http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~tokunaga/welcome.html Genetic Control of Segmentation: Establishment of Antero-posterior Axis A Fly trapped in amber ca. 40,000,000 years ago Segmentation of Drosophila Embryo Christiane Nusslein-Volhardt and Eric Wieschaus Nobel Prize in 1995 Zygotic Segmentation Mutants Expression of Gap Genes in Early Embryo Hunchback Kruppel Giant From Gaps to Segments Even skipped Kruppel Expression of Pair-rule Genes fushi tarazu even skipped Who Tells Which is Head? Localization of Molecular Determinants in Oogenesis Oocyte Chamber of Drosophila Maternal Determinants Set Up the Anterior and Posterior Systems wild type Anterior bicoid Posterior osker normal Egg Polarity Mutants are defective in maternal effect genes that set up the anteriorposterior systems during oogenesis. Anterior bicoid Posterior nanos Molecular Gradient of Bicoid Protein Concentration Establishes the Anterior Positional Information in Early Embryo Local Protein Gradients by the Anterior-Posterior Genes and Gap Genes Specify the Expression of Segmentation Genes Expression Concentration hanchback Giant bicoid Kruppel Knirps Giant nanos eve peaks 前方 後方 Different Stripes are Specified in Different Combination of Molecular Regulators Even skipped Kruppel Regulatory Structure of Eucaryotic Gene Molecular Biology of the Cell Figure 7-44 Different Stripes are Controlled by Different Enhancer Modules Even-skipped Stripe 2 Summary of Embryonic Development Summary of Embryonic Development Combination of Regulatory Genes Results in Specification of Embryonic Development at Cellular Resolution. 前後軸にそった胚の分割と遺伝子発現 A Fly trapped in amber ca. 40,000,000 years ago 胚はどのようにして分節されるの か? Christiane Nusslein-Volhardt and Eric Wieschaus Nobel Prize in 1995 分節ミュータント:胚の遺伝子発現による制御 (接合体効果遺伝子:受精後に胚で働く) ショウジョウバエ初期胚におけるギャップ遺伝子の発現 Hunchback Kruppel Giant Even skipped Kruppel ショウジョウバエ初期胚におけるペアールール遺 伝子の発現 fushi tarazu even skipped 胚はどのようにして前後を知るの か? 卵の形成と形態形成因子の部域的局在 ショウジョウバエ卵巣の構造 卵形成過程に付与される極性勾配 前方と後方 wild type Anterior bicoid Posterior osker normal 卵極性勾配ミュータント 母性効果遺伝子: 母体における卵形成過 程で機能する Anterior bicoid Posterior nanos 初期胚に形成されたビコイドタンパク質の濃度勾配 前後軸決定因子とギャップ遺伝子が作るモルフォゲンの 局所的濃度勾配が各々の節の位置を決定する 発現レベル 相対濃度 hanchback Giant bicoid Kruppel Knirps Giant nanos eve peaks 前方 後方 Eucaryotic Gene Activator Proteins Promotes the Assembly of RNA Polymerase and the General Transcription Factors at the Start point of Transcription Molecular Biology of the Cell Figure 7-44 各々の節は独立した制御配列により支配されている Transcriptional control region of the even–skipped gene Gap遺伝子産物の局所的濃度勾配が各々の節 の位置を決定する Even-skipped Stripe 2 ショウジョウバエ胚の初期発生と遺伝子制御 ショウジョウバエ胚の初期発生と遺伝子制御 細胞ごとに制御さ れた遺伝子発現 と発生運命の決 定 前後軸にそった胚の分割と遺伝子発現 卵極性勾配 ミュータント 母性効果遺伝 子: 母体における卵 形成過程で機 能する normal 卵極性勾配 ミュータント 卵の形成過程で 機能する母性効 果遺伝子 Anterior bicoid Posterior nanos Terminal torso Regulatory Hierarchy of the Drosophila Segmentation Genes Gap遺伝子産物の局所的濃度勾配が各々の節 の位置を決定する 卵形成過程に付与される極性勾配 末端と背腹 卵極性勾配ミュータント 卵の形成過程で機能する母性効果遺伝子 x X X x 各々の節は独立した制御配列により支配されている Transcriptional control region of the even–skipped gene