про­
странство воздух играет положительную роль в поддержании опти­
мальной влажности и температуры альвеолярного газа. Соотношение
компонентовдыхательного цикла (длительность фаз вдоха и выдоха,
глубина дыхания, динамика давления и скорость потоков в воздухо­
носных путях) характеризуют так называемый п а т т е р н д ы х а н и я ,
который зависит от внешних и внутренних влияний на организм.
В процессе газообмена между организмом и атмосферным возду­
хом большое значение имеет в е н т и л я ц и я л е г к и х , обеспечи­
вающая обновление состава альвеолярного газа. Интенсивность вен­
тиляции зависит от глубины и частоты дыхания. Количественным
показателем вентиляции легких служит м и н у т н ы й о б ъ е м д ы ­
х а н и я , определяемый как произведение дыхательного объема на
число дыханий в минуту.
Легочная вентиляция обеспечивается работой дыхательных
мышц. Эта работа связана с преодолением э л а с т и ч е с к о г о с о пр о т и в л е н и я легких и сопротивления дыхательному потоку
воздуха ( н е э л а с т и ч е с к о е с о п р о т и в л е н и е ) . При МОД,
равном 6-8 л • мин на работу дыхательных мышц расходуется 5-10
мл • мин'1Ог При физических нагрузках, когда МОД достигает 150200л • мин ', для обеспечения работы дыхательных мышц требуется
уже около одного л и т р а 0 2. Высокая кислородная стоимость дыха­
ния невыгодна для организма, так как 0 2не может использоваться
для полезной работы.
Из воздуха альвеол 0 2переходит в кровь, а в него поступает СО,.
Поэтому газовый состав их воздуха в процессе вентиляции легких
неодинаков (табл. 4).
Выдыхаемый воздух состоит из смеси альвеолярного и воздуха
вредного пространства, по составу мало отличающегося от атмос­
ферного. Поэтому выдыхаемый воздух содержит больше 0 2и мень­
ше СО, посравнениюсальвеолярным. Назначение легочной венти­
ляции состоит в поддержании относительного постоянства уровня
125
Таблица
4
Состав воздуха (в %) при спокойном дыхании
Воздух
Вдыхаемый
Выдыхаемый
Альвеолярный
Кислород
Углекислый газ
Азот
20.94
16.30
14.40
0.03
4.00
5.60
79.03
79.70
80.00
1
парциального давления 0 2 и С 0 2в альвеолярном воздухе. При ат­
мосферном давлении 760 мм рт. ст. р 0 2в нем равно 159 мм рт. ст. и
рСО — 0.2 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 102 мм рт. ст. и 40
ммрт. ст., соответственно. Характер легочной вентиляции определя­
ется градиентом парциального давления этих газов в различных от­
делах дыхательных путей.
10.2. ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ
И ИХ ПЕРЕНОС КРОВЬЮ
Переход 0 2из альвеолярного воздуха в кровь и СОгиз крови в альвео­
лы происходит только путем диффузии. Никакого механизма актив­
ного транспорта газов здесь не существует. Движущей силой диффу­
зии являются разности (градиенты) парциальных давлений (напря­
жений) О2и С 02по обе стороны альвеолярно-кап&ыярноймембраны
или аэрогематического барьера Напряжение газов в различных сре­
дах представлено в таблице 5.
’
/
\
Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном
состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях во­
дяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворенного газа преодолевают
большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвео­
лярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием
сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов.
Диффузионная способность легких для кислорода очень велика.
Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и
Таблица 5
Напряжение 0 2 и СО, (мм рт. ст.) при спокойном дыхании воздухом
Среда
Альвеолярный воздух
Венозная кровь
Артериальная кровь
Ткани
126
Углекислый газ
40
46
40
50-60
большой их газообменной поверхностью (около 100 м2), а также ма­
лой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны.
Диффузионная способность легких у человека примерно равна 25 мл
О, в 1 мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений
кислорода. Учитывая, что градиент р 0 2между притекающей к лег­
ким венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 60
мм рт. ст., этого оказывается достаточно, чтобы за время прохожде­
ния кровичерезлегочный капилляр(около0.8с) напряжение кисло­
рода в ней успело уравновеситься с альвеолярным рО,.
Диффузия С 0 2из венозной крови в альвеолы даже при сравни­
тельно небольшом градиенте р С 0 2(около 6 мм рт. ст.) происходит
достаточно легко, так как растворимость С 0 2в жидких средах в 2025 раз больше, чему кислорода. Поэтому после прохождения крови
через легочные капилляры р С 0 2в ней оказывается равным альвео­
лярному и составляет около 40 мм рт. ст.
Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивается достав­
кой к тканям необходимого им количества 0 2. Кислород в крови на­
ходится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазме (0.3
об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) — о к с и г е м о глобин.
Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или
дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4
частицы ге м а (железосодержащего вещества), она может связать
четыре молекулы 0 2. Количество 0 2, связанного гемоглобином в 100
мл крови, носит название к и с л о р о д н о й е м к о с т и к р о в и и
составляет около 20 мл О,. Кислородная емкость всей крови человека,
содержащей примерно 750 г гемоглобина, приблизительно равна 1л.
Каждому значению р 0 2в крови соответствует определенное про­
центное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую зависимости
процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины пар­
циального напряжения называют кривой д и с с о ц и а ц и и о к с и г е м о г л о б и н а (рис. 21). Анализ хода этой кривой сверху вниз
показывает, что с уменьшением рО, в крови происходит диссоциа­
ция оксигемоглобина, т. е. процентное содержаниеоксигемоглобина
уменьшается, а восстановленного растет.
В рахшчных условиях деятельности может возникать острое
снижение насыщенности крови кислородом — г и п о к с е м и я . При­
чины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться
вследствие снижения р 0 2в альвеолярном воздухе (произвольная за­
держка дыхания, вдыхание воздуха с пониженным р 0 2), при физи­
ческих нагрузках, а также при неравномерной вентиляции различ­
ных отделов легких.
Образующийся в тканях С 0 2диффундируетвтканевые капилля­
ры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в
127
%НЬ02 100
90
80
70
60
50
40
30
0б %0
20
10
0
рО
Рис. 21. Кривая диссонации оксигемоглобииа в крови человека в покое
А - содержание НЬ02в артериальной крови , В - т о же в венозной крови
альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислым газ в
крови (как и 0 2) находится в двух состояниях:растворенный в плазме
(около 5% всего количества) и химически связанный с другими веществами (95%). С 0 2в виде химических соединений имеет три фор­
мы : угольная кислота (Н2С 0 3), соли угольной кислоты (№ Н С 0 3)и в
связи с гемоглобином (Н вН С 03).
В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением С 0 2
внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты проис­
ходит отдача 0 2оксигемоглобином. Восстановленный Нвлегкосвязывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной
кислоты. Таким образом, восстановленный Нв венозной крови спо­
собствует связыванию СО,, а оксигемоглобин, образующийся в ле­
гочных капиллярах, облегчает его отдачу.
В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется
230-250 мл С 0 2в 1 минуту. При удалении из крови С 0 2из нее уходит
примерно эквивалентное число ионов водорода. Таким порядком
дыхание участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния во
внутренней среде организма.
Обмен газов между кровью и тканями осущест& гяется также пу­
тем диффузии. Между кровью в капиллярах и межтканевой жидко­
стью существует градиент напряжения 0 2, который составляет 30-80
мм рт. ст., а напряжение СО, в интерстициальной жидкости на 20-40
мм рт. ст. выше, чем в крови. Кроме того, на обмен 0 2и С 0 2в тканях
влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в
крови, скорость кровотока, коэффициенты диффузии газов в тех
средах, через которые осуществляется их перенос.
Артериальная кровь отдает тканям не весь Ог Разность между
об.% 0 2 в притекающей к тканям артериальной крови (около 20
об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%)
128
называется а р т е р и о - в е н о з н о й р а з н о с т ь ю п о к и с л о ­
р о д у (7 об.%). Эта величина служит важной характеристикой дыха­
тельной функции крови, показывая, какое количество О, доставля­
ют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая
часть приносимого кровью 0 2переходит в ткани, вычисляют к о э ф ­
ф и ц и е н т у т и л и з а ц и и (использования) к и с л о р о д а . Его
определяют путем деления величины артерио-венозной разности на
содержание О, в артериальной крови и умножения на 100. В покое
для всего организма коэффициент утилизации 0 2равен примерно
30-40%. Однако в миокарде, сером веществе мозга, печени и корко­
вом слое почек он составляет 40-60%. При тяжелых физических на­
грузках коэффициент утилизации кислорода работающими скелет­
ными мышцами и миокардом достигает 80-90%.
В снабжении мышц 0 2при тяжелой работе имеет определенное
значение внутримышечный пигмент м и о г л о б и н, который свзявает дополнительно 1.0-1.5 л 0 2. Связь 0 2 с миоглобином более
прочная, чем с гемоглобином. Оксимиоглобин отдает 0 2только при
выраженной гипоксемии.
10.3. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологичес­
кий процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оп­
тимального газового состава внутренней среды организма в постоян­
но меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в
регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в
результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в
легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных
мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют
нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележа­
щих сегментов ЦНС.
Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и
Д. Пристли около 50 лет тому назад, в последние годы не находит
экспериментального подтверждения, большинством специалистов
считается ошибочной и упоминается сейчас только в историческом
плане. Это обусловлено открытием специфических рецепторов (механо- и хеморецепторов), а также других рефлекторных влияний на
дыхательный центр. Поэтому все изменения внешнего дыхания в на­
стоящее время объясняются только рефлекторными механизмами.
Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных
мышц генерируется работой д ы х а т е л ь н о г о ц е н т р а , представ­
ляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ретику­
лярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов
ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания к различ129
ным условиям внешней среды. Современные представления о работе
д ы м н о г о Ц е н т р а сводятся ктому, ч т о - ^ Д - а т е л ь н ы х н е и р о нов объединенных в так называемую л а т е р а л ь н у ю з о н у
ям яется эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает
я в л я е т с я ,
Гинспираторные нейроны).
Др^^гаягруппа1нейронов,составляющая м е д и а л ь н у ю з о н у ,
^м яется^ф ерентнойчастью дьіхательногоікнтраио^^евдваеія
фазу выдоха
заключается
ритмики, организуемой латеральной зоной.
afiT,n„
В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей прииммяттгучастие несколько групп м е х а н о р е ц е п т о р о в легких.
гладких
Адекватным
торов является растяжение стенок воздухоносных путей.
И р р и т а н т н ы е р е ц е п т о р ы расположены в эпителиальном
слое верхнихдыхательных путей и раздражаются при изменении о б к ма легких, атакже при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизи
стуютрахеи и бронхов механических или химических раздражителен.
При раздражении этих рецепторов у человека возникают кашлевои
рефлекс, першение и жжение, учащение дыхания и броноспазм.
Д ж и - р е ц е п т о р ы расположены в стенках альвеол в местах их
контакта с капиллярами, поэтому их еще называют ю к с т а к а п и л л я р н ы е р е ц е п т о р ы легких. Эти рецепторы формируют частое
поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, по­
вреждения легочной ткани), а также раздражаются при действии не­
которых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.).
Проприорецепторы дыхательных мышц
(межреберные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление
вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию.
Поддержание постоянства газового состава внутренней среды
организма регулируется с помощью центральных и периферических
хеморецепторов.
''!Ц е н т р а л ь н ы е х е м о р е ц е п т о р ы расположены в структурах
продолговатого мозга, и они чувствительны к изменению pH меж_____ * л п п і і і і і ғ п і і т п А Т Г С 1 Л Л 1 4 Я М М
клеточной
водорода, концентрация которых зависит от р С 0 2в крови. При сни­
жении pH интерстициальной жидкости мозга (концентрация водородн ых ионов растет) дыхание становится более глубоким и частым.
Напротив, при увеличении pH угнетается активность дыхательного
центра
Периферические (артериальные) хеморецепторы
расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной артерии
(каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлекторное увели­
M D lm U u A
1V I \ J
I I iV IA
1 1p e l
130
t|y w /v v fi II
У \
/rw
-------------------
w • • • —- ——------------—
V / П гІУІЧСІч/ 1 V x l
іЙЙЙЙЫ
^
Ж
UVI1 I Г І Л /І Ц Г І /І
"
•
aw m *.
■
- '
-
чение легочной вентиляции в ответ на снижение рО, в крови (гипоксемия).
А ф ф ерентны е влияния с работающих мышц
осуществляются благодаря раздражению проприорецепторов, что
приводит к усилению дыхания рефлекторным путем. Повышение
активности дыхательного центра в этом случае является результатом
распространения возбуждения по различным отделам ЦНС.
Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и
условнорефлекторные влияния. В частности, эмоциональные на­
грузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влия­
ния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избыт­
ком С 0 2, самообучение управлению дыханием подтверждают ска­
занное. Легочная вентиляция зависит также от особенностей гемоди­
намики (уровень АД, величина МОК), температуры внешней среды
и других факторов.
11. ПИЩЕВАРЕНИЕ
П и щ е в а р е н и е м называется процесс физической и химичес­
кой переработки пищи, в результате которого становится возмож­
ным всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта,
поступление их в кровь и лимфу и усвоение организмом.
11.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ
ПРОЦЕССОВ
В пищеварительном аппарате происходят сложные физико-хи­
мические превращения пищи, которые осуществляются благодаря
моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того,
органы пищеварительной системы выполняют и экскреторную фун­
кцию, выводя из организма остатки непереваренной пищи и некото­
рые продукты обмена веществ.
Ф и з и ч е с к а я о б р а б о т к а п и щ и состоит в ее размельчении,
перемешивании и растворении содержащихся в ней веществ. Х и ­
м и ч е с к и е и з м е н е н и я п и щ и происходят под влиянием
гидролитических пищеварительных ферментов, вырабатываемых
секреторными клетками пищеварительных желез. В результате этих
процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые,
которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют в обмене ве­
ществ а организме. В процессе переработки пища теряет свои видо­
вые специфические свойства, превращаясь в простые составные ц е ­
менты, которые могут быть использованы организмом.
С целью равномерного и более полного переваривания пищи тре131
киш ечному
'
—г---*
моторной
функцией
Ч Т О o n e c i C M U D ttv IW 1
’
______
счет сокращения гладких мышц стенок желудка и кишечн ш оГих даигательная активность характеризуется перистал ьтикои,
ритмической сегментацией, маятникообразными движениями и то­
Т П 1 1 /Т \/
---------
ническим сокращением
Секреторная функция
клетками
полости ртаГжелез желудка и кишечника, а также поджелудочной
железы и печени. Пищеварительный секрет представляет собой ра­
створ электролитов, содержащий ферменты и другие вещества. ВыZ l m ш рпгрупп. ф'рмеитое,
«ми-1) п р о т е а з ы , расщепляющие белки; 2) л ипазы ,расщ еп ля
юшие жиры; 3) к а р б о г и д р а з ы, Р“ щ спта» 7 ле^
вВ
^
пищеварительные железы вырабатывают около 6-8 литров секрета в
сутки, значительная часть которого подвергается обратному всасы­
ванию в кишечнике.
поддержании
экскреторной функции
железы способны выделять в полость желудочно-кишечного тракт
значительное количество азотистых соединений (мочевина, мочевая
кислота), воды, солей, различных лекарственных и ядовитых ве---------- in ivpakad могут являться
D
M
C
U
t
m
^
u
----------------
л
-
~
регулятором
___
фун
Н а Li U J J I a n y u i v i v . v j m w i
------------------кции органов пищеварения с функциональным состоянием почек
-* __________ _
лоттархга прежде все
заслугой И. П. Павлова и его учеников. Ими был разработан новый
о
_____ ____
<4 r . AMn > n i m i L T l l ПХГГРМ
Ш
І^П Я оперативным
путем
выкраметод изучения желудочной
— Г----ивал ась часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннерва.*
______ /кіІ/>ТПГІТО ПОІПІПЯСІ
К
П
Я
фистула
Ц И И . D J l v l M d /Iv n D iv riri
— ....................Ж-можность получать чистый желудочный сок (без примеси пищи) на
любом этапе пищеварения. Это позволило подробно характеризо­
вать функции органов пищеварения и раскрыть сложные механизмы
\Л П Пяпппкя по фиЗИО*
была присуждена
ская премия. Дальнейшие исследования процессов пищеварения в
лаборатории И. П. Павлова раскрыли механизмы деятельности
слюнных и поджелудочной желез, печени и желез кишечника. При
этом было установлено, что чем выше расположены железы по ходу
пищеварительного тракта, тем большее значение имеют нервные ме_____J___________.4 П ___ . г л ч л т м/ a ПО’! и о v r \ n C T I l I L 4 V —
функци
ся в нижних отделах пищеварительного тракта, регулируется пре­
имущественно гуморальным путем
J
_____AI w i n
132
л П1/Г
11.2. ПИЩЕВАРЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ
ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
Процессы пищеварения в разных отделах желудочно-кишечного
тракта имеют свои особенности. Эти отличия касаются физической и
химической переработки пищи, моторной, секреторной, всасываю­
щей и выделительной функций органов пищеварения.
11.2.1. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА
Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь
происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых
свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и
формирование пищевого комка. Пища в полости рта задерживается в
течение 15-18 с. Находясь в ротовой полости, пища раздражает вку­
совые, тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки
и сосочков языка. Раздражение этих рецепторов вызывает рефлек­
торные акты секреции слюнных, желудочных и поджелудочной же­
лез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изменяет моторную
активность желудка, а также оказывает важное влияние на осуществ­
ление жевания, глотания и вкусовую оценку пищи.
После измельчения и перетирания зубами пища подвергается хи­
мической обработке благодаря действию гидролитических фермен­
тов слюны. В полость рта открываются протоки трех групп слюн­
ных желез: аизистых, серозных и смешанных. Многочисленные же­
лезы ротовой полости и языка выделяют слизистую, богатую муци­
ном слюну, околоушные железы секретируют жидкую, серозную
слюну, богатую ферментами, а подчелюстные и подъязычные — вы­
деляют смешанную слюну. Белковое вещество слюны муцин делает
пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продви­
жение ее по пищеводу.
С л ю н а — первый пищеварительный сок, который содержит
гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент
слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фер­
мент мальтаза—дисахариды в моносахариды. Поэтому при доста­
точнодлительном пережевывании пищи, содержащей крахмал, она
приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и
щелочная фосфатазы, небольшое количество протеолитических, липолитических ферментов и иуклеаз. Слюна обладает выраженными
бактерицидными свойствами, обусловленными наличием в ней фер­
мента лизоцима, растворяющего оболочку бактерий. Общее количе­
ство слюны, выделяемое за сутки, может составлять 1-1.5 л.
Сформированный в ротовой полости пищевой комок перемеша­
ется к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная им#
- * тр"-
>-
■|
**
#r
V
«
г
Ш ш гШ '
т
133
пульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба передаетеяп о вш о к н ш тройничного, языкоглоточного и верхнего горганw
_ _____ находящийся « ппплолговатом мозге.
Отсюда эфферентные
В результате
К И , Ь Ы ІЫ Ь О Л П Л
----------------« Л И Л У П Л Г П / П Я Р Т П
довательного сокращения этих мышц пищевои комок поступает в
л и м іи ш п
г
_____ т.™ Жидкая пшпапоохолит
п й ш е в о д и долее
-------- -
пйшевод за 1-2 с; твердая - за 8-10 с. С завершением акта глотания
начинается желудочное пищеварение.
11.2.2. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
заключаются
вании пиши, ее механической и химической обработке и постепен­
ной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадца­
типерстную кишку. Химическая обработка пиши осуществляется
ж е л у д о ч н ы м с о к о м , которого у человека образуется 2.0-2.5 л
в сутки. Желудочный сок выделяется многочисленными железами
тела желудка, которые состоят из главных, обкладочных и добавочных
клеток. Главные клетки секретируют пищеварительные ферменты,
обкладочные — соляную кислоту и добавочные — слизь.
Основными ферментами желудочного сока являются п р о т е а з ы
и л и п а з а . К протеазам относятся несколько пепсинов, а также
желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных
пепсиногенов. Превращение пепсиногенов и активный пепсин осу­
ществляется под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепля­
ют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот
происходит в кишечнике. Химозин створаживает молоко. Липаза
желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (мо­
локо) на глицерин и жирные кислоты.
Желудочный сок имеет кислую реакцию (pH при переваривании
пиши равен 1.5-2.5), что обусловлено содержанием в нем 0.4-0.5%
соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализации 100 мл же­
лудочного сока требуется 40-60 мл децинормального раствора щело­
чи. Этот показатель называется общей кислотностью желудочного
сока. С учетом объема секреции и концентрации водородных ионов
определяется также дебит-чассвободной соляной кислоты.
С л и з ь ж е л у д о ч н о г о с о к а (муцин) представляет собой
сложный комплекс глюкопротеидов и других белков в виде колло­
идных растворов. Муцин покрывает слизистую желудка по всей
поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений,
так и от самопереваривания, так как он обладает выраженной антипептической активностью и способен нейтрализовать соляную
кислоту.
I І Н Щ Ь І Ш и Г І
134
IV^IUIIUIV
---------------------------------^
.
Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы:
сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и
кишечную (дуоденальную).
Секреторная деятельность желудка зависит от состава и количе­
ства поступающей пищи. Мясная пища является сильным раздражи­
телем желудочных желез, деятельность которых стимулируется в те­
чение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение
желудочного сока происходит в сложнорефлекторной фазе, затем
секреция снижается. Тормозящее воздействие на желудочную секре­
цию оказывают жир, концентрированные растворы солей, кислот и
щелочей.
Переваривание пищи в желудке обычно происходит в течение 6-8
часов. Длительность этого процесса зависит от состава п ищи, ее объе­
ма и консистенции, а также от количества выделившегося желудоч­
ного сока. Особенно долго в желудке задерживается жирная пиша (810 часов и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их
поступления в желудок.
11.2.3. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
В обеспечении кишечного пищеварения большое значение имеют
процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пище­
вые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и сока
поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невели­
ка, поэтому пиша здесь не задерживается, и основные процессы пи­
щеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишеч­
ный сок, образуемый железами слизистой оболочки двенадцатипер­
стной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пепти­
дазу, расщепляющий белки. Более слабое действие этот сок
оказывает на жиры и крахмал. В нем содержится также фермент эн­
терокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного
сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормо­
на — секретин ихолецистокинин — панкреозимин, усиливающий сек­
рецию поджелудочной железы.
Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную
кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, ки­
шечного и поджелудочного сока. У человека pH дуоденального со­
держимого колеблется от 4.0 до 8.0. В гидролизе питательных ве­
ществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно зна­
чима роль сока поджелудочной железы.
Значение п о д ж е л у д о ч н о й ж е л е з ы в пищеварении очень
велико. Основная масса ткани поджелудочной железы вырабатывает
пищеварительный сок, который выводится через проток в полость
двенадцатиперстной кишки. У человека за сутки выделяется 1.5-2.0
135
л поджелудочного сока, представляющего собой прозрачную жид=
И Н О Й реакцией (pH = 7.8-S.5). Сок поджелудочной железы Г Г ф ерм ентам и, которые расщепляютбелки, жиры и углеволезы uui аі
г ____
полжелүлочт й ^ л е ^ в а к ы н о м состоянии и расщепляют соответственно
крахмал молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Нуклеазы
Z Z T u h и химотртси») образуются клетками железы « ц е л ь ­
ном состоянии в виде трипстогеш ихиматрипсшогена. Трипсинонимtuwiu«nr
г^ ________na, v r .> u p w гЬрпментаэнтерог р н
п
Л И с Н а іІи а і r liiv u v
1л
v n
—
------------
Г и Г ы преврашается втрипсин. В свою очередь, трипсин превращает
химотрипсиноген вактивный химотрипсин. Под влиянием трипсина
и химотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные поли­
пептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.
Значительна роль п е ч е н и в пищеварении. Клетки печени
непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших
пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 5001ОООмл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а по­
ступление е е в двенадцатиперстную кишку — периодически, в ос­
новном в связи с приемом пиши. Натощак желчь в кишечник не по­
ступает, она направляется вжелчный пузырь, где концентрируется и
несколько изменяет свой состав.
В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и
другие органические и неорганические вещества. Желчные кислоты
принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пиг­
мент билирубин образуется какклетками печени, так и из гемоглоби­
на в процессе разрушения там эритроцитов. Темный цвет желчи
обусловлен наличием в ней этого пигмента.
Ж е л ч ь повышает активность ферментов поджелудочного и
кишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры и ра­
створяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию.
Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь
препятствует разрушениютрипсина пепсином. Она выполняети ре­
гуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкого кишеч­
ника. Желчь обладает также бактериостатическими свойствами, за­
держивая гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во
всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестери­
на, аминокислот и солей кальция.
'
'■
Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и
экскреторную (выделительную) функцию. Основными органичес­
кими экскретами печени являются соли желчных кислот, билиру­
бин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, на­
трий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти ве­
щества выводятся из организма.
136
11.2.4. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ
Пищевые массы (химус) издвенадцатиперстной кишки переме­
щаются втонкий кишечник, где продолжается их переваривание пи­
щеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную
кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный ки­
шечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми же­
лезами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содер­
жится энтерокиназа, атакже полный набор ферментов, расщепляю­
щих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в
п р и с т е н о ч н о м п и щ е в а р е н и и , так как в полость кишки они
не выделяются. П о л о с т н о е п и щ е в а р е н и е в тонком
кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым
химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидро­
лиза крупномолекулярных веществ.
Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад.
А. М. Уголевым в 1950-60-х годах, происходит на поверхности мик­
роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и зак­
лючительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных
продуктов расщепления. М и к р о в о р с и н к и представляют собой
цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм.
Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности
кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишеч­
ника в 300-500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучша­
ет и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза
попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной
микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидроли­
за и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими
в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза ипротеазы.
Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90%
пептидных и гликолизных связей и 55-60% —триглицеридов.
Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с
полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пи­
щевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее
уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеваре­
нии за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную
кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному переварива­
нию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает пере­
мешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение
его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной муску­
латуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры
кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслабле­
н и и —его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и
137
пасслабления участков кишки при маятникообразных движениях
расслаолсния учач.I
____ 11|ЦПЛ_ nfivrnowieHa автоматиеи
составляет
способностью мышц периодич есга^краш аться и расслабляться без внешних воздействий. Соч е с к и сокращай*
и ___ ___„ „ „ „ « .и н и и вызывают перистальШ
-----
Гч“
в и ж Г и я с п о с о б с т в у ю т передвижению пиши
вперед Подлине кишки одновременнодвижется нескодькопериеБлуждаюший нерв стимулируетмоГорную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаюті я тормозныесигналы. которые снижают тонус мыши и угнетают
механические движения кишечника. На моторную функцию кишечншса оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин,
холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.
щ
і ^
а
т
и
^
11.2.5. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ
Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечни­
ке Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество
сока богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментатив­
ная активность сока толстого кишечника обусловлена малым коли­
чеством непереваренных веществ в химусе, поступающем изтонкого
кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется
главным образом местными влияниями; механическое раздражение
усиливает секрецию в 8 -10 раз.
Бмьшуюроль в жизнедеятельности организма и функции пищева­
рительного тракта играет микрофлора толстого кишечника, где
обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и мо­
лочные бактерии, кишечная палочка и др.). Нормальная микрофлора
толстого кишечника принимает участие в осуществлении несколь­
ких функций: защищает организм от вредных микробов; участвует в
синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других
биологически активных веществ; и н а к т и в и р у е т и разлагает фермен­
ты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие изтонкого
кишечника, а также сбраживает углеводы и вызывает гниение бел­
ков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому окопроцесс
остатков
шечника.
В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды,
вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков
непереваренной пиши, слизи, желчных пигментов и бактерий. Опо­
рожнение прямой кишки (дефекация) осуществляется рефлекторно.
— а
138
а» * «Я *
* ' Ш. М
Ш
Ш V
Ш
■
в
я
Ж
Ж
m
I
V в
а
11.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ
ПЕРЕВАРИВАНИЯ ПИЩИ
В с а с ы в а н и е м называется процесс поступления в кровь и лимфу
различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпите­
лий является важнейшим барьером между внешней средой, роль ко­
торой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организ­
ма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.
Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивает­
ся различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью
гидростатического давления вередах, разделенных полупроницае­
мой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против
градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не за­
висит от потребностей организма (за исключением железа и меди),
оно пропорционально потреблению пищи. Кроме того, слизистая
оболочка органов пищеварения обладает способностью избиратель­
но всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других.
Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых обо­
лочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости
рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем
основано применение некоторых лекарств. В незначительной степе­
ни способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, ал­
коголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через
слизистую желудка в обоих направлениях.
Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком
кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется
их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность
тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием вор­
синок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хоро­
шо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность вса­
сывания в тонком кишечнике составляет около 2-3 л в I час.
Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя мо­
гут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание
происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верх­
ней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желуд­
ке и толстом кишечнике,
Белки всасываются в кровь в виде аминокис/ют и в небол ьшом ко­
личестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадца­
типерстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасы­
ваться вжелудке и проксимальной части толстого кишечника.
Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кис­
лот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные
кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также вса139
;ы в а н и е х о л е с те р и н а и д р у г и х л и п о и д о в п р о и с х о д и т л и ш ь п р и
бол ьшу ю рол
проис
воде
всасываются преимущественно в тонком кишечнике по
м е х ш и э д ж и ів н о ғо транспорта, против градиента концентрации.
12. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
О б м е н в е щ е с т в и э н е р г и и - э т о совокупность
физических, химических и физиологических процессов усвоения
............. . ™пртргтй Rппганизме с высвобождением энергии. Вобвзаимосвязанных
шшшттшт-Wmmикш
ш
Ш
т
ми^ :
„
л и 3 м — это совокупность процессов биосинтеза органических со
единений, компонентов клеток, органов и тканей из поглощенных
питательных веществ. К а т а б о л и з м _ э т о процессы расщепления
сложных компонентов до простых веществ, обеспечивающих энерге­
тические и пластические потребности организма. Жизнедеятельность
организма обеспечивается энергией за счет анаэробного и аэробного капплп/пяюшихс пишей белков, жиров и углеводов.
12.1. ОБМЕН БЕЛКОВ
Б е л к и являются основным пластическим материалом, из кото­
рого построены клетки и ткани организма. Они являются составной
частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител и других
жизненно важных образований. В состав белков входят различные
а м и н о к и с л о т ы , которые подразделяются на заменимые и
незаменимые. З а м е н и м ы е
ся в организме, а н е з а м е н и м ы е (валин, лейцин, изолеицин,
лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гис­
тидин) — поступают только с пищей.
Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до
аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспортируют­
ся в печень. Поступившие в печень аминокислоты подвергаются деза­
минированию и переаминированию. Эти процессы обеспечивают син­
тез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты
поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных
белков. При избыточном поступлении белковс пищей, после отщеп^
140
KJ
^ w Я Ш.Я
ления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы
и жиры. Белковых депо в организме человека нет.
Наряду с основной, пластической функцией, белки могут играть
роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выде­
ляется 4.1 ккал энергии. Конечными продуктами расщепления бел­
ков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин,
креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организ­
ма почками и частично потовыми железами.
О состоянии белкового обліена в организме судят по азотистому
балансу, т. е. по соотношению количества азота, поступившего в
организм, и его количества, выведенного из организма. Если это ко­
личество одинаково, то состояние называется а з о т и с т ы м р а в ­
н о в е с и е м . Состояние, при котором усвоение азота превышает его
выведение,называется п о л о ж и т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н ­
сом. Оно характерно д ля растущего организма, спортсменов в период
их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном
или частичном белковом голодании, атакже во время некоторых забо­
леваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние
называется о т р и ц а т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н с о м . При
голодании белки одних органов могут использоваться для поддержа­
ния жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются
в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание бел­
ков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.
Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при
азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие
состояния достигаются, если организм получает около 100г белка в
сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках воз­
растает до 120-150 г. Всемирная Организация Здравоохранения реко­
мендует употреблять не менее 0.75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.
5г
12.2. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
У г л е в о д ы поступают в организм человека, в основном, в виде
крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются
глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза всасывается в
кровь и через воротную вену поступает в печень. Фруктоза и галак­
тоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глю­
козы в печени фосфорилируется и переходит в гликоген. Его запасы
в печени и мышцах у взрослого человека составляют 300-400 г. При
углеводном голодании происходит распад гликогена и глюкоза по­
ступает в кровь.
Углеводы служат в организме основным источником энергии. При
окислении 1гуглеводов освобождается 4.1 ккал энергии. Для окислен ия
углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем при окисле141
жиров Это особенно повышает роль углеводов при мышечной
д еГ льн осто. При уменьшении
коснижаетояфизическая работоспособность.
™
-------нормальной
деятельности
нервной
системы.
имеют для
Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластические функ­
ции В частности, промежуточные продукты ее обмена (пентозы) вхоции. в 4dt,
, у
киспот. некоторыхферменнуклеотидов
кле
тон и аминокислот, а
_
ток. Важным производным глюкозы является аскорбиновая кислота
(витамин С), которая не синтезируется в организме человека.
При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глю1 ‘КГ
1
^
________ при длительной
ппитрпьипы Миякозы в крови уменьшаются.
-----------пряженной физической работе без дополнительного.приемауглево­
дов Снижение содержания глюкозы в крови до 0.06-0.07 % (нор­
мальная концентрация 0.08-0,12 %) приводит к развитию г и п о г л и к е м и и , что проявляется мышечной слабостью^ падением
температуры тела, а в дальнейшем — судорогами и потерей сознания.
При г и п е р г л и к е м и и (содержание сахара в крови достигает
0.15% и более) избыток глюкозы быстро выводится почками. 1 акое
состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после
также
присм а П И Щ И ,
болеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов глик
гена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию
г л ю к о н е о г е н е з а , т.е. синтеза глюкозы из лактата или амино­
кислот.
НИИ
......................... ......................... ,
п
р
и
и
п
ш
ү
_______________о r r o i / w p П П М
u u i a i v / n
jiv i
---------------------------------:
12.3. ОБМЕН ЛИПИДОВ
Физиологическая роль л и п и д о в (нейтральные жиры, фосфатиды и стерины) в организме заключается в том, что они входят в
состав клеточных структур (пластическое значение липидов) и явля­
ются богатыми источниками энергии (энергетическоезначение).
Н е й т р а л ь н ы е ж и р ы расщепляются в кишечнике до
глицерина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишеч­
ник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу и в
небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в тка­
ни, где они используются для пластического синтеза и в качестве
энергетического материала.
Общее количество жира в организме человека колеблется в широ­
ких пределах и составляет 10-20% массы тела, при ожирении оно мо­
жет достигать 40-50%. Жировые депо в организме непрерывно об­
новляются. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров
в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов.
Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жиро­
142
вых депо, окисляются и используются как источник энергии. При
окислении 1 г жира освобождается 9.3ккал энергии. В связи с тем, что
в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, после­
днего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении
углеводов. Как энергетический материал жиры используются глав­
ным образом в состоянии покоя и при выполнении длительной мало­
интенсивной физической работы. В начале более напряженной мы­
шечной деятельности используются преимущественно углеводы,
которые в дальнейшем в связи с уменьшением их запасов замещают­
ся жирами. При длительной работе до 80% всей энергии расходуется
в результате окисления жиров.
Жировая ткань, покрывающаяразличные органы, предохраняет их
от механических воздействий. Скопление жира в брюшной полости
обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая
клетчатка защищает организм от излишних теплопотерь. Секрет
сальныхжелез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачиванияводой.
іднидэі
Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое коли­
чество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются в стенке
кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфорной кислоты и
холина. Ф о с ф а т и д ы входят в состав клеточных мембран, ядра и
протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной
активности нервной ткани и мышц.
Важная физиологическая роль принадлежит с т е р и н а м , в
частности холестерину. Эти вещества являются источником образо­
вания в организме желчных кислот, а также гормонов коры надпо­
чечников и половых желез. При избытке холестерина в организме
развивается патологический процесс — а т е р о с к л е р о з . Некото­
рые стерины пищи, например, витамин Д, также обладают большой
физиологической активностью.
Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. По­
ступающие в организм в избытке белки и углеводы превращаются в
жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, служат источни­
ком углеводов.
12.4. ОБМЕН ВОДЫ И МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ
В одаявляется составной частью всех клеток и тканей и в орга­
низме находится в виде солевыхрастворов. Тело взрослого человека
на 50-65% состоит из воды, у детей — на 80% и более. В разных орга­
нах и тканях содержание воды на единицу массы неодинаково. Оно
меньше всего в костях (20%) и жировой ткани (30%). В мышцах воды
содержится 70%, во внутренних органах — 75-85% их массы. Наибо­
лее велико и постоянно содержание воды в крови (92%).
143
Лишение организма воды и минеральных солеи вызывает тяже­
лые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды пе­
реносится человеком в течение 40-45 суток, без воды - лишь 5-7
дней. При минеральном голодании, несмотря на достаточное по­
ступление в организм других питательных веществ и воды, у жи­
вотных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и
смерть.
При обычной температуре и влажности внешней среды суточный
водный баланс взрослого человека составляет 2.2-2.8 л. Около 1.5 л
жидкости поступает в виде выпитой воды, 600-900 мл в составе
пищевых продуктов и 300-400 мл образуется в результате окисли­
тельных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1.5 л с мочой,
400-600 мл с потом, 350-400 мл с выдыхаемым воздухом и 100-150 мл
с испражнениями.
О б м е н м и н е р а л ь н ы х с о л е й в организме имеет большое
значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тканях,
составляя примерно 0.9% общей массы тела человека. В состав клеток
входят многие минеральные вещества (калий, кальций, натрий, фосфор, магний, железо, йод, сера, хлор и другие). Нормальное функци­
онирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или
иных солей, но и строго определенными их количественными соот­
ношениями. При избыточном поступлении минеральных солей в
организм они могут откладываться в виде запасов. Натрий и хлор
депонируются в подкожной клетчатке, калий — в скелетных мыш­
цах, кальций и фосфор — в костях.
Физиологическое значение минеральных солей многообразно. Они
составляют основную массу костной ткани, определяют уровень ос­
мотического давления, участвуют в образовании буферных систем и
влияют на обмен веществ. Велика роль минеральных веществе про­
цессах возбуждения нервной и мышечной тканей, в возникновении
электрических потенциалов в клетках, а также в свертывании крови
и переносе ею кислорода.
Все необходимые для организма минеральные элементы поступа­
ют с пищей и водой. Большинство минеральных солей легко всасы­
ваются в кровь; их выведение из организма происходит главным об­
разом с мочой и потом. При напряженной мышечной деятельности
потребность в некоторых минеральных веществах увеличивается.
И коротко о значении в и т а м и н о в , которые не выполняют
энергетическую или пластическую функцию, а являясь, составными
компонентами ферментных систем, играют роль катализаторов в
обменных процессах. Они представляют собой вещества химичес­
кой природы, необходимые для нормального обмена веществ, рос­
та, развития организма, поддержания высокой работоспособности
и здоровья.
144
Витамины делят на водорастворимые (группа В, С, Р и др.) и жи­
рорастворимые (А,Д, Е, К). Достаточное потсупление витаминов в
организм зависит от правильного рациона питания и нормальной
функции процессов пищеварения; некоторые витамины (К, В,,)
синтезируются бактериями в кишечнике. Недостаточное поступле­
ние витаминов в организм ( гиповитаминоз) или полное их отсутствие
(авитаминоз) приводят к нарушению многих функций.
12.5. ОБМЕН ЭНЕРГИИ
В организме должен поддерживаться э н е р г е т и ч е с к и й б а ­
л а н с поступления и расхода энергии. Живые организмы получают
энергию в виде ее потенциальных запасов, аккумулированных в хи­
мических связях молекул углеводов, жиров и белков. В процессе
биологического окисления эта энергия высвобождается и использу­
ется прежде всего для синтеза АТФ.
Запасы АТФ в клетках невелики, поэтому они должны постоянно
восстанавливаться. Этот процесс осуществляется путем окисления
питательных веществ. Запас энергии в пище выражается ее калорий­
ностью, т. е. способностью освобождать при окислении то или иное
количество энергии. Расход энергии зависит от возраста и пола, ха­
рактера и количества выполняемой работы, времени года, состояния
здоровья и других факторов.
Интенсивность энергетического обмена в организме определяет­
ся при помощи к а л о р и м е т р и и . Определение энергообмена можно
производить методами прямой и непрямой калориметрии.
П р я м а я к а л о р и м е т р и я основана на измерении тепла,
выделяемого организмом и проводится с помощью специальных ка­
мер (калориметров). Это тепло определяет величину израсходован­
ной энергии. Прямая калориметрия наиболее точный метод, но он
требует длительных наблюдений, громоздкого специального обору­
дования и неприемлем во многих видах профессиональной и
спортивной деятельности.
Значительно проще определять расходы энергии методами н е ­
п р я м о й калориметрии. Один из них (непрямаяреспираторная
калориметрия) основан на изучении газообмена, т. е. на определении
количества потребляемого организмом кислорода и выдыхаемого за
это время углекислого газа. С этой целью используются различные
газоанализаторы.
Для окисления различных питательных веществ требуется раз­
ное количество кислорода. Количество энергии, освобождаемое
при использовании 1 л кислорода, называется его к а л о р и ч е с ­
к и м э к в и в а л е н т о м . При окислении углеводов калорический
эквивалент равен 5.05 ккал, при окислении жиров 4.7 ккал и бел145
ков _ 4.85 ккал. В организме обычно окисляется смесь питатель­
ных веществ, поэтому калорический эквивалент 0 2колеблется от
4.7 до 5.05 ккал. С увеличением в окисляемой смеси углеводов ка­
лорический эквивалент повышается, а с увеличением жиров — сни­
жается.
».ач» *ГИЦК,
О величине калорического эквивалента 0 2 узнают по уровню
д ы х а т е л ь н о г о к о э ф ф и ц и е н т а (ДК) — относительного
объема выдыхаемой углекислоты к объему поглощаемого кислорода
(C02/ 0 J . ВеличинаДК зависит от состава окисляемых веществ. При
окислении углеводов он равен 1.0, при окислении жиров — 0.7 и бел­
ков —0.8. При окислении смеси питательных веществ величина его
колеблется в пределах 0.8-0.9.
При втором методе непрямой калориметрии ( алиментарная
калориметрия) учитывают калорийность принимаемой пищи и
ведут наблюдения за массой тела. Постоянство массы тела свиде­
тельствует о балансе между поступлением энергетических ресур­
сов в организм и их расходованием. Однако при использовании
этого метода возможны существенные ошибки; кроме того, он не
позволяет определить энерготраты за короткие промежутки времени.
,
В зависимости от активности организма и воздействий на него
факторов внешней среды различают три уровня энергетического об­
мена: основной обмен, энерготраты в состоянии покоя и энерготра­
ты при различных видах труда.
\
Основным обменом называется количество энергии, которое тра­
тит организм при полном мышечном покое, через 12-14 часов после
приема пищи и при окружающей температуре 20-22°С. У взрослого
человека он в среднем равен 1ккал на 1 кг массы тела в 1 час. У людей
при массе тела в 70 кг основной обмен в среднем равен около 1700
ккал. Нормальные его колебания составляют + 10%. У женщин ос­
новной обмен несколько ниже, чем у мужчин; у детей он выше, чем у
взрослых.
Энерготраты в состоянии относительного покоя превышают ве­
личину основного обмена. Это обусловлено влиянием на энергооб­
мен процессов пищеварения, терморегуляцией вне зоны комфорта и
тратами энергии на поддержание позы тела человека.
Энерготраты при различных видах труда определяются харак­
тером деятельности человека. Суточный расход энергии в таких
случаях включает величину основного обмена и энергию, необхо­
димую для выполнения конкретного вида труда. По характеру
производственной деятельности и величине энерготрат взрослое
население может быть разделено на 4 группы: 1) люди умственно­
го труда, их суточный расход энергии составляет 2200-3000 ккал;
2) люди, выполняющие механизированную работу и расходую146
щие за сутки 2300-3200 ккал; 3) люди частично механизированно­
го труда с суточным расходом энергии 2500-3400 ккал; 4) люди
немеханизированного тяжелого физического труда, энерготраты
которых достигают 3500-4000 ккал. При спортивной деятельнос­
ти расход энергии может составлять 4500-5000 ккал и более. Это
обстоятельство следует учитывать при составлении пищевого ра­
циона спортсменов, который должен обеспечивать восполнение
расходуемой энергии.
•
' тш
На механическую работу тратится не вся освобождающаяся в
организме энергия. Большая ее часть превращается в тепло. То ко­
личество энергии, которое идет на выполнение работы, называет­
ся к о э ф ф и ц и е н т о м п о л е з н о г о д е й с т в и я (КПД). У
человека КПД не превышает 20-25 %. КПД при мышечной дея­
тельности зависит от мощности, структуры и темпа движений, от
количества вовлекаемых в работу мышц и степени тренированно­
сти человека.
14
12.6. РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
И ЭНЕРГИИ
Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии яв­
ляется гипоталамус. В гипоталамусе локализованы ядра и центры
регуляции голода и насыщения, осморегуляции и энергообмена. В
ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней
среды организма и формируются управляющие сигналы, которые
посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболиз­
ма потребностям организма. Эфферентными звеньями системы ре­
гуляции обмена являются симпатический и парасимпатический от­
делы вегетативной нервной системы и эндокринная система.
Обмен веществ и получение аккумулируемой в А ТФ энергии проте­
кают внутри клеток. Поэтому важнейшим эффектором, через кото­
рый вегетативная нервная и эндокринная системы воздействуют на
обмен веществ и энергии, являются клетки органов и тканей. Регу­
ляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохи­
мических реакций, протекающих в клетках.
Воздействие гипотшамуса на обмен белков осуществляется через
систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа. Повышенная
продукция тиреотропного гормона передней доли гипофиза приво­
дит к увеличению синтеза тироксина и трийодтиронина щитовидной
железы, регулирующих белковый обмен. На обмен белков оказывает
прямое влияниесоматотропный гормон гипофиза.
Регуляторнаяроль гипота/хамуса в жировом обмене связана с фун кцией серого бугра. Влияние гипоталамуса на обмен жиров опосре­
довано изменением гормональной функции гипофиза, шитовидной
147
и половых желез. Недостаточность гормональной функции желез
ведет к о ж и р е н и ю . Более сложные расстройства жирового обмена
наблюдаются при изменении функций поджелудочной железы. В
этом случае они оказываются связанными с нарушениями углевод­
ного обмена. Истощение запасов гликогена при инсулиновой недо­
статочности приводит к компенсаторному усилению процессов глюконеогенеза. Вследствие этого в крови увеличивается содержание
кетоновых тел (бета — оксимасляной, ацетоуксусной кислот и аце­
тона) . Н арушение фосфол и п идного обмена п ривод ит к жи ровой ин фильтрации печени. Лецитины и кефалины при этом легко отдают
жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что в последующем
обусловливает изменения, связанные с гиперхолестеринемией.
Науглеводный обмен гипоталамус воздействует через симпатичес­
кую нервную систему. Симпатические влияния усиливают функ­
цию мозгового слоя надпочечников, выделяющего адреналин, кото­
рый стимулирует мобилизацию гликогена из печени и мышц. Дей­
ствие «сахарного» укола в дно IV желудочка продолговатого мозга
также связано с усилением симпатических влияний. Главными гумо­
ральными факторами регуляции углеводного обмена являются гор­
моны коры надпочечников и поджелудочной железы (глюкокортикоиды, инсулин и глюкагон). Глюкокортикиоды(кортизон, гидро­
кортизон) оказывают ингибирующее (тормозящее) воздействие на
глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в крови.
Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон уси­
ливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение со­
держания глюкозы в крови.
В гипоталамусе расположены нервные центры, регулирующие водно-солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепторы, раздражение
которых рефлекторно влияет на водно-солевой обмен, обеспечивая
постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуля­
ции водно-солевого обмена играют антидиуретический гормон гипо­
физа и гормоны коры надпочечников (MuuepajiKopmuKoudbi). Гормон
гипофиза стимулирует обратное всасывание воды в почках и умень­
шает этим мочеобразование. Минералкортикоиды (альдостерон)
действуют на эпителий почечных канальцев и повышают обратное
всасывание в кровь натрия. Регулирующее воздействие на обмен
воды и солей оказывают также гормоны щитовидной и паращитовидной желез. Первый увеличивает мочеобразование, второй способ­
ствует вы ведению из организма солей кальция и фосфора.
Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндок­
ринной системами. Уровень энергообмена даже в состоянии относи­
тельного покоя может изменяться под влиянием ус/Ювнорефлекторныхраздражителей. Например, у спортсменов расход энергии повы­
шается в предстартовом состоянии. Существенное влияние на уро148
вень энергообмена оказывают гормоны гипофиза и щитовидной же/іезы. При усилении функции этих желез величина его повышается,
при ослаблении — понижается.
13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Основной физиологической функцией выделительных процессов я вляется освобождение организма от конечных продуктов обмена ве­
ществ, избытка воды, органических и неорганических соединений,
т. е. сохранение постоянства внутренней среды организма.
13.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ
ПРОЦЕССОВ
Выделительные функции у человека осуществляются многими
органами и системами организма: почками, желудочно-кишечным
трактом, легкими, потовыми, сальными железами и др. Через почки
у человека удаляются избыток воды, солей и продукты обмена ве­
ществ. Желудочно-кишечный тракт выводит из организма остатки
пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых
металлов и некоторые лекарственные вещества. Через легкие выде­
ляются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты
распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы удаля­
ют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту; сальные
железы — кожное сало, образующее защитный слой на поверхности
тела. Ведущая роль в выделительных процессах и сохранении гомео­
стаза принадлежит почкам и потовым железам.
13.2. ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ
П о ч к и выполняют целый ряд выделительных и гомеостатичес­
ких функций в организме человека. К ним относятся. 1) поддержание
нормального содержания в организме воды, солей и некоторых ве­
ществ (глюкоза, аминокислоты); 2) регуляция pH крови, осмотичес­
кого давления, и о н н о г о составаи кислотно-щелочного состояния; 3)
экскреция из организма продуктов белкового обмена и чужеродных
веществ; 4) регуляция кровяного давления, эритропоэза и свертыва­
ния крови; 5) секреция ферментов и биологически активных ве­
ществ (ренин, брадикинин, простагландины и др.). Таким образом,
почка является органом, обеспечивающим два главных процесса
мочеобразовательный и гомеостатический.
Основные функции почек осуществляются в н е ф р о н а х. В
каждой почке человека имеется около одного миллиона нефронов,
149
5
Рис. 22. Схема строения нефрона
А — нефрон;
/ — сосудистый (маяьнигиев) клубочек,
2 — извитой каналец первого порядка,
J — собирательная трубка
Б — тельце Ш ушя некого-Боумена;
1 — приносящий сосуд,
2 — выносящий сосуд,
3 —капиллярная сеть клубочка,
4 — полость капсулы,
начало извитого канальца,
6 капсула Шумлянского-Боумена
являющихся ее функциональными единицами и включающими маль­
пигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы.
М а л ь п и г и е в о т е л ь ц е состоит из капсулы ШумлянскогоБоумена, внутри которой находится сосудистый клубочек (рис. 22).
В корковом слое расположено около 75% капсул и извитых каналь­
цев. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) —
юкстамедуллярнаязона — располагаются остальные капсулы; изви­
тые канальцы этого комплекса находятся у границы с почечной ло­
ханкой. Юксамедуллярные нефроны отличаются от корковых неко­
торыми особенностями в строении и кровоснабжении (одинаковый
диаметр приносящих и выносящих артериол). Считают также, что
юкстамедуллярный комплекс выполняет эндокринную роль (обра­
зуется ренин), стимулируетсекрециюгоромнаальдостерона надпо­
чечниками и регулирует водно-солевой баланс.
К а п с у л а Ш у м л я н с к о г о - Б о у м е н а имеет форму
двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного
конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы,
состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается
со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную
150
фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы
находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови,
фильтрующаяся через базальную мембрану из капилляров клубочка.
К л у б о ч е к состоит из приносящей артерии, сложной сети
артериальных капилляров и выносящей артерии. Диаметр выносящей
аргериолы меньше, чем приносящей, что способствует поддержанию в
капиллярах клубочков относительно высокого кровяного давления.
М о ч е в ы е к а н а л ь ц ы начинаются от щелевидной полости
капсулы, которая непосредственно переходит в проксимальный (ка­
налец первого порядка) извитой каналец. В некотором отдалении от
капсулы проксимальный каналец выпрямляется и образует петлю
Генле, переходящую в дистальный (каналец второго порядка) изви­
той каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собиратель­
ные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на
верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почеч­
ных лоханках, куда открываются почечные чашечки.
В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0.43%
массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасыва­
емой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл • м и н 1на 1 г
ткани — это наиболее высокий уровень органного кровотока. Осо­
бенность почечного кровотока заключается также в том, что несмот­
ря на существенные колебания артериального давления, кровоток в
почках остается постоянным. Это обусловлено специальной систе­
мой саморегуляции кровообращения в них.
13.3. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Согласно современным представлениям, образование конечной
мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорб­
ции и секреции.
П р о ц е с с ф и л ь т р а ц и и воды и низкомолекулярных
компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит
только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм
рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы
(около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в
капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное
давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, состав­
ляет около 20 мм ртст|
Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, со­
ставляет п е р в и ч н у ю м о ч у , которая по своему содержанию
отличается от состава плазмы крови только отсутствием бе/іков. В
сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из каж­
дых 10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется
около 1л фил ьтрата, что составляет в течен ие суток 150-180 л первич 151
ной мочи. Такая интенсивная фильтрация возможна только в усло­
виях обильного кровоснабжения почек и при особом строении филь­
трационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддер­
живается высокое давление крови.
К а н а л ь ц е в а я р е а б с о р б ц и я или о б р а т н о е в с а с ы ­
в а н и е происходит в извитых канальцах и петле Ггнле, куда посту­
пает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи
реабсорбируется около 148-178л воды. Впочечных канальцах оста­
ется небольшое количество жидкости— в т о р и ч н а я (конечная)
м о ч а, с уточный объем которой равен около 1.5 л. Через собиратель­
ные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в моче­
вой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется
тем, что обшая суммарная площадь канальцев почек человека состав­
ляет 40-50 м2, а длина всех извитых канальцев достигает 80-100 км.
Длина канал ьцев одного нефрона не превышает 40-50 мм. Реабсорб­
ции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма
органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганичес­
кие (ионы К+, Na+, Са2+, фосфаты) вещества.
К а н а л ь ц е в а я с е к р е ц и я осуществляется клетками
канальцев, которые также способны выводить из организма некото­
рые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не про­
ходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды,
органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоите
том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества
из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет каналь­
ца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении
в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных
в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.).
Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от
состояния организма и характера воздействия на него.
Р е г у л я ц и я м о ч е о б р а з о в а н и я осуществляется
нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуля­
ции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепто­
ров почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где
вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин,
усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся
основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон по­
ступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь.
Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницае­
мости извитых канальцев и собирательныхтрубокдля воды. Усилен­
ная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм
приводит к снижению диуреза; моча при этом характеризуется высо­
кой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в
организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо- и
152
ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное
снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае
организм избавляется от избытка воды путем выделения большого
количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в
гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону
коры надпочечников алъдостерону (из группы минералокортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Na+ и секрецию
ионов К+, уменьшая диурез.
Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гумо­
ральная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безус­
ловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря
рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влия­
нием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам по­
чечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования.
Условнорефлекторное повышение диуреза на индифферентный
раздражитель, подкрепленное повышенным потребление воды,
свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции
мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высо­
кой способностью к саморегуляции. Выключение высших корко­
вых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекраще­
нию мочеобразования.
13.4. ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК
Подержание почками постоянства объема и состава внутренней
среды и прежде всего крови осуществляется специальной системой
рефлекторной регуляции, включающей специфические рецепторы,
афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка
информации. Команды к почкам поступают по эфферентным не­
рвам или гуморальным путем. Приспособление работы почек к изме­
няющимся условиям определяется преимущественным влиянием на
клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ.
альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин).
Почки являются основным органом осмо— и волюморегуляции (ре гуляции объема). Они обеспечивают выделение избытка воды из
организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержа­
нии воды (гипергидратации) или задерживают воду и выводят мочу,
гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвожи вании организма (дегидратации). Эти особенности мочевыведения оп­
ределяются активностью центральных и периферических осмо- и
натриорецепторов и уровнем выделения АДГ из гипоталамуса.
В почках осуществляется синтез ряда биологически активных ве­
ществ (ренин, брадикини, урокиназа, простагландины и др.), кото­
рые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внутренней
153
среды организма, т. е. почки являются типичным органом внутрен­
ней секреции.
13.5. МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ
Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собира­
тельным трубкам поступаете почечные лоханки, мочеточники и мо­
чевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его
стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря на­
пряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его не растет.
Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, напряжение глад­
комышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидко­
сти в его полости достигает 15-16 см водн. ст. и наступает рефлектор­
ный акт мочеиспускания.
вяби
Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепто­
ров мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в
меньшей степени — увеличение давления. Если поместить пузырь в
капсулу, препятствующую его растяжению, то повышение давления
внутри пузыря не вызывает соответствующих рефлекторных реак­
ций. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов
мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый
отдел спинного мозга, где находится рефлекторный центр мочеис­
пускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществля­
ется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импуль­
сы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мыш­
цы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполне­
нию пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный
эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим
волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем
вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры
головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из гипоталамуса
и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у
взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150 мл.
Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пу­
зыре до 250-300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспус­
кание. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт
мочеиспускания становится непроизвольным.
13.6. ПОТООТДЕЛЕНИЕ
П о т о о т д е л е н и е выполняет ряд важных функций в организ­
ме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов
обмена веществ; путем выведения воды и солей поддерживается по­
154
стоянство осмотического давления, атакже нормализуется темпе­
ратура тела вследствие теплоотдачи при испарении пота с поверхно­
сти КОЖИ, у
• tr/s
••
*
П от содержит98-99% воды, минеральные соли (хлористый на­
трий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические веще­
ства (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота).
Плотность пота составляет 1.010-1.012. В среднем за сутки в уел овиях
относительного физического и эмоционального покоя, при комфорт­
ной температуре окружающей среды выделяется 500-600 мл пота.
Различают т е р м и ч е с к о е и э м о ц и о н а л ь н о е п о т о ­
о т д е л е н и е . Термическое потоотделение происходит на всей
поверхности тела, эмоциональное — на ладонях, подошвенной сто­
роне стоп, в подмышечных впадинах, налице и реже на других учас­
тках тела.
Интенсивность и скорость термического потоотделения нахо­
дится в прямой зависимости от уровня повышения температуры ок­
ружающей среды. При температуре воздуха около 60° С у человека в
течение часа образуется 2.5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену
выделение пота может составлять 10-12 л. Испарение пота в таких
условиях имеет исключительное значение для поддержания темпе­
ратурного гомеостаза, так как на испарение 1 г воды с поверхности
тела человека расходуется 2.43 кДж (0.58 ккал).
Эмоциональное (холодное) nomoomdejienue возн и кает при различ­
ных психических реакциях (страх, радость, гнев), умственном на­
пряжении, т. е. факторов, не оказывающих существенного влияния
на терморегуляцию. Эмоциональное потоотделение в отличие от тер­
мического и меет очень короткий латентный период, быстро достига­
ет максимума, соответствующего силе возбуждения, и так же быстро
прекращается с окончанием раздражения.
Потоотделение, вызываемое физическойработой, представляет со­
четание обоих видов —термического (вследствие повышения теполопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального. Сле­
довательно, интенсивность потоотделения при спортивной деятель­
ности зависит как от ее характера, так и от эмоционального фона.
Образование пота является сложным секреторным процессом,
находящимся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннер­
вация потовых желез осуществляется симпатическими нервами. От­
личительной особенностью волокон симпатических нервов является
то, что они выделяют в качестве медиатора не адреналин, а ацетилхо­
лин, т. е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоционального потоотделения отлича­
ется оттеплового тем, что холодный пот выделяется под влиянием
тех симпатических нервов, в синапсах которых выделяется адрена­
лин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез
155
не оказывает влияния. Центры, регулирующие потообразование,
расположены в спинном мозге и в гипоталамусе. Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают
в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам возбуждение передается к потовым железам.
14. ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН
Способность Организма человека сохранять постоянную темпера­
туру обусловлена сложными биологическими и физико-химическими процессами т е р м о р е г у л я ц и и . В отличие от холоднокровных
(пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных ( гомойотермных) животных при колебаниях температуры внешней
среды поддерживается на определенном уровне, наиболее выгодном
для жизнедеятельности организма. Поддержание теплового баланса
осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании теп­
ла и в ее отдаче.
;' ’
Величина т е п л о о б р а з о в а н и я зависит от интенсивности
химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ.
Т е п л о о т д а ч а регулируется преимущественно физическими
процессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение).
14.1. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА И ИЗОТЕРМИЯ
Температура тела человека и высших животных поддерживается
на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания темпе­
ратуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит на­
звание и з о т е р м и и. Изотермия в процессе онтогенеза развивается
постепенно. У новорожденных детей она далеко не совершенна и ус­
тойчивый характер приобретаете возрастом. Перераспределение теп­
ла междутканаяи осуществляется кровью. Кровь, обладая высокой
т е п л о е м к о с т ь ю , переносит тепло оттканей с высоким уровнем
теплообразования к тканям, где тепло образуется в небольших коли­
чествах. В результате выравнивается уровень температуры в различ­
ных частях тела.
Температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило,
ниже температуры глубоких тканей («ядра»). Температура поверх­
ности тела неравномерна и зависит от интенсивности переноса к ней
тепла кровью из глубоких частей тела, а также от охлаждающего
или согревающего действия температуры внешней среды (рис. 23).
Так, температура кожи на покрытых одеждой участках колеблется
от 29 до 34 ; колебания температуры кожи на открытых частях тела
в существенной мере зависят от температуры внешней среды.
156
Температура глубоких тканей более
равномерна и составляет 37-37.5°. Темпе­
ратура печени, мозга, почек несколько
выше, чем других внутренних органов.
О
температуре тела человека судят
обычно на основании ее измерения в под­
мышечной впадине. Здесь температура у
здорового человека равна 36.5-37°. Темпе­
ратура тела ниже 24° и выше 43° не совмес­
тима с жизнью человека. Изотермия име­
ет большое значение для метаболических
процессов. Ферменты и гормоны облада­
ют наибольшей активностью при темпе­
ратуре 35-40°. Температура тела человека
не остается постоянной, а колеблется втеРис. 23. Температурные
чение суток в пределах 0.5-0.80. Макси­
ядро (серым цветом)
мальная температура тела наблюдается в
иоблочка
16-18 часов, а минимальная — в 3-4 часа.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться
лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего
организма. Это достигается посредством физиологическихл/ехяш/змов терморегуляции, которую принято разделять на химическую и
физическую. Способность человека противостоять воздействию
тепла и холода, сохраняя стабильную температуру тела, имеет извес­
тные пределы. При чрезмерно низкой или очень высокой температу­
ре среды защитные терморегуляционные механизмы оказываются
недостаточными, и температура тела начинает резко падать или по­
вышаться. В первом случае развивается состояние г и п о т е р м и и , во
втором
гипертермии.
14.2. МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ
Образование тепла в организме происходит главным образом в
результате химических реакций обмена веществ. При окислении пи­
щевых компонентов и других реакций тканевого метаболизма обра­
зуется тепло. Величина теплообразования находится в тесной связи с
уровнем метаболической активности организма. Поэтому теплопро­
дукцию называют также химической терморегуляцией.
Химическая терморегуляция имеет особо важное значение для
поддержания постоянства температуры тела в условиях охлаждения.
При понижении температуры окружающей среды происходит уве­
личение интенсивности обмена веществ и, следовательно, теплооб­
разования. У человека усиление теплообразования отмечается в том
случае, когда температура окружающей среды становится ниже оп­
157
тимальной температуры vuw зоны к о м ф о р т а . В обычной легкой
одежде эта зона находится в пределах 18-20°, а для обнаженного чело­
века—28°С.
Суммарное теплообразование в орган изме п роисходит в ходе хи мических реакций обмена веществ (окисление, гликолиз), что со­
ставляет так называемое п е р в и ч н о е т е п л о и при расходовании
энергии макроэргическихсоединений (АТФ) на выполнение работы
( в т о р и ч н о е т е п л о ) . В виде первичного тепла в тканях
рассеивается 60-70% энергии. Остальные 30-40% после расщепле­
ния АТФ обеспечивают работу мышц, различные процессы синте­
за, секреции и др. Но и при этомта или иная часть энергии перехо­
дит затем в тепло. Таким образом, и вторичное тепло образуется
вследствие экзотермических химических реакций, а при сокраще­
нии мышечных волокон — в результате их трения. В конечном
итоге переходит в тепло или вся энергия, или подавляющая ее
часть.
'' Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в
мышцах при их сокращении Относительно небольшая двигательная
акти вность ведет кувеличению теплообразования в 2 раза, а тяжелая
работа — в 4-5 раз и более. Однако в этих условиях существенно воз­
растают потери тепла с поверхности тела.
При продолжительном охлаждении организма возникают непро­
извольные периодические сокращения скелетной мускулатуры (дсоло­
довая дрожь). При этом почти вся метаболическая энергия в мышце
освобождается в виде тепла. Активация в условиях холода симпати­
ческой нервной системы стимулирует липолиз в жировой ткани. В
кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием
большого количества тепла свободные жирные кислоты. Наконец,
повышение теплопродукции связано с усилением функций надпочеч­
ников и щитовидной железы. Гормоны этих желез, усиливая обмен
веществ, вызывает повышенное теплообразование. Следуеттакже
иметь в виду, что все физиологические механизмы, которые регули­
руют окислительные процессы, влияют в то же время и на уровень
теплообразования.
д
14.3. МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ
Отдача тепла организмом (физическая терморегуляция) осуще­
ствляется путем излучения, проведения и испарения. И з л у ч е ­
н и е м теряется примерно 50-55% тепла в окружающую среду путем
лучеиспускания за счет инфракрасной части спектра. Количество
тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду с излучени­
ем, пропорционально площади поверхности частей тела, которые со­
прикасаются с воздухом, и разности средних значений температур
158
окружающей среды. Отдача
окружающей
среды.
Т е п л о п р о в е д е н и е может происходить путем кондукции и
конвекции. К о н д у к ц и е й тепло теряется при непосредственном
контакте участков тела человека с другими физическими средами.
При этом количество теряемого тепла пропорционально разнице
средних температур контактирующих поверхностей и времени теп­
лового контакта. К о н в е к ц и я — способ теплоотдачи организма,
осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами
воздуха. Конвекцией тепло рассеивается при обтекании поверхности
тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура
кожи. Движение воздушных потоков (ветер, вентиляция) увеличи­
вают количество отдаваемого тепла. Путем теплопроведения орга­
низм теряет 15-20% тепла, при этом конвекция представляет более
мощный механизм теплоотдачи, чем кондукция.
Теплоотдача путем и с п а р е н и я — это способ рассеивания
организмом тепла (около 30%) в окружающую среду за счет его зат­
раты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и слизистых
дыхательных путей. При температуре внешней среды 20° испарение
влаги у человека составляет 600-800 г в сутки. При переходе в воздух
1 гводы организм теряет 0.58 ккал тепла. Если внешняя температура
превышает среднее значение температуры кожи, то организм не отда­
ет во внешнюю среду тепло излучением и проведением, а наоборот,
поглощает тепло извне. Испарение жидкости с поверхности тела
происходит при влажности воздуха менее 100%.
14.4. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБМЕНА
Регуляция теплообмена обеспечивает баланс между количеством
продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рас­
сеиваемого организмом за то же время в окружающую среду. В ре­
зультате температура тела человека поддерживается на относительно
постоянном уровне.
Восприятие и анализ температуры окружающей среды осуществ­
ляется с помощью т е р м о р е ц е п т о р о в . Терморецепторы имеются
в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных пу­
тях, спинном и среднем мозге. Одни из них реагируют на холод {хахо­
довыерецепторы), которых на поверхности тела человека насчитыва­
ется около 250000, другие — на тепло (тепловыерецепторы), их при­
мерно 30000. Разветвленная сеть терморецепторов обеспечивает под­
робную информацию о температурных сдвигах во внешней и
внутренней среде организма, которая поступает в высшие центры
теплообмена.
159
Центральный аппарат терморегуляции находится в передней и
задней части гипоталамуса, а также в ретикулярной формации сред­
него мозга. Центр терморегуляции содержит различные по функци­
ям группы нервных клеток. Термочувствительные нейроны пере­
днего гипоталамуса поддерживают базальный уровень ( «установоч­
ную точку») температуры тела в организме человека. Эффекторные
нейроны заднего гипоталамуса и среднего мозга управляют процесса­
ми теіиопродукции и теплоотдачи.
Важная роль в терморегуляции принадлежит высшим отделам
ЦНС — коре и ближайшим подкорковым центрам. Эмоциональное
возбуждение, изменения в психическом состоянии оказывают суще­
ственное влияние на уровеньтеплообразования и теплоотдачи. От­
четливые изменения температуры тела наблюдаются у спортсменов
при стартовом возбуждении (предстартовая лихорадка). При дли­
тельной мышечной работе температура тела может повышаться до
39-40° и более.
;'
В осуществлении гуморальной регуляции теплообмена участвуют
железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и над­
почечники. Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловленотем, что влияние пониженной температуры приводит к усилен­
ному выделению ее гормонов, повышающих обмен веществ, и, сле­
довательно, теплообразование. Роль надпочечников связана с выде­
лением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая
окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличи­
вают теплопродукцию и суживают кожные сосуды, уменьшая тепло­
отдачу.
Ж- Т' ■ •. ‘г | | t I|
15. ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ
ЦНС управляет деятельностью различных органов и систем орга­
низма с помощью нервной и гуморальной регуляции. В систему гу­
моральной регуляции различных функций организма включены
специальные железы, выделяющие свои активные вещества — гор­
моны непосредственно в кровь,—так называемые ж е л е з ы в н у т ­
ренней секреции.
15.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами: 1) сис­
темой желез внутренней секреции или эндокринными железами (греч.
эндон — внутрь, крино — выделять), продукты которых (гормоны)
поступают непосредственно в кровь и действуют дистантно на уда­
ленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных тка160
ней других органов; 2) системой местной саморегуляции, т. е. действи­
ем на соседние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологи­
чески активных веществ (тканевых «гормонов» — гистамина, серото­
нина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метабо­
лизма (например, появление при физических нагрузках молочной
кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровеносных сосудов и
увеличению доставки кислорода).
К эндокринным железам относят следующие образования', эпифиз
(верхний придаток мозга или шишковидная железа), гипофиз
(нижний придаток мозга), вилочковая железа (тимус или зобная же­
леза), щитовидная (тиреоидная) железа, околощитовидные (паратиреоидные) железы, поджелудочная железа (панкреас), надпочечни­
ки, половые железы (гонады). Гормоны выделяются также клетками
некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный
тракт).
Методами изученияжелез внутренней секреции являются тради­
ционные методы удаления или разрушения (у человека при заболева­
ниях ил и у животных в эксперименте), введение определенного гор­
мона в организм, атакже наблюдения в клинике за больными с пато­
логией эндокринной системы. В современных условиях концентра­
цию гормонов в железах, крови или моче изучают биологическими и
химическими методами, используют ультразвуковое исследование,
применяют радиоиммунологический метод.
О б щ и м и с в о й с т в а м и желез внутренней секреции являются:
1. Отсутствие внешних протоков в отличие от желез внешней
секреции, имеющихтакие протоки (например, сальных, молочных,
слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железами гормоны
всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу;
2. Сравнител ьно небольшиеразмеры и масса]
3. Действие гормонов на клетки и ткани в весьма малых концент­
рациях (например, всего 1 г адреналина может активизировать 100
млн. лягушачьих сердец);
4. Избирательность действия гормонов на определенные ткани и
клетки-мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности
клеточной мембраны или в плазме, с которыми связываются гормоны;
5. Специфичность вызываемых ими функциональных эффектов;
6. Быстроеразрушение гормонов (например, период полураспада в
крови адреналина и норалреналина — около 0.5-2.5 мин, большей
части гормонов гипофиза— 10-15 мин).
щЩ
Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гормо­
ны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать необхо­
димую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня
каждого гормона и их соотношений в организме регулируется особы­
ми нервными и гуморальными механизмами отрицательнойобрат161
ной связи, при избытке в крови какого-либо гормона или образуемых
под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствую­
щей железой снижается, а при недостатке увеличивается. Нарушен ия деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрез*
мерной активности — г и п е р ф у н к ц и и или ослаблении актив­
ности— г и п о ф у н к ц и и , что приводит к снижению работоспо­
собности, различным заболеваниям организма и даже смерти.
Г о р м о н а м и называют особые химические вещества, выделяе­
мые специализированными эндокринными клетками и обладающие
дистантным действием, с помощью которых осуществляется гумо­
ральная регуляция функций различных органов и тканей организма.
По химической структуре выделяют 3 группы гормонов:
1. Стероидные гормоны — половые гормоны и кортикостероид­
ные гормоны надпочечников;
■
2. Производные аминокислот — гормоны мозгового вещества над­
почечников (адреналин, норадреналин), щитовидной железы;
3. Пептидные гормоны—гормоны гипофиза, поджелудочной же­
лезы, околощитовидных желез, а также гипоталамические нейро­
пептиды.
Ф у н к ц и и г о р м о н о в заключаются в изменении обмена
веществ в тканях (метаболическое действие), активации генетичес­
кого аппарата, регулирующего рост и формообразование различных
органов тела, запуске различных функций (например, выделение из
печени глюкозы в кровь при работе), модуляции текущей активнос­
ти различных органов (например, изменения частоты сердцебиений
при эмоциональных состояниях организма).
М е х а н и з м в л и я н и я г о р м о н о в на клеточную активность
зависит от их способности связываться с рецепторами клеток-мишеней. Влияние пептидных гормонови производных аминокислот осу­
ществляется путем их связывания со специфическими рецепторами
наповерхности клеточных мембран, что вызывает цепную реакцию
биохимических преобразований в клетках. Стероидные гормоны и
гормоны щитовидной железы, обладающие способностью прони­
кать через клеточную мембрану, образуют в цитоплазме комплекс со
специфическими рецепторами, который проникает в клеточное ядро
и запускает морфогенетические эффекты образования ферментов и
видоспецифичных белков, а также усиление энергообразования в
митохондриях, транспорта глюкозы и аминокислот и другие измене­
ния в жизнедеятельности клеток.
В клетках-мишенях имеются механизмы для саморегуляции соб­
ственных реакций на гормональные воздействия. При избытке мо­
лекул гормона уменьшается число свободных рецепторов клетки
для их связывания, и тем самым снижается чувствительность клет­
ки к действию гормона, а при недостатке гормонов — увеличение
162
числа свободных рецепторов повышает клеточную восприимчи­
вость.
Почти для всех гормонов выявлены отчетливые суточные колеба моя их содержания в крови. Большей частью происходит увеличение
их концентрации в дневное время и уменьшение в ночное время.
Однако в этой периодике имеются специфические особенности —
так, максимальное содержание гормона роста в крови наблюдается
поздним вечером, в начальные стадии сна, а гормонов надпочечни­
ков глюкокортикоидов—в утренние часы.
15.2. ФУНКЦИИ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Деятельность желез внутренней секреции находится под контро­
лем многочисленных прямых и обратных связей в организме. Основ­
ным регулятором их функций является гипоталамус, непос редстве н но связанный с главной эндокринной железой — гипофизом, влия­
ния которого распространяются на другие периферические железы.
15.2.1. ФУНКЦИИ ГИПОФИЗА
Г и п о ф и з состоит из трех долей: I) передняя доля или аденоги­
пофиз, 2) промежуточная доля и 3) задняя доля или нейрогипофиз.
В а д е н о г и п о ф и з е главную секреторную функцию выпол­
няют 5 групп клеток, которые вырабатывают 5 специфических гор­
монов. Среди них выделяют т р о п н ы е гормоны (лат. тропос —
направление), регулирующие функции периферических желез, и
э ф ф е к т о р н ы е гормоны, непосредственно действующие на
клетки-мишени. К тропным гормонам относят следующие: к о р т ик о т р о п и н илиадренокортикотропныйгормон(АКТГ),регулиру­
ющий функции коркового слоя надпочечников; т и р е о т р о п н ы й
гормон (ТТГ), активизирующий щитовидную железу; г о н а д о т р о п ­
н ы й гормон (ГТГ), влияющий на функции половых желез.
Эффекторными гормонами являются с о м а т о т р о п н ы й
гормон(СТГ)илисоматотропин,определяющийросттела, и п р о л а кт и н, контролирующий деятельность молочных желез.
Выделение гормонов передней доли гипофиза регулируется веще­
ствами, образуемыми нейросекреторными клетками гипоталамуса —
гипоталамическими нейропептидами: стимулирующими секрецию —
л и б е р и н а м и и тормозящими ее — с т а т и н а м и. Эти
регулирующие вещества доставляются потоком крови из гипотала­
муса в переднюю долю гипофиза, где и оказывают влияние на секре­
цию гормонов клетками гипофиза.
С о м а т о р о п и н представляет собой видоспецифичный белок,
определяющий росттела (главным образом увеличивающий рост ко­
163
стей в длину). Работы по генной инженерии с внедрением крысиного
соматотропина в генетический аппарат мышей позволили получить
супермышей вдвое большего роста. Однако, современные исследова­
ния показали, чтосоматотропин организмов одного вида может уве­
личивать рост тела у видов, стоящих на более низких ступенях эво­
люционного развития, но не эффективен для более высокоразвитых
организмов. В настоящее время найдено вещество-посредник, пере­
дающий влияния СТГ на клетки-мишени, соматомедин, который
вырабатывается клетками печени и костной ткани. Соматотропин
обеспечивает синтез белка в клетках, накопление РНК, усиливает
транспорт из крови аминокислоте клетки, способствует усвоению
азота, создавая положительный азотистый баланс в организме, помо­
гает утилизации жиров. Выделение соматотропного гормона увели­
чивается во время сна, при физических нагрузках, травмах, некото­
рых инфекциях В гипофизе взрослого человека его содержание со­
ставляет около 4-15 мг, у женщин среднее его количество несколько
выше. Особенно увеличивается концентрация СТГ в крови у подро­
стков в период полового созревания. При голодании его концентра­
ция возрастает в 10-15 раз.
'
Чрезмерное выделение соматотропина в раннем возрасте приво­
дит к резкому увеличению длины тела (до 240-250 см) — гигантизму,
а его недостаток — к задержке роста —карликовости. Гипофизарные
гиганты и карлики имеют пропорциональное телосложение, однако
у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, в ча­
стности снижение внутрисекреторных функций половых желез. Из­
быток соматотропина во взрослом состоянии (после окончания роста
тела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно
частей скелета —удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, урод­
ливому росту носа, подбородка, а также к увеличению внутренних
органов. Такое заболевание называется акромегалия.
П р о л а к т и н регулирует рост молочных желез, синтез и секре­
цию молока (выведение молока обеспечивает другой гормон —окситоцин), стимулирует инстинкт материнства, а также влияет на водно­
солевой обмен в организме, эритропоэз, вызывает послеродовое
ожирение и др. эффекты. Его выделение рефлекторно активизиру­
ется актом сосания. В связи стем, что пролактин поддерживает суще­
ствование желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он получилтакже название л ютеотроп ного гормона.
К о р т и к о т р о п и н (адренокортикотропныйгормон —АКТГ)
является крупным белком, при образовании которого выделяются в
качестве побочных продуктовмеланотропин (влияющий на образо­
вание пигмента меланина) и важный пептид — эндорфин, обеспечи­
вающий обезболивающие эффекты в организме. Основное влияние
кортикотропин оказывает на функции коркового слоя надпочечни­
164
ков, особенно на образование глюкокортикоидов. Кроме того, он
вызывает расщепление жи ров в жировой ткан и, увел и чи вает се крециюинсулина и соматотропина. Стимулируют выделение кортикотропина различные стрессовые раздражители —сильная боль, холод,
значительные физические нагрузки, психоэмоциональное напряже­
ние. Способствуя усилению белкового, жирового и углеводного об­
менов в стрессовых ситуациях, он обеспечивает повышение сопро­
тивляемости организма действию неблагоприятных факторов среды,
т. е. является адаптивным гормоном.
Т и р е о т р о п и н (тиреотропныйгормон — ТТГ)увеличивает
массу щитовидной железы, число активных клеток, способствует
захвату йода, что в целом усиливает секрецию ее гормонов. В резуль­
тате нарастает интенсивность всех видов обмена веществ, повышает­
ся температуры тела. Образование ТТГ увеличивается при пониже­
нии внешней температуры среды и тормозится травмами, болевыми
ощущениями. Секреция ТТГ может вызываться условно-рефлекторным путем — по сигналам, предшествующим охлаждению, т. е.
контролируется корой больших полушарий. Это имеет большое зна­
чение для процессов закаливания, тренировки к пониженным тем­
пературам.
Г о н а д о т р о п н ы е г о р м о н ы (ГТГ) — фоллитропин и
лютропин (их иначе еще называют фолликулостимулирующий и
лютеинизирующий гормоны) — синтезируются и секретируются од­
ними и теми же клетками гипофиза, они одинаковы у мужчин и жен­
щин и по своему действию являются синергистами. Эти молекулы
химически защищены от разрушения в печени. ГТГ стимулируют
образование и секрецию половых гормонов, а также функции яич­
ников и семенников. Содержание ГТГ в крови зависит от концентра­
ции в крови мужских и женских половых гормонов, от рефлектор­
ных влияний при половом акте, от различных факторов внешней
среды, от уровня нервно-психических расстройств.
Задняя доля гипофиза секретирует гормоны вазопрессин и окситоцин, которые образуются в клетках гипоталамуса, затем по нервным
волокнам поступают в нейрогипофиз, где накашиваются и затем вы­
деляются в кровь.
В а з о п р е с с и н (лат.ваз—сосуд,прессус—давление)оказывает
двоякий физиологический эффект в организме. Во-первых, он вы­
зывает сужение кровеносных сосудов и повышение артериального
давления. Во-вторых, этот гормон увеличивает обратное всасывание
воды в почечных канальцах, что вызывает повышение концентра­
ции и уменьшение объема мочи, т. е. он действует в качестве антидиуретического гормона (АДГ) Его секреция в кровь стимулируется из­
менениями вод но-соле во го обмена, физическими нагрузками, эмо­
циональными стрессами. При употреблении алкоголя угнетается
165
секреция вазопрессина (АДГ), увеличивается выведение мочи и воз­
никает обезвоживание организма. В случае резкого падения выра­
ботки этого гормона возникает несахарный диабет, проявляющийся
в патологической потере воды организмом.
О к с и т о ц и н стимулирует сокращения матки при родах, выде­
ление молока молочными железами. Его секрецию усиливают им­
пульсы от механорецепторов матки при ее растяжении, а также влия­
ния женского полового гормона эстрогена.
Промежуточная доля гипофиза почти неразвита у человека, име­
ется лишь небольшая группа клеток, секретирующих меланотропный гормон, вызывающий образование меланина — пигмента кожи
и волос. В основном эту функцию у человека обеспечивает корти­
котропин передней доли гипофиза.
;
15.2.2. ФУНКЦИИ НАДПОЧЕЧНИКОВ
Н а д п о ч е ч н и к и располагаются над почками и состоят из двух
различающихся по своим функциям частей— к о р ы надпочечни­
ков (близкой по происхождению к половым железам) и м о з г о в о ­
го в е щ е с т в а (формирующегося из симпатических клеток).
В коре вырабатывается группа гормонов, называемых к о р т и к о и д а м и или кортикостероидами. Кортикоиды являются жиз­
ненно необходимыми для организма гормонами, их отсутствие при­
водит к смерти.
Кора надпочечников состоит из следующих трех слоев:
• к л у б о ч к о в а я (наружная)зона,секретирующаягормоны
минералкортикоиды (в основном — альдостерон)',
• п у ч к о в а я (средняя)зона,секретирующая глюкокортикоиды
(преимущественно кортизол или гидрокортизол);
• с е т ч а т а я (внутренняя) зона, секретирующая небольшое
кол ичество половых гормонов (андрогенов и эстрогенов).
М и н е р а л к о р т и к о и д ы у человека представлены основным
гормоном — а л ь д о с т е р о н о м , который имеет существенное
значение в регуляции минерального обмена в организме. Он способ­
ствует поддержанию на постоянном уровне натрия и калия в крови,
лимфе и межтканевой жидкости, увеличивая при необходимости об­
ратное всасывание натрия в почках и выход калия в мочу. Сохране­
ние натрия в плазме крови приводит к задержке воды в организме и
повышению артериального давления. От правильного соотношения
натрия и калия в жидких средах зависят процессы возникновения и
проведения возбуждения в нервной и мышечной тканях, т. е. все
процессы восприятия, переработки информации и управления пове­
дением организма. Нарушение секреции альдостерона может при­
вести к гибели организма. Образование альдостерона регулируется
166
не только содержанием Na и К в крови, но и с помощью ренина,
выделяемого эндокринной тканью почек при ухудшении в них
кровотока.
Г л ю к о к о р т и к о и д ы главным образом обеспечивают синтез
глюкозы (глюконеогенез), образование запасов гликогена в печени
и мышцах, увеличение концентрации глюкозы в крови (мобилиза­
ция из печени). При этом они выполняют особую роль в белковом
обмене. Они угнетают синтез белков в печени и мышцах (создают
отрицательный азотистый баланс), увеличивают выход свободных
аминокислот, их переаминирование и стимулируют образование из
них ферментов, необходимыхдля новообразования глюкозы. Вызы­
вая при этом мобилизацию жиров из жировой ткани, глюкокорти­
коиды создают необходимые жировые и углеводные энергоресурсы
для активной деятельности организма. Повышению работоспособ­
ности способствует также увеличение этими гормонами восприим­
чивости тканей к адреналину и норадреналину, повышение иммуни­
тета и снижение аллергических реакций, улучшение процессов пере­
работки информации в сенсорных системах и ЦНС. Все указанные
эффекты глюкокортикоидов (кортизола) обеспечивают повышение
устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов
среды, стрессовым ситуациям, в связи с чем их называют адаптивны­
ми гормонами.
Избыточное содержание кортизола в организме приводит к ожи­
рению, гипергликемии, распаду белков, отекам, повышению артери­
ального давления. При недостаточности кортизола развивается брон­
зовая (илиаддисонова) болезнь, которая сопровождается бронзовой
окраской кожи, ослаблением деятельности сердечной и скелетных
мышц, повышенной утомляемостью, снижением устойчивости к ин­
фекционным заболеваниям.
П о л о в ы е гормоны надпочечников — это преимущественно
а н д р о г е н ы (мужские половые гормоны) и э с т р о г е н ы
(женские половые гормоны), которые наиболее активны на ранних
этапах онтогенеза (до полового созревания) и в пожилом возрасте
(после снижения активности половых желез). Они ускоряют поло­
вое созревание мальчиков, формируют половое поведение у жен­
щин. Андрогены вызывают анаболические эффекты, повышая син­
тез белков в коже, мышечной и костной ткани, способствуют разви­
тию вторичных половых признаков по мужскому типу (характерное
оволосение у мальчиков и избыточное оволосение —вирилизация —у
девушек).
М о з г о в о й с л о й н а д п о ч е ч н и к о в содержит аналоги
симпатических клеток (хромаффинные клетки), которые секретируют а д р е н а л и н и н о р а д р е н а л ин, называемые к а т е х о л- а м и н а м и. Они синтезируются из аминокислоты тирозина в
167
результате цепочки поэтапных преобразований из предшественни­
ков (тирозин-ДОФА-дофамин-норадреналин-адреналин). В мозго­
вом слое синтезируется в 6 раз больше гормона адреналина, чем норадреналина. Однако в плазме крови норадреналина оказывается в4
раза больше за счет дополнительного его поступления из окончаний
симпатических нервов. Эти гормоны различаются по способности
связывать разные адренорецепторы клеток-мишеней: норадреналин
имеет сродство к а л ьфа-адренорецепторам всех сосудов, а адреналин
к альфа-рецепторам сосудов большинства органов и к бета-адренорецепторам сосудов сердца, мышц и мозга, что определяет некоторые
различия их влияний.
|
Адреналин и норадреналин играют важную роль в адаптации орга­
низма к чрезвычайным напряжениям — стрессам, т. е. они являются
адаптивными гормонами.
-<»н«нт^М1||
А д р е н а л и н вызывает целый ряд эффектов, обеспечивающих
деятельное состояние организма:
■9 ВЦ
• учашение и усиление сердечных сокращений, облегчение ды­
хания путем расслабления бронхиальных мышц, что обеспечи­
вает увеличение доставки кислорода тканям;
• рабочее перераспределение крови — путем сужения сосудов
кожи и органов брюшной полости и расширения сосудов моз­
га, сердечной и скелетных мышц;
;; иг
• мобилизация энергоресурсов организма за счет увеличения
выхода в кровь глюкозы из печеночных депо и жирных кислот
из жировой ткани;
.р о т о н д
• усиление в тканях окислительных реакций и повышение теп­
лопродукции;
’
; ij о
• стимуляция анаэробного расщепления глюкозы в мышцах,
т. е. повышение анаэробных возможностей организма;
• повышение возбудимости сенсорных систем и ЦНС.
Н о р а д р е н а л и н вызывает сходные эффекты, но сильнее
действует на кровеносные сосуды, вызывая повышение артериально­
го давления, и менее активен в отношении метаболических реакций.
Активация выброса адреналина и норадреналина в кровь обеспечи­
вается симпатической нервной системой, вместе с которой эти гор­
моны функционально составляют единую с и м п а т о - ад ре н ал ов у ю с и с т е м у , обеспечивающую приспособительные реакции
организма клюбым изменениям внешней среды.
15.2.3. ФУНКЦИИ ЩИТОВИДНОЙ (ТИРЕОИДНОЙ) ЖЕЛЕЗЫ
В щ и т о в и д н о й железе имеются две группы клеток, образу­
ющих два основных вида гормонов. Одна группа клеток вырабаты­
вает трийодтиронин и тироксин, а другая — калъцитонин. Первые
168
клетки захватывают из крови соединения йода, преобразуют их в
атомарный йод и в комплексе с остатками аминокислоты тирозина
синтезируют гормоны т р и й о д т и р о н и н (Т,) и т е т р а й о д т и р о н и н или т и р о к с и н (Т4), которые поступают в кровь и
лимфу. Эти гормоны, активизируя генетический аппарат клеточно­
го ядра и митохондрии клеток, стимулируют все виды обмена ве­
ществ и энергетический обмен организма. Они усиливают поглоще­
ние кислорода, увеличиваютосновной обмен в организме и повыша­
ют температуру тела, влияют на белковый, жировой и углеводный
обмен, обеспечивают рост и развитие организма, усиливают эффек­
тивность симпатических воздействий на частоту сердечных сокра­
щений, артериальное давление и потоотделение, повышают возбуди­
мость ЦНС.
В крови тироксин существует в связанной с белками неактивной
форме. Л ишь около 0.1 % его количества находится в свободной, ак­
тивной форме, которая и вызывает функциональные эффекты. Бо­
лее выраженным физиологическим действием обладает трийодтиро­
нин, но его содержание в крови значительно ниже.
Гормон к а л ь ц и т о н и н (или тирокальцитонин) вместе с
гормонами околощитовидных желез участвует в регуляции содер­
жания кальция в организме. Он вызывает снижение концентрации
кальция в крови и поглощение его костной тканью, что способству­
ет образованию и росту костей. В регуляции секреции кальиитонина участвуют гормоны желудочно-кишечного тракта, в частности
гастрин.
При недостаточном поступлении в организм йода возникает рез­
кое снижение активности щитовидной железы —гипотиреоз. Вдетс­
ком возрасте это приводит к развитию кретинизма — задержке рос­
та, полового, физического и умственного развития, нарушениям
пропорций тела. Дефицит гормонов щитовидной железы во взрос­
лом состоянии вызывает слизистый отек тканей —микседему. Он
возникает в результате нарушения белкового обмена, повышающего
онкотическое давление тканевой жидкости, и соответственно, вызы­
вающего задержку воды в тканях. При этом, несмотря на разрастание
железы (зоб), секреция гормонов снижена. Для компенсации недо­
статка йода в пище и воде, имеющегося в некоторых регионах земли
и вызывающего так называемый эндемический зоб, в рацион населе­
ния включают йодированную соль и морепродукты. Гипотиреоз мо­
жет также возникать при генетических аномалиях, в результате ауто­
иммунного разрушения шитовидной железы и при нарушениях сек­
реции тиреотропного гормона гипофиза.
В случае гипертиреоза (избыточного образования гормонов ши­
товидной железы) возникают токсические явления, вызывающие
Базедову болезнь. Происходит разрастание щитовидной железы
%
•
169
(зоб), повышается основной обмен, наблюдаются потеря веса, пучег­
лазие, повышение раздражительности, тахикардия.
15.2.4.
ФУНКЦИИ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ
У человека имеются четыре о к о л о ш и т о в и д н ы е железы,
прилегающие к задней поверхности щитовидной железы. Их про­
дукт— п а р а т и р и н или п а р а т г о р м о н участвует в регуляции
содержания кальция в организме. Он повышает концентрацию
кальция в крови, усиливая его всасывание в кишечнике и выход из
костей. Выработка паратгормона усиливается при недостаточном со­
держании кальция в крови и в результате симпатических влияний, а
подавление секреции — при избытке кальция. Нарушение нормаль­
ной секреции приводит в случае гиперфункции околощитовидных
желез к потере костной тканью кальция и фосфора (деминерализа­
ция костей) и деформации костей, а также к появлению камней в
почках, падению возбудимости нервной и мышечной тканей, ухуд­
шению процессов внимания и памяти. В случае недостаточной функ­
ции околощитовидных желез возникают резкое повышение возбу­
димости нервных центров, патологические судороги и смерть в резүльтате тетанического сокращения дыхательных мышц.
15.2.5. ФУНКЦИИ ВИЛОЧКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ И ЭПИФИЗА
В и л о ч к о в а я железа (тимус или зобная железа) и меет основное
значение для обеспечения в организме иммунитета (образование и
специализация Т-лимфоцитов), а также выполняет эндокринные
функци и. Секрет этой железы — гормон т и м о з и н
способствует
иммунологической специализации Т-лимфоцитов. Кроме того, он
обеспечивает процессы проведения возбуждения в синапсах, стиму­
лирует гормональные реакции, облегчая связывание гормонов, ак­
тивирует метаболические реакции ворганизме.
Функции э п и ф и з а (верхнего мозгового придатка или шишко­
видной железы) связаны со степенью освещенности организма и, со­
ответственно, имеют четкую суточную периодичность. Это своеоб­
разные «биологические часы* организма. Гормон эпифиза — м е л а ­
т о н и н вырабатывается и секретируется в кровь и церебро-спинальную жидкость под влиянием импульсов от сетчатки глаза. На свету
выработка его снижается, а втемноте — повышается. Мелатонин уг­
нетает функции гипофиза, снижая, с одной стороны, выработку об­
легающих его функции гипоталамических либеринов, а с другой,
непосредственно угнетая активность аденогипофиза, в первую оче­
редь подавляя образование гонадотропинов. Под действием мелато­
нина задерживается преждевременное развитие половых желез, фор170
мируется цикличность половых функций, определяется длитель­
ность овариал ьно- менструал ьного ци кла жене кого орган изма.
15.2.6. ЭНДОКРИННЫЕ ФУНКЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
П о д ж е л у д о ч н а я железа функционирует как железа внешней
секреции, выделяя пищеварительный сок через специальные прото­
ки в 12-ти перстную кишку, и как железа внутренней секреции, секретируя непосредственно в кровь гормоны инсулин и глюкагон. Око­
ло 1% массы этой железы составляют особые скопления клеток —
островки Лангерганса, среди которых имеются в преобладающем
количестве бета-клетки, вырабатывающие гормон инсулин, и в
меньшем числе альфа-клетки, выделяющие гормон глюкагон.
Глюкагон вызывает расщепление гликогена в печени и выход в
кровь глюкозы, а также стимулирует расщепление жиров в печени и
жировой ткани.
Инсулин —это полипептид, обладающий широким действием на
различные процессы в организме — он регулирует все виды обмена
веществ и энергообмен. Действуя путем повышения проницаемости
клеточных мембран мышечных и жировых клеток, он способствует
переходу глюкозы внутрь мышечных волокон, повышая мышечные
запасы синтезируемого в них гликогена, а в клетках жировой ткани
способствует превращению глюкозы в жир. Проницаемость кле­
точных мембран под влиянием инсулина повышается также и для
аминокислот, в результате чего стимулируется синтез информаци­
онной РНК и внутриклеточный синтез белка. В печени инсулин
вызывает синтез гликогена, аминокислот и белков в печеночных
клетках. Все указанные процессы обусловливают анаболический
эффект инсулина.
Продукция гормонов поджелудочной железы регулируется со­
держанием глюкозы в крови, собственными особыми клетками в
островках Лангерганса, ионами Са2+ и влияниями вегетативной не­
рвной системы. В случае снижения концентрации глюкозы в крови
(гипогликемии) до 2.5 мМоль- л-1 или 40-50 мг% в первую очередь
резко нарушается деятельность мозга, лишенного источников
энергии, наступают судороги, потеря сознания и даже смерть чело­
века. Гипогликемия может возникать при избытке инсулина в
организме, при повышенном расходе глюкозы во время мышечной
работы.
.1
Дефицит инсулина вызывает тяжелое заболевание — сахарный
диабет (мочеизнурение), характеризующийся гипергликемией. В
организме при этом нарушается утилизация в клетках глюкозы, рез­
ко повышается концентрация глюкозы в крови и в моче, что сопро­
вождается значительными потерями воды с мочой (до 12-15 л в сут171
ки), соответственно, сильной жаждой и большим потреблением
воды. Возникает мышечная слабость, падение веса. Потерю углевод­
ных источников энергии организм компенсирует распадом жиров и
белков. В результате их неполной переработки в крови накаплива­
ются ядовитые вещества, кетоновые тела и возникает сдвиг pH крови
в кислую сторону (ацидоз). Это приводит к диабетической коме с
потерей сознания и угрозой смерти.
15.2.7. ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ
ЯГ ІВ ч
*
К половым
железам
( г о н а д а м ) относятсемен­
ники в мужском организме и яичники в женском организме. Эти
железы выполняют двоякую функцию: формируют половые клетки и
выделяют в кровь половые гормоны. Как в мужском, так и в женском
организме вырабатываются и мужские половые гормоны (андроге­
ны) и женские — (эстрогены), которые отличаются по их количеству.
Их выработка и активность регулируются гонадотропными гормо­
нами гипофиза. По химической структуре они являются стероидами
(производными холестерина), продуцируются из общего предше­
ственника. Эстрогены образуются путем преобразования из тестос­
терона.
Мужской іюловой гормон тестостерон вырабатывается специальными клетками в области извитых канальцев семенников. Другая часть
клеток обеспечивает созревание сперматозоидов и вместе с тем проду­
цирует эстрогены. Гормон тестостерон начи нает действовать еще в ста­
дии внутриутробного развития, формируя организм по мужскому типу.
Он обеспечивает развитие первичных и вторичных половых признаков
мужского организма, регулирует процессы сперматогенеза, протекание
половых актов, формирует характерное половое поведение, особеннос­
ти строения и состава тела, психические особенности. Тестостерон обладаетсильным анаболическим действием —он стимулирует синтез бел­
ков, способствуя гипертрофии мышечной ткани.
Выработка женских половых гормонов (эстрогенов) осуществляется
в яичниках клетками фолликулов. Основным гормоном этих клеток
является эстрадиол. В яичниках также вырабатываются мужские по­
ловые гормоны — андрогены. Эстрогены регулируют процессы фор­
мирования женского организма, развитие первичных и вторич­
ных половых признаков женского организма, рост матки и молочных
желез, становление цикличности половых функций, протекание ро­
дового акта. Эстрогены обладают анаболическим действием в орга­
низме, но в меньшей степени, чем андрогены. Кроме гормонов эстро­
генов, в женском организме вырабатывается гормон прогестерон.
Этой функцией обладают клетки желтого тела, которое после овуля­
ции становится особой железой внутренней секреции. Секреция эст­
172
рогенов и прогестерона находится под контролем полового центра ги­
поталамуса и гонадотропного гормона гипофиза, которые формирую г
периодичность овариально-менструа/гьного цикла ( ОМЦ)вя ител ьнос тью, в среднем, около 28 дней на протяжении всего детородного пери­
ода жизни женщины (примерно с 12-15 лет до 45-55лет).
Овариально-менструальный цикл состоит из следующих 5 фаз:
• менструальная (примерно 1-3 день) —отторжение неоплодотворенной яйцеклетки с частью маточного эпителия и кровоте­
чением (менструацией);
• постменструальная (4-12 день) — созревание очередного фол­
ликула с яйцеклеткой и усиленное выделение эстрогенов;
• овудяторная (13 -14 день) — разрыв фолликула и выход яйцек­
летки в маточные трубы;
• постовуляторная (15-25 день) — образование из лопнувшего
фолликула желтого тела и продуцирование гормона прогесте­
рона, необходимого для внедрения оплодотворенной яйцеклет­
ки в стенку матки и нормального протекания беременности:
• предменструальная (26-28 день) —разрушение желтого тела
(при отсутствии оплодотворения), снижение секреции эстро­
генов и прогестерона, ухудшение самочувствия и работоспо­
собности.
15.3. ИЗМЕНЕНИЯ ЭНДОКРИННЫХ ФУНКЦИЙ
ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СОСТОЯНИЯХ
При чрезвычайных физических и психических раздражениях
(перегревание, переохлаждение, боль, страх, тяжелые психические
переживания, непомерная физическая нагрузка и др.) у человека
возникает состояние напряжения — стресс. При этом в организме
развертываются как специфические реакции зашиты от действую­
щего фактора, так и неспецифические приспособительные реакции.
Комплекс защитных неспецифических реакций организма на небла­
гоприятные влияния среды был назван канадским ученым Г. Селье
(1960) общим адаптационным синдромам. Это ста ндартн ые реа кц и 11,
которые возникают при любых раздражителях, связаны с эндокрин­
ными изменениями и протекают в следующие 3 стадии.
• Стадия тревоги проявляется дискоординацией различных
функций организма, подавлением функций шитовидной и
половых желез, в результате чего нарушаются анаболические
процессы синтеза белков и PH К; отмечается снижение иммун­
ных свойств организма — уменьшаются активностьвилочковой железы и количество лимфоцитов в крови; возможно по­
явление язв желудка и 12-ти перстной кишки; организмом
включаются срочные защитные реакции быстрого рефлектор173
ного выброса в кровь гормона надпочечников адреналина, что
позволяет резко повысить деятельность сердечной и дыха­
тельной систем, начать мобилизацию углеводных и жировых
источников энергии; характерен также излишне высокий уро­
вень энерготрат при низкой умственной и физической рабо­
тоспособности.
• Стадия резистентности, т .е повышенной устойчивости орга­
низма характеризуется возрастанием секреции гормонов кор­
кового слоя надпочечников — кортикоидов, что способствует
нормализации белкового обмена (активации синтеза белков в
тканях); повышается содержание в крови углеводных источ­
ников энергии; возникает преобладание концентрации в
крови норадреналина над адреналином это обеспечивает
оптимизацию вегетативных изменений и экономизацию
энерготрат; повышается тканевая устойчивость к действию
на организм неблагоприятных факторов среды; возрастает
работоспособность.
• Стадия истощения возникает при чрезмерно сильных и дли­
тельных раздражениях; функциональные резервы организма
исчерпываются; происходит истощение гормональных и энер­
гетических ресурсов (содержание катехоламинов в надпочеч­
никах снижается до 10-15% от исходного уровня), уменьшает­
ся максимальное и пульсовое артериальное давление крови;
падает сопротивляемость организма повреждающим воздей­
ствиям; невозможность дальнейшей борьбы с вредными влия|
ниями может приводить к смертельному исходу.
Стрессовые реакции — это нормальные приспособительные реак­
ции организма к действию сильных неблагоприятных раздражите­
лей — стрессоров. Действие стрессоров воспринимается различными
рецепторами тела и через кору больших полушарий передается на ги­
поталамус, где включаются нервные и нейрогуморальные механиз­
мы адаптации. При этом происходит вовлечение двух основных сис­
тем активации всех метаболических и функциональных процессов
в организме:
«
• Осуществляется активация так называемой симпато-адреналовой системы. По симпатическим волокнам к мозговому
слою надпочечников поступают рефлекторные влияния, вы­
зывающие срочный выброс в кровь адаптивного гормона адре­
налина.
• Действие адреналина на ядра гипоталамуса стимулирует акти вность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы.
Образуемые в гипоталамусе облегчающие вещества —либерины с током крови передаются в переднюю долю гипофиза и
уже через 2-2.5 мин усиливают секрецию кортикотропина
174
(АКТГ), который, всвоюочередь, уже через 10 мин вызывает
увеличенный выброс гормонов коркового слоя надпочечни­
ков — глюкокортикоидов и альдостерона. Вместе с повышен­
ной секрецией соматотропного гормона и норадреналина эти
гормональные изменения обусловливают мобилизацию энер­
гетических ресурсов организма, активацию обменных процес­
сов и повышение тканевой сопротивляемости.
Выполнение кратковременной и малоинтенсивной мышечной рабо­
ты, как показали исследования работающего человека или экспери­
ментальных животных, не вызывают заметных изменений содержа­
ния гормонов в плазме крови и в моче. Значительные мышечные на­
грузки (превышающие 50-70% от максимального потребления кис­
лорода) вызывают состояние напряжения в организме и
повышенную секрецию соматотропного гормона, кортикотропина,
вазопрессина, глюкокортикоидов, альдостерона, адреналина, норад­
реналина и паратгормона. Реакции эндокринной системы меняются
в зависимости от особенностей спортивных упражнений. В каждом
отдельном случае создается сложная специфическая система гормо­
нальных взаимоотношений с какими-либо ведущими гормонами. Их
регулирующее влияние на метаболические и энергетические процес­
сы осуществляется вместе с другими биологически активными веще­
ствами (эндорфины, простагландины) и зависит от состояния связы­
вающих гормоны рецепторов кгеток-мишеней.
С увеличением тяжести работы, повышением ее мощности и на­
пряженности (особенно в соревнованиях) происходит повышение
секреции адреналина, норадреналина и кортикоидов. Однако, гор­
мональные реакции у нетренированных лиц и квалифицированных
спортсменов заметно различаются. У людей, не подготовленных к
физическим нагрузкам, наступает быстрый и оченьболыиой выброс
в кровь этих гормонов, но запасы их невелики и вскоре наступает их
истощение, ограничивающее работоспособность. У тренированных
спортсменов функциональные резервы надпочечников существенно
увеличены. Секреция катехоламинов не является чрезмерной, она
более равномерна и намного более длительна.
Активация симпато-адреналовой сис/яедшувеличивается еще в
предстартовом состоянии, особенно у более слабых, тревожных и
неуверенных в своих силах спортсменов, выступления которых в
соревнованиях оказываются неуспешными. У них в большей мере
нарастает секреция адреналина — «гомона тревоги». У высококва­
лифицированных и уверенных в себе спортсменов, с большим ста­
жем, активация симпато-адреналовой системы оптимизируется и
наблюдается преобладание норадреналина — «гормона гомеостаза».
Под его влиянием развертываются функции дыхательной и сердеч­
но-сосудистой систем, усиливается доставка кислорода тканям и
175
стимулируются окислительные процессы, повышаются аэробные
возможности организма.
Увеличение выработки адреналина и норадреналина у спортсме­
нов в условиях напряженной соревновательной деятельности сопря­
жено с состоянием эмоционального стресса. При этом секреция адре­
налина и норадреналина может быть увеличена в 5-6 раз по сравне­
нию с исходным фоном в дни отдыха от нагрузок. Описаны отдель­
ные случаи нарастания выделения адреналина в 25 раз, а
норадреналина в 17 раз от исходного уровня при марафонском беге и
лыжных гонках на 50 км.
**
Активизация гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы
зависит от вида спорта, состояния тренированности и квалификации
спортсмена. В циклических видах спорта подавление активности
этой системы в предстартовом состоянии и во время соревнований
коррелируете низкой работоспособностью. Наиболее успешно выс­
тупают спортсмены, в организме которых секреция кортикоидов
увеличивается в 2-4 раза по сравнению с исходным фоном. Особен­
ное увеличение выхода кортикоидов и кортикотропина отмечается
при выполнении физических нагрузок большого объема и интенсив­
ности.
У спортсменов скоростно-силовых видов спорта (например, у де­
сятиборцев в легкой атлетике) активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в предстартовом состоянии снижена
(эффект экономизации расхода гормонов), но во время соревнова­
ний — увеличена в 5-8 раз.
1 -waty*
В возрастном т ане отмечена повышенная фоновая и рабочая
секреция кортикоидов и соматотропного гормона у спортсменовподростков, особенно у акселератов. У взрослых спортсменов их сек­
реция увеличивается с ростом спортивного мастерства, что тесно коррелирует с успешностью выступлений на соревнованиях. При этом
отмечено, что в результате адаптации к систематическим физичес­
ким нагрузкам одно и то же количество гормонов быстрее совершает
свой кругооборот в организме квалифицированных спортсменов, чем
улюдей, не занимающихся физическими упражнениями и не адап­
тированных к таким нагрузкам. Гормоны быстрее образуются и секретируются железами, успешнее проникают в клетки-мишени и сти­
мулируют обменные процессы, быстрее проходят метаболические
превращения в печени, а продукты их распада срочно выводятся поч­
ками. Таким образом, при одних и тех же стандартных нагрузках у
опытных спортсменов секреция кортикоидов протекает наиболее
экономно, но при выполнении предельных нагрузок их выделение
значительно превышает уровеньу нетренированных лиц.
Глюкокортикоиды усиливают приспособительные реакции в
организме, стимулируя глюконеогенез и восполняя затраты энерго­
176
ресурсов в организме. Увеличение секреции альдостерона при мы­
шечной работе позволяет компенсировать потери натрия с потом и
вывести накопившиеся излишки калия.
Активность щитовидной железы и половых железу большей части
спортсменов (за исключением наиболее подготовленных) изменяет­
ся незначительно. Усиление продукции инсулина и тиреоидных гордля
Адеква
являются важным стимулятором развития и функционирования половыхжелез. Однакобольшие нагрузки, особенно у юных спортсме­
нов, подавляют их гормональную активность. В организме женшинспортсменок большие объемы физических нагрузок могут нарушать
протекание овариально-менструального цикла. В организме мужчин
андрогены стимулируют нарастание мышечной массы и силы скелет­
ных мышц. Размеры вилочковой железы у тренирующихся спортсме­
нов уменьшаются, но активность ее не снижается.
Развитие утомления сопровождается снижением выработки гор­
монов, а состояния переутомления и перетренированное™ — рас­
стройством эндокринных функций. Вместе с тем, оказалось, что вы­
сококвалифицированные спортсмены обладают особенно развиты­
ми возможностями произвольной саморегуляции функций в работа­
ющем органе. При волевом преодолении утомления у них отмечено
возобновление роста секреции адаптивных гормонов и новая актива­
ция метаболических процессов в организме. Следует также иметь в
виду, что предельные нагрузки не только уменьшают выделение гор­
монов, но и нарушают процесс их связывания рецепторами клетокмишеней (например, нарушается связывание глюкокортикоидов в
миокарде и гормон теряет активирующее действие на работу сердеч­
ной мышцы).
Активность эндокринных желез находится также под контролем
деятельности эпифиза и подчиняется суточным колебаниям. Пере­
стройка суточных биоритмов гормональной активности у человека
при дальних перелетах, пересечении многих временных поясовзанимает около двух недель.
щш
WW
щш
177
Часть II
СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
С п о р т и в н а я ф и з и о л о г и я является как учебной, так
и научной дисциплиной. Ее изучение осуществляется во всех выс­
ших и средних физкультурных учебных заведениях, на факульте­
тах физического воспитания педагогических вузов, а также на от­
дельных кафедрах государственных университетов и медицинс­
ких вузов. В преподавании предмета, практической деятельности
тренеров, физиологов и спортивных врачей используются мате­
риалы, полученные при выполнении научно-исследовательских
работ, которые проводятся в соответствующих НИИ, лаборатори­
ях и на кафедрах.
'
Раздел I
ОБЩАЯ СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Спортивная физиология включает в себя два относительно са­
мостоятельных и вместе с тем связанных между собой раздела. Со­
держанием первого — общей спортивной физиологии — являются
физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам и ре­
зервные возможности организма, функциональные изменения и
состояния организма при спортивной деятельности, а также физи­
ческая работоспособность спортсмена и физиологические основы
утомления и восстановления в спорте. Второй раздел — частная
спортивная физиология — включает в себя физиологическую клас­
сификацию физических упражнений, механизмы и закономернос­
ти формирования и развития двигательных качеств и навыков,
спортивную работоспособность в особых условиях внешней среды,
физиологические особенности тренировки женщин и детей разного
возраста, физиологические основы массовых форм оздоровитель­
ной физической культуры.
178
1. СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ - УЧЕБНАЯ
И НАУЧНАЯ ДИСЦИПЛИНА
1.1. СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ,
ЕЕ СОДЕРЖАНИЕ И ЗАДАЧИ
С п о р т и в н а я ф и з и о л о г и я — это специальный раздел
физиологии человека, изучающий изменения функций организма и их
механизмы под влиянием мышечной (спортивной) деятельности и
обосновывающий практические мероприятия по повышению ее эф­
фективности.
Спортивная физиология по своему месту в системе подготовки
специалистов по физической культуре и спорту связана с тремя груп­
пами учебных и научных дисциплин. Первую группу составляют
фундаментальные науки, на которых базируется спортивная физио­
логия, она и использует их теоретические достижения, методики ис­
следования и сведения о факторах среды, с которыми взаимодей­
ствует организм спортсмена в процессе тренировочной и соревнова­
тельной деятельности. К числу таких дисциплин следует отнести
биологию, физиологию человека и животных, химию и физику.
Во вторую группу входят учебные и научные дисциплины, взаи­
модействующие со спортивной физиологией таким образом, что они
взаимно обогащают или дополняют друг друга. В этом плане
спортивная физиология тесно связана с анатомией, биохимией, био­
механикой, гигиеной и психологией.
И, наконец, третью группу дисциплин, с которыми связана
спортивная физиология, составляют те из них, которые используют
ее научные достижения и методики исследования в своих целях. К
ним относятся теория и методика физической культуры, педагогика,
спортивно-педагогические дисциплины, спортивная медицина, ле­
чебная физкультура.
Одной из важных задач спортивной физиологии является науч­
ное обоснование, разработка и реализация мероприятий, обеспечи­
вающих достижение высоких спортивных результатов и сохранения
здоровья спортсменов. Следовательно, спортивная физиология —на­
ука прикладная и в основном профилактическая, так как, исследуя и
учитывая резервные возможности организма человека, она обосно­
вывает пути и средства повышения работоспособности, ускорения
восстановительных процессов, предупреждения переутомления, пе­
ренапряжения и патологических сдвигов функций организма, а так­
же профилактику возникновения различных заболеваний.
Отличительной методической особенностью спортивной физио­
логии является то, что ее материалы могут быть получены таіько из
экспериментов с человеком, где применение ряда классических мето­
179
дов физиологии невозможно. В связи с этим лишь отдельные уточ­
няющие эксперименты, как правило, с целью изучения механизмов
физиологических сдвигов при физических нагрузках проводятся на
животных. Важно также подчеркнуть, что основной задачей
спортивной физиологии является сравнительное изучение функци­
онального состояния организма человека, т. е. исследование прово­
дится до, во время и после двигательной активности, что в натурных
условиях весьма затруднительно. Поэтому разработаны специаль­
ные нагрузочные тесты, позволяющие дозировать физическую ак­
тивность и регистрировать соответствующие изменения функций
организма в различные периоды деятельности человека. С этой це­
лью используются велоэргометр, бегущая дорожка (тредбан), сту­
пеньки разной высоты, а также различные приборы, позволяющие
регистрировать функции сердечно-сосудистой, дыхательной, мы­
шечной и центральной нервной системы на расстоянии, передавая
соответствующие показатели по телеметрическим каналам.
Спортивная физиология занимает важное место в теории физи­
ческой культуры, составляя фундаментзнаний, необходимых трене­
ру и преподавателю для достижения высоких спортивных результа­
тов и сохранения здоровья спортсменов. Поэтому тренер и педагог
должны хорошо знать о физиологических процессах, происходящих
в организме спортсмена во время тренировочной и соревновательной
деятельности с тем, чтобы научно обоснованно строить и совершен­
ствовать эту работу, уметь аргументировать свои распоряжения и ре­
комендации, избегать переутомления и перенапряжения и не причи­
нить вреда здоровью тренирующихся. Они также должны понимать
суть изменений, возникающих в организме спортсмена в реабилита­
ционном периоде, чтобы активно и грамотно влиять на них, ускоряя
восстановительные реакции.
Таким образом, из изложенного следует, что спортивная физио­
логия как учебная и научная дисциплина, решает две основные пробле­
мы. Одна из них состоит в физиологическом обосновании закономерно­
стей укрепления здоровья человека с помощью физических упражне­
ний и повышения устойчивости его организма к действию различ­
ных неблагоприятных факторов внешней среды (температура,
давление, радиация, загрязненность воздуха и воды, инфекции и
т.д.), а также в сохранении и восстановлении работоспособности,
препятствии развитию раннего утомления и коррекции психоэмо­
циональных перегрузок в процессе профессиональной деятельности
человека. Эти задачи спортивной физиологии решаются в рамках
массовых форм физической культуры.
Вторая проблема спортивной физиологии заключается в физиоло­
гическом обосновании мероприятий, направленных на достижение
высоких спортивных результатов, особенно в большом спорте. Эти
180
две проблемы полностью не совпадают, так как для достижения наивысших результатов в процессе тренировок в ряде случаев применя­
ются такие нагрузки, которые могут приводить к снижению устой­
чивости организма к неблагоприятным воздействиям внешней сре­
ды, ухудшению состояния здоровья и даже к возникновению заболе­
ваний.
Исходя из всего сказанного, становится очевидным, что физио­
логические особенности функций организма следует изучать и оце­
нивать раздельно как в отношении массовой физической культуры и
физической подготовки специальных контингентов (военнослужа­
щие, пожарные, геологи, студенты, школьники и некоторые другие
категории), так и в отношении различных видов спорта, особенно
спорта высших достижений.
1.2. КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ СПБГАФК ИМ. П. Ф. ЛЕСГАФТА
И ЕЕ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ И РАЗВИТИИ
СПОРТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
В программу обучения в физкультурных вузах физиология
включалась с первых дней их организации. Насозданных П.Ф.Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же
был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого
являлся академик Иван Рамазович Тарханов (Тархнишвили). В
последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков,
А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, В. Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский,
А. А. Ухомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов (Бериташвили),
А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборти др.
Декретом Совета Народных Комиссаров от 22 октября 1919 г. на
базе Высших курсов физического образования бьи создан институт
физического образования им. П. Ф. Лесгафта (в 1929 г. преобразован­
ный в институт физической культуры им. П. Ф. Лесгафта, а в 1993г. —
в академию) с учреждением ряда кафедр, в том числе кафедры физи­
ологии — первой такой кафедры среди физкультурных вузов страны.
Организованную кафедру с 1919 г. по 1927 г. возглавлял Леон
Абгарович Орбели, впоследствии действительный член АН СССР,
AM Н СССР и АН АрмССР, Герой Социалистического Труда, лау­
реат Государственных премий СССР, генерал-полковник медицин­
ской службы, почетный член ряда зарубежных академий. Уже в те
годы под руководством Л .А. Орбели были выполнены первые науч­
но-исследовательские работы по влиянию физических нагрузок на
организм. Однако, предмет в основном преподавался по программе
медицинских институтов в виде чтения лекций и выполнения от­
дельных лабораторных занятий по курсу обшей физиологии с неко­
торым акцентом на разделе «Физиология мышц». В прикладном пла181
не освещались лишь отдельные медицинские вопросы, связанныес
влиянием физических упражнений на организм. Такое содержание
дисциплины отражало в то время объективное состояние научных
знаний в области физиологии мышечной деятельности как в нашей
стране, так и за рубежом. Это был начальный, первый период станов­
ления спортивной физиологии.
После ухода из института Л.. А. Орбели заведующим избирается
Алексей Николаевич Крестовников, руководивший кафедрой фи­
зиологии на протяжении 28 лет — с 1927 по 1955 гг. В этот период
сотрудники кафедры провели большую работу по сбору функцио­
нальных показателей организма спортсменов под влиянием раз­
личных физических упражнений и анализу их изменений. Обоб­
щенный материал позволил профессору А. Н. Крестовникову из­
дать первый в нашей стране и за рубежом учебник физиологии для
институтов физической культуры (1938) и первую монографию по
спортивной физиологии (1939). Издание названных книг дало воз­
можность выделить и окончательно сформировать в физиологии
человека новый учебный и научный раздел предмета — спортивную
физиологию. С этого времени начинается второй, переходный период
развития спортивной физиологии (1930-1950-е годы) как учебной и
научной дисциплины. С 1955 по 1960 г. кафедрой руководит про­
фессор Е. К. Жуков.
•.
Современный, третий период развития спортивной физиологии
(1960-1990-е годы) характеризуется созданием систематического
учебного и научного разделов дисциплины, соответствующих новым
задачам подготовки высококвалифицированных, грамотных специ­
алистов по физической культуре и спорту. В учебных программах
этого периода отражаются две взаимосвязанные части предмета (об­
щая и частная спортивная физиология). С этого времени физиологи
спорта начинают изучать не только воздействие отдельных физичес­
ких нагрузок на функции организма, но и влияние систематических
тренировок и их особенностей на функциональное состояние спорт­
сменов, особенно в процессе достижения высшего спортивного мас­
терства.
Важную роль в становлении современного курса спортивной
физиологии сыграл профессор Николай Васильевич Зимкин, заве­
довавший кафедрой физиологии с 1961 по 1975 гг. и выпустивший
три издания учебника «Физиология человека» под его редакцией
(1964,1970,1975). Интенсивно развиваются исследования в облас­
ти кровообращения, нервно-мышечного аппарата, электроэнцефа­
лографии, изучается физиология стрессовых состояний в спорте.
Докторские диссертации защищают В. В. Васильева, Е. Б. Сологуб,
Ю. 3. Захарьянц. В период 1975-1984 гг. кафедрой заведует Заслу­
женный деятель науки РСФСР, профессор Александр Сергеевич
182
Мозжухин. Основным направлением научно-исследовательской
работы становится изучение функциональных резервов спортсме­
на. На протяжении 1984-1986 гг. обязанности заведующего кафед­
рой временно исполняет Почетный работник высшего образования
России, профессор Елена Борисовна Сологуб. С 1986 г. кафедрой
заведует Заслуженный деятель науки РФ, профессор Алексей Сер­
геевич Солодков. Научные интересы коллектива сосредотачивают­
ся на проблеме физиологической адаптации организма спортсме­
нов к физическим нагрузкам.
Очевидно, есть все основания говорить и о четвертом периоде
развития физиологии спорта, который начался в XXI столетии и
обусловлен созданием системы многоуровневой подготовки специа­
листов (бакалавриат, специалитет и магистратура) и появлением
Государственных образовательных стандартов в этой области.
Данное обстоятельство послужило основой создания, новых учеб­
ных программ для различных категорий обучающихся и издание
учебников и учебных пособий в соответствии с этими программами.
Кафедра физиологии оказалась первой в этом разделе работы, а про­
фессорами А. С. Солодковым и Е. Б. Сологуб подготовлены и изданы
новые учебные программы для бакалавров (2001) и магистров (2002),
а также учебник и три учебных пособия по общей, спортивной и воз­
растной физиологии (2000-2001).
Располагая высококвалифицированным составом сотрудников,
кафедра физиологии внесла большой вклад в подготовку научно-пе­
дагогических кадров и становление учебного процесса в институтах и
техникумах физической культуры. Так, с 1935г. (когда была введена
защита диссертаций) по 1998 г. под руководством сотрудников ка­
федры успешно защищено 13 докторских и 160 кандидатских дис­
сертаций (втом числе иностранными аспирантами из Кубы, Китая,
Индии, Египта и Польши).
Сотрудники кафедры принимали участие в составлении всех из­
данных с 1938 по 1990 гг. 11 учебных программ и 10 учебников по
физиологии для институтов физической культуры. При этом редак­
торами 8 учебных программ и 6 учебников были заведующие кафед­
рой физиологии ГДОИФК им. П. Ф. Лесгафта. В 13 учебниках по
спортивно-педагогическим дисциплинам главы пофизиологической характеристике физических упражнений написаны также со­
трудниками кафедры физиологии. Кафедрой подготовлено и издано
8 методических пособий в виде практикумов по проведению лабо­
раторных занятий по физиологии, 7 специальных учебных пособий
изданы для студентов заочного факультета и 4 — для техникумов
физической культуры. Опубликовано более 30 лекций по различ­
ным вопросам физиологической характеристики физических уп­
ражнений.
183
Научно-исследовательская работа преподавателей охватывала
все основные разделы физиологии: нервную и мышечную системы,
органы чувств, кровообращение и дыхание, выделение, внутреннюю
секрецию, а также специальные проблемы спортивной физиологии:
адаптация к физическим нагрузкам, функциональные резервы орга­
низма спортсмена, утомление и восстановление и др. Ежегодно по
различным вопросам спортивной физиологии печатаются десятки
научных работ. С 1939 по 1990 г. сотрудниками кафедры опублико­
вано 20 монографий, непосредственно связанных со спортивной фи­
зиологией, некоторые из них переведены за рубежом (Болгария, Гер­
мания, Польша, Румыния, Греция, Чехословакия).
Высококвалифицированный коллектив сотрудников кафедры
физиологии постоянно привлекал к себе внимание преподава­
тельского состава других институтов, особенно вновь образованных.
Начиная с довоенныхлет, на кафедре стажировались преподаватели
ряда институтов физической культуры и факультетов физического
воспитания педагогических институтов, институтов физической
культуры социалистических стран и некоторых медицинских вузов.
Только за последние 5 лет такую стажировку на кафедре прошли
около 40 человек. Кроме того, повышение квалификации препода­
вателей из названных институтов по специализации «физиология»
регулярно осуществляется в Институте повышения квалификации и
переподготовки кадров (И ПК и ПК) нашего вуза.
Существенна роль сотрудников кафедры и в области организа­
ционной деятельности. Так, А. Н. Крестовников до 1955 г. воз­
главлял методическую комиссию по физиологии Всесоюзного ко­
митета по физической культуре и спорту при Совете Министров
СССР, Н. В. Зим кинс 1962 по 1976 г. наряду с руководством этой
Комиссией был председателем научной комиссии по физиологии,
биомеханике, морфологии и биохимии спорта, председателем ко­
ординационной комиссии по преподаванию медико-биологичес­
ких дисциплин и членом президиума Научного совета при Госкомспорте СССР. А. С. Мозжухин с 1976 по 1985 г. состоял членом
методической комиссии Госкомспорта СССР и был председателем
Совета заведующих кафедрами физиологии институтов физичес­
кой культуры РСФСР, аА.С. Солодков — членом Научного совета
Госкомспорта СССР по биологическим наукам, председателем
секции «Физиология спорта» Проблемной комиссии АН СССР и
АМН СССР, а в настоящее время руководит секцией «Физиология
спорта» Санкт-Петербургского общества физиологов, биохими­
ков и фармакологов им. И. М. Сеченова и состоитчленом Правле­
ния этого общества.
В последние годы коллектив кафедры ведет большую работу по пе­
рестройке и совершенствованию преподавания физиологии и проведе 184
нию научных исследований. В соответствии с новым учебным пла­
ном и новой программой по физиологии переделаны рабочие про­
граммы и тематические планы лекций и лабораторных занятий по
предмету. С учетом того, что количество лекционных часов в новой
программе существенно уменьшено, лекции носят преимущественно
проблемный характер. Лабораторные занятия проводятся таким об­
разом, чтобы они способствовали пониманию сущности механизмов
и особенностей регуляции физиологических процессов при мышеч­
ной деятельности, овладению методиками исследования, привитию
студентам навыков научно-исследовательской работы.
Реализация нового учебного плана по многоуровневой структуре
высшего физкультурного образования требует создания специаль­
ных образовательно-профессиональных программ по физиологии с
учетом подготовки бакалавров, дипломированных специалистов и
магистров наук. Решение этих задач особенно важно и приоритетно
для кафедры потому, что нашей академией разработан свой вариант
учебного плана по осуществлению многоуровневой структуры выс­
шего физкультурного образования в России.
За достигнутые успехи в учебной и научной работе и в связи с
75-летием со дня основания кафедры в апреле 1995 года решением
Ученого Совета академии ей присвоено имя профессора А. Н . Крестовникова, а для студентов учреждены две его именные стипен­
дии.' ’
; ■
"•
‘
1.3. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ
СПОРТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
Основные учебные и научныеразработки по спортивной физиологии
впервые начались и неразрывно связаны с историей развития кафедры
физиологии академии физической культуры им. П . Ф. Лесгафта. Осо­
бенностью деятельности кафедры физиологии явилось создание при
ней научныхлабораторий по основным разделам спортивной физио­
логии.
Выполненные исследования в этих лабораториях позволили по­
лучить новые данные по спортивной биоэнергетике и осуществить
классификацию спортивных упражнений с учетом их энергетичес­
кой характеристики (А. Б. Гандельсман); была разработана методика
неинвазивного определения композиции скелетных мышц и вскры­
ты механизмы развития двигательного навыка (Н . В. Зимкин); вы­
явлен феномен синхронизации потенциалов на электромиограммах
при утомлении (Е.К.Жуков); определены особенности сосудистых
реакций успортсменов различных специализаций (В. В. Васильева);
создана оригинальная методика регистрации электроэнцефалог­
рамм непосредственно в процессе высокоинтенсивной мышечной
185
работы и впервые исследованы корковые механизмы регуляции дви­
жений спортсменов (Е. Б. Сологуб); изучены эмоции при соревнова­
тельной деятельности (С. А. Разумов); развито представление о фи­
зиологических резервах спортсмена (А. С. Мозжухин); обосновано
учение о функциональной системе адаптации спортсменов (А С. Солодков) и др.
МЩЦ
В дальнейшем изучение различных проблем спортивной физио­
логии в нашей стране существенно расширялось и углублялось, но
при этом в большинстве случаев использовались методические подхо­
ды, разработанные на кафедре физиологии АФК им. П. Ф.Лесгафта.
В настоящее время исследования ведутся во всех учебных и научноисследовательских институтах физической культуры, во многих
университетах, медицинских и педагогических вузах. Изучаются
роль и значение всех физиологических систем организма при мы­
шечной деятельности, а также приоритетные для спортивной физио­
логии проблемы: адаптация кфизическим нагрузкам, работоспособ­
ность, утомление и восстановление спортсменов, функциональные
резервы организма и др.
Выяснение вопроса о процессах экстраполяции в ЦНС имеет су­
щественное значение для обоснования вариативности нагрузок в
процессе спортивной тренировки. Только на основе этой концепции
может быть правильно построен тренировочный процесс, при кото­
ром должны варьироваться величина, скорость и интенсивность на­
грузок, что еще не всегда принимается во внимание медиками, трене­
рами и спортсменами. Необходимо также учитывать возрастную динамику локомоторных функций человека.
Приоритетными направлениями дальнейших исследований физио­
логии ЦНС являются выяснение особенностей формирования и мо­
билизации функциональных резервов мозга спортсменов и изучение
перестроек корковых функциональных систем взаимосвязанной ак­
тивности в процессе адаптации их к специализированным нагруз­
кам. Существенное внимание следует уделить исследованиям выз­
ванной активности коры больших полушарий и спинного мозга, а
также роли функциональной асимметрии и сенсорных систем в фор­
мировании некоторых специальных двигательных навыков.
В последние годы развивается новое направление спортивной фи­
зиологии, связанное с разработкой спортивной генетики и рассматри­
вающее особенности наследственных влияний и тренируемости раз­
личных физиологических показателей и физических качеств и, в
первую очередь, роли врожденных индивидуально-типологических
особенностей организма для спортивной ориентации, отбора и про­
гнозирования достижений в спорте.
Благоприятные изменения, происходящие в организме, и в част­
ности, в сердечно-сосудистой системе при занятиях физической куль­
186
турой и спортом — очевидны. Однако далеко не все вопросы этого
раздела спортивной кардиологии решены, и изучение функциональ­
ных сдвигов нельзя считать законченным. Требует дальнейшего ис­
следования возможность развития патологических изменений в сер­
дце (патологическое спортивное сердце, по Г. Ф. Лангу), которые
могут возникнуть прежде всего вследствие чрезмерных тренировоч­
ных нагрузок, превышающих возможности конкретного спортсме­
на. Трудности в изучении и предупреждении ряда заболеваний у
спортсменов заключаются втом, что в настоящее время нет разрабо­
танного и научно-обоснованного курса патологической физиологии
спорта, необходимость которого весьма очевидна.
До настоящего времени отсутствуют данные, касающиеся эффек­
тивности разных сочетаний темпа движений и частоты дыхания в
различных видах спорта, а также о характере и степени произволь­
ных коррекций внешнего дыхания.
До сих пор остается спорным вопрос о длительности восстановле­
ния после напряженных тренировочных и соревновательных нагрузок.
Касаясь некоторых специальных теоретических вопросов, имею­
щих и несомненное прикладное значение в спорте, нужно в первую
очередь указать на проблемы адаптации к физическим нагрузкам,
функциональныхрезервов организма, спортивной биоритмологии, пси­
хофизиологического и медицинского отбора и профессиональной ориен­
тации спортсменов. В частности, ближайшими задачами являются
определение количественных критериев различных стадий адапта­
ции, анализ адаптивных функциональных систем, формирующихся
при различных видах спортивной деятельности, дифференцирова­
ние адаптационных изменений отпредпатологических состояний и
исследование компенсаторных реакций.
Уже многие годы проводятся исследования различных функций
организма спортсменов. Однако комплексные обследования осуще­
ствляются относительно редко, а анализ их результатов связан с дли­
тельной обработкой получаемых данных. В связи с этим в спортив­
ной физиологии большое значение приобретают так называемые эк­
спресс-методы, позволяющие оценивать функциональное состоя­
ние спортсмена не только после, но и в процессе тренировок и
соревнований. Важной задачей спортивных физиологов является
также обоснование, разработка и внедрение экспресс-методов с це­
лью исследования функциональных систем адаптации, формирую­
щихся к различным видам физических упражнений. Использование
компьютеров даст возможность быстро анализировать и обобщать
результаты, полученные различными методами исследования, а наи­
более важные и информативные сразу внедрять в практику.
Говоря о массовой физической культуре, нужно учитывать следу­
ющее. Применяемые нагрузки должны вызывать изменения, соот­
187
ветствующие только стадии повышения неспецифическоиустойчиво­
сти (адаптированности) организма. Необходимо также предупреж­
дение возможности возникновения травм. Все это относится и к фи­
зической подготовке специальных контингентов: военнослужащих,
спасательных команд и др. Особого внимания заслуживают занятия
физической культурой с детьми, женщинами, инвалидами и лицами
сослабленным здоровьем. Требуются дальнейшая разработка и науч­
ное обоснование целого ряда физиологических проблем, связанных с
возрастными и медико-биологическими особенностями этих кон­
тингентов лиц, характером их адаптивных перестроек.
В ближайшие годы в массовой физической культуре следует ре­
шить вопросы о минимальном объеме физических упражнений при
различном их сочетании и необходимой продолжительности заня­
тий, что в совокупности позволит получить достаточный оздорови­
тельный эффект в отношении устойчивости людей к действию не­
благоприятных факторов окружающей среды и сохранения высокой
умственной и физической работоспособности. Такого рода исследо­
вания сложны, объемны, но они крайне необходимы. При этом ми­
нимальные нормы нагрузки и времени при занятиях физическими
упражнениями, очевидно, будут неодинаковы для лиц различного
возраста, состояния здоровья, пола, профессии, что потребует диф­
ференцированного подхода к исследованиям разных групп населе­
ния . Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что и до настоящего вре­
мени основное внимание исследователей было обращено на спорт,
особенно спорт высших достижений. Физическая культура массово­
го характера находится в стороне, и функциональные изменения,
адаптивные перестройки при этом изучаются в меньшей степени.
Интенсивно развивающаяся практика физической культуры и
спорта требует быстрейшей реализации прикладных направлений
спортивной физиологии. Вместе стем, еще раз следует напомнить об­
щеизвестное положение о том, что не разрабатывая глубоко теорети­
ческих проблем и не проводя фундаментальных исследований, мы по­
стоянно будем отставать и в практике. Полезно напомнить слова изве­
стного итальянского физика и физиолога Алессандро Вольта, сказан­
ные им еще в 1815 году:» Нет ничего практичнее хорошей теории».
2. АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
И РЕЗЕРВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОРГАНИЗМА
Одной из важнейших проблем современной физиологии и меди­
цины является исследование закономерностей процесса адаптации
организма к различным факторам среды. Адаптация человека затра­
гивает широкий спектр общебиологических закономерностей, инте188
ресы работников различных научных дисциплин и связана, прежде
всего, с саморегулированием многокомпонентных функциональных
систем. Не случайно проблема адаптации человека является одним из
основных разделов обширной Международной биологической про­
граммы.
В настоящее время имеется ряд определений адаптации. На наш
взгляд, наиболее полным является понятие физиологической адап­
тации, данное в третьем издании Большой Советской Энциклопе­
дии: « А д а п т а ц и я ф и з и о л о г и ч е с к а я — совокупность
физиологическихреакций, лежащая в основе приспособления организма
к изменению окружающихусловий и направленная к сохранению отно­
сительного постоянства его внутренней среды — гомеостаза». (М.,
1969. Т. 1. С.216).
Значение проблемы адаптации в спорте определяется прежде все­
го тем, что организм спортсмена должен приспосабливаться к физи­
ческим нагрузкам в относительно короткое время. Именно скорость
наступления адаптации и ее длительность во многом определяют со­
стояние здоровья и тренированность спортсмена. В этой связи зна­
чительный научный интерес для практики спорта представляет раз­
работка системного обоснования адаптации организма в процессе
достижения высшего спортивного мастерства. Вместе с тем общеиз­
вестно, что морфофункциональные особенности организма челове­
ка, сформировавшиеся в течение длительного периода эволюции, не
могут изменяться с такой же быстротой, с какой изменяются струк­
тура и характер тренировочных и соревновательных нагрузок в
спорте. Несоответствие во времени между этими процессами может
приводить к возникновению функциональных расстройств, кото­
рые проявляются различными патологическими нарушениями.
2.1. ДИНАМИКА ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
ПРИ АДАПТАЦИИ И ЕЕ СТАДИИ
Определение функциональных изменений, возникающих в пе­
риод тренировочных и соревновательных нагрузок, необходимо
прежде всего для оценки процесса адаптации, степени утомления,
уровня тренированности и работоспособности спортсменов и являет­
ся основой для совершенствования восстановительных мероприя­
тий. О влиянии физических нагрузок на человека можно судить
только на основе всестороннего учета совокупности реакций целост­
ного организма, включая реакции со стороны центральной нервной
системы, гормонального аппарата, сердечно-сосудистой и дыхатель­
ной систем, анализаторов, обмена веществ и др. Следует подчерк­
нуть, что выраженность изменений функций организма в ответ на
физическую нагрузку зависит прежде всего от индивидуальных осо­
189
бенностей человека и уровня его тренированности. Изменения фун­
кциональных показателей организма спортсменов могут быть пра­
вильно проанализированы и всесторонне оценены только при рас­
смотрении их в отношении к процессу адаптации.
Приспособительные изменения в здоровом организме бывают
двух видов: изменения в привычной зоне колебаний факторов среды,
когда система функционирует в обычном составе,* изменения при
действии чрезмерных ( непривычных) факторов с включением в фун­
кциональную систему дополнительных элементов и механизмов. В
литературе первая и вторая группы приспособительных изменений
нередко называются адаптационными. По-видимому, более оправ­
данным будет называть первую группу изменений обычными физи­
ологическими реакциями, поскольку эти сдвиги не связаны с суще­
ственными физиологическими перестройками в организме и не
выходят за пределы физиологической нормы. Вторая группа при­
способительных изменений отличается значительным использова­
нием физиологических резервов и перестройкой функциональных
систем, в связи с чем их целесообразно называть адаптационными
сдвигами (Солодков А. С., 1981).
Несомненный интерес представляет понятие общего адаптацион­
ного синдрома, предложенное канадским ученым Гансом Селье
(1960). Под последним он понимает совокупность защитныхреакций
организма человека или животных, возникающих в условиях стрессо­
вых ситуаций. В адаптационном синдроме автор выделяет три ста­
дии: стадию тревоги, обусловленную мобилизацией защитныхсил
организма; стадию резистентности, связанную с приспособлением
человека к экстремальным факторам среды и стадию истощения,
возникающую при длительном стрессе, что может привести к воз­
никновению заболеваний и даже смерти.
В динамике адаптационных изменений у спортсменов мы выделя­
ем четыре стадии: физиологического напряжения, адаптированноети, дизадаптации и реадаптации. Каждой из них присущи свои
функциональные изменения и регуляторно-энергетические меха­
низмы. Естественно, основными, имеющими принципиальное зна­
чение вспорте следует считать две первые стадии. Применительно к
общей схеме адаптации такие стадии свойственны людям в процессе
приспособления к любым условиям деятельности. Это положение
было теоретически обосновано, экспериментально доказано и опуб­
ликовано А. С. Солодковым еще в 1974 году.
С т а д и я ф и з и о л о г и ч е с к о г о н а п р я ж е н и я организма
характеризуется преобладанием процессов возбуждения в коре голов­
ного мозга и распространением их на подкорковые и нижележащие
двигательные и вегетативные центры, возрастанием функции коры
надпочечников, увеличением показателей вегетативных систем и
190
уровня обмена веществ. На уровне двигательного аппарата характер­
ным для этой стадии является увеличение числа активных моторных
единиц, дополнительное включение мышечных волокон, увеличение
силы и скорости сокращения мышц, увеличение в мышцах гликоге­
на, АТФ и креатинфосфата. Спортивная работоспособность — неус­
тойчива.
В стадии напряжения организма основная нагрузка ложится на
регуляторные механизмы.. За счет напряжения регуляторных меха­
низмов осуществляется приспособление физиологических реакций
и метаболизма к возросшим физическим нагрузкам. При этом в не­
которых случаях изменения функций организма могут носить выра­
женный характер.
С т а д и я а д а п т и р о в а н н о с т и организма в значительной мере
тождественна состоянию его тренированности. Другими словами, в
основе развития тренированности лежит процесс адаптации организ­
ма к физическим нагрузкам. Физиологическую основу этой стадии
составляет вновь установившийся уровень функционирования различ­
ных органов и систем для поддержания гомеостаза в конкретных ус­
ловиях деятельности. Определяемые в это время функциональные
сдвиги не выходят за рамки физиологических колебаний, а рабо­
тоспособность спортсменов стабильна и даже повышается.
С т а д и я д и з а д а п т а ц и и организма развивается в результате
перенапряжения адаптационных механизмов и включения компенса­
торных реакций вследствие интенсивных тренировочных нагрузок и
недостаточного отдыха между ними. Процесс дизадаптации по
сравнению с процессом приспособления развивается, как правило,
медленнее, причем сроки его наступления, продолжительность и сте­
пень выраженности функциональных изменений при этом отлича­
ются большой вариативностью и зависят от индивидуальных осо­
бенностей организма. Стадия дизадаптации характеризуется еше и
тем, что отсутствуют признаки активации нервной и эндокринной
систем и имеет место некоторое снижение общей функциональной
устойчивости организма. Это состояние может быть отнесено к предболезненному. При дизадаптации наблюдаются эмоциональная и
вегетативная неустойчивость, раздражительность, вспыльчивость,
головные боли, нарушение сна. Снижается умственная и физичес­
кая работоспособность.
Процесс дизадаптации является результатом того, что биосоци­
альная плата за адаптацию к интенсивным тренировочным и сорев­
новательным нагрузкам вышла за пределы физиологических резер­
вов организма и выдвинула перед ним новые проблемы. Конечный
исход дизадаптационных расстройств может протекать с достаточной
еще способностью к восстановлению всех функций организма и ра­
ботоспособности, что чаще всего и наблюдается у спортсменов. В
191
других случаях дизадаптация будет иметь скрытые дефекты, кото­
рые выявляются только с течением времени под влиянием или очень
высоких нагрузок, или какой-то дополнительной вредности. И, на­
конец, дизадаптация может закончиться стойкими неблагоприятны­
ми изменениями функций организма, снижением или утратой
спортивной работоспособности. Очевидно, стадиядизадаптациипо
своим патофизиологическим основам в значительной мере соответ­
ствует состоянию перетренированности спортсменов.
С т а д и я р е а д а п т а ц и и возникает после длительного
перерыва в систематических тренировках или их прекращении со­
всем и характеризуется приобретением некоторых исходных
свойств и качеств организма. Ф и з и о л о г и ч е с к и й с м ы с л
э т о й с т а д и и —снижение уровня тренированности и возвращение
некоторых показателей к исходным величинам. Можно полагать,
что спортсменам, систематически тренировавшимся многие годы и
оставляющим большой спорт, требуются специальные, научно обо­
снованные оздоровительные мероприятия для возвращения орга­
низма к нормальной жизнедеятельности.
«о*
Следует иметь в виду, что возникшие в процессе длительных и
интенсивных физических нагрузок структурные изменения в мио­
карде и скелетных мышцах, нарушенный уровень обмена веществ,
гормональные и ферментативные перестройки, своеобразно закреп­
ленные механизмы регуляции к исходным значениям, как правило,
не возвращаются. За систематические чрезмерные физические на­
грузки, а затем за их прекращение организм спортсменов в дальней­
шем платит определенную биологическую цену, что может проявлять­
ся развитием кардиосклероза, ожирением, снижением резистентнос­
ти клеток и тканей к различным неблагоприятным воздействиям и
повышением уровня общей заболеваемости.
При адаптации кчрезмернымдля данного организма физическим
нагрузкам в полной мере реализуется общебиологическая законо­
мерность, которая состоит в том, что все приспособительные реакции
организма к необычным факторам среды обладают лишь относи­
тельной целесообразностью. Иными словами, даже устойчивая, дол­
говременная адаптация к физическим нагрузкам имеет свою функ­
ционал ьную или структурную цену.
Ц е н а а д а п т а ц и и может проявляться в двух различных
формах: 1) в прямом изнашивании функциональной системы, на кото­
рую при адаптации падает главная нагрузка, 2) в явлениях отрицатель­
ной перекрестной адаптации, т. е. в нарушении у адаптированных к
определенной физической нагрузке людей других функциональных
систем и адаптационных реакций, не связанных с этой нагрузкой.
Прямая функциональная недостаточность может реализоваться в
условиях остро возникшей большой нагрузки, при которой наблю192
даются прямые повреждения структур сердца, скелетных мышц, на­
рушения ферментной активности и другие изменения, являющиеся
как итогом самой нагрузки, так и возникающей при этом стресс-ре­
акции (Пшенникова М. Г., 1986). Эта цена срочной адаптации ярко
проявляется при первых нагрузках нетренированных людей и устра­
няется правильно построенным тренировочным процессом и разви­
тием адаптированности.
Цена адаптации в значительной мере зависит от вида физических
нагрузок, к которым происходит приспособление. Так, например, у
тяжелоатлетов высокотренированных к статическим силовым на­
грузкам, наблюдается снижение выносливости к динамической ра­
боте; утомление при таких нагрузках у них развивается быстрее, чем
у нетренированных здоровых людей. Одновременно у тяжелоатлетов
в противоположность людям, тренированным на выносливость, об­
наружено снижение плотности капилляров в скелетных мышцах и
отсутствие роста массы митохондриев.
На фоне высокой тренированности у штангистов, борцов и дру­
гих спортсменов нередко наблюдается снижениерезистентности к
действию холода и простудным заболеваниям, нарушение клеточного
и гуморального иммунитета. У высокотренированных на выносли­
вость спортсменов отмечаются нарушения функций желудочно-ки­
шечного тракта, печени и почек, что является следствием ограничен­
ного кровоснабжения этих органов в период длительной мышечной
работы.1
"
'
шщ*
',г
Однако, высокая цена адаптации и феномены отрицательной пе­
рекрестной резистентности при таком приспособлении представля­
ют собой возможное, но вовсе не обязательное явление. Наиболее
рациональный путь к предупреждению адаптационных нарушений
состоит в правильно построенном режиме тренировок, отдыха и пи­
тания, закаливании, повышении устойчивости к стрессорным воз­
действиям и гармоничном физическом и психическом развитии лич­
ности спортсмена.
2.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ
К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
Адаптация как о б щ е е у н и в е р с а л ь н о е с в о й с т в о
ж и в о г о обеспечивает жизнеспособность организма в изменяющих­
ся условиях и представляет процесс адекватного приспособления его
функциональных и структурных элементов к окружающей среде. В
целом исследование процесса адаптации и ее механизмов, по-видимому, следует отнести к междисциплинарной проблеме, которая может стать ключевой в понимании многих аспектов развития трени­
рованности, здоровья и заболеваемости спортсменов.
193
Система закаливания и формирования сильного, красивого и
выносливого человека всегда связывалась с адаптацией его к физи­
ческим нагрузкам. Физические нагрузки — самый естественный и
древний фактор, воздействовавший на человека. Будучи обуслов­
ленным самой природой земной гравитации, этот фактор во все
времена сопровождал человека, и двигательная активность всегда
была важным звеном его приспособления к окружающему миру.
Одним из непременных условий развития адаптации к физическим
нагрузкам является мобилизация и использование физиологичес­
ких резервов организма.
;4
С физиологической точки зрения ведущими втренировке явля­
ются повторность и возрастание физических нагрузок, что за счет
обратных биологических связей позволяет совершенствовать функ­
циональные возможности органов и систем и их энергетическое
обеспечение на основе механизма саморегуляции организма. С этих
позиций тренировка сводится к активизации механизмов адапта­
ции, включению физиологических резервов, благодаря которым
организм человекалегче и быстрее приспосабливается к повышен­
ным нагрузкам, совершенствуя свои физические, физиологические
и психические качества, повышая состояние тренированности.
Физиологическая сущность состояния тренированности —это та­
кой уровень функционального состояния организма, который ха­
рактеризуется совершенствованием механизмов регуляции, увели­
чением физиологических резервов и готовностью к их мобилизации,
что выражается в его повышенной устойчивости к длительным и ин­
тенсивным физическим нагрузкам и высокой работоспособности.
Развившееся в процессе тренировки состояние тренированности
по своим физиологическим механизмам и морфофункциональной
сути соответствует стадии адаптированности организма к физическим нагрузкам. В понятиях «адаптация, адаптированность*, с од­
ной стороны, и «тренировка, тренированность*, с другой стороны,
много общих черт, главной из которых является достижение нового
уровня работоспособности на основе образования в организме специ­
альной адаптивной функциональной системы с оп редел енным уровнем
физиологических констант. Тренировка и тренированность — поня­
тия педагогические, хотя и базируются они на знаниях физиологи­
ческих закономерностей организма спортсменов. Исследование и
характеристика этих процессов и состояний, связанных прежде всего
собоснованием рационально построенных тренировочных нагрузок,
является прерогативой педагогов. Адаптация и адаптированность
спортсменов к физическим нагрузкам и все функциональные и струк­
турные перестройки, совершающиеся при этом в организме, отно­
сятся к биологическим категориям и составляют основные научные
и учебные проблемы медиков и физиологов.
194
Адаптация организма к физическим нагрузкам заключается в мо­
билизации и использовании функциональных резервов организма, в со­
вершенствовании имеющихся физиологических механизмов регуляции.
Никаких новых функциональных явлений и механизмов в процессе
адаптации не наблюдается, просто имеющиеся уже механизмы начи­
нают работать совершеннее, интенсивнее и экономичнее. В основе
адаптации к физическим нагрузкам лежат нервно-гуморальные ме­
ханизмы, включающиеся в деятельность и совершенствующиеся
при работе двигательных единиц (мышц и мышечных групп). При
адаптации спортсменов происходит усиление деятельности ряда
функциональных систем за счет мобилизации и использования их ре­
зервов, а системообразующим фактором при этом должен являться
приспособительный полезный результат —выполнение поста&ііенной
задачи, т. е. конечный спортивный результат
Комплекс функциональных систем, обеспечивающих конечный
спортивный результат, формируется организмом спортсмена ради
достижения этого результата. Отсутствие результата или системати­
чески недостаточный его уровень могут не только стимулировать
формирование данного комплекса, но и разрушать его, прекращать
функционирование в зависимости от величины и характера физио­
логических резервов, воли, мотивации и других факторов. Таким
образом, адаптация к мышечной деятельности представляет собой
системный ответ организма, направленный на достижение состоя­
ния высокой тренированности и минимизацию физиологической цены
за это.
2.3. СРОЧНАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ АДАПТАЦИЯ
К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
При всем многообразии индивидуальной фенотипической адап­
тации развитие ее у человека характеризуется некоторыми общими
чертами. Среди таких черт в приспособлении организма к любым
факторам среды следует выделять два вида адаптации — срочную, но
несовершенную, и долговременную, совершенную (Меерсон Ф.З., 1986).
С р о ч н а я а д а п т а ц и я возникает непосредственно после начала
действия раздражителя и может реализоваться на основе готовых,
ранее сформировавшихся физиологических механизмов и программ.
Очевидными проявлениями срочной адаптации являются увел ичениетеплопродукции в ответ на холод, увеличение теплоотдачи в ответ на жару, рост легочной вентиляции, ударного и минутного объе­
мов крови в ответ на физическую нагрузку и недостаток кислорода,
приспособление органа зрения к темноте, бег человека, обусловлен­
ный социально значимой необходимостью, и др. Опыичительной
чертой срочной адаптации является то, что деятельность организ­
Щ
195
ма протекает не пределе его возможностей при почти полной мобили­
зации физиологических резервов, но далеко не всегда обеспечивает не­
обходимый адаптационный эффект. Тяк, бег неадаптированного че­
ловека происходит при близких к предельным величинах ударного
объема крови и легочной вентиляции, при максимальной мобилизации гликогена в печени. Быстрое накопление молочной кислоты в
крови лимитирует интенсивность физической нагрузки — двига­
тельная реакция не может быть ни достаточно быстрой, ни достаточ­
но длительной.
- 1
Д Д И
Таким образом, функциональная адаптивная система, ответ­
ственная за двигательную реакцию при срочной адаптации, характе­
ризуется предельным напряжением отдельных ее звеньев и вместе в
тем определенным несовершенством самой двигательной реакции.
На уровне нервной и нейрогуморильной регуляции реализуется интен­
сивное, избыточное по своему пространственному распространению
возбуждение корковых, подкорковых и нижележащих двигательных
центров, которому соответствует значительная, но недостаточно координированная двигательная деятельность. Этот процесс характеризу­
ет начальный этап формирования двигательного навыка.
Со стороны двигательного аппарата срочная адаптация проявля­
ется включением в реакцию дополнительной части двигательных
единиц, а также генерализованным вовлечением лишних мышечных
групп. В результате сила и скорость сокращения мобилизованных
мышц оказываются ограниченными, но максимально достижимыми
для данного вида адаптации; координация мышц недостаточно со­
вершенна.
На уровне вегетативных систем обеспечения срочной адаптации
к физическим нагрузкам наблюдается максимальная мобилизация
функциональных резервов органовдыхания и кровообращения, но
реализующихся при это неэкономным путем. Так, увеличение минут­
ного объема крови достигается ростом частоты сердечных сокращений
при ограниченном возрастании ударного объема крови. Увеличение
легочной вентиляции осуществляется за счет возрастания частоты
дыхания, но не глубины дыхания, при этом наблюдается несоответ­
ствие между частотой дыхания и движений. В итоге легочная венти­
ляция все же не избавляет от развития гипоксии и гиперкапнии.
В целом срочная адаптация к физическим нагрузкам характери­
зуется максимальной по уровню и неэкономной гиперфункцией,
ответственной за адаптацию функциональной системы, резким сни­
жением физиологических резервов данной системы, явлениями
чрезмерной стресс-реакции организма и возможным повреждением
органов и систем. В результате двигательные, т. е. по существу, пове­
денческие реакции организма оказываются в значительной мере ли­
митированными.
196
Д о л г о в р е м е н н а я а д а п т а ц и я возникает постепенно, в
результате длительного или многократного действия на организм
факторов среды. Принципиальной особенностью такой адаптации
является то, что она возникает не на основе готовых физиологичес­
ких механизмов, а на базе вновь сформированных программ регули­
рования. Долговременная адаптация, по существу, развивается на
основе многократной реализации срочной адаптации и характери­
зуется тем, что в итоге постепенного количественного накопления
каких-то изменений организм приобретает новое качество в опре­
деленном виде деятельности — из неадаптированного превращается
в адаптированный. В результате обеспечивается осуществление
организмом ранее недостижимых силы, скорости и выносливости
при физических нагрузках, развитие устойчивости организма к
значительной гипоксии, которая ранее была несовместима с активной жизнедеятельностью, способность организма к работе при су­
щественно измененных показателях гомеостаза, развитие устойчи­
вости к холоду, теплу, большим дозам ядов, введение которых ранее
было смертельным.
Долговременная адаптация характеризуется возникновением в
ЦНС новых временных связей, а также перестройкой аппарата гумо­
ральной регуляции функциональной системы — экономичностью
функционирования гуморального звена и повышением его мощнос­
ти. В ответ на ту же самую нагрузку не возникает резких изменений в
организме и мышечная работа сопровождается меньшим увел ичением легочной вентиляции, минутного объема крови, ферментов, гор­
монов, лактата, аммиака, отсутствием выраженных повреждений. В
результате становится возможным длительное и стабильное выпол­
нение физических нагрузок. Переход от срочной к долговременной
адаптации знаменует собой узловой момент адаптационных про­
цессов, так как именно этот переход делает возможной жизнь орга­
низма в новых условиях, расширяет сферу его обитания и свободу
поведения в меняющейся среде. Этот момент определяется прежде
всего тем, что возникает активация синтеза нуюіеиновых кислот и
белков, что приводит к избирательному развитию определенных
структур, лимитирующих двигательную деятельность. Формиру­
ются устойчивые двигательные динамические стереотипы, разви­
вается экстраполяция, повышающая возможность быстрой пере­
стройки ответных реакций при изменениях среды, происходит уме­
ренная гипертрофия в скелетных мышцах, сердце, дыхательных
мышцах и других рабочих органах, увеличение массы митохонд­
рий. Существенно увеличивается аэробная и анаэробная мощность
организма. Нормализуется гомеостаз организма, уменьшается
стресс-реакция. Интенсивность и длительность мышечной работы
возрастают.
197
В процессе Адаптации организма обмен перестраивается в на­
правлении более экономного расходования энергии в состоянии покоя и
повышенной мощности метаболизма в условиях физического напря­
жения. Такая перестройка биологически более целесообразна иможет
явиться общим механизмом физиологической адаптации.
Адаптивные сдвиги энергетического обмена заключаются в пере­
ключении с углеводного типа на жировой. Ведущую роль в этом игра­
ют гормоны; глюкокортикоиды ускоряют распад белка, активируя
превращение аминокислот в глюкозу, а катехоламины вызывают
мобилизацию резерва гликогена в печени и активацию липолиза
жировой ткани, увеличивая приток кислорода, глюкозы, аминокис­
лот и жирных кислот к работающим тканям.
' •
Определенные черты фенотипа, сформировавшиеся в результате
долговременной адаптации организма к физическим нагрузкам,
становятся фактором профилактики конкретных болезней или па­
тологических синдромов. Повышение расхода жиров приводит к ат­
рофии жировой ткани, снижению избыточного веса и, при прочих
равных условиях, уменьшает развитие атеросклероза. Увеличение
емкости и пропускной способности коронарных сосудов, развитие
системы экстракардиальных анастомозов способствуют уменьше­
нию вероятности закупорки коронарных артерий и возникновения
инфаркта миокарда. Увеличение потенциальных резервов и мощ­
ности сердечной мышцы может в течение даже длительного време­
ни воздействия неблагоприятных факторов на организм не приво­
дить к возникновению сердечно-сосудистых расстройств у трени­
рованных людей.
; . 1
2.4. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА АДАПТАЦИИ
Проведенные в последние годы исследования механизмов и зако­
номерностей адаптации людей к различным условиям деятельности
привели нас к убеждению в том, что долговременная адаптация обя­
зательно сопровождается следующими физиологическими процесса­
ми: а) перестройкой регуляторных механизмов, б) мобилизацией и ис­
пользованием резервных возможностей организма, в) формированием
специальной функциональной системы адаптации к конкретной тру­
довой (спортивной) деятельности человека (Солодков А.С.,1981,
1988). По сути дела, эти три физиологические реакции являются
главными и основными составляющими процесса адаптации, а об­
щебиологическая закономерность таких приспособительных пере­
строек относится к любой деятельности человека.
В достижении устойчивой и совершенной адаптации большую
роль играют перестройка регуляторных приспособительных меха­
низмов и мобилизация физиологических резервов, а также последо­
198
вательность их включения на разных функциональных уровнях.
Очевидно, вначале включаются обычные физиологические реакции
и лишь затем — реакции напряжения механизмов адаптации, требу­
ющие значительных энергетических затрат с использованием резер­
вных возможностей организма, что приводит в конечном итоге к
формированию специальной ф у н к ц и о н а л ь н о й с и с т е м ы
а д а п т а ц и и, обеспечивающей конкретную деятельность человека
(СолодковА.С., 1998).
Такая функциональная система у спортсменов представляет со­
бой вновь сформированное взаимоотношение нервных центров, гормо­
нальных, вегетативных и исполнительных органов, необходимое для
решения задач приспособления организма к физическим нагрузкам.
Морфофункциональной основой такой системы является образова­
ние в организме системного структурного следа (Меерсон Ф. 3.,
1981) в ответ на мышечную работу, что проявляется созданием но­
вых межцентральных взаимосвязей, повышением активности ды­
хательных ферментов, гипертрофией сердца, скелетных мышц и
надпочечников, увеличением количества митохондрий, усилением
функций вегетативных систем. В целом, функциональная система,
ответственная за адаптацию к физическим нагрузкам, включает в
себя три звена: афферентное, центральное регуляторное и эффекторное.
А ф ф е р е н т н о е з в е н о функциональной системы адаптации
состоит из рецепторов, атакже чувствительных нейронов и совокуп­
ностей афферентных нервных клеток в центральной нервной систе­
ме. Все эти элементы нервной системы воспринимают раздражения
из внешней среды и от самого организма и участвуют в осуществле­
нии так называемого афферентного синтеза, необходимого для
адаптации. Афферентный синтез возникает, по П. К. Анохину, при
взаимодействии мотивации, памяти, обстановочной и пусковой
информации. В спорте, в одних случаях (например, у бегунов, лыж­
ников, гимнастов), афферентный синтез для принятия решения о
начале своих движений относительно прост и это облегчает форми­
рование адаптивной системы, в других же (единоборства, спортив­
ные игры), весьма сложен и это затрудняет образование такой сис­
темы.
Ц е н т р а л ь н о е р е г у л я т о р н о е з в е н о функциональной
системы представлено нейрогенными и гуморальными процессами
управления адаптивными реакциями. В ответ на афферентные сиг­
налы нейрогенная часть звена включает двигательную реакцию и
мобилизует вегетативные системы на основе рефлекторного прин­
ципа регуляции функций. Афферентная импульсация от рецепторов
к коре головного мозга вызывает возникновение положительных
(возбудительных) и отрицательных (тормозных) процессов, которые
199
и формируют функциональную адаптивную систему. В адаптиро­
ванном организме нейрогенная часть звена быстро и четко реагирует
на афферентную импульсацию соответствующей мышечной актив­
ностью и мобилизацией вегетативных функций. В неадаптирован­
ном организме такого совершенства нет, мышечное движение будет
выполнено приблизительно, а вегетативное обеспечение окажется
недостаточ ны м.
При поступлении сигнала о физической нагрузке одновременно
с описанными выше изменениями происходит нейрогенная акти­
вация гуморальной части центрального регуляторного звена, ответ­
ственного за управление адаптационным процессом. Функцио­
нальное значение гуморальных реакций (повышенное высвобож­
дение гормонов, ферментов и медиаторов) определяется тем, что
они путем воздействия на метаболизм органов и тканей обеспечива­
ют более полноценную мобилизацию функциональной адаптивной
системы и ее способность к длительной работе на повышенном
уровне.
Э ф ф е к т о р н о е з в е н о функциональной системы адаптации
включает в себя скелетные мышцы, органы дыхания, кровообраще­
ния, кровь и другие вегетативные системы. Интенсивность и дли­
тельность физических нагрузок на уровне скелетных мышц опре­
деляется тремя основными факторами: числом и типом активируе­
мых моторных единиц; уровнем и характером биохимических про­
цессов в мышечных клетках; особенностями кровоснабжения
мышц, отчего зависит приток кислорода, питательных веществ и
удаление метаболитов. Увеличение силы, скорости и точности дви­
жений в процессе долговременной адаптации достигается двумя ос­
новными процессами: формированием в центральной нервной сис­
теме функциональной системы управления движениями и морфо­
функциональными изменениями в мышцах (гипертрофия мышц,
увеличение мощности систем аэробного и анаэробного энергообра­
зования, возрастание количества миоглобина и митохондрий,
уменьшение образования и накопления аммиака, перераспределе­
ние кровотока и др.).
!
Таким образом, формирование функциональной адаптивной сис­
темы с вовлечением в этот процессразличных морфофункциональных
структур организма составляет принципиальную основу долговре­
менной адаптации к физическим нагрузкам иреализуется повышени­
ем эффективности деятельности различных органов и систем и орга­
низма в целом. Зная закономерности формирования функциональ­
ной системы, можно различными средствами эффективно влиять на
отдельные ее звенья, ускоряя приспособление к физическим нагруз­
кам и повышая тренированность, т. е. управлять адаптационным
процессом.
200
2.5. ПОНЯТИЕ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕЗЕРВАХ ОРГАНИЗМА,
ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
Учение о физиологических резервах представляет одну из важ­
нейших основ физиологии спорта, так как позволяет правильно
оценивать и решать задачи по сохранению здоровья и повышению
тренированности спортсменов. Представление о резервных воз­
можностях организма связаны с физиологическим учением К. Бер­
нара, П. Бэра, У. Кеннона о сохранении гомеостаза при действии на
организм различных неблагоприятных факторов за счет усиления
функций жизненно важных органов и систем с использованием их
резервов.
Принципиальные положения учения о физиологических резер­
вах в нашей стране были разработаны в 30-х годах прошлого столетия
академиком Л. А. Орбели, который неоднократно подчеркивал по­
ложение о значительных возможностях организма человека приспо­
сабливаться к необычным условиям внешней среды за счет его ре­
зервных возможностей. В дальнейшем идеи Л. А. Орбели нашли
плодотворное теоретическое и прикладное развитие прежде всего в
физиологии военного труда (Бресткин М. П., 1968; Сапов И. А. и
Солодков А. С., 1970; Загрядский В. П., 1976; СолодковА. С., 1978,
и др.). В физиологии спорта эта проблема начала изучаться в Моск­
ве В. В. Кузнецовым (1970) и в Ленинграде А. С. Мозжухиным
(1979).
В настоящее время под ф и з и о л о г и ч е с к и м и р е з е р в а м
и организма понимается выработанная в процессе эволюции адап­
тационная и компенсаторная способность органа, системы и орга­
низма в целом усиливать во много раз интенсивность своей деятель­
ности по сравнению с состоянием относительного покоя ( Бресткин
М. П., 1968). Физиологические резервы, по мнению автора, обеспе­
чиваются определенными анатомо-физиологическими и функцио­
нальными особенностями строения и деятельности организма, а
именно наличием парных органов, обеспечивающих замещение на­
рушенных функций (анализаторы, железы внутренней секреции,
почки и др.); значительным усилением деятельности сердца, уве­
личением общей интенсивности кровотока, легочной вентиляции
и усилением деятельности других органов и систем; высокой рези­
стентностью клеток и тканей организма к различным внешним
воздействиям и внутренним изменениям условий их функциони­
рования.
В качестве примера проявления физиологических резервов
можно указать на то, что во время тяжелой физической нагрузки
минутный объем крови у хорошо тренированного человека может
достигать 40л, т. е. увеличиваться в 8 раз, легочная вентиляция при
201
этом возрастает в 10 раз, обусловливая увеличение потребления
кислорода и выделение углекислого газа в 15 раз и более. В этих
условиях работа сердца человека, как показывают расчеты, возрасГЖВІе ^резервные возможности организма А. С. Мозжухин (1979)
грлЛ.лметрпчделитьна две группы: социальные резервы (психологи­
ческие и спортивно-технические) и биологичессте резервы (струк­
турные, биохимические и физиологические). Морфофункциональнои
основой физиологических резервов являются органы, системы орга^
--------— обеспечивающие переработку ин­
формации, поддержание
вегетативных актов.
включаются
Первая очередь резервов
включает
uauuiv
JV/и
------переход от состояния покоя к повседневной деятельности. Меха­
безусловные
рефлексы
низм этого процесса
включения
ти, нередко в экстремальных условиях при работе от 30% до 65% от
максимальных возможностей (тренировки, соревнования). При
этом включение резервов происходит благодаря нейрогуморальным влияниям, а также волевым усилиям и эмоциям. Резервымрввключаются
Включение резервов этой ov
безусловнорефлекторным
гуморальной связью.
Во время соревнований или работы в экстремальных условиях
диапазон физиологических резервов снижается, поэтому основ­
ная задача состоит в его повышении. Оно может достигаться зака­
ливанием организма, общей и специально направленной физичес­
кой тренировкой, использованием фармакологических средств и
адаптогенов. При этом тренировки восстанавливают и закрепля­
ют физиологическиерезервы организма, ведут к ихрасширению. Еще
в 1890 г. И. П. Павлов указывал, что израсходованные ресурсы
организма восстанавливаются не только до исходного уровня, но и с
некоторым избытком (феномен избыточной компенсации). Биоло­
гический смысл этого феномена огромен. Повторные нагрузки, при­
водящие к суперкомпенсации, обеспечивают повышение рабочих воз­
можностей организма. В этом и состоит главный эффект система­
тических тренировок. Под влиянием тренирующих воздействий
спортсмен в процессе восстановления становится сильнее, быстрее
и выносливее, т. е. в конечном итоге расширяются его физиологичес­
кие резервы.
•
u
202
u
3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ
ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ
Физические нагрузки вызывают перестройки различных функ­
ций организма, особенности и степень которых зависят от мощности
и характера двигательной деятельности.
3.1. ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНОВ
И СИСТЕМ ОРГАНИЗМА
Всостоянии покоя деятельность различных функций отрегулирова­
на соответственно невысокому уровню кислородного запроса и энерго­
обеспечения. При переходе к рабочемууровню необходима перестройка
функций различных органов и систем на более высокий уровень актив­
ности и новое межсистемное согласование на рабочем уровне.
В ц е н т р а л ь н о й н е р в н о й с и с т е м е происходит
повышение лабильности и возбудимости многих проекционных и
ассоциативных нейронов. Во время работы «нейроны движения»
организуют через пирамидный путь моторную активность, а «нейро­
ны положения» через экстрапирамидную систему — формирование
рабочей позы. В различных отделах ЦНС создается функциональная
система нервных центров, обеспечивающая выполнение задуман­
ной цели действия на основе анализа внешней информации, действу­
ющих в данный момент мотиваций и хранящихся в мозгу памятных
следов двигательных навыков и тактических комбинаций. Возника­
ющий комплекс нервных центров становится рабочей доминантой.
которая имеет повышенную возбудимость, подкрепляется различ­
ными афферентными раздражениями и избирательно затормаживает
реакции на посторонние раздражители. В пределахдоминируюших
нервных центров создается цепь условных и безусловных рефлексов
или двигательный динамический стереотип, облегчающий последо­
вательное выполнение одинаковых движений (в циклических уп­
ражнениях) или программы различных двигательных актов (в ацик­
лических упражнениях).
Еще перед началом работы в коре больших полушарий происхо­
дит предварительное программирование и формирование преднастройки на предстоящее движение, которые отражаются в раз/іичных
формах изменений электрической активности. Происходит избира­
тельное увеличение межцентральных взаимосвязей корковых по­
тенциалов, изменяется форма кривой, огибающей амплитуду коле­
баний ЭЭГ, появляются «меченые ритмы» ЭЭГ — потенциалы в
темпе предстоящего движения, возникают условные отрицатель­
ные колебания или так называемые «волны ожидания», а также премоторные и моторные потенциалы.
203
акта
Пспинном жижу Ж UVi w v
----шается в о з б у д и м о с т ь мотонейронов, что отражается в нарастании
амплитуды вызываемых в этот момент спинальных рефлексов (Н-
РФВ мобилизации функций организма и их резервов значительна
роль симпатической перепой системы, выделения гормонов гипофиза
и надпочечников, нейропептидов.
В д в и г а т е л ь н о м а п п а р а т е при работе повышаются
возбудимость и лабильность работающих мышц, повышается чув­
ствительность их проприорецепторов, растет температура и снижает­
ся вязкость мышечных волокон. В мышцах дополнительно открыва­
ются капилляры, которые в состоянии покоя находились в спавшем­
ся состоянии, и улучшается кровоснабжение. Однако при больших
максимального
воток в мышцах резко затрудняется или вовсе прекращается из-за
сдавливания кровеносных сосудов. Нервные импульсы, приходя­
щие в мышцу с небольшой частотой, вызывают слабые одиночные
сокращения мышечных волокон, а при повышении частоты — их бо­
лее мощные тетанические сокращения.
Различные двигательные единицы (ДЕ) в целой скелетной
длительных физическ
нно. восстанавливаясь
кратковременных напряжениях — включаются синхронно, о зави­
симости от мощности работы активируются разные ДЕ: при неболь__ —
. —_ ^
_
Іга1II II 143bf
_
раооты
нее мощные медленные ДЕ, а с повышением мощности работы
промежуточные
быстрые ДЕ.
Д ы х а н и е значительно увеличивается при мышечной работе
глубина дыхания
в 1мин). Минутный объем дыхания при этом может увеличиваться
до 150-200 л • м и н '. Однако большое потребление кислорода дыха­
тельными мышцами (до 1л • мин-1) делает не целесообразным пре­
дельное
С е р д е ч н о - с о с у д и с т а я с и с т е м а , участвуя в доставке
кислорода работающим тканям, претерпевает заметные рабочие
изменения. Увеличивается систолический объем крови (при боль­
ших нагрузках у спортсменов до 150-200 мл), нарастает ЧСС (до
180 уд • мин 1и более), растет минутный объем крови (у трениро­
ванных спортсменов до 35 л ■м ин'1и более). Происходит перерос*
пределение крови в пользу работающих органов — главным обра­
зом, скелетных мышц, атакже сердечной мышцы, легких, актив­
ных зон мозга — и снижение кровоснабжения внутренних органов
и кожи. Перераспределение крови тем более выражено, чем боль*
_
ЛЛЛ/
. . . и
о
а ш
л
ш
I
204
V
!
■
Y
Ж Г W л 9
*
•
•
"
•
'
-
»
Ч
~
^
—
—
Ч
----------/
_
----------- — —
—
----------------------
-
ш
ш+
11/ЛГ/Л 1ГЛ11
Ш
__________________ ____________________ / __________ А
-------- *
---------------------- t
Й m Л ^т
П
С € \
Г
*/41/
me мощность работы. Количество циркулирующей крови при ра­
боте увеличивается за счет ее выхода из кровяных депо. Увеличи­
вается скорость кровотока, а время кругооборота крови снижается
вдвое.
В с и с т е м е к р о в и наблюдается увеличение количества
форменных элементов. Наблюдается миогенный эритроцитоз (до
5.5-6-10 12 •л 1) и миогенный тромбоцитоз (увеличение в 2 раза). В
зависимости от тяжести работы проявляются различные стадии
миогенноголейкоцитоза. Небольшие тренировочные нагрузки вы­
зывают появление 1-ой стадии —лимфоцитарной с преобладани­
ем в лейкоцитарной формуле лимфоцитов и ростом общего коли­
чества лейкоцитов до 10-12 • 109•л-1 Более значительные нагруз­
ки, особенно в соревнованиях, вызывают появление 2-ой стадии
или 1-ой нейтрофильной с ростом количества нейтрофилов (осо­
бенно юных и палочкоядерных) и увеличением количества лейко­
цитов до 16-18- 109 • л '1 Истощающая нагрузка приводит к 3-ей
стадии или 2-ой нейтрофильной с резким ростом количества лей­
коцитов в крови до 20-50 • 109-л ', преобладанием незрелых форм
нейтрофилов и исчезновением других форм лейкоцитов (эозинофилов, базофилов).
При работе увеличивается отдача кислорода из крови в ткани.
Соответственно, становится больше артерио-венознаяразность по
кислороду и коэффициент использования кислорода.
Рост кислородного долга при передвижениях спортсменов на
средних и дли н ных дистанциях сопровождается увеличением в крови
концентрации молочной кислоты и снижением pH крови. В связи с
потерей воды и увеличением количества форменных элементов по­
вышение вязкости крови дости гает 70%.
При циклических упражнениях различной длительности с увели­
чением дистанции снижаются единичные энерготраты и растут сум­
марные энерготраты на всю работу, а анаэробный путь энергопро­
дукции (за счет АТФ, КрФ и гликолиза) сменяется постепенно
аэробным путем (за счет окисления углеводов, а затем и жиров).
3.2. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СДВИГИ
ПРИ НАГРУЗКАХ
ПОСТОЯННОЙ МОЩНОСТИ
Функциональные изменения в организме спортсмена зависят от
характера физической нагрузки. Если работа совершается с относи­
тельно постоянной мощностью (что характерно для циклических
упражнений, выполняемых на средних, длинных и сверхдлинных
дистанциях), то степень функциональных сдвигов зависит от уровня
ее мощности. Чем больше мощность работы, тем больше потребление
205
Р а б о т а ______ ________ J
Легкая IСредняяIТяжелая I
.
Рис 24. Изменения частоты сердечных сокращений (ЧСС),
систолического (СОК) и минутного объемов крови (МОК)
при различной работе
кислорода в единицу времени, минутный объем крови и дыхания,
ЧСС, выброс катехоламинов. Эти изменения имеют индивидуаль­
ные особенности, связанные с генетическими свойствами организма:
у некоторых лиц реакция на нагрузку сильно выражена, а у других—
незначительна. Функциональные сдвиги также зависят от уровня
работоспособности и спортивного мастерства. Имеются также поло­
вые и возрастные различия. При одинаковой мощности мышечной
работы функциональные сдвиги больше у менее подготовленных
л и ц , а также у женщин по сравнению с мужчинами и у детей по срав­
нению со взрослыми.
1 • .уш п ^ Особенно следует отметить прямо пропорциональную зависимость
между мощностью работы и ЧСС, которая у взрослых тренирован­
н ы х лиц наблюдается в диапазоне от 130 до 180 уд - мин*1, а у пожи­
лы х— от 1Юдо 150-160 уд ■м и н '(ри с. 24). Эта закономерность по­
зволяет контролировать мощность работы спортсменов на дистан­
ции (например, у пловцов, бегунов, лыжников с помощью кардио­
лидеров), а также она лежит в основе различных тестов физической
работоспособности, так как регистрация ЧСС наиболее доступна в
естественных условиях двигател ьной деятел ьности.
3.3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СДВИГИ ПРИ НАГРУЗКАХ
ПЕРЕМЕННОЙ МОЩНОСТИ
Работа переменной мощности особенно характерна для спортив­
ных игр и единоборств, она наблюдается и при стандартных ацикли­
ческих упражнениях — в гимнастике, акробатике, фигурном ката­
нии и др., а также при рывках, спуртах, финишировании в цикличес­
ких упражнениях.
* - ■«юнак**»*?
206
L.4CC уд/мин
О
10
20
30
40 45 Время игры
мин
25 мин
Рис. 25. Частоты сердечных сокращений при работе постоянной
мощности (А) бег на 10 км и при работе переменной мощности
игра в футбол (Б) и волейбол (В)
—
-
Каждое изменение мощности работы требует нового сдвига ак­
тивности различных органов и систем организма спортсмена. П ри
этом быстрые изменения в деятельности ЦНС и двигательного ап­
парата, не могут сопровождаться столь же быстрыми перестройка­
ми вегетативного обеспечения работы. На этот переходный про­
цесс затрачивается некоторое время, так называемое время задерж­
ки. В это время ткани организма испытывают недостаточность кис­
лородного снабжения и возникает кислородный долг. Чем больше
спортсмен адаптирован к работе переменной мощности, тем меньше
207
у него время задержки, т. е. быстрее возникают сдвиги в дыхании,
кровообращении, энерготратах и накапливается меньший кислород­
ный дол гВегетативные системы у адаптированных.спортсменов ста­
новятся более лабильными - они л е п е повышают функциональную
активность при повышении мощности работы и быстрее успевают
_________ ~л „„м /р и м м
и п п о п е ссе п я п о ты
BOCCTanaUJmoaiDwiiipri каждом--------'
(пис. 25). Важно при этом, что восстановление по ходу работы не до­
водит функциональные показатели до уровня покоя, а сохраняет их
на некотором оптимальном уровне. Например, ЧСС в процессе игры
в баскетбол колеблется в диапазоне от 130 до 180 уд • мин У фехто­
вальщиков в ходе тренировочных индивидуальных уроков или со________
л
т
п
й
п
и
и
я
а
ММк'ПППЯУ'ЧЯ
ГКҮ1ПОІТЯкаждая
ет несколько снять высокий уровень нервно-эмоциональнои на______ _
/ІМПІ1/ТІ1ІІ1
функции
II р я ж е М П
1 П V I n u m r i v i V/ u v v v . — ----------------м
обращения, но при этом сохраняется необходимый рабочии
уровень их показателей и не удлиняется время реакции.
Для тестирования адаптации спортсменов к работе переменной
мощности используют физические нагрузки (степт-тест, велоэргометрический тест), в которых в случайном порядке или с определен­
ной закономерностью варьируют мощность работы и при этом региi i n / ^ / ______ ____ о п лфизиологические
п л г т л тал
r r /w jn a T p n i/A Р ягчрл
С Т р и р у іи і
дрj 1^v
ж . ---------------------корреляции ЧСС и мощности нагрузки позволяет судить о приспо­
собленности организма конкретного спортсмена к данной работе.
-
U C D n U D a i V J l u i i u i A i i v / v M . . . . . --------------------—
n L IV Q U M O I/ll'n n n rt.
3.4. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
1ЛЯ ОЦЕНКИ РАБОТОСПОСОБНОСТИ СПОРТСМЕНОВ
Знание основных закономерностей функциональных сдвигов орга­
низма человека при мышечной работе позволяет их использовать для
решения многих прикладных задач, в частности — для физиологии
спорта. Среди важнейших физиологических критериев, определяющих
адаптированность организма спортсмена кфизическим нагрузкам и те­
кущий уровень работоспособности можно отметить следующие.
• Скорость перестройки деятел ьности отдельных органов и сис­
тем организма от уровня покоя на оптимальный рабочий уро­
вень и скорость обратного перехода к уровню покоя, что ха­
рактеризует хорошую приспособленность организма спорт­
сменов кфизическим нагрузкам.
• Длительность удержания рабочих сдвигов различных функций
на оптимальном уровне, что определяет адаптацию к работе
постоянной мощности.
Величина функциональных сдвигов при одинаковой работе, по
которой можно оценивать уровень подготовленности спорт­
смена по более экономному выполнению нагрузки.
208
• Тесное соответствие перестроек вегетативных функций пе­
ременному характеру работы, что характеризует адаптацию к
работе переменной мощности.
• Прямо пропорциональная зависимость между уровнем потреб­
ления кислорода, ЧСС, минутного объема дыхания и кровооб­
ращения, с одной стороны, и мощностью работы, с другой сто­
роны, которая позволяет использовать различные нагрузоч­
ные тесты с регистрацией данных показателей для оценки ра­
ботоспособности спортсменов.
4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
СОСТОЯНИЙ ОРГАНИЗМА
ПРИ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В ходе систематической тренировки в организме спортсмена
возникает ряд различных функциональных состояний, тесно взаимо­
связанных друг с другом , где каждое предыдущее влияет на протека­
ние последующего. До начала работы у спортсмена возникает пред­
стартовое и собственно стартовое состояние, к которым присое­
диняется влияние разминки; от качества разминки и характера
предстартового состояния зависит скорость и эффективность врабатывания в начале работы, а также наличие или отсутствие мерт­
вой точки. Эти процессы определяют, в свою очередь, степень вы­
раженности и длительность устойчивого состояния, а от него зави­
сит скорость наступления и глубина развития утомления, что далее
обусловливает особенности процессов восстановления. В зависимо­
сти от успешности протекания восстановительных процессов у
спортсмена перед началом следующего тренировочного занятия
или соревнования проявятся те или иные формы предстартовых ре­
акций, что опять-таки будет определять последующую двигатель­
ную деятельность.
4.1. РОЛЬ ЭМОЦИЙ ПРИ СПОРТИВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В регуляции функциональных состояний, которые являются ба­
зой двигательной деятельности человека, принимают участие раз­
личные психологические, нервные и гуморальные механизмы, по­
требности, основные источники активности; мотивы, побуждающие
к удовлетворению этих потребностей; эмоции, подкрепляющие дея­
тельность; речевая регуляция (самоорганизация и самомобилизация); гормональные влияния — выделение гормонов гипофиза, над­
почечников и др.
209
4.1.1. ЗНАЧЕНИЕ ЭМОЦИЙ
Спортивная деятельность, и, в первую очередь, выступления на
соревнованиях, вызывает в организме спортсмена двоякого рода
влияния:
• физическое напряжение, связанное с осуществлением нагру­
зочной мышечной работы;
,
• эмоционально-психическое напряжение, вызываемое экстре­
мальными раздражителями (стрессорами).
К последним относятся 3 фактора:
• большой объем информации поступающий к спортсмену, кото­
рый создает информационную перегрузку (особенно, в игро­
вых видах спорта, единоборствах, скоростном спуске на лыжах
с го р и т , п.);
• необходимость перерабатывать информацию в условиях дефи­
цита времени;
•
в ы с о к и й уровень мотивации — социальной значимости прини­
маемых спортсменом решений.
При осуществлении этих процессов огромна роль эмоций.
Э м о ц и и п редставляют собой личностное отношение человека к
окружающей среде и себе, которое определяется его потребностями и
мотивами. Их значение в поведении заключается в оценочном влия­
нии на деятельность специфических систем организма ( сенсорных и
моторных). Эмоции обеспечивают избирательное поведение человека
в ситуации со многими выборами, подкрепляя определенные пути
решения задач и способы действий.
.,
В спорте они постоянно сопровождают спортсменов, которые ис­
пытывают «мышечную радость», «спортивную злость», «горечь по­
ражения» и «радость победы». Эмоции ярко проявляются в предстар­
товом состоянии, а также во время спортивной борьбы, являются
важным компонентом в процессе тактического мышления. Эмоциональный настрой увеличивает максимальную произвольную силу и
скоростьлокомоций.
4.1.2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ЭМОЦИЙ
Эмоции подразделяют на низшие (имеющиеся и у животных) и
высшие, связанные с социальными аспектами жизни человека (ин­
теллектуальные, моральные, эстетические), его сознательным пове­
дением и познавательной деятельностью — интересами, сознаваемы­
ми и несознаваемыми мотивами (побуждениями, влечениями), чув­
ствами, поисками информации. Они возникают при недостаточном
удовлетворении потребностей, при расхождении необходимой и ре­
альной информации.
210
В возникновении эмоций участвуют некоторые отделы коры боль­
ших полушарий и подкорковые образования — нижние и внутренние
поверхности больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп),некоторые ядра таламуса, гипоталамус, сетевидное образование сре­
динных отделов ствола мозга. Эти образования представляют собой
так называемый лимбико-ретикулярный комплекс, который совместносвысшими отделами коры формируетэмоции человека.
Эмоциональные реакции включают двигательные, вегетатив­
ные и эндокринные проявления'. изменения дыхания, частоты сердеч­
ных сокращений, артериального давления, деятельности скелетных
и мимических мышц, выделение гормонов —адренокортикотропного гормона гипофиза, адреналина, норадреналина и кортикоидов,
выделяемых надпочечниками.
Различают эмоции положительные и отрицательные. При элек­
трических раздражениях в опытах на животных и при лечебных
процедурах в клинике у человека были обнаружены центры удо­
вольствия (в гипоталамусе, среднем мозге) и неудовольствия (в не­
которых областях таламуса). Больные при раздражении этих цент­
ров испытывали «беспричинную радость», «беспредметную тоску»,
«безотчетный страх».
Включаясь в сложные психические процессы, эмоции участву­
ют в принятии решений, обеспечивают так называемое эвристичес­
кое мышление при внезапных открытиях у человека, подкрепляя
его «озарение». У детей 2-3 лет в отличие от взрослых эмоциональ­
ная окраска слов имеет большее значение, чем их смысловой ком­
понент.
Эмоции являются механизмом регуляции интенсивности движе­
ний, вызывая мобилизацию функциональных резервов организма в
экстремальных ситуациях. Это особенно наглядно проявляется в со­
ревновательных условиях, когда результативность выступлений
спортсмена превышает его достижения на тренировочных занятиях.
Одиночное выполнение работы, при обычной мотивации, всегда ме­
нее длительно и менее эффективно, чем при соревновании с другими
лицами, при повышенной мотивации (рис.26). Способность к моби­
лизации функциональных резервов при повышенной мотивации в
наибольшей мере присуща опытным квалифицированным спорт­
сменам, вто же время нетренированные лица чаще всего исчерпыва­
ют резервы своего организма уже при обычной мотивации.
Значительные нервно-психические напряжения при спортивной
деятельности приводят к резкому усилению эмоциональных реак­
ций, обусловливая э м о ц и о н а л ь н ы й с т р е с с успортсменоп.
а при чрезмерном воздействии вызывают негативные проявления
эмоций — д и с т р е с с (ухудшение функционального состояния и
активности организма, снижение иммунитета).
211
У/л
ОС
КУ ДУ
ОС
КУ
ДУ
Рис. 26. Изменение различных показателей текущейработоспособности
при работе на велоэргометре до отказа с обычной ( I)
и повышенной (И ) мотивацией у велосипедиста-перворазрядника
По оси абсцисс — время работы, с.
По оси ординат: частота сердечных сокращений (ЧС С ), уд/м ин; амплитуда (А)
Э М Г икроножной мышцы, м В; длительность активности (Т ) в Э М Г икроножной
мышцы, с; отчет испытуемого о самочувствии: cmpejiKa с круж ком — «Хорошо!»,
с квадратом — «Устал/», с треугольником — «Очень устал!»; частота дыхания
(ЧД), I/м и н ; стадии работоспособности: ОС (светлые прямоугольники) —
оптимальное (устойчивое) состояние, К У (косая штриховка) —
компенсированное утомление, Д У (черные столбики) — декомпенсированное
утомление.
В формировании эмоций и эмоциональных стрессов участвует
особый класс биологическихрегуляторов — нейропептиды (энкефалины, эндорфины, опиатные пептиды). Они представляют собой ос­
колки белковых молекул — короткие аминокислотные цепочки.
Нейропептиды распределены широко и неравномерно в различных
отделах головного и спинного мозга. Действуя в области контактов
между нейронами, они способны усиливать или угнетать их функ­
ции, обеспечивая обезболивающий эффект, улучшая память и фор­
мирование двигательных навыков, изменяя сон и температуру тела,
снимая тяжелые состояния при алкоголизме — абстиненции. Их
концентрация в нервной системе уменьшается при ограничениях
двигательной активности и увеличивается при эмоциональных ре­
212
акциях, стрессах. Обнаружено, в частности, что у спортсменов в со­
ревновательных условиях концентрация нейропептидов в 5-6 раз
превышает их обычное содержание у нетренированных лиц.
4.2. ПРЕДСТАРТОВЫЕ СОСТОЯНИЯ
П р е д с т а р т о в ы е с о с т о я н и я возникают задолго до
выступления, за несколько дней и недель до ответственных стартов.
Возникает мысленная настройка на соревнование, повышенная мо­
тивация, растет двигательная активность во время сна, повышается
обмен веществ, увеличивается мышечная сила, в крови повышается
содержание гормонов, эритроцитов и гемоглобина.
Эти проявления усиливаются за несколько часов до старта и еще
более за несколько минут перед началом работы, когда возникает
собственно стартовое состояние.
4.2.1. ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ПРЕДСТАРТОВЫХ СОСТОЯНИЙ
Предстартовые состояния возникают по механизму условных
рефлексов. Физиологические изменения возникают на условные
сигналы, которыми являются раздражители, сопутствующие пред­
шествующим занятиям (вид стадиона, спортивного зала, наличие со­
перников, спортивная форма и др.).
В мозгу человека перед выполнением какого-либо произвол ино­
го действия появляются определенные сдвиги. Возникает замысел и
план предстоящего действия. Происходят изменения электрической
активности в коре больших полушарий — усиливаются межцентральные взаимосвязи, изменяется амплитуда потенциалов и огибаю­
щая их кривая, появляется отражающая подготовительные процессы
условная негативная волна (так называемая «волна ожидания»), на­
блюдаются медленные потенциалы втемпе предстоящего движения
(«меченые ритмы» ЭЭГ), в моторной коре возникают так называе­
мые премоторные и моторные потенциалы. Все эти изменения отра­
жают подготовку мозга к предстоящему действию и вызывают со­
путствующие вегетативные сдвиги и изменения моторной системы,
т. е. происходит актуализация рабочей доминанты со всеми ее м о­
торными и вегетативными компонентами.
Различают предстартовые изменения двух видов — н е с п е ц и ­
ф и ч е с к и е (прилюбой работе)и с п е ц и ф и ч е с к и е (связанные
соспецификой предстоящих упражнений).
К числу неспецифических изменений относят 3 формы предстар­
товых состояний: боевую готовность, предстартовую лихорадку и
предстартовую апатию.
213
Б о е в а я г о т о в н о с т ь обеспечивает наилучший психологический
настрой и функциональную подготовку спортсменов к работе. На­
блюдается оптимальный уровень физиологических сдвигов повы­
шенная возбудимость нервных центров и мышечных волокон, адек­
ватная величина поступления глюкозы в кровь из печени, благопри­
ятное превышение концентрации норадреналина над адреналином,
оптимальный усиление частоты и глубины дыхания и частоты серд­
цебиений, укорочение времени двигательных реакций.
В случае возникновения п р е д с т а р т о в о й л и х о р а д к и
возбудимость мозга чрезмерно повышена, что вызывает нарушение
тонких механизмов межмышечной координации, излишние энерго­
траты и преждевременный дорабочий расход углеводов, избыточные
кардиореспираторные реакции. При этом у спортсменов отмечена
повышенная нервозность, возникают фальстарты, а движения начи­
наются в неоправданно быстром темпе и вскоре приводят к истощению ресурсов организма.
||||
В противоположность этому, состояние п р е д с т а р т о в о й
а п а т и и характеризуется недостаточным уровнем возбудимос­
ти центральной нервной системы , увеличением времени двига­
тельной реакции, невысокими изменениями в состоянии скелет­
ных мышц и вегетативных функций, подавленностью и неуверен­
ностью в своих силах спортсмена. В процессе длительной работы
негативные сдвиги состояний лихорадки и апатии могут преодоле­
ваться, но при кратковременных упражнениях такой возможности
нет.
•
s
Специфические предстартовые реакции отражают особенности
предстоящей работы. Например, функциональные изменения в
организме выше перед бегом на короткие дистанции по сравнениюс
предстоящим бегом на длинные дистанции; они больше перед сорев­
нованиями по сравнению с обычной тренировкой. В коре больших
полушарий больше активируются те зоны, которые должны вовле­
каться в работу; перед циклическими упражнениями возникают ко­
лебания потенциалов
в
темпе
предстоящего
движения.
■
4.2.2. РЕГУЛЯЦИЯ ПРЕДСТАРТОВЫХ СОСТОЯНИЙ
Чрезмерные предстартовые реакции снижаются у спортсменов по
мере привыкания к соревновательным условиям.
На формы проявления предстартовых реакций оказывает влия­
ние тип нервной системы: у спортсменов с сильными уравновешен­
ными нервными процессами — сангвиников и флегматиков чаще
наблюдается боевая готовность, у холериков — предстартовая лихо­
радка; меланхолики в трудных ситуациях подвержены предстарто­
вой апатии.
. . ■ММ
214
Умение тренера провести необходимую беседу, переключить
спортсмена на другой виддеятельности способствует оптимизации
предстартовых состояний. Используют для этого и массаж. Однако
наибольшее регулирующее воздействие оказывает правильно прове­
денная разминка. В случае предстартовой лихорадки необходимо
проводить разминку в невысоком темпе, подключить глубокие рит­
мичные дыхания (гипервентиляцию), так как дыхательный центр
оказывает мощное нормализующее влияние на кору больших полу­
шарий. При апатии, наоборот, требуется проведение разминки в бы­
стром темпе для повышения возбудимости в нервной и мышечной
системах.
4.3. РАЗМИНКА И ВРАБАТЫВАНИЕ
В подготовке организма к предстоя щей работе очень велика роль
разминки, так как здесь к условнорефлекторному механизму пред­
стартовых состояний подключаются безусловнорефлекторные реак­
ции, вызванные работой мышц.
4.3.1. РАЗМИНКА
Различают общую и специальную часть разминки.
О б щ а я р а з м и н к а неспецифична. Она направлена на
повышение функционального состояния организма и создание оп­
тимального возбуждения центральных и периферических звеньев
двигательного аппарата. Еще до начала работы создаются условия
для формирования новых двигательных навыков и наилучшего про­
явления физических качеств. Разогревание мышц снижает их вяз­
кость, повышает гибкость суставно-связочного аппарата, способ­
ствует отдаче тканям кислорода из оксигемоглобина крови, активи­
рует ферменты и ускоряет протекание биохимических реакций. Од­
нако разминка не должна доводить спортсмена до выраженного
утомления и вызывать повышение температуры тела выше 38 С, что
вызовет отрицательный эффект.
С п е ц и а л ь н а я ч а с т ь р а з м и н к и обеспечивает
специфическую подготовку к предстоящей работе именно тех не­
рвных центров и скелетных мышц, которые несут основную на­
грузку. Происходит оживление рабочих доминант и созданных на
их базе двигательных динамических стереотипов, вегетативные
сдвиги достигают уровня, необходимого для быстрого вхождения в
работу.
Оптимальная длительность разминки составляет Ю-30 мин, а ин­
тервал до работы не должен превышать 15 мин, после чего эффект
разминки снижается.
215
4.3.2. ВРАБАТЫВАНИЕ
Периоды покоя и работы характеризуются относительно устой­
чивым состоянием функций организма, с отлаженной их регуляци­
ей. Между ними имеются 2 переходных периода -врабатывания (от
покоя к работе) и восстановления (от работы к покою).
П е р и о д в р а б а т ы в а н и я отсчитывают от начала работы до
появления устойчивого состояния. Во время врабатывания осуще­
ствляются 2 процесса:
а >I йндаме
• переход организма на рабочий уровень;
11 |1 Й 1
I сонастройка различных функций.
/
Врабатывание различных функций отличается г е т е р о х р о н н о с т ь ю , т.е. разновременностью, и увеличением в а р и а т и в н о ­
с т и их показателей.
Сначала и очень быстро врабатываются двигательные функции, а
затем более инертные вегетативные. Из вегетативных показателей
быстрее всего нарастают до рабочего уровня частотные параметры —
частота сердечных сокращений и дыхания, затем объемные характе­
ристики — ударный и минутный объемы крови, глубина вдоха и ми­
нутный объем дыхания. За их перестройками следует рост потребле­
ния кислорода и, позже всего, налаживание терморегуляции (этот
момент сопровождается потоотделением). Инерция вегетативных
сдвигов связана, в частности, с тем, что в начальные моменты работы
мощная моторная доминанта оказывает отрицательное (тормозное)
влияние на вегетативные центры.
Более быстрое врабатывание наблюдается у более квалифициро­
ванных спортсменов, в более молодом возрасте (у подростков) и в
период спортивной формы у спортсмена.
*
Увеличение вариативности отражает поиски различными функ­
циями рабочего уровня сдвигов, адекватного для данного упражне­
ния. Анализ длительности сердечных циклов и дыхательных циклов
показывает их большой разброс в этот трудный для организма пере­
ходный период. С переходом к устойчивому состоянию при работе
постоянной мощности вариативность функций снижается. Напри­
мер, коэффициент вариации длительности сердечных циклов со­
ставляет у бегунов-разрядников в покое 5-10%, при врабатывании —
25-30%, в устойчивом состоянии — 2-4%.
Период врабатывания может завершаться появлением « м е р т ­
в о й т о ч к и » . Она возникает у недостаточно подготовленных
спортсменов в результате дискоординации двигательных и вегета­
тивных функций. При слишком интенсивных движениях и замед­
ленной перестройке вегетативных процессов нарастает заметный
кислородный долг, возникает тяжелое субъективное состояние.
Происходит рост содержания лактата в крови, pH крови снижается до
7,2 и менее. У спортсмена наблюдаются одышка и нарушения сер­
216
дечного ритма (аритмия, экстра с истол и я), уменьшается жизненная
емкость легких. В ЭМ Г увеличивается амплитуда потенциалов роботаюших мыши, в ЭЭГ ра івивается десинхронизация активности. В
этот период работоспособность резко падает. Она возрастает лишь
после волевого преодоления «мертвой точки», когда открывается
«второе дыхание», или в результате снижения интенсивности рабо­
ты. Подобное состояние может неоднократно повторяться во время
длительной работы при повышениях ее мощности, неадекватных
возможностям спортсмена.
4.4. УСТОЙЧИВОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИ ЦИКЛИЧЕСКИХ
УПРАЖНЕНИЯХ
При длительной циклической работе относительно постоянной
мощности (в зонах большой и умеренной мошности. частично субмаксимальной мощности) в организме спортсмена возникает у с ­
т о й ч и в о е с о с т о я н и е (steady state), которое продолжается от
момента завершения врабатывания до начала утомления.
4.4.1. ВИДЫ УСТОЙЧИВОГО состояния
ют 2 вида
устойчивого состояния.
К аж у щ е е с я (или ложное) устойчивое состояние (при работе
большой и субмаксимальной мощности}, когда спортсмен дос­
тигает уровня максимального потребления кислорода, но это
потребление не покрывает высокого кислородного запроса и об­
разуется значительный кислородный долг.
И с т и н н о е устойчивое состояние при работе умеренной
мощности, когда потребление кислорода Соответствует кис­
лородному запросу, и кислородный долг почти не образуется.
КИЕ ОСОБЕННОСТИ УСТ0ЙЧИ1
ЦИКЛИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЯХ
За исключением кратковременных циклических упражнении
максимальной мощности, во всех других зонах мощности после
окончания врабатывания устанавливается устойчивое состояние.
При этом мощность работы, несмотря на некоторые отклонения,
практически близка к постоянной, Т акое состояние характеризуется
следующими особенностями.
• Мобилизация всех систем организма на высокий рабочий уро­
вень (главным образом, кардиореспираторной системы и сисобеспечиваюпшх
217
.
С т абилизация множества показателей, влияющих на спортив­
ные результаты —длины и частоты шагов, амплитуды колеба­
ний общего центра масс, частоты и глубины дыхания, частоты
сердечных сокращений, уровня потребления кислорода и пр.
(хотя некоторые показатели могут монотонно возрастать, на­
п р и м е р , температура тела, или снижаться, например, оксигенация крови).
• Согласование работы различных систем организма, которое
сменяет их дискоординацию в период врабатывания напри­
мер, устанавливается определенное соотношение темпа дыха­
ния и движения (1:1,1:3 и др.).
п..
й Ь' ^ г,
■
Утренированных спортсменов выраженность устойчивого состо­
яния и КПД работы больше, чему нетренированных лиц. Оно у них
дол ьше продолжается.
4.5. ОСОБЫЕ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ПРИ АЦИКЛИЧЕСКИХ,
СТАТИЧЕСКИХ И УПРАЖНЕНИЯХ ПЕРЕМЕННОЙ МОЩНОСТИ
Различные виды стандартных ациклических упражнений, атак­
же ситуационных упражнений характеризуются переменной мощ­
ностью работы, т. е. отсутствием классических форм устойчивого со­
стояния.
4.5.1. ОСОБЫЕ СОСТОЯНИЯ ПРИ СТАНДАРТНЫХ АЦИКЛИЧЕСКИХ
И СТАТИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЯХ
Выполнение различных упражнений в гимнастике, прыжках в
воду, тяжелой атлетике, метаниях, прыжках в длину, в высоту, с ше­
стом, стрельбе и т. п. весьма кратковременны. В отличие от длитель­
ных циклических упражнений здесь невозможно достижение устой­
чивого состояния по потреблению кислорода и другим физиологи­
ческим показателям.
Однако повторная работа в этих видах спорта вызывает своеоб­
разное проявление процесса врабатывания и последующей стабили­
зации функций. Каждое предыдущее выполнение упражнения слу­
жит разминкой для последующего и вызывает врабатывание организ­
ма с постепенным нарастанием функциональных сдвигов, вплоть до
необходимого рабочего уровня с повышением КПД работы.
4.5.2. ОСОБЫЕ СОСТОЯНИЯ ПРИ СИТУАЦИОННЫХ УПРАЖНЕНИЯХ
В спортивных играх и единоборствах (бокс, борьба, фехтование)
деятельность спортсмена характеризуется не только изменением те­
кущей ситуации, но и переменной мощностью работы. Несмотря на
218
постоянные изменения мощности, после прохождения врабатывания различные соматические и вегетативные показатели устанав­
ливаются в пределах некоторого оптимального рабочего диапазона.
Например, при игре в баскетбол ЧСС держится в пределах 130-180
уд.- м и н 1. Хотя на уровень 180 уд,- м и н 1этот показатель подни­
мается лишь в отдельных эпизодах игры, зато он не снижается ме­
нее 130 уд.- мин-1 в моменты игровых пауз. Поддержание этого оп­
тимального диапазона функциональных возможностей требует не­
обходимых затрат энергии и произвольных усилий. У каждого
спортсмена имеется индивидуальная длительность непрерывного
сохранения такого состояния.
Оптимальная доза непрерывной работы зависит от врожденных
особенностей, уровня спортивного мастерства, технической или
тактической направленности тренировочного занятия, интенсив­
ности деятельности и пр. причин. Фехтовальщики, например, ис­
пользуют различные микропаузы для некоторого восстановления
функций организма. Эти паузы не должны быть длительными, что­
бы не снизить достигнутый рабочий уровень (чтобы не увеличилось
время двигательной реакции, не повысилась его вариативность, не
снизилась точность уколов). Зато эти паузы позволяют избежать
быстрого наступления утомления, сохранить высокий уровень
внимания, несколько восстановить двигательные и вегетативные
функции.
5. ФИЗИЧЕСКАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ
СПОРТСМЕНА
Ф и з и ч е с к а я р а б о т о с п о с о б н о с т ь спортсмена является
выражением жизнедеятельности человека, имеющим в своей основе
движение, универсальность которого была блестяще охарактеризо­
вана еще И. М. Сеченовым. Она проявляется в различных формах
мышечной деятельности и зависит от способности и готовности че­
ловека к физической работе.
В настоящее время физическая работоспособность наиболее ши­
роко исследуется в спортивной практике, представляя несомненный
интерес для специалистов как медико-биологического, так и
спортивно-педагогического направлений. Физическая работоспо­
собность — одна из важнейших составляющих спортивного успеха.
Это качество является также определяющим во многих видах произ­
водственной деятельности, необходимым в повседневной жизни,
тренируемым и косвенно отражающим состояние физического раз­
вития и здоровья человека, его пригодность к занятиям физической
культурой и спортом.
219
5.1. ПОНЯТИЕ О ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЮ
Термин «физическая работоспособность» употребляется доста­
точно широко, однако ему не дано пока единого, теоретически и
практически обоснованною определения. Пред ложенные определе­
ния работоспособности (Виноградов М.П., 1969; КосиловС.А., 1965,
Карпман В.Л., 1974; Аулик И.В., 1977; Astrand Р, 1954; U h m an G ,
1967, и др.), по мнению ряда специалистов, нередко носят односто­
ронний характер и не всегда учитывают при этом функциональное
состояние организма и эффективность труда.
пЙ
С учетом изложенного, В. П. Загрядский и А. С. Егоров (1971)уже
предлагают определять работоспособность как способность человека
совершать конкретную деятельность в рамках заданных параметров
времени и эффективности труда. При этом авторы считают, что ра­
ботоспособность следует оценивать по критериям профессиональ­
ной деятельности и состояния функций организма, другими слова­
ми, спомошью п р я м ы х и к о с в е н н ы х е е п о к а з а т е л е й .
Развивая дальше эти представления и проводя многочисленные
обследования специалистов различного профиля деятельности, И. А
Сапов, А. С. Солодков, B.C. Щеголев и В. И. Кулешов (1976,1986)
вносят некоторые дополнения в определение работоспособности че­
ловека, и главное—уточняютхарактер прямых показателей, обосно­
вывают и предлагают небольшой комплекс информативных косвен­
ных констант и вводят количественный интегральный показатель
для оценки работоспособности. Под последней авторы понимают
способность человека выполнять в заданных параметрах и конкрет­
ных условиях профессиональную деятельность, сопровождающуюся
обратимыми, в сроки регламентированного отдыха, функциональны­
ми изменениями в организме.
Адаптируя приведенное выше определение работоспособности к
практике спорта, следует указать, что п р я м ы е п о к а з а т е л и у
спортсменов позволяютоценивать их спортивную деятельность как
с количественной (метры, секунды, килограммы, очки и т. д.), так и с
качественной (надежность и точность выполнения конкретных фи­
зических упражнений) стороны. С этой точки зрения все методики
исследования прямых показателей работоспособности подразделя­
ются на количественные, качественные и комбинированные. С по­
мощью комбинированных методик исследования можно оценивать
как производительность, так надежность и точность спортивной де­
ятельности.
К к о с в е н н ы м к р и т е р и я м работоспособности относят
различные клинико-физиологические, биохимические и психо­
физиологические показатели, характеризующие изменения функ220
ции организма в процессе работы. Другими словами, косвенные
критерии работоспособности представляют собой реакции орга­
низма на определенную нагрузку и указывают на то, какой физио­
логической ценой для человека обходится эта работа, т. е. чем, на­
пример, организм спортсмена расплачивается за достигнутые се­
кунды, метры, килограммы и т. д. Кроме этого установлено, что
косвенные показатели работоспособности в процессе труда ухудша­
ются значительно раньше, чем ее прямые критерии. Это дает осно­
вание использовать различные физиологические методики для
прогнозирования работоспособности человека, а также для выясне­
ния механизмов адаптации к конкретной профессиональной дея­
тельности, оценке развития утомления и анализа других функцио­
нальных состояний организма.
При опенке работоспособности и функционального состояния
человека необходимо также учитывать его субъективное состояние
(усталость), являющееся довольно информативным показателем.
Ощущая усталость человек снижает темп работы или вовсе прекра­
щает ее. Этим самым предотвращается функциональное истощение
различных органов и систем и обеспечивается возможность быстрого
восстановления работоспособности человека. А. А. Ухтомский счи­
тал ощущение усталости одним из наиболее чувствительных показа­
телей снижения работоспособности и развития утомления. Он писал:
«Так называемые субъективные показания столь же объективны,
как и всякие другие для того, кто умеет их понимать и расшифровы­
вать. Физиолог более чем кто-либо знает, что за всяким субъектив­
ным переживанием кроется физико-химическое событие в организ­
ме» (Ухтомский А. А.. Собр. соч.—Л., 1952.Т.З. С. 134).
Обобщенные данные по оценке работоспособности человека с
учетом его субъективного и функционального состояния, прямых и
косвенных показателей работоспособности представлены в таблице
6, составленной И. А. Саповым, А. С. Солодковым, B.C. Щеголевым
и В. И. Кулешовым (1986). Располагая такими данными и сопостав­
ляя их с фактически наблюдаемыми сдвигами у человека в период
любой его деятельности, можно с достаточной достоверностью судитьо динамике работоспособности, утомления и переутомления и
при необходимости рекомендовать проведение соответствующих оз­
доровительных мероприятий.
5.2. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ТЕСТИРОВАНИЯ
ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
Определение уровня физической работоспособности у человека
осуществляется путем применения тестов с максимальными и субмаксимальными мощностями физических нагрузок. Все тесты, о ко­
22)
торых в дальнейшем пойдет речь, хорошо и подробно и тож ен ы в
специальных пособиях В. Л. Карпмана с соавторами, 1988, И. А.
Аулика, 1990 и др., и в данном разделе они не будут детально рассмат­
риваться, а будут изложены лишь общие принципы тестирования и
их физиологическая характеристика.
ядВ тестах с максимальными мощностями физических нагрузок ис­
пытуемый выполняет работу с прогрессивным увеличением ее мощ­
ности до истощения (до отказа). К числу таких проб относят тест Vita
Maxima, тест Новакки и др. Применение этих тестов имеет и опреде­
ленные недостатки: во-первых, пробы небезопасны для испытуемых и
потому должны выполняться при обязательном присутствии врача, и,
во-вторых, момент произвольного отказа — критерий очень субъек­
тивный и зависит от мотивации испытания и других факторов.
Тесты с субмаксимальной мощностью нагрузок осуществляются с
регистрацией физиологических показателей во время работы или посп#.Ш о к о н ч а н и я . Тесты данной г р у п п ы технически проще, ноихпокаТаблица
6
Схема оценки работоспособности
ПсихофиІПрофессиоФункцио|
Степень
Клинико­
Субъектив­
Периоды
налькое
існижения
иологические!
нальная
физиологические!
ное
работоспо
состояние
|
работопоказатели
|
раоотоспопоказатели
состояние
собности
организма | способ­
собность
ности
по инте­
гральному
критерию
Враба- ІУ лучш а- [Улучшаются
тывание ется
Улучш аю т- У лучш ася
Iется
Хорошее
С та­
бильная
работо­
способ­
ность
Устойчивость УстоЙчи- I С охраня
показателей | вость
ется на
показателей! стабиль­
ном
уровне
Ухудша
Н еус­
т о й ч и ­ ется
вая
работо­
способ­
ность
Разнонаправ­
ленные сдвиги
вегетативных
функций.
Ухудшение
показателей
ф ункцион аль­
ных проб
222
Разнонаправленные
сдвиги по­
казателей;
некоторые
константы
не изменя­
ются
Н орм аль
ное
состоя­
ние —
утомле­
ние
Н езначи - Переход
ное состельное
сниж ение Ітояние
хрони­
ческое
утомле
ние
До 16%
16-19%
Продолжение табл. 6
Периоды Субъектив
Клинико­
Психофи­ Профессио
работоспо
ное
физиологически зиологические! нальная
собности состояние
показатели
показатели
работоспо­
собность
П ро­
гресси­
рующее
сниже­
ние
работо­
способ­
ности
Постоя н
ное
ощ ущ е­
ние
усталос­
ти, не
п р о­
ходящее
после
дополни
тельного
отдыха
Функцио­ Степень
нальное снижения
состояние работо­
организма способ­
ности
по инте­
гральному
критерию
О днонаправ­ О дно­
Выражен­ Патологи­ Более
ленное ухуд­ направлен­ ное
ческое
19%
шение всех
ное ухуд­
снижение. состоя­
показателей,
шение всех появление ние —
величины
показате­
грубых
переутом­
которых могут лей.
ош ибок
ление
выходить
Признаки
в работе
за пределы
неврастени
ф изиологи­
ческих
ческих
состояний
колебаний.
При функцио­
нальных про­
бах — значи­
тельное сни­
жение
показателей, а
также появле­
ние атипич­
ных реакций
затели зависят не только от проделанной работы, но и от особенностей
восстановительных процессов. К их числу относятся хорошо извест­
ные пробы С. П. Летунова, Гарвардский степ-тест, тест Мастера и др.
Принципиальная особенность этих проб заключается втом, что между
мощностью мышечной работы и длительностью ее выполнения име­
ется обратно пропорциональная зависимость, и с целью определения
физической работоспособности для таких случаев построены специ­
альные номограммы.
В практике физиологии труда, спорта и спортивной медицины
наиболее широкое распространение получило тестирование физи­
ческой работоспособности по ЧСС. Это объясняется в первую оче­
редь тем, что ЧССявляется легко регистрируемым физиологичес­
ким параметром. Не менее важно и то, что ЧСС линейно связана с
мощностью внешней механической работы, с одной стороны, и ко­
личеством потребляемого при нагрузке кислорода, —с другой.
Анализлитературы, посвященной проблеме определения физи­
ческой работоспособности по ЧСС, позволяет говорить о следующих
подходах. Первый, наиболее простой, заключается в измерении ЧСС
при выполнении физической работы какой-то определенной мощ­
ности (например, ЮООкГммин1). Идея тестирования физической
работоспособности в данном случае состоит втом, что выраженность
223
учашения сердцебиения обратно пропорциональна физической подш Г Г ен н ости человека, т. е. чем чаше сердечный ритм при нагрузке
готовлен™^ к
I___ человека, и наоборот.
Второй подход состоит в определении той мощности мышечной рабош которая необходима для повышения ЧСС до определенного уровЩ
Ш
является наиболее перспе^ивным. Вместе с темой
Н • . °
™ ™ РНытгабуетсерьезногофизиологическогообосГожносги физиологического обоснования такого подхода ктестированиюфизической работоспособности обусловлены нескольІМ И моментами: возможными прелпатологическими изменения­
ми сердечно-сосудистой системы; различными типами кровообращения при которых одинаковое кровоснабжение мышц может
обеспечиваться различной величиной ЧСС; неодинаковой физиологической ценой учащения сердечной деятельности при физичес­
ких нагрузках, определяемой так называемым законом исходных
величин и т. д.
I
___
Среди спортсменов эти различия в значительной степени сглажива­
ются сходством возраста, хорошим здоровьем, тенденцией к брадикардии в покое, расширением функциональных резервов сердечно-сосуди­
стой системы и возможностей их использования при физических на­
грузках Это обстоятельство, по-видимому, определило использование
в современном спорте теста PWC170(PWC - это первые буквы английс­
кого термина «физическая работоспособность» — Physical Working
Capacity), который ориентирован на достижение определенной 4LA.
(170 сердечных сокращений в 1 минуту). Испытуемому предлагается
выполнение на велоэргометре или в степ-тесте 2-х пятиминутных нагрузокумеренной мощности с интервалом 3 мин, после которых измеряют
ЧСС. Расчет показателя P W C I70 производится по следующей формуле.
*
1
7
0
PWCI70 = W, + (W 2 — W ,)
2
—f,
Ш
_ r ,
1
И И Н 9
; f{I
где: W и W2— мощность первой и второй нагрузки;
| й f2—ЧСС в конце первой и второй нагрузки.
В настоящее время считается общепринятым, что ЧСС равная 170
уд.м ин1, с физиологической точки зрения характеризует собой на­
чало оптимальной рабочей зоны функционирования кардиореспираторной системы, а с методической — начало выраженной нелиней­
ности на кривой зависимости ЧСС от мощности физической работы.
Существенным физиологическим доводом в пользу выбора уровня
факт
минутного
уже сопровождается относительным снижением систолического
объема крови.
ШҒ
224
•
*
' г*-
^
I
ГЖ -
Проба PWC170рекомендована Всемирной организацией здравоох­
ранения для оценки физической работоспособности человека. Перс­
пективы использования этой пробы в спорте очень широки, так как
принцип ее пригоден для определения как общей, так и специальной
работоспособности спортсменов.
Другой широко распространенной пробой является разрабо­
танный в США Гарвардский степ-тест. Этот тест рассчитан на
оценку работоспособности у здоровых молодых людей, так как от
исследуемых лиц требуется значительное напряжение. Гарвардс­
кий тест заключается в подъемах на ступеньку высотой 50 см для
мужчин и 40 см для женщин в течение 5 минут в темпе 30 подъемов
в 1 мин (2 шага в 1 с). После окончания работы в течение 30 с второи минуты восстановления подсчитывают количество ударов
пульса и вычисляют индекс Гарвардского степ-теста (ИГСТ) по
формуле:
игст_
Продолжительность работы (с) • 100
.
5.5 • Число ударов пульса ( с 1)
Более точно можно рассчитать И ГСТ, если пульс считать 3 раза —
в первые 30 секунд 2-й, 3-й и 4-й минут восстановления. В этом слу­
чае ИГСТ вычисляют по формуле:
t *100
игст=(f, I f, + а • 2
где: t — время восхождения на ступеньку (с),
fj, f, f3—число пульсовых ударов за 30 с 2-й, 3-й и 4-й мин
восстановления.
Оценку работоспособности проводятпотаблице 7.
Одним из распространенных и точных методов является опреде­
ление физической работоспособности по величине максимального
потребления кислорода (М ПК). Этот метод высоко оценивает Меж­
дународная биологическая программа, которая рекомендует для
Таблица 7
Оценка физической работоспособности по индексу
Гарвардского степ-теста (по: Аулик И. В., 1979)
ИГСТ
Оценка
До 55
56-64
65-79
80-89
90 и более
Слабая
Ниже средней
Средняя
Хорошая
Отличная
225
нформацию
U U C riN rl v p n j n i v v i w i .
................
.........*
I
о величине аэробной производительности.
Как известно, величина потребляемого мышцами кислорода эк?
— гг— Рпоппоотолшл потребление
ропорционально
ООГаНИЗМОМ КИСЛОрОДаBOJpat-iat.
-----пшняемой работы. М П К характеризует собой то предельное количе­
ство кислорода, которое может быть использовано организмом в
6Т э Д невозможность (аэробная мощность) чел овека определяет­
ся прежде всего максимальной для него скоростью потребления кис­
лорода Чем выше МП К, тем больше (при прочих равных условиях)
г
_______ _
u a m v u n М11Кшяидвух функциональных систем
мы (органы дыхания, кровь, сердечно-сосудистая система) и системы
утилизации кислорода, главным образом — мышечной.
Максимальное потребление кислорода может быть определено с
помощью максимальных проб (прямой метод) и субмаксимальных
проб (непрямой метод). Для определения МП К прямым методом
используются чаще всего велоэргометр или тредбан и газоанализа­
торы. При применении прямого метода от испытуемого требуется
желание выполнить работу до отказа, что не всегда достижимо. По- - - методов непрямого определения
МПК
Эта зависимость выражается графи
чески на соответствующих номограммах. В дальнейшем обнаруженная взаимосвязь была описана простым линейным уравнением,
...........^n/NTTT noawi tw g иох/ішл-лррікдздными и учебными целями
U U l V
U i i p v A V J I V I
I I I V /I l
-
—
---------------
для нет
спорта:
МПК= 1,7-PWC170+ 1240.
Для определения МП К у высококвалифицированных спортсменов циклических видов спорта В. J1. Карпман (1987) предлагает сле­
дующую формулу:
• MnK = 2,2PWC170+ 1070.
По мнению автора, и PWCI70и М П К примерно в равной степени
характеризуют физическую работоспособность человека: коэффи­
циент корреляции между ними очень высок (0.7-0.9 по данным раз­
личных авторов), хотя взаимосвязь этих показателей и не носит стро­
голинейного характера. Тем не менее, названные константы могут
целях для
ного процесса.
226
5.3.
СВЯЗЬ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
С НАПРАВЛЕННОСТЬЮ ТРЕНИРОВОЧНОГО ПРОЦЕССА В СПОРТЕ
Определение физической работоспособности по тесту PWCI7()
широко вошло в практику спортивной физиологии и медицины. В
связи с этим повысилась актуальность вопроса о диагностическом и
прогностическом значении теста, о том в какой мере этот неспецифи­
ческий показатель можетбыть использован для поиска оптимального
тренировочного процесса спортсменов различной специализации.
К настоящему времени имеется достаточное количество исследо­
ваний этого вопроса. В общей форме ответ наметился уже при анали­
зе антропометрических данных спортсменов, которые довольно тес­
но сопряжены с направленностью тренировочного процесса.Так. В.
Л. Карпман и соавторы (1988) высказали предположение (и подтвер­
дили его простыми формулами для боксеров и борцов) о линейной
зависимости между массой тела и абсолютными величинами PWC|70.
Вместе стем они отметили, что относительные значения (в расчете на
1 кг веса) с нарастанием массы тела даже имеют тенденцию к сниже­
нию, по-видимому, за счет увеличения жировой ткани (баскетболи­
сты, ватерполисты). А наибольшие относительные величины PWC,70
наблюдаются у спортсменов, тренирующих качество выносливости.
Для борцов и боксеров В. Л. Карпман с соавторами (1988) предложил
следующие формулы:
ш
PW C17U(для боксеров) = 15.0 Р + 300,
PWCI70 (для борцов) = 19.0 Р + 50, где: Р — масса тела.
Возможно, спортивная практика и подтверждает такую законо­
мерность, но раскрыть физиологическую сущность ее с помощью
данных формул не представляется возможным.
Выяснено, что спортсмены скоростно-силовой группы (борцы,
боксеры, гимнасты) отстают по показателям Р\ҮС|70и МПКдажеот
менее квалифицированных лыжников, гребцов, футболистов. Фи­
зическая работоспособность высококвалифицированных лыжников
выше, чем бегунов как в обычных условиях, так и в «климатической»
камере при температуре +40°С, а затем на «высоте»3000м.
Универсальная зависимость ЧСС от мощности работы позволяет
в циклических видах спорта оценивать специальную работоспособ­
ность по сдвигам ЧСС в определенном диапазоне (методом телепульсометрии) и по скорости перемещения спортсмена.
Необходимо также коснуться одной методической стороны тес­
та PWC|70, которая обозначалась и при анализе собственного мате­
риала и на которую, по нашему мнению, пока обращается недоста­
точное внимание. Это — вопрос о специфичности для спортсмена
227
самой тестовой нагрузки. Очевидно, что работа на тредбане или ве­
лоэргометре будет более привычной (и более экономной) для вело­
сипедистов бегунов, лыжников, чем для спортсменов других спе­
циализаций. Возможно, что с этим частично связаны и упоминав­
шиеся уже различия параметров физическои работоспособности
между группой боксеров, борцов, гимнастов и группой лыжников,
гребцов футбол истов. Некоторые авторы считают общепринятый
тест PWC недостаточно информативным для ряда видов спорта и
предлагают раздельное выполнение нагрузки как ногами, так и ру­
ками указывая что соотношение физическои работоспособности
нижних и верхних конечностей претерпевает существенные возрас­
тные изменения.
. -v s »
5.4. РЕЗЕРВЫ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
Актуальность данного раздела обусловлена тем, что современные
высшие спортивные достижения невозможны без максимального
напряжения физических и духовных сил человека. Следовательно,
знание этих закономерностей необходимо кактренеру, физиологу и
спортивному врачу, так и самому спортсмену.
Общефизиологическое значение этой проблемы состоит в том,
что на примере спортивной деятельности она раскрывает значение
п псіг^гъғіінпгтм непвной системы как для реакций срочной адаптации,
так и для формирования сложных функциональных сш ,ісм дилі ивременного значения (Павлов И. П., Орбели Л. А., Анохин П. К.).
Если при этом учесть высказанную еще И. М. Сеченовым мысль об
универсальности мышечного сокращения, как важнейшего жизнен­
ного акта, то становится очевидным, что проблема резервов физичес­
кой работоспособности сопряжена со многими фундаментальными
законами общей физиологии человека.
Наиболее важной характеристикой резервных возможностей
организма является адаптационная сущность, эволюционно выра­
ботанная способность организма выдерживать большую, чем обыч­
но нагрузку (Бресткин М. П., 1968). Исследование физической ра­
ботоспособности спортсмена (особенно высшей квалификации)
дает ун и кал ьн ы й фактический материал для оценки и анализа фун­
кций организма в зоне видовых предельных напряжений. Поэтому
можно считать, чтолимитирующими факторами физической рабо­
тоспособности спортсмена являются индивидуальные пределы ис­
пользования им своих структурно-функциональных резервов раз­
личных органов и систем. В таблице 8 (данные различных авторов)
представлены основные сведения по характеристике функциональ­
ных резервов при физической работе разной мощности. Из матери­
алов этой таблицы следует, что основными резервами являются
228
функциональные возможности ЦНС, нервно-мышечного аппара­
та, кардио-респираторной системы, метаболические и биоэнерге­
тические процессы. Очевидно, что при различных мощностях рабо­
ты и в разных видах спорта степень участия этих систем будет нео­
динаковой.
Таблица
8
Функциональные резервы при физической работе различной мощности
Мощность работы
Авторы
Максимальная
Субмаксималъная
Большая
Гликолиз,
АТФ, КрФ;
резервы нервно
мышечной
системы
Буферные
системы,
нейрогумораль
ная регуляция
функций по
поддержанию
гомеостаза
Резервы кардиореспираторной
системы,
глюкозы,
аэробных
процессов
и гомеостаза
Резервы водно- А. С.
солевого
Мозжуобмена, глюко­
зы; глюконеоге
нез, использо­
вание жиров
Запасы АТФ
и КрФ
Аэробно­
анаэробный
обмен,
глюкоза
Аэробно­
анаэробный
обмен, гликоген
мышц
Аэробный
Н. А.
обмен; глюкоза Степочкрови, запасы
гликогена
Анаэробный
обмен; запасы
АТФ и КрФ
Анаэробный
обмен,
потребление
кислорода
Усиление
функций
кардио-респираторнои
системы,
аэробный обмен
Аэробный
обмен,
ограниченные
энерготраты
Аэробно­
анаэробный
обмен, запасы
глюкозы
и гликогена
Резервы
глюкозы,
гликогена;
использование
жиров;
емкость окисли
тельной
системы
Фосфагенная
Аэробно­
энергетическая анаэробный
система
обмен, резервы
кардио-респи­
раторной
системы
Резервы
Лактатный
Алактатный
энергетический энергетический аэробно­
анаэробного
резерв
резерв
обмена
Умеренная
Н. А.
Фомин,
1984
Резервы
окислительного
фосфорипирования, исполь­
зование жиров
229
При работе максимальной мощности ввиду ее кратковременности
главным энергетическим резервом являются анаэробные процессы
(запас АТФ и КрФ, анаэробный гликолиз, скорость ресинтеза АТФ),
а функциональным резервом — способность нервных центров под­
держивать высокий темп активности, сохраняя необходимые межцентральные взаимосвязи. При этой работе мобилизуются и расши­
ряются резервы силы и быстроты.
При работе субмаксимальноймощности биологически активные
вещества нарушенного метаболизма в большом количестве поступа­
ют в кровь. Действуя на хеморецепторы сосудов и тканей, они рефлекторно вызывают максимальное повышение функций сердечно­
сосудистой и дыхательной систем. Еще большему повышению сис­
темного артериального тонуса способствуют вазодилятаторы гипоксического происхождения, способствующие одновременно
увеличению капиллярного кровотока.
'->
Функциональными резервами при работе субмаксимальной
мощности являются буферные системы организма и резервная ще­
лочность крови — важнейшие факторы, тормозящие нарушение го­
меостаза в условиях гипоксии и интенсивного гликолиза; дальней­
шее усиление работы кардио-респираторной системы. Значимым ос­
тается гликолитический вклад в биоэнергетику работающих мышц и
выносливость нервных центров к интенсивной работе в условиях
недостатка кислорода.
При работе большой мощности физиологические резервы в общем
те же, что и при субмаксимальной работе, но первостепенное значе­
ние имеют следующие факторы: поддержание высокого (околопредельного) уровня работы кардио-респираторной системы; оптималь­
ное перераспределение крови; резервы воды и механизмов физичес­
кой терморегуляции. Ряд авторов энергетическими резервами такой
работы считают не только аэробные, но и анаэробные процессы, а
также метаболизм жиров.
При работе умеренной мощности резервами служат пределы вы­
носливости ЦНС, запасы гликогена и глюкозы, атакже жиры и про­
цессы глюконеогенеза, интенсивно усиливающиеся при стрессе. К
важным условиям длительного обеспечения такой работы относят
резервы воды и солей и эффективность процессов физической тер­
морегуляции.
Общие сведения о резервных возможностях различных звеньев
системы транспорта кислорода представлены в таблице 9. Из табли­
цы 9 видно, что наибольшим (двадцатикратным) резервом адаптации
обладает система внешнего дыхания. Но даже при таких ее функцио­
нальных возможностях она может вносить определенный вклад в ог­
раничение физической работоспособности спортсмена.
Аппарат кровообращения занимает особое место, посколькуявля230
Т аб л и ц а
9
Предельные сдвиги в висцеральных системах при мышечной работе
(по В. П. Загрядскому, 3. К. Сулимо-Самуйлло, 1976)
Показатели
Частота сердечных
сокращений в мин.
Артериальное давление,
мм рт. ст.,систолическое
Артериальное давление,
диастолическое
Артериальное давление,
пульсовое
Ударный объем крови, мл
Минутный объем крови, л
Артерио-венозная разница
по кислороду, об.%
Частота дыхания в мин.
Глубина дыхания, л
Минутный объем дыхания, л
Потребление кислорода,
л МИН"1
Выделение углекислого газа,
л МИН'1
•
•
В покое
При физичес-! Кратность
кой работе
изменений
70
220
3
120
200
2
80
40
2
40
60
4.5
160
180
40
4
3
8
4
10
0.5
6
16
60
5
120
6
10
20
0.25
5
20
0.2
4
20
4
в
ется основным лимитирующим звеном транспорта кислорода. Кроме
того, сердечно-сосудистая система служит тонким индикатором цены
адаптации организма к различным факторам внешней среды и к физи­
ческим нагрузкам. Об этой же ее роли свидетел ьствуюг формирование
так называемого «спортивного сердца» и участившиеся в последнее
время предпатологические и патологические изменения функции
сердца при высоких спортивных нагрузках. К числу таких изменений
можно отнести нарушения сердечного ритма, возникновение синдро­
ма дистрофии миокарда вследствие физического перенапряжения и
другие сдвиги.
В таблице 10 показано, что сердечно-сосудистая система обладает
мощным резервом перераспределения кровотока, и по его суммарной
мощности на первом месте стоит скелетная мускулатура.
Среди всех органов и тканей мышцы занимают главенствующее
положение по своему влиянию на центральную гемодинамику. Это
объясняется большой массой скелетных мышц (около 40% массы
тела) и их способностью к быстрому изменению уровня функцио­
нальной активности в широких пределах: в состоянии покоя крово­
ток в поперечно-полосатых мышцах составляет 15-20% от минутно­
го объема крови (МОК), а при тяжелой работе он может достигать 8085% от МОК.
231
Т а б л и ц а
10
Распределение кровотока в покое и при физических наірузках
различной интенсивности
(по Н. М. Амосову и Н.А. Брендету, 1975)
Органы
Физическая
нагрузка
Тяжелая
Органы брюшной
полости
Почки
Мозг
Сердце
Скелетная
мускулатура
Кожа
Другие органы
Итого
В нашу задачу не входил анализ биохимических основ физической работоспособности спортсменов. Этой проблеме посвящены
многие работы биохимиков спорта. Но есть два биохимических ас­
пекта, без которых невозможно рассматривать физиологические
резервы работоспособности человека. Во-первых, это биоэнергети­
ческое обеспечение мышечного сокращения, которое выступаете
роли резервного фактора при нагрузке различной мощности и на­
правленности физической работы. Второй аспект — это регулирую­
щая роль метаболитов, образующихся при мышечной деятельнос­
ти, которые являются пусковым звеном (через хеморецепторы)
централизации кровообращения, препятствующей нарушению то­
нуса сосудов. Сдвиги биохимических констант при напряженной
мышечной работе (метаболический ацидоз, гипоксия и гипоксемия, гиперкапния) являются также важнейшими факторами реф­
лекторной и гуморальной регуляции различных звеньев кардиореспираторной системы, включая дыхательный и сосудодвигатель­
ный центры.
Все перечисленное выше функциональные резервы физической
работоспособности должны рассматриваться не изолированно, а во
временной, динамической взаимосвязи. Поэтому построение и трени­
ровочного процесса, и восстановительных мероприятий, и реабилита­
ции должно быть тоже динамическим и комплексным, учитывающим
разнообразие адаптивных перестроек в организме спортсмена при фи­
зических нагрузках и закономерную последовательность их включе­
ния и функционирования на всех этапах его жизнедеятельности.
232
6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УТОМЛЕНИЯ
СПОРТСМЕНОВ
Теоретическое и практическое значение проблемы утомления оп­
ределяется тем, что ее закономерности являются физиологической
основой работоспособности человека и научной организации труда.
Это прежде всего предполагает приведение условий труда человека в
соответствие с его психофизиологическими возможностями.
6.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
РАЗВИТИЯ УТОМЛЕНИЯ
У т о м л е н и е является важнейшей проблемой физиологии
спорта и одним из наиболее актуальных вопросов медико-биологи­
ческой оценки тренировочной и соревновательной деятельности
спортсменов. Знание механизмов утомления и стадий его развития
позволяет правильно оценить функциональное состояние и работос­
пособность спортсменов и должно учитываться при разработке ме­
роприятий, направленных на сохранение здоровья и достижение вы­
соких спортивных результатов.
К настоящему времени имеется около 100 определений понятия
утомления и ряд теорий его происхождения. Обилие формулировок
само по себе указывает на еще недостаточное знание этого сложного
явления и его механизмов. С физиологической точки зрения у т о м ­
л е н и е является функциональным состоянием организма, вызван­
ным умственной или физической работой, при котором могут на­
блюдаться временное снижение работоспособности, изменение
функций организма и появление субъективного ощущения усталости
(Солодков А.С., 1978). Исходя из этого, принято выделять два ос­
новных вида утомления —физическое и умственное, хотя такое де­
ление достаточно условно.
Таким образом, главным и объективным признаком утомления че­
ловека является снижение его работоспособности. Однако пониже­
ние работоспособности не всегда является симптомом утомления.
Работоспособность может снизиться вследствие пребывания челове­
ка в неблагоприятных условиях (высокая температура и влажность
воздуха, пониженное парциальное давление кислорода во вдыхае­
мом воздухе и др.). С другой стороны, длительная работа с умерен­
ным напряжением может протекать на фоне выраженного утомле­
ния, но без снижения производительности. Следовательно, сниже­
ние работоспособности является признаком утомления только тогда,
когда известно, что оно наступило вследствие конкретно выполнен­
ной физической или умственной работы. При утомлении работоспо­
собность снижается временно, она быстро восстанавливается при
233
ежедневном обычном отдыхе. Состояние утомления имеет свою ди­
намику — усиливается во время работы и уменьшается в процессе
отдыха (активного, пассивного и сна). Утомление можно рассматри­
вать как естественное нормальное функциональное состояние организма в процессе труда.
.'* 1
Другим важным критерием оценки утомления является измене­
ние функций организма в периодработы. При этом в зависимости от
степени утомления функциональные сдвиги могут носить различный
характер. В начальной стадии утомления клинико-физиологические
и психофизиологические показатели отличаются неустойчивостью и
разнонаправленным характером изменений, однако их колебания, как
правило, не выходят за пределы физиологических нормативов. При
хроническом утомлении, и особенно переутомлении, имеет место од­
нонаправленное значительное ухудшение всех функциональных пока­
зателей организма с одновременным снижением уровня профессио­
нальной деятельности человека (Солодков А.С., 1978,1990).
Процесс утомления характеризуется и еще одним признаком —
субъективным симптомом, усталостью (тяжесть в голове, конечно­
стях, общая слабость, разбитость, вялость, недомогание, трудность
выполнения работы и т. д.). А. А. Ухтомский усмотрел в усталости не
только субъективный признак наличия развивающегося утомления,
но и нечто другое и большее, что имеет весьма важное практическое
значение. Он считал, что усталость является одновременно и «нату­
ральным предупредителем утомления». Ощущая усталость, человек
снижает темп работы или вовсе ее прекращает. Этим самым предотв­
ращается «функциональное истощение» корковых клеток и обеспечивается возможность быстрого восстановления работоспособности
человека. Автор считал ощущение усталости одним из наиболее чув­
ствительных показателей утомления.
Однако выраженность усталости не всегда соответствует степени
утомления, т. е. объективным прямым и косвенным показателям ра­
ботоспособности. В основе этого несоответствия в первую очередь
лежит разная эмоциональная настройка работающего на выполняе­
мую работу. При выполнении приятной или социально-значимой
работы, при высокой мотивации работающего, усталость не возни­
кает у него в течение длительного времени. Наоборот, при бесцель­
ной, неинтересной работе усталость может возникнуть, когда объек­
тивно утомление или вовсе еще не наступило, или выраженность его
далеко не соответствует степени усталости.
Следовательно, один и тот же признакутомления является инфор­
мативным только в конкретных условиях деятельности и при опреде­
ленном состоянии организма. Поэтому для констатации утомления в
каждом виде работы целесообразно использовать особый набор пря­
мых и косвенных показателей, адекватный для данного вида труда.
234
Настойчивые попытки многих исследователей проникнуть в
тайны физиологических механизмов состояния утомления приве­
ли к накоплению обширного экспериментального материала. На
основе этих данных было создано много гипотез и теорий, но в на­
стоящее время в качестве самостоятельных они могут выступать
только в историческом аспекте. К их числу следует отнести теорию
истощения энергетических ресурсов в мышцах Шиффа (1868), тео­
рию засорения мышц продуктами обмена Пфлюгера ( 1872), теорию
отравления метаболитами Вейхарда (1902) и теорию задушения
(вследствие недостатка кислорода) Ферворна ( 1903). Все эти так на­
зываемые локально-гуморальные теории не полностью вскрывают
механизмы утомления, так как в качестве его основной причины
рассматривают лишь местные изменения в мышечной ткани, и час­
тные сдвиги принимаются за общие процессы. Однако каждая из
этих теорий правильно отражала одну из многих сторон сложного
процесса утомления.
Наиболее распространенная в нашей стране центрально-нервная
теория утомления, сформулированная И М . Сеченовым в 1903 году,
всесторонне развития и дополненная А. А. Ухтомским, связывает воз­
никновение утомления только с деятельностью нервной системы, в
частности, коры больших полушарий. При этом предполагалось, что
основой механизма утомления является ослабление основных не­
рвных процессов в коре головного мозга, нарушение их уравновешен­
ности с относительным преобладанием процесса возбуждения над бо­
лее ослабленным процессом внутреннего торможения и развитием ох­
ранительного торможения.
Однако современные электрофизиологические и биохимические ме­
тоды исследования и полученные на их основе экспериментальные дан­
ные не позволяют свести причины утомления к изменениям в какомто одном органе или системе органов, в том числе нервной системе.
Следовательно, приписывать возникновение первичного утомления
какой-либо одной системе неправомерно. В зависимости от состоя­
ния функций организма и характера деятельности человека первич­
ное возникновение утомления вариативно и может наблюдаться в
различных органах и системах организма.
Мышечная работа связана с вовлечением в деятельность многих
органов и форм ированием в организме специальной функциональ­
ной системы адаптации, обеспечивающей конкретную деятель­
ность человека. Поэтому на снижение работоспособности влияет
возникновение функциональных изменений не только в нервной
системе, но и в других рабочих звеньях — скелетных мышцах, орга­
нах дыхания, кровообращения, системе крови, железах внутренней
секреции и др. Таким образом, согласно современным представле­
ниям о физическом утомлении, оно связано, во-первых, с развитием
9
аФ
235
функциональных изменений во многих органах и системах, во-вто­
рых с различным сочетанием деятельности органов и систем, ухуд­
шение функций которых наблюдается при том или ином виде физи­
ческих упражнений. Поэтому создание обшей теории о физиологи­
ческих механизмах утомления не может основываться на отдель­
ных системах организма и должно учитывать все многообразие и
вариативность характера сдвигов функций, обусловливающих ту
или иную деятельность человека. В зависимости от характера рабо­
ты, ее напряженности и продолжительности ведущая роль в разви­
тии утомления может принадлежать различным функциональным
системам.
Итак, утомление является нормальной физиологической реакцией
организма на работу. С одной стороны, оно служит очень важным
для работающего человека фактором, так как препятствует крайне­
му истощению организма, переходу его в патологическое состояние,
являясь сигналом необходимости прекратить работу и перейти к
отдыху. Наряду с этим, утомление играет существенную роль, спо­
собствуя тренировке функций организма, их совершенствованию и
развитию. С другой стороны, утомление ведет к снижениюработос­
пособности спортсменов, к неэкономичному расходованию энергии и
уменьшению функциональныхрезервов организма. Эта сторона утом­
ления является невыгодной, нарушающей длительное выполнение
спортивных нагрузок.
6.2. ФАКТОРЫ УТОМЛЕНИЯ И СОСТОЯНИЕ
ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
Основным фактором, вызывающим утомление, является физи­
ческая илиумственная нагрузка, падающая на афферентные системы
во время работы. Зависимость между величиной нагрузки и степе­
нью утомления почти всегда бывает линейной, то есть чем больше
нагрузка, тем более выраженным и ранним является утомление. По­
мимо абсолютной величины нагрузки, на характере развития утом­
ления сказывается еще и ряд ее особенностей, среди которых следует
выделить: статический или динамический характер нагрузки, посто­
янный или периодический ее характер и интенсивность нагрузки.
Наряду с основным фактором (рабочей нагрузкой), ведущим к
утомлению, существует ряд дополнительных или способствующих
факторов. Эти факторы сами по себе не ведут к развитию утомления,
однако, сочетаясь с действием основного, способствуют более ранне­
му и выраженному наступлению утомления. К числу дополнитель­
ных факторов можно отнести:
• факторы внешней среды (температура, влажность, газовый со­
став, барометрическое давление и др.);
236
• факторы, связанные с нарушением режимов труда и отдыха;
• факторы, обусловленные изменением привычных суточных
биоритмов, и выключение сенсорных раздражений;
• социальные факторы, мотивация, взаимоотношения в коман­
де и др.
Субъективные и объективные признаки утомления весьма много­
образны, и их выраженность в значительной мере зависит от характера
выполняемых упражнений и психофизиологических особенностей
человека. К субъективным признакам утомления относится ч у в ­
с т в о у с т а л о с т и , общее или локальное. При этом появляются
боли и чувство онемения в конечностях, пояснице, мышцах спины и
шеи, желание прекратить работу или изменить ее ритм и др.
Еще более разнообразными являются объективные признаки.
При любом виде утомления детальное обследование может обна­
ружить изменения в характере функционирования любой систе­
мы организма, начиная от двигательной, сердечно-сосудистой и
центральной нервной системы и кончая такими, казалось бы, не
связанными с непосредственной работой системами, как пищева­
рительная и выделительная. Такое многообразие изменений отра­
жает закономерности функционирования организма как единого
целого и характеризует непосредственные реакции обеспечения
функциональной нагрузки, а также адаптационные и компенса­
торные сдвиги.
При утомлении со стороны центральной нервной системы отмеча­
ются нарушение межцентральных взаимосвязей в коре головного
мозга, ослабление условно-рефлекторных реакций, неравномер­
ность сухожильных рефлексов, а при переутомлении —развитие не­
врозоподобных состояний.
Изменения сердечно-сосудистой системы характеризуются тахи­
кардией, лабильностью артериального давления, неадекватными ре­
акциями на дозированную физическую нагрузку, некоторыми элек­
трокардиографическими сдвигами. Кроме того, снижается насыще­
ние артериальной крови кислородом, учащается дыхание и ухудша­
ется легочная вентиляция, которая при переутомлении может
существенно уменьшаться.
В крови снижается количество эритроцитов и гемоглобина, отме­
чается лейкоцитоз, несколько угнетается фагоцитарная активность
лейкоцитов и уменьшается количество тромбоцитов. При переутом­
лении иногда отмечают болезненность и увеличение печени, нару­
шение белкового и углеводного обмена.
Однако все эти изменения не возни кают одновременно и не раз­
виваются в одном и том же направлении. Их динамика определяется
рядом закономерностей, и лишь обнаружив эти закономерности,
можно не только понять ход развития утомления, но и дать правиль237
ную оценку состоянию человека и активно противодействовать развивающемуся утомлению.
Изменения возникают в первую очередь в тех органах и системах,
которые непосредственно осуществляют выполнение спортивной де­
ятельности. При физической работе - это мышечная система и дви­
гательный анализатор. Одновременно изменения могут появляться в
тех системах и органах, которые обеспечивают функционирование
этих основных работающих систем —дыхательной, сердечно-сосу­
дистой , крови и др. С �