Citología
CÉLULAS: La sustancia viva se denomina protoplasma. La célula es la mínima
cantidad de protoplasma que posee existencia independiente. Todas las
células se componen de una membrana celular que contiene al citoplasma
(protoplasma que no forma al núcleo) y ADN.
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Teoría celular: Explica la constitución de la materia viva a base de células. Sus
postulados son: La célula es la unidad fisiológica y estructural de la vida. Las
funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su
entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada
célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su
medio. En una célula caben todas las funciones vitales. Todos los seres
vivos están formados por una o varias células y por sus productos de
secreción. Todas las células proceden de células preexistentes, por su
división. Es la unidad de origen de todos los seres vivos. Cada célula
contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su
propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular. Así que la célula también es la unidad genética.
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Eucariotas y procariotas: Son las dos posibles conformaciones básicas de la
célula. La mayor diferencia entre ambas es que las procariotas (bacterias y
arqueobacterias –similares a las bacterias pero con historia evolutiva y
conformación bioquímica distintas-) tienen su ADN con forma circular,
incluido en el citoplasma; mientras que las eucariotas lo tienen dentro de un
núcleo delimitado por una envoltura nuclear, y con un contenido de
protoplasma distinto al citoplasma (nucleoplasma). Por ende, las procariotas
no tienen nucléolo. Con respecto a las organelas, las procariotas carecen de
organelas de membrana; incluso las inclusiones de pigmentos o sustancias
que se hallan en vesículas libres en eucariotas, se encuentran en repliegues
continuos con la membrana. Los orgánulos que sí tienen son los ribosomas,
de tamaño menor que en eucariotas. Además, se reproducen por fisión
binaria en lugar de mitosis/meiosis, replican su ADN y traducen su ARNm en
forma distinta (al no tener núcleo y poseer 1 solo ribosoma), no tienen
citoesqueleto (aunque sí proteínas estructurales), poseen paredes de
peptidoglucano (las células vegetales y fúngicas también poseen pared, pero
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de celulosa o quitina), no forman tejidos ni organismos pluricelulares, tienen
metabolismos muy variados (a diferencia de las eucariotas que son casi
exclusivamente aerobias) y sus flagelos están formados por una prot. llamada
flagelina en lugar de microtúbulos.
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Tejido y población celular: Un tejido es un cúmulo de células de uno o varios
tipos, ordenadas regularmente, con comportamiento fisiológico coordinado y
un origen embrionario común, que a veces producen sustancias orgánicas e
inorgánicas extracelulares que constituyen la matriz extracelular; estas
células se unen entre sí o con la matriz. Una población celular es un conjunto
de células del mismo o distinto tipo que se encuentran en un lugar y un
momento particular. Por ejemplo: un epitelio que se renueva seguido, es un
tejido compuesto por una población celular; un año más tarde el tejido va a
ser el mismo, pero la población celular va a ser otra, ya que las células se
descaman y son remplazadas por mitosis de otras células. Hay poblaciones
celulares que no cambian ni se renuevan, como las neuronas. (Definición
según Atlas y texto histológico Gartner; otras definiciones conceptúan a una
población celular como un conjunto de células exclusivamente del mismo
tipo en un lugar y momento particular).
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Componentes de la célula: Membrana (plasmalema) + citoplasma + núcleo (+
nucleoplasma) + organelas. Citoplasma: Se encuentra entre la membrana y el
núcleo. Su componente principal es citosol, que tiene: una porción más
gelatinosa en el centro, pegado al núcleo, que contiene a los centríolos
(centrosoma), en la periferia de éste se vuelve más fluido (sol), y vuelve a
tomar consistencia gelatinosa cerca de la membrana (ectoplasma). La fluidez
del citosol es determinada por el citoesqueleto; a más filamentos, más
gelatinoso se vuelve. La diferencia e/ citosol y citoplasma es que el
citoplasma es todo lo que se encuentra e/ el núcleo y el plasmalema
(incluyendo organelas), mientras que el citosol es sólo la parte soluble de ese
citoplasma; no incluye orgánulos separados por membrana ni al
citoesqueleto, aunque sí a macromoléculas, moléculas y iones solubles. Su
composición es acuosa.
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Plasmalema: Componente membranoso que delimita a la célula y divide sus
compartimientos. Incluso con microscopía electrónica sólo puede observarse
como una línea más clara e/ 2 líneas oscuras de 8 nm. de espesor en total.
Modelos: El modelo de unidad de membrana, propuesto por Danielli y
Davson, sostenía que el plasmalema está formado por una capa de
fosfolípidos, hidrófoba, interpuesta entre dos capas de proteínas globulares,
hidrófilas. El modelo actual es el de mosaico fluido, que sostiene que la
membrana está formada en su unidad fundamental por una bicapa de
moléculas anfipáticas (porción polar + porción no polar), fosfolípidos de
membrana, y unidades especializadas de proteínas disueltas en la bicapa. El
mosaico es fluido ya que la bicapa tiene características de un líquido, y sus
moléculas están siempre en movimiento; su viscosidad varía de los dobles
enlaces de sus colas lipídicas (a + dobles enlaces, +”torceduras” de las colas y
menos empaquetamiento = mayor fluidez), la ctdad. de colesterol (moléc.
“rígida”, más empaquetamiento = menor fluidez), y la temperatura (que
puede cristalizar a los ác. grasos; el colesterol impide que esto pase a la
temp. normal de cristalización al cambiar el empaquetamiento). Los
movimientos de los fosfolípidos pueden ser: dentro de una misma capa
(difusión lateral), muy rápidos y sencillos, o de una capa a la otra (flip-flop),
mucho más lento y que debe ser llevado a cabo por enzimas traslocadoras,
flipasas. Las flipasas permiten que la membrana sea asimétrica; la capa
externa está compuesta casi completamente por fosfatidilcolina y
esfingomielina, y la interna por fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, de
carga negativa, y moléculas de fosfatidilinositol; las dos últimas intervienen
en la señalización interior – exterior de la célula. Además, en la capa externa
sobresalen oligosacáridos, que tienen funciones de señalamiento y
reconocimiento y asociación a las moléc. hidrocarbonadas del glucocálix.
Proteínas de membrana: Componen el 50% del plasmalema (pero mucho
menos en n° de moléc.); pueden clasificarse de acuerdo a su función (de
transporte, de anclaje, receptores o catalizadores) o a su ubicación: a las
integrales de membrana, para separarlas es necesario romper el plasmalema,
y son: transmembrana, anfipáticas con su porción hidrófoba embebida en la
parte lipídica de la membrana, pueden ser de paso único o múltiple; o
integrales no transmembrana, hidrófilas que se unen covalentemente a un
oligosacárido (GPI, glucosil-fosfatidil-inositol) u otra proteína con un grupo –
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SH, o anfipáticas que tienen su parte hidrófoba en la membrana pero no la
atraviesan. Las periféricas, hidrófilas, se unen por uniones no-covalentes a
proteínas integrales o cabezas de los fosfolípidos, y se pueden separar por
métodos menos corrosivos (cambio de pH, aumento de la [c] iónica). Con
respecto a las funciones, las proteínas de transporte se dividen en prot.
transportadoras que transportan activamente a iones (con aporte de ATP) y
canales que permiten la difusión pasiva de agua y moléc. pequeñas; prot.
receptoras que permiten el reconocimiento y la fijación de ligandos, prot.
ligadoras que fijan el citoesqueleto a la matriz extracel., enzimas que
catalizan reacciones, y prot. estructurales que, por ej., forman uniones
intercelulares. Orgánulos: se dividen en membranosos y no membranosos.
Los membranosos forman compartimentos intracelulares, y son (además del
plasmalema): Retículo endoplasmático rugoso (REr) y liso (REl), aparato de
Golgi, endosomas, lisosomas, vesículas de transporte, mitocondrias, y
peroxisomas. Los no membranosos se hallan incluidos en el citoplasma, y
son: microtúbulos, filamentos (micro e intermedios), centríolos, ribosomas e
inclusiones. Diferenciación de membrana: En algunas células la membrana
plasmática se ha especializado para cumplir distintas funciones; además de
presentar cilios, flagelos u otras estructuras asociadas, la misma bicapa forma
repliegues, que pueden ser basales (invaginaciones), laterales
(interdigitaciones) o apicales (microvellosidades y esterocilios).
Microvellosidades: prolongaciones membranosas digitiformes (forma de
dedo), características de ciertas cél animales (por ejemplo, las cél. del epitelio
intestinal), que presentan filamentos de actina anclados a la villina (en la
punta de la microvellosidad) y que en la base forma una red, el velo terminal;
con otras proteínas, dan forma y sostén. Las microvellosidades aumentan la
superficie de intercambio de la célula con el exterior y su membrana contiene
enzimas y sistemas de transporte implicados en la digestión. Estereocilios:
No muy difundidos (en los humanos se encuentran en los órganos sensoriales
del oído, el conducto deferente y el epidídimo). Tienen forma de
microvellosidades, pero con 3 diferencias: son más grandes y largas, también
poseen actina, pero ésta se une a la membrana de los estereocilios mediante
una proteína, la erzina, y no tienen villina en su punta. Invaginaciones e
interdigitaciones: Repliegue de la membrana intercalado con otra célula o la
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memb. basal, suele presentar uniones de anclaje intercelulares o cél-memb.
basal, o uniones “gap” cél-cél.
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RE en general: Red laberíntica de sáculos y túbulos de membrana simple con
un lumen común. Su membrana contribuye a formar otros orgánulos. Las
prot. se importan al RE mediante una secuencia o péptido señal, que es
dirigido a la membrana por una partícula de reconocimiento señal (SRP) y el
receptor de SRP que transfiere el
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complejo a un translocador de proteínas. Muchas proteínas que pasan al RE
pertenecen a otros orgánulos, pero necesitan ser modificadas en el RE. Estas
modificaciones pueden ser: plegamiento por puentes disulfuro o chaperonas,
N-glicosilación, formación de prot. de anclaje unidas a GPI, y producción de
casi todas las bicapas lipídicas de la célula.
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REr: Tiene ribosomas adheridos a la membrana que se tiñen con colorantes
básicos formando lo que se denomina ergastoplasma. Las moléculas que
llegan a él son o bien transmembrana o p/ ser exportadas al ext. de la célula
o a algún orgánulo separado del citosol, por lo que es particularmente
desarrollado en cél. secretoras o con gran cantidad de plasmalema, como las
neuronas. Los ribosomas se adhieren cuando se reconoce la secuencia señal
de la proteína que están fabricando, y son llevados al REr. Éste va capturando
las proteínas a medida que se van sintetizando (proceso co-traduccional; la
prot. ni siquiera alcanza a plegarse). Las proteínas transmembrana no se
traslocan del todo, se quedan incluidas en la membrana; la solubles en agua
pasan al lumen.
REl: Sin ribosomas, produce partículas lipoporoteicas y destoxifica moléculas
lipídicas por enzimas como la familia citocromo P450. También puede
secuestrar o liberar Ca2+ del citosol. En las fibras musc. esto está tan
desarrollado que constituye el retículo sarcoplasmático. Otras funciones
importantes son: el metabolismo de lípidos (incluidos esteroides) y
glucógeno, la formación y el reciclaje de membranas, por lo que es muy
prominente en el hígado.
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Golgi: Orgánulo que participa en la modificación postraduccional, la
clasificación y el envasado de las proteínas y la distribución de la membrana;
es particularmente desarrollado en cél. secretoras y cél. que necesitan mucha
membrana y prot. asociadas, como las neuronas. Está compuesto por una
serie de cisternas apiladas y aplanadas. 4 o 6 cisternas forman el dictiosoma.
Tiene una cara cis de entrada y trans de salida, con redes tubulares y
cisternas asociadas (redes cis y trans). Las vesículas que entran a la cara cis
pueden continuar a su destino o ser devueltas al RE. Las vesículas que
abandonan Golgi son ricas en colesterol, y por lo tanto más gruesas que la
membrana de Golgi y del RE; por lo que las proteínas transmembrana de
éstas tienen dominios transmembrana demasiado cortos para atravesarla, e
impide que sean expulsadas de la célula. Golgi se encarga además de
procesar y modificar cadenas de oligosacáridos, modificando los Noligosacáridos agregados en el RE y agregando nuevos azúcares para producir
oligosacáridos complejos. También se produce la O-glicosilación, por
intermedio de los OH de azúcares agregados a cadenas peptídicas laterales;
uno de los productos más comunes de ello son los proteoglicanos. Las cargas
se trasladan a través de los compartimientos cis medial trans, que se
continua con la red trans. En este trayecto las proteínas van siendo
modificadas por enzimas presentes en cada cisterna, que le dan distintas
funciones a las porciones cis trans y medial, y una polarización al Golgi. Las
moléculas a tratar se van desplazando entre sus cisternas por vesículas, y
cualquier enzima que no pertenezca en una cisterna es devuelta a la anterior,
o al RE. Las vesículas se mantienen unidas a la cisterna de la que salieron
mediante proteínas filamentosas que restringen su desplazamiento. El Golgi
se va renovando por maduración de cisternas, de abajo hacia arriba; y
reciben sus enzimas de la cisterna vieja que remplazan. La estructura se
mantiene mediante el citoesqueleto más proteínas citoplasmáticas de la
matriz, que forman un esqueleto entre cisternas adyacentes. Cuando se
divide una célula, este complejo se desensambla por fosforilación y las
enzimas del Golgi vuelven al ER. Lisosomas: son compartimentos delimitados
por membrana, con morfología muy heterogénea, llenos de enzimas
hidrolíticas de digestión intracelular (proteasas, nucleasas, lipasas, fosfatasas,
glucosidasas, etc.) Su pH es cercano a 5, que es el pH óptimo de estas
enzimas; si se produce una fuga enzimática, no actúan en el citosol y no
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digieren a la propia célula. La membrana lisosómica también es
característica, con proteínas de transporte que permiten la salida de los
productos de la digestión y bomba de H+ para bajar el pH. Los vegetales,
levaduras y hongos tienen vacuolas, parecidas a los lisosomas pero con
funciones distintas. Almacenan nutrientes y desechos, digieren y se hinchan
de agua para aumentar el volumen celular. Si bien las enzimas de los
lisosomas llegan a ellos por la vía ER-Golgi-lisosoma, las moléculas que
digiere lo hacen por otros mecanismos. Uno de ellos es la endocitosis, donde
se atrapa a la carga desde el medio extracelular y se lo transporta en
pequeñas vesículas o endosomas tempranos, que se dirigen a los endosomas
tardíos, que contienen enzimas hidrolíticas provenientes del Golgi y un pH=6.
A partir de ellos se forman los lisosomas, acompañados por un descenso del
pH. Otra ruta es la autofagia, en la cual la célula digiere sus propios desechos.
Éstos (que pueden ser tan grandes como mitocondrias u otros orgánulos
complejos) son envueltos por membrana proveniente del RE, generándose
un autofagosoma que luego se fusiona con un lisosoma. La última vía se
encuentra sólo en células especializadas, como macrófagos, y consiste en la
fagocitosis de grandes elementos, formándose un fagosoma que luego se
une a lisosomas para digerir su contenido.
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Algunos lisosomas están especializados para la exocitosis; lo que no pueden
digerir, es eliminado hacia el exterior de la célula por fusión de membranas.
Los melanocitos almacenan melanina en sus lisosomas y la expulsan de esta
forma.
Peroxisomas: Poseen una membrana única; importan todas sus proteínas.
Utilizan oxígeno molecular para eliminar hidrógeno de sustratos orgánicos:
RH2 + O2 R + H2O2 obteniendo peróxido de hidrógeno, que luego utiliza la
catalasa para oxidar sustancias como fenoles, alcoholes, formaldehído y
ácido fórmico por peroxidación: H2O2 + RH2 R + 2 H2O. Esto es muy
importante para destoxificar una gran variedad de moléculas, por lo que los
peroxisomas son muy numerosos en el hígado. Los peroxisomas también
hidrolizan las moléculas de ácidos grasos por β oxidación, cortándolos en
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bloques de 2 átomos para producir acetil CoA, que luego es exportado al
citosol. En mamíferos esto también se puede hacer en la mitocondria.
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Mitocondrias: Organelas que generan ATP. Son muy abundantes en las
células que utilizan grandes ctdades. De energía, como el músculo y el
espermatozoide. Se cree que evolucionaron a partir de un procarionte en
simbiosis con las células eucariontes primitivas; poseen su propio ADN,
moléc. circular sin membrana nuclear que codifica p/ prot. de la mitocondria
(pero no todas). Se pueden teñir por técnicas histoquímicas especiales, y se
encuentran en todas las cél. excepto en los glóbulos rojos y los queratinocitos
terminales. A diferencia de otros orgánulos poseen 2 membranas: una
externa, con canales aniónicos dependientes del voltaje, muy permeable; y
una interna, con pliegues o crestas, con abundante fosfolípido cardiolipina
que la vuelve impermeable a los iones, y que es la que produce las reacciones
de oxidación de la cadena respiratoria, sintetiza el ATP y regula el transporte
de metabolitos a la matriz. Además hay 2 espacios: uno intermembrana, y
uno llamado matriz que contiene las enzimas solubles del ácido cítrico (ciclo
de Krebs) y de la β oxidación de los ác. grasos, gránulos matriciales que
almacenan Ca2+, el ADN mitocondrial, ARNt y sus propios ribosomas. Puede
producir energía por la fosforilación oxidativa, el ciclo del ácido cítrico y la β
oxidación de los ácidos grasos; la energía generada es representada por iones
de H+ que impulsan una serie de bombas de protones; al transferir a los H+ al
espacio intermembrana generan un gradiente electroquímico, que a su vez
forma una fuerza protón motriz por la cual los H+ vuelven a la matriz a través
de la ATP sintetasa; ésta mediante un acoplamiento quimiostático fosforila
ADP convirtiéndilo en ATP. Además, la mitocondria está a cargo de la
apoptosis, muerte celular programada, que se produce si la mitocondria
libera el citocromo-C del espacio intermembrana al citosol.
Inclusiones: Productos de la actividad metabólica de la célula, principalmente
pigmentos, lípidos y glucógeno. Se encuentran incluidas en el citosol, pero a
veces tienen una cobertura de membrana, como en el caso de los pigmentos.
Ejemplos de inclusiones: la lipofusina es un conglomerado de lípidos y
metales, resultado de la acumulación de desechos; se encuentra en células
“estresadas” o viejas, que no se dividen, como las neuronas. Son visibles con
tinción H-E, y tienen un color pardo dorado. La hemosiderina es un complejo
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de hierro, residuo de la fagocitosis de la hemoglobina de los eritrocitos, por
lo que se encuentra mucho en el bazo. Su puede ver con H y E como gránulos
pardos. El glucógeno es una reserva energética, particularmente abundante
en hepatocitos y músculo estriado; se tiñe sólo con métodos especiales como
PAS. Las inclusiones lipídicas también son nutritivas; pueden estar “de paso”
(ej. en una cél. de absorción intestinal) o ser permanentes (ej. un adipocito).
Por lo general se pierden en los preparados por los solventes orgánicos. Las
inclusiones cristalinas contienen proteínas, material de almacenamiento o
metabolitos; en los seres humanos se encuentran en las cél. de Sertoli y de
Leydig del testículo.
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Ribosomas: partículas pequeñas compuestas de proteínas y ARNr. Actúan
como una superficie para la síntesis de proteínas. Cada ribosoma está
compuesto de una subunidad grande y una subunidad pequeña, ambas
elaboradas y ensambladas (pero no completamente) en los nucléolos y
liberadas como entidades separadas hacia el citosol. Ambas subunidades se
pueden medir por su valor de sedimentación; en eucariotas, es de 60S y 40s
(sub.u. grande y pequeña respectivamente); en procariotas y mitocondrias,
de 50S y 30S. La subunidad pequeña tiene un sitio para la unión de ARNm,
un sitio P para unir el peptidil-ARNt, un sitio A para la unión de aminoacilARNt, y un sitio E (exit). Las sub unidades pequeña y grande se encuentran en
forma individual en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicia la
síntesis de proteínas. Una vez que el complejo ribosoma-ARNm está
formado, un aminoacil-ARNt entra al sitio P, otro al sitio A; ambos aparean
sus bases con las del codón correspondiente del ARNm, el ARNt del sitio P
rompe su unión con el aminoácido, la energía liberada es usada por el mismo
ribosoma p/ catalizar el enlace peptídico, se produce la elongación, y luego se
produce la translocación, tanto del ARNt del sitio P al sitio E y del sitio A al
sitio P
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como del ARNm. El inicio y el comienzo de la transcripción son marcados por
el mismo ARNm, por codones de inicio (AUG) y de “STOP” (que no son
reconocidos por ningún ARNt, y se unen a factores de liberación).
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Citoesqueleto: Las células eucariotas poseen un armazón proteico
filamentoso desplegado por todo el citosol, denominado citoesqueleto. Está
integrado por tres clases de filamentos (de actina, intermedios y
microtúbulos) y un conjunto de proteínas asociadas, clasificadas como
reguladoras, ligadoras y motoras. Reguladoras: Controlan en nacimiento,
alargamiento, acortamiento y desaparición de los tres tipos de filamento.
Ligadoras: Conectan a los filamentos entre sí y con otros componentes de la
célula. Motoras: Sirven para trasladar macromoléculas y organoides de un
punto a otro del citoplasma. También hacen que dos filamentos contiguos y
paralelos entre sí se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituye la
base de la motilidad, la contracción y los cambios de forma de la célula. Esta
propiedad le confiere una función adicional al citoesqueleto: la de ser el
“sistema muscular” de la célula, o citomusculatura. Los distintos filamentos
están formados por protofilamentos, que a su vez están compuestos por
pequeñas subunidades proteicas que se pueden ensamblar y desensamblar
rápidamente, unidas entre sí por interacciones hidrófobas y enlaces no
covalentes. En la polimerización hay una etapa inicial, la nucleación, que
limita la velocidad del ensamblaje, por lo que es ayudada por proteínas de
ensamblaje; una vez superada esta barrera la adición posterior es mucho más
rápida. Los filamentos de actina y los microtúbulos tienen subunidades
proteicas con un sito que se une a un ATP/ADP (actina) o GTP/GDP (en la
subunidad β de la tubulina; la subunidad α no tiene). Cuando se adiciona una
nueva unidad, un enlace P se hidroliza, lo que permite el almacenamiento de
energía en el polímero. Esta hidrólisis es mucho más rápida si ocurre en el
monómero trifosfato del polímero que si lo aporta una unidad libre. El
monómero difosfato queda incluido en el polímero; el P se libera. Esto les
confiere a los microtúbulos y microfilamentos una polaridad. En los
microtúbulos, la tubulina α se encuentra expuesta en el extremo – y la β en el
extremo +. En filamentos de actina, la ranura de unión a ATP forma el
extremo -. El extremo + es el que crece o decrece con mayor rapidez. El
alargamiento se produce cuando el ΔG para la adición de subunidades es
menor a 0. Cambio rotatorio: sub.u. son reclutadas en su forma T en el
extremo + y liberadas en su forma D en el –. Esto consume energía, pero le
otorga flexibilidad temporal y espacial a los filamentos, y les permite
despolimerizarse rápidamente. Filamentos intermedios: 10 nm de diámetro.
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Se llaman intermedios porque tienen un grosor menor que los microtúbulos y
mayor que los de actina. Su composición química es diversa, dependiendo de
dónde se ubique: Los filamentos intermedios dan estabilidad mecánica y
elementos de unión. Núcleo- láminas A, B y C; Vimentina (células
mesenquimáticas); Desmina en el músculo; Proteína glial en las células
gliales; periferinas y queratinas en células epiteliales; y proteínas de
neurofilamentos en neuronas. Se empaquetan y entrecruzan por proteínas
asociadas como la filagrina y la plectina. Microtúbulos: tubos cilíndricos de un
Ø cercano a 25 nm. Actúan como un andamio para determinar la forma de la
célula y en una variedad de movimientos, tales como, el transporte
intracelular de organelos y vesículas y la separación de las cromátidas en la
mitosis. Sus unidades son la tubulina α y β, la cual posee el GTP o GDP
asociado. Se pueden ver con el microscopio óptico. Microfilamentos:
proporcionan un andamiaje que dota a la célula de una forma con posibilidad
de remodelarse rápidamente en respuesta a su entorno o a señales del
organismo, por ejemplo, aumentando la superficie celular para la absorción,
dividiéndose en la citocinesis o dando soporte a la adhesión de las células
para formar tejidos. Sobre este andamiaje se pueden anclar otras enzimas,
orgánulos como el cilio, o dirigir la deformación de la membrana celular
externa que permite la ingestión celular o la citocinesis. También puede
producir movimiento, bien por ella misma o ayudada de motores
moleculares. De ese modo contribuye a procesos como el transporte
intracelular de vesículas y orgánulos y la contracción muscular, o la migración
celular. Su molécula unidad es la actina, que está unida a un ATP/ADP. Se
pueden entrecruzar e/ sí por proteínas accesorias como la fimbrina y la αactinina (esta última permite la adhesión de las cabezas de miosina en el
músculo), la espectrina en el córtex celular y la filamina en los lamelipodios.
Regulación del citoesqueleto: Nucleación de los microtúbulos: se forma a
partir del centro organizador de microtúbulos o centrosoma (este último sólo
en animales), a partir de un anillo de tubulina υ; y crecen por su extremo +.
En el centrosoma, hay centríolos que organizan la matriz. Nucleación de los
microfilamentos: suelen nuclearse cerca de la membrana plasmática, en el
córtex celular que le da forma y movimiento a la superficie de la célula. El
complejo arp comienza la nucleación dejando el extremo + libre, o puede
unirse a varios filamentos creando un árbol.
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Hay proteínas que se unen a las subunidades solubles e impiden que se
polimericen, como la timosina con la actina. Para reactivarlas existe otra
proteína, la profilina, que compite con la timosina y que una vez que la
unidad está integrada al filamento, se desprende del extremo +. Para la
tubulina existe una proteína llamada estatmina que la secuestra. Además
existen otras proteínas reguladoras que pueden estabilizar filamentos (como
las tau y las map para los microtúbulos), evitando su desensamblaje, o que
evitan la interacción del filamento con otras proteínas (como la tropomiosina
para la actina), o que desestabilizan (como la cofilina para la actina) y
favorecen la despolimerización (o generan catástrofes, como las catastrofinas
para los microtúbulos), o que protegen al extremo de la actina, impidiendo
que crezca o decrezca (capz para el +, tropomodulina para el -). También hay
proteínas como la catanina que pueden fragmentar los microtúbulos (con
aporte de atp) y las gelsolinas para la actina (no requieren atp). Muchas de
estas proteínas pueden a su vez ser reguladas por fosforilaciones. Los
filamentos del citoesqueleto también se pueden unir a membrana mediante
proteína erm, y con otras células, matriz y lámina basal mediante contactos
focales (matriz) y desmosomas. Motores moleculares: Hay prot. asociadas al
citoesqueleto que le dan motricidad a la célula, interna y globalmente. Un
ejemplo de ello es la miosina II, que forma con su cola un filamento del que
salen cabezas, que por hidrólisis de ATP pueden desplazarse por un filamento
de actina y generar la contracción de la célula. Clasificación de la miosina: Asociadas a la actividad contráctil (tipo II) - Implicadas en la organización
intracelular y la protrusión de la superficie celular (tipo I) - Intervienen en el
transporte de orgánulos y vesículas por los filamentos de actina (tipo V) Otras
proteínas motoras importantes son las quinesinas, que se desplazan a lo
largo de microtúbulos. Parecida a la miosina II, la quinesina posee dos
cadenas pesadas, dos ligeras, dos cabezas globulares que conforman el
dominio motor y un fragmento que permite la dimerización. La mayoría se
mueve hacia el extremo (+) de los microtúbulos. Tienen en su cola sitios de
unión a organela u otro microtúbulo. Tienen roles durante mitosis y meiosis
en la formación del huso y la separación de los cromosomas. Las dineínas,
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por otra parte, tienen tres cadenas pesadas con cadenas asociadas. Se
desplazan hacia el extremo – de los microtúbulos. Las dineínas ciliares son
proteínas motora especializadas en el movimiento deslizante de los
microtúbulos en cilias y flagelos. Las proteínas motoras pueden regularse por
fosforilaciones. Ciilias y flagelos: Son estructuras móviles formadas por
microtúbulos y dineína. Difieren en su movimiento; los flagelos están
presentes en espermatozoides y protozoos y tienen un movimiento
ondulatorio que permite “nadar”, mientras que los cilios tiene un
movimiento que permite nadar o desplazar material (como los cilios del
aparato respiratorio). La parte central de ambas estructuras se denomina
axonema, y está formada por nueve dobletes de microtúbulos (uno
completo, A + uno fusionado, B, forman c/ doblete) más un par central
completo rodeado por una vaina central (9+2). Extendiéndose desde los
microtúbulos hay dineínas, que se unen a los vecinos mediante nexinas, y
tienen un brazo int. y otro ext. Cuando tratan de desplazar un microtúbulo
sobre el otro, se produce el movimiento. Los corpúsulos basales, con nueve
tripletes de microtúbulos fusionados sin par central, anclan a cilios y flagelos
a la superficie celular. Centríolos: Visibles con el microscopio óptico, son
cilindros cortos formados por 9 tripletes; cada uno de ellos tiene 3
microtúbulos, donde el A es un anillo completo y el B y el C se fusionan a él y
tienen forma de “C”. En el centro del centríolo hay una luz, que en la porción
más distal (alejada del núcleo) tiene proteínas centrinas, fijadoras de Ca2+, y
en la más proximal está revestida por γ-tubulina, que provee la plantilla p/ la
organización de los microtúbulos. Otras proteínas que se encuentran en los
centríolos son conectoras: e/ centríolos, formando filamentos (proxi. Y
distal), e/ la parte distal y el plasmalema, y con la envoltura nuclear. Los
centríolos se encuentran muy cerca del núcleo, en el centrosoma; éste tiene
matriz amorfa más densa que el resto del citosol, con estructuras anulares
que inician la formación de los microtúbulos. Las funciones de los centríolos
son: - Formación de los cuerpos basales: un centríolo se replica y forma un
procentríolo, que migra a la superf. de la célula. - Formación de husos
mitóticos: establece el eje de los husos mediante la formación de
microtúbulos astrales, que se disponen alrededor de él como puntas de una
estrella; organiza los microtúbulos en la fase M. Complejos de unión celular:
Ocluyentes, de anclaje o comunicantes. Ocluyentes: Pueden ser estrechas (en
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vertebrados) o septadas (en invertebrados). Las estrechas forman una
barrera de impermeabilidad selectiva. Muy presentes en epitelio. Están
formadas por proteínas transmembrana claudinas, ocludinas y ZO, unen a las
membranas estrechamente. Las septadas tienen otras proteínas: las disc –
large, más organizadas en filas. Anclaje: Puede ser célula-célula o célulamatriz / lámina basal
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Uniones adherentes: Son célula - célula. Tienen un dominio transmembrana
compuesto por cadherinas, que por medio de proteínas de anclaje como las
cateninas se une a filamentos de actina paralelos a la membrana y
contráctiles por miosina. Las cadherinas son glucoproteínas Ca2+
dependientes; si éste disminuye, no se adhieren entre sí. Desmosomas: Unen
células entre sí. A ellos se pueden anclar filamentos intermedios,
generalmente de queratina (o desmina en el músculo cardíaco). Está anclada
por proteínas de anclaje en la membrana como la desmoplaquina, con
cadherinas transmembrana que se unen con las de la célula vecina.
Adhesiones focales: son célula-matriz. Las proteínas transmembrana
integrinas se anclan intracelularmente por filamentos de actina y
extracelularmente a un componente proteico de la matriz extracelular.
Hemidesmosomas: Son célula-membrana basal. Posee integrinas que se unen
a la laminina basal, y por proteínas de anclaje se unen a fil. Intermedios de
queratina. Comunicantes: Las uniones tipo gap forman canales comunicantes
que permiten el paso de pequeñas moléculas que necesitan transportarse
rápidamente de una célula a otra. Están formadas por seis subunidades de
proteínas transmembranas conexinas, que forman un canal o conexón. Éste
alterna entre abierto y cerrado por regulación celular, o si hay un cambio
brusco de pH o de concentración de Ca+2, o por señales extracelulares.
Núcleo: compartimento limitado por membrana que contiene al genoma de
los eucariontes. Envoltura nuclear: 2 membranas continuas entre sí y con el
REr pero con composiciones proteicas distintas, unidas por complejos de
poro nuclear, que delimitan el compartimento nuclear y contienen a la
cromatina. La membrana interna está en contacto con la lámina nuclear, y la
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membrana externa con ribosomas asociados que producen proteínas para
ser liberadas al espacio perinuclear (entre las dos membranas, se continua
con la luz del RE) y filamentos intermedios de vimentina que forman una
malla laxa. Hay un gran intercambio de material con el citosol, que es
cuidadosamente regulado. Ambas membranas se unen en los poros, que las
atraviesan. Complejos de poro: En los poros donde se unen ambas
membranas delimitando un canal, ocho subunidades proteicas denominadas
nucleoporinas forman un armazón central, e/ dos anillos proteicos; el
citoplasmático envía fibrillas proteicas, y el nuclear fija 8 fibrillas que
constituyen un “diafragma” y terminan en un anillo terminal. Estos complejos
de poro permiten el paso de las moléculas más pequeñas; para importar
proteínas, éstas deben estar marcadas con señales de localización nuclear,
que pueden ser secuencias o regiones por lo general con carga positiva
(contienen abundante lisina y arginina) y estar en cualquier parte de la
cadena proteica. Los poros son relativamente grandes, por lo cual las
proteínas y sub.u. ribosómicas pueden pasar sin desplegarse ni desarmarse.
Para que esto ocurra existen proteínas hidrosolubles llamadas receptores de
importación o de exportación al núcleo que se unen a las nucleoporinas en
los sitios de repetición FG (fenilalanina-glicina) y a la proteína a importar o
ARN a exportar en su región o secuencia señal, y luego se van trasladando
mediante ciclos unión/disociación hasta liberar su carga; luego vuelven al
citosol. Además existen proteínas adaptadoras que a veces median entre las
receptoras y las nucleoporinas. Dado que el gradiente de ciertas proteínas es
desparejo entre núcleo y citosol, una GTPasa denominada Ran aporta energía
por hidrólisis de GTP a GDP y además regula la direccionalidad del traslado
proteico; favorece la unión receptor cargado-nucleoporina y separa la unión
receptor-carga cuando se une a GTP dentro del núcleo; luego es devuelta al
citosol por Ran-GAP y Proteína de unión a Ran. La exportación es similar pero
a la inversa. Algunas proteínas pueden entrar y salir, ya que poseen
secuencias de im/exportación (proteínas lanzadera). Pueden ser inhibidas de
pasar por los poros por otras proteínas reguladoras. Lámina nuclear: red de
subunidades proteicas de filamentos intermedios que se despolimerizan con
la desorganización nuclear durante la mitosis, debido a la fosforilación por
quinasas. Cuando se reorganiza el núcleo lo hace a partir de membrana del
RE, y vuelve a importar todas las proteínas nucleares no cromosómicas. Por
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eso no se corta la secuencia señal de proteínas importadas al núcleo, a
diferencia de otras organelas. Constituye la armazón citoesquelética de la
cromatina y los poros. ADN: Es una macromolécula lineal (en eucariotas) o
circular (en procariotas) que acumula la información genética; sus porciones
llamadas “exones” codifican proteínas. Se encuentra en el núcleo y matriz
mitocondrial de eucariotas, o en el citoplasma de procariotas. Está formado
por dos cadenas de polinucleótidos, con orientación antiparalela, un
esqueleto de azúcares (desoxirribosas) orientado h/ afuera y bases que se
aparean por puentes de hidrógeno; citosina- guanina y adenina-timina, por lo
que ambas cadenas son complementarias. Se disponen formando una doble
hélice dextrógira, con dos surcos en cuyos fondos quedan expuestas las
bases. Se asocian a proteínas para formar cromatina.
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El ADN se replica formando una macromolécula idéntica en la fase S. A partir
de c/ hebra se forma una cadena complementaria nueva, por lo que la
traducción es semiconservativa; y p/ ambas cadenas la dirección de
polimerización es 5’-3’, por lo que una es continua y la otra no (se va
replicando por fragmentos de Okazaki). ARN: Casi siempre monocatenario
(aunque puede plegarse sobre sí mismo, y aparear segmentos
complementarios e/ sí); suele adoptar una forma helicoidal dextrógira. Su
azúcar son las ribosas, y en lugar de timinas tiene uracilos. El ARN en células
es siempre una transcripción del ADN; en virus puede configurar él mismo la
info. genética. La transcripción se puede producir en interfase o fase S, y sólo
se transcribe una de las 2 cadenas, por lo que es asimétrica; está a cargo de
una proteína, la ARN polimerasa, de 1 tipo en procariotas o 4 en eucariotas;
se desplaza por una cadena de ADN a la que separa de su complementaria
por su acción helicasa en dirección 5’-3’, y va uniendo ribonucleótidos
complementarios a las bases de la hebra a medida que la recorre. En
procariotas los sitios de comienzo y alto de la transcripción están dados por
secuencias de bases (promotores y terminadores); en eucariotas son
necesarias proteínas accesorias, los factores generales de transcripción. Hay
distintos tipos de ARN: ARN mensajero: Transcripto por ARNpol II. Traslada
la info. genética del ADN a los ribosomas del citoplasma, donde es traducido.
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Está formado por codones, tripletes de bases que codifican para 1
aminoácido c/u. ARN de transferencia: Transcripto por ARNpol III. Son
moléc. adaptadoras e/ los aminoácidos y el ARNm. Posee 4 segmentos
plegados y apareados antiparalelamente, lo que le da forma de trébol. ARN
ribosómico: Transcripto por ARNpol I. Es el componente estructural de los
ribosomas. Cromatina: Complejo de ADN + proteínas asociadas. Cada fibra de
cromatina forma un cromosoma. La forma que adquieren en fase M =
cariotipo. Una parte muy pequeña del ADN codifica para proteínas (exones).
Dado que el ADN tiene una extensión inmensa, está altamente condensado
en la cromatina. El empaquetamiento lo llevan a cabo, en eucariotas, las
histonas y proteínas cromosómicas no histónicas. Las histonas forman el
nivel básico de organización, el nucleosoma; o la “cuenta” del collar de
cuentas. Cada nucleosoma está formado por 8 histonas, (H2A, H2B, H3 y H4)
x2, que forman un octámero con forma de disco alrededor del cual el ADN
bicatenario se dispone dando 1,65 vueltas hacia la izquierda, con
aproximadamente 146 pares de bases. Entre el ADN y las histonas se
establecen enlaces de hidrógeno, interacciones hidrófobas y uniones salinas.
Entre un nucleosoma y otro hay ADN libre de aproximadamente 80 pares de
bases. Sin embargo, no hay nucleosomas en toda la extensión de ADN; esto
puede deberse a la presencia de otras proteínas o a la composición del ADN
(si tiene demasiada G-C, que es más rígida). El ADN está aún más
condensado, formando un zigzag gracias al redireccionamiento de otra
histona, la H1. Diversas proteínas remodelan los nucleosomas, los “aflojan” y
permiten la interacción del ADN con otras proteínas, por ejemplo durante la
replicación. Las histonas tienen “colas” N-terminales que son modificadas en
el núcleo, e influencian la estabilidad y estructura de la cromatina, además de
atraer a proteínas a una región específica. En interfase hay dos clases de
cromatina: La eucromatina tiene abundantes genes, está menos condensada
y permite la traducción. Se tiñe poco. La heterocromatina casi no tiene genes
y está tan condensada que resiste a la expresión génica (al punto que los
genes que son trasladados a ella, como elementos de ADN móviles dañinos,
son “silenciados”); se encuentra distribuida en cualquier punto del
cromosoma, pero es constante en los extremos (telómeros) y el centrómero;
se tiñe más fuerte y en el núcleo se ubica en el perímetro, en relación con el
nucléolo, y en cariosomas (cuerpos bien definidos dispersos de
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heterocromatina). Ambas cromatinas se tiñen intensamente de hematoxilina.
La heterocromatina además se divide en: Heterocromatina constitutiva: Es
idéntica para todas las células del organismo, carece de información
genética, incluye a los telómeros y centrómeros del cromosoma. Contiene un
tipo particular de ADN denominado ADN satélite, formado por gran número
de secuencias cortas repetidas en tándem. Heterocromatina facultativa:
diferente en los distintos tipos celulares, contiene información que podría ser
transcripta, genes que no se expresan o que están silenciados pero que
podrían activarse en algún momento. Un ejemplo típico es el cromosoma X
inactivado en las células somáticas femeninas. Nucléolo: Es un sitio
intranuclear sin membrana, con tres regiones morfológicas: centros fibrilares,
(asas de ADN de 5 cromosomas distintos, ARNpol I y factores de
transcripción) y material fibrilar (sitios donde los genes están siendo
transcriptos y hay mucho ARNr) y granular (sitio de armado de ribosomas).
Materiales granular + fibrilar = nucleolema. Las funciones del nucléolo son la
síntesis de ARNr, el armado de prerribosomas (que se arman como
ribosomas fuera del núcleo), y la participación en la regulación del ciclo
celular, mediante la proteína nucleostemina, cuya función exacta se
desconoce. En un preparado con H y E se tiñe intensamente de azul.
Cromosomas: En la división celular, los cromosomas se condensan muchísimo
mediante condensinas que lo pliegan por hidrólisis de ATP, para resguardar a
la frágil molécula y que no se enrede. Cuando los cromosomas condensados
se
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tiñen con colorantes como el Giemsa, lo hacen en bandas. Éstas
corresponden a la proporción de CG (bandas G=oscuras=poca CG; bandas
R=claras=mucha CG). Las zonas más claras poseen mayor densidad de genes.
Los cromosomas no están dispuestos al azar en la matriz, sino que ocupan
territorios propios. En un cromosoma en fase M se distinguen: dos
cromátides (c/u una moléc de ADN, que se halla replicado), c/u con 2 brazos;
se unen en el medio con su hermana por el centrómero, y en los extremos
presentan los telómeros. Los seres humanos tenemos 23 cromosomas de
cada progenitor; uno de esos pares determina el sexo. En interfase se puede
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reconocer el sexo del organismo gracias a una región de uno de los
cromosomas X de la mujer que se encuentra junto al nucléolo y se tiñe
intensamente; es lo que se denomina corpúsculo de Barr.
Clasificación de los cromosomas según su morfología:
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a) Metacéntricos b) Submetacéntricos c) Submetacéntrico con zona satélite
d) Acrocéntricos e) Telocéntricos
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Ciclo celular: Serie ordenada de acontecimientos macromoleculares que
llevan a la división celular y a la producción de dos células hijas, cada una de
las cuales contiene cromosomas idénticos a los de la madre. Fases: G1, G0
(estado de quiescencia, reposo que puede durar hasta años) y G2: síntesis
molecular y crecimiento. S: Replicación del ADN y proteínas asociadas, y
centríolos. Con G forma la interfase. M: división en dos o cuatro células hijas
por mitosis o meiosis. Todo este proceso está regulado desde el ADN por
genes de ciclo de división celular (genes CDC). Hay en el ciclo puntos de
control en los que puede detenerse si algo no está correctamente dispuesto.
Estos son: G1 (antes de entrar en S), entrada en M (entre M y G2), Salida de
M. El control del ciclo también depende de la regulación transcripcional.
Señalización molecular en los puntos de control: Se basa en quinasas que se
activan cíclicamente. Son las quinasas dependientes de ciclina (Cdk), y si bien
sus niveles son constantes, aumentan o disminuyen su actividad a lo largo del
ciclo. Pueden ser reguladas por fosforilación, por una proteína inhibidora
(CKI) o por las ciclinas de las que dependen, que se unen a ellas para
activarlas, y sí varían en concentración, ya que son degradadas por la
ubiquitina ligasa, como el SCF en las fases G1 y S o el APC en la fase M.
Organismos simples (ej. levaduras) tienen 1 sola Cdk. En eucariotas hay 4
clases de ciclinas, para distintos puntos del ciclo: -Ciclina G1, para el punto de
restricción de G1 -Ciclina G1/S, determinan que la célula replique el ADN Ciclina S, son necesarias para la replicación -Ciclina M, estimula los
acontecimientos de la mitosis o meiosis. Clasificación de las células en
términos de sus propiedades proliferativa: Tipo I: Renovables: permanecen
dentro del ciclo celular la mayor parte del tiempo de la vida del organismo,
debido a que presentan el sistema de control del ciclo celular (SCCC)
montado y regulado (células madres pluripotenciales de diferentes tejidos:
células epiteliales de epidermis o mucosa gastrointestinal, células madres
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hematopoyéticas). Tipo II : Estables: permanecen fuera del ciclo celular en
estado quiescente o G0, pero con la posibilidad de retornar al mismo ante
los estímulos mitogénicos adecuados, debido a que presentan el SCCC
parcialmente desmantelado (linfocitos T y B, fibroblastos del tejido
conectivo, hepatocitos, células pancreáticas, otras glándulas, músculo liso y
células endoteliales de vasos sanguíneas). Tipo III: Estáticas: permanecen
fuera del ciclo celular, en un estado de diferenciación terminal o GTD sin
posibilidad de retornarlo durante toda la vida del organismo. Pierden su
capacidad proliferativa durante la ontogenia al desmantelar totalmente el
SCCC. Pueden responder a mayores demandas funcionales a través del
proceso celular conocido como hipertrofia (neuronas, miocitos esqueléticos,
cardíacos y adipocitos). Fase M: Mitosis: Tiene 4 fases: en profase, los
cromosomas ya están duplicados y unidos a su cromátide hermana por
cohesinas y el centrómero. Condensinas comienzan a generar la
condensación del ADN por hidrólisis de ATP gracias a la fosforilación que les
da la Cdk-M. La envoltura nuclear comienza a desintegrarse en pequeñas
vesículas, y el
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nucléolo desaparece. En el centrómero aparece maquinaria proteica: el
cinetocoro. En metafase aparecen los husos mitóticos, formados por
microtúbulos y proteínas asociadas (dineínas y quinesinas), que se adhieren y
alinean a los cromosomas en el ecuador de la célula. Los microtúbulos del
huso emanan todos del centrosoma duplicado (1 en cada polo de la célula), y
se dividen en 3 clases: -Los microtúbulos astrales contribuyen a separar los
polos, orientan y posicionan el huso. -Los microtúbulos cinetocórico unen (a
través de los cinetocoros) los cromosomas al huso. -Microtúbulos polares se
interdigitan en el ecuador del huso. Son responsables de la forma bipolar del
huso. En anafase la enzima separasa corta las cohesinas, separando las
cromátides, que son luego arrastradas hacia los polos por el acortamiento de
los microtúbulos cinetocóricos y proteínas motoras situadas en el cinetocoro.
En telofase, la lámina nuclear se desfosforila y puede volver a formarse la
envoltura nuclear; los nuecléolos reaparecen, y se empiezan a formar dos
núcleos separados, además del anillo contráctil. Citocinesis: Salvo que una
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célula vaya por algún motivo a ser multinucleada, ocurre inmediatamente
después de la mitosis, y culmina el ciclo celular. En animales, comienza como
un fruncido, el surco de segmentación, con un anillo contráctil formado por
el córtex, con actina, miosina II y proteínas asociadas como quinasas que
estrangula a la célula. Vesículas intracelulares aportan más membrana para
poder hacer la división. Ésta se produce en el lugar correcto marcado por los
microtúbulos astrales. Para producir células hija asimétricas, el huso mitótico
debe ser reubicado. Tras la división se elimina el anillo contráctil. En otros
organismos como las levaduras, otras proteínas como las septinas
intervienen en la división. Además de los cromosomas, las organelas también
deben ser distribuidas a las células hijas. Organelas muy abundantes como las
mitocondrias, que se dividen por fisión, no necesitan demasiados cuidados,
pero el RE, que es continuo, debe fragmentarse para poder dividirse (lo
mismo Golgi). En plantas, donde hay pared celular, la citocinesis se hace por
construcción de la placa celular entre las dos hijas, dirigida por el
fragmoplasto, con microtúbulos solapados.
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MEIOSIS: La reproducción sexual consiste en ciclos que alternan fases cortas
de células haploides que se fusionan y dan origen a células diploides, que
tienen fases muchísimo más largas y complejas. Esto proporciona la ventaja
de la variabilidad genética ante un ambiente cambiante, sin excesivas
mutaciones de generación a generación, que es posible en organismos
simples pero no en organismos superiores. La meiosis da lugar a las células
haploides de la fase corta. Una única fase de duplicación de ADN seguida de
dos divisiones celulares produce cuatro células haploides a partir de una
diploide. La variabilidad surge de la distribución aleatoria de los cromosomas
maternos y paternos, pero también del entrecruzamiento. Dos cromosomas
homólogos se unen por medio del quiasma e intercambian segmentos;
incluso entre los cromosomas X e Y existe una pequeña región homóloga. El
entrecruzamiento se realiza en la profase I: LEPTOTENE (Lepto=delgado): Los
cromosomas, formados por dos cromátidas desde la interfase, inician su
espiralización. Las cromátidas, difícilmente visibles como tales en esta fase,
se encuentran ancladas por sus extremos a la membrana nuclear. ZIGOTENE
(Zigo=junto): Los cromosomas homólogos se aparean en toda su longitud,
punto por punto, gen a gen, mediante una serie de proteínas o nódulos de
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recombinación que forman el llamado complejo sinaptonémico. Así se
forman los llamados divalentes o tétradas (cada tétrada es una pareja de
cromosomas homólogos y contiene, por tanto, cuatro cromátidas). El nº de
divalentes es = al nº haploide de cromosomas del organismo en cuestión.
PAQUITENE (Paqui=grueso): Las cromátidas de los divalentes se acortan y
engruesan. Además, se produce el llamado entrecruzamiento o
sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas homólogas, en
determinados puntos (nódulos de recombinación) donde existen los enzimas
necesarios para el intercambio de fragmentos entre cromátidas “no
hermanas”. Dicho intercambio se denomina recombinación génica.
DIPLOTENE (Diplo=doble): Comienza la separación de los homólogos, pero
aún se mantienen unidos por algunos puntos de entrecruzamiento, por lo
que aparece unas estructuras a modo de “X” que se conocen como quiasmas
(comprobación visual del fenómeno de sobrecruzamiento). DIACINESIS
(Dia=separar, cinesis=movimiento): La membrana nuclear empieza a
desaparecer. El nucléolo se va desintegrando. Comienza a formarse el huso.
Los quiasmas (puntos de cruce) se van desplazando hacia los telómeros al
aumentar la separación entre homólogos.
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Anabel González M. – Cátedra de Histología A - 2012
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Los procesos que siguen a la profase I son muy parecidos a nivel molecular a
la mitosis (incluso en meiosis I los cromosomas se separan por las separasas
que afectan a las cohesinas), con una breve interfase y citocinesis en el
medio. En anafase I los centrómeros no se dividen, y las cromátides
permanecen juntas. En su lugar se separan los cromosomas homólogos. La
anafase II es igual a la de la mitosis. La citocinesis es muy despareja en los
ovocitos, donde uno recibe casi la totalidad del citoplasma, y el otro se
convierte en ovocito polar.
Genotipo y fenotipo: El genotipo es la información genética que posee un
organismo en particular, en forma de ADN; tanto la que está expresada como
la que no. El fenotipo es la expresión del genotipo en función del ambiente, e
incluye no sólo a las características observables (conductuales y físicas) son
también a características no visibles, como la presencia de una enzima.
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Algunos genes solo expresan un fenotipo bajo ciertas condiciones
ambientales. Inversamente, algunos fenotipos pueden ser el resultado de
varios genotipos, lo que se conoce como pleiotropismo.
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