Apparato Digerente
◼ La principale funzione omeostatica dell’apparato
digerente è quella di fornire sostanze nutritive al
nostro organismo in una forma tale da poter
essere direttamente utilizzabile a livello cellulare
per la generazione di energia, indispensabile per
lo svolgimento delle funzioni cellulari
fondamentali e specializzate
◼ Gli alimenti che ingeriamo sono costituiti da grandi
agglomerati formati da molecole complesse contenenti
proteine, carboidrati e lipidi, che non possono essere
utilizzati a livello cellulare nella forma in cui vengono
ingeriti
◼ Queste molecole complesse diventano un substrato
energetico cellulare solo dopo opportune
trasformazioni volte a scomporle nei loro costituenti
elementari (es. singoli aminoacidi, monosaccaridi, acidi
grassi, monogliceridi e glicerolo), che possono essere
assorbiti direttamente a livello cellulare
◼ La scissione del cibo ingerito in costituenti
elementari e’ effettuata mediante particolari
processi meccanici e chimici, in grado anche di
preservare l’integrità delle cellule del nostro
organismo da processi di autodigestione (i nostri
tessuti sono costituiti dagli stessi composti
chimici sui quali agiscono tali processi) e di
lesione (presenza di acidi)
◼ Anatomicamente,
l’apparato digerente si
presenta come un tubo
muscolare a sezione
variabile, detto canale
gastrointestinale (GI)
◼ Il canale GI percorre
completamente il
nostro organismo al
suo interno
◼ Il contenuto del suo
lume appartiene quindi
all’ambiente esterno
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Il canale GI inizia con la bocca e
termina con l’ano
E’ dotato di vari sfinteri (anelli di
muscolo striato) che delimitano
anatomicamente differenti zone del
canale stesso nelle quali vengono
svolte differenti azioni e che
agiscono come valvole per regolare
il transito del contenuto del canale
GI attraverso queste zone:
cavità orale
faringe
esofago
stomaco
intestino tenue (duodeno, digiuno
e ileo)
intestino crasso (cieco, colon
ascendente, trasverso e
discendente, retto)
Meccanismi d’azione dell’apparato digerente:
◼ ingestione: introduzione di cibo nella bocca ed avvio del suo
transito all’interno del canale GI
◼ digestione: insieme dei processi che scompongo il cibo
ingerito nei suoi costituenti organici elementari. Questa
scomposizione è effettuata per piccoli passi mediante azioni:
◼ meccaniche (dig. meccanica): frammentazione del cibo
ingerito in parti più piccole
◼ chimiche (dig. chimica): rottura legami chimici delle grandi
molecole
◼ motilità: processi di contrazione della muscolatura liscia del
canale GI:
◼ permettono il transito del contenuto presente nel suo lume
(movimenti di peristalsi)
◼ contribuiscono alla digestione meccanica e chimica
(movimento di segmentazione) frantumando il contenuto
del suo lume e miscelandolo con le sostanze secrete in esso
Meccanismi d’azione dell’apparato digerente:
◼ secrezione: produzione e rilascio nel lume del canale GI di
varie sostanze (enzimi, acidi, basi, muco) che prendono parte
al processo di digestione chimica e/o di protezione
◼ assorbimento: transito delle sostanze finali prodotte dalla
digestione attraverso la mucosa del canale GI e loro
immissione nell’ambiente interno
◼ eliminazione: rimozione dei residui finali della digestione
mediante defecazione
◼ Ingestione: Il cibo viene inserito nella cavità orale
◼ Masticazione:
una volta ingerito, il cibo viene
dapprima sottoposto ad un processo di digestione
meccanica mediante la masticazione (frammentazione
in pezzi più piccoli effettuata mediante i denti e assistita
da guance, lingua e labbra) e di preparazione e avvio del
suo transito all’interno del canale GI. Il cibo
frammentato dai denti viene miscelato con la saliva che
svolge anche un’azione di lubrificante.
La saliva contiene anche alcuni enzimi digestivi (amilasi
e lipasi) che agiscono per un tempo troppo limitato per
portare a termine il processo di digestione chimica
◼ Deglutizione:
il cibo ingerito, frammentato e
miscelato con la saliva detto “bolo”, arriva allo stomaco
passando per il lume esofageo. Il passaggio del bolo
dalla cavità orale all’esofago è detto “deglutizione”. Il
processo di deglutizione si compone di 3 fasi:
◼ fase orale: spostamento bolo dalla bocca all’orofaringe
(controllo volontario)
◼ fase faringea: spostamento del bolo dall’orofaringe
all’esofago (azione riflessa)
◼ fase esofagea: transito del bolo attraverso l’esofago
(azione riflessa)
◼ La fase orale: e’
volontaria ed e’
controllata dalla corteccia
cerebrale
◼ Il bolo viene posizionato
su una depressione al
centro della lingua e
pressato da questa contro
il palato molle. Il bolo
inizia a muoversi verso
l’orofaringe
La fase faringea: è involontaria.
Per effettuare il passaggio del
bolo dall’orofaringe all’esofago
devono essere bloccate le altre
possibili vie di passaggio: bocca,
rinofaringe e laringe
◼ L’elevazione della lingua
preclude il passaggio del bolo
verso la bocca, il palato molle e
l’ugola si elevano durante il
transito del bolo chiudendo la via
verso la rinofaringe e l’epiglottide
chiude la via verso la laringe
mediante contrazione
involontaria della stessa. Il bolo
entra quindi nell’unica via pervia
costituita dalla faringe e si dirige
verso l’esofago sotto la spinta di
contrazioni involontarie della
faringe stessa
◼
La fase esofagea: è anch’essa
involontaria. Il bolo viene
trasportato
all’interno
dell’esofago da contrazioni del
tessuto
muscolare
liscio
dell’esofago (peristalsi)
◼ Le azioni involontarie riflesse
sono gestite dal centro bulbare
della deglutizione. La presenza
del bolo stimola recettori posti
nella bocca e nella faringe che
avviano il riflesso della
deglutizione
◼
◼ La
contrazione
della
muscolatura liscia del canale
GI realizza due tipi di
movimento:
1. peristaltico: realizza un
movimento
progressivo
che spinge in avanti il
contenuto del lume del
canale GI. Lo stiramento
della parete del canale GI
causata dalla presenza di
materiale al suo interno,
provoca una contrazione
locale riflessa che sospinge
in avanti tale materiale
2.
segmentazione: realizza
un movimento di tipo
avanti-indietro
che
frantuma il materiale
contenuto nel lume del
canale GI e favorisce il
suo mescolamento con le
sostanze secrete al suo
interno. In una regione
ristretta del canale GI si
presentano
contrazioni
anulari intervallate che
alternano uno stato di
contrazione ad uno di
rilasciamento.
◼ All’interno
dell’intestino avvengono movimenti
peristaltici e di segmentazione.
◼ Nel duodeno e nella parte iniziale del digiuno, questi
movimenti favoriscono il mescolamento del chimo con
il succo pancreatico, con la bile e con il succo
intestinale.
◼ Questi movimenti favoriscono anche il contatto con la
mucosa
intestinale
attraverso
cui
avviene
l’assorbimento.
◼ All’uscita del digiuno e per tutto il tratto rimanente
dell’intestino tenue e per tutta l’estensione dell’intestino
crasso si presentano principalmente movimenti
peristaltici di progressione regolati dall’ormone
colecistochinina-pancreozimina (CCK).
◼ La permanenza di cibo all’interno del canale GI ha una
durata variabile da 2 a 6 ore, secondo la quantità e la sua
composizione
◼ Il bolo raggiunge lo stomaco dove è miscelato con il
succo gastrico (HCl e alcuni enzimi gastrici) mediante
un’azione meccanica di rimescolamento
◼ Il materiale denso e lattiginoso in uscita dallo stomaco è
detto “chimo”. Piccole quantità di chimo passano ad
intervalli regolari nel duodeno.
◼ La
capacità di contenimento del duodeno è molto
inferiore a rispetto a quella dello stomaco: il transito del
chimo nel duodeno deve essere regolato. Ci sono 2
meccanismi di regolazione del transito:
◼ ormonale: i grassi e i nutrienti presenti nel chimo che
ha raggiunto i duodeno stimolano la mucosa intestinale
a rilasciare nel sangue l’ormone “peptide inibitore
gastrico” (GIP) che raggiunge la parete dello stomaco e
inibisce la muscolatura gastrica riducendo la sua motilità
◼ nervoso: la presenza di materiale e di acido all’interno
del duodeno attiva dei recettori locali che attraverso il
nervo vago influiscono sulla peristalsi gastrica (riflesso
entero-gastrico)
◼ La digestione chimica è il meccanismo che effettua la
scomposizione di queste molecole complesse nei loro
costituenti elementari in grado di attraversare la mucosa
del canale GI
◼ La scomposizione delle molecole complesse avviene
mediante idrolisi (reazione chimica in cui una molecola
viene scissa in due o più parti per effetto di una
molecola di acqua). L’idrolisi è accelerata dalla presenza
di catalizzatori chimici detti “enzimi gastrici” ad azione
specifica
◼ Maggiore è la superficie del cibo ingerito esposta a
questi enzimi, maggiore sarà la velocità della reazione di
idrolisi: uno degli scopo della digestione meccanica è di
frammentare il cibo ingerito in pezzi più piccoli, così da
aumentare la superficie di esposizione all’azione degli
enzimi.
◼ Digestione chimica:
◼ la digestione chimica è il risultato di un processo di
idrolisi, catalizzata dalla presenza di enzimi
◼ Gli enzimi digestivi (suffisso –asi e radice della sostanza
su cui agiscono: lipasi agisce sui lipidi) agiscono nel
lume del canale GI e per questo sono classificati come
enzimi extracellulari
◼ Gli enzimi digestivi hanno un’azione specifica: agiscono
solo su un substrato specifico. Essi funzionano in
modo ottimale ad uno specifico valore di pH, mentre
per valori diversi da questo sono inattivi:
◼ esempi:
◼ amilasi (amidi - saliva e succo pancreatico) pH
neutro o poco acido
◼ pepsina (proteina – stomaco) pH acido (HCl)
◼ Gli enzimi pur non comparendo tra i prodotti della
reazione chimica che catalizzano sono continuamente
distrutti o eliminati e quindi devono essere sintetizzati
di continuo
◼ Gli enzimi sono prodotti e secreti nel lume sotto forma
inattivata: “proenzimi inattivi” e vengono trasformati in
attivi da sostanze chiamate “chinasi”.
◼ Noi assumiamo 6 tipi di sostanze chimiche:
◼ carboidrati
◼ proteine
◼ lipidi
◼ vitamine
◼ sali minerali
◼ acqua
◼ I carboidrati, le proteine e i lipidi devono essere
digeriti per poi essere assorbiti
◼ Digestione dei carboidrati: i carboidrati
possono essere formati da uno o più gruppi
saccaridici C5H10O5 oppure C6H12O6
◼ I polisaccaridi (amidi e glicogeno) sono formati
da molti di questi gruppi
◼ I disaccaridi (saccarosio, lattosio e maltosio) da 2
gruppi saccaridici
◼ I monosaccaridi (glucosio, fruttosio e galattosio)
da un solo gruppo
◼ Per assorbire i carboidrati questi devono essere
scissi in monosaccaridi.
◼ L’amilasi
(saliva e succo pancreatico) scinde i
polisaccaridi in disaccaridi
◼ Successivamente questi disaccaridi sono sottoposti
all’azione di altri enzimi: saccarasi, lattasi e maltasi, che
sono localizzati nella membrana cellulare degli
enterociti che rivestono i villi intestinali. Si ha quindi
una digestione chimica per contatto, quando i
disaccaridi si legano a questi enzimi
◼ I monosaccaridi (principalmente glucosio) che si
sviluppano da questa reazione finale sono quindi già
prossimi alla mucosa del canale GI dove si realizza il
loro assorbimento.
◼ Digestione delle proteine:
◼ le
proteine sono formate da lunghe catene di
aminoacidi. Le proteasi sono gli enzimi che
intervengono nella loro scissione formando in fasi
successive polipeptidi, peptidi e aminoacidi.
◼ Le proteasi sono (gnuna di queste proteasi è in grado di
spezzare uno specifico legame peptidico):
◼ la pepsina (stomaco),
◼ la tripsina e la chimotripsina (succo pancreatico)
◼ le peptidasi dell’orletto a spazzola.
◼ Digestione dei grassi:
◼ i grassi sono insolubili in acqua e prima si essere digeriti
devono essere emulsionati, cioè dispersi in piccole
goccioline
◼ La bile, prodotta dagli epatociti (cellule del fegato), è
formata da lecitina e sali biliari che effettuano questa
azione di emulsione producendo piccole sfere (micelle)
contenenti gocce di grasso e rivestite da uno strato
fosfolipidico (lecitina)
◼ Il contenuto delle micelle è sottoposto all’azione della
lipasi pancreatica, enzima che agisce sui grassi. La sua
azione è favorita anche dalla grande superficie di
esposizione realizzata dall’emulsione dei grassi. I
trigliceridi vengono scissi dalla lipasi in molecole di
acidi grassi, monogliceridi e glicerolo.
◼ Altri
costituenti del cibo che ingeriamo e che sono
resistenti alla digestione, vengono eliminati con le feci.
Ad esempio la cellulosa, carboidrato presente nelle
piante, e il collagene, tessuto connettivo animale, non
sono digerite perchè non sono presenti i relativi enzimi.
◼
Secrezione: la secrezione che avviene nel canale GI e’ realizzata dal
rilascio di varie sostanze prodotte da ghiandole endocrine presenti nella
sua mucosa:
◼ saliva: muco (lubrificante), amilasi (termina la sua azione per elevato
pH stomaco), lipasi (in quantità troppo ridotta), bicarbonato, sostanze
di difesa
◼ succo gastrico: prodotto da ghiandole gastriche (cellule zimogeniche
e parietali), pepsinogeno (forma inattiva della pepsina, convertito per
la presenza di HCl)
◼ bile: contiene lecitina, sali biliari e altre sostanze che devono essere
eliminate come la bilirubina prodotta dalla distruzione dei globuli rossi
(colorazione feci)
◼ succo pancreatico: secreto dalle cellule acinose del pancreas
esocrino. Contiene acqua e molti enzimi in forma inattiva:
tripsinogeno (convertito in tripsina dall’enterochinasi del succo
intestinale), chimotripsina (attivata dalla tripsina stessa) ed altri enzimi
specifici per i lipidi. Le cellule dei dotti escretori producono
bicarbonato che neutralizza l’acidità’ del chimo e regola il pH
sanguigno.
◼ succo intestinale: le cellule della mucosa intestinale producono
principalmente una soluzione acquosa di bicarbonato di sodio (effetto
tampone acidità contenuto) e muco ad azione lubrificante
Secrezione di HCl da parte
delle cellule parietali:
◼ all’interno di una cellula
parietale l’H2O e la CO2
si combinano grazie alla
presenza dell’anidrasi
carbonica a formare
H2CO3, che si dissocia in
H+ e HCO3◼ Gli ioni H+ escono dalla
cellula parietale grazie
alla presenza della
pompa K+/H+.
◼ Gli ioni bicarbonato HCO3- si
scambiano con il Cl- presente
nel sangue che passa nel lume
del canale GI grazie ad un
trasporto di tipo accoppiato
insieme a ioni K+ (la
concentrazione di ioni K+ è
maggiore all’interno della
cellula e quindi esiste un
gradiente chimico che spinge
questi ioni fuori dalla cellula e
che viene mantenuto tale dal
rientro di questi ioni per la
presenza della pompa).
◼ Le cellule parietali secernono
anche il fattore intrinseco,
sostanza che favorisce
l’assorbimento di vitamina B12
(produzione globuli rossi)
ioni H+ che fuoriescono
dalla
cellula
parietale
diminuiscono il pH del lume
gastrico, mentre gli ioni
bicarbonato
HCO3che
entrano nel sangue aumentano
il pH sanguigno che potrebbe
causare alcalosi se non
avvenisse successivamente la
secrezione di bicarbonato da
parte delle cellule del dotto
pancreatico che secernono ioni
bicarbonato HCO3- nel lume
del canale GI e ioni H+ nel
sangue
◼ Gli
◼ La secrezione è regolata da riflessi nervosi e ormonali, in
modo che le secrezioni avvengano solo quando necessario.
◼ La secrezione salivare è regolata da meccanismi riflessi di
varia natura (chimici, meccanici, olfattivi e visivi). Recettori di
vario tipo inviano segnali ai centri salivari del tronco
dell’encefalo che a sua volta invia impulsi alle ghiandole
salivari.
◼ La secrezione gastrica è regolata:
◼ nello stomaco (fase gastrica): la presenza di cibo all’interno
dello stomaco provoca un aumento della secrezione delle
ghiandole gastriche
◼ nell’intestino (fase intestinale): la presenza di chimo
nell’intestino diminuisce la secrezione gastrica e stimola la
produzione di succo pancreatico e bile. La produzione di
succo pancreatico e di bile è regolata dalla secretina e dal
CCK. La secrezione intestinale è regolata da ormoni rilasciati
grazie alla presenza di residui di HCl e dalla presenza di
materiale digerito.
◼ Assorbimento:
è il passaggio di sostanze digerite,
acqua, sali minerali e vitamine dal lume del canale GI
all’ambiente interno per il tramite del sistema sanguigno
e linfatico. L’assorbimento avviene principalmente
nell’intestino tenue dove sono presenti i villi e i
microvilli.
◼ Assorbimento acqua: osmosi
◼ L’assorbimento delle
altre sostanze digerite
presenti nel lume
dell’intestino tenue e’
effettuato mediante un
meccanismo correlato
agli ioni Na+.
◼ Le cellule epiteliali che rivestono
i villi pompano attivamente Na+
dal loro interno verso l’ambiente
interno, mantenendo quindi una
bassa concentrazione di Na+
all’interno di queste cellule
◼ Gli ioni Na+ presenti nel lume
del canale GI presentano una
concentrazione maggiore di
quella all’interno delle cellule
epiteliali e quindi entrano in tali
cellule.
◼ Questo movimento degli ioni
Na+ è utilizzato anche per il
trasporto di altre sostanze
digerite, come il glucosio e
aminoacidi (troppo grandi per
attraversare l’orletto a spazzola)
grazie a processi di trasporto
secondario,
realizzati
da
particolari
proteine
trasportatrici presenti sulla
superficie delle cellule epiteliali.
◼ L’assorbimento dei grassi avviene per diffusione delle
micelle attraverso la membrana plasmatica delle cellule
epiteliali dei villi. All’interno di queste cellule gli acidi
grassi e i monogliceridi vengono nuovamente riuniti a
formare trigliceridi che poi vengono impacchettati
dall’apparato del Golgi in micelle idrosolubili dette
chilomicroni che lasciano la cellula per esocitosi e
entrano nei vasi chiliferi dei villi intestinali.
◼ Nell’intestino crasso avviene il riassorbimento di acqua
e di piccole quantità di sali minerali ancora presenti