Curso: Particionando la diversidad beta
Profesor: MSc. Dania E. Rosabal López (A)
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Temas
1. Origen y desarrollo del concepto de diversidad beta
2. Medidas de diversidad beta
3. Particionando la diversidad beta
Origen del concepto de diversidad beta
En 1956, Robert H. Whittaker sugiere el concepto de diversidad beta al estudiar la
variación en la composición de la vegetación en un gradiente altitudinal de la cordillera
de las montañas Great Smoky, en el sureste de los Estados Unidos de América. Sin
embargo, el término diversidad beta fue acuñado en 1960 por el mismo Whittaker en el
artículo “Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California”, donde analiza
la diversidad de la flora de esa zona. El autor encontró que la riqueza de especies se
incrementa desde la costa hacia el interior del continente y que este cambio en la
composición de especies es producto de la diversidad de sitios individuales y de la
diferenciación relativa de los patrones de diversidad de la vegetación a lo largo de una
mezcla de gradientes topográficos y de humedad. Estos dos factores motivaron en
dicho autor la necesidad de distinguir tres aspectos o niveles de la diversidad de
especies en las comunidades naturales. Whittaker (1960) los define de la siguiente
forma:
...1) la riqueza en especies de un sitio o comunidad particular, o de un estrato dado o
grupo de organismos de un sitio (diversidad alfa α); 2) la magnitud de cambio en la
composición de las comunidades o el grado de diferenciación entre comunidades, en
relación con un gradiente ambiental complejo o a patrones ambientales (diversidad
beta, β); y 3) la diversidad de especies de un número de muestras o de comunidades
para algún grupo de ambientes, los cuales están de tal forma combinados que el valor
de diversidad es el resultado tanto de las diversidades alfa como de la diversidad beta
de estas muestras (diversidad gamma, γ).
La complejidad del concepto de diversidad β ya la percibía Whittaker (1972), como lo
demuestran sus siguientes frases:
…Las diversidades beta, en contraste con las diversidades alfa y gamma, que son de
un carácter dimensional diferente, están basadas en tasas o diferencias.
Para diferentes propósitos de investigación dichas tasas o diferencias tienen que ser
medidas a lo largo de clinas particulares o para un conjunto de muestras, difiriendo
una de otra a lo largo de varios ejes de hábitat o del hiperespacio de la comunidad.
Por lo tanto, diferentes aproximaciones son posibles para evaluar la diversidad beta…
Esta complejidad conceptual llevó a Whittaker en 1977, a clasificar los diferentes tipos
de la diversidad de especies en dos grandes grupos: diversidades de inventarios y
diversidades de diferenciación. En el primero, coloca las diversidades alfa y gamma, y
en el segundo la diversidad beta. Influenciado por aspectos relacionados con la
diversidad beta propuestos por otros autores (ej. MacArthur, 1965) y por la
complejidad misma del concepto, Whittaker modifica su propia definición de diversidad
beta (utilizando por primera vez el término de paisaje), y la define como “la magnitud
del cambio en la composición de las especies a lo largo de un gradiente ambiental o
entre diferentes comunidades en un paisaje”.
A la par de estas diferentes conceptualizaciones de la diversidad beta, Whittaker
sugirió varias formas de medirla:
1) β= γ/α, donde la diversidad β es resultado de
la diversidad γ dividida entre la diversidad α promedio
2) El porcentaje de disimilitud entre pares de muestras
3) Las unidades de cambio medio (half-change) de la similitud con la distancia. Un
cambio medio se define como la distancia necesaria para reducir la similitud entre
comunidades en un 50% (Fig. 1).
Figura 1. Medición de la diversidad beta con unidades de cambio medio (UCM). Comunidades hipotéticas
(a, b, c) en una distancia N. La similitud en la composición de especies disminuye conforme aumenta la
distancia entre las comunidades. La distancia a la cual la similitud disminuye a la mitad (de 80 a 40%)
representa una unidad de cambio medio, lo que constituye una medida de diversidad beta.
Whittaker (1960) propuso dos conceptos relacionados con la diversidad beta que hoy
siguen vigentes: el decaimiento de la similitud con la distancia (distance decay in
similarity) y el recambio de especies (species turnover).
La diversidad beta y el decaimiento de la similitud
Este fenómeno se presenta cuando la similitud en la composición de especies entre
dos sitios disminuye conforme se incrementa la distancia entre ellos. Este patrón está
íntimamente relacionado con las unidades de cambio medio de la similitud con la
distancia a lo largo de un gradiente ambiental, ya que la similitud disminuye con la
distancia (Fig. 2).
Figura 2. Patrón de decaimiento de la similitud entre comunidades conforme aumenta la distancia.
Comunidades hipotéticas (a, b, c, d, e) ordenadas a través de un gradiente espacial. La similitud en la
composición de especies disminuye conforme aumenta la distancia entre las comunidades.
Para explicar el patrón de decaimiento de la similitud con la distancia se han propuesto
tres mecanismos principales. El primer mecanismo por el cual este patrón podría
presentarse son las condiciones ambientales que cambian conforme aumenta la
distancia, es decir, hay una disminución de la similitud ambiental con la distancia, lo
que implica que haya una separación de las especies con diferentes características
fisiológicas, que con el paso del tiempo provocan que la composición de especies sea
relativamente predecible de acuerdo con el tipo de ambiente. El proceso se ha
explicado mediante el modelo de diferencia de nicho. El segundo depende de la
configuración del ambiente (el contexto espacial y el tiempo), pues esta configuración
influye en el movimiento de las especies. A mayor número de barreras, la similitud
decrece más abruptamente que en un sitio topográficamente abierto y homogéneo. El
tercero depende de la capacidad de dispersión de las especies pues la relación
similitud-distancia ocurre aun si el ambiente es totalmente homogéneo (teoría de la
neutralidad). Estos mecanismos no son mutuamente excluyentes y el patrón de
decaimiento de la similitud con la distancia existe, probablemente en la mayoría de las
comunidades, controlado conjuntamente por procesos basados en el nicho, en la
configuración espacial y en la neutralidad (Nekola y White, 1999).
La diversidad beta y el recambio de especies
El recambio de especies es un fenómeno biológico particular que se ha albergado bajo
el término sombrilla “diversidad beta” (Fig. 3A). Esta noción de diversidad beta es el
cambio en la composición y estructura de las comunidades de una unidad de muestreo
a otra o lo largo de un gradiente espacial, temporal o ambiental. El significado de
“cambio” en este concepto es variación en las identidades, abundancias relativas,
biomasa o cobertura de las especies. Preguntas asociadas a dicho fenómeno incluyen:
¿Cuántas nuevas especies son encontradas a lo largo de un gradiente ambiental?
¿Cuántas especies de las inicialmente encontradas están ausentes al final del
gradiente?
¿Qué proporción de especies encontradas no son compartidas cuando avanzamos en
dicho gradiente?
Otro fenómeno albergado bajo el nombre de “diversidad beta” y muchas veces
confundido con el recambio de especies es el de variación (Fig. 3B). Esta noción de
diversidad beta comprende la variación en la estructura de la comunidad entre
unidades de muestreo sin que exista un orden direccional en las muestras, sino dentro
de un área o tiempo dados o en relación con categorías de un factor ambiental (ej.
tipos de hábitats, tipos de vegetación de un paisaje).
Figura 3. Fenómenos biológicos que han sido citados como diversidad beta. A, recambio de especies,
cambio en la composición de especies entre comunidades (a, b, c, d, e), siguiendo la dirección de un
gradiente espacial, temporal o ambiental; B, diferenciación o variación, mide el cambio en la composición
de especies entre comunidades que no están inmersas en un gradiente, y por lo tanto no hay
direccionalidad en el orden del muestreo.
Medidas de la diversidad beta
Índices de presencia/ausencia Vs índices cuantitativos: La primera distinción
conceptual importante es entre las medidas de diversidad beta que usan identidades
de especies solamente y aquellas que incluyen información de abundancia relativa,
puesto que diferentes resultados pueden ser obtenidos de esta. Enfocarse solamente
en las identidades de las especies tiene aplicaciones en estudios de biodiversidad y
conservación. Sin embargo, la información sobre la abundancia de las especies es útil
en estudios sobre la naturaleza de los cambios específicos a nivel de comunidad (rol
de las especies raras y dominantes).
Índices que incluyen o excluyen las especies ausentes: Otra distinción importante es
entre las medidas que incluyen la información de las especies ausentes y aquellas que
no lo hacen. Las medidas basadas en datos de presencia/ausencia usan las siguientes
cantidades para sus cálculos: a es el número de unidades compartidas, b es el número
de especies que ocurren en i pero no en j; c es el número de especies que ocurren en j
pero no en i; e es el número de especies ausentes en ambas unidades. Excluir las
especies ausentes es importantes para muchas aplicaciones: dos sitios no son más
similares si ambos carecen de ciertas especies
A diferencia de las diversidades alfa y gamma que pueden ser medidas fácilmente en
función del número de especies, la medición de la diversidad beta es de una
dimensión diferente porque está basada en proporciones o diferencias. Estas
proporciones pueden evaluarse a través en índices o coeficientes de similitud, de
disimilitud o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presenciaausencia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie
medida como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con
índices de diversidad beta propiamente dichos (Moreno, 2001).
Los índices de similitud expresan el grado en el que dos muestras son semejantes por
las especies presentes en ellas, por lo que son una medida inversa de la diversidad
beta, que se refiere al cambio de especies entre dos muestras. Sin embargo, a partir
de un valor de similitud (s), se puede calcular fácilmente la disimilitud (d) entre las
muestras como: d=1-s. Estos índices pueden obtenerse mediante datos cualitativos o
cuantitativos directamente o a través de métodos de ordenación o clasificación de las
comunidades (Fig. 4).
Figura 4. Clasificación de los métodos de medición de la diversidad beta.
Índices de disimilitud cualitativos: Jaccard y Sorensen (duplica la importancia de los
atributos compartidos por lo que en condiciones de gran heterogeneidad de la matriz
de datos cualitativos es útil para lograr comparaciones más efectivas)
Índices de disimilitud cuantitativos: Bray-Curtis (concede un importante peso a los altos
valores ya que en su expresión el numerador incluye la diferencia entre los atributos.
Sin embargo, dado que la sumatoria de las diferencias no se eleva al cuadrado y
posteriormente se divide entre la sumatoria de las sumas individuales) y Morisita-Horn
(está fuertemente influido por la riqueza de especies y el tamaño de las muestras, y
tiene la desventaja de que es altamente sensible a la abundancia de la especie más
abundante)
Métodos de ordenación y clasificación: los métodos multivariados de ordenación y
clasificación han sido empleados en ecología para diferentes propósitos, uno de ellos
es la medición de la diversidad beta. Se basan en matrices de datos que pueden ser
de dos tipos:
- Análisis tipo R: se ordenan las especies en un espacio definido originalmente por las
muestras.
- Análisis tipo Q: se ordenan las muestras en un espacio definido originalmente por las
especies.
Para el caso de la medición de la diversidad beta, se utilizan análisis tipo Q en los que
las muestras son las diferentes comunidades y se ordenan según las especies
registradas en cada una de ellas. Las matrices pueden hacerse con datos cualitativos
(presencia-ausencia) o cuantitativos (abundancia proporcional) de las especies.
Se ha encontrado una mayor eficiencia de los análisis de componentes principales
basados en datos cualitativos (presencia-ausencia de especies) cuando se hacen
muestreos en ambientes con alta heterogeneidad (diversidad beta), mientras que los
datos cuantitativos son mejor aprovechados en situaciones con heterogeneidad baja.
Índices de reemplazo
Complementariedad: se refiere al grado de disimilitud en la composición de especies
entre pares de biotas (Colwell y Coddington, 1994). Para obtener el valor de
complementariedad obtenemos primero dos medidas:
I. La riqueza total para ambos sitios combinados
II. El número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios
Particionando la diversidad beta
El estudio de la diversidad beta es uno de los principales problemas en biogeografía,
ecología y conservación de las especies. Desde que el término fue introducido por
Whittaker en 1960, una variedad de fenómenos han sido asignados a la diversidad
beta.
La diversidad beta puede ser vista como una medida que compara diversidades de
inventario a diferentes escalas (diversidades alfa y gamma). Esta comparación puede
ser hecha usando la fórmula clásica multiplicativa (beta = gamma/alfa) o la partición
aditiva (beta = gamma – alfa). Independientemente de la variante de diversidad beta
que esté siendo usada, dos procesos distintos modelan las comunidades y sus
diferencias: la sustitución de especies y la pérdida o ganancia de especies.
La sustitución de especies en un sitio por especies diferentes en otro sitio da como
resultado el remplazo de especies, mientras que la pérdida o ganancia de especies
tiene como resultado diferencias en riqueza de especies entre los sitios. Los
mecanismos que contribuyen a este último proceso son numerosos (ej. Extinción
selectiva, limitación en la colonización o en la dispersión).
Cuando las diferencias en riqueza de especies ocurren de una manera ordenada en
un gradiente, ensambles más pequeños se convierten en subgrupos de ensambles
más grandes, emerge un patrón de anidamiento. Por tanto, el anidamiento puede ser
considerado un caso especial de diferencias en riqueza de especies. Dilucidar la
contribución de estos dos componentes de la diversidad beta (riqueza de especies y
reemplazo) es fundamental para entender cómo las comunidades reaccionan a los
cambios ambientales tanto espaciales como temporales.
La diversidad beta puede ser definida matemáticamente, en relación a sus dos
componentes como:
Diversidad beta = reemplazo + diferencias en riqueza de especies
En el contexto de comparaciones a dúo, el reemplazo ocurre cuando una especie es
sustituida por otra especie (Fig 5, la especies 1 del sitio A por la especie 10 del sitio B).
La expresión diferencias en riqueza de especies será usada para referirse a las
diferencias absolutas en cuanto al número de especies que contiene cada sitio,
independientemente de si existe anidamiento (Fig. 5, sitio A y sitio C, D y E) o no (Fig.
5, sitio A y sitio F).
Figura 5. Gradiente hipotético de incremento de la disimilitud. Sitios A y B tiene la misma riqueza pero la
especie 1 fue reemplazada por la 10. Los sitios A, C, D y E difieren en riqueza de especies y tiene al
menos una especie en común, (biotas anidadas). Sitios A y F difieren en riqueza de especies pero no
comparten ninguna especie (biotas no anidadas).
Carvalho et al. (2012) proponen un método para particionar la diversidad beta en sus
dos componentes: reemplazo de especies y diferencias en riqueza de especies. Con el
propósito de representar los tres términos de la ecuación se usa la siguiente notación
estándar: a es el número de especies comunes a ambos sitios, b es el número de
especies exclusivas al primer sitio y c es el número de especies exclusivas al segundo
sitio. Por tanto, la diferencia composicional total entre dos sitios, independientemente
del proceso que la origina, está dada por la expresión b + c. Se debe considerar la
diferencia composicional entre dos sitios en la forma de la proporción de estas
diferencias en relación con el número total de especies registradas (a + b + c). Por
tanto, obtenemos la medida de disimilitud de Jaccard, además conocida como la
medida de complementariedad βcc de Colwell y Coddington (1994):
βcc =
𝑏+𝑐
a+b+c
El reemplazo entre dos sitios es la sustitución de n especies en un lugar dado por n
especies en el otro sitio. Por tanto, el número de sustituciones entre los dos sitios está
dado por el menor número de especies exclusivas, min(b,c), y este valor multiplicado
por 2 debido a que una sustitución siempre involucra dos especies. Conceptualmente,
esta variante corresponde a la beta diversidad definida como “reemplazo proporcional
de especies efectivas” (Tuomisto, 2010). Para expresar esta cantidad en la forma de
una proporción tenemos la ecuación propuesta por Cardoso et al. (2009):
β−3 =
2 𝑥 𝑚𝑖𝑛 (𝑏,𝑐)
a +b +c
La riqueza de especies de un sitio dado está determinada por las expresiones b + a y
c + a. Por tanto, la diferencia absoluta en la riqueza de especies entre dos sitios,
expresada como una proporción del número total de especies registradas (a + b + c),
está definida por la ecuación:
βrich =
𝐼 𝑏 +𝑎 𝐼 – 𝐼 𝑐 + 𝑎 𝐼
a+b+c
𝐼𝑏–𝑐𝐼
= a+b+c
Combinando las ecuaciones antes explicadas, la diversidad beta puede ser
particionada según la fórmula:
Βcc = β−3 + βrich
Anidamiento
Una estructura anidada es una característica básica de muchas comunidades tanto en
las islas como en los continentes. Una medida de anidamiento indica si la composición
de especies de diferentes sitios de estudio constituyen submuestras de un ensamble
mayor (patrón anidado o si tienen lugar eventos locales particulares). Estos fenómenos
peculiares podrían afectar numerosos procesos ecológicos como probabilidades de
extinción, reemplazo de especies, competencia o reintroducción exitosa de una
especie.
Diferentes mecanismos pueden causar un patrón anidado de coexistencia de
especies. El más común parece ser el muestreo pasivo de especies de alta dispersión
y en áreas homogéneas. Otro mecanismo es el aislamiento de hábitats, el cual podría
crear subgrupos anidados a causa de la extinción, limitación en la dispersión e
inmigración selectiva. Otros mecanismos que crean distribuciones anidadas son el
anidamiento de hábitats, regímenes de perturbaciones y patrones de solapamiento
jerárquico de nichos.
El índice de disimilitud de Sørensen (βsor) es uno de las medidas más usadas debido a
su dependencia a la proporción de especies compartidas entre dos comunidades y su
relación lineal con la diversidad beta de Whittaker. Este índice es formulado como:
𝑏+𝑐
βsor = 2a + b + c
donde a es el número de especies comunes a ambos sitios, b es el número de
especies exclusivas al primer sitio y c es el número de especies exclusivas al segundo
sitio. Es conocido que esta medida incorpora tanto el recambio espacial o reemplazo
de especies como las diferencias en riqueza (Koleff et al., 2003).
Para describir el recambio espacial sin la influencia de los gradientes de riqueza, el
índice de disimilitud de Simpson (βsim) fue primero propuesto por Simpson (1943) y
luego recuperado por Lennon et al. (2001). El índice se expresa como:
𝑚𝑖𝑛 (𝑏,𝑐)
βsim = a +𝑚𝑖𝑛 (𝑏,𝑐)
La diversidad beta resultante del anidamiento, propuesta por Baselga (2010), se
expresa como:
βnes =
max(𝑏,𝑐) − 𝑚𝑖𝑛 (𝑏,𝑐)
𝑎
x
a +max(𝑏,𝑐)+ 𝑚𝑖𝑛 (𝑏,𝑐) a +𝑚𝑖𝑛 (𝑏,𝑐)
Se obtiene una medida de disimilitud (βsor) que tiene en cuenta todos los aspectos de
la diversidad beta y que puede ser particionada en los dos componentes aditivos
reemplazo (βsim) y anidamiento (βnes):
βsor = βsim + βnes
La diferenciación de los componentes de la diversidad beta reemplazo y riqueza de
especies es crucial para aumentar nuestro entendimiento sobre problemas en
biogeografía, ecología y conservación de las especies. Zonas en deterioro deben ser
distinguidas de zonas de alto recambio de especies, puesto que cada caso puede ser
generado por diferentes factores históricos o ambientales.
Por ejemplo, patrones de recambio de especies sugiere la existencia de una
diferenciación selectiva de las biotas o de una barrera. Para propósitos de
conservación, es esencial distinguir entre un patrón de anidamiento o de reemplazo de
especies pues ambas requieren estrategias de conservación particulares. Para el
primero se concentraría el esfuerzo en un pequeño número de sitios donde la riqueza
de especies sea mayor, mientras que para el reemplazo se requiere esfuerzos de
conservación para un gran número de sitios, no necesariamente los de mayor riqueza.
Anidamiento y modelos nulos
Numerosas medidas han sido propuestas para medir el grado de anidamiento.
Patterson y Atmar (1986) propusieron contar la frecuencia con la cual una especie está
ausente de un sitio de mayor riqueza de especies y está presente en el sitio de menor
riqueza (N0). N1 es el complemento de N0 y cuenta la frecuencia con la cual una
especie está presente de un sitio de mayor riqueza de especies y está ausente en el
sitio de menor riqueza. NC cuenta el número de parejas de especies que coexisten en
todas las combinaciones de sitios. UA cuenta las ausencias inesperadas en el sitio
más rico. UP las presencias inesperadas en el sitio más depauperado. UT es la
sumatoria de UA y UP, el número total de desviaciones del anidamiento perfecto.
Brualdi y Sanderson (1999) propusieron usar el número de discrepancias (ausencias o
presencias) que deben ser llenadas o borradas para producir la matriz de anidamiento
perfecto, similar al concepto de UT. Atmar y Patterson (1993, 1995) introdujeron un
concepto que considera además la localización de una celda en una matriz dada. Con
esta información los autores definieron el grado de ordenamiento en una matriz de
presencia-ausencia y la clasificaron como una matriz de temperatura (T), en el rango:
0° (orden perfecto) y 100° (desorden perfecto). El primer paso implica
reordenamiento de la matriz de manera que la matriz empaquetada tenga el mínimo
de temperatura (Fig. 6).
Figura 6. A, Matriz original. B, matriz empaquetada.
Luego T es calculada de la siguiente manera:
Donde: Sp y Si son el número de especies y el número de sitios, respectivamente; d
es la distancia de la celda focal hasta el borde de la matriz; D es la longitud total de la
diagonal que atraviesa la celda focal (Fig. 7). El programa Nestedness realiza el
cálculo de la temperatura de la matriz basado en las ecuaciones y conceptos
anteriores y usa la última fila/columna llena completamente (si existe) como punto de
partida de la línea borde (Fig. 7).
Figura 7. Matriz empaquetada por el programa Nestedness, que muestra las variables d y D para el
cálculo del orden o desorden en las comunidades (temperatura, T).
Los datos deben ser guardados como un archivo txt. En la matriz, las columnas
significan los sitios y las filas las especies, la primera fila y columna se reserva para los
nombres de las especies y los sitios, respectivamente (igual al formato para EcoSim).
Se recomienda el estudio del manual del programa Nestedness para la selección de
los modelos nulos para la aleatorización de los datos, el número de aleatorizaciones y
los límites para los intervalos de confianza. Nestedness produce tres archivos de
resultados:
- Unexpect.txt: da la matriz empaquetada junto con los valores de dij para cada celda.
De este archivo se puede inferir el grado de discrepancia en cada celda y su
contribución a la discrepancia total.
- Output.txt: contiene información básica sobre la matriz y sus medidas. Para N0, N1,
Nc, UA, UP y UT se muestran las cantidades observadas, simuladas, las desviaciones
estándar, Z-score, la distribución de los modelos nulos y los límites de confianza
superior e inferior de esta distribución. Además, la temperatura de la matriz (MT)
observada y las temperaturas de las matrices simuladas de acuerdo con el modelo
nulo predefinido, la desviación estándar y el respectivo valor de Z.
- Matrix.txt: contiene la matriz original empaquetada y la última matriz simulada
empaquetada.
Relación entre βnes y T
βnes no es una medida de anidamiento en términos absolutos, sino una medida de la
disimilitud entre las comunidades o los ensambles debido al efecto de patrones
anidados. βnes refleja el incremento de la disimilitud entre ensambles anidados
producido por un incremento en las diferencias en cuanto al número de especies