11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Crustáceo
Os crustáceos (lat. crusta, carapaça dura) são
animais invertebrados artropódes.[1] Entre eles estão
alguns dos animais mais comuns que conhecemos,
como
siris,
caranguejos,
tatuzinhos-de-jardim,
[2]
Há mais de 67 000
lagostas, cracas e camarões.
espécies descritas de crustáceos da fauna atual, e
provavelmente um número 5 ou 10 vezes maior de
espécies estão ainda para serem descobertas e
catalogadas.[1] Eles se apresentam como alguns dos
animais mais abundantes, diversificados e com maior
distribuição nos oceanos.[1]
Crustacea
Ocorrência: Cambriano - Recente, 511–0 Ma
PreЄ Є O S D
C P T J
K Pg N
Os crustáceos exibem uma diversidade impressionante
de forma, de hábitos e de tamanho. O menor crustáceo
conhecido apresenta menos de 100 μm de
comprimento. Os maiores são os caranguejos-aranha
do Japão (Macrocheira kaempferi), com 4 m de
abertura de pernas, e o caranguejo gigante da
Tasmânia (Pseudocarcinus gigas).[1]
A maioria dos crustáceos é aquática, sendo encontrados
em todas as profundidades dos diversos ambientes
marinhos (planctônicos, bentônicos).[3] Também
existem muitas espécies de água doce, além de grupos
parcialmente terrestres (e.g. manguezais).[3] Alguns
grupos obtiveram sucesso em ambiente terrestre.[3]
Geralmente os crustáceos tem hábito de vida livre, mas
há grupos parasitas (Branchiura) e sésseis
(Cirripedia).[1]
A diversidade morfológica dos crustáceos é maior que a
de qualquer outro sub-filo de artrópodes.[4] Seu corpo
está dividido ao menos em cabeça e tórax (e.g.
Remipedia) e, na maioria das vezes, também em
abdómen; e têm um número variável de pernas.[5]
Uma característica distinguível dos crustáceos é a
presença de dois pares de antenas.[3] Além disso, eles
podem possuir uma carapaça que, inclusive, nomeia o
grupo.[1][6]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
Ocypode, no litoral de Ubatuba, Brasil.
Classificação científica
Reino:
Animalia
Filo:
Arthropoda
Subfilo: Crustaceas
Classes
Malacostraca
Remipedia
Branchiopoda
Ostracoda
Maxillopoda
Cephalocarida
1/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Assim como todos como os outros artrópodes, apresentam um esqueleto externo (formado por
cutícula) e crescimento por mudas, além de apêndices articulados e corpo segmentado.[1][6] Porém,
diferentemente dos outros grupos, seus apêndices seguem um padrão birreme, isto é, composto
por dois ramos. Apresentam desenvolvimento indireto e sua formal larval típica, é a náuplio (larva
livre, nadadora e com espinhos cefálicos).[1][3][6]
Alguns crustáceos podem ser considerados mais próximos dos Hexapoda (e.g. insetos) do que de
outros crustáceos.[7] Atualmente Crustácea não é reconhecido como um grupo monofilético, mas
como três linhagens principais.[5][8][9] Por tanto, uma série de estudos atuais sugerem que ele seja
um grupo parafilético que integram os Pancrustacea, juntamente com os hexápoda.[5][9]
Caracterização
Desenvolvimento
O desenvolvimento metamórfico é o tipo de desenvolvimento indireto com maior intensidade
observado entre os grupos da superordem Eucarida e inclui mudanças dramáticas na forma do
corpo entre um estágio de vida e outro. Esse padrão é similar ao desenvolvimento holometábolo
nos insetos, por exemplo, a transformação de uma lagarta em uma borboleta.[1]
O desenvolvimento anamórfico também é um tipo de
desenvolvimento indireto, no qual o embrião eclode como
uma larva náuplio, mas a forma adulta é atingida ao longo
de uma série de mudanças graduais na morfologia do
corpo, à medida que novos segmentos e apêndices são
adicionados (e.g. Artemia). Por fim, existe o
desenvolvimento do tipo epimórfico, que é direto, com a
ausência de estágios larvais (e.g. eglídeos).[1]
Os crustáceos geralmente produzem um estágio larval de
vida livre típico chamado de náuplio (autapomorfia de
Pancrustácea), que apresenta três pares de apêndices
cefálicos funcionais, que darão origem aos apêndices
cefálicos do adulto. Além desse estágio podem ser
observados outros estágios pré-adultos, como a zoé, que
apresenta natação pelos apêndices torácicos.[1]
Pós-larva megálopa de camarão carídeo
Em alguns grupos, o náuplio pode estar ausente, nestes
casos o desenvolvimento é direto (completo), em outros ele
está suprimido, e o desenvolvimento é indireto, no qual, a eclosão da larva ocorre em algum estágio
pós-náupliar (ex.: larva zoé).[1][3]
Morfologia
A cabeça dos adultos possui 5 pares de apêndices, sendo esse tagma parcialmente uniforme no
grupo. O primeiro par de apêndices do crustáceo adulto é chamado de antênula, o segundo de
antena, sendo a presença deles distinguível dos outros Artrópodes.[1] Já os segmentos do tronco
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
2/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
caracterizam-se por graus variáveis de especialização regional, de redução ou restrição em número,
de fusão e de outras modificações. Frequentemente partes diferentes do apêndice portam
processos altamente desenvolvidos ou extensões que recebem nomes especiais.[1]
A parede do corpo dos Artrópodes é caracteristicamente revestida por uma cutícula que forma um
exoesqueleto (esqueleto externo) de quitina e proteína. Cada segmento do corpo dos Artrópodes é
formado por placas esqueléticas (escleritos), sendo uma ventral , uma dorsal e duas laterais. As
regiões laterais são áreas flexíveis (não esclerotizadas), nas quais articulam-se as pernas, enquanto
as outras duas placas podem ser rígidas (esclerotizadas), por causa do endurecimento da cutícula,
podendo também ter vários graus de calcificação,[1][5] ou seja, depósitos de sais de cálcio na
epicutícula e na procutícula.[1]
Os crustáceos podem possuir uma carapaça que resulta da fusão das placas, podendo variar o seu
comprimento desde um escudo cefálico até o recobrimento de todo o corpo.[1][6]
Nos Crustáceos primitivos os corpos tinham segmentos iguais (homônomos), com aspecto
alongado, mas a maioria dos atuais possuem os segmentos diferentes e divididos em cabeça, tronco
e abdômen, com segmentos diferentes (heterônomo).[1][5]
O número de segmentos que o tórax e o abdômen contém depende de grupo para grupo.[3] De
maneira geral os apêndices abdominais, chamados pleópodes, ocorrem apenas nos malacóstracos,
são quase sempre birremes e utilizados para natação. O abdômen, chamado de Pléon nesta classe é
formado por muitos segmentos e é seguido de uma placa terminal chamada télson, onde se localiza
o ânus. O último par de apêndices abdominais (ou últimos pares, nos anfípodes) é voltado para
trás, geralmente diferente dos demais pleópodes e chamado de urópode, em conjunto com o télson,
formam um leque caudal.[1] Esta estrutura é frequentemente usada para natação em fuga.[3]
Os apêndices dos Crustáceos são tipicamente birremes.[3] Estes são compostos de um protopodito
basal do qual podem derivar enditos no lado interno e exitos no lado externo (laterais) além de
dois ramos chamados endopoditos e exopodito.[1]
Apêndices sem exitos grandes são descritos como unirremes (ou estenopódio; do grego steno,
“estreito”; e podia, “pé”). Os apêndices unirremes são típicos de quelicerados, hexápodes,
miriápodes e alguns crustáceos, embora esses apêndices provavelmente tenham sido derivados
secundariamente dos birremes em mais de uma ocasião. Nos casos típicos, as pernas unirremes
são ambulatórias (pernas para andar). Já em membros de outros grupos como Cephalocarida,
Branchiopoda e Leptostraca, os exitos ou epipoditos grandes originam-se da base da perna,
formando membros “folhosos” largos conhecidos como filopódios (do grego phyllo, “em formato
de folha”; e podia, “pés”). Essas estruturas semelhantes a abas facilitam a locomoção e também
podem desempenhar a função de osmorregulação (branquiópodes) ou superfícies de troca gasosa
(cefalocáridos e leptóstracos). Os apêndices birremes estão associados comumente aos artrópodes
que nadam e, nos crustáceos nos quais eles são grandemente expandidos e achatados (p. ex.
Branquiópodes e filocáridas), também podem ser conhecidos como apêndices foliáceos ou
filopódios.[10]
Muitos crustáceos tais com os caranguejos e camarões tem olhos compostos de muitas unidades
(omatídeos) cilíndricas e longas cada uma delas possuindo todos os elementos para recepção de
luz.[3] Além de olhos compostos (característica única de crustáceos e insetos), os crustáceos podem
apresentar também outros órgão sensoriais como olho simples ou ocelos.[5]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
3/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
A boca dos crustáceos geralmente é ventral e o trato digestivo é sempre reto.[1]
Reprodução
A reprodução é geralmente sexuada, a maioria tem os sexos separados (ou seja, são dioicos), mas
há casos de hermafroditismo ( e.g. Remipedia, Cephalocarida, maioria das cracas e em alguns
decápodes) e partenogênese é comum entre muitos branquiópodes e em determinados
ostrácodas.[1][5] A maioria dos crustáceos encuba seus ovos por períodos de tempo variados,
dependendo do grupo. Os ovos podem ser presos a determinados apêndices, contidos dentro de
uma câmara incubadora, em partes variadas do corpo, ou retidas dentro de um saco secretado
quando os ovos são expulsos.[1]
Fisiologia
O sistema circulatório é semelhante ao dos outros artrópodes, ambos têm coração dorsal, mas nos
crustáceos ele pode variar de um tubo longo até a forma de uma vesícula compacta. O sistema
sanguíneo é composto por hemocianina e, raramente, outros pigmentos. As trocas gasosas ocorrem
geralmente pelas brânquias e encontram-se tipicamente associadas aos apêndices. Os órgão
excretores são sistemas metanefrídicos, localizados na cabeça.[1]
Diversidade
Os Crustáceos são encontrados em todas as profundidades nos diversos ambientes marinhos
(planctônicos, bentônicos), salobros, de água doce e alguns grupos obtiveram sucesso em ambiente
terrestre, e parcialmente terrestre.[1][3] Os integrantes desse grupo são morfologicamente muito
diverso, podendo se dizer que é maior diversidade entre os grupos de artrópodes, talvez maior de
que qualquer outro animal.[4] O seu plano estrutural mais básico é representado pela cabeça
(encéfalo), seguido de um corpo comprido (tronco) com muitos apêndices semelhantes, como
observado nos grupos mais primitivos. Nas outras classes de crustáceos, entretanto ocorrem vários
graus de tagmose (divisão do corpo) e a cabeça é tipicamente seguida de um tronco dividido em
duas regiões distintas: um tórax e um abdómen.[1]
Uma das tendências evolutivas mais marcantes nos crustáceos é a diversificação dos apêndices, em
adaptação a funções diferentes.[6] Isso é visto, por exemplo, na maioria dos crustáceos de grande
porte que assumiram hábitos bentônicos e determinados apêndices tornaram-se geralmente mais
fortes e adaptados para o rastejamento e a escavação.[1]
Com exceção dos mecanismos ciliares, os crustáceos exploram praticamente todos os tipos
imagináveis de estratégia alimentar. Embora não tenham cílios, muitos crustáceos geram correntes
de água e fazem vários tipos de suspensivoria, como é o caso de camarões-lagosta. Existem
também os que promovem filtração (Ex: cracas torácicas sésseis), os pequenos crustáceos
classificados como microfágicos seletivos comedores de depósito (Ex: mistacocáridas), os
crustáceos predadores (Ex: remípedes), os crustáceos herbívoros, macrófagos e saprófagos que
geralmente se alimentam simplesmente se agarrando ao seu alimento e cortando pequenos
pedaços com suas mandíbulas (uma técnica de alimentação semelhante à dos gafanhotos e outros
insetos), além de vários grupos de crustáceos que adotaram diversos graus de parasitismo (Ex: os
cirrípedes rizocéfalos).[10]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
4/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
No Brasil, uma série de estudos feitos em 1993 intitulados “Sinopse dos Crustáceos Decápodos
Brasileiros”, afirmam que a fauna nacional abrangeria cerca de 700 espécies conhecidas até aquela
data, entre animais marinhos e dulcícolas (que vive em água doce).[11] Já em 1999, um estudo
sobre biodiversidade brasileira indicou 116 espécies de crustáceos decápodes ocorrendo em águas
doces no Brasil.[12]
Filogenia
Crustácea era tratado como um subfilo, porém hoje pode ser diferenciada em linhagens,
considerando as análises moleculares mais recentes, que juntamente com os insetos, formam os
Artrópode.[1][8][13] Por mais de um século as relações entre os principais grupos de Artrópodes
foram debatidas e intensamente estudadas.[4] Os crustáceos fazem parte dos mandibulados, um
táxon de Arthropoda, táxon o qual possui uma das filogenias mais problemáticas.[5] Por conta
desta dúvida a respeito da distribuição taxonômica deste grupo, há varias visões e opiniões sobre
como seus constituintes devem ser organizados, existindo assim diversas filogenias distintas,
podendo elas apresentar desde pequenas alterações, até grande mudanças, como a classificação
dos crustáceos (podendo ser ou não considerados um clado).Dentre todas as visões possíveis,
pode-se dizer que há duas linhas de pensamentos principais, uma que considera que crustáceos
possuem um ancestral em comum, a visão mais antiga sobre o assunto (antes de as análises
moleculares terem sido feitas) . A outra linha de pensamento considera parte deles como grupo
irmão de Hexapoda, ou seja, considera os crustáceos como um grupo sem ancestral em comum
(parafilético). Dentro desta última linha de pensamento, há uma grande quantidade de filogenias
que apresentam diversas propostas sobre quais crustáceos são grupo irmão do Hexapoda, o que
muda como se interpreta a relação entre os outros crustáceos.
Pancrustácea (Tetraconata) é um táxon monofilético, ou seja, que possui um ancestral comum a
todos os integrantes do grupo, que abrange os dois grupos de Arthropoda: os "crustáceos" e os
hexápodes (insetos), porém não há um consenso sobre as relações taxonômicas entre eles.[14][15]
Esse grupo surgiu de análises baseadas em pesquisas moleculares recentes, e, de acordo com
Regier (2010)[9] Crustacea pode ser dividido e ocorre em três linhagens: Oligostraca (ex.:
branquiuros), Vericrustacea (ex.: malacóstracos ) e Xenocarida (ex.: remípedes), logo, não
constituem um grupo monofilético,[8][9] sendo assim um exemplo da linha de pensamento que não
considera que os crustáceos possuam um ancestral comum exclusivo.
Taxonomia
Antigamente os crustáceos eram considerados um subfilo, ou seja, um grupo monofilético.[5]
Estudos moleculares atuais indicam que esse grupo pode ser parafilético,[9] ou seja, que não possui
um ancestral comum. Aqui estão classificadas taxonomicamente as ordens que constituem os
“crustáceos” seguindo a visão mais tradicional.
Classe Malacostraca
Subclasse Phyllocarida
Ordem Leptostraca
Subclasse Eumalacostraca
Superordem Hoplocarida
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
5/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Superordem Syncarida
Superodem Peracarida
Ordem Mysida
Ordem Amphipoda
Ordem Isopoda
Subordem Oniscidea
Superordem Eucarida
Ordem Euphausiacea
Ordem Decapoda
Subordem Dendrobranchiata
Subordem Pleocyemata
Infraordem Estenopodidea
Infraordem Astacidea
Infraordem Talacinidea
Infraordem Anomala
Infraordem Brachiura
Infraordem Achelata
Infraordem Caridea
Copépodes de Haeckel no Kunstformen
der Natur
Classe Ostracoda
Subclasse Myodocopa
Subclasse Palaeocopa
Subclasse Platycopa
Subclasse Podocopa
Subclasse Mystacocarida
Classe Remipedia
†Ordem Enantiopoda (extinta)
Ordem Nectiopoda
Classe Branchiopoda
Ordem Diplostraca
Subordem Laevicaudata
Subordem Spinicaudata
Subordem Cyclestherida
Subordem Cladocera
Ordem Anostraca
Ordem Notostraca
Classe Cephalocarida
Classe Maxilopoda
Subclasse Thecostraca
Infraclasse Faceotecta
Infraclasse Ascothoracida
Infraclasse Cirripedia
Superordem Acrothoracica
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
6/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Superordem Rhizocephala
Superordem Thoracica
Subclasse Tantulocarida
Subclasse Branchiura
Subclasse Mystacocarida
Subclasse Pentastomida
Subclasse Copepoda
Infraclasse Progymnoplea
Ordem Platycopioida
Infraclasse Neocopepoda
Ordem Calanoidea
Ordem Cyclopoida
Ordem Gelyelloida
Ordem Harpacticoida
Ordem Misophrioida
Ordem Monstrilloida
Ordem Mormonilloida
Ordem Poecilostomatoida
Ordem Siphonostomatoida
[5][16][17]
Trocas gasosas
A maioria dos invertebrados necessita de oxigênio
constantemente para sobreviver e por isso realizam o que
chamamos de trocas gasosas, as quais todos os animais
têm capacidade de fazer. Como trocas gasosas, entendemos
a absorção de oxigênio do meio e perda do dióxido de
carbono para o ambiente, através da aproximação entre
esse e o sangue ou fluido da cavidade corpórea, separados
somente por uma membrana pela qual os gases podem se
difundir.[18]
Para o transporte dos gases pelo fluido em questão, muitas
Colagem de crustáceos
vezes são empregados pigmentos respiratórios. Em
crustáceos essa pigmentação está presente na maioria dos
malacóstracos, que apresentam hemocianina no plasma, e alguns desses possuem hemoglobina em
seus tecidos. Já os não malacóstracos, podem transportar oxigênio associado a hemoglobina
dissolvida no plasma. Em ambos os casos deve-se lembrar que em invertebrados, ao contrário dos
vertebrados, os pigmentos com função de transporte de gases nunca se apresentam em
cospúsculos, ou seja, não se localizam no interior de células.[18]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
7/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Estruturas de trocas gasosas
O órgão responsável pela realização de trocas gasosas varia entre os grupos de crustáceos.
Considerando as formas pequenas, em algumas a alta razão entre superfície e volume permite a
troca gasosa cutânea, viabilizada devido a cutícula delgada desses animais: é o caso do grupo
Copépoda, alguns animais da classe Ostrácoda e a subclasse Branchiura.[18] Os exemplares
branquiuros podem realizar trocas gasosas por toda a superfície do corpo, mas possuem áreas
respiratórias entre os lóbulos da carapaça em que essa atividade é mais intensificada; suas patas e
flagelos promovem um fluxo de água contínuo que facilita as trocas.[19] Outros grupos, como as
ordens Cladocera, Leptostraca, Cumacea, Mysida, a infraclasse Cirripedia, a infraordem
Spinicaudata e alguns representantes de Decapoda, possuem uma fina membrana que reveste a
carapaça internamente desempenhando essa função.[18]
Brânquias
Entretanto, na maioria dos crustáceos de grande porte, nos quais a razão entre área e volume são
desfavoráveis,[20] as brânquias se fazem presentes para a realização das trocas gasosas. Essas são
estruturas muito diversificadas, derivadas dos epipoditos torácicos[18] e com ampla área superficial
proveniente de evaginações da parede do corpo,[20] que devido à umidade e permeabilidade entre
os ambientes interno e externo, permitem a difusão dos gases entre esses meios. Canais internos às
brânquias convergem na hemocele ou a vasos associados, trazendo dióxido de carbono do corpo do
animal e levando oxigênio para suprir as necessidades metabólicas do mesmo.[18]
Na ordem Stomatopoda, uma parte das brânquias são ramificações da base dos pleópodes, outra
parte deriva dos epipoditos nos toracópodes. Nos Isópodos ocorrem a vascularização e formato
laminar nos próprios pleópodes, que realizam as trocas gasosas,[18] e além desses, a superfície
geral do tegumento tem importância equivalente nessa função.[21] Em ambos os grupos, o fluxo de
água para manter a eficiência das brânquias é gerado pelos pleópodes enquanto o animal nada,
assim como nos Eusfausiáceos, que entretanto tem as brânquias localizadas nos pereópodes.[18]
Quando as brânquias estão recobertas por outras estruturas do corpo, o que ocorre em muitos
grupos de crustáceos, passa a ser necessário mecanismos mais rebuscados de desenvolvimento do
fluxo de água. Nos Decapoda, as câmaras branquiais, formadas pela carapaça e a parede do corpo,
englobam as brânquias fornecendo proteção contra ferimentos nos filamentos e contra dessecação,
e consequentemente dificulta o fluxo de água. Para tal, na maioria dos decápodes o escafognato
gera vibrações que produz uma corrente para banhar a câmara branquial; essa estrutura provém
da maxila que possui a adaptação dos exopoditos mais desenvolvidos.[18]
A câmara branquial, ao proteger contra a perda d’água, possibilita a vida entre marés e até a
invasão ao ambiente terrestre. Nas espécies semiterrestres, como anomuros, lagostins e
braquiúros, as brânquias são diminutas e a própria superfície da câmara branquial, vascularizada e
cuticularizada, é usada para troca gasosa. Discos membranosos nas pernas e esternitos são outras
adaptações utilizadas como superfícies para trocas gasosas, encontrada nos caranguejos
Ocypodidae.[18]
Pseudotraqueias
Os crustáceos terrestres adaptaram-se a esse ambiente substituindo as brânquias de seus
ancestrais aquáticos[22] por órgãos denominados pseudotraqueias, também chamados de pulmões
pleopodais,[23] que são estruturas de alta especialização na obtenção de oxigênio.[22] Esses órgãos
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
8/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
são constituídos por invaginações em alguns exopoditos dos pleópodes que conversam com o meio
externo por pequenos poros. Por dentro dessas, o ar circula e realiza trocas gasosas com o sangue
nos pleópodes. Assim, as brânquias encontradas nos pleópodes das formas aquáticas se mostram
modificadas para a vida aérea através da internalização do tecido de trocas gasosas. A subordem
Oniscidea, composta por crustáceos isópodes terrestres, apresenta esse tipo de adaptação em
animais muito conhecidos, como os tatuzinhos-de-jardim.[18]
Durante a história evolutiva do grupo, algumas espécies mantiveram as brânquias e portanto
ficaram conhecidas como crustáceos terrestres atraqueados umícolas, e são caracterizadas pela
dependência de um solo bastante úmido para serem capazes de realizar as trocas gasosas.[23]
Excreção
Com a evolução de um sistema circulatório hemocélico nos artrópodes, os nefrídios com
nefróstomas abertos tornaram-se funcionalmente insustentáveis pois não poderiam drenar o
sangue diretamente da hemocele aberta para o exterior. Os artrópodes desenvolveram estruturas
variadas altamente eficientes das quais todas são internamente fechadas. Os artrópodes também se
diferem dos outros protostômios celomados pela redução da quantidade geral de unidades
secretoras. Nas larvas de crustáceos estão presentes, com grande frequência, tanto as glândulas
antenais como as glândulas maxilares sendo que, na maioria dos crustáceos adultos, apenas um
único par de nefrídios (nefromixia) persiste e geralmente está associado a alguns segmentos
determinados da cabeça.[18][20]
A maioria dos crustáceos vive em ambiente marinho, porém são encontrados também em água
doce e em ambiente terrestre, sendo que estes aquáticos são osmoconformadores ou
osmorreguladores obrigatórios em relação ao ambiente, respectivamente, e a excreção tem papel
regulatório nesse processo de manter o equilíbrio do volume de água dentro dos organismos. Os
crustáceos excretam majoritariamente amônia, independentemente de onde vivem, e eliminam
esta por meio de nefrídios e brânquias. Todavia, os terrestres, como isópodes (tatuzinho de
jardim), apresentam um aumento discreto na excreção de ácido úrico em comparação com os
crustáceos marinhos. A maioria dos crustáceos possui órgão nefridiais na forma de glândulas
antenais ou maxilares. Os nefrídios estão localizados no segmento correspondente ao segundo par
de antenas ou segundo par de maxilas, tendo o nome de glândula antenal ou glândula maxilar,
respectivamente. Estas glândulas são estruturas homólogas dispostas em série e também são
chamadas de glândulas verdes, glândulas da carapaça e glândula coxais. A maioria dos crustáceos
tem apenas um par de orgãos nefrifiais, mas há exceções: os malacóstracos, em sua maioria, tem
glândulas maxilares, assim como estomatópodes, cumáceos e grande parte dos tanaidáceos e
isópodes; os Lofogastrídeos e Misidáceos têm glândulas antenais e maxilares e outros têm
glândulas antenais rudimentares e glândulas maxilares bem desenvolvidas, como alguns
Tanaidáceos e Isópodes e também Cefalocáridos.[18]
Durante muito tempo, supôs-se que os epipoditos das pernas dos braquiópodes tivessem uma
função na troca gasosa, como se fossem “brânquias”, mas hoje se sabe que elas funcionam
basicamente como locais de osmorregulação. Portanto, o nome taxonômico brachiopoda (pernas
com brânquias) não está devidamente aplicado. Além disso, foram encontrados também
agrupamentos de podócitos nas bases de todos os apêndices torácicos dos cefalocáridos. Se estes
representarem bolsas nefridiais degeneradas, poderia ser uma evidência de que o ancestral dos
crustáceos teria nefrídios segmentares pareados, como em anelídeos.[18]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
9/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Nefrídeos
Os pares de nefrídeos têm forma de bolsas, tendo a extremidade interna de fundo cego, chamado
de sáculo, que é um resquício celômico, com podócitos e ducto variavelmente espiralado (que pode
ter uma bexiga dilatada nas proximidades do seu orifício) derivado de um metanefrídio que leva a
um poro, sendo este o contato com o meio externo. A hemocele com canais cheios de sangue
mistura-se com as ramificações do epitélio sacular, formando uma superfície para que ocorra a
filtração. As células da parede do sáculo também captam e secretam ativamente substâncias para
dentro do órgão excretor. A filtração pode ser considerada seletiva, até certo ponto, mas o processo
ativo regula a maior parte da composição da excreta. Essas atividades regulam a eliminação de
metabólicos não mais necessários e, como principal função, regulam o equilíbrio hídrico e iônico
do organismo, principalmente nos crustáceos de água doce e terrestres.[18][20]
A cutícula tem atividade suplementar às glândulas, sendo que esta funciona como uma barreira às
trocas gasosas entre o organismo e o meio externo e é muito importante para evitar a perda de
água no ambiente terrestre ou no excesso de captação em ambientes com água doce. As áreas mais
finas da cutícula, como brânquias, funcionam como locais de troca gasosa e de eliminação de
água.[20]
Nefrócitos
De maneira semelhante à maioria dos artrópodes, os crustáceos têm nefrócitos. Nefrócitos são
células fagocitárias ou pinocitárias que acumulam excretas particuladas e fazem sua degradação
intracelularmente. Localizados geralmente na hemocele nos eixos branquiais e na base das pernas
locomotoras.[18]
Fatores que influenciam a excreção
Vários fatores ambientais, assim como o estado fisiológico dos animais, influenciam na excreção de
nitrogênio em crustáceos. A temperatura é um fator que foi estudado mais evidentemente em
fitoplâncton marinho e de água doce sendo que a taxa de excreção de amônia geralmente aumenta
com o aumento da temperatura. Contudo, a relação entre a taxa de excreção e a temperatura difere
de acordo com a espécie e a faixa de temperatura considerada, e o efeito da temperatura no
organismo depende do estágio do desenvolvimento do animal. Em relação à salinidade, as
pesquisas não foram muito conclusivas. Em alguns estudos, houve aumento na taxa de excreção de
nitrogênio, principalmente amônia, com a diminuição da salinidade. Em outros trabalhos com
lagostins e caranguejos, houve um aumento significativo na excreção de ureia enquanto a de
amônia não se modificou muito quando houve aumento de salinidade. A concentração de amônio
no meio também interfere na excreção desses animais e seu excesso têm dois efeitos principais nos
organismos: inibição da excreção de amônia e toxicidade geral. Os níveis de amônio necessário
para toxicidade variaram de acordo com a espécie e seu estágio de desenvolvimento. Não se sabe
ao certo o porquê de ocorrer inibição da excreção de amônia quando o meio externo está com
muito amônio, mas há hipóteses de que as brânquias ficam com suas lamelas consolidadas e,
consequentemente, há uma redução da superfície dessas brânquias, assim como ocorre em peixes.
Em relação a fatores fisiológicos dos crustáceos, ciclo de muda, nível nutricional e controle
neuroendócrino foram os mais estudados. Em estudos feitos com camarões, foi possível visualizar
um padrão cíclico na excreção de amônia durante o ciclo de muda. A excreção foi mínima nas
horas antes da ecdise e máxima imediatamente após. A dieta desses animais também interfere na
excreção de amônia: quanto mais proteínas comem, mais amônia pós-digestão é excretada, mas
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
10/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
esse aumento de ingestão de proteínas não influencia no crescimento do animal ou em seu
armazenamento de energia. Por fim, o controle neuroendócrino não foi muito estudado porém já
se sabe que influencia na excreção dos crustáceos.[24]
Circulação
O sistema circulatório de Crustáceos é caracterizado de maneira generalizada como sistema aberto.
Isso não significa que seu sistema é mais simples, muito pelo contrário, eles apresentam uma rede
complexa que engloba tanto capilares quanto tecidos, que são banhados diretamente por sangue,
nesse caso denominado hemolinfa. A grande diferença entre animais com sistema aberto e animais
com sistema fechado é seu ritmo cardíaco, que no caso dos últimos é maior do que o daqueles de
mesmo tamanho com sistema fechado, pois, para que a distribuição de sangue seja homogênea em
todo o seu corpo, e para que o líquido circulatório volte ao coração, eles precisam compensar a
perda de pressão que ocorre quando o sangue chega diretamente nos tecidos.[18]
Várias das características desse sistema, como o número de ramificação dos vasos, por exemplo,
depende da proporção do organismo da espécie. Isso ocorre devido a grande diversidade no grupo,
resultando em diferentes arranjos do sistema circulatório: nos Malacostraca, além do coração
principal, há também um órgão bombeador acessório (por vezes denominado cor frontale); alguns
grupos dentro de Ostracoda, Copepoda e Cirripedia não apresentam nem vasos bem definidos; os
Brachiopoda possuem coração, mas sem uma rede como artérias, apenas vasos pouco musculosos;
enquanto que os Thoracica possuem uma rede de canais sanguíneos que bombeiam o sangue,
porém sem um coração verdadeiro.[25]
Coração
Crustáceos possuem um coração dorsal, que varia de forma dependendo da espécie, mas que é
normalmente tubular, localizado no mesmo tagma que suas brânquias. Ele apresenta apenas uma
câmara, contudo é musculoso, podendo bombear hemolinfa para artérias que se ramificam em
vasos similares a capilares, que desembocam em uma cavidade, denominada hemocele (que
representa o celoma desses animais) A hemolinfa passa por esses capilares localizados no meio de
tecidos antes de desembocar na hemocele, porém, por conta do endotélio fino desses vasos, ela
extravasa, banhando esses tecidos diretamente. O sangue volta ao coração por canais que o
conectam ao sistema respiratório, às brânquias.[18]
Dependendo do tamanho do animal (e outros fatores), há outros órgãos que também promovem o
bombeamento do líquido circulatório. Um deles seria o coração acessório, que está presente em
diversos grupos (Ostracoda, Copepoda, Cirripedia, Malacostraca), e existe por conta da
insuficiência da pressão que o coração principal promove, que não conseguiria manter a hemolinfa
circulando, nesses casos. Ele é formado por ramos da musculatura de outros órgãos, normalmente
do sistema digestório, circundando um vaso sanguíneo, que passa a bombear o sangue que passa
por ele. No caso do grupo Malacostraca, o coração acessório é denominado cor frontale por conta
de seu posicionamento, por ser o alargamento de uma artéria anterior, a frente do estômago.[22]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
11/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Hemolinfa
A hemolinfa possui plasma e diversos tipos celulares, assim como qualquer outro líquido
sanguíneo. Ela apresenta, por exemplo, células de defesa, amebócitos que participam de processos
em caso de lesão. O oxigênio é transportado por hemoglobinas dissolvidas no sangue ou
hemocianina, outro tipo de proteína transportadora. A concentração dessas substancias no sangue
depende da espécie.[18]
O controle da pressão da hemolinfa é efetuado a partir do monitoramento dessa por
barorreceptores, localizados nas artérias. Esses são células nervosas encontradas também em
outros invertebrados e em vertebrados, cuja função é controlar a pressão circulatória, podendo
aumentar ou diminuir a pulsação do coração, pela excitação de neurônios ligados aos músculos
cardíacos (ou seja, do sistema nervoso central autônomo).[26]
A hemolinfa faz o seguinte trajeto: o líquido circulatório entra no coração por ostíolos (fendas no
tecido) do pericárdio, pela propulsão por válvulas, e é bombeado pela sístole. Depois disso, o
sangue passa para uma rede de artérias, que podem ou não se ramificar em capilares, que nutrem
os tecidos diretamente pelo extravasamento da hemolinfa, que desemboca em cavidades do
celoma, na hemocele. Chegando ao sistema respiratório, essa hemolinfa retorna ao coração por
veias que conectam as brânquias ao pericárdio, começando novamente o ciclo.[22]
Válvulas
Os crustáceos não possuem a musculatura que em outros organismos rodeia seus vasos periféricos,
promovendo a estabilização da pressão arterial mesmo em regiões do sistema circulatório distantes
do coração. Contudo, eles apresentam um sistema de válvulas, que consegue tornar a distribuição
do fluido circulatório suficientemente eficiente para que esse possa passar por toda a rede de vasos
e retornar ao coração.[26]
As válvulas cardíacas são controladas não apenas pela força do fluido (impedindo o seu refluxo por
conta de sua anatomia), mas também por inervações, excitatórias ou inibitórias em relação ao seu
fechamento, o que também influencia a pressão nos vasos. A inervação excitatória promove a
contração da válvula (e consequentemente o seu fechamento, como que estancando a passagem de
fluido) e a atenuação do pulso, enquanto a inibitória leva a dilatação da válvula, aumentando o
pulso (permitindo a passagem de mais sangue).[26]
Sistema nervoso e endócrino
O sistema nervoso, através de reações nervosas, possui a capacidade de integrar todos os sistemas
presentes em um organismo. Ele é responsável por coordenar todas as ações e reações que um
organismo realiza, desde atividades mais básicas como um estímulo muscular até atividades mais
complexas, como a modulação do comportamento de um organismo.[27] O sistema nervoso
também exerce grande função no controle e na regulação do sistema endócrino, que regula
processos vitais ao organismo, como o controle de um órgão, através da síntese e liberação de
hormônios.[28]
Desde o século XIX, os crustáceos são utilizados como organismo modelo para variadas áreas de
estudo da biologia, como na neurobiologia, ecologia, fisiologia e biologia do desenvolvimento. Isso
se deve à sua grande variedade e complexidade de organismos distribuídos em diversos clados,
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
12/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
somada à possibilidade de experimentação conduzida em laboratórios.[29] De forma geral, os
sistemas nervoso e endócrino são discutidos conjuntamente, devido à integração funcional destes
dois sistemas.
Sistema nervoso
O sistema nervoso dos crustáceos apresenta um cérebro com três gânglios fundidos, sendo
denominados protocérebro, deutocérebro e tritocérebro. O primeiro localiza-se em região dorsal e
dele partem nervos ópticos que inervam os olhos, e é responsável pelo processamento das
informações visuais. O segundo também localiza-se em região dorsal e dele partem nervos que
inervam as antênulas e os pedúnculos dos olhos, e é capaz de captar estímulos mecânicos e
químicos. E o terceiro localiza-se em região posterior e dele partem dois conectivos circumentéricos, que formam uma espécie de alça ao redor do esôfago, e se estendem até o gânglio
subesofágico (que fica abaixo do esôfago) conectando o sistema nervoso ventral (que contém os
gânglios segmentares do corpo) ao cérebro. O tritocérebro também inerva as antenas e algumas
regiões da cabeça.[30]
Em resumo, o sistema nervoso apresenta uma região de maior concentração nervosa que é o
cérebro, e um cordão nervoso ventral que se estende ao longo do eixo antero-posterior do corpo do
animal e é onde estão localizados os gânglios segmentares.[30]
Em condições mais primitivas, o sistema nervoso está organizado como se fosse uma escada, no
qual os gânglios nervosos segmentares estão bem separados e são interligados lateralmente e
transversalmente entre si (essa conformação pode ser observada na imagem dos sistemas nervosos
dos crustáceos no item D).[30]
Nos crustáceos, assim como em grande parte dos artrópodes, o sistema nervoso tendeu a uma
concentração e fusão dos gânglios. Nos lagostins, por exemplo, ocorreu uma fusão medial
resultando ao invés de dois cordões ventrais em um único cordão ventral com um único gânglio
por segmento, ao invés de dois gânglios pareados (essa organização pode ser vista nos itens A e B
da imagem sistemas nervosos dos crustáceos).[31]
Em decápodes com corpo curto, como os caranguejos, os gânglios do tórax encontram-se fundidos
formando uma grande placa nervosa ventral. E os gânglios da região abdominal são bem reduzidos
(essa conformação pode ser visualiza na imagem sistemas nervosos dos crustáceos nos itens G e
H).[30]
O sistema nervoso controla diversos processos nos organismos, dos batimentos cardíacos e
movimentos do trato digestivo aos movimentos musculares. Apesar de apresentar regiões
especializadas com diferentes funções, como os vários receptores sensoriais, o sistema nervoso
deve atuar de forma integrada. Tal integração é possível por meio da modulação neuronal, pela
qual diversos neurotransmissores e tipos de neurônios regulam as diferentes funções do organismo
de forma orquestrada. O processo de modulação neuronal têm sido bastante estudado nos
crustáceos, uma linhagem de organismos promissora para estudo do sistema nervoso dos
animais.[29]
Receptores sensoriais
Os crustáceos no geral apresentam muitos tipos de receptores sensoriais ao longo do seu corpo que
são capazes de transmitir informações do meio para o sistema nervoso central.[30]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
13/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Uma das estruturas sensoriais mais evidentes, sem dúvida, são as suas numerosas cerdas
inervadas que podem recobrir grandes partes do animal. A maioria dessas estruturas atuam como
mecanorreceptores, mas outras também podem atuar como quimiorreceptores. Os
quimiorreceptores podem ser encontrados nas antenas e nas peças bucais, e são denominados de
estetos.[30]
Os crustáceos apresentam proprioceptores, que são responsáveis por fornecer informações para o
indivíduo acerca da sua posição e do movimento dos seus apêndices e do seu corpo durante a
locomoção. Alguns indivíduos da classe Malacostraca apresentam estatocistos que podem ter
função similar a dos proprioceptores, mas também podem fornecer ao indivíduos informações
sobre a movimentação das águas, e podem ser secretados pelo animal ou aglutinados de grãos de
areia.[30]
Os crustáceos também apresentam fotorreceptores, que podem estar organizados em olhos simples
e olhos compostos, ambos inervados pelo protocérebro.[30]
Os ocelos ou olhos simples (medianos) são estruturas capazes de perceber a intensidade e o sentido
da luz, e podem ser encontrados no náuplio (larva) e nos copépodes. Por estarem presentes nos
estágios larvais, também podem ser denominados de olho naupliano.[30]
Os olhos compostos (laterais), formados por omatídeos, são menos complexos que o dos insetos,
pois apresentam uma acuidade visual menor. E está presente nos adultos da maioria das espécies.
Animais portadores de olhos compostos demonstraram serem capazes de distinguir formas e de
ver cores.[30]
Muitos crustáceos apresentam os seus olhos nas extremidades de pedúnculos, pois isso possibilita
o aumento do campo de visão desses animais. Os pedúnculos são estruturas bem complexas,
apresentando vários músculos para controle da movimentação.[30]
Em alguns táxons os olhos compostos estão ausentes, como nos Copepoda, Remipedia, Ostraca,
Cephalocarida, entre outros. Ou pode ocorrer de estarem presentes somente nos estágios larvais,
ou estarem reduzidos nas formas adultas. E uma das possíveis razões disso, seria o fato de os
organismos em que isso ocorre viverem em ambientes com pouca luminosidade, como cavernas ou
locais muito profundos.[30]
Há a possibilidade dos crustáceos apresentarem termorreceptores, entretanto, ainda não foi
comprovado.[30]
Modulação neuro-hormonal
Os sistemas neuromusculares dos crustáceos são modulados pela ação de neuro-hormônios.[29]
Os hormônios mais conhecidos que afetam os músculos esqueléticos são as aminas octopamina e a
serotonina (5-HT), esses neuro-hormônios têm fortes efeitos excitatórios na neurotransmissão e
nos músculos.[29]
O hormônio serotonina (5-HT), liberado pelo órgão pericárdico, eleva abruptamente a
neurotransmissão excitatória no músculo esquelético, aumentando a contração das fibras
musculares e a liberação de neurotransmissores nas terminações nervosas motoras.[29]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
14/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
A serotonina (5-HT) é um estimulador do comportamento de luta. Animais que tiveram amplas
doses dessa substância injetada tornaram-se agressivos. E quando colocados em tanques com
outros animais, que não receberam serotonina (5-HT), mostraram comportamentos de
perseguição e combate, causando sérios danos aos outros animais.[32]
A octopamina, também liberado pelo órgão pericárdico, atua diretamente nas fibras musculares
dos músculos dos membros, gerando um moderado aumento na transmissão e contração
neuromuscular.[29] Os efeitos da octopamina no comportamento dos crustáceos ainda não foi
claramente elucidado, mas aparentemente esse hormônio estimula comportamentos de
submissão.[32]
O hormônio dopamina tem efeito inibitório nos músculos dos membros dos crustáceos.[29]
Ritmos biológicos
A sincronização temporal entre os organismos e o ambiente em que estão é essencial para a
sobrevivência.[33] Essa sincronização é gerada e mantida pelos ritmos biológicos, que por sua vez
são embasados e regulados pelo sistema nervoso.[33] Evidências recentes sugerem que os ritmos
circadianos em crustáceos são controlados pelo sistema neuronal que inclui três pares de
osciladores acoplados (a retina, o complexo glandular e os marca-passos cerebrais) e dois
fotorreceptores circadianos, nos quais fotorreceptores cerebrais estão envolvidos no arrastamento
fótico.[29] Em conjunto, estes osciladores e fotorreceptores circadianos permitem que o organismo
obtenha a informação temporal do ambiente externo e a utilize para a manutenção de um ritmo
sincronizado endogenamente controlado por meio do sistema nervoso.
Evolução
A evolução do sistema nervoso nos crustáceos é bastante caracterizada por mudanças adaptativas
que permitem a adoção de habitat e estilos de vida particulares. De forma geral, a origem de
regiões específicas do sistema nervoso mais desenvolvidas permitem a origem e manutenção de
diferentes comportamentos.[29] Por exemplo, a evolução de um sistema visual bastante
desenvolvido auxilia algumas linhagens de crustáceos no hábito de predação em ambientes
iluminados, como é o caso das tamarutacas, em contraste com os cambarus, crustáceos que
apresentam sistema visual bastante reduzido e vivem em ambientes escuros. De forma similar,
caranguejos apresentam o sistema nervoso relacionado ao olfato bastante desenvolvido,
permitindo habitar o ambiente terrestre e a utilização do sistema olfativo como um dos principais
sentidos. Essas mudanças podem ser tanto quantitativas quanto qualitativas, podendo-se inclusive
notar anatomicamente órgãos sensoriais bem desenvolvidos, e a partir destes, inferir o estilo de
vida do organismo.[29]
Sistema endócrino
Nos crustáceos decápodes, porções consideráveis do cérebro, incluindo a glândula do seio e o
órgão-X, estão localizadas nos pedúnculos oculares.[34]
O órgão-X corresponde ao conjunto de neurônios neurossecretores, dos quais projeções são
estendidas para a glândula do seio, responsável por armazenar e distribuir neuro-hormônios.[34]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
15/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Entre os hormônios sintetizados pelo órgão-X, pode-se citar o hormônio Inibitório da muda
(MIH), o hormônio inibitório da vitelogênese (VIH/GIH) e o hormônio hiperglicêmico de
crustáceos (CHH).[34]
Em conjunto, o complexo órgão-X/glândula do seio (OX/GS) produz, estoca e distribui neurohormônios reguladores de processos relacionados à reprodução, desenvolvimento, ecdise,
mudança de coloração do tegumento, controle da quantidade de açúcar no sangue, ritmo cardíaco,
balanço hídrico e outros aspectos fisiológicos.[35]
Reprodução e Desenvolvimento
Em malacostracos, hormônios têm importante papel na determinação do sexo masculino, visto que
o sistema reprodutivo depende de hormônio sinal para que ocorra a diferenciação sexual de
gônadas em testículos e outras características sexuais secundárias.[35]
A existência de uma glândula androgênica, localizada, normalmente, o entre o último apêndice
locomotor e o vaso deferente, foi primeiro demonstrada em anfípodas Orchestia gammarella e,
posteriormente, glândulas correspondentes foram encontradas em outros anfípodas, decápodas e
isópodos.[35]
Em anfípodas, como Orchestia cavimana, observa-se, em estágios iniciais do desenvolvimento, a
presença de células femininas e masculinas nas gônadas. No entanto, em machos, a presença da
glândula androgênica suprime o desenvolvimento das células femininas iniciais, e, em fêmeas, a
ausência desta previne o desenvolvimento de células masculinas iniciais.[35]
Quando implantada em fêmeas imaturas, a glândula androgênica resulta no desenvolvimento de
testículos e outras características masculinizantes. Porém, não há a formação de machos
funcionais, visto que as modificações observadas no primeiro apêndice abdominal, após duas ou
três mudas, culminam na formação de uma passagem sem lúmen para o esperma, ou seja,
defeituosa.[35]
Já os machos jovens, quando submetidos à ablasão do pedúnculo ocular, apresentam testículos
hipertrofiados, o que indica a estreita relação entre os centros de controle no pedúnculo ocular e a
glândula androgênica. Neste estágio, a ablasão da glândula, não provoca feminilização.[35]
No entanto, em decápodas, a presença da glândula androgênica parece explicar a feminilização de
machos parasitados por cirripédios, como Sacculina, pois ocorre a destruição desta pelo parasita,
interrompendo a espermatogênese e promovendo à aquisição de características mais femininas,
após algumas mudas.[35]
Embora a diferenciação de gônadas nas fêmeas não esteja sob controle hormonal, o ovário secreta
um hormônio que age na formação de características temporárias associadas à incubação de ovos,
por exemplo, expansão dos oostegitos em isópodos e cerdas carregadoras de ovos, alongamento de
cerdas nos oostegitos de anfípodes gamarídeos e no desenvolvimento de cerdas carregadoras nos
pleópodes de decápodas.[35]
A formação de vitelo, no entanto, é controlada por neuro-hormônio secretado pelo órgão-X, o
hormônio inibitório da vitelogênese (VIH/GIH), que age como fator limitante na produção de
ovos.[32]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
16/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
A remoção dos pedúnculos oculares em fêmeas que não estão em fase reprodutiva conduz ao
rápido aumento na massa do ovário, visto que a inibição pelo VIH/GIH é cessada, estimulando a
síntese de vitelo.[35]
Muda
A muda nos crustáceos é dividida em quatro fases: pré-muda, ecdise, pós-muda e intermuda.[35]
A suspeita da participação neuroendócrina na regulação do ciclo da muda (ou ecdise) se deu ao ser
notada uma sensível redução no período intermuda em crustáceos que sofreram ablasão do
pedúnculo ocular. Posteriormente, constatou-se que o complexo órgão-X/glândula do seio é
responsável por liberar, na hemolinfa, um hormônio inibitório da muda (MIH) em concentrações
relevantes nos períodos pós-muda e intermuda.[35]
Os hormônios ecdisteróides estimuladores da muda (antagônicos ao MIH), como o ecdisona, são
sintetizados em uma massa de tecido glandular não neuronal, denominada órgão-Y, que está
localizada na cabeça dos crustáceos.[36]
O órgão-Y possui o papel de gatilho na muda, visto que, ao ser removido nos estágios iniciais da
pré-muda, pois causa interrupção do processo.[35]
Coloração do Tegumento
Muitos crustáceos têm a capacidade de alterar a coloração corpórea, permitindo uma melhor
adaptação às condições ambientais e essas mudanças de coloração ocorrem em células bastante
ramificadas chamadas cromatóforos, dentro das quais pigmentos podem ser concentrados ou
dispersos. Os cromatóforos podem ser monocromáticos, dicromáticos ou policromáticos, e, entre
os pigmentos existentes, pode-se citar os carotenóides, as xantofilas e as astaxantinas.[37]
É variável entre os diferentes grupos de crustáceos a distribuição dos pigmentos e padrões de
coloração. No entanto, em geral, cromatóforos policromáticos são característicos de decápodas,
enquanto que monocromáticos e bicromáticos são comuns em Isopoda, Stomatopoda, Astacura,
Anomura e Brachyura. Por exemplo, o caranguejo Uca pugilator (braquiuro) possui três tipos de
cromatóforos monocromáticos(preto, vermelho e branco), enquanto que em Penaeus (decápoda)
há cromatóforos dicromáticos (vermelho-amarelo), tricromático (vermelho-amarelo-azul) e
tetracromático (vermelho-amarelo-azul-branco).[37]
Com relação às mudanças de coloração, essas podem ser de dois tipos:
Morfológica: não envolve apenas translocações, mas sim síntese, destruição e alterações
químicas nos pigmentos, e ocorrem quando o animal está exposto a determinadas condições
de luminosidade e ambiente por alguns dias ou mesmo semanas.
Fisiológico: refere-se a coloração transitória provocada por translocações de grânulos de
pigmentos dentro dos cromatóforos.[37]
Nos diferentes grupos de crustáceos podem ser observados, em geral, três tipos de reações
pigmentares nos cromatóforos:
Tipo I: a extirpação da glândula sinusal (dos pedúnculos oculares) causa escurecimento do
tegumento. É comum em decápodos macruros, como o camarão do gênero Palaemonetes.
Tipo II: a remoção dos pedúnculos oculares resulta em embranquecimento da pele pela
retração dos pigmentos. Ocorre em braquiuros, como o gênero Uca.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
17/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Tipo III: a ablasão dos pedúnculos oculares resulta em coloração distribuída em mosaico, pela
retração de pigmentos, em certas áreas, e dispersão, em outras áreas do tegumento. É
característico de decápodas macruros do gênero Crago.[38]
Os efeitos da ablasão do pedúnculo ocular indicam que existe controle hormonal sobre a atividade
dos cromatóforos.[39]
Este controle é mediado por hormônios genericamente chamados de cromatoforotropinas, os quais
são provenientes do complexo órgão-X/glândula do seio.[35]
As cromatoforotropinas são pequenos peptídeos compostos por cerca de doze aminoácidos e
englobam duas classes de hormônios antagônicos: PCH (Hormônio Concentrador de Pigmento) e
PDH (Hormônio Dispersante de Pigmento).[40]
A ação das cromatoforotropinas ocorre mediante a atividade de receptores de membrana, que
sinalizam os cromatóforos para concentrar ou dispersar pigmentos.[39]
Pigmentos Retinianos
Como forma de adaptação à luz, os pigmentos existentes nos olhos compostos dos crustáceos
podem sofrer migrações, de forma a proteger os omatídeos. Para isso, os pigmentos se distribuem
ao redor de cada omatídeo, individualizando-os dos demais. Ao contrário, em condições de
ausência de luz, os pigmentos retinianos ficam retraídos, possibilitando a luz passar de um
omatídeo para outros omatídeos próximos.[38] A regulação da migração desses pigmentos é feita
por neuro-hormônios secretados pela glândula do seio, no pedúnculo ocular.[38]
Regulação Cardíaca
A cavidade pericardial de crustáceos decápodes possui fibras nervosas neurossecretoras, que, em
conjunto, correspondem ao "órgão pericardial".[41]
A liberação de aminas cardioestimulatórias, como octopamina, serotonina e dopamina pelos
órgãos pericaridias causam efeitos excitatórios no coração desses animais e facilitam a contração
muscular do esqueleto periférico.[35]
Glicemia e Balanço Hídrico
Nos decápodes, o controle glicêmico se baseia, principalmente, nos níveis de glicose circulante.
Quando há hipoglicemia, canais de potássio das células da glândula do seio são fechados, causando
despolarização, o que provoca a liberação do neurohormônio hiperglicêmico de crustáceos (CHH).
Este hormônio, ao se ligar às células-alvo, desencadeia um processo que resulta na liberação de
glicose na hemolinfa e, consequentemente, em um mecanismo de retroalimentação negativa, na
inibição da glândula do seio, cessando a liberação de mais hormônio.[34]
A ablasão do pedúnculo ocular reduz a disponibilidade de glicose no sangue do animal.[42]
O CHH é um hormônio pleiotrópico, que influencia outros processos fisiológicos, além da glicemia.
A osmorregulação, por exemplo, também está sobre regulação deste hormônio.[40]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
18/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Reprodução
Parte significativa dos crustáceos são dioicos, apresentando alguns grupos hermafroditas. Possuem
gônadas tubiformes, alongadas e em quantidade par, que se estendem na hemocele do tronco. Os
ovidutos também são pares e simples e podem se abrir na base de um par de apêndices do tronco
ou no esternito. As aberturas genitais estão localizadas em diferentes segmentos nos grupos de
crustáceos.[20]
A fertilização desses animais na maior parte das
vezes é interna e observa-se cópula em grande
parte
das
espécies.
São
produzidos
espermatóforos em diversos grupos e a
transferência destes comumente é indireta. Em
machos, o órgão sexual se encontra geralmente
presente, mas não é regra em crustáceos. Um
receptáculo seminal é encontrado em fêmeas e
pode estar localizado nas proximidades da base
do oviduto, mas é mais frequentemente
encontrado como uma invaginação na camada
Casal de caranguejos-ermitões
ectodérmica, similar a uma bolsa, no segmento
genital e sem relações de dependência com o
oviduto. Na maior parte dos crustáceos, os
espermatozoides são aflagelados e não são móveis. Apenas Phyllopoda, Cirripedia, Mystacocarida e
Ostracoda apresentam espermatozoides flagelados.[20]
Classe Remipedia
Os integrantes da classe Remipedia são hermafroditas, em que as aberturas genitais femininas se
localizam no sétimo segmento do tronco, enquanto que as masculinas se localizam no décimo
quarto segmento. Esses espermatozoides são flagelados e sua transferência é via espermatóforos.
Pouco se sabe sobre o desenvolvimento e reprodução desse grupo por insucesso na manutenção
destes vivos em laboratório.[20]
Classe Cephalocarida
Cephalocarida são hermafroditas simultâneos, ou seja, se comportam ao mesmo tempo como
fêmeas e como machos. Seus ovários e testículos possuem um ducto comum, localizado numa
abertura genital do sexto segmento abdominal. Os espermatozoides são aflagelados e a larva eclode
como metanáuplio.[20]
Classe Branchiopoda
Apresentam diversos tipos de reprodução e, nesse grupo, pode-se observar diversos exemplos de
integrantes com sexos separados (gonocorismo), ambos os sexos no mesmo indivíduo
(hermafroditismo), reprodução bissexuada (necessário que haja dois indivíduos com sexos
diferentes da mesma espécie) e partenogênese (o óvulo da fêmea gera filhotes sozinho, não tendo
participação do macho).[20]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
19/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Na classe Branchiopoda, há os anóstracos, que possuem sexos separados e a abertura genital está
localizada nos segmentos genitais, na junção entre o tórax e o abdome. Os ductos espermáticos
(advindos dos tecidos) abrem-se em um par de órgãos sexuais eversíveis no segmento genital. Os
machos possuem órgão sexual e as fêmeas, ovissacos. A transferência desses espermatozoides é
direta, em que o macho se agarra ao abdome da fêmea, introduzindo seu par de órgãos sexuais na
abertura genital mediana desta. Um ovissaco diferenciado é secretado conforme a fêmea libera os
ovos da câmara glandular uterina na extremidade distal do oviduto. Os ovos são resistentes à
dessecação e a forma de eclosão larval é o náuplio.[20]
Os integrantes de Phyllopoda incubam os ovos na região dorsal do corpo, sob a carapaça. A câmara
responsável pela incubação desses ovos pode estar sob o dorso da carapaça, como é o caso de
Cladocera ou associada aos filopódios, como Notostraca. Desses ovos, irão eclodir larvas do tipo
náuplio ou formas jovens, semelhantes ao animal adulto, mas numa versão miniaturizada (grande
parte dos cladóceros seguem esse padrão).[20]
As gônadas são tubos pares, localizados ao lado do trato digestivo. Também podem se apresentar
como uma estrutura só. Os ovidutos se abrem nas bolsas incubadoras. Os espermatozoides de
Phyllopoda são do tipo aflagelados, ameboides e sem acrossomo, só envelope nuclear. Em
Cladocera, os canais espermáticos provenientes dos tecidos se abrem próximos ao ânus, localizado
no pós-abdome, que se encontra modificado para atuar como órgão copulador. Em outros
integrantes de Phyllopoda, as aberturas genitais podem se localizar na região ventral, em
segmentos variados.[20]
Phyllopoda é um grupo que produz ovos de verão e ovos de resistência, que podem ser advindos da
partenogênese e/ou resultantes da fertilização. As espécies utilizam essas vias variavelmente. Há
espécies que só se reproduzem mediante por ovos de resistência, enquanto há espécies que, por
exemplo, só se reproduzem dessa forma em condições ambientais não favoráveis. Há também
espécies que não produzem esse tipo de ovo.[20]
Os ovos de verão e de resistência diferem em alguns aspectos, como a condição de produção e a
espessura da casca. Os de verão são produzidos em condições favoráveis e sua casca é menos
espessa, enquanto que os de resistência são adaptados para sobreviver em ambientes desfavoráveis
ou/e periodicamente inóspitos. Alguns ovos de resistência podem passar pelos primeiros estágios
de desenvolvimento e após isso entrar em período de resistência, favorecendo a rápida eclosão das
larvas quando as condições ambientais se normalizarem.[20]
Em Cladocera, por exemplo, o ciclo de vida é composto de fases partenogenéticas alternadas com
reprodução sexuada. Na partenogenética, a população é constituída por fêmeas por diversas
gerações, fêmeas estas que produzem ovos de verão diploides, dando origem a novas fêmeas, que
vão produzir sucessivas desovas partenogenéticas. O desenvolvimento direto ocorre na câmara
incubadora dorsal e, quando o jovem deixa a câmara, a fêmea passa pelo estágio de muda e uma
nova desova é liberada. Mudanças bióticas ou/e abióticas podem fazer com que a fêmea produza
ovos haploides, eclodindo machos deles. Esses machos favorecem a ocorrência da acasalamento,
gerando ovos de resistência fertilizados e diploides. Diferentemente dos ovos de verão, somente
um par de ovos de resistência é produzido por desova, par esse que é liberado na câmara
incubadora com suas paredes transformadas em cápsula protetora chamada de efípio. Essa cápsula
protetora é liberada na muda seguinte e flutuam, afundam ou aderem-se a objetos. Eles podem,
inclusive, suportar condições adversas como congelamento, dessecação, etc; Alguns representantes
desse grupo podem passar pelo processo de ciclomorfose, que consiste em alterações sazonais na
morfologia. Seu significado ainda não é bem conhecido.[20]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
20/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Notostraca, grupo irmão de Diplostraca (que contempla Laevicaudata, Spinicaudata e Cladocera),
produz ovos de resistência, que inclusive é necessário para algumas espécies. Sua forma de eclosão
é o metanáuplio.[20]
Classe Maxillopoda
Subclasse Thecostraca
Infraclasse Cirripedia
Os cirripédios, conhecidos popularmente como as cracas, são organismos dióicos, assim como boa
parte do grupo de crustáceos. Entretanto, há também alguns organismos hermafroditas, como o
caso das cracas torácicas, constituindo o único grupo de crustáceos hermafroditas.[18]
Visto que os cirripédios se encontram em grande quantidade em um pequeno espaço de substrato,
a fertilização cruzada é a regra para este grupo.[18]
Os ovários das cracas sésseis estão localizados na base e parede do manto, por outro lado, em
organismos que possuem hastes, os ovários estão localizados no pedúnculo do animal. Os ovidutos
são pareados nesses animais, abrindo-se próximo à base do primeiro par de cirros, sendo que antes
de alcançar o gonóporo, cada um desses ovidutos dilata-se e forma uma glândula ovidutal - a qual,
posteriormente, irá secretar, na deposição dos ovos, um ovissaco fino e elástico. Por sua vez, os
ovissacos, a cada medida de ovos recebida, incha e se estica, emergindo do gonóporo e repousando
dentro da cavidade do manto do animal. Por outro lado, um dos órgãos reprodutivos masculinos
das cracas, os testículos, estão localizados na região cefálica, sendo que há a união dos dutos
espermáticos dentro de um longo órgão sexual, que por sua vez, repousa em frente ao ânus do
animal. O órgão sexual desses animais são muito extensível e pode ser protraído para fora ou para
dentro do corpo do animal, em sua cavidade do manto, utilizando desse mecanismo para a
deposição do esperma.[18]
As fêmeas de cirripédios podem ser inseminadas por mais de um macho da espécie, sendo que os
espermatozóides são recebidos e depositados como uma massa, perto dos primeiros cirros, e
devem, necessariamente, penetrar o ovissaco para enfim alcançar os óvulos da fêmea em
questão.[18]
Os ovissacos têm a função de incubar os ovos na cavidade do manto em todas espécies de cracas, se
deteriorando gradualmente durante o período de incubação. Os ovos incubados, posteriormente,
eclodem em forma náuplio na maiorias das espécies, sendo facilmente reconhecido pela sua
morfologia externa (possuem carapaça em forma triangular, assemelhando a um escudo); além do
estágio de náuplio, há também um estágio de cipris, na qual tem função de sedimentação,
prendendo-se a um substrato adequado, inicial e temporariamente utilizando de secreções
excretadas pelos discos localizados em suas antenas e, posterior e permanentemente, com as
glândulas de cimento de suas antenas.[18]
Infraclasse Ascothoracida
Sua grande maioria é composta por animais dióicos, contudo há a presença de alguns organismos
hermafroditas. Dentro de Ascothoracida há a separação dos indivíduos, este através de dimorfismo
sexual, e a fertilização ocorre de maneira interna. Os machos dessa espécie, com tórax e abdômen,
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
21/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
podem se assemelhar aos camarões em sua forma, já as fêmeas, por outro lado, não apresenta
qualquer semelhança com algum outro crustáceo.[18]
Os organismos pertencentes ao grupo Ascothoracida possuem gônadas geralmente pareadas que se
prolongam para dentro da carapaça, além disso os espermatozóides são flagelados e primitivos. O
gonóporo do macho se abre no órgão sexual, localizado no primeiro segmento abdominal,
enquanto o da fêmea se abre na coxa do primeiro par de apêndices torácicos.[18]
A larva náuplio é a forma de eclosão característica dos Ascothoracida, sendo elas e os embriões
incubados sob a carapaça da mãe até o estágio de cipris.[18]
Subclasse Copepoda
Os copépodes são organismos dióicos, sendo que sua fertilização é realizada de forma interna e a
transferência de espermatozóide de maneira indireta, ou seja, há a produção de espermatóforos.
Nos machos de copépodes, o sexto par de apêndice torácicos pode estar modificado - em
gonópodes - principalmente para a realização da transferência dos espermatozóides para a
fêmea.[18]
Os copépodes são organismos dimórficos, especialmente espécies parasitas, ou seja, há uma
diferença física entre os machos e as fêmeas, sendo que os machos de copépodes são geralmente
menores em relação às fêmeas. Algumas espécies não parasitas, os machos possuem antênulas
aumentadas, com função de segurar a fêmea durante a cópula. Ademais, os ovidutos das fêmeas de
copépodes formam um par de receptáculos seminais, servindo para o armazenamento dos
espermatozóides. Durante o ato de cópula, os gonópodes grudam os espermatóforos no ventre da
fêmea, neste táxon os espermatozóides não possuem flagelos, levando os espermatozóides a se
moverem desde os espermatóforos aos receptáculos seminais, onde serão armazenados e,
posteriormente, ocorrendo a fertilização, eclodindo dos ovos as larvas náuplios. Outro táxon,
Mystacocarida, se assemelha deveras aos copépodes, sendo organismos dióicos com larva
náuplio.[18]
Subclasse Tantulocarida
Os tantulocáridos são organismos altamente especializados à vida parasita, apresentando
dimorfismo sexual e sexo separado, ou seja, são dióicos. Os machos tantulocáridos possui um
gonópode derivado de seus apêndices torácicos e a fertilização ocorre de maneira interna, sendo
que esses animais possuem ciclos de vida sexuado e partenogenético interligados por uma forma
larva.[18]
As fêmeas de possuem o tronco formado por quatro segmentos torácicos, enquanto os machos
possuem cinco, seguido de um télson e uma furca caudal. Ressalva que é possível que a fêmea que
segure o macho, por meio dos toracópodes, durante a cópula. O corpo das fêmeas partenogenéticas
é modificado em ovissaco, apresentando poucas semelhanças com outros crustáceos. A fêmea
sexuada, por sua vez, possui numerosos óvulos grandes, os quais se desenvolvem, após a
fertilização, e crescem em forma de larvas livre-natantes, denominadas tântulos.[18]
Subclasse Branchiura
Os branquiúros são organismos dióicos com o gonoduto se abrindo no quarto segmento torácico
em ambos os sexos. Os espermatozóides desse animal são longos, afilados e finos, além de não
possuírem uma cabeça alargada abruptamente.[18]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
22/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Subclasse Pentastomida
Os pentastomídeos são organismos majoritariamente dióicos e que possuem um sistema genital
muito bem desenvolvido, ocorrendo fertilização interna e apenas uma vez durante toda a vida de
uma fêmea de Pentastomida. O tronco desses animais é ocupado por grande parte pelas gônadas e
ductos reprodutivos, sendo elas não-pareadas, com gonóporos localizados na junção entre a cabeça
e o tronco. Os espermatozóides são finos e filiforme, parecido com aos dos Branchiura, mas
possuindo uma certa diferença entre eles, sendo que estes são bem derivados do que qualquer
outro espermatozóides de crustáceos.[18]
Classe Malacostraca
O ciclo de vida de crustáceos da classe Malacostraca envolve, tipicamente, uma fase de ovo, fases
larvais de vida livre, fases imaturas de crescimento e, por fim, um estágio adulto sexualmente
maduro. No tipo primitivo de reprodução dessa classe, os machos procuram as fêmeas em
sincronia com algum fator ambiental, como por exemplo, a temperatura. A cópula ocorre
rapidamente, sendo completada, em alguns casos, em questão de segundos. Geralmente, essa
cópula ocorre após uma muda da fêmea e quando seu exoesqueleto ainda é macio. Em algumas
espécies, os machos não se reproduzem novamente e não vivem muito depois do acasalamento. Os
ovos fertilizados podem então ser liberados no mar, onde eclodem em larvas náuplios. Em grupos
marinhos que incubam os ovos, isto é, ligando-os aos pleópodes, os ovos eclodem como larvas de
estágio tardio, que são frequentemente carnívoras, como larvas zoé de decápodas. Eventualmente,
essas larvas nadam até o fundo e passam por estágios antes de atingir o estágio juvenil. Em alguns
grupos, essa fase larval pode ainda ser suprimida e o embrião eclode como uma forma imatura do
adulto, ainda nesses casos, a incubação pode continuar por mais algumas mudas. Em grupos de
malacostracas com hábitos mais especializados, os machos podem vigiar, guardar e carregar a
fêmea por algum tempo antes da cópula e o acasalamento pode chegar a durar horas.[18]
Subclasse Eumalacostraca
Quanto à ordem Decapoda, a maioria dos crustáceos é dióica e hermafrodita. Em geral, a
transferência dos espermatozoides é indireta, isto é, através de um espermatóforo e comumente
envolve o processo de cópula, sendo a fertilização interna ou externa. Os machos do táxon
possuem, em geral, um par de testículos conectados aos gonóporos por um par de dutos
espermáticos. Esses gonóporos estão localizados no oitavo segmento torácico. Os dutos
espermáticos, por sua vez, podem apresentar diferentes graus de desenvolvimento de acordo com a
função e o envolvimento do mesmo na formação dos espermatóforos; mas, de forma geral, há uma
região proximal glandular secretora e outra distal muscular . Os testículos nos indivíduos machos
estão localizados dorsalmente no tórax e/ou abdome. Os espermatozoides de decápodes não
apresentam um flagelo nem uma parte mediana, por isso, assemelham-se à uma estrela.[2]
Quanto ao órgão sexual, pode estar presente mas não como uma estrutura intromitente. Nesses
casos, outras estruturas, como os pleópodes, são modificadas para servirem como estruturas
intromitentes para a transferência indireta dos espermatóforos para as fêmeas. Quando os
pleópodes são modificados com esse intuito, passam então a ser chamados de gonópodes. O órgão
sexual, por sua vez, estando presente em tais situações, atua transferindo os espermatozoides para
os gonópodes por meio de gonóporos presentes em sua extremidade. Em casos mais raros, a
transferência dos espermatozoides pode ser direta para fêmea.[2]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
23/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
No caso das fêmeas, quase sempre possuem um par de ovários localizados na região dorsal do
tórax e do abdome, os quais são conectados por ovidutos. Os ovidutos, por sua vez, abrem-se
ventralmente no sexto segmento torácico, na base dos terceiros pereópodes. Em alguns grupos, os
espermatóforos são grudados nos esternitos das fêmeas. Contudo, na maioria dos casos, eles são
injetados dentro de um receptáculo seminal que pode ser interno ou externo, no qual tendem a
permanecer até que ocorra a fertilização. Os receptáculos seminais internos são representados por
dilatações dos ovidutos, enquanto que os externos são invaginações do exoesqueleto. Nos
decápodes onde a fertilização é interna, a deposição do espermatóforo é no receptáculo seminal
interno, enquanto que nos que possuem fertilização externa, a deposição ocorre no receptáculo
seminal externo e a fertilização ocorre à medida que os óvulos são liberados pelos gonóporos.[2]
É comum a presença de rituais de corte pré-copulatórios em decápodes. Inclusive, em muitos, a
transferência do espermatóforo só ocorre após a fêmea ter sofrido uma ecdise, de modo que sua
cutícula ainda esteja mole. Em caranguejos braquiúros, o macho carrega a fêmea em seu esterno
até que ocorra a muda dela. Quando ocorre, ele a solta e a cópula ocorre logo em seguida. Outro
exemplo é o caranguejo chama-maré que atrai a fêmea para seu abrigo com o auxílio de uma
movimentação de quela, que é específica de cada espécie. Esses mesmo caranguejos podem ainda
atrair a fêmea por meio de sinais auditivos, batendo a quela contra o substrato, por exemplo, ou
flexionando as pernas locomotoras de maneira rápida.[2]
No caso dos camarões, durante a cópula, é comum observá-los orientando-se em ângulos retos nos
quais seja possível fazer com que as regiões genitais ventrais interajam. O primeiro e o segundo
pleópodes do macho são modificados de modo que seja possível serem utilizados para a
transmissão do espermatóforo para um receptáculo seminal que está localizado nas pernas da
região torácica das fêmeas. Em lagostins e lagostas, o macho vira a fêmea de cabeça para baixo e
imobiliza os quelípodes dela com os seus próprios. Assim, nos lagostins, as extremidades dos
primeiros pleópodes são inseridas no receptáculo seminal e os espermatóforos são então
conduzidos pelos sulcos presentes nos gonópodes. No caso das lagostas, o receptáculo seminal não
está presente, então os espermatóforos são presos ao corpo da fêmea, especificamente, na base dos
dois últimos pares de pernas. Nessas espécies que não possuem receptáculo seminal, os ovos são
depositados logo após a cópula. Em espécies com receptáculo seminal interno e, portanto,
fertilização interna, a abertura do receptáculo é selada por um tampão e a fertilização pode
demorar até cerca de um ano após a cópula para ocorrer.[2]
O estágio de eclosão é muito variável em decápodes, no caso dos conhecidos como camarões
primitivo, a forma de eclosão é a larva náuplio e metanáuplio. Em outros decápodes, pode-se
observar a incubação dos ovos nos pleópodes das fêmeas e, em espécies marinhas, a eclosão é a
larva no estágio zoé ou protozoé. Nos decápodes de água doce, por outro lado, o desenvolvimento é
direto e, portanto, não há estágios larvais.[2]
A ordem Euphasiacea é composta por um conjunto de animais semelhantes ao camarão, aos quais
dão o nome de Krill. Nessa ordem, os espermatozoides são transferidos para a fêmea de forma
indireta, isto é, por meio de um espermatóforo depositado no télico da fêmea e armazenado em um
receptáculo seminal externo. Os óvulos são então liberados e a fertilização ocorre algum tempo
após a cópula. Em algumas espécies, os ovos são liberados diretamente na água, em outras, os ovos
são mantidos presos aos pleópodes e incubados por um curto período de tempo. No táxon, a
clivagem do embrião durante a embriogênese é total e interpretada por alguns zoólogos como
espiral. A forma de eclosão do ovo é em uma larva náuplio que não se alimente e passa por uma
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
24/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
sequência de mudas até tornar-se um adulto. Os eufasiáceos se destacam entre outros grupos de
crustáceos por continuarem a sofrer ecdises frequentes mesmo após atingirem a maturidade
sexual.[2]
Uma das superordens de Malacostraca é a Peracarida. Uma característica marcante desse táxon é a
presença de um marsúpio localizado sob o tórax das fêmeas. Esse marsúpio trata-se de um grande
espaço formado por oosteogitos flexíveis, em forma de placas e estendidos a partir de algumas
coxas torácicas. Esses oosteogitos são, na realidade, conjuntos de enditos que possuem cerdas que
delimitam o espaço abaixo do tórax. Assim, o esterno forma o teto da câmara e os oosteogitos
foram algo semelhante a um assoalho. Os ovos são então incubados nesse marsúpio, possuem um
desenvolvimento direto e eclodem em pós-larvas. Em alguns peracáridos, a larva possui todos os
apêndices do adulto, exceto os toracópodes do oitavo segmento. Os peracáridos pertencentes ao
táxon Amphipoda são os mais conhecidos e estudados. Os anfípodes (Amphipoda) são dióicos que
possuem gônadas tubulares pareadas e, de modo geral, apresentam dimorfismo sexual, no qual as
fêmeas são menores do que os machos. Nesse caso, a fertilização é externa. Nos machos, os dutos
espermáticos provenientes dos testículos abrem-se, via gonóporos, em um par de órgãos sexuais
macios localizados no esternito do oitavo segmento torácico. Nas fêmeas, por outro lado, os
ovidutos fazem conexão entre os ovários com um par de gonóporos na sexta coxa torácica que se
abrem para dentro do marsúpio.[2]
Quanto ao acasalamento, nos anfípodes há uma grande variação no comportamento. No entanto,
um comportamento interessante pode ser observado em Gammaridea epibentônicos. Antes do
acasalamento, o macho localiza a fêmea graças ao feromônios liberados por ela. O macho passa
então a se manter perto da fêmea e pode chegar até a carregá-la de modo que o dorso dela esteja
contra o seu ventre. Esse comportamento pode durar dias até que ocorra a muda parturial dela. Na
muda parturial, os oosteogitos desenvolvem-se completamente e tornam-se funcionais, o que
indica que a fêmea está pronta para acasalar. Depois da muda, o macho vira o corpo da fêmea de
modo que o ventre de ambos estejam um contra o outro. Logo, cordões espermáticos são liberados
do órgão sexual do macho e encaminhados para dentro do marsúpio com auxílio de pleópodes.
Após a cópula, que pode durar horas, a fêmea é liberada e passa a liberar os óvulos no marsúpio,
onde são então fertilizados. Os ovos são incubados e as cerdas presentes os mantêm seguros. O
desenvolvimento é direto e os jovens eclodem como miniatura não maduras dos adultos, já
apresentando todos os apêndices e também todos os segmentos.[2]
Pancarida possui apenas uma ordem elevada, sendo esta Thermosbaenacea. Os crustáceos desse
grupo possuem uma morfologia pequena e vasta. Uma diferença entre machos e fêmeas é que, nas
fêmeas, é possível identificar uma carapaça expandida para formar uma bolsa incubadora na
região dorsal do corpo. Quando o ovo eclode, a larva assemelha-se ao adulto e desenvolve-se em
um adulto maduro após um série de mudas.[2]
Subclasse Phyllocarida
Leptostraca é uma ordem pertencente à subclasse Phyllocarida da classe Malacostraca. Neste
grupo, os gonóporos do machos estão localizados nas extremidades de um par de órgão sexual. Dos
ovos fertilizados eclodem pós-larvas que possuem pleópodes que permanecem em uma região
incubadora da carapaça.[18]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
25/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Subclasse Hiplocaria
A subclasse Hiplocarida compreendo os crustáceos do táxon Stomatopoda. Nesses crustáceos é
possível identificar a produção de cordões espermáticos, em vez de espermatóforos, pelo duto
espermático. Além disso, há um receptáculo seminal no oviduto. Alguns estomatópodes fazem
parte do grupo de crustáceos que possuem apenas um parceiro durante toda sua vida. As fêmeas
são capazes de desovar até cinquenta mil ovos, os quais são mantidos em uma massa globular por
meio de uma secreção adesiva. A forma de eclosão da larva é antizoeae e pseudozoeae.[18]
Classe Ostracoda
Os ostrácodes são animais com sexos separados, possuindo fertilização interna e direta. É
observada partenogênese em algumas espécies de água-doce. As aberturas genitais de ambos os
sexos se localizam em posição ventral, entre o último par de apêndices e a furca caudal, que se
localiza na extremidade posterior do tronco.[20]
As aberturas genitais dos machos estão localizadas em um par de órgãos sexuais esclerotizados que
se estendem ventralmente, frente à furca caudal. Em algumas espécies, uma parte do ducto
deferente é modificada, conhecida como órgão de Zenker. Esse órgão funciona como uma bomba
peristáltica de espermatozoides e estes possuem flagelos, são móveis e em alguns ciprídeos, são
extremamente grandes, considerados os maiores do reino animal.[20]
Durante a cópula, em algumas espécies de ostrácodes, o macho segura a fêmea pela região
posterior e dorsal utilizando seu segundo par de antenas ou o primeiro par de apêndices torácicos
e, em seguida, introduz seu órgão sexual na abertura genital da fêmea. Em grande parte dos
ostrácodes, os ovos são liberados na água ou se aderem à vegetação ou/e outros objetos submersos,
individualmente ou em aglomerados. Em algumas espécies, a incubação dos ovos ocorre na parte
dorsal da cavidade da carapaça. Ademais, outras espécies, principalmente que ocupam poças de
água doce temporárias, produzem ovos resistentes à dessecação. A forma de eclosão é o náuplio e
apresenta alguns padrões comportamentais e morfológicos do indivíduo adulto, como possuir uma
carapaça bivalve.[20]
Algumas espécies de ostrácodes marinhos usam a bioluminescência como uma ferramenta de
sinalização sexual, similar aos vagalumes.[20]
Dimorfismo Sexual
A maioria dos crustáceos é dióica, ou seja, possuem sexos separados. Portanto, é possível
identificar indivíduos fêmeas e machos e com isso, identificar diferenças estruturais no corpo de
ambos de acordo com o sexo. Assim, é possível observar que algumas espécies de crustáceos
apresentam dimorfismo sexual. Esse dimorfismo sexual pode apresentar-se não apenas no
tamanho do animal, mas também em outras características, como por exemplo, na presença de
estruturas especializadas e modificadas para a reprodução.
Na classe Malacostraca, na ordem dos decápodes em específico, é possível identificar as diferenças
anatômicas entre indivíduos fêmeas e machos em algumas espécies. No caranguejo do mangal
(Scylla Serrata), uma espécie presente no Indo-Pacífico, por exemplo, é possível identificar que as
fêmeas possuem um abdome maior e mais largo do que o dos machos da espécie. Essa diferença
reflete a necessidade da fêmea em incubar e carregar os ovos com segurança.[43]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
26/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Em outras espécies da ordem, como o Callinectes sapidus,
conhecido popularmente como siri-azul ou apenas siri,
também é possível identificar dimorfismo sexual na região
do abdome e nas quelas. No caso das fêmeas, observa-se a
presença de um abdome arredondado com alguma regiões
em coloração alaranjada. Quanto aos machos, o abdome
apresenta-se mais estreito e em coloração branca.
Contudo, mais fácil de identificar é o dimorfismo presente
nas quelas desses animais. No caso do macho, as quelas e
Scylla Serrata macho com abdome
os dáctilos possuem uma mistura de coloração azul e
estreito, visto lateralmente
branca. As fêmeas, por outro lado, possuem as quelas e
dáctilos com uma mistura de azul, vermelho e branco,
sendo que essa coloração vermelha está localizada apenas nos
dáctilos.[44]
No gênero Farfantepenaeus, que compreende espécies como
Farfantepenaeus brasiliensis, conhecida vulgarmente como
camarão-rosa ou camarão-lixo, e Farfantepenaeus paulensis,
Callinectes sapidus ou siri-azul com
vista dorsal da fêmea (à esquerda)
também conhecida popularmente como camarão-rosa, o
e vista ventral do macho (à direita)
dimorfismo sexual pode ser facilmente identificado na região
ventral dos animais. Os machos possuem uma estrutura
externa reprodutiva chamada de petasma, que está localizada
no primeiro somito abdominal e a qual muitos zoólogos atribuem a função de condução do
espermatóforo para a fêmea. No caso das fêmeas, é possível identificar outra estrutura, chamada
de télico (abertura genital) também na região ventral e entre o quarto ou quinto par de pereópodes.
Os machos então, utilizam o petasma para conduzir o espermatóforo até o télico da fêmea.[45]
No caso dos Thermosbaneacea, um grupo de crustáceos da Superordem Pericarida, é possível
identificar dimorfismo sexual graças a presença de um marsúpio para incubação de ovos no dorso
das fêmeas.[46]
Em Brachyura, um grupo de crustáceos, o dimorfismo sexual está implícito quanto ao tamanho e
forma da carapaça de cada indivíduo que compõem aquela população, assim como o tamanho e a
forma do própodo dos quelípodos em Hepatus pudibundus. A variação descrita está relacionada às
distintas funções e adaptações reprodutivas dos organismos e pode ser uma consequência das
diferentes estratégias sexuais desse grupo, dado que há uma diferente distribuição energética,
voltada ao crescimento do animal, entre machos e fêmeas da espécie.[47]
Em copépodes, é padrão a existência de diferenças no tamanho
corporal entre machos e fêmeas, sendo que o macho apresenta
características de fácil distinção quando exposto ao microscópio
estereoscópico,referindo-se estas às antenas geniculadas e à
presença de duas estruturas translúcidas no segundo segmento
abdominal do animal, o que corresponde aos testículos, onde
ocorre o armazenamento das células reprodutivas do indivíduo
masculino. Outra distinção é o fato da fêmea apresentar uma
faixa mais escura, de coloração acinzentada, no quinto
segmento cefalotorácico, enquanto essa faixa está ausente nos
machos.[48]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
Indivíduos fêmea (acima) e macho
(abaixo) da espécie Chirocephalus
diaphanus, de Anostraca
27/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Na classe Branchiopoda, é observado dimorfismo sexual em Anostraca, em que há o segundo par
de antenas modificado nos machos. Eles possuem uma garra gigante para segurar a fêmea durante
a cópula. Os machos possuem órgão sexual e as fêmeas, ovissacos. Em Cladocera, há dimorfismo
sexual somente no período reprodutivo, em que as fêmeas são maiores que os machos e as gônadas
só são observáveis no estágio de maturação sexual.[49]
Morfologia dos crustáceos
Para além das características gerais, é importante mencionar os principais apêndices de um
crustáceo típico, localizados dos lados de cada segmento e cujo número e aspecto são usados para a
sua identificação.[50]
Na cabeça:
olhos geralmente compostos, como os dos insetos, mas colocados num pedúnculo,
podendo mover-se;
antênulas ou 1as antenas (um par);
antenas ou 2as antenas (um par);
mandíbula ou 1a maxila (um par);
maxilas ou 2a e 3a maxila (um ou dois pares);
No tórax:
maxilípedes ou “patas-maxilas” , são peças bucais adicionais, ajudam no processo da
alimentação(0-3 pares);
pereópodes ou “patas-de-locomoção” podendo apresentar o primeiro par de pereópodes
quelado usado para defesa (até 5 pares);
No abdómen:
pleópodes ou “patas-nadadoras” (depende do número de segmentos) – muitas vezes com
brânquias e outras adaptações para segurarem os ovos;
urópodes, que são o equivalente à cauda dos peixes, localizados no último segmento
abdominal, podendo formar junto com o télson o leque caudal.
Estes apêndices são igualmente articulados e tipicamente birramosos e podem apresentar birreme
(bifurcação nos apêndices); as suas partes típicas são:
o protópode, a porção que articula com o corpo do animal;
o exópode, a porção seguinte, localizada do lado externo do corpo;
o endópode, uma parte paralela ao exópode, localizada do lado interno do corpo;
os epípodes e endites, que são apêndices adicionais do protópode, os primeiros localizados
no corpo do protópode, os segundos na sua extremidade.
Um apêndice com todas estas partes também se denomina filópode.
Ontogenia e metamorfoses
Os crustáceos apresentam dois tipos de estratégias de desenvolvimento: (1) por crescimento direto
do animal que emerge do ovo e (2) por metamorfoses, através de uma série de fases larvares.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
28/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
O crescimento direto pode ser simples, em que o animal apenas aumenta de tamanho até atingir a
maturação sexual, ou anamórfico, em que a morfologia do animal se altera em cada muda, seja
pelo aumento do número de segmentos ou de apêndices no corpo; por vezes, a primeira larva pode
ser bastante diferente do adulto.
O crescimento por metamorfoses, em que as larvas são normalmente pelágicas, é uma estratégia de
reprodução que assegura a maior dispersão da espécie.
Os crustáceos apresentam três tipos básicos de larvas:
Náuplio – formado por três segmentos cefálicos com os apêndices típicos da cabeça,
antênulas, antenas e mandíbulas e com um único olho na parte central do corpo; o tronco
começa sem segmentação, mas em cada muda vão aparecendo novos segmentos, no último
dos quais se encontra um télson birramoso; a cabeça é protegida por um “escudo cefálico”,
um princípio de carapaça. Em algumas espécies, o olho naupliar é conservado nos adultos.
Os restantes dois tipos de larvas encontram-se apenas
nos membros do grupo Malacostraca, ao qual
pertencem os camarões e caranguejos:
Zoea – é uma forma com uma grande carapaça,
que protege a cabeça e parte do tórax, um abdome
segmentado e com um telson bem desenvolvido; os
Mysis relicta, crustáceo nativo de lagos do
olhos compostos formam-se nesta fase; apresenta
norte da Europa e do mar Báltico.[51]
exópodes natatórios nos apêndices tráxicos, mas os
pleópodes estão ausentes ou pouco desenvolvidos.
Mysis – é ainda uma larva pelágica com apêndices birramosos em todos os segmentos
torácicos e abdominais; apresenta formas muito variadas, dependendo das espécies.
Existe ainda uma quarta forma que faz a transição para o estado adulto (nos crustáceos demersais
é nesta fase que o animal se fixa no substrato) e que é muitas vezes considerada uma pós-larva:
Megalopa - caracteriza-se por apresentar pleópodes nos segmentos abdominais.
As diferenças no aspecto das várias larvas dos crustáceos levaram no passado a considerá-las
espécies separadas. Foi só quando os investigadores começaram a criar larvas em aquários e
observaram as suas metamorfoses que foi possível identificar todas estas fases; no entanto, esta
criação é difícil, uma vez que as diferentes larvas podem requerer condições diferentes e, por essa
razão, ainda subsistem muitas espécies para as quais não se conhece completamente o ciclo de
vida.
Taxonomia
A classificação científica dos crustáceos não está inteiramente estabelecida, uma vez que, devido ao
grande número e diversidade de espécies e formas, as relações evolutivas não são claras.
A lista que segue trata como classes os diferentes grupos geralmente considerados como clades dos
crustáceos e é a recomendada pela ITIS (Integrated Taxonomic Information System ou Sistema
Integrado de Informação Taxonómica).
Subfilo Crustacea ou Crustaceomorpha
Classe Remipedia
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
29/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
†Ordem Enantiopoda (extinta)
Ordem Nectiopoda
Classe Cephalocarida
Ordem Brachypoda
Classe Branchiopoda
Subclasse Phyllopoda
Subclasse Sarsostraca
Classe Ostracoda
Subclasse Myodocopa
Subclasse Podocopa
Classe Maxillopoda
Subclasse Mystacocarida
Subclasse Copepoda
Subclasse Branchiura
Subclasse Pentastomida
Subclasse Tantulocarida
Subclasse Thecostraca (Cirripedia - cracas e
percebes)
Copépodes de Haeckel no Kunstformen
der Natur
Classe Malacostraca
Subclasse Eumalacostraca
Subclasse Hoplocarida
Subclasse Phyllocarida
Alimentação
Dado que existem dezenas de milhares de espécies vivas de crustáceos com uma grande variedade
de estilos de vida, segue-se que há uma grande diversidade em suas dietas e seus métodos para
encontrar e processar alimentos,[52] portanto esses animais exploraram praticamente todas as
estratégias alimentares imagináveis.[53] Algumas espécies de crustáceos podem utilizar mais de
uma estratégia de alimentação, e dependendo de variáveis ambientais - como a disponibilidade de
alimentos -, pode dar preferência a alguns tipos de alimentos e estilos de alimentação em
detrimento de outros.[54]
Filtração
Animais filtradores extraem seus alimentos de partículas suspensas e utilizam principalmente no
fitoplâncton para alimentação, e essa forma de alimentação é encontrada em quase todas as classes
de animais representados no mar. Esses animais geralmente constituem um grupo bem definido,
mas dificuldades podem ser encontradas na delimitação do grupo de filtradores de outros grupos
de alimentação, principalmente dentro de formas muito pequenas.[1]
Matéria suspensa é uma importante fonte de alimento para crustáceos, e a alimentação por
filtração é comum entre esses animais, especialmente entre os indivíduos menores.[1] Os
mecanismos de filtração variam de acordo com o grupo, mas geralmente os apêndices da cabeça ou
do tronco se diferenciam em órgãos filtradores, com cerdas de filtração plumosas que realizam a
retenção de partículas.[1]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
30/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Classe Branchiopoda
A maioria dos Branchiopoda alimenta-se por filtração através de cerdas filtradoras nos apêndices
tipo filopódio do tronco, que podem atuar tanto na alimentação quanto na natação.[55][56][57][58]
Geralmente, esses apêndices do tronco são auto limpantes, com um mecanismo em que raspam
partículas de comida contidas nas cerdas filtradoras.[1]
Subclasse Sarsostraca
Ordem Anostraca
Os crustáceos da ordem Anostraca possuem um tronco
alongado com 20 ou mais segmentos, sendo que os 11-19
primeiros possuem apêndices.[1] Nesses animais, os
espaços entre os apêndices do tronco formam câmaras de
sucção. Quando o apêndice que forma a parede anterior
dessa câmara se afasta do corpo, água é sugada para dentro
dela.[1]
Partículas pequenas contidas na água passam através dos
filtros, presentes nos enditos dos apêndices, onde duas
fileiras de cerdas longas e plumosas realizam a filtração.[1]
Partículas grandes são retidas e acumuladas em um sulco
na base dos apêndices.[1] Um fluxo de água entre as bases
cria uma corrente em direção à boca, carregando essas
partículas de comida concentradas.[3][6]
Branchinella australiensis. Seção frontal
através de dois pares de membros do
tronco mostrando a forma dos espaços
entre as vigas (= câmaras de sucção),
filtro formado por cerdas e o arranjo
valvular dos exitos (= exopoditos). De
Cannon (1933a). Adaptado de Thiel, M. &
Watling, L. (2015). Natural history of the
Crustacea, Vol. 2: Life Style and Feeding
Biology. New York: Oxford University
Press
Subclasse Phyllopoda
Ordem Diplostraca
Subordem Cladocera
Nos cladóceros, ou pulgas d’água, os mecanismos de alimentação são muito mais variados e
especializados, em comparação aos Anostraca.[1]
As principais características do processo de alimentação assemelham-se ao que acontece nos
Anostraca: a água é retirada do meio para as câmaras de sucção e as partículas suspensas são
filtradas pelas cerdas dos enditos.[6][59]
Nesse grupo, porém, é a carapaça que atua na formação de “câmaras de sucção”. Durante a
abdução da água, os apêndices se movem lateralmente para que os exopoditos sejam pressionados
contra a carapaça, o que fecha essas câmaras lateralmente. Durante a adução, os apêndices se
movem medialmente.[1]
Nos cladóceros, é característico que as correntes inalante e exalante sejam separadas. Assim, a
água é captada entre as carapaças na extremidade anterior e é movimentada dorsalmente,
garantindo que a água contendo alimentos não se misture com a filtrada. As partículas retidas no
filtro são passadas para a frente, em direção à boca.[6]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
31/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
O processo de filtração em cladóceros geralmente é considerado como “peneiramento puro”,
implicando que o tamanho da malha do filtro - isto é, a distância entre as cerdas ou os filamentos determina o tamanho das partículas suspensas retidas.[60][61][62]
As telas filtradoras dos cladóceros são estruturas em formato de pente nos quarto e quinto par de
apêndices torácicos basicamente formadas por uma fileira de cerdas longas, que têm ao longo de
seu comprimento duas fileiras de cerdulas preenchem parcialmente os espaços entre as cerdas. A
distância entre as cerdulas determina o tamanho da malha da tela.[1]
Essas fileiras de cerdulas são inseridas em um ângulo de 90 graus, ligam-se através de pequenos
ganchos em suas extremidades aos cílios de cerdas adjacentes.[5][63][64][65] Nos ganchos de ligação,
essas duas fileiras formam um ângulo de 90 graus novamente, de modo que todo o membro de
filtragem é uma estrutura tridimensional.[1]
Os detalhes da estrutura e o tamanho da malha variam conforme espécie, idade do indivíduo, e
ambiente.[10][61][66]
Classe Maxilopoda
Infraclasse Cirripedia
Todas as cracas são filtradoras marinhas que capturam plâncton por meio de um leque de cirros
composto por seis pares de apêndices birremes chamados “patas de alimentação” ou
cirros.[67][68][69] Cada ramo de um cirro possui muitos segmentos, e cada segmento contém de
quatro a sete pares de cerdas uniformemente espaçadas.
A boca e o aparelho bucal desses animais ficam entre as bases do primeiro e segundo pares de
cirros. Os dois (em Chtamalidae) ou três (em balanóides) primeiros pares de cirros são curtos e
fortes, e os três ou quatro restantes são longos e finos e projetam-se fora do casco quando
ativos.[68] A extensão e retirada rítmica dos cirros longos, o que forma uma “rede de varredura de
cirros”, são considerados típicos de alimentação em cracas sésseis.[1]
A extensão do cirro durante a batida é lenta, pois ocorre devido ao preenchimento dos cirros por
fluido corporal, pressionado através de força muscular, mas a contração é rápida, realizada por
meio de músculos flexores que enrolam os cirros dentro da cavidade do manto. As partículas
capturadas por esses cirros são raspadas por cerdas especiais no cirro mais próximo à cabeça, e
finalmente passadas para a boca.[1]
Os cirros longos são usados principalmente na alimentação de partículas maiores, como o pequeno
zooplâncton e grandes células fitoplanctônicas. Partículas muito pequenas podem, no entanto, ser
filtradas pelos cirros curtos, adornados por cerdas, que são mantidos espalhados em um leque na
entrada da cavidade do manto durante a alimentação.[1]
As correntes de água que passam pelos cirros curtos são produzidas em parte pela batida dos cirros
longos, em parte pela ação de bombeamento dos movimentos do opérculo. A filtração de partículas
menores e a captura de partículas pelos cirros longos ocorrem simultaneamente, mas a primeira
pode também ocorrer sozinha pela movimentação do opérculo.[68]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
32/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Classe Copepoda
A maioria dos copépodes se alimenta de fitoplâncton e outras partículas em suspensão, formando
assim um grande elo em muitas cadeias alimentares aquáticas.[1]
A alimentação predatória é provavelmente primária nos Copepoda, e a filtração é uma condição
especializada especialmente desenvolvida dentro da ordem Calanoida. Poucos, se algum,
copépodes dependem exclusivamente da filtração; mesmo filtradores especializados podem
também alimentar-se por outros métodos, como raspando ou agarrando alimentos maiores.[70]
Na maioria dos copépodes filtradores, como no Calanus finmarchicus marinho, uma “câmara de
filtração” [71] é formada entre a parede ventral do corpo e as segundas maxilas. Em Calanus spp.,
uma série de enditos se projeta do lado anterior da maxila; em cada um desses e nos três
segmentos distais do endopodito há um número variável de cerdas longas, geralmente equipadas
com duas fileiras de cerdulas. As cerdas plumosas formam as paredes laterais da câmara de
filtração e as cerdulas formam a tela de filtragem.[1]
Quatro pares de apêndices (segunda antena, mandíbula, primeira maxila, maxilípedes) produzem
a corrente de alimentação através do animal.[1]
Em algumas espécies, as segundas maxilas não atuam apenas como filtros passivos - as cerdas das
maxilas também podem ser alternadamente espalhadas para formar uma estrutura semelhante a
uma cesta aberta e rapidamente unidas. As partículas retidas pelas cerdulas dessas cerdas são
raspadas pelos enditos das primeiras maxilas e por longas cerdas especializadas dos maxilípedes, e
depois passadas para a frente. Este complicado processo de alimentação pode variar de espécie
para espécie, o que se reflete na morfologia das segundas maxilas.[1]
Os copépodes possuem quimiorreceptores bem desenvolvidos particularmente comuns nas partes
da boca e nos apêndices de alimentação.[72] Esses animais podem detectar, portanto, células
fitoplanctônicas na água, por exemplo, e redirecioná-las e capturá-las por movimentos
assimétricos dos apêndices.[72]
Classe Ostracoda
Relativamente poucos ostrácodes são filtradores, mas mesmo assim a adaptação à filtração surgiu
independentemente em três linhagens de ostrácodes: Cylindroleberidoidea, Platycopidea, e o
gênero Vitjasiella de Podocopida.[73]
Nos Cylindroleberidoidea, a tela do filtro se estende da base alongada da maxila, e o pente de
cerdas está no quinto membro; um sexto membro modificado contribui para a formação de uma
“câmara de sucção” que cria um fluxo de água através da tela de filtração.[74]
Em Platycopidea (por exemplo, Cytherella abyssorum), existem telas de filtração tanto na base
mandibular quanto na base das maxílulas; esta última também é provida de um pente de cerdas
para raspar a tela mandibular, enquanto a maxílula é raspada por cerdas do quinto apêndice.[1]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
33/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Classe Malacostraca
Subclasse Phyllocardia
Ordem Leptostraca
Leptóstracos distinguem-se dos outros membros da classe
Malacostraca por ter sete segmentos abdominais em vez de
seis membros foliáceos e multirremes, um caráter
compartilhado com os branquiópodes filtradores, embora
essa característica seja de origem diferente.[75]
Em Nebalia bipes, um leptóstraco que vive no fundo de
águas costeiras, os movimentos oscilatórios dos apêndices
do tronco criam uma corrente de água que entra na
extremidade anterior da carapaça e sai na posterior.[76]
Nebalia bipes. Comprimento 5,5 mm
(Carapaça 3 mm). Este crustáceo da
ordem Leptostraca foi recolhido em 2004
na plataforma continental belga. Foto
tirada com um dispositivo Axiocam
(Zeiss) montado em uma lupa binocular
Zeiss Stemi C-2000
Os endopoditos do tronco desses animais são, ao longo de
suas bordas internas, providos de quatro fileiras de cerdas.
A primeira e a terceira fileiras são enganchadas, e as de
membros seguintes intertravam, formando uma “parede de
filtração” contínua em ambos os lados da “câmara de
filtração” mediana entre os membros. A quarta fileira de
cerdas raspa a parede de filtração, enquanto a segunda
fileira empurra as partículas de alimento capturadas em direção ao sulco alimentar.[76]
Ordem Euphasiacea
Eufasiáceos nadam com grandes pleópodes cheios de cerdas, e a maioria desses animais é
filtradora. Os seis a oito membros longos do cefalotórax formam uma “cesta de alimentação”, que
funciona como uma estrutura de filtragem.[1]
Em Euphasia superba, os seis pares de pernas são
superficialmente iguais, presos abaixo do tórax, com os
endopoditos pressionados juntos medialmente para formar
uma estrutura semelhante a uma quilha quando o animal
está nadando rapidamente.[77]
De cada uma das pernas desse animal, cerdas de filtração
alongadas, com comprimentos de duas a quatro vezes o
diâmetro da perna, estendem-se em direção à boca. Essas
cerdas estão próximas umas das outras perto da coxa e um
pouco mais afastadas perto da extremidade distal do
merus.[77]
Editado e adaptado de Øystein Paulsen.
Eufausídeo do norte, Meganyctiphanes
norvegica, 2005. As indicações A): cesta
de alimentação e B): pleópodes
Cerdulas de filtro secundárias surgem simetricamente de ambos os lados de cada cerda, como
pínulas de uma pena, e uma matriz de cerdulas de filtração terciárias surge de cada uma delas,
dispostas como farpas nas pínulas de uma pena.[77] Formando um ângulo aproximadamente reto
com a fileira de cerdas de filtração e projetando-se medialmente ao longo do comprimento do
ísquio-merus, estão duas a três fileiras de pentes de cerdas.[77]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
34/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Durante a alimentação, as pernas são afastadas da linha média em sincronia, criando uma
cavidade que se enche de água devido ao gradiente de pressão. A malha formada pelas pernas e
cerdas e a cavidade que elas envolvem produzem a cesta de alimentação.[77]
Os movimentos dos endopoditos são rápidos. À medida que a cesta de alimentação se expande
lateralmente, a água é puxada para dentro da cesta pela frente. Uma vez dentro da cesta de
alimentação, as partículas suspensas são retidas no filtro quando a água é comprimida
lateralmente entre as cerdas.[77]
Durante a expansão da cesta, os exopoditos atuam como válvulas para impedir a entrada lateral de
água, mas durante a compressão, se elevam e permitem a expulsão da água.[77]
As cerdas do pente soltam as partículas de alimento que ficam presas nas cerdas de filtração, e as
pontas dessas cerdas escovam-nas para os palpos mandibulares.[77]
A filtração por “bombeamento por compressão” pode ocorrer em todos os eufausídeos que
possuem apêndices torácicos, como os de E. superba, e que se alimentam de fitoplâncton.[77]
Ordem Decapoda
Dentro dos decápodes adultos, a alimentação por filtração
parece estar restrita a alguns membros do infraordem
Anomura (como os ermitões e os caranguejos de
porcelana), alguns camarões da infraordem Thalassinidea
e alguns caranguejos sésseis em corais.[78][79][80][81][82][83]
Caranguejos ermitões
O caranguejo ermitão Paguritta harmsi, que vive em tubos
de poliquetas, possui adaptações únicas à filtração.[80]
As antenas de filtração desse caranguejo são seguradas
perpendicularmente à corrente, e elas podem ser
flexionadas e viradas para utilizar correntes provenientes
de várias direções.[80]
Quelas de Cherax snowden macho. A
primeira quela esquerda, B aspecto
ventral da primeira quela direita
Se a velocidade da corrente de água cessar, no entanto, o P.
harmsi passa da filtração passiva para a ativa, e, neste modo, as antenas são continuamente
movidas para frente e para trás. Quando uma partícula é capturada pelo filtro de cerdas, a antena é
abruptamente flexionada para baixo, de modo que os terceiros maxillípedes possam escovar a
partícula de alimento capturada e transportá-la até a boca.[80]
Caranguejos de porcelana
Esses animais são pequenos e possuem uma variedade de estratégias alimentares, embora filtração
ativa seja o método dominante.[83]
No caranguejo de porcelana Porcellana longicornis, a filtração é realizada por dois leques
relativamente grandes formados por cerdas dos terceiros maxilípedes. Os apêndices de
alimentação são balançados lateralmente de forma alternada, desdobrando e espalhando as cerdas.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
35/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Eles são então flexionados novamente enquanto se movem
de volta para a linha média, e as partículas de alimento
suspensas capturadas pelas cerdas são então escovadas
pelos segundos maxilípedes e passadas para a boca.[78]
Os caranguejos de porcelana são capazes de alterar seu
mecanismo de alimentação em relação ao regime de fluxo.
Em baixas vazões, eles varrem a água ativamente com seus
leques de coleta em forma de copo, mas a aceleração do
fluxo de água induz a mudança da filtração de ativa para
passiva.[81][84][85][86][87]
Caranguejo de porcelana comum
(Porcellana longicornis) e os maxilípedes
destacados e ampliados para mostrar a
"franja" de cerdas longas
Camarões de fundo
Sem contar um breve estágio de larva pelágica, a maioria dos talassinídeos reside em uma toca
durante toda a vida, e filtração e depositivoria são os dois principais mecanismos tróficos.[88]
O camarão Upogebia omissa, exemplo de talassinídeo filtrador, estica os dois primeiros pares de
pereópodes em direção à abertura da toca para realizar a filtração, enquanto produz um fluxo de
água em sua direção movendo seus pleópodes. As partículas suspensas neste fluxo de água são
retidas no cesto de cerdas do primeiro e segundo pares de pereópodes. As cerdas do último par de
pereópodes são limpas pelas cerdas do terceiro par de maxillípedes, que movem as partículas para
a boca.[88]
No entanto, a capacidade de U. omissa e outras espécies de se alimentar também de depósitos,
torna duvidoso se a filtração é o mecanismo de alimentação mais importante.[1]
O camarão talassinídeo C. subterranea, por exemplo, é primariamente depositívoro, mas também
pode suplementar sua dieta por meio de filtração. Upogebia stella é principalmente um filtrador,
mas pode se alimentar de depósitos ou por ressuspensão,[89] o que mostra que espécies como essas
apresentam graus de plasticidade, de modo que diferentes modos de alimentação podem ser
utilizados para explorar a fonte de alimento mais vantajosa disponível.[89]
Ordem Mysida
A maioria das espécies de Mysida são filtradoras de partículas menores e predadoras de massas
alimentícias maiores.[90]
O misídeo Praunus flexuosus possui oito pares de apêndices torácicos, cada qual birreme com um
exopodito e endopodito surgindo da base. Os endopoditos dos dois primeiros membros torácicos
são modificados para alimentação.[91]
Nos misídeos Antarctomysis spp., Neomysis rayii, e Acanthomysis sculpta, apêndices de natação
geram uma única corrente de água emergindo de cada lado do corpo do animal. Quando os
endopoditos são estendidos na configuração de cesto aberto, a água flui para dentro do cesto e sai
entre as pernas, onde grandes partículas são capturadas pelas cerdas para serem
subsequentemente movidas medialmente e para a frente em direção à boca.[90]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
36/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Ordem Cumacea
Cumáceos são peracáridos marinhos que vivem enterrados na areia e lama.[92] O animal se move
para trás usando as pernas e termina em posição inclinada com a cabeça acima da superfície do
sedimento.[1]
A maioria dos cumáceos são depositívoros ou se alimentam de partículas finas, manipulando grãos
de sedimentos com seus anexos bucais ou raspando as superfícies de partículas maiores (comedor
de epistrato). No entanto, alguns cumáceos também são sugeridos como filtradores.[92]
Em Diastylis bradyi, o movimentos das maxilas faz com que o espaço entre elas e as maxílulas seja
alternadamente aumentado e reduzido, o que cria uma uma “câmara de bombeamento”.[93]
Lateralmente, a lacuna entre a maxila e a maxila é sobreposta pela projeção do exito maxilar e, à
medida que a água é puxada para dentro da câmara em expansão, essa válvula é puxada para
dentro, evitando que a água entre na câmara. A única entrada de água para a câmara de
bombeamento é através de uma tela de "cerdas filtradoras" que são dispostas paralelas umas às
outras.[93]
Cada cerda possui uma fileira de cerdulas regularmente espaçadas de cada lado, e elas são de tal
comprimento que tocam as cerdulas da cerda vizinha. Partículas de comida suspensas na água que
passa são depositadas nas cerdulas filtradoras, subsequentemente removidas e então passadas
para a boca.[93]
Ordem Isopoda
Observações em vídeo e microscopia eletrônica forneceram evidências de alimentação por filtração
no crustáceo isópodo de Sphaeroma terebrans.[94] Nesses animais, uma corrente de água com
alimento é gerada pelo rápido batimento dos pleópodes. Essa corrente passa posteriormente ao
longo da superfície ventral do animal e através de três pares delgados anteriores de pereópodes
que carregam as cerdas filtradoras ao longo da margem dorsal do ísquio e do merus.[94]
As cerdas filtradoras, adornadas por cerdulas, são orientadas perpendicularmente à corrente de
água, e as partículas de alimento presas no filtro são removidas pelas partes bucais.[94]
O isópode bentônico Antarcturus spinacoronatus, representante da família antártica Arcturidae,
é um animal de locomoção pouco eficaz e, portanto, modo de vida quase séssil.[95]
Quando há suspensão de plâncton, os isópodos esticam as pernas filtrantes (pereópodos 2-4), as
longas cerdas se espalham e, enquanto não houver corrente, as pernas se movem
vigorosamente.[95]
Cada perna filtrante é sucessivamente dobrada dorsalmente, puxada através da água com cerdas
filtradoras espalhadas - o que é realizado através do aumento da pressão sanguínea, que age como
mecanismo hidráulico -, e então movimentada em direção à boca, onde os movimentos de limpeza
dos pereópodes 1 e palpos maxilares concentram as partículas de alimento capturadas, que são
transferidas para a boca.[95]
Quando não há mais partículas na água, os movimentos cessam e os isópodos permanecem na
posição de repouso, com o cesto de cerdas filtrantes esticado ou dobrado. No entanto, quando é
produzida uma corrente fraca e constante, os isópodes orientam o cesto transversalmente à
corrente.[95]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
37/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Esses animais ingerem quase qualquer partícula que adere às longas cerdas de filtração.[1]
Ordem Amphipoda
A maioria dos anfípodes são detritívoros, mas alguns são filtradores com diferentes apêndices
adaptados a atuar como filtros.[1]
O anfípode cavador Corophium volutator habita os sedimentos rasos e macios das águas costeiras.
Esse animal pode se alimentar de matéria orgânica na superfície do sedimento (depositívoro) ou de
partículas suspensas (filtrador), trazendo esses alimentos para dentro de seu tubo em forma de
U.[96][97]
Quando a concentração do fitoplâncton é suficientemente alta, o C. volutator alimenta-se por
filtração, usando longas cerdas no segundo par de gnatópodes para reter partículas suspensas
trazidas para dentro do tubo pela corrente gerada pelos pleópodes.[96][97]
Uma fileira dupla de cerdas plumosas - adornadas por cerdulas - no merus forma uma cesta de
filtro em forma de V que é espalhada entre a parede do animal e do tubo; periodicamente, o par de
segundos gnatópodes move-se medialmente, enquanto pentes no carpo dos primeiros gnatópodes
capturam partículas da cesta de filtro e as levam até a boca.[98]
Em anfípodes caprelídeos, o termo “cerdas natatórias” tem sido utilizado para denominar as cerdas
longas, plumosas, pareadas, surgindo em um padrão V da superfície ventral das antenas.[99] No
entanto, além da locomoção, as cerdas plumosas têm sido atribuídas à captação de partículas
durante a alimentação por filtração, o que parece ser sua principal função.[1]
Assim, quando as correntes são fortes o suficiente, algumas espécies de caprelídeos filtram as
correntes de água passivamente, mantendo uma postura ereta com a superfície ventral orientada
para a corrente.[99]
Em águas de fluxo mais lento, no entanto, a alimentação por filtração é mantida por meio de uma
corrente auto-gerada, seja por um movimento de balanço de todo o animal que puxa a antena
através da água, ou batendo os maxilípedes de modo que uma corrente anterodorsal é produzida
através dos filtros antenais.[99]
Muitos gamarídeos estendem a antena para a corrente do ambiente como uma rede de filtração.[1]
Nos gêneros Ampelisca e Haploops, por exemplo, a posição de alimentação do animal é pendurado
de cabeça para baixo na boca do tubo, agarrando-se à borda com suas pernas especializadas. Por
meio da antena estendida, o animal captura partículas suspensas da água, ou as antenas são usadas
para coletar detritos na superfície do sedimento.[100] Tanto o detrito coletado na superfície como o
material suspenso filtrado nas antenas são raspados por meio dos gnatópodes e ingeridos.[100]
Quando a corrente de água é lenta ou ausente, as antenas são movimentadas vigorosamente para
gerar movimento que traga partículas suspensas para elas, mas quando a velocidade da corrente é
suficientemente alta, o animal adota uma posição com a cabeça afastada da corrente e as antenas
estendidas para a frente.[100]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
38/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Depositivoria
A lama é uma das substâncias mais abundantes em meios aquáticos, e é encontrada tanto no solo
quanto dissolvida na água. Ela é capaz de reter umidade mesmo em lugares onde não há imersão
completa, como ambientes pantanosos ou lugares com águas mais lentas, e partículas orgânicas se
instalam na água parada desses locais. Por essa razão, sedimentos lamosos servem como fonte de
alimento para um número incontável de animais em quase todos os filos.[1]
A lama é frequentemente ingerida de forma direta, mas também pode ser filtrada, ou “peneirada”,
por animais que se alimentam dela, e selecionam assim partículas de maior qualidade
nutricional.[1]
Substratos lamosos podem apresentar composições diversas e complexas, o que inclui grãos
minerais indigestos e componentes orgânicos que podem variar desde organismos celulares - como
bactérias - a resíduos de organismos multicelulares vivos, exoesqueletos espalhados e agregações
de grandes moléculas orgânicas.[1]
Os crustáceos são adaptados a essa situação e possuem estratégias para lidar com as
complexidades dessa fonte de alimento. Alguns, por se alimentarem de depósito maiores, podem
lidar com grandes quantidades de partículas de sedimento de uma só vez, enquanto animais
menores tendem a coletar partículas individuais do complexo mineral orgânico ou das superfícies
de sedimento.
Bactérias geralmente são abundantes em lama úmida. A maioria delas se encontra associada a
superfície dos grãos minerais ou associada ao material orgânico.[101] Em água rasa, seja doce ou
marinha, as próximas partículas de potencial alimento mais abundantes nos sedimentos são as
diatomáceas. Naturalmente, quanto mais raso o sedimento, maior a abundância de
diatomáceas.[102]
Lama marinha também contém um número moderado de protistas e metazoários de tamanho
meiofaunal, como nemátodes, copépodes, ostrácodes, larvas náuplias e larvas de vermes,
juntamente com bivalves e caracóis. Todos estes podem ser ingeridos por organismos forrageando
na lama ou engolindo grandes bolos de lama durante o ato depositívoro.[1]
Como a lama contém uma mistura diversa de partículas indigestíveis, grande parte da matéria
orgânica no sedimento que pode ser medida como carbono orgânico e nitrogênio total - ou matéria
orgânica total - não é digerível por quase todos os depositívoros.[103] Além disso, há uma
diminuição constante em C e N orgânicos com profundidade no sedimento devido à degradação
pela atividade bacteriana e outros fatores diagenéticos.[104]
Dessa forma, depositívoros, pelo menos em águas rasas, provavelmente obtêm diferentes
componentes de suas necessidades nutricionais a partir de uma variedade de fontes de
alimento.[105]
Depositívoros são geralmente classificados de acordo com a fonte das partículas de sedimentos que
ingerem. Isto é, se eles estão se alimentando de depósitos superficiais (depositívoro de superfície)
ou em material que foi enterrado por muito tempo (depositívoro subterrâneo). Obviamente, há
espécies que podem alimentar-se das duas formas.[1]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
39/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Depósitos de superfície contêm material relativamente fresco, muitas vezes com células intactas ou
ainda vivas, enquanto o material de subsolo normalmente consiste de partículas orgânicas
decompostas e degradadas de baixo valor nutricional.[1]
Ainda assim, há animais que trazem material de superfície, como fragmentos de vegetais
marinhos, para sua toca, de modo que a decomposição anaeróbica pode aumentar a capacidade
nutricional.[1]
Ainda dentro desses dois grupos de depositívoros, os animais possuem diferentes estratégias de
alimentação. Alguns, por exemplo, se alimentam de pequenas partículas na superfície do
sedimento, usando mecanismos de captura semelhantes aos dos suspensívoros. Outros usam suas
partes bucais para raspar revestimentos orgânicos ou células vivas da superfície dos sedimentos.[1]
Muitas ordens ou famílias de crustáceos, tais como cefalocarídeos, mistacocarídeos, isópodes,
tanaidáceos, anfípodes e decápodes contêm espécies depositívoras, seja por se alimentar de
sedimentos à granel, selecionando partículas individualmente ou por grandes bolos de lama.[1]
Classe Copepoda
Ordem Harpacticoida
Os membros dominantes da meiofauna entre os crustáceos são os copépodes harpacticóides. A
pastagem de microalgas foi observada em várias espécies,[106][107] sendo as diatomáceas pelágicas
ou bentônicas o alimento preferido. Harpacticóides que habitam lama coletam material da
superfície dos sedimentos ou giram esferas de sedimento sobre os apêndices da boca,
aparentemente selecionando as partículas para ingestão, enquanto os que moram na areia raspam
a superfície dos grãos de areia em busca de material ingerível.[108]
Classe Malacostraca
Ordem Amphipoda
Espécies de anfípodes podem obter alimento da superfície do sedimento de duas formas
principais: capturando material ressuspenso quando há turbulência suficiente para mover para as
partículas para o nível bentônico; ou, quando as condições são calmas, varrendo a superfície do
sedimento com suas antenas.[1]
A maioria dos anfípodes que vivem em tocas subterrâneas usam seus gnatópodes para lidar com
grandes quantidades de lama, da qual extraem parte para sua ingestão. Por exemplo, Maera loveni
usa seus grandes gnatópodes para escavar grandes bolos de lama da parede da toca, que é então
movida para os aparelhos bucais, onde ocorre seleção de partículas e ingestão.[109]
Comportamento semelhante foi observado para Casco bigelowi: quando jovens, na toca, a mãe
adiciona água ao bolo de lama, de modo a facilitar o manuseio e ingestão.[110]
Ordem Decapoda
Os maiores grupos de depositívoros de superfície entre esses animais são os caranguejos violinistas
e os caranguejos borbulhadores. Desses, vale destacar duas espécies, Uca pugilator e Scopimera
globosa. Os Uca pugilator tendem a viver em lodo ou areia rica em detritos, geralmente associadas
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
40/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
a habitats de grama ou manguezais, enquanto os
Scopimera globosa habitam planícies de areia entremarés.[1]
O caranguejo violinista (Uca pugilator) ingere muitos tipos
de partículas, mas seu aparato oral pode ser saturado por
altas densidades de partículas pequenas.[111] Nesses
animais parece haver ingestão eficiente de ciliados e grãos
de areia com bactérias, e o mecanismo de seleção de
alimento é implementado com cerdas no segundo
maxilípede que agem como colheres.[112] Como as partes
bucais dos caranguejos são adornadas por cerdas
quimiossensoriais, é esperado um desenvolvimento de
respostas gustativas, embora isso raramente seja testado
experimentalmente.[113]
Fotografia de Decapoda Uca pugilator
sem especificações do local onde a foto
foi tirada, 2009
Os caranguejos-borbulhadores de areia, como o Scopimera inflata, usam seus quelípedes,
apêndices terminados com garras em forma de pinças, para mover pedaços de areia da superfície
para seus aparelhos bucais.[1] A raspagem do substrato forma uma vala rasa que se estende por
trás do animal até a entrada da toca.[1]
Esse caranguejo utiliza o aparelho bucal para manipular a areia de forma circular, extraindo
partículas orgânicas e deixando para trás grãos de areia indigestos, que são então organizados em
uma pelota esférica posteriormente depositada na superfície plana da areia.[114]
Os caranguejos-soldados também alimentam-se de sedimentos, em planícies de maré tropicais.
Eles podem se alimentar de sedimentos subsuperficiais dentro de suas tocas ou de sedimentos de
superfície a partir de um túnel superficial.[1]
Indivíduos grandes também se alimentam em planícies baixas de areia entremarés.[115] Ao
comparar a concentração de ácidos graxos em sedimentos superficiais e pelotas fecais, pode-se
determinar que esses animais se alimentam principalmente de bactérias, diatomáceas e detritos de
macroalgas.[116]
Infraordem Thalassinidea
Corruptos, ou camarões-fantasmas, da ordem Thalassinidea, constroem tocas em sedimentos ou
em escombros de coral comumente complexos. A forma da toca desses animais pode ser usada
para prever se o morador se alimenta de depósito ou de suspensão.[117]
Quando se alimentam de depósitos, os talassinídeos têm duas estratégias básicas:[117]
Uma é escavar sedimentos das paredes da toca usando o primeiro, o segundo e, ocasionalmente, o
terceiro pereópode. A lama que é solta por esses apêndices é transferida para o terceiro e segundo
maxilípedes, onde é empurrada para a boca. O sedimento que foi manuseado e rejeitado é mantido
no cesto formado pelos terceiros maxilípedes e então movido para outro local na toca, ou para a
superfície da toca por uma corrente gerada por um pleópode.[117]
Outra estratégia é levar o material da superfície do sedimento para a toca, ou remover partículas da
parede da toca e usar os pleópodes para montar uma corrente direcionada posteriormente. Nesse
caso, os quelípedes e os segundos pereópodes podem ser pressionados contra a parede da toca,
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
41/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
formando um cesto de filtragem eficaz. As partículas são então capturadas nas cerdas dos segundos
pereópodes e transferidas para a boca pelos movimentos ocasionais de limpeza dos terceiros
maxilípedes. Essa estratégia pode ser usada para se alimentar de suspensão principalmente
quando a concentração de partículas na água sobrejacente é alta.[117]
Predação e necrofagia
Predadores e necrófagos constituem uma porção significativa de todos os crustáceos e são
encontrados entre os principais táxons desse grupo.[1] Por mais importantes que sejam esses
estilos de alimentação, poucos crustáceos predadores e necrófagos são especializados em um tipo
de alimentação específico. Geralmente, esses animais empregam métodos variáveis para obter
alimento.[1]
Tanto crustáceos predadores quanto necrófagos ocupam diversos habitats diferentes, de terrestres
a lacustres, cavernas submarinas e diferentes níveis da coluna d’água.[1]
A predação é proeminente entre os decápodes, que incluem crustáceos relativamente grandes,
como camarões, caranguejos e lagostas. A necrofagia também é comum nesse grupo, mas possui
muitos representantes isópodos e anfípodes.[1] Por essa razão, organismos que ingerem lama
devem lidar com o fato de que muito do que consomem é indigesto e deve passar pelo sistema
digestivo sem causar danos ou comprometer a absorção de nutrientes.[1]
Dieta
A dieta dos crustáceos predadores é diversificada, e abrange presas de muitos táxons marinhos
diferentes.[1] Essa dieta é afetada por diversos fatores, como morfologia, tamanho, idade, habitat e
distribuição tanto de predadores quanto de presas, assim como a lucratividade, palatabilidade e
digestibilidade de presas, entre outras variáveis.[118][119]
Muitos táxons de crustáceos consistem em organismos com apenas alguns milímetros de
comprimento, o que limita suas possíveis presas.[1] Pequenos crustáceos predadores, como
copépodes, ostrácodes, anfípodes e isópodes tendem a se alimentar de presas planctônicas, como
protozoários, rotíferos, pequenos crustáceos, insetos, girinos e invertebrados de corpo mole.[1]
Os crustáceos predadores de tamanho médio, encontrados entre os estomatópodes, os
lofogastrídeos, os notostraca e os eufausídeos podem atacar mais facilmente pequenos peixes,
moluscos, cnidários e outros crustáceos.[1]
Grandes predadores, como muitos decápodos, se alimentam de caranguejos, gastrópodes, bivalves
e peixes.[1]
Diferenças na dieta de acordo com o tamanho também podem ocorrer durante o desenvolvimento
ontogenético dos crustáceos. Um exemplo disso é o camarão-rosa Penaeus duorarum, que ataca
organismos cada vez maiores à medida que cresce, começando com pequenos crustáceos e depois
diversificando-se em crustáceos maiores, além de moluscos e poliquetas.[120] Outros crustáceos
podem mudar completamente os estilos de alimentação durante sua ontogenia, como o copépode
Cyclops bicuspidatus thomasi, que é herbívoro na fase de náuplia, mas utiliza predominantemente
a predação em fases posteriores da vida.[121]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
42/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Os crustáceos necrófagos desenvolveram um estilo de vida no qual uma parte importante de seu
suprimento de energia vem de animais mortos que aparecem esporadicamente e
imprevisivelmente.[122][123]
Os necrófagos de águas profundas são especialmente dependentes de quedas de alimentos, pois os
oceanos profundos recebem poucos insumos de matéria orgânica concentrada e rica em energia.[1]
Assim, quando a comida cai, ocorre um frenesi entre esses animais, que chegam rapidamente e
alcançam-na no pico de abundância em um enxame ao redor da carcaça, sendo que começam a
abandoná-la à medida em que seu conteúdo se torna menos lucrativo.[1]
Os necrófagos podem ter preferências por certas partes do corpo de uma carcaça. Anfípodes, por
exemplo, foram registrados consumindo preferencialmente fibra muscular de cetáceos, em vez de
tecido conjuntivo, pele e gordura.[124]
Crustáceos necrófagos são majoritariamente generalistas por necessidade. A maioria prefere
carcaças frescas, que fornecem nutrientes de maior qualidade - já que quanto mais velha a carniça,
mais provável é que suas partes mais ricas em energia já tenham sido consumidas e que ela
contenha bactérias. [125]
Mesmo assim, se uma carcaça não for fresca ou tiver sido invadida por bactérias, a maioria dos
crustáceos necrófagos ainda se alimentam dela: carcaças de baleias podem sustentar comunidades
bentônicas por anos e, apesar de não serem frescas, ainda atraem os crustáceos.[126]
Além de se alimentar de outras espécies, alguns crustáceos predadores se alimentam de sua
própria espécie. O canibalismo é um comportamento comum entre esses animais.[127] As taxas
de canibalismo variam de acordo com vários fatores, como disponibilidade de alimentos
alternativos, tamanho e fome do predador canibal; e tamanho e sexo de suas presas em
potencial.[8]
Forrageamento e busca de alimento
Quimio, mecano e fotorrecepção permitem que os crustáceos detectem os itens alimentares, mas
além disso, os crustáceos usam várias estratégias solitárias de forrageamento e busca de
alimentos.[1]
Manipulação da presa
A maioria dos crustáceos mata suas presas através de meios mecânicos, como esmagamento ou
suas variantes,[128] e esses animais aparentemente não possuem toxinas que poderiam ser usadas
para imobilizar as presas, sendo que a única exceção para isso possivelmente seja os remípedes.
Moluscos de concha grossa são um item comum das presas dos decápodes, e muitos caranguejos
têm garras fortes que quebram eficientemente essas conchas. Isto é possibilitado por garras
pesadas que podem abrir as conchas, assim como pela alta força de esmagamento do músculo da
garra, que é uma das maiores forças relatadas no mundo natural, alcançando até 800 N.[129]
O esmagamento é o método de imobilização preferencial pela sua rapidez, mas só é eficaz em
presas pequenas em relação ao tamanho do corpo do caranguejo. Para presas maiores, os
caranguejos tendem a lascar e perfurar a casca, o que é muito mais intensivo energeticamente.[130]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
43/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Diferentes estratégias de imobilização são usadas entre outros táxons de crustáceos. Os
estomatópodes têm apêndices raptoriais únicos que eles usam para esmagar, lançar e subjugar
suas presas[131][132] com seus apêndices atingindo velocidades que são das mais altas do reino
animal.[133]
Os copépodos que realizam emboscadas matam suas presas do zooplâncton usando um
espetacular ataque de salto rápido que deixa a presa sem tempo para escapar.[134][135]
Os remípedes, uma pequena classe de crustáceos, têm três pares de membros cefálicos raptoriais
preensíveis e uma presa em suas maxílulas que pode conter veneno ou uma substância digestiva
que é injetada na presa. A presença de veneno, porém, ainda não foi confirmada e seria uma
novidade em crustáceos predadores.[136][137]
Os caranguejos abrem presas que possuem carapaças esmagando-as até que sejam expostas ou
abrindo suas conchas com o uso de suas quelas. Para presas menores e desprotegidas, o tempo de
manuseio é relativamente curto e requer simplesmente mover todo o item da presa para a
boca.[4][138]
Decápodes maiores utilizam táticas de esmagamento quase que exclusivamente, enquanto
caranguejos menores usam uma variedade maior de métodos, incluindo táticas de “perímetro”,
como cortar as bordas laterais das conchas de mexilhão.[139]
Muitas carcaças requerem quase nenhum manejo por crustáceos necrófagos devido a lesão,
decomposição ou alimentação por outros animais, mas eles são equipados com partes bucais que
cortam e trituram com eficiência para lidar com possíveis obstáculos.[140]
Ingestão
Em termos gerais, a ingestão de crustáceos envolve os apêndices modificados torácicos e
cefálicos.[1] Especificamente, os maxilípedes, maxilas, mandíbulas, lábio e, às vezes, as antenas,
estão envolvidos.[141]
Quando as partes da presa estão próximas do aparelho bucal, predadores como os caranguejos
decápodes rasgam-nas com suas mandíbulas e usam os terceiros maxilípedes para executar uma
ação de puxar. Depois que os predadores removem um pedaço de tecido, eles usam os maxilípedes
1 e as maxilas 2 para posicionar a parcela de alimentos na frente de sua abertura bucal.[142] Após a
ingestão, ocorre mais mastigação no moinho gástrico (moela/digestão mecânica).[1]
Em crustáceos necrófagos, a ingestão de alimentos acontece de forma rápida e eficiente. Anfípodes
lisianassídeos do fundo do mar têm partes bucais cortantes e grandes entranhas. Isso permite que
eles passem grandes pedaços de comida através do esôfago sem triturá-los, explorando
rapidamente quedas efêmeras de alimentos[9][143] Paralicella sp. pode expandir o volume da sua
parede corporal de três a cinco vezes como resultado de ingestão em queda de alimentos.[144]
Detritivoria
Detritos são matéria orgânica não viva, seja de origem animal, vegetal, fúngica ou microbiana,
portanto consiste em material que será degradado pela ação conjunta de micróbios e animais
detritívoros.[145]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
44/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Crustáceos de várias ordens são considerados detritívoros, ao menos parcialmente, e esses animais
habitam diversos habitats.[1] Embora detritos possam ter origens orgânicas diversas, crustáceos
considerados detritívoros são aqueles que alimentam-se principalmente de detritos vegetais, pois
os necrófagos, que alimentam-se de animais mortos, apresentam maior correlação com predadores
carnívoros.[1]
Crustáceos que se alimentam de detritos vegetais exibem algumas semelhanças com herbívoros
que se alimentam de tecido vivo fotossinteticamente ativo. Com o passar do tempo, no entanto, os
detritos sofrem redução de nutrientes - através da lixiviação dos compostos solúveis em água e
degradação microbiana - e são enriquecidos em compostos que são agregados pelo meio, como
minerais presentes ao longo do leito de um rio. Alimentar-se de matéria detrítica, portanto, requer
a capacidade de manusear e utilizar uma fonte de alimento de baixo valor nutritivo, que pode ser
rica em compostos resistentes à ação química e física.[1]
A microbiota presente nos detritos, porém, é importante para processar o material, promovendo
sua palatabilidade e digestibilidade, além de servir como fonte alimentar suplementar. Por essa
razão, através da alimentação consistente em plantas e animais (vivos ou mortos), muitos
crustáceos detritívoros devem ser considerados onívoros.[1]
Há certa variação na origem dos detritos preferencialmente utilizados como alimento em
diferentes grupos de crustáceos. Os crustáceos detritívoros aquáticos, por exemplo, alimentam-se
principalmente de células de algas mortas ou de talos; já os (semi) terrestres fazem uso de
macrófitas afundadas ou matéria morta de origem vegetal vascular. De forma geral, porém,
crustáceos detritívoros preferem se alimentar de matéria detrítica densamente colonizada por
micróbios.[1]
Esses animais possuem diversas adaptações que os possibilitam a alimentar-se por depositivoria. A
captação de matéria detrítica fragmentada e pequena, por exemplo, requer apêndices
especializados que filtrem partículas da coluna de água ou fragmentem detritos em geral.
Estruturas mastigatórias do sistema digestivo também podem contribuir para a fragmentação do
alimento.[1]
A anatomia e a fisiologia do intestino também são importantes para a utilização eficiente dos
escassos nutrientes, ou para reter o bolo alimentar dentro do intestino por tempo prolongado,
levando assim a uma maior absorção. A microbiota intestinal, seja transitória ou residente,
também pode contribuir para os processos digestivos ou compensar a baixa quantidade de
nutrientes disponíveis.[1]
Tomada do alimento
As partículas de detritos variam em tamanho devido à fragmentação por ação física e biológica, e
podem desintegrar-se em partículas finas e até mesmo dissolver-se e formar agregados
densamente colonizados por microrganismos.[1] Consequentemente, essas alterações na forma e
status da decomposição são acompanhadas por mudanças nas estratégias de alimentação dos
detritívoros, já que diferentes modos de alimentação são adequados para diferentes tipos de
matéria detrítica; esses modos de alimentação são refletidos por adaptações particulares dos
aparelhos bucais e dos apêndices que auxiliam na alimentação.[146]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
45/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Crustáceos planctônicos, principalmente herbívoros, como
Cladocera e Copepoda, ingerem regularmente pequenas
partículas de detritos de algas, geralmente por causa de
alimentação não seletiva, ou por falta de fitoplâncton vivo
de alta qualidade.[1]
Trituradores, como Asellus aquaticus (Isopoda: Asellidae),
Porcellio scaber (Isopoda: Oniscidea), ou Gecarcoidea
natalis (Decapoda: Grapsoidea) mordem ou arrancam
Gecarcoidea natalis fêmea prestes a
pedaços de detritos particulados com suas mandíbulas, que
botar ovos, foto tirada na Ilha do Natal,
possuem dentes cortantes muito esclerotizados. Assim, a
março de 2019
trituração da massa de matéria detrítica grossa resulta na
formação de detritos finos particulados. Quando se trata de
fragmentos menores, os maxilípedes ajudam no transporte de partículas detríticas para as
mandíbulas.[1]
Muitos crustáceos pelágicos (por exemplo, Cladocera e Copepoda) são filtradores de partículas
finas suspensas. Como o principal componente da matéria orgânica pequena suspensa na maioria
das massas de água é detrítico, é possível considerar esses consumidores planctônicos como
detritívoros.[1] Essas partículas detríticas de tamanho apropriado para o consumo, porém, são
pobres em carbono orgânico. Foi observado, por exemplo, que copépodes marinhos consomem até
10 vezes mais matéria detrítica do que matéria vegetal fresca.[147]
Organismos bentônicos que se alimentam de matéria orgânica particulada após sedimentação são
agrupados como depositívoros. Eles coletam partículas, originárias da coluna de água ou da
decomposição da biota bentônica, do leito ou do fundo do mar. Os detritívoros bentônicos móveis,
como o anfípode Corophium spp., entocam as partículas detríticas da superfície do sedimento
usando apêndices semelhantes a uma escova ou que arranham, sendo assim denominados
raspadores.[1]
Digestão do detrito vegetal
O detrito vegetal pode ser derivado de algas ou plantas vasculares, que diferem notavelmente no
que diz respeito à sua composição química e características estruturais. O detrito vegetal vascular
contém altas concentrações de fibras, como celulose e hemicelulose, incorporadas em uma matriz
de ligninas, o que torna o processo de digestão demorado.[1]
A celulose é um polímero de unidades de glicose unidas por ligações β-1,4 glicosídicas. Dito isso, a
disponibilidade de carbono deste tipo de alimento é severamente comprometida. Há uma hidrólise
enzimática da celulose que será descrita mais adiante, mas antes, as ligações de hidrogênio entre as
cadeias devem ser quebradas, e essa quebra das ligações de hidrogênio é o passo limitante para
metabolizar a celulose.[1]
A atividade enzimática da enzima celulase foi medida em muitos crustáceos e algumas celulases
foram isoladas e identificadas.[148][149][150] No entanto, um modelo completo para a hidrólise da
celulose em crustáceos detritívoros ainda não foi estabelecido. O número e a origem das enzimas
presentes, por exemplo, ainda não são conhecidos.[1]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
46/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
As hemiceluloses estão ligadas umas às outras por meio de ligações β-1,4 ou β-1,3-glicosídicas.
Como as ligações β-1,3-glicosídicas introduzem ângulos nas cadeias polissacarídicas, a maioria das
hemiceluloses não são cristalinas, mas solúveis e relativamente fáceis de hidrolisar. As respectivas
enzimas são comumente consideradas endógenas em crustáceos detritívoros, principalmente em
espécies marinhas que encontram hemicelulose em suas respectivas fontes alimentares. Algumas
celulases isoladas de crustáceos também exibem atividade em direção às hemiceluloses.[1]
Uma vez que as fibras de hemicelulose e celulose estão embutidas numa matriz de ligninas, é
necessária pelo menos a degradação parcial do polímero de lignina fenólica para proporcionar
acesso às cadeias de celulose embutidas. Atualmente é comumente assumido que a degradação de
lignina em detritívoros é provocada por um conjunto de enzimas - várias oxidases e peroxidases de origem fúngica.[1]
A degradação da lignina requer a quebra oxidativa das ligações carbono-carbono e éter entre
unidades de lignina simples (monômeros fenólicos). Como a oxidação do fenol é essencial para os
crustáceos no contexto de esclerotização da cutícula, cicatrização de feridas e resposta imune,
pode-se esperar que essas enzimas sejam codificadas em seus genomas, mas há dúvidas se essas
fenol-oxidases são suficientes para degradar eficientemente a lignina sozinhas. Em vez de agir na
digestão, essas enzimas parecem estar envolvidas na muda e em respostas imunológicas. Portanto,
as fenol-oxidases de origem microbiana que são ingeridas juntamente com os alimentos são
limitantes da degradação digestiva e utilização de detritos ricos em fenol.[1]
Uma variedade de compostos secundários, como taninos, são considerados defensivos químicos
contra herbivoria em plantas, e atuam impedindo ou dificultando a digestão de quem os come,
provavelmente através da precipitação de proteínas dietéticas e enzimas digestivas. As condições
ambientais dentro do lúmen intestinal de alguns crustáceos detritívoros - como isópodes terrestres
-, no entanto, parecem prevenir os efeitos antidigestivos dos taninos da dieta através de altas
concentrações de surfactantes ou enzimas hidrolisantes de tanino.[1]
Os taninos também podem ter efeitos tóxicos e causar lesões celulares no epitélio intestinal; esse
efeito, por sua vez, pode ser neutralizado por envelopes peritróficos, produtos membranosos do
epitélio do intestino médio que revestem o epitélio intestinal e previnem tanto a abrasão através
das partículas dos alimentos, quanto o contato direto entre o conteúdo intestinal e as células
epiteliais.[1]
Os taninos parecem reduzir a palatabilidade do detrito de crustáceos detritívoros, resultando na
preferência por resíduos pobres em tanino e lignina. Na mesma linha, os detritos frescos de plantas
vasculares que ainda contêm grandes quantidades de taninos são evitados, em detrimento de
detritos já lixiviados e processados, e que possuem portanto grandes quantidades de nitrogênio e
biomassa microbiana.[1]
Detritos vegetais possuem pouca disponibilidade de nitrogênio, em relação ao carbono, portanto
crustáceos detritívoros geralmente consomem grandes quantidades de alimento, pois proteínas e
aminoácidos são os principais nutrientes necessários para o desenvolvimento em crustáceos.
Presumivelmente, é a microbiota de colonização dos detritos que fornece a fonte de nitrogênio
necessária.[1]
Diferentemente dos detritos de plantas vasculares, algumas algas podem apresentar taninos ou
compostos de celulose e até mesmo lignina, mas o valor nutritivo dos detritos de algas, embora
menor que o de algas vivas, parece ser geralmente maior do que os das plantas vasculares.[1]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
47/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
A desvantagem de depender de fontes alimentares de baixa qualidade pode ser contornada pela
alimentação suplementar, como tecido vegetal vivo, frutas, ou carcaça que contém quantidades
substanciais de fácil digestão, como lipídios, carboidratos e proteínas. Dessa forma, a maioria dos
detritívoros pode ser considerada onívora, ainda mais por uma parte importante de sua
alimentação ser composta por microrganismos.[1]
Dependendo das fontes compensatórias de alimento disponíveis, podem ser exigidos sentidos
olfativos ou receptores químicos especializados, como para localizar frutas maduras ou tecido
animal em decomposição, por exemplo.[1]
Crustáceos que forrageiam o meio respondem melhor à sinalização química que indica itens
alimentares de alta qualidade. Há, portanto, evidências de mecanismos similares de escolha de
alimentos em crustáceos detritívoros.[1] Tanto os anfípodes que vivem entre marés, quanto os
isópodes terrestres de hábito detritívoro se baseiam no odor dos metabólitos microbianos como
indicador de detritos facilmente digeríveis.[151][152]
Aspectos morfológicos bucais e anatomia intestinal
Entre os variados comportamentos alimentares, trituradores de matéria vegetal grossa
representam tipicamente os detritívoros. Especializações morfológicas e anatômicas geralmente
englobam partes bucais fortes, dentes robustos, moela para processamento de material fibroso de
plantas e um aumento do volume do intestino anterior para processar grandes volumes de
alimentos de baixa qualidade.[1]
Para que o animal obtenha acesso aos poucos nutrientes disponíveis na matéria detrítica, o
material vegetal ingerido deve primeiro ser mecanicamente triturado em dois passos principais: (I)
corte e mastigação de pedaços de detritos particulados com os componentes bucais e (II) trituração
através da moela (moinho gástrico).[1]
Partes bucais esclerotizadas, principalmente mandíbulas,
permitem que os detritívoros mordam pedaços de
partículas detríticas.[1]
As mandíbulas consistem tipicamente de um incisivo, uma
pequena placa acessória (lacinia mobilis), um grande
molar e uma fileira de cerdas entre o molar e o lacinia
mobilis. De acordo com as necessidades dos variados
hábitos alimentares, as mandíbulas são modificadas de
várias maneiras.[1]
Nos crustáceos decápodes, que são parcialmente
detritívoros, os maxilípedes apresentam pouca variação. Os
Esquema da mandíbula de um crustáceo
maxilípedes 1 e 2 estão envolvidos principalmente no
Peracarida: 1 - Molar; 2 - Fileira de
transporte de partículas de alimentos para dentro e para
espinhos; 3 - Lacinia mobilis; 4 - Incisor;
fora da boca, através de correntes que levam matéria
5 - Palpo
orgânica suspensa em direção às outras peças bucais.[1] A
ingestão de partículas de alimentos é apoiada, também,
pela ação de coleta de partículas dos pereópodes quelados. Interações do aparelho bucal,
particularmente mandíbulas, com as quelas - apêndices derivados do tórax - diferem entre as
espécies de caranguejos.[153] As quelas de caranguejos Gecarcinidae, por exemplo, mantêm
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
48/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
grandes partículas de alimento nas mandíbulas, que então cortam pequenos pedaços do material e
os passam para a boca. Por outro lado, os caranguejos Sesarmidae (por exemplo, Armases
cinereum) quebram pequenos pedaços de folha com suas quelas e os passam para as mandíbulas,
que então os mastigam em pedaços ainda menores.[1]
Em anfípodes gamarídeos,[154] os gnatópodes subquelados do terceiro par de pereópodes
transportam partículas alimentares e as mantêm na mandíbula enquanto se alimentam.[1]
Diferentemente dos decápodes, os peracarídeos possuem apenas um par de maxilípedes. Entre
eles, os isópodes terrestres não possuem um palpo mandibular, e seus pereópodes anteriores não
carregam subquelas.[1]
Em decápodes, a alimentação consistente em alimentos particulados geralmente está associada a
partes bucais fortes, bem como a uma região calcificada antes do intestino. A moela - aparelho
mastigatório proventricular em Peracarida - tritura ainda mais os fragmentos de detritos ingeridos.
Ainda não se sabe, porém, o quanto esta ação contribui para a hidrólise enzimática da celulose e da
hemicelulose, já que o esmagamento mecânico pode ajudar a romper as ligações de hidrogênio
entre as cadeias e romper as ligações β-glicosídicas.[1]
A moela é composta por três saliências quitinosas calcificadas que interagem com várias estruturas
ao redor. Dois dentes laterais projetam-se das paredes laterais da câmara cardíaca e
complementam o dente medial que se estende do teto dorsal da câmara gástrica. Através de
movimentos coordenados desses dentes, as partículas dos alimentos são trituradas e pulverizadas
mecanicamente.[1]
Enquanto isópodes terrestres possuem um aparato mastigatório proventricular, em que partículas
de alimentos são meramente espremidas por protrusões da cutícula do intestino anterior em
Ligiidae, moelas resistentes ocorrem em espécies que consomem folhas duras, como os
caranguejos de manguezal Aratus pisonii e Neosarmatium smithi.[155]
A teoria da digestão ideal prediz que espécies que vivem uma dieta vegetal devem ter um volume
maior do intestino, permitindo ingerir mais alimentos durante cada período de forrageamento.
Ademais, vísceras e superfícies epiteliais grandes fornecem espaço para uma microbiota densa que
pode ajudar na quebra de nutrientes complexos, além de corresponder a um tempo prolongado de
retenção do alimento, resultando em maiores taxas de assimilação.[1]
Coprofagia
Devido à alta densidade microbiana, fezes são consideradas uma fonte alimentar valiosa para os
detritívoros, e espera-se que muitos detritívoros sejam coprófagos. A vantagem potencial da
coprofagia é a ingestão de material detrítico pré-digerido, processado por microorganismos e
enriquecido em biomassa e enzimas microbianas, ou seja, rico em nutrientes prontamente
disponíveis.[1]
Alguns invertebrados detritívoros, na ausência de bolsas intestinais grandes que permitam
hospedar vastas comunidades de micróbios que ajudam na digestão, fazem uso de coprofagia da
mesma forma que ruminantes usam seus simbiontes microbianos. Portanto, o ato de comer fezes
pode ser ilustrado como um um “rúmen externo”.[1]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
49/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Sistema digestório
A nutrição, tomada de alimento e sistema digestório dos
crustáceos varia bastante de grupo para grupo. Traçando um
panorama geral, porém, observa-se que a boca é ventral e o
trato digestivo é quase sempre reto. O intestino anterior
encontra-se comumente aumentado e funciona como um
estômago triturador, cujas paredes portam cristas quitinosas,
dentículos e ossículos calcários em aposição.[20]
O intestino médio varia enormemente em comprimento, e
quase sempre encontram-se presentes de um a vários pares
de cecos.[20] Pelo menos um par de cecos do intestino médio,
especialmente nos crustáceos grandes, foi usualmente
modificado para formar glândulas digestivas esponjosas (o
hepatopâncreas) compostas de dutos e túbulos secretores
cegos. As suas secreções são a fonte primária de enzimas
digestivas.[20]
Moinho gástrico de caraguejo e
lagosta. Encyclopædia Britannica, vol.
7, Crustacea article, 1911
A ação do fluido digestivo ocorre no intestino médio e no
estômago triturador do intestino anterior, quando a câmara
se encontra presente. A absorção está confinada às paredes
do intestino médio e aos túbulos do hepatopâncreas; no entanto, o hepatopâncreas também
contém as células para armazenamento de compostos como o glicogênio, gorduras e cálcio.[20]
Classe Malacostraca
Na maioria dos malacóstracos, o intestino anterior modificou-se como um estômago bicameral,
que porta dentes trituradores e cerdas filtrantes em forma de pente.[20] Dentro do estômago,
mastiga-se o alimento e inicia-se a digestão. Os produtos finalmente particulados dessa ação são
filtrados e eliminados para o intestino médio e depois para as suas bolsas, chamadas de glândulas
digestivas, ou hepatopâncreas.[20]
Devido a diversidade dos Malacostraca, porém, é necessário abordar cada uma das ordens
separadamente.[20]
Ordem Decapoda
O intestino anterior típico de um Decapoda consiste de um pequeno esôfago que leva ao interior de
uma câmara cardíaca espaçosa e de uma câmara pilórica menor posterior, separada da porção
cardíaca por uma valva.[20]
O esôfago e as câmaras cardíaca e pilórica são revestidos por um exoesqueleto quitinoso, que é
variavelmente espessado para formar vários ossículos nas paredes dessas câmaras. Os ossículos
providenciam sustentação e locais para a ligação muscular externa. Determinados ossículos dão
origem internamente a um dente dorsal mediano e a dois dentes laterais, um em cada lado do
dente mediano.[20] Esses três dentes, situados internamente na porção posterior da câmara
cardíaca, formam o famoso moinho gástrico, onde o alimento é desintegrado mecanicamente . A
ação trituradora do moinho gástrico e o movimento das paredes do estômago são controlados por
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
50/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
uma série complexa de músculos que circundam o estômago.[20] A câmara pilórica divide-se em
uma porção dorsal, que leva ao hepatopâncreas através de dois grandes dutos, um proveniente de
cada filtro glandular. A porção dorsal da câmara pilórica é separada da ventral por uma fileira de
dentículos pareados, impedindo que partículas grandes entrem no filtro glandular.[20]
O hepatopâncreas tem como composição inúmeros túbulos cegos. Esses túbulos são compostos de
células que funcionam na secreção enzimática, na endocitose e na digestão intracelular do
alimento particulado, na absorção e no armazenamento de nutrientes e na embalagem vesicular
dos detritos indigeríveis e da sua remoção pela exocitose.[20] As secreções digestivas movem-se
para o interior das câmaras, tanto cardíaca quanto pilórica.[20]
O material que for demasiadamente grande para passar através do filtro glandular e entrar no
hepatopâncreas é transportado a partir da porção dorsal da câmara pilórica no interior do
intestino. Assim, o epitélio do intestino médio na extremidade anterior do intestino secreta um
tubo membranoso claro, a membrana peritrófica, que envolve o material a ser evacuado pelo
intestino posterior revestido pela cutícula.[20]
Superordem Peracarida
Ordem Amphipoda
Nota-se que o parasitismo é muito menos prevalente entre os anfípodos do que entre os
peracarídeos e isópodos. Existem alguns ectoparasitas de peixes, com partes bucais sugadoras. Os
clamídeos (chamados de piolhos-de-baleia) têm pernas adaptadas para subir no hospedeiro, mas
provavelmente alimentam-se de diatomáceas e resíduos que se acumulam na pele de baleias.[20]
Ordem Isopoda
A maioria dos isópodes é de consumidores de carniça e onívoros, embora alguns tendam para uma
dieta herbívora. O consumo de depósito é comum. Os tatuzinhos alimentam-se de algas, fungos,
líquens, cascas de árvore e qualquer matéria animal ou vegetal em decomposição. Alguns
tatuzinhos são carnívoros, assim como há algumas espécies marinhas (tais como Cirolana
intertidal e o grande pelágico Bathynomus).[20]
Os isópodes marinhos perfuradores de madeira alimentam-se de madeira, e as suas secreções
hepatopancreáticas incluem a celulase. Nos sedimentos, as espécies perfuradoras de madeira de
Limnoria são atraídas para fungos de madeira.[20] Os fungos acrescentam nitrogênio á sua dieta
predominantemente de celulose. Nos tatuzinhos terrestres, a digestão de celulose resulta das
bactérias e o intestino posterior exerce um papel importante no processo digestivo.[20]
Existem vários grupos de isópodos parasitas. Os Gnathiidae nos estágios larvais e os Cymothoidae
adultos são ectoparasitas da pele dos peixes e têm mandíbulas adaptadas para perfurar. As partes
bucais perfuradoras também se encontram presentes nos parasitas que compõem a subordem
Epicaridea, todos hematófagos e parasitários de muitos grupos de crustáceos.[20]
Classe Branchiopoda
O intestino anterior dos branquiópodes forma um esôfago curto, e o intestino médio encontra-se
frequentemente aumentado para formar um estômago. No entanto, nos cladóceros, o intestino é
mais ou menos tubular e não se distingue facilmente das outras partes do trato digestivo. Há
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
51/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
frequentemente dois pequenos cecos digestivos.[20] O
intestino em alguns cladóceros encontra-se enrolado de
uma a várias vezes.[20]
Classe Copepoda
Os calanoídeos armazenam nutrientes em um corpo
gorduroso ou em um saco oleoso do intestino médio, que
frequentemente dão ao corpo uma coloração vermelha ou
azul. O óleo contribui para a flutuação em muitas
espécies.[20]
Classe Cirripedia
Dentro da classe Cirripedia, as cracas são os maiores
representantes. Essas cracas perfuram em corais ou
conchas de moluscos velhas, utilizando dentes quitinosos
no manto, bem como uma dissolução química. ao
alimentar-se o animal sacular nu projeta seus cirros
através da abertura em forma de fenda do seu buraco,
algumas vezes mantendo os apêndices abertos como um
Adulto de Artemia salina (Branchiopoda:
leque e girando-os várias vezes antes de retraí-los no
Anostraca)
interior do buraco.[20] Em alguns grupos de Cirripedia que
são parasitas (tais como uma larva ciprial do Lemaeodiscus
porcellanae observa-se a formação de ramificações de um sistema radicular de nutrientes
(chamado de interno) dentro do hospedeiro.[20]
Os intestinos das cracas divide-se em anterior e posterior revestidos por cutícula, bem como um
intestino médio digestivo. O intestino anterior das cracas torácicas tem uma placa de cutícula
espessa contra a qual as mandíbulas trituram o alimento. O intestino médio porta sete cecos
digestivos e um par de glândulas pancreáticas. As glândulas secretam enzimas para digestão
extracelular no intestino médio. O intestino posterior forma os bolos fecais.[20]
Registros fósseis de crustáceos
Assim como outros artrópodes, o grupo Crustacea apresenta um vasto registro fóssil devido,
provavelmente, à facilidade de fossilizar certos componentes de seus corpos. Esses animais
apresentam boa parte de seu corpo constituído de partes duras permitindo que sejam conservadas
por longos períodos de tempo.[156] No entanto, Crustacea não têm registros fósseis tão abundantes
comparado com outros artrópodes, como os trilobitas. Algumas das causas podem estar
relacionadas com a dificuldade na hora da identificação já que grande parte dos grupos mais
diversos são microscópicas. Ademais, aqueles de maior porte, como lagostas, raramente têm seu
corpo preservado integralmente. Isso se dá porque, antes do início do processo de deposição de
sedimentos (primeira parte da fossilização) e depois da decomposição das partes moles, os tecidos
que mantinham as várias peças do exoesqueleto juntos já se foram propiciando a separação das
partes por correntes de água, por exemplo. Por este motivo, mesmo com vários achados desses
animais no Paleozóico, dificilmente eles estavam íntegros.[157]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
52/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Existem várias formas de fossilização, as mais comuns
desses animais são: conservação de partes duras, em
que só parte do indivíduo é preservada sendo possível
analisar essas regiões tridimensionalmente; moldagem,
situação em que os componentes do animal foram
perdidos, mas restou sua impressão no substrato podendo
ser interna ou externa e contramoldagem, que é a
deposição de sedimentos no vazio antes deixado pelo ser ao
ser degradado.[158]
Icnofósseis
Imagem de um fóssil de um crustáceo
não especificado do acervo do Instituto
de Geociências USP, Departamento de
geologia sedimentar e ambiental Laboratório de paleontologia e
sistemática. O fóssil é datado do
Permiano, coletado por Arthur Chahud
em Rio Claro, Brasil
Além de restos de organismos na forma de fósseis, há
outros registros - chamados de vestígios - que incluem
os moldes já citados assim como os icnofósseis que
também contribuem significantemente para o estudo de
Crustacea. Há outros tipos de vestígios como os coprólitos,
(fezes fossilizadas) e gastrólitos (rochas de restos
estomacais).[159] Os icnofósseis são rastros que seres vivos deixam como tocas, túneis, pegadas e
orifícios originários de bioerosão, que não revelam o organismo em si mas, sim, uma atividade
biológica. Todos esses rastros são objetos de estudos da Paleoicnologia.[160] Variações no tamanho,
espessura e textura de túneis (bioperturbações), por exemplo, indicam não só a que organismo os
rastros pertenciam, mas também seu estilo de vida.[160] No âmbito de Crustacea, estudos de
icnologia em Sardenha, Itália - associados a registros fósseis - evidenciam que o trabalho ecológico
de engenharia ecossistêmica (agentes geobiológicos e geomorfológicos) desses animais datam
desde o Mesozóico e estão relacionados com a diversificação de linhagens que sofreram durante o
final do Carbonífero e do Permiano.[161] Ainda assim, há mais inferências que podem ser feitas
com a Icnologia (engloba tanto a Paleoicnologia quanto o estudo do rastros atuais). Nesse mesmo
estudo de Sardenha, além de pesquisar sobre a paleoecologia dos crustáceos, foi também estudado
o paleoclima do Permiano-Triássico. Os autores concluíram que esse período estava passando por
um aquecimento global já que icnofósseis mostravam sinais de estresse hídrico.[161] No Brasil, há
registros de icnofósseis de Crustacea na Formação Irati, a qual está associada ao Permiano.[162]
Ainda por aqui, há também no Piaçabuçu (Bacia Sergipe-Alagoas), Gramame (Bacia PernambucoParaíba) e Jandaíra (Bacia Potiguar), relacionados ao Cretáceo no Nordeste. As formações Maria
Farinha datam do Paleoceno (Pernambuco) e em Pirabas os registros são do Mioceno (Pará).[163]
Primeiros Registros
Por muito tempo, os registros considerados mais antigos de fósseis de crustáceos eram de um
táxon chamado Phosphatocopina, o qual foi descoberto em 1964 e cujos indivíduos são
semelhantes a ostrácodes por possuírem conchas bivalves. Devido a esse fato, eles foram,
inicialmente, incluídos na classe Ostracoda, mas, atualmente, com base em outras características
morfológicas, o grupo é considerado irmão de Eucrustacea. Os fósseis de Phosphatocopina são
datados de aproximadamente 490 milhões de anos, portanto do período Cambriano Superior.[164]
Porém, em estudos mais recentes, foram descobertos fósseis de crustáceos datados do Cambriano
Inferior (aproximadamente 517 milhões de anos) muito parecidos com o camarão moderno. Além
disso, é possível que os crustáceos, ou algum grupo de grande semelhança, tenham sido o primeiro
grupo de artrópodes a ter surgido, antes mesmo dos trilobitas, no final do período pré-Cambriano
ou no início do período Cambriano (cerca de 540 milhões de anos).[165]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
53/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Mais recentemente, uma nova leva de registros fósseis foi descoberta nas rochas de Orsten
(‘stinking stone’ ou rocha malcheirosa) em lagerstätten (tipo de depósito sedimentar), na Suíça.
Durante as décadas de 60 e 70, o pesquisador Klaus Müller e seus associados descobriram esses
depósitos fósseis com excelente qualidade de preservação das partes moles, incluindo detalhes de
estruturas menores de um micrômetro de tamanho e com larvas conservadas, isso tudo mantendo
três dimensões. A fauna de Orsten engloba todos esse fósseis, que se dão pela fosfatização
secundária da cutícula superior provavelmente logo após a morte do organismo, já que não
apresenta destruição subsequente. Essa descoberta contribuiu para o entendimento da evolução de
metazoários no geral, porém teve grande impacto nas pesquisas de artrópodes. Os microfósseis
encontrados se assemelham a grupos de crustáceos atuais como os onicóforos, tardígrados,
pentastomídeos, cefalocáridos, mistacocarídeos e braquiópode; revelando que os crustáceos
cambrianos tinham todos os atributos dos crustáceos modernos como olhos compostos e larvas
náuplio (com primeiras antenas locomotoras), por exemplo.[166] Curiosamente, observou-se que
nesses tipos de sítios Orsten, há grande prevalecimento de formas larvais e jovens com poucos
fósseis com características adultas marcantes, como aquelas sexuais. Uma hipótese levantada para
atender esse questionamento é que o hábito de vida dos estágios larvais era bem diferente dos
adultos, o suficiente para não compartilharem a mesma área.[167]
A fauna de Orsten foi encontrada em vários outros locais desde o seu descobrimento, tais como os
Estados Unidos da América, Canadá, Inglaterra, Polônia, Sibéria, China e Austrália.[168]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
54/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Exemplos de Registros Fósseis de Crustáceos em cada Período Geológico
Ano
5 - 23
Ma
Período
Geológico
Mioceno
Registros
Fóssil de Anostraca, California[169]
Ostrácodes e copépodes parasitas da Formação de Santana, Brasil;[170]
65 135
Ma
Cretáceo
Fóssil de crustáceo, Chapada do Araripe, Brasil (Instituto de
Geociências USP, Departamento de geologia sedimentar e ambiental Laboratório de paleontologia e sistemática.)
135 190
Ma
Jurássico
Fóssil de tanaidáceo, Sul da Alemanha[171]
190 240
Ma
Triássico
Ostrácodes de Spitsburgen[170]
Icnofósseis de Crustacea em Formação Irati;[162]
240 280
Ma
Permiano
Fóssil de Crustacea em Formação Irati, Rio Claro (Instituto de
Geociências USP, Departamento de geologia sedimentar e ambiental Laboratório de paleontologia e sistemática.)
280 350
Ma
Carbonífero
Fósseis de Spinicaudatans e ostrácodes, França[172]
350 405
Ma
Devoniano
Fósseis de Eumalacostraca, Estados Unidos da América[173] Fóssil de lipostraca Cherte de Rhynie, Escócia[174]
405 435
Ma
Siluriano
Fóssil bem preservado de ostrácode, Reino Unido[175]
435 500
Ma
Ordoviciano
Fósseis de ostrácodes[176]
500 515
Ma
Cambriano
Superior
Phosphatocopina com preservação do tipo Orsten, Suécia[164]
515 525
Ma
Cambriano
Médio
Vários animais com preservação do tipo folhelho de Burgess ao redor do mundo[177]
525 540
Ma
Cambriano
Inferior
Phosphatocopina com preservação do tipo Orsten, Inglaterra;[170]
Fóssil de
, China[178]
Maxillopoda
Classe Ostracoda
O grupo com registro fóssil mais completo entre os crustáceos é o grupo Ostracoda, pequenos
animais com uma carapaça similar a dos moluscos bivalves, a qual é extremamente calcificada e
que, em conjunto com o tamanho reduzido dos indivíduos desse grupo, criam condições muito
favoráveis para a fossilização. Ademais, as valvas da carapaça são peças chave para a classificação
dos fósseis, considerando que estas são a característica morfológica utilizada para diferenciá-los na
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
55/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
exclusiva maioria dos casos. A partir dos fósseis encontrados, sabe-se que o registros existentes são
contínuos,[20] sendo que os mais antigos pertencem ao período Cambriano e todas as formas
encontradas até o Carbonífero são de água salgada, nesse período surgindo as primeiras espécies
de água doce as quais se diversificam e se tornam comuns no período Jurássico.[179] Em certos
casos, os depósitos das “conchas” dos ostrácodes formam um tipo de rocha por vezes usada em
construção: a coquina. Os penhascos brancos de Dover, na Inglaterra, são um bom exemplo desta
rocha.
Classe Mystacocarida
Mystacocarida não possui registro fóssil conhecido apesar de ser um dos grupos de animais
intersticiais mais estudados. A ausência de vestígios fósseis se deve, muito provavelmente, ao seu
habitat, que dificulta a fossilização por não ser consolidável.[180]
Classe Copepoda
O registro fóssil de Copepoda é bem escasso, mas, entre seus fósseis, possui alguns datados do
Mioceno[180] e mais outros do Cretáceo.[170] Além disso há registro de ovos de Copepoda do
Quaternário Superior.[181]
Classe Branchiura
Até o momento desta edição, não há ainda estudos relatando registros fósseis de Branchiura.[180]
Classe Malacostraca
Malacostraca é a classe de crustáceos mais dominante e que mais obteve sucesso, possuindo
também um vasto registro fóssil. Os períodos em que cada uma de suas subclasses tem possível
origem são: Phyllocarida no Cambriano Médio, Hoplocarida no Devoniano Tardio e
Eumalacostraca no Carbonífero Inferior e possivelmente no Devoniano Médio.[180]
Em especial, no registro de Syncarida, existem muitas contradições, pois não é muito estudado
ainda. Porém, alguns achados mostram que, apesar dos sincáridos atuais serem, em sua maioria,
de água doce, seus ancestrais eram, provavelmente, marinhos.[182]
Dentro dos Malacostraca, existem duas subclasses essencialmente compostas por espécies já
extintas: Hoplocarida e Phyllocarida. Os fósseis mais conhecidos de Hoplocarida datam do período
Carbonífero e são de duas ordens: Stomatopoda e Aeschronectidea.[183][184]
No Brasil, existem registros fósseis de Malacostraca, principalmente dentro de Eumalacostraca e
suas ordens. Associadas ao Cretáceo Inferior, as Formações Riachuelo (Sergipe), Santana (Ceará) e
Itamaracá (Pernambuco) apresentam registros de Decapoda encontrados entre 1962 até meados
de 2001. Já do Cretáceo Superior, há registros nas Formações Beberibe e Gramame (Pernambuco).
Ainda em Decapoda, há registro do Paleoceno (Formação Maria Farinha - Pernambuco), do
Oligoceno (Bahia e São Paulo) e do Mioceno (Formação Pirabas - Pará). Os isópodes têm
representantes do Permiano em São Paulo, nas Formações Tatuí e Irati; do Cretáceo Superior no
Rio Grande do Norte, na Formação Açu; e do Oligoceno em São Paulo na Formação
Tremembé.[185]
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
56/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Na Alemanha, há a formação rochosa conhecida como calcário de Solnhofen e formada no período
Jurássico, que é conhecido por possuir fósseis bem preservados de diversas plantas e animais que
variam de répteis e dinossauros a invertebrados, incluindo crustáceos. Um dos melhores exemplos
de crustáceo encontrado na região são os fósseis de Aeger spinipes, um animal semelhante a um
camarão, cuja detalhada preservação dos apêndices torácicos faz com que o fóssil seja considerado
de boa qualidade.[186]
Classe Remipedia
Remipedia é um grupo com pouco registro fóssil, sendo todos pertencentes a uma única ordem
chamada Enantiopoda. Dentro desse grupo os registros dividem-se entre duas espécies:
Tesnusocaris goldichi e Cryptocaris hootche. Porém, a segunda espécie foi retirada da discussão
por não possuir registros preservados o suficiente para uma possível reconstrução, por isso, apenas
a primeira espécie é considerada. Além disso, a espécie fóssil de Remipedia sugere um parentesco
entre essa classe e cephalocarida.[187]
Classe Cephalocarida
Não há nenhum estudo que indique que foi encontrado qualquer registro fóssil de Cephalocarida,
entretanto, a partir de características morfológicas consideradas primitivas, cientistas inferiram
que haja registros de Cephalocarida do período cambriano, época em que os primeiros crustáceos
surgiram.[188]
Classe Branchiopoda
Em Branchiopoda, os primeiros registros datam do Paleozóico, tendo organismo classificados
como branchiopod-like (‘parecido com branchiopoda’) por todo o Cambriano, encontrado em
ambiente marinho. Datado do Devoniano, o mais antigo encontrado no continente é o Lepidocaris
rhyniensis, apesar de sua relação com os braquiópodes seja ainda questionada. Esta espécie é a
única da ordem Lipostraca, grupo que não ostenta um representante atual, ou seja, é considerada
extinta.[169][189] Além disso, apesar da ampla discussão sobre a filogenia de Branchiopoda, ainda
há muitas divergências devido ao conhecimento reduzido sobre a evolução do táxon, dado que o
registro fóssil deste é escasso e grande parte dos espécimes não estão muito bem
preservados.[190][191]
Dentro de Branchiopoda, a superordem Cladocera è particularmente mais estudada. Este grupo é
conhecido atualmente por ter obtido sucesso em águas doces continentais, como rios e lagos,
apesar de possuir representantes em água salgada, e é um importante componente do zooplâncton
ao redor do mundo. Dessa forma, esta superordem também é alvo de interesse em estudos para
descobrir mais sobre o desenvolvimento dos ambientes aquáticos e qual foi seu papel na Revolução
Lacustre Mesozóica.[190][191]
O registro fóssil em Cladocera foi pouco claro até alguns anos atrás por diversos motivos que
dificultaram o estudo da história evolutiva do grupo. O que se sabe é que ele pode ter surgido no
período Paleozóico, e se diversificou muito, além de possuir ampla distribuição em seu auge no
período Mesozóico. Porém, atualmente, sua diversidade diminuiu bastante após um evento de
extinção em massa, do qual os cladóceros não se recuperaram, provavelmente, devido à
movimentação dos continentes e às consequentes mudanças na dinâmica dos oceanos e na
condição climática. O táxon também é considerado “relict” (relíquia), pois, ao que estudos indicam
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
57/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
os organismos deste grupo sofreram poucas mudanças e sobreviveram por um longo período de
tempo. Por outro lado, há sugestões de que ocorreram especiações recentes no Terciário e, como os
organismos deste grupo obtiveram sucesso em ambientes de água doce, eles possuiriam alta
plasticidade e capacidade de adaptação.[190][191]
Já o grupo Anostraca, por exemplo, é uma ordem com representantes de fósseis de boa qualidade
no Cretáceo inferior e no Mioceno apesar de pobre em registros.[180]
Classe Thecostraca
Cirripedia, uma subclasse de Thecostraca, é um grupo dos crustáceos com melhor registro fóssil,
sendo o mais antigo datado do Cambriano Médio com preservação do tipo folhelho de
Burgess.[180] Além disso, esse grupo apresenta várias outras descobertas espalhadas pelas era
geológicas. No Siluriano Superior, um cirripédio foi encontrado preso nos apêndices de um
euripterídeo, artrópode já extinto (escorpião-marinho). Alguns outros foram encontrados datados
do Carbonífero. No entanto, a sua abundância de fósseis se concentram distribuídos pelo
Mesozoico e Cenozoico.[180] Há registros também de Thecostraca da fauna de Orsten, datando
desde o Cambriano Superior até o Ordoviciano Inferior.[167]
Classe Tantulocarida
Assim como Branchiura e Cephalocarida, não há estudos que indiquem a descoberta de fósseis de
Tantulocarida.[180]
Classe Pentastomida
Pentastomida apresenta registro fósseis de suas larvas que datam do Cambriano Médio[192] e
outras de adultos do Cambriano Superior e Ordoviciano Inferior da fauna Orsten.[193]
Aplicação e importância
Esses registros são de grande importância tanto para a ciência biológica, quanto histórica,
geográfica e geológica. O estudo deles, de início, é relacionado majoritariamente com a formulação
de teorias sobre a origem e aparência dos grupos basais de um determinado táxon, assim como a
história evolutiva do táxon em estudo, sendo esses os principais fatores da importância
biológica.[194] Essas formulações apenas são possíveis devido à possibilidade que os fósseis
proporcionam de relacionar o vestígio animal com o tempo geológico, permitindo uma dimensão
temporal das mudanças tanto morfológicas quanto genéticas de grupos, que, por sua vez,
permitem inferir sua natureza evolutiva. Sendo assim, a paleontologia é um dos principais pilares
que apoiam a Evolução, esclarecendo e ampliando seu estudo.[195]
Além disso, a localização e distribuição dos fósseis pode funcionar como indicador de mudanças
climáticas, auxiliando no estudo de migrações em massa de certas espécies e o surgimento de
refúgios climáticos que ocorreram principalmente em épocas com mudanças climáticas extremas
como as eras glaciais.[196] Da mesma forma, os locais onde esses registros foram encontrados e o
tipo de solo em que estes foram formados podem ajudar no melhor entendimento sobre a deriva
dos continentes e como um ambiente pode ter sido modificado ao longo das eras geológicas por
causa disso. Um possível exemplo seria o achado de fósseis de crustáceos marinhos em regiões que
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
58/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
atualmente são continentais, como é o caso de sincáridos
(grupo exclusivamente aquáticos) encontrados em
Montana Central, Estados Unidos da América, em
folhelhos de Charneca, região localizada no meio do
continente, indicando que um dia já esteve submersa.[197]
Para que os estudos desses temas possam ser
aprofundados é necessário que os registros fósseis sejam
preservados de forma a possibilitar consultas futuras ao
material por diferentes pesquisadores e pelo maior período
Fóssil de crustáceo não especificado
de tempo possível. Essa necessidade é um dos principais
fornecido pelo Instituto de Geociências
motivos para a existência de acervos de fósseis, os quais
USP, Departamento de geologia
geralmente mantêm vários espécimes fósseis de um
sedimentar e ambiental - Laboratório de
mesmo tipo de organismo, como diversas partes do corpo
paleontologia e sistemática. O fóssil é
de uma determinada espécie ou várias espécies de um
datado do Eocretáceo, da Chapada do
Araripe no estrato Membro Crato
mesmo grupo. Quando os acervos são maiores, é mais
provável que os dois casos ocorram com maior frequência
do que em acervos reduzidos. Alguns acervos de fósseis
que possuem fósseis de crustáceos pelo mundo são o Museu Nacional de História Natural dos
Estados Unidos da América, administrado pelo Instituto Smithsoniano e localizado em
Washington D.C,[198] o Museu Nacional de História Natural da França, administrado por dois
ministérios do governo francês em Paris,[199] o Museu de Paleontologia Plácido Cidade Nuvens, da
Universidade Regional do Cariri (URCA) em Santana do Cariri[200] e o Museu de Geociências da
Universidade de São Paulo (USP) em São Paulo, ambos no Brasil.
Galeria
Ver também
Heteromysinae
Stygiomysis
Spelaeomysis
Petalophthalmidae
Referências
1. Brusca, Richard C.; Silveira, Fábio Lang da (2007). Invertebrados (https://www.worldcat.org/ocl
c/124028674) 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. ISBN 852771258X.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
59/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
OCLC 124028674 (https://www.worldcat.org/oclc/124028674)
2. Calman, William Thomas (1911). The life of crustacea. (https://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.2394
1) London,: Methuen
3. Ruppert, Edward E. (1996). Zoologia dos invertebrados (https://www.worldcat.org/oclc/9400191
19) 6. ed. São Paulo: Roca. ISBN 8572411496. OCLC 940019119 (https://www.worldcat.org/ocl
c/940019119)
4. Cook, Charles E; Yue, Qiaoyun; Akam, Michael (22 de junho de 2005). «Mitochondrial
genomes suggest that hexapods and crustaceans are mutually paraphyletic» (https://dx.doi.or
g/10.1098/rspb.2004.3042). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272
(1569): 1295–1304. ISSN 0962-8452 (https://www.worldcat.org/issn/0962-8452).
doi:10.1098/rspb.2004.3042 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2004.3042)
5. Vargas, Pablo (Vargas Gómez); Zardoya, Rafael (2012). El árbol de la vida : sistemática y
evolución de los seres vivos (https://www.worldcat.org/oclc/830350033). Madrid: [s.n.]
ISBN 9788461597406. OCLC 830350033 (https://www.worldcat.org/oclc/830350033)
6. Narchi, Walter (1973). Crustáceos. São Paulo, SP: Editora da Universidade de São Paulo
7. Richter, S (2002). «The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the
phylogeny of Crustacea» (https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1439609204700392).
Organisms Diversity & Evolution (em inglês). 2 (3): 217–237. doi:10.1078/1439-6092-00048 (htt
ps://dx.doi.org/10.1078%2F1439-6092-00048)
8. Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Kambic, Robert E. (22 de fevereiro de 2005).
«Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not
monophyletic» (http://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2917).
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 272 (1561): 395–401.
ISSN 0962-8452 (https://www.worldcat.org/issn/0962-8452). PMC 1634985 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985) . PMID 15734694 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/15734694). doi:10.1098/rspb.2004.2917 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2004.2917)
9. Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer,
Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (fevereiro de 2010). «Arthropod relationships
revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences» (https://dx.doi.org/10.
1038/nature08742). Nature. 463 (7284): 1079–1083. ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.or
g/issn/0028-0836). doi:10.1038/nature08742 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature08742)
10. Brusca, Richard (2018). Invertebrados. Rio de Janeiro: Gen - Grupo Editorial Nacional - Editora
Guanabara Koogan LTDA
11. RAMOS-PORTO, Marilena; COÊLHO, Petrônio Alves (30 de junho de 1991). «Sinopse dos
crustáceos decápodos brasileiros (Família Hippolytidae).» (https://dx.doi.org/10.5914/tropocea
n.v22i1.2663). Tropical Oceanography. 22 (1). ISSN 1679-3013 (https://www.worldcat.org/issn/
1679-3013). doi:10.5914/tropocean.v22i1.2663 (https://dx.doi.org/10.5914%2Ftropocean.v22i1.
2663)
12. Rocha, Odete; Santos-Wisniewski, Maria José; Matsumura-Tundisi, Takako (dezembro de
2011). «Checklist de Cladocera de água doce do Estado de São Paulo» (https://dx.doi.org/10.1
590/s1676-06032011000500024). Biota Neotropica. 11 (suppl 1): 571–592. ISSN 1676-0603 (h
ttps://www.worldcat.org/issn/1676-0603). doi:10.1590/s1676-06032011000500024 (https://dx.d
oi.org/10.1590%2Fs1676-06032011000500024)
13. Shultz, J. W.; Regier, J. C. (22 de maio de 2000). «Phylogenetic analysis of arthropods using
two nuclear protein–encoding genes supports a crustacean + hexapod clade» (http://www.royal
societypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2000.1104). Proceedings of the Royal Society of
London. Series B: Biological Sciences (em inglês). 267 (1447): 1011–1019. ISSN 1471-2954 (h
ttps://www.worldcat.org/issn/1471-2954). doi:10.1098/rspb.2000.1104 (https://dx.doi.org/10.109
8%2Frspb.2000.1104)
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
60/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
14. Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Kambic, Robert E. (22 de fevereiro de 2005).
«Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not
monophyletic» (http://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2917).
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 272 (1561): 395–401.
ISSN 0962-8452 (https://www.worldcat.org/issn/0962-8452). PMC 1634985 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985) . PMID 15734694 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/15734694). doi:10.1098/rspb.2004.2917 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2004.2917)
15. Strausfeld, Nicholas J.; Andrew, David R. (maio de 2011). «A new view of insect–crustacean
relationships I. Inferences from neural cladistics and comparative neuroanatomy» (https://linkin
ghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803911000090). Arthropod Structure & Development (em
inglês). 40 (3): 276–288. doi:10.1016/j.asd.2011.02.002 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.asd.20
11.02.002)
16. «WoRMS - World Register of Marine Species» (http://www.marinespecies.org/).
www.marinespecies.org. Consultado em 26 de junho de 2019
17. «World Remipedia Database - Intro» (http://www.marinespecies.org/remipedia/).
www.marinespecies.org. Consultado em 26 de junho de 2019
18. Brusca, Richard C. (2005). Invertebrados (http://worldcat.org/oclc/1085749697). [S.l.]: McGraw
Hill. ISBN 9788448602468. OCLC 1085749697 (https://www.worldcat.org/oclc/1085749697)
19. Malta, José Celso de Oliveira; Varella, Angela (abril de 1983). «OS ARGULÍDDEOS
(CRUSTACEA: BRANCHIURA) DA AMAZÔNIA BRASILEIRA 3. ASPECTOS DA ECOLOGIA
DE DOLOPS STRIATA BOUVIER, 1899 E DOLOPS CARVALHOI CASTRO, 1949 .» (https://d
x.doi.org/10.1590/1809-43921983132299). Acta Amazonica. 13 (2): 299–306. ISSN 0044-5967
(https://www.worldcat.org/issn/0044-5967). doi:10.1590/1809-43921983132299 (https://dx.doi.o
rg/10.1590%2F1809-43921983132299). Consultado em 24 de junho de 2019
20. RUPPERT; FOX; BARNES;, E.E.; R. S.; R. D. (2005). Zoologia dos Invertebrados 7ª ed. São
Paulo: Rocca
21. 1 Garcia 2 Campos, 1 F.R.M. 2 J.V. (2001). «BIOLOGIA E CONTROLE DE ARTRÓPODES DE
IMPORTÂNCIA FITOSSANITÁRIA (DIPLOPODA, SYMPHYLA, ISOPODA), POUCO
CONHECIDOS NO BRASIL» (http://www.biologico.sp.gov.br/uploads/docs/bio/v63_1_2/garcia.
pdf) (PDF). São Paulo. Biológico
22. Sokolowicz, Carolina (2010). «História Natural de Benthana caireles (Isopoda: Oniscidea)» (htt
ps://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/24073/000739654.pdf?sequence=1) (PDF).
Universidade federal do Rio grande do Sul. Consultado em 24 de junho de 2019
23. Schüssler de Vasconcellos, Noeli Júlia; Ferreira da Silva, Rodrigo; Bins, Fernando Henrique;
Leite da Silva, Bruna (3 de julho de 2015). «Reservas legais: um importante refúgio para os
isópodas terrestres em áreas agrícolas» (https://dx.doi.org/10.4136/ambi-agua.1476).
Ambiente e Agua - An Interdisciplinary Journal of Applied Science. 10 (3). ISSN 1980-993X (htt
ps://www.worldcat.org/issn/1980-993X). doi:10.4136/ambi-agua.1476 (https://dx.doi.org/10.413
6%2Fambi-agua.1476)
24. REGNAULT, MICHÈLE (fevereiro de 1987). «NITROGEN EXCRETION IN MARINE AND
FRESH-WATER CRUSTACEA» (https://dx.doi.org/10.1111/j.1469-185x.1987.tb00623.x).
Biological Reviews. 62 (1): 1–24. ISSN 1464-7931 (https://www.worldcat.org/issn/1464-7931).
doi:10.1111/j.1469-185x.1987.tb00623.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1469-185x.1987.tb006
23.x)
25. MAYNARD, DONALD M. (1960). «CIRCULATION AND HEART FUNCTION» (https://dx.doi.or
g/10.1016/b978-0-12-395628-6.50011-7). Elsevier: 161–226. ISBN 9780123956286
26. McMahon, Brian R.; Burnett, Louis E. (janeiro de 1990). «The Crustacean Open Circulatory
System: A Reexamination» (https://dx.doi.org/10.1086/physzool.63.1.30158153). Physiological
Zoology. 63 (1): 35–71. ISSN 0031-935X (https://www.worldcat.org/issn/0031-935X).
doi:10.1086/physzool.63.1.30158153 (https://dx.doi.org/10.1086%2Fphyszool.63.1.30158153)
27. Sherrington, Charles S. (1911). «The integrative action of the nervous system.» (https://dx.doi.o
rg/10.1037/13798-000). doi:10.1037/13798-000 (https://dx.doi.org/10.1037%2F13798-000)
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
61/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
28. Marieb, Elaine Nicpon, 1936- (2014). Anatomy & physiology (https://www.worldcat.org/oclc/816
499158) Fifth ed. Glenview, IL: Pearson Education, Inc. ISBN 9780321861580.
OCLC 816499158 (https://www.worldcat.org/oclc/816499158)
29. Derby, Charles (Charles Dorsett), editor. Thiel, Martin, 1962- editor. Nervous systems and
control of behavior (http://worldcat.org/oclc/889675086). [S.l.: s.n.] ISBN 9780199791736.
OCLC 889675086 (https://www.worldcat.org/oclc/889675086)
30. Brusca, R.; Brusca, G. J. (2007). Invertebrados 2.ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
968 páginas
31. Barnes, R. S. K.; P. Callow, P. J. W. O.; Golding, D. W.; Spicer, J. I. (2008). Os invertebrados:
Uma síntese 1.ª ed. São Paulo: Atheneu. 495 páginas
32. Wiese, K. (ed.). «The Crustacean Nervous System» (https://books.google.com.br/books?id=AC
XyCAAAQBAJ&printsec=frontcover&dq=CRUSTACEA+fisiology&hl=pt-PT&sa=X&ved=0ahUK
EwiEl72OsKbiAhWsLLkGHZcVAeQ4FBDoAQhpMAk#v=onepage&q=GIH&f=false). Berlin:
Springer, 2002. Consultado em 1 de junho de 2019
33. Kreitzman, Leon. (2011). The Rhythms Of Life : the Biological Clocks That Control the Daily
Lives of Every Living Thing. (http://worldcat.org/oclc/763155626) [S.l.]: Profile.
ISBN 9781847653727. OCLC 763155626 (https://www.worldcat.org/oclc/763155626)
34. Moyes, C. D.:Schulte, P. M. (ed.). «Principios de Fisiologia Animal» (https://books.google.com.b
r/books?id=hRAE0y0yLKQC&pg=PA131&lpg=PA131&dq=gl%C3%A2ndula+do+seio+crustace
os&source=bl&ots=1y6ImIaHGu&sig=ACfU3U2zI6gvF_DFy6Y3aQ0-14KTILHAYg&hl=pt-PT&s
a=X&ved=2ahUKEwiz6r_Tl6biAhXMFLkGHdvqDdQ4ChDoATAFegQICBAB#v=onepage&q=g
l%C3%A2ndula%20do%20seio%20crustaceos&f=false). Porto Alegre: Artmed, 2010, 2 ed.
Consultado em 9 de junho de 2019
35. Saxena, A. (ed.). «The Book of Crustacea» (https://books.google.com.br/books?id=uH7t82WQ
1J0C&pg=PA164&dq=CRUSTACEA&hl=pt-PT&sa=X&ved=0ahUKEwjipLLn35TiAhUAILkGHY9
KBLgQ6AEIVzAG#v=onepage&q=CRUSTACEA&f=false). New Delhi: DPH, 2005. Consultado
em 9 de junho de 2019
36. Pechenik, J. A. (ed.). «Biologia dos Invertebrados» (https://books.google.com.br/books?id=Qze
eDAAAQBAJ&pg=PA343&dq=ecdise+hormone+crustac&hl=pt-PT&sa=X&ved=0ahUKEwinkOz
B4cviAhXAHrkGHdSiDqkQ6AEIKzAA#v=onepage&q=ecdise%20hormone%20crustac&f=fals
e). Porto Alegre: Artmed, 2016. 7 ed. Consultado em 2 de junho de 2019
37. Carlisle, D. B.; Knowles, F. (ed.). «Endocrine Control In Crustaceans» (https://books.google.co
m.br/books?id=fvI8AAAAIAAJ&pg=PA108&lpg=PA108&dq=%22crustace%22+%2B+%22horm
one%22&source=bl&ots=350kq0QIT3&sig=ACfU3U2Qf4oNbksoWwDkt1_rJPs_ZMtWaA&hl=pt
-PT&sa=X&ved=2ahUKEwjYluLfrcniAhU7GLkGHQQ-A90Q6AEwB3oECAgQAQ#v=onepage&
q=%22crustace%22%20%2B%20%22hormone%22&f=false). London: Cambridge, 1959.
Consultado em 2 de junho de 2019
38. Cienc. Cult (ed.). «Hormônios dos Invertebrados (Crustáceos)» (http://cienciaecultura.bvs.br/sc
ielo.php?script=sci_arttext&pid=S0009-67252010000500006). Cienc. Cult. Consultado em 9 de
junho de 2019
39. Fanjul, M. L.; Hiriart, M. (ed.). «Biología funcional de los animales» (https://books.google.com.b
r/books?id=SymaHHqks60C&pg=PA244&dq=crustaceos+cromatoforo&hl=pt-PT&sa=X&ved=0
ahUKEwjPxrK_q8niAhV5JrkGHbCTB9YQ6AEIPDAE#v=onepage&q=crustaceos%20cromatofo
ro&f=false). Madrid: Siglo Veintuno, 1998. Consultado em 6 de junho de 2019
40. Watling, L.; Thiel, M. (ed.). «Phisiology: The Natural History of Crustacea» (https://books.googl
e.com.br/books?id=ALPqBgAAQBAJ&pg=PA75&lpg=PA75&dq=%22pdh%22+%2B+%22pch%
22+%2B+crustaceos%22&source=bl&ots=4xC5Luk4AB&sig=ACfU3U3wo0WiHrHfN4HUG4oG
OUbByA7MYw&hl=pt-PT&sa=X&ved=2ahUKEwia2fWz0cviAhXoI7kGHTtSBls4ChDoATAJegQI
CRAB#v=onepage&q=%22pdh%22%20%2B%20%22pch%22%20%2B%20crustaceos%22&f=
false). New York: Oxford, 2015. v. 4. Consultado em 6 de junho de 2019
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
62/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
41. Alexandrowicz, J. S. (ed.). «Nervous Organs in the Pericardial Cavity of the Decapod
Crustacea» (https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-the-marine-biological-associati
on-of-the-united-kingdom/article/nervous-organs-in-the-pericardial-cavity-of-the-decapod-crusta
cea/CB8CDC7ACFF9748F9C4115C6B4844FC0). New York: Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 1953, v. 31 , p. 563-580. Consultado em 6 de junho de
2019
42. Lee, C.; et al. (eds.). «Crustacean hyperglycemic hormone: Structural variants, physiological
function, and cellular mechanism of action» (http://jmst.ntou.edu.tw/marine/22-1/75-81.pdf)
(PDF). New York: Journal of Marine Science and Technology, 2014, v. 22, n. 1, p. 75-81.
Consultado em 6 de junho de 2019
43. Alberts-Hubatsch, Hilke; Lee, Shing Yip; Meynecke, Jan-Olaf; Diele, Karen; Nordhaus, Inga;
Wolff, Matthias (1 de janeiro de 2016). «Life-history, movement, and habitat use of Scylla
serrata (Decapoda, Portunidae): current knowledge and future challenges» (https://doi.org/10.1
007/s10750-015-2393-z). Hydrobiologia (em inglês). 763 (1): 5–21. ISSN 1573-5117 (https://w
ww.worldcat.org/issn/1573-5117). doi:10.1007/s10750-015-2393-z (https://dx.doi.org/10.1007%
2Fs10750-015-2393-z)
44. Notícias, 19/10/2016 |. «Influência da coloração das quelas na reprodução do siri Callinectes
sapidus | GIA - Grupo Integrado de Aquicultura e Estudos Ambientais - Apresentação» (https://
gia.org.br/portal/influencia-da-coloracao-das-quelas-na-reproducao-do-siri-callinectes-sapidu
s/). Consultado em 23 de junho de 2019
45. Lopes, Diogo (Fevereiro de 2012). «Produção do camarão-rosa Farfantepenaeus brasiliensis
em sistemas com mínima renovação de água» (https://aquicultura.furg.br/images/stories/TESE
S/diogo_tese_final_emp_df.pdf) (PDF). Universidade Federal do Rio Grande. Consultado em 23
de junho de 2019
46. Wagner, H.P. (1994). A monographic review of the Thermosbaenacea (Crustacea: Peracarida)
A study on their morphology, taxonomy, phylogeny and biogeography (http://worldcat.org/oclc/9
45429493). [S.l.: s.n.] OCLC 945429493 (https://www.worldcat.org/oclc/945429493)
47. Marochi, Murilo. «Dimorfismo Sexual em Hepatus pudibundus» (http://www.scielo.br/pdf/isz/v1
06/1678-4766-isz-106-e2016003.pdf) (PDF). Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul.
Consultado em 23 de junho de 2019
48. Duarte, Matheus. «Ciclo de vida e dinâmica populacional de espécies nativas de Copepoda
Cyclopoida em cultivos de laboratório» (https://repositorio.ufscar.br/bitstream/handle/ufscar/909
4/DissMAD.pdf?sequence=1&isAllowed=y) (PDF). Universidade Federal de São Carlos.
Consultado em 23 de junho de 2019
49. Souza, Leonardo. «Avaliação do potencial invasivo de Moina macrocopa (Crustacea,
Cladocera) na América do Sul» (https://repositorio.ucb.br/jspui/bitstream/123456789/9094/1/Le
onardoAlemarDeSouza.pdf) (PDF). Consultado em 23 de junho de 2019
50. Madeira, Alda Maria Backx Noronha “Introdução ao estudo dos artrópodes” notas do curso
BMP-0222 – Introdução à Parasitologia Veterinária no site do Instituto de Ciências Biomédicas
da Universidade de São Paulo, Brasil (http://www.coccidia.icb.usp.br/disciplinas/BMP222/aulas/
Artropodes.pdf) Arquivado em (https://web.archive.org/web/20131210074747/http://www.coccid
ia.icb.usp.br/disciplinas/BMP222/aulas/Artropodes.pdf) 10 de dezembro de 2013, no Wayback
Machine. acessado a 2 de julho de 2009
51. «Zooplankton of the Great Lakes» (http://people.se.cmich.edu/mcnau1as/zooplankton%20web/
mysis/mysis.html). Central Michigan University (em inglês). Consultado em 13 de maio de 2025
52. Schram, F. R. (2013). Natural history of the Crustacea, Vol. 1: functional morphology and
diversity. New York: Oxford University Press. pp. 1–33
53. Brusca, R.C. & Brusca, G. J, 2007. Invertebrados. Segunda edição. Editora GuanabaraKoogan, Rio de Janeiro. 968 pp.
54. Thiel, M. & Watling, L. (2015). Natural history of the Crustacea, Vol. 2: Life Style and Feeding
Biology. New York: Oxford University Press. pp. 418–556
55. Barlow, D.I., and M.A. Sleigh. 1980. The propulsion and use of water currents for swimming
and feeding in larval and adult Artemia. Pages 61–73 in G. Persoone, P. Sorgeloos, O. Roels,
and E. Jaspers, editors. The brine shrimp Artemia. Universa Press, Wetteren, Belgium.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
63/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
56. Cannon, H.G. 1933. On the feeding mechanisms of the Branchiopoda. Philosophical
Transactions of the Royal Society B 222:267–352.
57. Cannon, H.G. 1928. On the feeding mechanism of the fairy shrimp, Chirocephalus diaphanus
Prévost. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 55:807–822.
58. Fryer, G. 1983. Functional ontogenetic changes in Branchinecta ferox (Milne-Edwards)
(Crustacea: Anostraca).Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 303:229–
343.
59. Fryer, G. 1987. The feeding mechanisms of Daphniidae (Crustacea: Cladocera): recent
suggestions and neglected considerations. Journal of Plankton Research 9:419–432.
60. Brendelberger, H., and W. Geller. 1985. Variability of filter structures in eight Daphnia species:
mesh sizes and filtering areas. Journal of Plankton Research 7:473–486.
61. BRUSCA, Richard C. (2018). Invertebrados. [S.l.]: Guanabara Koogan
62. Brendelberger, H. 1991. Filter mesh size of cladocerans predicts retention efficiency for
bacteria. Limnology and Oceanography 36:884–894.
63. Bednarska, A. 2006. Adaptive changes in morphology of Daphnia filter appendages in
response to food stress.Polish Journal of Ecology 54:663–668
64. Watts, E., and M. Petri. 1981. A scanning electron microscope study of the thoracic
appendages of Daphnia magna Straus. Journal of Natural History 15:463–473.
65. Gerritsen, J., and K.G. Porter. 1982. The role of surface chemistry in filter feeding by
zooplankton. Science 216:1225–1227.
66. Machacek, J. 1998. What can we learn from Daphnia filtering screens? Journal of Plankton
Research 20:1645–1650.
67. Southward, A.J. 1955. Feeding of barnacles. Nature 175:1124–1125
68. Crisp, D.J., and A.J. Southward. 1961. Different types of cirral activity of barnacles.
Philosophical Transactions of the Royal Society 243:271–307.
69. Chan, B.K.K., A. Garm, and J.T. Høeg. 2008. Setal morphology and cirral setation of thoracian
barnacle cirri: adaptations and implications for thoracian evolution. Journal of Zoology 275:294–
306
70. Jørgensen, C.B. 1966. Biology of suspension feeding. Pergamon Press, Oxford, U.K
71. Cannon, H.G. 1929. On the feeding mechanism of the copepods, Calanus finmarchicus and
Diaptomus gracilis. The British Journal of Experimental Biology 6:131–144.
72. Friedman, M.M., and J.R. Strickler. 1975. Chemoreceptors and feeding in calanoid copepods
(Arthropoda: Crustacea). Proceedings of the Natural Academy of Sciences USA 72:4185–4188
73. Schornikov, E.I. 1976. Adaptation pathways of Ostracoda to seistonophagy. Abh. Verh.
natuurwiss. Ver. Hamburg (NF). 18:247–257
74. Horne, D.J. 2005. Homology and homoeomorphy in ostracod limbs. Hydrobiologia 538:55–80.
75. Spears, T., and L.G. Abele. 1999. Phylogenetic relationships of crustaceans with foliaceous
limbs: an 18S rDNA study of Branchiopoda, Cephalocardia, and Phyllocarida. Journal of
Crustacean Biology 19:825–843
76. Cannon, H.G. 1927. On the feeding mechanism of Nebalia bipes. Transactions of the Royal
Society of Edinburgh 55:355–369.
77. Hamner, W.M. 1988. Biomechanics of filter feeding in the Antarctic krill Euphausia superba:
review of past work and new observations. Journal of Crustacean Biology 8:149–163
78. Nicol, E.A.T. 1932. The feeding habits of the Galatheidea. Journal of Marine Biology
Association of the U.K. 18:87–106.
79. Gerlach, S.A., D.K. Ekstrøm, and P.B. Eckardt. 1976. Filter feeding in the hermit crab.
Oecologia 24:257–264.
80. Schuhmacher, H. 1977. A hermit crab, sessile on corals, exclusively feeds by feathered
antennae. Oecologia (Berl.) 27:371–374.
81. Trager, G.C., D. Coughlin, A. Genin, Y. Achituv, and A. Gangopadhyay. 1992. Foraging to the
rhythm of ocean waves: porcelain crabs and barnacles synchronize motions with flow
oscillations. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 164:73–86
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
64/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
82. Stamhuis, E.J., and J.J. Videler. 1998a. Burrow ventilation in the tube-dwelling shrimp
Callianassa subterranea (Decapoda: Thalassinidea). I. Morphology and motion of the
pleopods, uropods and telson. Journal of Experimental Biology 201:2151–2158
83. Kropp, R.K. 1981. Additional porcelain crab feeding methods (Decapoda, Porcellanidae).
Crustaceana 40:307–310.
84. Achituv, Y., and M.L. Pedrotti. 1999. Costs and gains of porcelain crab suspension feeding in
different flow conditions. Marine Ecology Progress Series 184:161–169.
85. Miller, D.C., M.J. Bock, and E.J. Turner. 1992. Deposit and suspension feeding in oscillatory
flows and sediment fluxes. Journal of Marine Research 50:489–520.
86. Trager, G., and A. Genin. 1993. Flow velocity induces a switch from active to passive
suspension feeding in a porcelain crab Petrolisthes leptocheles (Heller). Biological Bulletin
185:20–27.
87. Valdivia, N., and W. Stotz. 2006. Feeding behavior of the porcellanid crab Allopetrolisthes
spinifrons, symbiont of the sea anemone Phymactis papillosa. Journal of Crustacean
Biology 26:308–315.
88. Coelho, V.R., R.A. Cooper, and S.A. Rodrigues. 2000. Burrow morphology and behavior of the
mud shrimp Upogebia omissa (Decapoda: Thalassinidea: Upogebiidae). Marine Ecology
Progress Series 2000:229–240.
89. Nickell, L.A., and R.J.A. Atkinson. 1995. Functional morphology of burrows and trophic modes
of three thalassinidean shrimp species, and a new approach to the classification of
thalassinidean burrow morphology. Marine Ecology Progress Series 128:181–197.
90. Schabes, M., and W. Hamner. 1992. Mysid locomotion and feeding: kinematics and water-flow
patterns of Antarctomysis sp., Acanthonysis sculpta, and Neomysis rayii. Journal of
Crustacean Biology 12:1–10.
91. Laverack, M.S., D.M. Neil., and R.M. Robertson. 1977. Metachronal exopodite beating in the
mysid Praunus flexuosus: a quantitative analysis. Proceedings of the Royal Society of London
B 198:139–154.
92. Wieser, W. 1956. Factors influencing the choice of substratum in Cumella vulgaris Hart
(Crustacea, Cumacea). Limnology and Oceanography 1:274–285
93. Dennell, R. 1934. The feeding mechanism of the cumacean crustacean Diastylis bradyi.
Transactions of the Royal Society of Edinburgh 58:125–142.
94. Aung S., O. Bellwood, and C.G. Alexander. 2002. Evidence for filter-feeding by the wood-boring
isopod, Sphaeroma terebrans (Crustacea: Peracarida). Journal of Zoology (London) 256:463–
471.
95. Wägele, J.W. 1987. The feeding mechanism of Antarcturus and a redescription of A.
spinacoronatus Schultz, 1978 (Crustacea: Isopoda: Valvifera). Philosophical Transactions of
the Royal Society of London B 316:429–458.
96. Riisgård, H.U., and P. Schotge. 2007. Surface deposit-feeding versus filter-feeding in the
amphipod Corophium volutator. Marine Biology Research 3:421–427
97. Meadows, P.S., and A. Reid. 1966. The behaviour of Corophium volutator (Crustacea:
Amphipoda). Journal of Zoology 150:387–399
98. Miller, D.C. 1984. Mechanical post-capture particle selection by suspension- and depositfeeding Corophium. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 82:59–76.
99. Caine, E.A. 1979. Functions of swimming setae within caprellid amphipods (Crustacea).
Biological Bulletin 156:169–178
100. Enequist, P. 1949. Studies on the soft-bottom amphipods of the Skagerak. Zoologische Bidrag
Fran Uppsala 28:297–492.
101. Hargrave, B.T. 1972. Aerobic decomposition of sediment and detritus as a function of particle
surface area and organic content. Limnology and Oceanography 17:583–596.
102. Paterson, D.M. 1989. Short term changes in the erodibility of intertidal cohesive sediments
related to the migratory behaviours of epipelic diatoms. Limnology and Oceanography 34:223–
234.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
65/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
103. Rice, D.L. 1982. The detritus nitrogen problem: new observations and perspectives from
organic geochemistry. Marine Ecology Progress Series 9:153–162.
104. Burdige, D.J. 2006. Geochemistry of marine sediments. Princeton University Press, Princeton,
NJ.
105. Dauwe, B., J.J. Middleburg, P. Van Rijswijk, J. Sinke, P.M.J. Herman, and C.H.R. Heip. 1999.
Enzymatically hydrolyzable amino acids in North Sea sediments and their possible implication
for sediment nutritional values. Journal of Marine Research 57:109–134.
106. Pace, M.C., and K.R. Carman. 1996. Interspecific differences among meiobenthic copepods in
the use of microalgal food resources. Marine Ecology Progress Series 143:77–86.
107. De Troch, M., M.B. Steinarsdottir, V. Chepurnov, and E. Olafsson. 2005. Grazing on diatoms by
harpacticoid copepods: species-specific density-dependent uptake and microbial gardening.
Aquatic Microbial Ecology 39:135–144.
108. Marcotte, B.M. 1986. Sedimentary particle sizes and the ecological grain of food resources for
meiobenthic copepods. Estuarine, Coastal and Shelf Science 23:423–427.
109. Atkinson, R.J.A., P.G. Moore, and P.J. Morgan. 1982. The burrows and burrowing behaviour of
Maera loveni (Crustacea: Amphipoda). Journal of Zoology, London 198:399–416.
110. Thiel, M., S. Sampson, and L. Watling. 1997. Extended parental care in two endobenthic
amphipods. Journal of Natural History 31:713–725.
111. Robertson, J.R., and S.Y. Newell. 1982. Experimental studies of particle ingestion by the sand
fiddler crab Uca pugilator (Bosc). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 59:1–
21.
112. Vogel, F. 1984. Comparative and functional morphology of the spoon-tipped setae on the
second maxillipeds in Dotilla Stimpson, 1858 (Decapoda, Brachyura, Ocypodidae).
Crustaceana 47:225–234.
113. Garm, A., and L. Watling. 2013. The crustacean integument: setae, setules, and other
ornamentation. Pages 167–198 in L. Watling, and M. Thiel, editors. Natural history of the
Crustacea, Vol. 1: functional morphology and diversity. Oxford University Press, New York.
114. Fielder, D.R. 1970. The feeding behaviour of the sand crab Scopimera inflata (Decapoda,
Ocypodidae). Journal of Zoology, London 160:35–49.
115. Takeda, S., and M. Murai. 2004. Microhabitat use of the soldier crab Mictyris brevidactylus
(Brachyura: Mictyridae): interchangeability of surface and subsurface feeding through burrow
structure alternation. Journal of Crustacean Biology 24:327–339.
116. Takagi, K.K., P. Cherdsukjai, I. Minura, Y. Yano, K. Adulyanukosol, and M. Tsuchiya. 2010.
Soldier crab (Dotilla myctiroides) distribution, food resources and subsequent role in organic
matter fate in Ao Tang Khen, Phuket, Thailand. Estuarine, Coastal and Shelf Science 87:611–
617.
117. Griffis, R.B., and T.H. Suchanek. 1991. A model of burrow architecture and trophic modes in
thalassinidean shrimp (Decapoda: Thalassinidea). Marine Ecology Progress Series 79:171–
183.
118. Sainte-Marie, B., and D. Chabot. 2002. Ontogenetic shifts in natural diet during benthic stages
of American lobster (Homarus americanus), off the Magdalen Islands. Fisheries Bulletin
100:106–116.
119. Brousseau, D.J., and J.A. Baglivo. 2005. Laboratory investigations of food selection by the
Asian Shore Crab, Hemigrapsus sanguineus: algal versus animal preference. Journal of
Crustacean Biology 25:130–134.
120. Leber, K.M. 1983. Feeding ecology of decapod crustaceans and the influence of vegetation on
foraging success in a subtropical seagrass meadow. Dissertation, Florida State University,
Tallahassee, Florida, USA.
121. Werner, E.E., and Gillian, J.F. 1984. The ontogenetic niche and species interactions in sizestructured populations. Annual Review of Ecology and Systematics 15:393–425.
122. Smith, K.L., and R.J. Baldwin. 1982. Scavenging deep-sea amphipods: effects of food odor on
oxygen consumption and a proposed metabolic strategy. Marine Biology 68:287–298.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
66/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
123. Hessler, R.R., C.L. Ingram, A. Aristides Yayanos, and B. Burnett. 1978. Scavenging amphipods
from the floor of the Philippine trench. Deep Sea Research 25:1029–1047.
124. Jones, E.G., M.A. Collins, P.M. Bagley, S. Addison, and I.G. Priede. 1998. The fate of cetacean
carcasses in the deep sea: observations on consumption rates and succession of scavenging
species in the abyssal north-east Atlantic Ocean. Proceedings of the Royal Society of London
B: Biological Sciences 265:1119–1127.
125. Burkepile, D.E., J.D. Parker, C.B. Woodson, H.J. Mills, J. Kubanek, P.A. Sobecky, and M.E.
Hay. 2006. Chemically mediated competition between microbes and animals: microbes as
consumers in food webs. Ecology 87:2821–2831.
126. Smith, C.R., and A.R. Baco. 2003. Ecology of whale falls at the deep-sea floor. Oceanography
and Marine Biology: An Annual Review 41:311–354.
127. Luppi, T.A., E.D. Spivak, and K. Anger. 2001. Experimental studies on predation and
cannibalism of the settlers of Chasmagnathus granulata and Cyrtograpsus angulatus
(Brachyura: Grapsidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 265:29–48.
128. Lau, C.J. 1987. Feeding behavior of the Hawaiian slipper lobster, Scyllarides squammosus,
with a review of decapod feeding tactics on molluscan prey. Bulletin of Marine Science 41:378–
391.
129. Taylor, G.M. 2000. Maximum force production: why are crabs so strong? Proceedings of the
Royal Society of London B: Biological Sciences 267:1475–1480.
130. Burch, A., and R. Seed. 2000. Foraging behaviour of Carcinus maenas on Mytilus edulis: the
importance of prey presentation. Journal of the Marine Biological Association of the UK 80:799–
810.
131. Caldwell, R.L., and M.J. Childress. 1990. Prey selection and processing in a stomatopod
crustacean. Pages 143–164 in R.N. Hughes, editor. Behavioural mechanisms of food selection
(2nd edition). Springer, Berlin, Germany.
132. Patek, S.N., and R.L. Caldwell. 2005. Extreme impact and cavitation forces of a biological
hammer: strike forces of the peacock mantis shrimp Odontodactylus scyllarus. The Journal
of Experimental Biology 208:3655–3664.
133. Patek, S.N., W.L. Korff, and R.L. Caldwell. 2004. Deadly strike mechanisms of a mantis shrimp.
Nature 428:819–820.
134. Kiørboe, T., A. Andersen, V.J. Langlois, H.H. Jakobsen, and T. Bohr. 2009. Mechanisms and
feasibility of prey capture in ambush-feeding zooplankton. Proceedings of the National
Academy of Sciences 106:12394–12399.
135. Browman, H.I., J. Yen, D.M. Fields, J.-F. St. Pierre, and A.B. Skiftesvik. 2011. Fine-scale
observations of the predatory behaviour of the carnivorous copepod Paraeuchaeta norvegica
and the escape responses of their ichthyoplankton prey, Atlantic cod (Gadus morhua). Marine
Biology 158:2653–2660.
136. Koenemann, S., F.R. Schram, T.M. Iliffe, L.M. Hinderstein, and A. Bloechl. 2007. Behavior of
Remipedia in the laboratory, with supporting field observations. Journal of Crustacean Biology
27:534–542.
137. van der Ham, J.L., and B.E. Felgenhauer. 2007. The functional morphology of the putative
injecting apparatus of Speleonectes tanumekes (Remipedia). Journal of Crustacean Biology
27:1–9.
138. Seed, R., and R.N. Hughes. 1995. Criteria for prey size-selection in molluscivorous crabs with
contrasting claw morphologies. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 193:177–
195.
139. Moody, K.E., and R.S. Steneck. 1993. Mechanisms of predation among large decapods
crustaceans of the Gulf of Maine Coast: functional vs. phylogenetic patterns. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 168:111–124.
140. Dahl, E. 1979. Deep-sea carrion feeding amphipods: evolutionary patterns in niche adaptation.
Oikos 33:167–175.
141. Caine, E.A. 1975. Feeding and masticatory structures of selected Anomura (Crustacea).
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 18:277–301.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
67/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
142. Sahlmann, C., T.-Y. Chan, and B.K.K. Chan. 2011. Feeding modes of deep-sea lobsters
(Crustacea: Decapoda: Nephropidae and Palinuridae) in Northwest Pacific waters: functional
morphology of mouthparts, feeding behaviour and gut content analysis. Zoologischer Anzeiger
250:55–66.
143. Thurston, M.H. 1979. Scavenging abyssal amphipods from the North-East Atlantic Ocean.
Marine Biology 51:55–68.
144. Shulenberger, E., and R.R. Hessler. 1974. Scavenging abyssal benthic amphipods trapped
under oligotrophic central North Pacific Gyre waters. Marine Biology 28:185–187.
145. Zimmer, M. 2008. Detritus. Pages 903–911 in S.E. Jorgensen and B.D. Fath, editors.
Encyclopedia of ecology. Elsevier, The Netherlands.
146. Watling, Les; Thiel, Martin, eds. (16 de janeiro de 2013). «Functional Morphology and
Diversity» (https://dx.doi.org/10.1093/acprof:osobl/9780195398038.001.0001).
doi:10.1093/acprof:osobl/9780195398038.001.0001 (https://dx.doi.org/10.1093%2Facprof%3A
osobl%2F9780195398038.001.0001)
147. Pechen-Finenko, G.A (1987). «The nutritive value of the detritus for the marine plankton
animals.». IFREMER Act. Coll. n°5. Production et Relations Trophiques dans les Ecosystèmes
marins 2’ Coll. Franco-Soviétique, Yalta.: 171-180
148. Bui, T. H. Hanh; Lee, Shing Yip (1 de setembro de 2015). «Potential contributions of gut
microbiota to the nutrition of the detritivorous sesarmid crab Parasesarma erythodactyla» (http
s://dx.doi.org/10.1007/s00227-015-2723-8). Marine Biology. 162 (10): 1969–1981. ISSN 00253162 (https://www.worldcat.org/issn/0025-3162). doi:10.1007/s00227-015-2723-8 (https://dx.do
i.org/10.1007%2Fs00227-015-2723-8)
149. Allardyce, B. J; Linton, S. M (2008). «Purification and characterisation of endo-β-1,4-glucanase
and laminarinase enzymes from the gecarcinid land crab Gecarcoidea natalis and the aquatic
crayfish Cherax destructor.» 211 ed. The Journal of Experimental Biology: 2275-2287
150. Linton, B. J; et al. (2009). «Food utilisation and digestive ability of aquatic and semi-terrestrial
crayfishes, Cherax destructor and Engaeus sericatus (Astacidae, Parastacidae)» B 179 ed.
Journal of Comparative Physiology: 493-507
151. Zimmer, M; Topp, W (1997). «Homeostatic responses in the gut of Porcellio scaber (Isopoda:
Oniscidea) optimize litter degradation.». Journal of Comparative Physiology B 167:285–582.
152. Pelletier, A; Mews, M; Jelinski, D.E; Zimmer, M (2011). «Localisation and colonisation of beachcast wrack macroalgae by sand-dwelling beach hoppers (Amphipoda: Talitridae).». Estuaries &
Coasts 34:863–871.
153. Linton, SM; Greenaway, P (2007). «A review of feeding and nutrition of herbivorous land crabs:
adaptations to low quality plant diets.». Journal of Comparative Physiology B 177:269–286.
154. MacNeil, C; et al. (1997). «The trophic ecology of freshwater Gammarus spp. (Crustacea:
Amphipoda): problems and perspectives concerning the functional feeding group concept.» 72
ed. Biological Reviews: 349-364
155. American Society of Zoologists. Meeting (1990 : San Antonio, Tex.) (1992). The Compleat crab.
(http://worldcat.org/oclc/27257397) [S.l.]: American Society of Zoologists. OCLC 27257397 (http
s://www.worldcat.org/oclc/27257397)
156. CARVALHO, Ismar de Souza (1 janeiro de 2011). Paleontologia: microfósseis e
paleoinvertebrados. [S.l.]: Interciência
157. UKGE (2 de dezembro de 2015). «Fossil crustaceans» (https://depositsmag.com/2015/12/02/cr
ustaceans/). Deposits Magazine (em inglês). Consultado em 23 de junho de 2019
158. CARVALHO, Ismar de Souza. Paleontologia. Rio de Janeiro. Interciência, v. 1, 2004.
159. «LAPA» (http://ufrr.br/lapa/index.php?option=com_content&view=article&id=%2088). ufrr.br.
Consultado em 23 de junho de 2019
160. Carvalho, Tadeu Fernandes de (30 de março de 2010). «Sobre linguagens, conceitos
matemáticos e o discurso científico» (https://dx.doi.org/10.5007/1981-1322.2009v4n1p26).
Revemat: revista eletrônica de educação matemática. 4 (1). ISSN 1981-1322 (https://www.worl
dcat.org/issn/1981-1322). doi:10.5007/1981-1322.2009v4n1p26 (https://dx.doi.org/10.5007%2F
1981-1322.2009v4n1p26)
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
68/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
161. Baucon, Andrea; Ronchi, Ausonio; Felletti, Fabrizio; Neto de Carvalho, Carlos (setembro de
2014). «Evolution of Crustaceans at the edge of the end-Permian crisis: Ichnonetwork analysis
of the fluvial succession of Nurra (Permian–Triassic, Sardinia, Italy)» (https://linkinghub.elsevie
r.com/retrieve/pii/S0031018214002909). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
(em inglês). 410: 74–103. doi:10.1016/j.palaeo.2014.05.034 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.pa
laeo.2014.05.034)
162. DIDUCH, Anna Paula. Descrição de Crustacea Malacostraca da Formação Irati, Permiano
Superior, Bacia do Paraná, Brasil.
163. FERNANDES, A.C.S., 2001. A paleoicnofauna brasileira de artrópodes: estado atual de seu
conhecimento. Acta Geologica Leopoldensia, São Leopoldo, 24(52/53):359-372.)
164. Maas, Andreas; Waloszek, Dieter (1 de março de 2005). «Phosphatocopina – ostracode-like
sister group of Eucrustacea» (https://doi.org/10.1007/PL00021866). Hydrobiologia (em inglês).
538 (1): 139–152. ISSN 1573-5117 (https://www.worldcat.org/issn/1573-5117).
doi:10.1007/PL00021866 (https://dx.doi.org/10.1007%2FPL00021866)
165. BRUSCA; MOORE; SHUSTER, Richard C.; Wendy; Stephen M. (2018). Invertebrados 3ª ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 900 páginas
166. BRUSCA; MOORE; SHUSTER, Richard C.; Wendy; Stephen M. (2018). Invertebrados 3ª ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 900 e 901
167. Wolfe, Joanna M.; Hegna, Thomas A. (2014). «Testing the phylogenetic position of Cambrian
pancrustacean larval fossils by coding ontogenetic stages» (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/a
bs/10.1111/cla.12051). Cladistics (em inglês). 30 (4): 366–390. ISSN 1096-0031 (https://www.w
orldcat.org/issn/1096-0031). doi:10.1111/cla.12051 (https://dx.doi.org/10.1111%2Fcla.12051)
168. Eriksson, Mats E.; Waloszek, Dieter (maio de 2016). «Half-a-billion-year-old microscopic
treasures-the Cambrian 'Orsten' fossils of Sweden» (https://dx.doi.org/10.1111/gto.12141).
Geology Today. 32 (3): 115–120. ISSN 0266-6979 (https://www.worldcat.org/issn/0266-6979).
doi:10.1111/gto.12141 (https://dx.doi.org/10.1111%2Fgto.12141)
169. Meurant, Gerard (28 de setembro de 1982). The Biology of Crustacea: Volume 1: Systematics,
The Fossil Record, And Biogeography (https://books.google.com.br/books?hl=pt-BR&lr=&id=5Z
0vVBbOlhEC&oi=fnd&pg=PA93&dq=crustacea+fossil&ots=llsPbcYsGl&sig=-pQtpqcCM1eAFR
95oONZExeblaw#v=onepage&q=crustacea%20fossil&f=false) (em inglês). [S.l.]: Academic
Press. 166 páginas. ISBN 9780323139250. Consultado em 22 de junho de 2019
170. VANNIER, JEAN; WALOSSEK, DIETER (29 de março de 2007). «Cambrian bivalved
arthropods» (https://dx.doi.org/10.1111/j.1502-3931.1998.tb00495.x). Lethaia. 31 (2): 97–98.
ISSN 0024-1164 (https://www.worldcat.org/issn/0024-1164). doi:10.1111/j.15023931.1998.tb00495.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1502-3931.1998.tb00495.x)
171. Haug, Joachim T.; Wal, Serita van der; Pazinato, Paula G.; Schädel, Mario (abril de 2019). «A
fossil tanaidacean crustacean from the Middle Jurassic of southern Germany» (https://bioone.o
rg/journals/Palaeodiversity/volume-12/issue-1/pale.v12.a2/A-fossil-tanaidacean-crustacean-fro
m-the-Middle-Jurassic-of-southern/10.18476/pale.v12.a2.full). Palaeodiversity. 12 (1): 13–30.
ISSN 1867-6294 (https://www.worldcat.org/issn/1867-6294). doi:10.18476/pale.v12.a2 (https://
dx.doi.org/10.18476%2Fpale.v12.a2)
172. Vannier, Jean; Thiéry, Alain; Racheboeuf, Patrick R. (2003). «Spinicaudatans and ostracods
(Crustacea) from the Montceau Lagerstätte (Late Carboniferous, France): morphology and
palaeoenvironmental significance» (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.0
0330). Palaeontology (em inglês). 46 (5): 999–1030. ISSN 1475-4983 (https://www.worldcat.or
g/issn/1475-4983). doi:10.1111/1475-4983.00330 (https://dx.doi.org/10.1111%2F1475-4983.003
30)
173. ROLFE; DZIK, W. D. Ian; Jerzy (2006). «Angustidontus, a Late Devonian pelagic predatory
crustacean» (http://www.paleo.pan.pl/people/Dzik/Publications/Rolfe_Dzik.pdf) (PDF).
Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. Consultado em 22 de junho de
2019
174. Paul Selden & John R. Nudds (2004). "The Rhynie Chert". Evolution of Fossil Ecosystems (2nd
ed.). Manson Publishing. pp. 47–58. ISBN 978-1-84076-041-5.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
69/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
175. Siveter, David J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, Derek J.; Sutton, Mark D. (22 de maio de 2010).
«An exceptionally preserved myodocopid ostracod from the Silurian of Herefordshire, UK» (htt
p://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2009.2122). Proceedings of the Royal
Society B: Biological Sciences (em inglês). 277 (1687): 1539–1544. ISSN 0962-8452 (https://w
ww.worldcat.org/issn/0962-8452). doi:10.1098/rspb.2009.2122 (https://dx.doi.org/10.1098%2Fr
spb.2009.2122)
176. «Ordovician Period - Invertebrates» (https://www.britannica.com/science/Ordovician-Period).
Encyclopædia Britannica (em inglês). Consultado em 23 de junho de 2019
177. Briggs Derek Ernest Gilmor; Whittington Harry Blackmore (23 de janeiro de 1978). «The
morphology, mode of life, and affinities of Canadaspis perfecta (Crustacea: Phyllocarida),
Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia» (https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/
10.1098/rstb.1978.0005). Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B,
Biological Sciences. 281 (984): 439–487. doi:10.1098/rstb.1978.0005 (https://dx.doi.org/10.109
8%2Frstb.1978.0005)
178. Chen Jun-Yuan; Vannier jean; Huang Di-Ying (7 de novembro de 2001). «The origin of
crustaceans: new evidence from the Early Cambrian of China» (https://royalsocietypublishing.o
rg/doi/10.1098/rspb.2001.1779). Proceedings of the Royal Society of London. Series B:
Biological Sciences. 268 (1482): 2181–2187. doi:10.1098/rspb.2001.1779 (https://dx.doi.org/1
0.1098%2Frspb.2001.1779)
179. Postgraduate Unit of Micropalaeontology, University College London (2002). «Ostracods» (http
s://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/ostracod.html). various (em inglês). Consultado em 22 de
junho de 2019
180. Meurant, Gerard (28 de setembro de 1982). The Biology of Crustacea: Volume 1: Systematics,
The Fossil Record, And Biogeography (https://books.google.com.br/books?hl=pt-BR&lr=&id=5Z
0vVBbOlhEC&oi=fnd&pg=PA93&dq=crustacea+fossil&ots=llsPbcYsGl&sig=-pQtpqcCM1eAFR
95oONZExeblaw#v=onepage&q=fossil&f=false) (em inglês). [S.l.]: Academic Press.
ISBN 9780323139250
181. Bennike, Ole (1 de janeiro de 1998). «Fossil egg sacs of Diaptomus (Crustaceae: Copepoda) in
Late Quaternary lake sediments» (https://doi.org/10.1023/A:1007948318856). Journal of
Paleolimnology (em inglês). 19 (1): 77–79. ISSN 1573-0417 (https://www.worldcat.org/issn/157
3-0417). doi:10.1023/A:1007948318856 (https://dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1007948318856)
182. Brooks, H. K. (1962). «On the Fossil Anaspidacea, with a Revision of the Classification of the
Syncarida» (https://www.jstor.org/stable/20102484). Crustaceana. 4 (3): 229–242. ISSN 0011216X (https://www.worldcat.org/issn/0011-216X)
183. Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Maas, Andreas; Kutschera, Verena; Waloszek, Dieter (21 de
setembro de 2010). «Evolution of mantis shrimps (Stomatopoda, Malacostraca) in the light of
new Mesozoic fossils» (https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-290). BMC Evolutionary Biology.
10 (1). 290 páginas. ISSN 1471-2148 (https://www.worldcat.org/issn/1471-2148).
doi:10.1186/1471-2148-10-290 (https://dx.doi.org/10.1186%2F1471-2148-10-290)
184. HY, MATÚ, et al. "Crangopsis Salter, 1863 from the Lower Carboniferous (Mississippian) of the
Ostrava Formation the first record of Aeschronectida (Malacostraca: Hoplocarida) from
continental Europe." Bulletin of Geosciences 89 (2014): 4.
185. NETO, RAFAEL GIOIA MARTINS. Estágio atual da paleoartropodologia Brasileira: hexápodes,
miriápodes, crustáceos (Isopoda, Decapoda, Eucrustacea e Copepoda) e quelicerados.
Arquivos do Museu Nacional, v. 63, n. 3, p. 471-494, 2005.
186. «Um verdadeiro parque jurássico» (http://cienciahoje.org.br/coluna/um-verdadeiro-parque-juras
sico/). Ciência Hoje. Consultado em 23 de junho de 2019
187. Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M.; Rust, Jes; Bergmann, Alexandra; Stemme, Torben;
Hartke, Tamara R.; Neiber, Marco T. (19 de maio de 2011). «Global Biodiversity and
Phylogenetic Evaluation of Remipedia (Crustacea)» (https://journals.plos.org/plosone/article?id
=10.1371/journal.pone.0019627). PLOS ONE (em inglês). 6 (5): e19627. ISSN 1932-6203 (http
s://www.worldcat.org/issn/1932-6203). doi:10.1371/journal.pone.0019627 (https://dx.doi.org/10.
1371%2Fjournal.pone.0019627)
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
70/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
188. Hessler, Robert R. (1984). Eldredge, Niles; Stanley, Steven M., eds. «Cephalocarida: Living
Fossil Without a Fossil Record» (https://doi.org/10.1007/978-1-4613-8271-3_20). New York,
NY: Springer New York. Casebooks in Earth Sciences (em inglês): 181–186.
ISBN 9781461382713. doi:10.1007/978-1-4613-8271-3_20 (https://dx.doi.org/10.1007%2F9781-4613-8271-3_20)
189. Wills, M. A. (1998). Fortey, R. A.; Thomas, R. H., eds. «A phylogeny of recent and fossil
Crustacea derived from morphological characters» (https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4
_15). Dordrecht: Springer Netherlands. The Systematics Association Special Volume Series
(em inglês): 189–209. ISBN 9789401149044. doi:10.1007/978-94-011-4904-4_15.pdf (https://d
x.doi.org/10.1007%2F978-94-011-4904-4_15.pdf)
190. Korovchinsky, N. M. (1 de maio de 2006). «The Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) as a
relict group» (https://academic.oup.com/zoolinnean/article/147/1/109/2631029). Zoological
Journal of the Linnean Society (em inglês). 147 (1): 109–124. ISSN 0024-4082 (https://www.wo
rldcat.org/issn/0024-4082). doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00217.x (https://dx.doi.org/10.1111%2
Fj.1096-3642.2006.00217.x)
191. Van Damme, Kay; Kotov, Alexey A. (1 de dezembro de 2016). «The fossil record of the
Cladocera (Crustacea: Branchiopoda): Evidence and hypotheses» (http://www.sciencedirect.co
m/science/article/pii/S0012825216303701). Earth-Science Reviews. 163: 162–189. ISSN 00128252 (https://www.worldcat.org/issn/0012-8252). doi:10.1016/j.earscirev.2016.10.009 (https://d
x.doi.org/10.1016%2Fj.earscirev.2016.10.009)
192. DE OLIVEIRA ALMEIDA, Waltécio et al. Morphological support for the phylogenetic positioning
of Pentastomida and related fossils. Biotemas, v. 21, n. 3, p. 81-90, 2008.
193. Waloszek, Dieter; Repetski, John E.; Maas, Andreas (junho de 2005). «A new Late Cambrian
pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group» (https://www.cambridge.or
g/core/product/identifier/S0263593300001280/type/journal_article). Transactions of the Royal
Society of Edinburgh: Earth Sciences (em inglês). 96 (2): 163–176. ISSN 0263-5933 (https://w
ww.worldcat.org/issn/0263-5933). doi:10.1017/S0263593300001280 (https://dx.doi.org/10.101
7%2FS0263593300001280). Consultado em 23 de junho de 2019
194. Bolea, Luis; Juez, Alfonso Pardo (1996). «El registro fósil de los Crustacea: apuntes sobre su
origen y evolución» (https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=633560). Boletín de la
SEA (16): 67–76. ISSN 1134-6094 (https://www.worldcat.org/issn/1134-6094)
195. Boucot, A. J., and Jane Gray. "Invertebrate Palaeontology and Evolution-ENK Clarkson;
Chapman & Hall, 1993, 452 pages, &24. 95. ISBN 0-632-05238-4." Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 156.3-4 (2000): 349-352.
196. Gavin, Daniel G.; Fitzpatrick, Matthew C.; Gugger, Paul F.; Heath, Katy D.; Rodríguez-Sánchez,
Francisco; Dobrowski, Solomon Z.; Hampe, Arndt; Hu, Feng Sheng; Ashcroft, Michael B.
(outubro de 2014). «Climate refugia: joint inference from fossil records, species distribution
models and phylogeography» (http://doi.wiley.com/10.1111/nph.12929). New Phytologist (em
inglês). 204 (1): 37–54. doi:10.1111/nph.12929 (https://dx.doi.org/10.1111%2Fnph.12929)
197. Schram, Joan Matthews; Schram, Frederick R. (1974). «Squillites spinosus Scott 1938
(Syncarida, Malacostraca) from the Mississippian Heath Shale of Central Montana» (https://ww
w.jstor.org/stable/1303110). Journal of Paleontology. 48 (1): 95–104. ISSN 0022-3360 (https://w
ww.worldcat.org/issn/0022-3360)
198. «Collections Overview | Smithsonian National Museum of Natural History» (https://naturalhistor
y.si.edu/research/paleobiology/collections-overview). naturalhistory.si.edu. Consultado em 23
de junho de 2019
199. «Marine arthropod fossils» (https://www.mnhn.fr/en/collections/collection-groups/palaeontology/
marine-arthropod-fossils). Muséum national d'Histoire naturelle (em francês). Consultado em
23 de junho de 2019
200. «Museu» (https://www.museudepaleontologiaplacidocidadenuvens.com/). Museu. Consultado
em 23 de junho de 2019
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
71/72
11/06/25, 15:18
Crustáceo – Wikipédia, a enciclopédia livre
Ligações externas
Biomania.com - Crustáceos (http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1306)
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Crustáceo&oldid=70219595"
https://pt.wikipedia.org/wiki/Crustáceo
72/72