34 DIFUSION Y OSMOSIS A diferencia del flujo en masa de líquidos considerado en el tema de fluidos anterior, la difusión implica movimiento espontáneo y desordenado de moléculas individuales, y nos interesa casi siempre la difusión de moléculas de una sustancia disuelta en otra. Si se vierte cuidadosamente agua sobre una disolución acuosa de sulfato cúprico, de modo que sea visible la superficie de separación entre el agua y la disolución, el color azul característico de ésta se extiende gradualmente hasta que todo el líquido queda uniformemente azul. A esta escala macoscópica transcurrirá largo tiempo antes de que. la mezcla sea completa, pero en las células biológicas procesos análogos sólo tardan milésimas de segundo. Se dice que el soluto, en este caso sulfato cúprico, se difunde a través del líquido, y el agua se difunde también hacia abajo en la disolución inicial. La difusión de un soluto puede considerarse análoga al flujo de calor, y la ley de Fick establece que el ritmo de difusión por unidad de superficie, en dirección perpendicular a ésta, es proporcional al gradiente de la concentración de soluto en esa dirección. La concentración es la masa de soluto por unidad de volumen, y el gradiente de concentración es la variación de concentración por unidad de distancia. Si colocamos con cuidado una gota de anilina en un vaso de agua, veremos que el color se difunde por el agua. El proceso puede durar varias horas (suponiendo que no sacudimos el vaso), pero al final el color será uniforme. Esta mezcla se produce a causa del movimiento aleatorio de las moléculas y se denomina como hemos visto: difusión. También en los gases se produce la difusión y de manera mucho más rápida. Cuando se destapa un frasco de perfume, su aroma puede percibirse en todos los puntos de la habitación poco después, aunque el aire este en reposo. Y si quemamos algo en la estufa, el olor, así como el humo visible, se difunde por la casa. En cada caso, la sustancia que se difunde se mueve de una región en la cual tenga una gran concentración a otra en la cual ésta sea baja. Si se vierte una disolución concentrada de azúcar en un recipiente que contiene agua, la mezcla se hace gradualmente homogénea mediante la difusión de las moléculas del soluto en la región del agua pura y la difusión de las moléculas de agua en sentido opuesto. Si en lugar de colocar la disolución de azúcar directamente en el agua, la separamos físicamente de ésta por una capa de papel pergamino, se impide la difusión hacia afuera del soluto. Se dice que el papel es impermeable al soluto, en este caso el azúcar. Las moléculas de agua, sin embargo, pueden difundirse libremente en sentido opuesto, y debido a esto el nivel de la disolución se eleva en el tubo estrecho, indicando un incremento de presión. Se dice que el papel pergamino es una membrana semipermeable, y el proceso de difusión selectiva a través de tal membrana se denomina ósmosis. La presión osmótica es la presión que tendría que ejercerse sobre la disolución para evitar la ósmosis. Parece extraño a primera vista que el agua pase de una región de baja presión a otra de presión mayor. Pero ha de tenerse en cuenta que, antes de que el proceso se inicie, la presión del agua en la disolución es menor que la presión del agua fuera, ya que la presión total de la disolución es la misma que la del agua, y el soluto hace una contribución a la presión total. La presión osmótica iguala las presiones del agua dentro y fuera y, en consecuencia, la presión osmótica final es la presión debida solamente a la presión de las moléculas de soluto. El estudio sistemático de la ósmosis comenzó hacia mediados del siglo XIX con observaciones detenidas en las células vegetales. Cuando una célula vegetal se coloca, por ejemplo, en una disolución concentrada de azúcar, la parte viva de la célula (protoplasto) se contrae separándose de la membrana, si bien cuando las células así tratadas se separan y se colocan en agua pura, los protoplastos se agrandan de nuevo. Este fenómeno se conoce como plasmólisis, y se observa fácilmente al microscopio. 35 Se encuentra experimentalmente que, en disoluciones diluidas, la presión osmótica es proporcional a la concentración de soluto, o sea inversamente proporcional al volumen de la disolución. También es proporcional a la temperatura absoluta. LEY DE FICK: La rapidez de difusión por unidad de área de sección transversal en una dirección determinada es proporcional al cambio de la concentración del soluto en esa dirección La ecuación para esta ley es m C DA t x m donde es la masa del soluto que difunde a lo largo de esa dirección por unidad de tiempo, A t es el área de la sección transversal, C es la concentración del soluto (que se supone constante C sobre cualquier sección transversal del tubo), D es el coeficiente de difusión, y se llama x gradiente de concentración. Valores típicos de D para la difusión en agua de moléculas importantes en biología van desde 1.10-11 a 100 x 10 -11 m2 /s, para un rango de pesos moleculares de cerca de 104. La Ley se ha verificado experimentalmente de muchas maneras y es muy importante para la determinación del peso molecular de moléculas bio1ógicas por medio de ultracentrifugación. Puesto que todos los organismos vivos se componen de una o más cé1ulas rodeadas por membranas, la difusión de sustancias a través de membranas bio1ógicas es cuestión de suma importancia. Por diversas razones no es posible caracterizar las membranas bio1ógicas por un coeficiente de difusión D, pero es posible combinar el espesor desconocido x de la membrana con D en un coeficiente de permeabilidad P, definido en términos de rapidez de transferencia de masa, utilizando la ecuación m t P A(Ci C0 ) donde A es el área, Ci, es la concentración de la sustancia que difunde en el interior de la célula y C0 es la concentración en el exterior. Para muchos tipos de cé1ulas, se ha determinado el coeficiente de permeabilidad que nos da información muy útil en los estudios de la membrana celular. La ecuación anterior es só1o para gradientes de concentración, pues si hay iones presentes y sus correspondientes gradientes electroquímicos, es necesario un tratamiento distinto. Sustancias como el pergamino y algunos materiales vegetales, tienen la propiedad de permitir que ciertas moléculas difundan a través de ella, pero otras no. En la figura se muestra un tubo con un trozo de pergamino sujeto a su extremo inferior y con una disolución de azúcar en su interior, está sumergido en agua. 36 Solución de azúcar Agua Membrana Las moléculas de agua difunden a través del pergamino hacia el interior del tubo de acuerdo con la ley de Fick, ya que hay una mayor concentración de agua fuera del tubo que dentro de é1, pero las moléculas de azúcar, más grandes, no se pueden difundir hacia afuera. Este proceso se llama ósmosis. El líquido asciende por el tubo, hasta el momento en el que la presión causada por la altura de la columna es suficiente para detener una difusión aún mayor, o hasta el instante en que la membrana se rompa. Esta presión que se establece por causa de la difusión en un solo sentido se llama presión osmótica. La presión osmótica es un factor importante en el balance del agua entre los tejidos del cuerpo. Las membranas de todas las células vivas permiten el libre paso del agua; algunas, sin embargo, son selectivas a otras moléculas pequeñas, y la presión osmótica puede ser importante. Los g1óbulos rojos (eritrocitos) estallan inmediatamente después de sumergirlos en agua destilada. NOTA: PROCESOS DE DIFUSIÓN EN ORGANISMOS VIVOS La difusión es muy importante para los organismos vivos. Por ejemplo, dentro de las células, las moléculas producidas en ciertas reacciones químicas se deben difundir por agua a otras zonas en donde tomen parte en otras reacciones La difusión por gas también es importante. Las plantas necesitan dióxido de carbono para realizar la fotosíntesis. El C02 se difunde al interior de las hojas desde el exterior a través de pequeñas aberturas denominadas estomas. A medida que las células utilizan el C02, su concentración cae por debajo de la existente en el aire exterior y circulará hacia el interior en la forma descrita por la Ley de Fick. El vapor de agua y el oxígeno producidos por las células se difunden hacia el aire.Los anirnales también intercambian O2 y CO2 con el ambiente. Se necesita oxígeno para las reacciones productoras de energía, el cual debe difundirse hacia el interior de las células; como producto final de muchas reacciones metabólicas se produce C02 que deberá difundirse hacia el exterior de las células. A causa de la lentitud de difusión a distancias mayores, los animales han desarrollado, excepto los más pequeños, sistemas respiratorios y circulatorios complejos. Por ejemplo, los seres humanos en reposo sólo reciben un 2% de su oxígeno por difusión a trvés de la piel. El reto entra por los pulmones y se distribuye mediante la sangre a todas las células del cuerpo. La sangre también transporta a los pulmones el dióxido de carbono producido por las células y desde aquellos se difunde al exterior. El área total disponible para intercambio gaseoso en los pulmones está comprendida entre 60 y 100 m2 , que es casi 50 veces el área de la superficie de la piel. Esta gran superficie (ramificación de la tráquea que finaliza en los alvéolos) y la pequeñez de d (distancia muy pequeña a través de la cual tiene lugar la difusión), hacen que la velocidad de difusión sea muy grande. 37 LA ÓSMOSIS EN LOS PROCESOS BIOLÓGICOS Cada célula biológica puede intercambiar agua con el fluido que la rodea, lo que depende de las concentraciones relativas del soluto en el fluido y en la célula. Si la concentración de solutos es mayor en el fluido que en la célula (en cuyo caso se dice que el fluido es hipertónico), saldrá agua de la célula hasta que las concentraciones se hagan iguales. En cambio, si el fluido ambiente tiene una concentración de solutos inferior a la del interior de la célula (fluido hipotónico), el agua penetrará en ella. En este caso, en el interior de la célula aumentará la presión. Por ejemplo, al colocar glóbulos rojos en agua destilada se hinchan rápidamente y revientan. Cuando se quieren examinar células, se suelen poner en una solución isotónica, es decir, cuya concentración de solutos sea igual a la del interior de la célula. En las plantas, el establecimiento de una presión debida a la entrada de agua por ósmosis se denomina presión de turgencia. Como las células de la plantas tienen paredes bastante rígidas, no se hinchan excesivamente. En vez de ello, se ponen turgentes y ello ayuda a soportar la planta. En cambio, cuando pierden agua, las células pierden su turgencia y la planta parece marchita. Análogamente, la presión osmótica es responsable de la apertura y cierre de los capullos. También la apertura de los estomas en el envés de las hojas está gobernada por la presión osmótica.La ósmosis desempeña un papel importante en muchos procesos del cuerpo humano. Un ejemplo lo tenemos en 1a eliminación de pequeñas moléculas de "desecho" de la sangre por parte de los riñones. Las membranas que intervienen permiten el paso de esas pequeñas moléculas de soluto, pero no el de las moléculas grandes que debe conservar la célula; por tanto, sólo serán estas últimas las que dan lugar a la presión osmótica. Este proceso por el cual sólo pueden atravesar una membrana las células menores y no las mayores, se denomina diálisis y se utiliza frecuentemente en el laboratorio para separar las moléculas grandes del soluto de las pequeñas. Démonos cuenta de que una membrana verdaderamente semipermeable es ideal. Las membranas reales no impiden totalmente ser atravesadas por moléculas grandes. No obstante, el paso de moléculas grandes tiene lugar en mucha menor proporción que el de moléculas pequeñas como las del agua. Por eso se dice que las membranas reales son membranas diferencialmente permeables. Finalmente, es importante que distingamos entre los procesos de difusión y ósmosis y el ransporte de fluidos tratado en el tema anterior (véase ley de Poiseuille). La difusión y la ósmosis tienen lugar a causa de una diferencia de concentraciones (o de presiones parciales). Son en esencia, procesos aleatorios, el movimiento ordinario de un fluido descrito por la ley de Poiseuille se debe a una diferencia de presiones hidrostáticas produciendo un movimiento hidrostático; no es un proceso aleatorio, ya que todas las moléculas tienen una velocidad (sumada a su velocidad térmica aleatoria) en la dirección de movimiento. Vale la pena indicar que muchos procesos naturales entrañan los dos tipos de movimiento. A pesar de todo, estos tipos diferentes de movimiento tienen una cosa en común. Ambos se deben a una variación con la distancia de cierta cantidad: es decir a un gradiente. La difusión y la ósmosis dependen de un gradiente de concentraciones; el movimiento hidrostático depende de un gradiente de presiones hidrostáticas. La circulación del calor por conducción se debe a un gradiente de temperaturas. Y la circulación de la corriente eléctrica es el resultado de un gradiente de potenciales eléctricos. A causa de las semejanzas existentes entre estos procesos, frecuentemente se conocen de manera conjunta con el nombre de procesos de transporte.