Neuropsychologie et neurosciences I
PSY1002
Séance 12
Mathieu Landry
École de Psychologie
Université Laval
Les environnements sont dynamiques, marqués par des changements
constants et imprévisibles. Pour les organismes vivants, le dé central est de
détecter ces variations, de les interpréter rapidement et d'y répondre par
des comportements adaptés.
Cela implique
• Perception : Identi er les signaux pertinents dans l’environnement.
• Intégration : Traiter ces informations au niveau du système nerveux pour
en extraire une signi cation.
• Action : Générer des comportements ajustés (fuite, alimentation,
reproduction, etc.) pour maximiser la survie et le succès reproductif.
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Ce processus adaptatif repose sur la plasticité biologique et cognitive,
permettant aux organismes de s’ajuster en temps réel aux contraintes et
opportunités de leur milieu.
Traitement Sensori-moteur de l’information, apprentissage et émergence de comportements adaptés
Traitement Sensoriel
https://www.andnextcomesl.com/2021/08/8-senses.html
Environnement Externe
Représentation adéquate
du monde
Les mémoires
(Expériences, observations
et connaissances)
Couplage sensori-moteur
Mise-à-jour
Production motrice
(Mouvement)
Traitement Sensoriel
Les mémoires
(Expériences, observations
et connaissances)
Représentation adéquate
du monde
Environnement Externe
Couplage sensori-moteur
Mise-à-jour
Production motrice
(Mouvement)
Le système moteur central est organisé selon une hiérarchie de niveaux de contrôle, allant du cerveau antérieur
(au sommet) jusqu’à la moelle épinière (à la base). On peut distinguer trois niveaux principaux dans cette
organisation.
Le niveau le plus élevé, correspondant aux aires associatives du néocortex et aux ganglions de la base, est
responsable de la stratégie : il détermine le but du mouvement et choisit la meilleure stratégie pour l’atteindre.
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Le niveau le plus bas, représenté par le tronc cérébral et la moelle épinière, est dédié à l’exécution : il active les
motoneurones et les interneurones nécessaires à la production du mouvement et ajuste la posture en temps réel.
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genre cortex moteur/cervelet
Le niveau intermédiaire, impliquant le cortex moteur et le cervelet, s’occupe de la tactique : il organise la
séquence des contractions musculaires dans le temps et l’espace a n que le mouvement soit uide, précis et
cohérent avec le but visé.
Le contrôle des mouvements repose sur quatre grands systèmes nerveux qui
travaillent ensemble pour permettre des gestes uides, précis et adaptés.
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1) La moelle épinière et le tronc cérébral : exécuter le mouvement. Ce
premier système contient les motoneurones inférieurs, qui sont les neurones
directement reliés aux muscles. Ce sont eux qui envoient les ordres naux aux
muscles pour produire un mouvement. Le neurophysiologiste Charles Sherrington
les appelait la « voie nale commune » du mouvement. Ils sont assistés par des
interneurones locaux, qui reçoivent à la fois des informations sensorielles et des
commandes du cerveau. Ces circuits assurent la coordination entre les muscles.
Fait remarquable : même isolée du cerveau, la moelle épinière peut produire des
mouvements coordonnés (comme des pas), si certains circuits locaux sont
stimulés.
2) Le cerveau moteur : décider et diriger les mouvements. Le deuxième
système comprend les motoneurones supérieurs, situés dans le cortex cérébral et
le tronc cérébral. Ceux du cortex cérébral permettent les mouvements volontaires et
précis (écrire, parler, attraper un objet).Des régions spécialisées contrôlent
différentes fonctions : le cortex moteur et prémoteur : plani cation et exécution des
gestes ; les aires frontales : mouvements des yeux ; le cortex cingulaire : expression
émotionnelle, surtout du visage ; l’aire de Broca : production de la parole. Ceux du
tronc cérébral ajustent la posture, l’équilibre, l’orientation du regard et la position du
corps en fonction des informations sensorielles.
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aussi coordonner
3) Le cervelet : corriger les erreurs. Le cervelet agit comme un système de
correction automatique. Il compare le mouvement prévu avec le mouvement
réellement exécuté et corrige les erreurs en cours d’action. Il joue ainsi un rôle clé
dans : la coordination des gestes ; la précision ; l’apprentissage moteur.
Une atteinte au cervelet entraîne des mouvements mal coordonnés et imprécis.
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4) Les ganglions de la base : sélectionner les mouvements. Les ganglions de
la base fonctionnent comme un système de sélection : ils bloquent les mouvements
involontaires ; ils facilitent le déclenchement des mouvements appropriés. Les
troubles comme la maladie de Parkinson montrent leur importance dans le contrôle
du passage d’un mouvement à un autre.
Contrôle local au niveau de la moelle épinière
question examen : entre par voie dorsale et tt le bhay
projette vers voies musculaires
1 motoneurone peut atciver plusieurs fibres musculaires
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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La moelle épinière est constituée d'une substance blanche externe et d'une substance grise interne. La substance grise comprend une corne
dorsale et une corne ventrale ou antérieure. La corne ventrale abrite les neurones moteurs de la moelle épinière (également appelés
motoneurones inférieurs pour les distinguer des motoneurones supérieurs du cerveau. Les grands motoneurones alpha envoient leurs axones
à travers le système nerveux périphérique jusqu'aux muscles. Ces axones se terminent à la jonction neuromusculaire pour stimuler les
contractions des bres musculaires du muscle squelettique, ce qui entraîne les mouvements corporels. Les petits motoneurones gamma
maintiennent la tension dans les minuscules bres musculaires à l'intérieur des fuseaux neuromusculaires. Ceux-ci ne participent pas à la
contraction de la masse musculaire, mais maintiennent une tension qui permet aux fuseaux neuromusculaires de détecter avec précision
l'étirement ou la contraction globale du muscle. Chez les vertébrés, chaque bre musculaire au sein d'un muscle reçoit des signaux d'un
seul motoneurone. Cependant, un motoneurone alpha unique peut innerver entre 10 et 1 000 bres musculaires di érentes au sein
d'un muscle spéci que. Une unité motrice se compose d'un motoneurone alpha et de toutes les bres musculaires qu'il innerve.
Le rythme de la marche
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coodination de l'activité de la moelle épinière
donc excitation et inhibition
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
declenche mouvement jambe puis inhibe mouvement jambe quand pas a été fait
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La marche repose sur des circuits rythmiques dans la moelle épinière, composés d'interneurones excitateurs et inhibiteurs. Les interneurones
excitateurs stimulent les motoneurones alpha pour déclencher des contractions musculaires, mais ils activent également des interneurones
inhibiteurs qui nissent par les désactiver, créant un cycle oscillatoire. Ces circuits existent à différents segments de la moelle épinière et sont
interconnectés, permettant une coordination entre les groupes musculaires pour des mouvements rythmiques continus. Cette activité propagée
ressemble à une séquence de lumières clignotantes. La locomotion alternée des côtés gauche et droit du corps est assurée par des interneurones
inhibiteurs qui traversent la ligne médiane de la moelle épinière, coordonnant l'activité des deux côtés. Des molécules spéci ques guident ces
interneurones durant le développement. En leur absence, comme chez certaines souris mutantes, cette alternance est perdue, entraînant une
locomotion anormale où les souris sautent au lieu de marcher normalement.
Voies Descendantes du Contrôle Moteur
Certains nerfs crâniens jouent un rôle clé dans le contrôle moteur des
muscles du visage, du cou et dans la régulation parasympathique.
• Le nerf facial (VII) innerve les muscles de l’expression faciale et contient
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aussi des bres parasympathiques pour les glandes lacrymales et
salivaires.
• Le nerf trijumeau (V), principalement sensoriel, possède une branche
motrice qui contrôle les muscles de la mastication.
• Le nerf accessoire (XI) est responsable du mouvement du cou en innervant
le sternocléidomastoïdien et le trapèze.
• Le nerf hypoglosse (XII) contrôle les muscles de la langue, essentiels à la
parole et à la déglutition.
• Le nerf oculomoteur (III), le trochléaire (IV) et l’abducens (VI) coordonnent
les mouvements des muscles oculaires.
• Le nerf vague (X) assure une régulation parasympathique importante,
in uençant la fonction cardiaque, digestive et respiratoire.
Ces nerfs assurent donc des fonctions essentielles allant du mouvement
volontaire aux réponses autonomes.
Voies Descendantes du Contrôle Moteur
Les voies motrices descendantes transmettent les commandes motrices du
cerveau à la moelle épinière, qui contrôle ensuite les mouvements volontaires et
involontaires. Ces voies impliquent deux principaux types de neurones moteurs :
les motoneurones supérieurs (UMNs), qui proviennent du cerveau, et les
motoneurones inférieurs (LMNs), situés dans la moelle épinière, qui innervent
directement les muscles. Le tractus corticospinal est la voie motrice la plus
importante chez l'humain, responsable du contrôle moteur n. Il prend naissance
dans le cortex moteur primaire et descend à travers la capsule interne, les
pédoncules cérébraux et la face antérieure du tronc cérébral. Au niveau de la
moelle allongée, les axones forment les pyramides, où 80 % d'entre eux croisent
vers le côté opposé au niveau de la décussation pyramidale, formant le tractus
corticospinal latéral. Les 20 % restants croisent plus bas ou restent
ipsilatéraux, formant le tractus corticospinal ventral. .
avc = contralatéral
appareil moteur organisé de façon latéralisé
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Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
noyau rouge on
connexion avec cervelet
avec cortex moteur
cervel
D'autres voies motrices, bien que secondaires chez l'humain, jouent un rôle essentiel :
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M.
E. (2016). Brain and behavior: a cognitive
neuroscience perspective. (No Title).
• Tractus rubrospinal : Soutient les mouvements des membres, particulièrement après un AVC.
• Tractus vestibulospinal : Maintient l'équilibre en coordonnant les mouvements de la tête, du cou et du tronc.
• Tractus tectospinal : Coordonne les mouvements spatiaux, bien que largement redondant chez l'humain en raison de la dominance
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corticospinale.
• Tractus réticulospinal : Gère les ré exes de sursaut et d’échappement.
Les lésions de la moelle épinière
surviennent lorsque la moelle épinière
est endommagée par une blessure
traumatique, une maladie ou une
dégénérescence progressive. La
moelle épinière, protégée par la
colonne vertébrale, contient les voies
nerveuses essentielles pour la
communication entre le cerveau et le
reste du corps. Lorsqu’elle est
endommagée, cette communication
est compromise, entraînant des pertes
de fonctions sensorielles, motrices ou
autonomes en dessous du niveau de
la lésion.
Lésion complète : Dans ce cas, il n’y
a aucune transmission d’informations
en dessous du site de la blessure, ce
qui provoque une perte totale de la
sensation et de la motricité. Par
exemple, si une lésion complète se
produit au niveau de la vertèbre
cervicale C5, la personne pourrait
perdre la fonction des membres
inférieurs et, dans certains cas, des
membres supérieurs.
coupe entrée
sensorielle mais
aussi sortie motrice
Le cervelet
Cervelet
Le cervelet, bien que petit en volume,
contient plus de neurones que le reste
du système nerveux et est présent chez
la majorité des vertébrés. Il joue un rôle
crucial dans la coordination motrice,
comme l’ont démontré les premières
observations de Jean Pierre Flourens.
Une lésion cérébelleuse entraîne des
troubles de la coordination, du timing et
de la précision des mouvements,
parfois accompagnés de tremblements
intentionnels. Les patients peuvent avoir
caliss de pièce de puzzle tabarnak
des dif cultés à effectuer des
nan mais bro fuckin "C" headass
mouvements alternés rapides, maintenir
fucking fer à chval headass
fucking "pas de pdp" pdp headass leur équilibre, ou effectuer des saccades
fucking encre à bateau headass
précises. Leur démarche devient
instable, et leur élocution peut être
désordonnée. Ces symptômes sont
également observés en cas
d’intoxication alcoolique, car le cervelet
est particulièrement sensible aux effets
de l'alcool.
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Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
(a) Problème initial : Lorsque vous tentez de toucher
un objet en mouvement, viser sa position actuelle
entraînera un échec, car cette position sera
dépassée lorsque votre main arrivera à destination.
(b) Première solution : En utilisant un modèle
prédictif pour anticiper la position future de l'objet,
vous pourrez vous rapprocher de votre cible.
Cependant, vous risquez de dépasser cette
position car vos informations sur la position de
votre bras sont également légèrement décalées
dans le temps.
(c) Solution optimale : En modélisant simultanément
la position future de votre bras et de l'objet, vous
pouvez ajuster vos mouvements avec précision
pour atteindre la cible avec exactitude.
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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Le rôle exact du cervelet dans le contrôle moteur reste débattu, mais une théorie prometteuse propose qu'il fonctionne
comme un modèle prédictif pour af ner les actions motrices. Ce concept, emprunté à l'ingénierie, permet de gérer les délais
de transmission des signaux entre un contrôleur et le dispositif qu'il contrôle. Par exemple, piloter un rover lunaire nécessite
de prédire sa position future en raison des retards de communication. De manière similaire, le cerveau doit anticiper la
position future des objets en mouvement et des parties du corps qui interagissent avec eux, comme attraper une balle. Les
signaux sensoriels et moteurs subissent des délais de transmission qui varient selon les muscles, ce qui oblige le cerveau à
prévoir où se trouveront à la fois l'objet et la partie du corps à un moment donné. Le cervelet semble jouer un rôle central
dans ce processus. Il intègre de nombreuses informations sensorielles et motrices issues du cortex pour guider des
mouvements uides et précis. Les preuves viennent notamment des patients atteints de lésions cérébelleuses, qui ont du
mal à suivre des cibles en mouvement ou à effectuer des tâches motrices précises. Cependant, il reste à con rmer si le
cervelet fonctionne effectivement comme un modèle prédictif.
Le cortex moteur primaire
d'organisation somatotopyque (QUESTION EXAMEN)
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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Le Cortex Moteur Primaire. (a) Le cortex moteur primaire, situé le long du gyrus précentral, occupe moins de 10 % de toute la surface
corticale. (b) La stimulation de différents points du gyrus précentral provoque des mouvements spéci ques des parties du corps, organisés de
l'extrémité postérieure à l'extrémité antérieure de l’organisme. (c) L'« homoncule moteur » illustre que la taille de la représentation corticale de
chaque partie du corps est proportionnelle à sa dextérité et non à sa taille physique. Ce qui était intéressant à propos de la carte motrice, ce sont
ses proportions. La taille de la représentation motrice de chaque partie du corps était souvent très différente de la taille réelle de cette partie sur le
corps lui-même. Les zones impliquant un contrôle moteur précis, comme les pieds, les orteils, les mains, les doigts, la bouche et la langue,
occupaient de grandes sections de la carte. En revanche, les zones avec un contrôle moins précis, comme les bras, les jambes et le tronc,
avaient des représentations beaucoup plus petites.
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
retour visuel
l'affaire avec la
mai fantôme
pis le miroir
type clit
Le Cortex Somatosensoriel Primaire. (a) Le cortex somatosensoriel primaire est situé le long du gyrus postcentral, en proximité physique avec
son homologue moteur. (b) La stimulation de différents points du gyrus postcentral provoque des sensations dans diverses parties du corps, de
l'extrémité postérieure à l'extrémité antérieure de l’organisme. (c) L'« homoncule somatosensoriel » montre que la taille de la représentation
corticale de chaque partie du corps est proportionnelle à sa sensibilité, et non à sa taille physique. Le cortex somatosensoriel primaire, situé le
long du gyrus postcentral près du cortex moteur primaire, est organisé somatotopiquement, comme le cortex moteur. Les parties sensibles du
corps occupent une plus grande représentation corticale. Les cortex somatosensoriel et moteur sont étroitement interconnectés, car le contrôle
moteur nécessite un retour sensoriel précis sur la position et les sensations des parties du corps.
L’orientation directionnelle ne suf t pas à expliquer l’activité des
neurones chez les singes, pas plus que la position nale de la
main dans l’espace. Le meilleur modèle semblait être la posture
nale globale du membre, dé nie par huit paramètres précisant la
rotation et la exion de l’épaule, du coude et du poignet.
Cependant, même ce modèle n’explique qu’une partie de
l’activité des neurones, laissant de nombreux facteurs encore
inconnus.
Ainsi, le cortex moteur semble combiner de la somatotopie, de la
directionnalité, des postures nales et d’autres facteurs
inexpliqués. Une hypothèse propose que ces « cartes »
représentent simplement notre meilleure interprétation de la
manière dont les neurones organisent une multitude de
dimensions du mouvement (force, direction, localisation, groupe
musculaire, partie du corps, etc.) sur une feuille corticale
bidimensionnelle.
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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proprioception : perception du corps signal provenant des muscles
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La relation entre le cortex moteur et les muscles est
complexe !
Classiquement, chaque neurone du cortex moteur primaire
transmet des signaux à travers la moelle épinière pour activer un
muscle spéci que selon une correspondance un-à-un. Dans une
vision plus complexe de correspondance plusieurs-à-plusieurs,
chaque neurone peut activer plusieurs muscles et chaque muscle
peut être activé par plusieurs neurones. Dans une vision encore
plus élaborée de cartographie de rétroaction, les signaux
sensoriels de retour provenant des muscles et des articulations
peuvent remodeler les schémas de correspondance plusieurs-àplusieurs entre les motoneurones supérieurs et les muscles.
Les motoneurones supérieurs se connectent aux motoneurones inférieurs à
travers plusieurs niveaux de la moelle épinière, permettant un contrôle direct
des muscles pour des mouvements simples et la modulation des circuits
spinaux pour des actions plus complexes comme la locomotion ou le
grattage. Ainsi, le cortex moteur primaire peut à la fois activer directement les
muscles et in uencer les ré exes spinaux et les générateurs de motifs. Dans
les années 1980, les neuroscienti ques ont proposé que le cortex moteur
primaire organise les mouvements via le codage en population. Chaque
neurone du cortex moteur possède une préférence directionnelle large pour
les mouvements, couvrant environ 90 degrés, mais aucun neurone seul ne
détermine précisément la direction. Au lieu de cela, la direction globale
résulte de l'activité combinée d'une population de neurones, chacun
contribuant un "vecteur directionnel" basé sur son taux de décharge et sa
préférence. En sommant ces vecteurs, les scienti ques pouvaient prédire
avec précision la direction du mouvement. Ce mécanisme de codage en
population, déjà connu dans les systèmes sensoriels (par exemple, la
détection de mouvements dans le cortex visuel), offrait une explication
plausible sur la manière dont le cortex moteur contrôle les mouvements.
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Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
Au-delà du cortex moteur primaire
plus on va vers parties antérieures plus ça devient abstrait
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
D'autres zones motrices existent dans les lobes frontaux, notamment :
mouvements compliqués / enchainement / coordination // aires pré
motrices et aires supplémentaires et présupllémentaires
• Le cortex prémoteur latéral, situé devant le gyrus précentral, qui génère des mouvements plus complexes mais nécessite une stimulation
plus forte.
• Le champ oculomoteur frontal, qui contrôle les mouvements des yeux.
• L'aire motrice supplémentaire (SMA), située le long de la ligne médiane, avec une carte somatotopique distincte.
• Les zones voisines comme le champ oculomoteur supplémentaire et l'aire prémotrice supplémentaire (pré-SMA), dont les fonctions seront
explorées plus en détail.
besoins poussent à developper comportements qui impliquent plusieurs
étapes/ séquence comportements complexes
Besoins
Stratégies
Actions
Les actions humaines proviennent de besoins fondamentaux, qui sont transformés en objectifs et en stratégies selon l’environnement actuel. Ces
stratégies sont ensuite traduites en tactiques comportementales adaptées au contexte immédiat, puis décomposées en actions spéci ques
guidées par un retour sensoriel.
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Le comportement humain est d’une complexité extraordinaire comparé à celui des autres espèces. Bien que les humains partagent des besoins
de base avec les primates, ils les satisfont à travers une immense variété de comportements. Le cortex préfrontal humain s’est considérablement
développé pour gérer cette complexité, organisant les besoins en actions structurées.
Les ganglions de la base:
Structures sous-corticale impliquée dans le movement
Les ganglions de la base
Projections corticostriatales
Projection des ganglions de la base
ganglions de la base très impliqué dans la sélection
des comportoments qui vont permettre de satisfaire les besoins
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive
neuroscience perspective. (No Title).
Rădulescu, A., Herron, J., Kennedy, C., & Scimemi, A. (2017). Global and local excitation
and inhibition shape the dynamics of the cortico-striatal-thalamo-cortical pathway. Scientific
Reports, 7(1), 7608.
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Presque toutes les régions du cortex cérébral projettent directement vers le striatum, ce qui fait du cortex la principale source d’entrées vers les noyaux gris
centraux (ganglions de la base). La majorité de ces projections sont des connexions excitatrices de type glutamatergique, ce qui signi e qu’elles
augmentent l’activité des neurones du striatum. Ces projections ne sont pas aléatoires : différentes régions corticales envoient leurs informations vers des
zones distinctes du striatum selon leur fonction. Par exemple, les régions motrices du cortex projettent surtout vers des zones impliquées dans le contrôle
du mouvement, tandis que les régions préfrontales et associatives projettent vers des territoires du striatum liés aux fonctions cognitives, à la prise de
décision et à la motivation. Ainsi, le striatum agit comme une grande porte d’entrée de l’information corticale dans les ganglions de la base. Il intègre des
informations provenant de multiples systèmes (sensoriel, moteur, cognitif, émotionnel) a n de sélectionner les actions appropriées, d’inhiber les
comportements inadéquats et de moduler l’apprentissage basé sur la récompense. En résumé, le rôle du striatum n’est pas de « créer » des mouvements
ou des décisions, mais plutôt de ltrer, organiser et ajuster les commandes issues du cortex avant qu’elles ne soient transmises plus loin dans les circuits
des ganglions de la base.
Les ganglions de la base interagissent avec le cortex à travers un réseau complexe de boucles. À l'exception des régions sensorielles de bas
niveau, chaque région du cortex est connectée à des circuits en boucle passant par les ganglions de la base. Le cortex envoie des
connexions excitatrices vers le striatum, qui transmet ensuite des signaux inhibiteurs au globus pallidus interne, une structure motrice
inhibitrice.
Il existe deux voies principales vers le globus pallidus interne : (1) La voie indirecte, globalement inhibitrice, reçoit des signaux du striatum et
passe par le globus pallidus externe et le noyau sous-thalamique avant d'atteindre le globus pallidus interne. (2) La voie directe, globalement
excitatrice, relie directement le striatum au globus pallidus interne.
À partir du globus pallidus interne, le circuit continue vers le thalamus avant de retourner au cortex pour compléter la boucle. La substance
noire fournit des entrées dopaminergiques au striatum, jouant un rôle essentiel dans les fonctions excitatrices et inhibitrices des ganglions de
la base.
Les ganglions de la base disposent de circuits excitateurs et inhibiteurs pour moduler l'activité corticale. Lorsque ces circuits dysfonctionnent,
cela peut entraîner un excès ou un dé cit d'activité motrice. Il existe au moins 5 boucles distinctes anatomiquement passant par les ganglions
de la base. Chaque boucle dessert une région spéci que du cortex et remplit une fonction légèrement différente, avec des conséquences
variables en cas de lésion.
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(1) et (2) Boucle motrice, qui reçoit des entrées du cortex prémoteur et moteur primaire.
(3) Boucle oculomotrice pour les mouvements des yeux,
(4) Boucle préfrontale dorsolatérale, importante pour les fonctions cognitives,
(5) Boucle orbitofrontale latérale, impliquée dans le jugement, la régulation émotionnelle et l'évaluation des stimuli externes.
De la stratégie à l’action
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
(1) Cortex Moteur Primaire : Se connecte directement à la moelle épinière, offrant un contrôle direct et de bas niveau sur les actions et les
mouvements simples. Communique fortement avec le cortex somatosensoriel primaire, permettant un retour tactile détaillé pour guider les
mouvements. Centrée sur le corps avec une somatotopie claire et cohérente. Responsable des contractions musculaires et des mouvements
basiques.
(2) Cortex Prémoteur : Relie les informations sensorielles associatives des zones sensorielles proches pour guider les mouvements. Partage une
organisation centrée sur le corps similaire au cortex moteur primaire, mais se concentre aussi sur des catégories de mouvements ou des postures
nales. Divisé en régions :
Parties dorsales (F2 chez les singes) : Contrôlent les mouvements des jambes et des bras. Parties ventrales (F4) : Contrôlent les mouvements du
visage. Guide des mouvements plus complexes que le cortex moteur primaire. Joue un rôle dans l'intégration sensorimotrice, en ajustant les
actions selon le contexte.
(3) Cortex Préfrontal (Ventrolatéral, Dorsolatéral, et Dorsomédial) : Pas de connexions directes avec la moelle épinière, mais in uence le cortex
moteur primaire et prémoteur. Reçoit des inputs sensoriels complexes des lobules pariétaux pour plani er des actions et des tâches cognitives.
(4) Cortex Frontopolaire (Aire 10 de Brodmann) : Unique chez l'humain, sans entrée sensorielle directe. Gère les objectifs à long terme et aide à
multitâcher en reliant les stratégies comportementales au contexte actuel.
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Le cortex frontal re ète ainsi une organisation rostro-caudal quant à la complexité de l’information menant à aux mouvements
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Organisation Fonctionnelle du Cortex Préfrontal dans le Contrôle Moteur.
Le lobe frontal latéral peut être divisé en plusieurs zones, dont les fonctions varient selon leur emplacement et leurs connexions :
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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Le cortex frontal re ète ainsi une organisation rostre-caudal quant à la complexité de l’information associée aux comportements.
Les zones plus antérieures du cortex préfrontal guident des formes de comportement conditionnel de plus en plus complexes. Le cortex
prémoteur contrôle les actions régulées par des indices sensoriels en utilisant des règles simples de type "si–alors" (si "aller", alors appuyer sur le
bouton). Des zones plus antérieures peuvent surpasser ces règles simples de type "si–alors" en fonction du contexte (si "aller", alors appuyer sur
le bouton sauf si c'est en majuscules). Des zones encore plus antérieures peuvent changer de contexte de manière épisodique (si "aller" en
minuscule était correct la dernière fois, alors "aller" en majuscule est correct cette fois). Des zones encore plus antérieures peuvent changer de
contexte de manière conditionnelle (si un signal "aller" vert apparaît, alors sa casse (majuscule ou minuscule devient la nouvelle règle "aller" à partir
de maintenant). Grâce à ces capacités, des comportements incroyablement complexes deviennent possibles.
Organisation latéralisée du fonctionnement moteur
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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En plus des régions motrices latérales du cortex préfrontal, il existe des zones impliquées dans le contrôle moteur situées le long de l’aspect
médial du lobe frontal. De manière générale, le système moteur médial contrôle les mouvements guidés par des états internes ou des
motivations, tandis que le système moteur latéral contrôle les mouvements guidés par des stimuli externes. Les régions latérales et médiales du
cortex préfrontal guident le comportement en réponse à des indices externes et internes, respectivement. Champ oculaire supplémentaire : Actif
lors de mouvements oculaires exploratoires libres, sans indice externe. En revanche, le champ oculaire frontal, situé dans le cortex préfrontal
latéral, s'active pour les mouvements oculaires guidés par des indices visuels, comme des èches. Pré-aire motrice supplémentaire : Activée lors
de mouvements libres d'un joystick, sans indice externe. Lorsque les mouvements sont dirigés par un indice visuel externe, c'est le cortex
préfrontal latéral qui s'active.
E ets distincts des lésions préfrontales latérales et
médiales.
(a) Les lésions du cortex prémoteur latéral perturbent les
mouvements guidés par des indices externes, comme lever
le bras en réponse à un signal lumineux. En revanche, les
lésions des zones motrices médiales, telles que l'aire
m o t r i c e s u p p l é m e n t a i re e t l a p r é - a i re m o t r i c e
supplémentaire, altèrent le contrôle interne des
mouvements.
Cela peut entraîner soit :
(b) des automatismes, où les mouvements sont déclenchés
automatiquement par des stimuli externes, soit
(c) un mutisme akinétique, caractérisé par une absence
totale de comportements spontanés.
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Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
Les études sur les lésions chez les singes et les humains ont mis en évidence les rôles distincts des systèmes moteurs médial et latéral dans le
cortex préfrontal.
Les aires motrices médiales (AMS et pré-AMS) sont impliquées dans les comportements auto-initiés, guidés par des motivations internes. Une
lésion dans ces régions peut entraîner :
- Mutisme akinétique : une absence de comportements spontanés. Les patients restent éveillés et alertes mais n’agissent pas, faute de
motivation interne. Ils peuvent comprendre les demandes mais ne ressentent aucun désir d’y répondre.
- Automatismes : des mouvements déclenchés automatiquement par des stimuli extérieurs, sans considération pour les motivations
internes. Par exemple, un patient avec une lésion préfrontale médiale peut utiliser spontanément des objets environnants (comme peler et
manger une pomme) simplement parce qu'ils sont présents, même sans faim ni permission.
Les aires motrices latérales, en revanche, contrôlent les actions guidées par des indices externes. Une lésion dans cette région provoque des
dif cultés à répondre à des stimuli extérieurs tout en préservant les comportements auto-initiés.
Les études d’imagerie cérébrale ont montré une hiérarchie de contrôle dans les zones médiales, similaire à celle des zones latérales, mais
basée sur des facteurs motivationnels. Par exemple, la perspective de gains monétaires active les aires médiales en corrélation avec leurs
homologues latérales, renforçant la sélection d’objectifs, de stratégies et d’actions.
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Importance du retour sensoriel
Le retour somatosensoriel du cortex somatosensoriel primaire est essentiel pour guider les actions du cortex moteur primaire. Le retour tactile
aide à calibrer la force de préhension lors de la manipulation d’un objet. Le retour proprioceptif (sens de la position) aide à guider les parties du
corps vers les postures souhaitées. Le retour nociceptif (sens de la douleur) peut contribuer à orienter une réponse de retrait ou un ajustement
de position.
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
Rôle du Cortex Pariétal et Préfrontal dans le Contrôle Moteur
L’activité complexe des zones préfrontales antérieures nécessite un retour sensoriel de haut niveau, fourni par les lobes pariétaux. Le sillon
intrapariétal, qui sépare les lobules pariétaux supérieur et inférieur, contient plusieurs zones représentant les positions spatiales des objets dans
l’environnement sensoriel. Chaque zone utilise un cadre de référence centré sur une partie spéci que du corps : (1) Zone intrapariétale
latérale : Représente les stimuli selon des coordonnées centrées sur les yeux, utiles pour guider les mouvements oculaires rapides ; (2) Zone
intrapariétale ventrale : Représente les objets dans un espace centré sur la tête, utile pour guider les mouvements de la tête ou orienter les
objets vers la bouche. (3) Autres zones : Représentent les positions des stimuli dans des coordonnées centrées sur le corps, utiles pour
plani er les mouvements corporels tels que la locomotion.
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Pourquoi autant de cartes spatiales ?
La position d’un objet dépend de l’action prévue. Par exemple, une tasse de café sur une table peut être située «en haut à gauche» par rapport
à la main droite, «en bas au centre» par rapport à la bouche, ou «en bas à droite» par rapport à l’œil gauche. En calculant différentes cartes
spatiales pour chaque partie du corps, le lobe pariétal permet de localiser les objets dans des cadres de référence adaptés aux différentes
régions des lobes frontaux.
Connexions avec le cortex préfrontal
Chaque sous-région pariétale transmet ses informations à une région spéci que du cortex préfrontal par des faisceaux d’axones dans la
matière blanche. Par exemple :
• Zone intrapariétale latérale : Connectée aux champs oculomoteurs frontal et supplémentaire, utiles pour les mouvements des yeux.
• Zone intrapariétale ventrale : Connectée à des zones ventrales du cortex prémoteur, impliquées dans les mouvements du visage.
Ainsi, chaque région du cortex prémoteur collabore étroitement avec une région sensorielle pariétale pour plani er les mouvements. Ce
principe s’applique également aux autres parties du cortex préfrontal.
Les neurones moteurs et la théorie de l’esprit
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
Neurones Miroirs. (a) Chez les humains et les primates non humains, les neurones miroirs se trouvent dans le cortex prémoteur et dans des
régions anatomiquement connectées au sillon temporal supérieur. (b) Les neurones miroirs s'activent à la fois lorsque les individus effectuent une
action et lorsqu'ils observent un autre individu réaliser la même action.
Les Neurones Miroirs
Dans les années 1990, des neuroscienti ques italiens ont découvert une nouvelle classe de neurones dans le cortex prémoteur des singes,
appelés neurones miroirs. Ces neurones s'activent non seulement lorsque le singe effectue une action spéci que, mais aussi lorsqu'il observe un
autre individu (singe ou humain) réaliser une action similaire. Des études en neuroimagerie ont par la suite montré que des régions analogues
chez l'humain présentent une activité miroir. Ces neurones sont particulièrement fréquents dans le cortex prémoteur ventral (F5 chez les singes)
et sont connectés à des régions sensorielles comme le sillon temporal supérieur et le lobule pariétal inférieur, impliquées dans la perception des
mouvements sociaux et des actions.
Fonction des neurones miroirs.
(1) Imitation et compréhension des actions : Ces neurones codent les actions, même lorsqu’elles ne sont pas entièrement visibles, comme
un mouvement de préhension partiellement masqué ou le son de papier déchiré en dehors du champ visuel. Ils s’activent uniquement pour
des actions intentionnelles ou dirigées vers un objectif. Un mouvement aléatoire ou sans but a peu d’effet.
(2) Représentation des intentions : Les neurones miroirs semblent représenter non seulement les mouvements eux-mêmes, mais aussi leurs
objectifs ou intentions, même lorsque l’objet visé est caché.
Signi cation et implications :
Certains chercheurs suggèrent que les neurones miroirs pourraient être à la base de la théorie de l'esprit, notre capacité à comprendre les
pensées et émotions des autres, bien que d'autres régions du cerveau jouent un rôle plus central dans cette fonction.
D'autres hypothèses proposent que ces neurones facilitent l'imitation des actions ou la compréhension partagée du but d'une action. Ces
mécanismes pourraient avoir été fondamentaux pour l'évolution de la communication humaine, notamment par les gestes et le langage.
Par exemple, un geste de préhension pourrait évoluer en un geste symbolique comme le pointage, où l'objectif est d'indiquer un objet plutôt que
de le saisir. Chez les enfants, ce développement se manifeste par l'apprentissage à suivre la direction d'une main pointant un objet plutôt que de
regarder la main elle-même.
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Les neurones miroirs pourraient donc jouer un rôle clé dans la représentation des intentions et dans l'évolution des formes complexes de
communication humaine.
Un goulot d’étranglement dans le traitement moteur ?
Les études de neuroimagerie ont mis en évidence un "goulot d'étranglement"
limitant le multitâche. Une expérience a montré que réaliser deux tâches
simultanées (répondre à des indices auditifs et visuels) ralentit les temps de
réaction, atteignant les limites des capacités multitâches. L'IRM fonctionnelle a
identi é des régions cérébrales actives pour une ou les deux tâches, suggérant que
certaines d'entre elles, comme le cortex préfrontal latéral postérieur et l'aire motrice
supplémentaire (AMS), pourraient être des sites du goulot d'étranglement. Ce
goulot semble se situer dans les niveaux inférieurs de la hiérarchie motrice pour des
réponses concurrentes. Cependant, à des niveaux plus élevés de contrôle cognitif,
comme la gestion d'objectifs concurrents, des lésions du cortex frontopolaire
entraînent des dif cultés à effectuer plusieurs tâches, soulignant une base différente
pour le multitâche cognitif complexe. (a) Les participants devaient appuyer sur des
boutons en réponse à un indice auditif, puis, après un court intervalle (SOA),
prononcer une syllabe en fonction d’un indice visuel (ou inversement). Lorsque les
intervalles étaient courts, les temps de réaction étaient retardés, suggérant un
goulot d’étranglement" dans le traitement de l’information.
(b) L’IRMf a localisé ce goulot d’étranglement dans le cortex préfrontal médial et
latéral, qui s’activaient plus lentement à mesure que les temps de réaction
augmentaient pendant le multitâche (Dux et al., 2006).
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Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective.
(No Title).
Les tâches motrices, comme effectuer une division longue ou préparer une
omelette, doivent être exécutées lentement et étape par étape, car le contrôle
moteur repose sur une hiérarchie séquentielle. Chaque objectif est divisé en sousobjectifs, eux-mêmes décomposés en étapes simples qui doivent être réalisées
dans un ordre précis. Par exemple, casser un œuf et couper des champignons ne
peuvent pas être faits simultanément. Cette architecture impose une exécution
séquentielle, inhibant les autres étapes pendant l'accomplissement d'une action.
En revanche, la perception sensorielle fonctionne différemment. Elle intègre des
informations en parallèle, ce qui permet d'analyser rapidement des stimuli
complexes, comme reconnaître un visage. Cette architecture parallèle de la
perception sensorielle favorise le multitâche, contrairement à l'architecture
séquentielle du contrôle moteur. Ainsi, le multitâche devient dif cile lorsque des
tâches empruntent l'architecture du contrôle moteur, créant un « goulot
d’étranglement ». Par exemple, mémoriser des tables de multiplication (un
processus sensoriel) est plus rapide que résoudre des problèmes de division
étape par étape. En résumé, l'architecture séquentielle du contrôle moteur limite
notre capacité à effectuer plusieurs tâches simultanément.
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Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
La question du libre-arbitre:
L’intention est-elle vraiment au coeur du mouvement ?
Eagleman, D., Downar, J., & Basham, M. E. (2016). Brain and behavior: a cognitive neuroscience perspective. (No Title).
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Une étude classique sur le mouvement volontaire a été réalisée par le physiologiste américain Benjamin Libet en 1983. Il a mesuré l'EEG de
volontaires tout en leur demandant de lever un doigt à un moment de leur choix. Les participants regardaient une horloge avec une aiguille
tournant rapidement et notaient la position exacte de l'aiguille lorsqu'ils prenaient conscience de leur intention de bouger. En moyenne, l'intention
apparaissait environ 200 millisecondes avant le mouvement. Cependant, l'EEG montrait une activité cérébrale préparatoire plus d'une seconde
avant le mouvement, et même avant la prise de conscience de l'intention de bouger. Des études ultérieures en EEG, MEG et neuroimagerie ont
localisé cette activité, appelée "potentiel de préparation", principalement dans l'aire motrice supplémentaire (AMS) et la pré-AMS. Plus
récemment, des recherches ont montré que l'activité cérébrale liée au choix commence bien plus tôt que la conscience de ce choix. Une étude
en IRMf a révélé que l'activité du cortex frontopolaire pouvait prédire de manière able si un sujet lèverait la main gauche ou droite, jusqu'à 8 à 10
secondes avant que le sujet ne devienne conscient de sa décision (Soon et al., 2008).
Questions ?