5382 動物行為學
Animal Behavior
http://140.137.70.88/class/c26beha/
胡正恆 博士
中國文化大學 農學院
森林暨自然保育學系
[Email] hujackson@gmail.com
[Cell] 0934-020-830
Text book
• animal behavior
– 2nd. Ed.
– Author: Michael D. Breed, Janice Moore
– 2012, Oxford: Academic Press, Inc.
2
• Dugatkin, L. A. (2009) Principles of
Animal Behavior (2nd. ed.) W. W.
Norton & Company.
• Alcock, J. (2009) Animal Behvior. (9/e)
Sinauer Associates, Inc.
• 尚玉昌 編 (2005) 動物行為學。中國
北京大學出版社。
Chapter 1 Framing Animal
Behavior
行為的框架：
行為是運動、互動、認知、學習
4
行為的框架
• 行為是運動、互動、認知、學習
• Behavior yields immediate flexibility
5
Chapter 2 The Control of
Behavior: Neural Mechanisms
行為的控制：神經的機制
6
本章重點
• How Neurons Control Behavior.
• The Proximate Basis of Stimulus Filtering.
• Adaptation and the Proximate Mechanisms
of Behavior.
7
1.4 The Four Questions Revisited
p9 Niko Tinbergen, 1963
Diachronic vs. Synchronic Perspective
How vs. Why
Questions
Dynamic View
Explanation of
current form in
terms of a
historical sequence
Ontogeny
Developmental
Proximate View
explanations for
How an individual
changes in
organism
individuals, from
structures function
DNA to their
current form
Static View
Explanation of the
current form of
species
Mechanism
(Causation)
Mechanistic
explanations for
how an organism's
structures work
Adaptation
Evolutionary
Phylogeny
(Function)
(Ultimate) View
The history of the A species trait that
Why a species
evolution of
evolved to solve a
evolved the
sequential changes reproductive or
structures
in a species over
survival problem in
(adaptations) it has many generations the ancestral
environment
Types of questions and levels of analysis
•
Four types of questions (Niko Tinbergen, 1963)
1. Immediate stimuli (cue factors, Mechanism
(Causation)) (致使因素)
2. Development (Ontogeny, 發展、發育)
3. Survival function (Natural selection, Adaptation
(Function) 適應)
4. Evolutionary history (phylogeny, 親緣、系譜)
• Two levels
1. Proximate analysis (近因分析)
2. Ultimate analysis (極因分析)
9
1.5 Evolution: A Review
Chapter 2: Neurobiology and
Endocrinology for Animal Behaviorists
• 2.1 Neurobiology, Endocrinology, and
Sensory Systems: An Overview
• 2.2 What Does an Animal Behaviorist Need to
Know about Neurobiology?
• 2.3 What Does an Animal Behaviorist Need to
Know about Endocrinology?
• 2.4 What Does an Animal Behaviorist Need to
Know about Sensory Systems?
• 2.5 Summary
2.1
Neurobiology, Endocrinology, and Sensory
Systems: An Overview
• T’s 1Q: causation
=mechanisms underlying behaviours
• Neurons collect info about animal’s internal and
external environment
• 動物的行為僅僅看成是動物對外界或內部感覺
刺激的一種反應，最簡單的反應就是反射
( reflex)
美洲的比較心理學派
和歐洲的行為學派
• US 比較心理學派
– 常只研究少數幾種動物，特別是鼠和鴿
– 研究目的是探索動物行為的共同規律，並將
其應用於人類行為的研究
– 常是在嚴格控制的實驗室條件下進行研究
• EU 行為學家
– 強烈的進化觀點， 因此他們所研究的動物多
樣
– 在野外動物的自然生境中觀察動物的行為
2.2 What Does an Animal Behaviorist Need
to Know about Neurobiology?
神經系統的基本結構單位是神經元( neuron) 。典型的神經元是由帶核
的胞體、軸突(axon) 和樹突(dendrite) 組成的，軸突末端有線狀的突
觸突起，而樹突則由胞體發出
2.2 What Does an Animal Behaviorist Need
to Know about Neurobiology?
化學突觸內的通信依賴於神經遞質釋放和接受。突觸前膜在
突觸前細胞發生動作電位時釋放神經遞質。動作電位產生在
神經元的軸丘，以有限的速度傳導到突觸前膜，導致突觸前
膜上的電壓門控鈣離子通道的打開，形成鈣的內向電流。進
入突觸前膜內鈣離子通過一系列化學反應導致突觸小泡與突
觸前膜的融合，以及神經遞質的釋放。一種稱為SNARE的蛋
白是這一融合過程的關鍵環節。
某些簡單的刺激會引發一系
列複雜的行為反應
18
(A) 交配中的蜂 Centris pallida。(B) 嘗試與拇指
交配的雄蜂。
19
澳洲甲蟲會嘗試與任何棕色的物體交配
20
How Neurons Control Behavior
神經如何控制行為
21
神經如何控制行為
• 接收器將外界訊息透過感覺神經
將訊息傳遞至動物的中樞神經，
中樞神經接收到訊息後產生反應，
再下達指令產生因應的行為反應。
22
Greylag Goose’s Instinct (本能)
• 母鳥會用鳥會小心的收回在巢穴附近的
鳥蛋。
• 母鳥會對巢穴附近類似鳥蛋的物品進行
回收動作。
• 母鳥在回收鳥蛋的過程中，儘管把鳥蛋
拿走，母鳥仍會繼續完成後面的過程。
23
銀海鷗雛鳥在啄取成鳥的鳥嘴後受到成鳥的餵食
24
各種不同的視覺刺激引發 herring gull 雛鳥的乞食行為
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名詞解釋
• Instinct (本能): An instinct can be defined
as a behavior pattern that appears in fully
functional form the first time it is performed,
even though the animal may have had no
previous experience with the cues that elicit
the behavior.
• 指一個生物天生就具備的能力、第一次
執行時就能執行完整之功能的行為。
26
「穴鳥的社會和家庭生活極其進步，只有極少數的烏，事實上只有極少數的高等動
物(那些營群體生活的昆蟲除外，牠們所屬的類別不同)能夠和牠們併肩齊步。因此
，也只有很少幾種幼小的動物會和穴烏的幼鳥一般，那麼無助、那麼絕對地依賴牠
的養育者。」(頁169)
動物行為學的先驅 Niko Tinbergen(丁伯根), Konard
Lorenz (勞倫茲)and Karl von Frisch(費力區)， 共
同得到1973年諾貝爾醫學獎。
27
勞倫茲是動物行為學的開山祖師， 1973 年諾貝爾生理醫
學獎得主。他於1903 年在奧地利維也納出生，並就讀當
地的大學，主玫醫學和生物; 1933 年修得博士學位。很
快，勞倫茲在雁鵝及穴烏方面的研究揚名國際1937
年，維也納大學聘請他教授比較生理學及動物心理學。
1942 年到1944 年，勞倫茲在德國軍隊中當軍醫，隨軍
遠征蘇聯時被俘。1948 年遭釋放後，在奧地利艾頓堡
(Altenberg) 成立「比較行為研究所」。勞倫茲最為人稱道的
是他向大眾描述動物行為的生花妙筆。《所羅門王的指環》
是他的第一本通俗科學作品，流傳最久。《雁鵝與勞倫茲》
則是他去世前寫成的最後一本書，是勞倫茲一生研究工作的
縮影。
「那一天，我的日子過得就像一隻鵝媽媽。我帶著牠到一片育嫩柔軟的草地上
玩了一天，我成功地說服這孩子。切碎的雞蛋加上蕁麻很好吃。而這孩子也很
成功地教會了我。我一分鐘也別想丟下牠自個兒走開，至少目前是完全不可能
的。只要我稍微走遠一點，牠就立刻陷入絕望的恐懼之中，並且撕心裂肺地大
笑。試了幾次之後，我不得不投降，只好動手編了一個掛籃，好把牠隨時帶在
身邊。這樣，至少當牠睡著的時候，我才有可能自由走動。」(頁235)
28
Instinct Theory: 訊號提供者的 sign-stimulus 引發
「訊號接受者」的 innate releasing mechanism 產
生 fixed action pattern (FAP)。
29
The code breaker: 一物種利用另一物種的刺激訊
號，使另一物種產生固定的行為模式。
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The young cuckoo
• 布穀鳥幼鳥因為體型較大，乞食高
度較高，故容易獲得大量的餵食。
• 布穀鳥幼鳥是code breaker。
31
Bolas spider 利用模擬蛾類的性費洛蒙來獵食蛾類
32
Bolas spider,
Mastophora hutchinsoni
• 利用釋放模擬的費洛蒙來吸引蛾類。
• 利用「流星錘」來捕捉蛾類。
• 在不同時間釋放不同蛾類費落蒙來吸
引不同雄蛾。
33
胡蜂能模擬紅螞蟻之費洛蒙訊號，製造紅螞蟻社會
之混亂，趁亂捕捉與螞蟻共生的蝴蝶幼蟲以產卵。
34
胡蜂能模擬紅螞蟻之費洛蒙訊號，製造紅螞蟻社會之
35
混亂，趁亂捕捉與螞蟻共生的蝴蝶幼蟲以產卵。
Sensory Receptors and
Survival
感覺受體（接受器）與生存
36
動物生存的關鍵在於接收到
外界的訊息後產生適當的行
為反應。因此訊息接受器的
功能在動物的生存上扮演重
要的角色，必須能有效的偵
測到訊息。
37
Noctuid moth （夜蛾）vs. Bat
• Kenneth Roeder 發現某些蛾類在蝙蝠
來臨前有一些躲避的行為。
• 搖動鑰匙製造刺耳的聲音對這些蛾
類會產生對蝙蝠靠近的相同反應。
38
Noctuid moth （夜蛾）vs. Bat
• Griffin實驗：證明蝙蝠利用20K-80K
Hz 的聲音頻率來定位。
• 這些蛾類身上可以找到什麼？
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Noctuid moth （夜蛾）
• 夜蛾的胸部後翅下方有「耳朵」的
構造。
• 耳朵由一股窗、氣囊與兩個 receptor
細胞構成。
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(A) Noctuid 蛾身上耳朵的位置 (B) 耳朵的結構
41
神經細胞的結構及其運作方式 （axon: 軸索、
dendrite: 樹突、synapse: 突觸）
42
蛾類的神經網路結構
43
Noctuid moth ear
• A1 receptor 對低強度超音波起作用，
A2 receptor則只對強度較大之超音波
起反應。
• A1 receptor 的功能：偵測到遠處
（30m）微弱的蝙蝠超音波聲音，亦
能從聲音的強弱變化知道蝙蝠是在遠
離還是接近當中。
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Noctuid moth 的超音波神經接受器 A1 ＆A2
receptors 對不同強度聲音的反應情形
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Noctuid moth 的超音波接受器 A1 對不連續的音波會
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產生反應，但對連續聲音會停止產生反應
Noctuid moth ear
• 蛾身體左右兩側的A1 receptor偵測到
聲音的強弱差異，可以讓蛾知道蝙
蝠與蛾的相對位置。
• 如何知道蝙蝠在蛾的左邊或右邊？
上邊或下邊？
47
Noctuid moth 與蝙蝠的相對位置（蝙蝠在左側）與其
左右耳所接收到的超音波訊號強度關係。
48
Noctuid moth 與蝙蝠的相對位置（蝙蝠在後側）與其
49
左右耳接收到的超音波訊號強度關係。
Noctuid moth 與蝙蝠的相對位置（蝙蝠在上方）與
其接收到的超音波訊號強度與翅膀位置之關係。
50
許多昆蟲都能偵測蝙蝠的超音波並引發不規律飛行
的躲避的反應。左：螳螂。右：草蜻蛉。
51
Noctuid moth ear
• A2 receptor 的功能：看法歧異
• Roeder認為A2 receptor對蛾類緊急逃命很
重要。（影響蛾飛行操控系統）
• 否定看法：notodontid 蛾的例子。（無A2
receptor，但對蝙蝠仍有遠近不同之飛行
反應）
52
Noctuid moth 的A2 receptor 對避敵行為是否真有需要？
53
Noctuid moth 的A2 receptor 對避敵行為是否真有需要？
54
Relaying and Responding to
Sensory Input
感覺訊號輸入的傳遞與反應
55
動物偵測到之訊息必須能傳
遞到神經中樞，而神經中樞
也必須能夠有效處理訊息及
下達適當指令，指示動物產
生適當的行為回應。
56
蟋蟀對不同頻率聲音表現出來的行為
57
蟋蟀對不同頻率聲音的敏感程度
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飛行的蟋蟀在聽到蝙蝠的超音波後會提起另一側後
腳，減慢此側翅膀揮動速率，改變飛行方向。
59
The Proximate Basis of Stimulus
Filtering
60
Stimulus filtering
• The ability of neurons and neural networks to
ignore- to filter out-vast amounts of potential
information in order to focus on biologically
relevant elements within the diverse stimuli
bombarding an animal.
• 神經系統能從眾多訊息中忽略或過濾掉
眾多不重要的訊息，只留下重要有意義
的訊息。
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Stimulus Filtering by Auditory
Receptors
聽覺接受器的訊息過濾
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Stimulus filtering by noctuid moth
• A1 receptor 只對聽覺訊號產生
反應。
• A1 receptor 只對特定頻率的超
音波產生反應。
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寄生蠅 Ormia ochracea 雌蠅對蟋蟀叫聲頻率的反應
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寄生蠅 Therobia leonideri 對 katydid 叫聲頻率的反應
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Cortical Magnification in the
Tactile Mode
觸覺方式的皮質放大
66
African hedgehog
非洲刺蝟
Star-nosed mole 鼻子結構與其它 mole 與遠親明顯不同
67
Star-nosed mole(星鼻鼴鼠)
• 在地底生活，以蚯蚓及其它無脊椎動物為
食。
• 視覺退化，以觸覺感官發現食物。
• 每個鼻孔周圍有11條肉狀的突起，此肉狀
附肢表面上有近千個 Eimer’s organ。
• 每一 Eimer’s organ 上有數個接收器細胞。
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Star-nosed mole 鼻子上的特殊觸覺裝置
69
Star-nosed mole 鼻子上的特殊觸覺裝置：Eimer’s organs
70
Star-nosed mole
• 最常用第11對附肢傳遞神經訊號，
此附肢之Eimer‘s organ只佔7％，但
有10％神經負責傳送訊號至腦。
• Mole 的大腦 somatosensory cortex 與
Eimer’s organ 作用的神經細胞中，
約有1/4 的細胞是反應第11對附肢的
訊號。
71
Star-nosed mole 鼻孔旁的特殊感覺附肢編號及其
72
對應的 somatosensory cortex 神經細胞位置。
Star-nosed mole 鼻孔旁的特殊感覺附肢其單一感覺
神經對應的 somatosensory cortex 神經細胞面積
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四種食蟲動物的感官分析 (sensory analysis)
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人類與 naked mole-rats 二者的體觸覺在大腦皮質神
75
經的感官放大作用
與一動物生存重要相關的接
受器，會有較多的感覺神經
及中樞神經處理這些接收器
傳遞之訊息，使動物能產生
直接適當的行為反應。
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Adaptation and the Proximate
Mechanism of Behavior
行為近因機制與適應
77
動物的感官發展能夠幫助動
物在生存上與繁衍下一代上
更成功。
78
許多生物身上有反射紫外線的圖案
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雄性 bluethroat’s throat 的喉部羽毛能反射紫外光
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雄性 bluethroat’s throat 喉部羽毛反射紫外光的能力可
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增加其配對與交配成功的機率
Adaptive Mechanisms of
Navigation
82
迷宮
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人類腦部的海馬區對人類的導航(空間記憶)很重要
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大腦右側海馬區的活動力強度與空間記憶的正確度
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高低成正比
信天翁具有很強的導航能力，其具備有內在的
map sense 與compass sense。
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Cataglyphis 螞蟻能再長距離的鋸齒狀搜尋獵物後
，以直線的最短距離方式返回巢中
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鴿子之實驗
• 將鴿子放在室內，使室內的明暗週
期比外界提早6個小時，改變鴿子的
生理時鐘。
• 將此鴿子帶至野外實驗，觀察其飛
行回家之方向選擇。
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鴿子的導航實驗：實驗組為使其生理時鐘改變提早
六個小時的個體。
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Adaptive Mechanisms of
Migration
遷移的適應機制
90
美洲帝王蝶的遷移路線
91
美洲帝王蝶的秋季遷移路線是朝西南方。左上為
正常個體，右下為生理時鐘被提早6小時之個體
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Polarized Light and
Monarch Butterfly
• Polarized light
• 帝王蝶在遷移飛行時能夠利用偏極
光進行方向定位。
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美洲帝王蝶的秋季遷移路線與平面偏極光之關係
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五隻綠蜥龜的遷移路徑記錄：巴西至Ascension Island95
綠蜥龜的遷移研究
• 衛星追蹤器的研究顯示綠蜥龜在夜
間有長距離的遷移，顯示其不依賴
太陽來定位。
• Lohmann推測綠蜥龜的遷移定位與地
球磁場有關。
96
綠蜥龜的遷移研究
• Lohmann 將年輕綠蜥龜帶到陸地上
養殖，提供不同磁場給海龜感應。
• 研究結論：綠蜥龜能利用磁場進行
導航。
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當綠蜥龜感受到較其出生地北方之地磁，其往南方
游動。當感受到較南方之磁場時則往北游動。
98