5/06/23 La distribuzione della sostanza grigia e bianca nel midollo spinale/tronco encefalico/ diencefalo/cervelletto/telencefalo La sostanza grigia è distribuita in colonne nel midollo spinale al centro, quindi i neuroni sono impilati l’uno sull’altro e questo vale sia per le corna anteriori che per le corna posteriori e anche per quelle laterali. Le corna laterali non sono distribuite in tutto il midollo spinale ma sono localizzate in un tratto ben preciso del midollo spinale (tratto toraco-lombare, C8-L2/L3). La sostanza bianca è distribuita intorno, suddivisa in 3 cordoni per ciascun antimero (cordone anteriore/laterale/posteriore). Tutta la parte che si trova posteriormente ha significato sensitivo (radice sensitiva), la parte che si trova anteriormente ha significato motorio (radice motrice). Questi 3 cordoni di fibre di sostanza bianca mielinica contengono dei fascicoli, fasci o dette anche vie. Parte sensitiva Nel cordone posteriore è importante ricordare il fascicolo cuneato e gracile che trasportano tutta la sensibilità epicritica e propriocettiva cosciente (arrivano alla corteccia cerebrale), sono vie ascendenti, ci permettono di raggiungere la parte sensitiva nel telencefalo, nel lobo parietale (in particolare nella circonvoluzione post-rolandica) dove arriva l’area sensitiva primaria. Altri due fascicoli importanti che trasportano la sensibilità propriocettiva incosciente sono il fascio spino cerebellare in posizione posteriore e l’altro in posizione anteriore nel cordone laterale, disposti simmetricamente. Sono situati un po’ più superficialmente rispetto agli altri. Questi fasci trasportano una sensibilità muscolare-tendinea diretta al cervelletto (fasci ascendenti corteccia cerebellare). A completare i fasci sensitivi ascendenti abbiamo il fascio spino talamico (precedentemente differenziato in base alla posizione: anteriore e laterale), responsabile del trasporto di tutta la sensibilità protopatica (pressoria, termica, dolorifica ecc…) alla corteccia cerebrale, nell’area sensitiva primaria che si trova nella circonvoluzione post-centrale del lobo parietale. Nel lobo frontale vi è la parte motoria, nel lobo parietale la parte sensitiva. Parte motoria Nella parte motoria nel cordone laterale abbiamo la via (o fascicolo) corticospinale che arriva dalla corteccia cerebrale in particolare dall’area motoria primaria che si trova nella circonvoluzione pre-centrale (giro pre-rolandico), il nome deriva dal fatto che la scissura si chiama scissura centrale o del Rolando che divide il lobo frontale da quello parietale. In questa area ci sono una serie di livelli di strati, nel lobo frontale c’è uno strato in più rispetto agli altri, la sostanza grigia infatti è distribuita a livello del telencefalo in strati così come nel cervelletto solo che a livello del telencefalo non è da tutte le parti uguale il numero di strati, ci possono essere 5/6 strati mentre invece nella corteccia cerebellare ce ne sono 3 di strati fissi in tutte le aree, il numero di strati che varia invece a livello del telencefalo dipende proprio dal fatto di avere a che fare con la corteccia motoria o meno (infatti nel lobo frontale ce ne sono 6 di strati perché c’è uno strato di neuroni che si chiamano neuroni piramidali o neuroni di Betz localizzati nell’area 4 o detta area di Brodmann del telencefalo). Per cui questo fascio parte dal telencefalo e segue una traiettoria passando nel mesencefalo, nei peduncoli cerebrali, nel ponte sempre nella porzione anteriore, arriva nel bulbo dove c’è la decussazione delle piramidi. Questa decussazione delle piramidi significa che c’è un 80% di fibre che si decussa cioè diventa controlaterale (il fascio cortico-spinale che può essere anche chiamato crociato laterale o piramidale perché è localizzato nei cordoni laterali), il f. cortico spinale diretto invece, o omolaterale, cioè dallo stesso lato, prosegue inesorabilmente fino al cordone anteriore. Il fascio cortico-spinale d. si localizza a lato della scissura longitudinale mediana e si chiama fascio cortico-spinale piramidale diretto o anteriore, ha diversi termini. Quando parte questo fascio dall’area di Brodmann viene chiamato singolarmente fascio piramidale ma più che altro sono vie piramidali, c’è un fascio che parte e poi a un certo punto al di sotto del telencefalo c’è sostanza bianca, è un centro chiamato semiovale simile a una capsula a forma di boomerang e da qui questo fascio si divide in un fascio corticospinale e l’altro è un fascio chiamato cortico genicolato o cortico nucleare. Partono insieme e a un certo punto si dividono, uno si chiamerà fascio cortico-spinale e l’altro si chiamerà fascio cortico nucleare. Il fascio cortico spinale effettua il percorso precedentemente spiegato mentre il fascio cortico nucleare, che è sempre un fascio piramidale, cede il proprio segnale motore somatico ai neuroni localizzati nei nuclei motori somatici del tronco encefalico (questo fascio si chiamerà fascio cortico mesencefalico, fascio cortico pontino, fascio cortico bulbare). Questo fascio non si incrocia rimane nella sua posizione. Quando incontra a livello del mesencefalo il nucleo oculomotore che è un nucleo motore somatico, il nervo oculomotore, terzo paio di nervi cranici contiene fibre motrici somatiche, queste fibre derivano proprio da questi neuroni motori somatici cioè l’impulso parte dalla corteccia cerebrale, impulso motore, arriva nel nucleo dell’oculomotore e la si interrompe perché trova il proprio nucleo, il nucleo motore somatico dell’oculomotore. Da lì la fibra che costituirà il nervo oculomotore è diretta ai muscoli dell’occhio. Abbiamo quindi fasci che si interrompono a livello del tronco encefalico e fasci che si interrompono a livello del midollo spinale, sono fasci piramidali monosinaptici perché si interrompono una volta sola. Vie extrapiramidali Accanto alle vie piramidali abbiamo i fasci extrapiramidali (proseguono accanto al fascio piramidale). Parliamo sempre di fasci discendenti motori-somatici che però sono multisinaptici. Il fascio cortico-rubro-spinale (rubro perché si interrompe in un nucleo che si trova a livello del mesencefalo ed è il nucleo rosso): questo fascio modula l’intensità del fascio cortico spinale. Il fascio piramidale è molto forte e intenso quindi arriva in maniera molto forte a livello del muscolo, è necessaria quindi una modulazione del muscolo, garantita dai fasci extrapiramidali e dal cervelletto che regolarizza il tono muscolare. Tutte le vie extrapiramidali hanno questa funzione di servire il corticospinale modulando le informazioni, ad esempio c’è la via cortico ponto cerbellare che comunica al cervelletto che cosa sta succedendo e quindi il cervelletto si impegna a dare delle informazioni al muscolo per regolare quello che sta accadendo. Tutta la parte posteriore è sensitiva e tutta la parte anteriore è motoria però ci sono delle eccezioni ad esempio nel cordone anteriore c’è un fascicolo sensitivo, per cui è vera in parte l’affermazione precedente. Nel cordone posteriore invece non abbiamo solo il fascicolo gracile e cuneato, ci sono fascicoli discendenti (motori) hanno relazioni ben precise (circuiti di Relè). Nelle corna anteriori abbiamo neuroni radicolari mentre nelle corna posteriori abbiamo neuroni funicolari; nelle corna posteriori abbiamo 2 tipi di neuroni: sensitivi somatici (sensibilità somatica= esterocettiva, propriocettiva e del soma) e sensitivi viscerali (sensibilità dei visceri= anche gli organi del Golgi e propriocettori dei fusi neuromuscolari). I neuroni radicolari si differenziano in neuroni motori somatici e neuroni motori viscerali (neuroni effettori viscerali o viscero effettori). I neuroni motori somatici si distinguono in motoneuroni α e motoneuroni γ. Un singolo motoneurone α innerva molte fibre muscolari striate scheletriche. l primo neurone per la raccolta delle informazioni sensitive si trova localizzato nel ganglio per esempio spinale (a livello del midollo spinale, nei gangli spinali abbiamo neuroni pseudounipolari), ramo periferico prende rapporto topografico sinaptico con il propriocettore, che può essere il fuso neuromuscolare e l’organo tendineo del Golgi. Da qui raccoglie l’impulso lo trasferisce attraverso la radice posteriore, entra e a questo punto prenderà rapporto sinaptico con il motoneurone e da qui il neurite raggiunge quindi sempre le fibre extra-fusali per poterle contrarre (arco riflesso). Il motoneurone rappresenta la parte effettrice cioè la risposta dell’organo effettore cioè del muscolo scheletrico striato. Oltre i motoneuroni alfa abbiamo i motoneuroni gamma particolari perché raggiungono le fibre del fuso neuromuscolare in determinate posizioni, tant’è che registrano e comunicano al motoneurone alfa cosa sta accadendo (tensione del muscolo). Nel tratto toraco-lombare che possiede una estroflessione (le cosiddette corna laterali presenti tra C8-L2/L3) ci sono dei neuroni ben precisi, i neuroni β che sono motoneuroni viscerali pre-gangliari che fanno parte del SNA. Il SNA orto e parasimpatico è importante, ha la parte effettrice motore-somatica e la parte effettrice viscerale che non è da tutte le parti uguale. La fibra di questi motoneuroni viscerali pregangliari entra nella costituzione della radice anteriore e non va direttamente al muscolo scheletrico ma svolge un percorso particolare, entra nella radice anteriore e deve trovare il suo ganglio (che può essere di natura orto simpaticaramo toraco-lombare o para simpatica parte cervicale e sacrale). La fibra pregangliare entra, c’è una parte che prende il nome di ramo comunicante bianco che non prende la solita via ma deve cercare i propri gangli ortosimpatici para e pre vertebrali che si trovano ai lati della colonna vertebrale e davanti. La catena somiglia molto a un rosario. Questa fibra quindi raggiunge questo ganglio di natura ortosimpatica dove troverà il proprio neurone che prenderà il nome di neurone postgangliare, la fibra post gangliare in questo caso raggiungerà la parete del viscere e la muscolatura liscia del viscere o del vaso. Molto spesso la fibra non trova immediatamente il ganglio ma può percorrere anche tutta la catena dell’ortosimpatico fino a raggiungere il proprio ganglio, può accadere anche che ritorni indietro. Di solito il sistema ortosimpatico è per la parete dei visceri, per la muscolatura liscia mentre il sistema parasimpatico normalmente serve per la secrezione delle ghiandole. Ricapitolando… Radice posteriore esclusivamente sensitiva Radice anteriore esclusivamente motoria Nervi spinali misti perché contengono fibre sensitive somatiche viscerali ma anche fibre motrici somatiche e fibre motrici viscerali. Nervi cranici non sono tutti misti, un nervo misto è il nervo vago (X paio nervi cranici) che contiene tutte e 4 le componenti. Ci sono dei nervi (trigemino) che contengono inizialmente solo la parte motrice e la parte sensitiva ma fino alla fine conterrà anche la parte orto e para simpatica. La distribuzione della sostanza grigia e bianca nel tronco encefalico è diversa da quella presente nel midollo spinale. Nel tronco encefalico la sostanza grigia si distribuisce in nuclei motori somatici e motori viscerali (nel midollo spinale in colonne), agglomerati di neuroni, tranne in una parte precisa del mesencefalo che riporta una distribuzione in strati (struttura chiamata LAMINA QUADRIGEMINA nei COLLICOLI SUPERIORI). Nei collicoli inferiori abbiamo i nuclei mentre nei collicoli superiori abbiamo strati (distribuzione della sostanza grigia in strati significa che l’organo diventa un centro di integrazione, un sistema superiore più importante, avviene una rielaborazione del segnale). Nel sistema nervoso centrale abbiamo altri due centri di integrazione del SNC: il telencefalo (5/6 strati corteccia cerebrale) e il cervelletto (3 strati corteccia cerebellare). Quindi la corteccia rudimentale è localizzata nel collicolo superiore della lamina quadrigemina del mesencefalo. Sopra il tronco-encefalico abbiamo il diencefalo, qui la sostanza grigia è organizzata in nuclei, frammista a sostanza bianca, tant’è che abbiamo due formazioni ovalari che si chiamano TALAMI, al di sopra del tronco encefalico, immersi nel telencefalo; mentre invece la sostanza bianca nel telencefalo e nel cervelletto si trova centralmente, al di sotto della corteccia (sostanza grigia). CERVELLETTO Il cervelletto è un organo che come costituzione è molto simile al telencefalo, anche il cervelletto possiede numerosissime pieghe e scissure della sostanza grigia (permette di avere in poco spazio una notevole espansione). È un centro di integrazione che si occupa di: - raffinamento e coordinamento del movimento. - Regolazione del tono muscolare. - Permette il mantenimento dell’equilibrio (via vestibolare collegata al cervelletto, infatti in caso di lesioni tumorali abbiamo una perdita immediata dell’equilibrio). - Apprendimento dei movimenti (grazie alle informazioni sensitive che arrivano al cervelletto). Il cervelletto è localizzato nella fossa cranica posteriore, in particolare nelle fosse cerebellari dell’osso occipitale. Il cervelletto è separato dal ponte e dal bulbo grazie al 4°ventricolo dove è contenuto il liquido cefalorachidiano. Esso ha delle scissure perfettamente regolari (orizzontali) rispetto al telencefalo, è diviso in lobi e anche lobuli, nel complesso si individua una faccia superiore e una faccia inferiore. il cervelletto è continuamente collegato sia al telencefalo sia al tronco encefalico per mezzo di 3 peduncoli (formazioni costituite da fasci di fibre = sostanza bianca): - Peduncolo cerebellare inferiore (collega cervelletto al bulbo). - P. c. medio (cervelletto al ponte). - P. c. superiore (collega cervelletto al mesencefalo). Ad esempio il fascio spino cerebellare anteriore e posteriore passa attraverso questi peduncoli. Nella faccia superiore troviamo una porzione centrale che si chiama VERME a cui sono collegati 1 o 2 lobi laterali o emisferi cerebellari. La figura rappresenta una sezione sagittale del cervelletto dove si vede bene il cervelletto che si separa dal mesencefalo, ponte e bulbo attraverso questa cavità che si chiama del quarto ventricolo in collegamento con l’acquedotto del Silvio e con il canale centrale. Il cervelletto è separato dal lobo occipitale quindi dal telencefalo da una membrana molto resistente che è di pertinenza della dura madre e si chiama tentorio del cervelletto. Tentorio del cervelletto membrana, estroflessione dalla dura madre che separa il cervelletto e il telencefalo. Tutte le fibre sensitive arrivano anche al cervelletto (fascio propriocettivo incosciente= fasci spino cerebellare posteriori e anteriori che raccolgono la sensibilità muscolare del tronco e degli arti superiori e inferiori e passano attraverso i peduncoli cerebellari superiori e inferiori, peduncolo cerebellare medio che trasporta la sensibilità esterocettiva non precisa che arriva al cervelletto, proprio per avere quelle informazioni che poi verranno comunicate al cervello). I fasci che invece trasportano la sensibilità propriocettiva cosciente arrivano alla corteccia cerebrale. Nella faccia inferiore notiamo la formazione che si chiama verme e uno dei peduncoli cerebellari che lo collega al tronco-encefalico, la faccia inferiore è in rapporto con le fosse craniche posteriori e con la cisterna magna (che si trova al di sotto e permette il defluire del liquor attraverso il foro di Magendiè e di Luschka che poi va a finire nelle granulazioni) Nella parte centrale di questa faccia inferiore è presente la vallecula del cervelletto, una depressione che accoglie un setto della dura madre che prende il nome di falce cerebellare, simile alla falce della corteccia cerebrale. All’interno del cervelletto si distinguono un verme e gli emisferi cerebellari (che acquisiscono la nomenclatura in base alla funzione che si vuole dare a quella parte). Porzione centrale impari mediana (lobo mediano = verme), lobi laterali (2 emisferi cerebellari). Il cervelletto possiede scissure e solchi, divisi in principali (lobi) e secondarie (lobuli = lamelle), il tutto ha la forma di un albero (arbor vitae). Abbiamo una serie di solchi: il solco primario, il solco postero-superiore, il solco orizzontale, il solco prepiramidale e posterolaterale che sono solchi abbastanza profondi che ci permettono di individuare i vari lobi in base alla funzione. La suddivisione del cervelletto perciò può essere di due tipi, o parliamo di verme e emisferi cerebellari oppure prendiamo in considerazione la divisione data dalle scissure primarie e parliamo di 3 lobi (lobo mediano e lobi laterali). Un ulteriore suddivisione può essere svolta in base alla formazione cioè in base a quando si è formato quel lobo nel corso di milioni di anni. In questo ultimo caso avremo: - Lobo Anteriore formazione più recente (neoformazione = verme); - Lobo posteriore (formato dopo il lobo flocculo-nodulare); - Lobo Flocculo-nodulare parte più vecchia. E poi ulteriore tipo di suddivisione perché alla fine sia anatomicamente che funzionalmente distinguiamo porzioni antiche che esistono in tutti i vertebrati e soprattutto nell’uomo. Il lobo flocculo nodulare viene anche chiamato archicerebello, qui arrivano tante informazioni sensitive. Poi abbiamo il paleocerebello che è la parte del lobo mediano (parte centrale), dove arriva il fascio spino cerebellare. Infine la parte più recente (parte anteriore più emisferi laterali) è il neocerebello. I collegamenti del cervelletto sono i tre peduncoli che permettono la comunicazione tra cervelletto e tronco encefalico e viceversa. Parte interna cervelletto Abbiamo sostanza grigia organizzata in strati all’esterno. Questa disposizione è causata da numerosi solchi ad andamento prevalentemente trasversale e molto regolare che vanno in profondità formando lamelle (tra di loro sono parallele ma sono perpendicolari con tutte le cellule che si trovano all’interno della corteccia), all’interno abbiamo la sostanza bianca e all’interno della sostanza bianca abbiamo dei piccoli nuclei di sostanza grigia che rappresentano l’emergenza delle fibre del cervelletto (la fibra di un neurone che rappresenta l’emergenza). Strati della corteccia cerebellare 1° strato 2° strato 3°strato Cellule che costituiscono la corteccia cerebellare: - Cellule del Purkinje (sono disposte in maniera regolare e geometrica una accanto all’altra). - Cellule fusiformi - Cellule del Golgi - Cellule stellate - Cellule dei canestri - Granuli Dall’esterno verso l’interno gli strati del cervelletto sono: - Strato molecolare (più bianco perché ci sono poche cellule: cellule stellate e cellule dei canestri). - Strato delle cellule del Purkinje (troviamo le cellule del Purkinje: cellule che con il proprio neurite emergono dal cervelletto come unica efferenza, quindi questa cellula è l’elemento centrale dei circuiti del cervelletto, le efferenze raggiungono direttamente o indirettamente queste cellule). Appaiono scure/grigie per l’alta densità. Il nero dell’immagine ha un significato didattico inibitorio cioè vengono rilasciati dei neurotrasmettitori inibitori, nel cervelletto vi è una modulazione del segnale negativa, quando arriva un segnale di contrazione molto forte ad un muscolo che si contrae, al muscolo antagonista o al muscolo stesso arrivano anche informazioni provenienti dal cervelletto esclusivamente attraverso la fibra delle cellule di Purkinje, con significato inibitorio così da avere la modulazione perfetta durante la contrazione (controllo raffinato). Il corpo della cellula del Purkinje si trova nello strato intermedio, i suoi dendriti sono nello strato molecolare, si distribuiscono in un unico piano (a candelabro ebraico). Questo perché tutte le fibre (assoni delle cellule granulari) devono prendere contatto con ognuno dei dendriti. Queste fibre con questo andamento vengono chiamate fibre parallele e sono perpendicolari al candelabro ebraico. - Strato dei granuli (troviamo i granuli: strato più scuro). Questo strano contiene il corpo cellulare delle fibre parallele (le cellule dei granuli piccole e grandi) e anche le cellule del Golgi. Queste cellule vengono eccitate dall’esterno, attraverso il loro neurite, il segnale sale su verso lo strato molecolare e si divide a T prendendo rapporto topografico e sinaptico con l’albero dendritico e attivando la cellula del Purkinje. - Sostanza bianca Tornando nello strato molecolare troviamo le cellule stellate e le cellule dei canestri (che hanno funzione inibitoria il più delle volte), hanno la funzione di attivare le cellule del Purkinje, la cellula del canestro attraverso il suo breve neurite forma un canestro intorno al corpo cellulare delle cellule del P., lo stesso accade con le cellule stellate che modulano e aiutano l’attivazione delle cellule del P. Nel mezzo troviamo le cellule del Golgi che sono sempre neuroni con una morfologia particolare, con funzione di comunicazione tra la cellula stessa e le fibre parallele (cellule dei piccoli granuli), sono localizzate nello strato granulare; il loro assone, insieme alle fibre muscoidi e ai dendriti delle cellule dei granuli costituiscono una struttura chiamata glomerulo. Tutta questa conformazione forma l’albero della vita. Partendo dalla premessa che le cellule del Purkinje vengono attivate direttamente o indirettamente, l’attivazione diretta avviene per mezzo delle fibre rampicanti provenienti dalla periferia, trasporta segnali esterocettivi e propriocettivi (in particolare fascio olivo cerebellare) e arriva direttamente alla cellula del Purkinje passando per il peduncolo cerebellare. L’attivazione indiretta avviene per mezzo della fibra muscoide che raccoglie tutte le varie fibre che trasportano la sensibilità incosciente dirette al cervelletto, queste fibre arrivano alle cellule dei piccoli e grandi granuli e cellule del Golgi (rosette). Una volta attivate, parte il neurite verso la fibra parallela e si porta alle cellule del P. attivandole. La fibra nervosa della cellula del P. è efferente, prima di uscire dal cervelletto interrompe in questi nuclei, di sostanza grigia, che si formano in tutto il cervelletto all’interno della sostanza bianca dove l’informazione viene scaricata, per poi ripartire là dove deve andare. NUCLEO DEL FASTIGIO (TETTO) – riceve informazioni dal verme, dai nuclei vestibolari e dall’oliva inferiore. Proietta ai nuclei vestibolari e ad altri nuclei bulbari NUCLEO GLOBOSO - riceve dal verme. Proietta a nuclei bulbari NUCLEO EMBOLIFORME - riceve dalla parte intermedia degli emisferi. Proietta al talamo NUCLEO DENTATO- riceve dal neocerebello (emisferi cerebellari). Proietta al nucleo rosso ed al talamo Le afferenze al cervelletto sono rappresentate dalle fibre muscoidi che terminano ed attivano le cellule dei granuli, le cellule del Golgi e i nuclei cerebellari e dalle fibre rampicanti provenienti dall'oliva inferiore che invece formano sinapsi con i nuclei cerebellari, con le cellule a canestro, con le cellule del Golgi e controlateralmente sulle cellule di Purkinje. Le fibre che si portano al cervelletto sono: - spinocerebellari, - trigeminocerebellari, - vestibolocerebellari, - reticolocerebellari, - pontocerebellari, - olivocerebellari (solo queste arrivano con le f. rampicanti, tutte le altre con le f. muscoidi). PATOLOGIE CEREBELLARI Le lesioni al cervelletto sono tutte accumunate da una perdita della coordinazione del movimento o atassia. Lesioni cerebellari specifiche, naturalmente, portano a particolari tipi di atassia che risulta sempre nello stesso lato della lesione. Lesioni della linea mediana del verme o del lobulo flocculonodulare portano ad un'atassia del tronco, con caratteristica andatura barcollante tipica dell'ubriaco. Questa scoordinazione si accompagna in genere a movimenti anomali degli occhi (nistagmo). - Lesioni laterali al verme causano un'atassia appendicolare, un'incoordinazione degli arti che si traduce nell'incapacità di svolgere movimenti appropriati alla distanza da raggiungere (dismetria) e a tremori intenzionali cioè alterazioni della contrazione muscolare durante l'atto motorio. - Lesioni al lobo anteriore portano ad un aumento abnorme del tono muscolare (ipertonia). Tale sintomo è anche indicativo di una lesione corticale con attività dei nuclei profondi intatta: in questo caso si assiste ad un'ipertonia dei muscoli estensori che causa un'iperestensione di testa e collo (opistotono). Anche l'ipotonia, che consiste nella perdita del tono muscolare, è un'alterazione che può essere causata da lesioni al cervelletto. L'ipotonia riguarda tutti i muscoli quando si ha una perdita di funzione totale del cervelletto, oppure solo dei muscoli antigravitari se riguarda solo il nucleo del tetto.
