ZELLZYKLUS Zellzyklus und Mitose N OTIZEN : Höhere Eukaryoten steuern die Proliferation, d.h. Wachstum und Teilung ihrer Zellen, mithilfe von Wachstumsfaktoren; dabei durchlaufen sie einen Zyklus. Formell lässt sich der Teilungszyklus der meisten eukaryotischen Zellen in zwei Abschnitte, Mitose und Schema des Zellzyklus. I=Interphase, M=Mitose. Die Dauer der Mit- Interphase, unterteilen. ose in Relation zu den anderen Phasen ist zur Veranschaulichung In der Mitose - auch Mverlängert dargestellt. Phase genannt - erfolgen die sichtbarsten Abbildung: Sulai Veränderungen, näm(http://creativecommons.org/licenses/by-sa /2.0/legalcode) lich die Teilung von Kern und Zelle. Die nachfolgende Interphase umfasst drei Teilperioden: In einer ersten Zwischen- oder G1-Phase (engl. gap, Lücke) wächst die neu entstandene Zelle. Die nachfolgende DNA-Synthese oder S-Phase gibt Zeit für die Verdopplung der Chromosomen; daran schließt sich eine zweite Wachstums- oder G2-Phase an, in der die Zelle hauptsächlich neue Proteine herstellt. Mit dem Übergang zur nächs- A BBILDUNG 1.15 16 ten Mitose endet die Interphase und der Zellzyklus schließt sich. Rasch proliferierende menschliche Zellen durchlaufen einen Zyklus in ca. 24 h, wobei die M-Phase mit ca. 1 h die kürzeste und die G1-Phase mit ca. 11 h die längste Periode ist, während S- (8 h) und G2-Phase (4 h) dazwischen liegen. Kurz vor dem Ende der G1-Phase macht die Zelle eine „Bestandsaufnahme" und prüft, ob adäquate Reize wie z.B. Wachstumsfaktoren auf sie einwirken; bei Fehlmeldung wird der Zellzyklus angehalten, und die Zelle geht in eine Ruhe- oder G0-Phase über. In dieser „Warteschleife" sind Zellen metabolisch aktiv, proliferieren aber nicht. Die kritische Schwelle in der späten G1-Phase, die über Verbleib oder Ausscheren aus dem Zellzyklus entscheidet, wird Restriktionspunkt genannt. Wachstumsfaktoren erlösen G0-Zellen aus ihrem „Dornröschenschlaf“ und befördern sie in den normalen Zyklus zurück. Ist der Kontrollpunkt in der späten G1-Phase einmal überschritten, so durchläuft die Zelle den Zyklus mindestens ein Mal bis zur nächsten G1-Phase und teilt sich dabei. P HASEN IM Ü BERBLICK : G1-Phase (für engl. gap Lücke, Abstand), postmitotische Phase oder Präsynthesephase: Im Anschluss an die Mitose beginnt die Zelle wieder zu wachsen, Zellbestandteile (Cytoplasma oder Cytosol, Zellorganellen) werden ergänzt. Die nachfolgende Synthesephase wird durch Produktion von mRNA für Histone und Replikationsenzyme (DNA-Polymerasen, Liga- sen) vorbereitet. Die Centriolen teilen sich. Diese Phase dauert im Durchschnitt 3 Stunden, bei in Kultur gehaltenen Säugerzellen zwischen 1 und 12 Stunden. In der G1-Phase liegen die Chromosomen mit einem Chromatid vor. S-Phase, Synthesephase: Replikation der DNA, Produktion der Histone. Danach hat jedes Chromosom zwei Chromatiden. Diese Phase dauert ca. 7 Stunden. G2-Phase, prämitotische Phase oder Postsynthesephase: Das Endoplasmatische Retikulum verkleinert sich, die Zelle bereitet sich auf die Mitose vor. In Geweben lösen sich die Zellkontakte zu den Nachbarzellen, die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme. Es werden verstärkt RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Die mittlere Dauer beträgt 3 bis 4 Stunden. M-Phase (Mitosephase): Hier findet die Teilung der Chromosomen, des Zellkerns (Karyokinese) und der Zelle (Cytokinese) statt. Die 0,5 bis 1 Stunde dauernde Mitose ist in die Phasen Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, und Telophase unterteilt. Anschließend an die Mitose findet die Cytokinese, die Zellteilung, statt. G0-Phase, Ruhephase: Ausgereifte (ausdifferenzierte), nicht mehr teilungsfähige Zellen, die eine bestimmte Aufgabe innerhalb des Organismus wahrnehmen, verbleiben in der G1-Phase, die dann als G0-Phase bezeichnet wird. Zu diesen Zellen 17 zählen beispielsweise Nervenzellen, Muskelzellen oder Erythrozyten. Einige Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen oder Monate in der G0-Phase, können aber dann wieder in die G1-Phase zurückkehren und sich teilen. Beispiele hierfür sind Leberzellen (Hepatozyten) oder Lymphozyten. A BBILDUNG 1.16 M ITOSE Die kritische M-Phase oder Mitose gliedert sich in mehrere Abschnitte : Am Beginn steht die Prophase/Prometaphase, bei der sich die Chromosomen verdichten, die Kernmembran sich auflöst und die Centrosomen an die gegenüberliegenden Pole der Zelle rücken. In der Metaphase organisieren die Centrosomen eine mitotische Spindel aus Mikrotubuli, die an den in der S-Phase gebildeten Schwesterchromatiden angreifen und sie während der nachfolgenden Anaphase in Richtung der beiden Zellpole „ziehen". In der Telophase bilden sich zwei neue Kernmembranen um die nunmehr getrennten Chromosomensätze. Die Zellteilung oder Cytokinese erzeugt zwei Tochterzellen und schließt damit die Mitose ab. Schemazeichnung Mitose Abbildung: MatthiasM. http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/legalcode 18 A BBILDUNG 1.17 A BBILDUNG 1.18 3D representation of two mouse daughter nuclei in a late stage of nuclear division (Telophase). The spindle apparatus (anti-tubulin Immunostaining, orange), the actin cytoskeleton (Phalloidin staining, green) and chromatin (DAPIstaining, cyan) are visualized. Abbildung: dietzel65 http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/legalcode Light-optical section through two mouse cell nuclei in prophase, recorded with 3D Structured Illumination Microscopy (3D-SIM-microscopy). condensed chromosomes are red, the nuclear envelope blue and microtubuli, which belong to the cytoskeleton, are green. Abbildung: dietzel65 http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/legalcode 19 A BBILDUNG 1.19 Mitose in Wurzelspitze der Zwiebel: Können Sie die Zellen A bis C einzelnen Phasen der Mitose zuordnen? (Quelle Wikipedia) 20
