Control cerebral del movimiento Los movimientos pueden iniciarse de variosmodos. Porejemplo, el estiramiento rápido de un músculo provoca el reflejo miotático monosináptico; un tropezón provoca reflejos que nos mantienen en pie; y cuando un objeto se acerca rápidamente hacia la cara provoca una respuesta de sobresalto, un reflejo complejo consistente en movimientos de varios grupos musculares. Otros estímulos ponen en marcha secuencias de movimientos previamente aprendidos. Por ejemplo, ver comida provoca la conducta de comer, y la vista de una persona querida nos incita a abrazarla y besarla. Puesto que el comportamiento no se debe a una sola causa, no se puede establecer un único punto de partida en la búsqueda de los mecanismos neurales que controlan el movimiento. En el encéfalo y la médula espinal hay varios sistemas motores diferentes, cada uno de los cuales puede controlar simultáneamente determinados tipos de movimientos. Por ejemplo, una persona puede andar y hablar con un amigo al mismo tiempo. Mientras hace esto, puede también hacer gestos con las manos para resaltar una idea, rascarse, espantar una mosca, secarse el sudor de la frente, etc. Andar, hacer ajustes posturales, hablar, mover los brazos y mover los dedos, implica a diferentes sistemas motores especializados. 280 Capítulo 8: Control del movimiento Área motora suplementaria Corteza premotora Corteza motora primaria Genitales Nalgas Dedos del pie Pierna Abdomen Hombro Brazo Antebrazo Palma de la mano Dedos de la mano Pulgar Párpados Cara Labios Cuello Lengua Mandíbula Glotis figura 8.9 Corteza motora y homúnculo motor. La estimulación de diferentes regiones de la corteza motora primaria induce el movimiento de músculos de diferentes partes del cuerpo.Control cerebral del movimiento 281 Movimiento de músculos Área motora suplementaria Corteza y premotora Planificación del movimiento Corteza prefrontal figura 8.10 Corteza motora primaria Lóbulo parietal Percepción del espacio y localización de las extremidades Percepción y memoria auditivas Percepción y memoria visuales Lóbulo temporal Lóbulo occipital Organización de la corteza motora La corteza motora primaria se halla en la circunvolución precentral, justo delante del surco central. Los estudios de estimulación (incluyendo los realizados en humanos conscientes) han demostrado que la activación de neuronas en áreas concretas de la corteza motora primaria provoca el movimiento de partes concretas del cuerpo. En otras palabras, la corteza motora primaria presenta una organización somatotópica (de soma, «cuerpo», y topos, «lugar»). En la figura 8.9 se muestra un homúnculo motor, basado en las observaciones de Penfield y Rasmussen (1950). Obsérvese que una cantidad desmedida de área cortical está dedicada a los movimientos de los dedos y de los músculos que se utilizan para hablar (véase la figura 8.9). El principal aporte de información cortical a la corteza motora primaria procede de la corteza frontal de asociación, localizada rostralmente a ella. Dos regiones situadas justo al lado de la corteza motora primaria —el área motora suplementaria y la corteza premotora— son especialmente relevantes para el control del movimiento. Ambas regiones reciben información sensorial de los lóbulos parietal y temporal, y ambas envían axones eferentes a la corteza motora primaria. El área motora suplementariase localiza en la cara medial del encéfalo, inmediatamente delante de la corteza motora primaria. La corteza premotora se sitúa en su mayor parte en la cara lateral, también justo delante de la corteza motora primaria (véase la figura 8.9). El área motora suplementaria y la corteza premotora participan en la planificación del movimiento y ejecutan dichos planes mediante sus conexiones con la corteza motora primaria. Los estudios de neuroimagen funcional demuestran que, cuando las personas realizan secuencias de movimientos —o incluso cuando las imaginan—, estas regiones se activan (Roth y cols., 1996). (En el capítulo 14 Control cortical del movimiento. La corteza de asociación posterior participa en la percepción y en la memoria; la corteza de asociación frontal participa en la planificación del movimiento. se examinarán más pruebas de las funciones de esta región del lóbulo frontal). El área motora suplementaria y la corteza premotora reciben información de las áreas asociativas de la corteza parietal y la temporal. Como se vio en el capítulo 6, la corteza visual de asociación está organizada en dos corrientes: la dorsal y la ventral. La ventral, que desemboca en la corteza temporal inferior, interviene en la percepción y el reconocimiento de objetos concretos— el aspecto «qué» de la percepción visual—. La corriente dorsal, que termina en la región posterior del lóbulo parietal, participa en la percepción de la localización —el aspecto «dónde» de la percepción visual—. Además, el lóbulo parietal está involucrado en la organización de los movimientos guiados visualmente —el «cómo» de la percepción visual—. Aparte de recibir información visual sobre el espacio, el lóbulo parietal recibe información, procedente de los sistemas somatosensorial y auditivo, sobre la localización espacial e integra dicha información con la información visual. Así pues, las regiones de la corteza frontal implicadas en la planificación del movimiento reciben desde los lóbulos temporal y parietal la información que necesitan sobre qué está sucediendo y dónde está sucediendo. Ya que en el lóbulo parietal hay información espacial, la vía que va desde éste al lóbulo frontal adquiere una importancia especial en el control tanto de la locomoción como del movimiento de brazos organización somatotópica Mapa, organizado topográficamente, de las partes del cuerpo representadas en una región concreta del encéfalo. área motora suplementaria Región de la corteza motora de asociación de las zonas dorsal y dorsomedial del lóbulo frontal, rostral a la corteza motora primaria. corteza premotora Región de la corteza motora de asociación de la zona lateral del lóbulo frontal, rostral a la corteza motora primaria.y manos. Al fin y al cabo, la locomoción intencional requiere saber dónde se está, y los movimientos intencionales de brazos y manos requieren saber en qué parte del espacio se localizan los objetos (véase la figura 8.10). La corteza motora primaria recibe también proyecciones de la corteza somatosensorial primaria adyacente, localizada a lo largo del surco central Las conexiones entre estas dos áreas son bastante específicas: las neuronas de la corteza somatosensorial primaria que responden a los estímulos aplicados en una zona específica del cuerpo envían axones a neuronas de la corteza motora primaria que mueven los músculos de la misma parte del cuerpo. Por ejemplo, Asanuma y Rosén (1972) y Rosén y Asanuma (1972) hallaron que las neuronas somatosensoriales que responden al tacto en el dorso del dedo pulgar envían axones a motoneuronas que provocan su extensión, y que las neuronas somatosensoriales que responden al tacto en la yema de ese dedo envían axones a motoneuronas que causan la flexión de éste. Esta organización parece proporcionar una rápida retroalimentaciónal sistema motor durante la manipulación de objetos. La prueba que apoya esta idea fue obtenida por Evarts (1974), quien registró en monos la actividad de neuronas individuales de la circunvolución precentral. Los entrenó a mover una palanca adelante y atrás por medio de flexiones y extensiones de la muñeca. Cuando los monos realizaban los movimientos en el tiempo establecido recibían un poco de zumo de uva, bebida que parece gustarles. En la figura 8.11 se pueden ver los utensilios experimentales así como la relación entre el movimiento de la palanca y la descarga de las neuronas corticales. Obsérvese que la frecuencia de descarga de estas neuronas se relaciona estrechamente con el movimiento, aumentando dicha frecuencia durante la flexión (véase la figura 8.11). Evarts entrenó a los monos para que hicieran un movimiento con la mano en respuesta a un destello de luz o a un estímulo táctil aplicado en la mano. Encontró que las neuronas de la corteza motora empezaban a descargar 100 ms después del estímulo visual, pero respondían tan sólo 25 ms después del estímulo táctil. Estos resultados confirman la conclusión de que los movimientos de la mano y de los dedos están controlados por la retroalimentación somatosensorial recibida por neuronas de la circunvolución postcentral. Control cortical del movimiento: vías descendentes Las neuronas de la corteza motora primaria controlan los movimientos a través de dos grupos de vías descendentes, el grupo lateral y el grupo ventromedial, llamados así por el lugar en la sustancia blanca de la médula espinal donde se localizan. El grupo lateral está 282 Capítulo 8: Control del movimiento 0 1 2 S ZUMO Disparo de una neurona Movimiento de la mano Flexión Extensión Tiempo (s) figura 8.11 Relación entre la descarga de neuronas individuales de la corteza motora y los movimientos de las manos. Los registros de neuronas individuales se han dibujado de nuevo basándose en los datos originales; por ello son sólo una representación aproximada. (Redrawn from Evarts, E.V. Journal of Neurophysiology,1968, 31,14–27). grupo lateral Compuesto por los fascículos corticoespinal, corticobulbar y rubroespinal. grupo ventromedial Compuesto por los fascículos vestibuloespinal, tectoespinal, reticuloespinal y corticoespinal ventral.Control cerebral del movimiento 283 formado por el fascículo corticoespinal, el fascículo corticobulbar y el fascículo rubroespinal. Este sistema participa básicamente en el control de los movimientos independientes de las extremidades, en particular de las manos y los dedos. Los movimientos independientes de las extremidades se refieren a que la extremidad derecha y la izquierda realizan movimientos diferentes —o a que una extremidad se mueva mientras la otra permanece quieta—. Estos movimientos contrastan con los movimientos coordinados de las extremidades, como los implicados en la locomoción. El grupo ventromedial está compuesto por el fascículo vestibuloespinal, el fascículo tectoespinal, el fascículo reticuloespinal y el fascículo corticoespinal ventral. Estos fascículos controlan movimientos de carácter más automático: movimientos vastos de los músculos del tronco corporal y movimientos coordinados del tronco y las extremidades implicados en la postura y la locomoción. Consideremos en primer lugar el grupo lateral de las vías descendentes. El fascículo corticoespinal está integrado por axones de neuronas corticales que terminan en la sustancia gris de la médula espinal. La mayor concentración de cuerpos celulares de estas neuronas se encuentra en la corteza motora primaria, pero las neuronas de los lóbulos parietal y temporal también envían axones a través de la vía corticoespinal. Los axones dejan la corteza y viajan por la sustancia blanca subcortical hasta el mesencéfalo ventral, donde penetran en los pedúnculos cerebrales. Salen de los pedúnculos en el bulbo, formando entonces los fascículos piramidales, denominados así por su forma. En el nivel caudal del bulbo, la mayor parte de estas fibras cruzan al otro lado y descienden por la parte contralateral de la médula espinal, formando el fascículo corticoespinal lateral. El resto de fibras descienden por la médula espinal ipsilateral, formando el fascículo corticoespinal ventral. Dada su localización y su función, el fascículo corticoespinal ventral se considera de hecho parte del grupo ventromedial (véanse las líneas en azul claro y oscuro de la figura 8.12). fascículo corticoespinal Sistema de axones que se origina en la corteza motora y acaba en la zona ventral de la sustancia gris de la médula espinal. fascículo piramidal La parte del fascículo corticoespinal que se sitúa en la zona ventral del bulbo. fascículo corticoespinal lateral Sistema de axones que se origina en la corteza motora y acaba en la zona ventral contralateral de la sustancia gris de la médula espinal; controla los movimientos de las extremidades distales. fascículo corticoespinal ventral Sistema de axones que se origina en la corteza motora y acaba en la zona ventral ipsilateral de la sustancia gris de la médula espinal; controla los movimientos de la parte superior de las extremidades inferiores y los del tronco corporal. Muslo y tronco corporal Pierna y pie Manos y dedos Fascículo corticorrubal Pedúnculo cerebral Cara y lengua Núcleo rojo Núcleo motor del nervio trigémino (movimientos de la mandíbula) Núcleo motor del nervio facial Mesencéfalo Al núcleo motor del nervio hipogloso (movimientos de la lengua) Fascículo rubroespinal A los músculos de los dedos y las manos A los músculos de los brazos Fascículo corticobulbar Protuberancia Nivel cervical de la médula espinal Fascículo corticoespinal ventral Fascículo corticoespinal lateral A los músculos de la pierna y el pie Nivel lumbar de la médula espinal A los músculos del tronco corporal y los muslos figura 8.12 Grupo lateral de fascículos motores descendentes: el fascículo corticoespinal lateral (líneas en azul claro), fascículo corticobulbar (líneas en verde) y fascículo rubroespinal (líneas en rojo). El fascículo corticoespinal ventral (líneas en azul oscuro) forma parte del grupo ventromedial.284 Capítulo 8: Control del movimiento La mayoría de los axones del fascículo corticoespinal se originan en las regiones de la corteza motora primaria y el área motora suplementaria que controlan las partes distales de las extremidades: los brazos, las manos y los dedos, así como la parte inferior de las piernas, los pies y los dedos de los pies. Estos axones establecen sinapsis, directamente o a través de interneuronas, con las motoneuronas de la sustancia gris de la médula espinal —localizadas en la parte lateral del asta ventral—. Dichas motoneuronas controlan los músculos de las extremidades distales, incluidos los que mueven los brazos, las manos y los dedos (véase la línea en azul claro de la figura 8.12). Los axones del fascículo corticoespinal ventral surgen de las regiones de la corteza motora primaria correspondientes a la parte superior de las piernas y al tronco corporal. Descienden hasta la región correspondiente de la médula espinal y se dividen, enviando botones terminales a ambos lados de la sustancia gris. Controlan las motoneuronas que mueven los músculos de la parte superior de las piernas y el tronco (véase la línea en azul oscuro de la figura 8.12). Lawrence y Kuypers (1968a) seccionaron en monos ambos fascículos piramidales para evaluar sus funciones motoras. Entre seis y diez horas después de que se recuperaran de la anestesia, los animales fueron capaces de sentarse erguidos, pero sus brazos quedaban como colgando de los hombros. Al cabo de un día podían mantenerse de pie, agarrarse a los barrotes de la jaula con las manos, e incluso trepar un poco. A las seis semanas, los monos podían andar y trepar rápidamente. Así pues, ni la postura ni la locomoción resultaron alteradas. Sin embargo, la destreza manual de los animales era defectuosa. Podían alcanzar objetos y asirlos, pero usaban todos los dedos a la vez, como si llevaran manoplas; no podían mover los dedos por separado para coger pequeños pedazos de comida. Además, una vez que habían cogido la comida con la mano, no podían soltarla. Por lo general, tenían que usar la boca para mirar sus manos abiertas. Por lo contrario, no tenían problemas para soltar las manos de los barrotes de la jaula cuando estaban trepando por ellos. Estos resultados confirman lo que se hubiera podido predecir basándose en las conexiones anatómicas: la vía corticoespinal controla los movimientos de las manos y los dedos, y es indispensable para mover los dedos por separado con el fin de alcanzar y manipular objetos. Los ajustes posturales del tronco y el uso de las extremidades para alcanzar objetos y para la locomoción no resultan afectados; por lo tanto, estos tipos de movimientos están controlados por otros sistemas. Ya que los monos tenían dificultades para soltar los objetos que habían cogido, pero no tenían problemas para hacerlo al trepar por las paredes de la jaula, se puede concluir que la misma conducta (abrir la mano) está controlada por diferentes mecanismos cerebrales en diferentes contextos. El segundo componente del grupo lateral de vías descendentes, el fascículo corticobulbar, proyecta hacia el bulbo raquídeo. Esta vía es similar a la corticoespinal, salvo en que termina en los núcleos motores de los nervios craneales quinto, séptimo, noveno, décimo, undécimo y duodécimo (los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo, vago, espinal accesorio e hipogloso, respectivamente). Estos nervios controlan los movimientos de la cara, del cuello, de la lengua y de parte de los músculos oculares externos (véanse las líneas en verde de la figura 8.12). El tercer componente del grupo lateral es el fascículo rubroespinal. Este fascículo se origina en el núcleo rojo (nucleus ruber) del mesencéfalo. Dicho núcleo recibe sus aferencias más importantes de la corteza motora, a través del fascículo corticorrubral, y —como se verá más adelante— del cerebelo. Hay axones de los fascículos rubroespinales que terminan en las motoneuronas de la médula espinal que controlan los movimientos de los músculos de las extremidades delanteras o traseras. (No controlan los músculos que mueven los dedos). (Véanse las líneas en rojo de la figura 8.12). Lawrence y Kuypers (1968b) hicieron una lesión unilateral del fascículo rubroespinal en algunos de los animales a los que previamente se les había practicado una lesión bilateral del fascículo piramidal. La lesión del fascículo rubroespinal afectó gravemente el uso del brazo ipsilateral a la lesión. El brazo tendía a colgar pesadamente del hombro, con la mano y los dedos extendidos. Si sólo podían alcanzar la comida con el brazo afectado, hacían un movimiento similar a rascar con todo el brazo, doblando el codo y la muñeca cuando aproximaban la comida a la boca. El movimiento del brazo se acompañaba de movimientos del tronco. Los monos no retenían la comida en la mano, ni siquiera con la prensión «de manopla» que producen las lesiones del fascículo piramidal. Intentaban agarrarse a los barrotes de la jaula con la mano afectada, pero la prensión era débil. Lawrence y Kuypers concluyeron que el sistema rubroespinal controla los movimientos independientes del antebrazo y las manos— esto es, los movimientos que son independientes de los del tronco—. Dicho control se fascículo corticobulbar Haz de axones que va desde la corteza motora a los nervios craneales quinto, séptimo, noveno, décimo, undécimo y duodécimo; controla los movimientos de la cara, el cuello, la lengua y parte de los músculos extraoculares. fascículo rubroespinal Sistema de axones que viajan desde el núcleo rojo hasta la médula espinal; controla los movimientos independientes de las extremidades. fascículo corticorrubral Sistema de axones que viaja desde la corteza motora hasta el núcleo rojo.Control cerebral del movimiento 285 superpone con el del sistema piramidal, pero no incluye los movimientos independientes de los dedos. Consideremos ahora el segundo grupo de vías que se origina en el tronco del encéfalo: el grupo ventromedial. Este incluye a los fascículos vestibuloespinales, los fascículos tectoespinales y los fascículos reticuloespinales, así como al fascículo corticoespinal ventral (ya descrito). Estos fascículos controlan las motoneuronas de la zona ventromedial de la sustancia gris medular. Las neuronas de todos estos fascículos reciben aferencias de las regiones de la corteza motora que controlan los movimientos del tronco y los músculos proximales (es decir, los músculos localizados en las partes de las extremidades próximas al cuerpo). Además, la formación reticular recibe una considerable cantidad de aferencias de la corteza premotora y de varias regiones subcorticales, entre ellas la amígdala, el hipotálamo y los ganglios basales. Los cuerpos celulares de las neuronas de los fascículos vestibuloespinales se localizan en los núcleos vestibulares. Como es de suponer, este sistema desempeña una función en el control de la postura. Los cuerpos celulares de las neuronas de los fascículos tectoespinales se localizan en el tubérculo cuadrigémino superior y están implicados en la coordinación de los movimientos de la cabeza y del tronco con los movimientos oculares. Los cuerpos celulares de las neuronas de los fascículos reticuloespinales se hallan en muchos núcleos del tronco del encéfalo y la formación reticular mesencefálica. Estas neuronas controlan varias funciones automáticas, tales como el tono muscular, la respiración, el toser y el estornudar; pero también intervienen en conductas que están bajo control neocortical directo, como el andar (véase la figura 8.13). Se recordará que Lawrence y Kuypers (1968a) no observaron ningún déficit en los movimientos posturales tras haber destruido tanto el fascículo piramidal derecho como el izquierdo. Posiblemente, los animales mantuvieron el control de la postura a través de las vías ventromediales. Otro estudio confirmó esta especulación. Lawrence y Kuypers (1968b) seccionaron las fibras ventromediales en algunos de los animales a los que previamente se les había hecho una lesión bilateral de los fascículo vestibuloespinal Haz de axones que viaja desde los núcleos vestibulares hasta la sustancia gris de la médula espinal; controla los movimientos posturales en respuesta a la información procedente del sistema vestibular. fascículo tectoespinal Haz de axones que viaja desde el tectum hasta la médula espinal; coordina los movimientos de la cabeza y el tronco corporal con los de los ojos. fascículo reticuloespinal Haz de axones que viaja desde la formación reticular a la sustancia gris de la médula espinal; controla los músculos responsables de los movimientos posturales. Tubérculo cuadrigémino superior Núcleo vestibular Mesencéfalo Formación reticular pontina Protuberancia Fascículo reticuloespinal lateral Formación reticular bulbos Bulbo raquídeo Fascículo tectoespinal Fascículo vestibuloespinal A los músculos del cuello y del tronco corporal Región cervical de la médula espinal Fascículo reticuloespinal medial A los músculos flexores de la pierna A los músculos extensores de la pierna figura 8.13 Región lumbar de la médula espinal Grupo ventromedial de fascículos motores descendentes: el fascículo tectoespinal (líneas azules), el fascículo reticuloespinal lateral (líneas moradas), el fascículo reticuloespinal medial (líneas naranjas) y el fascículo vestibuloespinal (líneas verdes). fascículos piramidales. Estos animales manifestaron una grave alteración del control postural. Tras un largo período de recuperación, finalmente pudieron mantenerse de pie con gran esfuerzo, pero no podían dar más de unos pocos pasos sin caerse. Cuando intentaban alcanzar comida, sus brazos caían al costado. Así pues, se puede concluir que las vías ventromediales controlan los músculos del tronco y las extremidades proximales, con un control suplementario de los músculos del tronco procedente del fascículo corticoespinal ventral.En la tabla 8.1 se resumen los nombres de estas vías, su localización y los grupos musculares que controlan (véase la tabla 8.1). Déficit de los movimientos controlados verbalmente: apraxias Las lesiones del cuerpo calloso, el lóbulo frontal o el lóbulo parietal del encéfalo humano producen un tipo de déficit denominado apraxia. Literalmente, el término significa «sin acción», pero la apraxia es diferente de la parálisis o la debilidad que ocurren cuando estructuras motoras como la circunvolución precentral, los ganglios basales, el tronco del encéfalo o la médula espinal están lesionadas. La apraxia es una «incapacidad para ejecutar correctamente una habilidad motora aprendida» (Heilman, Rothi y Kertesz, 1983, p. 381). El estudio neuropsicológico de las apraxias ha proporcionado información sobre cómo se organizan y se forman estas habilidades. Hay cuatro tipos principales de apraxia, dos de los cuales se tratarán en este capítulo. La apraxia de las extremidades se refiere a dificultades de movimiento de los brazos, manos y dedos; la apraxia oral, a dificultades de movimiento de los músculos utilizados para hablar; la agrafia apráxica,a un tipo particular de déficit de escritura y la apraxia construccional, a dificultad paradibujar o construir. Dada su relación con el lenguaje, la apraxia oral y la agrafia se tratarán en el capítulo 16. 286 Capítulo 8: Control del movimiento apraxiaDificultad para llevar a cabo movimientos voluntarios sin que exista parálisis o debilidad muscular. tabla 8.1 Principales vías motoras Grupo lateral Fascículo corticoespinal lateral Fascículo rubroespinal Fascículo corticobulbar Grupo ventromedial Fascículo vestibuloespinal Fascículo tectoespinal Fascículo reticuloespinal lateral Fascículo reticuloespinal medial Fascículo corticoespinal ventral GRUPO MUSCULAR Dedos, manos y brazos Manos (no los dedos), parte inferior de las extremidades superiores, pies y parte inferior de las extremidades inferiores Cara y lengua Tronco corporal y piernas Cuello y tronco corporal Músculos flexores de las piernas Músculos extensores de las piernas Manos (no los dedos), parte inferior de las extremidades superiores ORIGEN Región de la corteza motora que controla los dedos, las manos y los brazos Núcleo rojo Región de la corteza motora que controla cara Núcleos vestibulares Tubérculos cuadrigéminos superiores Formación reticular bulbar Formación reticular bulbar Región de la corteza motora que controla el tronco corporal y la parte superior de las extremidades inferiores FUNCIÓN Coger y manipular objetos Movimientos de los antebrazos y manos independientes de los del tronco corporal Cara y movimientos de la lengua Postura Coordinación de los movimientos de los ojos con los del tronco y la cabeza Andar Andar Locomoción y postura TÉRMINO Médula espinal Médula espinal Núcleos de los nervios craneales 5,7, 9, 10 , 11 y 12 Médula espinal Médula espinal Médula espinal Médula espinal Médula espinalControl cerebral del movimiento 287 Lesión A Corteza motora izquierda (mano derecha) Lesión B Área de Wernicke (análisis de instrucciones verbales) Lóbulo parietal Lesión C Apraxia de las extremidades Este tipo de apraxia se caracteriza por el movimiento de una parte no apropiada de la extremidad, movimientos incorrectos de la parte apropiada, o movimientos correctos pero en una secuencia incorrecta Se evalúa pidiéndole al paciente que realice ciertos movimientos. Los más difíciles son los que implican imitar actos determinados. Por ejemplo, el examinador puede decirle al paciente: «Imagine que tiene una llave en la mano y que abre con ella una puerta». En respuesta, un paciente con apraxia de las extremidades puede mover su muñeca de atrás hacia delante en lugar de rotarla, o rotar primero la muñeca y luego intentar insertar la llave. Si se le pide que simule lavarse los dientes, el paciente puede usar su dedo como si fuera un cepillo de dientes en vez de simular que coge el cepillo con la mano. Para poder realizar una conducta a partir de órdenes verbales sin tener un objeto real que manipular, se ha de comprender la orden y ser capaz de imaginarse el objeto que no se tiene, así como de realizar los movimientos adecuados; por lo tanto este tipo de requerimientos son los más difíciles de llevar a cabo. Algo más fáciles son las tareas que implican imitar actos que hace el experimentador. A veces, un paciente que no es capaz de simular cómo se usa una llave puede imitar los movimientos de la mano del experimentador. Las tareas más fáciles son aquellas en las que realmente se tienen que utilizar objetos. Por ejemplo, el examinador puede dar al paciente la llave de una puerta y pedirle que demuestre su uso. Si la lesión cerebral le impide al paciente comprender el lenguaje, entonces el examinador no puede evaluar su capacidad para ejecutar una conducta bajo orden verbal. En este caso, sólo puede estimar la capacidad del paciente para imitar movimientos o utilizar objetos reales. (Para revisión, véase Heilman, Rothi y Kertesz, 1983). figura 8.14 Rostral Caudal Corteza motora derecha (mano izquierda) Cuerpo calloso Apraxias. La lesión A provoca apraxia callosa de la extremidad izquierda, La lesión B provoca apraxia simpática de la extremidad derecha y la lesión C provoca apraxia parietal izquierda de ambas extremidades. La apraxia de las extremidades puede deberse a tres tipos de lesiones. La apraxia callosa es una apraxia de la extremidad izquierda, provocada por la lesión de la parte anterior del cuerpo calloso. La explicación de este déficit es la siguiente: cuando una persona oye una petición verbal de que realice un movimiento, el significado del lenguaje es analizado por circuitos localizados en la parte posterior del hemisferio izquierdo (lo que se discute en el capítulo 15). La orden neural de realizar el movimiento se transmite a través de largos axones transcorticales hasta el área prefrontal. Allí, la orden activa circuitos neurales en los que se almacena la memoria de los movimientos que dan forma a dicha conducta. Esta información se transmite a través del cuerpo calloso hasta la corteza prefrontal derecha y de allí a la circunvolución precentral derecha. En esta área hay neuronas que controlan movimientos individuales. La lesión de la parte anterior del cuerpo calloso impide la comunicación entre la corteza motora derecha y la izquierda. Así pues, el brazo derecho puede ejecutar el movimiento requerido, pero el izquierdo no (véase la lesión A en la figura 8.14). Una forma similar de apraxia de las extremidades es la que produce la lesión de la región anterior del hemisferio izquierdo, a veces llamada apraxia simpática. La lesión origina una alteración motora básica del brazo y la mano derechos: parálisis completa o parcial. Como sucede en el caso de lesión del cuerpo calloso anterior, este daño
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