Biologie évolutive
D.Forcioli
forcioli@unice.fr
Introduction
La théorie de l’évolution répond à une question : comment expliquer la biodiversité ?
Qu’est-ce qui différencie le vivant du minéral ? Les individus sont différents.
Pourquoi le vivant est-il si divers et pourquoi peut-on regrouper les individus sur leur ressemblance,
pourquoi cette diversité est structuré ?
I – La notion d’espèce
1 – Définition
Il y a plusieurs définitions de l’espèce :
•
Définition typologique : basée sur la ressemblance et la définition d’un individu type
➢ Espèces cryptiques : espèces extrêmement similaires
➢ Dimorphisme sexuel : différences entre les mâles et les femelles d’une même espèce
•
Définition biologique : basée sur l’interfécondité, individus potentiellement interféconds
avec une descendance fertile.
➢ Mais il y a des hybrides fertiles d’espèces différentes qui contredisent cette définition.
➢ Espèces à reproduction sexuée : besoin de deux individus
➢ Espèces à reproduction asexuée (bactéries, insectes) : besoin d’un seul individu
➢ Sous-espèces au sein d’espèces définies de façon arbitraire sur des critères morpho
➢ Races géographiques : peuvent se reproduire mais pas censées se rencontrer
➢ Complexe d’espèces : interfécondes mais morpho, socialement etc... différentes
➢ Passereaux de l’Himalaya
On trouve une espèce dans ses aires de répartitions. Lorsque l’on compare les aires de répartitions
de différentes espèces il y a plusieurs cas possibles :
• Aires de répartitions séparées : situation d’allopatrie, les espèces sont allopatriques
• Aires de répartitions limitrophes (contact très limité) : situation de parapatrie, espèces
parapatrique, la zone commune est appelée zone hybride
• Aires de répartitions chevauchantes : situation de sympatrie, espèces sympatriques
On pensait que l’allopathie seulement permettait l’émergence de nouvelles espèces.
Population : Subdivision d’une espèce
2 – Mécanismes d’isolement reproducteur
A – Mécanismes prépopulatoires
Empêchent la copulation d’espèces différentes provoquant un isolement reproducteur :
• Allopatrie
• Comportement (chant des oiseaux, phéromones, parade nuptiale…)
• Hétérochromie : fait que les individus ne soient pas prêts à se reproduire au même moment
(les plantes ne fleurissant pas à la même saison, cigales avec durée de vie larvaire différente)
B – Mécanismes post-copulatoires pré-zygotiques
Le couple se forme mais les gamètes ne se rencontrent pas :
• Isolement mécanique : Genitalia : organe sexuel des insectes avec de nombreuses formes
différentes. Les genitalia doivent pouvoir s’imbriqués
• Isolement gamétique : Chimiotactisme : mécanismes de reconnaissance chimique des
gamètes (un spermatozoïde reconnaît un ovule avec les molécules qu’il émet)
C – Mécanismes post-copulatoires post-zygotiques
Les gamètes ont fusionné mais il n’y a pas formation d’un individu viable et fertile :
• Inviabilité hybride : l’individu ne se développe pas, avortement
• Faiblesse hybride : individu malformé, peu de chances de survie (tigron, système
immunitaire très faible)
• Stérilité hybride : loi empirique de Haldane, si l’hybride est partiellement stérile alors il sera
stérile du sexe hétérogamètique (mâle, produit 2 types de gamètes : XY ou femelle WZ)
II – Les théories de l’évolution
Comment explique t-on la diversité du monde vivant ? Par la sélection naturelle.
Les individus sont différents car ils sont génétiquement différents. Il y a différents génotypes à
cause des mutations aléatoires. Si ces mutations ont un avantage évolutif alors elles sont conservées
et transmises via la sélection naturelle.
1 – Les Anciens
Aristote et Platon sont les premiers naturalistes, ils décrivaient la nature. Leur vision de la vie
n’était pas évolutionniste mais fixiste (le monde ne change pas). Pour Platon, un Démiurge (Dieu
créateur) a créé le monde tel qu’il est aujourd’hui. Le Démiurge avait une idée parfaite mais a du la
projeter sur la matière, créant des défauts de fabrication. C’est de là que viendrait les différences
entres les individus. On appelle cela l’essentialisme.
Selon les grecs ces différences sont donc aléatoires mais non transmissibles.
2 – Le Monde chrétien
Le Démiurge est nommé, il est décrit dans la bible. Il y a aussi ajout d’une hiérarchie dans le monde
vivant : la scala naturae → anthropocentrisme.
Deux concepts apparaissent :
• Transmutation : une plante pourrait donner n’importe quelle graine selon les conditions
• Génération spontanée : transformation de la matière (les mouches sont une transformation
de la viande pourrie)
Quelles sont les preuves qui contredisent le fixisme/essentialisme/créationnisme ?
• Les hybrides
• Les fossiles
Pour améliorer le rendement agricole, les lettrés ont commencé à s’intéresser à l’agriculture et aux
sciences naturelles.
3 – Les Bases de l’Évolution
A – Linné et Buffon (18ème siècle)
Linné est un botaniste travaillant pour le roi de Suède. Il se lance dans un projet de description du
vivant avec le système binomiale (1 2 ex : homo sapiens).
Systématique :
Individus ← Espèces ← Genres ← Familles ← …
Ce système de classification sous-entend une origine unique du vivant.
Linné démontre que la théorie de la transmutation est fausse en faisant pousser des plantes dans
plusieurs climats différents. Il y a donc des espèces y compris chez les végétaux.
Il réussit aussi à créer des hybrides.
Buffon classait les espèces en fonction de leur utilité pour l’homme.
Il s’est aussi demandé quel était l’âge de la Terre : comment expliquer qu’il fait plus chaud lorsque
l’on descend en profondeur ? Il suppose que le centre de la Terre est une boule en fusion et en
déduit que la Terre a 30000 ans. Or, cela remonte au-delà de la mémoire écrite de l’homme et il a pu
donc se passer des choses avant. Il s’est prit un procès.
Il se rend compte que beaucoup d’espèces sont communes à des continents différents.
Comment cela est-il possible ? Il en déduit que ces continents étaient il fut un temps reliés.
B – Les limites de la création
On commence à comprendre ce que sont réellement les fossiles.
On remarque que certaines espèces découvertes sur d’autres continents ne sont pas décrites dans la
Bible. Elle n’explique donc pas toute la diversité du monde vivant.
On s’intéresse de plus en plus aux hybrides.
On se demande pourquoi il y a des mêmes espèces sur différents continents.
4 – Les Théories de l’Évolution
A – Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck
La collection des invertébrés du Muséum d’Histoire Naturelle lui avait été confiée.
Cette collection incluait des espèces vivantes et des fossiles.
Il arrive à classer ses collections dans ce qu’il appelle des « lignées phylétiques ».
Il part des espèces actuelles et remonte jusqu’aux espèces fossiles.
Il remarque que les espèces se séparent en différentes lignées à partir des fossiles. Il y a un
changement de forme de certaines espèces alors que d’autres qui vivent dans le même milieu au
même moment ne changent pas.
Comment expliquer que certaines espèces changent au cours du temps et pas d’autres ?
L’environnement change et pousse les espèces vivantes à changer. C’est l’environnement qui crée la
diversité des espèces. Selon Lamarck, les changements d’environnement vont changer les habitudes
des espèces. Selon lui, il y a une hérédité des caractères acquis.
(La gazette a besoin de changer l’utilisation de ses organes pour pouvoir courir plus vite, elle
transmet ces changements à sa descendance qui naissent mieux adaptés et ainsi de suite…
La girafe qui tend le coup plus haut…)
C’était l’opinion commune à l’époque, on appelle cela le transformisme.
Selon Lamarck les organismes tendent vers la complexité. Les organismes les plus complexes sont
ceux de fin d’évolution. Pour lui l’homme reste le produit ultime de l’évolution.
Cuvier va démentir la théorie de Lamarck en étudiant les fossiles. La théorie de Lamarck n’explique
pas les extinctions (une espèce ne disparaît pas mais change de forme). Cuvier est un contemporain
de Darwin, il disposait des mêmes connaissances théoriques et aurait pu formuler la théorie de
l’évolution. Mais comme il voulait ne pas avoir de problèmes dans sa carrière il a était ouvertement
créationniste.
B – Bilan avant Darwin
Les sciences naturelles se sont beaucoup développées au 19ème siècle.
On remarque que le polymorphisme entre les individus d’une même espèce n’est pas aléatoire. Les
variants de taille, forme, couleur etc... semblent liés à l’environnement.
Les sciences géologiques ont beaucoup progressé et on estime l’âge de la Terre à des millions voir
des milliards d’années. Grâce aux fossiles, on peut avoir une idée de la vitesse de l’évolution. On
observe aussi des espèces qui n’ont presque pas changer au cours du temps, dit « fossiles vivants » :
nautile (céphalopode), cœlacanthe (poisson), limule (arthropode).
On découvre les organes vestigiaux (ex : coccyx et appendice chez l’homme).
Chez les autres primates, le colon est beaucoup plus long et est adapté à un régime herbivore.
L’homme est omnivore, son colon est donc plus court et est adapté à un régime omnivore.
L’appendice est un vestige de l’évolution.
On explique la présence de ces organes vestigiaux par la théorie de l’évolution.
L’embryologie aussi s’est beaucoup développée, notamment avec les travaux d’Haeckel.
Il observe que les premiers stades de développement d’un embryon de mammifère sont très
similaires aux premiers stades de développement d’un embryon de poisson.
Il y a donc des étapes de développement embryonnaire communes, ce qui laisse penser que ces
espèces avaient un ancêtre commun.
C – Darwin et Wallace
Les deux étaient naturalistes et les deux sont partis en expédition scientifiques.
Les deux sont arrivés à la même conclusion : on explique la diversité par la sélection naturelle.
Îles continentales : autrefois liées à un continent
Îles océaniques : jamais liées à un continent, issues du volcanisme
Ils remarquent que dans les îles océaniques il n’y a jamais de mammifères, jamais de poissons d’eau
douce, presque jamais d’amphibiens… Lorsque l’homme introduit des espèces sur ces îles, elles s’y
développent très bien, elles ne sont donc pas mal-adaptées. Elles n’y sont donc pas présentes car
elles n’ont jamais pu y accéder. Les seules espèces qu’on y trouve sont les espèces capables d’y
accéder.
On trouve aussi sur ces îles des espèces endémiques, présentes en se différenciant localement.
On retrouve sur le continent proche de ces îles des espèces ressemblantes aux espèces des îles.
On peut expliquer la différentiation sur ces îles par un climat différent.
Evolution par sélection naturelle en trois points selon Stephen J. Gould :
Premier fait : les organismes varient et une grande partie de cette variabilité est héritable
Deuxième fait : le nombre de descendants produit par chaque individu dépasse largement le nombre
possible de survivants
Troisième fait : le hasard est à l’origine des différences entre les individus et certaines différences
sont un avantage par rapport au milieu
Evolution par sélection naturelle en cinq points selon Darwin :
1 : L’évolution existe, les espèces évoluent et le milieu change continuellement
2 : Toutes les espèces vivantes descendent d’un ancêtre commun
3 : L’évolution est graduelle, c’est un processus lent
4 : La sélection naturelle est le moteur de l’évolution, l’individu qui laisse le plus de descendants
5 : La spéciation se fait à l’échelle de la population
Mécanisme de la spéciation selon Darwin :
Au sein d’une aire de répartition d’un espèce, il y a différentes populations. Une barrière
géographique va apparaître et isoler les populations. Une mutation qui va apparaître chez une
population isolée n’apparaîtra pas chez les autres populations et inversement.
Au cours du temps les mutations vont s’accumuler, il va y avoir une perte d’interfécondité ce qui va
engendrer une nouvelle espèce.
D – La synthèse néodarwinienne
Darwin ne connaissait rien à la génétique et ne pouvait donc pas formuler de support physique de
l’hérédité.
Les premiers darwiniens se sont intéressés à des caractères à « variation continue » comme la taille.
Ces caractères ont un très grand nombre de phénotypes différents.
Cela a donné naissance à ce que l’on appelle aujourd’hui la génétique quantitative.
Les généticiens vont s’intéresser à la transmission des caractères et vont redécouvrir les lois de
Mendel, la génétique s’applique à toutes les espèces. Ils s’intéressent à des caractères à « variation
discrète » comme la couleur des yeux.
Ces caractères ont des phénotypes très différents et peu divers.
On parle de génétique mendélienne.
Il va y avoir une opposition entre les darwiniens et les généticiens.
Les darwiniens ne croyaient pas à la génétique car des caractères comme les yeux blancs (aveugle)
et les ailes vestigiales chez la drosophile semblaient improbables.
Darwiniens et généticiens ne travaillaient donc pas ensemble.
C’est seulement plus tard dans les années 30 que des généticiens vont appliquer la génétique
mendélienne à non pas quelques individus mais à des populations entière.
C’est la génétique des populations, avec une approche statistique.
Ces généticiens vont montrer que le darwinisme et la génétique ne sont pas opposés mais
complémentaires.
Dans les années 1940, des biologistes (Mayr, Simpson, Huxley...) vont formuler la synthèse
néodarwinienne. Ils associent la darwinisme à la génétique.
Pour eux, le polymorphisme est totalement explicable par la sélection naturelle.
C’est l’équilibre entre la mutation qui crée de nouveaux allèles et la sélection qui élimine les
mauvais.
Ex : Phalène du boulot.
Puis on a découvert l’ADN et on a commencer à séquencer les gènes. On a observé qu’il y avait une
énorme diversité génétique bien plus importante que la diversité phénotypique. Il peut y avoir
mutation de nucléotide sans changement d’AA (mutation silencieuse) ou mutation de nucléotide
avec changement d’AA mais protéine très similaire.
Ces nouvelles découvertes ont remises en question la théorie néo-darwinienne car pour n’importe
quelle gène il y a des dizaines voir des centaines d’allèles différentes.
Comment est-il possible d’avoir une si grande diversité d’allèle avec la sélection naturelle ?
Pour chaque gène, il y a un allèle bon et d’autres mauvais. Les espèces ont des génomes avec des
milliers de gènes. La probabilité qu’un individu ait donc un bon allèle pour chaque gène est
impossible.
Fardeau génétique : plus l’individu a de mauvais allèles, moins il a de chances de se reproduire.
L’homme a en moyenne 3 mutations létales récessives.
E – La théorie neutraliste de l’évolution
Comment expliquer un tel nombre d’allèles différentes chez les populations ?
La sélection naturelle marche tellement bien qu’il est impossible d’expliquer une telle diversité.
La théorie neutraliste a été formulée en 1973 par Kimura, Crow et Malécot.
Il y a en réalité trois types d’allèles différentes :
• L’allèle avantageuse, soumise à la sélection
• L’allèle délétère, soumise à la sélection
• L’allèle neutre, sans aucun effet sélectif
Pour les neutralistes, la majorité de la diversité génétique est donc neutre.
Mais s’il n’y a pas de mécanisme entraînant la perte d’allèle neutre, il devrait y avoir un nombre
d’allèle infini. Ce mécanisme existe et s’appelle la dérive génétique. C’est la variation aléatoire des
allèles neutres d’une génération à l’autre. La dérive génétique élimine donc certains allèles mais
beaucoup moins fréquemment que la sélection naturelle.
Aujourd’hui en biologie, on ne remet pas en cause la sélection naturelle.
Le débat aujourd’hui est de savoir quelle part de la diversité génétique est soumise à la sélection et
quelle part est neutre.
F – Le gène égoïste
Pour Darwin, le niveau sur lequel la sélection agit est l’individu.
Mais comment expliquer les comportements altruiste ?
Un comportement altruiste est un comportement qui fait que l’individu diminue sa probabilité de
produire des descendants mais qui permet à d’autres individus d’augmenter leur probabilité de
produire des descendants.
Ex : chez la marmotte. Animal vivant en tribu et avec beaucoup de prédateurs.
Il y a un individu dans la tribu qui surveille les prédateurs. S’il en repère un, il siffle pour prévenir
les autres membres de la tribu. Cet individu diminue donc sa fitness puisque il ne peut pas se
reproduire et attire les prédateurs.
Ce comportement ne devrait pas pouvoir être sélectionné puisque c’est un désavantage évolutif.
C’est là qu’intervient la notion de gène égoïste théorisée par Dawkins dans son livre éponyme.
Selon lui, l’unité de la sélection n’est pas l’individu mais l’allèle.
Si l’individu ayant l’allèle de l’altruisme se comporte de tel sorte avec les autres individus porteurs
de ce gène, alors cet allèle peut se transmettre.
Quels individus peuvent partager les mêmes allèles ? Des individus de la même famille.
Chez la marmotte, il y a un couple dominant et ses descendants.
Le comportement altruiste est donc dirigé vers les semblables.
Lorsque le mâle dominant meurt dans une tribu de marmotte, un autre mâle le remplace et
commence par tuer tous les descendants de l’ancien mâle dominant.
On explique cela comme un moyen pour faire en sorte que l’allèle soit sûr d’être transmis.
Ex : dans les grands troupeaux d’herbivores, chez les hardes de biches.
Pour faire des descendants chez les biches, il faut beaucoup brouter pour produire du lait.
Mais lorsque la biche broute, elle ne peut pas repérer les prédateurs.
Il y a des biches qui lèvent la tête pour surveiller les prédateurs. Ces femelles vont donc moins
brouter et vont donc réduire leur chance de faire survivre leurs descendants.
Le débat : pour chaque caractère donné, à quelle niveau l’allèle est-il avantageux ?
Par contre, il n’y a pas de caractère pour le bien de l’espèce qui existe. Il y a le côté inévitable de
l’espèce.
3 – La spéciation
Comment est-ce que les espèces se forment ?
Deux modèles d’explication de la formation des espèces :
• Modèle darwinien classique par allopatrie et faiblesse génétique (hybrides laisse moins de
descendants que non-hybrides).
• Modèle par sympatrie
1er exemple : spéciation allopatrique chez le genre Mus (souris) en France, Montpellier.
Deux espèces différentes :
• Mus musculus, la souris commensale de l’homme (vivant avec)
• Mus spretus, la souris sauvage ayant peur de l’homme
Dans les zones avec de l’eau accessible on trouve Mus musculus et dans les autres zones Mus
spretus. Les chercheurs ont voulu comprendre comment ces deux espèces ont pu se créer. Ils se sont
basés sur les fossiles.
Il y a 20000 ans, lors de la dernière glaciation, il n’y avait plus de souris en Europe. Elles ont donc
immigrer en Europe depuis l’Afrique et le Moyen-Orient, des refuges glaciaires.
Cette espace ancestrale se retrouve séparée, une population en Afrique et l’autre au M-O.
La population vivant en Afrique où il n’y a pas d’homme va développer des caractères de résistance
à la sécheresse. La population vivant en M-O va s’adapter à la vie avec les agriculteurs.
Si Mus musculus et Mus spretus se rencontrent dans la nature, ils se battent.
Si l’on isole un mâle et une femelle des deux espèces différentes, il en résulte un hybride avec une
faiblesse hybride.
Il y a une plus grande diversité génétique chez Mus spretus au Maroc que chez Mus spretus en
Espagne, et cette diversité est encore réduite à Montpellier. Cette diversité génétique de plus en plus
réduite est caractéristique d’une immigration. Il a fallu traverser Gibraltar pour accéder en Espagne
et traverser les Pyrénées pour accéder à Montpellier.
2ème exemple : spéciation sympatrique chez Rhagolatis (petite mouche)
Le pommier a été introduit en Amérique du Nord par les colons anglais au 15ème siècle.
Ils ont introduit le pommier, par chance, sans les parasites (mouche).
Pendant 200 ans, pas de parasites. Puis on recense le premier cas de parasitisme chez le pommier en
Amérique du Nord. On plantait l’aubépine au pied des pommiers, et après 200 ans les mouches ont
migrer pour infecter les pommiers.
Si l’on regarde les mouches aujourd’hui, on trouve différentes allèles chez les mouches infectant les
pommiers et chez les mouches infectant l’aubépine. Il y a même des différences phénotypiques au
niveau du dard de la femelle pour pondre dans le fruit.
Dans la nature, on n’observe pas d’hybride mais en laboratoire on en obtient facilement.
Il n’y a pas d’hybrides dans la nature car la reproduction est liée à la maturité des fruits.
Les femelles rentrent en diapause en été pour les pommes et en automne pour l’aubépine avec des
signaux de température. Les mouches de pomme doivent rester en diapause pendant l’été indien
pour survivre, elles doivent donc être sensibles à la température pour ne pas confondre l’été indien
et l’été.
Une mouche d’aubépine qui se trompe de fruit confond l’été et l’été indien, immerge en hivers et
meurt.