Explicit-implicit syntactic processing 1 ידע גלוי/מפורש :explicit ידע אותו דולה החולה באמצעות תהליכים מכוונים ומבוקרים המתואר על ידו מילים כגון" :ראיתי" "זכרתי" או "אני יודע". נבחן על ידי בחינות ישירות כגון זיהוי עצמים ושיומם ובמבחני זיכרון ישירים. ידע סמוי :implicit ידע אשר משפיע על ההתנהגות הגלויה באופן לא מבוקר וללא התכוונות. נצפה בדרך עקיפה כביטוי לשינויים בתהליך ביצוע המטלות מכוונות או בהתנהגות ספונטנית של החולה. אין קשר הכרחי בין צורת העיבוד והיותו של הידע "גלוי" או "סמוי" ובין היותו מודע או לא מודע. 2 Blindsight Implicit object recognition in associative (integrative) agnosia Face perception and semantic processing in the neglected spatial hemifield 3 Processing face expressions implicitly Word recognition in pure alexia Face recognition in acquired prosopagnosia Implicit evidence for memory in amnesia Larry Weiskrantz 4 Allen Cowey Petra Stöerig תגובות המערכת הנוירו-הורמונאלית ( Neuroendocrine .)responses תגובות רפלקסיביות ()Reflexive responses עיבוד אימפליציטי (ללא מודעות) עיבוד אקספליציטי (ללא מודעות) מנגנונים אפשריים 5 Melatonin suppression in response to exposure to bright light is still demonstrable. It is probably mediated via a small sub-population of retinal ganglion cells which continue to project directly to the hypothalamus (Moore et al., 1995) 6 האישון ממשיך להגיב לשינויים בתאורה בתגובה להרכב הספקטראלי של הגירוי. העיניים זזות בתגובה לתנועה בשדה הראיה. לא ברור עם ה OKN-תקין – במיוחד במקרים של עיוורון קורטיקלי דו-צדדי. סה"כ התגובות הרפלקסיביות די תקינות (למעט ה OKN -שמצבו לא ברור) גם בהעדר תפקוד ה1V- Stoerig & Cowey, 1997 7 השפעות גירויים בשדה העיוור על התפיסה בשדה התקין: )C. Marzi( Redundant stimulus effectקיים גם אם אחד הגירויים מוצג בשדה העיוור. מעגל שלם אשר מחציתו בשדה העיוור נראה שלם יותר מאשר חצי מעגל בשדה התקין (.)E. Warrington גוון ה afterimage-המעורר על ידי מיקוד בתוך נקודה מוקפת בצבע משתנה גם כאשר משנים את צבע ההיקף רק בשדה העיוור. Phi-phenomenonמתקיים גם כאשר חלק מהגירויים באזורים עוררים http://www1.psych.purdue.edu/Magniphi/ARVODemo.html ניתן לראות הטיות בהבנת המשמעות של מילה רב משמעית (למשל "מלח") המוצגת בשדה הרואה על ידי מילה המוצגת בשדה העיוור (למשל "אוניה"). 8 תגובות ישירות לגירויים המוצגים בחלק העיוור של שדה הראיה. (בדרך כלל תוך שימוש בשיטות .)forced-choice חולים מסוגלים להצביע על מיקומו של גירוי המוצג לזמן קצר באזורים שונים בשדה העיוור. מבחינים בגירויים עומדים או גירויים זזים המוצגים באופן מקרי בין צעדים בהם לא הוצג גירוי. מבחינים בכיוון תנועה. מבחינים באוריינטציה של גירוי. מבחינים בצורות (במיוחד כאשר הם התבקשו לבצע משימת זהה/שונה בין אזורים רואים ועיוורים( .למשל DB ,לא עמד בקריטריון רק כאשר הוא נדרש להבחין בין צורות שוות שטח ושוות אוריינטציה. 9 מקרה :FSנזק טראומטי באזורים temporo-parietalבהמיספרה שמאל עם חדירה לoptic radiation- 10 e.g. Goebel et al., 2001 11 Cowey & Stoerig (1989): Information from a degenerated retina (in the monkey) can reach extrastriate visual areas either directly from the retinorecipient subcortical nuclei, dorsal lateral geniculate nucleus (dLGN) and inferior pulvinar, or indirectly via other retino-recipient structures (pregeniculate nucleus, olivary nucleus, etc). All of these project to other midbrain structures, notably the superior colliculus, which in turn project to the dLGN and the inferior pulvinar. Studies of monkeys, whose striate cortex was ablated, indicate that the extrastriate cortical areas that form the dorsal stream retain much of their visual responsiveness. In contrast cells in the ventral stream that respond to stimulation of the blind field are rarely encountered. The ventral stream appears to be more dependent on striate cortex for its visual responsiveness (Bullier et al., 1993). As we have seen, in blindsight patients we also see extrastriate activity with completely destroyed striate cortex or absence to input to it. It stands to reason that the information reaching the extrastriate areas gets there directly from the thalamus (pulvinar?). 12 תפקודי ראיה שונים נשארים גם לאחר נזקי מוח המונעים כמעט כל הקלט ברשתית מקליפת המוח הויזואלית. בהתחשב בעושר הקשרים המגיעים מהרשתית למערכת הראיה המרכזית זה אולי לא מפתיע שנזקים באזורים מרוחקים מהרשתית (כמו לדוגמה )V1 משאירים מגוון גדול של תפקודי ראיה תקינים. האזורים העיוורים עשויים לעזור (באופן אימפליציתי) ליציבות החולה אך כדאי לזכור כי מחוץ למעבדה החולים משתמשים כפי הנראה בחלקי השדה הרואה לצורך התנהגות .חולים עם עיוורון המקיף את כל שדה הראיה ובכל זאת מראים blindsightנדירים ביותר. שכיחות התופעה משתנה בהתאם לקרטריונים המופעלים לצורך הגדרה: 6/10 ,)Weiskrantz, 1908( 14/22 ,)Marzi et al, 1986( 4/20 (.)Stoerig, 1987 מחקר מראה כי חולים יכולים ללמוד להשתמש ב blindsight-לצורך תפקוד. (יש גם טענות ביחס ל).visual field restitution- 13 14 ללא רקע נוירולוגי או פסיכיאטרי52 בן bilateral ischemic stroke אושפז בעקבות .( – פגיעה מבנית קבועהposterior cerebral artery) R Right dorsal 15 L R L Left Ventral ויזואלי: שיקום מהיר של שדה הראיה ראיית צבע – פגיעה חלקית מרחבי: Topographical Agnosia איתור פגיעה חלקית בהתייחסות למרחב שפתי: קושי בקריאה ( letter by letterעם שיפור ניכר) מוגבל למילים בנות 4-5תווים. 16 קושי בזיהוי אובייקטים מורכבים ופרצופים העצים לפני (או במקום) היער: חוסר יכולת לזהות תרשימי .Kanizsa תאור שרשרת ככדורים המחוברים זה לזה. קושי בזיהוי האות הגלובלית בצורות נבון. בזיהוי פנים עם עיני תפוח זיהוי התפוח בלבד. חוסר יכולת לזהות פרצופים סכמטיים משיכת הקשב לתפוח אינה מפריעה לזיהוי. פגיעה ב – TPJהימני :קושי בתפיסה גלובלית 17 מבחן :BNT זיהוי אובייקטים13/50 : העתקה שמורה אין השפעה לעידוד פונולוגי לא אנומיה אין ידע סמנטי לא optic aphasia מבחן :PALPA הצלחה77% : טעויות ויזואליות 92% טעויות סמנטיות 8% זיהוי כמצנח העתקה היכן הכובע ? 18 : Emergenceמדי פעם SEזיהה את האובייקט באופן אקספליציטי ברור כי ל SEאין גישה עקבית לייצוג מלא. יש להבחין בין שני מצבים אפשריים: מדי פעם יש אינטגציה מדי פעם יש גישה לייצוג האינטגרטיבי (תוצאת האינטגרציה) אם קיים ייצוג אינטגרטיבי יציב אך לא תמיד נגיש יתכן כי הוא ישפיע על הביצועים באופן אימפליציטי. האם ל – SEיש יצוג גלובלי ? 19 צורות נבון: Global מדדים אקספליציטיים: דיוק. מדדים אימפליציטיים: Local Congruent < Incongruent – RT דיוק – Congruent > Incongruent בבריאים עיבוד לוקאלי מואט ב.Incongruent- )(Global Interference מהלך הניסוי: Congruent Incongruent עעעעע ע ע עע ע ע עעעעע ע ע ע ע ע ע ע ע עעעעע פ פ פ פ פ פ פ פ פפפפפ פפפפפ פ פ פפ פ פ פפפפפ בלוק :1נדרשת הפניית קשב לרמה הלוקאליות בלוק :2נדרשת הפניית קשב לרמה הגלובלית 20 זיהוי גלובליchance level - 47.6% : מתוך התשובות הנכונות בגלובלי – 61%הן בתנאי .congruent דיוק ברמה הלוקאלית כ73%- p<0.018 ה RT -בתנאי לוקאלי מושפע מ Congruencyלאות הגלובלית * תמיכה לטענה כי קיים יצוג גלובלי המשפיע על מהירות העיבוד 21 משימה :חיי/דומם ביחס למילה כתובה הנחת עבודה: אם קיים יצוג אימפליציטי של אובייקט משימת שיפוט מילים תהיה מהירה יותר לאחר primingשל תמונת האובייקט המתאים לפני הצגת המילה. Incongruent Congruent זיהוי אובייקטים: אין זיהוי אקספליציטי )RT(Congruent) < RT(Incongruent 22 כמעט לא היו טעויות שיפוט. אפקט עיקרי: )RT(Congruent) < RT(Incongruent p<0.01 יש השפעה לפרימינג באמצעות אובייקטים לא מזוהים ולכן סביר לטעון כי קיים יצוג אימפליציטי שאינו נגיש למודעות 23 מטרה – לשלול את הטענה כי הציור כפריימינג עורר את המילה דרך מאפיין יחודי ולא דרך יצוג. אמצעי :יצירת תמונות מקוטעות של האובייקטים. תוצאות: : Priming effect קיים אצל p<0.01 control לא קיים אצל SE 24 בזמן המבחנים הבסיסיים לעיתים יכול היה SEלזהות אובייקטים, בעיקר כאשר קיבל "עזרה". יצירת היצוגBottom – Up : גישה ליצוגTop – Down : ההשערה :השפעת Top-Downתהפוך את היצוג לנגיש יותר. 25 המטלה :סיווג ציורים כאפשריים /לא אפשריים שני תנאים: BEE Congruent 26 :השערת המחקר פריימינג של מילה התואמת את האוביקט המופיע בציור ישפיע :באופן הבא Accuracy (Congruent) > Accuracy (Incongruent) RT (congruent) < RT (Incongruent) CAT Incongruent 27 Accuracy (Congruent) > Accuracy (Incongruent) p<0.001 RT (congruent) < RT (Incongruent) p<0.001 יש השפעה של תהליכי Top - Down 28 Integrative Visual Agnosia יכולות ויזואליות בסיסיות שמורות אין עדות אקספליציטית לזיהוי אוביקטים /פרצופים פגיעה ביכולת אקספליציטית לעבד מידע גלובלי עדויות אימפליציטיות לעיבוד מידע גלובלי עדויות לקיום יצוגים אינטגרטיביים אימפליציטים של אובייקטים. 29 Conceptual System Top-Down Memory Representation Conscious Representation :אינטגרציה Formed representation Bottom – Up Perceptual System 30 עוצמת היצוג הנתפס תלויה Top-Down בהשפעות הגישה למודעות תלויה בהתאמה .בין היצוגים ועוצמתם EDWARD H. F. DE HAAN Jason J S Barton 31 פרוסופאגנוזיה נרכשת לעומת התפתחותית עדויות התנהגותיות לזיהוי סמוי של פנים מבחן De Haan זיהוי סמוי במבחן ישיר ומבחן עקיף – Barton et al., 2009 עדויות אלקטרופיזיולוגיות: SCR P300 32 R 33 L 34 Hillel Aviezer 84% 93% 100 80 60 % cat Series1 40 Series2 7% 20 0 1 disgust 35 90 80 70 60 50 % cat 40 30 20 10 0 Series1 13% Series2 1 anger disgust anger Aviezer et al., Psychological Science, 2008 100% 91% Categorization Accuracy 80% 59% 60% 35% 40% 11% 20% 0% Disgust Fear Sadness Anger Context Emotion Categorization as Context 100% 36 91% 87% 80% 60% 29% 40% 13% 20% 0% Disgust Fear Sadness Anger Context Emotion 100.00 97.5 90.00 80.00 84.6 78.8 Accuracy (%) 70.00 75.0 60.00 Control 50.00 HD 40.00 30.00 20.00 10.00 0.00 Anger Context 37 Disgust Context Sad Context Aviezer et al., Brain, 2009 100 98 99 90 83.8 84 80 Accuracy (%) 70 60 76.1 73 64.6 Control HD 54.6 50 40 30 20 10 0 Anger Disgust Happy Facial expression 38 Sad 90 Disgust Face Recognition (%) 80 70 73 60 50 55 Control HD 40 30 25 20 28 18 15 10 0 Categorization of Disgust Faces as Context (%) No Context 39 90 80 70 60 50 Control 40 HD 30 20 10 0 Sadness context Anger context Sadness Context Angry context 40 תנאי ניסוי וגירויים: איתור פרחים בשדה הראיה איתור פנים בשדה הראיה תוצאות + + + + + + + + 41 A 42 B מה אתה רואה כאן? אני רואה קבוצה של אותיות ....הרבה אותיות 43 כלב Congruent 44 כלב Incongruent 45 Fillers: Non-objects 46 Congruent Incongruent RT(ms) 1600 1400 1200 1000 800 600 Bill Clinton Jack Nicholson Bruce Willis Henry Kissinger 400 200 0 Controls YT Congruent Incongruent 47 מבחנים ישירים להכרות סמויה עם הפנים: Named-cued forced choice familiarity decision Occupational sorting מבחן עקיף להכרות סמויה עם הפנים: עירור קלסיפיקציה של שמות על ידי פנים: Barton et al., Neurology 2009 48 49 Among the patients, three had true-face priming effects that were equivalent to the mean effect in normal subjects (see table 2). Of these, two were the patients with unilateral right occipitotemporal lesions, and the third had bilateral occipitotemporal lesions. In addition to the relative sparing of the left hemisphere in this group, the lesions of these three patients did not extend as far anteriorly as the lesions of the remaining three patients with acquired prosopagnosia. 50 Famous face identification test. Values for controls are based on 32 responses (16 trials x 2 subjects). Bars topped with the same symbol are not significantly different (p < .05) using the binomial test. 51 Bauer et al., Brain & Cognition 1988 P.M. prosopagnosique: visages non reconnus. En traits pleins : 3 présentations; en pointilles: 12 présentations. Positif vers le bas. 52 P.M. prosopagnosique: visages inconnus bonne réponse. En traits pleins : 3 présentations; en pointilles: 12 présentations. Positif vers le bas. Debruille et al., Neurophysiologie Clinique 1989 + Target on the right Target on the left Target = Flower 81.7% 80% 81.2% 70% + 60% 50% 45% 43.8% 40% + 30% 20% 10% + 0% Face Chair Contralateral Stimulus 53 Target = Face 79% 80% 70% 60% 50% Target = Flower 81.7% 80% 81.2% 70% 52% 60% 50% 40% 40% 30% 30% 20% 20% 10% 10% 0% Chair Contralateral Stimulus Extinction rate (R – L): 27% 54 Target on the right Target on the left 0% 45% 43.8% Face Chair 36.7% 37.4% Contralateral Stimulus P9 – Left Hemisphere P10 – Right Hemisphere N1: 160 ms; -2.17 µV N170: 191 ms; -3.76 µV N170: 215 ms; -5.13 µV N170: 168 ms; -6.41 µV -100 0 100 200 300 400 500 600 700 -100 0 100 200 300 400 500 600 700 Chair- Chair Chair-Face 55 Face -Chair Face - Chair Chair - Face P9 – Left hemisphere -100 0 100 200 300 400 500600 700 P10 – Right hemisphere -100 0 100 200 300 400 500600 700 P9 – Left hemisphere -100 0 100200 300 400500 600 700 Missed faces Detected faces 56 P10 – right hemisphere -100 0 100 200 300 400500 600 700 face - chair(Hit) face - chair(MISS) [µV] [µV] 15 15 10 10 5 5 0 0 -5 -5 -10 -10 -15 -15 0 57 chair - face (HIT) chair- face (MISS) 200 400 600 800 [ms] 0 200 400 600 800 [ms]