‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
‫ – מערכת הראייה‬2 ‫חלק‬
Introduction to Neurobiology
Part 2 – The Visual System
Shaul Hochstein
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Introduction to Sensory Systems
1.Goals and mechanisms of sensory systems
2.Information transmission in labeled lines
3.Santiago Ramon y Cajal
4.The 3 senses
5.Transduction
6.Light & Life: comparing Photosynthesis &
Visual Transduction
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Review on the brain
‫בדומה למחשב‪ ,‬תפקיד המוח הינו עיבוד‬
‫מידע‬
,‫תפקיד המחשב הינו עיבוד מידע‬
‫ ופלט‬,‫ חישוביות‬,‫ זיכרון‬,‫ קלט‬:‫הכולל‬
RAM, ROM
hard disk CD,
etc.
memory
‫זיכרון‬
keyboard,
mouse,
internet,
sensors
input
‫קלט‬
integration
decision-making
computation ‫חישוביות‬
monitor,
printer,
internet
output
‫פלט‬
,‫תפקיד המח הינו עיבוד מידע‬
‫ ופלט‬,‫ חישוביות‬,‫ זיכרון‬,‫ קלט‬:‫הכולל‬
short & long
term;
working
memory
‫זיכרון‬
‫החושים‬
senses:
mechanical,
chemical,
light, heat
input
‫קלט‬
integration
‫שרירים והורמונים‬
1-muscles
2-hormones
decision-making
computation
‫חישוביות‬
output
‫פלט‬
‫למחשב יש יחידת חישוב אחד (‪,)c.p.u.‬‬
‫ובמוח קיימים כ‪ 100-‬מיליארד תאי עצב‪,‬‬
‫אחד מהם מחשב חישובים‬
‫וכל‬
The Brain and the Single Neuron
• The single neuron has many of the
characteristics of the brain as a whole:
• Input, output, memory, information
processing, decision making,
axon transmission
input
cell body decisions dendrites
nerve ending output
Santiago Ramón y Cajal
1914
‫המוח דומה לחברה –‬
‫לחברה של מחשבים‬
‫שמתחברים‪ ,‬ומתדברים‪,‬‬
‫ומחליפים מידע ביניהם‪,‬‬
‫כאשר נוח להם‪.‬‬
‫‪-‬‬
‫‪ 10‬מיליארד נוירונים במוח‬
‫‪ 6‬מיליארד בני אדם בתבל ‪-‬‬
‫‬‫המאורגנים באזורי מוח‬
‫עם‬
‫מדינות‪ ,‬חברות ‪-‬‬
‫מטרות משותפות‪.‬‬
‫כל הנוירונים שווים; רק מיקומם‬
‫בחברה‪ ,‬ויחסי הגומלין ביניהם‪,‬‬
‫קובעים את ייחודם ותפקידם‪.‬‬
‫לחברה קיימים אפיונים מעבר לאלו‬
‫של חבריה‪.‬‬
‫השלם הינו יותר מסכום חלקיו!‬
‫איך נדע איזה חלק מהמוח פעיל כאשר‬
‫אנו מבצעים תפקידים שונים?‬
‫הדמיה של התהודה המגנטית –‬
‫מסתמכת על התכונות המגנטיות‬
‫השונות של רקמות החי‪.‬‬
‫הדמיה מגנטית פונקציונלית –‬
‫מסתמכת על התכונות המגנטיות של‬
‫הדם המחומצן והזרמתו לאזורי המוח‬
‫הפעילים‪.‬‬
‫קורטקס מוטורי קורטקס סומטוסנסורי‬
Brain
Computer
Neuron
Society
Input:
3 senses
mechanical,
chemical, em
keyboard, email, disc
microphone, camera,
touch-screen, web, …
10^4 synapses
neighbors,
environment
Output
muscles,
hormones
screen, printer, email,
web, robot arms, …
10^4 synapses
neighbors,
environment
Memory
short term
network
reverberations
long term
RAM, ROM,
Disc, disc-on-key
Clouds, …
synaptic strengths
culture
1 c.p.u.
Dendritic
integration
discussion;
media; books,
…
Processors 10^10
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Introduction to Sensory Systems
1.Goals and mechanisms of sensory systems
some basic principles
–
i. definition: What is a sense? What is vision?
what are the minimal elements required of an
organism said to have “vision”?
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Introduction to Sensory Systems
Vision is building an internal representation of the
external world on the basis of optic signals, a
representation that enables/facilitates responding
to changes in the external world.
‫הראייה הינה בניית ייצוג פנימי של העולם החיצוני על‬
‫המקל על‬/‫ ייצוג המאפשר‬,‫סמך אותות אופטיים‬
‫תגובה לשינויים בעולם‬
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
ii. Parallel Processing
Sensory processing takes place in a number
of repeated elements, each performing the same
computation on different input.
– ‫עיבוד מקבילי‬
,‫עיבוד מידע נעשה במספר יחידות חוזרות‬
.‫כאשר כל אחד מבצע אותו חישוב על קלט אחר‬
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
ii. Parallel processing: Sensory processing takes place in a
number of repeated elements, each performing the same
computation on different input.
e.g. sensory receptors:
a number of receptors, a line or patch of receptors which
sense changes in different parts of the environment.
– touch sensors on different parts of the skin
– photoreceptors in the eye, each focused on a
different part of the world
– auditory receptors along the cochlear membrane
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
ii. Parallel processing: Sensory processing takes place in a
number of repeated elements, each performing the same
computation on different input.
e.g. sensory processing units:
a number of neuronal networks, each processing inputs from
different receptors or from different networks in a preceding
stage of processing.
– pieces of the retina analyze activity in photoreceptors
whose output they receive; all pieces carry out similar
computations on their input.
– pieces of cortex, receiving input from different pieces of
retina, carry out the same computation on this input.
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
ii. Parallel processing: Sensory processing takes
place in a number of repeated elements, each
performing the same computation on different
input.
This leads to the existence in the periphery and in
the brain of “sensory maps” representing the
sensory world.
Retinotopic – tonotopic – homunculus-topic
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
ii. Distributed processing: Sensory processing takes
place in a number of brain regions.
:‫עיבוד מבוזר‬
.‫עיבוד מידע ראייתי נעשה במספר אזורים במוח‬
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Sensory processing takes place in a number of brain
regions
– in a hierarchy of regions, so that the output of one
acts as the input of the next, and
– in distributed regions, analyzing different sensory
dimensions.
:‫עיבוד המידע הראייתי נעשה במספר אזורים במוח‬
‫ כשפלט אזור אחד משמש כקלט‬,‫– בהיררכיה של אזורים‬
;‫אזור הבא‬
.‫– באזורים מקביליים המעבדים מימדי ראייה שונים‬
serial
conjunction search
RT
without target
parallel
feature search
RT
without target
with target
with target
number of elements
double slope for target
present vs. target absent
number of elements
zero slope;
no set-size dependence
‫תיאורית "איגוד התכונות"‬
‫של אן טריזמן‬
‫• מפות שונות מייצגות תכונות‬
‫פשוטות שונות במקביל‪.‬‬
‫• מפת‪-‬על מייצגת את מיקומם‬
‫של עצמים‪.‬‬
‫• איגוד תכונות בונה ייצוג של‬
‫עצם מורכב‪.‬‬
‫• קשב ממוקד מחבר‪ ,‬מאגד‬
‫תכונות במקום אחד או של‬
‫עצם אחד‪.‬‬
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Introduction to Sensory Systems
1.Goals and mechanisms of sensory systems
iv. Each sensory organ has its own adequate
stimulus
The adequate stimulus of a sensory receptor
is the stimulus modality for which it possesses a sensory
transduction apparatus:
1- Chemoreceptors respond to chemical stimuli (taste, smell)
2- Mechanoreceptors respond to mechanical stress or strain
3- Electromagnetic receptors to electromagnetic waves
Photoreceptors respond to light
Magnetoreceptors respond to magnetic fields
4- Thermoreceptors respond to temperature (heat, cold)
5- Nociceptors respond to tissue damage (pain perception)
6- Proprioceptors provide the sense of position (limb, joint)
7- Baroreceptors respond to pressure (in blood vessels)
8- Hydroreceptors respond to changes in humidity
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Introduction to Sensory Systems
1.Goals and mechanisms of sensory systems
Each sensory organ has its own adequate
stimulus
What do you sense if you are hit in the eye?
Muller’s theory of labeled lines.
In his 1664 Treatise of Man, René Descartes
traced a pain pathway. Particles of heat activate
a spot of skin attached by a fine thread to a
valve in the brain where this activity opens the
valve, letting animal spirits flow from a cavity
into the muscles that then flinch
from the stimulus, turn the head
& eyes toward the affected body
part, and move the hand and turn
the body protectively.
The underlying premise of this
Model is that pain is the direct
product of a noxious stimulus
activating a dedicated pain
pathway, from a receptor in the
skin, along a thread/chain of
nerve fibers to the pain center
in the brain, to a mechanical
behavioral response.
This remained the dominant
perspective on pain for
300 years.
Others then suggested that any skin receptior, if stimulated too much would
produce the sensation of pain.
Pain, they claimed, is not a separate sense,
it is too much touch, too much temperature,
etc.
Rub a place that was slapped,
because it brings back the
lower intensity perception.
But, Melzack and Wall's classic 1965 Science
article "Pain Mechanisms: A New Theory”
proposed gate theory:
Thin fibers carry nociceptor information (pain)
while thick fibers carry other skin sensations
(touch, vibration, pressure) and these inhibit the
thin fiber signal producing the perception of
pain.
So, rub a place that was slapped.
An example of labeled lines vs. intensity coded
sensation.
A possible exception: Part of the code of sound fibers is the frequency of the firing
of the neurons themselves, at least at low sound frequencies (low tones).
Thus allows exact comparison of tones arriving at the two ears, in terms of
temporal phase.
‫ניורוביולוגיה ומדעי המח‬
Introduction to Neurobiology
Introduction to Sensory Systems
1. Goals and mechanisms of sensory systems
v. Sensory energy and sensory transduction
- environmental energy is only used as a
trigger to activate receptor cells; they use
their own internally generated energy to
create the real response.
(Note: This is contrary to photosynthesis.)
Introduction to Sensory Systems
vi. The only mechanism of the nervous system is
modification of membrane permeability to specific
ions, leading to two types of signals:
1- Rapid All-or-None Action Potentials
2- Slow Graded Potentials (synaptic potentials,
receptor potentials)
Information is contained in frequency of Action
Potentials (and perhaps in their timing), and in
amplitude of slow potentials.
These are connected by generator potentials, when
slow potentials generate action potentials, and by
synaptic transmission, when action potentials induce
transmitter release.
Some basic Sensory concepts
i. Definition: Vision is building an internal representation of
the external world on the basis of optic signals,
facilitating response to changes in the external world.
ii. Parallel Processing
iii. Distributed Processing
iv. Senses are characterized by their adequate stimulus
Labeled line encoding
Transduction in 3 senses: chemical; mechanical;
electromagnetic; temperature, …
v. Receptor cell responses are triggered by incoming energy,
vi. but depend on usual stored neuronal energy sources.
(Visual Transduction is unlike Photosynthesis)
vii. Receptor Potential is slow graded (as synaptic potential)
ultimately generating fast all-or-none Action Potentials.
The simplest division of labor
among brain areas is the division
between the hemispheres
concerning processing of
information deriving from the two
hemi-fields of each sense organ.
But if this division is so complete,
How does the right side know what
the left side is doing (or seeing)?
Simple: It asks!
‫חלוקת תפקידים בין‬
‫אזורי המוח גם בתוך‬
‫חוש הראייה‪ :‬שתי‬
‫אונות המוח‪.‬‬
‫עיניים‬
‫עצב האופטי‬
‫הצטלבות העצבים‬
‫אזור התלמוס‬
‫אזור קליפת המוח‬
‫הראייתי הראשוני‬
‫‪The problem of the split brain.‬‬
‫לאחר חיתוך הקורפוס‪-‬קולוסום‬
‫קורפוס‪-‬קולוסום‬