GARY A. THIBODEAU, PhD
KEVIN T. PATTON, PhD
Chancellor Emeritus and Professor Emeritus of Biology
University of Wisconsin, River Falls
River Falls, Wisconsin
Professor of Life Science
St. Charles Community College
Cottleville, Missouri
ELSEVIER
Edición en español de la decimocuarta edición de la obra original en inglés
Structure & Function o f the Body
Copyright © M M XII b y Mosby, Inc., an affiliate of Elsevier Inc. All rights reserved.
Revision científica
Domingo de Guzmán Monreal Redondo
Doctor en M edicina. Profesor A djunto del Dpto. de CC. Biomédicas Básicas
Coordinador de la asignatura de A natom ía, del grado de M edicina
Facultad de Ciencias Biomédicas
Universidad Europea de Madrid
Almudena Fernández Vaquero
D octora en M edicina. Profesora A djunta del Dpto. de CC. Biomédicas Básicas
Coordinadora del segundo curso del grado de Medicina
Facultad de Ciencias Biomédicas
Universidad Europea de Madrid
© 2012 Elsevier España, S.L.
Travessera de Gracia, 17-21, 08021 Barcelona, España
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uso fuera de los lím ites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor,
es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o
cualquier otro sistema de recuperación y almacenaje de información.
ISBN edición original: 978-0-323-07721-7
ISBN edición española: 978-84-8086-962-1
Depósito legal: B. 15927 - 2012
Traducción y producción editorial: GEA C o n s u l t o r í a E d i t o r i a l , s . l .
Impreso en España por Gráficas M uriel
Advertencia
La enferm ería es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones
de seguridad estándar, a medida que aum enten nuestros conocimientos gracias a la
investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los
fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos
aportados p or los fabricantes sobre cada fármaco para com probar las dosis recomendadas,
la vía y duración de la adm inistración y las contraindicaciones. Es responsabilidad
ineludible del m édico determ inar las dosis y el tratamiento m ás indicados para cada
paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. N i los
editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran
generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.
El editor
Sobre los autores
Cary Thibodeau ha sido profe­
sor de Anatomía y Fisiología
durante más de tres décadas.
Desde 1975 Estructura y función
del cuerpo humano pasó a ser
una extensión lógica de su
interés y compromiso con la
educación. El estilo docente de
Gary estimula una interacción
activa con los estudiantes y en
él aplica una amplia variedad de métodos de ense­
ñanza. Este estilo se ha incorporado en todos los
aspectos de esta edición. Se le considera un pionero
en la introducción de métodos de aprendizaje mul­
tidisciplinares en la enseñanza de la anatomía y la
fisiología. Su principal interés sigue siendo el
aprendizaje centrado en el alumno, apoyado en
el libro de texto, en internet y en otros métodos.
Gary forma parte activa de numerosas organizacio­
nes profesionales, como la Human Anatomy and
Physiology Society (HAPS), la American Associa­
tion of Anatomists y la American Association for
the Advancement of Science (AAAS). Su biografía
se ha incluido en muchas publicaciones como ]Nho's
Who in America, Who's Who in American Education,
Outstanding Educators in America, American Men and
Women o f Science y Who'sWho in Medicine and Health­
care. Cuando obtuvo los títulos de máster en Zoo­
logía y Farmacología, así como el doctorado en
Fisiología, Gary dijo que estaba «fascinado por las
conexiones entre las ciencias de la vida». Esta fas­
cinación ha dado lugar a unificar en esta edición
temas que explican cómo cada concepto encaja en
el enfoque global del cuerpo humano.
A mis padres, M. A. Thibodeau y Florence Thibodeau,
que mostraron un profundo respeto por la educación en
su sentido más amplio y que creían en esa máxima que
dice que nunca hay que dejar de ser estudiantes.
A mi esposa, Emogene, una crítica siempre generosa
e inusualmente perspicaz, por su amor, apoyo y ánimo a
lo largo de los años.
A mis hijos, Douglas y Beth, por darle sentido a todo.
G ary A. T hibodeau
Kevin Patton ha sido profesor
de Anatomía y Fisiología
durante tres décadas en ins­
titutos y universidades de
diferentes entornos. Esta expe­
riencia le ha ayudado a crear
un texto que les resultará más
fácil de comprender a todos
los estudiantes. Ha recibido
varios reconocimientos por su
labor docente en Anatomía y Fisiología; entre ellos,
el Missouri G overnor's Award for Excellence in
Teaching. «Una cosa he aprendido — afirma
Kevin— , y es que la mayoría de nosotros aprende­
mos los conceptos científicos con más facilidad
cuando podemos ver lo que está ocurriendo.» Su
ingenio para utilizar imágenes en la enseñanza se
pone de manifiesto en esta edición, con un soporte
iconográfico sometido a una minuciosa revisión. El
interés de Kevin en promocionar la mejor ense­
ñanza de la anatomía y la fisiología le ha llevado a
desempeñar un papel activo en la Human Anatomy
and Physiology Society (HAPS). Es presidente
emérito de la HAPS y fue director fundador del
HAPS Institute (HAPS-I), un programa de educa­
ción profesional continuada para profesores de
Anatomía y Fisiología. También gestiona diversos
recursos en línea para estudiantes y profesores de
Anatomía y Fisiología, como theAPstudent.org y
theAPprofessor.org. Como Gary, Kevin observó que
el trabajo que le condujo a su doctorado en Anato­
m ía y Fisiología de los vertebrados infundió en él
el interés por el enfoque global de la estructura y la
función humanas.
A mi fam ilia y amigos, que nunca me permitieron
olvidar la alegría del descubrimiento, la aventura y el
buen humor.
A los muchos profesores que me enseñaron más por
quienes eran que por lo que decían.
A mis estudiantes, que me ayudan a mantener la
alegría de aprender como algo vivo y apasionante.
K evin T. P atton
iii
Prefacio
La verdadera calidad de un libro de texto se mide por
su capacidad de potenciar, estimular y lograr una
buena docencia y un aprendizaje eficaz. La decimo­
cuarta edición de Estructura y función del cuerpo
humano es un texto nuevo con una larga tradición de
excelencia. Se basa en un profundo respeto por los
profesores y los alumnos. Este respeto se acompaña
de un gran entusiasmo por la materia que los autores
han demostrado durante décadas dedicadas a la ense­
ñanza de la anatomía y la fisiología. Hemos atendido
las aportaciones realizadas por los lectores de las edi­
ciones previas. Los profesores emplean diversas técni­
cas para transmitir las ideas, explicar los conceptos
difíciles y mostrar de qué manera influyen los princi­
pios anatómicos y fisiológicos en, por ejemplo, la
salud, en los intereses personales de los alumnos en la
clase o en otras áreas de la biología. Por supuesto, los
alumnos aprenden de forma distinta, a ritmos diferen­
tes y por motivos diversos. Algunos basan sus buenos
resultados en la comprensibilidad del texto, otros
aprenden de una forma más visual y les gusta encon­
trar ilustraciones magníficas y aun otros aprenden en
grupos y revisando los conceptos de forma verbal. Un
buen texto debe ser suficientemente flexible para dar
cabida, sin entorpecer, a estas necesidades, tanto de
los alumnos como de los profesores.
En el siglo xxi, el éxito de la docencia y el aprendi­
zaje dependerá, en muchos sentidos, de la eficacia a la
hora de transformar la información en conocimiento.
Esto es especialmente cierto en el campo de la anato­
mía y la fisiología, en el que tanto los estudiantes
como los profesores están recibiendo una enorme
cantidad de información basada en hechos. Estructura
y función del cuerpo humano trata de transformar esta
información en una base de conocimientos coherente.
Se escribió con un nivel adecuado para ayudar a los
estudiantes con distintas necesidades y formas de
aprendizaje a unificar la información, para estimular
el razonamiento crítico y para disfrutar del placer
por el conocimiento sobre las maravillas del cuerpo
humano. Esta nueva edición se ha diseñado con la
intención de facilitar su utilización y trata de animar
a los estudiantes a explorar, a cuestionar y a buscar
relaciones, no solo entre los hechos dentro de una dis­
ciplina concreta, sino también entre los campos de la
investigación académica y la experiencia personal.
Esta decimocuarta edición de Estructura y función
del cuerpo humano conserva muchas de las caracterís­
ticas que han protagonizado el éxito de la obra a lo
largo de varias décadas de presencia en las aulas; sin
embargo, al ser una obra actualizada, presenta también
nuevos contenidos sobre anatomía y fisiología, y
aporta mejoras pedagógicas que sirven más adecuada­
mente a las necesidades actuales de los formadores y
los alumnos. El estilo de escritura y la profundidad de
lo tratado constituyen un reto para los estudiantes que
empiezan su andadura, así como una recompensa y
un refuerzo a medida que asimilan conceptos nuevos.
Durante la revisión de esta obra, cada cambio en el
contenido y la organización fue analizado por profe­
sores de Anatomía y Fisiología conocedores del
terreno; es decir, profesores que se dedican a enseñar
a alumnos que aprenden la estructura y la función del
cuerpo humano por primera vez. El resultado es un
texto que los alumnos van a leer; una obra que ayuda
a los profesores a enseñar y a los estudiantes a apren­
der. Resulta especialmente adecuado para las materias
de Anatomía y Fisiología de los programas de forma­
ción de Enfermería y otras ciencias de la salud. Se
hace especial hincapié en las materias necesarias para
introducirse en cursos más avanzados y poder aplicar
la información en una situación práctica y en un
entorno laboral real.
TEMAS UNIFICADORES
Estructura y función del cuerpo humano está dominado
por dos temas unificadores fundamentales. En primer
lugar, la estructura y la función se complementan
entre ellas en el cuerpo humano sano normal. En
segundo lugar, casi toda la estructura y la función del
organismo se puede explicar gracias a que las condi­
ciones del entorno interno se mantienen relativamente
constantes; es decir, gracias a la homeostasis. Al incidir
de forma repetida en estos principios se anima a los
estudiantes a que traten de integrar hechos aislados
para lograr un todo comprensible y global. En conse­
cuencia, la anatomía y la fisiología se transforman en
temas vivos y dinámicos que resultan interesantes y
fundamentales para el alumno.
ORGANIZACIÓN Y CONTENIDO
Los veintiún capítulos de Estructura y función del
cuerpo humano presentan el material básico sobre ana­
tomía y fisiología para los estudiantes que se inician
v
vi
Prefacio
en estos temas. La selección de la información apro­
piada sobre estas dos materias elimina la confusa
mezcla de información no esencial y altamente espe­
cializada que acompaña, por desgracia, a muchos
textos de introducción a estas disciplinas. Los datos se
presentan con un formato que facilita comprender y
reconocer lo importante. Además, los complementos
pedagógicos en cada capítulo permiten identificar los
objetivos de aprendizaje, reforzando el conocimiento
adecuado de este material claramente básico. La
secuencia de los capítulos de la obra sigue el orden
que se suele emplear en los cursos de pregrado. Sin
embargo, dado que cada capítulo es completo, los
formadores tienen flexibilidad para poder modificar
el orden de este material y adaptarse así a sus propias
preferencias docentes, a contenidos específicos o a
limitaciones de tiempo de sus cursos o alumnos.
Para cada nivel de organización, tanto dentro de
cada capítulo como entre ellos, se ha prestado especial
atención a la hora de acoplar la información funcional
con la estructural. En cada uno de los capítulos de
esta obra se presentan de forma paralela la informa­
ción fisiológica pertinente y la información anatómica
que se está describiendo. Gracias a ello, el estudiante
consigue una comprensión más integrada de la estruc­
tura y la función del cuerpo humano. A lo largo toda
la obra se han elegido de forma consciente ejemplos
que resaltan la complementariedad entre la estructura
y la función, para recalcar la importancia de la homeos­
tasis como concepto unificador.
Muchos estudiantes pueden encontrar dificultades
para memorizar los términos clave en el estudio de la
anatomía y la fisiología. Para ayudarlos, los nuevos
términos se presentan, definen e incorporan a un
vocabulario básico de trabajo. La organización de los
capítulos y los epígrafes permite a los estudiantes leer
y analizar el contenido del libro, con el fin de apren­
der con facilidad los principales conceptos de la
estructura y la función del cuerpo humano. En cada
capítulo se utilizan también herramientas visuales
especialmente diseñadas para reforzar la información
escrita.
El estilo de presentación del material de esta obra, su
facilidad de lectura, su precisión terminológica y su
grado de profundización se han desarrollado pensando
en los alumnos de pregrado que estudian Anatomía y
Fisiología. Estructura y fundón del cuerpo humano sigue
siendo un texto de introducción, un libro docente, más
que una obra de referencia. Ningún libro de texto
puede sustituir la orientación y el estímulo aportados
por un profesor entusiasta ni a un estudiante curioso e
implicado. Sin embargo, un buen libro de texto puede y
debe ser ameno y resultar de utilidad para ambos.
CARACTERÍSTICAS PEDAGÓGICAS
Estructura y función del cuerpo humano es un texto
orientado al alumno. Escrito con un estilo de fácil
lectura, aporta numerosas ayudas pedagógicas que
mantienen el interés y la motivación. Cada capítulo
contiene los siguientes elementos, que facilitan el
aprendizaje y la retención de la información del modo
más eficaz posible.
Esquem a del capítu lo: un esquema general da
comienzo a cada capítulo y permite al alumno conocer
de antemano el contenido y los conceptos fundamen­
tales antes de empezar a leerlo de forma detallada.
O bjetivos del capítu lo: la primera página de cada
capítulo contiene varios objetivos medibles por el
alumno. Cada objetivo identifica de forma clara, antes
de empezar a leer el capítulo, cuál es la información
fundamental que debe aprenderse.
Claves p ara el estudio: cada capítulo incluye una
lista de pistas y trucos específicos para estudiar de
forma eficaz los conceptos tratados. Estas pistas, pre­
paradas por los autores y Ed Calcaterra, constituyen
una ayuda única y de gran utilidad que contribuye a
que el aprendizaje resulte todavía más ameno para el
estudiante.
Términos clave: los términos clave, cuando se
definen o mencionan en el cuerpo de texto, se identi­
fican en negrita para destacar su importancia. Al final
de cada capítulo se recogen en una lista estos nuevos
términos.
Preguntas de repaso rápido: el popular
«Repaso rápido» permite a los estudiantes
comprobar la comprensión de lo leído al final
de cada parte del capítulo. Cada «Repaso rápido»
incluye unas pocas preguntas y se localiza a lo largo
del capítulo en puntos concretos. Las preguntas son
sencillas y su finalidad es comprobar que el estudiante
ha leído y comprendido los principales puntos de
cada texto.
Anim ationD irect: en cada capítulo, los
iconos con el dibujo de un ratón invitan a
visualizar las diferentes animaciones sobre
principios fundamentales que se encuentran en
studentconsult.es. AnimationDirect incluye secuencias
animadas de corta duración, que muestran conceptos
que no son fácilmente ilustrables mediante diagramas
estáticos. La presente edición contiene más de treinta
Prefacio
vii
animaciones que ayudan a que el estudiante com­
prenda los conceptos de una forma dinámica y permi­
ten consolidar lo aprendido. Este contenido se encuentra
en lengua inglesa.
chos estudiantes estas guías detalladas les resultan
útiles como complemento de los esquemas de capítulo,
para obtener una perspectiva general previa de cada
uno de los capítulos.
Cuadros y com entarios: en cada capítulo se incor­
pora información en forma de cuadros. Se han agru­
pado estos cuadros en cuatro categorías: «Salud y
bienestar», «Aplicaciones clínicas», «Investigación,
cuestiones y tendencias», y «Aplicaciones científicas».
Los cuadros estimulan el interés de los alumnos.
También ayudan a aplicar la información aprendida
durante el curso para desarrollar capacidades de
razonamiento crítico.
Preguntas de repaso: las «Preguntas de repaso»
abiertas al final de cada capítulo permiten a los estu­
diantes utilizar un formato narrativo para comentar
los conceptos y sintetizar la información fundamental
de cada tema para su revisión por parte del profesor.
En cada capítulo de la obra se incluyen ejem­
plos clínicos especialmente escogidos para m
ayudar a los alumnos a comprender que la
enfermedad implica una alteración de la homeostasis y
una pérdida de la integración normal entre la estructura
y la función. Se describen ejemplos clínicos para explicar
cómo la enfermedad afecta a la función normal y cómo
se puede recuperar por medio de los tratamientos.
Nuestra propia experiencia docente nos ha enseñado
que estos ejemplos estimulan el interés de los alumnos.
Los textos en cuadros que destacan aspectos
de salud y bienestar refuerzan los conceptos
básicos de la estructura y la función del cuerpo
humano al aplicarlos de forma práctica a los problemas
actuales sobre salud pública, deporte y actividad física.
En cuadros seleccionados se abordan cues­
tiones y tendencias en la investigación y la
medicina con el fin de despertar el interés
sobre los campos dinámicos de la ciencia, la tecnolo­
gía y la ética que subyacen al estudio moderno de la
biología humana.
Las «Aplicaciones científicas» ilustran posi­
bles orientaciones profesionales que ponen en
práctica los conceptos explicados en el texto.
Estas orientaciones profesionales se ejemplifi­
can a través del trabajo de una figura importante en la
historia de la ciencia. Esta información contribuirá a
motivar todavía más el aprendizaje al ilustrar sus
aplicaciones prácticas y estimulará a los estudiantes a
plantearse sus propias opciones profesionales.
Resúmenes esquem áticos: unos resúmenes amplios y
detallados al final de cada capítulo en forma de esque­
mas aportan unas guías excelentes para los estudiantes
cuando repasan a la hora de preparar los exámenes. A mu­
Preguntas de razonam iento crítico: al final de cada
capítulo se destacan unas preguntas de revisión que
animan a los estudiantes a aplicar un razonamiento
crítico.
Examen del capítu lo: al final de cada capítulo se
incluye un examen con preguntas de elección múlti­
ple. Estas preguntas sirven para comprobar de forma
rápida el nivel de conocimiento y dominio de los
aspectos más importantes de la materia. También
están diseñadas para aumentar la capacidad de retener
la información. Al final del texto se recogen las res­
puestas a todas estas preguntas de elección múltiple.
Apéndice d el índice de m asa corporal (IMC): en un
apéndice separado se incluye una breve descripción
del índice de masa corporal y de su utilización para
valorar el riesgo de desarrollar trastornos de la salud
relacionados con el peso. Este apéndice se puede
emplear en la introducción al cuerpo humano (capí­
tulo 1), en el estudio de los tejidos (capítulo 3), y la
nutrición (capítulo 16) o en cualquier otro contenido
que el estudiante o el profesor consideren que puede
resultar de utilidad.
Otros complementos de ayuda al estudio y el
aprendizaje al final de la obra son las abreviaturas,
prefijos y sufijos médicos frecuentes; un amplio glosa­
rio para ayudar a los estudiantes a controlar el voca­
bulario empleado en anatomía y fisiología, y un
índice alfabético detallado, que sirve de referencia
rápida para localizar la información.
ILUSTRACIONES
Un punto fuerte fundamental de Estructura y función
del cuerpo humano siempre ha sido la excepcional
calidad, precisión y belleza de sus ilustraciones. La
presente edición incorpora un completo replantea­
miento del soporte iconográfico. Las pruebas más
palpables de la utilidad de cualquier ilustración son la
eficacia con la que permite complementar y reforzar
viii
Prefacio
la información escrita del texto y la medida en la que
ayuda al estudiante en su aprendizaje. Se han
empleado multitud de ilustraciones a todo color,
microfotografías y fotografías de disecciones en toda
la obra. Cada ilustración presenta su llamada corres­
pondiente en el texto y está diseñada para reforzar el
contenido que se recoge en él. En esta nueva edición
de la obra se han incorporado múltiples ilustraciones
nuevas, cada una de las cuales se diseñó especial­
mente y en estrecha colaboración entre los autores, los
directores y los responsables del diseño gráfico para
potenciar su capacidad docente.
En esta nueva edición de Estructura y función del
cuerpo humano se han seguido empleando una serie
de referencias anatómicas a modo de rosa de los
vientos para todas las ilustraciones referidas a la
anatomía humana (v. «Direcciones anatómicas» al
final del libro, donde se recoge un dibujo de este útil
elemento). Estas referencias, igual que las rosas de los
vientos que aparecen en los mapas geográficos, sirven
al usuario como guía de la dirección u orientación de
la figura, al indicarle qué corresponde a la derecha y
la izquierda, algo que puede resultar difícil de percibir
para el alumno no iniciado en anatomía. Igual que
sucede con los mapas, la necesidad de consultar estas
rosas se irá reduciendo conforme el alumno se vaya
familiarizando con el territorio del cuerpo humano.
STUDENTCONSULT
Transparencias del cuerpo humano
Nos sentimos especialmente orgullosos de presentar
el modelo a todo color del cuerpo, humano Transpa­
rencias del cuerpo humano. Esta herramienta permite
la disección virtual del cuerpo femenino y masculino
siguiendo distintos planos. Esta herramienta ha sido
desarrollada por Kevin Patton y Paul Krieger y
permite a los estudiantes entender cómo está formada
la compleja estructura del cuerpo. También ayuda a
los alumnos a visualizar la anatomía humana como
en las actuales técnicas radiológicas aplicadas en
clínica y en ciencia en general.
AnimationDirect
AnimationDirect (contenido en inglés) presenta más
de 75 animaciones tridimensionales (31 de ellas incor­
poradas específicamente para la presente edición) que
se clasifican por capítulos y que ayudan a los estudian­
tes a visualizar las estructuras anatómicas y los proce­
sos fisiológicos de una forma especialmente atractiva.
Cada una de las animaciones incluidas tiene su
correspondiente llamada en el texto, para que los
alumnos puedan relacionar los principales conceptos
descritos con las representaciones multimedia más
actuales.
Body Spectrum Electronic Coloring Book
La herramienta Body Spectrum Electronic Coloring
Book (contenido en inglés), actualizada para esta
edición, presenta 80 ilustraciones anatómicas que el
alumno puede colorear en pantalla o imprimir para
poder hacerlo en papel.
AGRADECIMIENTOS
Muchas personas han contribuido al desarrollo y al
éxito de la obra Estructura y función del cuerpo humano.
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estu­
diantes y los profesores que han aportado sugerencias
tras utilizar las ediciones previas de este libro.
Especial agradecimiento merece Ed Calcaterra por
sus múltiples contribuciones previas a esta obra.
También queremos dar las gracias de una forma
especial a los siguientes clínicos, profesores e investi­
gadores, que revisaron de forma crítica las ediciones
previas de este texto y los diversos borradores de la
nueva edición. Sus comentarios han resultado esen­
ciales para el desarrollo del libro.
Bert Atsma
Union County College
Cranford, New Jersey
Ethel J. Avery
Trenholm State Technical College
Montgomery, Alabama
Prefacio
Gail Balser, RN, BSN, MSN
Lakeland, Florida
Joan I. Barber, PhD
Delaware Technical & Community College
Newark, Delaware
Barbara Barger
Clarion County Career Center
Shippenville, Pennsylvania
Rachel Beecham, PhD
Mississippi Valley State University
Itta Bena, Mississippi
Kristi Bertrand, MPH, CMA (AAMA),
CPC, PBT (ASCP)
The Medical Institute of Kentucky
Lexington, Kentucky
Jackie Brittingham
Simpson College
Indianola, Iowa
Kristin Bruzzini, PhD
Maryville University
St. Louis, Missouri
Donna J. Burleson, RN, MS, MSN
Cisco Junior College
Abilene, Texas
Ed Calcaterra, BS, MEd
Instructor, DeSmet Jesuit High School
Creve Coeur, Missouri
Jeanne Calvert, BA, MS
University of Saint Francis
Fort Wayne, Indiana
Dale Charles, M S, RN, ACLS, CPR
Spencerian College
Louisville, Kentucky
Lydia R. Chavana
South Texas Vo-Tech Institute
McAllen, Texas
Linda C. Cole, RN, MSN, CS, FNP
Saint Charles Community College
Cottleville, Missouri
Maria Conn
Mayo State Vo-Tech School
Pikeville, Kentucky
Jane Corbitt, RN, MLS
Central Georgia Technical College
Milledgeville, Georgia
Joseph Devine
Allied Health Careers
Austin, Texas
Edna M. Dilmore
Bessemer State Technical College
Bessemer, Alabama
Camille DiLullo, PhD
Philadelphia College of Osteopathic
Medicine
Philadelphia, Pennsylvania
Kathleen Reilly Dolin, MS, RN
Northampton Community College
Bethlehem, Pennsylvania
Marian Doyle, MS
Northampton Community College
Fogelsville, Pennsylvania
Cammie Emory
Bossier Parish Community College
Benton, Louisiana
David Evans, PhD, FRES
Penn College
Williamsport, Pennsylvania
Sally Flesch, PhD, RN
Black Hawk College
Moline, Illinois
Michael Harman, MS
Lone Star College - North Harris
Houston, Texas
Ann Henninger, PhD
Wartburg College
Waverly, Iowa
Elizabeth Hodgson, MS
York College of Pennsylvania
York, Pennsylvania
Denise L. Kampfhenkel
Schreiner College
Kerrville, Texas
ix
x
Prefacio
Patricia Laing-Arie
Meridian Technology Center
Stillwater, Oklahoma
Kathleen Stockman
Delaware Technical & Community College
Newark, Delaware
Anne Lilly
Santa Rosa Junior College
Santa Rosa, California
Anna M. Strand
Gogebic Community College
Ironwood, Michigan
Melanie S. MacNeil, M S, PhD
Brock University
St. Catharines, Ontario, Canada
Kent R. Thomas, PhD
Wichita State University
Wichita, Kansas
Evie Mann
National College
Florence, Kentucky
Dan Matusiak, PhD
St. Dominic High School
O'Fallon, Missouri
Richard E. McKeeby
Union County College
Cranford, New Jersey
Michael Murrow
George Washington University
Annapolis, Maryland
Amy Obringer, PhD
University of Saint Francis
Fort Wayne, Indiana
Susan Caley Opsal, MS
Illinois Valley Community College
Oglesby, Illinois
Keith R. Orloff
California Paramedical and Technical College
Long Beach, California
Christine Payne
Sarasota County Technical Institute
Sarasota, Florida
Roberta Pohlman, PhD
Wright State University
Dayton, Ohio
Ann Senisi Scott
Nassau Tech VOCES
Westbury, New York
Gerry Silverstein, PhD
University of Vermont
Burlington, Vermont
Karin Vanmeter, PhD
Iowa State University
Ames, Iowa
Eugene R. Volz
Sacramento City College
Sacramento, California
Amy Way
Lock Haven University
Clearfield, Pennsylvania
Margaret Week, D.A.
St. Louis College of Pharmacy
St. Louis, Missouri
Iris Wilkelhake
Southeast Community College
Lincoln, Nebraska
También deseamos expresar nuestro agradecimiento
al personal de Elsevier que ha participado con noso­
tros en esta nueva edición. Especial reconocimiento
merecen el apoyo y los esfuerzos realizados por Sally
Schrefer, vicepresidenta ejecutiva de Nursing & Health
Professions; Tom Wilhelm, vicepresidente de eSolutions;
Becky Swisher, editora; Joe Gramlich, editor de de­
sarrollo; Emily Thomson, asistente editorial; Deborah
Vogel, directora de Publishing Services; Brandi Tidwell,
directora de proyectos, y por Maggie Reid, diseñadora.
Todos ellos resultaron esenciales para conseguir com­
pletar con éxito esta nueva edición.
Gary A. Thibodeau
Kevin T. Patton
índice
1 Introducción a la estructura y la función
del cuerpo, 1
El método científico, 1
Niveles de organización estructural, 2
Posición anatómica, 5
Direcciones anatómicas, 5
Planos o secciones corporales, 7
Cavidades corporales, 7
Regiones corporales, 11
Equilibrio de las funciones corporales, 12
2 Química de la vida, 18
Niveles de organización química, 19
Átomos, 19
Elementos, moléculas y compuestos, 20
Enlaces químicos, 21
Enlaces iónicos, 21
Enlaces covalentes, 22
Puentes de hidrógeno, 23
Química inorgánica, 23
Tejido epitelial, 54
Tejido conjuntivo, 57
Tejido muscular, 61
Tejido nervioso, 62
4 Sistemas de órganos del cuerpo, 70
Sistemas de órganos del cuerpo, 71
Sistema tegumentario, 72
Sistema esquelético, 72
Sistema muscular, 72
Sistema nervioso, 74
Sistema endocrino, 76
Aparato cardiovascular
(circulatorio), 76
Sistema linfático, 77
Aparato respiratorio, 77
Aparato digestivo, 78
Aparato urinario, 78
Aparato reproductor, 79
El cuerpo como una unidad, 83
Agua, 23
Ácidos, bases y sales, 25
5 Sistema tegumentario y membranas
Química orgánica, 26
Hidratos de carbono, 26
Lípidos, 27
Proteínas, 28
Ácidos nucleicos, 29
corporales, 88
Clasificación de las membranas corporales, 89
Membranas epiteliales, 90
Membranas de tejido conjuntivo, 91
La piel, 92
3 Células y tejidos, 36
Estructura de la piel, 92
Estructuras accesorias de la piel, 95
Cáncer de piel, 98
Funciones de la piel, 99
Quemaduras, 100
Células, 37
Tamaño y forma, 37
Composición, 37
Partes de la célula, 38
Relaciones entre estructura
y función de la célula, 44
Sistema esquelético, 108
Movimiento de sustancias a través
de las membranas celulares, 44
Funciones del sistema esquelético, 110
Procesos de transporte pasivo, 44
Procesos de transporte activo, 46
Reproducción celular y herencia, 49
Tejidos, 54
Molécula de ADN e información genética, 49
División celular, 52
Soporte, 110
Protección, 110
Movimiento, 110
Almacenamiento, 110
Hematopoyesis, 110
ERRNVPHGLFRVRUJ
xi
xii
Indice
Tipos de huesos, 110
Estructura de los huesos largos, 110
Estructura de los huesos planos, 111
Estructura microscópica del hueso y el cartílago, 111
Formación y crecimiento del hueso, 113
División del esqueleto, 116
Esqueleto axial, 117
Esqueleto apendicular, 123
Diferencias entre el esqueleto del hombre
y el de la mujer, 127
Articulaciones, 128
Arcos reflejos, 171
Impulsos nerviosos, 174
Sinapsis, 174
Sistema nervioso central, 176
Divisiones del encéfalo, 176
Médula espinal, 183
Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo
y la médula espinal, 185
Sistema nervioso periférico, 187
Nervios craneales, 187
Nervios espinales, 188
Clases de articulaciones, 128
Sistema nervioso autónomo, 189
Anatomía funcional, 190
Vías de conducción autónomas, 192
Sistema nervioso simpático, 192
Sistema nervioso parasimpático, 193
Neurotransmisores autónomos, 194
El sistema nervioso autónomo
como una unidad, 194
7 Sistema muscular, 140
Tejido muscular, 141
Estructura del músculo esquelético, 142
Órganos musculares, 142
Estructura microscópica y función, 143
Funciones del músculo esquelético, 145
Movimiento, 145
Postura, 146
Producción de calor, 146
Fatiga, 147
9 Sentidos, 204
Papel de otros sistemas corporales
en el movimiento, 147
Unidad motora, 148
Estímulo muscular, 149
Tipos de contracción del músculo esquelético, 149
Contracciones espasmódica y tetánica, 149
Contracción isotónica, 149
Contracción isométrica, 149
Efectos del ejercicio sobre los músculos
esqueléticos, 150
Movimientos producidos por contracciones
del músculo esquelético, 151
Grupos musculares esqueléticos, 154
Músculos de la cabeza y el cuello, 154
Músculos que mueven las extremidades
superiores, 154
Músculos del tronco, 155
Músculos que mueven las extremidades
inferiores, 157
8 Sistema nervioso, 166
Órganos y divisiones del sistema nervioso, 168
Células del sistema nervioso, 168
Neuronas, 168
día, 169
Nervios y vías nerviosas, 170
Clasificación de los órganos de los sentidos, 205
Conversión de un estímulo en una sensación, 205
Órganos de los sentidos generales, 207
Órganos de los sentidos especiales, 208
Ojo, 208
Oído, 213
Receptores gustativos, 216
Receptores olfativos, 218
10 Sistema endocrino, 224
Mecanismos de acción de las hormonas, 226
Hormonas no esteroideas, 226
Hormonas esteroideas, 228
Regulación de la secreción hormonal, 229
Prostaglandinas, 230
Hipófisis, 231
Hormonas de la adenohipófisis, 231
Hormonas de la neurohipófisis, 232
Hipotálamo, 233
Glándula tiroidea, 233
Glándula paratiroidea, 235
Glándulas suprarrenales, 236
Corteza suprarrenal, 236
Médula suprarrenal, 238
Islotes pancreáticos, 239
Glándulas sexuales femeninas, 241
Glándulas sexuales masculinas, 241
Timo, 241
ERRNVPHGLFRVRUJ
índice
xiii
Timo, 306
Amígdalas, 307
Bazo, 307
Placenta, 243
Glándula pineal, 243
Otras estructuras endocrinas, 243
Sistema inmunitario, 308
Sangre, 250
Composición de la sangre, 251
Plasma sanguíneo, 251
Elementos formes, 252
Hematíes, 254
Anemia, 254
Hematócñto, 255
Leucocitos, 256
Plaquetas y coagulación de la sangre, 258
Tipos de sangre, 260
Sistema ABO, 260
Sistema Rh, 261
Sangre donante universal y receptora universal, 261
Eritroblastosis fetal, 262
12 Aparato cardiovascular, 268
Corazón, 270
Localización, tamaño y posición, 270
Anatomía, 270
Ruidos cardíacos, 274
Flujo de la sangre a través del corazón, 274
Suministro de sangre al músculo cardíaco, 274
Ciclo cardíaco, 276
Sistema de conducción del corazón, 276
Electrocardiograma, 277
Vasos sanguíneos, 279
Clases, 279
Estructura, 280
Funciones, 281
Circulaciones sistémica y pulmonar, 283
Circulación portal hepática, 285
Circulación fetal, 286
Presión sanguínea, 288
Definición de presión sanguínea, 288
Factores que influyen sobre la presión
sanguínea, 290
Fluctuaciones de la presión sanguínea, 291
Pulso, 293
Sistema linfático e inmunidad, 300
Linfa y vasos linfáticos, 301
Ganglios linfáticos, 302
Moléculas del sistema inmunitario, 310
Anticuerpos, 310
Proteínas del complemento, 311
Células del sistema inmunitario, 312
Fagocitos, 312
Linfocitos, 314
Aparato respiratorio, 324
Plan estructural, 326
Vías respiratorias, 327
Mucosa respiratoria, 328
Nariz, 328
Faringe, 329
Laringe, 331
Tráquea, 331
Bronquios, bronquíolos y alvéolos, 332
Pulmones y pleura, 334
Respiración, 336
Mecánica de la respiración, 337
Intercambio de gases en los pulmones
(respiración externa), 338
Intercambio de gases en los tejidos
(respiración interna), 338
Transporte de gases en la sangre, 338
Volúmenes de aire intercambiados
en la ventilación pulmonar, 340
Regulación de la respiración, 343
Circulación sanguínea, 283
Sistema linfático, 301
Función del sistema inmunitario, 308
Inmunidad inespecífica, 308
Inmunidad específica, 309
Corteza cerebral, 343
Receptores que influyen sobre la respiración, 343
Tipos de respiración, 344
15 Aparato digestivo, 350
Sinopsis del proceso digestivo, 351
Pared del tubo digestivo, 353
Boca, 355
Diente típico, 355
Tipos de dientes, 355
Glándulas salivales, 357
Faringe, 358
Esófago, 359
Estómago, 359
Intestino delgado, 360
ERRNVPHGLFRVRUJ
xiv
Indice
Hígado y vesícula biliar, 364
Páncreas, 364
Intestino grueso, 364
Apéndice, 367
Peritoneo, 367
Mecanismos que mantienen el equilibrio
hídrico, 415
Regulación de la ingesta de líquidos, 417
Importancia de los electrólitos en los líquidos
corporales, 417
Presión capilar y proteínas de la sangre, 420
Extensiones, 368
Estudios radiológicos del tubo
digestivo, 368
Desequilibrios hídricos, 421
Digestión, 368
Enzimas y digestión química, 369
Digestión de los hidratos de carbono, 369
Digestión de las proteínas, 370
Digestión de las grasas, 370
Absorción, 371
Superficie y absorción, 372
16 Nutrición y metabolismo, 378
Equilibrio acidobásico, 426
pH de los líquidos orgánicos, 427
Mecanismos que controlan el pH de los líquidos
orgánicos, 429
Tampones, 429
Mecanismo respiratorio del control del pH, 432
Mecanismo urinario del control del pH, 432
Desequilibrios del pH, 434
Alteraciones metabólicas y respiratorias, 434
Vómitos y alcalosis metabólica, 435
Parada cardíaca y acidosis respiratoria, 436
Funciones del hígado, 380
Metabolismo de los nutrientes, 380
Metabolismo de los hidratos
de carbono, 380
Metabolismo de las grasas, 383
Metabolismo de las proteínas, 383
20 Aparato reproductor, 440
Características estructurales y funcionales comunes
en ambos sexos, 441
Aparato reproductor masculino, 442
Vitaminas y minerales, 384
Tasas metabólicas, 384
Temperatura corporal, 386
Plan estructural, 442
Testículos, 442
Conductos reproductores, 447
Glándulas sexuales accesorias o de soporte, 447
Genitales externos, 448
17 Aparato urinario, 392
Riñones, 394
Situación, 394
Estructura interna, 395
Estructura microscópica, 396
Función, 396
Aparato reproductor femenino, 450
Plan estructural, 450
Ovarios, 451
Conductos reproductores, 452
Glándulas sexuales accesorias
o de soporte, 454
Genitales externos, 454
Ciclo menstrual, 455
Formación de la orina, 400
Filtración, 400
Reabsorción, 401
Secreción, 402
Control del volumen de orina, 403
Resumen del aparato reproductor masculino
y femenino, 459
Uréteres, 403
Vejiga urinaria, 404
Uretra, 405
Micción, 405
21 Crecimiento y desarrollo, 466
Período prenatal, 467
Equilibrio de líquidos y electrólitos, 412
Líquidos corporales, 413
Compartimentos de los líquidos corporales, 415
Líquido extracelular, 415
Líquido intracelular, 415
De la fecundación a la implantación, 468
Períodos de desarrollo, 470
Formación de las capas germinales
primitivas, 472
Histogenesis y organogénesis, 473
Malformaciones congénitas, 473
ERRNVPHGLFRVRUJ
índice
Parto, 474
Fases del parto, 476
Período posnatal, 476
Lactancia, 477
Infancia, 478
Adolescencia y edad adulta, 479
Edad avanzada, 480
Efectos del envejecimiento, 481
Sistema tegumentario (piel), 481
Sistema esquelético, 481
Sistema nervioso central, 481
Sentidos especiales, 481
Aparato circulatorio, 481
Aparato respiratorio, 482
Aparato urinario, 482
APÉNDICES
A índice de masa corporal, 488
B Abreviaturas, prefijos y sufijos médicos
frecuentes, 489
Respuestas a las preguntas de examen
de los capítulos, 491
Glosario, G-l
Créditos de ilustraciones y fotografías, C-l
índice alfabético, 1-1
Información de consulta rápida
Direcciones anatómicas
índice de cuadros y tablas
ERRNVPHGLFRVRUJ
xv
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
EL MÉTODO CIENTÍFICO, 1
NIVELES DE ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL, 2
POSICIÓN ANATÓMICA, 5
DIRECCIONES ANATÓMICAS, 5
PLANOS O SECCIONES CORPORALES, 7
CAVIDADES CORPORALES, 7
REGIONES CORPORALES, 11
EQUILIBRIO DE LAS FUNCIONES CORPORALES, 12
o
r
a
___________________
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ
POSIBLE:
1. Definir los términos anatomía y fisiología.
2. Describir el método científico.
3. Enumerar y explicar en orden de complejidad cre­
ciente los niveles de organización del cuerpo.
4. Definir el término posición anatómica.
5. Enumerar y definir los principales términos de direc­
ción y secciones (planos) usados para describir el
cuerpo y la relación mutua de las partes corporales.
6. Enumerar las nueve regiones abdominopélvicas así
como los cuatro cuadrantes abdominopélvicos.
7. Enumerar las cavidades principales del cuerpo y las
subdivisiones de cada una.
8. Explicar y contrastar las subdivisiones axiales y apendiculares del cuerpo. Identificar un número de regio­
nes anatómicas específicas en cada área.
9. Explicar el significado del término homeostasisy exponer
un ejemplo de mecanismo homeostático típico.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Introducción
a la estructura y
la función del cuerpo
^3
■
xisten muchas maravillas en el mundo,
pero ninguna más prodigiosa que el cuerpo
humano. Este es un libro de texto sobre tal
estructura incomparable. Trata de dos ciencias
muy distintas y sin embargo interrelacionadas:
anatomía y fisiología.
La ciencia de la anatomía se suele definir
como el estudio de la estructura de un orga­
nismo y de las relaciones entre sus partes. La
palabra anatomía deriva de dos términos
griegos que significan «cortar y abrir». Los
anatomistas analizan la estructura del cuerpo
humano cortándolo. Ese proceso, llamado
disección, es todavía la principal técnica utili­
zada para aislar y estudiar los componentes
estructurales o partes del cuerpo humano.
La fisiología es el estudio de las funciones de
los organismos vivos y sus partes. Se trata de
una ciencia dinámica que requiere experimenta­
ción activa. En el capítulo que sigue, comprobará
una y otra vez que las estructuras anatómicas
parecen diseñadas para realizar funciones específi­
cas. Cada una tiene un tamaño, forma y posición
particulares en el cuerpo, relacionados directamente
con su capacidad para realizar una actividad única y
especializada.
E
CLAVES PARA EL ESTUDIO
En este capítulo se introducen una serie de conceptos que
tendrán importancia durante todo el curso:
1. El concepto más importante de este capítulo es posible­
mente la homeostasis. La propia palabra informa de su
significado: horneo significa «el mismo» y estasis significa
«permanecer». La homeostasis es el equilibrio que el
cuerpo trata de consen/ar manteniendo su entorno interno
«igual». Asegúrese de comprender este concepto.
2. Familiarícese con los términos de dirección que se utilizan
en este capítulo. Los verá en casi todos los diagramas del
texto y en los nombres de una serie de estructuras corpo­
rales (como vena cava superior o túbulo contorneado
distal). Estos términos siempre se componen de parejas
opuestas, de forma que si conoce uno de los términos se
sabrá de forma casi automática el contrario. Las fichas le
ayudarán a aprenderlos. La tabla 1-2y el apéndice B resultan
útiles si se encuentra un término poco conocido.
3. Este capítulo le introduce también en los niveles de organi­
zación. Esta estructura organizativa debería ayudarle a com­
prender el enfoque global conforme avance en el texto.
4. Trate de explicar en su grupo de estudio ejemplos de circui­
tos de retroalimentación negativa que sirvan para mantener
el equilibrio. Sea creativo, no se limite a los ejemplos de
siempre.
5. Consulte sus fichas o fotocopie la figura 1-3 y marque en
negro los términos para posteriormente preguntárselos a
los demás.
6. Vaya a las preguntas del final del capítulo y discuta posibles
preguntas de examen.
EL MÉTODO CIENTÍFICO
Lo que denominamos método científico es simple­
mente una técnica sistemática para lograr un descu­
brimiento. Aunque no hay un método único para el
descubrimiento científico, muchos investigadores
siguen los pasos indicados aquí (y en la fig. 1- 1) para
descubrir los conceptos de la biología humana
expuestos en este libro de texto.
En primer lugar, se hace un intento de explica­
ción, denominado hipótesis. Una hipótesis es una
suposición razonable basada en observaciones infor­
males previas o en explicaciones probadas con ante­
rioridad.
Después de proponer una hipótesis, hay que
ponerla a prueba. Este proceso de prueba se deno­
mina experimentación. Los experimentos científicos
están diseñados para ser lo más sencillos posibles,
para evitar así la posibilidad de errores. A menudo,
se usan controles experimentales para asegurar que la
situación de prueba no está afectando a los resulta­
dos. Por ejemplo, si está probándose un fármaco
nuevo contra el cáncer, la mitad de las personas que
participen en la prueba tomarán el fármaco y la otra
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
1
2
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
Observaciones y experimentos previos
f
Proponer una hipótesis
alternativa
Proponer una hipótesis
Sistema métrico
♦
f
Diseñar un experimento
Recoger y analizar los datos
f
Determinar si los datos están sesg<
^
NO
Perfeccionar la hipótesis
f
cuestiones
tendencias
í¥l yInvestigación,
Resultados
no repetibles
Repetir los experimentos
^ Si los resultados son uniformes
Aceptarla com o teoría
J L Si el grado de confianza
y es inusualmente alto
Aceptarla como ley
El método científico. En este ejemplo clásico, las
observaciones o los resultados iniciales de otros experimentos
pueden llevar a formar una hipótesis nueva. Al realizar más prue­
bas, eliminando las influencias o los sesgos externos y asegurando
unos resultados uniformes, los científicos empiezan a tener más
confianza en el principio y lo denominan teoría o ley.
mitad recibirá un sustituto inofensivo. El grupo que
toma el fármaco se denomina grupo de prueba, y el
que recibe el sustituto, grupo control. Si ambos
mejoran o si solo mejora el grupo control, no se ha
demostrado la efectividad del fármaco. Si mejora el
grupo de prueba pero no el grupo control, se acepta
provisionalmente como verdadera la hipótesis de
que el fármaco funciona. La experimentación re­
quiere mediciones y registros exactos de los datos,
combinados con interpretaciones lógicas de los
datos.
Si los resultados de la experimentación apoyan la
hipótesis original, se acepta provisionalmente como
verdadera, y los investigadores avanzarán hacia el
paso siguiente. Si los datos no apoyan la hipótesis, el
investigador la rechazará provisionalmente. Saber
qué hipótesis son falsas es tan útil como saber cuáles
son ciertas.
Los resultados experimentales iniciales se publi­
can en revistas científicas para que otros investigado­
res puedan aprovecharlos y verificarlos. Si otros
científicos no consiguen reproducir los resultados
Los científicos, muchas organizaciones gubernamentales y un
número creciente de industrias americanas están dejando de
lado el sistema de medición inglés para adoptar el sistema
métrico. Este es un sistema decimal en el que la medición de
la longitud se basa en el metro (39,37 pulgadas), y el peso o la
masa, en el gramo (una libra equivale a 454g aproximada­
mente).
Un micrómetro es la millonésima parte de un metro. (El
micrómetro también se denomina miera.) En el sistema
métrico las unidades de longitud son las siguientes:
1 metro (m) = 39,37 pulgadas
1 centímetro (cm) = 1/100m
1 milímetro (mm) = 1/1.000 m
1 micrómetro (¿im) o miera (/x) = 1/1.000.000 m
1 nanómetro (nm) = 1,/1.000.000.000 m
1 Angstrom (Á) = 1,/10.000.000.000 m
Aproximadamente igual a una pulgada:
• 2,5 cm
• 25 mm
• 25.000 ¿im
• 25.000.000 nm
experimentales, no se produce la aceptación genera­
lizada de la hipótesis. Si una hipótesis supera con
éxito esta nueva prueba rigurosa, aumenta el grado
de confianza en la misma. Una hipótesis que alcanza
un grado de confianza elevado se denomina teoría o
ley.
Los hechos presentados en este libro de texto se
encuentran entre las últimas teorías sobre la forma­
ción y la función del cuerpo humano. Conforme
mejoran los estudios de imagen del cuerpo humano
y la capacidad para medir procesos funcionales,
obtenemos nuevos datos que nos hacen reemplazar
las teorías antiguas por otras nuevas.
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
ESTRUCTURAL
Antes de comenzar el estudio de la estructura y la
función del cuerpo humano y sus muchas partes, es
importante considerar cómo están organizadas esas
partes y cómo pueden encajarse lógicamente en un
todo funcionante. Examinemos la figura 1-1. Ilustra
los diferentes niveles de organización que influencian
la estructura y la función corporales. Los niveles de
organización progresan desde el menos complejo
(nivel químico) hasta el más complejo (el cuerpo
como un todo).
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
Anatomía moderna
Andreas Vesalius (1514-1564)
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Los anatomistas estudian la estruc­
tura del cuerpo humano. La anato­
mía moderna empezó durante el
Renacimiento en Europa con el
científico flamenco Andreas Vesalius
(izquierda) y sus contemporáneos.
Vesalio fue la primera persona que
aplicó el método científico (v. texto
en págs. 1-2) al estudio del cuerpo humano. La mayor parte de
los anatomistas siguen disecando cadáveres (restos humanos
conservados). Sin embargo, muchos anatomistas modernos
utilizan también técnicas de imagen, como radiografías simples,
tomografías computarizadas e incluso fotografías digitalizadas
de cortes finos del cuerpo, como se puede ver en la figura del
National Library of Medicine's Visible Human Project. Estas imáge­
nes digitalizadas se pueden reconstruir para generar imágenes
tridimensionales del cuerpo con ayuda del ordenador.
©
La organización es una de las características más
importantes de la estructura corporal. Incluso la
palabra organismo, usada para designar un ser vivo,
implica organización.
Aunque el cuerpo es una sola estructura, está
constituido por trillones de estructuras más peque­
ñas. Muchas veces nos referimos a los átomos y las
moléculas como nivel químico de organización. La
existencia de la vida depende de los niveles y las
proporciones adecuados de numerosas sustancias
químicas en las células del cuerpo.
Muchos de los fenómenos físicos y químicos con
papeles importantes en el proceso de la vida se
revisan en el capítulo 2. Tal información permite
comprender la base física de la vida y faculta el aná­
lisis de los niveles de organización siguientes, tan
importantes en el estudio de la anatomía y la fisiolo­
gía: células, tejidos, órganos y sistemas.
Se considera que las células son las unidades
«vivas» más pequeñas de estructura y función en
nuestro cuerpo. Aunque aceptadas desde hace tiempo
como las unidades más simples de la materia viva,
las células distan de ser simples. En realidad son
extremadamente complejas, un hecho que se com­
probará en el capítulo 3.
Los tejidos son algo más complejos que las células.
Por definición, un tejido es una organización de
muchas células similares que actúan juntas para
realizar una función común. Las células de un tejido
pueden ser de distintos tipos, pero todas actúan
juntas en algún sentido para producir las cualidades
3
Las aplicaciones de la anatomía moderna se encuentran
también en los campos de la ciencia forense, la antropología, la
medicina y otras profesiones sanitarias afines, el deporte y la
actividad atlética, la danza e incluso el arte y la animación por
ordenador.
Músculo
Grasa
Hueso
estructurales y funcionales de dicho tejido. Las células
de un tejido suelen estar juntas y rodeadas de canti­
dades variables de diferentes sustancias intercelula­
res sin vida parecidas al pegamento.
Los órganos son más complejos que los tejidos.
Un órgano es un grupo de varias clases diferentes de
tejidos, dispuestos de forma que pueden actuar
juntos como una unidad para realizar una función
especial. Por ejemplo, el corazón mostrado en la
figura 1-2 proporciona un ejemplo de organización a
nivel de órgano. A diferencia de las moléculas y
células microscópicas, algunos tejidos y la mayor
parte de los órganos son estructuras grandes que se
pueden ver con facilidad sin usar microscopio.
Los sistemas son las unidades más complejas que
constituyen el cuerpo. Un sistema es una organiza­
ción compuesta por un número variable de órganos
de diversos tipos, dispuestos de tal forma que pueden
realizar juntos funciones complejas del cuerpo. Los
órganos del sistema cardiovascular mostrados en la
figura 1-1 permiten que la sangre transporte los
nutrientes, el oxígeno y los desechos desde y hacia
los tejidos. El corazón y los vasos sanguíneos son
órganos que bombean la sangre y la transportan a lo
largo del cuerpo en función de las necesidades pre­
sentes.
El cuerpo en conjunto está formado por todos los
átomos, moléculas, células, tejidos, órganos y sistemas
que estudiaremos en los capítulos subsiguientes de este
texto. Aunque es posible disecarlo o descomponerlo en
muchas partes, el cuerpo es un conjunto unificado y
ERRNVPHGLFRVRUJ
4
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
Átomos
Filamentos
de proteínas
(organelas)
Molécula
t
Nivel químico
(cap. 2)
r
Célula muscular
cardíaca
Nivel celular
(cap. 3)
Nivel de sistem as
orgánicos (cap.
Cardiovascular
_ Nivel del organismo
Niveles de organización estructural del cuerpo (v. página siguiente). Los átomos, moléculas y las células solo se pueden
ver con ayuda de un microscopio, pero las estructuras macroscópicas (grandes) de los tejidos, órganos, sistemas y el organismo en conjunto
se pueden ver con facilidad a simple vista.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
complejo de componentes estructural y funcionalmen­
te complejos, cada uno de los cuales colabora con los
otros para asegurar una supervivencia sana.
r
(n
V
Si desea un breve viaje en 3D por cada uno
de los sistemas orgánicos del cuerpo, consulte
studentconsult.es (contenido en inglés).
\
y
REPASO RÁPIDO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
1. ¿Qué es anatomía? ¿Qué es fisiología?
2. ¿Cuáles son los principales niveles de organización
del cuerpo?
^ 3. ¿En qué se diferencia un tejido de un órgano?__________ ^
©
5
las palmas giradas hacia delante. La cabeza y los
pies también están orientados hacia delante. La
posición anatómica es una postura de referencia que
proporciona significado a los términos direccionales
utilizados para describir las partes y regiones corpo­
rales. En otras palabras, debe saber cuál es la posi­
ción anatómica para poder aplicar los términos
direccionales correctamente, con independencia de
la posición en la que esté colocado el segmento cor­
poral descrito.
Los términos supino y prono se usan para des­
cribir la posición del cuerpo cuando no está en la
postura anatómica. En posición supina, el cuerpo
está tendido con la cara hacia arriba, y en la posición
prona está tendido con la cara hacia abajo.
POSICIÓN ANATÓMICA
DIRECCIONES ANATÓMICAS
Los estudios sobre el cuerpo, su movimiento, su
postura o la relación de un área con otra asumen que
el cuerpo en su conjunto se encuentra en una posi­
ción específica, llamada posición anatómica. En esa
posición de referencia (fig. 1-3) el cuerpo está en
postura erecta o de pie, con los brazos a los lados y
Al estudiar el cuerpo, muchas veces es útil saber
dónde está un órgano en relación con las demás
estructuras. Los siguientes términos direccionales se
utilizan para describir las posiciones relativas de las
partes corporales; para mejorar su comprensión, se
organizan en grupos de pares opuestos.
1. Superior e inferior (fig. 1-4): superior significa
«hacia la cabeza» e inferior significa «hacia los
pies». Superior significa también «más alto»
o «por encima», e inferior significa «más bajo» o
«por debajo». Por ejemplo, los pulmones ocupan
una posición superior al diafragma, mientras
que el estómago es inmediatamente inferior al
mismo. (Mire la fig. 1-8 si no está totalmente
seguro de la posición de estos órganos.)
2. Anterior y posterior (v. fig. 1-4): anterior significa
«delante» o «por delante de»; posterior signifi­
ca «detrás» o «por detrás de». En los humanos, que
caminan en posición erecta, se pueden utilizar
ventral (hacia el vientre) en lugar de anterior, y
dorsal (hacia la espalda) en lugar de posterior. Por
ejemplo, la nariz está en la superficie anterior del
cuerpo, y las escápulas se encuentran en la su­
perficie posterior.
3. Medial y lateral (v. fig. 1-4): medial significa
«hacia la línea media del cuerpo»; lateral signi­
fica «hacia el lado del cuerpo o alejado de su
línea media». Por ejemplo, el primer dedo del
pie tiene una posición medial, y el quinto,
lateral. El corazón ocupa una posición medial a
los pulmones, mientras que los pulmones son
laterales respecto al corazón.
4. Proximal y distal (v. fig. 1-4): proximal significa
«hacia o más cerca del tronco del cuerpo, o más
próximo al punto de origen de una de sus partes»;
Posición anatómica. El cuerpo está en posición
erecta o de pie, con los brazos a los lados y las palmas hacia de­
lante. La cabeza y los pies también están orientados hacia delante.
La roseta anatómica se explica en el texto de las páginas 6-7.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
CEE3D
Direcciones y planos del cuerpo.
distal significa «separado o más lejos del tronco o
del punto de origen de una parte del cuerpo».
Por ejemplo, el codo es el extremo proximal del
antebrazo, mientras que la mano se encuentra en
su extremo distal.
5. Superficial y profundo: superficial significa
«más cerca de la superficie»; profundo signifi­
ca «más lejos de la superficie corporal». Por
ejemplo, la piel del brazo es superficial respecto
a los músculos situados debajo de ella, y el
hueso del brazo es profundo respecto a los mús­
culos que lo cubren y rodean.
Para facilitar en cierta medida la lectura de las
figuras anatómicas, hemos utilizado una roseta ana­
tómica a lo largo de toda la obra. En muchas de las
figuras, existirá una roseta similar a la presente en
los mapas de geografía. En lugar de las señales N, S,
E y O de los mapas, en la roseta anatómica se en­
cuentran abreviadas la direcciones anatómicas. Por
ejemplo, en la figura 1-3 la roseta está marcada con
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
una S (de superior) en la parte alta y una I (de infe­
rior) en la baja. Observe que en dicha figura la roseta
marca una D (derecha) a la derecha del paciente, del
lector. A continuación se resumen las abreviaturas
de dirección que se utilizan en las rosetas de esta
obra:
A = anterior
D = distal
I
Iz = izquierda
L = lateral
M = medial
(opuesto a A) P = posterior
(opuesto a D) P = proximal
(opuesto a Iz) D = derecha
(opuesto a V) D = dorsal
S = superior
V = ventral
= inferior
Para un repaso de las direcciones anatómicas,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
7
CAVIDADES CORPORALES
Al contrario de lo que sugiere su aspecto externo, el
cuerpo no es una estructura maciza. Está constituido
por espacios o cavidades que contienen grupos com­
pactos y bien ordenados de órganos internos. Los dos
espacios corporales mayores se conocen como cavi­
dades corporales ventral y dorsal. La localización y
los contornos de las cavidades corporales se ilustran
en la figura 1-5.
La parte superior de la cavidad ventral incluye la
cavidad torácica, un espacio que corresponde a la cavi­
dad del tórax. Su parte media es una subdivisión de la
cavidad torácica, conocida como mediastino; las otras
subdivisiones se conocen como cavidades pleurales
derecha e izquierda. La parte inferior de la cavidad
ventral de la figura 1-5 se divide en una cavidad abdo­
minal y una cavidad pélvica. En realidad forman una
cavidad única, la cavidad abdominopélvica, puesto
que no están separadas por ningún tabique físico. En la
figura 1-5, una línea de puntos muestra la frontera
aproximada entre las subdivisiones abdominal y pélvi­
ca. Por el contrario, un tabique físico real separa las
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
REPASO RÁPIDO
©
1. ¿Qué es la posición anatómica?
2. ¿Por qué se enumeran las direcciones anatómicas por
parejas?
Cavidad
craneal
PLANOS 0 SECCIONES CORPORALES
Cavidad
espinal
Para facilitar el estudio de los órganos individuales o
del cuerpo en conjunto, muchas veces es útil subdividirlo o «cortarlo» en segmentos menores. A ese fin
se han descrito planos o secciones corporales con
nombres específicos. Lea las definiciones siguientes e
identifique cada término en la figura 1-4.
1. Sagital: un corte o sección sagital es un plano
longitudinal que va desde delante hacia atrás.
Divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en
un lado derecho y otro izquierdo. El plano sagital
mostrado en la figura 1-4 divide el cuerpo en dos
mitades iguales. Este tipo único de plano sagital
se conoce como plano medio o medio sagital.
2. Frontal: un plano frontal (coronal) es un plano
longitudinal que corre de lado a lado. Como se
puede ver en la figura 1-4, un plano frontal
divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en
una porción anterior y otra posterior.
3. Transversal: un plano transversal es un plano
horizontal. Tal plano (v. fig. 1-4) divide el cuerpo
o cualquiera de sus partes en una porción
superior y otra inferior.
Cavidad
torácica
—Cavidad
pleural
Mediastino
Diafragma
Cavidad
abdominal
Cavidad
abdominopélvica
Cavidad
pélvica
□ Cavidades corporales dorsales
CU Cavidades corporales ventrales
Cavidades corporales. Localización y subdivisio­
nes de las cavidades corporales dorsal y ventral, vistas desde el
frente (anterior) y desde el lado (lateral).
ERRNVPHGLFRVRUJ
8
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
cavidades torácica y abdominal. Esa lámina muscular
es el diafragma. Tiene forma de cúpula y constituye el
músculo más importante para la respiración.
Para facilitar la localización de los órganos en la
gran cavidad abdominopélvica, los anatomistas han
dividido esa cavidad en cuatro cuadrantes:
1. Cuadrante superior derecho
2. Cuadrante inferior derecho
3. Cuadrante superior izquierdo
4. Cuadrante inferior izquierdo
Como puede observar en la figura 1-6, el plano
medio sagital y el transversal, descritos en la sección
previa, pasan por el ombligo y dividen la región
abdominopélvica en cuatro cuadrantes. Este método
de subdivisión de la cavidad abdominopélvica es uti­
lizado con frecuencia por los profesionales sanitarios y
es útil para localizar el origen del dolor o para descri­
bir la localización de un tumor o de otra anomalía.
La figura 1-7 muestra otro sistema quizá más
preciso de división de la cavidad abdominopélvica.
Esta se divide en nueve regiones:
1. Regiones abdominopélvicas superiores: los
hipocondrios derecho e izquierdo y la región
epigástrica están situados por encima de una
línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel
de los novenos cartílagos costales.
2. Regiones medias: las regiones lumbares derecha
e izquierda (o flancos derecho e izquierdo) y la
región umbilical están situadas por debajo de
una línea imaginaria que cruza el abdomen a
nivel de los novenos cartílagos costales y por
encima de otra línea imaginaria que cruza el
abdomen a nivel de la parte superior de los
huesos ilíacos.
3. Regiones inferiores: las regiones ilíacas (o
inguinales) derecha e izquierda y la región
hipogástrica están situadas por debajo de una
línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel
de la parte superior de los huesos ilíacos.
La cavidad dorsal mostrada en la figura 1-5
incluye el espacio interior del cráneo, que contiene el
encéfalo y se denomina cavidad craneal. El espacio
vr to j ÍI gc
condric
recho
División de la cavidad abdominopélvica en cuatro cuadrantes. El esquema muestra la relación de los órganos
internos con los cuatro cuadrantes abdominales.
Región
epigástrica^
Region lumbar
derecha
Región
umbilical
Región ilíaca
(inguinal)
derecha
Región
lipogástrica
lipocondrio
izquierdo
Región lumbar
izquierda
Region iliaca
(inguinal)
izquierda
Las nueve regiones de la cavidad abdominopélvica.
Se muestran los órganos más superficiales. Véase la figura 1-8(pág.9).
¿Puede identificar las estructuras más profundas en cada región?
ERRNVPHGLFRVRUJ
9
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
cavidad y visualizar sus posiciones en el cuerpo
propio. Estudie las figuras 1-5 y 1-8.
existente dentro de la columna vertebral se llama
cavidad espinal y contiene la médula espinal. Las
cavidades craneal y espinal son cavidades dorsales,
mientras que las cavidades torácica y abdominopélvica son ventrales.
La figura 1-8 muestra algunos de los órganos
contenidos en las cavidades corporales mayores, que
se recogen en la tabla 1-1. Si dispone de un modelo
del cuerpo humano, identifique en él cada cavidad
corporal. Intente identificar los órganos de cada
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué significa una sección del cuerpo?
2. ¿Cuáles son las dos principales cavidades del cuerpo?
3. ¿Cuál es la diferencia entre la cavidad abdominal y la
cavidad abdominopélvica?
Médula
Cerebro
Corazón
Diafragma
Vesícula
Riñón
(detrás del hígado)
Bazo (detrás del estómago)
Uréter (detrás del
intestino delgado)
Intestino delgado
del estómago)
grueso
Vejiga
Posterior
Vértebra
row¡r|ad vertebral
espinal
pleural
Pulmón derecho
Pulmón izquierdo
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Bronco principal
Membranas
pleurales
Arteria pulmonar
Vena
Espacio pleural
Aorta
Tronco
Corazón
Mediastino
Órganos de las cavidades corporales principales. A. Vista desde delante. B. Corte transversal visto desde arriba.
ERRNVPHGLFRVRUJ
10
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
Cavidades corporales
CAVIDAD CORPORAL
ÓRGANO(S)_____________________________________________________________________________________
Cavidad corporal ventral
Cavidad torácica
Mediastino
Tráquea, corazón, vasos sanguíneos
Cavidades pleurales
Pulmones
Cavidad pélvica
Colon inferior (sigma), recto, vejiga urinaria, órganos reproductores
Cavidad abdom inal
Hígado, vesícula biliar, estómago, bazo, páncreas, intestino delgado, parte del intestino grueso
Cavidad corporal dorsal
Cavidad craneal
Cerebro
Cavidad espinal
Médula espinal
/Frontal (frente)
/Orbitaria (ojo)
Cefálica (cabeza)
Supraclavicular (área por
encima de la clavícula)'
Cervical (cuello)
xOral (boca)
Axilar (axila)
Mamaria (mama)
Braquial (brazo)
Cubital (codo)
Antecubital (parte
anterior del codo)
Umbilical
(ombligo)
Antebraquial
(antebrazo)
Carpiana
(muñeca)
Digital o / \ _Mj
falángica
(dedos de
las manos)
Femoral (muslo)
Crural (pierna)
Tarsiana (tobillo)
Digital (dedosde los pies)
CEESD
Divisiones axial y apendicular del cuerpo. Se marcan regiones corporales específicas (ejemplos entre paréntesis). Por ejem­
plo, la región cefálica incluye la cabeza. Se observan distintos colores para las regiones axiales y apendiculares de la estructura corporal.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
REGIONES CORPORALES
Para reconocer un objeto, primero solemos observar
su estructura y forma generales. Por ejemplo, un
automóvil es reconocido como tal antes de identificar
los detalles específicos de los neumáticos, la parrilla
frontal o el volante. El reconocimiento de la forma
humana ocurre también cuando se identifica por
primera vez la forma global y el contorno básico. Sin
embargo, para una identificación se deben describir
detalles del tamaño, la forma y el aspecto de áreas
corporales individuales. Los individuos difieren en
cuanto a su aspecto general debido a que áreas cor­
porales específicas, como la cara o el torso, tienen
características identificadoras únicas. Las descripcio­
nes detalladas de la forma humana requieren la
identificación de esas regiones específicas y el uso de
términos apropiados para describirlas.
La capacidad de identificar y describir correcta­
mente áreas corporales específicas tiene importancia
particular en las ciencias de la salud. Para el médico
y la enfermera resulta menos específico, y por tanto
menos útil, decir que un paciente sufre dolor de
cabeza, que hacer una descripción más pormenori­
zada y localizada del mismo. Decir que el dolor es
facial proporciona información adicional y ayuda a
identificar de modo más concreto el área dolorosa. Si
se emplean términos anatómicos correctos, como
frente, mejilla o mentón, para describir la localización
del dolor, es posible centrar la atención con más
rapidez en el área anatómica concreta que puede
requerirla. Debe familiarizarse con los términos más
comunes usados para describir regiones corporales
específicas, que se ilustran en la figura 1-9 y se enu­
meran en la tabla 1-2 .
El cuerpo es un todo que puede ser subdividido
en dos porciones o componentes principales: axial y
apendicular. La porción axial del cuerpo comprende
cabeza, cuello y torso o tronco; la porción apendicu­
lar corresponde a las extremidades superiores e infe­
riores. La figura 1-9 ilustra las subdivisiones de cada
área principal. Adviértase, por ejemplo, que el torso
se compone de las zonas torácica, abdominal y
pélvica, y que la extremidad superior se divide en
Términos descriptivos para las regiones corporales
ÁREA 0 REGIÓN CORPORAL
EJEM PLO
ÁREA 0 REGIÓN CORPORAL
EJEM PLO
Abdom inal
Torso anterior por debajo
Femoral
Muslo
Glútea
Nalga
del diafragma
Antebraquial
Antebrazo
Inguinal
Ingle
Antecubital
Área deprimida justo delante
Lum bar
Parte inferior de la espalda,
Axila
M am aria
Mama
Braquial
Brazo
Occipital
Dorso de la parte inferior
Bucal
Carpiana
Mejilla
Muñeca
Olecraniana
Dorso del codo
Cefálica
Cabeza
Palm ar
Palma de la mano
Cervical
Cuello
Pedia
Pie
Craneal
Cráneo
Pélvica
Porción inferior del torso
Crural
Pierna
Perineal
Área (perineo) entre
Cubital
Codo*
Cutánea
Piel (o superficie corporal)
Plantar
Planta del pie
Digital
Dedos de las manos
del codo
Axilar
entre las costillas y la pelvis
del cráneo
los genitales y el ano
o de los pies
Poplítea
Área detrás de la rodilla
Supraclavicular
Área por encima
Tobillo
Dorsal
Espalda
Facial
Cara
Tarsiana
Cigom ática
Parte superior de la mejilla
Temporal
Lados del cráneo
Frontal
Frente
Torácica
Tórax
Umbilical
Área alrededor del ombligo
Nasal
Nariz
Oral
Boca
Orbitaria u oftálm ica
Ojos
11
de la clavícula
*EI término cubital también puede ser utilizado para referirse a medial en el antebrazo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
12
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
brazo, antebrazo, muñeca y mano. Aunque la mayoría
de los términos utilizados para describir las regiones
corporales se conocen bien, resulta común su mal
uso. La palabra pierna proporciona un ejemplo: se
refiere al área de la extremidad inferior entre la
rodilla y el tobillo, no a toda la extremidad inferior.
La estructura del cuerpo de cada persona es única.
Incluso los gemelos idénticos presentan ciertas dife­
rencias en el tamaño, la forma y la textura de los dis­
tintos órganos y tejidos. Antes de alcanzar la etapa
adulta, el cuerpo se desarrolla y crece. Después de
la etapa de adulto joven, el cuerpo comienza a pre­
sentar cambios relacionados con el envejecimiento.
Por ejemplo, en la edad adulta avanzada, con la dis­
minución de la actividad del cuerpo conforme se van
cumpliendo años muchos órganos y tejidos corpora­
les disminuyen de tamaño y, por tanto, cambian en
sus funciones. El proceso degenerativo causado
por desuso se denomina atrofia. En muchos casos,
la atrofia puede corregirse con tratamiento. Algunos
tejidos simplemente pierden su elasticidad o su capa­
cidad regenerativa cuando envejecemos. Casi todos
los capítulos de este libro hacen referencia a algunos
de los cambios que tienen lugar a lo largo del ciclo
vital.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuál es la diferencia entre la porción axial del
organismo y la apendicular?
2. ¿Puede citar algunas de las regiones de la extremidad
superior e inferior?
EQUILIBRIO DE LAS FUNCIONES
CORPORALES
Aunque pueden tener estructuras muy diferentes,
todos los organismos vivos cuentan con mecanismos
que aseguran la supervivencia del cuerpo y la propa­
gación de sus genes a través de los descendientes.
La supervivencia exige que el organismo mantenga
condiciones relativamente constantes dentro de su
cuerpo. Los fisiólogos llaman homeostasis a la cons­
tancia relativa del medio ambiente interno. Las células
del cuerpo viven dentro de un medio interno consti­
tuido en su mayor parte por agua, junto con sales y
otras sustancias disueltas. Como un pez en la pecera,
las células solo pueden sobrevivir si el medio ambiente
acuoso permanece estable, es decir, solo si las circuns­
tancias se mantienen dentro de un intervalo estrecho.
La temperatura, la concentración de sales, la acidez
(pH), el volumen y la presión de los fluidos, la con­
centración de oxígeno y otras características vitales
deben permanecer dentro de límites aceptables. Para
mantener constantes las condiciones en un acuario, es
necesario incorporar un calentador, una bomba de
aire y filtros. De modo similar, el cuerpo posee meca­
nismos que actúan como calentadores, bombas de
aire, etc., para conservar las condiciones relativamente
estables de su medio ambiente fluido interno.
Las fluctuaciones son frecuentes porque las activi­
dades de las células y las perturbaciones externas
cambian de modo continuo las circunstancias dentro
del cuerpo. Por tanto, este debe trabajar constantemente
para mantener o restablecer la estabilidad u homeos­
tasis. Por ejemplo, el calor generado por la actividad
muscular durante el ejercicio puede hacer subir la
temperatura corporal más de lo normal. El cuerpo debe
producir sudor, que se evapora y enfría el cuerpo hasta
restablecer una temperatura normal. Para lograr esta
autorregulación, es necesario un sistema de control de
comunicaciones integrado muy complejo. El tipo básico
de sistema de control en el organismo se denomina
circuito de retroalimentación.
El concepto de circuito de retroalimentación
procede de la ingeniería. La figura 1-10, A, ilustra el
modo como describiría un ingeniero el circuito de
retroalimentación que mantiene la estabilidad de la
temperatura en un edificio. El viento frío alrededor
del mismo puede hacer que disminuya la tempera­
tura interior por debajo de lo normal. Un sensor, en
este caso un termómetro, detecta el cambio de tempe­
ratura. La información procedente del sensor retroalimenta un centro de control, un termostato en el
ejemplo, que compara la temperatura real con la
normal y responde mediante activación de la caldera
de calefacción. La caldera se conoce como un efector,
debido a que tiene efecto sobre la condición contro­
lada (temperatura). Puesto que el sensor envía conti­
nuamente información al centro de control, la caldera
será desconectada automáticamente cuando la tem­
peratura suba hasta el nivel normal.
Como puede verse en la figura 1-10, B, el cuerpo
utiliza un circuito de retroalimentación similar para
restaurar la temperatura corporal cuando se enfría.
Las terminaciones nerviosas que actúan como senso­
res térmicos envían información a un centro de
control situado en el cerebro, que compara la tempe­
ratura corporal real con la normal. En respuesta al
enfriamiento, el cerebro envía señales nerviosas a los
músculos, que se contraen. La contracción muscular
en forma de escalofríos produce calor y aumenta la
temperatura corporal. Los escalofríos cesan cuando
el circuito de retroalimentación informa al cerebro de
que la temperatura corporal se ha normalizado.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
13
Bajada de la
temperatura
corporal
Detectada por
Cerebro
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Integrador
Temperatura
corporal real
G E H >
Circuitos de retroalimentación negativos. A. Esquema de ingeniería que muestra cómo se puede mantener una tempe­
ratura ambiente (condición controlada) relativamente constante. Un termostato (centro de control) recibe información retrógrada desde un
termómetro (sensor) y responde contrarrestando un cambio respecto a la normalidad activando una caldera (efector). B. Esquema de fisio­
logía que muestra cómo se puede mantener la temperatura corporal (condición controlada) relativamente constante. El cerebro (centro de
control) recibe información retrógrada desde terminaciones nerviosas conocidas como receptores de frío (sensor) y responde contrarres­
tando un cambio respecto a la normalidad activando la contracción muscular (efector).
Los circuitos de retroalimentación como el mos­
trado en la figura 1-10 se llaman negativos, puesto que
se oponen o niegan a un cambio en la condición con­
trolada. La mayoría de los mecanismos de control
homeostáticos corporales emplean la retroalimentación
negativa, ya que se oponen a los cambios y tienden a
estabilizar las condiciones internas (en eso consiste
precisamente la homeostasis). Compárese con las cir­
cunstancias opuestas a las que recoge la figura 1- 10,
por ejemplo cuando nos sobrecalentamos en los meses
cálidos. Los receptores de temperatura detectan una
temperatura corporal superior a la normal y el cerebro
emite señales para que las glándulas sudoríparas nos
enfríen mediante evaporación. De este modo se invier­
ten las condiciones y se recupera el equilibrio.
Otro ejemplo de circuito de retroalimentación
negativa se produce cuando la caída de la concentra­
ción sanguínea de oxígeno, debida al uso de oxígeno
por los músculos durante el ejercicio, es contrarres­
tada mediante un aumento de la respiración para
normalizar el oxígeno de la sangre. Otro ejemplo es la
eliminación de cantidades de orina mayores que las
habituales cuando el volumen de fluidos corporales
supera el nivel normal.
Aunque no comunes, en el cuerpo existen circui­
tos de retroalimentación positivos, que participan
ERRNVPHGLFRVRUJ
14
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
en el funcionamiento normal. Estos circuitos de control
son estimuladores. En lugar de oponerse a un cambio
en el medio ambiente interno, amplifican o refuerzan
el cambio que se está produciendo. Este tipo de cir­
cuito de retroalimentación acelera progresivamente la
velocidad de los acontecimientos, hasta que algo
detiene el proceso. Tenemos un ejemplo en la acelera­
ción rápida de las contracciones uterinas antes del
parto. Otro ejemplo es la adherencia progresiva de las
células sanguíneas conocidas como plaquetas, para
constituir un tapón que pone en marcha la formación
del coágulo sanguíneo. En cada uno de estos casos, el
proceso aumenta con rapidez hasta que el circuito de
retroalimentación positiva se interrumpe de forma
súbita por el nacimiento del bebé o la formación del
coágulo. A largo plazo, estos circuitos de retroalimen­
tación positiva normal también contribuyen a mante­
ner la constancia del medio interno.
Es importante comprender que los mecanismos de
control homeostáticos solo pueden mantener una cons­
tancia relativa. Ninguna de las condiciones corporales
controladas homeostáticamente permanece siempre
constante. Por el contrario, las condiciones suelen fluc­
tuar alrededor de un valor normal ideal. Por ejemplo,
la temperatura corporal rara vez permanece exacta­
mente igual durante mucho tiempo; suele bajar y subir
algo, cerca del punto normal para el individuo.
Puesto que todos los órganos colaboran para man­
tener el equilibrio homeostático, en los restantes
capítulos del libro se describen con frecuencia meca­
nismos de retroalimentación positivos y negativos.
Antes de abandonar esta breve introducción a la
fisiología, debemos hacer una pausa para exponer un
principio importante: el mantenimiento del equili­
brio de las funciones corporales está relacionado con
la edad. Durante la niñez, las funciones homeostáticas se hacen cada vez más eficaces. Operan con efec­
tividad máxima en los adultos jóvenes y pierden
gradualmente eficacia durante la última parte de la
vida adulta y la vejez. Los cambios y las funciones
que ocurren durante los primeros años de la vida se
conocen como proceso de desarrollo; los acaecidos
después de la primera parte de la vida adulta se
denominan proceso de envejecimiento. En general, el
proceso de desarrollo mejora la eficacia de las funcio­
nes, mientras que el proceso de envejecimiento suele
disminuirla.
Fisiología del ejercicio
Los fisiólogos del ejercicio estudian los efectos del trabajo
físico sobre los sistemas de órganos del cuerpo. Por ejemplo,
muchos están interesados en los complejos mecanismos de
control que conservan o restablecen la homeostasis durante o
inmediatamente después de períodos de actividad física enér­
gica. El ejercicio, definido como cualquier uso significativo de
los músculos esqueléticos, es una actividad normal con resul­
tados beneficiosos. Sin embargo, el ejercicio trastorna la
homeostasis. Por ejemplo, cuando los músculos están traba­
jando, sube la temperatura corporal central y aumentan los
niveles sanguíneos de dióxido de carbono. Esas y otras muchas
funciones corporales se salen de los «rangos normales» exis­
tentes en reposo. Así pues, deben ponerse en marcha meca­
nismos de control complejos para restaurar la homeostasis.
Como disciplina científica, la fisiología del ejercicio intenta
explicar cómo colaboran al mantenimiento de la homeostasis
diferentes procesos corporales. La fisiología del ejercicio tiene
muchas aplicaciones prácticas en terapia y rehabilitación,
atletismo, salud laboral y bienestar general. Esta especialidad
estudia la función del cuerpo en conjunto, no solo de uno o
dos sistemas corporales.
\
REPASO RAPIDO
1. ¿Por qué se llama también a la homeostasis
«equilibrio» de la función corporal?
2. ¿Qué es un circuito de retroalimentación y cómo
funciona?
3. ¿En qué se diferencia la retroalimentación positiva
de la negativa?
RESUMEN ESQUEMÁTICO
EL MÉTODO CIENTÍFICO
A. La ciencia implica indagaciones lógicas basadas
en la experimentación (v. fig. 1- 1)
1. Hipótesis: idea o principio que se pone a
prueba en los experimentos
2. Experimento: serie de pruebas de una
hipótesis; un experimento controlado elimina
los sesgos o las influencias externas
3. Teoría o ley: hipótesis demostrada mediante
experimentos que alcanza un grado elevado
de confianza
B. El proceso de la ciencia es activo y cambiante
conforme nuevos experimentos aportan
conocimientos novedosos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
15
NIVELES DE ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL
CAVIDADES CORPORALES (v. fig. 1-5)
A. La organización es la característica más
importante de la estructura corporal
B. En conjunto, el cuerpo es una unidad formada
por las siguientes unidades más pequeñas
(v. fig. 1-2 ):
1. Nivel químico: átomos y moléculas
2. Células: unidades estructurales más
pequeñas; organizaciones de distintas
sustancias químicas
3. Tejidos: organizaciones de células similares
4. Órganos: organizaciones de diferentes tipos
de tejidos
5. Sistemas: organizaciones de muchos tipos
de órganos diferentes
A. Cavidad ventral:
1. Cavidad torácica:
a. Mediastino: porción media de la cavidad
torácica; el corazón y la tráquea están
situados en el mediastino
b. Cavidades pleurales: el pulmón derecho
está situado en la cavidad pleural derecha;
el pulmón izquierdo está situado en la
cavidad pleural izquierda
2. Cavidad abdominal:
a. La cavidad abdominal contiene el
estómago, el intestino, el hígado, la
vesícula biliar, el páncreas y el bazo
b. La cavidad pélvica contiene los órganos
de la reproducción, la vejiga urinaria
y la parte inferior del intestino
c. Regiones abdominopélvicas
1) Cuatro cuadrantes (v. fig. 1-6)
2) Nueve regiones (v. fig. 1-7)
B. Cavidad dorsal:
1. La cavidad craneal contiene el encéfalo
2. La cavidad espinal contiene la médula espinal
POSICIÓN ANATÓMICA
A. Posición de referencia en la que el cuerpo está
erguido con los brazos a los lados y las palmas
mirando al frente (v. fig. 1-3)
B. La posición anatómica da sentido a los términos
direccionales
DIRECCIONES ANATÓMICAS
A. Superior: hacia la cabeza, más arriba, por
encima
Inferior: hacia los pies, más abajo, por debajo
B. Anterior: delante, en el frente (igual que ventral
en los humanos)
Posterior: detrás, por detrás (igual que dorsal en
los humanos)
C. Medial: hacia la línea media de una estructura
Lateral: alejado de la línea media o hacia el lado
de una estructura
D. Proximal: hacia o más cerca del tronco, o más
próximo al punto de origen de una estructura
Distal: alejado o más lejos del tronco, o más lejos
del punto de origen de una estructura
E. Superficial: más cerca de la superficie corporal
Profundo: más alejado de la superficie corporal
PLANOS O SECCIONES CORPORALES (v. fig. 1-4)
A. Plano sagital: plano longitudinal que divide una
estructura en una parte derecha y otra izquierda
B. Medio o medio sagital: plano sagital que divide
el cuerpo en dos mitades iguales
C. Plano frontal (coronal): plano longitudinal que
divide una estructura en una parte anterior y
otra posterior
D. Plano transversal: plano horizontal que divide
una estructura en una parte superior y otra
inferior
REGIONES CORPORALES (v. fig. 1-9)
A. Región axial: cabeza, cuello y torso o tronco
B. Región apendicular: extremidades superiores
e inferiores
C. La estructura y la función del organismo varían
entre las personas, así como en un mismo sujeto
a lo largo de su vida. Cuando un órgano no se
usa, se atrofia (disminuye de tamaño)
EQUILIBRIO DE LAS FUNCIONES CORPORALES
A. La supervivencia del individuo y de los genes
que componen el cuerpo es muy importante
B. La supervivencia depende de la conservación o
la restauración de la homeostasis (constancia
relativa del medio ambiente interno; v. fig. 1- 10 )
1. El cuerpo utiliza circuitos de retroalimentación
negativos y, con menos frecuencia, positivos
para conservar o restaurar la homeostasis
2. Los circuitos de retroalimentación comprenden
un sensor, un centro de control y un efector
C. Todos los órganos colaboran para mantener la
homeostasis
D. La capacidad de mantener el equilibrio
de las funciones corporales está relacionada
con la edad. La eficiencia máxima se da durante
la etapa de adulto joven y, en muchas funciones,
el descenso de la misma comienza después
de dicha etapa
ERRNVPHGLFRVRUJ
16
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
TÉRMINOS NUEVOS
anatomía
apendicular
atrofia
axial
circuito de
retroalimentación
circuito de
retroalimentación
negativo
circuito de
retroalimentación
positivo
cavidad
abdominopélvica
cavidades
abdominal
abdominopélvica
craneal
dorsal
espinal
mediastínica
pélvica
pleural
torácica
ventral
centro de control
cuadrantes
cuadrantes
abdominopélvicos (4)
diafragma
disección
efector
epigástrica (región)
experimentación
fisiología
hipocondrio (región)
hipogástrica (región)
hipótesis
ilíaca (región)
lumbar (región)
método científico
organización (niveles
estructurales)
química
celular
tejido
órgano
sistema
planos de sección
sagital
medio o medio sagital
frontal
transversal
posición anatómica
prono
regiones
abdominopélvicas (9)
sensor
supino
teoría (ley)
términos direccionales
anterior
posterior
dorsal
ventral
superior
inferior
lateral
medial
superficial
profundo
proximal
distal
umbilical (región)
.............................
1. Defina anatomía y fisiología.
2. Describa el proceso utilizado para formar
teorías científicas.
3. Enumere los niveles de organización
en un ser vivo.
4. Describa la posición anatómica.
5. Enumere y explique los tres planos o
secciones del organismo.
6 . Enumere dos órganos del mediastino,
dos órganos de la cavidad abdominal
y dos órganos de la cavidad pélvica.
7. Desde la parte superior izquierda a la inferior
derecha, enumere las nueve regiones de la
cavidad abdominopélvica.
8 . Enumere las dos subdivisiones de la cavidad
dorsal. ¿Qué estructuras existen en cada una?
9. Explique las diferencias entre los términos
extremidad inferior, muslo y pierna.
10. Enumere las cuatro condiciones de una célula
que se deben mantener en equilibrio
homeostático.
11. Enumere las tres partes de un circuito
de retroalimentación negativo e indique
la función de cada una.
RAZONAMIENTO CRÍTICO
12. Enumere una estructura inferior al corazón,
superior al corazón, anterior al corazón,
posterior al corazón y lateral al corazón.
13. El mantenimiento de la temperatura corporal
y el nacimiento de un bebé son dos funciones
corporales reguladas por circuitos de
retroalimentación. Explique los distintos circuitos
de retroalimentación que regulan estos procesos.
14. Si una persona refiere dolor en el epigastrio,
¿qué órganos podrían estar afectados?
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo
17
EXAMEN DEL C APÍTULO
1.
es un término derivado de dos
palabras griegas y que significa «cortar y
abrir».
2.
significa estudiar la función del
cuerpo vivo y sus partes.
3. Una hipótesis probada de modo riguroso
puede denominarse__________ o ___________
4.
, __________ , __________ ,
__________ y ____________son los cinco
niveles de organización de un organismo
vivo.
5.
y ____________son términos
utilizados para describir la posición temporal
cuando no está en posición anatómica.
6 . Una sección___________ divide el cuerpo
o cualquiera de sus partes en una porción
superior y otra inferior.
7. Una sección___________ divide el cuerpo
o cualquiera de sus partes en una porción
frontal y otra dorsal.
8 . Una sección___________ divide el cuerpo
o cualquiera de sus partes en una porción
izquierda y otra derecha.
9. Si el cuerpo se corta en dos mitades iguales
derecha e izquierda, este corte se llama
sección o plano__________ .
10. La porción del cuerpo que incluye la cabeza,
el tronco y el cuello se denomina porción
11. La porción del cuerpo que incluye las
extremidades superiores e inferiores se
denomina porción__________ .
12. Las dos principales cavidades corporales son:
a. Abdominal y torácica.
b. Abdominal y pélvica.
c. Dorsal y ventral.
d. Anterior y posterior.
13. La estructura que separa la cavidad torácica
de la abdominal es el:
a. Mediastino.
b. Diafragma.
c. Pulmones.
d. Estómago.
14. La región epigástrica de la cavidad
abdominopélvica:
a. Es inferior a la región umbilical.
b. Es lateral a la región umbilical.
c. Es medial a la región umbilical.
d. Ninguna de las anteriores.
15. La región hipogástrica de la cavidad
abdominopélvica:
a. Es inferior a la región umbilical.
b. Es lateral a la región ilíaca izquierda.
c. Es medial a la región ilíaca derecha.
d. Son ciertas a y c.
16. ¿Cuál de los siguientes es un ejemplo de
circuito de retroalimentación positivo?:
a. Mantener la temperatura corporal
constante.
b. Contracciones uterinas durante el parto.
c. Mantener el volumen de agua en el cuerpo
constante.
d. Son ciertas a y c.
Una cad a uno de los térm inos direccionales de la
colum na B con su opuesto en la colum na A.
COLUMNA A
17.
18.
19.
20.
21.
ERRNVPHGLFRVRUJ
COLUMNA B
Superior
Distal
Anterior
Lateral
Profundo
a. Posterior
b. Superficial
c. Medial
d. Proximal
e. Inferior
ESQUEMA DEL CAPITULO
NIVELES DE ORGANIZACION QUIMICA, 19
Átomos, 19
Elementos, moléculas y compuestos, 20
ENLACES QUÍMICOS, 21
Enlaces iónicos, 21
Enlaces covalentes, 22
Puentes de hidrógeno, 23
QUÍMICA INORGÁNICA, 23
Agua, 23
Ácidos, bases y sales, 25
QUÍMICA ORGÁNICA, 26
Hidratos de carbono, 26
Lípidos, 27
Proteínas, 28
Ácidos nucleicos, 29
fsEZEEL
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Definir los términos átomo, elemento, molécula y
compuesto.
2. Describir la estructura de un átomo.
3. Comparar y diferenciar los principales enlaces quí­
micos.
4. Distinguir entre los compuestos químicos orgánicos e
inorgánicos.
5. Analizar las características químicas del agua.
6. Explicar el concepto de pH.
7. Analizar la estructura y la función de los siguientes tipos
de moléculas orgánicas: hidratos de carbono, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Química de la vida
a vida es química. No es así de sencillo, pero cuanto
más sabemos acerca de la estructura y función
humanas, más comprendemos que todo queda redu­
cido a interacciones entre sustancias químicas. La
digestión del alimento, la formación de hueso y la
contracción de un músculo son todos procesos quími­
cos. Así pues, los principios básicos de la anatomía y
la fisiología se basan finalmente en principios de
química. Todo un campo de la ciencia, la bioquímica,
está destinado al estudio de los aspectos químicos de
la vida. Para comprender realmente el cuerpo humano
es importante entender algunos hechos básicos acerca
de la bioquímica, la química de la vida.
L
NIVELES DE ORGANIZACIÓN QUÍMICA
Materia es algo que ocupa espacio y tiene masa. Los
bioquímicos clasifican la materia en varios grados de
organización para facilitar su estudio. En el cuerpo,
la mayoría de las sustancias químicas se encuentran
en forma de moléculas, que son partículas de materia
formadas por una o más unidades más pequeñas
llamadas átomos. Los átomos son las unidades
básicas de la materia. Por esta razón comenzamos la
exposición describiéndolos.
Átomos
Los átomos son tan pequeños que hasta hace poco
tiempo no pudieron ser vistos por los científicos.
Aparatos modernos como los microscopios de efecto
túnel y los microscopios defuerza atómica (AFM) pueden
obtener imágenes de los átomos (fig. 2-1). Están
formados por varios tipos de partículas subató­
micas: protones, electrones y neutrones.
En el centro de cada átomo se encuen­
tra un núcleo formado por protones
cargados positivamente y neutrones
sin carga. El número de proto­
nes del núcleo es el número ató­
mico del átomo. El número de
CLAVES PARA EL ESTUDIO
En este capítulo se presentan algunos de los conceptos bioquí­
micos básicos que posteriormente se utilizarán para describir
las estructuras y funciones corporales.
1. En primer lugar, es importante que usted sea capaz de
reconocer una serie de símbolos y ecuaciones químicas
importantes. Practique poniendo los símbolos químicos de
las tablas 2-1 y 2-2 en fichas y pregunte a sus compañeros
qué significan. También podrá identificar si cada uno de
ellos corresponde o no a un ion.
2. Si su profesor le pide que se sepa las partes del átomo,
elabore un diagrama marcado o un modelo propio a partir
de objetos que tenga a mano en casa, como palillos de
dientes, cuerdas, etc. Usando múltiples sentidos podrá apren­
der y recordar mejor los conceptos.
3. El concepto del pH también es importante para los comenta­
rios posteriores. Practique si un valor de pH es ácido, neutro
o básico mediante una sencilla «rueda de la fortuna» cor­
tando una rueda de papel y con un clip de papel. Dibuje
líneas para dividir el círculo en sectores. Dibuje distintos
valores de pH en los diversos radios de la rueda. Gire el clip
e identifique si el valor que señala es ácido, básico o neutro.
4. La tabla 2-3 resume algunos conceptos importantes de la
estructura y función de los principales compuestos orgáni­
cos que se van a emplear posteriormente durante el curso.
5. Realice su propia versión de la tabla 2-3 en un trozo de
papel de tamaño póster y añada imágenes sencillas de las
distintas moléculas.
6. Posteriormente elabore unas fichas y practique la identifica­
ción de las categorías a las que pertenecen las distintas
moléculas: proteínas, hidratos de carbono, lípidos o ácidos
nucleicos. Después trate de decir qué funciones realiza cada
una de ellas.
protones y neutrones combinados constituyen la masa
atómica del átomo.
Los electrones cargados negativamente rodean al
núcleo a distancia. En un átomo neutro hay un elec­
trón por cada protón. Los electrones siguen movién­
dose en círculos dentro de ciertos límites llamados
orbitales. Cada orbital puede contener dos electrones.
Aunque el término orbital implica que los electrones se
pueden mover siguiendo una órbita elíptica e incluso
, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
19
20
Capítulo 2
Química de la vida
átomos). Este comportamiento, llamado enlace químico,
se expondrá más adelante.
Elementos, moléculas y compuestos
Átomos. Grupo de átomos en forma de nube en
un cristal vistos con el microscopio de fuerza atómica (AFM). Los
colores añadidos destacan los distintos tipos de átomos.
se dibujan como tal en algunos modelos atómicos, los
electrones en realidad se mueven siguiendo vías caóti­
cas e impredecibles.
Las órbitas están dispuestas en niveles de energía
(capas) que dependen de su distancia al núcleo. Cuanto
más lejos del núcleo se extienda una órbita, más alto
será su nivel de energía. El nivel de energía más
próximo al núcleo tiene una órbita, por lo que puede
contener dos electrones. El siguiente nivel de energía
tiene hasta cuatro órbitas, por lo que puede contener
ocho electrones. En la figura 2-2 se muestra un átomo
de carbono (C). Observe que el primer nivel de energía
(la capa más interna) contiene dos electrones y el nivel
más externo contiene cuatro electrones. El nivel más
externo de energía de un átomo de carbono podría
contener hasta cuatro electrones más (para un total de
ocho). El número de electrones del nivel externo de
energía de un átomo determina cómo se comporta
químicamente (es decir, cómo puede unirse con otros
Las sustancias pueden clasificarse como elementos o
compuestos. Los elementos son sustancias puras, for­
madas únicamente por uno de los más de cien tipos
de átomos existentes en la naturaleza. Solo cuatro
tipos de átomos (oxígeno, carbono, hidrógeno y nitró­
geno) constituyen aproximadamente el 96% del cuerpo
humano, si bien existen trazas de unos 20 elementos
más en el cuerpo. En la tabla 2-1 se relacionan algunos
de ellos. La tabla 2-1 indica también para cada ele­
mento su símbolo químico universal: la abreviatura
utilizada por los químicos de todo el mundo.
Los átomos generalmente se unen entre sí para
formar unidades químicas mayores llamadas molécu­
las. Algunas moléculas están formadas por varios
átomos del mismo elemento. Los compuestos son
sustancias cuyas moléculas contienen más de un
elemento. La fórmula de un compuesto contiene los
símbolos de todos los elementos que contiene la molé­
cula. El número de átomos de cada elemento de la
molécula se expresa como un subíndice después del
símbolo elemental. Por ejemplo, cada molécula del com­
puesto dióxido de carbono tiene un átomo de carbono
(C) y dos de oxígeno (O); por tanto, su fórmula
molecular es C 0 2.
Elementos importantes del cuerpo humano
NÚMERO DE
Niveles
ELECTRONES
EN LA CAPA
Núcleo
NOMBRE
SÍMBOLO
EXTERNA*
Elementos principales (más del 9 6 % del peso del cuerpo)
Oxígeno
O
6
Carbono
C
4
Hidrógeno
H
1
Nitrógeno
N
5
Elem entos en traza (ejem plos de más de 20 elem entos
en traza encontrados en el cuerpo)
C E E E D
Modelo de átomo. El núcleo -protones (+) y
neutrones- está en el centro. Los electrones se encuentran en
regiones externas llamadas niveles de energía. Este es un átomo de
carbono, hecho determinado por el número de protones. Todos
los átomos de carbono (y solo ellos) tienen seis protones. (En esta
ilustración no son visibles un protón y dos neutrones del núcleo.)
Calcio
Ca
Fósforo
P
Sodio (en latín natrium)
Potasio (en latín kalium )
Cloro
Na
K
Cl
Yodo
*Máximo ocho, excepto para el hidrógeno. El máximo para este
elemento es dos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
Si desea aprender más sobre la formación
de moléculas, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
REPASO RAPIDO
1. ¿Qué tipos de partículas forman la materia?
2. ¿Qué es un compuesto? ¿Y un elemento?
3. Describa un nivel de energía.
ENLACES QUIMICOS
energía haciéndolos más estables como molécula de
lo que sería cada uno de ellos como átomo. Este es un
ejemplo de cómo se unen los átomos para formar
moléculas. Otros átomos pueden donar o tomar pres­
tados electrones hasta que la capa más externa de
energía está completa.
Una forma habitual de completar la capa más externa
de energía es formar enlaces iónicos con otros átomos.
Este tipo de enlace se forma entre un átomo que tiene
solo uno o dos electrones en su capa más externa (que
normalmente tendría ocho) y otro que solo necesita
uno o dos electrones para completar su nivel externo.
El átomo con uno o dos electrones simplemente «dona»
su capa externa de electrones al otro que necesita uno
o dos.
Por ejemplo, como puede ver en la tabla 2-1, el
átomo de sodio (Na) tiene un electrón en su capa
externa y el cloro (Cl) tiene siete. Ambos necesitan tener
ocho electrones en la capa externa. En la figura 2-3 se
muestra cómo el sodio y el cloro forman un enlace
iónico cuando el sodio «dona» al cloro el electrón
de su capa externa. Ahora, ambos átomos tienen com­
pleta la capa externa (aunque la del sodio está un nivel
de energía más abajo). Como el átomo de sodio ha
perdido un electrón, tiene un protón más que los elec­
trones que contiene. Esto hace de él un ion positivo,
1
Isótopos radiactivos
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
21
Enlaces iónicos
Los enlaces químicos se forman para hacer más esta­
bles los átomos. Se dice que un átomo es química­
mente estable cuando su nivel externo de energía está
«completo» (es decir, cuando sus capas de energía
tienen el número máximo de electrones que pueden
contener). Casi todos los átomos tienen espacio para
más electrones en su nivel más externo de energía.
Un principio químico básico establece que los átomos
reaccionan entre sí de forma que se complete su capa
más externa de energía. Para ello los átomos pueden
compartir, donar o tomar prestados electrones.
Por ejemplo, un átomo de hidrógeno tiene un elec­
trón y un protón. Su capa única de energía tiene un
electrón, pero puede mantener dos; por tanto, no está
completo. Si dos átomos de hidrógeno «comparten»
su electrón único, ambos tendrán capas completas de
IH E
Química de la vida
Cada elemento es único en función del número de protones
que posee. En resumen, cada elemento tiene su propio número
atómico. Sin embargo, los átomos del mismo elemento pueden
tener distinto número de neutrones. Dos átomos con el mismo
número atómico pero distintas masas atómicas son isótopos
del mismo elemento. Un ejemplo es el hidrógeno. El hidrógeno
tiene tres isótopos: 1H (el isótopo más frecuente), 2H y 3H. La
figura muestra que cada isótopo distinto tiene solo un protón,
pero distinto número de neutrones.
Algunos isótopos tienen núcleos inestables que irradian (o
emiten) partículas. Las partículas de radiación son protones,
neutrones, electrones y versiones alteradas de estas partículas
subatómicas normales. El isótopo que emite radiación se llama
isótopo radiactivo.
Los isótopos radiactivos de elementos comunes se utilizan a
veces en la medicina nuclear para valorar la función de algunas
partes del cuerpo. El yodo radiactivo (125l) introducido en el
cuerpo y captado por la glándula tiroidea emite una radiación
que puede medirse fácilmente. Así pues, puede determinarse el
grado de actividad tiroidea. Mediante analizadores de radiación
que valoran la localización de los isótopos radiactivos inyectados
o ingeridos pueden formarse imágenes de los órganos internos.
Por ejemplo, el tecnecio radiactivo {"Te) se usa a menudo para
obtener imágenes del hígado y del bazo. Los isótopos radiacti­
vos 13N, 150 y 11C se utilizan con frecuencia para estudiar el
cerebro mediante una técnica llamada tomografía por emisión de
positrones (TEP).
La radiación puede lesionar las células. La exposición a altos
niveles de radiación puede hacer que las células se transformen
en cancerosas. Niveles mayores de radiación destruyen com­
pletamente los tejidos, produciendo la enfermedad por radiación.
A veces se administran dosis bajas de sustancias radiactivas a los
enfermos de cáncer para destruir las células cancerosas. Los
efectos adversos de estos tratamientos son consecuencia de la
destrucción de las células normales junto con las cancerosas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
22
Capítulo 2
Química de la vida
Átomo de sodio (Na)
Átomo de cloro (Cl)
f
f
Ion sodio (Na+)
se disuelven en agua se llaman electrólitos. En el
capítulo 18 se describen mecanismos que mantienen
la homeostasis de los electrólitos en el cuerpo. En la
tabla 2-2 se recogen algunos de los más importantes
iones presentes en los líquidos orgánicos.
La fórmula de un ion siempre muestra su carga
mediante un exponente después del símbolo químico.
Así pues, el ion de sodio es Na+ y el de cloro es Cl-.
Los átomos de calcio (Ca) pierden dos electrones
cuando forman iones, de modo que la fórmula del
calcio es Ca++.
Hay muchos iones disueltos en el cuerpo porque
el medio interno del mismo está formado principal­
mente por agua. Iones específicos tienen funciones
importantes en la contracción muscular, en la señali­
zación nerviosa y en otras funciones vitales. La tabla
2-2 muestra algunos de los iones más importantes
presentes en los líquidos corporales. Muchos de ellos
se estudiarán en otros capítulos. El capítulo 18 des­
cribe los mecanismos que mantienen la homeostasis
de los electrólitos en todo el cuerpo.
Enlaces covalentes
Unión iónica
Molécula de cloruro sódico (NaCI)
( B S D
Enlace iónico. El átomo de sodio dona el único
electrón de su nivel externo de energía a un átomo de cloro que
tiene siete electrones en su nivel externo. Ahora, ambos tienen
ocho electrones en la capa externa. Como la proporción electro­
nes/protones varía, el átomo de sodio se transforma en un ion
positivo de sodio. El átomo de cloro se transforma en un ion ne­
gativo de cloruro. La atracción positivo-negativo entre los iones
cargados de forma opuesta se denomina enlace iónico.
un átomo cargado eléctricamente. El cloro ha «tomado
prestado» un electrón para transformarse en ion nega­
tivo, llamado ion cloruro. Como las partículas cargadas
en forma opuesta se atraen entre sí, los iones sodio y
cloruro se atraen entre sí para formar una molécula de
cloruro sódico (NaCI) o sal común. La molécula se man­
tiene gracias a un enlace iónico.
En general, las moléculas iónicas se disuelven fácil­
mente en agua porque son atraídas por los iones, se
interponen entre ellos y los separan. Cuando sucede
esto decimos que las moléculas se disocian para formar
iones libres. Las moléculas que forman iones cuando
Los átomos pueden también completar sus niveles
de energía compartiendo electrones, en lugar de
darlos o recibirlos. Cuando los átomos comparten
electrones se forma un enlace covalente. Por ejemplo,
la figura 2-4 muestra cómo pueden moverse juntos
íntimamente dos átomos de hidrógeno de modo que
sus niveles de energía se superpongan. Cada nivel de
energía aporta su electrón a la relación compartida.
De esta forma, ambos niveles externos tienen acceso
a ambos electrones. Como los átomos que participan
en un enlace covalente tienen que estar próximos
entre sí, no es sorprendente que estas uniones no se
rompan con facilidad. Normalmente, las uniones
covalentes no se rompen en el agua.
Los enlaces covalentes están presentes en muchas
moléculas del cuerpo. Estos enlaces mantienen juntas
Iones importantes en los líquidos del cuerpo humano
NOMBRE
SÍMBOLO
Sodio
Cloruro
Na+
ci-
Calcio
Ca++
Hidrógeno
H+
Potasio (en latín kalium )
K+
Magnesio
Mg++
Hidroxilo
0H-
Fosfato
P0 4s
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
Molécula
de agua
Átomo de
hidrógeno (H)
\
Enlace
covalente
ú
. 0
&d¡zt
Hidrógeno
Oxígeno
9
Átomo de
hidrógeno (H)
23
Química de la vida
hidrógeno
¡0
&
»
Molécula de
hidrógeno (H2)
Enlace covalente. Dos átomos de hidrógeno se
mueven juntos, superponiendo sus niveles de energía. Aunque
ninguno gana o pierde un electrón, los átomos comparten los
electrones formando un enlace covalente.
moléculas grandes en el medio interno acuoso. ¡Sin
enlaces covalentes las proteínas y los hidratos de
carbono de su cuerpo estarían separados!
d
i»
Puentes de hidrógeno. La molécula de agua pre­
senta cargas ligeramente diferentes en cada extremo porque los
diminutos átomos de hidrógeno presentes en el agua no pueden
compartir sus electrones por igual con un átomo de oxígeno grande.
Como si se tratase de imanes débiles, las moléculas de agua forman
uniones temporales (puentes de hidrógeno) que otorgan al agua
líquida sus propiedades similares a las de un pegamento débil.
REPASO RAPIDO
1. ¿Cómo se forma un ion?
2. ¿Qué significa la disociación de un electrólito en el agua?
3. ¿Qué es un enlace químico covalente?
4. ¿Por qué son importantes los puentes de hidrógeno?
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Puentes de hidrógeno
El puente de hidrógeno es un tipo de atracción débil
que ayuda a mantener unida la sustancia de su
cuerpo. Pueden aparecer cargas eléctricas débiles en
diferentes regiones de una molécula cuando los
diminutos átomos de hidrógeno no son capaces de
compartir por igual sus electrones en un enlace
covalente. Los polos con carga opuesta de distintas
moléculas se atraen eléctricamente entre sí (fig. 2-5).
Los puentes de hidrógeno no forman moléculas
nuevas, sino que generan fuerzas débiles que ayudan
a mantener una determinada forma en una molécula
grande. También pueden contribuir a mantener juntas
moléculas adyacentes. Por ejemplo, los puentes de
hidrógeno mantienen las proteínas en sus formas
plegadas complejas (v. fig. 2-12 en la pág. 28). Los
puentes de hidrógeno también mantienen una unión
laxa entre las moléculas de agua, dando al agua una
cualidad de pegamento débil que ayuda a mantener
unido su cuerpo (v. fig. 2-5).
Si desea aprender más sobre los enlaces
químicos, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
QUIMICA INORGANICA
En los organismos vivos hay dos tipos de compues­
tos: orgánicos e inorgánicos. Los compuestos orgáni­
cos están formados por moléculas que contienen
uniones covalentes carbono-carbono (C-C), carbonohidrógeno (C-H) o de ambos. Pocos compuestos
inorgánicos tienen en ellos átomos de carbono y
ninguno tiene uniones C-C o C-H. Las moléculas
orgánicas suelen ser mayores y más complejas que
las inorgánicas. El cuerpo humano tiene ambos tipos
de compuestos porque los dos son igualmente impor­
tantes para la química de la vida. Expondremos
primero la química de los compuestos inorgánicos y
a continuación pasaremos a algunos de los tipos
importantes de compuestos orgánicos.
Agua
Uno de los compuestos más esenciales para la vida,
el agua, es un compuesto inorgánico. El agua es el
compuesto más abundante del cuerpo, que se encuen­
tra dentro y alrededor de cada célula. Sus propie­
dades, ligeramente similares a las del pegamento,
ayudan a mantener unidos los tejidos del cuerpo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
24
Capítulo 2
Química de la vida
El agua es el disolvente en el que están disueltos
la mayoría de los otros compuestos o solutos. Cuando
el agua actúa como disolvente de una mezcla (combi­
nación de dos o más tipos de moléculas), esta se
denomina solución acuosa. Una solución acuosa que
contiene sal común (NaCl) y otras moléculas forma el
«mar interno» del cuerpo.
Las moléculas de agua no solo constituyen el
medio interno básico del cuerpo, sino que también
participan en muchas reacciones químicas importan­
tes. Las reacciones químicas son interacciones entre
moléculas en las que los átomos se reagrupan en nuevas
combinaciones.
Un tipo corriente de reacción química en el cuerpo
es la síntesis por deshidratación. En cualquier tipo
de reacción de síntesis, los reactivos se combinan
para formar un producto mayor. En la síntesis por
deshidratación, los reactivos se combinan solo
después de haberse eliminado los átomos de hidró­
geno (H) y oxígeno (O). Estos átomos de H y O se
unen formando H2O, o agua. Como se muestra en la
figura 2 - 6 , el resultado es una molécula de pro­
ducto mayor y una molécula de agua. Lo mismo
que la deshidratación de una célula es la pérdida
de agua de esta y la deshidratación del cuerpo es la
pérdida de líquido de todo el medio ambiente
interno, la reacción de síntesis por deshidratación
es aquella en la que los reactivos pierden agua.
El agua participa también en otra reacción frecuente
en el cuerpo, la hidrólisis. En esta reacción, el agua
(hidro) rompe las uniones de las moléculas grandes
haciendo que se dividan en moléculas más pequeñas
(lisis). La hidrólisis es virtualmente la inversa de la
síntesis de deshidratación, como muestra la figura 2 -6 .
Los principales tipos de compuestos orgánicos
que se analizarán en este capítulo se forman en el
agua y la utilizan (síntesis por deshidratación). Asi­
mismo, los cuatro tipos de moléculas orgánicas se
descomponen en el agua y la emplean (hidrólisis). ¡Es
evidente que el agua es una sustancia importante en
el cuerpo!
Las reacciones químicas siempre conllevan una
transferencia de energía. La energía es necesaria para
fabricar las moléculas. Parte de esa energía se alma­
cena como energía potencial en los enlaces químicos.
La energía almacenada puede liberarse cuando, más
tarde, las uniones químicas de la molécula se rompen.
Por ejemplo, una molécula llamada trifosfato de adenosina (ATP) se rompe en las células musculares para
aportar la energía necesaria para la contracción mus­
cular (v. fig. 2-15 en pág. 30).
Los químicos usan con frecuencia una ecuación
química para representar una reacción química. En la
ecuación química, los reactivos están separados de
los productos por una flecha (—>) que indica la «direc­
ción» de la reacción. Los reactivos están separados
entre sí y los productos están separados uno de otro
por el signo de la adición (+). Por tanto, la reacción el
potasio y el cloruro se combinan para form ar cloruro
potásico puede expresarse como la ecuación:
K+ + Cl" -> KC1
La flecha única (—») se utiliza para ecuaciones que
tienen lugar en una sola dirección. Por ejemplo,
cuando el ácido clorhídrico (HC1) se disuelve en
agua, todo él se disocia, formando H+ y Cl_.
HC1 -> H+ + ClLa doble flecha («-») se emplea en las reacciones
que tienen lugar en «ambas direcciones» al mismo
tiempo. Cuando el ácido carbónico (H2C 0 3) se disuelve
en agua, parte de él se disocia en H+ (ion hidrógeno)
Polímero
Polímero
HO
HO
Hidrólisis
Síntesis
posdeshidratación
n
HO
HO
Química basada en el agua. La síntesis por deshidratación (izquierda) es una reacción en la que pequeñas moléculas se
reúnen en grandes moléculas mediante eliminación de agua (átomos de H y O). La hidrólisis (derecha) actúa en dirección contraria; el H y
el O del agua se añaden a medida que las grandes moléculas se desdoblan en otras más pequeñas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
y H C 03“ (bicarbonato), pero no todo él. A medida
que se disocian iones adicionales, los iones disociados
anteriormente se unen de nuevo entre sí, formando
H2c o 3.
H2C 0 3
H+ HCO 3-
En resumen, la doble flecha indica que en cual­
quier momento ambos reactivos y productos están
presentes en la solución de modo simultáneo.
Ácidos, bases y sales
Aparte del agua, muchos otros compuestos inorgánicos
son importantes en la química de la vida. Por ejemplo,
los ácidos y las bases son compuestos que influyen
profundamente en las reacciones químicas del cuerpo.
Como se explica con más detalle al comienzo del capí­
tulo 19, unas cuantas moléculas de agua se disocian
para formar el ion H+ y el ion OH- (hidroxilo):
H20 <-> H+ + OH-
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
En el agua pura, estos dos iones están en equilibrio.
Sin embargo, cuando un ácido como el ácido clorhí­
drico (HC1) se disocia en H+ y Cl-, desvía este equili­
brio a favor de un exceso de iones H+. En la sangre, el
dióxido de carbono (C 02) forma ácido carbónico
(H2C 0 3) cuando se disuelve en agua. Entonces, parte
del ácido carbónico se disocia para formar iones H+ e
iones HCO3- (bicarbonato), produciendo un exceso
de iones H+ en la sangre. Así pues, las altas concen­
traciones de C 0 2 en la sangre la hacen más ácida.
Por otra parte, las bases o compuestos alcalinos
desvían el equilibrio en dirección opuesta. Por
ejemplo, el hidróxido sódico (NaOH) es una base que
forma iones OH-, pero no iones H+. En resumen, los
naranja 2,6
negro 5
Química de la vida
25
ácidos son compuestos que producen un exceso de
iones H+ y las bases son compuestos que producen
un exceso de iones OH- (o una disminución de H+).
La concentración relativa de H+ es una medida de
lo ácida o básica que es una solución. La concentra­
ción de H+ se expresa generalmente en unidades de
pH. La fórmula utilizada para calcular las unidades
de pH da un valor de 7 para el agua pura. Un valor de
pH mayor indica una concentración relativamente baja
de H+, una base. Un valor menor de pH indica una
mayor concentración de H+, un ácido. En la figura 2-7
se muestra una escala de pH de 0 a 14. Observe que
cuando el pH de una solución es menor de 7, la escala
«se inclina» hacia el lado marcado con «H+ alto».
Cuando el pH es mayor de 7, la escala «se inclina»
hacia el lado marcado con «H+ bajo». Las unidades
de pH aumentan o disminuyen como factores de 10.
Por tanto, una solución con pH 5 tiene una concen­
tración de H+ diez veces mayor que una solución de
pH 6 . Una solución de pH 4 tiene 100 veces más
concentración de H+ que una solución de pH 6 .
Un ácido fuerte es un ácido que se disocia completa­
mente, o casi completamente, para formar iones H+.
Por otra parte, un ácido débil se disocia muy poco y, por
tanto, produce poco exceso de iones H+ en solución.
Cuando se mezclan un ácido fuerte y una base
fuerte, el exceso de iones H+ puede combinarse con
el exceso de iones OH- para formar agua. Es decir,
pueden neutralizarse entre sí. Los iones restantes por
lo general forman compuestos iónicos neutros, lla­
mados sales. Por ejemplo:
HC1+ NaOH-» H+ + Cl" + Na+ + OH" ->•H20 + NaCI
ácido
base
agua
sal
El pH de los líquidos corporales influye tanto
sobre la química del cuerpo que la función normal del
organismo solo puede mantenerse dentro de unos
pancreático 8
doméstico 11,9
La escala de pH. A pH 7, la concentración de H+ está en equilibrio con la de OH". Con valores por encima de 7 (H+ bajo), la
escala se desvía en dirección básica. Con valores por debajo de 7 (H+ alto), la escala se desvía hacia el lado ácido.
ERRNVPHGLFRVRUJ
26
Capítulo 2
Química de la vida
límites estrechos de pH. El organismo puede eliminar
los iones H+ en exceso excretándolos por la orina
(v. capítulo 17). Otra forma de eliminar ácido es incre­
mentando la pérdida de C 0 2 (un ácido) por el aparato
respiratorio (v. capítulo 14). Una tercera forma de ajustar
el pH del cuerpo es el uso de tampones: sustancias
químicas de la sangre que mantienen el pH. Los tam­
pones mantienen el equilibrio del pH impidiendo los
cambios súbitos en la concentración de iones H+. Lo
hacen formando un sistema químico que neutraliza los
ácidos y las bases a medida que son añadidos a una
solución. Los mecanismos por los que el cuerpo man­
tiene la homeostasis del pH o equilibrio acidobásico se
exponen ampliamente en el capítulo 19.
f
REPASO RAPIDO
1. Defina un compuesto orgánico.
2. ¿Cuál es la diferencia entre una síntesis por
deshidratación y por hidrólisis?
3. ¿Los ácidos tienen un pH bajo o alto? ¿Y las bases?
QUIMICA ORGANICA
Los compuestos orgánicos son mucho más complejos
que los inorgánicos. En esta sección describiremos la
estructura básica y la función de cada tipo principal
de compuestos orgánicos en el cuerpo: los hidratos
de carbono, lípidos (grasas), proteínas y ácidos
nucleicos. En la tabla 2-3 se resumen la estructura y
la función de cada tipo. Consulte esta tabla a medida
que lee las descripciones que siguen.
Hidratos de carbono
El nombre hidrato de carbono significa literalmente
«carbono (C) y agua (H2O)», indicando los tipos de
átomos que forman las moléculas de hidratos de car­
bono. La unidad básica de estas moléculas se llama
monosacárido (fig. 2-8). La glucosa (dextrosa) es un
importante monosacárido del cuerpo; las células la
utilizan como su principal fuente de energía (v.
capítulo 16). Una molécula formada por dos unida­
des sacáridas es un azúcar doble o disacárido. Los
disacáridos sacarosa (azúcar de mesa) y lactosa (azú­
car de leche) son importantes hidratos de carbono de
la dieta. Después de ingerirlos el cuerpo los digiere,
formando monosacáridos que pueden utilizarse como
combustible celular.
Muchas unidades sacáridas unidas entre sí forman
polisacáridos. Ejemplos de polisacáridos son el glucó­
geno, almacenado en el cuerpo humano, y el almidón,
presente en las plantas que comemos. Cada molécula
de glucógeno es una cadena de moléculas de glucosa
unidas entre sí. Las células del hígado y las células
Tipos principales de compuestos orgánicos
EJEM PLO
COMPONENTES
FUNCIONES
Un solo monosacárido
Se utiliza como fuente de energía; se utiliza para
Disacárido (sacarosa, lactosa, maltosa)
Dos monosacáridos
Puede desdoblarse en monosacáridos
Polisacárido (glucógeno, almidón)
Múltiples monosacáridos
Se utiliza para almacenar monosacáridos (por tanto,
Hidrato de carbono
Monosacárido (glucosa, galactosa,
fructosa)
formar otros hidratos de carbono
para almacenar energía)
Lípido
Triglicérido
Un glicerol, tres ácidos grasos
Almacena energía
Fosfolípido
Unidad que contiene fósforo,
Forma las membranas celulares
dos ácidos grasos
Colesterol
Cuatro anillos de carbono en el
núcleo
Transporta lípidos; es la base de las hormonas
esteroideas
Proteína
Proteínas estructurales
Aminoácidos
Forman las estructuras corporales (fibras)
Proteínas funcionales (enzimas,
Aminoácidos
Facilitan las reacciones químicas; envían señales;
hormonas)
regulan funciones
Ácido nucleico
Ácido desoxirribonucleico (ADN)
Nucleótidos (contienen
desoxirribosa)
Ácido ribonucleico (ARN)
Nucleótidos (contienen ribosa)
Contiene información (código genético) para formar
proteínas
Actúa como copia de una parte del código genético
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
Química de la vida
27
Hidratos de carbono
Glicerol —
Monosacárido
Acidos
03
Disacárido
Polisacárido
Hidratos de carbono. Los monosacáridos son
unidades aisladas de hidratos de carbono unidas mediante sínte­
sis por deshidratación para formar disacáridos y polisacáridos. La
estructura química detallada del monosacárido glucosa se mues­
tra en el recuadro pequeño.
musculares forman glucógeno cuando hay un exceso
de glucosa en la sangre, guardándolas en «almacén»
para su uso posterior. Cuando comemos productos
vegetales podemos descomponer sus moléculas de
almidón para obtener glucosa.
Los hidratos de carbono almacenan energía poten­
cial en sus enlaces. Cuando se rompen dichos enlaces
en las células, la energía se libera y se usa para el
trabajo químico celular. En el capítulo 16 se explica
en profundidad el proceso mediante el que el cuerpo
extrae energía de los hidratos de carbono y otras
moléculas de los alimentos.
Triglicérido. Cada triglicérido está formado por
tres unidades de ácidos grasos unidas a una unidad de glicerol.
Ácidos
grasos
Cabeza
A (atrae el agua)
Cola
(repele el agua)
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Lípidos
©
Los lípidos son grasas y aceites. Las grasas son lípidos
que están en estado sólido a temperatura ambiente,
como la mantequilla y el tocino. Los aceites, como el
aceite de maíz y el aceite de oliva, son líquidos a tem­
peratura ambiente. En el cuerpo hay varios tipos de
lípidos importantes:
1. Triglicéridos. Son moléculas lipídicas formadas
por una unidad de glicerol unida a tres ácidos
grasos (fig. 2-9). Como los hidratos de carbono,
sus enlaces pueden romperse para liberar energía
(v. capítulo 16). Por tanto, los triglicéridos son
útiles para almacenar energía en las células para
su uso posterior.
2. Los fosfolípidos son similares a los triglicéri­
dos, pero tienen unidades que contienen fósforo,
como indica su nombre. La unidad que contiene
fósforo en cada molécula forma una «cabeza»
que atrae agua. Dos «colas» de ácidos grasos
O
»
Fosfolípidos. A. Cada molécula de fosfolípido
tiene una «cabeza» que contiene fósforo que atrae agua y una
«cola» lipídica que repele el agua. B. Como las colas repelen agua,
las moléculas de fosfolípidos muchas veces se disponen de modo
que sus colas se alejen del agua. La estructura estable resultante
es una bicapa que forma una pequeña burbuja.
repelen agua. En la figura 2-10, A, se muestran
la cabeza y la cola de la molécula fosfolipídica.
Esta estructura le permite formar una bicapa en
agua que constituye la base de la membrana
celular. En la figura 2-10, B, las cabezas que
ERRNVPHGLFRVRUJ
28
Capítulo 2
Química de la vida
atraen agua se orientan hacia ella y las colas
que la repelen se alejan de ella (y entre sí).
3. El colesterol es un lípido esteroide que realiza
varias funciones importantes en el cuerpo. Se
combina con los fosfolípidos en la membrana
celular para estabilizar su estructura en bicapa.
Como se explica en el capítulo 10, el cuerpo utiliza
también el colesterol como punto de partida para
formar hormonas esteroideas como estrógeno, testosterona y cortisona (cortisol) (fig. 2 - 11).
(hormona esteroidea)
a
Colesterol. El colesterol (izquierda) tiene una es­
tructura esteroide, representada aquí mediante cuatro anillos.
Los cambios en los grupos laterales pueden convertir el colesterol
en cortisol (mostrado) o en otras hormonas esteroideas.
Proteínas
Las proteínas son moléculas muy grandes, formadas
por unidades básicas denominadas aminoácidos.
Además de carbono, hidrógeno y oxígeno, los ami­
noácidos contienen nitrógeno (N). Mediante un proceso
descrito plenamente en el capítulo 3, una secuencia
de aminoácidos determinada se une y se mantiene
mediante enlaces peptídicos. Las atracciones positivasnegativas entre los distintos átomos de la larga cadena
de aminoácidos hacen que se enrolle sobre sí misma
y mantenga su forma. La compleja molécula tridi­
mensional que resulta es una molécula de proteína
(fig. 2 - 12 ).
La forma de la molécula de una proteína deter­
mina su papel en la química del cuerpo. Las proteínas
estructurales están formadas de modo que permiten
constituir estructuras esenciales del cuerpo. El colá­
geno, una proteína en forma de fibra, mantiene
unidos la mayoría de los tejidos del cuerpo. La queratina, otra proteína estructural, forma una red de
fibras impermeables en la capa externa de la piel. Las
proteínas funcionales participan en los procesos quí­
micos del cuerpo. Entre ellas figuran algunas de las
Primaria (primer nivel)
La estructura de la proteína es una secuencia
de aminoácidos en cadena.
Cadena de aminoácidos
Secundaria (segundo nivel)
La estructura de la proteína se forma por el
plegamiento y el giro de la cadena de aminoácidos.
Terciaria (tercer nivel)
La estructura de la proteína
se forma cuando los giros
y los pliegues de la
estructura secundaria
vuelven a plegarse para
formar una estructura
tridimensional más grande.
Cuaternaria (cuarto nivel)
La estructura de la proteína
es una proteína formada
por más de una cadena
de aminoácidos plegada.
p flt
Lámina plegada
Hélice girada
Proteína. Las proteínas son moléculas grandes y complejas formadas por uno o más filamentos de aminoácidos retorcidos
y plegados. Cada aminoácido está unido al aminoácido siguiente por enlaces peptídicos covalentes. Este diagrama muestra cómo los
aminoácidos forman hebras que se pliegan una y otra vez hasta adoptar formas muy complejas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
hormonas, factores de crecimiento, canales y recepto­
res de la membrana celular y enzimas.
Las enzimas son catalizadores químicos, que faci­
litan la producción de una reacción química, pero no
son reactivos o productos de la misma. Participan en
las reacciones químicas, pero no son modificadas por
estas. Las enzimas son vitales para la química del
cuerpo. Ninguna reacción del cuerpo se produce lo
bastante deprisa salvo que estén presentes las enzimas
específicas necesarias para la misma.
En la figura 2-13 se ilustra la importancia de la
forma para la función de las moléculas enzimáticas.
Cada enzima tiene una forma que «encaja» con las
moléculas específicas sobre las que actúa, como una
llave encaja en una cerradura concreta. Esta explica­
ción de la acción enzimática se denomina a veces
modelo cerradura y llave.
Las proteínas pueden unirse con otros compues­
tos orgánicos, formando moléculas «mixtas». Por
ejemplo, las glucoproteínas (descritas en el capítulo 3)
incrustadas en las membranas celulares son proteínas
unidas a azúcares. Las lipoproteínas son combinacio­
nes lípido-proteína (como se describe en el cuadro
«Aplicaciones clínicas: lipoproteínas sanguíneas»).
Química de la vida
29
Acción enzimática. Las enzimas son proteínas
funcionales cuya forma molecular les permite catalizar las reaccio­
nes químicas. Las moléculas A y B han sido reunidas por la enzima
para formar una molécula más grande, AB.
Ácidos nucleicos
Las dos formas de ácido nucleico son: ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Como
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Lipoproteínas sanguíneas
Un lípido como el colesterol solo puede transportarse en la
sangre después de haberse unido a una molécula proteica, for­
mando una lipoproteína. Algunas de estas moléculas se llaman
lipoproteínas de alta densidad (HDL) porque tienen una elevada
densidad de proteínas (más proteínas que lípidos). Otro tipo de
molécula contiene menos proteínas (y más lípidos), por lo que
se denomina lipoproteína de baja densidad (LDL).
El colesterol de las LDL se llama muchas veces colesterol
«malo» porque las altas concentraciones hemáticas de LDL se
asocian con la ateroesclerosis, una obstrucción de las arterias,
peligrosa para la vida. Las LDL transportan colesterol a las
células, incluso las que recubren los vasos sanguíneos. Por otra
parte, las HDL transportan el colesterol «bueno» retirándolo de
las células y llevándolo hacia el hígado para ser eliminado. Una
elevada proporción de HDL en la sangre se relaciona con un
bajo riesgo de padecer ateroesclerosis. Factores como el
consumo de cigarrillos disminuyen las concentraciones de
HDL, contribuyendo de esta manera al riesgo de ateroesclerosis.
Otros factores, como el ejercicio, aumentan los niveles de HDL,
reduciendo dicho riesgo.
se destaca en el capítulo 3, los bloques básicos de
formación de los ácidos nucleicos se denominan
nucleótidos. Cada nucleótido consta de una unidad
fosfato, un azúcar (ríbosa o desoxirríbosa) y una base
nitrogenada. Las bases del nucleótido para ADN son
adenina, tintina, guanina y citosina. El ARN contiene el
mismo grupo de bases, sustituyendo timina por uracilo
(tabla 2-4).
Los nucleótidos se unen entre sí para formar fila­
mentos u otras estructuras. En la molécula de ADN,
los nucleótidos están dispuestos en un doble fila­
mento retorcido, llamado doble hélice (fig. 2-14).
La secuencia de distintos nucleótidos a lo largo de
la doble hélice ADN es el «código principal» para
íEim
Componentes de los nucleótidos
NUCLEÓTIDO
ADN
ARN
Azúcar
Desoxirribosa
Ribosa
Fosfato
Fosfato
Fosfato
Base nitrogenada
Citosina
Citosina
Guanina
Guanina
Adenina
Adenina
Timina
Uracilo
ERRNVPHGLFRVRUJ
30
Capítulo 2
Química de la vida
Si desea aprender más sobre la estructura del
ADN y de cómo codifica la información genética,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
C E K »
ADN. El ácido desoxirribonucleico (ADN), como
todos los ácidos nucleicos, está formado por unidades llamadas
nucleótidos. Cada nucleótido tiene un fosfato, un azúcar y una
base nitrogenada. En el ADN, los nucleótidos están organizados
en una formación de doble hélice, como se muestra en los mode­
los estructurales simples a la izquierda.
formar proteínas y otros ácidos nucleicos. Las molé­
culas de ARN mensajero (ARNm) tienen una secuencia
que forma una «copia de trabajo» temporal de una
parte del código de ADN, denominada gen. Final­
mente, el código de los ácidos nucleicos dirige toda
la sinfonía de la química viviente.
Adenosina
Un nucleótido modificado denominado trifosfato
de adenosina (ATP) tiene una función importante en
la transferencia de energía en el cuerpo. Como muestra
la figura 2-15, la adenosina (una base y un azúcar) no
tiene solo un fosfato, como un nucleótido ordinario,
sino tres fosfatos. Los fosfatos «adicionales» tienen
enlaces de «alta energía» que para formarse requieren
una gran cantidad de energía (obtenida de los nutrien­
tes) y cuando se rompen liberan gran cantidad de
energía. Cuando se desprende un fosfato (formando
difosfato de adenosina [ADP]), la energía liberada se
utiliza para la función de las células. De este modo, el
ATP actúa como una «batería» de transferencia de
energía que capta energía de los nutrientes y después
pone rápidamente a disposición de los procesos celu­
lares la energía disponible. En el capítulo 16 se detalla
la función del ATP en las células.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué tipos de moléculas orgánicas forman estas
subunidades? ¿Monosacáridos? ¿Ácidos grasos?
¿Aminoácidos? ¿Nucleótidos?
2. ¿Por qué es importante la estructura de las moléculas
proteicas?
3. ¿Cuál es el papel del ADN en el cuerpo?
^ 4. ¿Cuál es el papel del ATP en el cuerpo?
Grupos fosfato
ATP
A
Enlaces de alta energía
‘‘Uk
B
C E H 5 3 ATP. A. Estructura del trifosfato de adenosina (ATP). El ATP es realmente un nucleótido con fosfatos añadidos porque el
grupo adenosina está formado por un azúcar (ribosa) y una base (adenina). B. Papel del ATP en la transferencia de energía de las moléculas
nutrientes a los procesos celulares.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
Química de la vida
31
C SBBgB
Bioquímica
Rosalind Franklin (1920-1958)
La científica británica Rosalind Franklin
fue una de las principales bioquími­
cas de la edad moderna. Franklin
utilizó los rayos X para emitir sombras
sobre el ADN y poder analizar su
estructura. Cuando contaba solo
con 32 años de edad, descubrió la
curiosa forma helicoidal (espiral) de
la molécula de ADN y cómo los azúcares y fosfatos forman un
esqueleto externo para la molécula (v. fig. 2-14). Sus descubri­
mientos ayudaron a James Watson, Francis Crick y Maurice
Wilkins a describir de forma definitiva la estructura y la función del
ADN en 1953 y contribuyeron a descifrar el «código de la vida». Los
tres varones recibieron el Premio Nobel por este descubrimiento
en 1962, pero la prematura muerte de Franklin por un cáncer en
1958 impidió que esta mujer compartiera el honor de haber
realizado uno de los mayores descubrimientos de todos los
tiempos.
Los bioquímicos siguen realizando importantes descubri­
mientos que aumentan nuestros conocimientos acerca de la
estructura y función humanas. Ayudados por técnicos de
laboratorio y otros colaboradores, los bioquímicos siempre
encuentran formas de ayudar a otros profesionales a resolver
los problemas de la práctica diaria. Por ejemplo, los profesio­
nales de laboratorio clínico analizan muestras de los cuerpos
de los pacientes para detectar signos de enfermedad o salud.
Otros profesionales que utilizan la bioquímica como base
para su trabajo son los técnicos en medicina nuclear, los far­
macéuticos y los técnicos en farmacia, los dietistas, los investiga­
dores forenses, los asesores genéticos e incluso los periodistas
científicos.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
NIVELES DE ORGANIZACIÓN QUÍMICA
ENLACES QUÍMICOS
A. Átomos (v. figs. 2-1 y 2-2):
1. Núcleo: eje central del átomo:
a. Protón: partícula con carga positiva
del núcleo
b. Neutrón: partícula no cargada
en el núcleo
c. Número atómico: número de protones
en el núcleo; determina el tipo de átomo
d. Masa atómica: número de protones y
neutrones combinados
2. Niveles de energía: regiones alrededor del
núcleo atómico que contienen electrones:
a. Electrón: partícula con carga negativa
b. Puede contener hasta ocho electrones
en cada nivel
c. La energía aumenta al hacerlo la distancia
del núcleo
B. Elementos, moléculas y compuestos:
1. Elemento: una sustancia pura; constituida
por solo un tipo de átomo
2. Molécula: un grupo de átomos unidos
en un grupo
3. Compuesto: sustancias cuyas moléculas
contienen más de un tipo de átomo
Los enlaces químicos determinan que
los átomos sean más estables:
1. El nivel más externo de energía de cada
átomo está lleno
2. Los átomos pueden compartir electrones, o
donarlos o prestarlos para volverse estables
B . Enlaces iónicos (v. fig. 2-3):
1. Los iones se forman cuando los átomos
ganan o pierden electrones en su nivel de
energía más externo para volverse estables:
a. Ion positivo: ha perdido electrones;
indicado por un superíndice positivo,
como en Na+ o Ca++
b. Ion negativo: ha ganado electrones;
indicado por un superíndice negativo,
como en Cl2. Se forman enlaces iónicos cuando los iones
con cargas opuestas se atraen entre ellos por
atracción eléctrica
3. Electrólito: molécula que se disocia (separa)
en el agua para formar iones individuales:
un compuesto iónico
C. Enlaces covalentes (v. fig. 2-4):
1. Los enlaces covalentes se forman cuando los
átomos comparten su nivel de energía más
externo para rellenarse y volverse estables
2. Los enlaces covalentes no se suelen disociar
en agua con facilidad
A.
ERRNVPHGLFRVRUJ
32
Capítulo 2
Química de la vida
D. Puentes de hidrógeno
1. Fuerzas débiles que mantienen las moléculas
en formas plegadas (v. fig. 2 - 12 ) o en grupos
(v. fig. 2-5)
2. No forman moléculas nuevas
QUÍMICA INORGÁNICA
A. Las moléculas orgánicas contienen enlaces
covalentes carbono-carbono o carbonohidrógeno; las moléculas inorgánicas no
B. Ejemplos de moléculas inorgánicas: agua y
algunos ácidos, bases y sales
C. Agua:
1. El agua es esencial para la vida
2. Las propiedades del agua, ligeramente
similares a las del pegamento, contribuyen a
mantener junto el cuerpo
3. El agua es un disolvente (líquido en el cual
se disocian los solutos), que forma soluciones
acuosas en el organismo
4. El agua participa en las reacciones químicas
(v. fig. 2 - 6 ):
a. Síntesis por deshidratación: reacción
química en la cual se elimina agua de
moléculas pequeñas para poder unirlas
y formar una molécula más grande
b. Hidrólisis: reacción química en la cual
se añade agua a las subunidades de
una molécula grande para romperla
en moléculas de menor tamaño
c. Todas las moléculas orgánicas principales
se forman mediante síntesis por
deshidratación y se descomponen
mediante hidrólisis
d. Las reacciones químicas siempre implican
una transferencia de energía, como
cuando se utiliza energía para sintetizar
las moléculas de ATP
e. Las ecuaciones químicas nos muestran
cómo los reactivos interaccionan para
formar productos; las flechas separan
los reactivos de los productos
D. Acidos, bases y sales:
1. Las moléculas de agua se disocian para
generar el mismo número de H+
(hidrogeniones) y OH- (iones hidroxilo)
2 . Acido: sustancia que desplaza el equilibrio
H+/OH~ a favor del primero; opuesto a base
3. Base: sustancia que desplaza el equilibrio
H+/OH- a favor del segundo; denominada
también álcali; opuesta a ácido
4. pH: expresión numérica de la concentración
relativa de hidrogeniones en una solución
acuosa (v. fig. 2-7):
a. El pH 7 se considera neutro (ni ácido ni
básico)
b. El pH superior a 7 se denomina básico;
el pH inferior a 7 es ácido
5. La neutralización sucede cuando se mezclan
ácidos y bases para formar sales
6 . Los tampones son sistemas químicos que
absorben el exceso de ácidos y bases
y mantienen de este modo un pH
relativamente estable
QUÍMICA ORGÁNICA
A. Hidratos de carbono: azúcares e hidratos
de carbono complejos (v. fig. 2 -8 ):
1. Contienen carbono (C), hidrógeno (H)
y oxígeno (O)
2. Constituidos por subunidades de seis
carbonos llamadas monosacáridos o azúcares
sencillos (p. ej., glucosa)
3. Disacárido: azúcar doble constituido por dos
unidades monosacáridas (p. ej., sacarosa
y lactosa)
4. Polisacárido: hidrato de carbono complejo
constituido por muchas unidades
monosacáridas (p. ej., el glucógeno está
constituido por muchas unidades de glucosa)
5. La función de los hidratos de carbono es
almacenar energía para su uso posterior
B. Lípidos: grasas y aceites:
1. Triglicéridos (v. fig. 2-9):
a. Constituidos por un glicerol y tres ácidos
grasos
b. Almacenan energía para uso posterior
2. Fosfolípidos (v. fig. 2-10):
a. Parecidos a la estructura de los
triglicéridos, salvo porque contienen dos
ácidos grasos y tienen un grupo con
fósforo ligado al glicerol
b. La cabeza atrae agua y la cola doble no,
de forma que crean dobles capas estables
(bicapas) en el agua
c. Forman las membranas de las células
3. Colesterol (v. fig. 2-11):
a. Moléculas con una estructura esteroidea
con múltiples anillos
b. El colesterol estabiliza las colas
fosfolipídicas de las membranas celulares
y también se convierten en hormonas
esteroideas en el organismo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 2
C. Proteínas:
1. Moléculas muy grandes constituidas por
aminoácidos que se mantienen unidos en
cadenas largas y plegadas mediante enlaces
peptídicos (v. fig. 2 - 12 )
2. Proteínas estructurales:
a. Forman estructuras dentro del cuerpo
b. El colágeno es una pro teína fibrosa que
mantiene unidos a muchos tejidos
c. La queratina forma fibras impermeables
al agua y resistentes en la capa externa de
la piel
3. Proteínas funcionales:
a. Participan en procesos químicos del
cuerpo
b. Ejemplos: hormonas, canales y receptores
de las membranas celulares, enzimas
c. Enzimas (v. fig. 2-13):
1) Catalizadores: contribuyen a que se
produzcan las reacciones químicas
2) Modelo de cerradura y llave: cada
enzima se ajusta con una molécula
determinada sobre la cual actúa como
una llave que encaja en su cerradura
4. Las proteínas se pueden combinar con otras
moléculas orgánicas para crear
glucoproteínas o lipoproteínas
Química de la vida
D. Ácidos nucleicos:
1. Constituidos por unidades de nucleótidos,
cada una de ellas compuesta por:
a. Azúcar (ribosa o desoxirribosa)
b. Fosfato
c. Base nitrogenada: adenina (A), timina (T)
o uracilo (U), guanina (G), citosina (C)
2. ADN (ácido desoxirribonucleico) (v. fig. 2-14):
a. Utilizado como «código maestro» de la
célula para el ensamblaje de las proteínas
b. Utiliza desoxirribosa como azúcar y A,
T (no U), C y G como bases
c. Forma una doble hélice
3. ARN (ácido ribonucleico):
a. Utilizado como «copia de trabajo» temporal
de un gen (parte del código de ADN)
b. Utiliza ribosa como azúcar y A, U (no T),
C y G como bases
4. Al dirigir la formación de las proteínas
estructurales y funcionales, los ácidos
nucleicos dirigen en último término la
estructura y función globales del organismo
5. El ATP (trifosfato de adenosina) es un
nucleótido modificado utilizado para transferir
energía de los nutrientes a los procesos
celulares, por lo que actúa como una «batería»
de transferencia de energía (v. fig. 2-15).
TÉRMINOS NUEVOS
ácido nucleico
alcalino
aminoácido
ateroesclerosis
átomo
base
bioquímica
colesterol
compuesto
compuesto inorgánico
compuesto orgánico
disociar
disolvente
doble hélice
electrólito
electrón
elemento
enlace covalente
enlace iónico
enlace peptídico
enzima
fosfolípido
glucógeno
hidrato de carbono
hidrólisis
isótopo
33
isótopo radiactivo
lípido
masa atómica
materia
modelo de cerradura
y llave
molécula
neutrón
nivel de energía
núcleo
nucleótido
número atómico
orbital
ERRNVPHGLFRVRUJ
pH
producto
proteína
protón
puente de hidrógeno
reactivo
síntesis por
deshidratación
solución acuosa
soluto
tampón
trifosfato de adenosina
triglicérido
34
Capítulo 2
Química de la vida
1. Defina los siguientes términos: elemento,
compuesto, átomo, molécula.
2. Enumere y defina tres clases de partículas
dentro del átomo.
3. ¿Qué es un nivel de energía?
4. ¿Qué es un enlace químico?
5. ¿Cuáles son los tipos principales de enlaces
químicos?
6 . ¿Qué es un electrólito? ¿Y un ion?
7. Defina los términos compuesto orgánico y
compuesto inorgánico.
8 . ¿Qué es un disolvente? ¿Y un soluto?
9. Explique el concepto de pH.
10. ¿Qué es un ácido? ¿Y una base?
11. Describa brevemente la estructura de cada
uno de estos elementos: proteínas, lípidos,
hidratos de carbono, ácidos nucleicos.
12. Describa brevemente las principales funciones
de cada uno estos elementos: proteínas, lípidos,
hidratos de carbono, ácidos nucleicos.
RAZONAMIENTO CRÍTICO
13. Compare y distinga cómo resuelven
los enlaces químicos e iónicos el problema
de dar estabilidad a los átomos.
14. Una determinada molécula de proteína se
hidroliza por una enzima. ¿Cómo explicaría
esta afirmación a una persona que no esté
familiarizada con la terminología química?
15. Si la sangre tiene normalmente un pH de unos
7,4, ¿será alcalina, ácida o neutra?
16. Se observa que una proteína recién
descubierta regula la influencia de las
hormonas sobre la función de las células
corporales. ¿Se tratará de una proteína
estructural o funcional?
17. ¿Qué mecanismo utiliza el ADN para
regular todas las estructuras y funciones
corporales?
18. Explique la diferencia entre 1H, 2H y 3H.
EXAMEN DEL C AP Í T ULO
1.
es algo que
ocupa espacio y tiene masa.
2. Las moléculas están constituidas por
partículas llamadas
3. Las partículas con carga positiva dentro
del núcleo de un átomo se denominan
4. Los electrones residen en regiones
de los átomos llamadas
____________________________de energía.
5. Las sustancias con moléculas de más de un
tipo de átomo se llaman
6 . Un enlace químico
_____________________________ se produce
cuando los átomos comparten electrones.
7. El símbolo K + representa al
_____________________________ potasio.
8 . Un compuesto que se disocia en el agua para
formar iones se denomina
9. Las moléculas con enlaces carbono-carbono en
su interior se clasifican como compuestos
10. En el agua salada, la sal es el soluto y el agua
es e l ______________________ .
11. Cuando se utiliza agua para sintetizar
moléculas más grandes a partir de otras más
pequeñas, se denomina proceso de
12. L o s_________________________son soluciones
con exceso de hidrogeniones.
13. La sangre contiene sustancias químicas
llamadas_______________________, que
mantienen un pH estable.
R elacion e cada tipo de com puesto de la colum na B
con el ejem plo correspondiente de la colum na A.
COLUMNA A
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
ERRNVPHGLFRVRUJ
COLUMNA B
Glucógeno
Colágeno
ARN
Colesterol
NaCI
NaOH
HC1
a. Sal
b. Acido
c. Base
d. Hidrato de carbono
e. Lípido
f. Proteína
g. Acido nucleico
Capítulo 2
Química de la vida
E X A M E N D E L C A P Í T U L O (cont.)
21. Un ion se forma cuando:
a. Se comparten electrones.
b. Los electrones se quedan en su lugar.
c. Se ganan o pierden electrones.
d. Se añaden neutrones al núcleo.
22. En la ecuación H 2O + CO 2 —> H+ + HCO3-,
¿cuál de los siguientes es un reactivo?:
a. C 0 2.
b. HCO3-.
c. O 2.
d. —>
24. ¿Cuál de los siguientes valores corresponde a
un ácido?:
a. pH 7,5.
b. pH 6,1.
c. pH 9,0.
d. pH 7,0.
25. Las hormonas esteroideas son:
a. Hidratos de carbono.
b. Proteínas.
c. Lípidos.
d. Acidos nucleicos.
23. ¿Cuál de estas subunidades químicas se
encuentra en el ADN?:
a. Uracilo.
b. Ribosa.
c. Aminoácido.
d. Desoxirribosa.
ERRNVPHGLFRVRUJ
35
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
CÉLULAS, 37
Tamaño y forma, 37
Composición, 37
Partes de la célula, 38
Relaciones entre estructura y función de la célula, 44
MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS
DE LAS MEMBRANAS CELULARES, 44
Procesos de transporte pasivo, 44
Procesos de transporte activo, 46
REPRODUCCIÓN CELULAR Y HERENCIA, 49
Molécula de ADN e información genética, 49
División celular, 52
TEJIDOS, 54
Tejido epitelial, 54
Tejido conjuntivo, 57
Tejido muscular, 61
Tejido nervioso, 62
__________________
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ
POSIBLE:
1. Identificar y explicar la estructura y la función básicas
de los tres componentes principales de una célula.
2. Enumerar y explicar brevemente las funciones de las
organelas celulares primarias.
3. Comparar los principales procesos de transporte activo
y pasivo que actúan para desplazar sustancias a través
de las membranas celulares.
4. Comparar y conocer el ADN y el ARN y su función en
la síntesis de proteínas.
5. Exponer las fases de la mitosis y explicar la importan­
cia de la reproducción celular.
6. Explicar el modo como está agrupado el tejido epite­
lial, de acuerdo con la forma y la disposición de sus
células.
7. Enumerar y exponer brevemente los principales tipos
de tejidos conjuntivos y musculares.
8. Enumerar los tres componentes estructurales de una
neurona.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
H
ace
a unos 300 años, Robert Hooke
observó
a través de su microscopio
o
-un modelo antiguo, algo primitivo- un trozo
de materia vegetal. En lugar de una sola pieza ampliada
de sustancia vegetal, visualizó muchos espacios peque­
ños creados por paredes celulares. Debido a
que le recordaron a pequeños almacenes o
«celdas», las llamó células. Desde la época
de Hooke, miles de individuos han exami­
nado millones de especímenes vegetales y
animales, y han encontrado que todos
ellos, sin excepción, estaban compuestos de
células. El hecho de que las células constitu­
yan las unidades estructurales más pequeñas
de los seres vivos se ha convertido en el funda­
mento de la biología moderna. Muchos seres vivos
son tan simples que se componen de una sola célula.
£1 cuerpo humano, sin embargo, es tan complejo que
se compone no de miles, millones o miles de millones
de células, sino de muchos trillones de ellas. El pre­
sente capítulo estudia primero las células y después los
tejidos.
CÉLULAS
Tamaño y forma
Las células humanas son de tamaño microscópico; es
decir, solo se pueden ver a través del microscopio. Sin
embargo, su tamaño es muy variable. El óvulo (célula
sexual femenina), por ejemplo, tiene un diámetro de
unas 150 |xm, mientras que las células rojas de la
sangre miden solo 7,5 |im de diámetro. Las células
difieren incluso más en forma que en tamaño. Existen
células planas, con forma de ladrillo y filiformes y
otras adoptan formas irregulares.
Composición
Las células contienen citoplasma o «materia viva»,
una sustancia que solo existe en ellas. El término ato­
es un prefijo de origen griego que denota relación con
una célula. Cada célula del cuerpo está rodeada por
CLAVES PARA EL ESTUDIO
El capítulo 3 debería ser una revisión de su curso previo de
biología general; la mayor parte de los temas de este capítulo
deberían resultarle familiares.
1. La sección sobre estructuras celulares empieza con la mem­
brana celular. Está constituida principalmente por fosfolípidos, pero la parte más importante de su estructura que se
debe recordar son las proteínas que están introducidas
entre los fosfolípidos. Desempeñan importantes papeles en
una serie de sistemas corporales, como el sistema nervioso
o endocrino.
2. Puede parecerle que las organelas tienen nombres raros,
pero muchos de ellos nos orientan acerca de su función.
Por ejemplo, soma significa «cuerpo» o «estructura», y
lisis, «digerir» o «destruir», de manera que el nombre
lisosoma nos informa de la función. Los ribosomas están
constituidos por ácido ribonucleico. Endo significa «dentro
de», plásmico significa «líquido» y retículo indica «red», de
forma que el retículo endoplásmico tiene un significado
claro. La elaboración de fichas con una parte de la palabra
en una cara y su significado en la otra puede ayudarle a
memorizar este material.
3. Los procesos de transporte mediante osmosis y diálisis son
variantes especiales de difusión: la osmosis con agua y la diá­
lisis con solutos. La filtración utiliza una diferencia de presión
más que de concentración para movilizar las sustancias. Fago
significa «comer», pino significa «beber», cito significa
«célula» y asis significa «situación». Fagocitosis y pinocitosis
son descripciones de acontecimientos que suceden en el
interior celular.
4. Cuando estudie la síntesis de proteínas, márquese el obje­
tivo de recordar el proceso. La célula necesita que se elabo­
ren proteínas. El ADN tiene planes, pero el ribosoma es la
fábrica. El ADN tiene que informar al ribosoma sobre lo que
debe elaborar (transcripción) y la empresa debe contar con
las piezas en el orden correcto (traducción).
5. Utilice fichas para estudiar las fases de la mitosis; recuerde que
estas fases se basan en lo que sucede en los cromosomas.
6. Los tipos de tejidos son otro tema que se puede estudiar
con tarjetas. Puede ayudarle a recordar que el tejido epite­
lial es un tejido de protección o cobertura y que la caracte­
rística más esencial de los tejidos conjuntivos es la matriz
que rodea a las células.
(Continúa)
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
37
38
Capítulo 3
Células y tejidos
CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.)
7. En sus grupos de estudio, elabore fichas para recordar las
organelas, los tejidos y la mitosis.
8. Asegúrese de comentar los pasos de la síntesis de proteínas
y los procesos de transporte celular.
9. Lea las preguntas de repaso y comente las posibles respues­
tas a las mismas.
una membrana fina, la membrana plasmática. Esta
membrana separa el contenido celular de la solución
diluida de sales en agua llamada líquido intersticial,
o simplemente líquido tisular, que baña cada célula del
cuerpo. Dentro del citoplasma de las células existen
numerosas estructuras especializadas, conocidas como
organelas, que describiremos en secciones subsiguien­
tes. Un pequeño cuerpo circular, llamado núcleo, se
encuentra también dentro de la célula.
Partes de la célula
Las tres partes principales de la célula se conocen como:
1. Membrana plasmática
2. Citoplasma
3. Núcleo
La membrana plasmática rodea toda la célula y
constituye su límite externo. El citoplasma es toda la
materia viva del interior de la célula (excepto el núcleo).
El núcleo es una estructura limitada por una mem­
brana, que existe en la mayoría de las células y con­
tiene el código genético.
Membrana plasmática
Como sugiere su nombre, la membrana plasmática
es la membrana que rodea al citoplasma y forma el
límite externo de la célula. Se trata de una estructura
increíblemente delicada, con un grosor de solo alre­
dedor de 7nm (nanómetros o millonésimas de milí­
metro). Sin embargo, tiene una estructura precisa y
ordenada (fig. 3-1). Dos capas de moléculas de grasa
con fosfatos, llamadas fosfolípidos, forman el entra­
mado fluido de la membrana plasmática. Otra clase
de molécula grasa conocida como colesterol es también
un componente de la membrana plasmática. El coles­
terol ayuda a estabilizar las moléculas de fosfolípidos
para evitar que se rompa la membrana plasmática.
En la figura 3-1 se aprecia que las moléculas de
proteínas puntean las superficies de la membrana y
se extienden por todo el grosor del entramado fosfolipídico.
Cadenas de
hidratos de carbono
Bicapa
fosfolipídica
Colesterol
Proteína
Estructura de la membrana plasmática. Observe que las moléculas de proteínas pueden atravesar total mente las dos capas
de moléculas fosfolipídicas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
A pesar de su aparente fragilidad, la membrana
plasmática es lo suficientemente firme para conservar
la célula entera e intacta. También realiza otras fun­
ciones vitales para la misma. Actúa como una puerta
bien guardada entre el líquido intracelular y el exis­
tente a su alrededor. Ciertas sustancias la atraviesan
a través de canales y transportadores, si bien impide
el paso de otras.
La membrana plasmática actúa incluso como un
dispositivo de comunicación. ¿Cómo? Ciertas molé­
culas de proteínas existentes en la superficie externa
de la membrana funcionan como receptores para
otras moléculas con las que entran en contacto. Dicho
de otro modo, ciertas moléculas se unen a determina­
das proteínas receptoras. Por ejemplo, las hormonas
(sustancias químicas secretadas hacia la sangre por
glándulas sin conductos) se unen a los receptores de
la membrana, lo que origina un cambio en las funcio­
nes celulares. Por tanto, tales hormonas pueden ser
consideradas mensajeros químicos, que se comunican
Envoltura
nuclear
Nucléolo
39
con las células por medio de los receptores de sus
membranas citoplásmicas.
La membrana plasmática identifica también una
célula como perteneciente a un individuo particular.
Las proteínas de superficie actúan como marcadores
de identificación positivos, ya que solo existen en las
células de ese individuo. Encontramos una aplicación
práctica de tal hecho en la tipificación tisular, un pro­
cedimiento realizado antes de trasplantar a un indi­
viduo un órgano de otra persona. Las cadenas de
hidratos de carbono unidas a la superficie de la célula
también suelen interpretar un papel en la identifica­
ción de los tipos celulares.
Citoplasma
El citoplasma es el material interno de las células.
Ocupa el espacio situado entre la membrana plasmá­
tica y el núcleo, que aparece en la figura 3-2 como
una estructura redonda o esférica en el centro de la
célula. Numerosas estructuras pequeñas forman parte
Cromatina
Flagelo -
Núcleo
Poros nucleares
Membrana
plasmática
(cortada)
Microfilamentc
Citoplasma
Microtúbulos
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Centríolos
Microvellosidades
Mitocondria
Lisosoma
Aparato de Golgi
Ribosomas libres
(dentro de la célula)
Características generales de la célula. Interpretación artística de la estructura celular.
ERRNVPHGLFRVRUJ
40
Capítulo 3
Células y tejidos
del citoplasma, junto con el líquido que sirve como
medio ambiente interno de cada célula. En conjunto,
las pequeñas estructuras que constituyen buena par­
te del citoplasma se conocen como organelas. Su
nombre significa «órganos pequeños», una denomi­
nación apropiada debido a que funcionan como los
órganos del cuerpo.
En la figura 3-2 puede visualizar pequeñas estruc­
turas filamentosas dispersas en el citoplasma. Solo se
muestran algunos de los numerosos filamentos que
forman el citoesqueleto o «esqueleto celular». Los
filamentos delgados presentes en este entramado se
denominan microfilamentos. También son importantes
los tubos huecos diminutos denominados microtúbulos. Al igual que el armazón de huesos y músculos del
cuerpo, el citoesqueleto proporciona soporte y movi­
miento. Las distintas organelas no están solo flotando
al azar. Están sujetas (o movidas) por las fibras y los
motores moleculares del citoesqueleto. Cuando una
célula se mueve, o cuando las organelas dentro de
una célula se mueven, lo que realmente sucede es que
partes del citoesqueleto tiran o empujan de las mem­
branas y de las organelas.
Obsérvese otra vez la figura 3-2. Nótese las muchas
clases diferentes de estructuras que pueden verse en el
citoplasma de esta célula. Hace poco más de una
generación, casi todas esas organelas eran completa­
mente desconocidas. En este momento se conocen
muchos tipos de organelas, de las cuales solo se mos­
trarán unas pocas. Son tan pequeñas que resultan
invisibles incluso al ampliarlas 1.000 veces con un
microscopio óptico. El descubrimiento del microscopio
electrónico permitió visualizarlas con muchos miles
de aumentos. Comentaremos brevemente las siguien­
tes organelas existentes en el citoplasma (tabla 3-1):
1. Ribosomas
2. Retículo endoplásmico
3. Aparato de Golgi
4. Mitocondrias
5. Lisosomas
6 . Centrosoma
7. Prolongaciones celulares
Ribosomas
Las organelas llamadas ribosomas, mostradas como
puntos en la figura 3-2, son partículas muy pequeñas
diseminadas por la célula. Cada una de ellas está cons­
tituida por dos subunidades diminutas, compuestas
principalmente de un tipo especial de ARN llamado
ARN ríbosómico (ARNr). Algunos ribosomas aparecen
unidos temporalmente a una red de canales membra­
nosos llamada retículo endoplásmico (RE). Los riboso­
mas pueden estar también libres en el citoplasma. Los
ribosomas realizan una función muy compleja; fabri­
can enzimas y otras sustancias proteicas. Por esta razón
se conocen como «fábricas de proteínas».
Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico (RE) es un sistema de mem­
branas que forma una red de sacos y canales interconectados distribuida hacia adelante y atrás por el
citoplasma celular, desde el núcleo hasta casi la mem­
brana plasmática. Los caminos o canales tubulares del
RE transportan proteínas y otras sustancias a través
del citoplasma de la célula desde una zona a otra.
Existen dos tipos de RE: rugoso y liso. El RE rugoso
debe su nombre al hecho de que muchos ribosomas
están conectados a su superficie externa, lo que le pro­
porciona una textura similar a la del papel de lija. Con­
forme los ribosomas fabrican sus proteínas, se pueden
unir al RE rugoso y verter las proteínas en su interior. El
RE comienza, entonces, a plegar las proteínas nuevas y
las transporta a zonas en las que tienen lugar los proce­
sos químicos. Estas zonas del RE están tan llenas de
moléculas que no queda suficiente espacio para que los
ribosomas puedan hacer pasar sus proteínas y, en con­
secuencia, no se unen. La ausencia de ribosomas unidos
proporciona a este tipo de RE una textura lisa. Las
grasas, los hidratos de carbono y las proteínas que cons­
tituyen el material de las membranas celulares se fabri­
can en el RE liso. Así pues, el RE liso fabrica membrana
nueva para la célula. En resumen, el RE rugoso recibe,
pliega y transporta las proteínas recién fabricadas, y el
RE liso fabrica membrana nueva.
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi se compone de diminutos sacos
planos, apilados unos sobre otros cerca del núcleo.
Unas burbujas o sacos pequeños se desprenden del RE
liso y transportan las proteínas nuevas y otros com­
puestos a los sacos del aparato de Golgi. Esos sacos
pequeños, llamados también vesículas, se funden con
los sacos de Golgi, lo que permite la mezcla del conte­
nido de ambos.
El aparato de Golgi procesa químicamente las molé­
culas del RE, continúa con el plegamiento de proteínas
iniciado en el RE y las combina con otras moléculas
para formar proteínas cuaternarias (v. fig. 2 - 12, pág. 28)
o combinaciones, como glucoproteínas (combinaciones
hidratos de carbono/proteína). A continuación, el
aparato de Golgi empaqueta las moléculas procesadas
en nuevas vesículas pequeñas, que se separan del
aparato de Golgi y se mueven lentamente hacia el
exterior de la membrana plasmática. Cada vesícula se
funde con la membrana plasmática, se abre al exterior
de la célula y libera su contenido. Un ejemplo de
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
41
Algunas estructuras celulares importantes y sus funciones
PARTE CELULAR
ESTRUCTURA
FUNCIONES
Membrana
Bicapa de fosfolípidos con proteínas
Actúa como límite de la célula; las moléculas de proteínas
plasmática
y de hidratos de carbono en la superficie externa de la
mezcladas
membrana plasmática realizan varias funciones; por ejemplo,
actúan como marcadores que identifican las células de cada
individuo o como receptores para ciertas hormonas
Ribosomas
Pequeñas partículas constituidas por
Retículo
Red membranosa de canales y sacos
Sintetizan proteínas; «fábricas de proteínas» de la célula
subunidades de ARNr
El RE rugoso recibe y transporta las proteínas sintetizadas
en el RE (a partir de los ribosomas); el RE liso sintetiza
endoplásmico
interconectados, algunos con ribosomas
(RE)
Aparato de Golgi
unidos (RE rugoso) y otros sin ellos (RE liso)
Pilas de sacos membranosos aplanados
Procesamiento químico y empaquetamiento
Mitocondrias
Cápsulas membranosas que contienen una
Síntesis de ATP;« plantas de energía» o «cargadores
lípidos y ciertos hidratos de carbono
de sustancias del RE
membrana interna extensa plegada con
de baterías» de las células
enzimas incrustadas
Lisosoma
«Burbuja» de enzimas de hidrólisis rodeada
«Bolsa digestiva» de la célula; descompone las moléculas
grandes
de membrana
Centrosoma
Zona próxima al núcleos sin límite nítido;
Centríolos
Par de cilindros huecos, constituidos cada
Organiza los microtúbulos del citoesqueleto
contiene centríolos
uno portúbulos delgados dentro del
Ayudan a organizar y a mover los cromosomas durante
la reproducción celular
centrosoma
Microvellosidades
Prolongaciones diminutas de la superficie
celular sustentadas internamente por
Aumentan la superficie de la membrana plasmática para
hacer más eficiente la absorción
microfilamentos
Cilios
Prolongaciones de la superficie celular en
«Antenas» sensitivas para detectar las condiciones fuera
forma de pelo sustentadas por un cilindro
de la célula; algunos cilios también mueven sustancias
interno formado por microtúbulos (más
sobre la superficie celular
largos que las microvellosidades)
Flagelo
Proyección larga en forma de látigo del
espermatozoide; parecido a un cilio pero
del espermatozoide, que propulsa a esta célula
por los líquidos
mucho más largo
Núcleo
El único ejemplo en los humanos es la «cola»
Cubierta esférica de doble membrana que
contiene hebras de ADN
Contiene ADN, que regula la síntesis de proteínas,
por lo que interpreta un papel esencial en otras
actividades celulares, como el transporte,
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
el metabolismo, el crecimiento y la herencia
©
Nucléolo
Región densa en el núcleo
producto del aparato de Golgi es la sustancia lubri­
cante llamada moco. Si quisiésemos aplicar un sobre­
nombre al aparato de Golgi, podríamos llamarlo
«centro de procesamiento químico y empaquetamiento»
de la célula.
Mitocondrias
Las mitocondrias son otra clase de organelas celulares.
Tienen un tamaño tan pequeño que una fila de 15.000
mitocondrias mediría solo alrededor de 2,5 cm de
longitud. Cada mitocondria está compuesta por dos
sacos membranosos, uno dentro del otro. La mem­
Forma las subunidades que componen los ribosomas
brana interna forma pliegues con aspecto de particio­
nes incompletas en miniatura. Dentro de las frágiles
membranas de la mitocondria ocurren continuamente
complejas reacciones químicas que conducen a la
producción de energía. Puesto que esas reacciones
suministran la mayor parte de la energía para el
trabajo celular, a las mitocondrias se les denomina
«plantas de energía» de la célula.
Las enzimas (moléculas que favorecen reacciones
químicas específicas) existentes en las membranas y la
sustancia interna de las mitocondrias descomponen los
productos de la glucosa y otros nutrientes para liberar
ERRNVPHGLFRVRUJ
I
42
Capítulo 3
Células y tejidos
energía. La mitocondria utiliza esta energía liberada
para «recargar» moléculas de ATP (trifosfato de ade­
nosina), las «baterías» necesarias para las funciones
celulares (v. pág. 30). Este proceso de transferencia de
energía se denomina respiración celular.
Cada mitocondria cuenta con su propia molécula
de ADN, que en ocasiones se llama cromosoma mitocondrial, y que contiene información para elaborar y
dirigir la mitocondria.
Cilios
Microvellosidades
Flagelo
Lisosomas
Los lisosomas son organelas con paredes membrano­
sas que en su fase activa aparecen como sacos peque­
ños, frecuentemente con partículas diminutas en el
interior (v. fig. 3-2). Los lisosomas pueden descompo­
ner moléculas de alimento grandes porque contienen
enzimas que facilitan la hidrólisis. Por eso se denomi­
nan «sacos digestivos». Las enzimas lisosómicas pueden
digerir también sustancias distintas a los alimentos. Por
ejemplo, pueden digerir, y por tanto destruir, los micro­
bios que invaden el cuerpo. Así pues, los lisosomas
pueden proteger las células frente a la destrucción por
microbios.
Antes los científicos creían que los lisosomas parti­
cipaban en la muerte celular programada. Sin embargo,
ahora sabemos que el responsable del «suicidio celular»,
o apoptosis, que deja espacio para células nuevas, es
un conjunto de diversos mecanismos.
Centrosoma
El centrosoma es una región del citoplasma cercana
al núcleo de todas las células. Actúa como centro
organizador de los microtúbulos, por lo que desem­
peña un importante papel en la organización y movi­
lización de las estructuras dentro de la célula.
Los centríolos son organelas pares situados dentro
del centrosoma. Todas las células tienen dos de estas
estructuras en forma de bastón. Están dispuestos
perpendicularmente entre sí (v. fig. 3-2). Cada centríolo está formado por microtúbulos que tienen un
papel importante en el movimiento de los cromoso­
mas durante la división celular.
Prolongaciones celulares
La mayoría de las células tienen distintas hendiduras
y prolongaciones que desempeñan muchas funciones
diferentes. Aquí describimos tres de los tipos princi­
pales de prolongaciones celulares (fig. 3-3).
Las microvellosidades son pequeñas proyecciones
en forma de dedo de la membrana plasmática de
algunas células. Estas proyecciones aumentan la super­
ficie de la célula y, por tanto, su capacidad de absorber
sustancias. Por ejemplo, las células que tapizan el intes-
Prolongaciones celulares. A. Las microvellosidades
(azul claro) son pequeñas extensiones de la membrana plasmática
con forma de dedo que aumentan la superficie de absorción. Los
cilios (azul oscuro) son más largos que las microvellosidades y se
mueven adelante y atrás empujando los líquidos sobre la superficie.
B. El flagelo con forma de cola que propulsa cada célula espermática es tan largo que no cabe en la fotografía con este aumento.
tino delgado están cubiertas por microvellosidades
que aumentan la tasa de absorción de nutrientes hacia
la sangre. Las microvellosidades tienen filamentos en
su interior, que producen movimientos oscilatorios y
aumentan así la eficiencia de la absorción.
Los cilios son proyecciones muy delgadas, casi
como un pelo, en las superficies libres de las células.
Son más grandes que las microvellosidades y poseen
microtúbulos internos que los sustentan y les permi­
ten moverse. Toda célula tiene al menos un cilio.
Todos actúan como la antena de un insecto, permi­
tiendo así a la célula explorar sus alrededores. Por
ejemplo, los cilios en forma de pelo en las papilas
gustativas de la boca pueden detectar distintas sus­
tancias químicas mediante el gusto. Algunas células
especializadas tienen cientos de cilios capaces de
moverse juntos en forma de ola sobre la superficie de
una célula. Al moverse como un grupo en una direc­
ción, propulsan el moco sobre las células que tapizan
las vías respiratorias o las reproductoras.
Un flagelo es una proyección única de la superfi­
cie celular. Los flagelos son estructuralmente simila­
res a los cilios pero mucho más largos. Igual que los
cilios, los flagelos pueden moverse. El cilindro de
microtúbulos en el interior del flagelo se mueve de
modo que desplaza este como un propulsor, empu­
jando la célula hacia delante. En el ser humano, el
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
único ejemplo de flagelo es la «cola» de la célula
espermática masculina. Los movimientos de aleteo
del flagelo hacen posible que el espermatozoide
«nade» o se mueva hacia el óvulo después de ser
depositado en el aparato reproductor femenino.
Núcleo
Visto con el microscopio óptico, el núcleo de la célula
aparece como una estructura muy simple: solo una
esfera pequeña en la porción central de la célula. Sin
embargo, ese aspecto simple corresponde a un papel
complejo y crítico en el funcionamiento celular. El
núcleo contiene la mayor parte de la información
genética de la célula que, en última instancia, con­
trola todas las organelas del citoplasma. También
controla el complicado proceso de la reproducción
celular. En otras palabras, el núcleo debe funcionar
correctamente para que la célula realice sus activida­
des normales y pueda duplicarse.
Nótese que el núcleo celular mostrado en la figura
3-2 está rodeado por una envoltura nuclear constituida
por dos membranas separadas. La envoltura nuclear
43
tiene numerosas aberturas diminutas denominadas
poros nucleares que permiten la entrada y la salida de
moléculas grandes del núcleo. La envoltura nuclear
rodea un tipo especial de sustancia celular presente
en el núcleo, llamada nucleoplasma. El nucleoplasma
contiene un número de estructuras especializadas y
en la figura 3-2 se muestran dos de las más importan­
tes: el nucléolo y los gránulos de cromatina.
Nucléolo. El nucléolo es una región densa de
material nuclear esencial para la formación de proteí­
nas, porque es donde la célula fabrica las subunida­
des que forman los ribosomas. Después las subuni­
dades de los ribosomas migran al citoplasma a través
de la envoltura nuclear para formar ribosomas que
producen proteínas.
Cromatina y cromosomas. Los gránulos de cromatina presentes en el núcleo están formados por proteí­
nas, alrededor de las cuales hay segmentos enrollados
de las moléculas filamentosas largas denominadas
ácido desoxirríbonucleico o ADN. Este es el material
genético descrito frecuentemente como «identificador» químico del cuerpo. Dado que el ADN contiene el
m u
Microscopía
Anthony van Leeuwenhoek
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
(1632-1723)
Hasta el mismo momento de su
muerte en 1723, el mercader textil
holandés Anthony van Leeuwen­
hoek (izquierda) empleó la mayor
parte de sus 91 años persiguiendo
_________
__________
aventuras con los cientos de
microscopios que había cons­
truido o encontrado. Usando incluso lentes muy sencillas o
combinaciones de las mismas, Leeuwenhoek descubrió todo un
mundo de objetos diminutos que llamó «animalúnculos», en los
líquidos corporales. Aunque un siglo después los científicos
declararían que todos los organismos vivos están constituidos
por células, Leeuwenhoek fue el primer autor que observó y
describió las células sanguíneas humanas (v. fig. 3-20), los esper­
matozoides humanos y muchas otras células y tejidos corpora­
les. También fue el primero en observar numerosos organismos
microscópicos que viven o se encuentran en nuestro cuerpo,
muchos de ellos capaces de causar enfermedades.
En la actualidad, los científicos utilizan microscopios
ópticos mucho más avanzados que los de la época de van
Leeuwenhoek. Algunos de los microscopios más modernos,
denominados microscopios electrónicos, utilizan haces de elec­
trones en lugar de luz para conseguir imágenes a aumentos
muy grandes (v. fig. 3-12). Tanto los biólogos celulares como
los histólogos (biólogos tisulares) utilizan microscopios para
analizar la estructura fina y la función del cuerpo humano. Una
amplia variedad de profesiones han encontrado aplicaciones
prácticas de la microscopía. La mayoría de los profesionales
sanitarios usan microscopios o, al menos, imágenes micros­
cópicas para sus actividades cotidianas. Por ejemplo, los técni­
cos de laboratorio clínico y los anatomopatólogos suelen
utilizar microscopios para determinar la salud de las células y
tejidos humanos. Fuera de la ciencia, otros profesionales,
como los investigadores criminales, los arqueólogos, los antro­
pólogos y los paleontólogos, con frecuencia utilizan micros­
copios para estudiar aún más los tejidos humanos y animales.
Microscopio de luz
Ojo
Fuente de luz— j
LuZ
Lente
condensadora
ERRNVPHGLFRVRUJ
L
Enfoque
grueso
Enfoque
fino
44
Capítulo 3
Células y tejidos
código para la síntesis de las proteínas estructurales
y funcionales, determina todas las características de
cada individuo, desde el sexo hasta la constitución
corporal y el color del pelo. Durante la división celular,
las moléculas de ADN se convierten en espirales apre­
tadas. Entonces parecen estructuras cortas similares a
varillas y se denominan cromosomas. Cada célula del
organismo contiene un total de 46 moléculas distin­
tas de ADN en su núcleo y una copia de la molécula
número 47 de ADN en cada mitocondria. La impor­
tancia y la función del ADN se explicarán con mayor
detalle en la sección del capítulo dedicada a la repro­
ducción celular.
Relaciones entre estructura y función
de la célula
Cada célula humana realiza ciertas funciones; algunas
son esenciales para la supervivencia celular y otras
ayudan a conservar la vida del cuerpo. En muchos
casos, el número y el tipo de organelas hacen que
las células difieran en gran medida por lo que respecta
a sus funciones especializadas. Por ejemplo, las células
con gran número de mitocondrias, como las del
músculo cardíaco, son capaces de realizar un trabajo
mantenido. ¿Por qué? Porque las numerosas mitocon­
drias suministran la energía necesaria para las contrac­
ciones rítmicas y repetidas del corazón. El movimiento
del flagelo del espermatozoide es otro ejemplo de cómo
una organela concreta sirve a una función especiali­
zada. El flagelo impulsa el espermatozoide a través del
tracto reproductor de la mujer, aumentando así la pro­
babilidad de éxito de la fecundación. Por esa razón
tiene tanta importancia la estructura organizada a nivel
celular para el funcionamiento de los organismos vivos.
En cada capítulo de este libro encontrará ejemplos que
ilustran la relación íntima entre estructura y función a
todos los niveles de la organización corporal.
MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS
A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
CELULARES
La membrana plasmática de cada célula sana separa
el contenido celular del líquido tisular que la rodea.
Al mismo tiempo, la membrana debe permitir la
entrada de ciertas sustancias y la salida de otras.
Existe un tráfico intenso y continuo en ambas direc­
ciones a través de las membranas celulares. Las
moléculas de agua, alimentos, gases, desechos y
otras muchas sustancias entran y salen de la célula en
una procesión interminable. Una serie de procesos
permiten ese movimiento masivo de sustancias hacia
adentro y afuera de la célula. Los procesos de trans­
porte se clasifican en dos categorías generales:
1. Procesos de transporte pasivo
2. Procesos de transporte activo
Como implica su nombre, el transporte activo
requiere consumo de energía por parte de la célula,
mientras que el transporte pasivo no. La energía
necesaria para el transporte activo procede del ATP.
El ATP es producido en las mitocondrias utilizando
la energía de los nutrientes y puede liberar esa
energía para que sea utilizada por la célula. Los pro­
cesos de transporte activo exigen la descomposición
del ATP y el uso de la energía liberada.
Los detalles del transporte activo y pasivo de sus­
tancias a través de las membranas celulares son
mucho más fáciles de comprender si se tienen en
cuenta los dos siguientes hechos clave: 1) el trans­
porte pasivo no requiere energía celular para mover
las sustancias desde una zona con concentración alta
hacia otra con concentración baja, y 2) el transporte
activo exige energía celular para desplazar las sus­
tancias desde una zona con concentración baja hacia
otra con concentración alta.
Procesos de transporte pasivo
Si desea más información sobre estructuras
celulares y sus funciones, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuál es la estructura molecular de la membrana
plasmática celular?
2. ¿Qué es el citoplasma? ¿Qué contiene?
3. Enumere las cinco estructuras principales de una célula
y describa con brevedad sus funciones.
^ 4. ¿Qué dos tipos de estructuras celulares contienen ADN? ^
Los procesos de transporte pasivo principales que des­
plazan sustancias a través de las membranas celula­
res son los siguientes:
1. Difusión:
a. Ósmosis
b. Diálisis
2. Filtración
Los científicos describen el movimiento de sustan­
cias en sistemas pasivos como «a favor del gradiente
de concentración». Eso quiere decir que las sustancias
se desplazan desde una región con concentración alta
hacia otra con concentración baja, hasta que se igualan
las concentraciones a ambos lados de la membrana.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
45
Supongamos que el té se prepara con una bolsa
llena de hojas de té trituradas dentro de un sobre de
filtro de papel poroso. Es posible ver con facilidad
la difusión de partículas de pigmento oscuro desde
una zona concentrada dentro de la bolsa de té hacia la
menos concentrada en el agua fuera de la bolsa de té.
De este modo, las partículas de pigmento se mueven
a través de una membrana (el papel) por difusión, es
decir, la tendencia a esparcirse y a alcanzar una con­
centración uniforme o equilibrio.
La clave de la difusión a través de una membrana
es la presencia de poros suficientemente grandes para
que las partículas los atraviesen. La mayoría de las
moléculas no pueden atravesar las membranas celula­
res, a menos que haya puertas que lo permitan. Dis­
tintos canales proteicos actúan como puertas, que
permiten la difusión de ciertas moléculas. Otras estruc­
turas proteicas intervienen como transportadores, que
se unen a las partículas y las llevan al otro lado de la
membrana. Sin estos transportadores, la mayoría de
los solutos (sustancias disueltas en el agua) no podrían
difundir a través de las membranas celulares.
Cuando lea los párrafos siguientes, consulte la
tabla 3-2, que resume información importante sobre
los procesos de transporte pasivo.
Difusión
La difusión proporciona un buen ejemplo de trans­
porte pasivo. La difusión tiene como base el hecho de
que las sustancias tienden a distribuirse uniforme­
mente por el espacio disponible. No es necesaria
energía adicional para ese movimiento. La próxima
vez que se sirva una taza de café o té realice este
experimento simple para demostrar la difusión de
partículas en un líquido. Coloque un terrón de azúcar
en una cucharilla e introdúzcalo con cuidado hasta el
fondo de la taza. Deje reposar el sistema durante 2 o
3 min y después, sujetando con firmeza la taza, beba un
sorbo de la parte superior del líquido. Notará el sabor
dulce. ¿Por qué? Porque algunas de las moléculas de
azúcar se habrán difundido desde la zona con concen­
tración alta próxima al terrón en el fondo de la taza
hacia el área con concentración baja en la parte supe­
rior de la taza.
C 7m rv % _________
Procesos de transporte pasivo
EJEMPLOS __________________
PROCESO
DESCRIPCIÓN
Difusión
Movimiento de partículas a través de una
membrana, desde una zona con
concentración alta hacia otra
con concentración baja; es decir,
a favor del gradiente de concentración
Movimiento del dióxido de
carbono hacia el exterior de
# ° „ °o o \
f ° o ° o o\
I o .® © _ ° o l
o °°
o J3 o i
Io
las células; movimiento de los
°|
iones sodio hacia el interior de
las células nerviosas cuando
o
o
Osmosis
Difusión de agua a través de una membrana
selectivamente permeable en presencia
de al menos un soluto para el que la
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
membrana es impermeable
Difusión de moléculas de agua
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V.
Filtración
Movimiento de agua y partículas pequeñas
de solutos, pero no de partículas más
grandes, a través de una membrana
filtrante; el movimiento se produce desde
la zona con presión alta hacia la zona con
presión baja
conducen un impulso
hacia adentro y afuera
de las células para corregir
el desequilibrio de
la concentración hídrica
En el riñón, el agua y los solutos
° _
o
o
o
0
\ \
o \
w
\ Ju * - O
o — \
0
o
o
^
pequeños salen de los vasos
sanguíneos, mientras que
las proteínas y las células
hemáticas no lo hacen; de ese
modo comienza la formación
de orina
O
o
0
/
Presión o
J L / Presión
alta
/
baja
7
ERRNVPHGLFRVRUJ
46
Capítulo 3
Células y tejidos
El proceso de difusión se muestra en la figura 3-4.
Obsérvese que ambas sustancias difunden con rapidez
a través de la membrana porosa en ambas direccio­
nes. Sin embargo, como indican las flechas moradas,
la cantidad de glucosa (sustancia disuelta) que se des­
plaza desde la solución al 20% hacia la solución al
10% es mayor que la desplazada en sentido contrario.
Esto es un ejemplo de movimiento a favor del gra­
diente de concentración. Al mismo tiempo, la canti­
dad de agua que se desplaza desde la solución al 10%,
donde existen más moléculas de agua, hacia la solu­
ción al 20%, donde existen menos moléculas de agua,
es mayor que la desplazada en dirección opuesta.
Esto representa también un ejemplo de movimiento
a favor del gradiente de concentración. ¿Cuál es el
resultado? El igualamiento (equilibrio) de las concen­
traciones de las dos soluciones al cabo de cierto
tiempo. Después de alcanzar este equilibrio, difundi­
rán las mismas cantidades de agua y de glucosa en las
dos direcciones.
Osmosis y diálisis. La osmosis y la diálisis son
ejemplos de difusión especializada. En ambos casos,
la difusión ocurre a través de una membrana con
permeabilidad selectiva. Se dice que la membrana
plasmática de una célula posee permeabilidad selec­
tiva porque permite el paso de ciertas sustancias,
pero no el de otras. Es decir, canales y transportado­
res específicos que permiten la difusión de determi­
nadas moléculas. Esa propiedad es necesaria para
que la célula permita la entrada de determinadas
sustancias, como los nutrientes, y al mismo tiempo
impida la de otras. La osmosis es la difusión de agua
a través de canales de agua en una membrana con
permeabilidad selectiva cuando parte del soluto no
puede cruzar la membrana (porque no hay canales
abiertos no transportadores para dicho soluto).
No obstante, en el caso de la diálisis, algunos
solutos atraviesan una membrana con permeabilidad
selectiva mediante difusión y otros no. Por tanto, la
diálisis provoca una distribución irregular de distin­
tos solutos.
Membrana
(permeable al agua y los solutos)
Si desea más información sobre el transporte
pasivo, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Filtración
La filtración consiste en el movimiento de agua y
solutos a través de una membrana debido a la exis­
tencia de una fuerza impulsora mayor en un lado de la
membrana que en el otro. Esa fuerza se conoce como
presión hidrostática y representa simplemente la fuerza
o el peso del líquido que empuja contra una superficie
(un ejemplo es la presión arterial, en la que la sangre
es empujada contra las paredes de los vasos).
Una propiedad de la filtración con gran importan­
cia fisiológica es que siempre se produce a favor del
gradiente de presión hidrostática. Eso significa que
cuando dos líquidos tienen presiones hidrostáticas
diferentes y están separados por una membrana, el
agua y los solutos o las partículas difusibles (a los que
es permeable la membrana) se filtrarán desde la solu­
ción con presión hidrostática más alta hacia la solución
con presión hidrostática más baja. La filtración es uno
de los procesos responsables de la formación de orina
en los riñones; los desechos son filtrados desde la
sangre hacia los túbulos renales debido a una diferen­
cia de presión hidrostática.
Procesos de transporte activo
Difusión
Equilibrio
Tiempo
C B E D
Difusión. Obsérvese que la membrana es permea­
ble a la glucosa y al agua y que separa una solución de partículas
purpúreas al 10% de otra de partículas purpúreas al 20%. El conte­
nedor de la izquierda muestra las dos soluciones separadas por la
membrana al principio de la difusión. El contenedor de la derecha
muestra los resultados de la difusión a lo largo del tiempo.
Transporte activo es el movimiento ascendente de
una sustancia a través de una membrana de una
célula viva. Ascendente quiere decir «en contra del
gradiente de concentración» (es decir, desde una
zona con concentración más baja hacia otra con con­
centración más alta). La energía necesaria para ese
movimiento es proporcionada por el ATP. Puesto que
la formación y la descomposición del ATP requieren
actividad celular compleja, los mecanismos de trans­
porte activo solo pueden producirse a través de mem­
branas vivas. La tabla 3-3 resume los procesos de
transporte activo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
47
Procesos de transporte activo
PROCESO
DESCRIPCIÓN
Bomba de iones
Movimiento de partículas de solutos desde
EJEM PLOS
0 o
una zona con concentración baja hacia
o
o
o
o
A °»
otra con concentración alta (en contra del
A
ATP / ° ° °
°
° V ____ «■ o o o
o O
O O O ° o
Fagocitosis
bombeo de casi todos
los iones calcio hacia
compartimientos
gradiente de concentración) por medio de
una estructura proteica transportadora
En las células musculares,
Movimiento de células u otras partículas
especiales o hacia el
exterior de la célula
Atrapamiento de
grandes mediante atrapamiento por una
bacterias por
porción de la membrana plasmática, que
leucocitos fagocíticos
se desprende hacia el interior de la célula
Pinocitosis
Atrapamiento de
Movimiento de líquido y moléculas disueltas
moléculas proteicas
mediante atrapamiento por una porción
de la membrana plasmática, que se
grandes por algunas
desprende hacia el interior de la célula
células corporales
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Bombas de iones
Un componente celular especializado, conocido como
bomba de iones, hace posible los mecanismos de
transporte activo. Una bomba de iones es una estruc­
tura proteica en la membrana celular, llamada trans­
portador. La bomba de iones utiliza la energía del ATP
para desplazar activamente iones a través de las
membranas celulares contra sus gradientes de con­
centración. Bomba es un término apropiado, puesto
que sugiere que el transporte activo desplaza una sus­
tancia en dirección ascendente, al igual que una
bomba de agua eleva esa sustancia desde una zona
baja hacia otra alta.
Una bomba iónica es específica para un tipo con­
creto de ion. Por tanto, se necesitan diferentes tipos de
bombas para desplazar distintos tipos de iones. Por
ejemplo, las bombas de sodio solo mueven iones sodio.
Del mismo modo, las bombas de calcio mueven los
iones calcio, y las de potasio mueven los iones potasio.
Algunas bombas de iones se encuentran «acopla­
das» entre sí, de modo que pueden desplazar varias
sustancias al mismo tiempo a través de la membrana
celular. Por ejemplo, la bomba de sodio-potasio,
mostrada en la figura 3-5, bombea iones sodio hacia
fuera de la célula e iones potasio hacia su interior.
Puesto que ambos iones son desplazados contra sus
Extracelular
AT Pasa
sodio-potasio
K+<*
q K+
C B H H D Bomba de sodio-potasio. Tres iones sodio (Na+)
son bombeados fuera de la célula y dos iones potasio (K+) son
bombeados al interior de la misma durante un ciclo de bombeo
de esta molécula transportadora. Durante el proceso se degrada
ATP para poder emplear la energía liberada por el ATP en el
bombeo de los iones.
ERRNVPHGLFRVRUJ
48
Capítulo 3
Células y tejidos
gradientes de concentración, esta bomba crea una con­
centración alta de sodio fuera de la célula y una
concentración alta de potasio dentro de la misma. Tal
bomba es necesaria para eliminar el sodio del interior
de una célula nerviosa después de haber entrado
durante la transmisión del impulso nervioso. Algunas
bombas de iones están acopladas con otros trans­
portadores específicos que mueven glucosa, aminoá­
cidos y otras sustancias. Sin embargo, no hay bombas
transportadoras para mover el agua. Esta solo puede
ser desplazada pasivamente mediante osmosis.
Fagocitosis y pinocitosis
La fagocitosis proporciona otro ejemplo de cómo
una célula puede mover activamente un objeto o sus­
tancia a través de la membrana plasmática hacia el
citoplasma. El término fagocitosis procede de una
palabra griega que significa «comer». Este término es
apropiado, porque este proceso permite a una célula
envolver y, literalmente, «comerse» partículas relati­
vamente grandes. Algunos leucocitos pueden usar la
fagocitosis para destruir bacterias invasoras y frag­
mentos de partículas generadas por daño tisular.
Durante este proceso, el citoesqueleto extiende la
membrana plasmática celular para formar un bolsillo
alrededor de las partículas y, de este modo, envuelve
el material en una vesícula. Los movimientos del
citoesqueleto hacen que la vesícula se desplace hacia
la profundidad de la célula. Una vez dentro del cito­
plasma, la vesícula se fusiona con un lisosoma y des­
compone las partículas (fig. 3-6).
La pinocitosis es un mecanismo de transporte
activo utilizado para introducir líquidos o sustancias
disueltas dentro de la célula atrapándolos en una
evaginación de la membrana plasmática, que se acaba
soltando dentro de la célula. También en este caso el
término resulta apropiado, puesto que procede de una
palabra griega que significa «beber».
^ 2 2 3 1 ^ ^ 0 Fagocitosis. El citoesqueleto celular se extiende y envuelve una partícula, formando así una vesícula. Los movimientos del
citoesqueleto tiran de la vesícula que contiene la partícula hacia el interior del citoplasma, donde se fusiona con un lisosoma. Las enzimas de
este descomponen (digieren) la partícula. La pinocitosis es similar, solo que envuelve e introduce en la célula líquidos (no partículas grandes).
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
Tonicidad
Se dice que una solución de sal (NaCI) es isotónica (/'so = igual)
cuando contiene la misma concentración de sal presente
normalmente en un hematíe vivo, solución de CINa al 0,9%.
Las partículas de sal (iones Na+ y Cl~) no atraviesan la mem­
brana plasmática con facilidad, por lo que las soluciones
salinas que presentan concentraciones diferentes a las del
líquido celular favorecerán la osmosis del agua de una u otra
manera. Una solución con una concentración superior de sal
(más del 0,9%) es hipertónica (hiper = superior a) y una solu­
ción con concentración inferior de sal (menos del 0,9%) es
hipotónica (hipo = inferior a). Teniendo en cuenta lo que sabe
sobre filtración, difusión y osmosis, ¿puede predecir lo que
ocurrirá al colocar hematíes en soluciones isotónicas, hipotónicas e hipertónicas?
Examine las figuras. Observe que los hematíes colocados en
una solución isotónica permanecen sin cambios, puesto que no
existe una diferencia eficaz en las concentraciones de agua o sal.
El movimiento de agua hacia adentro y afuera de las células es
similar. No sucede lo mismo con los hematíes colocados en una
solución hipertónica de sal; esas células pierden inmediata­
mente agua del citoplasma hacia la solución exterior y se
encogen. Tal proceso se conoce como crenación.
Sucede lo contrario cuando las células rojas se colocan en
una solución hipotónica; se hinchan al entrar agua en su interior
Estos procesos son mecanismos de transporte
activo, porque el citoesqueleto utiliza energía proce­
dente del ATP para producir los movimientos tanto
de la fagocitosis como de la pinocitosis.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Si desea más información sobre el transporte activo,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
REPASO RAPIDO
1. ¿Cuál es la diferencia entre un proceso de transporte
activo y otro pasivo?
2. ¿Qué es la osmosis?
3. ¿Cómo funciona una bomba iónica? ¿Es activa o pasiva?
4. Describa el proceso de la fagocitosis
REPRODUCCION CELULAR Y HERENCIA
Todas las células humanas que se reproducen lo hacen
mediante un proceso conocido como mitosis. Durante
ese proceso, una célula se divide para multiplicarse.
Es decir, una célula se divide para formar dos células
y, de este modo, el número de células se multiplica. La
reproducción celular y, en último término, la transfe­
49
desde la solución exterior diluida. Los hematíes acaban por
romperse o lisarse y la hemoglobina que contienen es liberada
hada la solución circundante.
(las células sufren
crenación)
rencia de los rasgos hereditarios está íntimamente
relacionada con la producción de proteínas. Dos ácidos
nucleicos, el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido desoxirribonucleico (ADN) interpretan papeles cruciales
para la síntesis de proteínas.
Molécula de ADN e información genética
Los cromosomas, compuestos en gran parte de ADN,
hacen posible la herencia. La «información genética»
contenida en moléculas de ADN, denominada genes,
determina en último término la transmisión de los
rasgos hereditarios, como el color de la piel y el grupo
sanguíneo, de los padres a los hijos (fig. 3-7).
Desde el punto de vista estructural, la molécula de
ADN recuerda a una escalera larga y estrecha formada
por un material flexible. Está enrollada alrededor de su
eje y adopta la forma de una hélice doble (v. fig. 2-14,
pág. 30). Cada molécula de ADN la forman muchas
unidades más pequeñas, cada una de las cuales está
formada a su vez por un azúcar, un fosfato y una base
(tabla 3-4). Las bases son adenina, timina, guanina y
citosina. Estas sustancias químicas que contienen nitró­
geno se denominan bases nitrogenadas porque tienen un
pH alto (y todas las sustancias químicas de pH alto se
conocen como «bases») (v. en págs. 25-26 un comentario
ERRNVPHGLFRVRUJ
50
Capítulo 3
Células y tejidos
Componentes de los nucleótidos
NUCLEÓTIDO
ADN
ARN
Azúcar
Desoxirribosa
Ribosa
Fosfato
Fosfato
Fosfato
Base nitrogenada
Citosina
Citosina
Guanina
Guanina
Adenina
Adenina
Timina
Uracilo
Copiados como transcritos de ARN
(transcripción)
f
ARN codificador
ARN no codificador
(traducción)
Determina la síntesis
de proteína, que
a su vez determina
la estructura de
F
Proteínas
celulares
estructurales
Sustenta
o regula
\
Proteínas
celulares
funcionales
l
I
Determina
Determina
Estructura celular
Funciones celulares
Función de los genes. Los genes copiados a partir
del ADN se copian a ARN en un proceso denominado transcripción.
Los transcritos de ARN se utilizan a continuación en un proceso deno­
minado traducción, en el que un código que determina la secuencia
de aminoácidos es traducido para formar una proteína. La estructura
de la proteína resultante determina el papel de la misma en la fun­
ción y en la estructura del cuerpo, y, en última instancia, estas.
sobre los ácidos y las bases). Como puede verse en la
figura 2-14 (pág. 30), cada escalón de la escalera del ADN
consiste en una pareja de bases. Solo existen dos combi­
naciones de bases, y las dos mismas bases se emparejan
invariablemente en la molécula de ADN. La adenina
siempre forma pareja con la timina y la citosina con la
guanina. Esta característica de la estructura del ADN se
conoce como emparejamiento de bases complementarias.
Un gen es un segmento específico de parejas de
bases en un cromosoma. Aunque los tipos de parejas
de bases son los mismos en todos los cromosomas,
difiere el orden o secuencia de los mismos. Ese hecho
tiene una enorme importancia funcional, puesto que
la secuencia de las parejas de bases de cada gen de cada
cromosoma es la que determina la herencia. La mayoría
de los genes dirigen la síntesis de al menos un tipo de
molécula proteica. Cada proteína puede funcionar,
por ejemplo, como enzima, componente estructural de
una célula u hormona específica. O bien puede combi­
narse con otras moléculas proteicas o incluso con
hidratos de carbono o lípidos para formar cualquier
número de moléculas complejas grandes, como proteí­
nas cuaternarias, glucoproteínas o lipoproteínas.
En el ser humano, que tiene 46 cromosomas nuclea­
res y un tipo de cromosoma mitocondrial en cada
célula del cuerpo, el ADN contiene información gené­
tica con alrededor de tres mil millones de pares de bases
en alrededor de 25.000 genes codificadores de proteí­
nas. Esto significa que heredamos más de mil millones
de bits de información de cada uno de nuestros dos
progenitores biológicos. ¿Queda alguna duda, con toda
esta información genética contenida en cada una de
nuestras células, de que somos organismos complejos?
Código genético
¿Cómo transmiten los genes las características heredi­
tarias? Como es natural, no existe una respuesta breve
y fácil a esa pregunta. Sabemos que la información
genética contenida en cada gen es capaz de «dirigir»
la síntesis de una proteína específica. La secuencia única
de aproximadamente mil parejas de bases determina la
secuencia de bloques específicos necesarios para formar
una proteína particular. Este almacén de información
existente en cada gen se denomina código genético.
Algunos genes también codifican las estructuras
de los tipos de ARN reguladores. Las moléculas de
ARN regulador se comportan como moléculas fun­
cionales que influyen sobre algunos de los procesos
químicos de las células. Por ejemplo, las moléculas
de ARN ribosómico (ARNr) forman la mayor parte
de la estructura del ribosoma que sintetiza proteínas
y de otras moléculas de ARN que sirven como copias
operativas temporales del código genético.
Para simplificarlo, podemos afirmar que la infor­
mación codificada en los genes controla la producción
de ARN y, por tanto, también la síntesis de proteínas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
Entre estas proteínas están las enzimas y otras molé­
culas funcionales que facilitan las reacciones químicas
celulares, las cuales determinan la estructura y la
función de la célula y, en consecuencia, los caracteres
que recibimos por herencia.
Si desea más información sobre la estructura del
ADN y de cómo codifica la información genética,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Moléculas de ARN y síntesis de proteínas
tyj
La mayor parte del ADN, con su código genético que
dicta las instrucciones para la síntesis de proteínas,
está contenido en el núcleo de la célula. El proceso
real de síntesis proteica, sin embargo, ocurre en los
ribosomas en el citoplasma y el RE. Otro ácido
nucleico, el ARN, copia esta información genética del
núcleo y la lleva al citoplasma. El ARN puede ser
también un producto final formado en el núcleo uti­
lizando el código ADN y transportado fuera al cito­
plasma, donde regula distintas funciones celulares.
(NOTA: si no conoce bien la estructura química de
las proteínas o de los ácidos nucleicos puede repasar
el capítulo 2 antes de continuar con la lectura).
Tanto el ARN como el ADN están formados por
subunidades de nucleótidos compuestas por un azúcar,
un fosfato y una de las cuatro bases. Sin embargo, las sub­
unidades ARN contienen un azúcar y una base diferen­
tes. En las subunidades de nucleótidos del ARN, la base
uracilo sustituye a la base timina. Todos los ARN que se
comentan en este capítulo son monocatenarios, a dife­
rencia del ADN bicatenario. Sin embargo, en la natura­
leza existen moléculas de ARN de doble cadena cortas.
El proceso de transferencia de información gené­
tica desde el núcleo hasta el citoplasma, donde se
producen realmente las proteínas, requiere dos pasos:
transcripción y traducción.
Transcripción. Durante la transcripción se separa o
desenrolla la molécula bicatenaria de ADN y se forma
un tipo de ARN conocido como ARN mensajero
(ARNm) (fig. 3-8, paso 1). Cada cadena de ARNm es
un duplicado o copia de una secuencia particular de
genes a lo largo de una de las espirales de ADN recién
separadas. Se dice que el ARN mensajero ha sido
«transcrito» o copiado de su molde o plantilla de
ADN. Las moléculas de ARNm pasan desde el núcleo
hasta el citoplasma para dirigir la síntesis de proteí­
nas en los ribosomas y el RE (fig. 3-8, paso 2).
0
Para ver cómo funciona la transcripción, consulte
studentconsult.es (contenido en inglés).
51
Traducción. La traducción es la síntesis de una pro­
teína por los ribosomas que se unen a las moléculas de
ARNm en el citoplasma. Los ribosomas «leen» la
información contenida en una molécula de ARNm
para dirigir la elección y la secuenciación de los bloques
de construcción químicos apropiados denominados
aminoácidos.
En primer lugar, las dos subunidades de un ribosoma se unen al principio de la molécula de ARNm
(fig. 3-8, paso 3). Recuerde que los ribosomas están for­
mados principalmente por ARN-ARN ribosómico
(ARNr). A continuación, el ribosoma desplaza hacia
abajo la cadena de ARNm conforme ensambla aminoá­
cidos en su secuencia correcta (fig. 3-8, paso 4). Las
moléculas de ARN de transferencia (ARNt) colaboran
en este proceso aportando aminoácidos específicos al
«dique» de cada codón junto a la cadena de ARNm. Un
codón es una serie de tres bases de nucleótidos, un «triplete», que actúa como código que representa un ami­
noácido específico. Cada gen codificado en el ARNm
está formado por una serie de codones que informan a
la célula de la secuencia de aminoácidos que debe
engarzar para formar una cadena de proteína.
La cadena de aminoácidos formada durante la
traducción se pliega después sobre sí misma y quizá
incluso se combine con otra cadena para formar una
cuestiones ^
tendencias
1 yInvestigación,
Genoma humano
Todo el ADN de cada célula corporal constituye el genoma.
Esfuerzos coordinados muy intensos por parte de los científi­
cos han conseguido mapear todos los genes del genoma
humano. Se están realizando esfuerzos por leer los distintos
códigos genéticos posibles en cada localización. Gran parte
del trabajo de mapeo del genoma humano fue realizado
como parte del Proyecto Genoma Humano (PGH), que empezó
en 1990. Además de aportar un mapa genético humano com­
pleto y desarrollar herramientas para el mapeo genético, un
campo denominado genómica, el PGH también valoró aspec­
tos éticos, legales y sociales que se podrían plantear, algo que
supuso una notable novedad tras unos esfuerzos científicos
tan masivos. El PGH fue patrocinado por el Department of
Energy (DOE) y los National Institutes of Health (NIH), y su
primer director fue James Watson, uno de los científicos res­
ponsables del descubrimiento original de la estructura de la
molécula del ADN en 1953. Tras haber mapeado el genoma
humano, muchos científicos están trabajando para completar
los detalles de los múltiples genes y variantes existentes en el
genoma humano. Muchos más están trabajando en el campo
emergente de la proteómico, que es el estudio de las proteínas
codificadas por cada uno de los genes del genoma humano.
ERRNVPHGLFRVRUJ
52
Capítulo 3
Células y tejidos
Síntesis de proteínas. 1. La síntesis de proteínas empieza por la transcripción, un proceso en el que se forma una molécula
de ARNm a lo largo de una secuencia de un gen de una molécula de ADN dentro del núcleo celular. Una vez formada, la molécula de ARNm
se separa de la molécula de ADN. 2. A continuación, el transcrito de ARNm abandona el núcleo a través de los poros nucleares grandes.
3. Fuera del núcleo las subunidades ribosómicas se unen al principio de la molécula de ARNm y empiezan a procesar la traducción. 4. En
la traducción, las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) llevan al ribosoma aminoácidos específicos codificados por cada codón de
ARNm. Cuando los aminoácidos están en la secuencia correcta, se unen por enlaces peptídicos para formar cadenas largas denominadas
polipéptidos. Pueden ser necesarias varias cadenas de polipéptidos para formar una molécula de proteína completa.
molécula de proteína completa (v. fig. 2-12, pág. 28).
La forma compleja y específica de cada tipo de molé­
cula proteica permite que la molécula realice funcio­
nes específicas en la célula. Puesto que el ADN dirige
la forma de cada proteína, dirige también la función
de todas las proteínas celulares (v. fig. 3-7).
\
Para ver cómo funciona la traducción, consulte
studentconsult.es (contenido en inglés).
División celular
El proceso de multiplicación celular implica la división
del núcleo (mitosis) y el citoplasma. Una vez comple­
tado el proceso, se producen dos células hijas; ambas
poseen el mismo material genético que la célula de la
que proceden. Como puede verse en la figura 3-9, las
fases específicas y visibles de la división celular están
precedidas por un período. Cuando una célula no se
divide, sino que mantiene sus funciones habituales, se
encuentra en un período denominado interfase. Esta
comprende las etapas de crecimiento iniciales de una
célula nueva, seguida de un período durante el cual
la célula se prepara para una posible división celular.
Durante esta parte preparatoria de la interfase se dice
que la célula está «en reposo». Sin embargo, solo está
en reposo desde el punto de vista de la división celular.
En todos los demás aspectos se muestra muy activa. El
ADN de cada cromosoma se replica durante la inter­
fase y justo antes de comenzar la mitosis. Después la
célula entra en otro período de crecimiento de la
interfase, antes de comenzar a dividirse activamente.
Las fases de la mitosis se muestran en la tabla 3-5,
junto a una breve descripción de los cambios que
ocurren en cada fase.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
Aparato
de Golgi
53
Cromosomas
Centrómero
Cromátidas
Fibra fusiforme
Centríolo
Surco
de segmentación
(precoz)
(tardía)
PRO FA SE
Cromosomas
Replicación del ADN
Las moléculas de ADN son algo especiales porque, a
diferencia de la mayoría de las moléculas presentes
en la naturaleza, pueden hacer copias de sí mismas,
un proceso denominado replicación del ADN. Antes
de que la célula se divida para formar dos células
hijas, cada molécula de ADN del núcleo forma otra
molécula idéntica. Cuando una molécula de ADN no
está replicándose, presenta la forma de una doble
hélice apretada. Al comenzar la replicación se desen­
rollan segmentos cortos de la molécula y las dos
cadenas se separan por las parejas de bases. Así pues,
las cadenas separadas contienen bases desempareja­
das. Cada base desemparejada de cada una de las dos
Centríolo
~
T ELO FA SE
Nucléolo
Células hijas (inferíase)
Fases de la división celular
Mitosis. A fines de simplicidad, en el esquema solo
se muestran cuatro cromosomas.
FASE
CARACTERISTICAS
Profase
La cromatina se condensa en cromosomas
visibles
Las cromátidas se unen al centrómero
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Aparecen las fibras fusiformes
Desaparecen el nucléolo y la envoltura
nuclear
Metafase
Las fibras fusiformes se unen a cada
cromátida
Los cromosomas se alinean a través
del centro de la célula
Anafase
Los centrómeros se separan
cadenas separadas atrae su base complementaria
(presente en el nucleoplasma) y se une a ella. De forma
específica, cada adenina atrae y se une a una timina y
cada citosina a una guanina. Esos pasos se repiten a
todo lo largo de la molécula de ADN. De ese modo,
cada mitad de una molécula de ADN se convierte en
una molécula completa idéntica a la original. Una vez
completa la replicación del ADN, la célula sigue cre­
ciendo hasta que se encuentra preparada para la
primera fase de la mitosis.
Los cromosomas se alejan del centro
Profase
de la célula
Aparece el surco de segmentación
Telofase
Aparecen la envoltura nuclear y ambos
núcleos
El citoplasma y las organelas se dividen en
dos partes iguales
Se completa el proceso de división celular
Observe la figura 3-9 y aprecie los cambios que iden­
tifican la primera fase de la mitosis o profase. La
cromatina se convierte en «organizada». Los cromo­
somas del núcleo han formado dos filamentos llama­
dos cromátidas. Las dos cromátidas se mantienen
juntas mediante una estructura similar a una cuenta
ERRNVPHGLFRVRUJ
54
Capítulo 3
Células y tejidos
llamada centrómero. En el citoplasma, los centríolos se
separan entre sí al formarse una red de túbulos llama­
dos fibras fusiformes. Esas fibras fusiformes sirven
como «guías» y ayudan a que los cromosomas se
muevan hacia los extremos opuestos de la célula en
fases posteriores de la mitosis.
M etafase
Al comenzar la metafase desaparecen la envoltura
nuclear y el nucléolo. En la figura 3-9 se aprecia que
los cromosomas se han alineado a través del centro de
la célula. Los centríolos han emigrado hacia extremos
opuestos de la célula y las fibras fusiformes están
unidas a cada cromátida.
Anafase
Al comenzar la anafase se separan los centríolos a
modo de cuentas que mantenían juntas las parejas de
cromátidas. En consecuencia, las cromátidas indivi­
duales, identificadas otra vez como cromosomas, se
alejan del centro de la célula. El movimiento de los
cromosomas discurre a lo largo de las fibras fusifor­
mes hacia los centríolos. En la figura 3-9 se aprecia que
los cromosomas están siendo desplazados hacia los
extremos opuestos de la célula. Al final de la anafase
se observa por primera vez un surco de segmentación
que comienza a dividir la célula en dos células hijas.
Telofase
Durante la telofase se completa la división celular.
Aparecen dos núcleos y los cromosomas se hacen
menos evidentes y parecen romperse. Según se con­
forma la envoltura nuclear alrededor de la cromatina,
el surco de segmentación divide completamente la
célula en dos partes. Antes de completarse la división,
cada núcleo se encuentra rodeado por citoplasma en
el que se han distribuido por igual las organelas.
Hacia el final de la telofase se forman dos células hijas
separadas, ambas con características genéticas idénti­
cas. Cada célula es completamente funcional y podrá
experimentar mitosis en el futuro.
Si desea más información sobre los pasos de la
división celular, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
corporal, la mitosis permite también a grupos de
células similares diferenciarse o desarrollarse en
tejidos diferentes. En el adulto, la mitosis sustituye las
células que han perdido capacidad funcional con la
edad o que han sido dañadas o destruidas por enfer­
medades o por lesiones.
Si el cuerpo pierde la capacidad de controlar la
mitosis, aparece una masa anormal de células en
proliferación. Esa masa es una neoplasia. Las neopla­
sias pueden ser crecimientos relativamente inofensi­
vos, conocidos como tumores benignos, o crecimientos
cancerosos peligrosos y malignos.
0
S¡ desea más información sobre neoplasias,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
y REPASO RÁPIDO
'
1. ¿Cómo determinan los genes la estructura y la función
corporales?
2. ¿Dónde se almacena la información genética en la célula?
3. ¿Cuáles son los principales pasos en la elaboración de
proteínas en la célula?
4. ¿Cuáles son las cuatro fases de la división celular por
mitosis?
\______________________________________________y
TEJIDO S
Los órganos del cuerpo están formados por cuatro
clases principales de tejidos:
1. Tejido epitelial
2. Tejido conjuntivo
3. Tejido muscular
4. Tejido nervioso
Los tejidos difieren unos de otros en el tamaño y
la forma de sus células, en la cantidad y el tipo de
material existente entre las mismas y en las funciones
especiales que realizan para contribuir a la supervi­
vencia del cuerpo. Las tablas 3-6 a 3-8 presentan una
lista de los cuatro tejidos principales y los varios
subtipos de cada uno. También ofrecen ejemplos de
la localización de los tejidos y de la función principal
de cada uno de ellos.
Tejido epitelial
Resultados de la división celular
La división celular mitótica produce células nuevas
idénticas. Durante los años de desarrollo, la adición
de células ayuda a los tejidos y a los órganos a aumen­
tar de tamaño. Durante estos períodos de crecimiento
El tejido epitelial cubre el cuerpo y muchas de sus
partes. También tapiza varias cavidades corporales
(v. tabla 3-6). Puesto que las células epiteliales se
encuentran muy juntas, con sustancia intercelular
escasa o nula, forman láminas continuas que no
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
contienen vasos sanguíneos. Examine la figura 3-10.
Ilustra la subdivisión de este gran grupo de tejidos, de
acuerdo con la form a y la disposición de sus células.
Forma de las células
De acuerdo con su forma, las células epiteliales se
clasifican en:
1. Escamosas (planas y similares a escamas)
2. Cúbicas (forma de cubo)
3. Cilindricas (con una altura mayor que su anchura)
4. Transicionales (formas variables que se pueden
distender)
Disposición de las células
El tejido epitelial se puede clasificar de acuerdo con
la disposición de sus células:
1. Simple (una sola capa de células con la misma
forma)
2. Estratificado (muchas capas de células con la
misma forma; se llama así por la forma de las
células en la capa más externa)
Los diversos tipos de epitelio se describen en los
párrafos siguientes y se ilustran en las figuras 3-7
a 3-12.
Epitelio pavimentoso simple
El epitelio pavimentoso simple se compone de una
sola capa de células muy finas con forma irregular.
Debido a la estructura del epitelio pavimentoso
simple, las sustancias pueden pasar fácilmente a
55
través de sus células y el transporte es su función
especial. La absorción de oxígeno hacia la sangre, por
ejemplo, tiene lugar a través del epitelio pavimentoso
simple, que forma los diminutos alvéolos de los pul­
mones (v. fig. 3-11).
Epitelio pavimentoso estratificado
El epitelio pavimentoso estratificado (v. fig. 3-12) se
compone de varias capas de células íntimamente
unidas, disposición que convierte a este tejido en
especializado para la protección. Por ejemplo, el tejido
epitelial pavimentoso estratificado protege al cuerpo
contra la invasión de microorganismos. La mayoría
de los microbios no pueden abrirse camino a través
de una barrera de tejido escamoso estratificado como
la que compone la superficie de la piel y las mem­
branas mucosas.
Así pues, el buen cuidado de la piel proporciona
un método para prevenir las infecciones. Hay que
evitar las fisuras por maceración, así como los cortes
y arañazos.
Epitelio cilindrico simple
El epitelio cilindrico simple tapiza la superficie in­
terna del estómago, el intestino y parte de la superficie
de los tractos respiratorio y reproductor. En la figura
3-13, las células cilindricas simples se disponen en una
sola capa tapizando la superficie interna del colon o
intestino grueso. La altura de las células epiteliales es
mayor que su anchura y sus núcleos se localizan en la
cum
Tejidos epiteliales
TEJIDO
ESTRUCTURA
LOCALIZACIONES
FUNCIONES
Pavimentoso
Capa única de células aplanadas
Alvéolos de los pulmones
Transporte mediante difusión
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
simple
Pavimentoso
estratificado
Cilindrico simple
de los gases respiratorios
Muchas capas; la capa más externa
Revestimiento de los vasos
entre el aire alveolar y la sangre
Difusión, filtración y osmosis
sanguíneos y linfáticos
Superficie de la boca y el esófago
Protección
Superficie de la piel (epidermis)
Capa superficial del revestimiento
Protección
Protección, secreción, transporte
son células planas
Capa única de células altas y
estrechas
Transicional
estratificado
Seudoestratificado
Cúbico simple
del estómago, intestinos, parte
de la vía respiratoria
Muchas capas de formas transicionales Vejiga urinaria
variables; capaces de distensión
Capa única de células altas, que se
van acuñando entre ellas como si
existieran dos capas o más
Capa única de células de igual
(absorción)
Protección
Revestimiento traqueal
Protección
Glándulas; túbulos renales
Secreción, absorción
anchura que longitud
ERRNVPHGLFRVRUJ
56
Capítulo 3
Células y tejidos
FO R M A S C E L U L A R E S
S IM P L E S
ESTRA TIFICA D O S
simple)
(Pavimentoso estratificado)
(Cúbico
simple)
simple)
(Transicional, relajado)
(Seudoestratificado)
(Transicional, distendido)
Cilindricas
Membrana
oasal
CEBClasificación de los tejidos epiteliales. Los tejidos se clasifican de acuerdo con la forma y la disposición de sus células.
Célula epitelial
escamosa simple
mms¡>
Célula epitelial
cúbica simple
Membrana basal
Epitelio pavimentoso simple y cúbico simple. A. La microfotografia muestra un epitelio pavimentoso simple delgado que
forma algunos túbulos (flecha) y un epitelio cúbico simple que forma las paredes de otros túbulos. B. Esquema de la microfotografía.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
Célula epitelial
Célula epitelial basal
escamosa superficial
C 3B
57
Membrana basal
Epitelio pavimentoso estratificado. A. Microfotografía. B. Esquema de la microfotografía. Observe las muchas capas de
células epiteliales y las células aplanadas (escamosas) de las capas más externas.
base de cada una. Los «espacios abiertos» entre las
células corresponden a células caliciformes que pro­
ducen moco. Las células cilindricas están especializa­
das en la absorción.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Epitelio transicional estratificado
©
El epitelio transicional estratificado se encuentra
típicamente en las áreas corporales expuestas a fuerzas
externas y debe ser extensible; encontramos un
ejemplo en la pared de la vejiga urinaria. Muchas
veces se observan hasta 10 capas de células cuboideas
de tamaño variable cuando el epitelio no está estirado.
Al estirarse se expande el epitelio, disminuye el
número de capas celulares y la forma de las células
cambia desde cuboidea hasta escamosa (plana). Esta
capacidad del epitelio transicional evita que la pared
vesical se desgarre bajo las fuerzas de estiramiento.
Las figuras 3-10 y 3-14 muestran ejemplos de epitelio
transicional estratificado.
Epitelio seudoestratificado
El epitelio seudoestratificado, que se ilustra en la
figura 3-10, es típico del revestimiento de la tráquea.
Observe con cuidado la ilustración. Note que cada
célula contacta con la membrana basal, parecida al
pegamento, situada debajo de los tejidos epiteliales.
Aunque el epitelio de la figura 3-10 (seudoestratificado) parece tener dos células de espesor, no es así en
realidad. Por esa razón se llama seudo (falso) estrati­
ficado. Los cilios presentes en las células pueden
moverse al unísono. Al hacerlo desplazan el moco a
lo largo de la superficie epitelial de la tráquea, pro­
porcionando así protección contra la entrada de polvo
o partículas extrañas en los pulmones.
Epitelio cúbico
El epitelio cúbico simple no forma cubiertas protec­
toras, sino túbulos u otras estructuras especializadas
en la actividad secretora (fig. 3-15). Las células cúbicas
secretoras suelen formar tubos o agrupaciones llama­
das glándulas. Las glándulas del cuerpo se pueden
clasificar como exocrinas, si liberan sus secreciones a
través de un conducto, o endocrinas, si las liberan
directamente al torrente sanguíneo. Los ejemplos de
secreciones glandulares incluyen la saliva producida
por las glándulas salivales, los jugos digestivos, el
sudor o transpiración y hormonas como las secreta­
das por la hipófisis o la glándula tiroidea. El epitelio
cúbico simple forma también los túbulos que fabri­
can orina en los riñones.
Tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo es el más abundante y amplia­
mente distribuido por el cuerpo (v. tabla 3-7). También
existe en formas más variadas que cualquier otro
ERRNVPHGLFRVRUJ
58
Capítulo 3
Células y tejidos
Célula caliciforme
Células
epiteliales cilindricas
C
B
9
Epitelio cilindrico simple. A. Microfotografía. B. Esquema de la microfotografía. Observe los núcleos alargados de todas las
células y las células caliciformes o productoras de moco presentes.
Membrana basal
Célula
Células epiteliales
transicionales
c n s >
Epitelio transicional estratificado. A. Microfotografía del revestimiento epitelial de la pared de la vejiga urinaria. B. Esquema
de la microfotografía. Observe las numerosas capas de células epiteliales de formas variables.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
59
distintas fibras en número variable. La calidad estruc­
tural y el aspecto de la matriz y las fibras determinan
las cualidades de cada tipo de tejido conjuntivo. La
matriz de la sangre, por ejemplo, es un líquido, mien­
tras que otros tipos de tejido conjuntivo, como el car­
tílago, tienen la consistencia de una goma firme. La
matriz del hueso es dura y rígida, mientras que la de
los tendones y ligamentos es resistente y flexible.
La lista siguiente identifica algunos tipos importan­
tes de tejido conjuntivo presentes en el cuerpo. También
se muestran microfotografías de varios de ellos.
1. Tejido conjuntivo areolar
2. Tejido adiposo o graso
3. Tejido conjuntivo fibroso
4. Hueso
5. Cartílago
6. Sangre
7. Tejido hematopoyético
Tejido conjuntivo areolar y adiposo
Glándula tubular
Células cúbicas
que forman la
pared de la glándula
IB» Epitelio cúbico simple. Micrografía electrónica de
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
barrido que muestra una sola capa de células cúbicas. Las células
secretoras se disponen en tubos únicos o ramificados que secretan
en una superficie: el revestimiento del estómago en este caso.
©
tejido. Se encuentra en la piel, las membranas, los
músculos, los huesos, los nervios y todos los órganos
internos. Constituye membranas delicadas, finas como
el papel, que mantienen unidos los órganos internos y
les dan forma. También existe como cordones fuertes
y resistentes, huesos rígidos e incluso como un líquido:
la sangre.
Las funciones del tejido conjuntivo son tan varia­
das como su estructura y su aspecto. Conecta unos
tejidos con otros y forma un entramado de soporte
para el cuerpo en su conjunto y para los órganos
individuales. La sangre transporta diversas sustan­
cias a través del cuerpo. Otras clases de tejidos con­
juntivos proporcionan defensa contra los microbios y
otros invasores.
El tejido conjuntivo difiere del epitelial en la dis­
posición y la variedad de sus células y en los tipos de
sustancia intercelular, conocida como matriz, presente
entre las células. Además de las relativamente pocas
células embebidas en la matriz, suelen existir también
El tejido conjuntivo areolar es el que tiene una distri­
bución más amplia de todos los tipos de tejido conjun­
tivo. Es el «pegamento» que ayuda a mantener juntos
los órganos del cuerpo. También denominado tejido
conjuntivo laxo, consiste en redes de fibras y en una
variedad de células inmersas en una matriz laxa de gel
pegajoso blando. Algunas de las fibras son de colágeno,
una proteína fibrosa robusta pero flexible. Algunas son
fibras elásticas formadas por proteínas elásticas como
la elastina. Estas fibras elásticas ayudan a los tejidos a
recuperar la longitud inicial después de ser estirados,
como el tejido laxo bajo la piel.
El tejido areolar es el componente principal de las
fascias corporales, que es el material fibroso que ayuda
a mantener juntos la piel, los músculos, los huesos y
otros órganos.
Cuando comienza a almacenar lípidos, el tejido
areolar se convierte en tejido adiposo o graso. En la
figura 3-16 se han formado numerosas vesículas dentro
de las células adiposas, donde se acumulan grandes
cantidades de grasa. El tejido adiposo secreta también
hormonas que ayudan a regular el metabolismo y el
depósito de energía en el cuerpo. Un tipo especial de
tejido adiposo, denominado grasa parda, quema real­
mente su energía cuando el cuerpo está frío para produ­
cir calor. Este calor, junto con los escalofríos provocados
por los músculos, favorece el restablecimiento de la
homeostasis de la temperatura corporal (v. fig. 1-10,
pág. 13).
Otro tipo de tejido conjuntivo fibroso, denomi­
nado tejido reticular, forma redes finas y delicadas
de fibras colágenas denominadas fibras reticulares
(forma de red). Este tipo de tejido está presente en la
ERRNVPHGLFRVRUJ
60
Capítulo 3
Células y tejidos
Tejidos conjuntivos
TEJIDO
ESTRUCTURA
LOCALIZACIONES
FUNCIONES
Areolar (laxo)
Distribución laxa de fibras colágenas,
Área entre tejidos y órganos
Conexión
Adiposo (graso)
Las células contienen grandes
Área subcutánea; almohadillado
Protección, aislamiento, soporte,
fibras elásticas y células
vesículas de grasa
en varios puntos
Fibroso denso
Disposición densa de haces de
Tendones, ligamentos, fascias,
Hueso
Matriz dura y calcificada dispuesta
fibras de colágeno
reserva de nutrientes
Conexión flexible pero fuerte
tejido cicatricial
Esqueleto
Soporte, protección
Parte del tabique nasal, área que
Soporte firme pero flexible
en osteonas
Cartílago
Matriz de gel dura pero algo flexible
con condrocitos incrustados
cubre las superficies articulares
de los huesos, laringe, anillos
traqueales y bronquiales
Discos intervertebrales
Sangre
Matriz líquida con células blancas
Hematopoyético
Matriz líquida, con una densa
Soporte de presión
Oído externo
Soporte flexible
Vasos sanguíneos
Transporte
Médula ósea roja
Formación de células
y hematíes flotando
sanguíneas
disposición de células
hematopoyéticas
médula ósea, por ejemplo, donde sustenta las células
formadoras de sangre.
estira. Tales características son ideales para las estruc­
turas que anclan los músculos en los huesos.
Tejido conjuntivo fibroso denso
Hueso y cartílago
El tejido conjuntivo fibroso denso (fig. 3-17) se
compone principalmente de fascículos de fibras de
colágeno fuertes y blancas, dispuestas en hileras
paralelas. Este tipo de tejido forma los tendones. Pro­
porciona gran resistencia y flexibilidad, pero no se
El hueso es uno de los tipos más especializados de
tejido conjuntivo. El hueso tiene una matriz dura y
calcificada. Forma numerosos bloques estructura­
les conocidos como osteonas o sistemas de Havers.
Zona de
almacenamiento
Núcleos de las células
formadores de fibras
Haces de fibras
colágenas
Membrana
Núcleo de la células adiposa
G E B 2 5 9 Tejido adiposo. Microfotografía que muestra los
grandes espacios de almacenamiento de grasas dentro de las cé­
lulas del tejido adiposo.
C
B S »
Tejido conjuntivo fibroso denso. Los haces de
fibras colágenas onduladas se disponen en paralelo entre ellos.
Los núcleos oscuros de las células productoras de fibras también
se reconocen en esta microfotografía de un tendón.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
Cuando se estudia el hueso al microscopio, pueden
verse esas formaciones circulares de matriz calcifi­
cada y células, que le proporcionan su aspecto carac­
terístico (fig. 3-18). Los huesos representan un área de
almacenamiento para el calcio y proporcionan soporte
y protección al cuerpo.
El cartílago se diferencia del hueso en que su
matriz tiene la consistencia de un plástico firme. Las
células del cartílago, llamadas condrocitos, están loca­
lizadas en numerosos espacios diminutos distribuidos
por la matriz (fig. 3-19).
Matriz
61
Condrocito
en laguna
Sangre y tejido hematopoyético
Como su matriz es líquida, la sangre quizá sea la
forma más inusual de tejido conjuntivo. Desempeña
funciones de transporte y protección. Contiene células
rojas (hematíes o eritrocitos) y blancas (leucocitos)
(fig. 3-20).
El tejido hematopoyético es el tejido conjuntivo
similar a la sangre que se encuentra en las cavidades
medulares de los huesos y en órganos como el bazo,
las amígdalas y los ganglios linfáticos. Este tipo de
tejido conjuntivo está encargado de la formación de
células sanguíneas y del sistema linfático, elementos
importantes para la defensa contra la enfermedad
(v. tabla 3-7).
0
9
Cartílago. La microfotografía muestra condroci­
tos distribuidos por una matriz similar a un gel.
Matriz
(líquido)
Leucocitos
Hematíes
Tejido muscular
Las células musculares están especializadas para
producir los movimientos corporales. Poseen mayor
grado de contractilidad (capacidad de acortarse o
contraerse) que cualquier otra célula. Por desgracia,
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Osteona
©
Sangre. Microfotografía de una extensión san­
guínea humana. La preparación muestra un leucocito rodeado
por una serie de hematíes más pequeños. La matriz líquida de
este tejido se conoce como plasma.
las células musculares lesionadas curan con lentitud
y muchas veces son sustituidas por tejido cicatricial
cuando sufren lesiones. Existen tres clases de tejido
muscular: esquelético, cardíaco y liso (v. tabla 3-8).
Tejido muscular esquelético
f l B
D
Tejido óseo. Microfotografía de un hueso seco
triturado. En esa sección se observan muchas unidades estructu­
rales del hueso similares a ruedas, conocidas como osteonas (sistemas de Havers).
El músculo esquelético o estriado se conoce como
voluntario, debido a que es posible controlar volunta­
riamente sus contracciones. En la figura 3-21 se puede
apreciar que el músculo esquelético, visto al micros­
copio, se caracteriza por muchas estriaciones trans­
versales y numerosos núcleos en cada célula. Las
ERRNVPHGLFRVRUJ
62
Capítulo 3
Células y tejidos
células individuales son largas y filiformes y se suelen
denominar fibras. Los músculos esqueléticos se inser­
tan en los huesos, y al contraerse producen movi­
mientos voluntarios y controlados.
Tejido muscular cardíaco
El músculo cardíaco forma las paredes del corazón, y
sus contracciones regulares, aunque involuntarias,
producen los latidos cardíacos. Al microscopio óptico
(fig. 3-22), las fibras del músculo cardíaco presentan
estriaciones (como las del músculo esquelético) y
bandas oscuras más gruesas conocidas como discos
intercalares. Las fibras musculares cardíacas se rami­
fican y conectan con otras fibras cardíacas distintas
para producir una masa entrelazada tridimensional
de tejido contráctil.
Tejido muscular liso
El músculo liso (visceral) se conoce como involunta­
riov debido a que no se encuentra bajo control volun­
tario o consciente. Al microscopio (fig. 3-23), las
células de músculo liso aparecen como fibras estre­
chas y largas, aunque no tan largas como las del
músculo esquelético o estriado. Sus células indivi­
duales son lisas (es decir, sin estriaciones transversa­
les) y solo tienen un núcleo cada una. El músculo liso
contribuye a formar las paredes de los vasos sanguí­
neos y los órganos huecos, como el intestino y otras
estructuras corporales tubulares. Las contracciones
del músculo liso (visceral) impulsan los alimentos a
lo largo del tracto digestivo y contribuyen a regular
el diámetro de los vasos sanguíneos. La contracción
del músculo liso de los tubos del sistema respiratorio,
como los bronquíolos pulmonares, puede dificultar
la respiración y conducir a crisis de asma y respira­
ción dificultosa.
Tejido nervioso
La función del tejido nervioso es proporcionar una
vía rápida de comunicación entre las estructuras
corporales y controlar sus funciones (v. tabla 3-8). El
tejido nervioso se compone de dos clases de células:
células nerviosas o neuronas, que son las unidades
Tejidos muscular y nervioso
TEJIDO
ESTRUCTURA
LOCALIZACIONES
FUNCIONES
Células largas filiformes, con
Músculos insertados en huesos
Mantenimiento de la postura,
Músculos oculares
Movimientos oculares
Músculo
Esquelético
(estriado
núcleos múltiples y
voluntario)
estriaciones
Cardíaco
movimiento de los huesos
Cilindros ramificados
(estriado
interconectados, con
involuntario)
estriaciones sutiles
Tercio superior del esófago
Primera parte de la deglución
Pared del corazón
Contracción del corazón
Movimiento de sustancias a lo
Liso (no estriado
Células fusiformes, con núcleos
Paredes de órganos tubulares de
involuntario
solitarios y sin estriaciones
la vía digestiva, respiratoria y
o visceral)
largo de los tractos respectivos
aparato genitourinario
Paredes de los vasos sanguíneos
y los vasos linfáticos grandes
Conductos de las glándulas
Músculos intrínsecos del ojo (iris
y cuerpo ciliar)
Cambio del diámetro de los vasos
Movimiento de sustancias a lo
largo de los conductos
Cambio de diámetro de las pupilas
y de forma de los cristalinos
Músculos erectores de los pelos
Erección del pelo (piel de gallina)
Cerebro, médula espinal, nervios
Irritabilidad; conducción
Nervioso
Células nerviosas, con grandes
somas y delgadas
prolongaciones a modo de
fibras; también existen células
gliales de soporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
Estilaciones
Células de músculo liso
Núcleos de las
Fibra muscular
fibras musculares
j
g
n
,
,,
r
r,
m i'ia ir K P
esquelético. Microfotografía que muéstra las estriaciones de las fibras de células musculares en sección
longitudinal.
63
Núcleo de célula muscular
Músculo liso. Microfotografía de una sección
longitudinal. Observe la situación central de los núcleos en las
fibras de múscj|o |¡s0 CQn forma dfi husQ
Núcleo de la célula muscular
Cuerpo de célula nerviosa
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Discos intercalados
©
Músculo cardíaco. Microfotografía que muestra
las fibras ramificadas, ligeramente estriadas. Las bandas más oscu­
ras, llamadas discos intercalares, características del músculo car­
díaco, se identifican con facilidad en esta sección tisular.
funcionales o conductoras del sistema, y células es­
peciales de conexión y soporte, conocidas como glía
o neuroglia.
Todas las neuronas se caracterizan por poseer un
soma celular, así como dos tipos de prolongaciones:
1)
un axón, cuya función es transmitir el impulso ner­
vioso desde el cuerpo celular hacia la periferia, y 2) tina
o más dendritas, que transmiten impulsos desde la
periferia hacia el soma celular. Las dos neuronas ilus­
tradas en la figura 3-21 tienen muchas dendritas que
se extienden desde sus somas.
Dendritas
Axón
Células gliales
C B E 2 3
Tejido nervioso. Microfotografía de neuronas en
una extensión de médula espinal. Las dos neuronas de la figura mues­
tran cuerpos celulares característicos y múltiples prolongaciones.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuál es la diferencia entre el tejido epitelial simple y
estratificado? ¿Y entre el tejido del epitelio pavimentoso
y cúbico?
2. ¿Qué tejido fundamental del cuerpo está constituido
principalmente por matriz?
3. ¿Cuáles son los tres tipos principales de tejido muscular?
4. ¿Cuáles son los dos tipos celulares más importantes en
^
el tejido nervioso? ¿Cuáles son sus funciones?_________
ERRNVPHGLFRVRUJ
64
Capítulo 3
Células y tejidos
Salud y bienestar
Tejidos y forma física
La consecución y conservación del peso corporal ideal repre­
senta un objetivo de la buena salud. Sin embargo, la composi­
ción corporal proporciona un indicador mejor de salud y forma
física. Los fisiólogos del ejercicio evalúan la composición corpo­
ral para identificar el porcentaje del cuerpo constituido por
tejido magro y el porcentaje correspondiente a grasa. El porcen­
taje de grasa corporal se determina muchas veces utilizando un
compás para medir el grosor del pliegue cutáneo en ciertos
lugares del cuerpo. Una persona con peso corporal bajo puede
tener, a pesar de todo, una relación alta entre grasa y músculo,
lo que constituye una situación poco sana. En ese caso el indivi­
duo está delgado, pero tiene demasiada grasa. En otras palabras,
la forma física depende más del porcentaje y la relación entre
tejidos específicos que de las cantidades globales de tejidos
presentes.
Por tanto, un objetivo de los programas de acondiciona­
miento físico es la obtención de un porcentaje adecuado de
grasa corporal. En los hombres, la cifra ideal oscila entre el 12 y
el 18%, y en las mujeres entre el 18 y el 24%. Puesto que la grasa
contiene energía almacenada (medida en calorías), un porcen­
taje bajo de grasa se asocia con una reserva baja de energía. Los
porcentajes altos de grasa corporal se asocian con diversas pato­
logías que pueden poner en peligro la vida del individuo, entre
ellas la enfermedad cardiovascular. Una dieta equilibrada y un
programa de ejercicio aseguran que la relación entre grasa y
músculo permanecen al nivel apropiado para mantener la
homeostasis.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
c)
CELULAS
A. Tamaño y forma:
1. Las células humanas varían
considerablemente de tamaño
2. Las células varían mucho de forma
B. Composición:
1. Las células contienen citoplasma, una
sustancia presente solo en las células
2. Las organelas son estructuras especializadas
dentro del citoplasma
3. El interior celular está rodeado por una
membrana plasmática
C. Partes estructurales:
1. La membrana plasmática (v. fig. 3-1):
a. Forma el límite externo de la célula
b. Está formada por dos capas delgadas de
fosfolípidos con proteínas incrustadas
c. Es selectivamente permeable.
2. Citoplasma (v. fig. 3-2):
a. Toda la sustancia celular entre el núcleo y
la membrana plasmática
b. Citoesqueleto: armazón interno celular
1) Formado por microfilamentos y
microtúbulos
2) Proporciona sustento y movimiento a
la célula y a las organelas
c. Otras partes celulares
1) Ribosomas
a) Formados por dos subunidades
diminutas de ARN ribosómico
(ARNr) principalmente
b) Pueden unirse al RE rugoso o
estar libres en el citoplasma
Fabrican enzimas y otras
proteínas; a menudo se
denominan fábricas de proteínas
2) Retículo endoplásmico (RE):
a) Red de sacos y canales conectados
b) Transporta sustancias a través del
citoplasma
c) El RE rugoso recoge y transporta
las proteínas fabricadas por los
ribosomas
d) El RE liso sintetiza sustancias
químicas; fabrica membrana
nueva
3) Aparato de Golgi:
a) Grupo de sacos aplanados
próximos al núcleo
b) Reúne sustancias químicas en
vesículas que se desplazan desde
el RE liso hacia la membrana
plasmática
c) Denominado centro de
procesamiento químico y
empaquetamiento
4) Mitocondrias
a) Formadas por sacos membranosos
internos y externos
b) Participan en reacciones químicas
con liberación de energía
(respiración celular)
c) Denominadas a menudo plantas
de energía de la célula
d) Cada mitocondria contiene una
molécula de ADN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
5) Lisosomas:
a) Organelas con paredes
membranosas que contienen
enzimas digestivas
b) Tienen función protectora
(ingieren los microbios)
c) Antes se consideraban
responsables de la apoptosis
(muerte celular programada)
6) Centrosoma
a) Región del citoesqueleto cercana
al núcleo, organizadora de los
microtúbulos
b) Centríolos: organelas pares
perpendiculares entre sí dentro
del centrosoma, encargadas de
mover los cromosomas durante la
reproducción celular
7) Prolongaciones celulares (v. fig. 3-3)
a) Microvellosidades: prolongaciones
cortas de la membrana plasmática
que aumentan la superficie y
producen movimientos ligeros
que aumentan la absorción celular
b) Cilios: prolongaciones en forma
de pelo con microtúbulos internos
presentes en las superficies libres
o expuestas de todas las células;
tienen funciones sensitivas, pero
algunos son capaces también de
moverse juntos en forma de onda
para propulsar el moco sobre una
superficie
c) Flagelos: proyecciones únicas
(mucho más largos que los cilios)
que actúan como «colas» de los
espermatozoides
Núcleo:
a. Controla la célula, ya que contiene la
mayor parte del código genético
(genoma), instrucciones para fabricar
proteínas, que determina a su vez la
estructura y la función celular
b. Las estructuras componentes incluyen
envoltura nuclear, nucleoplasma, nucléolo
y gránulos de cromatina
c. Las moléculas de ADN se convierten en
cromosomas enrollados apretadamente
durante la división celular
d. Los 46 cromosomas nucleares contienen
ADN, donde se encuentra el código
genético
65
D. Relaciones entre estructura y función de la
célula:
1. Toda célula humana tiene asignada una
función: algunas ayudan a mantener la célula
y otras regulan procesos vitales
2. Las funciones especializadas de una célula
difieren según el número y el tipo de organelas
MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS
DE LAS MEMBRANAS CELULARES
A. Los procesos de transporte pasivo no requieren
energía adicional y producen movimiento «a
favor del gradiente de concentración»
1. Difusión (v. fig. 3-4):
a. Las sustancias difunden uniformemente
por el espacio disponible; las partículas se
desplazan de la zona de concentración
alta hacia la zona de concentración baja;
por tanto, pueden atravesar una
membrana a través de canales o
transportadores para alcanzar el equilibrio
(igualdad de concentración)
b. Proceso pasivo: no es necesario añadir
energía al sistema
c. La osmosis es la difusión de agua (cuando
algunos solutos no pueden atravesar la
membrana)
d. La diálisis es difusión de solutos pequeños
2. Filtración: movimiento de agua y solutos
causado por la presión hidrostática en un
lado de la membrana
B. Los procesos de transporte activo solo se producen
en las células vivas; las sustancias se mueven
«en contra del gradiente de concentración»;
requiere energía procedente del ATP.
1. Bombas de iones (v. fig. 3-5):
a. Una bomba de iones es un complejo
proteico presente en la membrana celular
b. Las bombas de iones usan energía del ATP
para mover sustancias a través de las
membranas celulares contra sus
gradientes de concentración
c. Ejemplos: bomba de sodio-potasio, bomba
de calcio
d. Algunas bombas de iones colaboran con
otros transportadores, de forma que la
glucosa o los aminoácidos son
transportados junto con los iones
2. Fagocitosis y pinocitosis:
a. La fagocitosis («comida celular») envuelve
partículas grandes en una vesícula como
mecanismo de protección, que se utiliza a
ERRNVPHGLFRVRUJ
66
Capítulo 3
Células y tejidos
menudo para destruir bacterias o partículas
generadas por el daño tisular (v. fig. 3-6)
b. La pinocitosis («bebida celular») envuelve
líquidos o sustancias disueltas en las células
c. Ambos son mecanismos de transporte
activo porque precisan energía celular (del
ATP) para mover el citoesqueleto, envolver
el material y llevarlo al interior de la célula
REPRODUCCIÓN CELULAR Y HERENCIA
A. Estructura del ADN
1. Molécula grande con forma de escalera de
caracol; el azúcar (desoxirribosa) y las
unidades fosfato componen los lados de la
molécula; las parejas de bases (adenina-timina
o guanina-citosina) componen los «escalones»
(v. fig. 2-14, pág. 30)
2. Las parejas de bases son siempre iguales
(pares de bases complementarias), pero la
secuencia de esas parejas difiere en las
distintas moléculas de ADN
a. Un gen es una secuencia específica de
parejas de bases dentro de una molécula
de ADN
b. Los genes dictan la formación de enzimas
y otras proteínas por los ribosomas; así
pues, determinan indirectamente la
estructura y las funciones de la célula; en
resumen, los genes son los determinantes
de la herencia (v. fig. 3-7)
B. Código genético:
1. La información genética, almacenada como
secuencias de parejas de bases en los genes y
se expresa a través de la síntesis de proteínas
2. Moléculas de ARN y síntesis de proteínas:
a. ADN contenido en el núcleo de la célula
b. Síntesis de proteínas: ocurre en el
citoplasma. Así pues, la información
genética debe pasar del núcleo al citoplasma
c. El proceso de transferencia de información
genética desde el núcleo hasta el citoplasma,
donde se producen las proteínas, requiere
que se completen los procesos de
transcripción y traducción (v. fig. 3-8)
3. Transcripción:
a. Las dos cadenas del ADN se separan para
formar ARN mensajero (ARNm)
b. Cada cadena de ARNm duplica un gen
(secuencia de parejas de bases) particular
de un segmento del ADN
c. Las moléculas de ARNm pasan del núcleo
al citoplasma, donde dirigen la síntesis de
proteínas en los ribosomas y el RE
4. Traducción:
a. Implica la síntesis de proteínas en el
citoplasma por los ribosomas
b. Requiere el uso de la información
contenida en el ARNm
c. Codón: serie de tres bases de nucleótidos
que actúa como código específico para un
aminoácido
C. División celular: la reproducción de la célula
implica división del núcleo (mitosis) y del
citoplasma
1. La división origina dos células hijas
2. El período durante el que la célula no está
dividiéndose activamente se conoce como
interfase
3. Replicación del ADN: proceso mediante el
que cada mitad de una molécula de ADN se
convierte en una molécula completa, idéntica
a la molécula de ADN original; precede a la
mitosis
4. Mitosis: proceso de la división celular que
distribuye cromosomas nucleares (moléculas
de ADN) idénticos en las nuevas células
formadas; permite que las células se dividan
para formar otras iguales; hace posible la
herencia (v. fig. 3-9)
a. Profase: primera fase:
1) Los gránulos de cromatina se organizan
2) Aparecen los cromosomas (parejas de
cromátidas unidas)
3) Los centríolos se separan del núcleo
4) Desaparece la envoltura nuclear,
liberando el material genético
5) Aparecen las fibras fusiformes
b. Metafase: segunda fase:
1) Los cromosomas se alinean a través
del centro de la célula
2) Las fibras fusiformes se unen a cada
cromátida
c. Anafase: tercera fase:
1) Los centrómeros se separan
2) Las cromátidas separadas se llaman
ahora cromosomas
3) Los cromosomas son empujados hacia
extremos opuestos de la célula
4) El surco de segmentación aparece al
final de la anafase
d. Telofase: cuarta fase:
1) Se completa la división celular
2) Aparecen los núcleos en las células hijas
3) Aparecen la envoltura nuclear y los
nucléolos
4) Se divide el citoplasma (citocinesis)
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
5) Las células hijas se convierten en
totalmente funcionales
5. Resultados de la división celular
a. La división celular origina dos células
idénticas que hacen crecer los tejidos o
reemplazan células viejas o dañadas
b. Diferenciación: proceso por el que las
células hijas pueden especializarse y
formar distintos tipos de tejidos
c. Las anomalías de la división mitótica
pueden causar neoplasias (tumores)
benignas o malignas
TEJIDOS (tablas 3-5 a 3-7)
A. Tejido epitelial:
1. Cubre el cuerpo y tapiza las cavidades
corporales
2. Células íntimamente juntas, con escasa
matriz
3. Clasificación por la forma de las células
(v. fig. 3-10):
a. Pavimentoso
b. Cúbico
c. Cilindrico
d. Transicional
4. También se clasifica por la disposición de
las células en una o más capas: simple o
estratificado
5. Epitelio pavim entoso simple: capa única
de células sim ilares a escamas adaptadas
para el transporte (p. ej., absorción)
(v. fig. 3-11)
6. Epitelio pavimentoso estratificado: varias
capas íntimamente agrupadas; especializado
en protección (v. fig. 3-12)
7. Epitelio cilindrico simple: células
cilindricas altas dispuestas en una sola
capa; contiene células caliciformes
productoras de moco; especializado en la
absorción (v. fig. 3-13)
8. Epitelio transicional estratificado: hasta diez
capas de células cuboideas, que adoptan una
forma escamosa al estirarse; se encuentra en
áreas corporales extensibles, como la vejiga
urinaria (v. fig. 3-14)
9. Epitelio seudoestratificado: capa única
de células cilindricas modificadas; todas
las células tocan la membrana basal
10. Epitelio cúbico simple: capa única de células
cuboideas, frecuentemente especializadas en
la actividad secretora; pueden secretar a
través de conductos, directamente a la
sangre o a la superficie corporal (v. fig. 3-15)
67
B. Tejido conjuntivo:
1. El tejido más abundante y ampliamente
distribuido por el cuerpo, con tipos, aspectos
y funciones múltiples
2. Relativamente pocas células en la matriz
intercelular
3. Tipos:
a. Tejido areolar (conjuntivo laxo):
pegamento fibroso (fascia) que mantiene
unidos los órganos; fibras colágenas y
elásticas, más diversos tipos celulares
b. Tejido adiposo (graso): almacén de lípidos,
regulación del metabolismo; la grasa
parda produce calor (v. fig. 3-16)
c. Tejido reticular: red delicada de fibras
colágenas, como en la médula ósea
d. Tejido fibroso denso: haces de fibras
colágenas robustas; un ejemplo es el
tendón (v. fig. 3-17)
e. Tejido óseo: matriz calcificada; funciones
de soporte y protección (v. fig. 3-18)
f. Tejido cartilaginoso: la consistencia de la
matriz es la de un gel parecido a la ternilla;
la célula es el condrocito (v. fig. 3-19)
g. Tejido sanguíneo: matriz líquida; funciones
de transporte y protección (v. fig. 3-20)
C. Tejido muscular (v. figs. 3-21 a 3-23):
1. Tipos:
a. Tejido muscular esquelético: se inserta en
los huesos; llamado también estriado o
voluntario; control voluntario; muestra
estriaciones al microscopio (v. fig. 3-21)
b. Tejido muscular cardíaco: llamado
también involuntario estriado; compone la
pared cardíaca; de ordinario no es posible
controlar las contracciones (v. fig. 3-22)
c. Tejido muscular liso: llamado también no
estriado (visceral) o involuntario; no tiene
estriaciones transversales; se encuentra en
los vasos sanguíneos y en otros órganos
tubulares (v. fig. 3-23)
D. Tejido nervioso (v. fig. 3-24):
1. Función: comunicación rápida entre estructuras
del cuerpo y control de funciones corporales
2. Neuronas
a. Células de conducción
b. Todas las neuronas tienen un soma celular y
dos tipos de prolongaciones: axón y dendrita
1) El axón (uno) transmite el impulso
nervioso lejos del soma
2) Dendritas (una o más) transmiten el
impulso nervioso hacia el soma
3. Glia (neuroglia): células de soporte y de conexión
ERRNVPHGLFRVRUJ
68
Capítulo 3
Células y tejidos
TÉRMINOS NUEVOS
ácido
desoxirribonucleico
(ADN)
ácido
ribonucleico(ARN)
ácido ribonucleico
mensajero (ARNm)
apoptosis
bomba de sodio-potasio
célula caliciforme
centrómero
citoesqueleto
citoplasma
colágeno
crenación
condrocitos
cromátida
cromatina
cromosoma
diferenciarse
elastina
endocrina
exocrina
fibra fusiforme
gen
genoma
glándula
glía
hipertónico
hipotónico
interfase
líquido intersticial
lisar
matriz
mitosis
anafase
profase
metafase
telofase
neoplasia
neurona
axón
dendrita
nucleoplasma
organela
aparato de Golgi
centríolo
centrosoma
cilios
envoltura nuclear
flagelo
lisosoma
membrana plasmática
microvellosidad
mitocondria
núcleo
nucléolo
retículo endoplásmico
(RE)
ribosoma
vesícula
osteona (sistema de
Havers)
procesos de transporte
(activo y pasivo)
diálisis
difusión
fagocitosis
filtración
osmosis
pinocitosis
soluto
surco de segmentación
tejido
adiposo
areolar (laxo)
cilindrico
conjuntivo
cúbico
epitelial
fibroso denso
hematopoyético
nervioso
pavimentoso
reticular
transicional
traducción
transcripción
trifosfato de adenosina
(ATP)
vesícula
illll'l H I I I I I I III
1. Describa la estructura de la membrana
plasmática.
2. Enumere tres funciones de la membrana
plasmática.
3. Resuma las funciones de las siguientes
organelas: ribosoma, aparato de Golgi,
mitocondrias, lisosomas y centríolos.
4. Resuma la función del núcleo y el nucléolo.
5. Explique las diferencias entre la cromatina y
los cromosomas.
6. Describa los procesos de difusión y filtración.
7. Describa el funcionamiento de la bomba iónica
y explique el proceso de la fagocitosis.
8. Defina gen y genoma.
9. Describa el proceso de transcripción.
10. Describa el proceso de traducción.
11. Enumere las cuatro fases de la división celular
activa (mitosis) y describa de forma breve qué
sucede en cada una de ellas.
12. ¿Qué importante acontecimiento de la mitosis
tiene lugar durante la interfase?
13. Enumere y describa tres tejidos epiteliales.
14. Enumere y describa tres tejidos conjuntivos.
15. Enumere y describa dos tejidos musculares.
16. Señale los dos tipos de células del tejido
nervioso. ¿Cuál es la célula de conducción y
cuál la de soporte?
RAZONAM IENTO CRÍTICO
17. Explique qué quiere decir tipificación tisular.
¿Por qué ha adquirido tanta importancia en
estos últimos años?
18. Explique qué sucedería si se colocara una
célula que contiene un 97% de agua en una
solución de sal al 10%.
19. Si un lado de una molécula de ADN tuviera
una secuencia de bases adenina-adeninagua nina-citosina-timina-citosina-timina, ¿cuál
sería su secuencia complementaria al otro
lado de la molécula?
20. Si una molécula de ARNm estuviera
constituida por la misma secuencia de bases
de la pregunta 19, ¿cuál sería la secuencia de
bases del ARN?
ERRNVPHGLFRVRUJ
Células y tejidos
69
EXAMEN DEL C A P IT U LO
. son dos
moléculas de tipo graso que forman parte
de la estructura de la membrana plasmática.
____________ es un término que alude
a pequeñas estructuras dentro de la célula;
significa «pequeños órganos».
____________ es el desplazamiento
de sustancias a través de la membrana celular
usando la energía celular, mientras que
____________ es el desplazamiento a través
de la membrana celular sin consumo de energía.
____________alude al movimiento de líquidos o
moléculas disueltas en el interior de la célula
tras quedar atrapadas en la membrana
plasmática.
____________ y ____________ son los dos
ácidos nucleicos implicados en la transcripción.
____________ es el proceso de la síntesis de
proteínas que utiliza información del ARNm
para sintetizar una molécula de proteína.
____________ es el proceso de la síntesis de
proteínas que forma la molécula de ARNm.
____________ es un segmento de pares de
bases en un cromosoma.
____________ es todo el contenido de
información genética de la célula.
10.
--------------------- /------------------ y
. son los cuatro tipos esenciales de
tejido corporal.
11. ¿Cuál de las siguientes no es una forma
especializada de difusión?:
a. Filtración
b. Diálisis
c. Ósmosis
d. Todas las anteriores son formas
especializadas de difusión
12. ¿Durante qué fase de la mitosis los
cromosomas se alejan del centro de la célula?:
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
13. ¿Durante qué fase se produce la replicación
del ADN?:
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
14. ¿Durante qué fase de la mitosis, los cromosomas
se alinean en el centro de la célula?:
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
15. ¿Durante qué fase de la mitosis, la cromatina
se condensa en cromosomas?:
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
16. ¿Durante qué fase de la mitosis reaparecen
la envoltura nuclear y el núcleo?:
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
Seleccione la respuesta m ás apropiada de la colum na A p ara cada enunciado de la colum na B.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
COLUMNA A
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
COLUMNA B
Ribosoma
Retículo endoplásmico
Aparato de Golgi
Mitocondrias
Lisosomas
Flagelos
Cilios
Núcleo
Nucléolo
a. Una prolongación celular larga que se utiliza para propulsar
a los espermatozoides
b. Bolsas de enzimas digestivas en la célula
c. Vías a modo de tubos que transportan sustancias por
el citoplasma
d. Estructuras cortas a modo de pelos en la superficie libre
de algunas células
e. Procesan químicamente y empaquetan sustancias del retículo
endoplásmico
f. Dirige la síntesis de proteínas; el cerebro de una célula
g- «Fábricas de proteínas» de la célula; constituidas por ARN
h.
de los ribosomas
i. «Planta de energía» de la célula; la mayor parte del ATP
de la célula se sintetiza en ellas
ERRNVPHGLFRVRUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
SISTEMAS DE ORGANOS DEL CUERPO, 71
Sistema tegumentario, 72
Sistema esquelético, 72
Sistema muscular, 72
Sistema nervioso, 74
Sistema endocrino, 76
Aparato cardiovascular (circulatorio), 76
Sistema linfático, 77
Aparato respiratorio, 77
Aparato digestivo, 78
Aparato urinario, 78
Aparato reproductor, 79
EL CUERPO COMO UNA UNIDAD, 83
f i r a r n n s a __________________
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ
POSIBLE:
1. Definir y contrastar los términos órgano y sistema de
órganos.
2. Enumerar los once sistemas de órganos principales
del cuerpo.
3. Identificar y localizar los órganos principales de cada
sistema.
4. Describir brevemente las funciones principales de
cada sistema de órganos.
5. Identificar y discutir las principales subdivisiones del
aparato reproductor.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistemas de órganos
del cuerpo
n el capítulo 1 se dijo que las palabras
órgano y sistema tienen un significado
especial cuando se aplican al cuerpo. Un
órgano es una estructura constituida por dos
o más clases de tejidos, organizados de tal
forma que pueden realizar juntos una
función más compleja que cualquiera de
ellos por separado. Del mismo modo, un
sistema es un grupo de órganos dispues­
tos de tal manera que pueden realizar
juntos una función más compleja que
cualquiera de ellos por separado. Este
capítulo ofrece una revisión de los
once sistemas de órganos principales
del cuerpo.
En los capítulos siguientes, la infor­
mación sobre los órganos individuales
y la explicación de cómo actúan juntos
para realizar funciones complejas pro­
porcionará la base para discutir cada
sistema de órganos. Por ejemplo, el capí­
tulo 5 ofrece una descripción muy deta­
llada de la piel como órgano principal del
sistema tegumentario, mientras que el
capítulo 6 presenta información sobre los
huesos como órganos del sistema esquelético.
El conocimiento de los órganos individuales y
del modo como están organizados en grupos facilita
mucho la comprensión del funcionamiento de un
sistema de órganos particular, como una unidad en el
cuerpo.
Cuando usted haya completado el estudio de los
principales sistemas de órganos en los capítulos
siguientes, le será posible considerar el cuerpo no solo
como una serie de partes individuales, sino como un
todo integrado y funcionante. El presente capítulo
nombra los sistemas del cuerpo y los principales
órganos que los componen y describe con brevedad
las funciones de cada sistema. Pretende proporcionar
un «mapa general» que prepare al lector para com­
prender la información más detallada ofrecida en el
resto del texto.
E
CLAVES PARA EL ESTUDIO
El capítulo 4 es el capítulo de «enfoque global» perfecto. Es
una imagen previa para la mayor parte de los capítulos restan­
tes de esta obra.
1. Ponga el nombre de un sistema en una cara de una ficha y
su función y órganos en la otra. Observe cómo cada
órgano contribuye a la función del sistema.
2. En sus grupos de estudio, revisen las tarjetas elaboradas.
Comenten cómo se necesita la implicación de varios siste­
mas para realizar una función en el organismo, como ali­
mentarse o llevar oxígeno a las células.
3. Revise las preguntas del final de este capítulo y analice
posibles respuestas a las mismas.
4. Antes de empezar el capítulo correspondiente a cada
sistema concreto, sería útil revisar el sistema leyendo el
resumen que se hace acerca del mismo en el presente
capítulo.
SISTEM AS DE ÓRGANOS DEL CUERPO
En contraste con las células, que son las unidades
estructurales más pequeñas del cuerpo, los sistemas de
órganos constituyen sus unidades estructurales más
grandes y complejas. A continuación se enumeran los
once sistemas de órganos principales que componen el
cuerpo humano:
1. Tegumentario
2. Esquelético
3. Muscular
4. Nervioso
5. Endocrino
6. Cardiovascular (circulatorio)
7. Linfático
8. Respiratorio
9. Digestivo
10. Urinario
11. Reproductor:
a. Masculino
b. Femenino
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
71
72
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
Células madre
En la actualidad, los científicos de todo el mundo están inmersos
en estudios de investigación para dilucidar los secretos biológi­
cos de un tipo especial de célula indiferenciada denominada
célula madre.
Las células madre embrionarias, que se obtienen de un
embrión en desarrollo, pueden ser aisladas y cultivadas en el
laboratorio. Con técnicas de investigación complejas, es posible
estimular estas células primitivas para producir células madre
adicionales o bien pueden ser «dirigidas» a producir muchos
tipos distintos de células hijas diferenciadas como nervio, sangre,
músculo y distintos tipos de tejido glandular.
Las células madre adultas son células indiferenciadas disper­
sas en tejidos maduros diferenciados de todo el cuerpo. La
investigación reciente indica que todos los tejidos adultos tienen
algunas células indiferenciadas capaces de producir cualquiera
de los tipos celulares especializados dentro de dicho tejido con­
creto (v. cuadro «Investigación, cuestiones y tendencias: tras­
plantes de células madre corneales», pág. 213). Por ejemplo, la
infusión de células madre adultas de la médula ósea es un trata­
miento utilizado en la actualidad para tratar a los pacientes con
leucemia o con la médula ósea dañada por toxinas o radiotera­
pia en dosis altas (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: trasplantes de
médula ósea», pág. 253). Recientes y sorprendentes descubri­
mientos indican que algunas células madre adultas, igual que
las células madre embrionarias, pueden ser dirigidas a producir
distintos tipos de células.
La investigación en células madre ha logrado complejos y
sorprendentes avances en la biología que tendrán un impacto
notable en la salud humana. Los investigadores médicos están
proponiendo ya terapias con células madre para la enferme­
dad de Parkinson, accidentes cerebrovasculares, diabetes y
lesión medular espinal, por citar solo algunos ejemplos.
Aunque quedan por resolver muchas dudas científicas y éticas,
actualmente es posible aplicar la «ingeniería» de células, tejidos
y órganos, que permitirá reparar o reemplazar por completo
los órganos enfermos o dañados de un sistema de órganos
funcional.
La figura 4-1 ofrece una representación esquemá­
tica de los sistemas corporales y los órganos princi­
pales de cada uno. Además de esa información, cada
sistema se presenta de modo visual en las figuras 4-2
a 4-13. La presentación visual de los datos suele
resultar útil para comprender las relaciones entre
ellos, tan importantes en anatomía y fisiología.
de las sustancias químicas y minimiza el riesgo de
lesión mecánica de las estructuras profundas. Además,
la piel regula la temperatura corporal mediante el sudor
y el control del flujo sanguíneo, y, por tanto, pierde calor
en la superficie corporal. Asimismo, sintetiza sustancias
químicas importantes, como la vitamina D, y funciona
como un complejo órgano sensitivo.
Sistema esquelético
Sistema tegumentario
Como podemos observar en la figura 4-2, la piel es el
órgano más grande e importante del sistema tegumen­
tario. Su peso (9kg o más en la mayoría de los
adultos) representa alrededor del 16% del peso cor­
poral total y la convierte en el órgano más pesado del
cuerpo. El sistema tegumentario incluye la piel y sus
estructuras accesorias: pelo, uñas y glándulas sudorípa­
ras y sebáceas especializadas. Además, un número de
órganos sensoriales microscópicos y altamente espe­
cializados se encuentran incluidos en la piel. Esos
órganos permiten que el cuerpo responda al dolor, la
presión, el tacto y los cambios de temperatura.
El sistema tegumentario es crucial para la supervi­
vencia. Su función primaria es de protección. La piel
protege los tejidos subyacentes frente a la invasión por
bacterias peligrosas, impide la entrada de la mayoría
El esternón, el húmero y el fémur mostrados en la
figura 4-3 son un ejemplo de los 206 órganos (huesos)
individuales que forman el sistema esquelético. El
sistema incluye no solo huesos, sino también tejidos
relacionados, como cartílagos y ligamentos, que en
conjunto proporcionan al cuerpo un entramado rígido
para soporte y protección. Además, el sistema esque­
lético, gracias a la existencia de articulaciones entre
los huesos, hace posible el movimiento de las partes
corporales. Sin articulaciones no podríamos mover­
nos; nuestros cuerpos serían armazones rígidos e
inmóviles. Los huesos sirven también como áreas de
almacenamiento de minerales importantes, como el
calcio y el fósforo. La formación de células sanguí­
neas en la médula roja de ciertos huesos es otra
función crucial del sistema esquelético.
Sistema muscular
Los músculos esqueléticos individuales son los órganos
del sistema muscular. Los músculos no solo generan el
movimiento y mantienen la posición corporal, sino que
ERRNVPHGLFRVRUJ
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
Sistema
tegumentario
Piel
Pelo
Uñas
Receptores sensoriales
Glándulas sudoríparas
Glándulas sebáceas
Aparato
respiratorio
Sistema
esquelético
Huesos
Articulaciones
Aparato
digestivo
Sistema
muscular
Músculos
Sistema
nervioso
Cerebro
Médula espinal
Nervios
Sistema
endocrino
Hipófisis
Glándula pineal
Hipotálamo
Glándula tiroidea
Glándula paratiroidea
Timo
Suprarrenales
Páncreas (tejido de islotes)
Ovarios (mujer)
Testículos (hombre)
Aparato
cardiovascular
Corazón
Vasos sanguíneos
Sistema
linfático
Ganglios linfáticos
Vasos linfáticos
Timo
Bazo
Amígdalas
Ó R G A N O S P R IN C IP A LE S
Boca
Faringe
Esófago
Estómago
Intestino delgado
Intestino grueso
Recto
Conducto anal
Aparato
urinario
73
Nariz
Faringe
Laringe
Tráquea
Bronquios
Pulmones
Ó R G A N O S A C C E SO R IO S
Dientes
Glándulas salivales
Lengua
Hígado
Vesícula biliar
Páncreas
Apéndice
Riñones
Uréteres
Vejiga urinaria
Uretra
Aparato
reproductor
H O M BR E
Gónadas
Testículos
Conductos genitales
Conductos
deferentes
Uretra
Órganos accesorios
Próstata
Genitales
Pene
Escroto
M U JE R
Gónadas
Ovarios
Órganos accesorios
Útero
Trompas uterinas
(de Falopio)
Vagina
Genitales
Vulva
Glándulas mamarias
(mamas)
Sistemas corporales y órganos que los componen.
también generan el calor necesario para mantener la
temperatura central constante. Los músculos esqueléti­
cos se llaman voluntarios o estriados, porque sus con­
tracciones se encuentran bajo control consciente y sus
células individuales tienen aspecto estriado cuando se
ven al microscopio. Además del músculo esquelético o
voluntario, que constituye el sistema muscular, existen
otros dos tipos de tejido muscular importantes en el
cuerpo. El tejido muscular liso o involuntario se
encuentra en las paredes vasculares, en otras estructu­
ras tubulares y en el revestimiento de órganos huecos,
como el estómago y el intestino delgado. El músculo
cardíaco es un tipo especializado de músculo involun­
tario del corazón. Al contraerse, bombea sangre hacia
ERRNVPHGLFRVRUJ
74
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
Hueso parietal
Hueso frontal
Hueso occipital —
Maxilar
Mandíbula
Vértebra-----
Clavícula
Escápula
Esternón
Costilla
Húmero
Vértebras
L - Cadera
(coxal)
•Cúbito
Huesos carpianos
Huesos------ ¡
metacarpianos I
Falanges-'
Fémur
Rótula
Tibia
Peroné
Huesos tarsianos
Huesos
metatarsianos
Sistema esquelético.
Sistema tegumentario.
los vasos del aparato circulatorio. Células musculares
cardíacas especializadas presentes en el corazón
generan los impulsos eléctricos, que hacen que el
corazón lata de modo rítmico y controlado.
El tendón marcado en la figura 4-4 ilustra cómo
los tendones insertan los músculos en los huesos.
Bajo el estímulo de un impulso nervioso, el tejido
muscular se acorta o contrae. El movimiento volun­
tario se produce cuando los músculos esqueléticos se
contraen, gracias a la forma de insertarse de los
músculos en los huesos y a la forma de articularse
unos con otros. La contracción del músculo liso de la
pared vascular ayuda a mantener la presión arterial.
En el tubo digestivo, la contracción del músculo liso
propulsa el alimento por el sistema y posteriormente
elimina los residuos no digeridos del organismo.
Sistema nervioso
El cerebro, la médula espinal y los nervios son los
órganos del sistema nervioso. Como muestra la
figura 4-5, los nervios se extienden desde el cerebro y
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
75
sentidos)
Esternocleidomastoideo
Pares craneales
espinal
Deltoides
Nervios
raquídeos
Pectoral
mayor
Bíceps
braquial
Oblicuo
externo
del abdomen
Recto
del abdomen
femoral
rotuliano
Tendón rotuliano
□ Sistema nervioso
central (SN C )
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
□ Sistema nervioso
periférico (SN P)
©
Sistema nervioso.
Sistema muscular.
la médula espinal hacia todas las áreas del cuerpo. La
extensa red de componentes del sistema nervioso
hace posible que ese complejo sistema realice sus
funciones primarias, entre otras:
1. Comunicación entre las funciones corporales.
2. Integración de las funciones corporales.
3. Control de las funciones corporales.
4. Reconocimiento de los estímulos sensoriales.
Esas funciones se realizan mediante señales espe­
ciales llamadas impulsos nerviosos. En general, las
funciones del sistema nervioso originan una activi­
dad rápida que suele durar poco. Por ejemplo, el
funcionamiento correcto del sistema nervioso nos
permite masticar los alimentos, caminar y realizar
movimientos corporales coordinados. El impulso
nervioso proporciona un control rápido y preciso de
diversas funciones corporales. Otros tipos de impul­
sos nerviosos hacen que las glándulas secretren
diversas sustancias. Además, el sistema nervioso
ERRNVPHGLFRVRUJ
76
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
puede reconocer ciertos estímulos, como calor, luz,
presión o temperatura, que afectan al cuerpo. Cuando
son estimulados, ciertos componentes especiales del
sistema nervioso, llamados órganos de los sentidos (v.
capítulo. 9), generan impulsos nerviosos que llegan
al cerebro o la médula espinal, donde son analizados
y, si es necesario, inician las respuestas apropiadas.
Glandula
paratiroidea
Glándula tiroidea
Timo
Sistema endocrino
El sistema endocrino se compone de glándulas espe­
cializadas que secretan sustancias químicas, conoci­
das como hormonas, directamente a la sangre.
Llamados a veces glándulas sin conductos, los órganos
del sistema endocrino realizan las mismas funciones
generales que el sistema nervioso: comunicación,
integración y control. El sistema nervioso propor­
ciona control rápido y breve mediante impulsos ner­
viosos. El sistema endocrino proporciona control más
lento, pero también más duradero, mediante secre­
ción de hormonas; por ejemplo, la secreción de hor­
mona del crecimiento controla la tasa de desarrollo a
lo largo de períodos prolongados de crecimiento
gradual.
Además de controlar el crecimiento, las hormonas
son los reguladores principales del metabolismo, la
reproducción y otras actividades corporales. Inter­
pretan papeles importantes en el equilibrio de líqui­
dos y electrólitos, el equilibrio acidobásico y el
metabolismo energético.
Como puede verse en la figura 4-6, las glándulas
endocrinas se encuentran ampliamente distribuidas
por el cuerpo. La hipófisis o pituitaria, la glándula
pineal y el hipotálamo están situados dentro del
cráneo. Las glándulas tiroidea y paratiroidea se
encuentran en el cuello y el timo en la cavidad torá­
cica, concretamente en el mediastino (v. fig. 1-4, pág.
6). Las suprarrenales o adrenales y el páncreas, que
también actúa como órgano accesorio en la digestión,
están en la cavidad abdominal. Como ilustra la figura
4-6, los ovarios de la mujer y los testículos del hombre
funcionan también como glándulas endocrinas.
Secretan las hormonas sexuales que estimulan el
desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, como
la barba en el varón y la maduración de las mamas en
las chicas adolescentes.
Aparato cardiovascular (circulatorio)
El aparato cardiovascular o circulatorio está formado
por el corazón, una bomba muscular que se muestra
en la figura 4-7, y un sistema cerrado de vasos cons-
Suprarrenales
Páncreas
(islotes)
(mujer)
(hombre)
Sistema endocrino.
tituido por arterias, venas y capilares. Como implica
su nombre, la sangre contenida en este sistema es
bombeada por el corazón dentro de un circuito
cerrado de vasos y circula por todo el cuerpo.
La función primaria del sistema circulatorio es la
de transporte. La necesidad de un sistema de trans­
porte eficaz en el cuerpo es esencial. Los requeri­
mientos de transporte incluyen movimiento continuo
de oxígeno y dióxido de carbono, nutrientes, hormo­
nas y otras sustancias importantes. Los desechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
77
REPASO RAPIDO
Vena subclavia
Aorta (arteria)
Arteria
pulmonar
1. ¿Cuál es el órgano más grande del sistema
tegumentario?
2. Aporte ejemplos de órganos del sistema esquelético.
3. ¿Cuáles son las principales funciones del sistema
nervioso?
4. ¿Qué órganos constituyen el aparato cardiovascular?
Sistema linfático
Arteria ilíaca
común
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Arteria poplítea
©
Aparato cardiovascular (circulatorio).
producidos por las células son liberados hacia el
torrente sanguíneo y transportados por la sangre
hasta los órganos excretores. El sistema circulatorio
ayuda también a controlar la temperatura corporal,
distribuyendo el calor por el cuerpo y ayudando a
conservar o disipar el calor del cuerpo mediante la
regulación del flujo de sangre cerca de la superficie
corporal. Ciertas células del sistema circulatorio
intervienen además en la defensa del cuerpo o
inmunidad.
El sistema linfático se compone de ganglios, vasos y
órganos linfáticos especializados, como amígdalas,
timo y bazo. La figura 4-8 muestra que el timo fun­
ciona como una glándula endocrina y linfática. En
lugar de contener sangre, los vasos linfáticos están
llenos de linfa, un líquido acuoso blanquecino que
contiene linfocitos, proteínas y algunas moléculas
grasas. No existen hematíes. La linfa se forma a
partir del líquido que rodea las células del cuerpo y
difunde hacia los vasos linfáticos. Sin embargo, a
diferencia de la sangre, la linfa no circula repetida­
mente por un circuito o asa cerrada de vasos, sino
que acaba pasando al sistema circulatorio a través
de conductos grandes, entre ellos el conducto torá­
cico mostrado en la figura 4-8, que drenan en las
venas de la parte superior de la cavidad torácica. La
figura 4-8 ilustra la presencia de colecciones de gan­
glios linfáticos en las axilas y las ingles. La forma­
ción y el movimiento de la linfa se estudian en el
capítulo 13.
Las funciones del sistema linfático incluyen movi­
miento de líquidos y ciertas moléculas grandes desde
los espacios pericelulares y de nutrientes relaciona­
dos con las grasas desde el aparato digestivo, hacia la
sangre. El sistema linfático participa también en el
funcionamiento del sistema inmune, que interpreta
un papel crítico en el mecanismo de defensa del
cuerpo contra la enfermedad.
Aparato respiratorio
Los órganos del aparato respiratorio incluyen nariz,
faringe, laringe, tráquea, bronquios y pulmones
(v. fig. 4-9). Esos órganos permiten en su conjunto el
movimiento de aire hacia los pequeños sacos de
paredes finas existentes en los pulmones y conocidos
como alvéolos. En los alvéolos, el oxígeno del aire es
intercambiado por dióxido de carbono, un producto
de desecho, que es transportado hasta los pulmones
por la sangre para ser eliminado. Los órganos del
ERRNVPHGLFRVRUJ
78
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
cipa también en la regulación del equilibrio acidobásico del cuerpo, función que discutiremos en el
capítulo 19.
Amígdalas
Aparato digestivo
Conducto
linfático derecho
Timo
Conducto
torácico
Medula
osea roja
Vasos linfáticos
Los órganos del aparato digestivo (v. fig. 4-10) se
suelen dividir en dos grupos: principales y secunda­
rios o accesorios (v. fig. 4-1). Trabajan juntos para
asegurar la digestión y absorción de los nutrientes.
Los órganos principales incluyen boca, faringe,
esófago, estómago, intestino delgado, intestino
grueso, recto y conducto anal. Se consideran órganos
accesorios los dientes, las glándulas salivales, la
lengua, el hígado, la vesícula biliar, el páncreas y el
apéndice.
Los órganos principales del aparato digestivo
forman un tubo abierto por ambos extremos, que es
conocido como tubo digestivo o TD. Los alimentos
que entran son digeridos, sus nutrientes absorbidas y
los residuos eliminados como un material de desecho
llamado heces. Los órganos secundarios ayudan a la
descomposición mecánica o química de los alimentos
ingeridos. El apéndice, aunque clasificado como un
órgano accesorio de la digestión y conectado física­
mente al tubo digestivo, carece de importancia fun­
cional en el proceso de la digestión. Sin embargo, la
inflamación del apéndice, llamada apendicitis, es un
cuadro clínico muy serio que suele requerir interven­
ción quirúrgica.
Aparato urinario
Sistema linfático.
sistema respiratorio realizan una serie de funcio­
nes además de permitir la llegada del aire a los
alvéolos. Por ejemplo, cuando vivimos en un clima
frío o seco, el aire es calentado y humidificado al
pasar sobre el revestimiento epitelial de las vías
aéreas. Además, los irritantes inhalados, como el
polvo y los pólenes, son atrapados por el moco
viscoso que cubre muchos conductos respiratorios
y después eliminados. El sistema respiratorio parti­
Los órganos del aparato urinario incluyen riñones,
uréteres, vejiga y uretra.
Los riñones (v. fig. 4-11) «limpian» la sangre de
productos de desecho, producidos continuamente
por el metabolismo de los nutrientes en las células
corporales. También interpretan un papel importante
para mantener los equilibrios de electrólitos, agua y
acidobásico del cuerpo.
El producto de excreción fabricado por los riñones
es la orina. Una vez producida por los riñones, la
orina fluye por los uréteres hacia la vejiga, donde
permanece almacenada. Más adelante sale de la
vejiga hacia el exterior a través de la uretra. La
uretra masculina pasa por el pene y tiene una
función doble: transporta la orina y el semen o
líquido seminal. Por tanto, forma parte del sistema
urinario y del reproductor. El aparato urinario y
reproductor están totalmente separados en la mujer,
de forma que la uretra femenina tiene solo función
urinaria.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
79
nasal
(nariz)
Faringe (garganta)
Cavidad oral
Bronquios
Laringe
Tráquea
Pulmones
Diatragma
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Saco alveolar---
Aparato respiratorio.
La eliminación de los desechos corporales es reali­
zada además por órganos no pertenecientes al sistema
urinario. Los residuos de los alimentos son elimina­
dos por el tubo digestivo como heces y los pulmones
eliminan el dióxido de carbono. La piel tiene también
una función excretora, al eliminar agua y algunas
sales con el sudor.
Aparato reproductor
La función normal del aparato reproductor es distinta
de la de otros sistemas corporales. El funcionamiento
correcto del aparato reproductor no asegura la super­
vivencia del individuo, sino la de la especie, la raza
humana. Además, la actividad normal del sistema
ERRNVPHGLFRVRUJ
80
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
Boca
Glándulas salivales
Lengua
Faringe
salivales
Esófago
Hígado
Estómago
Vesícula biliar
Páncreas
Intestino
delgado
grueso
Apéndice
O
B
Aparato digestivo.
Aparato i
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
Radiografía
Wilhelm Róntgen (1845-1923)
En 1895 el físico alemán Wilhelm
Róntgen realizó uno de los descu­
brimientos médicos más importan­
tes de la edad moderna: el estudio
radiológico del cuerpo. La radio­
grafía o fotografía por rayos X es el
método más antiguo y todavía utilizado de visualización no invasiva de
las estructuras internas del cuerpo, y supuso el Premio Nobel
para este científico. Mientras analizaba los efectos del paso de la
electricidad a baja presión a través de un gas, Róntgen descu­
brió de forma accidental los rayos X, ya que determinaban que
una placa revestida de sustancias químicas especiales brillara.
No mucho tiempo después demostró que se podían generar
sombras de los órganos internos, como los huesos, sobre una
película fotográfica. Su primera radiografía, y también la más
famosa, correspondió a la mano de su esposa Berta. Aunque
estaba un poco borrosa, se observaban con claridad los huesos
de los dedos de Berta y también el margen de su anillo. Cuando
se publicó esta radiografía en un periódico vienés, todo el
mundo conoció este rompedor descubrimiento.
La figura de la derecha muestra el funcionamiento de la
radiografía. Una fuente de ondas en la banda X del espectro de
la radiación dirige rayos X a través de un cuerpo y sobre una
película fotográfica o pantalla fosforescente. La imagen gene­
rada muestra los márgenes de los huesos y otras estructuras
densas, que absorben los rayos X. Como se muestra en la figura,
una forma de visualizar mejor las estructuras huecas y blandas,
como los órganos digestivos, es utilizar un contraste radiopaco.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
reproductor produce hormonas que permiten el
desarrollo de las características sexuales.
©
Aparato reproductor masculino
El aparato reproductor masculino, mostrado en la
figura 4-12, incluye las gónadas, llamadas testículos,
que producen las células sexuales o espermatozoi­
des; unos importantes conductos genitales conocidos
como conductos deferentes, y la próstata, clasificada
como una glándula accesoria en el hombre. El pene y
el escroto son estructuras de apoyo y en conjunto se
conocen como genitales externos. La uretra, mos­
trada en la figura 4-11 como parte del sistema urina­
rio, pasa a través del pene. Actúa como conducto
genital que transporta el esperma hasta el exterior y
como vía para la eliminación de orina. En conjunto,
esas estructuras producen, transportan y finalmente
Sistemas de órganos del cuerpo
81
Por ejemplo, se puede inyectar sulfato de bario (que absorbe los
rayos X) dentro del colon para mejorar su visualización en una
radiografía.
En la actualidad se utilizan muchas variaciones del invento
de Róntgen para estudiar los órganos internos sine necesidad
de seccionar el cuerpo. Por ejemplo, la tomografía computarizada (TC) es un tipo de fotografía con rayos X moderno e infor­
matizado. Los técnicos radiográficos son profesionales sanitarios
que tienen como principal función realizar radiografías y los
médicos radiólogos son los responsables de su interpretación.
Muchos profesionales médicos, veterinarios y odontólogos
dependen de estas imágenes y su interpretación para el diag­
nóstico, valoración y tratamiento de los pacientes. Además, la
radiografía se utiliza en diversas aplicaciones industriales y de
investigación, incluso los arqueólogos la aplican para el estudio
de las momias.
— Placa fotográfica
o pantalla fosforescente
introducen el esperma en el aparato reproductor
femenino, donde ocurre la fecundación. El esperma
producido por los testículos recorre diversos conduc­
tos genitales, entre ellos los conductos deferentes,
hasta salir del cuerpo. La próstata y otros órganos
accesorios aportan líquido y nutrientes a los esper­
matozoides cuando atraviesan los conductos y el
pene, permitiendo así la transferencia de espermato­
zoides y de líquido seminal al aparato reproductor
femenino.
Aparato reproductor femenino
Las gónadas femeninas son los ovarios. Los órganos
accesorios mostrados en la figura 4-13 incluyen el
útero, las trompas uterinas o de Falopio y la vagina.
Los genitales externos femeninos se conocen como
vulva. Las mamas o glándulas mamarias se clasifican
ERRNVPHGLFRVRUJ
82
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
Trompa uterina
(de Falopio)
G
también como órganos sexuales accesorios externos
en la mujer.
Los órganos reproductores de la mujer producen
las células sexuales u óvulos, reciben las células
sexuales masculinas (espermatozoides), permiten la
fecundación y la transferencia de las células sexuales
hasta el útero y hacen posible el desarrollo, la nutri­
ción y, finalmente, el parto.
B
D
Aparato reproductor femenino.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las funciones del sistema linfático?
2. ¿Qué funciones, además del intercambio gaseoso,
tienen lugar en el aparato respiratorio?
3. Cite algunos de los órganos accesorios del aparato
digestivo.
4. ¿Qué órganos son comunes al aparato urinario y
reproductor en el varón?
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
Pruebas de detección sistemática del cáncer
El conocimiento de la estructura y la función de los sistemas de
órganos corporales es un «primer paso» esencial para com­
prender y usar la información que nos permite actuar como
guardianes de nuestra propia salud y bienestar. Por ejemplo, un
mejor conocimiento del aparato reproductor contribuye a que
los individuos participen de modo más directo y personal en las
técnicas de detección sistemática para prevención del cáncer.
La autoexploración de las mamas o los testículos para detec­
tar el cáncer es una técnica importante mediante la que las
mujeres y los hombres pueden participar directamente en la
protección de su propia salud. Además, la exploración regular de
EL CUERPO COMO UNA UNIDAD
Cuando estudie con más detalle la estructura y la
función de los sistemas de órganos en los capítulos
siguientes, debe relacionar siempre cada sistema y
sus componentes con el conjunto del cuerpo. Ningún
Sistemas de órganos del cuerpo
83
la superficie cutánea para identificar cambios en los lunares o la
aparición (o cambio de aspecto) de otras lesiones o regiones
pigmentadas puede ayudar a la detección precoz del cáncer de
piel. De hecho, otros muchos «signos de advertencia del cáncer»,
como cambios en los hábitos intestinales, tos persistente o difi­
cultad para la deglución, se pueden comprender mejor si se
conoce la estructura y función de los sistemas orgánicos del
cuerpo, lo que también permitirá iniciar las acciones adecuadas
antes. La información e instrucciones específicas sobre las
pruebas de detección selectiva del cáncer pueden obtenerse
con facilidad en la American Cancer Society y en la mayoría de
los hospitales, clínicas y centros de atención sanitaria.
sistema corporal funciona totalmente independiente
de los otros sistemas. Todos los sistemas están estruc­
tural y funcionalmente interrelacionados y son interdependientes.
______________
Órganos pares
¿Se ha preguntado por qué tenemos dos riñones, dos pulmo­
nes, dos ojos y otros muchos órganos emparejados? Aunque el
cuerpo puede funcionar con solo uno de tales órganos, la mayor
parte de las personas nacen con dos. En el caso de órganos
vitales para la supervivencia, como los riñones, la existencia de
una pareja permite la pérdida accidental de uno de ellos sin
amenaza inmediata para la supervivencia del individuo. A los
atletas que han perdido un órgano vital por lesiones o enferme­
dades, se les suele aconsejar que no practiquen deportes de
contacto, con riesgo de dañar el órgano restante. El daño del
segundo órgano conducirá a la pérdida total de una función
vital, como la vista, o incluso a la muerte.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
DEFINICIONES Y CONCEPTOS
SISTEMAS DE ÓRGANOS
A. Órgano: estructura constituida por dos o más
clases de tejidos organizados de tal forma que
pueden realizar juntos una función más
compleja que cualquiera de ellos por separado
B. Sistema de órganos: grupo de órganos establecidos
de tal modo que pueden realizar juntos una
función más compleja que cualquiera de ellos
por separado
C. El conocimiento de los órganos individuales y
del modo en que están organizados en grupos
facilita la comprensión de las funciones de un
sistema de órganos particular
A. Sistema tegumentario (v. fig. 4-2):
1. Estructura: órganos:
a. Piel
b. Pelo
c. Uñas
d. Receptores sensoriales
e. Glándulas sudoríparas
f. Glándulas sebáceas
2. Funciones:
a. Protección
b. Regulación de la temperatura corporal
c. Síntesis de sustancias químicas
d. Órgano sensorial
ERRNVPHGLFRVRUJ
84
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
B. Sistema esquelético (v. fig. 4-3):
1. Estructura:
a. Huesos
b. Articulaciones
2. Funciones:
a. Soporte
b. Movimiento (con las articulaciones y los
músculos)
c. Almacenamiento de minerales
d. Formación de células sanguíneas
C. Sistema muscular (v. fig. 4-4):
1. Estructura:
a. Músculos:
1) Voluntarios o estriados
2) Involuntarios o lisos
3) Cardíaco
2. Funciones:
a. Movimiento
b. Mantenimiento de la postura corporal
c. Producción de calor
d. Contracción del corazón
e. Mantenimiento de la presión arterial
f. Movimiento intestinal para eliminar las
heces
D. Sistema nervioso (v. fig. 4-5):
1. Estructura:
a. Cerebro
b. Médula espinal
c. Nervios
d. Órganos de los sentidos
2. Funciones:
a. Comunicación
b. Integración
c. Control
d. Reconocimiento de los estímulos sensoriales
3. El sistema funciona mediante la producción
de impulsos nerviosos, desencadenados por
estímulos de diversos tipos
4. El control es rápido y de breve duración
E. Sistema endocrino (v. fig. 4-6):
1. Estructura:
a. Hipófisis
b. Glándula pineal
c. Hipotálamo
d. Glándula tiroidea
e. Glándula paratiroidea
f. Timo
g. Suprarrenales
h. Páncreas
i. Ovarios (mujer)
j. Testículos (hombre)
2. Funciones:
a. Secreción de sustancias especiales,
llamadas hormonas, directamente a la
sangre
b. Las mismas que el sistema nervioso:
comunicación, integración, control
c. El control es lento y de larga duración
d. Ejemplos de funciones reguladas por
hormonas:
1) Crecimiento
2) Metabolismo
3) Reproducción
4) Equilibrio de líquidos y electrólitos
F. Aparato cardiovascular (circulatorio) (v. fig. 4-7):
1. Estructura:
a. Corazón
b. Vasos sanguíneos:
1) Arterias
2) Venas
3) Capilares
2. Funciones:
a. Transporte
b. Regulación de la temperatura corporal
c. Inmunidad (defensa corporal)
G. Sistema linfático (v. fig. 4-8):
1. Estructura:
a. Ganglios linfáticos
b. Vasos linfáticos
c. Amígdalas
d. Timo
e. Bazo
2. Funciones:
a. Transporte
b. Inmunidad (defensa corporal)
H. Aparato respiratorio (v. fig. 4-9):
1. Estructura:
a. Nariz
b. Faringe
c. Laringe
d. Tráquea
e. Bronquios
f. Pulmones
2. Funciones:
a. Intercambio de dióxido de carbono (un
gas de desecho) por oxígeno en los
alvéolos de los pulmones
b. Calienta y humidifica el aire entrante
c. Filtración de irritantes presentes en el aire
inspirado
d. Regulación del equilibrio acidobásico
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
I.
J.
Aparato digestivo (v. fig. 4-10):
1. Estructura:
a. Órganos principales:
1) Boca
2) Faringe
3) Esófago
4) Estómago
5) Intestino delgado
6) Intestino grueso
7) Recto
8) Conducto anal
Organos accesorios:
i) Dientes
2) Glándulas salivales
3) Lengua
4) Hígado
5) Vesícula biliar
6) Páncreas
7) Apéndice
2. Funciones:
a. Descomposición mecánica y física
(digestión) de los alimentos
b. Absorción de nutrientes
c. Eliminación de los productos de desecho
no digeridos en forma de heces
3. Apéndice:
a. Es una parte estructural no funcional del
sistema digestivo
b. La inflamación del apéndice se conoce
como apendicitis
Aparato urinario (v. fig. 4-11):
1. Estructura:
a. Riñones
b. Uréteres
c. Vejiga urinaria
d. Uretra
Sistemas de órganos del cuerpo
85
2. Funciones:
a. Eliminación o «limpieza» de los productos
de desecho presentes en la sangre en
forma de orina
b. Equilibrio de electrólitos
c. Equilibrio hídrico
d. Equilibro acidobásico
e. La uretra masculina tiene funciones
urinarias y reproductoras
K. Aparato reproductor (v. figs. 4-12 y 4-13):
1. Estructura:
a. Hombre:
1) Gónadas: testículos
2) Conductos genitales: conductos
deferentes, uretra
3) Glándula accesoria: próstata
4) Estructuras de apoyo: genitales
(pene y escroto)
b. Mujer:
1) Gónadas: ovarios
2) Órganos accesorios: útero, trompas
uterinas (de Falopio), vagina
3) Estructuras de apoyo: genitales
(vulva), glándulas mamarias (mamas)
2. Funciones:
a. Supervivencia de la especie
b. Producción de células sexuales (hombre:
espermatozoides; mujer: óvulos)
c. Transferencia y fecundación de las células
sexuales
d. Desarrollo y parto de la descendencia
e. Nutrición de la descendencia
f. Producción de hormonas sexuales
TÉRMINOS NUEVOS
radiografía
Véanse los capítulos individuales sobre cada sistema corporal para encontrar una explicación más
detallada de los términos nuevos utilizados en este capítulo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
86
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
illll'l H I B I B I I I I I M
R evise los nom bres de los sistem as de órganos y
órganos individuales en las figuras 4-1 a 4-13.
1. Definir brevemente los términos órgano y
sistema de órganos.
2. Dar ejemplos de los estímulos a los que pueden
responder los órganos sensitivos de la piel.
3. ¿Cómo contribuye la piel a la capacidad del
cuerpo de regular la temperatura?
4. ¿Cuál es la función de los tendones?
5. ¿Cuáles son las diferencias entre el sistema
linfático y el aparato cardiovascular?
6. Enumere los órganos que ayudan al
organismo a eliminar sus desechos. ¿Qué tipo
de desecho se elimina en cada uno de ellos?
7. Además del hueso, ¿qué otros tipos de tejidos
pertenecen al sistema esquelético?
8. Enumere los once sistemas orgánicos
comentados en este capítulo.
9. La mayor parte de los sistemas orgánicos
realizan más de una función. Enumere dos
funciones de los siguientes sistemas: sistema
tegumentario, sistema esquelético, sistema
muscular, sistema linfático, aparato
respiratorio y aparato urinario.
10. ¿Qué es propio del aparato reproductor?
RAZONAM IENTO CRÍTICO
11. Explique las diferencias entre los sistemas
nervioso y endocrino. Incluya un comentario
sobre los tipos de funciones que regulan y los
«mensajeros» de cada sistema.
12. En este capítulo se emplea el término
equilibrio. Este es otro término para
homeostasis. Revise las funciones de los
sistemas y enumere las funciones
homeostáticas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 4
Sistemas de órganos del cuerpo
EXAMEN DEL C A P IT U LO
Los principales órganos del aparato digestivo
forman un tubo largo llam ado____________ .
. es otro término que designa el
músculo voluntario.
3.
es otro término para nombrar el
músculo involuntario.
4. El sistema nervioso puede generar unas
señales electroquímicas especiales
llamadas____________ .
5.
______________, ____________
y ____________ se denominan estructuras
accesorias de la piel.
6. L a ____________ forma parte de los sistemas
linfático y endocrino.
7. L a ____________ forma parte de los aparatos
reproductor y urinario masculino.
8. Las gónadas para el aparato reproductor
masculino son lo s ____________ ; en el aparato
reproductor femenino, las gónadas son
lo s____________ .
9. El sistema esquelético está constituido
por tejido óseo y dos tejidos
relacionados:____________ y _____________.
R elacion e cad a fu n ción de la colum na B con la estructura celu lar correcta de la colum na A.
COLUMNA A
COLUMNA B
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
a.
b.
c.
Tegumentario
Esquelético
Muscular
Nervioso
Endocrino
Cardiovascular
Linfático
Respiratorio
Digestivo
Urinario
Reproductor
sangre
d.
de los mismos
e.
electrolítico
f.
regulación de la temperatura corporal
g- Transporta sustancias de una parte del cuerpo a otra
h. Garantiza la supervivencia de la especie en lugar de 1¡
individuo
i. Utiliza señales electroquímicas para integrar y control
funciones corporales
j- Intercambia oxígeno y dióxido de carbono y regula el
acidobásico
k.
ERRNVPHGLFRVRUJ
87
ESQUEMA DEL CAPITULO
CLASIFICACION DE LAS MEMBRANAS CORPORALES, ¡
Membranas epiteliales, 90
Membranas de tejido conjuntivo, 91
LA PIEL, 92
Estructura de la piel, 92
Estructuras accesorias de la piel, 95
Cáncer de piel, 98
Funciones de la piel, 99
Quemaduras, 100
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Clasificar, comparar la estructura y poner ejemplos de
cada tipo de membrana corporal.
2. Describir la estructura y la función de la epidermis y la
dermis.
3. Enumerar y describir brevemente cada órgano acceso­
rio de la piel.
4. Enumerar y describir las cinco funciones primarias del
sistema tegumentario.
5. Clasificar las quemaduras y describir cómo se estima
su extensión.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema tegumentario
y membranas corporales
n el capítulo 1 se estableció el concepto de organi­
zación progresiva de las estructuras corporales,
desde las más simples hasta las más complejas. La
complejidad de la estructura y la función del cuerpo
progresa desde las células hasta los tejidos y después
hasta los órganos y los sistemas de órganos. El pre­
sente capítulo describe la piel y sus estructuras acce­
sorias -pelo, uñas y glándulas cutáneas- como un
sistema de órganos, que se conoce con el nombre de
sistema tegumentario. Tegumento es otro nombre
de la piel, y la piel en sí misma es el órgano principal
del sistema tegumentario. La piel se encuentra dentro
de un grupo de estructuras laminares, anatómica­
mente simples pero funcionalmente importantes,
conocidas como membranas. Este capítulo comienza con
la clasificación y descripción de las membranas corpo­
rales importantes. Sigue el estudio de la estructura
y la función del tegumento. Desde un punto de vista
ideal, debe estudiar la piel y sus estructuras acceso­
rias antes de pasar a los sistemas de órganos más
tradicionales descritos en los capítulos siguientes,
para comprender mejor la relación entre estructura
y función.
E
CLASIFICACIÓN DE LAS MEMBRANAS
CORPORALES
El término membrana se refiere a una estructura
fina, laminar, que puede desempeñar muchas
funciones importantes en el cuerpo. Las
#
membranas cubren y protegen la superficie corporal, tapizan las cavidades y
\
cubren las superficies internas de ór­
ganos huecos, como las vías digestiva,
reproductora y respiratoria. Algunas mem­
branas anclan unos órganos con otros o con los
huesos y otras cubren los órganos internos. En cier­
tas áreas corporales, las membranas secretan fluidos
lubricantes que reducen la fricción durante el movi­
miento de los órganos, como el latido del corazón
o la expansión y retracción de los pulmones. Los
CLAVES PARA EL ESTUDIO
1. Antes de comenzar el estudio del capítulo 5, regrese y
revise la cobertura del sistema tegumentario en los capítu­
los 3 y 4.
2. Recuerde que el principio «la forma sigue a la función» le
ayudará a explicar muchas de las características anatómicas
y funcionales de la piel.
3. Las membranas corporales son epiteliales o conjuntivas.
Las primeras cubren o protegen, mientras que las segundas
cubren las articulaciones.
4. La diferencia entre las membranas mucosas y serosas es su
localización; si la membrana se expone al ambiente de
alguna forma, será una mucosa.
5. La piel se divide en dos capas fundamentales: epidermis y
dermis. Epi indica «encima», de forma que la epidermis
está encima de la dermis y sirve como protección. La
dermis contiene la mayor parte de las estructuras cutáneas,
incluidas las uñas, los receptores sensitivos, el pelo, las
glándulas, los vasos sanguíneos y los músculos. Las funcio­
nes de la piel (protección, sensibilidad y regulación de la
temperatura entre otras) se relacionan con su localización y
componentes anatómicos.
6. Las quemaduras se clasifican en función del daño causado
en las capas de la piel y si se ha producido o no daño en
las estructuras más profundas, como el músculo y el
hueso.
7. En sus grupos de estudio, distribuyan fotocopias de cada
una de las figuras del texto que muestren las membranas,
la imagen microscópica de la piel, el pelo y las uñas.
Oculten las etiquetas y pregunten a sus compañeros la
localización y función de diversas estructuras.
8. Revisen las preguntas de repaso, miren las preguntas al final
de este capítulo y comenten las posibles respuestas.
lubricantes de las membranas disminuyen también la
fricción entre los huesos en las articulaciones. Existen
dos categorías o tipos principales de membranas
corporales:
1. Membranas epiteliales, compuestas de tejido
epitelial y una capa subyacente de tejido con­
juntivo especializado
2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
90
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
2. Membranas de tejido conjuntivo, compuestas
exclusivamente de varios tipos de tejido con­
juntivo; en este tipo de membranas no existen
células epiteliales
□ Membranas
mucosas
Membranas epiteliales
En el cuerpo existen tres tipos de membranas de tejido
epitelial:
1. Membrana cutánea
2. Membranas serosas
3. Membranas mucosas
□ Membrana
cutánea
(piel)
Pleura visceral
I E Membranas
serosas
Pleura parietal
□
parietal
Capa
Membrana cutánea
La membrana cutánea o piel es el órgano principal
del sistema tegumentario. Representa uno de los ór­
ganos más importantes y ciertamente uno de los más
grandes y visibles. En la mayoría de los individuos, la
piel constituye alrededor del 16% del peso corporal.
Cumple los requisitos necesarios para considerarla
una membrana de tejido epitelial, ya que tiene una
capa superficial de células epiteliales y una capa sub­
yacente de tejido conjuntivo de soporte. Su estructura
resulta especialmente adecuada para el desem­
peño de sus muchas funciones. La piel será estudiada
con más profundidad en una sección posterior del
capítulo.
Diafragma
— Peritoneo
visceral
Peritoneo
parietal
Membranas
de tejido conjuntivo
Membranas serosas
Como todas las membranas epiteliales, las membra­
nas serosas se componen de dos capas distintas de
tejido. La lámina epitelial es una capa fina de epitelio
pavimentoso simple. La capa de tejido conjuntivo
forma una membrana basal muy fina que sujeta y da
soporte a las células epiteliales como un pegamento.
La membrana serosa que tapiza las cavidades cor­
porales y cubre las superficies de los órganos localiza­
dos en las mismas es en realidad una sola lámina
continua de tejido que cubre dos superficies diferen­
tes. El nombre de la membrana serosa lo determina
su localización. El uso de ese criterio conduce al con­
cepto de dos tipos de membranas serosas; el primero
tapiza las cavidades corporales y el segundo cubre
los órganos existentes en las mismas. La membrana
serosa, que tapiza las paredes de una cavidad corpo­
ral como el empapelado cubre las paredes de una
habitación, se conoce como porción parietal. El otro
tipo de membrana serosa, que cubre las superficies de
los órganos existentes en las cavidades, se denomina
porción visceral.
Las membranas serosas de las cavidades torácica
y abdominal se ilustran en la figura 5-1. La mem­
brana serosa de la cavidad torácica se conoce como
□ Membrana
sinovial
Tipos de membranas corporales. A. Membranas
epiteliales: membrana cutánea (piel), membranas serosas (porcio­
nes parietal y visceral de la pleura y el peritoneo) y membranas
mucosas. B. Membranas de tejido conjuntivo: membranas sinoviales. Véase texto para explicación.
pleura y la de la cavidad abdominal se denomina
peritoneo. Observe otra vez la figura 5-1 para identi­
ficar la situación de las pleuras parietal y visceral y de
los peritoneos parietal y visceral. En ambos casos, la
porción parietal forma el tapizado de la cavidad
corporal y la porción visceral cubre los órganos pre­
sentes en la cavidad.
Las membranas serosas secretan un fluido acuoso
claro que contribuye a reducir la fricción y actúa
como lubricante cuando los órganos rozan unos con
otros y contra las paredes de las cavidades que los
contienen. La pleuritis (pleuresía) es una condición
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
patológica muy dolorosa, caracterizada por la infla­
mación de las membranas serosas (pleuras) que
tapizan la cavidad torácica y cubren los pulmones. El
dolor se debe a irritación y fricción cuando los pul­
mones rozan contra las paredes de la cavidad torá­
cica. En casos de inflamación grave, las pleuras se
funden y puede producirse daño permanente. El tér­
mino peritonitis describe la inflamación de las mem­
branas serosas de la cavidad abdominal. La peritonitis
representa a veces una complicación grave de la infec­
ción del apéndice.
Si desea aprender más sobre las membranas
serosas, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Sistema tegumentario y membranas corporales
91
mucosa identifica el tipo de membrana, mientras que
moco se refiere a la secreción producida por dicha
membrana.
El término unión mucocutánea describe el área de
transición, que sirve como punto de fusión entre la
piel y las membranas mucosas. Tales uniones carecen
de órganos accesorios, como pelos y glándulas sudo­
ríparas, característicos de la piel. Esas áreas de tran­
sición, localizadas en los orificios corporales, están
humedecidas en general por glándulas mucosas. En
los párpados, los labios, los orificios nasales, la vulva
y el ano hay uniones mucocutáneas que pueden
convertirse en lugares de infección o irritación.
Si desea más información acerca de las
membranas mucosas, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Membranas mucosas
©
Las membranas mucosas son membranas epitelia­
les que contienen células epiteliales y una capa de
tejido conjuntivo o fibroso. Estas membranas tapizan
las superficies corporales que se encuentran en con­
tacto directo con el exterior. Encontramos ejemplos
en los revestimientos de los aparatos respiratorio,
digestivo, urinario y reproductor. El componente
epitelial de una membrana mucosa varía depen­
diendo de su localización y su función. En la mayoría
de los casos, la composición celular es un epitelio
pavimentoso estratificado o un epitelio cilindrico
simple. En el esófago, por ejemplo, se encuentra
epitelio pavimentoso estratificado, resistente a la
abrasión. Este es un buen ejemplo del principio de
que «la forma sigue a la función». Sin la protección
de un revestimiento epitelial resistente, la comida
ingerida áspera, como el maíz, podría ocasionar
lesiones en la pared esofágica durante la deglución
e incluso infecciones y hemorragia. Una capa fina de
epitelio cilindrico simple cubre las paredes de los
segmentos inferiores del aparato digestivo. En el
estómago y el intestino delgado la comida ingerida
se digiere y se convierte en un material liso y
líquido, que ya no produce abrasiones. La capa
única de células epiteliales de revestimiento de
estos segmentos del tubo digestivo está bien adap­
tada a su función principal: la absorción de los
nutrientes.
Las células epiteliales de la mayoría de las mem­
branas mucosas secretan un material espeso, visco­
so, llamado moco, que mantiene las membranas
húmedas y flexibles. El tejido conjuntivo fibroso
presente bajo el epitelio en las membranas mucosas
se denomina lámina propia. Recuerde que el término
Membranas de tejido conjuntivo
A diferencia de las membranas cutáneas, serosas y
mucosas, las de tejido conjuntivo no poseen un com­
ponente epitelial. Las membranas sinoviales que
tapizan las cápsulas articulares que rodean y conectan
los extremos de los huesos articulados en articulacio­
nes móviles se clasifican como membranas de tejido
conjuntivo (v. fig. 5-1, B y fig. 6-20 en pág. 127). Son
lisas y deslizantes y secretan un líquido lubricante
espeso e incoloro, llamado líquido sinovial. La mem­
brana en sí misma, con ese líquido especializado,
reduce la fricción entre las superficies opuestas de los
huesos cuando se mueve la articulación. Las mem­
branas sinoviales tapizan también los pequeños sacos,
similares a almohadillas y llamados bolsas, existentes
entre las partes móviles del cuerpo.
Si desea más información acerca de las
membranas de tejido conjuntivo y sinoviales,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son los cuatro tipos principales de membranas
corporales?
2. ¿Qué membranas corporales son de tipo epitelial?
3. ¿Qué líquido(s) se produce(n) en cada uno de los cuatro
tipos esenciales de membrana? ¿Cuál es la función de
cada uno de ellos?
V______________________________________________y
ERRNVPHGLFRVRUJ
92
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
LA PIEL
En la breve descripción de la piel en el capítulo 4
(pág. 72), se la identificó no solamente como el órgano
principal del sistema tegumentario, sino también
como el mayor y uno de los órganos más importantes
del cuerpo. Desde el punto de vista arquitectónico, la
piel es una maravilla. Pensemos en el increíble número
de estructuras que están contenidas en 6,5 cm2 de
piel: 500 glándulas sudoríparas, más de 1.000 ter­
minaciones nerviosas; metros de diminutos vasos
sanguíneos; casi 100 glándulas sebáceas; 150 sensores
de presión, 75 de calor y 10 de frío, y millones de
células.
Estructura de la piel
La piel o membrana cutánea es un órgano laminar
compuesto de las siguientes capas de tejidos distintos
(fig. 5-2):
1. La epidermis constituye la capa más externa de
la piel. Es una lámina relativamente fina de
epitelio pavimentoso estratificado.
Tallo capilar-
Papila dérmica
Glándula
sebácea
Estrato córneo
Epidermis
Estrato germinativo
Unión
dermoepidérmica
Orificios de
los conductos
sudoríparos
Dermis
Tejido
subcutáneo
Nervio cutáneo
(Meissner)
erector
del pelo
Folículo piloso laminar
(Pacini)
Papila pilosa
Vista microscópica de la piel. La epidermis, mostrada en sección longitudinal, tiene elevada una esquina para visualizar las
crestas de la dermis.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 5
©
Sistema tegumentario y membranas corporales
93
2. La dermis es la más profunda de las dos capas.
Más gruesa que la epidermis, está constituida
en gran parte por tejido conjuntivo.
Como puede apreciarse en la figura 5-2, las capas
de la piel se apoyan en una capa gruesa de tejido
conjuntivo laxo y graso, llamada tejido subcutáneo o
hipodermis. La grasa del tejido subcutáneo aísla el
cuerpo frente a las temperaturas extremas (frío o
calor). También actúa como fuente de energía alma­
cenada y puede ser usada como fuente de alimentos
si es necesario. Además, funciona como almohadilla
amortiguadora y contribuye a proteger los tejidos
subyacentes contra el daño causado por golpes y
choques en la superficie corporal.
Células «desprendidas»
del estrato córneo
Epidermis
FIGURA 5-3 Microfotografía de la piel. Las células nuevas de la
epidermis se producen en el estrato germinativo, desde el cual
son empujadas hacia arriba y se aplanan para crear el estrato
córneo (la flecha muestra células muertas que se desprenden de
la piel). La región profunda de la piel es la dermis, que tiene menos
células y más tejido conjuntivo.
Las células epiteliales íntimamente agrupadas de la
epidermis están dispuestas en cinco capas distintas.
Las células de la capa más interna, conocida como
estrato germinativo, experimentan mitosis y se
reproducen (v. fig. 5-2). Conforme ascienden hacia
la superficie de la piel, esas células nuevas «se
especializan», de modo que aumenta su capacidad
para proteger los tejidos corporales situados debajo
de ellas. Tal capacidad tiene un significado clínico
crítico. Permite que la piel se repare a sí misma
después de experimentar daños. La autorreparación
de la piel normal hace posible que el cuerpo con­
serve una barrera eficaz contra la infección, incluso
cuando experimenta agresiones y sufre el desgaste
normal. Conforme se producen células nuevas en la
capa profunda de la epidermis, las más antiguas
ascienden a través de capas o «estratos» superiores.
Al aproximarse a la superficie, el citoplasma es
sustituido por una de las proteínas más peculiares
de la naturaleza, una sustancia conocida como queratina. La queratina es un material fuerte e imper­
meable que proporciona a las células de la capa
externa de la piel una calidad córnea, resistente a la
abrasión y protectora. La capa exterior resistente de
la epidermis se denomina estrato córneo. Las células
llenas de queratina son empujadas continuamente
hacia la superficie epidérmica. En la microfotografía
de la figura 5-3, muchas de las células más superfi­
ciales del estrato córneo se han desprendido. Esas
células muertas y secas, llenas de queratina, se «des­
prenden» como millares de escamas hacia las pren­
das de vestir, el agua de baño o las cosas que
tocamos. Cada día se reproducen millones de células
epiteliales para sustituir las desprendidas. Esto es
un ejemplo de cómo trabaja nuestro cuerpo sin que
nos demos cuenta, incluso cuando parece estar descansando.
Epidermis
Dermis
Pigmento de la piel
La capa de células más profunda de la epidermis
identificada en la figura 5-2, es responsable de la
producción de un pigmento especial que propor­
ciona color a la piel. El término pigmento procede de
una palabra latina que significa «pintura». Esta capa
de la epidermis es la que da su color a la piel. El
pigmento pardo melanina es producido por células
especializadas de esta capa, que se llaman melanocitos. Cuanto mayor sea la concentración de melanina,
más oscuro será el color de la piel. La principal
función de la melanina es absorber la radiación
ultravioleta (UV) del sol, dañina, antes de que alcance
los tejidos situados por debajo de las capas superfi­
ciales de la piel. La cantidad de melanina depende en
primer lugar de los genes de color cutáneo heredados
de los padres. Es decir, la herencia determina el color
básico oscuro o claro de la piel. Sin embargo, otros
factores, como la luz solar, pueden modificar la
coloración heredada. La exposición prolongada a luz
solar en personas de piel blanca oscurece las áreas
descubiertas, porque se incrementan los depósitos de
melanina dentro de la epidermis, un mecanismo de
protección que mantiene a los tejidos profundos a
salvo de la radiación UV. Si la piel contiene poca
melanina, como sucede debajo de las uñas -donde no
existe nada de melanina-, un cambio de color puede
asociarse a variaciones significativas del volumen de
sangre o a aumentos o disminuciones de la cantidad
de oxígeno presente en la misma. El aumento del
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94
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
flujo sanguíneo de la piel o de los niveles de oxígeno
sanguíneo puede causar una coloración rosada en
estos individuos. Por el contrario, cuando dismi­
nuye la concentración sanguínea de oxígeno o cae
en forma llamativa el flujo de sangre, la piel adquiere
un color gris azulado, situación denominada cia­
nosis. En general, cuanto menos abundantes sean
los depósitos de melanina en la piel, más visibles
serán los cambios de color causados por las varia­
ciones del volumen o el nivel de oxígeno de la
sangre. A la inversa, cuanto más oscura sea la pig­
mentación cutánea, menos apreciables resultarán
esos cambios.
Unión dermoepidérmica
La unión entre la capa epidérmica superior, fina, y la
capa dérmica inferior de la piel forma un tipo espe­
cializado de membrana basal denominada unión
dermoepidérmica. Las células más profundas de la
epidermis están muy juntas. Se mantienen unidas fir­
memente entre sí y a la dermis por debajo mediante
uniones especializadas entre las membranas de células
adyacentes, denominadas, en ocasiones, «puntos de
soldadura» y por un tipo especial de gel que «pega» las
dos capas de la piel juntas y proporciona soporte a la
epidermis unida a su superficie superior. Pequeñas
prominencias en forma de pezón, denominadas papilas
dérmicas (que explicamos más adelante) tienen
también un papel importante en la estabilización de la
unión dermoepidérmica (v. fig. 5-2). Si la unión se
debilita o es destruida, la piel se separa. Si esto ocurre
en una zona limitada por quemaduras, lesiones por
fricción o exposición a irritantes, pueden formarse
ampollas. Cualquier desprendimiento amplio de una
zona extensa de la epidermis respecto a la dermis
supone un trastorno de gravedad que puede causar
una grave infección y llevar a la muerte.
Dermis
La dermis es la más profunda de las dos capas
principales de la piel y tiene un grosor mucho
mayor que el de la epidermis. La resistencia mecá­
nica de la piel reside en la dermis. Se compone en
gran parte de tejido conjuntivo. Sus células, a dife­
rencia de las de la epidermis, están relativamente
separadas, con muchas fibras intermedias. Algunas
fibras son fuertes y resistentes (fibras colágenas o
blancas) y otras elásticas y extensibles (fibras elásti­
cas o amarillas).
Capa papilar. La región superior de la dermis se
caracteriza por hileras paralelas de proyecciones lla­
madas papilas dérmicas, como muestra la figura 5-2.
La capa papilar toma su nombre de las papilas pre­
sentes en su superficie. Esas proyecciones ascenden­
tes son estructuras interesantes y útiles. Forman una
parte importante de la unión dermoepidérmica y
ayudan a mantener juntas las capas cutáneas.
Además, forman las crestas y surcos de las huellas
digitales, una característica útil para la identificación
de los individuos.
Se pueden observar esas crestas en las yemas de
los dedos y en las palmas de las manos. La figura 5-2
ilustra cómo la epidermis sigue los contornos de las
papilas dérmicas. Las crestas se forman algún tiempo
antes del nacimiento. Su patrón no solo es único para
cada individuo, sino que permanece constante a lo
largo de la vida, dos hechos que permiten usar las
huellas de los dedos de las manos o las de los pies
con fines de identificación. La función biológica de
las crestas cutáneas es mejorar la prensión al hacer o
utilizar herramientas, por ejemplo, al andar descal­
zos sobre superficies lisas. La capa papilar y sus
papilas están formadas, esencialmente, por elemen­
tos de tejido conjuntivo laxo y por un entramado
delicado de fibras colágenas y elásticas finas (v.
capítulo 3, pág. 54).
Capa reticular. El área más profunda de la dermis, o
capa reticular, contiene una densa red de fibras entre­
lazadas. La mayoría de esas fibras son de colágeno y
proporcionan resistencia a la piel. Sin embargo,
también existen fibras elásticas, que proporcionan
flexibilidad y elasticidad. Al envejecer el individuo
disminuye el número de fibras elásticas en la dermis
y la cantidad de grasa almacenada en el tejido subcu­
táneo. Aparecen arrugas y la piel se hace menos
elástica, blanda y flexible (fig. 5-4).
Además de los elementos de tejido conjuntivo, la
dermis contiene una red de nervios y terminaciones
nerviosas especializadas para procesar información
sensorial, como el dolor, la presión, el tacto y la tem­
peratura. A varios niveles de la dermis existen fibras
musculares, folículos pilosos, glándulas sudoríparas
y sebáceas y muchos vasos sanguíneos.
Tejido subcutáneo
Los anatomistas denominan a menudo al tejido sub­
cutáneo fascia superficial. No es una parte ni una capa
de la piel. Es más profundo que la dermis, y crea una
conexión entre la piel y las estructuras subyacentes
del cuerpo, como el músculo y el hueso. Si alguna
vez limpia una pieza de pollo antes de cocinarla, se
producirá una separación de la piel en el «plano de
disección» que existe entre la fascia superficial y las
estructuras subyacentes. La naturaleza esponjosa del
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
95
Estructuras accesorias de la piel
Pelo
Piel envejecida. En adultos ancianos se suelen
desarrollar arrugas en la piel, especialmente en áreas de mucho
movimiento como las manos, la región perioral y alrededor de los
párpados.
tejido subcutáneo determina la movilidad relativa de
la piel. Los fármacos líquidos como la insulina a
menudo se administran mediante inyección subcutá­
nea en esta región. Los tejidos adiposo y fibroso laxo
son prominentes en el subcutáneo, y en las personas
obesas el contenido graso en esta capa puede alcan­
zar un grosor de 10 cm o más.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Cirugía para bajar peso y liposucción
En las personas con sobrepeso elevado u obesas gran parte
del exceso de grasa se acumula en el tejido subcutáneo. Dado
que la piel se estira para adaptarse al exceso de grasa, tras una
pérdida de peso masiva permanecen pliegues cutáneos laxos
y caídos, especialmente en regiones como el abdomen, los
brazos y los muslos. A menudo es necesario eliminar el exceso
de piel después de realizar técnicas quirúrgicas de derivación
gástrica o de colocación de «bandas» en el estómago (v.
cuadro «Aplicaciones clínicas: cálculos biliares y pérdida de
peso», pág. 363) que producen una pérdida de peso masiva.
La liposucción es una técnica quirúrgica que consiste en
introducir cánulas huecas en el tejido subcutáneo para extraer
la grasa mediante aspiración con vacío. No es una técnica para
perder peso, sino que se usa en personas que pueden tener un
peso casi normal, pero son incapaces de eliminar las acumula­
ciones de grasa subcutáneas en zonas problemáticas, como
las caderas, la región inferior del abdomen, la región medial de
los muslos y las rodillas. Desgraciadamente, esta técnica, en
ocasiones denominada modelado corporal, puede ocasionar
pliegues cutáneos colgantes que hagan necesario recurrir a
otro tipo de cirugía para su eliminación.
El cuerpo humano está cubierto de millones de pelos.
De hecho, en el momento del nacimiento existen ya
la mayoría de las estructuras especializadas, conoci­
das como folículos, necesarias para que crezcan los
pelos. Se desarrollan en épocas precoces de la vida
fetal y al llegar el momento del parto existen en la
mayoría de las regiones cutáneas. El pelo del recién
nacido es muy fino y suave; se conoce como lanugo,
término procedente del latín que significa «lana fina».
En los lactantes prematuros, el lanugo puede cubrir
la mayor parte del cuerpo, pero se pierde pronto y es
sustituido por pelos nuevos, más fuertes y pigmenta­
dos. Aunque solo unas pocas zonas de la piel son
realmente lampiñas (carentes de pelo), sobre todo los
labios, las palmas y las plantas, el pelo apenas resulta
visible en la mayoría del cuerpo. El pelo es más visi­
ble en el cuero cabelludo, los párpados (pestañas) y
las cejas. Durante la pubertad aparecen pelos gruesos
en las regiones púbica y axilares como resultado de la
secreción de hormonas.
La formación del pelo comienza cuando las células
de la epidermis crecen hacia la dermis para originar
un tubo pequeño llamado folículo piloso. La figura 5-5
ilustra la relación del folículo piloso con diversas
estructuras epidérmicas y dérmicas. El pelo comienza
a formarse a partir de un pequeño grupo de células
con forma de caperuza, conocido como papila
dérmica y situado en la base del folículo. La papila es
nutrida por un vaso sanguíneo dérmico. En la figura
5-5 se aprecia que parte del pelo, la raíz, está ente­
rrada en el folículo. La parte visible de un pelo se
conoce como tallo y se extiende fuera del folículo.
Mientras permanezcan vivas las células de la
papila en el folículo piloso, cualquier pelo cortado o
arrancado será sustituido por otro nuevo. Al contra­
rio de la creencia popular, el corte o afeitado frecuente
del pelo no hace que los pelos nuevos sean más
fuertes o crezcan con más rapidez. ¿Por qué? Porque
esas maniobras no afectan a las células epiteliales
encargadas de formar los pelos, que se encuentran
incluidas en la dermis.
En la figura 5-5 podemos ver un diminuto músculo
liso (involuntario). Se conoce como erector del pelo.
Se inserta en la base de la papila dérmica por arriba
y en un margen del folículo piloso por abajo. En
general, esos músculos solo se contraen bajo el efecto
del miedo o el frío. Al contraerse, el músculo tira al
mismo tiempo de sus dos puntos de inserción (hacia
arriba del folículo piloso y hacia abajo de una parte
ERRNVPHGLFRVRUJ
96
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
Tallo del pelo
Médula
Unión
dermoepidérmica'
Corteza
Cutícula
Raíz del pelo
Músculo erector
del pelo
Vaina de la raíz
Glándula sebácea
Vaina de la raíz
epitelial externa
Vaina de la raíz
epitelial interna
Matriz germinal
Bulbo piloso
Papila
Vena
Arteria
Grasa
( i l i ü
ü
Folículo piloso. Relación de un folículo piloso y de las estructuras adyacentes con la epidermis y la dermis de la piel.
de la piel). Eso produce la llamada «piel de gallina»,
con pelos más o menos verticales y hoyuelos en la
superficie cutánea. El nombre erector del pelo, que
corresponde al término latino arrector pili, describe la
función de estos músculos. El vulgo reconoce incons­
cientemente esos hechos, con expresiones como «estaba
tan asustado que se me pusieron los pelos de punta».
corpúsculos bulboides (bulbos terminales de
Krause) detectan sensaciones de vibración a frecuen­
cia baja. Otros receptores median sensaciones de
tacto grosero y vibración. Los distintos receptores
sensitivos que se encuentran en la piel se comentan
de forma detallada en el capítulo 9.
Receptores
Las uñas se clasifican como órganos accesorios de la
piel y son fabricadas por células de la epidermis. Las
células epidérmicas de los extremos distales de los
dedos de las manos y los pies se llenan de queratina
y se hacen duras y similares a placas. La figura 5-6
ilustra los componentes de una uña típica y las
estructuras asociadas. Se muestra la uña del dedo
índice, vista desde arriba y en sección sagital.
(Recuerde que una sección sagital divide una parte
corporal en una porción izquierda y otra derecha.)
Observemos primero la uña vista desde arriba. La
parte visible de la uña se conoce como cuerpo. El
resto, conocido como raíz, está situado en un surco y
oculto por un pliegue de piel, la cutícula. En la
sección sagital aparece una imagen lateral de la raíz,
y puede apreciarse su relación con la cutícula, plegada
hacia atrás sobre su superficie superior. En la zona
Uñas
Los receptores cutáneos hacen posible que la superfi­
cie del cuerpo actúe como un órgano sensorial,
enviando información al cerebro sobre sensaciones
de tacto, dolor, temperatura y presión. La estructura
de los receptores varía entre muy compleja y muy
simple. Observe otra vez la figura 5-2 y busque el
corpúsculo táctil (Meissner) y el corpúsculo laminar
(Pacini). Este último se encuentra en la profundidad
de la dermis. Es capaz de detectar la presión sobre la
superficie cutánea. El corpúsculo táctil suele estar
situado cerca de la superficie y detecta sensaciones
de tacto ligero. Ambos receptores especializados se
encuentran ampliamente distribuidos por la piel.
También existen otros receptores que responden a
estímulos diferentes. Por ejemplo, las terminaciones
nerviosas libres responden al dolor, y los llamados
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
-Cuerpo
de la uña
-Lúnula
- Cutícula
-Raíz de la uña
Estructura de la uña. A. Uña de la mano vista
desde arriba. B. Sección sagital de una uña de la mano y de las
estructuras asociadas.
del cuerpo más próxima a la raíz existe un área semi­
lunar blanca conocida como lúnula. Podrá identifi­
car con facilidad esa área en sus propias uñas; es
más apreciable en el pulgar. Bajo la uña existe una
capa de epitelio, el lecho ungueal, indicado en la
sección sagital de la figura 5-6. Puesto que contiene
abundantes vasos sanguíneos, el lecho aparece
de color rosado a través del cuerpo translúcido.
Cuando desciende el nivel de oxígeno sanguíneo y
se desarrolla cianosis, el lecho ungueal se vuelve
azulado.
Sistema tegumentario y membranas corporales
97
la ayuda de una lupa pueden verse en la piel los
pequeños orificios puntiformes conocidos común­
mente como poros. Los poros son las desembocadu­
ras de los conductos de las glándulas sudoríparas
ecrinas.
Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuen­
tran sobre todo en la piel de las axilas y en las áreas
pigmentadas alrededor de los genitales. Son mayores
que las ecrinas y producen una secreción lechosa
más espesa. El olor relacionado con la secreción de
las glándulas apocrinas no se debe a la secreción en
sí misma, sino a su contaminación y descomposición
por las bacterias cutáneas. Las glándulas apocrinas
aumentan de tamaño y comienzan a funcionar en la
pubertad.
Glándulas sebáceas. Las glándulas sebáceas secre­
tan la grasa del pelo y la piel. Existen en las zonas
pilosas. Sus diminutos conductos desembocan en
los folículos pilosos (v. fig. 5-5), de modo que la se­
creción, conocida como sebo, lubrica el pelo y
la piel. El sebo ha sido descrito como «crema cutánea
natural», puesto que evita que la piel se seque o
cuartee. La secreción sebácea aumenta durante la
adolescencia, bajo el estímulo de las hormonas
sexuales. En ocasiones, el sebo se acumula en los
conductos de algunas glándulas sebáceas, que se
dilatan y aparecen como pequeños nodulos blancos.
Cuando el sebo acumulado se hace más oscuro,
da lugar a la formación de espinillas. La secreción
de sebo disminuye en épocas avanzadas de la vida,
SI
Ejercicio y piel
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Glándulas cutáneas
La piel contiene glándulas sudoríparas y sebáceas
microscópicas (v. fig. 5-2).
Glándulas sudoríparas. Son las glándulas más nume­
rosas de la piel. Se clasifican en dos grupos: ecrinas
y apocrinas, de acuerdo con el tipo de secreción y la
localización. Las glándulas sudoríparas ecrinas son
las más numerosas, importantes y ampliamente dis­
tribuidas. Tienen un tamaño relativamente pequeño
y, con pocas excepciones, se encuentran en toda la
superficie corporal. Producen un líquido acuoso
transparente conocido como sudor o transpiración.
El sudor contribuye a la eliminación de productos de
desecho como el amoníaco y el ácido úrico. También
interpreta un papel esencial en mantener la tempe­
ratura corporal constante. Se estima que la piel de
las palmas contiene alrededor de 450 glándulas
sudoríparas ecrinas por centímetro cuadrado. Con
El exceso de calor producido por los músculos esqueléticos
durante el ejercicio aumenta la temperatura corporal central
por encima del rango normal. Puesto que los vasos sanguíneos
próximos a la superficie cutánea disipan bien el calor, los
centros de control del cuerpo ajustan el flujo sanguíneo de
forma que llegue más sangre a la piel para ser enfriada.
Durante el ejercicio, el flujo sanguíneo cutáneo puede ser tan
alto que la piel adopta una coloración rojiza.
Para disipar aún más calor, la producción de sudor aumenta
hasta 31/h durante el ejercicio. Aunque cada glándula sudorí­
para produce una cantidad muy pequeña de sudor, en la piel
existen más de 3.000.000 de glándulas sudoríparas individua­
les. La evaporación del sudor es esencial para mantener equili­
brada la temperatura corporal, pero la sudoración excesiva
puede conducir también a una pérdida peligrosa de líquidos.
Puesto que la ingestión normal de líquidos no permite susti­
tuir las pérdidas de agua por sudoración, es importante
aumentar el consumo de líquidos durante y después de cual­
quier tipo de ejercicio para evitar la deshidratación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
98
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
lo que contribuye a la formación de arrugas y fisuras
cutáneas.
\
REPASO RÁPIDO
V
1. ¿Cuáles son las dos capas principales de la piel?
2. ¿En qué región de la piel se encuentran capas de
células queratinizadas muertas?
3. ¿Cómo se forma el pelo?
4. ¿Dónde se pueden encontrar receptores nerviosos
sensitivos en la piel?
y
que la exposición a la radiación ultravioleta (UV) del
sol es el factor más importante que contribuye al
origen de los tumores malignos cutáneos más fre­
cuentes. La radiación UV causa daños en el ADN de
las células cutáneas, generando errores en la mitosis
que culminan en el cáncer. Las células cutáneas cuentan
con una capacidad natural de reparar las lesiones
inducidas en el ADN por la radiación UV, pero en
algunas personas este mecanismo inherente no es
capaz de afrontar la intensidad masiva del daño. El
sarcoma de Kaposi es una forma poco frecuente de
cáncer de piel (fig. 5-7, D), que se asocia a menudo con
el sida y otras inmunodeficiencias.
Cáncer de piel
Carcinoma epidermoide
Los tres tipos más frecuentes de cáncer cutáneo son
los carcinomas epidermoides, el carcinoma basocelular y el melanoma. Aunque la predisposición gené­
tica también influye, los fisiopatólogos consideran
El carcinoma epidermoide, un tipo frecuente de
tumor maligno de la piel, es una lesión de crecimiento
lento de la epidermis. Las lesiones típicas de este tipo
de cáncer de piel debutan como nodulos elevados y
Ejemplos de lesiones cancerosas cutáneas. A. Carcinoma epidermoide. B. Carcinoma basocelular. C. Melanoma. D. Sar­
coma de Kaposi.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
duros, en general indoloros (fig. 5-7, A). Sin trata­
miento, estos tumores van aumentando de tamaño y
al final pueden metastatizar o diseminarse, infiltrando
otros órganos o regiones corporales.
Sistema tegumentario y membranas corporales
99
sufrir un melanoma en comparación con las personas
que nunca se han quemado por el sol. Las perso­
nas criadas entre las décadas de 1970 y 1980 están mos­
trando ahora en su edad adulta una frecuencia de
melanoma muy superior a las generaciones previas.
Carcinoma basocelular
El carcinoma basocelular, que corresponde al tipo
más frecuente de cáncer de piel, suele afectar a la
parte superior de la cara. Las células que lo originan
se encuentran en la base de la epidermis y este tumor
muestra una tendencia mucho menor a generar
metástasis que los otros tipos. A menudo debuta con
una lesión pequeña elevada, que se erosiona en su
parte central para generar un cráter sangrante y cos­
troso (fig. 5-7, B).
Funciones de la piel
La piel o membrana cutánea desempeña cinco fun­
ciones importantes que contribuyen a la superviven­
cia del individuo:
1. Protección
2. Regulación de la temperatura
3. Actividad de órgano sensorial
4. Excreción
5. Síntesis de vitamina D
Melanoma
El melanoma es la forma más grave de cáncer de piel.
En ocasiones este tipo de tumor se desarrolla a partir
de un nevo benigno pigmentado o no canceroso, que des­
pués se convierte en una lesión oscura que aumenta
de tamaño y es maligna (fig. 5-7, C). Los nevos benig­
nos se deben vigilar de forma regular para detectar
signos de advertencia del desarrollo de un melanoma,
dado que la detección y resección precoces resultan
fundamentales para el éxito terapéutico. La tabla 5-1
resume la regla ABCD de la autoexploración de los
nevos. Por desgracia, la incidencia de melanoma está
aumentando entre la población de EE. UU. Los estu­
dios epidemiológicos actuales demuestran que los
adultos que han sufrido más de dos quemaduras
solares con formación de ampollas antes de los 20
años de edad presentan un riesgo muy aumentado de
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Signos de alarma de melanoma
ABCD
REGLA
Asimetría
Los nevo benignos suelen ser simétricos;
sus mitades son imágenes especulares
una de otra. Las lesiones de melanoma
Borde
Si desea más información sobre las úlceras por
presión, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Protección
La piel en conjunto se suele considerar como «primera
línea de defensa» contra una multitud de peligros.
Nos protege contra la invasión diaria de microbios
Úlceras por presión
Los miembros de la familia, las enfermeras y otros profesiona­
les que suministran atención sanitaria a domicilio para pacien­
tes encamados o inmovilizados de otra forma deben conocer
las causas y la naturaleza de las úlceras por presión. Llamadas
también úlceras por encarnamiento, estas lesiones aparecen al
disminuir el flujo sanguíneo de un área local por presión sobre
la piel que cubre una prominencia ósea, como el talón (v. fig.).
La falta relativa de sangre causa daño tisular, lo que conduce a
ulceración y favorece las infecciones. Los cambios frecuentes
de posición corporal y el almohadillado con soportes blandos
ayudan a prevenir las úlceras por presión.
son asimétricas o irregulares.
Los nevos benignos tienen un borde bien
definido, pero el melanoma suele tener
una forma irregular o mal definida.
Color
Los nevos benignos pueden tener cualquier
tono de marrón, pero su color es
relativamente regular; las lesiones del
melanoma son de coloración irregular,
con una mezcla de colores o tonos.
Diámetro
En el momento en que el melanoma tiene
características de tipo A, B y C,
posiblemente medirá ya más de 6mm.
ERRNVPHGLFRVRUJ
100
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
perjudiciales. Las células llenas de queratina del
estrato córneo impiden también la entrada de sustan­
cias químicas nocivas y proporcionan protección
frente a desgarros y cortes. Puesto que es impermea­
ble, la queratina evita también la pérdida excesiva de
líquidos. La melanina de la capa pigmentaria no deja
pasar los rayos ultravioleta de la luz solar hacia el
interior del cuerpo.
Regulación de la temperatura
La piel interpreta un papel clave en la regulación de la
temperatura corporal. Aunque parezca increíble,
durante un día cálido y húmedo la piel puede liberar
casi 3.000 calorías, una cantidad de energía suficiente
para calentar hasta la ebullición más de 201 de agua.
Esa tarea se realiza mediante regulación de la secreción
sudorípara y del flujo sanguíneo cerca de la superficie
corporal. La evaporación del sudor en la superficie del
cuerpo conduce también a pérdida de calor. El prin­
cipio de enfriamiento por evaporación se utiliza en
muchos sistemas de refrigeración. El aumento de la
cantidad de sangre en los vasos próximos a la piel
origina pérdida de calor por radiación. El suministro
sanguíneo de la piel supera en mucho sus necesidades
de nutrición. Tal abundancia de irrigación está desti­
nada sobre todo a regular la temperatura corporal.
Se notan cambios del color de la piel en ambientes
cálidos o fríos, que guardan relación con los cambios
del flujo cutáneo, lo que contribuye a regular la
pérdida de calor o la conservación de la temperatura
central. Además, los cambios en el flujo sanguíneo de
la piel, sobre todo en la región de la cara y el cuello,
pueden ser consecuencia de determinadas enferme­
dades cutáneas o de emociones súbitas. Cuando
aumenta el flujo de sangre, la piel se enrojece, situa­
ción que se denomina enrojecimiento. La contracción
de los vasos sanguíneos cutáneos condiciona que la
piel adopte un color azulado, que se llama cianosis.
Actividad de órgano sensorial
La piel funciona como un enorme órgano sensorial.
Sus millones de terminaciones nerviosas actúan como
antenas o receptores que reciben información sobre
los cambios del medio ambiente. Los receptores espe­
cializados que se ilustran en la figura 5-2 permiten
detectar sensaciones de tacto ligero (corpúsculos tác­
tiles) y presión (corpúsculos laminares). Otros recep­
tores recogen sensaciones de dolor, calor y frío.
Excreción
Al regular el volumen y el contenido químico del
sudor, el cuerpo, mediante una función de la piel,
puede influir tanto en su volumen líquido total como
en las cantidades de ciertos productos de desecho
(como ácido úrico, amoníaco y urea) que son excreta­
das. Esta función excretora puede resultar más
importante en ciertas enfermedades o trastornos.
Síntesis de vitam ina D
La síntesis de vitamina D es otra función importante
de la piel. Ocurre cuando esta se encuentra expuesta
a la luz UV. Cuando esto sucede, una sustancia pre­
cursora presente en las células cutáneas es transpor­
tada al hígado y a los riñones, donde se convierte en
la forma activa de la vitamina D. Estudios recientes
han mostrado que la vitamina D tiene una importan­
cia crítica en la salud, lo que pone de relieve la
importancia de esta función de la piel.
Quemaduras
Las quemaduras representan uno de los problemas
más serios y comunes que afectan a la piel. Es fre­
cuente pensar que la quemadura es una lesión debida
al fuego o al contacto con una superficie caliente. Sin
embargo, la exposición excesiva a la luz ultravioleta
(quemadura solar) y el contacto con una corriente
eléctrica o con ciertas sustancias químicas, como los
ácidos fuertes, también pueden causar quemaduras.
Estimación de la superficie corporal quemada
Cuando las quemaduras afectan a zonas grandes de la
piel, el tratamiento y la probabilidad de recuperación
dependen mucho del área total lesionada y de la gravedad
de la quemadura. La gravedad de una quemadura está
determinada por la profundidad de la lesión, así como
por la extensión de la superficie corporal quemada.
La «regla de los nueves» es uno de los métodos
usados con más frecuencia para calcular la extensión
de una quemadura. Para emplear esta técnica (fig.
5-8), el cuerpo se considera dividido en 11 partes, cada
una de las cuales representa el 9% de la superficie total
y el 1% restante corresponde a la zona genital. Como
puede apreciarse en la figura 5-8, en el adulto la
cabeza y cada una de las dos extremidades superiores
(incluyendo las superficies anteriores y posteriores)
representan un 9%, las superficies anterior y posterior
del tronco un 18% y cada extremidad inferior otro 18%
(incluyendo la parte anterior y la posterior).
Clasificación de las quemaduras
El sistema de clasificación utilizado para describir la
gravedad de las quemaduras se basa en el número de
capas tisulares afectadas (fig. 5-9). Las quemaduras
más graves destruyen no solo la piel y el tejido sub­
cutáneo, sino también tejidos subyacentes.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
101
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
«Regla de los nueves». La división del cuerpo en 11
áreas, correspondientes cada una a un 9% de la superficie corporal
total, facilita el cálculo de la superficie quemada en un adulto.
Quemaduras de primer grado. Una quemadura de
primer grado (p. ej., la quemadura solar típica) causa
molestias menores y enrojecimiento de la piel.
Aunque es posible que las capas superficiales de la
piel se desprendan al cabo de 1 a 3 días, no se produ­
cen ampollas y la destrucción tisular es mínima.
Quemaduras de segundo grado. La quemadura de
segundo grado afecta a las capas epidérmicas profun­
das y lesiona siempre las capas superficiales de la
dermis. Aunque las quemaduras de segundo grado
profundas dañan las glándulas sudoríparas, los folí­
culos pilosos y las glándulas sebáceas, no producen
destrucción completa de la dermis. Este tipo de que­
madura se caracteriza por dolor intenso, hinchazón y
pérdida de líquido. Es común la formación de cica­
trices. Las quemaduras de primer y segundo grado se
conocen como quemaduras de grosor parcial.
Quemaduras de tercer grado. La quemadura de tercer
grado o de grosor total se caracteriza por destrucción
completa de la epidermis y la dermis. Además, la
muerte tisular se extiende debajo de las capas cutáneas
hacia el tejido subcutáneo. Estas quemaduras afectan
con frecuencia a los músculos e incluso a los huesos
subyacentes. Una diferencia entre las quemaduras de
segundo y tercer grado es que estas últimas no produ­
cen dolor inmediatamente después de la lesión, debido
a la destrucción de las terminaciones nerviosas. La
pérdida de líquidos originada por quemaduras de
tercer grado puede constituir un problema muy serio.
Clasificación de las quemaduras. La profundidad
de la piel lesionada es una forma de clasificar las quemaduras.
A. Quemadura de primer grado o grosor parcial. B. Quemadura de
segundo grado o grosor parcial. C. Quemadura de tercer grado o
grosor total.
Si desea más información acerca de las
quemaduras, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
REPASO RAPIDO
1. ¿Cuáles son las cinco funciones más importantes de la piel?
2. ¿Puede enumerar algunos de los estímulos sensitivos
que se detectan en la piel?
3. ¿Cómo se puede estimar la superficie cutánea afectada
por una quemadura?
ERRNVPHGLFRVRUJ
102
g
Capítulo 5
a
—
Sistema tegumentario y membranas corporales
_______________________
Secretos de la piel
Dr. Joseph E. Murray
(nacido en 1919)
La piel es nuestro órgano más visible
y no cabe duda de que la observa­
ción de la estructura y función de la
piel ha generado las chispas que
han encendido los fuegos de los
descubrimientos científicos durante
décadas. Los antiguos romanos
definieron en detalle el proceso de la inflamación, observándolo
en primer lugar en la piel. En el siglo xx, Joseph Murray (v. fig.) se
dio cuenta de que el injerto de piel en soldados quemados
durante la segunda guerra mundial podía ser rechazado al final
por el organismo. Tras la guerra Murray trató de comprender las
reacciones inmunitarias del cuerpo frente a los tejidos trasplanta­
dos y sus trabajos culminaron con los trasplantes renales exitosos.
Sus innovadores descubrimientos en los trasplantes renales no
solo le hicieron merecedor del Premio Nobel en 1990, sino que
abrieron el camino para los actuales trasplantes de todo tipo de
tejidos y órganos.
Muchos científicos siguen estudiando los secretos de la piel
y muchos médicos y otros profesionales sanitarios realizan
estudios pioneros acerca de métodos de asistencia de la piel y
en el tratamiento en campos como la dermatología, la alergología, la medicina de los quemados y la cirugía reconstructora y
estética. Otras aplicaciones prácticas de algunas de estas cien­
cias relacionadas con la piel son realizadas por otras personas
que trabajan en tratamientos estéticos y de otro tipo para la piel,
así como en el tratamiento de las uñas y el cabello. Por ejemplo,
los investigadores industriales, los responsables del desarrollo
de productos, los esteticistas, los especialistas en balneoterapia
y los estilistas del cabello necesitan ciertos conocimientos sobre
la ciencia dermatológica actual para poder realizar su trabajo
con eficacia.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
CLASIFICACIÓN DE LAS MEMBRANAS CORPORALES
A. Clasificación de las membranas corporales
(v. fig. 5-1):
1. Membranas epiteliales: compuestas de tejido
epitelial y una capa subyacente de tejido
conjuntivo
2. Membranas de tejido conjuntivo: compuestas
en gran medida de varios tipos de tejido
conjuntivo
B. Membranas epiteliales:
1. Membrana cutánea: piel
2. Membranas serosas: epitelio pavimentoso
simple sobre una membrana basal de tejido
conjuntivo:
a. Tipos:
1) Parietal: tapiza las paredes de las
cavidades corporales
2) Visceral: cubre los órganos existentes
en las cavidades corporales
b. Ejemplos:
1) Pleura: la porción parietal tapiza las
paredes de la cavidad torácica y la
visceral cubre los pulmones
2) Peritoneo: la porción parietal tapiza
las paredes de la cavidad abdominal y
la visceral cubre los órganos de esa
cavidad
c. Enfermedades:
1) Pleuritis: inflamación de la membrana
serosa que tapiza la cavidad torácica y
cubre los pulmones
C.
2) Peritonitis: inflamación de la
membrana serosa que tapiza la
cavidad abdominal y cubre los
órganos abdominales
3. Membranas mucosas:
a. Revisten las superficies corporales abiertas
directamente al exterior
b. Producen moco, una secreción espesa que
mantiene las membranas flexibles y
húmedas
Membranas de tejido conjuntivo:
1. No contienen componentes epiteliales
2. Producen un lubricante llamado líquido sinovial
3. Algunos ejemplos son las membranas
sinoviales que tapizan las cápsulas articulares
que rodean y conectan los extremos de los
huesos articulados en articulaciones móviles
y revisten las bolsas sinoviales
LA PIEL
A.
Estructura (v. fig. 5-2): dos capas principales,
llamadas epidermis y dermis:
1. Epidermis:
a. La capa principal más externa y fina de la
piel
b. Compuesta de varias capas de epitelio
pavimentoso estratificado
c. Estrato germinativo: la capa más interna
de células que se reproducen
continuamente; las células nuevas se
mueven hacia la superficie (v. fig. 5-3)
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
d. Conforme las células se acercan a la
superficie, se llenan de una proteína fuerte
e impermeable llamada queratina y acaban
por desprenderse
e. Estrato córneo: la capa más externa de
células llenas de queratina
2. Pigmento de la piel: la capa más profunda de
la epidermis es responsable de la producción
del pigmento, que da color a la piel:
a. El pigmento pardo melanina se produce
en células especializadas de esta capa
b. Ampollas: causadas por rotura de la
unión entre las células o entre las capas
principales de la piel
3. Unión dermoepidérmica: área especializada
entre las dos capas principales de la piel
4. Dermis:
a. La más profunda y gruesa de las dos
capas principales de la piel, compuesta en
gran parte por tejido conjuntivo
b. El área superior de la dermis se
caracteriza por hileras paralelas de papilas
dérmicas
c. Las crestas y los surcos de la dermis
conforman un dibujo único para cada
individuo:
1) Fundamento de las huellas digitales
2) Mejora el agarre para el uso de
herramientas y para caminar
d. Las áreas más profundas de la dermis están
llenas de una red de fibras colágenas fuertes
entrelazadas y fibras elásticas distensibles:
1) El número de fibras elásticas disminuye
con la edad, lo que contribuye a la
formación de arrugas (v. fig. 5-4)
2) La dermis contiene también
terminaciones nerviosas, fibras
musculares, folículos pilosos,
glándulas sudoríparas y sebáceas y
numerosos vasos sanguíneos
B. Estructuras accesorias de la piel:
1. Pelo (v. fig. 5-5):
a. El pelo fino del feto y el recién nacido se
conoce como lanugo
b. El crecimiento del pelo requiere una
estructura tubular epidérmica, conocida
como folículo piloso
c. El crecimiento del pelo comienza en la
papila pilosa
d. La raíz del pelo permanece oculta en el
folículo, y la parte visible se conoce como
tallo
e. Erector del pelo: músculo liso
especializado que endereza el pelo y
produce la llamada «piel de gallina»
c.
103
2. Receptores (v. fig. 5-2):
a. Terminaciones nerviosas especializadas:
permiten que la piel actúe como un
órgano sensorial
b. Corpúsculo táctil (Meissner): detecta el
tacto ligero
c. Corpúsculo laminar (Pacini): detecta la
presión
3. Uñas (v. fig. 5-6):
a. Producidas por las células epidérmicas
sobre los extremos distales de los dedos
de las manos y de los pies
b. La parte visible se denomina cuerpo de la uña
c. La raíz se encuentra en un surco y está
oculta por la cutícula
d. El área semilunar próxima a la raíz se
llama lúnula
e. El lecho ungueal puede cambiar de color
con las variaciones del flujo sanguíneo
4. Glándulas cutáneas:
a. Glándulas sudoríparas
1) Glándulas sudoríparas ecrinas:
• Las glándulas sudoríparas más
numerosas, importantes y
ampliamente distribuidas
• Producen el sudor o transpiración,
que sale por los poros a la
superficie cutánea
• Funcionan durante toda la vida y
contribuyen a regular la
temperatura corporal
2) Glándulas sudoríparas apocrinas:
• Localizadas sobre todo en las axilas
y alrededor de los genitales
• Secretan un fluido lechoso más
espeso, muy diferente de la
transpiración ecrina
• El olor se debe a descomposición
de la secreción por las bacterias
cutáneas
b. Glándulas sebáceas:
1) Secretan sebo para el pelo y la piel
2) La cantidad de secreción aumenta
durante la adolescencia
3) La cantidad de secreción está regulada
por las hormonas sexuales
4) El sebo acumulado en los conductos
de las glándulas sebáceas puede
oscurecerse para formar una espinilla
Cáncer de piel (v. fig. 5-7):
1. Tipos:
a. Carcinoma epidermoide
b. Carcinoma basocelular
c. Melanoma
d. Sarcoma de Kaposi
ERRNVPHGLFRVRUJ
104
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
2. Causas:
a. Predisposición genética
b. La radiación ultravioleta (UV) del sol
lesiona el ADN de las células cutáneas,
ocasionando fallos durante la mitosis
3. Carcinoma epidermoide:
a. Tipo frecuente de cáncer cutáneo
b. Crecimiento lento
c. Las lesiones comienzan con nodulos
elevados, indoloros y duros
d. Metastatiza
4. Carcinoma basocelular (tipo más frecuente de
carcinoma de piel):
a. Se origina en las células de la base de la
epidermis, a menudo en la parte superior
de la cara
b. Las lesiones comienzan como áreas
elevadas pequeñas, que se erosionan en el
centro, sangran y desarrollan costras
c. Menos riesgo de metástasis que con otros
tumores cutáneos
5. Melanoma:
a. Forma más grave de cáncer de piel
b. Puede desarrollarse a partir de un nevo
pigmentado benigno o del exceso de
radiación UV
c. Aumento de incidencia en EE. UU
d. Regla ABCD de la autoexploración (v.
tabla 5-1)
D. Funciones de la piel:
1. Protección: primera línea de defensa:
a. Contra la infección por microbios
b. Contra los rayos ultravioleta de la luz
solar
c. Contra sustancias químicas perjudiciales
d. Contra cortes y desgarros
2. Regulación de la temperatura:
a. La piel puede liberar casi 3.000 calorías
diarias
1) Mecanismos de regulación de la
temperatura
a) Regulación de la secreción de sudor
b) Regulación del flujo sanguíneo
cerca de la superficie corporal
"t é r m i n o s
3. Actividad de órgano sensorial:
a. La piel funciona como un enorme órgano
sensorial
b. Los receptores actúan como antenas que
mantienen al cuerpo informado de los
cambios en el medio ambiente
E. Quemaduras:
1. El tratamiento y las probabilidades de
recuperación dependen del área total
afectada y de la gravedad o profundidad de
las quemaduras
2. En los adultos, el área de la superficie
corporal quemada se estima con la «regla de
los nueves» (v. fig. 5-8):
a. El cuerpo se divide en 11 áreas, a cada
una de la cuales corresponde un 9% de la
superficie corporal
b. El 1% restante corresponde a la zona
genital
3. Clasificación de las quemaduras (v. fig. 5-9):
a. Quemaduras de primer grado (de grosor
parcial): solo se afectan las capas
superficiales de la epidermis
b. Quemaduras de segundo grado (de grosor
parcial): afectan a las capas profundas de
la epidermis y siempre dañan las capas
superficiales de la dermis
c. Quemaduras de tercer grado (de grosor
total): destrucción completa de la
epidermis y la dermis:
1) Pueden afectar a los músculos y los
huesos subyacentes
2) La lesión es indolora inmediatamente
después de la agresión, por la
destrucción de las terminaciones
nerviosas; poco tiempo más tarde
existe dolor intenso
3) Riesgo aumentado de infección
nuevos
ampolla
bolsas sinoviales
carcinoma basocelular
carcinoma epidermoide
cianosis
corpúsculo laminar
(Pacini)
corpúsculo táctil
(Meissner)
corpúsculos bulboides
(bulbos terminales de
Karuse)
cutícula
dermis
ERRNVPHGLFRVRUJ
deshidratación
epidermis
espinilla
estrato córneo
estrato germinativo
Capítulo 5
"TÉRMINOS NUEVOS
folículo
glándula sebácea
glándula sudorípara
glándula sudorípara
apocrina
glándula sudorípara
ecrina
hipodermis (tejido
subcutáneo)
lanugo
líquido sinovial
lúnula
melanina
melanocito
melanoma
membrana
Sistema tegumentario y membranas corporales
105
(cont.)
membrana basal
membrana cutánea
membrana epitelial
membrana mucosa
membrana serosa
membrana sinovial
membranas de tejido
conjuntivo
moco
músculo erector del
pelo
papila
papila pilosa
peritoneo
peritonitis
pigmento
pleura
pleuritis
porción parietal
porción visceral
poros
quemadura de grosor
parcial
quemadura de primer
grado
quemadura de segundo
grado
quemadura de tercer
grado o grosor total
quemaduras
queratina
regla de los nueves
sarcoma de Kaposi
sebo
sistema tegumentario
sudor
tegumento
tejido subcutáneo
(fascia superficial)
terminaciones nerviosas
libres
transpiración
úlcera por presión
unión dermoepidérmica
unión mucocutánea
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
IJU4IÜHU.! E R E P A S O
1. Defina el término membrana.
2. Explique la estructura de una membrana
serosa e incluya las diferencias entre las
membranas visceral y parietal.
3. Explique la estructura de una membrana
mucosa e incluya una descripción de
la unión mucocutánea.
4. Explique la estructura de una membrana
sinovial. ¿Cuál es la función del
líquido sinovial?
5. Enumere y describa de forma breve las capas
de la epidermis.
6. Explique la estructura de la dermis.
7. Distinga la papila pilosa, la raíz pilosa y el tallo
del pelo.
8. Explique qué sucede cuando se contraen los
músculos erectores del pelo.
9. Enumere los cuatro receptores de la piel.
¿Ante qué tipo de estímulos responde cada
uno de ellos?
10. Cite la localización de las glándulas ecrinas y
su función y describa el tipo de líquido que
producen.
11. Cite la localización de las glándulas apocrinas
y su función y describa el tipo de líquido que
producen.
12. Cite la localización de las glándulas sebáceas
y su función y describa el tipo de líquido que
producen.
13. Explique la diferencia entre quemaduras de
segundo y tercer grado. ¿Qué se considera
una quemadura de grosor total?
RAZONAMIENTO CRÍTICO
14. Explique la función protectora de la melanina.
15. Explique de forma completa el papel de la
piel en la regulación de la temperatura.
16. Si una persona se quema toda la espalda, la
parte dorsal del brazo derecho y la parte
dorsal del muslo derecho, ¿qué superficie
aproximada de la superficie corporal total
estaría afectada? ¿Cómo lo ha determinado?
ERRNVPHGLFRVRUJ
106
Capítulo 5
Sistema tegumentario y membranas corporales
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1. Las membranas____________ , ____________ y
____________ son tres tipos de membranas
epiteliales.
2. Las membranas epiteliales suelen estar
constituidas por dos capas distintas: la capa
epitelial y una capa de tejido conjuntivo de
soporte llam ada__________ .
3. La membrana que reviste el interior de la
pared torácica se llam a__________ .
4. La membrana que recubre los órganos del
abdomen se llam a__________ .
5. La membrana de tejido conjuntivo que
recubre el espacio entre los huesos y las
articulaciones se llam a__________ .
6. Las dos capas principales de la epidermis de
la piel son e l __________ y e l __________ .
7. Conforme las nuevas células cutáneas se
aproximan a la superficie de la piel, su
citoplasma se sustituye por una proteína
impermeable llamada__________ .
8. La región superior a la dermis forma unas
proyecciones llamadas___________ que crean
las huellas dactilares propias de cada persona.
9. L as____________ son glándulas sudoríparas
que se encuentran en toda la superficie
corporal y producen un líquido acuoso
transparente.
10. L as____________ son glándulas sudoríparas
que se encuentran en las axilas y producen
una secreción más espesa.
11. Las glándulas sebáceas destilan una secreción
oleosa llam ada__________ .
12. L a ___________ , l a __________ y l a ___________
son las tres funciones esenciales de la piel.
13. Los receptores de la piel que responden al
dolor son:
a. Corpúsculo táctil (Meissner)
b. Corpúsculo laminar (Pacini)
c. Terminaciones nerviosas libres
d. Bulboides (bulbos terminales de Krause)
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 5
EXAMEN DEL C A P IT U LO
Sistema tegumentario y membranas corporales
107
(cont.)
14. Los receptores de la piel que responden al
tacto y al frío son:
a. Corpúsculo táctil (Meissner)
b. Corpúsculo laminar (Pacini)
c. Terminaciones nerviosas libres
d. Bulboides (bulbos terminales de Krause)
15. Los receptores de la piel que responden al
tacto superficial son:
a. Corpúsculo táctil (Meissner)
b. Corpúsculo laminar (Pacini)
c. Terminaciones nerviosas libres
d. Bulboides (bulbos terminales de Krause)
16. Los receptores de la piel que responden a la
presión profunda son:
a. Corpúsculo táctil (Meissner)
b. Corpúsculo laminar (Pacini)
c. Terminaciones nerviosas libres.
d. Bulboides (bulbos terminales de
Krause)
R elacion e la descripción de una parte del pelo de
la colum na B con el nom bre de la estructura en la
colum na A.
COLUMNA A
COLUMNA B
17.
a. La parte del pelo
oculta en el folículo
b. El crecimiento de las
células epidérmicas en
la dermis que forma
un pequeño tubo
c. La parte del pelo
visible que se extiende
desde el folículo
d. Un agregado de
células a modo
de copa en el que
comienza el
crecimiento del vello
18.
19.
20.
ERRNVPHGLFRVRUJ
_ Folículo
piloso
_ Papila
pilosa
_ Raíz
pilosa
_ Tallo
del pelo
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELÉTICO, 110
Soporte, 110
Protección, 110
Movimiento, 110
Almacenamiento, 110
Hematopoyesis, 110
TIPOS DE HUESOS, 110
Estructura de los huesos largos, 110
Estructura de los huesos planos, 111
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL HUESO
Y EL CARTÍLAGO, 111
FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DEL HUESO, 113
DIVISIÓN DEL ESQUELETO, 116
Esqueleto axial, 117
Esqueleto apendicular, 123
DIFERENCIAS ENTRE EL ESQUELETO DEL HOMBRE
Y EL DE LA MUJER, 127
ARTICULACIONES, 128
Clases de articulaciones, 128
m
m
m
___________________________
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ
POSIBLE:
1. Enumerar y comentar las funciones generales del
sistema esquelético.
2. Identificar las principales estructuras anatómicas exis­
tentes en un hueso largo típico.
3. Describir la estructura microscópica del hueso y el
cartílago, incluyendo la identificación de los tipos
celulares y las características estructurales específicas.
4. Explicar cómo se forman, crecen y se remodelan los
huesos.
5. Identificar las dos subdivisiones principales del esque­
leto y enumerar los huesos de cada área.
6. Enumerar y comparar los principales tipos de articula­
ciones del cuerpo y poner un ejemplo de cada uno.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema esquelético
os órganos principales del sistema esquelético,
los huesos, se rodean de músculos y otros tejidos
blandos, proporcionando un entramado rígido y
una estructura de soporte para todo el cuerpo. A
este respecto, el sistema esquelético funciona como
las vigas de acero de un edificio; sin embargo, a
diferencia de ellas, los huesos pueden moverse
y son órganos vivos. Pueden cambiar y con­
tribuir a que el cuerpo se adapte a los
cambios del medio ambiente. La capacidad
de cambio de los huesos permite que nues­
tros cuerpos crezcan y varíen.
Nuestro estudio del sistema esquelético
comienza con una revisión de su función.
Después clasificamos los huesos según su
estructura y describimos las características de
un hueso típico. Tras discutir la estructura
microscópica de los tejidos esqueléticos, resumi­
mos brevemente el crecimiento y la formación
del hueso. Con esa información resultará más
significativo el estudio de los huesos específicos y
de cómo están ensamblados en el esqueleto. El
capítulo terminará con una exposición de las fun­
ciones esqueléticas y una revisión de las articula­
ciones.
Saber cómo se articulan los huesos entre sí y
cómo se relacionan con otras estructuras corporales
proporciona la base para comprender las funciones
de otros muchos sistemas de órganos. El movi­
miento coordinado, por ejemplo, resulta posible
gracias a la forma de unión entre los huesos y de
inserción de los músculos en los huesos. Además, el
conocimiento de la situación en el cuerpo de los
huesos específicos podrá ayudar a localizar otras
estructuras corporales, que se estudiarán más
adelante.
L
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para mejorar la eficiencia del estudio del sistema esquelético le
sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de empezar a estudiar el capítulo 6 revise el capítulo
4 y la información resumida sobre el sistema esquelético.
2. Una serie de términos empleados en este capítulo tienen
prefijos o sufijos que explican su significado. Los prefijos
epi- y endo- se comentaron antes. Peri- significa «alrede­
dor»; osteo- y os- significan hueso y condro- se refiere al
cartílago. El sufijo -cito significa célula, -blasto significa
«célula joven» y -clasto significa «destruir». Conocer el
sentido de estos prefijos y sufijos hará que algunos de estos
términos tengan un significado evidente.
3. Cuando estudie la estructura microscópica del hueso,
recuerde que el tejido óseo, que tiene células vivas en toda
su extensión, se cura con bastante facilidad, mientras que el
cartílago, que es más estático, no. Las células del tejido óseo
deben disponer de alimentos y oxígeno y eliminar los dese­
chos. Esto se consigue gracias a la estructura de la osteona.
4. La mayor parte de los nombres de los huesos deberían
resultarle familiares. La mejor forma de aprenderlos es viendo
imágenes de esqueletos completos y una figura del cráneo.
5. Las articulaciones se denominan en función de la cantidad
de movimiento que permiten (artro- significa «articula­
ción»). La cápsula articular es un ejemplo de una mem­
brana sinovial, según se comentó en el capítulo 5.
6. En sus grupos de estudio utilicen fichas para estudiar los térmi­
nos relacionados con la estructura ósea y las articulaciones.
7. Comente la formación de hueso y la estructura de la osteona.
8. Una fotocopia de cada una de las figuras del esqueleto con
las etiquetas borradas le ayudará a aprenderse los nombres
de los huesos. No existe ningún sistema que realmente
facilite el aprendizaje de los nombres y las localizaciones de
los huesos, aunque puede resultarle de ayuda preguntárse­
los entre los compañeros.
9. Revise las preguntas del final del capítulo y comente otras
preguntas posibles.
2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
109
110
Capítulo 6
Sistema esquelético
FUNCIONES DEL SISTEMA
ESQUELÉTICO
Soporte
Los huesos forman el entramado de soporte del
cuerpo. Todos los tejidos blandos cuelgan literal­
mente del entramado esquelético.
hemato, que significa «sangre», y poiesis, que significa
«fabricar». La formación de células sanguíneas es un
proceso vital realizado en la médula ósea roja. La
médula ósea roja es un tipo de tejido conjuntivo
blando existente dentro de las paredes duras de
algunos huesos.
TIPOS DE HUESOS
Protección
Los «estuches» óseos duros protegen las estructuras
delicadas existentes en el interior. Por ejemplo, el
cráneo protege el encéfalo. El esternón y las costillas
protegen órganos vitales (corazón y pulmones).
Muchos huesos protegen también un tejido impres­
cindible: la médula ósea roja, encargada de formar
las células sanguíneas.
Movimiento
Los músculos se encuentran anclados con firmeza
en los huesos. Cuando se contraen y acortan, tiran
de los huesos y por tanto los mueven. Las articula­
ciones móviles del esqueleto hacen posible dicho
movimiento.
Existen cuatro tipos de huesos, que se clasifican
según su estructura global. Sus nombres sugieren
sus formas: largos (p. ej., húmero o hueso del brazo),
cortos (p. ej., carpianos o huesos de la muñeca),
planos (p. ej., frontal, uno de los huesos del cráneo) e
irregulares (p. ej., vértebras o huesos de la columna
vertebral). Algunos científicos reconocen una cate­
goría más, llamada sesamoideos (parecidos a una
semilla de sésamo) o redondos, que puede formarse
dentro de un tendón. Un ejemplo de hueso sesamoideo es la rótula, situada en el espesor del tendón
rotuliano.
El esqueleto contiene muchos huesos largos
importantes y todos ellos comparten características
comunes. El estudio de un hueso largo típico nos
familiarizará con las características estructurales de
todo el grupo de los huesos humanos.
Almacenamiento
Los huesos desempeñan un papel muy importante en
la homeostasis del calcio sanguíneo, una sustancia
vital para el funcionamiento normal de nervios y
músculos. Actúan como almacén de reserva de calcio.
Cuando la cantidad de calcio en sangre aumenta por
encima de lo normal, el calcio sanguíneo pasa a los
huesos para ser almacenado. A la inversa, cuando el
calcio de la sangre disminuye por debajo de lo normal,
el movimiento se produce en dirección inversa: el
calcio sale del almacén óseo y pasa a la sangre.
El equilibrio entre acumulación y extracción de
calcio del esqueleto está regulado por un equilibrio
hormonal. Por ejemplo, la calcitonina (CT) de la
glándula tiroidea aumenta la mineralización ósea y
disminuye el calcio sanguíneo. La hormona parati­
roidea (PTH) de las glándulas paratiroideas contra­
rresta los efectos de la calcitonina, al disminuir la
cantidad de calcio en el hueso, con lo que hace que
aumente el nivel de calcio sanguíneo.
Hematopoyesis
El término hematopoyesis describe el proceso de
formación de la sangre. Combina dos palabras griegas:
Estructura de los huesos largos
La figura 6-1 le ayudará a aprenderse los nombres de
las partes principales de un hueso largo. Identifique
cada uno de los siguientes:
1. Diálisis o cuerpo: un tubo hueco constituido
por hueso compacto duro. Es una estructura
rígida, fuerte y suficientemente ligera como
para permitir los movimientos sencillos
2. Cavidad medular: área hueca dentro de la diá­
lisis de un hueso largo; esta área contiene
médula ósea amarilla blanda, una determinada
forma de médula grasa e inactiva existente en
el esqueleto adulto
3. Epífisis o extremos del hueso: los pequeños
espacios del hueso esponjoso que forman las
epífisis están llenos de médula ósea roja
4. Cartílago articular: una capa fina de cartílago
que cubre cada epífisis; funciona como un
almohadillado en los extremos del hueso, en
los puntos de articulación con otros huesos
5. Periostio: membrana fibrosa fuerte que cubre
el hueso largo, excepto en las superficies articu­
lares, donde se halla cubierto por cartílago
articular
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
111
Hueso plano. El díploe es una capa ósea esponjosa
interpuesta entre dos capas de hueso compacto.
REPASO RÁPIDO
1. Enumere algunos de los órganos del sistema
esquelético.
2. ¿Cuáles son las cinco funciones principales del sistema
esquelético?
3. ¿Cuáles son las cuatro principales categorías de huesos
en el esqueleto?
4. Describa las principales características de un hueso
largo. ¿En qué se diferencia un hueso plano típico?
V
____________________________ y
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA
DEL HUESO Y EL CARTÍLAGO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Hueso largo. Corte frontal de la tibia derecha
(hueso largo de la pierna) que muestra las estructuras característi­
cas de un hueso largo.
©
6. Endostio: membrana delgada que tapiza la
cavidad medular
Estructura de los huesos planos
Los huesos planos, como el esternón, las costillas y
muchos de los del cráneo, tienen una estructura más
simple que la mayoría de los huesos largos. Como
muestra la figura 6-2, los huesos planos tienen una
capa de hueso esponjoso emparedada entre capas
externas de hueso compacto. La capa ósea esponjosa
se denomina díploe.
El sistema esquelético contiene dos tipos principales
de tejido conjuntivo: hueso y cartílago. El hueso pre­
senta aspectos y texturas diferentes, dependiendo de
su localización. Como puede apreciarse en la figura
6-3, A, la capa externa del hueso es dura y densa. Este
tipo de hueso se conoce como compacto. El hueso
compacto parece macizo a simple vista. El hueso po­
roso de los extremos de los huesos largos se conoce
como esponjoso, y contiene muchos espacios que
pueden estar llenos de médula. Se denominan trabéculas a una red de fragmentos de hueso esponjoso
que rodean un entramado de espacios. La figura 6-3, B
muestra el aspecto microscópico de los huesos espon­
joso y compacto.
Como podemos ver en las figuras 6-3 y 6-4, el
hueso compacto no contiene una red de espacios
abiertos. Por el contrario, la matriz está organizada
en numerosas unidades estructurales llamadas osteonas o sistemas de Havers. Cada osteona circular en
forma de tubo se compone de matriz calcificada,
dispuesta en múltiples capas que recuerdan las
láminas de una cebolla, conocidas como lamelas
concéntricas. Las lamelas o anillos circulares rodean
el canal central, que contiene un vaso sanguíneo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
112
Capítulo 6
Sistema esquelético
Lamelas concéntricas
Canal central \
^ Laguna
Vaso sanguíneo
en osteona
Periostio
Osteona
Hueso
esponjoso
A
compacto
Estructura microscópica del hueso. A. Sección longitudinal de un hueso largo que muestra la localización del corte mi­
croscópico ilustrado en B. Observe que el hueso compacto que forma la cubierta dura del hueso se compone de unidades cilindricas lla­
madas osteonas. El hueso esponjoso se compone de proyecciones óseas conocidas como trabéculas.
Los huesos no son estructuras inertes. Dentro de
su matriz dura, en apariencia sin vida, existen muchas
células vivas llamadas osteocitos. Los osteocitos son célu­
las óseas maduras que se encuentran situados entre
las capas de lamelas duras, en diminutos espacios
conocidos como lagunas. En las figuras 6-3, B, y 6-4
se aprecian pequeños pasos o canales llamados cana­
lículos, que conectan las lagunas entre ellas y con el
canal central de cada sistema de Havers. Los nutrien­
tes pasan desde el vaso sanguíneo del canal central, a
través de los canalículos, hasta los osteocitos. En la
figura 6-3, B, se observan también numerosos vasos
sanguíneos procedentes del periostio externo, que
entran en el hueso y pasan a través de los canales de
Havers.
El cartílago es similar al hueso en unos aspectos y
diferente en otros. Como el hueso, contiene más sus­
tancia intercelular que células. Innumerables fibras
colágenas refuerzan la matriz de ambos tejidos. Sin
embargo, las fibras del cartílago están inmersas en un
gel firme y no en una sustancia calcificada similar al
cemento, como en el hueso; por tanto, el cartílago
posee la flexibilidad de un plástico firme, no la
rigidez del hueso. Note en la figura 6-5, que las
células del cartílago, llamadas condrocitos, están
situadas, como los osteocitos del hueso, en lagunas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
113
Hueso compacto. La microfotografía muestra el
sistema de organización a base de osteonas. (La letra C muestra
el canal central.)
______ —
r — --
*
,
~.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Matriz
©
-*
—
Condrocito
en laguna
Pericondrio
Tejido cartilaginoso. La microfotografía muestra condrocitos diseminados por el tejido en espacios llamados lagunas.
Las lagunas del cartílago se encuentran suspendidas
en la matriz, de modo similar a las burbujas de aire
en un bloque de gelatina firme. Como el cartílago
carece de vasos sanguíneos, los nutrientes tienen que
difundir a través de la matriz para llegar a las células.
Debido a esa falta de vasos sanguíneos, el cartílago
lesionado se restaura con mucha lentitud.
FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DEL HUESO
Cuando el esqueleto comienza a formarse en el feto
antes del nacimiento no consiste en huesos, sino en
estructuras cartilaginosas y fibrosas con la misma
Células óseas. Durante la remodelación ósea, los
osteoclastos que disuelven el hueso extraen las sales de calcio
duras de la matriz ósea (A). A continuación, los osteoblastos for­
man matriz ósea nueva en la zona (B) hasta que, finalmente,
quedan rodeados y «atrapados» por hueso duro y pasan a deno­
minarse osteocitos (C).
forma que los huesos. Esos «modelos» cartilaginosos
se transforman poco a poco en huesos reales, con­
forme el cartílago es sustituido por matriz ósea calci­
ficada. El proceso de «remodelación» continua del
hueso en crecimiento, al cambiar desde un pequeño
modelo cartilaginoso hasta un hueso con la forma y
las dimensiones del adulto, requiere la actividad
constante de células formadoras de hueso, los osteo­
blastos, y destructoras de hueso, los osteoclastos,
ambas mostradas en la figura 6-6. El depósito de
sales de calcio de los osteoblastos en la matriz a
modo de gel de los huesos en formación es un
proceso continuado. Este proceso de calcificación es
ERRNVPHGLFRVRUJ
114
Capítulo 6
Sistema esquelético
el que convierte a los huesos en «duros como piedras».
Cuando un osteoblasto queda «atrapado» entre
láminas de matriz ósea dura deja de formar hueso y
se denomina osteocito. Los osteocitos reanudan su
actividad formadora de hueso cuando los osteoclastos (o una lesión) disuelven el hueso circundante.
□
O
□
□
■
Cartílago
Cartílago calcificado
Hueso
Periostio
Vaso sanguíneo
La acción combinada de los osteoblastos y los
osteoclastos esculpe el hueso hasta proporcionarle
su forma adulta (fig. 6-7). La modificación por células
formadoras y destructoras de hueso permite que los
huesos respondan a las cargas y las agresiones con
cambios de tamaño, forma y densidad. Las cargas
T
Osificación endocondral. A. La formación de hueso comienza con un modelo de cartílago. B y C. La invasión de la diáfisis
(cuerpo) por vasos sanguíneos y la acción combinada de los osteoblastos y los osteoclastos conducen a la formación de cavidades, calcifi­
cación y aparición de tejido óseo. D y E. También aparecen centros de osificación en las epífisis (extremos) del hueso. F. Obsérvese la placa
epifisaria, que indica que este hueso no está todavía maduro y puede crecer más. G. En un hueso maduro, solo una línea epifisaria tenue
marca el punto donde ha desaparecido el cartílago y se han fundido los centros de osificación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
impuestas a ciertos huesos durante el ejercicio
aumentan la rapidez del depósito de tejido óseo. Por
esa razón, los atletas y los bailarines suelen tener
huesos más densos y fuertes que las personas menos
activas.
La mayoría de los huesos del cuerpo se forman a
partir de modelos de cartílago, como ilustran las
figuras 6-7 y 6-8. El proceso se conoce como osifica­
ción endocondral, lo que significa «formado en car­
tílago». Unos pocos huesos planos, como los del
cráneo ilustrados en la figura 6-8, se forman mediante
otro proceso a partir de membranas de tejido conjun­
tivo.
Como puede ver en la figura 6-7, un hueso largo
crece y se osifica desde centros pequeños situados en
ambos extremos, las epífisis, y desde un centro
mayor localizado en la diáfisis. El crecimiento conti­
núa mientras queda algo de cartílago, llamado placa
epifisaria, entre las epífisis y la diáfisis. Cuando todo
el cartílago epifisario se transforma en hueso, cesa el
crecimiento. Solamente queda una línea epifisaria que
marca el punto donde se han fundido los dos centros
de osificación. Los médicos utilizan a veces esos
Fontanelas (zonas
blandas del cráneo)
Hueso parietal
Clavícula
SI
Osteoporosis
La osteoporosis es una de las enfermedades óseas más comunes
y serias. Se caracteriza por una pérdida excesiva de matriz calcifi­
cada y fibras colágenas en los huesos. Resulta más frecuente en
las mujeres de raza blanca y edad avanzada.También afecta a los
varones tanto blancos como negros, mientras que es rara en las
mujeres negras.
Como las hormonas sexuales desempeñan un papel muy
importante en la estimulación de la actividad de los osteoblastos después de la pubertad, la disminución de los niveles
sanguíneos de esas hormonas en las personas ancianas
reduce la formación de hueso nuevo y compromete el
mantenimiento de la masa ósea existente. Por tanto, una
cierta resorción de hueso y la pérdida consiguiente de masa
ósea son consecuencias aceptadas del envejecimiento. Sin
embargo, en la osteoporosis la pérdida ósea es muy superior
al descenso modesto observado normalmente en las perso­
nas mayores. El resultado es una situación patológica peli­
grosa, que conduce a la degeneración ósea, tendencia a las
«fracturas espontáneas» y curvatura anormal de la columna
vertebral. El tratamiento puede incluir hormonas sexuales y
suplementos dietéticos de calcio y vitamina D para reponer
las deficiencias o compensar la malabsorción intestinal.
Algunos efectos de la osteoporosis pueden prevenirse si se
empieza a hacer ejercicio en la etapa de adulto joven para
fortalecer el hueso y se mantiene una dieta con suficiente
calcio a lo largo de la vida.
•Esternón
Radio
hechos para valorar si un niño va a seguir creciendo.
Se hacen radiografías de las muñecas del niño y si
muestran una capa de cartílago epifisario, el creci­
miento continuará. Si no existe cartílago epifisario, el
crecimiento ha terminado y el individuo ha alcan­
zado ya su estatura definitiva.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
•Cubito
Si desea más información sobre la formación y el
crecimiento del hueso, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
Fémur
Huesos
Ilion
pélvicos — Isquion
Pubis
115
Hueso occipital
Mandíbula
Húmero
Sistema esquelético
•Tibia
Peroné
□ Hueso
□ Cartílago
o membrana
Desarrollo óseo en un recién nacido. El esqueleto
del lactante tiene muchos huesos todavía no totalmente osificados.
REPASO RAPIDO
1. ¿Cómo se llama la unidad estructural básica del tejido
óseo compacto?
2. ¿Qué son los osteocitos? ¿Dónde se encontrarían
dentro del tejido óseo?
3. ¿En qué se distingue el cartílago del hueso?
4. ¿Qué es la osificación? ¿Cuál es el papel de los
osteoblastos?
ERRNVPHGLFRVRUJ
116
Capítulo 6
Sistema esquelético
DIVISIÓN DEL ESQUELETO
El esqueleto humano tiene dos divisiones: axial y
apendicular. Los huesos del centro o eje del cuerpo
constituyen el esqueleto axial. Los huesos del cráneo,
la columna y el tórax y el hioides del cuello pertene­
cen al esqueleto axial. Los huesos de las extremidades
superiores e inferiores constituyen el esqueleto apen­
dicular. Este incluye los huesos de las extremidades
superiores (hombros o cintura escapular, brazos, muñe­
cas y manos) e inferiores (caderas o cintura pelviana,
piernas, tobillos y pies) (tabla 6-1). Localice las partes de
los esqueletos axial y apendicular en la figura 6-9.
Hueso frontal
■Hueso parietal
Hueso nasal
- Hueso occipital
- Vértebras cervicales (7)
- Falanges
- Metatarsianos
- Calcáneo
(hueso del tarso)
Esqueleto humano. El esqueleto axial se indica en color más azul. A. Vista anterior. El esqueleto axial se indica en color
más azul. B. Vista posterior.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
117
Esqueleto axial
Cráneo
Partes principales del esqueleto*
En la cabeza existen 8 huesos que forman la parte
superior del cráneo, 14 que forman la cara y 6 dimi­
nutos del oído medio. Puede aprender los nombres y
las situaciones de esos huesos mediante el estudio de
la tabla 6-2. Localice el mayor número posible de ellos
en la figura 6-10. Podrá palpar los contornos de muchos
huesos en su propio cuerpo. Examínelos en un esque­
leto si dispone de él.
«Tengo muchos problemas sinusales». ¿Ha oído esta
queja alguna vez o incluso la ha dicho usted mismo?
ESQUELETO AXIAL*
ESQUELETO APENDICULAR*
Cabeza
Extremidades superiores
Huesos craneales
Cintura escapular (hombro)
Huesos del oído
Huesos del brazo y del antebrazo
Huesos faciales
Huesos de la muñeca
Columna
Vértebras
Tórax
Huesos de la mano
Extremidades inferiores
Cintura pélvica (cadera)
Costillas
Huesos del muslo y de la pierna
Esternón
Huesos del tobillo
Hioides
Huesos del pie
*Huesos totales = 206. +Total=80 huesos. *Tbtal=126 huesos.
Huesos de la cabeza
NOMBRE
NUMERO
DESCRIPCION
Huesos craneales
Frontal
1
Hueso de la frente; también forma parte del suelo del cráneo y la mayoría de la porción
superior de las órbitas; la cavidad interior del hueso por encima de los márgenes superiores
de las órbitas se conoce como seno frontal y está tapizada por una membrana mucosa
Parietal
2
Forma el abombamiento superolateral del cráneo
Temporal
2
Forma los lados inferiores del cráneo; contiene los oídos medio e interno; los senos
Occipital
1
Forma el dorso del cráneo; la médula espinal entra en el cráneo a través de un orificio
Esfenoides
1
Forma la parte central del suelo del cráneo; la hipófisis está situada en una pequeña depresión del
Etmoides
1
Hueso de forma complicada que contribuye a formar el suelo del cráneo, las paredes laterales
mastoideos son espacios revestidos por mucosa en la apófisis mastoides, la
protuberancia existente detrás del oído; el conducto auditivo externo es un tubo situado
dentro del hueso temporal; ciertos músculos se insertan en la apófisis estiloides
grande (agujero magno) en el occipital
esfenoides, conocida como silla turca; en la apófisispterigoides se insertan algunos músculos
y el techo de la nariz, parte de su tabique central (tabique nasal, constituido principalmente
por el vómer y la lámina perpendicular del etmoides) y parte de la órbita; contiene espacios
panaliformes, los senos etmoidales; los cornetes superior y medio son proyecciones del
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
etmoides; forman «anaqueles» a lo largo de la pared lateral de cada cavidad nasal
Huesos faciales
Nasal
2
Hueso pequeño que forma la porción superior del puente nasal
Maxilar superior
2
Contribuye a formar el techo de la boca, el suelo y las paredes laterales de la nariz y el
Hueso cigomático
2
Hueso de la mejilla; contribuye a formar la órbita
Mandíbula
1
El maxilar inferior, o mandíbula, se articula con el hueso temporal por la apófisis condílea;
Lagrimal
2
Hueso pequeño que contribuye a formar la pared medial de la órbita y la lateral de la
Palatino
2
Forma la porción posterior del techo de la boca, el suelo y la pared lateral de la nariz y
Cornete inferior
2
Forma un «anaquel» curvo a lo largo del interior de la pared lateral de la nariz, debajo del
Vómer
1
Forma la porción inferoposterior del tabique nasal
Martillo
2
El martillo, el yunque y el estribo son huesos diminutos situados en la cavidad del oído medio
Yunque
2
dentro del hueso temporal; los nombres de esos huesos hacen referencia a sus formas
Estribo
2
suelo de la órbita; contiene una cavidad grande, el seno maxilar
es el único hueso del cráneo que se mueve libremente; el agujero mentoniano es un
orificio para los vasos sanguíneos y los nervios
cavidad nasal
parte del suelo de la órbita
cornete medio
Huesos del oído
ERRNVPHGLFRVRUJ
118
Capítulo 6
Sistema esquelético
Sutura coronal
Sutura escamosa
Hueso frontal
Esfenoides
Hueso parietal
Etmoides
Sutura
Lagrimal
Hueso occipital
Nasal
Conducto auditivo externo
Hueso cigomático
Apófisis condílea (cóndilo)
de la mandíbula
Maxilar superior
Hueso temporal
Apófisis
Apófisis estiloides
del temporal
Apófisis pterigoides
del esfenoides
Agujero mentoniano
de la mandíbula
Hueso frontal
Nasal
Hueso parietal
Etmoides
Hueso temporal
Esfenoides
Cornete medio
del etmoides
Lagrimal
Lámina perpendicular
del etmoides
Hueso cigomático
Cornete inferior
Maxilar superior
Mandíbula
Vómer
Agujero mentoniano
de la mandíbula
Cráneo. A. Lado derecho. B. Frente.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Los senos son espacios o cavidades existentes dentro de
algunos huesos de la cabeza (fig. 6-11). Cuatro parejas
de senos (frontales, maxilares, esfenoidales y etmoidales) tienen orificios en la nariz y por tanto se
conocen como senos paranasales. Los senos llenos
de aire son necesarios para reducir el peso del cráneo,
de modo que el cuello pueda mantener la cabeza
erguida. Sin embargo, los senos pueden producir
problemas cuando la mucosa que los reviste experi­
menta inflamación y tumefacción, con el dolor consi­
guiente. Por ejemplo, la inflamación de los senos
frontales (sinusitis frontal) comienza con frecuencia a
Sistema esquelético
119
partir de un resfriado común (el sufijo -itis significa
«inflamación de»).
En la figura 6-10 se aprecia que los dos huesos
parietales, que dan forma a la parte superolateral del
cráneo, están unidos mediante articulaciones sin
movimiento, llamadas suturas, con otros varios
huesos: mediante la sutura lambdoidea con el occipi­
tal, mediante la sutura escamosa con el temporal y
parte del esfenoides y mediante la sutura coronal con
el frontal.
Quizá esté familiarizado con las «zonas blandas»
del cráneo de los bebés. Existen seis fontanelas o áreas
esfenoidal
- Seno frontal
Celdillas aéreas
etmoidales
Saco lagrimal
Conchas
(cornetes)
Seno maxilar
Senos paranasales. A. Vista lateral de la cabeza con la localización de los senos. B. Vista anterior con los senos y su relación
con la cavidad nasal.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Fractura epifisaria
El punto de unión entre la epífisis y la diáfisis de un hueso largo
en crecimiento puede sufrir daño si experimenta cargas excesi­
vas, sobre todo en los niños jóvenes o los atletas preadolescentes. La placa epifisaria se puede separar de la diáfisis o de la
epífisis, causando una fractura epifisaria. Esta radiografía muestra
tal fractura en un chico joven. Sin un tratamiento exitoso, la
fractura epifisaria puede inhibir el crecimiento normal. El retraso
del crecimiento óseo puede determinar que el miembro afec­
tado sea más corto que el normal.
- Fractura
epifisaria
- Epífisis
huesos
■é
ERRNVPHGLFRVRUJ
120
Capítulo 6
Sistema esquelético
con osificación incompleta en el recién nacido. Puede
verlas en la figura 6-8. Las fontanelas permiten cierta
deformación del cráneo durante el parto, sin riesgo de
fractura de los huesos. También pueden tener impor­
tancia para determinar la posición de la cabeza del
feto antes del parto. Las membranas blandas de las
fontanelas también permiten la formación de hueso
adicional alrededor de los márgenes de los huesos
craneales, lo que facilita el crecimiento rápido inicial
del cráneo. Las fontanelas se funden para convertirse
en suturas antes de los dos años de edad.
Columna vertebral
El término columna vertebral podría hacemos pensar en
un solo hueso largo con forma similar a la columna de
un edificio, pero la realidad es muy distinta. La columna
vertebral está constituida por una serie de huesos
Vista lateral derecha
separados o vértebras, conectados de tal modo que
forman un eje curvo y flexible (fig. 6-12). Las diferentes
secciones de la columna tienen nombres distintos:
región cervical, región torácica o dorsal, región lumbar,
sacro y cóccix. Se ilustran en la figura 6-12 y se descri­
ben en la tabla 6-3.
Aunque las vértebras individuales son huesos
pequeños de forma irregular, presentan varias partes
bien definidas. Por ejemplo, en la figura 6-13 se
aprecia el cuerpo de una vértebra lumbar, su apófisis
espinosa o espina, las dos apófisis transversas y el
hueco central, llamado agujero vertebral. Las apófisis
articulares superiores e inferiores permiten el movi­
miento limitado y controlado entre vértebras adya­
centes. Si quiere palpar la apófisis espinosa de una de
sus vértebras, solo tiene que inclinar la cabeza hacia
adelante y pasar los dedos hacia abajo por el dorso
Vista anterior
Vista posterior
Vértebras
cervicales
Vértebras
torácicas
Agujeros
interver­
tebrales
Vértebras
lumbares
m
s m
Columna vertebral.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
c rm
r s * ___________________________________
Huesos de la columna vertebral
NOMBRE
NÚMERO
Vértebras
7
DESCRIPCIÓN
La siete primeras vértebras,
cervicales
en la región del cuello;
la primera se conoce como
atlas y la segunda como axis
Vértebras
12
Las doce vértebras siguientes, en
5
Las cinco vértebras siguientes,
1
En el niño, cinco vértebras
torácicas
las que se insertan las costillas
Vértebras
lumbares
en la región lumbar
Sacro
separadas, que se funden
en una sola en el adulto
Cóccix
1
En el niño, de tres a cinco
vértebras separadas, que se
funden en una sola en el adulto
del cuello, hasta que note una protuberancia ósea a nivel
de los hombros. Se trata de la punta de la larga apófisis
espinosa de la séptima vértebra cervical. Esa vértebra es
la que proporciona soporte al cuello.
¿Ha notado alguna vez las cuatro curvas de su
columna vertebral? El cuello y la región lumbar tienen
una ligera curvatura hacia adelante, mientras que la
región torácica y la porción más inferior de la columna
vertebral la tienen hacia atrás (v. fig. 6-12). Las curvas
cervical y lumbar son cóncavas, mientras que la torácica
y la coccígea son convexas. Sin embargo, no sucede lo
mismo en la columna vertebral del recién nacido, que
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Tórax
Doce pares de costillas, el esternón y las vértebras
torácicas forman la caja ósea conocida como tórax.
Cada una de las 12 parejas de costillas se inserta por
detrás entre dos vértebras torácicas adyacentes (salvo
las costillas primera, decimoprimera y decimosegunda, que lo hacen con una sola vértebra). Excepto
las dos parejas inferiores, las costillas están conecta­
das también con el esternón y, por tanto, cuentan con
inserciones anteriores y posteriores. Si observa con
cuidado la figura 6-15, verá que las siete primeras
Apófisis
transversa
Apófisis
articular
Agujero
vertebral
Apófisis
transversa
Cuerpo
Apófisis
espinosa
Cuerpo
Apófisis articular
inferior
C
3
B
)
121
describe una curva convexa continua (fig. 6-14) desde
la parte superior hasta la inferior. Poco a poco, con­
forme el bebé aprende a sostener la cabeza, aparece
una curva inversa o cóncava en el cuello (región cervi­
cal). Más adelante, cuando el niño comienza a ponerse
de pie, también se hace cóncava la región lumbar.
Las curvas normales de la columna vertebral
tienen funciones muy importantes. Proporcionan la
resistencia suficiente para poder soportar el peso del
cuerpo. También proporcionan el equilibrio necesario
para ponerse de pie y poder caminar sobre dos pies,
en lugar de hacerlo sobre las cuatro extremidades.
Una estructura curva ofrece más resistencia que otra
recta, a igualdad de tamaño y materiales. (La próxima
vez que pase por un puente, compruebe si sus sopor­
tes forman una curva.) Está claro que la columna
vertebral necesita resistencia. Soporta la cabeza sobre
su parte superior, las costillas y los órganos internos
suspendidos de ellas por delante y las caderas y las
piernas en su extremo inferior.
Apófisis espinosa
Apófisis
articular
Sistema esquelético
Tercera vértebra lumbar. A. Desde arriba. B. Desde el lado.
ERRNVPHGLFRVRUJ
122
Capítulo 6
Sistema esquelético
c rm
m
Huesos del tórax
NOMBRE
NUMERO
Costillas
14
verdaderas
V
Costillas
falsas
DESCRIPCION
Siete pares superiores; se
insertan en el esternón
mediante cartílagos costales
Cinco pares inferiores; los tres
primeros pares se insertan
en el esternón a través del
séptimo cartílago costal; los
dos últimos pares no se
insertan en el esternón y
por tanto se conocen como
costillas flotantes
Esternón
Forma de daga; la pieza de
cartílago en el extremo
inferior del hueso se
conoce como apófisis
xifoides; la parte superior
se llama manubrio
c w m
a Curvatura espinal del lactante. La columna v
tebral del recién nacido forma una curva convexa continua.
parejas de costillas (llamadas a veces costillas verda­
deras) se insertan directamente en el esternón
mediante cartílagos costales. Las parejas de costillas
de la octava a la duodécima no se insertan directa­
mente en el esternón, y se conocen a veces como
costillas falsas; de ellas, las tres primeras están conec­
tadas a los cartílagos de la séptima, mientras que las
dos últimas parejas de costillas no están conectadas a
ningún cartílago costal, sino que parecen flotar libre­
mente por delante (costillas flotantes) (tabla 6-4).
Huesos del tórax. Las siete primeras parejas de costillas (costillas verdaderas) se insertan en el esternón mediante
cartílagos. Las parejas 8 a 10 se insertan en el cartílago de la séptima pareja. Las parejas 11 y 12 se conocen como costillas flotantes, porque
no tienen inserciones cartilaginosas anteriores.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
& REPASO RÁPIDO
'
1. ¿Cuál es la diferencia entre el esqueleto axial y el
apendicular?
2. ¿Qué es una sutura? ¿Y una fontanela? ¿Y un seno?
3. ¿Cuáles son las tres principales categorías de vértebras?
¿Cuántos huesos hay en cada una?
4. ¿En qué se diferencia una costilla falsa de una verdadera?
\_______________________ _______________________y
Esqueleto apendicular
De los 206 huesos que forman el esqueleto, 126 perte­
necen a la división apendicular. Observe otra vez la
figura 6-9 para identificar los componentes apendiculares del esqueleto. Observe que los huesos de los hombros
o cintura escapular conectan los huesos de los brazos,
los antebrazos, las muñecas y las manos con el esque­
leto axial del tórax y que las caderas o cintura pelviana
conectan los huesos de los muslos, las piernas, los tobi­
llos y los pies con el esqueleto axial de la pelvis.
Extremidad superior
La escápula y la clavícula componen el hombro o
cintura escapular. Esta cintura conecta la extremidad
superior con el esqueleto axial. El único punto de
conexión directa entre huesos axiales y apendiculares
ocurre en la articulación esternoclavicular, entre la
clavícula y el esternón. Como ilustran las figuras 6-9
Sistema esquelético
123
y 6-15, esa articulación es muy pequeña. Como la ex­
tremidad superior puede realizar una gama amplia de
movimientos, se pueden originar presiones grandes
en la articulación o cerca de ella. En consecuencia, las
fracturas de clavícula son muy comunes.
El húmero es el hueso largo del brazo y el segundo
hueso más largo del cuerpo. Está conectado con la
cavidadglenoidea cóncava de la escápula por su extremo
proximal, donde se mantiene en posición y puede
moverse gracias a un grupo de músculos que se deno­
minan en conjunto manguito de los rotadores. El extremo
distal del húmero se articula con los dos huesos del ante­
brazo en la articulación del codo. Los huesos del
antebrazo se llaman radio y cúbito. La anatomía del
codo proporciona un buen ejemplo de cómo la estruc­
tura determina la función. En la figura 6-16 se aprecia
que la gran proyección ósea del cúbito, llamada olé­
cranon, encaja perfectamente en una gran depresión
existente en la superficie posterior del húmero, cono­
cida como fosa olecraniana. Esa relación estructural
hace posible el movimiento de la articulación.
El radio y el cúbito del antebrazo se articulan entre
sí y con el extremo distal del húmero en la articulación
del codo. Además, también están en contacto el uno
con el otro en la porción distal, donde se articulan con
los huesos de la muñeca. En posición anatómica, con
el brazo al lado del cuerpo y la palma de la mano
^Olécranon
Húmero
Fosa
olecraniana
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Epicóndilo
lateral
Olécranon
Cabeza radial
Cuello radial
Radio
Huesos del brazo, del codo y del antebrazo derechos. A, B y C son vistas anteriores. D es una vista posterior.
ERRNVPHGLFRVRUJ
124
Capítulo 6
Sistema esquelético
hacia adelante, el radio se encuentra en el lado lateral
del antebrazo y el cúbito en el medial.
En relación con sus tamaños, la muñeca y la mano
contienen más huesos que cualquier otra parte del
cuerpo: 8 carpianos en la muñeca, 5 metacarpianos que
forman el soporte de la palma de la mano y 14 falanges
en los dedos, lo que supone un total de 27 huesos (tabla
6-5). Esa composición es muy importante desde el punto
de vista estructural. La presencia de muchos huesos
pequeños en la mano y la muñeca, y de numerosas
articulaciones entre ellos, proporciona gran maniobrabilidad a la mano humana, lo que facilita la elaboración y
manipulación de herramientas. La figura 6-17 ilustra las
relaciones entre los huesos de la muñeca y la mano.
Extremidad inferior
Las caderas o cintura pelviana conectan las extremi­
dades inferiores con el tronco. La cintura pelviana
comprende dos huesos coxales grandes, uno a cada
lado de la pelvis, unidos por abajo al sacro de la
columna vertebral. Esta disposición de los huesos en
forma de anillo proporciona una base sólida para
soportar el tronco y conectar las extremidades infe­
riores con el esqueleto axial. En el lactante, cada coxal
se compone de tres huesos separados: ilion, isquion
y pubis (v. fig. 6-8). Esos huesos se unen para formar
uno solo en el adulto (v. figs. 6-9 y 6-21).
Al igual que el húmero es el único hueso del
brazo, el fémur lo es del muslo (fig. 6-18). Se trata
Huesos de las extremidades superiores
NOMBRE
NÚMERO
DESCRIPCIÓN
Clavícula
2
Las únicas articulaciones entre el pectoral (hombro) y el esqueleto axial son las existentes entre
Escápula
2
cada clavícula y el esternón (articulaciones esternoclaviculares)
Las escápulas y las clavículas forman la cintura escapular; acromion: apófisis que forma la punta
Húmero
2
Hueso del brazo (los músculos se insertan en el tubérculo mayor y en los epicóndilos medial y
Radio
211
Hueso del antebrazo en el lado del pulgar (los músculos se insertan en la tuberosidad radial y
Cúbito
2
Hueso del antebrazo en el lado del meñique; olécranon: apófisis del cúbito (los músculos se
Carpianos
16
Huesos irregulares en el extremo proximal de la mano; muñeca anatómica
Metacarpianos
10
Forman el entramado óseo de la palma
Falanges
28
Huesos de los dedos; dos en el pulgar y tres en cada uno de los restantes
del hombro y se articula con la clavícula; cavidadglenoidea: fosa para el brazo
lateral; la tróclea se articula con el cúbito; el cuello quirúrgico representa una localización
común de las fracturas)
en la apófisis estiloides)
insertan en las apófisis coronoides y estiloides)
-alange
d is ta l
Falange
media
Falange
proximal
Metacarpianos
^arpíanos
Radio
Cúbito
Huesos de la mano y la muñeca derechas. En cada mano existen 14 falanges. Cada uno de esos huesos es una falange
(vista dorsal).
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
125
Sistema esquelético
Fosa intercondílea
Cóndilo lateral
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Cabeza del peroné
Superficie
posterior
de la tibia M í
c a
m
a
Superficie
posterior
del peronéM
s
7^
Huesos del muslo, de la rodilla y de la pierna derechos. A, B y C son vistas anteriores. D es una vista posterior.
ERRNVPHGLFRVRUJ
L
126
Capítulo 6
Sistema esquelético
Falanges -
Metatarsianos-
Astrágalo
Hueso calcáneo
Huesos del pie derecho. Compare los nombres y
los números de los huesos del pie (visto en la figura desde arriba)
con los de la mano, mostrados en la figura 6-17.
del hueso más largo del cuerpo, que se articula por
su extremo proximal en la cadera con el coxal
mediante un alvéolo profundo en forma de copa
llamado acetábulo. La articulación entre la cabeza del
fémur y el acetábulo es más estable que la de la
cabeza del húmero con la escápula en la extremidad
superior. En consecuencia, la luxación de cadera
resulta menos frecuente que la de hombro. En el
extremo distal, el fémur se articula con la rótula o
patela y con la tibia. La tibia presenta una cresta o
borde agudo en la parte frontal de la pierna. Un
hueso delicado y bastante frágil, sin función de so­
porte de peso, el peroné, está situado en la zona la­
teral de la pierna.
Los huesos de los dedos de los pies tienen el
mismo nombre que los de las manos: falanges.
Existe el mismo número de huesos en los dedos de
los pies que en los de las manos, lo que podría resul­
tar sorprendente si se tiene en cuenta que los dedos
de la extremidad inferior son bastante más cortos
que los de la superior. Los huesos de los pies equi­
valentes a los metacarpianos y los carpianos tienen
nombres algo diferentes: metatarsianos y tarsianos
(fig. 6-19). Al igual que cada mano contiene cinco
metacarpianos, existen también cinco metatarsianos en cada pie. Sin embargo, el pie solamente
tiene siete tarsianos, en contraste con los ocho car­
pianos que se encuentran en la mano. El tarsiano
mayor es el calcáneo o hueso del talón. Los huesos
de las extremidades inferiores se describen en la
tabla 6-6.
c im t e *
H uesos de las ex trem id ad es inferiores
NOMBRE
NÚMERO
DESCRIPCIÓN
Coxal
2
Hueso de la cadera; ilion: parte superior acampanada; isquion: parte inferoposterior; pubis: parte
inferoanterior; acetábulo: cavidad cotiloidea; sínfisispúbica: articulación cartilaginosa entre los
dos huesos pubis en la línea media; estrecho pélvico: abertura de la pelvis verdadera o cavidad
pélvica; si la entrada pelviana es deforme o demasiado pequeña, el cráneo del feto no podrá
entrar en la pelvis verdadera para el parto natural
Fémur
2
Hueso del muslo; cabeza del fémur: extremo superior en forma de bola; encaja en el acetábulo
(los músculos se insertan en los trocánteres mayor y menor y en los epicóndilos lateral y medial;
los cóndilos lateral y medial forman parte de la articulación de la rodilla)
Rótula
2
Tibia
2
Patela
Hueso de la espinilla; maléolo medial: proyección redondeada en el extremo inferior de la tibia;
Peroné
2
Hueso largo y delicado en la parte lateral de la pierna; maléolo lateral: proyección redondeada
Tarsianos
14
Forman el talón y la parte posterior del pie; tobillo anatómico; el mayor es el calcáneo
Metatarsianos
10
Proporcionan soporte a los dedos del pie; los tarsianos y metatarsianos están dispuestos de modo
Falanges
28
Huesos de los dedos del pie; dos en el primer dedo y tres en cada uno de los otros cuatro dedos
los músculos se insertan en la tuberosidad tibial
en el extremo inferior del peroné
que forman tres arcos en el pie; los arcos longitudinales interno y externo se extienden entre las
partes anterior y posterior del pie, y el arco metatarsiano o transversal se extiende a través del pie
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
127
Arco longitudinal medial
Arco longitudinal lateral
Hueso cuboides
Huesos
metatarsianos
Falanges
Arco transversal
Pie plano
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Arcos del pie. A. Arcos longitudinales medial y lateral. B. El «pie plano» se produce cuando los tendones y los ligamentos
se debilitan y el arco se hunde. C. Arco transversal.
©
El ser humano ha adoptado la postura erecta, por
lo que ciertas características de sus pies lo hacen
capaz de soportar el peso del cuerpo. El primer dedo
del pie, por ejemplo, es bastante más sólido y menos
movible que el pulgar. Los huesos de los pies se
encuentran situados de modo que forman dos arcos
longitudinales y otro transversal. Esos arcos propor­
cionan gran resistencia y una base muy estable. Los
fuertes ligamentos y los tendones de los músculos de
las piernas mantienen normalmente con firmeza los
huesos de los pies en sus posiciones arqueadas. Sin
embargo, no es raro que esos ligamentos y tendones
se debiliten. En ese caso se aplanan los arcos, un
cuadro conocido como pies planos (fig. 6-20, B).
Hay dos arcos longitudinales en el pie (fig. 6-20, A).
Uno está situado en la parte interna del pie y se
conoce como arco longitudinal medial. El otro se
encuentra a lo largo del borde externo y se denomina
arco longitudinal lateral. Un tercer arco se extiende
a través de la región metatarsiana: el arco transversal
o metatarsiano (fig. 6-20, C).
DIFERENCIAS ENTRE EL ESQUELETO
DEL HOMBRE Y EL DE LA MUJER
Los esqueletos del hombre y de la mujer difieren en
varios aspectos. Si examina un esqueleto masculino y
otro femenino, es probable que lo primero que note
sea la diferencia de tamaño. La mayoría de los esque­
letos masculinos tienen huesos más grandes, con
prominencias y otras marcas más pronunciadas que
la mayor parte de los femeninos. Esta diferencia se
debe, en parte, a la existente en la tensión muscular
ejercida sobre los huesos, de modo que cuanto mayor
es la tensión aplicada al hueso, más grande y denso
se hace este en los puntos de inserción muscular.
Estas diferencias entre el hombre y la mujer son visi­
bles en casi todos los huesos del cuerpo, por lo que
no es extraño que los científicos forenses a menudo
puedan determinar con precisión el sexo de la persona
a la que pertenecen determinados restos humanos
usando unos pocos huesos.
Quizá la diferencia estructural más obvia entre los
esqueletos masculino y femenino se encuentre en la
cintura pélvica o pelvis (el anillo formado por los dos
huesos pélvicos o coxales y el sacro). La palabra
pelvis significa «cuenco». La estructura ancha de la
pelvis femenina permite proteger el cuerpo de un
feto antes de nacer y su amplia abertura hace posible
el paso del bebé durante el parto. Aunque los huesos
coxales masculinos individuales generalmente son
mayores que los coxales femeninos individuales, en
conjunto los primeros forman una estructura más
estrecha que los segundos. La pelvis masculina tiene
forma de embudo frente a la forma de cuenco plano
y ancho de la femenina (fig. 6-21).
En la figura 6-21 también puede observar que las
aberturas desde el abdomen y a través de la pelvis
(entrada y salida pélvicas) son normalmente mucho
más anchas en la mujer que en el hombre. Esto se
debe, en parte, a que el ángulo en la región anterior
de la pelvis femenina donde se unen los dos huesos
púbicos (ángulo púbico) es más ancho que en el
hombre. Esta disposición hace que quede más espacio
para el paso de la cabeza fetal durante el parto.
ERRNVPHGLFRVRUJ
128
Capítulo 6
Sistema esquelético
superior
pélvico
Estrecho
superior
pélvico
Promontorio
sacro
Estrecho
pélvico
Sínfisis
del pubis
Varón
superior
pélvico
Estrecho
inferior
pélvico
Estrecho
inferior
pélvico
Espina
isquiática
Cóccix
Sínfisis
del pubis
hueso. (La excepción es el hioides del cuello, en el que
está anclada la lengua.) La mayoría de las personas no
piensan mucho en sus articulaciones, a menos que no
funcionen bien. Entonces queda clara su tremenda
importancia por el dolor que generan. Las articulacio­
nes mantienen juntos los huesos con seguridad y al
mismo tiempo permiten el movimiento entre ellos (con
más exactitud, entre la mayoría de ellos). Sin articula­
ciones no podríamos mover los brazos, las piernas ni
ninguna otra parte corporal. Nuestros cuerpos serían
armazones rígidos e inmóviles. Pruebe, por ejemplo, a
mover un brazo por el hombro en todas las direcciones
posibles. Intente hacer lo mismo con el codo. Ahora
examine la forma de los huesos de cada una de esas
articulaciones en un esqueleto o en la figura 6-9. ¿Com­
prende por qué no puede mover el codo en tantas
direcciones como el hombro?
Clases de articulaciones
Las articulaciones se pueden clasificar en tres tipos de
acuerdo con el grado de movimiento que permiten:
1. Sinartrosis (sin movimiento).
2. Anfiartrosis (movimiento ligero).
3. Diartrosis (movimiento libre).
Las diferencias en la estructura articular explican
las diferencias en el grado de movimiento posible.
Sinartrosis
Comparación entre la pelvis masculina y femenina.
La pelvis masculina es más estrecha que la femenina, y presenta una
forma de embudo. Los recuadros muestran cómo puede usarse la
mano para mostrar las diferencias en los ángulos púbicos.
REPASO RÁPIDO
1. Enumere alguno de los huesos de la extremidad
superior y de la inferior.
2. ¿Qué son las falanges? ¿Por qué hay dos grupos
diferentes de falanges?
3. ¿Qué son los metacarpianos? ¿En qué se diferencian
de los metatarsianos?
4. ¿En qué se diferencia la pelvis femenina de la
masculina?
V______________________________________________y
ARTICULACIONES
Todos los huesos del cuerpo, excepto uno, están conec­
tados con al menos otro hueso. En otras palabras, todos
los huesos menos uno se articulan con algún otro
En la sinartrosis existe tejido conjuntivo fibroso entre
los huesos articulares, que los mantiene íntimamente
juntos. Las articulaciones entre los huesos craneales
son sinartrosis y se conocen comúnmente como
suturas (fig. 6-22, A).
Anfiartrosis
Los huesos que forman una anfiartrosis están conec­
tados por un cartílago articular. La sínfisis púbica, la
articulación entre los dos pubis, es una anfiartrosis
(fig. 6-22, B).
Las articulaciones entre los cuerpos vertebrales
son también anfiartrosis. Esas articulaciones permi­
ten que el tronco se incline hacia adelante o hacia los
lados, e incluso que realice movimientos de circunducción y rotación. Los cuerpos de las vértebras están
conectados por ligamentos fuertes y discos fibrosos
intermedios. La parte central de esos discos es una
sustancia elástica pulposa, que pierde algo de su
elasticidad con la edad.
Diartrosis
Por fortuna, la gran mayoría de nuestras articulacio­
nes son diartrosis. Tales articulaciones permiten un
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
129
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Articulaciones del esqueleto. A. Sinartrosis. B. Anfiartrosis.
©
movimiento considerable, a veces en muchas direc­
ciones y otras veces en solo una o dos direcciones.
Estructura. Las diartrosis (articulaciones de movi­
miento libre) comparten algunas características.
Todas tienen una cápsula articular, una cavidad arti­
cular y una capa de cartílago sobre los extremos de
los huesos articulados (fig. 6-23). La cápsula articular
se compone del material más fuerte y resistente del
cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso, y aparece reves­
tida por una membrana sinovial lisa y deslizante. La
cápsula se adapta sobre los extremos de los dos
huesos como un manguito. Como se inserta con
firmeza en la diáfisis de cada hueso para formar su
cubierta (llamada periostio; peri significa «alrededor»
y ostio significa «hueso»), mantiene juntos los huesos,
pero al mismo tiempo permite el movimiento articu­
lar. En otras palabras, la estructura de la cápsula
articular hace posible la función de la articulación.
Los ligamentos (cordones o bandas constituidos
por el mismo tejido conjuntivo fibroso fuerte que la
cápsula articular) también proceden del periostio y
unen los dos huesos aún con más firmeza.
El cartílago articular presente en los extremos de
los huesos actúa como el tacón de goma de un
zapato: absorbe los impactos. El cartílago articular
también hace que la superficie sea lisa, de forma que
r
Vaso sanguíneo
Nervio
Cartílago
C
K
I
Estructura de una diartrosis. Las diartrosis tie­
nen una cápsula articular, una cavidad articular y una capa de
cartílago sobre los extremos de los huesos participantes.
ERRNVPHGLFRVRUJ
130
Capítulo 6
Sistema esquelético
los huesos de la articulación pueden moverse con
escaso rozamiento.
Una cavidad articular en la que se articulan los
huesos está tapizada por una membrana sinovial
que secreta un líquido lubricante (líquido sinovial),
el cual favorece que el movimiento se produzca con
menos fricción. En algunas articulaciones, la mem­
brana sinovial forma una extensión en forma de bol­
sillo o una bolsa junto a la articulación. Este bolsillo
lleno de líquido, denominado bolsa sinovial, actúa
como amortiguador de absorción de fuerzas alrede­
dor de los huesos de la articulación. La irritación,
lesión o infección de una bolsa sinovial puede causar
inflamación (un trastorno denominado bursitis).
Función. Existen varios tipos de diartrosis: esferoidea, bisagra, pivote, de silla de montar o encaje recí­
proco, deslizante y condílea (fig. 6-24). Como su
estructura es diferente, también lo es el rango de movi­
lidad posible. En la articulación esferoidea, la cabeza en
forma de bola de uno de los huesos encaja en una
cavidad cóncava del otro. El hombro y la cadera, por
ejemplo, son articulaciones esferoideas. Este es el tipo
de articulación que permite el rango de movimiento
más amplio. Piense en qué gran cantidad de direccio­
nes podemos mover los brazos. Podemos moverlos
hacia atrás, hacia adelante, hacia los lados y hacia el
cuerpo. También es posible moverlos para describir un
círculo con las manos.
Las articulaciones en bisagra, como las charnelas
de una puerta, permiten el movimiento en solo dos
direcciones: flexión y extensión. La flexión consiste en
doblar una parte; la extensión consiste en endere­
zarla (tabla 6-7). El codo, la rodilla y los dedos tienen
articulaciones en bisagra.
Las articulaciones en pivote se caracterizan por
una proyección de uno de los huesos, que actúa
como pivote en un arco del otro hueso. Por ejemplo,
una proyección del axis (segunda vértebra cervical)
es un punto alrededor del cual puede girar el atlas
(primera vértebra cervical). Eso permite la rotación
de la cabeza, que se apoya en el atlas.
En el cuerpo solo existen un par de articulaciones
de encaje recíproco: entre el metacarpiano de cada
pulgar y un hueso de la muñeca (el trapecio). Como
ARTICULACION DE B ISA G R A
B
ARTICULACIÓN DE PIVOTE
Diente del axis
rota respecto
atlas
del radio
que rota respecto
al cúbito
Articulación
del codo
C ARTICULACIÓN EN SILLA DE MONTAR D ARTICULACIÓN CONDILOIDE
Articulación
carpometacar piaña
del pulgar
E
ARTICULACIÓN CAVIDAD Y ES F ER A
Articulación
de hombro
Articulación
Articulación
atlantooccipital
F
ARTICULACIÓN D ESLIZANTE
Apófisis
articulares
entre
vértebras
Tipos de diartrosis. Obsérvese que la estructura de cada tipo dicta su función (movimiento). Los diagramas mecánicos
muestran el tipo de acción en las articulaciones anatómicas representadas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
131
p r r r r s m ___________
Tipos de movimientos articulares
MOVIMIENTO
Flexión (flexionar la articulación)
EJEMPLO
DESCRIPCION
Reduce el ángulo de la articulación, como al doblar
el codo
Extensión (extender la articulación)
Aumenta el ángulo de la articulación, como al estirar un
codo flexionado
Rotación (rotar la articulación)
Gira un hueso en relación con otro, como cuando se gira
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la cabeza en la articulación del cuello
ERRNVPHGLFRVRUJ
132
Capítulo 6
Sistema esquelético
Tipos de movimientos articulares
MOVIMIENTO
Circunducción (describir círculos con
una articulación)
(cont.)
DESCRIPCION
EJEMPLO
Mueve el extremo distal de un hueso en
Circunducción
círculo, al tiempo que se gira la
articulación manteniendo el extremo
proximal relativamente estable, como
al mover el brazo en círculo y después girar
la articulación del hombro
Aumenta el ángulo de una articulación alejando
Abducción (abducir la articulación)
parte de la misma de la línea media, como
sucede cuando se lleva un brazo hacia un
lateral alejándolo del cuerpo
Aducción (aducir la articulación)
Reduce el ángulo de una articulación moviendo
una parte de la misma hacia la línea media,
como cuando se mueve el brazo hacia arriba
y abajo en la parte lateral del cuerpo
El estudio de estos movimientos sigue en el capítulo 7, a partir de la página 151.
las superficies articulares de esos huesos tienen
forma de silla de montar, proporcionan al pulgar
humano una movilidad mayor que la observada en
los animales. El pulgar puede realizar movimientos
de flexión, extensión, abducción, aducción y cir­
cunducción y, lo que es más importante, puede
tocar la punta de cada uno de los otros cuatro dedos
(este movimiento se denomina de oposición). Sin la
articulación de encaje recíproco de la base del pulgar,
no podríamos realizar actos tan simples como coger
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
133
Puntos de referencia óseos palpables
Los profesionales sanitarios suelen identificar puntos de refe­
rencia óseos palpables desde el exterior durante la evaluación
de pacientes enfermos y lesionados. Los puntos de referencia
óseos palpables son huesos que se pueden palpar e identificar
a través de la piel y permiten localizar otras estructuras corpo­
rales.
Los puntos de referencia óseos palpables desde el exterior
existen en todo el cuerpo. Se pueden palpar muchos huesos de
la cabeza, como la apófisis cigomática. En la extremidad superior
se pueden palpar los epicóndilos medial y lateral del húmero, el
olécranon del cúbito y las apófisis estiloides del cúbito y el radio
en la muñeca. La punta superior del hombro corresponde al
acromion de la escápula.
Si coloca las manos en las caderas, notará el borde superior
del ilion, llamado cresta ilíaca. El extremo anterior de la cresta, la
espina ilíaca anterosuperior, proporciona un punto de referencia
prominente, usado con frecuencia en clínica. El maléolo medial
de la tibia y el lateral del peroné se proyectan en el tobillo. El
calcáneo o hueso del talón se palpa con facilidad en la parte
posterior del pie. Los ejemplos de puntos de referencia óseos
palpables en la cara anterior de la extremidad inferior incluyen la
rótula o patela, el borde anterior de la tibia o hueso de la espi­
nilla y los metatarsianos y las falanges de los dedos del pie.
Intente identificar el mayor número posible de huesos palpables
desde el exterior en su propio cuerpo. Su empleo como puntos
de referencia le facilitará la localización de otros huesos que no
se pueden tocar o palpar a través de la piel.
Acromion
de la escápula
Epicóndilo media
del húmero
Epicóndilo lateral
del húmero
Cresta ilíaca
Apófisis estiloides
del radio
Apófisis estiloide:
del cúbito
Rótula
Borde anterior
de la tibia
Maléolo lateral
del peroné
Maléolo medial
de la tibia
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Calcáneo
un alfiler o sujetar un lápiz entre los dedos pulgar e
índice.
Las articulaciones deslizantes son las diartrosis
menos movibles. Sus superficies articulares planas
permiten movimientos de deslizamiento limitados,
como los de las apófisis articulares superiores e infe­
riores de vértebras sucesivas.
Las articulaciones condíleas son aquellas en las
que un cóndilo (proyección oval) encaja en un alvéolo
elíptico. Tenemos un ejemplo en la articulación entre
el extremo distal del radio y las depresiones de los
huesos del carpo.
Si desea más información sobre los tipos de
movimientos articulares, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son los tres principales tipos de articulaciones
del esqueleto? Aporte un ejemplo de cada uno.
2. ¿Qué membrana de una diartrosis aporta la lubricación
para el movimiento?
3. ¿Qué es un ligamento?
^ 4. ¿Qué significa «flexionar» el codo? ¿Y extenderlo?
ERRNVPHGLFRVRUJ
134
Capítulo 6
é ita —
Sistema esquelético
i a ____________
Sustitución total de cadera
Como la sustitución total de cadera (STC) es la operación orto­
pédica realizada con mayor frecuencia en personas mayores
(más de 300.000 operaciones anuales en Estados Unidos), es
frecuente que algunos profesionales sanitarios atiendan a
pacientes que se están recuperando de la intervención.
La STC consiste en la sustitución de la cabeza femoral por
una prótesis metálica y del acetábulo por una copa de polietileno. Las prótesis suelen estar recubiertas de un material poroso
que permite el crecimiento natural de hueso en su seno. La
invasión de la prótesis por tejido óseo asegura la estabilidad de
las partes, sin el aflojamiento que se produce al usar cementos.
Introducida en 1953, la técnica de STC se ha ido perfeccionando
hasta proporcionar ahora tasas de éxito de alrededor del 85% en
ancianos.
Los pacientes sometidos a STC pasan por una fase de cica­
trización y recuperación en su domicilio, que incluye estabiliza­
ción de la prótesis conforme la superficie porosa es invadida por
tejido nuevo. La intervención suele proporcionar cierta mejoría
en el uso de la cadera afectada, incluyendo soporte de peso y
marcha.
f M m r n m m u m _______________
Huesos y articulaciones
Hipócrates (460-377 a.C.)
Ya desde el año 400 a.C., mo­
mento en el que Hipócrates
(médico griego considerado el
fundador de la profesión médica)
describió por vez primera trata­
mientos para los trastornos y
lesiones óseas y articulares, se
han descrito muchos abordajes
para el tratamiento del esqueleto humano. Por ejemplo, los fisioterapeutas y terapeutas ocupacionales ayudan a los pacientes a
recuperar el movimiento articular mediante el ejercicio físico,
mientras que el cirujano ortopédico ayuda a sus enfermos
mediante intervenciones quirúrgicas. Dado que el esqueleto,
con sus huesos y articulaciones, es el soporte para todo el cuerpo,
no debe sorprendernos la información de que muchos profesio­
nales sanitarios se ocupan directamente del mismo. Por ejemplo,
los podiatras se ocupan de los huesos de las articulaciones del
tobillo y el pie, los entrenadores deportivos y los médicos depor­
tivos se ocupan de muchas partes del esqueleto y los médicos
quiroprácticos tratan dealinear la columna vertebral. Por supuesto,
los técnicos de rayos y los radiólogos son consultados a menudo
para visualizar los huesos y articulaciones e interpretar el signifi­
cado de las imágenes.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
Sistema esquelético
Articulación de la rodilla
La rodilla es la articulación más grande y vulnerable. Puesto que
está sometida con frecuencia a fuerzas súbitas e intensas durante
la actividad atlética, las lesiones de rodilla son unas de las más
comunes en los deportistas. En ocasiones, los discos cóncavos
de fibrocartílago sobre la tibia, denominados meniscos, se
rompen cuando la rodilla gira mientras está apoyada en carga. El
ligamento que mantiene unidos la tibia y el fémur también se
puede lesionar de esa forma. En la ilustración pueden observarse
roturas en los ligamentos mediales superficial y profundo fuera
de la cavidad articular, así como en los ligamentos cruzados
dentro de la articulación. La rodilla que está soportando peso
también puede lesionarse si es golpeada por otra persona u
objeto en movimiento.
Fémur
Ligamento
cruzado posterior
Escotadura
intercondílea
Ligamentos
cruzados rotos
Menisco roto
Fuerza
Ligamento
cruzado anterior
p
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Peroné
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135
136
Capítulo 6
Sistema esquelético
RESUMEN DEL CAPÍTULO
FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELÉTICO
A. Proporciona soporte y da forma al cuerpo
B. Protege los órganos internos
C. Hace posible los movimientos cuando los
músculos tiran de los huesos en articulaciones
móviles
D. Almacena calcio: hormonas reguladoras del
almacenamiento de calcio: la calcitonina (CT)
aumenta el almacenamiento, y la hormona
paratiroidea (PTH) disminuye el
almacenamiento de calcio.
E. Hematopoyesis: formación de hematíes en la
médula ósea roja
TIPOS DE HUESOS
A. Cuatro tipos fundamentales en función de su
forma global:
1. Largo: ejemplo, húmero (brazo)
2. Corto: ejemplo, carpianos (muñeca)
3. Plano: ejemplo, frontal (cráneo)
4. Irregular: ejemplo, vértebras (columna
vertebral)
5. Algunos autores reconocen un hueso de tipo
sesamoideo (redondo): ejemplo, rótula
B. Estructura de los huesos largos (v. fig. 6-1)
1. Diáfisis o cuerpo: tubo hueco de hueso duro
compacto
2. Cavidad medular: área hueca dentro de la
diáfisis que contiene médula amarilla
3. Epífisis o extremos del hueso: hueso
esponjoso que contiene médula ósea roja
4. Cartílago articular: cubre las epífisis y actúa
como una almohadilla
5. Periostio: membrana fuerte que cubre el
hueso, excepto en las superficies articulares
6. Endostio: membrana fina que tapiza la
cavidad medular
C. Estructura de los huesos planos (v. fig. 6-2)
1. Capa de hueso esponjoso entre dos capas de
hueso compacto
2. Díploe: capa ósea esponjosa de un hueso plano
b. Hallado en las epífisis de los huesos
c. Los espacios contienen médula ósea roja
2. Compacto:
a. La unidad estructural es la osteona: matriz
calcificada dispuesta en múltiples capas o
anillos llamados lamelas concéntricas
(v. fig. 6-4)
b. Las células óseas se llaman osteocitos y se
localizan dentro de unos espacios llamados
lagunas, que se conectan mediante pequeños
tubos denominados canalículos
B. Cartílago (v. fig. 6-5):
1. La célula del cartílago es el condrocito
2. La matriz es similar a un gel y carece de
vasos sanguíneos
FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DEL HUESO
A. El desarrollo precoz (antes del nacimiento)
corresponde a estructuras fibrosas y cartílago
B. Los osteoblastos forman hueso nuevo, y los
osteoclastos reabsorben el hueso; los osteocitos
son osteoblastos inactivos (v. fig. 6-6)
C . Los modelos de cartílago son sustituidos por
matriz ósea calcificada: proceso llamado
osificación endocondral (v. figs. 6-7 y 6-8)
DIVISIÓN DEL ESQUELETO
El esqueleto se compone de las siguientes divisiones
y subdivisiones:
A. Esqueleto axial:
1. Cráneo
2. Columna
3. Tórax
4. Hioides
B. Esqueleto apendicular:
1. Extremidades superiores, incluyendo cintura
escapular
2. Extremidades inferiores, incluyendo cintura
pelviana
C . Localización y descripción de los huesos:
observar figuras 6-9 a 6-20 y tablas 6-2 a 6-6
DIFERENCIAS ENTRE EL ESQUELETO DEL HOMBRE
Y
EL DE LA MUJER
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL HUESO
Y
EL CARTÍLAGO
A. Tipos de hueso (v. fig. 6-3):
1. Esponjoso:
a. La textura deriva de la presencia de
fragmentos de hueso, conocidos como
trabéculas, que rodean una red de espacios
abiertos
A. Tamaño: esqueleto masculino generalmente más
grande
B. Forma de la pelvis: la pelvis masculina es
más profunda y estrecha; la pelvis femenina
es más ancha y menos profunda
C . Tamaño de los estrechos pelvianos:
generalmente más amplia en la mujer; lo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
suficientemente grande como para permitir el
paso de la cabeza fetal (v. fig. 6-21)
D. Angulo púbico: ángulo entre los pubis,
generalmente más amplio en la mujer
ARTICULACIONES
A. Todos los huesos, salvo el hioides (que ancla la
lengua) se conectan al menos con otro hueso
B. Clases de articulaciones (v. figs. 6-22 a 6-24):
1. Sinartrosis (sin movimiento): tejido
conjuntivo fibroso entre los huesos
articulares; ejemplo: suturas craneales
2. Anfiartrosis (movimiento ligero): huesos
articulares conectados por cartílago; ejemplo:
sínfisis púbica
3. Diartrosis (movimiento libre): la mayoría de
las articulaciones pertenecen a esta clase:
a. Estructura
1) Estructuras de articulaciones de
desplazamiento libre: la cápsula
articular y los ligamentos mantienen
unidos los huesos, pero permiten el
movimiento articular
Sistema esquelético
2) Cartílago articular: cubre los extremos
articulares de los huesos, donde
se articulan con otros huesos
3) Membrana sinovial: tapiza la cápsula
articular y secreta un líquido
lubricante
4) Cavidad articular: espacio entre los
extremos articulares de los huesos
5) Bolsa sinovial: bolsa con líquido que
absorbe impactos; su inflamación se
denomina bursitis
b. Funciones de las articulaciones con
movilidad libre —cavidad y esfera,
bisagra, pivote, silla de montar,
deslizante y condiloidea— permiten
diferentes movimientos determinados
por la estructura de cada articulación
(v. tabla 6-7)
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
TÉRMINOS NUEVOS
abducir, abducción
acetábulo
aducir, aducción
anfiartrosis
arco longitudinal
lateral
arco longitudinal
medial
arco transverso
(metatarsiano)
articulación
articulación
esternoclavicular
bolsa sinovial
calcáneo
calcitonina (CT)
canalículo
cara
carpiano
cartílago
cartílago articular
cavidad medular
cavidad olecraniana
cintura escapular
cintura pelviana
circunducción
clavícula
condrocito
cráneo
cúbito
diáfisis
diartrosis
díploe
endostio
epífisis
escápula
esqueleto apendicular
esqueleto axial
extender, extensión
falange
fémur
flexionar, flexión
fontanela
hematopoyesis
hormona paratiroidea
(PTH)
137
hueso compacto
hueso coxal
hueso esponjoso
húmero
ilion
isquion
laguna
lamelas concéntricas
ligamento
ligamento cruzado
médula ósea amarilla
médula ósea roja
membrana sinovial
menisco
metacarpiano
metatarsiano
oído medio
olécranon
osificación endocondral
osteoblasto
osteocito
osteoclasto
ERRNVPHGLFRVRUJ
osteona
osteoporosis
palpable
pelvis
periostio
peroné
placa epifisaria
pubis
radio
rotación
rótula
seno
seno paranasal
sinartrosis
sutura
tarsiano
tibia
tórax
trabécula
vértebras
138
Capítulo 6
Sistema esquelético
illll'l H I B I B I I I I I M
1. Enumere y explique de forma breve las cinco
funciones del sistema esquelético.
2. Describa la estructura de la osteona.
3. Describa la estructura del cartílago.
4. Explique de forma breve el proceso de
osificación endocondral. Incluya la función
de los osteoblastos y osteoclastos.
5. Explique la importancia del cartílago
epifisario.
6. En general, ¿qué huesos forman parte del
esqueleto axial y del esqueleto apendicular?
7. La columna vertebral se divide en
cinco secciones en función de la
localización; enumere dichas secciones
y diga cuántas vértebras se encuentran en
cada una.
"e x a m e n
del
8. Distinga las costillas verdaderas, falsas y
flotantes. ¿Cuántas existen de cada tipo?
9. Describa una sinartrosis y cite un ejemplo.
10. Describa una anfiartrosis y cite un ejemplo.
11. Describa una diartrosis y cite dos ejemplos.
12. Describa con brevedad una cápsula articular.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
13. Cuando un paciente recibe un trasplante
medular, ¿qué proceso vital estará recuperando?
14. Explique cómo los canalículos permiten que el
hueso se cicatrice de forma más eficiente que
el cartílago.
15. ¿Qué efecto tiene la función de dar a luz hijos
sobre las diferencias entre los esqueletos
masculino y femenino?
ca pítu lo
1. La delgada capa de cartílago en el extremo
de los huesos en donde se forman las
articulaciones se llama
2. La zona hueca en el eje de los huesos largos
en la que se localiza la médula se
llama
3. Las estructuras a modo de agujas del hueso
esponjoso se llaman
4. Las unidades estructurales de hueso compacto
se llaman
5. Los osteocitos y los condrocitos viven dentro
de pequeños espacios dentro de la matriz
llamados
6. Las células que reabsorben hueso se
llaman
7. Las células que forman hueso se
llaman
8. El proceso de formar hueso a partir de
cartílago se llama
9. Si persiste un
entre la epífisis v la
diálisis, puede continuar el crecimiento óseo.
10. Las dos principales divisiones del esqueleto
humano son el esqueleto
v el
esqueleto
11. Los tres tipos de articulaciones denominados
en función de la cantidad de movimiento que
permiten se llaman
y
12. Los
son bandas o cordones de
tejido conjuntivo fuerte que mantienen unidos
dos huesos.
13. ¿Cuál de las siguientes no es una función del
sistema esquelético?:
a. Depósito de minerales
b. Formación de sangre
c. Regulación del calor
d. Protección
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 6
EXAMEN DEL CAPÍTULO
Sistema esquelético
(cont.)
14. La membrana fibrosa resistente que cubre un
hueso largo en todos los lugares salvo la
articulación se denomina:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
15. El revestimiento fibroso interno del tubo
hueco de un hueso largo es el:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
16. El extremo de un hueso largo se llama:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
17. El cuerpo de un hueso largo se llama:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
Una los huesos de la colum na A con su
localización en la colum na B.
COLUMNA A
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
ERRNVPHGLFRVRUJ
COLUMNA B
Cúbito
a. Cráneo
Mandíbula
b. Extremidad
Húmero
superior
Metatarsianos
c. Tronco
Tibia
d. Extremidad
Costilla
inferior
Peroné
Esternón
Escápula
Fémur
Metacarpianos
Hueso frontal
Rótula
Hueso
cigomático
Clavícula
Hueso occipital
Carpianos
Maxilar superior
139
ESQUEMA DEL CAPITULO
TEJIDO MUSCULAR, 141
ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 142
Órganos musculares, 142
Estructura microscópica y función, 143
FUNCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 145
Movimiento, 145
Postura, 146
Producción de calor, 146
Fatiga, 147
PAPEL DE OTROS SISTEMAS CORPORALES
EN EL MOVIMIENTO, 147
UNIDAD MOTORA, 148
ESTÍMULO MUSCULAR, 149
TIPOS DE CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO
ESQUELÉTICO, 149
Contracciones espasmódica y tetánica, 149
Contracción isotónica, 149
Contracción isométrica, 149
EFECTOS DEL EJERCICIO SOBRE LOS MÚSCULOS
ESQUELÉTICOS, 150
MOVIMIENTOS PRODUCIDOS POR CONTRACCIONES
DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 151
GRUPOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS, 154
Músculos de la cabeza y el cuello, 154
Músculos que mueven las extremidades
superiores, 154
Músculos del tronco, 155
Músculos que mueven las extremidades
inferiores, 157
ímiühmi
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Enumerar, localizar en el cuerpo y comparar la estruc­
tura y la función de los tres tipos principales de tejido
muscular.
2. Describir la estructura microscópica de un sarcómero
del músculo esquelético y la unidad motora.
3. Describir cómo se estimula un músculo y comparar
los tipos principales de contracciones del músculo
esquelético.
4. Enumerar y explicar los tipos más comunes de movi­
miento producidos por los músculos esqueléticos.
5. Nombrar, identificar en un modelo o esquema y des­
cribir la función de los principales músculos del cuerpo
descritos en el capítulo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema muscular
unque inicialmente revisaremos los tres tipos de
utejido
t(
muscular ya descritos antes (v. capítulo 4),
este capítulo se centra en el músculo esquelético o
voluntario: aquellas masas musculares que se inser­
tan en huesos y los mueven realmente cuando se
acortan o contraen sus células o fibras musculares.
En una persona con 55 kg de peso, alrededor de 23 kg
corresponden a los músculos esqueléticos, la «carne
roja» del cuerpo que se inserta en los huesos.
El movimiento muscular se produce cuando
se transfiere la energía química de las molé­
culas de nutrientes a los filamentos protei­
cos de cada fibra muscular y posteriormente
se convierte en energía mecánica, que trata
de acortar (contraer) el músculo. Con­
forme se contraen las fibras musculares
tiran de los huesos en los que se insertan
y de este modo generan el movimiento
corporal.
Los movimientos causados por la con­
tracción del músculo esquelético varían
en complejidad desde el parpadeo de un
ojo hasta los ejercicios coordinados y fluidos
de un deportista bien entrenado. Ninguna
estructura de nuestro cuerpo tiene más im­
portancia para una vida feliz y útil que el
músculo voluntario y solo unas pocas es­
tructuras son más importantes para la propia
vida. La supervivencia depende muchas
veces de la capacidad para adaptarse a los
cambios en el medio ambiente. El movimiento
constituye con frecuencia una parte de esa
adaptación.
TEJIDO MUSCULAR
Vistas al microscopio, las células filiformes y
cilindricas del músculo esquelético forman
fascículos. Se caracterizan por tener muchas
estriaciones transversales y múltiples núcleos
(fig. 7-1, A). Cada una de estas fibras es una célula
muscular o, como se le suele denominar, una fibra
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para aumentar la eficiencia del estudio del sistema muscular, le
sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de empezar el capítulo 7, regrese al capítulo 4 y revise
el esquema sobre el sistema muscular. Revise también
los tres tipos de tejido muscular que se comentan en el
capítulo 3.
2. Existen dos prefijos relacionados con los músculos: mió- y
sarco-. Varios términos de este capítulo utilizan uno de
estos dos prefijos.
3. Asegúrese de que comprende los términos origen e inser­
ción cuando se presentan por primera vez. Posteriormente
se repetirán a lo largo del capítulo.
4. El movimiento es una de las funciones del sistema muscular.
Para generar movimiento, las células musculares (fibras mus­
culares) se deben acortar. Mire los mecanismos que permiten
dicho acortamiento y aportan la energía para hacerlo.
5. Los nombres de los músculos posiblemente le resulten
menos conocidos que los nombres de los huesos. Sin
embargo, verá que le aportan alguna información sobre los
propios músculos, como su forma u otras características.
Estas claves pueden facilitarle el recordar los nombres
cuando se los haya aprendido.
6. Para generar movimiento, las fibras musculares en general
tienen que acortarse. El sarcómero es la estructura muscu­
lar que realmente se acorta o tira. El modelo de los filamen­
tos deslizantes explica cómo tiene lugar este acortamiento.
Para el acortamiento del sarcómero es precisa energía, que
es aportada por el ATP. El ATP se forma de un modo más
eficiente cuando se aporta oxígeno al músculo. Cuando el
músculo no recibe suficiente oxígeno, se ve obligado a
«pedir prestada» energía, usando un proceso que genera
ácido láctico y da lugar a una «deuda de oxígeno».
7. Los nombres de los músculos le aportan información que le
ayudará a recordarlos. Los músculos se denominan según
su forma: deltoides, trapecio. También según el hueso del
cual están más cerca: recto femoral, tibial anterior. Asi­
mismo, según el número de orígenes: tríceps braquial;
según los puntos de inserción: esternocleidomastoideo;
según su tamaño: glúteo mayor, o según la dirección de las
fibras: recto abdominal (recto porque las fibras se disponen
paralelas a la línea media del cuerpo). Cuando se aprenda
los músculos, trate de buscar el significado del nombre.
(Continúa)
D2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
141
142
Capítulo 7
Sistema muscular
CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.)
8. La mayor parte de los términos relacionados con el movi­
miento muscular son bastante sencillos. Una forma de recor­
dar la diferencia entre supinación y pronación es que con
la mano supinada puede sostener un tazón de sopa. En la
aducción se añade al cuerpo, es decir, se lleva el miembro
hacia el tronco (es un truco tonto, pero funciona).
9. Debería asegurarse de utilizar fichas en su grupo de estu­
dio para aprenderse los términos que aparecen en este
capítulo.
10. Comente el proceso de contracción y la fatiga y asegúrese
de que comprende los términos relacionados con el movi­
miento.
11. Si tiene que aprenderse los nombres y localizaciones de los
músculos, podrá emplear fotocopias de cada una de las
figuras en las que haya tachado los nombres para pregun­
társelas con sus compañeros. Si tiene que aprenderse las
funciones, orígenes e inserciones, deberían recurrir también
a fichas para recordarlos.
12. Mire las preguntas del final del capítulo y valore posibles
preguntas de examen.
Fibras m usculares
Además del músculo esquelético, el cuerpo con­
tiene otras dos clases de tejido muscular: el músculo
cardíaco y el músculo liso. El músculo cardíaco consti­
tuye la mayor parte de la masa cardiaca. Sus células,
también cilindricas, suelen estar ramificadas (fig. 7-1, B)
y están unidas entre ellas para formar una masa
continua de tejido interconectado. Como las células del
músculo esquelético, presentan estriaciones transver­
sales. También tienen bandas oscuras peculiares, cono­
cidas como discos intercalares, donde entran en contacto
las membranas plasmáticas de fibras cardíacas adya­
centes. El tejido muscular cardíaco ilustra el principio
de que la «forma sigue a la función». La naturaleza
interconectada de las fibras musculares cardíacas
ayuda a que el tejido se contraiga como una unidad y
aumenta la eficacia del bombeo de sangre.
Las fibras musculares lisas son más estrechas en los
extremos y tienen un solo núcleo (fig. 7-1, C). En ocasio­
nes se denominan fibras musculares no estriadas, porque
carecen de bandas o estrías transversales. Dichas células
presentan un aspecto liso al microscopio. Este músculo
se conoce como involuntario, ya que normalmente no es
posible controlar sus contracciones. El músculo liso o
involuntario constituye una parte importante de las
paredes de los vasos sanguíneos y de muchos órganos
internos (visceras) huecos, como el intestino, la uretra y
los uréteres. Debido a su presencia en numerosas visce­
ras, a veces se conoce como músculo visceral. Aunque no
es posible controlar voluntariamente la contracción del
músculo liso, sus contracciones están muy reguladas, lo
que permite que los alimentos avancen de una manera
eficiente a lo largo del tubo digestivo o la orina por los
uréteres hasta la vejiga.
Los tres tipos de fibras musculares (esqueléticas,
cardíacas y lisas) se especializan en la contracción o
acortamiento. Todos los movimientos que hacemos
están producidos por contracciones de las fibras mus­
culares esqueléticas. Las contracciones de las fibras
musculares cardíacas bombean la sangre a través del
corazón y las del músculo liso ayudan a bombear la
sangre a través de nuestros otros órganos huecos.
ESTRUCTURA DEL MÚSCULO
ESQUELÉTICO
Tejido muscular. A. Músculo esquelético. B. Músculo
cardíaco. C. Músculo liso.
muscular. Este tipo de tejido muscular tiene tres
nombres: músculo esquelético, porque se inserta en los
huesos; músculo estriado, por las estriaciones trans­
versales; y músculo voluntario, porque sus contraccio­
nes pueden ser controladas voluntariamente.
Órganos musculares
Un músculo esquelético es un órgano formado prin­
cipalmente por fibras musculares esqueléticas y tejido
conjuntivo. El tejido conjuntivo fibroso rodea cada fibra
muscular individual, después envuelve grupos de
fibras musculares denominados fascículos y, a conti­
nuación, forma un «envoltorio» alrededor de todo el
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
órgano muscular. La fascia es el tejido conjuntivo laxo,
la parte más externa de los órganos musculares que
forma un «material de empaquetado» pegajoso y
flexible entre músculos, huesos y piel.
La mayoría de los músculos esqueléticos se inser­
tan en dos huesos que tienen una articulación móvil
entre ellos. En otras palabras, la mayor parte de los
músculos se extiende desde un hueso hasta otro a
través de una articulación. Además, uno de los dos
huesos suele permanecer más fijo que el otro du­
rante un determinado movimiento. La conexión del
músculo con el hueso más fijo se conoce como su
origen, y la conexión con el hueso más móvil se deno­
mina inserción del músculo. El resto del músculo (todo
él excepto los dos extremos) es el cuerpo (fig. 7-2).
Los tendones anclan los músculos a los huesos con
firmeza y están formados por tejido conjuntivo fibroso
denso que se extiende desde los «envoltorios» muscu­
lares descritos antes. Los tendones en forma de cuerdas
gruesas o de láminas anchas tienen gran resistencia. No
se desgarran ni se arrancan de los huesos con facilidad.
A pesar de todo, cualquier médico o personal de enfer­
mería del área de urgencias atenderá muchas lesiones
tendinosas, tendones desgarrados o separados de los
huesos.
Entre algunos tendones y los huesos subyacentes
se encuentran pequeños sacos llenos de líquido, cono-
iZ ----
Tendones
Cuerpo
del músculo
Tendón
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Inserción
©
Conexiones de un músculo esquelético. El músculo
se origina en una parte relativamente estable del esqueleto origen)
y se inserta en la parte del esqueleto que se mueve al contraerse el
músculo (inserción).
Sistema muscular
143
cidos como bolsas. Recuerde del capítulo 6 que estos
pequeños sacos de tejido conjuntivo están tapizados
por una membrana sinovial. La membrana sinovial
secreta un líquido lubricante (líquido sinovial) que
llena la bolsa. Como una almohadilla pequeña y flexi­
ble, la bolsa facilita el deslizamiento del tendón sobre
el hueso cuando se acorta el músculo.
Algunos tendones están rodeados por vainas ten­
dinosas. Puesto que esas estructuras tubulares se
encuentran tapizadas por membrana sinovial y hume­
decidas con líquido sinovial, facilitan también, al igual
que las bolsas, el movimiento corporal.
Estructura microscópica y función
El tejido muscular esquelético consiste en células
contráctiles alargadas, o fibras musculares, que parecen
cilindros largos afilados por los extremos. Sus envol­
torios de tejido conjuntivo flexible las mantienen juntas
en grupos paralelos, permitiendo así que las fibras
musculares tiren juntas en la misma dirección como
un equipo.
Cada fibra muscular esquelética tiene una estruc­
tura de citoesqueleto propia. El armazón interno de la
fibra está organizado en muchos cilindros largos, cada
uno de los cuales está formado por dos tipos de microfilamentos, denominados miofilamentos gruesos y
finos. Los primeros están formados por una proteína
denominada miosina, y los segundos lo están princi­
palmente por la proteína actina.
Cada molécula de miosina con forma de eje tiene
una «cabeza» que sobresale hacia las moléculas de
actina. En reposo, la actina no puede conectar con las
cabezas de miosina por el bloqueo que ejercen unas
proteínas pequeñas unidas a la actina. Sin embargo,
durante la contracción, las proteínas de bloqueo liberan
la actina y las cabezas de miosina se conectan para
formar puentes cruzados entre los filamentos gruesos
y los finos.
Busque la palabra sarcómero en la figura 7-3. Con­
sidere el sarcómero como unidad contráctil o funcional
básica del músculo esquelético. La estructura submicroscópica del sarcómero se caracteriza por numerosos
miofilamentos gruesos y finos dispuestos de modo que
al microscopio se observan estilaciones transversales
oscuras y claras. Las unidades repetidas o sarcómeros
están separadas unas de otras por bandas oscuras lla­
madas líneas Z o discos Z.
Aunque los sarcómeros de la porción superior
(fig. 7-3, A) y de la microfotografía electrónica (MFE)
de la figura 7-3, B, están en situación relajada, los
miofilamentos gruesos y finos, paralelos entre sí,
aparecen todavía superpuestos. Ahora observe los
ERRNVPHGLFRVRUJ
144
Capítulo 7
Sistema muscular
© ¡U S D
Estructura del músculo esquelético. A. Cada músculo
contiene muchas fibras musculares y cada fibra muchos haces de fila­
mentos gruesos y finos. El esquema ampliado muestra los filamentos
gruesos y finos superpuestos, que forman segmentos adyacentes cono­
cidos como sarcómeros. B. Durante la contracción, los filamentos finos
son empujados hacia el centro de cada sarcómero, y acortan al músculo
en conjunto. C. Esta microfotografía electrónica muestra los filamentos
gruesos y finos superpuestos dentro de cada sarcómero que crean un
patrón de estriaciones oscuras en el músculo. La ampliación extrema
proporcionada por el microscopio electrónico ha revolucionado nuestros
conceptos sobre la estructura y la función del músculo esquelético y de
otros tejidos.
— y . _ ''i111 1 ^
f
Miofilamento grueso
Línea z|(miosina)
A
f
Línea Z
Miofilamento fino (actina)
Filamentos gruesos
Filamentos finos
esquemas de la parte inferior de la figura 7-3, A. La
contracción del músculo hace que los dos tipos de
miofilamentos se deslicen el uno sobre el otro y acorten
el sarcómero y, por tanto, el músculo completo. Cuando
el músculo se relaja, los sarcómeros recuperan la
longitud de reposo y los filamentos vuelven a adoptar
las posiciones iniciales.
El modelo de filamentos deslizantes proporciona
una explicación sobre la contracción del músculo
esquelético. De acuerdo con ese modelo, durante la
contracción, los miofilamentos gruesos y finos de una
fibra muscular primero se unen unos con otros mediante
la formación de puentes, que después actúan como
palancas para hacer que los miofilamentos se super­
pongan entre sí.
Los puentes de conexión entre los filamentos se
forman solo en presencia de calcio. Durante el estado
relajado, los iones calcio (Ca++) están almacenados en
el retículo endoplásmico (RE) liso de la célula muscu­
lar. Cuando una señal nerviosa estimula la fibra mus­
cular, el RE suelta Ca++ al citoplasma. Ahí, los iones
Ca++ se unen a las proteínas de bloqueo en los fila­
mentos finos y permiten que la actina reaccione con
la miosina. Las cabezas de miosina se conectan con la
actina, tiran, sueltan y vuelven a tirar. Este movi­
miento de trinquete de las cabezas de miosina tira de
los filamentos finos hacia el centro del sarcómero,
produciendo así la contracción muscular (fig. 7-4).
El proceso de contracción de una célula muscular
también necesita energía. Esta la proporcionan la
glucosa y otros nutrientes. La energía debe transferirse
a las cabezas de miosina por moléculas de trifosfato
de adenosina (ATP), las moléculas de transferencia
de energía de la célula. Es necesario oxígeno para
transferir energía al ATP y ponerlo a disposición de
las cabezas de miosina, por lo que no es sorprendente
que muchos músculos tengan un consumo elevado
de oxígeno. Para complementar el oxígeno transpor­
tado a las fibras musculares por la hemoglobina de la
sangre, las fibras musculares contienen mioglobina,
un pigmento rojo similar a la hemoglobina que alma­
cena oxígeno. En el capítulo 16 explicamos los proce­
sos de transferencia de energía del ATP a los procesos
celulares.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
-Impulso nervioso
-Neurona motora
Sistema muscular
145
Membrana plasmática
de la fibra muscular
Impulso
eléctrico
i Unión
neuromuscular
Un impulso nervioso llega a
una fibra muscular a través
de una neurona motora,
activando un impulso eléctrico
que discurre por la membrana
de la fibra muscular.
El impulso activa la
liberación de iones calcio
(Ca++) desde el retículo
endoplásmico al citoplasma.
/
t
^Retículoendoplásmico
► > Ca+ *
liso
jA jS w -
Los iones Ca-^ se unen a
filamentos finos y permiten
que la actina reaccione
con la miosina. Las cabezas
de miosina forman puentes
cruzados de trinquete con la
actina y tiran de los filamentos
finos hacia la zona central del
sarcómero, con lo que
producen una contracción.
''A'A'A
Disco Z
grueso
Filamento fino
<Puente
cruzado
Disco Z
Cabezas de miosina
c e h sd Mecanismo de contracción muscular.
REPASO RÁPIDO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
1. ¿Cuáles son los tres principales tipos de tejido muscular?
¿En qué se diferencian?
2. ¿Qué es el origen de un músculo? ¿Y su inserción?
3. ¿Cómo aportan los miofilamentos del músculo el
mecanismo del movimiento?
©
V_____________________ _______________________ y
FUNCIONES DEL MÚSCULO
ESQUELÉTICO
Las tres funciones principales del sistema muscular
son las siguientes:
1. Movimiento
2. Postura o tono muscular
3. Producción de calor
Movimiento
Los músculos mueven los huesos tirando de ellos.
Como la longitud de un músculo esquelético dismi­
nuye cuando se contraen sus fibras, acerca los huesos
en los que se inserta. En general, solo se mueve el
hueso de inserción. Observe otra vez la figura 7-2. Al
levantar la bola, el acortamiento del cuerpo del músculo
tira del hueso de inserción hacia el hueso de origen. El
hueso de origen permanece fijo, mientras que el hueso
de inserción se acerca hacia él. Así pues, una función
de tremenda importancia de las contracciones de los
músculos esqueléticos es producir movimientos cor­
porales. Recuerde una regla simple: el hueso de inser­
ción se mueve hacia el hueso de origen. Le será útil
para comprender las acciones musculares.
Aunque en este capítulo se utilizará el acorta­
miento de músculo como principal ejemplo de la
acción muscular, es importante recordar que los mús­
culos también pueden generar tensión al extenderse.
Esto sucede cuando se aplica una fuerza que tiende a
tirar de su inserción y tiende a alejarla del origen. Por
ejemplo, si usted baja una bola pesada de bolos
desde el hombro, los músculos del brazo produci­
rán tensión al alargarse y le permitirán bajarla con
ERRNVPHGLFRVRUJ
146
Capítulo 7
Sistema muscular
•m
Función muscular
Andrew F. Huxley (nacido en 1917)
El fisiólogo británico Andrew F.
Huxley es responsable del conoci­
miento sobre la contracción de las
fibras musculares. Tras realizar varios
descubrimientos pioneros acerca de
la conducción de los impulsos por
los nervios, trabajo por el cual recibió
el Premio Nobel de fisiología en
1963, Huxley empezó a prestar aten­
ción a las fibras musculares. De este modo llegó a proponer en la
década de 1950 el modelo del deslizamiento de los filamentos,
junto con una explicación mecánica para la contracción muscular.
En la actualidad muchos fisiólogos investigadores siguen
descubriendo cómo funcionan las fibras musculares. Estos des­
suavidad; si no fuera así, la bola se caería de forma
súbita y posiblemente le provocaría lesiones. La tensión
durante el alargamiento de un músculo se denomina
contracción excéntrica.
El movimiento muscular voluntario es normal­
mente uniforme, sin espasmos ni oscilaciones, ya que
los músculos esqueléticos suelen trabajar en grupos
coordinados, no aislados. Para producir casi cualquier
movimiento que podamos imaginar, varios músculos
se contraen y otros se relajan. Entre todos los múscu­
los que se contraen simultáneamente, el responsable
principal de un movimiento particular se conoce como
agonista principal para ese movimiento. Los otros
músculos que ayudan a producir el movimiento se
llaman sinérgicos. Cuando se contraen el agonista
principal y los sinérgicos en una articulación, se relajan
otros músculos llamados antagonistas. Cuando se con­
traen los antagonistas, producen el movimiento opuesto
al originado por el agonista principal y los sinérgicos.
Localice los músculos bíceps braquial, braquial y
tríceps braquial en la figura 7-7. Todos esos músculos
participan en la flexión y la extensión del antebrazo por
la articulación del codo. El bíceps braquial es el ago­
nista principal durante la flexión y el braquial actúa
como sinérgico. Cuando el bíceps y el braquial flexionan el antebrazo, se relaja el tríceps. Por tanto, el tríceps
es el antagonista en la flexión del antebrazo. Esos tres
músculos siguen actuando en equipo para la exten­
sión del antebrazo. Sin embargo, en ese caso el tríceps
se convierte en agonista principal, mientras que el
bíceps y el braquial actúan como antagonistas. Nues­
tros movimientos musculares son suaves y eficaces
gracias a esa actividad combinada y coordinada.
cubrimientos están siendo aplicados en muchas profesiones
distintas. Por ejemplo, los nutricionistas utilizan esta información
para asesorar a los deportistas y a otras personas sobre lo que
deben comer y cuándo hacerlo para aumentar al máximo la
fuerza y la resistencia muscular. Los propios deportistas junto
con sus entrenadores y preparadores, utilizan los conceptos
actuales de la ciencia muscular para mejorar su rendimiento.
Por supuesto, los profesionales sanitarios, como médicos, enfer­
meros y fisioterapeutas, utilizan su formación sobre los proble­
mas musculares, como la distrofia muscular o la miastenia
grave, para ayudar a sus pacientes. Muchos otros profesionales,
como los masajistas, los terapeutas ocupacionales, los respon­
sables de ergonomía, los profesores de educación física, los
bailarines, los artistas y los ingenieros biomecánicos, también
utilizan la información más actualizada sobre la estructura y
función muscular.
Postura
La postura corporal se puede mantener gracias a un
tipo especial de contracción del músculo esquelé­
tico, llamada tono muscular o contracción tónica.
Puesto que el número de fibras musculares que se
acortan simultáneamente durante la contracción tónica
es relativamente pequeño, el músculo en conjunto
no se acorta y no se produce movimiento. En conse­
cuencia, las contracciones tónicas no mueven ninguna
parte corporal. Sin embargo, mantienen los múscu­
los en posición. En otras palabras, el tono muscular
mantiene la postura. Una buena postura significa
que las partes corporales están en las posiciones
que más favorecen la función. Esas posiciones equi­
libran la distribución del peso y por tanto imponen
menos carga a los músculos, tendones, ligamentos
y huesos.
El tono muscular esquelético mantiene la postura
al oponerse al efecto de la gravedad. La gravedad
tiende a empujar la cabeza y el tronco hacia abajo y
adelante, pero el tono de los músculos de la espalda
y el cuello tira en sentido contrario lo suficiente como
para vencer la fuerza de la gravedad y mantener, por
tanto, la cabeza y el tronco erguidos.
Producción de calor
La supervivencia y la salud dependen de la capaci­
dad para mantener una temperatura corporal cons­
tante. La elevación de la temperatura corporal (fiebre)
solo uno o dos grados por encima de 37 °C es casi
siempre un signo de enfermedad. El descenso de la
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
temperatura corporal también es un signo serio.
Cualquier disminución por debajo de la cifra normal,
una condición conocida como hipotermia, tiene efectos
drásticos sobre la actividad celular y la función cor­
poral normal. La contracción de las fibras musculares
produce la mayoría del calor necesario para mantener
la temperatura corporal. La energía necesaria para
producir una contracción muscular se obtiene del
ATP. Parte de la energía transferida al ATP y liberada
durante una contracción muscular se usa para acortar
las fibras musculares. No obstante, gran parte de ella
se pierde en forma de calor durante su transferencia
al ATP. Este calor nos ayuda a mantener constante
la temperatura corporal. Sin embargo, en ocasiones
el calor por generación de ATP durante un trabajo
muscular intenso puede ser excesivo y tenemos
que sudar o quitarnos ropa para ajustar nuestra
temperatura.
Fatiga
Si las células musculares son estimuladas repetida­
mente sin períodos adecuados de reposo, disminuye
la fuerza de la contracción y se produce fatiga. Si la
estimulación continúa, la fuerza de la contracción
sigue disminuyendo y el músculo acaba por perder
la capacidad de contraerse.
Durante el ejercicio disminuyen las reservas de ATP,
una sustancia necesaria para la contracción muscular.
La formación de más ATP conduce a un consumo
rápido de oxígeno y nutrientes, que muchas veces
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Fibras musculares lentas y rápidas
Los especialistas en fisiología del ejercicio saben que hay tres
tipos básicos de fibras musculares esqueléticas en el cuerpo:
lentas, rápidas e intermedias. Cada
tipo es más apropiado para una
forma concreta de contracción
muscular, un hecho que resulta útil
conocer al considerar cómo se
usan diferentes músculos en distin­
tas actividades deportivas.
Las fibras lentas se denominan
también «fibras rojas», porque tienen
un contenido elevado de mioglobina
(un pigmento rojo similar a la hemo­
globina) que almacena oxígeno. Las
fibras lentas son más apropiadas
para actividades de resistencia como
correr distancias largas (fotografía),
Sistema muscular
147
supera la capacidad de la irrigación del músculo para
sustituirlos. Cuando falta oxígeno, las células muscu­
lares emplean un tipo de conversión de energía que
no precisa oxígeno. Este proceso produce ácido
láctico, que puede contribuir a la sensación de que­
mazón muscular durante el ejercicio. El término
deuda de oxígeno describe el aumento continuo del
metabolismo que debe producirse en una célula para
eliminar el exceso de ácido láctico acumulado durante
el ejercicio prolongado. De ese modo se recuperan las
reservas de energía agotadas. La respiración laboriosa
después de cesar el ejercicio es necesaria para «pagar
la deuda» del oxígeno consumido en el esfuerzo
metabólico. El nombre técnico para la deuda de
oxígeno que utilizan los fisiólogos especialistas en
ejercicio es consumo excesivo de oxígeno tras el ejercicio
(COTE), un término que describe de forma más
directa lo que sucede después del esfuerzo.
El mecanismo de la deuda de oxígeno es un buen
ejemplo de homeostasis en acción. El cuerpo recupera
las reservas de energía y de oxígeno de las células
hasta alcanzar los niveles normales en reposo.
PAPEL DE OTROS SISTEMAS
CORPORALES EN EL MOVIMIENTO
Conviene recordar que los músculos no funcionan
solos. Otras estructuras, como los huesos y las articu­
laciones, deben colaborar con ellos. La mayoría de los
músculos esqueléticos producen movimientos al tirar
de los huesos a través de articulaciones móviles.
porque no se fatigan con facilidad. Los músculos que mantienen
la posición corporal (postura) tienen una proporción considerable
de fibras lentas.
Las fibras rápidas se denominan también «fibras blancas» por
su bajo contenido en mioglobina roja. Son más apropiadas para
contracciones enérgicas rápidas, porque a pesar de que se fatigan
en poco tiempo pueden producir gran cantidad de ATP muy
rápidamente. Las fibras rápidas son apropiadas para esprintar y
levantar peso. Los músculos que mueven los dedos tienen una
proporción alta de fibras rápidas, lo que resulta útil para jugar
con el ordenador o tocar instrumentos musicales.
Las fibras intermedias tienen características que se sitúan
entre los extremos de las fibras lentas y rápidas. Este tipo está
presente en músculos como los de la pantorrilla (gastrocnemios),
que se usan para la postura y para contracciones potentes
breves, como al saltar.
Cada músculo del cuerpo es una mezcla de distintas propor­
ciones de fibras lentas, rápidas e intermedias.
ERRNVPHGLFRVRUJ
148
Capítulo 7
Sistema muscular
Los aparatos respiratorio y circulatorio y los siste­
mas nervioso, muscular y esquelético interpretan
papeles esenciales en la génesis de los movimientos
normales. Este hecho tiene gran importancia prác­
tica. Por ejemplo, una persona puede tener músculos
normales y sin embargo no ser capaz de moverse nor­
malmente. Existen trastornos del sistema nervioso
que desconectan los impulsos hacia ciertos múscu­
los esqueléticos y conducen así a la parálisis. La
esclerosis múltiple (EM) actúa de ese modo y lo
mismo sucede con otros trastornos como la hemorragia
cerebral, el tumor cerebral o la lesión de la médula
espinal. Las anomalías del sistema esquelético, en
especial la artrosis, tienen efectos incapacitantes
sobre la movilidad corporal. Así pues, el funciona­
miento del músculo depende del funcionamiento de
otras muchas partes del cuerpo. Tal hecho ilustra un
principio repetido con frecuencia en este libro. Se
puede exponer en palabras simples: todas las partes
del cuerpo son componentes de un gran sistema
interactivo. El funcionamiento normal de una parte
depende del funcionamiento normal de otras.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las tres funciones principales del sistema
muscular?
2. Cuando un agonista principal se contrae, ¿qué hace su
antagonista?
3. ¿Cómo se puede definir el término postura?
4. ¿Cómo afecta la función muscular a la temperatura corporal?
5. ¿Qué es la deuda de oxígeno?
UNIDAD MOTORA
Para que un músculo pueda contraerse y mover un
hueso debe ser estimulado primero por impulsos ner­
viosos. Muchas células musculares son estimuladas por
las fibras de una célula nerviosa llamada neurona
motora (fig. 7-5). El punto de contacto entre la termina­
ción nerviosa y la fibra muscular se conoce como unión
neuromuscular. La neurona motora libera sustancias
químicas especializadas, denominadas neurotransmisores, en respuesta al impulso nervioso. Esas sustancias
químicas generan después una serie de acontecimientos
Vaina
Neurona
motora
Unión
neuromuscular
Fibras musculares
Núcleo
Neurona motora. Una unidad motora se compone de una neurona motora y las fibras musculares inervadas por sus ramas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
dentro de la célula muscular que conducen a su con­
tracción o acortamiento. El conjunto de una sola neurona
motora y las células musculares inervadas por ella se
conoce como unidad motora (v. fig. 7-5).
ESTÍMULO MUSCULAR
En el laboratorio es posible aislar una sola fibra mus­
cular y someterla a estímulos de intensidad variable
para estudiar sus respuestas. Tales experimentos
demuestran que una fibra muscular no se contrae
hasta que el estímulo aplicado alcanza un cierto nivel
de intensidad. El nivel mínimo de estimulación nece­
sario para que la fibra se contraiga se conoce como
estímulo umbral.
Cuando la fibra muscular es sometida al estímulo
umbral se contrae totalmente. Por esa razón se dice
que la contracción de las células musculares es un
fenómeno del tipo «todo o nada». Sin embargo, un
músculo se compone de muchas fibras musculares
controladas por unidades motoras diferentes y con
niveles de estímulo umbral distintos. Aunque cada
fibra de un músculo como el bíceps braquial responde
por completo al estímulo o no lo hace en absoluto, no
sucede lo mismo con el conjunto del músculo. Este
hecho tiene una importancia capital en la vida diaria.
Nos permite levantar una botella de refresco de 21 o
un peso de 20 kg estimulando el mismo músculo,
pero con contracciones de distinta fuerza. Las cargas
diferentes activan un número distinto de unidades
motoras. Una vez activada, sin embargo, la respuesta
de cada fibra es del tipo «todo o nada».
TIPOS DE CONTRACCIÓN
DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Además de la contracción tónica especializada que
mantiene el tono muscular y la postura, existen diver­
sos tipos de contracción, que se citan seguidamente:
1. Contracción espasmódica
2. Contracción tetánica
3. Contracción isotónica
4. Contracción isométrica
Contracciones espasmódica y tetánica
El espasmo es una respuesta brusca a un estímulo.
Durante los experimentos de investigación se pueden
provocar contracciones espasmódicas de músculos ais­
lados, pero este tipo de contracción tiene una relevancia
mínima en la actividad muscular normal. Para producir
los movimientos musculares coordinados y fluidos,
necesarios en la mayoría de las tareas de la vida diaria,
Sistema muscular
149
los músculos no deben contraerse de forma espasmó­
dica, si no de un modo uniforme y progresivo.
La contracción tetánica es una respuesta más
persistente que el espasmo. Se produce mediante una
serie de estímulos que bombardean el músculo en
sucesión rápida. Las contracciones sucesivas «se funden»
para producir una contracción mantenida o tétanos.
Alrededor de 30 estímulos por segundo provocan
una contracción tetánica en ciertos músculos esquelé­
ticos. La contracción tetánica no es necesariamente
una contracción máxima, en la que todas las fibras
musculares responden al mismo tiempo. La mayor
parte de las veces, solo unos pocos grupos de fibras
musculares están contraídas al mismo tiempo.
Contracción isotónica
La contracción isotónica del músculo suele producir
movimiento de una articulación. Con este tipo de
contracción, el músculo cambia de longitud y la
inserción se mueve en relación al origen (fig. 7-6, A).
Hay dos tipos de contracción isotónica. Una es la
contracción concéntrica, en la que el músculo se
acorta. La otra es la contracción excéntrica, en la que
el músculo se alarga, pero sigue generando trabajo.
Por ejemplo, levantar este libro requiere una con­
tracción concéntrica del músculo bíceps que flexiona
el codo. Bajar el libro lentamente y con seguridad
requiere una contracción excéntrica del músculo
bíceps. Por tanto, lo que llamamos «contracción»
muscular realmente es cualquier tracción del músculo
con o sin acortamiento.
Andar, correr, respirar, levantar, girar y la mayoría
de los movimientos del cuerpo son ejemplos de con­
tracción isotónica.
Contracción isométrica
La contracción de un músculo esquelético no siempre
produce movimiento. A veces aumenta la tensión
dentro del músculo, pero sin que este cambie de lon­
gitud. Cuando el músculo se contrae y no se produce
movimiento, la contracción se conoce como contrac­
ción isométrica. El término isométrico procede del
griego y significa «la misma medida». En otras pala­
bras, la longitud del músculo es aproximadamente
igual durante la contracción isométrica que durante
la relajación. Aunque los músculos no se acortan (y,
por tanto, no se produce movimiento) durante las
contracciones isométricas, sí aumenta la tensión en su
interior (fig. 7-6, B). Por esta causa, las contracciones
isométricas repetidas hacen que los músculos se de­
sarrollen y fortalezcan, lo que explica la popularidad
ERRNVPHGLFRVRUJ
150
Capítulo 7
Sistema muscular
ISOTONICA
Misma tensión, cambia de longitud
ISO M ETR IC A
Misma longitud, cambia la tensión
Contracción excéntrica
— El m ú s c u ló ^
i se acorta
<T
Contracción concéntrica
Tipos de contracción muscular. A. La contracción isotónica acorta el músculo y produce movimiento. B. En la contracción
isométrica el músculo actúa con fuerza contra una carga, pero no se acorta.
del ejercicio isométrico en tiempos recientes. Empujar
contra una pared u otro objeto no movible propor­
ciona un buen ejemplo de ejercicio isométrico. Aunque
no se produce movimiento y el músculo no se acorta,
su tensión interna aumenta de forma espectacular.
EFECTOS DEL EJERCICIO SOBRE
LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS
Sabemos que el ejercicio es bueno para la salud. El
ejercicio regular y correctamente practicado mejora
mucho el tono muscular, la postura y la capacidad
funcional del corazón y los pulmones y aumenta la
resistencia a la fatiga y la sensación de bienestar,
además de proporcionar un mejor aspecto físico.
Si desea más información sobre los tipos de
contracciones musculares esqueléticas, consulte
studentconsult.es (contenido en inglés).
Los músculos esqueléticos experimentan cambios
en función de la cantidad de trabajo que realizan
normalmente. Durante la inactividad prolongada
disminuye la masa muscular, una condición llamada
atrofia por desuso. El ejercicio, por otra parte, puede
causar aumento del tamaño muscular, lo que se conoce
como hipertrofia.
La hipertrofia muscular se puede potenciar
mediante el entrenamiento de fuerza, que conlleva
la contracción de los músculos contra resistencias
grandes. El ejercicio isométrico y el levantamiento
de pesas son dos formas comunes de entrenamien­
to de fuerza. Este tipo de entrenamiento consigue
aumentar el número de miofilamentos que se hallan
presentes en cada fibra muscular. Aunque el número
de fibras musculares permanece constante, el mayor
número de miofilamentos aumenta mucho la masa
del músculo.
El entrenamiento de resistencia, llamado con fre­
cuencia entrenamiento aeróbico, no suele producir
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
Sistema muscular
151
a
Síndrome del túnel del carpo
Algunos médicos se especializan en el campo de la salud
laboral, el estudio de los temas sanitarios relacionados con el
trabajo o el lugar de trabajo. Muchos de los problemas atendi­
dos por los expertos en salud laboral están causados por el
movimiento repetitivo de las muñecas u otras articulaciones.
Los mecanógrafos y los cortadores de carne, por ejemplo, están
expuestos a trastornos causados por la repetición de movi­
mientos.
Un problema común producido frecuentemente por tales
movimientos repetidos es la tenosinovitis o inflamación de la
vaina tendinosa. Puede provocar dolor e hinchazón característi­
cos, con limitación consiguiente del movimiento en las partes
del cuerpo afectadas. Por ejemplo, la tumefacción de la vaina
tendinosa que rodea los tendones en la muñeca, conocida
como túnel del carpo, puede limitar el movimiento de la muñeca,
los dedos y la mano completa. La figura muestra las posiciones
relativas de la vaina tendinosa y el nervio mediano dentro del
túnel del carpo. Si la inflamación o cualquier otra alteración
del túnel comprime el nervio mediano, puede producirse una
anomalía conocida como síndrome del túnel del carpo. Como
el nervio mediano inerva la palma y el lado radial (lado del
pulgar) de la mano, el síndrome se caracteriza por paresia
(debilidad), dolor y hormigueo en esa parte de la mano. El dolor
y el hormigueo se pueden irradiar también al antebrazo y el
hombro. Los casos prolongados y graves de síndrome del túnel
del carpo se pueden aliviar mediante inyección de agentes
antiinflamatorios. A veces se obtiene una curación permanente
con la sección o eliminación quirúrgicas del tejido tumefacto
que comprime el nervio mediano.
Tendones de los flexores Nervio
de los dedos
mediano
Túnel del carpo
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Huesos
hipertrofia muscular. Por el contrario, este tipo de
ejercicio aumenta la capacidad del músculo para reali­
zar un trabajo moderado durante largos períodos de
tiempo. Las actividades aeróbicas, como la carrera, el
ciclismo y otros movimientos principalmente isotónicos, aumentan el número de vasos sanguíneos del
músculo sin incrementar significativamente su tamaño.
El mayor flujo de sangre permite un suministro más
eficaz de oxígeno y glucosa a las fibras musculares
durante el ejercicio. El entrenamiento aeróbico provoca
además un aumento del número de mitocondrias en
las fibras musculares. Eso hace posible la producción
de más ATP como fuente de energía rápida.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué es una unidad motora ?
2. ¿Cómo consigue el músculo generar distintos grados de
fuerza?
3. ¿Cuál es la diferencia entre las contracciones musculares
isotónicas e isométricas?
4. ¿Cómo afecta el entrenamiento de fuerza a los
músculos de una persona?
Vaina tendinosa
MOVIMIENTOS PRODUCIDOS
POR LAS CONTRACCIONES
DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Los tipos de movimiento que puede producir la con­
tracción muscular en una articulación dependen en
gran parte de la forma de los huesos participantes y
del tipo de articulación (v. capítulo 6). Los músculos
que actúan sobre algunas articulaciones producen
movimientos en varias direcciones, mientras que
otras articulaciones solo permiten movimientos limi­
tados. Los términos utilizados con más frecuencia
para describir los movimientos corporales son:
1. Flexión
2. Extensión
3. Abducción
4. Aducción
5. Rotación
6. Supinación y pronación
7. Flexión dorsal y flexión plantar
8. Inversión y eversión
La flexión es un movimiento que disminuye el
ángulo formado por dos huesos en su articulación
ERRNVPHGLFRVRUJ
152
Capítulo 7
Sistema muscular
comparado con el que formaban al principio del
movimiento. La mayor parte de las flexiones se des­
criben como «doblar». Cuando se dice que usted
«dobla» su codo o rodilla, lo que hace es flexionarlo.
Los movimientos de extensión son los opuestos a los
de flexión. Aumentan el ángulo formado por dos
huesos en su articulación antes del movimiento. Por
tanto se trata de movimientos de estiramiento, en
lugar de «doblado». Las figuras 7-7 y 7-8 ilustran los
movimientos de flexión y extensión del antebrazo y
la pierna.
La abducción significa separar una parte de la
línea media del cuerpo, por ejemplo al separar el
brazo del costado. La aducción significa acercar una
parte hacia la línea media del cuerpo, por ejemplo al
bajar los brazos desde una posición elevada hasta los
costados. La figura 7-9, A, muestra movimientos de
abducción y aducción.
La rotación es un movimiento de giro alrededor
de un eje longitudinal. La cabeza rota al girarla de lado
a lado, por ejemplo para indicar «no» (fig. 7-9, B). La
circunducción mueve una parte del cuerpo de modo
que su extremo distal describe un círculo. Cuando un
lanzador de béisbol se prepara para lanzar una bola,
realiza una circunducción del brazo.
La supinación y la pronación se refieren a los
movimientos de la mano causados por rotación del
antebrazo. (El término prono se aplica al conjunto del
cuerpo cuando se encuentra tendido con la cara
hacia abajo. Supino significa tendido con la cara hacia
arriba.) La supinación consiste en colocar la palma
hacia el frente (como en la posición anatómica),
mientras que la pronación orienta la palma hacia
atrás (fig. 7-9, C).
La flexión dorsal y la flexión plantar se refieren a
movimientos del tobillo. En la flexión dorsal se eleva
el dorso o parte superior del pie, con los dedos
apuntando hacia arriba. En la flexión plantar se des­
plaza hacia abajo la planta del pie, con los dedos
apuntando hacia abajo (fig. 7-9, D).
La inversión y la eversión son también movi­
mientos del tobillo. La inversión mueve el tobillo de
forma que la planta del pie mira hacia la línea media
del cuerpo (fig. 7-9, E). La eversión gira el tobillo en
dirección opuesta, de forma que la planta mira hacia
la parte lateral del cuerpo (fig. 7-9, F).
Flexión
Extensión
Bíceps braquial
(contraído)
s
Bíceps braquial
(relajado)
T
I
Tríceps braquial
(relajado)
Tríceps braquial
(contraído)
Flexión y extensión del antebrazo. A y B. Durante la flexión del antebrazo en el codo se contrae el bíceps braquial, mientras
que se relaja su antagonista, el tríceps braquial. B y C. Durante la extensión del antebrazo se contrae el tríceps braquial y se relaja el bíceps.
Grupo cuádriceps
femoral (relajado)
Grupo del hueco
poplíteo (contraído)
Flexión
« m a m
Flexión y extensión de la pierna. A y B. Durante la flexión de la pierna en la rodilla se contraen los músculos del hueco
poplíteo, mientras que se relajan sus antagonistas, los músculos del grupo cuádriceps. B y C. Durante la extensión de la pierna se relajan
los músculos del hueco poplíteo y se contraen los del grupo cuádriceps.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 7
©
Sistema muscular
153
Ejemplos de movimientos corporales. A. Aducción y abducción. B. Rotación. C. Pronación y supinación. D. Flexión dorsal
y flexión plantar. E. Inversión. F. Eversión.
Al estudiar las figuras y reconocer los músculos
discutidos en este capítulo, debe intentar agruparlos
de acuerdo con su función, como en la tabla 7-1. Com­
prenderá, por ejemplo, que los flexores producen
muchos de los movimientos usados para caminar,
sentarse, nadar, mecanografiar y otras muchas actividades. Los extensores también actúan en esas mismas
actividades, pero quizá interpreten un papel más
importante en el mantenimiento de la postura erecta.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Si desea más información acerca del movimiento
causado por las contracciones del músculo
esquelético, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
154
Capítulo 7
Sistema muscular
Agrupamiento de los músculos de acuerdo con su función
PARTE MOVIDA
FLEXORES
EXTENSORES
ABDUCTORES
ADUCTORES
Brazo
Pectoral mayor
Dorsal ancho
Deltoides
Contracción
simultánea del
pectoral mayor y
Antebrazo
Bíceps braquial
Tríceps braquial
Ninguno
dorsal ancho
Ninguno
Muslo
Psoas ilíaco y sartorio
Glúteo mayor
Glúteo mediano
Grupo aductor
Pierna
Músculos del hueco poplíteo
Grupo cuádriceps
Ninguno
Ninguno
Pie
Tibial anterior
Gastrocnemio y soleo
Peroneo largo
Tibial anterior
Y REPASO RÁPID O
'
1. Cuando una persona flexiona la rodilla, ¿qué
movimiento realiza?
2. ¿Qué sucede cuando una persona abduce el brazo?
3. ¿Cómo se realiza la flexión dorsal del pie?
GRUPOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS
En los párrafos siguientes se describen músculos
representativos de los principales grupos musculares
esqueléticos. Consulte con frecuencia la figura 7-10
para visualizar cada músculo al mismo tiempo que
estudia su situación en el cuerpo y sus funciones. La
tabla 7-2 identifica y agrupa los músculos según su
función y proporciona información sobre la acción y
los puntos de origen e inserción. Tenga en cuenta
que los músculos mueven huesos y que los huesos
movidos son los que proporcionan los puntos de
inserción.
Músculos de la cabeza y el cuello
Los músculos de la expresión facial (fig. 7-11) nos per­
miten comunicar muchas emociones diferentes de un
modo no verbal. La contracción del músculo frontal,
por ejemplo, eleva las cejas en un gesto de sorpresa y
frunce la piel de la frente para expresar desagrado. El
orbicular de los labios, llamado músculo del beso,
frunce los labios. El cigomático eleva las comisuras
de la boca y los labios y ha sido llamado músculo de
la sonrisa.
Los músculos de la masticación están encargados de
cerrar la boca y realizar los movimientos masticato­
rios. El término masticación se refiere a morder o
mascar. En conjunto figuran entre los músculos más
fuertes del cuerpo. Los dos músculos mayores del
grupo, ilustrados en la figura 7-11, son el masetero,
que eleva la mandíbula, y el temporal, que contri­
buye a su cierre.
El esternocleidomastoideo y el trapecio se pueden
identificar con facilidad en las figuras 7-10 y 7-11.
Ambos esternocleidomastoideos están situados en la
superficie anterior del cuello. Se originan en el esternón
y pasan por el cuello para insertarse en las apófisis
mastoides del cráneo. Trabajando juntos, flexionan la
cabeza sobre el tórax. Si solo se contrae uno, la cabeza
es flexionada y bascula hacia el lado opuesto. El tra­
pecio, de forma triangular, constituye la línea desde
el hombro hasta el cuello en la superficie posterior.
Tiene un origen amplio que se extiende desde la base
del cráneo hacia abajo por la columna vertebral hasta
la última vértebra torácica. La contracción de los
trapecios contribuye a elevar los hombros y extender
la cabeza hacia atrás.
Músculos que mueven
las extremidades superiores
La extremidad superior está conectada al tórax por el
músculo pectoral mayor, en forma de abanico, que
cubre la parte superior del pecho, y por el dorsal
ancho, que se origina en estructuras situadas sobre la
parte inferior de la espalda (v. figs. 7-10 y 7-12).
Ambos músculos se insertan en el húmero. El pecto­
ral mayor es un flexor y el dorsal ancho es un exten­
sor del brazo.
El deltoides forma la prominencia redondeada y
gruesa sobre el hombro y el brazo (v. fig. 7-10). Se
origina en la escápula y la clavícula y se inserta en el
húmero. Es un abductor potente del brazo.
Como implica su nombre, el bíceps braquial es un
músculo con dos fascículos que actúa como flexor
principal del antebrazo (v. fig. 7-10). Se origina en los
huesos de la cintura escapular y se inserta en el radio
a nivel del antebrazo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
Músculos faciales-
Sistema muscular
155
Esternocleidomastoideo
Esternocleidomastoideo
Trapecio
Trapecio
Pectoral mayor
Deltoides
Recto
abdominal
Bíceps
braquial
Tríceps
braquial
Oblicuo
Braquial
externo del
abdomen
Dorsa
ancho
Oblicuo
externo
del
abdomen
Psoas ilíaco
Sartorio
mayor
Recto
femoral
PectíneoGrupo
aductor-
Aductor
mediano'
Recto
interno
Gastrocnemio
Vasto
lateral
Vasto
medial
Grupo
cuádriceps
Aductor
mayor
Grupo de los
isquiotibiales
(hueco poplíteo)
Tibial anterior
Bíceps
femoral
Semimembranoso
Peroneo largo
Soleo
Peroneo corto
Peroneo largo
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Peroneo corto
dBS9Vista general de la musculatura corporal. A. Vista anterior. B. Vista posterior.
El tríceps braquial está situado en la superficie
posterior o dorso del brazo. Tiene tres fascículos
que se originan en la cintura escapular y se inserta
en el olécranon del cúbito. El tríceps es un exten­
sor del codo. Como se emplea para dar golpes
durante la lucha, se conoce a veces como músculo
del boxeador.
Músculos del tronco
Los músculos de la superficie anterior o frontal del
abdomen están dispuestos en tres capas; las fibras de
cada capa se disponen en direcciones diferentes, de
modo similar a lo que sucede en una lámina de con­
trachapado (v. fig. 7-12). El resultado es una «faja»
ERRNVPHGLFRVRUJ
156
Capítulo 7
Sistema muscular
Principales músculos del cuerpo
INSERCIÓN
ORIGEN
M úsculos de la cabeza y el cuello
Frontal
Eleva la ceja
Orbicular de los párpados
Cierra el ojo
Piel de la ceja
Maxilar y frontal
Occipital
Maxilar y frontal (alrededor
Orbicular de los labios
Junta los labios
Alrededor de los labios
del ojo)
Alrededor de los labios
Cigomático
Eleva las comisuras de la
Comisura de la boca y labio
Cigoma
Masetero
boca y los labios
Cierra la mandíbula
superior
Mandíbula
Arco cigomático
Temporal
Esternocleidomastoideo
Cierra la mandíbula
Rota y extiende la cabeza y
Mandíbula
Apófisis mastoides
Región temporal del cráneo
Esternón y clavícula
Trapecio
el cuello
Extiende la cabeza y el cuello
MÚSCULO
FUNCIÓN
Escápula
Cráneo y vértebras superiores
M úsculos que m ueven las extrem idades superiores
Pectoral mayor
Flexiona y contribuye a la
Húmero
Esternón, clavícula y cartílagos
Dorsal ancho
aducción del brazo
Extiende y contribuye a la
Húmero
costales superiores
Vértebras e ilion
Deltoides
Bíceps braquial
Tríceps braquial
aducción del brazo
Abduce el brazo
Flexiona el antebrazo
Extiende el antebrazo
Húmero
Radio
Cúbito
Clavícula y escápula
Escápula
Escápula y húmero
M úsculos del tronco
Oblicuo externo del
Comprime el abdomen
Línea media del abdomen
Parte inferior de la caja
abdomen
Oblicuo interno del
Comprime el abdomen
Línea media del abdomen
torácica
Pelvis
abdomen
Transverso del abdomen
Recto del abdomen
Comprime el abdomen
Flexiona el tronco
Línea media del abdomen
Parte inferior de la parrilla costal
Costillas, vértebras y pelvis
Pubis
Fémur
Ilion y vértebras
Tibia
Ilion
M úsculos que m ueven las extrem idades inferiores
Psoas ilíaco
Flexiona el muslo o el
Sartorio
tronco
Flexiona el muslo y rota la
pierna
Glúteo mayor
Extiende el muslo
Fémur
Ilion, sacro y cóccix
Aductor mediano
Recto interno
Aduce el muslo
Aduce el muslo
Fémur
Tibia
Pubis
Pubis
Pectíneo
Aduce el muslo
Fémur
Pubis
Grupo aductor
Grupo del hueco poplíteo
Semimembranoso
Flexiona la pierna
Tibia
Isquion
Semitendinoso
Bíceps femoral
Flexiona la pierna
Flexiona la pierna
Tibia
Peroné
Isquion
Isquion y fémur
Recto femoral
Extiende la pierna
Tibia
Ilion
Vasto lateral, músculo vasto
Extiende la pierna
Tibia
Fémur
Peroneos largo y corto
Eversión y flexión plantar del
Tarsianos y metatarsianos
Tibia y peroné
Tibial anterior
tobillo
Flexión dorsal del tobillo
(tobillo y pie)
Metatarsianos (pie)
Tibia
Gastrocnemio
Flexión plantar del tobillo
Calcáneo (talón)
Fémur
Soleo
Flexión plantar del tobillo
Calcáneo (talón)
Tibia y peroné
Grupo cuádriceps
intermedio y vasto medial
Grupo peroneo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
Frontal
Orbicular
de los párpados
menor
Cigomático mayor
de los labios
Esternocleidomastoideo
Trapecio
c
l a
Músculos de la cabeza y el cuello. Los músculos
responsables de la mayoría de las expresiones faciales rodean los
ojos, la nariz y la boca. Los grandes músculos de la masticación se
extienden desde la parte superior del cráneo hasta la mandíbula.
Esos músculos potentes producen los movimientos masticatorios.
Los músculos del cuello conectan el cráneo con el tronco y produ­
cen rotación de la cabeza o flexión del cuello.
muscular muy fuerte que cubre y soporta la cavidad
abdominal y sus órganos internos.
Las tres capas de músculo en las paredes abdomina­
les anterolaterales están dispuestas del modo siguiente:
una capa externa formada por el oblicuo externo del
Sistema muscular
157
abdomen, una capa media formada por el oblicuo
interno del abdomen y una capa interna formada
por el transverso del abdomen. Además de esos
músculos laminares, el recto del abdomen se dispone
en forma de banda por la línea media desde el tórax
hasta el pubis. El recto del abdomen y el oblicuo
externo del abdomen se ilustran en la figura 7-12.
Además de proteger las visceras abdominales, el
recto del abdomen flexiona la columna vertebral.
Los músculos respiratorios se estudiarán en el capí­
tulo 14. Los intercostales, situados entre las costillas
y el diafragma, una lámina muscular que separa las
cavidades torácica y abdominal, cambian el tamaño y
la forma del tórax durante la respiración. En conse­
cuencia, el aire entra y sale de los pulmones.
Músculos que mueven
las extremidades inferiores
El psoas ilíaco tiene un origen profundo en el interior
de la pelvis y las vértebras inferiores y se inserta en
el trocánter menor del fémur y la cápsula articular de
la cadera. Se le suele considerar un flexor del muslo
y un músculo postural importante, que estabiliza el
tronco e impide que caiga hacia atrás en posición
erecta. Sin embargo, si el muslo está fijo y no puede
moverse, este músculo flexiona el tronco, por ejemplo
al ponerse en cuclillas.
El glúteo mayor forma el contorno exterior y
gran parte de la sustancia de la nalga. Es un extensor
Pectoral mayor
Pectoral mayor
Dorsal ancho
Recto del abdomen
(cortado)
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Recto del abdomen
©
Recto del abdomen
(cubierto por vaina)
Vaina del recto
(cortada)
Vaina del recto
(bordes cortados)
Transverso
del abdomen
Oblicuo externo
del abdomen
Ombligo
Ombligo
interno
del abdomen
Canal inguinal
A
Músculos del tronco. A. Vista anterior que muestra los músculos superficiales. B. Vista anterior que muestra los músculos
más profundos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
158
Capítulo 7
Sistema muscular
importante del muslo (v. fig. 7-10) y proporciona
soporte al torso en postura erecta.
Los músculos aductores se originan en la pelvis
ósea y se insertan en el fémur. Están situados en el
lado medial o interno de los muslos. Estos músculos
aducen o presionan los muslos uno contra otro.
Los tres músculos del hueco poplíteo se conocen
como semimembrañoso, semitendinoso y bíceps femoral.
En conjunto actúan como flexores potentes de las
piernas (v. fig. 7-10). Se originan en el isquion y se
insertan en la tibia o en el peroné.
El grupo muscular cuádriceps femoral cubre la
parte anterosuperior del muslo. Los cuatro músculos
del muslo, el recto fem oral, el vasto intermedio y los
vastos medial y lateral, se extienden hasta la pierna (v.
fig. 7-10 y tabla 7-2). Un componente del cuádriceps
fS ta s M
s a im
tiene su origen en la pelvis y los otros tres se originan
en el fémur; los cuatro se insertan en la tibia. En la
figura 7-10 solo se ven el recto femoral y los vastos.
El músculo vasto intermedio se encuentra cubierto
por el recto femoral y no es visible.
El músculo tibial anterior (v. fig. 7-10) está situado
en la superficie anterior o frontal de la pierna. Produce
flexión dorsal del pie. El gastrocnemio es el músculo
principal de la pantorrilla. En la figura 7-10 se aprecia
que tiene dos componentes carnosos originados a
ambos lados del fémur. Se inserta a través del tendón
calcáneo (Aquiles) en el calcáneo o hueso del talón.
El gastrocnemio es responsable de la flexión plantar
del pie; puesto que se emplea para ponerse de pun­
tillas, a veces se conoce como músculo del bailarín. El
grupo del peroné o grupo peroneo, formado por
____________
Lesión muscular
Las lesiones de los músculos esqueléticos por ejercicio excesivo
o traumatismo suelen provocar una distensión muscular. Las
distensiones musculares se caracterizan por dolor muscular o
mialgia y consisten en un estiramiento excesivo o en una rotura
de fibras musculares. Si la lesión se produce en una articulación
y se daña el ligamento, la lesión se denomina esguince.
Toda inflamación muscular, incluso la causada por una dis­
tensión muscular, se denomina miositis. Si la miositis se asocia a
inflamación del tendón, como cuando uno sufre un calambre, el
trastorno se denomina fíbromiositis. Aunque la inflamación
puede ceder en pocas horas o días, la reparación de las fibras
musculares dañadas habitualmente dura varias semanas.
Algunas células musculares dañadas son reemplazadas por
tejido fibroso y se forman cicatrices. En ocasiones, se deposita
calcio en el tejido cicatricial.
Los calambres son espasmos musculares dolorosos (espas­
mos involuntarios). Los calambres a menudo son secundarios a
miositis o fibromiositis leves, pero también pueden ser un
síntoma de irritación o de un desequilibrio iónico o hídrico.
Un traumatismo ligero en el cuerpo, especialmente en una
extremidad, puede causar una equimosis o contusión muscular.
Las contusiones musculares consisten en hemorragia e inflama­
ción internas. Un traumatismo fuerte en un músculo esquelético
puede provocar una lesión por aplastamiento. Las lesiones por
aplastamiento no solo dañan mucho el tejido muscular afec­
tado, sino que, además, liberan contenido de las fibras muscula­
res al torrente sanguíneo, lo que puede suponer una amenaza
para la vida. Por ejemplo, puede acumularse mioglobina (pig­
mento muscular rojizo) en la sangre y causar insuficiencia renal.
La tensión muscular por estrés puede dar lugar a mialgia y a
rigidez en el cuello y en la espalda, y se cree que es una causa de
las «cefaleas tensionales». Las consultas especializadas en cefalea y
en dolor de espalda utilizan distintas medidas para tratar la tensión
muscular causada por estrés, como masajes, técnicas de biorretroalimentación (biofeedback) y entrenamiento de relajación.
Distensión muscular. Distensión grave del músculo bíceps bra­
quial. Cuando un músculo sufre una distensión grave puede
romperse en dos partes y provocar un defecto visible bajo la piel
en el tejido muscular. Observe cómo los extremos musculares
rotos se contraen de modo reflejo (contractura) para formar un
nudo de tejido.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
Sistema muscular
159
Investigación, cuestiones
y tendencias
Fomentando la fuerza muscular
La forma más evidente y eficaz de fomentar la fuerza muscular
es el entrenamiento de fuerza, que consiste en ejercitarse de
forma regular frente a una resistencia pesada. La máxima fuerza
muscular que se puede desarrollar depende de la genética
principalmente. Sin embargo, existen una serie de sustancias
químicas estimuladoras que los deportistas han utilizado a lo
largo de los siglos para aumentar la fuerza. Una sospecha que
tuvieron que afrontar los deportistas a principios del siglo xx fue
el consumo excesivo de suplementos de vitaminas. Aunque un
consumo moderado de suplementos de vitaminas asegura una
ingesta adecuada para una buena función muscular, un
consumo excesivo puede ser origen de hipervitaminosis, con
posibles consecuencias graves.
Otro tipo de sustancia química de la que con frecuencia
abusan los atletas son los esteroides anabolizantes. Los esteroides
dos músculos (v. fig. 7-10), se encuentra en la super­
ficie lateral de la pierna. En conjunto, esos músculos
producen flexión plantar del pie. Un tendón largo
procedente de uno de los componentes del grupo
(el peroneo largo) forma un arco de soporte del pie
(v. fig. 6-20).
anabolizantes son derivados de la hormona masculina testosterona. Igual que la testosterona producida de forma natural,
determinan un aumento del tamaño y potencia musculares, lo
que hace que sean sustancias atractivas para los atletas y sus
entrenadores de cara a ganar las competiciones deportivas. Sin
embargo, el consumo prolongado de estos compuestos puede
causar graves desequilibrios hormonales, incluso con riesgo
para la vida. Por este motivo, la mayor parte de los deportes
organizados prohíben el consumo de esteroides anabolizantes.
Los fisiólogos del ejercicio están investigando en este momento
un amplio espectro de sustancias químicas, como fosfocreatina
y diversas coenzimas que mejoran la fuerza y la resistencia.
Siempre deberá revisar con cuidado los últimos hallazgos de las
investigaciones sobre estas sustancias con ayuda de un profesio­
nal sanitario o experto en ejercicio antes de utilizarlas porque
puede sufrir graves consecuencias en su salud.
REPASO RAPIDO
1. ¿Qué hacen los músculos de la masticación?
2. ¿Por qué se denomina al tríceps braquial «músculo del
boxeador»?
3. ¿Qué acción realizan los músculos del hueco poplíteo?
RESUMEN ESQUEMÁTICO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
INTRODUCCIÓN
©
A. El tejido muscular hace posible el movimiento
del cuerpo y de sus partes:
1. En el cuerpo existen tres tipos de tejido
muscular (v. capítulo 3)
2. El movimiento está producido por la
capacidad de acortamiento o contracción de
las células musculares (llamadas fibras)
3. Las células musculares se acortan mediante
conversión de la energía química (obtenida
de los alimentos) en energía mecánica, que
causa el movimiento
TEJIDO MUSCULAR
A. Tipos de tejido muscular (v. fig. 7-1):
1. Músculo esquelético: llamado también
músculo estriado o voluntario:
a. El microscopio revela tiras transversales o
estriaciones
b. Las contracciones se pueden controlar
voluntariamente
2. Músculo cardíaco: compone la masa del
corazón:
a. Las células musculares cardíacas se
ramifican
b. Caracterizado por bandas oscuras,
llamadas discos intercalares
c. La naturaleza interconectada de las
células musculares cardíacas permite que
el corazón se contraiga con eficacia como
una unidad
3. Músculo no estriado o involuntario: llamado
también músculo liso o visceral:
a. Carece de tiras transversales o
estriaciones, por lo que tiene un aspecto
liso al microscopio
b. Se encuentra en las paredes de estructuras
viscerales huecas, como el tracto
digestivo, los vasos sanguíneos y los
uréteres
c. Las contracciones no se encuentran bajo
control voluntario
ERRNVPHGLFRVRUJ
160
Capítulo 7
Sistema muscular
B. Función: todas las células musculares están
especializadas en la contracción (acortamiento)
2) La contracción requiere calcio y
moléculas de ATP ricas en energía
(v. fig. 7-4)
ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
A. Órganos musculares: principalmente fibras de
músculo estriado y tejido conjuntivo
1. El tejido conjuntivo forma «envoltorios»
alrededor de cada fibra muscular, alrededor
de los fascículos (grupos) de fibras
musculares y alrededor de todo el músculo;
la fascia rodea los órganos y estructuras
cercanas
2. La mayoría de los músculos esqueléticos se
extienden de un hueso a otro a través de una
articulación
3. Partes de un músculo esquelético (v. fig. 7-2):
a. Origen: punto de conexión con el hueso,
que permanece relativamente estacionario
o fijo cuando ocurre el movimiento en la
articulación
b. Inserción: punto de conexión con el hueso,
que se mueve cuando se contrae el
músculo.
c. Cuerpo: parte principal del músculo
4. Los músculos se unen a los huesos mediante
tendones: cordones fuertes o láminas de
tejido conjuntivo fibroso que se extienden
desde el órgano muscular; algunos tendones
están rodeados por una envoltura revestida
por sinovial (vainas tendinosas) y lubricada
por fluido sinovial
5. Bolsas: sacos pequeños revestidos por
sinovial que contienen una pequeña cantidad
de líquido sinovial; situadas entre algunos
tendones y los huesos subyacentes
B. Estructura microscópica y función (v. fig. 7-3):
1. Las células contráctiles se denominan jiferas
musculares; el tejido conjuntivo mantiene las
fibras musculares en grupos paralelos
2. Las fibras del citoesqueleto forman cilindros
que contienen miofilamentos gruesos (con
miosina) y miofilamentos finos (contienen
actina principalmente)
3. Unidad funcional (contráctil) básica llamada
sarcómero:
a. Los sarcómeros, separados entre sí por
bandas oscuras llamadas líneas Z
b. El modelo de filamentos deslizantes
explica el mecanismo de la contracción:
1) Los miofilamentos gruesos y finos se
deslizan superponiéndose cuando el
músculo se contrae
FUNCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
A. Movimiento:
1. Los músculos producen movimiento tirando
de los huesos cuando un músculo se contrae
a. Acerca el hueso donde se inserta al hueso
de origen
b. El movimiento se produce en la
articulación entre el origen y la inserción
2. Cada movimiento suele estar producido por
un grupo de músculos:
a. Agonista principal: músculo cuya
contracción es la responsable principal de
un determinado movimiento
b. Sinérgico: músculo cuya contracción
ayuda a producir el movimiento originado
por el agonista principal
c. Antagonista: músculo cuya contracción se
opone a la acción del agonista principal en
un determinado movimiento
B. Postura:
1. Un tipo especializado de contracción
muscular, llamada contracción tónica
(tono muscular), permite mantener
la posición corporal:
a. En la contracción tónica solo se acortan
simultáneamente unas pocas fibras del
músculo
b. La contracción tónica no produce
movimiento de partes corporales
c. Las contracciones tónicas mantienen el
tono muscular y la postura:
2. Una postura óptima favorece el
funcionamiento del cuerpo
3. El tono del músculo esquelético mantiene
una postura óptima contrarrestando el efecto
de la gravedad
C. Producción de calor:
1. La supervivencia depende de la capacidad
del cuerpo para mantener una temperatura
corporal constante:
a. Fiebre: aumento de la temperatura
corporal; frecuentemente un signo de
enfermedad
b. Hipotermia: disminución de la
temperatura corporal
2. La contracción de las fibras musculares
produce la mayor parte del calor necesario
para mantener la temperatura corporal normal
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
D. Fatiga:
1. Disminución de la fuerza de contracción
muscular
2. Causada por estimulación muscular repetida
sin períodos de reposo adecuados
3. La contracción muscular repetida agota las
reservas celulares de ATP y supera la
capacidad del suministro de sangre para
aportar oxígeno y nutrientes
4. La contracción en ausencia de oxígeno
suficiente produce ácido láctico, que provoca
dolor muscular
5. Deuda de oxígeno: describe el esfuerzo
metabólico requerido para quemar el exceso
de ácido láctico acumulado en períodos
largos de ejercicio
a. Después del ejercicio es necesaria una
respiración forzada para «saldar la
deuda»
b. Este aumento del metabolismo ayuda a
reponer las reservas de energía y de
oxígeno a niveles previos al ejercicio
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
PAPEL DE OTROS SISTEMAS CORPORALES
EN EL MOVIMIENTO
©
A. La función muscular depende del funcionamiento
de otras muchas partes del cuerpo
B. La mayoría de los músculos producen
movimiento al tirar de los huesos a través de
articulaciones móviles
C. Los sistemas respiratorio, circulatorio, nervioso,
muscular y esquelético interpretan papeles
esenciales en la producción de movimientos
normales
D. La esclerosis múltiple, la hemorragia cerebral y
la lesión de la médula espinal son ejemplos de
cómo cuadros patológicos de otros sistemas de
órganos corporales pueden afectar de forma
dramática la capacidad de movimiento
UNIDAD MOTORA
A. Para que un músculo se acorte y produzca
movimiento es necesaria su estimulación
mediante un impulso nervioso
B. La neurona motora es una célula especializada
que envía un impulso al músculo para que se
contraiga
C. La unión neuromuscular es el punto de contacto
especializado entre una terminación nerviosa y
la fibra muscular a la que inerva
D. La unidad motora es el conjunto de una neurona
motora y las células musculares a las que inerva
(v. fig. 7-5)
Sistema muscular
161
ESTÍMULO MUSCULAR
A. El músculo solo se contrae si el estímulo
aplicado alcanza un cierto nivel de intensidad:
1. El estímulo umbral es el nivel mínimo de
estimulación necesario para causar
contracción de una fibra muscular
B. Una vez estimulada por el estímulo umbral, la
fibra muscular se contrae totalmente, una
respuesta del tipo todo o nada
C. Las diferentes fibras de un músculo están
controladas por distintas unidades motoras que
tienen diversos niveles de estímulo umbral:
1. Aunque las fibras musculares individuales
siempre responden de forma «todo o nada» a
un estímulo umbral, no sucede lo mismo con
el conjunto del músculo
2. Las diferentes unidades motoras que
responden a distintos niveles de estímulo
umbral permiten que el conjunto del músculo
realice contracciones de fuerza graduada
TIPOS DE CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
A. Contracciones espasmódicas y tetánicas:
1. Las contracciones espasmódicas son
fenómenos de laboratorio y no interpretan un
papel significativo en la actividad muscular
normal; consisten en una contracción única
de las fibras musculares causada por un solo
estímulo umbral
2. Las contracciones tetánicas son contracciones
sostenidas, causadas por una serie de
estímulos que bombardean el músculo en
sucesión rápida
B. Contracciones isotónicas (v. fig. 7-6):
1. Contracción de un músculo que produce
movimiento en una articulación por cambio
de la longitud muscular
2. Contracciones concéntricas: el músculo se
acorta, haciendo que el punto de inserción se
acerque al punto de origen
3. Contracciones excéntricas: el músculo se
alarga bajo tensión, lo que aleja la inserción
del origen.
4. La mayoría de los movimientos corporales,
como la marcha y la carrera, están
producidos por contracciones isotónicas
C. Contracciones isométricas (v. fig. 7-6):
1. La contracción isométrica es una contracción
muscular que no produce movimiento; el
conjunto del músculo no se acorta
2. Aunque durante la contracción isométrica no
se produce movimiento, aumenta la tensión
dentro del músculo
ERRNVPHGLFRVRUJ
162
Capítulo 7
Sistema muscular
EFECTOS DEL EJERCICIO SOBRE LOS MÚSCULOS
ESQUELÉTICOS
A. El ejercicio regular y correctamente realizado
mejora el tono muscular y la postura, permite
un funcionamiento más eficaz del corazón y los
pulmones y reduce la fatiga
B. Los músculos experimentan cambios en función
de la cantidad de trabajo que realizan
normalmente:
1. La inactividad prolongada causa atrofia por
desuso
2. El ejercicio regular aumenta el tamaño de los
músculos, un fenómeno conocido como
hipertrofia
C. El entrenamiento de fuerza implica la
contracción de los músculos contra una
resistencia grande:
1. El entrenamiento de fuerza aumenta el
número de miofilamentos en cada fibra
muscular y por tanto la masa total del
músculo
2. El entrenamiento de fuerza no aumenta el
número de fibras musculares
D. El entrenamiento de resistencia aumenta la
capacidad del músculo para realizar ejercicio
moderado a lo largo de períodos prolongados; a
veces se conoce como entrenamiento aeróbico:
1. El entrenamiento de resistencia permite un
suministro más eficaz de oxígeno y nutrientes
al músculo, al aumentar el flujo sanguíneo
2. El entrenamiento de resistencia no suele
producir hipertrofia muscular
MOVIMIENTOS PRODUCIDOS
POR LAS CONTRACCIONES DEL MÚSCULO
ESQUELÉTICO (v. figs. 7-7 a 7-9)
A. Flexión: movimiento que disminuye el ángulo
entre dos huesos en la articulación
B. Extensión: movimiento que aumenta el ángulo
entre dos huesos en la articulación
C. Abducción: movimiento de una parte que se
aleja de la línea media del cuerpo
D. Aducción: movimiento de una parte que se
acerca a la línea media del cuerpo
E. Rotación: movimiento alrededor de un eje
longitudinal
F. Circunducción: movimiento circular del extremo
distal de una parte del cuerpo
G. Supinación y pronación: posiciones de la mano
causadas por rotación del antebrazo; la
supinación coloca la palma hacia el frente; la
pronación la coloca hacia atrás
H. Flexión dorsal y flexión plantar: movimientos
del pie (movimientos hacia arriba y abajo del
tobillo)
I. Inversión y eversión: movimientos del pie
(laterales)
GRUPOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS (v. tabla 7-2)
A. Músculos de la cabeza y el cuello (v. figs. 7-10
Y 7-11):
1. Músculos faciales:
a. Orbicular de los párpados
b. Orbicular de los labios
c. Cigomático
2. Músculos de la masticación:
a. Masetero
b. Temporal
3. Esternocleidomastoideo: flexiona la cabeza
4. Trapecio: eleva los hombros y extiende la
cabeza
B. Músculos que mueven las extremidades
superiores:
1. Pectoral mayor: flexiona el brazo
2. Dorsal ancho: extiende el brazo
3. Deltoides: abduce el brazo
4. Bíceps braquial: flexiona el antebrazo
5. Tríceps braquial: extiende el antebrazo
C. Músculos del tronco (v. fig. 7-12):
1. Músculos abdominales:
a. Recto del abdomen
b. Oblicuo externo del abdomen
c. Oblicuo externo del abdomen
d. Transverso del abdomen
2. Músculos respiratorios:
a. Músculos intercostales
b. Diafragma
D. Músculos que mueven las extremidades
inferiores:
1. Psoas ilíaco: flexiona el muslo
2. Glúteo mayor: extiende el muslo
3. Músculos aductores: aducen los muslos
4. Músculos del hueco poplíteo: flexionan la
pierna:
a. Semimembranoso
b. Semitendinoso
c. Bíceps femoral
5. Grupo cuádriceps femoral: extiende la
pierna:
a. Recto femoral
b. Músculos vastos
6. Tibial anterior: flexión dorsal del pie
7. Gastrocnemio: flexión plantar del pie
8. Grupo peroneo: flexión plantar del pie
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
Sistema muscular
163
TÉRMINOS NUEVOS
abducir, abducción
actina
aducir, aducción
atrofia por desuso
bíceps braquial
bolsa sinovial
cigomático
circunducción
contracción concéntrica
contracción excéntrica
contracción isométrica
contracción isotónica
contracción tetánica,
tétanos
cuádriceps femoral
deltoides
deuda de oxígeno
diafragma
dorsal ancho
flexión dorsal
entrenamiento aeróbico
entrenamiento de
fuerza
entrenamiento de
resistencia
espasmo
esternocleidomastoideo
estímulo umbral
evertir, eversión
extender, extensión
fatiga
fibra muscular
flexión plantar
flexionar, flexión
gastrocnemio
glúteo mayor
grupo peroneo
hipertrofia
hipotermia
psoas ilíaco
inserción
invertir, inversión
masetero
masticación
membrana sinovial
miofilamento
mioglobina
miosina
modelo de filamento
deslizante
músculo aductor
músculo agonista
principal
músculo antagonista
músculo cardíaco
músculo esquelético
músculo frontal
músculo intercostal
músculo isquiotibial
músculo liso
músculo sinérgico
neurona motora
oblicuo externo del
abdomen
oblicuo interno del
abdomen
orbicular de los labios
origen
parálisis
ERRNVPHGLFRVRUJ
pectoral mayor
postura
pronar, pronación
recto abdominal
rotado, rotación
sarcómero
síndrome del túnel
carpiano
supinar, supinación
temporal
tendón
tenosinovitis
tibial anterior
todo o nada
tono, contracción tónica
transverso del abdomen
trapecio
tríceps braquial
unidad motora
unión neuromuscular
vaina tendinosa
164
Capítulo 7
Sistema muscular
i....................................
1. Describa brevemente la estructura del
músculo cardíaco.
2. Describa brevemente la estructura del
músculo liso.
3. Describa brevemente la estructura y las
funciones de los tendones, bolsas y
membranas sinoviales.
4. Explique cómo ayudan las contracciones
tónicas al mantenimiento de la postura.
5. Cite un ejemplo de cómo dos sistemas
corporales distintos del sistema muscular
contribuyen al movimiento del cuerpo.
6. Explique las contracciones espasmódicas y
tetánicas.
7. Explique las contracciones isotónicas.
8. Explique las contracciones isométricas.
9. ¿Qué es el entrenamiento de fuerza y qué
resultados consigue?
10. ¿Qué es el entrenamiento de resistencia y qué
resultados consigue?
11. Describa los siguientes movimientos: flexión,
extensión, abducción, aducción y rotación.
12. Enumere dos músculos del tronco, citando su
origen, inserción y función.
13. Enumere dos músculos de la cabeza y cuello,
citando su origen, inserción y función.
14. Enumere dos músculos que muevan la
extremidad superior, citando su origen,
inserción y función.
15. Enumere tres músculos que muevan la
extremidad inferior, citando su origen,
inserción y función.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
16. Dibuje y marque los nombres de un sarcómero
relajado; incluya la actina, la miosina y las
líneas Z. Explique el proceso mediante el cual
se contrae el sarcómero.
17. Explique la interacción entre agonista
principal, sinérgico y antagonista para que el
movimiento resulte eficaz.
18. Describa los trastornos que condicionan que
el músculo desarrolle una «deuda de
oxígeno». ¿Cómo se «abona» esta deuda?
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 7
Sistema muscular
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1.
es otro nombre para la célula
muscular.
2. El músculo cardíaco constituye gran parte del
tejido d e l__________ .
3. La unión muscular en el hueso más móvil se
denomina__________ .
4. La unión muscular en el hueso menos móvil
se llam a__________ .
5.
es la proteína que constituye los
miofílamentos finos.
6.
es la proteína que constituye los
miofílamentos gruesos.
7. E l___________ es la unidad funcional básica
de la contracción en el músculo esquelético.
8. Las tres funciones del sistema esquelético son
----------------- / ------------------ y ------------------•
9. La m olécula___________ aporta energía para
la contracción muscular.
10.
____ es el producto de desecho
producido cuando el músculo debe optar por
un proceso de aporte de energía sin necesidad
de oxígeno.
11. Una sola motoneurona con el conjunto de
fibras musculares que inerva se denomina una
12.
es el mínimo nivel de
estimulación necesario para la contracción de
una fibra muscular.
13 .
es un tipo de contracción
muscular que produce movimiento de una
articulación y acortamiento del músculo.
14.
es un tipo de contracción
muscular que no produce movimiento ni
permite el acortamiento muscular, pero
aumenta la tensión muscular.
15.
es un término que describe el
movimiento de una parte del cuerpo
alejándose de la línea media del mismo.
16 .
es un término que se utiliza
para describir el movimiento opuesto a la
flexión.
17 .
describe la posición de la mano
con el cuerpo en posición anatómica.
18. Los músculos esqueléticos se llaman
también:
a. Músculos viscerales
b. Músculos voluntarios
c. Músculos cardíacos
d. Todas las anteriores
19. Los músculos lisos se llaman también:
a. Músculos viscerales
b. Músculos involuntarios
c. Músculos no estriados
d. Todas las anteriores
R elacion e los m úsculos de la colum na A con las localizacion es de la colum na B.
COLUMNA A
COLUMNA B
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
a. Músculos de la cabeza y el cuello
b. Músculos que mueven la extremidad
superior
c. Músculos del tronco
d. Músculos que mueven la extremidad
inferior
Músculo temporal
Bíceps braquial
Sartorio
Gastrocnemio
Masetero
Pectoral mayor
Oblicuo externo del abdomen
Glúteo mayor
Esternocleidomastoideo
Recto abdominal
Recto femoral
Tríceps braquial
ERRNVPHGLFRVRUJ
165
ESQUEMA DEL CAPITULO
ORGANOS Y DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO, 168
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO, 168
Neuronas, 168
Glía, 169
NERVIOS Y VÍAS NERVIOSAS, 170
ARCOS REFLEJOS, 171
IMPULSOS NERVIOSOS, 174
SINAPSIS, 174
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, 176
Divisiones del encéfalo, 176
Médula espinal, 183
Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo
y la médula espinal, 185
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO, 187
Nervios craneales, 187
Nervios espinales, 188
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO, 189
Anatomía funcional, 190
Vías de conducción autónomas, 192
Sistema nervioso simpático, 192
Sistema nervioso parasimpático, 193
Neurotransmisores autónomos, 194
El sistema nervioso autónomo como una unidad, 194
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Enumerar los órganos y divisiones del sistema ner­
vioso y describir sus funciones generales en conjunto.
2. Identificar los principales tipos de células del sistema
nervioso y discutir la función de cada una.
3. Identificar los componentes anatómicos y funcionales
de un arco reflejo trineuronal. Comparar y contrastar la
propagación de un impulso nervioso a lo largo de una
fibra nerviosa y a través de una hendidura sináptica.
4. Identificar los componentes principales del encéfalo y
la médula espinal y comentar brevemente la función
de cada uno.
5. Comparar y contrastar los nervios espinales y craneales.
6. Discutir las características anatómicas y funcionales de
las dos divisiones del sistema nervioso autónomo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
l cuerpo normal debe realizar un trabajo gigantesco
y muy complejo: mantenerse a sí mismo vivo y en
buen estado de salud. Cada una de sus miles de
millones de células desempeña alguna actividad como
parte de ese trabajo. El control de las células del cuerpo
corresponde principalmente a dos sistemas de comu­
nicación: el sistema nervioso y el sistema endocrino.
Ambos transmiten información de una parte a otra del
cuerpo, pero lo hacen de distintos modos. El sistema
nervioso transmite información con gran rapidez
mediante impulsos nerviosos conducidos de un área
corporal a otra. El sistema endocrino transmite infor­
mación con más lentitud, mediante sustancias quími­
cas secretadas por glándulas sin conductos al torrente
sanguíneo, que las transporta hasta otras partes del
cuerpo. Los impulsos nerviosos y las hormonas
comunican información a las estructuras corpora­
les, aumentando o disminuyendo sus actividades
de acuerdo con las necesidades de cada momento.
En otras palabras, los sistemas de comunicación
del cuerpo actúan también como sistemas de
control e integración. Coordinan los cientos de
funciones corporales en una función global des­
tinada a mantener la vida y la salud.
Recuerde que la homeostasis se basa en el
equilibrio y control del medio interno del
cuerpo, básico para la vida misma. La homeos­
tasis solo resulta posible si los sistemas de
control e integración funcionan correctamente.
En este capítulo presentaremos los nombres de
las células, los órganos y las divisiones del
sistema nervioso, discutiremos la genera­
ción de los impulsos nerviosos y después
describiremos el modo de transmisión de
esos impulsos de un área corporal a otra.
Estudiaremos no solo los componentes
principales del sistema nervioso, como
encéfalo, médula espinal y nervios, sino
también cómo funcionan para conservar
y regular la homeostasis. Los sentidos
especiales se describen en el capítulo 9.
E
É
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para hacer más eficiente su estudio del sistema nervioso
central, le sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de comenzar el capítulo 8, revise la sinopsis que del
sistema nervioso se hace en el capítulo 4.
2. Existe una gran cantidad de material en el capítulo 8. Le
resultará algo más sencillo si divide el capítulo en tres partes:
la estructura microscópica y función del sistema nervioso, el
sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. Sin
embargo, recuerde que el sistema nervioso funciona como
un sistema organizado. Las divisiones del sistema son solo
una forma de simplificarlo; no son entidades separadas.
3. Puede facilitar el aprendizaje de la terminología recordando
que neuro- alude a nervios, dendro- significa «ramas» y
oligo- significa «pocos». Por tanto, un oligodendrocito será
una célula glial con pocas ramificaciones.
4. La función del sistema nervioso se realiza mediante dos
procesos: la conducción de impulsos nerviosos y el paso de
los mismos por la sinapsis. Los impulsos nerviosos son un
intercambio de iones entre el interior y el exterior de una
neurona. La sinapsis necesita de la producción, liberación y
desactivación de neurotransmisores. Los neurotransmisores funcionan estimulando los receptores de la neurona del
otro lado de la sinapsis.
5. Cuando estudie el sistema nervioso autónomo, recuerde la
función básica de cada parte. El sistema nervioso parasimpático trata de mantener una homeostasis tranquila. El sistema
nervioso simpático prepara al organismo para situaciones
de emergencia: la respuesta de «lucha o huida».
6. El material sobre el sistema nervioso central se puede apren­
der mejor con fichas para asociar la estructura y la función.
7. En los grupos de estudio deberían: a) revisar los términos
de la primera parte del capítulo; b) comentar los procesos
de transmisión de impulsos nerviosos y lo que sucede en la
sinapsis; c) revisar las tarjetas con los nombres y funciones
de las distintas partes del sistema nervioso central, y d) re­
visar las preguntas al final del capítulo y comentar posibles
preguntas de examen.
8. Recuerde que la mayor parte de las estructuras del sistema
nervioso central realizan más de una función.
9. Si recuerda las funciones generales de los sistemas nervio­
sos simpático y parasimpático, le resultará más sencillo
acordarse de los efectos específicos de estos sistemas.
[sevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
167
168
Capítulo 8
Sistema nervioso
ORGANOS Y DIVISIONES
DEL SISTEMA NERVIOSO
Si desea más información sobre las divisiones
del sistema nervioso, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
Los órganos del sistema nervioso en conjunto inclu­
yen el encéfalo y la médula espinal, los numerosos
nervios distribuidos por todo el cuerpo, los órganos
de los sentidos especiales, como los ojos y los oídos,
y los órganos sensoriales microscópicos, como los
existentes en la piel. El conjunto del sistema se
compone de dos divisiones principales, el sistema
nervioso central y el sistema nervioso periférico
(fig. 8-1). Como el encéfalo y la médula espinal
ocupan una posición central (en la línea media) del
cuerpo, se conocen en conjunto como sistema ner­
vioso central o SNC. De modo similar, los nervios
del cuerpo forman el sistema nervioso periférico o
SNP. El término periférico es apropiado, puesto que
los nervios se extienden hacia la periferia del
cuerpo. Una subdivisión del sistema nervioso peri­
férico, el sistema nervioso autónomo o SNA, está
constituida por estructuras que regulan las funcio­
nes automáticas o involuntarias (p. ej., la frecuencia
cardíaca, las contracciones del estómago y el intes­
tino y la secreción de sustancias químicas por las
glándulas).
S IST EM A N ER V IO SO C E N T R A L
Encéfalo
Médula espinal
o° J
J
SIS T E M A N ERV IO SO P E R IF É R IC O
Nervios
craneales
Nervios
espinales
Nervios autónomos
(involuntarios)
Nervios motores
somáticos (voluntarios)
Nervios sensitivos
Divisiones del sistema nervioso.
CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
Los dos tipos de células del sistema nervioso se
conocen como neuronas o células nerviosas y glía,
que son células de apoyo. Las neuronas conducen los
impulsos, mientras que la glía proporciona soporte a
las neuronas.
Neuronas
Cada neurona se compone de tres partes: una porción
principal llamada cuerpo celular, una o más ramifica­
ciones conocidas como dendritas y una proyección
larga llamada axón. Identifique cada parte de la
neurona ilustrada en la figura 8-2. Las dendritas son
prolongaciones que transmiten impulsos hacia los
cuerpos celulares neuronales o hacia los axones, mien­
tras que los axones transmiten los impulsos desde los
cuerpos celulares hacia la periferia.
Las neuronas pueden ser de tres tipos, dependiendo
de la dirección en la que transmiten los impulsos:
1. Neuronas sensitivas
2. Neuronas motoras
3. Interneuronas
Las neuronas sensitivas transmiten impulsos
hacia la médula espinal y el encéfalo desde todas las
partes del cuerpo. Las neuronas sensitivas se llaman
también neuronas aferentes.
Las neuronas motoras transmiten impulsos en
dirección opuesta, desde el encéfalo y la médula espinal
hacia la periferia. Sus impulsos no van hacia todas las
partes del cuerpo, sino solo hacia dos tejidos: el músculo
y el epitelio glandular. Las neuronas motoras se llaman
neuronas eferentes.
Las interneuronas conducen impulsos desde las neu­
ronas sensitivas hasta las motoras. A menudo también
se conectan entre sí para formar redes centrales com­
plejas de fibras nerviosas. Las interneuronas se llaman
en ocasiones centrales o conectoras.
El axón de la figura 8-2, B, está rodeado por una
envoltura segmentada de una sustancia llamada
mielina. La mielina es un material graso blanco
formado por las células de Schwann, que envuelve
algunos axones fuera del sistema nervioso central.
Tales fibras se conocen como mielínicas. En la
figura 8-2, B, uno de tales axones ha sido aumentado
de tamaño para mostrar detalles adicionales. Los
ERRNVPHGLFRVRUJ
169
Sistema nervioso
D endrita^
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Nodulo de Ranvier
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Neurilema
(vaina de célula
de Schwann)
©
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•>
Núcleo de célula
de Schwann
Membrana
celular del axón
Neurona. A. Esquema de una neurona típica que muestra el cuerpo celular, las dendritas y el axón. B. Microfotografía de
una neurona. C. Segmento de un axón mielinizado, cortado para mostrar las capas concéntricas de la célula de Schwann rellenas de
mielina.
nodulos de Ranvier son indentaciones entre células
de Schwann adyacentes.
La membrana celular externa de la célula de
Schwann es conocida como neurilema. El hecho de
que los axones del cerebro y la médula no tengan
neurilema posee significado clínico, puesto que esa
sustancia interpreta un papel esencial en la regenera­
ción de los axones seccionados o lesionados. Por
tanto, el potencial de regeneración del cerebro y la
médula espinal es mucho menor que el del sistema
nervioso periférico.
Glía
La glía o neuroglia no se encuentra especializada en la
transmisión de impulsos. Se trata de células de tejido
conjuntivo de un tipo especial. El nombre glía es
apropiado, puesto que deriva de una palabra griega
ERRNVPHGLFRVRUJ
170
Capítulo 8
Sistema nervioso
cuyo significado es «cola». Una función de las células
gliales consiste en mantener unidas las neuronas y
protegerlas. La glía también tiene importancia clínica
debido a que uno de los tipos más comunes de tumor
cerebral (el glioma) deriva de ella. Ahora se sabe que
la glía realiza muchas funciones distintas, incluida la
regulación de la función neuronal. Por tanto, no se
limita a ser un sencillo «pegamento» en el sentido
físico del término, sino que también contribuye a que
las distintas funciones del tejido nervioso se compor­
ten de forma coordinada como un todo.
Las células gliales varían en cuanto a forma y
tamaño (fig. 8-3). Algunas son relativamente grandes,
con aspecto similar a estrellas debido a las prolonga­
ciones filiformes procedentes de sus superficies. Esas
células se conocen como astrocitos, una palabra que
significa «células en estrella» (figura 8-3, A). Sus
ramificaciones filiformes conectan con las neuronas y
los vasos sanguíneos pequeños, manteniéndolos
unidos. A lo largo de las paredes de los vasos sanguí­
neos, el astrocito se ramifica para formar una estruc­
tura con dos capas, la barrera hematoencefálica
(BHE). Como implica su nombre, esa barrera separa
la sangre y el tejido nervioso, para proteger a este
último frente a la posible presencia de sustancias
químicas perjudiciales en la sangre.
Las células de la microglia son más pequeñas
que los astrocitos. Suelen permanecer estacionarias,
pero en caso de inflamación o degeneración del
tejido nervioso cerebral aumentan de tamaño, se
ponen en movimiento y son capaces de ingerir
los microbios. Rodean a los microorganismos, los
engloban en su citoplasma y los digieren. Asimismo,
ayudan a reparar el daño celular causado por lesión
o por enfermedad. En el capítulo 3 se dijo que el
nombre científico de ese importante proceso celular
es fagocitosis.
Los oligodendrocitos contribuyen a mantener juntas
las fibras nerviosas y también tienen otra función,
quizá más importante: producen la vaina grasa de
mielina que envuelve a las fibras nerviosas en el encé­
falo y la médula espinal. Las células de Schwann son
células gliales que forman también las vainas de
mielina, pero solo en el sistema nervioso periférico. En
la figura 8-3, C observe que cada oligodendrocito
puede formar parte de la vaina de mielina alrededor de
varios axones, pero que las células de Schwann rodean
completamente solo un axón.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las diferencias entre el sistema nervioso
central y el sistema nervioso periférico?
2. ¿Cuáles son las principales características de la neurona?
3. ¿En qué se diferencia la glía de las neuronas?
NERVIOS Y VÍA S NERVIOSAS
Un nervio es un grupo de fibras de nervios periféricos (axones) que forman un fascículo, de modo
similar a los filamentos de un cable. Puesto que las
fibras nerviosas suelen tener una vaina de mielina
y la mielina es blanca, los nervios suelen verse
blancos.
N E U R O G LÍA D E L SIS T E M A N ERV IO SO C EN T R A L
Glía. A. Los astrocitos tienen prolongaciones conectadas a los vasos sanguíneos del cerebro. B. La microglia existente dentro
del sistema nervioso central puede aumentar de tamaño e ingerir los microbios mediante fagocitosis. C. Los oligodendrocitos tienen pro­
longaciones que forman vainas de mielina alrededor de los axones en el sistema nervioso.
ERRNVPHGLFRVRUJ
171
Sistema nervioso
Perineuro
Epineuro
vasos sanguíneos
y vena
Fascículo
Axón
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Nervio. El nervio contiene axones agrupados en fascículos. El epineuro es una vaina de tejido conjuntivo que envuelve el
nervio completo. El perineuro rodea los fascículos individuales. El detalle muestra la microfotografía electrónica de barrido de la sección
transversal de un nervio.
©
Los haces de axones dentro del SNC, llamados
vías nerviosas, también son mielínicos y forman la
sustancia blanca de ese sistema. El tejido compuesto
por cuerpos celulares, axones no mielinizados y den­
dritas se conoce como sustancia gris, debido a su
característico aspecto grisáceo.
Como ilustra la figura 8-4, cada axón del nervio
está rodeado por una envoltura fina de tejido conjun­
tivo fibroso, el endoneuro. Los grupos de axones
envueltos se conocen como fascículos y cada fascí­
culo está rodeado por un perineuro fibroso y fino.
Una vaina fibrosa fuerte, el epineuro, cubre el nervio
completo.
ARCOS REFLEJOS
Las neuronas del cerebro y la médula espinal envían y
reciben impulsos nerviosos cada vez que realizamos
un movimiento. Si cesa totalmente la conducción de
impulsos, termina la vida. Solo las neuronas pueden
realizar la comunicación rápida entre células, necesa­
ria para mantener la vida. Los mensajes hormonales
representan la única clase de comunicación distinta
que puede utilizar el cuerpo y se transmiten con
mucha más lentitud que los impulsos nerviosos. Han
de viajar desde una parte del cuerpo hasta otra a
través de la circulación sanguínea. En comparación
con la conducción nerviosa, la circulación es un proceso
muy lento.
Los impulsos nerviosos, llamados a veces poten­
ciales de acción, pueden avanzar a través de trillones
de rutas; tales rutas están constituidas por neuronas,
que son las células encargadas de conducir los
impulsos. Por tanto, las rutas recorridas por los im­
pulsos nerviosos se conocen a veces como vías neuronales. Un tipo especial de vía neuronal, el arco
reflejo, es importante para el funcionamiento del
sistema nervioso. El arco reflejo más simple es el
formado por dos neuronas, una sensitiva y otra motora.
El arco trineuronal representa la siguiente clase más
ERRNVPHGLFRVRUJ
172
Capítulo 8
Sistema nervioso
simple. Consiste en tres tipos de neuronas: una sen­
sitiva, una interneurona y una motora. Los arcos
reflejos son como calles de dirección única; solo per­
miten la conducción de los impulsos en una direc­
ción. El párrafo siguiente describe este aspecto con
detalle. Conforme lo lee, consulte frecuentemente la
figura 8-5.
La conducción del impulso comienza normal­
mente en los receptores. Los receptores son los
extremos de las dendritas de las neuronas sensitivas.
Suelen estar localizados a cierta distancia de la
médula espinal (en los tendones, la piel o las mucosas,
por ejemplo). En la figura 8-5 los receptores sensiti­
vos están situados en el músculo. En el reflejo ilus­
trado, los receptores de estiramiento son estimulados
al estirarse los músculos cuando el médico golpea
con un martillo de goma sobre el ligamento rotu­
liano, durante la exploración física de un paciente.
El impulso nervioso generado, la vía neurológica
participante y el efecto de contracción muscular
provocado proporcionan un ejemplo de arco reflejo
bineuronal.
En este «reflejo rotuliano» solo intervienen neuro­
nas sensitivas y motoras. El impulso nervioso origi­
nado por la estimulación de los receptores de
estiramiento viaja a todo lo largo de la dendrita de la
neurona sensitiva hasta su cuerpo celular, situado en
el ganglio de la raíz dorsal (posterior). Un ganglio
nervioso es un grupo de cuerpos de células nervio­
sas situado en el SNP. Este ganglio se encuentra
cerca de la médula espinal. Cada ganglio espinal
contiene no el cuerpo celular de una neurona sensi­
tiva como se muestra en la figura 8-5, sino cientos de
ellos.
El axón de la neurona sensitiva corre desde el
ganglio de la raíz dorsal hasta terminar cerca de las
dendritas de otra neurona situada en la sustancia gris
de la médula espinal. Un espacio microscópico separa
la terminación axónica de una neurona de las den­
dritas de otra neurona. Ese espacio se conoce como
sinapsis. El impulso nervioso se para en la sinapsis,
se envían señales químicas a través de la hendidura
y el impulso continúa después a lo largo de las den­
dritas, el cuerpo celular y el axón de la neurona
motora.
El axón de la neurona motora tiene una sinapsis
con un efector, órgano que «pone en efecto» las
señales nerviosas. Los efectores son músculos o
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
glándulas, y la contracción muscular y la secre­
ción glandular representan las únicas clases de efectos
reflejos.
La respuesta a la conducción del impulso por un
arco reflejo se llama reflejo. En pocas palabras, la
conducción del impulso por un arco reflejo causa un
reflejo. En el reflejo ilustrado, los impulsos nerviosos
que llegan al cuádriceps (efector) originan la res­
puesta del «reflejo rotuliano».
Fijémonos ahora en la intemeurona mostrada en
la figura 8-5. En algunos reflejos participan tres
neuronas en lugar de dos. En estas respuestas más
complejas interviene una interneurona, además de
una neurona sensitiva y otra motora. En los reflejos
trineuronales, el extremo del axón de la neurona
sensitiva forma sinapsis con una interneurona y las
señales son enviadas después a través de una
segunda sinapsis, lo que determina la conducción a
través de la neurona motora. Por ejemplo, la aplica-
iS b B B g M
ción de un estímulo irritante en la piel del muslo
inicia una respuesta refleja trineuronal que causa
contracción del músculo para alejar la pierna del
irritante; este reflejo trineuronal se denomina reflejo
de retirada.
Todas las intemeuronas están situadas dentro de
la sustancia gris del cerebro o la médula espinal. La
sustancia gris forma el centro en forma de H de la
médula espinal. Dada la intervención de una inter­
neurona, los arcos reflejos trineuronales tienen dos
sinapsis. El arco reflejo bineuronal, en contraste, solo
tiene una neurona sensitiva y otra motora, con una
sinapsis entre ellas.
Identifique la neurona motora en la figura 8-5.
Observe que sus dendritas y el cuerpo celular, como
los de una interneurona, están situados en la sustan­
cia gris de la médula espinal. El axón, sin embargo,
sale por la raíz ventral (anterior) del nervio espinal y
termina en un músculo.
a ____________
Esclerosis múltiple (EM)
Muchas enfermedades se asocian con trastornos de los oligo­
dendrocitos. Puesto que estas células gliales participan en la
formación de mielina, tales enfermedades se conocen como
trastornos de la mielina. La enfermedad primaria del sistema
nervioso más común del SNC es un trastorno de la mielina
conocido como esclerosis múltiple o EM. Se caracteriza por la
destrucción y pérdida de mielina, junto con un grado variable
de lesión y muerte de los oligodendrocitos. El resultado es la
desmielinización de la sustancia blanca del SNC. Unas líneas
duras en forma de placas sustituyen a la mielina destruida y las
áreas afectadas son invadidas por células inflamatorias. Al per­
derse la mielina alrededor de los axones, se altera la conducción
nerviosa, con debilidad, incoordinación, afectación visual y
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
173
trastornos del habla. Aunque la enfermedad afecta a los dos
sexos y a todos los grupos de edad, es más común en las
mujeres de 20 a 40 años.
La causa puede guardar relación con la autoinmunidad y las
infecciones virales en algunos casos. La enfermedad es de
naturaleza recurrente y crónica, aunque se han descrito algunos
casos agudos y no remitentes. En la mayoría de los pacientes, la
EM tiene un curso prolongado, con remisiones y recaídas a lo
largo de muchos años. El famoso televisivo y autor Montel
Williams señala que él vivió sufriendo episodios recurrentes de
EM durante 20 años antes de darse cuenta de que sufría dicha
enfermedad. Aunque no hay cura todavía para la EM, el diagnós­
tico y el tratamiento precoces pueden ralentizar o detener su
avance.
Mielina destruida parcialmente por EM
Mielina normal
Efectos de la esclerosis múltiple (EM). A. Una vaina de mielina normal permite la conducción rápida. B. En la EM la vaina de mielina
está dañada, lo que interrumpe la conducción nerviosa.
ERRNVPHGLFRVRUJ
174
Capítulo 8
Sistema nervioso
REPASO RÁPIDO
1. ¿En qué se diferencia la sustancia blanca de la sustancia
gris?
2. ¿Puede explicar la función de un arco reflejo?
3. ¿Qué es un receptor sensitivo? ¿Cómo se relaciona con
el arco reflejo?
4. ¿Qué es un efector? ¿Cómo se relaciona con el arco
reflejo?
mielina. Conocido como conducción saltatoria, este
tipo de impulso se transmite con mucha más rapidez
que la posible en las secciones no mielinizadas. La
conducción saltatoria se ilustra en la figura 8-6, B.
Si desea más información sobre los impulsos
nerviosos, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
IMPULSOS NERVIOSOS
SINAPSIS
¿Qué son los impulsos nerviosos? Existe una defini­
ción ampliamente aceptada: el impulso nervioso es
una onda autopropagada de alteraciones eléctricas
que viaja a lo largo de la superficie de la membrana
plasmática de una neurona. Se podría concebir como
una diminuta chispa que camina por un cable.
Los impulsos nerviosos no corren continuamente
por la superficie de todas las células nerviosas. Primero
tienen que ser iniciados por un estímulo, una varia­
ción en el medio ambiente de la neurona. La presión,
la temperatura y los cambios químicos son estímulos
usuales.
La membrana de cada neurona en reposo tiene una
ligera carga positiva en el exterior y una carga nega­
tiva en el interior, un estado denominado polarización,
como muestra la figura 8-6. Eso se debe a que normal­
mente existe un exceso de iones sodio (Na+) en el
exterior de la membrana. Cuando una sección de la
membrana es estimulada, sus canales de Na+ se abren
súbitamente y el Na+ entra a la célula. El interior de la
membrana se convierte temporalmente en positivo y
el exterior se hace negativo (un proceso conocido
como despolarización). Esta sección de la membrana se
recupera inmediatamente después (un proceso deno­
minado repolarización). No obstante, la despolariza­
ción ya ha estimulado los canales de Na+ en la sección
siguiente de la membrana para que se abran. El
impulso (o potencial de acción) no puede retroceder
durante un momento breve de la repolarización y
recuperación de la sección previa de la membrana. De
este modo, una onda autopropagada de alteración
eléctrica (un impulso nervioso) discurre en una direc­
ción sobre la superficie de la neurona (fig. 8-6, A).
Los impulsos nerviosos también se llaman poten­
ciales de acción, porque cada uno es una diferencia de
carga (denominada «potencial eléctrico»), que, habi­
tualmente, desencadena una acción por la célula (en
este caso, la transmisión del propio impulso).
Si el impulso encuentra en su trayecto una sección
de la membrana cubierta por mielina aislante, simple­
mente «salta» alrededor de los huecos en la vaina de
La transmisión de señales desde una neurona a la
siguiente (a través de la sinapsis) representa una parte
importante del proceso de conducción nerviosa. Por
definición, una sinapsis es el lugar donde los impul­
sos son transmitidos desde una neurona, llamada
neurona presináptica, hasta otra neurona, conocida
como neurona postsináptica.
La sinapsis está constituida por tres estructuras: el
botón terminal, la hendidura sináptica y la mem­
brana plasmática de la neurona postsináptica.
El botón sináptico es un diminuto abombamiento
en el extremo de una rama terminal del axón de una
neurona presináptica (fig. 8-7). Cada botón sináptico
contiene muchos sacos pequeños o vesículas. Cada
vesícula contiene a su vez cantidades muy pequeñas
de una sustancia química llamada neurotransmisor.
Cuando un impulso nervioso llega al botón sináptico,
las moléculas de neurotransmisor de las vesículas
son liberadas hacia la hendidura sináptica.
La hendidura sináptica es el espacio entre el botón
sináptico y la membrana plasmática de una neurona post­
sináptica. Se trata de un espacio estrecho, de solo alrede­
dor de dos millonésimas de centímetro de anchura.
Identifique la hendidura sináptica en la figura 8-7.
La membrana plasmática de una neurona postsi­
náptica tiene moléculas proteicas en su seno en el lado
opuesto de cada botón terminal. Esas moléculas actúan
como receptores a los que se unen las moléculas neurotransmisoras. Tal unión puede iniciar un impulso en
la neurona postsináptica mediante apertura de canales
de iones en la membrana postsináptica.
Una vez iniciada la conducción del impulso por las
neuronas postsinápticas, la actividad del neurotrans­
misor termina rápidamente. Tal hecho se debe a uno
de los dos mecanismos siguientes o a ambos. Algunas
moléculas neurotransmisoras difunden desde la hen­
didura sináptica, de vuelta a los botones sinápticos.
Otras son metabolizadas a sustancias inactivas por
enzimas específicas.
Los neurotransmisores son sustancias químicas
mediante las que se comunican las neuronas. Como
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
1
+ + - -
+
+
+
1
i
+
1
- -
1
i
+
1
+
+ + + +
Fibra nerviosa
amielínica
+ + + + + + + +
»
+ + + + + - -
175
+ + + + +
i l l --------- ----------------------1
+ + + + + - -
+ + + + +
1
+ + + + + + + + - - + +
- ,@ < v
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ÍL"
-
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-
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Conducción de los impulsos nerviosos. A. En una fibra no mielinizada, el impulso nervioso (potencial de acción) es una
onda autopropagada de alteración eléctrica. B. En una fibra mielinizada, el potencial de acción «salta» alrededor de la mielina aislante en
un tipo de conducción rápida llamada conducción saltatoria.
ERRNVPHGLFRVRUJ
176
Capítulo 8
Sistema nervioso
SI
Supresión del dolor durante el ejercicio
Vesículas
que contienen
moléculas
neurotransmisoras
. . .
1i
x*- 'VMoléculas
Membrana plasmatica neurotransmisoras
de neurona
postsinaptica
^9)
Componentes de una sinapsis. El esquema mues­
tra el botón sináptico o terminal axónico de la neurona presináptica, la membrana plasmática de una neurona postsináptica y una
hendidura sináptica. Cuando llega un potencial de acción a un
botón sináptico, se liberan moléculas neurotransmisoras desde las
vesículas del botón hacia la hendidura sináptica. La combinación
de moléculas neurotransmisoras y receptoras en la membrana
plasmática de la neurona postsináptica abre canales de iones e
inicia así la conducción del impulso en la neurona postsináptica.
ya se ha dicho, en los trillones de sinapsis del SNC,
las neuronas presinápticas liberan neurotransmisores
que ayudan, estimulan o inhiben a las neuronas postsinápticas. Por lo menos 30 sustancias diferentes han
sido identificadas como neurotransmisores. Esas sus­
tancias no están distribuidas al azar por la médula
espinal y el encéfalo, sino que los neurotransmisores
específicos se localizan en grupos concretos de neu­
ronas y son liberados hacia vías predeterminadas.
Por ejemplo, la sustancia denominada acetilcolina
es liberada en algunas sinapsis de la médula espinal
y uniones neuromusculares. Entre los demás neuro­
transmisores bien conocidos se incluyen noradrenalina, dopamina y serotonina. Pertenecen a un grupo
de compuestos llamados catecolaminas, que pueden
interpretar un papel en el sueño, la función motora,
el humor y el reconocimiento del placer.
Dos neurotransmisores similares a la morfina,
conocidos como endorfinas y encefalinas, son libera­
dos en varias sinapsis de la médula espinal y el
cerebro, en la vía de conducción del dolor. Esos neu­
rotransmisores inhiben la conducción de los impul­
sos dolorosos. Son «analgésicos» naturales.
Algunas moléculas muy pequeñas, como el óxido
nítrico (NO), tienen un importante papel como neu­
rotransmisores. A diferencia de la mayor parte de los
Los datos de investigación demuestran que la liberación de
endorfinas aumenta durante el ejercicio intenso. Las endorfi­
nas inhiben el dolor, por lo que no es extraño que el dolor
asociado con la fatiga muscular disminuya en presencia de
endorfinas. En condiciones normales, el dolor es una señal de
alerta destinada a prevenir lesiones o circunstancias peligrosas.
Sin embargo, es preferible inhibir el dolor intenso si este nos
impide continuar una actividad que puede ser necesaria para
la supervivencia. Los atletas y otras personas que realizan
ejercicio intenso han comunicado una peculiar sensación de
bienestar o euforia asociada con niveles altos de endorfinas.
demás neurotransmisores, el NO difunde de forma
directa a través de la membrana plasmática de las
neuronas en lugar de liberarse de las vesículas.
REPASO RAPIDO
1. ¿Cómo aumenta la mielina la velocidad de conducción
de los impulsos nerviosos?
2. ¿Qué es una sinapsis?
3. ¿Cómo transmiten los neurotransmisores señales a
través de una sinapsis?
4. ¿Qué es una neurona postsináptica?
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Como se deriva de su nombre, el sistema nervioso
central (SNC) ocupa una posición central. Sus dos
estructuras principales, el encéfalo y la médula espinal,
están localizadas en el plano sagital medio del cuerpo
(fig. 8-8). El encéfalo está protegido dentro de la
cavidad craneal de la cabeza y la médula espinal se
encuentra rodeada por la columna vertebral dentro
de la cavidad espinal. Además, el encéfalo y la médula
espinal están cubiertos por unas membranas protec­
toras llamadas meninges, descritas en una sección
posterior del capítulo.
Divisiones del encéfalo
El encéfalo, uno de los órganos mayores del cuerpo,
tiene las siguientes divisiones principales, enumera­
das por orden ascendente de posición desde la parte
más inferior:
I. Tronco encefálico:
A. Bulbo raquídeo
B. Puente
C. Mesencéfalo
II. Cerebelo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 8
III. Diencéfalo:
A. Hipotálamo
B. Tálamo
IV. Cerebro
Observe en la figura 8-9 la localización y el tamaño
relativo del bulbo raquídeo, el puente, el cerebelo y el
cerebro. Identifique también el mesencéfalo.
Médula
espinal
Sistema nervioso
177
□
Sistema nervioso
central (SN C)
□
Sistema nervioso
periférico (SN P )
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Tronco encefálico
©
La parte inferior del tronco encefálico es el bulbo
raquídeo. Inmediatamente por encima del bulbo se
encuentra el puente y más arriba el mesencéfalo. En
conjunto, esas tres estructuras forman el tronco ence­
fálico (v. fig. 8-9).
El bulbo raquídeo es una extensión ascendente
alargada de la médula espinal. Está situado justo
dentro de la cavidad craneal, por encima de un gran
orificio en el hueso occipital, el agujero magno. Como
la médula espinal, el bulbo se compone de sustancia
gris y blanca, pero la disposición es diferente en los
dos órganos. En el bulbo, la sustancia gris se mezcla
de forma íntima e intrincada con la sustancia blanca,
para constituir la formación reticular (reticular signi­
fica similar a una red). Las sustancias gris y blanca no
se entremezclan en la médula espinal, sino que la
sustancia gris forma el centro interno de la médula y
la blanca lo rodea. El puente y el mesencéfalo, como
el bulbo, se componen de sustancia blanca y áreas
diseminadas de sustancia gris.
Las tres partes del tronco encefálico funcionan
como vías de conducción bidireccionales. Las fibras
sensitivas conducen impulsos ascendentes desde la
médula hacia otras partes del cerebro y las motoras
conducen impulsos descendentes desde el cerebro
hacia la médula. Además, muchos centros reflejos
importantes están situados en el tronco encefálico. Los
centros cardíaco, respiratorio y vasomotor (llamados
en conjunto centros vitales), por ejemplo, se encuentran
en el bulbo raquídeo. Los impulsos procedentes de
esos centros controlan el latido cardíaco, la respiración
y el diámetro de los vasos sanguíneos (lo que es
importante para regular la presión de la sangre).
Cerebelo
Estructura. Observe en la figura 8-9 la localización,
el aspecto y el tamaño del cerebelo. El cerebelo es la
segunda parte más grande del encéfalo humano. Está
situado bajo el lóbulo occipital del cerebro. En el
cerebelo, la sustancia gris plegada forma la delgada
capa externa y crea una amplia superficie de conexio­
nes nerviosas que permiten procesar una enorme
cantidad de información. Los tractos de sustancia
blanca forman la mayor parte del interior. Observe
Sistema nervioso. El encéfalo y la médula espinal
(resaltados en verde) constituyen el sistema nervioso central
(SNC), que se muestra en naranja, y los nervios forman el sistema
nervioso periférico (SNP), que se muestra en amarillo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
178
Capítulo 8
Sistema nervioso
Tálamo
Corteza cerebral
Cuerpo
calloso
(del cerebro)
Cráneo
Hipotálamo
Glándula pineal
Arbor vitae
(del cerebelo)
Cerebelo
□
O
□
O
□
□
□
Cerebro
Diencéfalo
Mesencéfalo
Puente
Cerebelo
Bulbo raquídeo
Médula espinal
Mesencéfalo
Puente
Formación reticular
Bulbo raquídeo
Médula espinal
cerebral
Tálamo
Cuerpo calloso
(del cerebro)
Hipotálamo
Glándula pineal
Mesencéfalo
Cerebelo
Tronco encefálico
Arbor vitae
Puente
(del cerebelo)
s
Bulbo
raquídeo
i
Regiones principales del sistema nervioso central. A. Cortes sagitales del encéfalo y la médula espinal. B. Sección de
encéfalo fijado.
que estos tractos se ramifican en forma de árbol, por
lo que reciben el nombre de arbor vitae (literalmente,
«árbol de la vida»).
Función. La mayoría de nuestros conocimientos
sobre las funciones cerebelosas proceden de la obser­
vación de pacientes con alguna enfermedad del órgano
y de estudios con animales a los que se había extir­
pado el cerebelo. Sobre la base de tales observaciones,
sabemos que el cerebelo desempeña un papel esencial
en la producción de los movimientos normales.
Tal hecho quizá quede más claro con algunos
ejemplos. El paciente con un tumor en el cerebelo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
suele perder el equilibrio; quizá se caiga al caminar
como si estuviese ebrio. No puede coordinar normal­
mente sus músculos. Quizá refiera, por ejemplo, de
torpeza en todo lo que hace y le resulte imposible
incluso clavar un clavo o dibujar una línea recta. Con
la pérdida del funcionamiento cerebeloso normal se
pierde la capacidad de realizar movimientos preci­
sos. Así pues, las funciones generales del cerebelo
son producir movimientos coordinados y uniformes,
mantener el equilibrio y conservar las posturas nor­
males.
Recientes estudios que han utilizado nuevas téc­
nicas radiológicas cerebrales han demostrado que
el cerebelo puede ejercer bastantes más funciones
que las que se creía antes. El cerebelo puede ayudar
al cerebro y otras partes del encéfalo, realizando
quizá un papel de coordinador global de todo el
encéfalo.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Diencéfalo
©
El diencéfalo es una parte pequeña pero importante
del encéfalo, situada entre el mesencéfalo por abajo y
el cerebro por arriba. Está formado por tres estructu­
ras principales: hipotálamo, tálamo y glándula pineal.
Localice estas estructuras en la figura 8-9 antes de
seguir leyendo.
Hipotálamo. El hipotálamo, como sugiere su nombre,
está situado debajo del tálamo. La neurohipófisis, el
tallo que lo conecta con la superficie inferior del
cerebro y ciertas áreas de sustancia gris situadas en las
paredes laterales de un espacio lleno de líquido cono­
cido como tercer ventrículo son extensiones del hipotá­
lamo. Identifique la hipófisis y el hipotálamo en la
figura 8-9.
El antiguo proverbio «no juzgue por las aparien­
cias» se aplica bien a la importancia del hipotálamo.
A juzgar por su tamaño, es una de las partes menos
significativas, pero medido por su contribución a la
supervivencia sana, es una de las estructuras encefá­
licas más importantes. Los impulsos de las neuronas
cuyas dendritas y cuerpos celulares están situados
en el hipotálamo son conducidos por sus axones
hasta neuronas localizadas en la médula espinal y
muchos son transmitidos después a los músculos y
las glándulas de todo el cuerpo. Así pues, el hipotá­
lamo ejerce un control importante sobre práctica­
mente todos los órganos internos. Entre las funciones
vitales que contribuye a controlar se incluyen el
latido cardíaco, la constricción y dilatación de los
vasos sanguíneos y las contracciones del estómago y
el intestino.
Algunas neuronas del hipotálamo funcionan de
un modo sorprendente; fabrican las hormonas que la
179
neurohipófisis secreta hacia la sangre. Puesto que
una de esas hormonas (hormona antidiurética o
A D H ) afecta al volumen de orina excretada, el hipotálamo interpreta un papel esencial en el manteni­
miento del equilibrio hídrico del cuerpo.
Algunas neuronas del hipotálamo funcionan como
glándulas endocrinas (sin conductos). Sus axones secre­
tan sustancias químicas, llamadas hormonas liberadoras:,
hacia la sangre, que las transporta hasta la adenohipófisis. Las hormonas liberadoras, como sugiere su nombre,
controlan la liberación de ciertas hormonas de la adenohipófisis. Estas controlan a su vez la secreción hormonal
de otras glándulas endocrinas. Así pues, el hipotálamo
contribuye indirectamente al control del funciona­
miento de todas las células del cuerpo.
El hipotálamo es un componente crucial del meca­
nismo para el mantenimiento de la temperatura
corporal. Por tanto, la elevación marcada de la tem­
peratura corporal en ausencia de enfermedad carac­
teriza con frecuencia a las lesiones u otras anomalías
del hipotálamo. Además, este importante centro par­
ticipa en funciones como la regulación del balance
hídrico, los ciclos de sueño, el apetito y muchas
emociones como placer, miedo, ira, excitación sexual
y dolor.
Tálamo. Inmediatamente por encima del hipotá­
lamo existe una zona constituida por sustancia gris
con forma de pesas de gimnasia: el tálamo. Cada
extremo agrandado de esa estructura está situado en
la pared lateral del tercer ventrículo. La parte central
final del tálamo se dirige de izquierda a derecha a
través del tercer ventrículo. El tálamo se compone
principalmente de dendritas y cuerpos celulares de
neuronas cuyos axones se extienden hacia arriba,
hasta las áreas sensitivas del encéfalo. El tálamo
realiza las siguientes funciones:
1. Ayuda a producir las sensaciones. Sus neuronas
transmiten impulsos procedentes de los órganos
sensitivos del cuerpo hasta la corteza cerebral.
2. Asocia las sensaciones con las emociones. Casi
todas las sensaciones se acompañan de un
cierto grado de emoción agradable o desagra­
dable. Se desconoce cómo se producen los sen­
timientos de placer y desagrado, a excepción de
que parecen relacionados con la llegada de
impulsos sensoriales al tálamo.
3. Interpreta un papel en el llamado mecanismo
de alerta o despertar.
Cuerpo pineal. Detrás del tálamo hay una masa
diminuta prominente desde el dorso del diencéfalo
denominada glándula pineal o cuerpo pineal. Recuerda
a un piñón pequeño o a un grano de maíz. La glán­
dula pineal recibe información sensitiva sobre la
ERRNVPHGLFRVRUJ
180
Capítulo 8
Sistema nervioso
intensidad de la luz apreciada por los ojos y ajusta su
secreción de hormona melatonina. La melatonina es
conocida como la «hormona del tiempo», porque
ayuda a mantener el reloj biológico «sincronizado»
con los ciclos diarios, mensuales y estacionales de luz
del sol y de la luna. Regresaremos a este pequeño
órgano sorprendente en el capítulo 10 (pág. 243).
Cerebro
El cerebro es la parte más grande y alta del encéfalo.
Al observar la superficie externa del cerebro, la
primera característica que se aprecia es el gran número
de crestas y depresiones. Las crestas se llaman circun­
voluciones y las depresiones se conocen como surcos.
Los surcos más profundos se denominan cisuras; la
cisura longitudinal divide el cerebro en un hemisferio
derecho y otro izquierdo. Esas mitades están casi
separadas, excepto en sus porciones medias inferiores,
m
que se encuentran conectadas por una estructura
conocida como cuerpo calloso (v. fig. 8-9). Dos surcos
profundos dividen cada hemisferio cerebral en cuatro
lóbulos principales y cada lóbulo está dividido a su
vez en numerosas circunvoluciones. Los nombres de
los lóbulos dependen de los huesos situados sobre
ellos: frontal, parietal, temporal y occipital. Identifique
esos lóbulos en la figura 8-10, A.
La superficie del cerebro está compuesta por
una capa fina de sustancia gris, denominada corteza
cerebral, constituida a su vez por dendritas y cuerpos
celulares de neuronas. La sustancia blanca, formada
por fascículos de fibras nerviosas (tractos), compone la
mayor parte del interior del cerebro. Sin embargo,
dentro de la sustancia blanca existen unos pocos islotes
de sustancia gris, los núcleos basales o ganglios basales,
cuyo funcionamiento es esencial para la producción de
movimientos automáticos y para la postura.
Investigación, cuestiones
y tendencias
Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson (EP) es un trastorno nervioso
crónico derivado de una deficiencia del neurotransmisor dopamina en los núcleos basales del encéfalo. El conjunto de signos
asociados a este trastorno corresponden a un síndrome deno­
minado parkinsonismo. El parkinsonismo se caracteriza por
rigidez y temblor de la cabeza y las extremidades, una inclinación
hacia delante del tronco y un andar vacilante, como se muestra
en la figura. Puede haber observado estas características en el
antiguo campeón mundial de boxeo Muhammad Ali, el actor
Michael J. Fox o en algunas otras personas que pueda conocer
con enfermedad de Parkinson. Todas estas características se
deben a la falta de dopamina, que determina un error de la
información en una parte del encéfalo que suele impedir en
condiciones normales una hiperestimulación de los músculos
esqueléticos.
La inyección de dopamina en la sangre y los comprimidos
de dopamina no son tratamientos eficaces, dado que esta sus­
tancia no atraviesa la barrera hematoencefálica. Un importante
avance en el tratamiento de la enfermedad de Parkinson se
produjo cuando se descubrió que la levodopa o L-dopa aumen­
taba las concentraciones de dopamina en los pacientes afecta­
dos. Las neuronas utilizan la L-dopa, que puede atravesar la
barrera hematoencefálica, para sintetizar dopamina. Por algún
motivo, L-dopa no siempre consigue los efectos deseados en
pacientes concretos, de forma que se han desarrollado otras
alternativas. Una opción con cierto éxito es el injerto quirúrgico
de células secretoras de dopamina normales en los encéfalos
de los individuos con enfermedad de Parkinson. Otra alterna­
tiva experimental es el implante artificial que realiza una esti­
mulación eléctrica de los núcleos basales y condiciona que
produzcan más dopamina.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
181
Surco central
Cisura
lateral
Surco central
Circunvolución precentral
(principal área motora somática)
Área sensorial somática
primaria (percepción
de sensaciones corporales)
Área gustativa primaria
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Área premotora
(coordinación muscular)
©
Área de asociación sensorial
somática (percepción
de sensaciones corporales)
Área de asociación
prefrontal (pensamiento
consciente)
Área de asociación visual
Área de Broca
(área motora del habla)-
visual
Área de Wernicke
(área sensorial del habla)
Área de asociación auditiva
Área auditiva primaria
Cerebro. A. Lóbulos cerebrales. B. Regiones funcionales de la corteza cerebral. Las áreas de asociación deben su nombre
a que reúnen información procedente de muchas partes distintas del cerebro.
ERRNVPHGLFRVRUJ
182
Capítulo 8
Sistema nervioso
¿Qué funciones desempeña el cerebro? No es fácil
dar una respuesta breve, ya que las neuronas del
encéfalo no funcionan solas y colaboran con otras
muchas neuronas de numerosas partes del encéfalo y la
médula espinal. Las neuronas de esas estructuras
envían constantemente impulsos a las neuronas encefá­
licas y reciben continuamente impulsos desde ellas. Si
todas las neuronas funcionasen normalmente, salvo las
del encéfalo, la persona no podría hacer ciertas cosas.
No podría pensar ni usar la voluntad. No recordaría
nada de lo que le hubiese sucedido. No podría tomar la
decisión de realizar el más pequeño movimiento, ni
podría hacerlo. No vería ni oiría. No experimentaría
ninguna de las sensaciones que hacen la vida tan rica y
variada. Nada le enfadaría ni le asustaría y no se senti­
ría alegre ni triste. En pocas palabras, estaría incons­
ciente. Los términos siguientes resumen las funciones
cerebrales: conciencia, pensamiento, memoria, sensa­
ciones, emociones y movimientos voluntarios. La figura
8-10, B, muestra las áreas de la corteza cerebral esencia­
les para los movimientos voluntarios, las sensaciones
generales, la visión, la audición y el habla normales.
Las neuronas pueden ser destruidas por lesión o
enfermedad. Encontramos un ejemplo común en la
destrucción de neuronas del área motora del encéfalo
a causa de un accidente cerebrovascular (ACV),
debido a hemorragia o a interrupción del flujo san­
guíneo en los vasos cerebrales. Se produce pérdida
de los movimientos voluntarios en el lado del cuerpo
opuesto a la localización del ACV. En lenguaje no
técnico, el cuadro clínico se conoce como ataque cere­
bral. Busque en la figura 8-10, B el área motora del
lóbulo frontal del encéfalo.
Es importante comprender que cada área concreta
del cerebro desempeña una función específica. Por
ejemplo, las áreas auditivas del lóbulo temporal inter­
pretan las señales nerviosas procedentes del oído
como sonidos muy específicos. El área visual de la
corteza occipital ayuda a identificar y comprender
imágenes específicas. Areas localizadas de la corteza
están directamente relacionadas con funciones espe­
cíficas, como muestra la figura 8-10, B. Eso explica la
especificidad de los síntomas producidos por una
lesión de áreas concretas de la corteza cerebral a causa
de un ictus o un traumatismo encefálico. La tabla 8-1
resume los principales componentes del encéfalo y
sus funciones más importantes.
Si desea más información sobre las áreas del
encéfalo que regulan las funciones corporales,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las cuatro divisiones principales del
encéfalo? ¿Dónde se encuentra cada una de ellas?
2. ¿Qué regiones constituyen el tronco del encéfalo?
3. ¿Por qué se dice que el hipotálamo es un nexo entre el
sistema nervioso y el sistema endocrino?
4. ¿En qué región del encéfalo se producen los
pensamientos?
Funciones de las divisiones principales del encéfalo
A REA CEREBRAL
FUNCION
Tronco encefálico
Bulbo raquídeo
Vía de conducción bidireccional entre la médula espinal y los centros cerebrales
Puente
Vía de conducción bilateral entre áreas del encéfalo y otras regiones del cuerpo; influye
Mesencéfalo
Vía de conducción bidireccional; estación de paso para impulsos visuales y auditivos
Cerebelo
Coordinación muscular; mantenimiento del equilibrio y la postura
Diencéfalo
Hipotálamo
Regulación de la temperatura corporal, del equilibrio hídrico, del ciclo de sueño, el
Tálamo
Estación de conexión sensorial entre varias áreas corporales y la corteza cerebral;
Glándula pineal
Ajusta la secreción de melatonina en respuesta a cambios de luz externa para mantener
Cerebro
Percepción sensorial, emociones, movimientos voluntarios, conciencia y memoria
superiores; centro de control cardíaco, respiratorio y vasomotor
sobre la respiración
apetito y la excitación sexual
emociones y mecanismo de alerta o despertar
sincronizado el reloj interno del cuerpo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
Médula espinal
Estructura
La médula espinal de una persona de altura media
mide alrededor de 45 cm de longitud (fig. 8-11). Está
situada en la columna vertebral dentro de la cavidad
espinal y se extiende desde el hueso occipital hasta el
183
final de la primera vértebra lumbar. Las caderas
corresponden aproximadamente al nivel de la cuarta
vértebra lumbar. La médula espinal termina un poco
por encima de ese nivel.
Observe ahora la figura 8-12. Fíjese en el centro
con forma de H de la médula espinal. Corresponde a
sustancia gris y, por tanto, a dendritas y cuerpos
Raíces dorsales
(posteriores) de los nervios
C2, C3 y C4
Vértebras
cervicales ■Nervios
cervicales
Apófisis
transversas
de vértebras
(cortadas)
Vértebras
torácicas -
-Nervios
torácicos
Ganglio
radicular
dorsal
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Vértebras
lumbares —
Nervios
lumbares
Sacro
51
52
53
- Nervios
sacros
S5
Cóccix-
Nervios coccígeos
Médula y nervios espinales. El detalle presenta una disección del segmento cervical de la médula espinal, que ilustra los
nervios espinales salientes. La médula espinal está vista desde atrás (superficie dorsal).
ERRNVPHGLFRVRUJ
184
Capítulo 8
Sistema nervioso
Fascículo grácil
Ganglio de la raíz
Fascículo cuneiforme
Espinocerebeloso posterior
Corticoespinal lateral
Espinotalámico lateral
Rubroespinal
Espinocerebeloso anterior
Sustancia gris
Corticoespinal anterior
Espinotectal
Espinotalámico anterior
Reticuloespinal
Vestibuloespinal
I Vías ascendentes
I Vías descendentes
anterior
(ID Sección transversal de la médula espinal. Sección transversal de la médula, que muestra algunas de las principales vías
ascendentes y descendentes (tractos nerviosos) resaltadas en color. Se ve también la sustancia gris en el centro de la médula y las raíces
nerviosas unidas a la médula.
celulares de neuronas. Las columnas de sustancia
blanca forman la porción externa de la médula espinal
y están constituidas por fascículos de fibras nerviosas
mielinizadas, los tractos espinales.
Los tractos de la médula espinal proporcionan
vías de conducción bidireccionales hacia y desde el
encéfalo. Los tractos ascendentes conducen impulsos
hacia el encéfalo. Los tractos descendentes conducen
impulsos desde el encéfalo. Los tractos son organiza­
ciones funcionales en las que todos los axones que
componen cada uno de ellos desempeñan una función
general. Por ejemplo, las fibras de los tractos espinotalámicos desempeñan una función sensitiva. Trans­
miten impulsos que producen sensaciones de tacto
grosero, dolor y temperatura. Entre los demás tractos
ascendentes mostrados en la figura 8-12 se incluyen
el fascículo grácil y el cuneiforme, que transmiten
sensaciones de tacto y presión hacia el encéfalo, y los
tractos espinocerebelosos anterior y posterior, que
transmiten información sobre el estado de los mús­
culos hasta el cerebelo. Entre los tractos descendentes
se incluyen los corticoespinales lateral y ventral, que
transmiten impulsos encargados de controlar muchos
movimientos voluntarios.
Funciones
Para comprender las funciones de la médula espinal,
podemos comparar esta con la centralita telefónica de
un hotel. Supongamos que el huésped de la habitación
108 llama a la centralita y marca el número de la hab­
itación 520 y un segundo después responde alguien
en esa habitación. Se ha producido una secuencia de
tres acontecimientos: un mensaje llegó a la centralita,
la centralita envió el mensaje por la ruta apropiada y
este llegó finalmente a la habitación 520. La centralita
proporcionó la red de conexiones que hicieron posible
la llamada. Podríamos decir que la centralita trans­
mitió la señal entrante a una línea saliente.
La médula espinal funciona de un modo similar.
Contiene los centros para miles y miles de arcos
reflejos. Vuelva a observar la figura 8-5. La intemeurona mostrada en esa figura ejemplifica un centro
reflejo medular. Conmuta o convierte los impulsos
sensitivos entrantes en impulsos motores salientes, lo
que permite que ocurra el acto reflejo. Los reflejos por
conducción a lo largo de arcos cuyos centros están
situados en la médula espinal se llaman reflejos medu­
lares. Los reflejos de retirada y tendinosos son dos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
tipos comunes de reflejos medulares. Encontramos
un ejemplo de reflejo de retirada al separar la mano
de una superficie caliente. El conocido reflejo rotuliano es un ejemplo de reflejo tendinoso.
Además de actuar como centro reflejo principal,
los tractos de la médula, como ya se ha dicho, trans­
miten impulsos desde y hacia el encéfalo. Los impul­
sos sensitivos llegan al encéfalo a través de tractos
ascendentes, mientras que los impulsos motores
caminan desde el encéfalo hacia la periferia a través
de tractos descendentes. Por tanto, si un trauma­
tismo secciona totalmente la médula espinal, los
impulsos no podrán llegar desde el encéfalo hasta
las distintas partes corporales, ni desde la periferia
hasta el encéfalo. En resumen, ese tipo de lesión
medular produce pérdida de sensibilidad (anestesia)
e imposibilidad de realizar movimientos voluntarios
(parálisis).
Sustancia gris
Sustancia
185
Ganglio de la raíz
posterior
Raíz ventral
Raíz dorsal
Nervio
espinal
Piamadre
Aracnoides
Ganglio
simpático
Duramadre
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Cubiertas y espacio con líquido
del encéfalo y la médula espinal
©
El tejido nervioso no es muy fuerte. Incluso la presión
moderada puede matar las células nerviosas, por lo
que la naturaleza protege los órganos principales cons­
tituidos por ese tejido (la médula espinal y el encéfalo)
rodeándolos con unas membranas fuertes llenas de
líquido, las meninges. Las meninges se encuentran
rodeadas a su vez por hueso.
Las meninges espinales forman una cubierta
tubular alrededor de la médula espinal y tapizan el
agujero óseo de las vértebras que rodean a la médula.
Observe la figura 8-13 e identifique las tres capas de
las meninges espinales. Se conocen como duramadre,
una capa exterior fuerte que tapiza el canal vertebral;
piamadre, la membrana más interna que recubre
directamente la médula espinal, y aracnoides, situada
entre la dura y la pía. La aracnoides recuerda a una
telaraña con líquido en sus espacios. La palabra
aracnoides significa «con forma de telaraña». Procede
de arachne, la palabra griega para araña.
Las meninges que cubren y protegen a la médula
espinal se extienden hacia arriba y rodean también en
su totalidad al encéfalo. El espacio subaracnoideo
situado entre la piamadre y la aracnoides, tanto en el
encéfalo como también en la médula espinal, está lleno
de un líquido, el líquido cefalorraquídeo (LCR).
El LCR llena también los espacios existentes dentro
del cerebro y que son conocidos como ventrículos.
En la figura 8-14 se aprecia la forma irregular de
los ventrículos cerebrales. Tales espacios grandes se
encuentran situados dentro del encéfalo; existen dos
Médula espinal y sus envolturas. Se muestran
las meninges, algunos nervios espinales y un tronco simpático.
ventrículos laterales, uno en la mitad derecha del
encéfalo (la parte más grande del cerebro humano) y
otro en la mitad izquierda.
El LCR es uno de los líquidos circulantes del
cuerpo. Se forma continuamente por filtración de la
sangre desde una red de capilares cerebrales conocida
como plexo coroideo hacia los ventrículos. El LCR
fluye desde los ventrículos laterales hacia el tercer
ventrículo y después baja por el acueducto cerebral
(v. figs. 8-14 y 8-15) hasta el cuarto ventrículo. La
mayor parte del líquido pasa desde el cuarto ven­
trículo hasta el espacio subaracnoideo próximo al
cerebelo. Cierta cantidad corre por el pequeño canal
tubular central y después sale hacia los espacios
subaracnoideos. A continuación, el LCR baña la
médula y el cerebro (en los espacios subaracnoideos
de sus meninges) y vuelve a la sangre (por las venas
cerebrales).
Recuerde que este líquido se forma continuamente
a partir de la sangre, circula y es reabsorbido para
volver otra vez a la sangre. Tal secuencia puede ayu­
darle a comprender ciertas anomalías. Supongamos
que un paciente tiene un tumor que comprime el
ERRNVPHGLFRVRUJ
186
Capítulo 8
Sistema nervioso
S
Hemisferio
cerebral
anterior
del ventrículo
lateral
Asta posterior
del ventrículo
lateral
Agujero
interventricula
Acueducto
cerebral
Cuarto
ventrículo
Asta inferior
del ventrículo
Cerebelo
Canal central
de la médula espinal
O S E I Espacios líquidos del encéfalo. A. La figura muestra los ventrículos resaltados dentro del encéfalo en una vista lateral iz­
quierda. B. Los ventrículos vistos desde arriba.
Sangre venosa
Plexo coroideo
del ventrículo
lateral
Espacio
subaracnoideo
Aracnoides
Espacio subaracnoideo
(con LCR)
Plexo coroideo del tercer ventrículo
Canal central de la médula espinal
Duramadre
cnzro
Flujo del líquido cefalorraquídeo (LCR). El líquido producido mediante filtración de la sangre por el plexo coroideo de
cada ventrículo desciende a través de los ventrículos laterales, el agujero interventricular, el tercer ventrículo, el acueducto cerebral, el
cuarto ventrículo y el espacio subaracnoideo, para volver a la sangre.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
187
Z
Punción lumbar
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Las meninges, las membranas que contienen líquido alrededor
del encéfalo y de la médula espinal, se extienden más allá de
la médula espinal, un hecho anatómico que es conveniente
tener en cuenta a la hora de realizar punciones lumbares sin
correr el riesgo de lesionar la médula espinal. Una punción
lumbar es la extracción de un volumen pequeño de líquido
cefalorraquídeo (LCR) del espacio subaracnoideo en la región
lumbar de la médula espinal. El médico introduce una aguja
justo por encima o por debajo de la cuarta vértebra lumbar, ya
que la médula espinal termina dos centímetros o más por
encima de ese nivel. La cuarta vértebra lumbar se puede loca­
lizar con facilidad, porque está situada al nivel de la cresta
ilíaca. El paciente se sitúa en decúbito lateral con la espalda
arqueada, a fin de separar las vértebras lo suficiente como para
introducir la aguja. Las punciones lumbares a menudo se
realizan cuando se necesita LCR para analizarlo o cuando es
necesario bajar la presión causada por edema cerebral o de la
médula espinal después de una lesión o una enfermedad. La
muestra normal de LCR de una punción lumbar mostrada en la
©
radiografía es ligeramente amarillenta y clara, pero el color rojo
de la muestra anómala indica hemorragia (en este caso, en el
espacio subaracnoideo).
Tercera
A \\
Médula
vértebra
\ u - ' esP|nal
l umbar—
| ¿
-
/
í I— de
?aíz
un
/
l j J
A
■
>/ / r \
■■//y
\
Aguja
hueca
nervi0,
e f ' nal ,
(de la cola
de caballo)
subaracnoideo
(contiene LCR)
LCR
normal
LCR
anómalo
A
Punción lumbar
acueducto cerebral, lo que bloquea el retorno del
LCR a la sangre. Como el líquido sigue formándose y
no puede ser drenado, se acumula en los ventrículos
o en las meninges. El acúmulo de líquido cefalorra­
quídeo se puede deber también a otras causas. Encon­
tramos un ejemplo en la hidrocefalia o «agua en el
encéfalo». Una forma de tratamiento consiste en la
colocación de un tubo hueco o catéter a través del
canal bloqueado, de forma que el LCR pueda drenar
hacia otro lugar del cuerpo.
con estructuras periféricas como la superficie cutánea
y los músculos esqueléticos. Además, otras estruc­
turas del sistema nervioso autónomo (SNA) se con­
sideran parte del SNP. Conectan el encéfalo y la
médula espinal con diversas glándulas del cuerpo
y con los músculos cardíaco y liso del tórax y el
abdomen.
Q REPASO RÁPIDO
Existen doce parejas de nervios o pares craneales
unidas a la superficie inferior del encéfalo, la mayor
parte de ellas al tronco encefálico. La figura 8-16
muestra las conexiones de esos nervios. Sus fibras
conducen impulsos entre el encéfalo y las estructuras
de la cabeza y el cuello y de las cavidades torácica y
abdominal. Por ejemplo, el segundo par craneal
(nervio óptico) conduce impulsos desde el ojo hasta
el encéfalo, donde produce la visión. El tercer par
craneal (nervio motor ocular común) conduce impul­
sos desde el encéfalo hasta los músculos del ojo,
donde causa contracciones que mueven los ojos. El
décimo par craneal (nervio vago) conduce impulsos
entre el bulbo raquídeo y estructuras del cuello y las
cavidades torácica y abdominal. La tabla 8-2 enumera
los pares craneales y ofrece una breve descripción de
sus funciones.
'
1. ¿Cuáles son las principales funciones de la médula
espinal?
2. ¿Qué son los tractos espinales?
3. Nombre las tres meninges que rodean al encéfalo y a la
médula espinal.
4. ¿Qué es el líquido cefalorraquídeo?
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
Los nervios que conectan el encéfalo y la médula
espinal con otros lugares del cuerpo constituyen el
sistema nervioso periférico (SNP). El sistema com­
prende nervios craneales y espinales que conectan,
respectivamente, el encéfalo y la médula espinal
Nervios craneales
ERRNVPHGLFRVRUJ
188
Capítulo 8
Sistema nervioso
Patético (IV)
Olfativo (I)
Óptico (II)Motor ocular
común (III)Motor ocular
externo (VI)Trigémino (V)
Facial (VII)
Vestibulococlear (VIII)
Glosofaríngeo (IX)
Vago (X)
Accesorio (XI)
Hipogloso (XII)
e
s
a
*
Nervios craneales. Vista de la superficie inferior del cerebro que muestra las conexiones de los nervios craneales.
Si desea más información sobre los nervios
craneales, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
V______________________________________________y
Nervios espinales
Estructura
Treinta y un pares de nervios están conectados a la
médula espinal de acuerdo con el orden siguiente:
ocho pares se insertan en los segmentos cervicales,
doce en los torácicos, cinco en los lumbares, cinco en
los sacros y uno en el segmento coccígeo (v. fig. 8-11).
A diferencia de los pares craneales, los nervios
espinales no tienen nombres especiales; en su lugar,
una letra y un número identifican a cada uno de
ellos. C l, por ejemplo, indica el par de nervios espi­
nales conectados al primer segmento de la parte cer­
vical de la médula y T8 indica los nervios conectados
al octavo segmento de la porción torácica de la
médula espinal.
En la figura 8-11, el área cervical de la médula ha
sido diseccionada para mostrar la salida de los
nervios espinales desde ella. Una vez que los nervios
espinales salen de la médula espinal, se suelen ramificar para formar los muchos nervios periféricos del
tronco y los miembros. A veces, las fibras nerviosas
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
189
N e rvio s craneales
NERVIO
CONDUCE IMPULSOS
FUNCIONES PRINCIPALES
1
Olfativo
Desde la nariz al encéfalo
Sentido del olfato
II
Óptico
Desde el ojo al encéfalo
Visión
III
Motor ocular común
Desde el encéfalo a músculos oculares
Movimientos oculares
IV
Patético
Desde el encéfalo a músculos oculares externos
Movimientos oculares
V
Trigémino
Desde la piel y mucosas de la cabeza y desde los
Sensibilidad de cara, cuero cabelludo y
dientes hasta el encéfalo; también desde el
dientes; movimientos masticatorios
encéfalo a los músculos masticatorios
VI
Motor ocular externo
VII Facial
Desde el encéfalo hasta músculos oculares externos
Movimientos oculares
Desde los botones gustativos de la lengua hasta el
Sentido del gusto; contracción de los
encéfalo; desde el encéfalo hasta músculos
músculos de la expresión facial
faciales
VIII Vestibulococlear
Desde el oído hasta el encéfalo
Audición; sentido del equilibrio
IX Glosofaríngeo
Desde la faringe y los botones gustativos de la
Sensibilidad de la lengua, gusto,
lengua hasta el encéfalo; también desde este
movimientos de deglución, secreción
hasta los músculos faríngeos y las glándulas
de saliva
salivales
X
Vago
Desde la faringe, la laringe y los órganos de las
encéfalo; también desde el encéfalo hasta
deglución, voz, disminución de la
músculos faríngeos y órganos de las cavidades
frecuencia cardíaca, aceleración del
peristaltismo (movimientos intestinales)
torácica y abdominal
XI
Accesorio
Desde el encéfalo hasta ciertos músculos del
hombro y el cuello
XII Hlpogloso
Sensibilidad de la faringe y la laringe y los
órganos torácicos y abdominales;
cavidades torácica y abdominal hasta el
de giro de la cabeza
Desde el encéfalo hasta músculos de la lengua
procedentes de varios nervios espinales se reorgani­
zan para formar un solo nervio periférico. Esa reor­
ganización se puede considerar una red de ramas
entrelazadas y se conoce como plexo. La figura 8-11
muestra varios plexos.
Movimientos de los hombros; movimientos
Movimientos de la lengua
de una anomalía de la médula espinal o los nervios,
por el área del cuerpo que muestra insensibilidad a
los pinchazos. El área de superficie cutánea inervada
por un determinado nervio espinal se conoce como
dermatoma. La figura 8-17 muestra un mapa de los
dermatomas corporales.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Funciones
©
Los nervios espinales conducen impulsos entre la
médula espinal y las partes del cuerpo no inervadas
por pares craneales. Los nervios espinales mostrados
en la figura 8-11 contienen, al igual que todos los
nervios espinales, fibras sensitivas y motoras. Así
pues, los nervios espinales funcionan para hacer
posible las sensaciones y los movimientos. La enfer­
medad o lesión que impida la conducción por un
nervio espinal provocará pérdida de sensibilidad y
de movimientos en la zona inervada por el mismo.
El mapa detallado de la superficie corporal revela
una relación íntima entre el origen de cada nervio en
la médula espinal y la parte del cuerpo correspon­
diente. El conocimiento de la disposición segmentaria
de los nervios espinales es útil para los médicos. Por
ejemplo, el neurólogo puede identificar la localización
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuántos nervios craneales tiene una persona?
¿Y cuántos nervios espinales?
2. ¿Qué es el plexo de un nervio espinal?
3. ¿Qué son los dermatomas?
V,_____________________________________________ s
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
El sistema nervioso autónomo (SNA) se compone de
ciertas neuronas motoras que conducen impulsos
desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta
las siguientes clases de tejidos:
1. Tejido muscular cardíaco
2. Tejido muscular liso
3. Tejido epitelial glandular
ERRNVPHGLFRVRUJ
190
Capítulo 8
Sistema nervioso
Vista posterior
Vista anterior
Segmentos
medulares
Dermatomas. Distribución dermatómica segmentaria de los nervios espinales que inervan el frente, el dorso y el lateral
del cuerpo. C, segmentos cervicales; O (, segmento coccígeo; L, segmentos lumbares; 5, segmentos sacros; T, segmentos torácicos.
El SNA comprende la parte del sistema nervioso
que regula las funciones involuntarias (p. ej., latido
cardíaco, contracciones gástricas e intestinales y secre­
ción glandular). Por otra parte, los nervios motores
que controlan las acciones voluntarias de los músculos
esqueléticos se conocen como sistema nervioso somá­
tico.
El sistema nervioso autónomo se divide en sistema
nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático (fig. 8-18).
Anatomía funcional
Las neuronas autónomas son las neuronas motoras
que constituyen el SNA. Las dendritas y los cuerpos
celulares de algunas neuronas autónomas están locali­
zados en la sustancia gris de la médula espinal o el
tronco encefálico. Los axones se originan allí y terminan
en unas «cajas de unión» periféricas, denominadas gan­
glios. Esas neuronas autónomas se conocen como neu­
ronas preganglionares, puesto que conducen impulsos
ERRNVPHGLFRVRUJ
191
Sistema nervioso
Constricción
Dilatación
Secreción salival
Médula espinal
PA RA SIM PÁ TICO
Detiene secreción
SIM PÁ TICO
Contrae
bronquíolos
Dilata bronquíolos
Enlentece
latido
cardíaco
Acelera latido
cardíaco
Cadena
ganglionar
simpática
Secreta adrenalina \
y Glándula
's u p ra rren a l ^stómí
Aumenta
secreción
Disminuye secreción
Intestino grueso.
Intestino
delgado
Disminuye motilidad
Aumenta
motilidad
I-------Vacia
el colon
Retiene contenido del colon
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Retrasa vaciamiento
Vacía
vejiga
I H
Ü
Inervación de los principales órganos diana por el sistema nervioso autónomo. Las vías simpáticas se muestran en naranja y
las parasimpáticas se indican en verde.
de la médula espinal a un ganglio. En el ganglio, las ter­
minaciones axónicas de las neuronas preganglionares
establecen sinapsis con las dendritas o los cuerpos celula­
res de las neuronas posganglionares. Como sugiere su
nombre, las neuronas posganglionares conducen impul­
sos desde un ganglio hacia el músculo cardíaco, el
músculo liso o el tejido epitelial glandular.
Los efectores autónomos o viscerales son los
tejidos hacia los que conducen las neuronas autóno­
mas los impulsos. De modo específico, los efectores
viscerales comprenden el músculo cardíaco, que
forma las paredes del corazón; el músculo liso,
que forma en parte las paredes de los vasos sanguí­
neos y otros órganos internos huecos, y el tejido
ERRNVPHGLFRVRUJ
192
Capítulo 8
Sistema nervioso
epitelial glandular, que constituye la parte secretora
de las glándulas.
Vías de conducción autónomas
Las vías de conducción hacia efectores viscerales y
somáticos desde el SNC (médula espinal y tronco
encefálico) difieren algo. Las vías autónomas hacia los
efectores viscerales, como muestra el lado derecho de
la figura 8-19, corresponden a circuitos de dos neuro­
nas. Los impulsos viajan por neuronas preganglionares
desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta los
ganglios autónomos. Desde allí son transmitidos a
través de sinapsis hasta neuronas posganglionares,
que después conducen los impulsos desde los ganglios
hasta los efectores viscerales.
Compare la vía de conducción autónoma con la vía
de conducción somática ilustrada en el lado izquierdo
de la figura 8-19. Las neuronas motoras somáticas,
como las mostradas en la ilustración, conducen desde
la médula espinal o el tronco encefálico hasta efectores somáticos sin sinapsis intermedias.
Cuerpo celular
de la neurona
motora som ática'
Sistema nervioso simpático
Estructura
Las neuronas preganglionares simpáticas tienen
dendritas y cuerpos celulares en la sustancia gris de
los segmentos torácico y lumbar superior de la médula
espinal. El sistema simpático, denominado también
sistema toracolumbar, puede observarse en el lado
derecho de la figura 8-19. Siga el curso del axón de la
neurona preganglionar simpática mostrada. Sale de
la médula espinal con la raíz anterior (ventral) de un
nervio espinal. A continuación entra en el nervio espinal,
pero lo abandona pronto para extenderse a través de un
ganglio simpático y terminar en un ganglio colateral.
En este ganglio forma sinapsis con varias neuronas pos­
ganglionares, cuyos axones se extienden para terminar
en efectores viscerales. En la figura 8-19 se muestra
también que ramas del axón preganglionar pueden
ascender y descender para acabar en ganglios por
encima y por debajo de su punto de origen. Sin embargo,
todos los axones preganglionares simpáticos forman
sinapsis con muchas neuronas posganglionares y estas
Cuerpo celular
de la neurona
preganglionar
Médula espinal
Axon
de a neurona
posganglionar
Axón
de la neurona
motora
Axón de la neurona
simpática preganglionar'
Axón de la neurona
posganglionarAl efector somático
(músculo esquelético)
A los efectores viscerales
(músculo liso, músculo
cardíaco, glándulas)
'•Ganglio
simpático
Ganglio
colateral
C B X 5 &
Vías de conducción autónomas. El lado izquierdo del esquema muestra una neurona motora somática que conduce
impulsos desde la médula espinal hasta un efector somático. Sin embargo, la conducción desde la médula espinal hasta cualquier efector
visceral requiere un circuito de por lo menos dos neuronas motoras autónomas, una preganglionar y otra posganglionar, mostradas en el
lado derecho del esquema.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
terminan con frecuencia en órganos ampliamente
separados. En consecuencia, las respuestas simpáti­
cas suelen ser generalizadas, con participación de
muchos órganos y no solo de uno.
Las neuronas posganglionares simpáticas tienen
las dendritas y los cuerpos celulares en los ganglios
simpáticos. Los ganglios simpáticos están situados por
delante y a los lados de la columna vertebral. Puesto
que las fibras cortas se extienden entre los ganglios
simpáticos, parecen dos cadenas de cuentas y se les
conoce frecuentemente como ganglios de la cadena sim­
pática. Los axones de las neuronas posganglionares
simpáticas viajan en los nervios espinales hasta los
vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los mús­
culos erectores del pelo de todo el cuerpo. Algunos
nervios autónomos distribuyen muchos axones pos­
ganglionares simpáticos hasta varios órganos internos.
193
efectores viscerales y se producen con rapidez cambios
generalizados en todo el cuerpo.
La columna central de la tabla 8-3 enumera muchas
respuestas simpáticas. Se acelera el latido cardíaco, se
contraen la mayor parte de los vasos sanguíneos, con
aumento consiguiente de la presión arterial, y se
dilatan los vasos sanguíneos de los músculos esque­
léticos, que aportan más sangre al tejido muscular.
También aumenta la secreción de las glándulas sudo­
ríparas y suprarrenales. Por el contrario, se reduce la
secreción de las glándulas salivales y otras glándulas
digestivas y se enlentecen las contracciones del
aparato digestivo (peristaltismo), lo que dificulta la
digestión. En combinación, esas respuestas simpáti­
cas nos preparan para el trabajo muscular intenso,
para la lucha o la huida. Así pues, el conjunto de los
cambios inducidos por el control simpático se conoce
como respuesta de lucha o huida.
Funciones
El sistema nervioso simpático funciona como un
sistema de emergencia. Los impulsos que recorren las
fibras simpáticas toman el control de muchos órganos
internos cuando la persona realiza ejercicio exte­
nuante o experimenta emociones intensas como la ira,
el miedo, el odio o la ansiedad. En resumen, cuando
tenemos que enfrentarnos a un estrés de cualquier
tipo, aumentan los impulsos simpáticos hacia muchos
Sistema nervioso parasimpático
Estructura
Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas
preganglionares parasimpáticas se alojan en la sus­
tancia gris del tronco encefálico y los segmentos
sacros de la médula espinal. El sistema parasimpático
ha sido llamado también sistema craneosacro. Los
Funciones autónomas
EFECTOS VISCERALES
CONTROL SIMPÁTICO
CONTROL PARASIMPÁTICO
Músculo cardíaco
Acelera los latidos cardíacos
Enlentece los latidos cardíacos
De la mayoría de los vasos sanguíneos
Contrae los vasos sanguíneos
Ninguno
De los vasos sanguíneos de los
Dilata los vasos sanguíneos
Ninguno
Disminuye el peristaltismo, inhibe la
Aumenta el peristaltismo
Músculo liso
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
músculos esqueléticos
Del aparato digestivo
defecación
Del esfínter anal
Estimula: cierra esfínter
Inhibe: abre esfínter para defecación
De la vejiga urinaria
Inhibe: relaja esfínter vesical
Estimula: contrae vejiga
De los esfínteres urinarios
Estimula: cierra esfínter
Inhibe: abre esfínter para micción
Estimula fibras radiales: dilatación de la
Estimula fibras circulares: constricción
Del ojo
Iris
pupila
Cuerpo ciliar
Inhibe: adaptación a la visión lejana
(aplanamiento del cristalino)
Del pelo (músculos erectores del pelo)
de la pupila
Estimula: acomoda para visión próxima
(abombamiento del cristalino)
Estimula: «piel de gallina»
Carece de fibras parasimpáticas
Médula suprarrenal
Aumenta la secreción de adrenalina
Ninguno
Glándulas sudoríparas
Aumenta la secreción sudorípara
Ninguno
Glándulas digestivas
Disminuye la secreción de jugos digestivos
Aumenta la secreción de jugos digestivos
Glándulas
ERRNVPHGLFRVRUJ
194
Capítulo 8
Sistema nervioso
axones parasimpáticos preganglionares se extienden
a cierta distancia antes de terminar en ganglios parasimpáticos situados en la cabeza y en las cavidades
torácica y abdominal, cerca de los efectores viscerales
a los que controlan. Las dendritas y los cuerpos
celulares de las neuronas posganglionares parasimpáticas se alojan en esos ganglios parasimpáticos
periféricos y sus axones cortos se extienden hasta las
estructuras vecinas. Por tanto, cada neurona pregan­
glionar parasimpática forma sinapsis solo con las
neuronas posganglionares que inervan un solo
efector. Por esa razón es frecuente que la estimulación
parasimpática produzca respuesta en un solo órgano.
Por el contrario, como ya se ha dicho, la estimulación
simpática suele provocar respuestas en numerosos
órganos.
Funciones
El sistema parasimpático controla muchos efectores viscerales en condiciones normales. Los impul­
sos que recorren las fibras parasimpáticas, por
ejemplo, tienden a enlentecer los latidos cardíacos,
aumentar el peristaltismo e incrementar la secre­
ción de jugos digestivos e insulina (v. tabla 8-3).
Por esta razón, podemos considerar la función para­
simpática como un contrapeso de la función sim­
pática.
Neurotransmisores autónomos
Fíjese ahora en la figura 8-20. Proporciona información
sobre los neurotransmisores autónomos, sustancias
químicas liberadas en los terminales axónicos de las
neuronas autónomas. Los tres axones mostrados en la
figura 8-20 (preganglionar simpático, preganglionar
parasimpático y posganglionar parasimpático) liberan
acetilcolina. Por tanto, se clasifican como fibras colinérgicas. Solo un tipo de axón autónomo libera el neurotransmisor noradrenalina. Ese axón es el de una
neurona posganglionar simpática y tales neuronas se
clasifican como fibras adrenérgicas. El hecho de que
esta división del SNA actúe sobre sus efectores con un
neurotransmisor diferente explica cómo puede saber
un órgano la división que está actuando sobre él.
El corazón, por ejemplo, responde a la acetilcolina
parasimpática con una disminución de la frecuencia
de sus contracciones. La presencia de noradrenalina
en el corazón, por otra parte, es una señal simpática y
la respuesta es un aumento de la actividad cardíaca.
El sistema nervioso autónomo
como una unidad
La función del sistema nervioso autónomo es regular
el funcionamiento involuntario automático del cuerpo,
con el fin de mantener o restaurar rápidamente la
Ganglio
simpático
\!áA
F
Sistema
nervioso
central
□
□
Fibras colinérgicas
Fibras adrenérgicas
Sim pático
Efector
CDCD
Preganglionar
Posganglionar
Ganglio
parasimpático
Neurotransmisores autónomos. Tres de los cuatro tipos de fibras son colinérgicas y secretan el neurotransmisor
acetilcolina (ACo) en una sinapsis. Solo la fibra posganglionar simpática es adrenérgica y secreta noradrenalina (NA) en una sinapsis.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
homeostasis. Muchos órganos internos tienen inerva­
ción autónoma doble. En otras palabras, reciben fibras
parasimpáticas y simpáticas. Los impulsos parasimpáticos y simpáticos provocan un bombardeo conti­
nuo y, como indica la tabla 8-3, ejercen influencias
opuestas y antagónicas. Por ejemplo, el corazón recibe
constantemente impulsos simpáticos que aumentan la
rapidez de sus contracciones y parasimpáticos que la
disminuyen. La relación entre esas dos influencias
antagónicas, establecida según la proporción entre los
diferentes neurotransmisores autónomos, determina
la frecuencia cardíaca real.
El nombre sistema nervioso autónomo resulta hasta
cierto punto erróneo. Parece implicar que esta parte
del sistema nervioso es independiente de las demás,
pero la realidad resulta muy distinta. Las dendritas y
los cuerpos celulares de las neuronas pregangliona­
res están alojados, como ya se ha dicho, en la médula
espinal y el tronco encefálico. Son influenciados con­
tinuamente, de modo directo o indirecto, por los
impulsos de neuronas superiores, en especial por las
del hipotálamo y ciertas áreas de la corteza cerebral,
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Herpes zóster
El herpes zóster es una infección viral peculiar que afecta casi
siempre a la piel de un solo dermatoma. Está causado por el
virus varicela zóster (WZ), responsable de la varicela. Casi un
15% de la población sufrirá un herpes zóster al menos una vez
en la vida antes de llegar a los 80 años. La mayoría de las veces
se debe a reactivación del virus de la varicela. Es probable que
el virus avance por un nervio cutáneo y permanezca latente
durante años en un ganglio radicular dorsal después de un
episodio de varicela. Cuando el mecanismo inmune protector
del cuerpo pierde efectividad en la vejez, en individuos someti­
dos a radioterapia o en pacientes que toman fármacos inmunosupresores, el virus se puede reactivar. En ese caso desciende
por el nervio sensitivo hasta la piel de un solo dermatoma. El
resultado es una erupción dolorosa en forma de placas o vesí­
culas rojizas y tumefactas, que acaban por romperse y formar
costras antes de ceder a las 2 o 3 semanas. En los casos severos,
la inflamación extensa, las ampollas hemorrágicas y la infección
bacteriana secundaria pueden dejar cicatrices permanentes. En
la mayoría de los pacientes, la erupción vesicular está precedida
durante 4 o 5 días por una sensación de dolor, ardor y prurito
en el dermatoma afectado. Aunque el episodio de herpes
zóster no deja inmunidad duradera, solo el 5% de los casos son
recidivas.
Algunos profesionales sanitarios están preocupados por el
riesgo de una epidemia de herpes zóster en adultos secunda­
ria a la vacunación masiva frente a la varicela de los niños. En
195
conocidas en conjunto como sistema límbico o
cerebro emocional. A través de las vías de conducción
desde esas áreas, las emociones pueden producir
cambios generalizados en las funciones automáticas
del cuerpo, en las contracciones cardíacas y del músculo
liso y en las secreciones glandulares. La ira y el miedo,
por ejemplo, aumentan la actividad simpática y con­
ducen a una respuesta de lucha o huida.
De acuerdo con algunos fisiólogos, el estado de
conciencia alterada conocido como meditación dis­
minuye la actividad simpática, con cambios opuestos
a los de la respuesta de lucha o huida.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué tipo de tejidos se controlan por el sistema
nervioso autónomo (SNA)?
2. ¿Cuáles son las dos principales divisiones del SNA?
3. ¿Qué división del SNA determina la respuesta de lucha
o huida?
4. ¿Qué dos neurotransmisores se emplean en las vías
nerviosas autónomas?
V______________________________________________y
apariencia, los adultos que no han tenido exposiciones oca­
sionales de refuerzo inmunitario a niños con varicela tienen
un riesgo aumentado de desarrollar herpes zóster. Está dis­
ponible una vacuna frente al herpes zóster, que se puede
emplear en personas de 60 años o más que hayan sufrido la
varicela.
ERRNVPHGLFRVRUJ
196
Capítulo 8
Sistema nervioso
Neurociencia
Otto Loewi (1873-1961)
El científico austríaco Otto Loewi
empezó sus estudios en humani­
dades, no en ciencias. Cuando
comenzó sus estudios universita­
rios de medicina, a menudo faltaba
a clase para acudir a conferencias
de filosofía. Sin embargo, cuando
el Dr. Loewi empezó a prestar aten­
ción a la biología humana resultó
brillante. En 1921, mientras trataba de diseñar un experimento
para valorar cómo se comunican las neuronas con otras células,
encontró la respuesta en sueños. Corrió al laboratorio y realizó el
famoso experimento en el que descubrió la sustancia que ahora
se conoce como acetilcolina. Loewi compartió el Premio Nobel en
1936 por sus trabajos que demostraban que los neurotransmiso-
res transmiten las señales de las neuronas. No resulta sorprendente
que Loewi empleara después parte de su vida en pensar cómo los
sueños nos pueden ayudar a comprender pensamientos subcons­
cientes.
Muchas profesiones dependen de investigadores en neurociencias, como Otto Loewi, que aportan información necesaria
para mejorar nuestra existencia. Por ejemplo, los neurólogos,
psiquiatras y otros profesionales médicos utilizan esta informa­
ción en el tratamiento de los trastornos del sistema nervioso. Los
farmacólogos y farmacéuticos utilizan estas ideas para diseñar
tratamientos que afectan al sistema nervioso. Los profesionales
de la salud mental, como psicólogos y asesores, utilizan los
conceptos propios de las neurociencias para comprender mejor
las emociones y comportamientos humanos. Incluso los profe­
sionales expertos en comercios y negocios utilizan algunos de
los descubrimientos de las neurociencias para tratar de fomen­
tar la venta de ciertos productos en los consumidores o predecir
el comportamiento de las masas.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
ORGANOS Y DIVISIONES DEL SISTEMA
NERVIOSO (v. fig. 8-1)
A. Sistema nervioso central (SNC): encéfalo y
médula espinal
B. Sistema nervioso periférico (SNP): todos los
nervios
C. Sistema nervioso autónomo (SNA)
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
A. Neuronas:
1. Tienen tres partes principales: dendritas,
cuerpo celular de la neurona y axón (v. fig. 8-2):
a. Dendritas: proyecciones ramificadas que
conducen impulsos hacia el cuerpo celular
de la neurona
b. Axón: proyección alargada que aleja
impulsos desde el cuerpo celular de la
neurona
2. Las neuronas se clasifican de acuerdo con su
función:
a. Neuronas sensitivas (aferentes): conducen
impulsos hacia la médula espinal y el
encéfalo
b. Neuronas motoras (eferentes): conducen
impulsos desde el encéfalo y la médula
espinal hacia los músculos y las glándulas
c. Interneuronas: conducen impulsos desde
las neuronas sensitivas hasta las motoras o
entre una red de interneuronas; también
denominadas neuronas centrales o conectoras
B. Glía (neuroglia):
1. Células de soporte, que mantienen unidas a
las células del tejido nervioso a nivel
estructural y funcional
2. Tres tipos de células de tejido conjuntivo del
SNC (v. fig. 8-3):
a. Astrocitos: células en forma de estrella
que anclan los vasos sanguíneos pequeños
a las neuronas
b. Microglia: células pequeñas que se
desplazan hacia el tejido cerebral
inflamado y tienen capacidad de
fagocitosis
c. Oligodendrocitos: forman las vainas de
mielina de los axones del SNC
3. Las células de Schwann forman vainas de
mielina en los axones del SNP (v. fig. 8-2)
NERVIOS Y VÍAS NERVIOSAS (v. fig. 8-4)
A. Nervio: fascículo de axones periféricos:
1. Tracto: fascículo de axones centrales
2. Sustancia blanca: tejido compuesto sobre
todo por axones mielinizados (nervios o
tractos)
3. Sustancia gris: tejido compuesto sobre todo
por cuerpos celulares y fibras no
mielinizadas
B. Cubiertas neurales: tejido conjuntivo fibroso:
1. Endoneuro: rodea las fibras individuales de
un nervio
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
2. Perineuro: rodea un grupo (fascículo) de
fibras nerviosas
3. Epineuro: rodea al nervio completo
ARCOS REFLEJOS
A. Los impulsos nerviosos son conducidos desde
receptores hasta efectores a través de vías
neuronales o arcos reflejos; la conducción por un
arco reflejo provoca un acto reflejo (es decir,
contracción de un músculo o secreción en una
glándula)
B. Los arcos reflejos más simples son los de dos
neuronas: una neurona sensitiva que forma
sinapsis en la médula espinal con una neurona
motora
C. Los arcos trineuronales están formados por una
neurona sensitiva hace sinapsis en la médula
espinal con una interneurona, y esta a su vez,
con una neurona motora (v. fig. 8-5)
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
IMPULSOS NERVIOSOS
A. Definición: onda autopropagada de alteración
eléctrica que viaja a lo largo de la superficie de
la membrana de una neurona (también llamado
potencial de acción)
B. Mecanismo:
1. En reposo, la membrana neuronal es
ligeramente positiva en el exterior
(polarizada) por un ligero exceso de Na+ en
el exterior
2. Un estímulo desencadena la apertura de
canales de Na+ en la membrana plasmática
de la neurona
3. La entrada de Na+ despolariza la membrana
al hacer más positivo el interior que el
exterior en el punto estimulado; esta
despolarización es un impulso nervioso
(potencial de acción)
4. La sección estimulada de la membrana se
repolariza de inmediato, pero para entonces
la despolarización ya ha activado la sección
siguiente de la membrana para
despolarizarse, propagando así una onda de
perturbaciones eléctricas (despolarizaciones)
por toda la extensión de la membrana
SINAPSIS
A. Definición: lugar en el que se transmiten los
impulsos de una neurona a otra (la neurona
postsináptica) (v. fig. 8-7)
B. Sinapsis formada por tres estructuras: botón
sináptico, hendidura sináptica y membrana
plasmática
197
C. Los neurotransmisores se unen a unas moléculas
receptoras específicas en la membrana de una
neurona postsináptica y abren canales de iones,
lo que permite la conducción del impulso
estimulador por la membrana.
D. Nombres de los neurotransmisores: acetilcolina,
catecolaminas (noradrenalina, dopamina y
serotonina), endorfinas, cefalinas, óxido nítrico
(NO) y otros compuestos
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
A. Divisiones del encéfalo (v. fig. 8-9 y tabla 8-1):
1. Tronco encefálico:
a. Se compone de tres partes, que son
llamadas, por orden ascendente: bulbo
raquídeo, puente y mesencéfalo
b. Estructura: sustancia blanca con áreas de
sustancia gris diseminadas
c. Funciones:
1) Las tres partes del tronco encefálico
son vías de conducción en dos
sentidos
a) Los tractos sensitivos del tronco
encefálico conducen impulsos
hacia las partes superiores del
encéfalo
b) Los tractos motores conducen
impulsos desde las porciones
superiores del encéfalo hasta la
médula espinal
2) Zonas de sustancia gris en el tronco
encefálico son centros reflejos
importantes
2. Cerebelo
a. Estructura:
1) Segundo elemento más grande del
encéfalo humano
2) La capa externa de sustancia gris es
delgada pero muy plegada y forma
una superficie amplia para procesar la
información
3) Arbor vitae: red interna parecida a un
árbol de tractos de sustancia blanca
b. Función:
1) Ayuda a controlar las contracciones
musculares para conseguir
movimientos coordinados, de modo
que podamos mantener el equilibrio,
movernos de modo armonioso y
mantener posturas correctas
2) Distintos efectos coordinadores
adicionales que ayudan al cerebro y a
otras regiones encefálicas
ERRNVPHGLFRVRUJ
198
Capítulo 8
Sistema nervioso
3. Diencéfalo:
a. Hipotálamo:
1) Se compone principalmente de
neurohipófisis, tallo hipofisario y
sustancia gris
2) Actúa como principal centro de
control del SNA; por tanto, contribuye
a controlar el funcionamiento de la
mayoría de los órganos internos
3) Controla la secreción hormonal de la
adenohipófisis y la neurohipófisis; así
pues, ayuda indirectamente a
controlar la secreción de hormonas en
la mayoría de las restantes glándulas
endocrinas
4) Contiene centros de control del
apetito, el estado de vigilia, el
placer, etc.
b. Tálamo:
1) Masa en forma de pesas de gimnasia
de sustancia gris en cada hemisferio
cerebral
2) Transmite los impulsos sensoriales
hasta las áreas sensoriales de la
corteza cerebral
3) De algún modo produce las
emociones de agrado o desagrado
asociadas con las sensaciones
c. Glándula pineal (cuerpo pineal):
1) Cuerpo pequeño parecido a un piñón
detrás del tálamo
2) Ajusta la secreción de la melatonina u
«hormona del tiempo» en respuesta a
cambios de luz externa (luz del sol y
de la luna)
4. Cerebro:
a. Es la parte más grande del encéfalo
humano
b. Es la capa externa de sustancia gris en la
corteza cerebral; está constituida por
lóbulos y compuesta principalmente por
dendritas y cuerpos celulares de neuronas
c. El interior del cerebro se compone
principalmente de sustancia blanca
1) Tractos: fibras nerviosas organizadas
en fascículos
2) Núcleos basales: islotes de sustancia
gris que regulan movimientos
automáticos y la postura
d. Funciones del cerebro: todo tipo de
procesos mentales, incluyendo
sensaciones, conciencia, memoria y
control voluntario de los movimientos
B. Médula espinal (v. fig. 8-11):
1. Columnas de sustancia blanca integradas
por fascículos de fibras nerviosas mielínicas
que forman la porción externa del núcleo en
forma de H de la médula espinal; fascículos
de axones denominados tractos
2. Interior formado por sustancia gris
compuesta principalmente por dendritas y
cuerpos celulares neuronales.
3. Los tractos medulares espinales proporcionan
vías de conducción en dos sentidos
(ascendente y descendente)
4. La médula espinal es el centro principal de
todos los reflejos medulares espinales; los
tractos sensitivos conducen los impulsos al
encéfalo, y los motores, los impulsos desde
el encéfalo
C. Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la
médula espinal:
1. Cubiertas (v. fig. 8-13):
a. Huesos craneales y vértebras
b. Meninges cerebrales y espinales:
duramadre, piamadre y aracnoides
2. Espacios líquidos (v. fig. 8-14):
a. Espacio subaracnoideo de las meninges
b. Canal central de la médula
c. Ventrículos cerebrales (v. fig. 8-14)
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
A. Nervios craneales (v. fig. 8-16 y tabla 8-2):
1. Doce pares: conectadas a la superficie inferior
del encéfalo
2. Conectan el encéfalo con el cuello y las
estructuras del tórax y el abdomen.
B. Nervios espinales:
1. 31 pares: contienen dendritas de neuronas
sensitivas y axones de neuronas motoras
2. Conducen impulsos necesarios para la
sensibilidad y los movimientos voluntarios
C. Dermatoma: zona superficial de la piel inervada
por un solo par craneal o nervio espinal
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
A. Anatomía funcional:
1. Sistema nervioso autónomo: neuronas
motoras que conducen impulsos desde el
sistema nervioso central hasta el músculo
cardíaco, el músculo liso y el tejido epitelial
glandular; regula las funciones automáticas o
involuntarias del cuerpo (v. fig. 8-18)
2. Neuronas autónomas: las neuronas
autónomas preganglionares conducen el
impulso desde la médula espinal o el tronco
ERRNVPHGLFRVRUJ
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Sistema nervioso
encefálico hasta un ganglio autónomo; las
neuronas posganglionares conducen
impulsos desde los ganglios autónomos hasta
el músculo cardíaco, el músculo liso y el
tejido epitelial glandular
3. Efectores autónomos o viscerales: tejidos
hasta los que conducen impulsos las
neuronas autónomas (es decir, músculo
cardíaco, músculo liso y tejido epitelial
glandular)
4. Se compone de dos divisiones: sistema
simpático y sistema parasimpático
B. Vías de conducción autónomas:
1. Consisten en circuitos bineuronales (es decir,
neurona preganglionar desde sistema
nervioso central hasta los ganglios
autónomos, sinapsis, neurona posganglionar
desde el ganglio hasta el efector visceral)
2. En contraste, las neuronas motoras somáticas
conducen impulsos desde el SNC hasta los
efectores somáticos, sin sinapsis intermedias
C. Sistema nervioso simpático:
1. Las dendritas y los cuerpos celulares de las
neuronas preganglionares simpáticas están
localizados en la sustancia gris de los
segmentos torácicos y lumbares altos de la
médula espinal
2. Los axones salen de la médula espinal con las
raíces anteriores de los nervios espinales, se
extienden a los ganglios simpáticos o
colaterales y hacen sinapsis con varias
neuronas posganglionares, cuyos axones se
extienden hacia nervios espinales o autónomos
para terminar en efectores viscerales
3. Existen cadenas de ganglios simpáticos
delante y a cada lado de la columna vertebral
4. Funciones del sistema nervioso simpático:
a. Actúa como sistema de urgencia que
controla efectores viscerales durante el
ejercicio extenuante y cuando se
desencadenan emociones fuertes (ira,
miedo, odio o ansiedad)
199
b. El grupo de cambios inducidos por el
control simpático se conoce como
respuesta de lucha o huida
D. Sistema nervioso parasimpático:
1. Estructura:
a. Las dendritas y los cuerpos celulares de
las neuronas preganglionares
parasimpáticas se encuentran en la
sustancia gris del tronco encefálico y los
segmentos sacros de la médula espinal
b. Las neuronas preganglionares
parasimpáticas terminan en
ganglios parasimpáticos localizados
en la cabeza y las cavidades torácica y
abdominal, cerca de los efectores viscerales
c. Cada neurona preganglionar
parasimpática hace sinapsis con neuronas
posganglionares correspondientes a un
solo efector
2. Función: domina el control de muchos
efectores viscerales en condiciones
normales de la vida; contrarresta la
función simpática
E. Neurotransmisores autónomos:
1. Fibras colinérgicas: los axones
preganglionares de los sistemas
parasimpático y simpático y los axones
posganglionares parasimpáticos liberan
acetilcolina
2. Fibras adrenérgicas: los axones de las
neuronas posganglionares simpáticas liberan
noradrenalina
F. El sistema nervioso autónomo como una
unidad:
1. Regula las funciones automáticas del cuerpo
con el fin de conservar o restaurar
rápidamente la homeostasis
2. Muchos efectores viscerales tienen
inervación doble (es decir, reciben fibras
parasimpáticas y simpáticas y están
influenciados en direcciones opuestas
por ambas)
ERRNVPHGLFRVRUJ
200
Capítulo 8
Sistema nervioso
TÉRMINOS NUEVOS
accidente
cerebrovascular
(ACV)
acetilcolina
anestesia
aracnoides
arco reflejo
astrocito
axón
barrera
hematoencefálica
(BHH)
botón sináptico
bulbo raquídeo
catecolamina
célula de Schwann
cerebro
circunvoluciones
conducción saltatoria
corteza cerebral
cuerpo calloso
cuerpo celular
dendrita
dermatoma
dopamina
duramadre
efector
efector autónomo
efector visceral
encefalina
endoneuro
endorfina
enfermedad de
Parkinson
epineuro
esclerosis múltiple (EM)
fascículo
fibra adrenérgica
fibra colinérgica
fibra mielínica
formación reticular
ganglio
glándula pineal
glía
glioma
hendidura sináptica
herpes zóster
hidrocefalia
hipotálamo
interneurona
líquido cefalorraquídeo
meninge
mesencéfalo
microglia
mielina
nervio
nervio craneal
nervio espinal
neurilema
neurona
neurona aferente
neurona autónoma
neurona eferente
neurona motora
neurona posganglionar
neurona posganglionar
simpática
neurona postsináptica
neurona preganglionar
neurona preganglionar
simpática
neurona presináptica
neurona sensitiva
neurotransmisor
nodulo de Ranvier
noradrenalina
núcleos basales
oligodendrocito
óxido nítrico (NO)
parálisis
perineuro
piamadre
plexo
plexo coroideo
ERRNVPHGLFRVRUJ
potencial de acción
puente
punción lumbar
receptor
reflejo
reflejo de retirada
respuesta lucha o huida
serotonina
sinapsis
sistema límbico
sistema nervioso
autónomo (SNA)
sistema nervioso central
(SNC)
sistema nervioso
parasimpático
sistema nervioso
periférico (SNP)
sistema nervioso
simpático
surco
sustancia blanca
sustancia gris
tálamo
tracto
tracto espinal
trastorno de la mielina
ventrículo
Sistema nervioso
201
illll'l K I I I I I I I I I M
1. Dibuje y marque las tres partes de una
neurona y explique cuál es la función de la
dendrita y el axón.
2. Enumere los tres tipos de neuronas
clasificadas en función de la dirección en la
que transmiten los impulsos. Defina y
explique cada una de ellas.
3. Defina o explique los siguientes términos:
mielina, nodulos de Ranvier y neurílema.
4. Enumere y diga la función de los tres tipos de
células gliales.
5. Defina o explique los siguientes términos:
epineuro, perineuro y endoneuro.
6. ¿Cuál es la diferencia física entre la sustancia
gris y la sustancia blanca?
7. Explique cómo funciona un arco reflejo.
¿Cuáles son los dos tipos de arco reflejo?
8. Explique qué sucede durante la transmisión
de un impulso nervioso. ¿Qué es la conducción
saltatoria?
9. Explique en detalle qué sucede en la sinapsis.
Explique en qué dos mecanismos termina la
actividad de los neurotransmisores.
10. Describa y enumere las funciones del bulbo
raquídeo.
11. Describa y enumere las funciones del
hipotálamo.
12. Describa y enumere las funciones del tálamo.
13. Describa y enumere las funciones del cerebelo.
14. Enumere las funciones generales del cerebro.
¿Cuáles son las funciones específicas de los
lóbulos temporal y occipital?
15. Describa y enumere las funciones de la
médula espinal.
16. Enumere y describa las tres capas de las
meninges.
17. ¿Cuál es la función del líquido
cefalorraquídeo? ¿Dónde y cómo se produce?
18. ¿Cuántos pares de nervios se originan en la
médula espinal? ¿Cuántos pares de nervios se
originan en cada sección de la médula espinal
y cómo se llaman? ¿Qué es un plexo?
19. Explique la estructura y función del sistema
nervioso simpático.
20. Explique la estructura y función del sistema
nervioso parasimpático
RAZONAM IENTO CRÍTICO
21. Compare las regiones funcionales de los
lóbulos frontal, temporal, occipital y parietal.
22. ¿Cuál de estos nervios craneales se ocupa
principalmente de una función motora?
¿Cuáles son sobre todo sensitivos?
23. Existe un tipo de medicamentos que inhiben
la función de la acetilcolinesterasa (la enzima
que desactiva la acetilcolina). Explique qué
efectos secundarios tendría este medicamento
sobre los efectores viscerales.
ERRNVPHGLFRVRUJ
202
Capítulo 8
Sistema nervioso
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1.
es el nombre de la división del
sistema nervioso que incluye los nervios que se
extienden hacia las partes externas del cuerpo.
2.
es el nombre de la división del
sistema nervioso que incluye el encéfalo y la
médula espinal.
3. Un grupo de axones periféricos rodeados en
su conjunto por epineuro se llaman
4. Los dos tipos de células presentes en el
sistema nervioso so n _____________ y
5. El reflejo rotuliano es un tipo de vía neural
denominada__________ .
6.
es una onda autopropagada de
alteración eléctrica que sigue la superficie de
la membrana plasmática de la neurona.
7. El exterior de una neurona en reposo tiene
una carga ligeramente___________ , mientras
que el interior tiene una carga ligeramente
8. Durante el impulso nervioso, e l ___________
es el ion que entra a la neurona.
9. L a ___________ es el lugar en que los
impulsos se transmiten de una neurona a otra.
10. Acetilcolina y dopamina son ejemplos de
_____________ , sustancias químicas que las
neuronas emplean para comunicarse.
11.
, ___________ y ____________son
las tres membranas que constituyen las
meninges.
12. Existen______________ pares de nervios
craneales y ____________ pares de nervios
originados en la médula espinal.
13 .
son áreas de la superficie cutánea
inervadas por un solo nervio espinal.
14 .
es la parte del sistema nervioso
autónomo que regula los efectores en
situaciones no de estrés.
15 .
es la parte del sistema nervioso
autónomo que regula la respuesta de «lucha o
huida».
16. Los axones preganglionares del sistema
nervioso simpático liberan el neurotransmisor
______________ . Los axones posganglionares
liberan__________ .
17. Los axones preganglionares del sistema
nervioso parasimpático liberan el
neurotransmisor___________ ; los axones
posganglionares liberan__________
18. El sistema nervioso autónomo comprende
neuronas que transmiten impulsos desde el
encéfalo o la médula espinal al tejido
___________ , el tejido___________ y el tejido
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema nervioso
EXAMEN DEL CAPÍTULO
203
(cont.)
R elacion e cad a fu n ción o descripción de la colum na B con el término correcto de la colum na A.
COLUMNA A
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
COLUMNA B
Dendrita
Axón
Mielina
Células de Schwann
Astrocitos
Microglia
Oligodendrocitos
Bulbo raquídeo
Puente
Mesencéfalo
Hipotálamo
Tálamo
Cerebelo
Cerebro
Médula espinal
a. Células que elaboran la mielina para los axones fuera del SNC
b. Células gliales que contribuyen a formar la barrera
hematoencefálica
c. Una proyección única que aleja los impulsos nerviosos del cuerpo
celular
d. Células que elaboran la mielina para los axones dentro del SNC
e. Una sustancia blanca grasa que rodea y aísla el axón
f. Células que se comportan como limpiadores de microbios en el
SNC
g. Una parte muy ramificada de la neurona que transmite impulsos
hacia delante en el cuerpo celular
h. Parte del tronco del encéfalo que es la vía de conducción entre
regiones del encéfalo y el cuerpo: condiciona la respiración
i. Estación de recambio sensitivo desde diversas áreas corporales a la
corteza cerebral; participa también en las emociones y las
respuestas de alerta y despertar
j. Transmite mensajes hacia y desde el encéfalo al resto del cuerpo;
interviene también en los reflejos
k. Parte del tronco del encéfalo que contiene los centros cardíaco,
respiratorio y vasomotor
1. En este lugar se regulan la percepción sensitiva, movimientos
voluntarios, conciencia y memoria
m. Regula la temperatura corporal, el equilibrio hídrico, los ciclos
sueño-vigilia, el apetito y la excitación sexual
n. Regula la coordinación muscular, el mantenimiento del equilibrio
y la postura
o. Parte del tronco del encéfalo que contiene lugares de recambio
para los impulsos visuales y auditivos
ERRNVPHGLFRVRUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
CLASIFICACION DE LOS ORGANOS
DE LOS SENTIDOS, 205
CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO
EN UNA SENSACIÓN, 205
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES, 207
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES, 208
Ojo, 208
Oído, 213
Receptores gustativos, 216
Receptores olfativos, 218
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Clasificar los órganos de los sentidos como especiales
o generales y explicar las diferencias básicas entre los
dos grupos.
2. Explicar cómo un estímulo es convertido en una sen­
sación.
3. Conocer los órganos de los sentidos generales y sus
funciones.
4. Describir la estructura del ojo y las funciones de sus
componentes.
5. Describir la anatomía del oído y su función sensorial
en la audición y el equilibrio.
6. Describir los receptores químicos y sus funciones.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sentidos
i le pidiesen que nombrase los órganos de los
sentidos, ¿cuáles recordaría? ¿Se acuerda de
algún otro, además del ojo, el oído, la nariz y el
gusto? En realidad existen millones de otros
órganos de los sentidos distribuidos por el
cuerpo, en la piel, los órganos internos y los múscu­
los. Constituyen los numerosos receptores sensitivos
que nos permiten responder a estímulos como tacto,
presión, temperatura y dolor. Esos receptores micros­
cópicos están localizados en las puntas de las den­
dritas de las neuronas sensitivas.
La capacidad de «sentir» los cambios en los
medios externo e interno es un requisito para
mantener la homeostasis y para la supervi­
vencia misma. Los reflejos protectores, impor­
tantes para la homeostasis, solo pueden
actuar si se detectan los cambios o peligros.
Los peligros externos pueden ser detectados
mediante la vista o el oído. En lo que se refiere
a los peligros internos, como el estiramiento
excesivo de un músculo, el aumento de la
temperatura corporal (fiebre) o el dolor causado
por una úlcera, otros receptores detectan el pro­
blema y permiten tomar las medidas apropiadas
para mantener la homeostasis.
S
CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRGANOS
DE LOS SENTIDOS
Los órganos de los sentidos se suelen clasificar como
especiales o generales. Los órganos de los sentidos
generales son receptores microscópicos ampliamente
distribuidos por el cuerpo en la piel, los músculos,
los tendones, las articulaciones y otros órganos inter­
nos. Están encargados de la percepción del dolor, la
temperatura, el tacto y la presión. Los órganos de los
sentidos especiales son responsables de la percepción
del gusto, el olfato, la visión, la audición y el equili­
brio y se agrupan en áreas localizadas, como la
mucosa nasal o la lengua, u órganos complejos, como
el ojo o el oído.
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Cada sentido debe realizar el siguiente proceso para cumplir su
función: detectar un estímulo físico al que responde y conver­
tirlo en un impulso nervioso.
1. Cuando estudie las estructuras y sus funciones específicas
dentro de un sistema sensitivo, trate de ver cómo contribu­
yen a cada paso de este proceso. Por ejemplo, el ojo debe
dejar que entre la luz y enfocarla en un punto específico; los
receptores deben convertir el estímulo en un impulso ner­
vioso y enviarlo al encéfalo.
2. Utilice fichas para aprenderse las estructuras específicas y
las funciones de los sistemas sensitivos.
3. En su grupo de estudio, comente cómo cada uno de los
sistemas sensitivos detecta y responde a un estímulo.
4. Fotocopie las figuras de los órganos de los sentidos, tache
los nombres de las etiquetas y pregunte a los demás los
nombres, las localizaciones y las funciones de las diversas
estructuras.
5. Revise las preguntas de repaso, mire las preguntas del final
del capítulo y valore posibles preguntas de examen.
Además de la clasificación como órganos genera­
les o especiales, a menudo los receptores se clasifican
1) por ser encapsulados o no encapsulados, es decir,
según estén rodeados por alguna clase de cápsula o
aparezcan «libres» o «desnudos», y 2) según los tipos
de estímulos que los activan. La tabla 9-1 clasifica los
órganos de los sentidos generales como terminacio­
nes nerviosas libres o como uno de los seis tipos de
terminaciones nerviosas encapsuladas, mientras que
la tabla 9-2 clasifica el tipo de células receptoras en
los órganos de los sentidos especiales que se estimu­
lan por tipos específicos de estímulos.
CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO
EN UNA SENSACIÓN
Todos los órganos de los sentidos, con independencia
del tipo, el tamaño o la localización, comparten ciertas
características funcionales importantes. En primer
lugar, deben ser capaces de detectar o sentir un estímulo
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
205
206
Capítulo 9
Sentidos
Órganos de los sentidos generales
TIPO
LOCALIZACIONES PRINCIPALES
SENTIDOS GENERALES
Terminaciones nerviosas libres (desnudas)
Piel y mucosas (capas epiteliales)
Dolor, tacto grosero,
temperatura, picor
y hormigueo
Terminaciones nerviosas encapsuladas
Corpúsculos táctiles (Meissner)
Piel (papilas dérmicas) y yemas de
los dedos y labios (numerosos)
Corpúsculos bulbosos (Ruffini)
Piel (capa dérmica) y tejido
Tacto fino o ligero y vibración
de baja frecuencia
Tacto y presión persistentes
subcutáneo de los dedos
Corpúsculos laminares (Pacini)
Tejidos subcutáneo, submucoso y
subseroso; alrededor de las
Presión profunda y vibración
de alta frecuencia
articulaciones; en las glándulas
mamarias y los genitales externos
de ambos sexos
Corpúsculos bulboideos (bulbos
terminales de Krause)
Piel (capa dérmica), tejido
Tacto
subcutáneo, mucosa de labios y
párpados y genitales externos
Receptores tendinosos de Golgi
Cerca de la unión entre tendones y
músculos
Husos musculares
Propiocepción (sentido de la
tensión muscular)
Músculos esqueléticos
Propiocepción (sentido de la
Fibras
longitud muscular)
Órganos de los sentidos especiales
ÓRGANO SENSORIAL
RECEPTOR ESPECÍFICO
TIPO DE RECEPTOR
SENTIDO
Ojo
Conos y bastones
Fotorreceptor
Visión
Oído
Órgano de Corti
Mecanorreceptor
Audición
Crestas ampulares
Mecanorreceptor
Equilibrio
Nariz
Células olfativas
Quimiorreceptor
Olfato
Botones gustativos
Células gustativas
Quimiorreceptor
Gusto
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
en el medio ambiente. Como es natural, los distintos
órganos de los sentidos detectan diferentes tipos de
estímulos. El estímulo en forma de luz, sonido, tem­
peratura, presión o determinadas sustancias quími­
cas detectadas por el olfato o el gusto debe ser
transformado en una señal eléctrica o impulso ner­
vioso. Esa señal es transmitida después a lo largo de
una «vía» del sistema nervioso hasta el encéfalo,
donde realmente se perciben las sensaciones. La vía
sensitiva para los órganos de los sentidos generales
habitualmente consiste en la conducción de potencia­
les de acción generados en los receptores a través de
la médula espinal hasta el tálamo (receptores cutá­
neos o de la piel) o el cerebelo (propioceptores),
donde establecen sinapsis, y, a continuación, los
impulsos son enviados a regiones de la corteza cere­
bral para su interpretación sensitiva consciente.
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
GENERALES
Los receptores microscópicos de los órganos de los
sentidos generales se distribuyen por casi todo el
cuerpo, aunque están más concentrados en la piel
(fig. 9-1). Sin embargo, esta distribución no es regular
por la superficie corporal o en los órganos internos ni
todos ellos responden al mismo tipo de estímulo.
Para demostrar este hecho, pruebe a tocarse cual-
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Terminaciones
nerviosas libres
©
Corpúsculo \ \
bulboideo \
(bulbo
terminal
de
Discos
táctiles
(Meissner)
Corpúsculo
laminar
(Pacini)
Corpúsculo
bulboso
(Ruffini)
Sentidos
207
quier punto de la piel con la punta de un palillo de
dientes. Es casi seguro que estimulará por lo menos
un receptor y experimentará una sensación de
tacto. Esta forma y función especializada de las
distintas células receptoras les permite responder
ante estímulos distintos. Esta capacidad de res­
puesta especializada de las células receptoras nos
permite experimentar distintas clases de sensaciones.
Por ejemplo, los denominados mecanorreceptores se
activan por estímulos mecánicos que «deforman» o
cambian la posición o forma del receptor. Un buen
ejemplo es el corpúsculo laminar (Pacini), que percibe
la presión. La estimulación de ciertos receptores
produce la sensación de vibración, mientras que la
estimulación de otros provoca sensaciones de tacto.
Las importantes y abundantes terminaciones nervio­
sas libres responden a estímulos que nos permiten
percibir el dolor, la temperatura y otras sensaciones.
Los receptores sensitivos generales se enumeran en
la tabla 9-1 en la que se recoge el tipo, su localización
principal y la sensación que producen. Los receptores
de la piel se ilustran en la figura 9-1. No están en la
tabla 9-1 pero sí en la figura 9-1 dos tipos adicionales
de terminaciones nerviosas libres relacionadas con
el tacto fino. Los plexos de las raíces pilosas son termi­
naciones nerviosas finas en forma de cesta que
rodean los folículos pilosos y los discos táctiles
(Merkel) conectados a las terminaciones nerviosas en
la epidermis.
Algunos receptores especializados existentes cerca
de la unión entre tendones y músculos y otros
situados en la profundidad del tejido muscular
esquelético se conocen como propioceptores. Al ser
estimulados, nos proporcionan información sobre la
posición o el movimiento de las diferentes partes del
cuerpo, así como sobre la longitud y el estado de con­
tracción de nuestros músculos. Los receptores tendi­
nosos de Golgi y los husos musculares identificados
en la tabla 9-1 son propioceptores importantes.
Más adelante en este capítulo estudiará fotorreceptores específicos que le permitirán ver meca­
norreceptores que funcionan como órganos de los
sentidos de la audición, del equilibrio y de la postura,
así como los quimiorreceptores, que detectan las sus­
tancias químicas responsables del sentido del gusto y
el olfato.
& REPASO RÁPIDO
Receptores sensitivos generales. Este corte de la
piel muestra la situación de los receptores descritos en la tabla 9-1.
1. ¿Cuáles son las distintas formas de clasificar los órganos
de los sentidos en diferentes tipos?
2. ¿Dónde se percibe realmente una sensación?
^ 3. ¿Cuál es la función de un propioceptor?________________
ERRNVPHGLFRVRUJ
'
208
Capítulo 9
Sentidos
Cámara anterior (contiene humor acuoso)
Pupila
(transparente)
Iris
Cristalino
Párpado inferior
Carúncula lagrimal
Músculo ciliar
Retina
Coroides
Esclerótica
Cámara posterior
(contiene humor vitreo)
Disco óptico
Arteria y
vena central
Nervio óptico
Sección horizontal de través del ojo izquierdo. Visto desde arriba.
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
ESPECIALES
Ojo
Cuando miramos el ojo de una persona, solo vemos
una pequeña parte del órgano completo. El globo
ocular está formado por tres capas de tejidos: escle­
rótica, coroides y retina (fig. 9-2).
s
i
Esclerótica
La capa externa de la esclerótica corresponde a tejido
fibroso resistente. «El blanco» del ojo es una parte de
la superficie anterior de la esclerótica. La otra parte
de la superficie anterior se denomina córnea y se
llama en ocasiones la ventana del ojo porque es trans­
parente. La falta de vasos sanguíneos y linfáticos en
la córnea contribuye a su transparencia y al elevado
éxito del trasplante de córnea (fig. 9-3). La inflamación
corneal se denomina queratitis. Además de la posible
pérdida de transparencia secundaria a la inflamación,
cualquier cambio de la forma de la córnea puede
alterar de forma notable la capacidad del ojo de
Trasplante de córnea. La ilustración muestra un
paciente con un trasplante reciente de córnea. Observe el edema
leve y las suturas alrededor de la córnea trasplantada.
enfocar una imagen en la retina. Este hecho explica la
popularidad de las intervenciones quirúrgicas que
emplean el láser u otros instrumentos especiales para
«esculpir» y modificar la forma de la córnea. El resul­
tado de estas intervenciones es una mejoría de muchos
problemas visuales sin necesidad de utilizar gafas ni
lentillas (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: cirugía
refractiva ocular», pág. 209). A simple vista, sin
embargo, la córnea no parece transparente, sino de
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
Sentidos
209
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Cirugía refractiva ocular
©
Una técnica quirúrgica empleada para tratar la miopía y que
elimina la necesidad de utilizar gafas o lentillas se empezó a
aplicar hace más de 30 años. La intervención, llamada queratotomía radial (QR), implica la realización quirúrgica de seis o más
incisiones radiales en una disposición en radios de rueda alrede­
dor de la córnea. De este modo, la córnea se aplana y mejora la
capacidad de enfocar. Otros tipos de cirugía incisional refractaria
ocular son la queratotomía astigmática (QA), que consiste en
tratar el astigmatismo mediante la realización de cortes trans­
versales en la superficie de la córnea, y la queratoplastia
laminar automatizada (QLA). La técnica de QLA utiliza un dis­
positivo quirúrgico especial llamado microqueratomo para cortar
un fino casquete de la superficie corneal y luego afeitarlo y
modelarlo para adaptarlo al tejido de base. Al final de la inter­
vención se vuelve a colocar el casquete y se cicatriza sin necesi­
dad de suturarlo. La QLA se emplea en el tratamiento de la
miopía y la hipermetropía.
Otros avances más recientes en la cirugía refractiva ocular
implican el uso de láseres quirúrgicos. La cirugía con láser de
excímeros, llamada también queratectomía fotorrefractiva
(QFR), utiliza un haz «templado» de láser de excímeros para
vaporizar el tejido corneal. Se emplea para aplanar la córnea y
corregir miopías entre leves y moderadas. Otra intervención
quirúrgica refractiva para corregir la miopía es la denominada
LASIK (queratomileusis in s itu asistida por láser). Esta inter­
vención combina las técnicas de QFR y QLA. En primer lugar se
utiliza un microqueratomo para generar un casquete pediculado de tejido, que se separa de la superficie corneal (A).
Después se utiliza un láser de excímeros para vaporizar y adaptar
la forma del tejido subyacente (B). Al final de la intervención, se
recoloca el casquete (C). Otra opción de cirugía láser aprobada
por la U.S. Food and Drug Administration como tratamiento de
la hipermetropía es la queratoplastia térmica con láser (QTL).
Se utilizan brotes ultracortos de energía láser (de menos de 3s
de duración) para modelar la superficie de la córnea sin necesi­
dad de cortes quirúrgicos. Otro tratamiento aprobado para la
corrección de la hipermetropía es la queratoplastia de con­
ducción (QC), que emplea en lugar de bisturí o láser una
energía de radiofrecuencia que calienta delgadas sondas filifor­
mes que posteriormente se utilizan para modificar la forma de la
córnea.
color azul, pardo, gris o verde, debido a que está
situada sobre el iris, la porción coloreada del ojo, que
se describe más adelante. Una membrana mucosa
llamada conjuntiva tapiza los párpados y cubre por
delante la esclerótica. La inflamación de esta impor­
tante membrana se denomina conjuntivitis y se debe
en general a una infección bacteriana o viral, alergia
o factores ambientales. La conjuntiva se mantiene
húmeda gracias a las lágrimas formadas por la glándula lagrimal.
i r
Coroides
La capa media del globo ocular, la coroides, contiene
un pigmento oscuro para evitar la diseminación de los
rayos luminosos entrantes. Dos músculos involunta­
rios constituyen la parte frontal de la coroides. Uno es
el iris, la estructura coloreada que se aprecia a través
de la córnea, y el otro es el músculo ciliar (v. fig. 9-2). El
centro negro del iris es realmente el orificio central
de este músculo en forma de rosquilla y se conoce
como pupila. Algunas fibras del iris están dispuestas
ERRNVPHGLFRVRUJ
210
Capítulo 9
Sentidos
mama£
Agudeza visual
La agudeza visual es la claridad o precisión de la percepción
visual. La agudeza depende de la capacidad de enfocar, de la
eficiencia de la retina y de la función correcta de la vía visual y
los centros de procesamiento encefálicos.
Una forma frecuente de medir la agudeza visual es el familiar
optotipo, en el cual se dibujan letras u otros objetos de diversos
tamaños y formas. Se pide al paciente que identifique el objeto
de menor tamaño que puede reconocer a una distancia de 20
pies (6,1 m). La determinación resultante de la agudeza visual se
expresa como un número doble, del estilo «20-20», de forma
que el primer número corresponde a la distancia (en pies) entre
el sujeto y el optotipo (lo convencional son 20) y el segundo al
como los radios de una rueda. Al contraerse dilatan
la pupila, con lo que esta deja entrar más luz. Otras
fibras son circulares y al contraerse disminuyen el
diámetro de la pupila, con lo que esta deja entrar
menos luz. En condiciones normales, las pupilas se
contraen al aumentar la luminosidad ambiental y se
dilatan al disminuir.
El cristalino del ojo se encuentra justo detrás de la
pupila. Se mantiene en su lugar por un ligamento
unido al músculo ciliar. Al mirar objetos distantes, el
músculo ciliar se relaja y disminuye la curvatura del
cristalino. Para enfocar objetos próximos, el músculo
ciliar se contrae y al hacerlo tira de la coroides hacia
delante acercándola al cristalino, lo que aumenta la
curva de este. Las personas mayores suelen tener
dificultad para enfocar los objetos cercanos debido a
pérdida de elasticidad del cristalino, una anomalía
conocida como presbicia.
En la mayor parte de las personas jóvenes el
cristalino es transparente y elástico, de modo que
puede modificar su forma. Por desgracia, en algunos
individuos la exposición prolongada a la radiación
ultravioleta (UV) del sol puede endurecer el crista­
lino, con pérdida de la transparencia y adopción de
un aspecto «lechoso». Este trastorno se denomina
catarata. La formación de cataratas puede ser uni­
lateral o bilateral y cuando se inicia suele ser pro­
gresiva, de forma que culmina en la ceguera. Las
cataratas se pueden extraer quirúrgicamente y sus­
tituir el cristalino defectuoso por un implante arti­
ficial.
Retina
La retina o capa más interna del ojo contiene células
receptoras microscópicas, llamadas bastones y conos a
causa de sus formas. Los bastones necesitan poca luz
número de pies a los que una persona de agudeza visual normal
tendría que estar para ver con claridad los objetos. Por tanto,
20-20 se considera normal porque el sujeto ve a 20 pies lo que
la persona normal puede ver a esta distancia. Una persona con
20-100 puede ver a 20 pies los objetos que una persona normal
ve a 100.
Las personas con agudeza visual inferior a 20-200 tras correc­
ción se consideran ciegos a nivel legal. La ceguera legal es un
término utilizado para identificar la gravedad de muchos trastor­
nos visuales, lo que permite aplicar leyes relativas a la agudeza
visual. Por ejemplo, las leyes que regulan la concesión de permi­
sos de conducir consideran que los conductores deben tener
una agudeza visual mínima.
para estimularse, mientras que el estímulo de los conos
requiere luz bastante intensa. En otras palabras, los
bastones actúan como receptores para la visión noc­
turna y los conos son los receptores para la visión
diurna. Existen tres clases de conos, cada una de ellas
sensible a un color diferente: rojo, verde o azul. Los tres
tipos de conos están distribuidos por la región central de
la retina y nos permiten distinguir entre los diferentes
colores.
Cerca del centro de la retina existe un área ama­
rillenta, la mácula amarilla. Rodea una pequeña
depresión conocida como fóvea central, que es la
zona retiniana con mayor concentración de conos
(v. fig. 9-2). En condiciones de buena iluminación,
podemos obtener mayor agudeza visual o nitidez de
las imágenes percibidas si miramos directamente
hacia un objeto y enfocamos su imagen en la fóvea.
Sin embargo, en condiciones de luz escasa u oscuridad
vemos mejor los objetos si los miramos algo de lado,
lo que permite enfocar la imagen cerca de la periferia
de la retina, en la que abundan los bastones.
El interior hueco del globo ocular está lleno de
diversos líquidos, que mantienen la forma normal
del ojo y contribuyen a refractar los rayos luminosos;
es decir, esos líquidos «curvan» los rayos de luz para
enfocarlos en la retina. El humor acuoso es un líquido
fluido existente en la cámara anterior del ojo (delante
del cristalino), mientras que el humor vitreo tiene
una consistencia gelatinosa y se encuentra en la
cámara posterior (detrás del cristalino). El humor
acuoso es formado, drenado y sustituido constante­
mente en la cámara anterior. Si se bloquea su drenaje
por cualquier razón, aumenta la presión intraocular
y se pueden producir alteraciones, que a veces con­
ducen a la ceguera. Tal anomalía se conoce como
glaucoma.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
Sentidos
211
Vía visual
La luz es el estímulo que permite la visión (es decir,
la capacidad de ver los objetos existentes en el medio
ambiente). La luz entra en el ojo a través de la pupila,
y es refractada o «curvada» para enfocarla en la
retina. La refracción ocurre cuando la luz pasa a
través de la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el
humor vitreo en su camino hasta la retina.
La capa más interna de la retina contiene los bas­
tones y los conos, que son las células fotorreceptoras
del ojo (fig. 9-4). Responden al estímulo luminoso
mediante la producción de un impulso nervioso. Los
bastones y los conos establecen sinapsis con las neu­
ronas de las capas bipolar y ganglionar de la retina.
Identificación del punto ciego
Busque la localización de su punto ciego en el campo visual
tapándose el ojo izquierdo y mirando los objetos por debajo.
Mientras mira un bloque, empiece a unos 35 cm de los objetos
y vaya acercándose lentamente las figuras al ojo. En un
momento parecerá que el círculo desaparece porque la
imagen se forma en su punto ciego.
f
■
•
/
Cono
Capa pigmentada
de la retina
Células
fotorreceptoras
Células
bipolares
"Retina
sensorial
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Céli
Células
ganglionares
Fibras hacia
el nervio optico
Células de la retina. Los fotorreceptores, conocidos como bastones y conos (fíjese en sus
formas), detectan cambios de la luz y transmiten la
información a las neuronas bipolares, que, a su vez, la
transmiten a las células ganglionares. La información
sale del ojo a través del nervio óptico.
ERRNVPHGLFRVRUJ
212
Capítulo 9
Sentidos
Las señales nerviosas abandonan la retina y salen del
ojo por el nervio óptico, en la superficie posterior del
globo ocular. En el punto de la retina por donde salen
las fibras del nervio óptico no existen conos ni basto­
nes, lo que produce una «mancha ciega» conocida
como disco óptico (v. fig. 9-2).
Después de salir del ojo, el nervio óptico entra en
el encéfalo y llega hasta la corteza visual del lóbulo
occipital. En esa zona, la interpretación visual de los
impulsos nerviosos generados por los estímulos
luminosos en los bastones y los conos de la retina
produce la «visión».
r f T f e m u i.u .u jk iij.n ____________
Degeneración macular
Un problema visual grave y frecuente que afecta a más de 1,5
millones de norteamericanos de más de 65 años es la degene­
ración macular relacionada con la edad o DMRE. La forma más
frecuente de DMRE es la «seca» (85% de los casos). En estos
individuos, cuando la mácula retiniana degenera y la enferme­
dad progresa a lo largo del tiempo se produce una pérdida
gradual del campo visual central y se reduce la capacidad de
visualizar detalles. Aunque no se suele llegar a la ceguera com­
pleta y se conservan grados variables de visión periférica, los
pacientes con DMRE no pueden leer ni conducir y muestran
una limitación notable de otras actividades diarias porque la
vista de frente está alterada. Una forma menos frecuente
(10-15% de los casos), aunque más grave, de DMRE es la
«húmeda». En estos casos, los vasos sanguíneos frágiles y que
sufren fugas lesionan la retina en la mácula amarilla y se puede
producir una pérdida rápida de la visión central.
Si desea más información sobre el proceso
de la vista, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Problemas de enfoque
El enfoque de una imagen clara en la retina es esencial para la
buena visión. En un ojo normal (A), los rayos luminosos entran
en el globo ocular y son enfocados para formar una imagen
invertida nítida en la retina. El encéfalo interpreta con facilidad
esa imagen invertida y la transforma en una percepción cons­
ciente, pero no puede fijar la imagen si no está bien enfocada.
En un ojo más largo de lo normal (B), la imagen se forma delante
de la retina, en vez de sobre ella. La retina solamente recibe una
imagen borrosa. Esta anomalía, llamada miopía, se puede corre­
gir con gafas o lentes de contacto (C). En un ojo más corto de lo
normal (D), el foco óptico se sitúa detrás de la retina, lo que
produce igualmente una imagen retiniana desenfocada. Este
trastorno, conocido como hipermetropía, también se puede
corregir con una lente artificial (E) o cirugía refractiva. El astigma­
tismo es una alteración ocular que provoca visión borrosa y se
debe a que el cristalino tiene una curvatura irregular.
A
M IOPÍA
No corregida
Corregida
B
H IP E R M E T R O P ÍA
No corregida
ERRNVPHGLFRVRUJ
Corregida
Capítulo 9
Ceguera para los colores
La ceguera para los colores, generalmente una anomalía heredi­
taria, se debe a defectos en la producción de tres sustancias
químicas, llamadas fotopigmentos, en los conos. Cada fotopigmento es sensible a uno de los tres colores primarios de la luz:
verde, azul y rojo. En muchos casos falta o es defectuoso el
fotopigmento sensible al verde; en otras ocasiones, la anomalía
corresponde al fotopigmento sensible al rojo. (La deficiencia de
fotopigmento sensible al azul es muy rara.) Los individuos con
ceguera para los colores los ven, pero no pueden distinguir
normalmente entre ellos.
Muchas veces se emplean figuras como las que mostramos
aquí para poder detectar este tipo de ceguera. La persona que
no distinga entre los colores rojo y verde no verá el número 74
de la figura A. Para aclarar cuál es el fotopigmento defectuoso se
Trasplantes de células madre corneales
Un tratamiento nuevo para pacientes totalmente ciegos por
determinadas enfermedades oculares o por quemaduras o abra­
siones químicas corneales les puede permitir ver de nuevo. Si, por
accidente o enfermedad, la membrana clara que cubre la córnea
queda destruida de forma permanente y no se puede regenerar,
se llega a la ceguera. En estos casos, los trasplantes de córnea
convencionales no son posibles porque es necesario que el
receptor tenga una membrana clara formada por el ojo para que
el tejido trasplantado sobreviva. Las investigaciones actuales
indican que los trasplantes de células madre corneales pueden
recuperar y mantener la membrana clara que cubre la córnea,
que puede haber sido destruida por la enfermedad o la lesión.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
213
puede utilizar una figura similar a la B. La persona con deficiencia
de pigmento sensible al rojo, solamente vera el número 2; el
individuo con defecto del pigmento sensible al verde, única­
mente verá el 4.
Investigación, cuestiones
y tendencias
m
©
Sentidos
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las tres capas del globo ocular?
2. ¿Cuáles son los humores del ojo?
3. ¿Cómo se emplean los conos y los bastones para la
visión? ¿En qué se parecen? ¿En qué se diferencian?
Oído
Además de su papel en la audición, el oído funciona
también como órgano sensorial del equilibrio. Como
veremos más adelante, el estímulo que activa los
receptores participantes en la audición y el equilibrio
En este procedimiento se cultivan células madre adultas con
capacidad de desarrollar la membrana clara que cubre la córnea
a partir de córneas de cadáver y posteriormente se trasplantan
en los márgenes y alrededor de las córneas enfermas o lesiona­
das del receptor ciego. Las nuevas células madre producen la
membrana clara en la superficie corneal necesaria para la visión
normal. Esta técnica se encuentra en fase de investigación y sus
aplicaciones son limitadas; todavía faltan por resolver los pro­
blemas derivados del rechazo de células madre extrañas y la
supresión del sistema inmunitario del receptor. Sin embargo,
este nuevo y excitante avance en la medicina clínica puede
permitir un tratamiento eficaz de la ceguera que antes se consi­
deraba permanente.
es de tipo mecánico y esos receptores se conocen
como mecanorreceptores. Las fuerzas físicas asocia­
das a las vibraciones sonoras y los movimientos de
líquidos inician los impulsos nerviosos que acaban
siendo percibidos como sonidos y sensación de
equilibrio.
El oído es mucho más que un apéndice existente
en el lado de la cabeza. La parte mayor y más impor­
tante del oído se encuentra oculta en el interior del
hueso temporal. El oído se divide en las siguientes
áreas anatómicas (fig. 9-5):
1. Oído externo
2. Oído medio
3. Oído interno
ERRNVPHGLFRVRUJ
214
Capítulo 9
Sentidos
¡
O íd o e x te rn o
!
(No a escala)
O íd o
__ m e d io w
;
O íd o in te rn o
Osículos auditivos
|
----------- 1----------- 1
1Martillo
Oreja (pabellón
auricular)
anales semicirculares
Ventana oval
Nervio facial
Nervio
vestibular
Nervio
coclear
— Nervio
acústico
(VIII par)
Vestíbulo
Cóclea
Conducto
auditivo
externo
Tímpano
Trompa auditiva
(de Eustaquio)
Oído. Se muestran el oído externo, el medio y el interno.
Oído externo
El oído externo tiene dos partes: la oreja o pabellón
auricular y el conducto auditivo externo. La oreja es
el apéndice situado en el lado de la cabeza que rodea
la apertura del conducto auditivo externo. El con­
ducto es un tubo curvo de unos 2,5 cm de longitud.
Se localiza dentro del hueso temporal y termina en la
membrana timpánica o tímpano, un tabique entre el
oído externo y el medio. La piel del conducto, sobre
todo en su tercio externo, contiene muchos pelos
cortos y glándulas ceruminosas, que producen una
sustancia cérea conocida como cerumen. El cerumen
se puede acumular en el canal y dificultar la audi­
ción al bloquear el paso de las ondas sonoras. Las
ondas de sonido recorren el conducto auditivo
externo, chocan contra el tímpano y hacen que este
vibre.
Oído medio
El oído medio es una cavidad diminuta revestida por
un epitelio muy fino, alojada en el hueso temporal.
Contiene tres huesos muy pequeños (osículos), que
reciben nombres relacionados con sus formas: mar­
tillo, yunque y estribo. El «mango» del martillo se
inserta en la superficie interna del tímpano y su
cabeza está conectada con el yunque. El yunque se
inserta en el estribo y este está en contacto con una
membrana que cubre una abertura pequeña, la
ventana oval. La ventana oval separa el oído medio
del interno. Cuando las ondas sonoras hacen vibrar el
tímpano, el movimiento es transmitido a los osículos,
que lo amplifican durante su paso por el oído medio.
La vibración del estribo contra la ventana oval hace
que se mueva el líquido del oído interno.
Un punto que vale la pena mencionar, puesto que
explica la extensión frecuente de las infecciones desde
la faringe hasta el oído medio, es que ambas estruc­
turas se encuentran conectadas por un conducto, la
trompa auditiva o de Eustaquio. El revestimiento
epitelial del oído medio, la trompa y la faringe es
realmente una membrana continua.
En consecuencia, una faringitis puede producir
una infección del oído medio u otitis media.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
215
(v. fig. 9-6). Dentro de cada canal existe una dilatación
llamada ampolla, que contiene un receptor especiali­
zado, la cresta ampular, que genera un impulso nervioso
cuando se mueve la cabeza. Las células sensitivas de las
crestas ampulares poseen prolongaciones similares a
pelos (llamadas cilios), que están suspendidas en la
endolinfa. Esas células son estimuladas cuando el movi­
miento de la cabeza hace que se mueva la endolinfa, con
lo que se curvan los «pelos». Los nervios procedentes de
otros receptores del vestíbulo se unen a los de los canales
semicirculares para formar el nervio vestibular, que a su
vez se une al nervio coclear para formar el nervio vestibulococlear (Vm par craneal) (v. fig. 9-5). Los impulsos
nerviosos que recorren este nervio llegan al cerebelo y al
bulbo raquídeo. Otras conexiones de esas áreas condu­
cen impulsos que llegan a la corteza cerebral.
El órgano de la audición, situado dentro de la
cóclea en forma de caracol, se conoce como órgano
de Corti. Está rodeado por endolinfa en el laberin­
to membranoso, un tubo membranoso alojado dentro
de la cóclea ósea. Las células ciliadas del órgano de
Oído interno
La activación de mecanorreceptores especializados
en el oído interno genera impulsos nerviosos que
permiten la audición y el equilibrio. Desde el punto
de vista anatómico, el oído interno corresponde a tres
espacios dentro del hueso temporal, que forman un
laberinto complejo conocido como laberinto óseo.
Este espacio óseo de forma extraña está lleno de un
líquido acuoso llamado perilinfa y se divide en tres
partes: vestíbulo, canales semicirculares y cóclea. El
vestíbulo se encuentra junto a la ventana oval, entre
los canales semicirculares y la cóclea (fig. 9-6). En la
figura 9-6 se aprecia un saco membranoso suspen­
dido en la perilinfa, que se adapta a la forma del
laberinto óseo como «un tubo dentro de un tubo». Es
el laberinto membranoso, que está lleno de un
líquido más espeso conocido como endolinfa.
Los mecanorreceptores especializados que regulan el
equilibrio se encuentran situados dentro de los tres
canales semicirculares y el vestíbulo. Los tres canales
están orientados formando ángulos rectos entre ellos
Canales
semicirculares
Sentidos
.Espacio perilinfático.
- Endolinfa (dentro s
de la membrana)
Nervio acústico
(VIII par)
Ampolla
Nervio
vestibular
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Nervio
coclear
©
Vestíbulo-
Ventana oval
fv
B
Células
ciliadas
Órgano de Corti
Oído interno. El laberinto óseo es la pared externa dura de todo el oído interno y comprende los canales semicirculares,
el vestíbulo y la cóclea. Dentro del laberinto óseo se encuentra el laberinto membranoso (púrpura), rodeado por perilinfa y lleno de endo­
linfa. Cada ampolla del vestíbulo contiene una cresta ampular, que detecta cambios en la posición de la cabeza y envía impulsos sensitivos
a través del nervio vestibular hasta el encéfalo. El detalle muestra una sección de la cóclea membranosa. Las células ciliadas del órgano de
Corti detectan los sonidos y envían la información a través del nervio coclear. Los nervios vestibular y coclear se unen para formar el VIII
par craneal.
ERRNVPHGLFRVRUJ
216
Capítulo 9
Sentidos
Nervio coclear
Martillo
Tímpano
Ventana oval
Trompa de Eustaquio
Células ciliadas
del órgano de Corti
(órgano espiral)
Efecto de las ondas sonoras sobre las estructuras cocleares. Las ondas sonoras chocan con la membrana timpánica y la
hacen vibrar. Esa vibración se transmite a la ventana oval. La vibración de la ventana oval hace que se mueva la perilinfa en el laberinto
óseo de la cóclea y dicho movimiento se transmite a la endolinfa en el laberinto membranoso de la cóclea o conducto coclear. El movi­
miento de la endolinfa estimula las células ciliadas del órgano de Corti, que generan un impulso nervioso. El impulso es transmitido por
el nervio coclear, que pasa a formar parte del VIII par craneal. Finalmente, los impulsos nerviosos llegan a la corteza auditiva y son inter­
pretados como sonidos.
Corti generan impulsos nerviosos cuando sus cilios
son doblados por el movimiento de la endolinfa,
determinado a su vez por las ondas sonoras
(v. figs. 9-6 y 9-7).
Si desea más información sobre la vía de las
ondas sonoras, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué sentidos se perciben en el oído?
2. ¿Puede describir las tres partes principales del oído?
3. ¿Cómo contribuyen los osículos a que la persona oiga?
4. ¿Dónde se encuentran las células receptoras del oído?
Receptores gustativos
a k f llB M U f lB B f l» ______________
Oído de nadador
La otitis externa u oído de nadador es una infección del oído
externo común en los atletas. Puede tener origen bacteriano o
micótico y suele asociarse con exposición prolongada al agua.
De modo habitual afecta, al menos en parte, al conducto
auditivo y al pabellón auricular. El conjunto del oído aparece
rojo, tumefacto y doloroso. La enfermedad se suele tratar
generalmente con antibióticos y analgésicos.
Los botones gustativos son los órganos del gusto.
Contienen células de sostén y los quimiorreceptores,
que se llaman células gustativas y que generan los
impulsos nerviosos que se acaban transmitiendo al
encéfalo en forma de gusto (fig. 9-8). Aunque unos
pocos botones gustativos se localizan en el revesti­
miento de la boca y el paladar blando, la mayor parte
están en los laterales de unos abombamientos más
grandes y de forma distinta que se distribuyen por la
lengua y se llaman papilas. Existen unas 10-15 papilas
caliciformes grandes, que adoptan una disposición
en «V» invertida en la base de la lengua, y contienen
la mayor parte de los botones gustativos. Como
puede verse en la figura 9-8, cada botón gustativo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
Sentidos
217
Implantes cocleares
Los avances en los circuitos electrónicos se están utilizando para
corregir algunos tipos de sordera neurológica. Si los cilios del
órgano de Corti están lesionados se producirá una sordera
neurológica, incluso aunque el nervio vestibulococlear esté
sano. Un dispositivo implantado de forma quirúrgica puede
mejorar este tipo de hipoacusia al eliminar la necesidad de los
cilios sensibles. Como se puede ver en la figura, un transmisor
situado en el cuero cabelludo emite información sonora externa
a un receptor situado debajo del cuero cabelludo (detrás del
pabellón auricular). El receptor traduce la información a un
código eléctrico que se transmite por un electrodo hasta la
cóclea. El electrodo, unido con un cable al órgano de Corti,
estimula las terminaciones del nervio vestibulococlear de forma
directa. Por tanto, aunque las células pilosas cocleares estén
dañadas, se sigue percibiendo el sonido.
Amígdala
palatina
Papilas
caliciformes
Receptor
Transmisor
Electrodo
Am ígdala lingual
Fibras
nerviosas
Célula
gustativa
Botones
Papilas
foliáceas
Poro
gustativo-
Papilas
filiformes
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Papilas
fungiformes
A ”4 - "
A
Lengua. A. Superficie dorsal de la lengua que muestra las papilas caliciformes. B. Sección a través de una papila con boto­
nes gustativos a los lados. C. Vista ampliada de una sección a través de un botón gustativo.
desemboca en un espacio a modo de trinchera que ro­
dea a la papila y está lleno de saliva. Las sustancias quí­
micas disueltas en la saliva estimulan a las células
quimiorreceptoras del gusto.
En la actualidad, los científicos destacan que el
sentido del «gusto» a menudo es una mezcla variable
de cualidades. Los fisiólogos que en su momento
señalaron solo cuatro sensaciones gustativas «prima­
rias» (dulce, ácido, amargo y salado) por estimula­
ción de las papilas gustativas han ampliado esta lista
con al menos otras dos presentes en la mayoría de las
personas. Recientemente, se han añadido a la lista
de sensaciones gustativas primarias el sabor metálico
y el sabor a carne denominado umami, descubierto
ERRNVPHGLFRVRUJ
218
Capítulo 9
Sentidos
(fig. 9-9). Los receptores olfativos se encuentran algo
ocultos y resulta necesario inhalar con fuerza para
detectar los olores delicados. Cada célula olfativa tiene
irnos cilios especializados que detectan distintas sustan­
cias químicas y hacen que la célula genere un impulso
nervioso. Para ser detectadas por los receptores olfati­
vos, las sustancias químicas tienen que estar disueltas
en el moco acuoso que tapiza la cavidad nasal.
Los receptores olfativos son muy sensibles y res­
ponden rápidamente incluso a olores muy suaves.
No obstante, tras un corto período de tiempo, se
fatigan y pierden su capacidad de respuesta. Esta
disminución de la sensibilidad del receptor se deno­
mina adaptación y explica por qué los olores que al
principio son muy perceptibles pronto dejan de per­
cibirse. Después de que las células olfativas son
estimuladas por sustancias químicas olorosas, el
impulso nervioso resultante se desplaza a través de
los nervios olfativos en el bulbo y el tracto olfativos,
y entra en el tálamo, donde se pasa a los centros
olfativos de la corteza cerebral, en los que los impul­
sos nerviosos son interpretados como olores específi­
cos. Las vías por las que discurren los impulsos
nerviosos olfativos y las regiones en las que son
interpretados están muy relacionadas con la región
límbica del encéfalo, importante para la memoria y
por investigadores japoneses. La lista puede crecer.
Por supuesto, algunas personas son capaces de perci­
bir un número más alto de sabores que otras. Uno de
los ejemplos más notables es el de los «expertos»,
que, según se dice, pueden detectar, literalmente,
docenas de sabores diferenciados y diferentes en el
vino, el café, el té y otras comidas y bebidas. Sin
embargo, la mayoría de estos gustos y sabores se
deben al estímulo combinado de los botones gustati­
vos y los receptores olfativos. En otras palabras, la
miríada de sensaciones reconocidas como sabores
son en realidad combinaciones de sabores y olores.
Por esa razón, un resfriado que interfiere con la esti­
mulación de los receptores olfativos por los olores de
los alimentos presentes en la boca, disminuye mucho
las sensaciones gustativas. Los impulsos nerviosos
generados por estimulación de los botones gustativos
se transmiten sobre todo a través de dos nervios cra­
neales (pares VII y IX), para terminar en el área gusta­
tiva especializada de la corteza cerebral.
Receptores olfativos
Los quimiorreceptores responsables del sentido del
olfato están localizados en un área pequeña de tejido
epitelial, en la parte superior de la cavidad nasal
Bulbo
Nervios
Tracto
Bulbo
olfativo
Tracto
olfativo
Centro
Placa
y ' ósea
//
Epitelio
olfativo
Cavidad
nasal
Células Moléculas Centro
epiteliales olorosas olfativo
Células
olfativas
Estructuras olfativas. Las moléculas gaseosas estimulan las células olfativas en el epitelio nasal. La información sensitiva es
conducida después por nervios del bulbo olfativo y el tracto olfativo hasta centros de procesamiento sensorial localizados en el encéfalo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
las emociones (v. capítulo 8, pág. 195). Por esta razón,
podemos mantener recuerdos vividos y prolongados
de determinados olores y aromas. El olor agradable
del pan o de las galletas en la cocina de la abuela
puede formar parte de la memoria de la infancia que
perdura toda la vida.
Sentidos
219
| REPASO RAPIDO
1. ¿Dónde se localizan los receptores del gusto?
2. ¿Puede decir los nombres de los sabores primarios que
el hombre es capaz de percibir?
3. ¿Cuál es la misión de los receptores olfativos?
Si desea más información sobre la interpretación
de los olores en el encéfalo, consulte
studentconsult.es (contenido en inglés).
Los sentidos
Santiago Ramón y Cajal
(1852-1934)
Santiago Ramón y Cajal es conside­
rado por muchos el creador de la
percepción actual del sistema ner­
vioso. No solo descubrió gran parte
de los centros sensitivos de la corteza
y la estructura de la retina, sino que
también hizo importantes descubri­
mientos sobre casi todas las regiones del sistema nervioso. La
mayor parte de las ideas de este investigador español sobre el
sistema nervioso se conservan intactas en este momento. Aunque
Santiago quería ser artista, su padre le convenció para que siguiera
sus pasos y se hiciera anatomista, una elección que culminó con
la concesión del Premio Nobel en 1906.
El estudio de la parte sensitiva del sistema nervioso y sus relacio­
nes con el resto del cuerpo se utiliza en muchos campos distintos.
Por ejemplo, las ideas que hoy día desarrollan optometristas, oftal­
mólogos, otólogos, audiólogos y otros profesionales que valoran y
tratan los trastornos sensitivos se basan en la neurociencia.
Muchos otros campos pueden emplear también la neuro­
ciencia de forma indirecta. Por ejemplo, los artistas utilizan nues­
tros conocimientos sobre la percepción visual para crear sus
trabajos, los músicos y arquitectos emplean nuestros conoci­
mientos sobre la percepción sonora al diseñar las salas de con­
cierto y los profesionales aeroespaciales pueden utilizar lo que
se sabe acerca del equilibrio y la percepción cerebral del mismo
para comprender la cinetosis.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
A. Órganos de los sentidos generales (v. tabla 9-1):
1. Existen frecuentemente como células o
unidades receptoras individuales
2. Ampliamente distribuidos por el cuerpo
B. Órganos de los sentidos especiales (v. tabla 9-2):
1. Órganos grandes y complejos
2. Grupos locales de receptores especializados
C. Clasificación por la presencia o ausencia de
cápsula:
1. Encapsulados
2. No encapsulados («libres» o «desnudos»)
D. Clasificación por el tipo de estímulo requerido
para activar los receptores:
1. Fotorreceptores (luz)
2. Quimiorreceptores (sustancias químicas)
3. Receptores de dolor (lesión)
4. Termorreceptores (cambio de temperatura)
5. Mecanorreceptores (movimiento o
deformación de la cápsula)
6. Propioceptores (posición de partes corporales o
cambios de longitud o tensión de los músculos)
CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO EN UNA SENSACIÓN
A. Todos los órganos de los sentidos tienen
características funcionales similares:
1. Todos son capaces de detectar un estímulo
particular
2. El estímulo es convertido en un impulso
nervioso
3. El impulso nervioso es percibido como una
sensación en el sistema nervioso central
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES (v. tabla 9-1)
A. Distribución generalizada; son comunes los
receptores unicelulares:
B. Ejemplos (v. fig. 9-1 y tabla 9-1):
1. Terminaciones nerviosas libres: dolor y tacto
grosero
2. Corpúsculos táctiles (Meissner): tacto fino y
vibración
ERRNVPHGLFRVRUJ
220
Capítulo 9
Sentidos
3. Corpúsculos bulbosos (Ruffini): tacto y
presión
4. Corpúsculos laminares (Pacini): presión y
vibración
5. Corpúsculos bulboideos (bulbos terminales
de Krause): tacto
6. Receptores tendinosos de Golgi:
propiocepción
7. Husos musculares: propiocepción
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES
A. Ojo (v. fig. 9-2):
1. Capas del globo ocular:
a. Esclerótica: cubierta externa fuerte;
«blanco» del ojo; la córnea es la parte
transparente de la esclerótica sobre el iris
b. Coroides: capa vascular pigmentada que
impide la diseminación de la luz; la
porción frontal de esta capa está
constituida por el músculo ciliar y el iris,
la parte coloreada del ojo; la pupila es el
orificio central del iris; la contracción del
iris dilata o contrae la pupila
c. Retina (v. fig. 9-4): capa más interna del
ojo; contiene bastones (receptores para la
visión nocturna) y conos (receptores para
la visión diurna y de los colores)
2. Conjuntiva: mucosa que cubre la superficie
frontal de la esclerótica y tapiza el párpado;
se mantiene húmeda gracias a las lágrimas
producidas por la glándula lagrimal
3. Cristalino: cuerpo transparente detrás de la
pupila; enfoca los rayos luminosos en la
retina
4. Líquidos oculares:
a. Humor acuoso: en la cámara anterior,
delante del cristalino
b. Humor vitreo: en la cámara posterior,
detrás del cristalino
5. Vía visual:
a. Capa más interna de la retina que
contiene los bastones y los conos
b. El impulso es transmitido desde los
bastones y los conos a través de las capas
bipolar y ganglionar de la retina (v. fig. 9-4)
c. El impulso nervioso sale del ojo a través
del nervio óptico; el punto de salida
carece de receptores y por tanto se conoce
como mancha ciega
d. La interpretación visual ocurre en la
corteza visual del encéfalo
B. Oído:
1. Las principales funciones son la audición y el
equilibrio: receptores llamados
mecanorreceptores
2. Divisiones del oído (v. fig. 9-5):
a. Oído externo:
1) Oreja (pabellón auricular)
2) Conducto auditivo externo:
3) Canal curvo con 2,5 cm de longitud
4) Contiene glándulas ceruminosas
5) Termina en la membrana timpánica
b. Oído medio:
1) Aloja los osículos auriculares:
martillo, yunque y estribo
2) Termina en la ventana oval
3) La trompa auditiva (de Eustaquio)
conecta el oído medio y la faringe
4) La inflamación se conoce como otitis
media
c. Oído interno (v. fig. 9-6):
1) Laberinto óseo lleno de perilinfa
2) Subdividido en vestíbulo, canales
semicirculares y cóclea
3) Laberinto membranoso lleno de
endolinfa
4) Los receptores para el equilibrio en los
canales semicirculares se llaman
crestas amputares
5) Las células ciliadas del órgano de
Corti responden cuando sus cilios son
doblados por el movimiento de la
endolinfa adyacente provocado por
las ondas sonoras (v. fig. 9-7)
C. Receptores gustativos (v. fig. 9-8):
1. Los receptores son quimiorreceptores
llamados botones gustativos
2. Los pares craneales VII y IX conducen los
impulsos gustativos
3. La mayoría de los patólogos enumeran
cuatro clases de sensaciones gustativas
«primarias»: dulce, amargo, ácido y salado:
a. Los sabores metálico y umami (carnoso)
también son especiales y pronto pueden
incorporarse a la lista de sabores
«primarios»
b. La congestión nasal interfiere con la
estimulación de los receptores olfativos y
amortigua las sensaciones gustativas
4. Los sentidos del gusto y el olfato actúan
juntos para permitir la creación de muchos
gustos distintos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
D. Receptores olfativos (v. fig. 9-9):
1. Los receptores para las fibras del nervio olfativo
o I par están situados en la mucosa olfativa de
la cavidad nasal
2. Los receptores olfativos son extremadamente
sensibles, pero se fatigan con facilidad
Sentidos
221
3. Las sustancias químicas causantes de olores
inician una señal nerviosa que es
interpretada como un olor específico por
el cerebro
TERMINOS NUEVOS
adaptación
bastón
canales semicirculares
catarata
célula fotorreceptora
células gustativas
cerumen
cóclea
conducto auditivo
externo
conjuntiva
cono
córnea
coroides
cresta ampular
cristalino
disco óptico
endolinfa
esclerótica
estribo
fotopigmentos
fóvea central
glándula ceruminosa
glándula lagrimal
glaucoma
hipermetropía
humor acuoso
humor vitreo
iris
laberinto membranoso
laberinto óseo
martillo
mecanorreceptor
membrana timpánica
(tímpano)
miopía
nervio vestibular
oreja
órgano de Corti
osículos
pabellón auricular
papilas
perilinfa
presbicia
propioceptor
pupila
queratomileusis in situ
asistida por láser
(LASIK)
quimiorreceptor
refracción
retina
trompa auditiva (de
Eustaquio)
vestíbulo
yunque
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
i............ ■■■Mill M
1. Enumere los sentidos generales presentes en
la piel o el tejido subcutáneo y diga los
estímulos ante los cuales responde cada uno
de ellos. ¿Cuáles no están encapsulados?
2. Enumere los dos sentidos generales de la
propiocepción y dónde se localiza cada uno.
3. ¿Qué tipo de información nos aportan los
propioceptores?
4. Explique cómo el iris modifica el tamaño de la
pupila.
5. Explique cómo los músculos ciliares permiten
enfocar objetos cercanos o alejados en el ojo.
6. ¿Qué es la presbicia y cuál es su causa?
7. Enumere dos tipos de células receptoras de la
retina. Explique las diferencias entre ambas.
8. ¿Qué es el glaucoma y cuál es su causa?
9. ¿Qué son las cataratas, cómo se producen y
qué se puede hacer para prevenirlas?
10. ¿Qué significa vía visual? ¿Dónde está el
punto ciego y por qué se produce?
11. Describa brevemente la estructura del oído
externo.
12. Explique cómo se transmiten las ondas
sonoras en el oído medio.
13. Explique cómo se convierten las ondas
sonoras en impulsos auditivos.
14. Explique cómo las estructuras del oído
interno ayudan a mantener el equilibrio.
15. ¿Dónde se localizan las células gustativas y
qué gustos «primarios» detectan?
16. Explique cómo se estimula el sentido del gusto.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
17. Explique por qué los alimentos pierden parte
de su sabor cuando se está acatarrado y se
tiene taponada la nariz.
18. Explique por qué cuanto más rato pase en una
habitación recién pintada, menos notará el olor.
19. ¿Dónde se siente la luz por el ojo? ¿Dónde se
percibe? (Responda de forma específica.)
20. Explique por qué el olor de una «consulta de
médico» o del cordero al homo en Navidad
pueden generar con facilidad una respuesta
emocional.
ERRNVPHGLFRVRUJ
222
Capítulo 9
Sentidos
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1. El ojo se puede clasificar como un
fotorreceptor. El gusto y el olfato como
____________ y los órganos tendinosos
de Golgi y los husos musculares
com o__________ .
2. El mecanorreceptor específico de la audición
se llam a__________ .
3. El mecanorreceptor específico del equilibrio se
llam a__________ .
4. Las células gustativas participan en el sentido
d e l__________ .
5. Cinco tipos de gusto «primario» derivados de
la estimulación de los botones gustativos son
----------------- y ---------------- •
6. Los botones gustativos se pueden localizar en
unas estructuras mucho más grandes dentro
de la lengua denominadas__________ .
7. Los quimiorreceptores responsables del
sentido del olfato son lo s __________ .
R elacion e la función o descripción de la colum na B p ara la correspondiente estructura del o jo de la
colum na A.
COLUMNA A
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
COLUMNA B
Esclerótica
Córnea
Iris
Pupila
Glándula lagrimal
Cristalino
Bastones
Conos
Capa coroides
Humor vitreo
Humor acuoso
a. Las lágrimas se forman en esta glándula
b. Agujero en el ojo que permite la entrada de la luz
c. Receptores para la visión durante la noche o con poca luz
d. Fluido o humor denso gelatinoso del ojo
e. Capa externa resistente y blanca del ojo
f. Receptores para la visión de los colores rojo, azul y verde
g. Los músculos ciliares tiran de esta estructura para enfocar el ojo
h . Capa media pigmentada oscura del ojo que impide la dispersión
de la luz que entra
i. Parte transparente de la esclerótica, la ventana del ojo
j. Parte coloreada delantera del ojo
k. Humor transparente y acuoso del ojo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 9
EXAMEN DEL CAPÍTULO
Sentidos
(cont.)
R elacion e la función o descripción de la colum na B p ara la correspondiente estructura del oíd o de la
colum na A.
COLUMNA A
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
COLUMNA B
Membrana timpánica
Osículos
Trompa auditiva (de Eustaquio)
Perilinfa
Endolinfa
Cóclea
Órgano de Corti
a. Tubo que conecta el oído medio con la garganta
b. Líquido acuoso que rellena el laberinto óseo
c. Estructura en forma de caracol del oído interno
d. Órgano de la audición
e. Líquido espeso en el laberinto membranoso
f. Otro término para el tímpano
g. Nombre colectivo para el martillo, yunque y estribo
ERRNVPHGLFRVRUJ
223
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS, 226
Hormonas no esteroldeas, 226
Hormonas esteroideas, 228
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL, 229
PROSTAGLANDINAS, 230
HIPÓFISIS, 231
Hormonas de la adenohipófisis, 231
Hormonas de la neurohipófisis, 232
HIPOTÁLAMO, 233
GLÁNDULA TIROIDEA, 233
GLÁNDULA PARATIROIDEA, 235
GLÁNDULAS SUPRARRENALES, 236
Corteza suprarrenal, 236
Médula suprarrenal, 238
ISLOTES PANCREÁTICOS, 239
GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS, 241
GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS, 241
TIMO, 241
PLACENTA, 243
GLÁNDULA PINEAL, 243
OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS, 243
m
s m
__________________
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ
POSIBLE:
1. Explicar la diferencia entre glándulas endocrinas y
exocrinas y definir los términos hormona y prosta-
glandina.
2. Identificar y localizar las principales glándulas endo­
crinas y enumerar las hormonas más importantes
producidas por cada una.
3. Describir los mecanismos de acción de las hormonas
esteroideas y no esteroideas.
4. Explicar cómo los mecanismos de retroalimentación
negativa y positiva regulan la secreción de hormonas
endocrinas.
5. Identificar las funciones principales de las hormonas
endocrinas más importantes y describir los cuadros que
pueden originar la hiposecreción y la hipersecreción.
6 . Definir los términos diabetes insípida, diabetes mellitus, gigantismo, bocio, cretinismo y glucosuria.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema endocrino
9 Ha visto alguna vez un paciente con problemas
¿ tiroideos o diabetes? Sin duda habrá observado
los importantes cambios que sufre el cuerpo de una
persona durante la pubertad. Todos estos ejemplos
demuestran la importancia del sistema endocrino
para la salud y el desarrollo normal.
El sistema endocrino realiza las mismas funciones
generales que el sistema nervioso: comunicación y
control. El sistema nervioso proporciona control
rápido y breve mediante impulsos nerviosos. El
sistema endocrino ofrece control más lento, pero más
duradero, mediante hormonas (sustancias químicas)
que circulan en la sangre.
Los órganos del sistema endocrino están localiza­
dos en partes muy separadas del cuerpo (cuello; cavi­
dades craneal, torácica, abdominal y pélvica y también
por fuera de las cavidades corporales). Observe los
nombres y las localizaciones de las glándulas endocri­
nas que se muestran en la figura 10-1.
Todos los órganos del sistema endocrino son
glándulas, pero no todas las glándulas son órganos
del sistema endocrino. Entre los dos tipos de glán­
dulas existentes en el cuerpo, exocrinas y endocri­
nas, solo las endocrinas pertenecen a este sistema.
Las glándulas exocrinas secretan sus productos a
través de conductos que desembocan en una super­
ficie o en una cavidad. Por ejemplo, las glándulas
sudoríparas producen una secreción acuosa en la
superficie de la piel. Las glándulas salivales también
son exocrinas y secretan saliva que fluye hacia la
boca. Las glándulas endocrinas carecen de conduc­
tos. Secretan sustancias químicas, conocidas como
hormonas, en los espacios intercelulares. Desde
ellos, las hormonas difunden directamente hacia la
sangre y son transportadas a todo el cuerpo. Cada
molécula hormonal se une después a una célula con
receptores específicos para ella, desencadenando
una respuesta celular. Dicha célula se conoce como
célula diana. La lista de glándulas endocrinas y los
órganos en los que se encuentran las células diana
(órganos diana) continúa creciendo. Los nombres, las
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para hacer que su estudio del sistema endocrino sea más efi­
ciente, le sugerimos estas claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 10, revise el resumen del
sistema endocrino en el capítulo 4.
2. La función del sistema endocrino es parecida a la del
sistema nervioso. Las diferencias radican en los métodos
empleados para conseguir los efectos y la intensidad de
estos efectos. El sistema endocrino utiliza sustancias quími­
cas en la sangre (hormonas) en lugar de impulsos nervio­
sos. Las hormonas pueden actuar de forma directa en casi
todas las células del cuerpo, algo que casi resulta imposible
para el sistema nervioso. Las hormonas esteroideas pueden
actuar de forma directa porque penetran en la célula; las
hormonas proteicas no pueden entrar en las células, por lo
que necesitan un sistema de segundos mensajeros.
3. El material de los capítulos previos relacionado con temas
como las proteínas receptoras en la membrana celular, el
trifosfato de adenosina (ATP), la homeostasis y los circuitos
de retroalimentación negativa le ayudarán a comprender
los temas de este capítulo.
4. Utilice fichas para aprender los nombres de las hormonas,
su acción y los nombres y localizaciones de las glándulas
que las producen. Recuerde que las hormonas liberadas
por la neurohipófisis se elaboran en el hipotálamo.
5. En su grupo de estudio comente los mecanismos hormo­
nales y los circuitos de retroalimentación negativa implica­
dos en su regulación.
6 . Revise las fichas sobre hormonas en su grupo de estudio.
Una fotocopia de la figura 10-1 (que muestra las glándulas
endocrinas) puede resultar útil para revisar la localización
de las glándulas. Pregunte a sus compañeros qué glándula
produce cada una de las hormonas.
7. Revise las preguntas al final del capítulo y analice posibles
preguntas de examen.
situaciones y las funciones de las glándulas endo­
crinas bien conocidas se muestran en la figura 10-1 y
la tabla 10-1.
En este capítulo aprenderá las funciones de las prin­
cipales glándulas endocrinas y descubrirá por qué es
casi imposible exagerar su importancia. Las hormonas
son los reguladores más importantes del metabolismo,
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
225
226
Capítulo 10
Sistema endocrino
des insuficientes de hormonas se denomina hiposecreción.
MECANISMOS DE ACCION
DE LAS HORMONAS
Una hormona hace que sus células diana respondan
de formas concretas; este tema ha sido objeto de gran
interés y muchas investigaciones. Las dos clases prin­
cipales de hormonas -no esteroideas y esteroideasdifieren en los mecanismos mediante los que actúan
sobre las células diana.
Hormonas no esteroideas
C E S D
Localización de las glándulas endocrinas. El
timo se muestra con su tamaño máximo, alcanzado durante la
pubertad.
el crecimiento, el desarrollo, la reproducción y otras
muchas actividades corporales. Interpretan papeles
importantes en el mantenimiento de la homeosta­
sis (el equilibrio de líquidos y electrólitos, el equilibrio
acidobásico y el balance energético, por ejemplo). Las
hormonas establecen la diferencia entre normalidad y
muchos tipos de anomalías, como enanismo, gigan­
tismo y esterilidad. Son importantes no solamente
para la salud de los individuos, sino también para la
supervivencia de la especie humana.
Las enfermedades de las glándulas endocrinas son
numerosas, variadas y a veces espectaculares. Con fre­
cuencia, los tumores u otras anomalías hacen que
una glándula secrete cantidades excesivas o insufi­
cientes de hormonas. La producción de un exceso de
hormonas por una glándula enferma se conoce como
hipersecreción, mientras que la secreción de cantida­
Las hormonas no esteroideas son proteínas completas,
cadenas de aminoácidos más cortas o sencillamente
versiones de aminoácidos aislados. Las hormonas no
esteroideas actúan por el mecanismo del segundo men­
sajero. De acuerdo con esta teoría, una hormona pro­
teica, por ejemplo la hormona estimulante del tiroides,
actúa como «primer mensajero» (es decir, transmite
un mensaje químico desde las células de una glándula
endocrina hasta receptores altamente específicos en
las células del órgano diana). La interacción entre
hormona y receptor específico en la membrana de una
célula del órgano diana se suele comparar con el
encaje entre una llave específica y la cerradura corres­
pondiente (esta idea se relaciona con el modelo de llave
en la cerradura de la actividad química). Una vez
unida la hormona al receptor específico, se producen
varias reacciones químicas. Esas reacciones activan
moléculas del interior de la célula, llamadas segundos
mensajeros. Encontramos un ejemplo de este meca­
nismo cuando la interacción hormona-receptor trans­
forma moléculas de ATP ricas en energía dentro de la
célula, en monofosfato de adenosina cíclico (AMPc).
El AMPc actúa como segundo mensajero que suminis­
tra información para regular la actividad celular. Por
ejemplo, el AMPc hace que las células tiroideas res­
pondan a la hormona estimulante del tiroides con la
secreción de una hormona tiroidea como la tiroxina.
El AMPc es solo uno de los diversos segundos mensa­
jeros descubiertos.
En resumen, las hormonas no esteroideas actúan
como primeros mensajeros, comunicando las glán­
dulas endocrinas con los órganos diana. Otra molé­
cula, por ejemplo el AMPc, funciona después como
segundo mensajero, permitiendo la comunicación
dentro de las células diana. La figura 10-2 resume el
mecanismo de acción de las hormonas no esteroideas
de acuerdo con la hipótesis del segundo mensajero.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Sistema endocrino
227
sn m sL
Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones
GLÁNDULA/HORMONA
FUNCIÓN
Adenohipófisis
Hormona estimulante del tiroides (TSH)
Hormona trófica
Estimula la secreción de hormonas tiroideas
Hormona adrenocorticotropa (ACTH)
Hormona trófica
Estimula la secreción de hormonas de la corteza suprarrenal
Hormona foliculoestimulante (FSH)
Hormona trófica
Mujer: estimula el desarrollo de los folículos ováricos y la secreción de estrógenos
Hombre: estimula el crecimiento y la producción de esperma por los túbulos
seminíferos
Hormona luteinizante (LH)
Hormona trófica
Mujer: estimula la maduración del folículo ovárico y el óvulo; estimula la secreción de
estrógenos; desencadena la ovulación; estimula el desarrollo del cuerpo lúteo
(luteinización)
Hombre: estimula la secreción de testosterona por las células intersticiales del testículo
Hormona del crecimiento (GH)
Estimula el crecimiento de todos los órganos; moviliza las moléculas de alimentos,
Prolactina (PRL) (hormona lactogénica)
Estimula el desarrollo de las mamas durante el embarazo y la secreción de leche
aumentando la glucemia
después del parto
Neurohipófisis*
Hormona antidiurética (ADH)
Estimula la retención de agua por los riñones
Oxitocina (OT)
Estimula las contracciones uterinas al final del embarazo; estimula la liberación de
leche hacia los conductos mamarios
Hipotálamo
Hormonas liberadoras (RH) (varias)
Estimulan la liberación de hormonas por la adenohipófisis
Hormonas inhibidoras (IH) (varias)
Inhiben la secreción de hormonas por la neurohipófisis
Glándula tiroidea
Tiroxina (T4) y triyodotironina (T3)
Estimulan el metabolismo energético de todas las células
Calcitonina (CT)
Inhibe el catabolismo del hueso; disminuye la concentración de calcio en sangre
Paratiroidea
Hormona paratiroidea (PTH)
Estimula el catabolismo del hueso; aumenta la concentración de calcio en sangre
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Corteza suprarrenal
Mineralocorticoides (MC): aldosterona
Regulan la homeostasis de líquidos y electrólitos
Glucocorticoides (GC):
Estimulan la gluconeogénesis y aumentan la concentración sanguínea de glucosa;
cortisol (hidrocortisona)
Hormonas sexuales (andrógenos)
también tienen efectos antiinflamatorios, inmunosupresores y antialérgicos
Estimulan el impulso sexual en la mujer, pero tienen efectos mínimos en el hombre
Médula suprarrenal
Adrenalina y noradrenalina
Prolongan e intensifican la respuesta nerviosa simpática en presencia de estrés
Islotes pancreáticos
Glucagón
Estimula la glucogenólisis hepática, con aumento consiguiente de la glucemia
Insulina
Favorece la entrada de glucosa en las células, con disminución consiguiente de la glucemia
Ovario
Estrógenos
Favorecen el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales femeninas
Progesterona
Favorece las condiciones requeridas para el embarazo (v. capítulo 20)
(v. capítulo 2 0 )
*Las hormonas de la neurohipófisis se sintetizan en el hipotálamo y se liberan desde terminales axónicos en la neurohipófisis.
ERRNVPHGLFRVRUJ
(Continúa)
228
Capítulo 10
Sistema endocrino
sn m sk
Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones ( c o n t .)
GLÁNDULA/HORMONA
FUNCIÓN
Testículo
Testosterona
Favorece el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales masculinas
(v. capítulo 2 0 )
Timo
Timosina
Favorece el desarrollo de las células del sistema inmune
Placenta
Gonadotropina coriónica, estrógenos,
Favorecen las condiciones requeridas al principio del embarazo
progesterona
Glándula pineal
Melatonina
Inhibe las hormonas tróficas con efecto sobre los ovarios; quizá participe en el reloj
interno del cuerpo
Corazón (aurículas)
Hormona natriurética auricular (ANH)
Regula la homeostasis de líquidos y electrólitos
Tubo digestivo
Grelina
Afecta al equilibrio de la energía (metabolismo)
Células que alm acenan grasa
Leptina
Controla la sensación de hambre o saciedad
Investigación, cuestiones
y tendencias
Hormona proteica
Primer mensajero
Sistemas de segundos mensajeros
A partir de los trabajos pioneros de Earl Sutherland, que recibió
en 1971 el Premio Nobel por formular la hipótesis de los segun­
dos mensajeros, se han producido descubrimientos rápidos y
revolucionarios en la forma de actuación de las hormonas no
esteroideas sobre sus células diana y estos descubrimientos se
siguen produciendo en la actualidad. Posteriormente se des­
cribió el importante papel de la proteína G en la transmisión de
la señal desde el receptor a la enzima para formar el AMPc.
Busque la proteína G en la figura 10-2. Más recientemente se
ha descubierto el papel del óxido nítrico (NO) como segundo
mensajero. Todos estos descubrimientos se han traducido en
Premios Nobel, lo que confirma la importancia que para la
comunidad científica tiene este tema. ¿Por qué? Porque al des­
cribir los detalles del funcionamiento hormonal podemos
entender con mayor claridad cómo y por qué se pueden pro­
ducir errores en la función en los trastornos endocrinos. Incluso
podemos llegar a darnos cuenta de que algunos trastornos
que no creíamos implican mecanismos hormonales. Cuando
se describan los procesos de estas enfermedades, esperamos
que los científicos logren diseñar pruebas para su detección.
E incluso podrán desarrollar fármacos que «fijen» los mecanis­
mos alterados y puedan curar la enfermedad. Aunque este
complejo tema puede parecerle demasiado complicado para
comprenderlo en este momento, descubrirá que conocer
cómo actúan las hormonas sobre sus células diana (transducción de la señal) le preparará para la revolución en la
medicina que nos aguarda.
Receptor
de membrana
GTP
Célula diana
Mecanismo de acción de las hormonas no
esteroideas. La hormona actúa como «primer mensajero», trans­
mitiendo su mensaje a través del torrente sanguíneo hasta un
receptor de membrana en la célula del órgano diana, de modo similar
al encaje de una llave con su cerradura. El «segundo mensajero»
hace que la célula responda y realice una función especializada.
Hormonas esteroideas
La hipótesis del segundo mensajero no explica la
acción de las pequeñas hormonas esteroideas liposolubles, como los estrógenos. Puesto que son solubles
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
en los lípidos, las hormonas esteroideas pueden pasar
directamente a través de la membrana celular de la
célula diana. Una vez dentro, estas hormonas atravie­
san el citoplasma y entran en el núcleo, donde se unen
a un receptor para formar un complejo hormonareceptor (recuerde el modelo de llave en la cerradura).
El complejo actúa sobre el ADN y determina, en
último término, la formación de una proteína nueva
en el citoplasma, que provoca efectos específicos en
la célula diana. En el caso del estrógeno, el efecto
podría ser el desarrollo de las mamas en las adoles­
centes. La figura 10-3 resume este mecanismo de
acción de las hormonas esteroideas. Las respuestas de
las hormonas esteroideas habitualmente son lentas en
comparación con las activadas por las hormonas no
esteroideas, ya que seguir los pasos mostrados en la
ilustración lleva algún tiempo.
Aparte de los efectos principales de los esteroides
producidos por el mecanismo de activación del ADN
recién descrito, las hormonas esteroideas pueden
activar receptores de membrana para que produzcan
Sistema endocrino
229
distintos efectos secundarios. Estos efectos secunda­
rios habitualmente aparecen mucho más rápidamente
que los efectos esteroideos principales.
RESUM EN RÁPIDO
1. ¿Cuál es el mensajero químico empleado por el sistema
endocrino?
2. ¿En qué se diferencian las hormonas esteroideas y no
esteroideas? ¿En qué se parecen?
^ 3. ¿Qué es un sistema de segundos mensajeros ?
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN
HORMONAL
La regulación del nivel de hormonas en la sangre
depende de un mecanismo homeostático altamente
especializado, conocido como retroalimentación nega­
tiva (v. capítulo 1, pág. 13). El principio de retroali­
mentación negativa se puede ilustrar si utilizamos
Vaso
sanguíneo
Célula diana
Hormona
esteroidea
(estrógeno)
Receptor
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Complejo
hormonareceptor
©
Proteína recién formada
que produce efectos específicos
en la célula diana
Membrana plasmática
Núcleo
Citoplasma
Líquido extracelular
«
E
l
Mecanismo de acción de las hormonas esteroideas. Las hormonas esteroideas pasan a través de la membrana plasmática
y entran en el núcleo para formar un complejo hormona-receptor que actúa sobre el ADN. Como consecuencia se forma una proteína
nueva en el citoplasma, que produce efectos específicos en la célula diana.
ERRNVPHGLFRVRUJ
230
Capítulo 10
Sistema endocrino
como ejemplo la insulina. Cuando es liberada por las
células endocrinas del páncreas, la insulina hace des­
cender los niveles sanguíneos de glucosa. En condicio­
nes normales, la concentración de glucosa en sangre
(glucemia) aumenta después de las comidas, después
de que los azúcares de los alimentos se absorban en el
tracto digestivo. La elevación de la glucemia estimula
la secreción de insulina por el páncreas. La insulina
ayuda a transferir la glucosa desde la sangre hasta las
células, con lo que disminuye la glucemia. El des­
censo de los niveles sanguíneos de glucosa hace que
las células endocrinas del páncreas dejen de producir
y liberar insulina. Esas respuestas son negativas. Por
tanto, el mecanismo homeostático se conoce
como retroalimentación negativa, puesto
que tiende a contrarrestar el cambio del
nivel de glucosa en sangre (fig. 10-4).
Los mecanismos de retroalimenta­
ción positiva, que son infrecuentes,
amplifican los cambios en vez de opo­
nerse a ellos. Tal amplificación suele
amenazar la homeostasis, aunque en
determinadas circunstancias ayuda
a conservar la estabilidad del cuerpo. Por ejemplo, las
contracciones del útero que empujan al feto a través
del canal del parto se hacen cada vez más fuertes por
un mecanismo de retroalimentación positiva que
regula la secreción de la hormona oxitocina.
PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas (PG) u hormonas tisulares son
sustancias extremadamente potentes que se encuen­
tran en una amplia variedad de tejidos. Interpretan
un papel importante en la comunicación y el control
de muchas funciones corporales, pero no cumplen la
definición de una hormona típica. El término
hormona tisular resulta apropiado, puesto que
las prostaglandinas son producidas muchas
veces localmente en un tejido y solo difun­
den una distancia corta para actuar sobre
las células del mismo tejido. Las hormonas
típicas modifican y controlan actividades
de órganos muy separados; por el con­
trario, las prostaglandinas típicas modi­
fican las actividades de células vecinas.
Circuito de
^
retroalim entación M
GLU C EM IA
NORMAL
H IPER G LU C EM IA
La insulina
determina que el
hígado, el músculo
esquelético y otros
tejidos capten más glucosa
Glucosa
Torrente circulatorio
C
B S » Retroalimentación negativa. La secreción de la mayoría de las hormonas está regulada por mecanismos de retroalimentación
negativa que tienden a contrarrestar cualquier desviación respecto de la normalidad. En este ejemplo, el aumento de la glucosa sanguínea desen­
cadena la secreción de insulina. Puesto que la insulina favorece la captación de glucosa por las células, se restaura el nivel normal de glucemia.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Las prostaglandinas se pueden dividir en varios
grupos. Entre las más conocidas, están los tres tipos
siguientes: prostaglandina A (PGA), prostaglandina
E (PGE) y prostaglandina F (PGF). Las prostaglandi­
nas tienen efectos importantes sobre muchas funcio­
nes corporales. Influyen en la respiración, la presión
sanguínea, las secreciones gastrointestinales, la infla­
mación y el sistema reproductor. Los expertos consi­
deran que la mayoría de las prostaglandinas regulan
las células al influir sobre la producción de AMPc.
Aunque queda mucho por investigar, las prostaglan­
dinas están interpretando ya un papel importante en
el tratamiento de trastornos como la hipertensión
arterial, el asma y la úlcera péptica. De hecho, muchos
fármacos comunes como la aspirina deben su efecto a
la alteración de la función de las PG en el organismo.
RESUM EN RÁPIDO
1. ¿Cómo afecta la retroalimentación negativa a las
concentraciones de hormonas en la sangre?
2. ¿Por qué se llama a las prostaglandinas hormonas
tisulares?
\______________________________________________
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
HIPÓFISIS
©
La hipófisis es una estructura pequeña pero poderosa.
Aunque no supera el tamaño de un guisante, se com­
pone en realidad de dos glándulas, cada una de un tipo
diferente. Una es la hipófisis anterior o adenohipófisis y la otra se denomina hipófisis posterior o neurohipófisis. Las diferencias entre las dos glándulas vienen
dadas por sus respectivos nombres: Adeno significa
«glándula» y neuro significa «nervioso». La adenohipófisis tiene la estructura de una glándula endocrina,
mientras que la neurohipófisis tiene la estructura de
un tejido nervioso. Las hormonas secretadas por la
adenohipófisis tienen funciones muy distintas a las de
las hormonas liberadas desde la neurohipófisis.
La localización protegida de esta glándula doble
sugiere su importancia. La hipófisis se encuentra
enterrada en la profundidad de la cavidad craneal,
en una pequeña depresión del hueso esfenoides con
forma similar a una silla y conocida bajo la denomi­
nación de silla turca. Una estructura alargada, el tallo
hipofisario, conecta la glándula con la superficie
inferior del encéfalo. De modo más específico, el tallo
conecta el cuerpo de la hipófisis con el hipotálamo.
Hormonas de la adenohipófisis
La adenohipófisis secreta varias hormonas fundamentales. Cada una de las cuatro hormonas denomi­
Sistema endocrino
231
nadas como tróficas en la tabla 10-1 estimula el
crecimiento y la secreción hormonal de otra glándula
endocrina. Puesto que la adenohipófisis controla la
estructura y la función de la glándula tiroidea, la cor­
teza suprarrenal, los folículos ováricos y el cuerpo
lúteo, a veces se la consideró la glándula maestra. Sin
embargo, dado que sus secreciones se encuentran a
su vez controladas por el hipotálamo y otros meca­
nismos, la adenohipófisis no se puede considerar ya
la maestra de la función corporal como antes.
La hormona estimulante del tiroides (TSH) actúa
sobre la glándula tiroidea. Como sugiere su nombre,
estimula a la glándula tiroidea para que aumente la
secreción de hormonas tiroideas.
La hormona adrenocorticotropa (ACTH) actúa
sobre la corteza suprarrenal. Estimula el aumento
de tamaño de la corteza suprarrenal y la secreción de
grandes cantidades de hormonas, en especial de cor­
tisol (hidrocortisona).
La hormona foliculoestimulante (FSH) estimula
los folículos primarios en un ovario para que co­
mience su crecimiento y continúe su desarrollo hasta
la madurez (es decir, hasta el momento de la ovula­
ción). La FSH estimula también la secreción de estró­
genos por las células foliculares. En el hombre, la
FSH estimula el crecimiento de los túbulos seminíferos
y la formación de esperma por dicha estructura.
La hormona luteinizante (LH) colabora con la FSH
en varias funciones. Estimula el crecimiento de un
folículo y el óvulo hasta su maduración, estimula la
secreción de estrógenos por las células foliculares y
provoca la ovulación (rotura del folículo maduro con
expulsión del óvulo). Debido a esta función, la LH es
conocida a veces como hormona de la ovulación. Por
último, la LH estimula la formación de un cuerpo
lúteo (amarillo) en el folículo roto, un proceso cono­
cido como luteinización. Como es natural, esa función
es la que proporcionó a la LH su nombre de hormona
luteinizante. Como induce la luteinización, la LH esti­
mula al cuerpo lúteo para producir la hormona progesterona. La hipófisis masculina también secreta.
En los varones, LH estimula las células intersticiales
de los testículos para que se desarrollen y secreten
testosterona, la hormona sexual masculina.
Otra hormona importante secretada por la adenohi­
pófisis es la hormona del crecimiento (GH). La GH
acelera el paso de las proteínas digeridas (aminoácidos)
desde la sangre hacia las células, lo que favorece el
anabolismo (v. capítulo 16) de aminoácidos para formar
proteínas tisulares; por tanto, la hormona favorece el
crecimiento normal. La hormona del crecimiento afecta
también al metabolismo de las grasas y los hidratos
de carbono; acelera el catabolismo (descomposición)
ERRNVPHGLFRVRUJ
232
Capítulo 10
Sistema endocrino
de las grasas, mientras que enlentece el de la glucosa.
Eso significa que entra menos glucosa de la sangre a las
células y por tanto aumenta la glucemia. Así pues, la
hormona del crecimiento y la insulina tienen efectos
opuestos sobre la glucemia. La insulina disminuye la
glucemia y la hormona del crecimiento la aumenta. Un
exceso de insulina en la sangre produce hipoglucemia
(concentración de glucosa en sangre inferior a la normal).
El exceso de hormona del crecimiento causa hiperglucemia (concentración de glucosa en sangre superior a
la normal).
La adenohipófisis secreta también prolactina (PRL)
u hormona lactogénica. Durante el embarazo, la pro­
lactina estimula el desarrollo de las mamas necesario
para la lactancia (secreción de leche). Además, poco
después del parto, la prolactina de la madre estimula
las mamas para que comience la secreción de leche,
como indica el otro nombre de esta hormona:
hormona lactogénica.
La figura 10-5 presenta un resumen breve de los
órganos diana y las funciones de las hormonas de la
adenohipófisis.
Hormonas de la neurohipófisis
La neurohipófisis libera dos hormonas: hormona
antidiurética (ADH) y oxitocina (OT). La ADH
acelera la reabsorción de agua desde la orina de los
túbulos renales a la sangre. Al pasar más agua desde
los túbulos hacia la sangre, queda menos agua en los
túbulos y por tanto se elimina menos orina. El nombre
hormona antidiurética es apropiado, puesto que antisignifica «contra» y diurético significa «aumenta el
volumen de orina excretada». Por tanto, antidiurética
significa «actúa contra el aumento del volumen de
orina»; en otras palabras, la ADH disminuye el vo­
lumen de orina. La hiposecreción de ADH conduce a
diabetes insípida, una enfermedad en la que se elimi­
nan grandes volúmenes de orina. La deshidratación y
los desequilibrios de electrólitos pueden provocar pro­
blemas serios, a menos que el paciente sea tratado con
ADH en forma de inyección o pulverización nasal.
La oxitocina de la neurohipófisis es secretada por
el organismo de la mujer, secretada por la neurohi­
pófisis femenina antes y después de dar a luz. Esta
Célula neurosecretora
hipotalámica -
Adenohipófisis
Hormona del
crecimiento (GH)
Neurohipófisis
Corteza
suprarrenal _
Hormona
ad reñoco rticotropa
(ACTH)
Hormona
estimulante del
tiroides (TSH)
Glándula
tiroidea
Hormonas
gonadotrópica
(FSH y LH)
Prolactina
(P R L )
O
Testículo
Ovario
Glándulas
mamarias
« « ! £ >
Hormonas hipofisarias. Principales hormonas de la adenohipófisis y sus órganos diana fundamentales (sombreado mo­
rado) y hormonas de la neurohipófisis y algunos órganos diana importantes (sombreado azul).
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Sistema endocrino
233
Anomalías de la hormona del crecimiento
La hipersecreción de hormona del crecimiento durante los pri­
meros años de vida provoca un cuadro denominado gigan­
tismo (lado izquierdo de lo fotografía). El nombre sugiere las
características obvias de esta anomalía. El niño crece hasta con­
vertirse en un gigante. La hiposecreción de hormona del creci­
miento da lugar al enanismo hipofisario (lado derecho de la
fotografía).
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Si la adenohipófisis secreta demasiada hormona del creci­
miento después de la adolescencia, la anomalía provocada se
conoce como acromegalia. La acromegalia se caracteriza por
agrandamiento de los huesos de las manos, los pies, las mandí­
bulas y las mejillas. El aspecto facial típico de la acromegalia se
debe a la combinación de crecimiento excesivo del hueso y los
tejidos blandos. La frente prominente y la nariz grande son datos
característicos. Además, la piel muestra poros grandes y el
aumento de longitud de la mandíbula conduce con frecuencia
a la separación de los dientes inferiores.
©
hormona estimula la contracción del músculo liso
del útero gestante y se cree que inicia y mantiene el
trabajo de parto. Por esa razón, los médicos prescriben
a veces inyecciones de oxitocina para inducir o favo­
recer el parto. La oxitocina tiene también una función
importante para el recién nacido. Hace que las células
glandulares de la mama liberen leche en los conduc­
tos, desde los que puede obtenerla el bebé mediante
succión. Resumiendo, la oxitocina estimula la «eyec­
ción de la leche». Se cree que la oxitocina también
favorece los vínculos sociales, una función útil para
fomentar los lazos afectivos entre la madre y el hijo.
El lado derecho de la figura 10-5 resume las fun­
ciones de la neurohipófisis.
HIPOTÁLAMO
doras (RH) e inhibidoras (IH). Esas sustancias son
fabricadas en el hipotálamo y después circulan a
través de un sistema especial de capilares sanguíneos
hasta la hipófisis anterior, donde provocan la libera­
ción de las hormonas de la hipófisis anterior o, en
determinados casos, inhiben su producción y libera­
ción hacia la circulación general.
Las funciones nerviosa y endocrina combinadas del
hipotálamo permiten al sistema nervioso influir en
muchas funciones endocrinas. Por esta razón, el hipotálamo desempeña un papel dominante en la regula­
ción de muchas funciones corporales relacionadas con
la homeostasis. Algunos ejemplos incluyen la regula­
ción de la temperatura corporal, el apetito y la sed.
RESUM EN RÁPIDO
Al hablar de la ADH y la oxitocina señalamos que
esas hormonas se liberan desde el lóbulo posterior de
la hipófisis. La producción real de ambas hormonas
ocurre en el hipotálamo. Dos grupos de neuronas
especializadas en el hipotálamo sintetizan las hormo­
nas de la neurohipófisis, que después descienden a lo
largo de los axones hasta la hipófisis. La liberación de
ADH y oxitocina hacia la sangre se controla mediante
estimulación nerviosa.
Además de oxitocina y ADH, el hipotálamo produce también sustancias llamadas hormonas libera­
1. ¿En qué se diferencian la adenohipófisis y la
neurohipófisis? ¿En qué se parecen?
2. ¿Qué condiciona que una hormona sea trófica?
3. Enumere las hormonas producidas por la hipófisis.
4. ¿Cómo controla el hipotálamo a la hipófisis?
V______________________ _______________________y
GLÁNDULA TIROIDEA
Al principio del capítulo decíamos que algunas glán­
dulas endocrinas no están localizadas en una cavidad
corporal. La glándula tiroidea es una de ellas. Está
ERRNVPHGLFRVRUJ
234
Capítulo 10
Sistema endocrino
situado en el cuello, justo por debajo de la laringe
(fig. 10 - 6 ).
La glándula tiroidea secreta dos hormonas: tiroxina o T 4 y triyodotironina o T3. También secreta la
hormona llamada calcitonina. De las dos hormonas
tiroideas, la T4 es más abundante; sin embargo, la T3
es más potente y los fisiólogos la consideran como la
principal hormona tiroidea. Una molécula de T4
contiene cuatro átomos de yodo, mientras que una
molécula de T3 , como sugiere su nombre, contiene
tres átomos de yodo. La producción de cantidades
adecuadas de T4 exige presencia de yodo suficiente
en la dieta.
La mayoría de las glándulas endocrinas no alma­
cenan sus hormonas, sino que las secretan directa­
mente a la sangre poco después de producirlas. La
glándula tiroidea es diferente, ya que almacena
cantidades considerables de hormonas tiroideas en
forma de coloide (fig. 10-7). El coloide se almacena
en los folículos de la glándula y cuando se necesitan
hormonas tiroideas, la glándula tiroidea las libera
desde el coloide y las secretan hacia la sangre.
Las hormonas T4 y T3 influyen sobre cada uno de
los trillones de células de nuestros cuerpos. Hacen
que las células aceleren la liberación de energía a
partir de los alimentos. En otras palabras, estas hor­
monas tiroideas estimulan el metabolismo celular.
Esto tiene efectos de largo alcance. Puesto que todas
las funciones corporales dependen de un suministro
normal de energía, todas ellas dependen de una
función tiroidea normal. Incluso el crecimiento y el
desarrollo mental y físico normales dependen del
funcionamiento normal de la glándula tiroidea.
La calcitonina disminuye la concentración de
calcio en sangre, actuando en primer lugar sobre el
hueso para inhibir su reabsorción. Cuando dismi­
nuye la reabsorción de hueso, pasa menos calcio
desde este hacia la sangre y como resultado la con­
centración de calcio en sangre disminuye. Cualquier
elevación del calcio sanguíneo, aunque sea ligera va
seguida inmediatamente de un aumento de la secre­
ción de calcitonina. Esto hace que la concentración
de calcio en sangre descienda a niveles normales.
Así pues, la calcitonina contribuye a mantener la
homeostasis del calcio en sangre. Impide que se
genere un aumento peligroso del calcio sanguíneo,
una situación llamada hipercalcemia.
Si desea más información sobre la secreción
tiroidea, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Epiglotis
Hueso hioides
Laringe
(cartílago tiroideo)
Glándulas paratiroideas
superiores
- Glándula tiroidea
Glándulas paratiroideas
inferiores
Tráquea
A
►
B
C
Z
E
E
D
Glándulas tiroidea y paratiroidea. Relación de las glándulas entre ellas y con la laringe y la tráquea.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Sistema endocrino
235
GLANDULA PARATIROIDEA
Las glándulas paratiroideas son glándulas peque­
ñas. Suelen ser cuatro y se localizan en la cara poste­
rior de la glándula tiroidea (v. fig. 10-6). Secreta
hormona paratiroidea (PTH).
La hormona paratiroidea aumenta la concentra­
ción de calcio en sangre, el efecto opuesto al de la
calcitonina secretada por la glándula tiroidea. Mien­
tras que la calcitonina actúa para reducir la cantidad
de calcio que se reabsorbe del hueso, la hormona
paratiroidea actúa para aumentarla. La hormona para­
tiroidea estimula las células encargadas de reabsorber
el hueso (osteoclastos), para que aumenten el catabo­
lismo de la matriz dura del hueso, un proceso que
libera el calcio almacenado en la matriz. El calcio li­
berado pasa desde el hueso a la sangre, con aumento
consiguiente de la calcemia. Los efectos antagonistas
de la calcitonina y la hormona paratiroidea se resumen
C
B
S
Tejido glandular tiroideo. Obsérvese que todos
los folículos están llenos de coloide. El coloide actúa como medio
de almacenamiento para las hormonas tiroideas.
f i t e B B B a i a ____________
Anomalías de las hormonas tiroideas
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
El hipertiroidismo o secreción excesiva de hormonas tiroideas
aumenta de forma importante la tasa metabólica. Los nutrien­
tes se queman en las células con rapidez excesiva y los pacientes
sufren pérdida de peso, irritabilidad y aumento del apetito; mu­
chas veces muestran protrusión de los ojos, debida en parte a
edema de los tejidos retrooculares; véase la figura A
El hipotiroidismo o secreción insuficiente de hormonas
tiroideas se puede deber y conducir a una serie de cuadros
diferentes. La ingesta baja de yodo con la dieta causa un agran-
damiento indoloro de la glándula tiroidea, que se conoce como
bocio simple (fig. B). Esa anomalía era común en ciertas zonas
de Estados Unidos, con contenido de yodo inadecuado en el
suelo y el agua. El uso de sal yodada ha disminuido de forma
notable la incidencia de bocio simple por ingesta insuficiente de
yodo. En los casos de bocio simple, la glándula aumenta de
tamaño para compensar la deficiencia de yodo dietético, nece­
sario para la síntesis de hormonas tiroideas.
La hiposecreción de hormonas tiroideas durante los años de
crecimiento conduce a una anomalía conocida como creti­
nismo. Se caracteriza por tasa
metabólica baja, retraso del creci­
miento y el desarrollo sexual y,
muchas veces, retraso mental. En
épocas posteriores de la vida, la
deficiencia de hormonas tiroideas
produce una enfermedad llamada
mixedema. La baja tasa metabó­
lica característica del mixedema
origina disminución del vigorfísico
y mental, aumento de peso, pérdi­
da de pelo y tumefacción de los
tejidos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
236
Capítulo 10
Sistema endocrino
en la figura 10-8. Este tema tiene una importancia
vital, puesto que las células del cuerpo son extrema­
damente sensibles a las variaciones del nivel sanguí­
neo de calcio. No pueden funcionar normalmente con
cifras de calcemia demasiado altas o bajas. Por ejemplo,
la hipercalcemia impide el funcionamiento normal de
las células cerebrales y cardíacas; la persona comienza
a presentar trastornos mentales e incluso puede pade­
cer una parada cardíaca. Sin embargo, cuando la calce­
mia baja demasiado, las células nerviosas se convierten
en hiperactivas, a veces hasta tal punto que bombar­
dean los músculos con tantos impulsos que aparecen
espasmos.
RESUM EN RAPIDO
1. ¿Dónde se localizan las glándulas tiroidea y
paratiroidea?
2. ¿Qué glándula almacena sus hormonas para uso
posterior?
3. La calcitonina y la hormona paratiroidea regulan la
concentración en sangre de un importante ion. ¿Cuál?
GLANDULAS SUPRARRENALES
Circuito de
%
retroa Iime ntac ió n M
Nivel alto
de calcemia
Nivel bajo
de calcemia
Aumenta la secreción
de calcitonina
(por la glándula
tiroidea)
Aumenta
la secreción
de hormona
paratiroidea
I
Glándula tiroidea
Aumenta el
catabolismo de
la matriz ósea
Disminuye
el nivel de Ca++
Aumenta el
nivel de C a++
ow l iy i ^
Como puede verse en las figuras 10-1 y 10-9, cada
glándula suprarrenal se curva sobre el polo superior
del riñón correspondiente. Vista desde su superficie,
la glándula suprarrenal parece un solo órgano, pero
en realidad se trata de dos glándulas endocrinas
separadas: la corteza suprarrenal y la médula suprarre­
nal. ¿Le recuerda esta estructura, de dos glándulas
en una, a algún otro órgano endocrino? (v. pág. 231).
La corteza es la parte externa de la glándula y la
médula constituye su porción interna. Las hormonas
de la corteza tienen nombres y acciones muy diferen­
tes a los de las hormonas de la médula.
Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal está constituida por tres zonas
o capas de células diferentes, según se muestra en la
figura 10-9. Siga este diagrama con cuidado al leer el
siguiente párrafo y podrá comprender con facilidad
la función especial de cada capa de la corteza supra­
rrenal.
Las hormonas secretadas por las tres zonas de la
corteza se llaman corticoides. Las células de la zona
externa o glomerular secretan mineralocorticoides. El
mineralocorticoide principal es la aldosterona. La zona
media o fascicular secreta glucocorticoides. El cortisol
o hidrocortisona es el principal glucocorticoide. La
I
Disminuye
el catabolismo
de la matriz ósea
c u o u i iv
Nivel normal de
calcio en sangre
É J U M I I . g A Regulación de los niveles sanguíneos de calcio.
La calcitonina y la hormona paratiroidea tienen efectos antagóni­
cos (opuestos) sobre la concentración de calcio en sangre.
zona más profunda o reticular secreta pequeñas canti­
dades de hormonas sexuales. Las hormonas sexuales
secretadas por la corteza suprarrenal son similares a la
testosterona. A continuación se describen con breve­
dad las funciones de esas tres clases de hormonas corticosuprarrenales.
Como sugiere su nombre, los mineralocorticoides
ayudan a controlar la cantidad de ciertas sales minera­
les (sobre todo cloruro sódico) en la sangre. La aldos­
terona es el principal mineralocorticoide. Recuerde
sus funciones más importantes (aumentar la cantidad
de sodio y disminuir la cantidad de potasio en sangre),
puesto que esos cambios tienen consecuencias muy
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Sistema endocrino
237
Cápsula
Zona externa
Glándula
suprarrenal -
Cápsula
Zona media
Corteza —
Médula
Zona interna
Médula
I
H
Glándula suprarrenal. Se muestran las tres capas celulares de la corteza suprarrenal. Las células de la zona glomerular
secretan mineralocorticoides (aldosterona). Las células de la zona fascicular secretan glucocorticoides (hidrocortisona). Las células de la
zona reticular secretan hormonas sexuales (andrógenos).
significativas. La aldosterona incrementa el sodio y
disminuye el potasio de la sangre, por su efecto sobre
los túbulos renales. Esto hace que aumente la reabsor­
ción del sodio hacia la sangre, de forma que se pierde
menos sodio con la orina. Al mismo tiempo, la aldos­
terona hace que los túbulos aumenten la secreción de
potasio, de modo que se incrementa su pérdida con la
orina. Los efectos de la aldosterona aumentan la reab­
sorción de agua en el riñón.
Una de las funciones importantes de los glucocor­
ticoides es contribuir a la conservación de la glucemia
normal. Los glucocorticoides aumentan la gluconeogénesis, un proceso que convierte los aminoácidos y
los ácidos grasos en glucosa y que se realiza principal­
mente en las células hepáticas. Los glucocorticoides
actúan de varias formas para incrementar la gluconeogénesis. Favorecen el catabolismo de las proteínas
tisulares hasta aminoácidos, sobre todo en las células
musculares. Los aminoácidos así formados pasan
desde las células a la sangre y circulan hasta el hígado.
Las células hepáticas los convierten después en glu­
cosa mediante el proceso de gluconeogénesis. La
glucosa recién formada sale de las células hepáticas
y entra en la sangre, con lo que aumenta la glucemia.
Además de realizar esas funciones, necesarias
para mantener una glucemia normal, los glucocorti­
coides tienen también un papel esencial en el man­
tenimiento de la presión sanguínea normal. Actúan
de forma complicada para hacer posible que otras
dos hormonas secretadas por la médula suprarrenal
provoquen una contracción parcial de los vasos san­
guíneos, una condición necesaria para mantener la
presión normal de la sangre. Además, los glucocorti­
coides colaboran con esas hormonas de la médula
adrenal para producir un efecto antiinflamatorio.
Permiten una recuperación normal de la inflama­
ción provocada por muchas clases de agentes. La
administración de hidrocortisona para aliviar los
exantemas cutáneos, por ejemplo, se basa en el efecto
antiinflamatorio de los glucocorticoides.
Otro efecto producido por los glucocorticoides se
conoce como inmunosupresor y antialérgico. Los glu­
cocorticoides tienden a disminuir el número de cier­
tas células productoras de anticuerpos, sustancias que
nos hacen inmunes a determinados factores y alérgi­
cos a otros.
Cuando ciertos estímulos extremos actúan sobre
nuestro organismo, producen un estado o situación
interna conocido como estrés. La cirugía, las he­
morragias, las infecciones, las quemaduras graves y las
emociones intensas son ejemplos de estímulos extre­
mos capaces de provocar estrés. Se ha comprobado
que la corteza suprarrenal normal responde a la situa­
ción de estrés aumentando con rapidez la secreción de
glucocorticoides. Lo que todavía no sabemos, sin
embargo, es si el aumento de glucocorticoides ayuda
realmente a superar con éxito el estrés. La mayor
secreción de glucocorticoides es solo uno de los muchos
mecanismos con los que el cuerpo responde al estrés,
aunque se trata de una de las primeras respuestas y
ERRNVPHGLFRVRUJ
238
Capítulo 10
Sistema endocrino
pone en marcha muchos de los otros mecanismos de
respuesta al estrés. Examine la figura 10-10 e identifi­
que cuáles son las respuestas al estrés producidas por
una concentración alta de glucocorticoides en sangre.
Las hormonas sexuales producidas por la zona
más interna son hormonas masculinas (andrógenos)
similares a la testosterona. Estas hormonas se secre­
tan en pequeñas cantidades tanto en los varones
como en las mujeres. En las mujeres, esos andrógenos
estimulan el impulso sexual. En los hombres, los tes­
tículos secretan tanta testosterona que los andrógenos
suprarrenales carecen de significado fisiológico.
Médula suprarrenal
La médula suprarrenal es la porción interna de la
glándula suprarrenal, tal como se muestra en la
figura 10-9; secreta las hormonas adrenalina y noradrenalina.
El cuerpo cuenta con muchos mecanismos para
defenderse de los enemigos que amenazan su bie­
nestar. Un fisiólogo diría que el cuerpo se resiste al
estrés poniendo en marcha numerosas respuestas
frente al estrés. Ya hemos hablado del aumento de
la secreción de glucocorticoides. Una respuesta al
estrés aún más rápida es el aumento de secreción de
la médula suprarrenal. Se produce con gran veloci­
dad, debido a que los impulsos nerviosos transmiti­
dos por las fibras simpáticas estimulan directamente
a la médula suprarrenal. Una vez estimulada, la
glándula exprime literalmente adrenalina y noradrenalina hacia la sangre. Como los glucocorticoides,
esas hormonas pueden ayudar al organismo a resistir
o a evitar al estrés. En otras palabras, esas hormonas
se encargan de la respuesta de «lucha o huida» en
situaciones de peligro (estrés). Sin embargo, la adre­
nalina y la noradrenalina no son esenciales para el
mantenimiento de la vida. Por otra parte, los gluco­
corticoides, las hormonas de la corteza suprarrenal,
sí son esenciales para la vida.
Supongamos que se enfrentara súbitamente a una
situación amenazante. Imaginemos que un hombre
armado ha amenazado con matarle o que el médico le
ha dicho que necesita una operación peligrosa. De
forma casi instantánea, las médulas de sus dos glándu­
las suprarrenales entrarían en un estado de actividad
febril. Secretarían rápidamente grandes cantidades
de adrenalina hacia la sangre. Se acelerarían muchas de
las funciones corporales: su corazón latiría más rápido,
aumentaría la presión arterial, aumentaría la cantidad
Concentración alta de glucocorticoides en sangre
r
Aumenta la movilización
de grasas
y proteínas tisulares
♦
t
Atrofia
del timo
Inhibición
de respuesta
inflamatoria
F
i
Aumento de la gluconeogénesis
hepática a partir de las grasas y
proteínas movilizadas; además,
disminución del catabolismo de la
glucosa y aumento del de las grasas
i
Disminución
del número
de linfocitos
Disminución
del número
de eosinófilos
Inmunidad
disminuida
Disminución de la
respuesta alérgica
I
(tienden a producir)
Hiperglucemia
Respuestas al estrés inducidas por las concentraciones altas de glucocorticoides en sangre.
ERRNVPHGLFRVRUJ
\
Recuperación
acelerada
de la
inflamación
Capítulo 10
Sistema endocrino
239
a
Anomalías de las hormonas suprarrenales
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Las lesiones, las enfermedades y otras anomalías de las glándu­
las suprarrenales pueden provocar la hipersecreción o hiposecreción de varias hormonas diferentes.
Los tumores de la corteza suprarrenal situados en la zona
fascicular determinan con frecuencia la producción de cantida­
des anormalmente grandes de glucocorticoides. El nombre
médico de este cuadro clínico es síndrome de Cushing. La
figura A muestra un chico recién diagnosticado de síndrome de
Cushing. La figura B muestra el mismo muchacho cuatro meses
después de iniciar el tratamiento. Por alguna razón, el síndrome
es más frecuente en las mujeres que en los hombres. Los datos
más característicos son la llamada «cara de luna llena» y la
«joroba de búfalo» en la parte superior de la espalda, debidas a
la redistribución de la grasa corporal. Estos pacientes presentan
también cifras altas de glucemia y sufren infecciones frecuentes.
La extirpación quirúrgica de un tumor productor de glucocorti­
coides puede conducir a una mejoría espectacular de los sínto­
mas antes de seis meses.
©
de sangre que llega a los músculos esqueléticos, se
elevaría la concentración de glucosa en sangre para
poder producir más energía, etc. En resumen, usted se
encontraría preparado para una actividad intensa,
para la «respuesta de lucha o huida». La adrenalina
prolonga e intensifica los cambios de la función corpo­
ral debidos a la estimulación de la subdivisión simpá­
tica del sistema nervioso autónomo. En el capítulo 8
dijimos que las fibras nerviosas simpáticas o adrenér­
gicas liberan adrenalina y noradrenalina como sustan­
cias neurotransmisoras.
La íntima relación funcional entre los sistemas
nervioso y endocrino quizá se aprecie mejor en la
respuesta del organismo frente al estrés. En condi­
ciones de estrés, el hipotálamo actúa sobre la adeno­
hipófisis para que libere ACTH, la cual aumenta la
secreción de glucocorticoides en la corteza suprarre­
nal. Además, la subdivisión simpática del sistema
nervioso autónomo se estimula con la médula supra­
rrenal, de forma que la liberación de adrenalina y
noradrenalina contribuye a la respuesta frente al
estímulo estresante. Por desgracia, durante los perío­
dos de estrés prolongado los glucocorticoides pueden
tener efectos secundarios perjudiciales, debido a que
son antiinflamatorios y provocan vasoconstricción.
Por ejemplo, el descenso de la actividad inmune en
el organismo puede provocar diseminación de las
infecciones y cáncer, y vasoconstricción mantenida
puede conducir a un aumento de la presión arterial.
La deficiencia o hiposecreción de hormonas de la corteza
suprarrenal origina un trastorno llamado enfermedad de
Addison. El presidente John F. Kennedy padecía esta enferme­
dad, que determina debilidad muscular, hipoglucemia, náuseas,
falta de apetito y disminución del peso corporal.
Si desea más información sobre la función
suprarrenal, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
RESUM EN RÁPIDO
1. ¿Por qué se considera que la glándula suprarrenal es en
realidad dos glándulas distintas?
2. Enumere las hormonas producidas por la glándula
suprarrenal.
3. ¿Cómo influye la hipófisis sobre la función suprarrenal?
\______________________________________________y
ISLOTES PANCREÁTICOS
Todas las glándulas endocrinas discutidas hasta
ahora son suficientemente grandes para verlas sin la
ayuda de una lupa. Por el contrario, los islotes pan­
creáticos o islotes de Langerhans resultan demasiado
pequeños para verlos sin un microscopio. Se trata
de pequeños grupos de células diseminados como
islotes en un mar, entre las células pancreáticas exocrinas secretoras del jugo pancreático (fig. 10-11).
Los islotes pancreáticos contienen dos clases de
células: células a (o células A) y células /3 (o células B).
Las células a secretan una hormona llamada gluca­
gon, mientras que las (3 secretan una de las hormonas
ERRNVPHGLFRVRUJ
240
Capítulo 10
Sistema endocrino
más conocidas, la insulina. El glucagón acelera un
proceso denominado glucogenólisis hepática. La glucogenólisis es un proceso químico por el cual la
glucosa almacenada en el hígado en forma de glucó­
geno se convierte otra vez en glucosa. Esta glucosa
sale de las células hepáticas y entra a la sangre. Así
pues, el glucagón aumenta la glucemia.
La insulina y el glucagón son antagonistas. En
otras palabras, la insulina disminuye la glucemia,
mientras que el glucagón la aumenta. La insulina es
la única hormona capaz de disminuir la glucemia,
mientras que existen varias hormonas capaces de
elevarla, entre ellas el glucagón, la hormona del cre­
cimiento y los glucocorticoides. La insulina dismi­
nuye la glucosa sanguínea al favorecer su salida de la
sangre y el paso a través de las membranas celulares
hasta el interior de las células. Conforme la glucosa
entra con más rapidez en las células, estas aumentan
su metabolismo de glucosa. En resumen, la insulina
disminuye la glucemia y aumenta el metabolismo de
la glucosa.
Si los islotes pancreáticos secretan cantidades
normales de insulina, la cantidad de glucosa que
entra en las células es normal, y la cantidad de glu­
cosa que se queda en la sangre también es normal.
(La glucemia «normal» oscila entre alrededor de 70
y 100 mg de glucosa por 100 mi de sangre.) Si los
islotes pancreáticos secretan demasiada insulina,
Conducto colédoco
delgado
A
Células a (secretan
glucagón)
Células (3
Islote
pancreático
vena
Conducto pancreático
(al duodeno)
Células exocrinas
(secretan enzimas)
B
_____________
FIGURA 10-11 Páncreas. A. Localización y estructura del páncreas (se muestra cortado). B. Un islote pancreático (de Langerhans) en un
corte transversal, que muestra las células a productoras de glucagón y las 0 que sintetizan insulina. Obsérvense las múltiples células pan­
creáticas exocrinas que rodean al islote endocrino.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
como sucede en algunos pacientes con tumores del
páncreas, aumenta la cantidad de glucosa que sale
de la sangre para entrar a las células y disminuye la
glucemia. Si la cantidad de insulina secretada por los
islotes pancreáticos es insuficiente, como sucede en
la diabetes mellitus de tipo 1, disminuye la cantidad
de glucosa que sale de la sangre para entrar en las
células y aumenta la glucemia, en ocasiones hasta
tres o más veces por encima del nivel normal. La
mayoría de los casos de diabetes mellitus de tipo 2
se deben a una reducción de la insulina y algún tipo
de anomalía en los receptores de la insulina, lo que
impide los efectos normales de la hormona sobre las
células diana, con un aumento consiguiente de la
glucemia.
Las pruebas para detectar todos los tipos de
diabetes m ellitus se basan en el aumento de los
niveles sanguíneos de glucosa. Hoy día se suele
utilizar para la valoración selectiva una prueba
simple que solo requiere una gota de sangre. La
hiperglucemia sugiere diabetes mellitus. El análisis
de azúcar en orina es otro procedimiento de uso
común para el diagnóstico. En los pacientes con
diabetes mellitus, el exceso de glucosa sanguínea se
filtra en el riñón y se pierde con la orina, lo que
ocasiona el trastorno llamado glucosuria. La figura
10-12 resume algunos de los múltiples problemas
que pueden ser causados por la diabetes mellitus.
Una rápida revisión de estos problemas nos permite
valorar la importancia de la insulina y sus recepto­
res en el organismo sano.
¿ r k f l B H i H g m a ______________
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Ejercicio y diabetes mellitus
La diabetes mellitus de tipo 1 se caracteriza por cifras altas
de glucemia (hiperglucemia), ya que la falta de insulina
suficiente evita la entrada de glucosa en las células. Sin
embargo, los fisiólogos del ejercicio han comprobado que el
entrenamiento aeróbico aumenta el número de receptores
de insulina en las células diana y la afinidad (atracción) de
los receptores por la insulina. Eso permite que una pequeña
cantidad de insulina tenga más efecto que el observable
en otro caso. Así pues, el ejercicio reduce la gravedad de la
diabetes.
Todas las formas de diabetes se benefician con un pro­
grama de ejercicio bien planeado. Este tipo de tratamiento no
solo es natural y barato, sino que también contribuye a evitar
o mejorar otros problemas, como la obesidad y la enfermedad
cardíaca.
Sistema endocrino
241
RESUM EN RÁPIDO
1. Enumere las dos principales hormonas de los islotes
pancreáticos.
2. ¿Qué efecto tiene la insulina sobre la glucemia?
^ 3. ¿Cómo produce glucosuria la diabetes?
GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS
Las glándulas sexuales principales de la mujer son
los dos ovarios. Cada ovario contiene dos clases
diferentes de estructuras glandulares: los folículos
ováricos y el cuerpo lúteo. Los folículos ováricos son
pequeñas bolsas en las que se desarrollan los ovoci­
tos u ova. Los folículos ováricos secretan estrógenos,
las «hormonas feminizantes». Los estrógenos partici­
pan en el desarrollo y la maduración de las mamas y
los genitales externos. También son responsables del
desarrollo de los contornos corporales de la mujer
adulta y de la iniciación del ciclo menstrual. El
cuerpo lúteo secreta principalmente progesterona y
también algún estrógeno. La estructura de esas glán­
dulas endocrinas y las funciones de sus hormonas se
estudian con más detalle en el capítulo 20.
GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS
Algunas células de los testículos producen las células
sexuales masculinas, llamadas espermatozoides.
Otras células de los testículos, los conductos repro­
ductores y las glándulas accesorias, producen la
porción líquida del fluido reproductor masculino o
semen. Las células intersticiales de los testículos
secretan la hormona sexual masculina, llamada testosterona, y la vierten directamente en la sangre.
Estas células testiculares son, por tanto, las glándulas
endocrinas masculinas. La testosterona actúa como
«hormona masculinizante», responsable de la madu­
ración de los genitales externos, el crecimiento de la
barba, los cambios de la voz en la pubertad y el desa­
rrollo muscular y de los contornos corporales típicos
del hombre. El capítulo 20 ofrece una información
más detallada sobre la estructura de los testículos y
las funciones de la testosterona.
TIMO
El timo está localizado en el mediastino (v. fig. 10-1)
y en los lactantes se puede extender por el cuello
hasta el borde inferior de la glándula tiroidea. Como
ERRNVPHGLFRVRUJ
242
Capítulo 10
Sistema endocrino
Hiposecreción
de
<
insulina
Mala función de las
señales hormonales
en las células diana
Mecanismos no
descubiertos
Menor
efecto de
la insulina
t
Menor cantidad
de glucosa
disponible para la
respiración celular
Aumento
de la glucemia
(hiperglucemia)
r
Aumento
de la glucosa
en el líquido
intersticial
Las neuronas
Se supera la
capacidad renal
de conservar
glucosa
Coma
f
Aporta nutrientes
para los
microorganismos
\
Aumento de la
susceptibilidad
a la infección
Aumento de
la glucosa
en orina
(glucosuria)
Aumento
del volumen
de orina
(poliuria)
El agua
acompaña a
la glucosa en la
orina por osmosis
Enfermedades
nerviosas
Producción
de cuerpos
cetónicos
i
Acidosis
Pérdida neta
de agua
del organismo
♦
Sed
(polidipsia)
Se desplaza el uso de
hidratos de carbono hacia
el consumo de grasa
Pérdida
de peso
Aumento de las
concentraciones
de lípidos
(hiperlipidemia)
Trastornos
cardiovasculares
Cálculos
biliares
I— l — t
Cardiopatía
Úlceras
y
aancirena
Lesión
renal
Lesión ocular
(retiniana)
t
Ceguera
Diabetes mellitus. Los signos y síntomas de la enfermedad (destacados en amarillo) se deben a un menor efecto de
la insulina.
la glándula suprarrenal, el timo tiene una corteza y una
médula. Ambas porciones se componen en gran parte
de linfocitos (células blancas sanguíneas). Como par­
te del sistema inmune, la función endocrina del timo
no solo es importante, sino esencial. Esta pequeña
estructura (pesa menos de un gramo, como mucho)
interpreta un papel crítico en las defensas corporales
contra la infección: un mecanismo de inmunidad vital.
La hormona timosina es, en realidad, un grupo de
diversas hormonas que conjuntamente desempeñan
un papel importante en el desarrollo y la función del
sistema inmune del organismo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Sistema endocrino
243
PLACENTA
OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS
La placenta funciona como una glándula endocrina
temporal. Durante el embarazo produce gonadotropinas coriónicas, que reciben este nombre porque
constituyen un grupo de hormonas tróficas secreta­
das por células del corion, la membrana más externa
que rodea al bebé durante su desarrollo dentro del
útero. Además de gonadotropinas coriónicas, la pla­
centa produce también estrógeno y progesterona.
Durante las primeras semanas del embarazo, los
riñones excretan grandes cantidades de gonadotropina coriónica en la orina. Este hecho, descubierto
hace más de medio siglo, condujo al desarrollo de las
pruebas precoces de embarazo.
La investigación constante en el sistema endocrino
ha demostrado que casi todos los órganos y siste­
mas tienen alguna función endocrina. Los tejidos
del riñón, el estómago, el intestino y otros órganos
secretan hormonas que regulan una variedad de
funciones humanas esenciales. Por ejemplo, las
células epiteliales que revisten el estómago secre­
tan grelina, que estimula el apetito, enlentece el
metabolismo y reduce la utilización de las grasas,
de forma que puede estar implicada en el de­
sarrollo de la obesidad. Otro ejemplo, la hormona
natriurética auricular (ANH) es secretada por células
localizadas en las paredes de las aurículas (cámaras
superiores) del corazón. La ANH es un regulador
importante de la homeostasis de líquidos y elec­
trólitos. Actúa como antagonista de la aldosterona.
La aldosterona estimula la retención de iones sodio
y agua en el riñón, mientras que la ANH estimula
su eliminación.
Otra hormona descubierta hace menos tiempo es
la leptina, que se secreta por los adipocitos de todo el
cuerpo. Parece que la leptina regula el sentimiento de
apetito o saciedad que sentimos y cómo se metaboliza la grasa en el organismo. En la actualidad, los
investigadores están analizando cómo actúa la leptina
en relación con otras hormonas con la esperanza de
encontrar métodos para tratar a los pacientes con
obesidad, diabetes mellitus y otros trastornos que cur­
san con depósitos de grasa.
GLÁNDULA PINEAL
La glándula pineal es una pequeña glándula, situada
cerca del techo del tercer ventrículo del encéfalo (v.
fig. 8-9). Se denomina «pineal» por su parecido con
el piñón (como un grano de maíz). Resulta fácil de
localizar en los niños, pero se fibrosa y se calcifica
con el transcurso de los años. Produce diversas
hormonas en cantidades muy pequeñas, entre las
que la melatonina es la más importante. La melatonina inhibe las hormonas tróficas que actúan sobre
los ovarios y al parecer participa en la regulación
del comienzo de la pubertad y el ciclo menstrual en
las mujeres. Puesto que la glándula pineal recibe
información sensitiva procedente de los nervios
ópticos y responde a ella, en ocasiones ha sido
denominada el tercer ojo. Usa la información sobre
cambios de iluminación para ajustar la liberación de
melatonina; los niveles de la hormona aumentan
por la noche y disminuyen durante el día. Se cree
que esa variación cíclica proporciona un mecanismo
de sincronización importante para el reloj interno
del cuerpo.
RESUM EN RÁPIDO
1. ¿Qué hormonas se producen por las glándulas sexuales
masculinas y femeninas?
2. ¿Por qué se considera que la placenta es una glándula?
3. ¿Por qué en ocasiones se llama a la glándula pineal el
marcapasos del organismo?
ERRNVPHGLFRVRUJ
244
Capítulo 10
Sistema endocrino
Endocrinología
Frederich Banting (1891-1941)
y Charles Best (1899-1978)
Los héroes indiscutibles de la
endocrinología son el cirujano
canadiense Frederick Banting y su
ayudante Charles Best. Hasta prin­
cipios del siglo XX los niños con
diabetes de tipo 1 sufrían una
muerte lenta y terrible porque sus
células literalmente «morían de
inanición» por falta de glucosa.
Siguiendo la idea de Banting de
extraer la insulina de los islotes
pancreáticos de un perro, los dos
fueron los primeros que consi­
guieron aislar con éxito esta
importante hormona. El químico
James Collip pudo purificar la
insulina de forma suficiente de
modo que en 1921 su colaborador, el fisiólogo escocés John
Macleod, pudo administrarla a un niño de 14 años diabético.
El tratamiento no solo mejoró el mal del enfermo, sino que
le permitió una vida sana y prolongada. Este avance, por el
cual Banting y Macleod recibieron el Premio Nobel en 1923,
fue el comienzo de un siglo de avances rápidos en los
conocimientos sobre la enfermedad endocrina y su trata­
miento.
Como las hormonas afectan a tantas funciones corporales
distintas, casi todos los profesionales sanitarios, desde enfer­
meros a médicos, dietistas, etc., deben conocer sus funciones.
Por supuesto, las hormonas y las sustancias químicas que
condicionan su actividad se suelen utilizar como tratamien­
tos, de forma que los farmacólogos y farmacéuticos también
deben conocer a la perfección la endocrinología. Algunos
científicos han aplicado principios de la endocrinología de
forma inesperada, como, por ejemplo, para el desarrollo de
las primeras pruebas de embarazo y las pruebas de ovula­
ción, que utilizan hormonas sintéticas de personas sanas
para controlar la fertilidad.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL
Las glándulas endocrinas secretan sustancias
químicas (hormonas) en la sangre (v. fig. 10-1)
B. Las hormonas realizan funciones generales de
comunicación y control, pero proporcionan un
tipo de control más lento y duradero que el
ofrecido por los impulsos nerviosos
C. Las células sobre las que actúan las hormonas se
conocen como células diana; los órganos que
contienen dichas células se llaman órganos diana
D. Las hormonas no esteroideas (primeros
mensajeros) se unen a receptores en la
membrana de la célula diana, activando
segundos mensajeros con efecto sobre sus
actividades (v. fig. 10-2)
E . Hormonas esteroideas:
1. Efectos principales producidos por unión a
receptores dentro del núcleo de la célula
diana e influencia en la actividad celular
actuando sobre el ADN (un proceso más
lento que la acción no esteroidea) (v. fig. 10-3)
2. Los efectos secundarios pueden ocurrir
cuando las hormonas esteroideas se unen a
receptores de membrana para provocar
rápidamente cambios funcionales en la célula
diana
A.
A.
La secreción hormonal es controlada por
retroalimentación homeostática
B. Retroalimentación negativa: mecanismos
que invierten la dirección de un cambio
en un sistema fisiológico (v. fig. 10-4)
C. Retroalimentación positiva (infrecuente):
mecanismos que amplifican los cambios fisiológicos
PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas son sustancias potentes que
se encuentran en muchos tejidos corporales
B. Las prostaglandinas son producidas con frecuencia
en un tejido y solo difunden una distancia corta
para actuar sobre células del mismo tejido
C. Las diversas clases de prostaglandinas incluyen
la prostaglandina A (PGA), la prostaglandina E
(PGE) y la prostaglandina F (PGF)
D. Las prostaglandinas influyen sobre muchas
funciones corporales, entre ellas la respiración,
la presión arterial, la secreción gastrointestinal y
la reproducción
A.
HIPÓFISIS (v. fig. 10-5)
A.
Lóbulo anterior de la hipófisis (adenohipófisis):
1. Nombres de las hormonas principales:
a. Hormona estimulante del tiroides (TSH)
ERRNVPHGLFRVRUJ
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 10
©
b. Hormona adrenocorticotropa (ACTH)
c. Hormona foliculoestimulante (FSH)
d. Hormona luteinizante (LH)
e. Hormona del crecimiento (GH)
f. Prolactina (PRL) (hormona lactogénica)
2. Funciones de las hormonas principales:
a. TSH: estimula el crecimiento de la
glándula tiroidea; también estimula la
secreción de hormonas tiroideas
b. ACTH: estimula el crecimiento de la
corteza suprarrenal y la secreción de
glucocorticoides (en particular cortisol)
c. FSH: inicia el crecimiento de folículos
ováricos cada mes y estimula el desarrollo
de uno o más folículos hasta la fase de
madurez y ovulación; esta hormona
estimula también la secreción de
estrógenos por los folículos en desarrollo;
en el hombre estimula la producción de
espermatozoides
d. LH: colabora con la FSH para estimular la
secreción de estrógenos y la maduración
del folículo; provoca la ovulación;
produce luteinización del folículo roto
y estimula la secreción de progesterona
por el cuerpo lúteo; en el hombre hace
que las células intersticiales de los
testículos secreten testosterona
e. GH: estimula el crecimiento al acelerar el
anabolismo proteico; también acelera el
catabolismo de las grasas y enlentece el de
la glucosa; al disminuir la rapidez del
catabolismo de la glucosa, tiende a
incrementar la glucemia por encima del
nivel normal (hiperglucemia)
f. PRL u hormona lactogénica: estimula el
desarrollo de las mamas durante el
embarazo y la secreción de leche después
del parto
B. Lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis):
1. Nombres de las hormonas:
a. Hormona antidiurética (ADH)
b. Oxitocina
2. Funciones de las hormonas:
a. ADH: en los túbulos renales acelera la
reabsorción de agua desde la orina hacia
la sangre, disminuyendo así la eliminación
de orina
b. Oxitocina (OT): estimula las contracciones
del útero gestante; puede iniciar el parto;
hace que las células glandulares de la
mama liberen leche hacia los conductos;
mejora los vínculos sociales
Sistema endocrino
245
HIPOTÁLAMO
A. La ADH y la oxitocina se producen realmente en
el hipotálamo
B. Después de su producción en el hipotálamo, las
hormonas circulan a través de axones hasta la
hipófisis
C. La secreción y la liberación de hormonas de la
neurohipófisis son controladas mediante
estimulación nerviosa
D. El hipotálamo controla muchas funciones
corporales relacionadas con la homeostasis
(temperatura, apetito y sed)
GLÁNDULA TIROIDEA (v. fig. 10-6)
A. Nombres de las hormonas:
1. Hormonas tiroideas: tiroxina (T4 ) y
triyodotironina (T3 )
2. Calcitonina (CT)
B. Funciones de las hormonas:
1. Hormonas tiroideas: aceleran el catabolismo
(aumentan la tasa metabólica corporal)
2. Calcitonina: disminuye la concentración
sanguínea de calcio al inhibir el catabolismo
del hueso, con liberación de menos calcio
hacia la sangre
GLÁNDULA PARATIROIDEA (v. fig. 10-6)
A. Nombre de la hormona: hormona paratiroidea
(PTH)
B. Función de la hormona: aumenta la
concentración sanguínea de calcio, al acelerar
el catabolismo del hueso, con liberación
consiguiente de calcio hacia la sangre
GLÁNDULAS SUPRARRENALES (v. fig. 10-9)
A. Corteza suprarrenal:
1. Nombres de las hormonas (corticoides):
a. Glucocorticoides: principalmente cortisol
(hidrocortisona)
b. Mineralocorticoides: principalmente
aldosterona
c. Hormonas sexuales: la corteza suprarrenal
secreta pequeñas cantidades de
hormonas masculinas (andrógenos) en
ambos sexos
2. Tres capas celulares (zonas):
a. Zona más externa; secreta
mineralocorticoides
b. Zona media; secreta glucocorticoides
c. Zona más profunda; secreta hormonas
sexuales
ERRNVPHGLFRVRUJ
246
Capítulo 10
Sistema endocrino
3. Mineralocorticoides: aumentan las
concentraciones sanguíneas de sodio y
disminuyen las de potasio, al acelerar la
reabsorción de sodio y la excreción de
potasio en los túbulos renales
4. Funciones de los glucocorticoides:
a. Ayudan a mantener la concentración
normal de glucosa en sangre, al aumentar
la gluconeogénesis: formación de glucosa
«nueva» a partir de aminoácidos
obtenidos del catabolismo de las
proteínas, principalmente las de
las células musculares; también,
conversión en glucosa de los ácidos grasos
producidos por catabolismo de las grasas
almacenadas en las células del tejido
adiposo
b. Interpretan un papel esencial en el
mantenimiento de la presión sanguínea
normal: hacen posible que la adrenalina y
la noradrenalina conserven un grado
normal de vasoconstricción, una
condición necesaria para mantener la
presión sanguínea normal
c. Colaboran con la adrenalina y la
noradrenalina para producir un efecto
antiinflamatorio y favorecer la
recuperación de varios tipos de
inflamación
d. Efecto inmunosupresor y antialérgico;
disminuyen el número de linfocitos y
células plasmáticas, y por tanto
descienden la cantidad de anticuerpos
formados
e. La secreción de glucocorticoides aumenta
con rapidez cuando el cuerpo se enfrenta
a situaciones de estrés; el aumento de las
concentraciones sanguíneas de
glucocorticoides pone en marcha otras
muchas respuestas al estrés (v. fig. 10-10)
B. Médula suprarrenal:
1. Nombres de las hormonas: adrenalina y
noradrenalina
2. Funciones de las hormonas: colaboran a la
resistencia del cuerpo frente al estrés, al
intensificar y prolongar los efectos de
la estimulación simpática; el aumento
de la secreción de adrenalina representa
la primera respuesta al estrés
ISLOTES PANCREÁTICOS (v. fig. 10-11)
A. Nombres de las hormonas:
1. Glucagón: secretado por las células a
2. Insulina: secretada por las células (3
B. Funciones de las hormonas:
1. El glucagón aumenta el nivel sanguíneo de
glucosa al acelerar la glucogenólisis
(conversión del glucógeno en glucosa)
hepática
2. La insulina disminuye la glucemia al acelerar
el paso de la glucosa desde la sangre hacia
las células, lo que aumenta el metabolismo
celular de la glucosa
GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS
A. Los ovarios contienen dos estructuras que
secretan hormonas: el folículo ovárico y el
cuerpo lúteo; véase el capítulo 20
B. Efectos de los estrógenos (hormonas
feminizantes):
1. Desarrollo y maduración de las mamas y los
genitales externos
2. Desarrollo de los contornos corporales de la
mujer adulta
3. Iniciación del ciclo menstrual
GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS
A. Las células intersticiales del testículo secretan la
hormona masculina testosterona; véase el
capítulo 20
B. Efectos de la testosterona (hormona
masculinizante):
1. Maduración de los genitales externos
2. Crecimiento de la barba
3. Cambios de la voz en la pubertad
4. Desarrollo de la musculatura y los contornos
corporales típicos del hombre
TIMO
A. Nombre de la hormona: timosina
B. Función de la hormona: interpreta un papel
importante en el desarrollo y la función del
sistema inmune corporal
PLACENTA
A. Nombre de las hormonas: gonadotropina
coriónica, estrógenos y progesterona
B. Funciones de las hormonas: mantienen el cuerpo
lúteo durante el embarazo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
Sistema endocrino
247
GLANDULA PINEAL
OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS
A. Glándula pequeña próxima al techo del tercer
ventrículo del cerebro:
1. El tejido glandular predomina en los niños y
los adultos jóvenes
2. Se convierte en fibrosa y calcificada con la
edad
B. Llamada tercer ojo debido a que su influencia
sobre la actividad secretora está relacionada con
la cantidad de luz que entra por los ojos
C. Secreta melatonina que:
1. Inhibe la actividad ovárica
2. Regula el reloj interno del cuerpo
A. Muchos órganos (p. ej., estómago, intestino y
riñón) producen hormonas endocrinas:
1. El revestimiento gástrico produce grelina,
que afecta al apetito y el metabolismo
B. Las paredes de las aurículas del corazón
secretan la hormona natriurética auricular
(ANH), que estimula la pérdida de sodio en los
riñones
C. Los adipocitos secretan leptina, que controla el
hambre y la saciedad que percibimos
TÉRMINOS NUEVOS
acromegalia
adenohipófisis
adrenalina
aldosterona
anabolismo
andrógeno
bocio simple
calcitonina (CT)
célula diana
corion
corteza suprarrenal
corticoide
cortisol (hidrocortisona)
cretinismo
cuerpo lúteo
diabetes insípida
diabetes mellitus
diabetes mellitus
de tipo 1
diabetes mellitus
de tipo 2
enanismo
enfermedad
de Addison
esperma
estrés
estrógeno
folículo ovárico
gigantismo
glándula endocrina
glándula exocrina
glándula paratiroidea
glucagón
glucocorticoide (GC)
glucogenólisis
gluconeogénesis
glucosuria
gonadotropina coriónica
grelina
hipercalcemia
hiperglucemia
hipersecreción
hipófisis
hipoglucemia
hiposecreción
hormona
hormona
adrenocorticotropa
(ACTH)
hormona antidiurética
(ADH)
hormona
antinatriurética
(ANH)
hormona de crecimiento
(GH)
hormona esteroidea
hormona estimulante
del tiroides (TSH)
hormona
foliculoestimulante
(FSH)
hormona inhibidora (IH)
hormona liberadora
(RH)
hormona luteinizante
(LH)
hormona no esteroidea
hormona paratiroidea
(PTH)
hormona trófica
insulina
islotes pancreáticos (de
Langerhans)
leptina
luteinización
médula suprarrenal
melatonina
mineralocorticoide (MC)
mixedema
monofosfato de
adenosina cíclico
(AMPc)
neurohipófisis
ERRNVPHGLFRVRUJ
noradrenalina
óvulo
oxitocina (OT)
progesterona
prolactina (PRL)
(hormona
lactogénica)
prostaglandina
retroalimentación
negativa
retroalimentación
positiva
segundo mensajero
semen
silla turca
síndrome de Cushing
testosterona
timosina
tiroxina (T4)
transducción de la señal
triyodotironina (T3)
(Véase en la tabla 10-1
una lista de las
glándulas y los
nombres de las
hormonas.)
248
Capítulo 10
Sistema endocrino
1. Nombre las diferencias entre las glándulas
endocrinas y exocrinas.
2. Distinga y explique hormona, célula diana,
hipersecreción e hiposecreción.
3. Explique el mecanismo de acción de las
hormonas no esteroideas.
4. Explique el mecanismo de acción de las
hormonas esteroideas.
5. Explique y cite un ejemplo de circuito de
retroalimentación negativo para la regulación
de la secreción hormonal.
6. Explique y cite un ejemplo de circuito de
retroalimentación positivo para la regulación
de la secreción hormonal.
7. Explique las diferencias entre las
prostaglandinas y las hormonas. Enumere
algunas de las funciones corporales que se
pueden modificar por las prostaglandinas.
8. Describa la estructura de la hipófisis y dónde
se localiza.
9. Enumere las cuatro hormonas tróficas
liberadas por la adenohipófisis y explique de
forma breve su función.
10. Explique la función de la hormona del
crecimiento.
11. Explique la función de la ADH.
12. Explique la función de la prolactina y la
oxitocina.
13. Explique la función del hipotálamo en el
sistema endocrino.
14. Explique las diferencias entre T3 y T4. ¿Qué es
típico de la glándula tiroidea?
15. Enumere las hormonas producidas por las
zonas o áreas de la corteza suprarrenal.
16. Explique la función de la aldosterona.
17. Explique la función de los glucocorticoides.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
18. Explique por qué se necesita un sistema de
segundos mensajeros para las hormonas no
esteroideas, pero no para las esteroideas.
19. Elija una función corporal (regulación de las
concentraciones de calcio o glucosa en la
sangre) y explique cómo la interacción de las
hormonas ayuda a mantener la homeostasis.
20. ¿Cuál sería el efecto sobre el organismo de la
resección de la glándula tiroidea?
21. Si un médico descubre que un paciente tiene
concentraciones muy bajas de tiroxina pero
elevadas de TSH, ¿se localizaría el problema
de este paciente en la glándula tiroidea o en la
hipófisis? Explique su respuesta.
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1. Las glándulas___________ secretan sus
productos en conductos que se vacían en una
cavidad o superficie.
2. Las glándulas____________ carecen de
conductos y secretan sus productos, que se
llam an____________ , en los espacios
intercelulares, desde los cuales difunden hacia
la sangre.
3. Las dos principales clases de hormonas son
----------------- y ------------------•
4. Una célula u órgano del cuerpo que tiene
receptores para una hormona que determina
una reacción se llama u n __________ .
5. Un ejemplo de segundo mensajero implica la
conversión del ATP e n ___________ .
6. Los receptores hormonales para las hormonas
no esteroideas se localizan e n ____________ ,
mientras que los receptores de las hormonas
esteroideas lo hacen en__________ .
7. «Hormonas tisulares» es otro nombre para
8. Esta parte de la hipófisis corresponde a tejido
nervioso:__________ .
9. Esta parte de la hipófisis corresponde a tejido
glandular:__________
10. La hormona oxitocina se libera por la
__________ , pero se elabora en l a __________ .
11. Una hormona trófica secretada por la
adenohipófisis es:
a. Hormona tiroestimulante
b. Hormona adrenocorticotropa
c. Hormona luteinizantes
d. Todas las anteriores
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 10
EXAMEN DEL CAPÍTULO
Sistema endocrino
249
(cont.)
12. La hormona antidiurética (ADH):
a. Se elabora en la neurohipófisis
b. Acelera la reabsorción de agua en los
riñones
c. En concentraciones elevadas produce
diabetes insípida
d. Todas las anteriores
13. Esta hormona se libera en la adenohipófisis y
estimula el desarrollo mamario durante la
gestación para la producción de leche:
a. Estrógenos
b. Oxitocina
c. Prolactina
d. Progesterona
14. Esta hormona se libera por la neurohipófisis y
estimula la contracción del útero gestante:
a. Estrógenos
b. Oxitocina
c. Prolactina
d. Progesterona
15. La tiroxina:
a. Se representa como T3
b. Se produce en la glándula tiroidea
c. Contiene menos yodo que la
triyodotironina
d. Todo lo anterior
16. La calcitonina:
a. Reduce la calcemia en la sangre
b. Aumenta la calcemia en la sangre
c. Estimula la liberación de calcio desde el
tejido óseo
d. Tanto b como c
R elacion e cad a fu n ción de la colum na B con la horm ona correspondiente de la colum na A.
COLUMNA A
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
COLUMNA B
Hormona paratiroidea
Mineralocorticoides
Glucocorticoides
Adrenalina
Glucagón
Insulina
Gonadotropina coriónica
Melatonina
Hormona natriurética auricular
a. Liberada por la médula suprarrenal; prolonga el efecto
del sistema nervioso simpático
b. Elaborada en el corazón; ayuda a regular la
concentración de sodio en sangre
c. Elaborada en los islotes de Langerhans; reduce la
glucemia
d. Efecto contrario a calcitonina
e. Elaborada en las células a de los islotes pancreáticos
f. Elaborada en la capa más externa de la corteza
suprarrenal
g. La hormona más importante liberada por la glándula
pineal
h. La hormona sintetizada en la placenta y detectada en
las pruebas de embarazo domésticas
i. Elaborada en la capa media de la corteza suprarrenal
ERRNVPHGLFRVRUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
COMPOSICION DE LA SANGRE, 251
Plasma sanguíneo, 251
Elementos formes, 252
Hematíes, 254
Anemia, 254
Hematócrito, 255
Leucocitos, 256
Plaquetas y coagulación de la sangre, 258
TIPOS DE SANGRE, 260
Sistema ABO, 260
Sistema Rh, 261
Sangre donante universal y receptora universal, 261
Eritroblastosis fetal, 262
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Describir las funciones fundamentales de la sangre.
2. Describir las características del plasma sanguíneo.
3. Enumerar los elementos formes de la sangre e identi­
ficar las funciones más importantes de cada uno.
4. Describir la anemia en términos de número de hema­
tíes y contenido de hemoglobina.
5. Explicar los pasos de la coagulación sanguínea.
6 . Describir los tipos sanguíneos ABO y Rh.
7. Definir los siguientes términos médicos relacionados con
la sangre: hematócrito, leucocitosis, leucopenia, policite-
mia, célula falciforme, fagocitosis, acidosis, trombosis,
eritroblastosis fetal, suero, fibrinógeno, factor Rh, anemia.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sangre
os próximos capítulos están dedicados al transporte
y la protección, dos de las funciones más importan­
tes del cuerpo. ¿Ha pensado alguna vez lo que suce­
dería si se detuviese el transporte en su ciudad? ¿O lo
que pasaría si la policía, los bomberos y los cuerpos
armados dejaran de realizar sus funciones? Escasea­
rían los alimentos, se acumularían las basuras y nadie
le protegería a usted ni a sus propiedades. Hay que
esforzarse poco para imaginar otros muchos resulta­
dos desastrosos. De modo similar, la falta de trans­
porte y protección para las células -los «individuos»
del cuerpo- amenaza la homeostasis corporal. Los
sistemas que proporcionan esos servicios vitales
para el cuerpo son el sistema circulatorio y el
sistema linfático. En este capítulo nos ocupa­
remos del principal líquido de transporte: la
sangre. La sangre no solo realiza servicios
vitales de captación y suministro, sino que
también proporciona buena parte de la pro­
tección necesaria para hacer frente a los «inva­
sores» extraños. Los vasos sanguíneos y el corazón
se estudian en el capítulo 12. El sistema linfático
se analiza en el capítulo 13.
L
COMPOSICIÓN DE LA SANGRE
La sangre es un tejido líquido que contiene
muchas clases de sustancias químicas disueltas
y millones de células flotantes (fig. 11-1). La
porción líquida (extracelular) se llama plasma.
Suspendidos en el plasma existen muchos
tipos diferentes de células y fragmentos celu­
lares, que constituyen los elementos formes de
la sangre.
Plasma sanguíneo
El plasma sanguíneo es la parte líquida de la
sangre, o la sangre menos sus elementos
formes. Se compone de agua con muchas sus­
tancias disueltas en ella. Todas las sustancias
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para hacer más eficiente su estudio de la sangre, le sugerimos
las siguientes claves:
1. La sangre comprende una parte líquida, el plasma, y los ele­
mentos formes: hematíes, leucocitos y plaquetas. La función
de la sangre es transportar sustancias de una parte del cuerpo
a otra.
2. Muchos materiales transportados se disuelven en el plasma,
de forma que su composición varía en función de lo que
suceda dentro del organismo.
3. Dada su función, la sangre desempeña un papel importante
sobre una serie de sistemas, como los aparatos respiratorio,
digestivo, urinario y el sistema inmunitario.
4. El proceso de formación del coágulo sanguíneo es impor­
tante y es preciso que se aprenda bien la secuencia de acon­
tecimientos. El prefijo pro- y el sufijo -ógeno indican una
sustancia inactiva. Cuando encuentre estas partículas dentro
de un término, mire qué activa esa sustancia.
5. A la hora de estudiar el sistema ABO de tipificación de la
sangre tendrá que recordar qué antígenos se encuentran en
los hematíes y qué anticuerpos están en el plasma.
6 . Los antígenos sirven para denominar el tipo de sangre: la
sangre de tipo A tiene autoantígenos A y los anticuerpos serán
del tipo contrario, es decir, anticuerpos anti-B. La sangre de tipo
O carece de autoantígenos y tiene ambos anticuerpos, mien­
tras que la AB tiene ambos tipos de autoantígenos y no anti­
cuerpos.
7. En su grupo de estudio revise las fichas con las distintas fun­
ciones de las células sanguíneas. Comente el proceso de
formación del coágulo sanguíneo. Revise los antígenos y
anticuerpos para los distintos tipos de sangre.
8 . Revise las preguntas de repaso, analice las preguntas del
final del capítulo y comente posibles preguntas de examen.
químicas necesarias para la vida de las células-nutrien­
tes, oxígeno y sales, por ejemplo-les llegan a través de
la sangre. Los nutrientes y las sales están disueltos en el
plasma; lo mismo sucede con una pequeña cantidad de
oxígeno. La mayor parte del oxígeno sanguíneo es
transportado en los hematíes como oxihemoglobina
(v. pág. 254). Los desechos de los que deben despren­
derse las células son disueltos en el plasma y transporta­
dos hasta los órganos excretores. Las hormonas y otras
2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
251
252
Capítulo 11 Sangre
SA N G R E C O M PLETA
(porcentaje
por volumen)
P LA S M A
(porcentaje por peso)
PRO TEÍN A S
Albúminas 57%
Proteínas
7%
Globulinas 38%
Fibrinógeno 4 %
Protrombina 1%
Sangre 8 % —
Agua
91%
O T R O S SO LU T O S
Iones
Nutrientes
Productos de desecho
Otros solutos
Gases
2%
Sustancias reguladoras
Plaquetas
140.000-340.000
LEU C O C ITO S
Leucocitos i
5.000-9.000
Neutrófilos 60-70%
4
Hematíes
4,2-6,2 millones
P E S O C O R P O R A L TOTAL
@
J
Linfocitos 20-25%
Monocitos 3-8%
Eosinófilos 2-4%
Basófilos 0,5-1%
E L E M E N T O S F O R M ES
(número por milímetro cúbico)
Componentes de la sangre. Valores aproximados de los componentes de la sangre en un adulto normal. Los valores varían
en función de la edad, el sexo y el estado nutricional.
sustancias reguladoras que ayudan a controlar las acti­
vidades de las células también se encuentran disueltas
en el plasma. Como muestra la figura 11-1, el tipo más
abundante de solutos en el plasma es el grupo de pro­
teínas plasmáticas que constituye alrededor del 7% del
peso del plasma. Entre ellas se incluyen albúminas, que
contribuyen a espesar la sangre; globulinas, como los
anticuerpos que ayudan a protegemos contra las infec­
ciones, y fibrinógeno y protrombina, necesarios para la coa­
gulación sanguínea.
El suero sanguíneo es el plasma sin los factores de
coagulación como el fibrinógeno. El suero se obtiene a
partir de la sangre completa, permitiendo que se
coagule en el fondo de un tubo para separar después
el suero líquido. El suero contiene todavía anticuerpos,
de modo que puede usarse para tratar pacientes con
necesidad de determinados anticuerpos específicos.
Muchas personas sienten curiosidad por saber la
cantidad de sangre que poseen. La cantidad depende
del tamaño corporal y del sexo. Una persona grande
tiene más sangre que otra pequeña y un hombre tiene
más sangre que una mujer. Pero, como regla general,
la mayoría de los adultos poseen entre 4 y 6 1 de
sangre. La sangre representa normalmente alrededor
del 7-9% del peso corporal total.
Elementos formes
Existen tres tipos principales y varios subtipos de
elementos formes:
1. Hematíes o eritrocitos
2. Leucocitos:
a. Leucocitos granulares (con gránulos en el
citoplasma):
1) Neutrófilos
2) Eosinófilos
3) Basófilos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
253
__________
Elementos formes de la sangre
CELULA SANGUINEA
FUNCION
CELULA SANGUINEA
FUNCION
Hematíes
Transporte de oxígeno y
Linfocitos B
Producción de anticuerpos
dióxido de carbono
Neutrófilos
I
Defensa inmune (fagocitosis)
Respuesta inmune celular;
destruye las células
infectadas por virus
y las cancerosas
Eosinófilos
Defensa contra parásitos
Basófilos
Respuesta inflamatoria
Defensa inmune (fagocitosis)
Plaquetas
Coagulación sanguínea
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
1Í
©
b. Leucocitos no granulares (no tienen gránu­
los en el citoplasma):
1) Linfocitos
2) Monocitos
3. Plaquetas o trombocitos
La figura 11-1 muestra desglosados las cifras y
porcentajes de elementos formes. La tabla 11-1 enumera
las funciones de los elementos formes sanguíneos e
ilustra el aspecto de cada uno de ellos al microscopio.
Es difícil creer cuántas células y fragmentos celulares
existen en el cuerpo. Por ejemplo, el recuento normal
de hematíes, leucocitos y plaquetas en un milímetro
cúbico (mm3) de sangre (aproximadamente una gota)
sería 5.000.000 de hematíes, 7.500 leucocitos y 300.000
plaquetas Puesto que los hematíes, los leucocitos y las pla­
quetas se están destruyendo continuamente, el cuer­
po debe fabricar otros nuevos que los sustituyan con
rapidez suficiente: ¡Cada segundo se fabrican unos pocos
millones de hematíes!
Dos clases de tejido conjuntivo -tejido mieloide y
tejido linfático- fabrican las células sanguíneas del
cuerpo. Recuerde que la formación de nuevas células
sanguíneas se llama hemopoyesis. El tejido mieloide
se suele conocer como médula ósea roja. En el adulto
se encuentra sobre todo en el esternón, las costillas y
los coxales (ilíacos). Algunos otros huesos, como las
vértebras, clavículas y huesos craneales, contienen
también pequeñas cantidades de este valioso tejido. La
S
médula ósea roja forma todos los tipos de células san­
guíneas, excepto algunos linfocitos. Estos se forman
en el tejido linfático, que se localiza principalmente
en los ganglios linfáticos, el timo y el bazo.
Trasplantes de médula ósea
La médula ósea puede sufrir lesiones por sustancias químicas
tóxicas o por el tratamiento con dosis altas de radioterapia o
quimioterapia. También se puede destruir en procesos como
la leucemia. Independientemente de la causa, cuando la médula
sufre lesiones graves, el trasplante de médula ósea puede salvar
la vida del paciente. En este procedimiento se emplea una aguja
para extraer médula ósea de la cadera de un donante compati­
ble que se somete a sedación o anestesia. Posteriormente se
procesa la médula donada y se introduce en el receptor por vía
intravenosa. El trasplante puede implicar también la infusión de
células madre (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: células madre»,
pág. 72) formadoras de sangre obtenidas del individuo tratado,
de un donante compatible o de la sangre del cordón umbilical
(v. cuadro «Investigación, cuestiones y tendencias: congelación
de la sangre del cordón umbilical», pág. 535). Si el sistema
inmunitario del receptor no rechaza el nuevo tejido o las células
madre, algo que siempre supone un peligro en los trasplantes, se
podrá establecer una nueva colonia de tejido sano en la médula.
En consecuencia, se reemplazará el tejido mieloide destruido o
lesionado y empezará a producir células sanguíneas normales.
ERRNVPHGLFRVRUJ
254
Capítulo 11 Sangre
Conforme las células sanguíneas maduran, pasan a
los vasos de la circulación. Los hematíes circulan hasta
cuatro meses antes de romperse y de que su contenido
sea eliminado del torrente sanguíneo por el hígado.
Los leucocitos granulares tienen con frecuencia una
vida de solo pocos días, mientras que los no granulares
pueden vivir más de 6 meses.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué son los «elementos formes» de la sangre?
2. ¿Cuál es la diferencia entre el plasma y el suero
sanguíneo?
V______________________________________________y
Hematíes
Como puede ver en la figura 11-2, los hematíes tienen
una forma inusual. La célula está «excavada» por
ambos lados, de modo que su centro es más fino que
los bordes. Nótese también que los hematíes maduros
no poseen núcleo. La figura 11-2 muestra hematíes foto­
grafiados con un microscopio electrónico de barrido.
Con este instrumento, los objetos extremadamente pe­
queños se pueden aumentar mucho más que con el
microscopio óptico estándar, y como puede ver en la
ilustración, los objetos presentan un aspecto más tri­
dimensional. Debido al gran número de hematíes y a
su forma peculiar, la superficie total de estas células
es enorme. Esto proporciona una superficie mayor
que la de un campo de fútbol para el intercambio de
oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre y las
células corporales.
Los hematíes realizan varias funciones importan­
tes. Una función esencial consiste en ayudar al trans­
porte de dióxido de carbono. El dióxido de carbono
(C 02) es un metabolito perjudicial producido por los
procesos que proporcionan energía en todas las célu­
las vivas. Debe ser eliminado de las células y trans­
portado hasta los pulmones para enviarlo al medio
externo. Los hematíes transportan también oxígeno
desde los pulmones a las células del cuerpo. Un pig­
mento rojo llamado hemoglobina, existente en los
hematíes, se une con el oxígeno para formar oxihemoglobina. El complejo oxígeno-hemoglobina per­
mite el transporte eficaz de grandes cantidades de
oxígeno hasta las células corporales. La hemoglobina
transporta también una pequeña proporción del C 0 2
presente en la sangre, formando la carbaminohemoglobina.
Si desea más información acerca de los hematíes,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
y
Anemia
El término anemia se usa para describir una serie de
trastornos patológicos distintos, causados por la inca­
pacidad de la sangre para transportar oxígeno
suficiente hasta las células corporales. Las
anemias se pueden deber a un número inade­
cuado de hematíes o a una deficiencia de hemo­
globina. Así pues, la anemia aparece cuando la
hemoglobina de los hematíes es insuficiente
aunque exista un número normal de estos. Las
anemias hemorrágicas se deben a la disminu­
ción real del número de hematíes causada por
una hemorragia, como resultado de, por ejemplo,
accidentes o úlceras sangrantes. La anemia aplásica
C
B
S
Comparación de hematíes normales y falciformes (microfotografía electrónica de barrido intensificada con color
[MEB]). A. Hematíes normales. B. Forma de los hematíes en la anemia drepanocítica.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
se caracteriza por una reducción del número de hema­
tíes tras la destrucción de los elementos formadores de
sangre de la médula ósea. Este trastorno se debe a
menudo a la exposición a ciertas sustancias tóxicas,
altas dosis de radiación (rayos X), algunos fármacos o
determinados agentes quimioterápicos. El término ane­
mia perniciosa se emplea para describir un defecto de
hematíes causado por la incapacidad de la mucosa
gástrica para producir «factor intrínseco», la sustancia
que permite la absorción de vitamina B12 de los ali­
mentos que ingerimos. Dado que la producción de
hematíes exige de una cantidad adecuada de esta
vitamina en sangre, cuando no hay factor intrínseco se
produce una reducción del número de hematíes,
aunque exista vitamina en la dieta. Por tanto, el trata­
miento a largo plazo obliga a la inyección repetida de
vitamina
para mantener una producción normal
de hematíes. La anemia drepanocítica (de células
falciformes) es una enfermedad hereditaria, en oca­
siones mortal, causada por una hemoglobina anómala.
Una persona que hereda solo un gen defectuoso de­
sarrolla una forma de enfermedad llamada rasgo falciforme. En este cuadro los hematíes solo contienen una
pequeña cantidad de un tipo de hemoglobina, que es
menos soluble que la normal (HbS). Forma cristales
sólidos cuando el oxígeno de la sangre es bajo, pro­
vocando la distorsión de los hematíes (fig. 11-2, B).
Cuando se heredan ambos genes defectuosos (uno de
cada progenitor), se produce más hemoglobina defec­
tuosa y la distorsión de los hematíes será grave.
255
El hierro es un componente crítico de la molécula
de hemoglobina. Sin hierro suficiente en la dieta, el
cuerpo no puede fabricar la cantidad necesaria de
hemoglobina. El resultado es la anemia ferropénica,
un problema de salud a nivel mundial. Si la hemo­
globina y el recuento de hematíes disminuyen por
debajo del nivel normal, como sucede en este tipo de
anemia, se inicia una reacción patológica en cadena:
menos hemoglobina, menos oxígeno transportado a
la célula, metabolismo y uso más lento de los nutrien­
tes en la célula, producción de menos energía, dis­
minución de las funciones celulares. Si comprende
esta relación entre hemoglobina y energía, compren­
derá que la queja principal del paciente anémico suele
ser «me siento muy cansado en todo momento».
Cuando la médula ósea produce un exceso de hema­
tíes, el resultado es un cuadro llamado policitemia. La
sangre de los individuos con policitemia puede conte­
ner tantos hematíes que se haga demasiado espesa para
circular con normalidad, lo que causará un accidente
cerebrovascular o un infarto de miocardio.
Hematócrito
Una prueba de laboratorio común llamada hemató­
crito o Hto puede proporcionar al médico mucha
información sobre el volumen de hematíes en una
muestra de sangre. Si la sangre completa se coloca en
un tubo de hematócrito especial y después se hace
girar en una centrifugadora (fig. 11-3, D), los elementos
Leucocitos
Capa
leucocítica yplaquetas
Hematíes
B
C S B 3 Tubos de hematócrito que muestran sangre normal, sangre de un paciente con anemia y sangre de un paciente con
policitemia. Observe la capa leucocítica situada entre los hematíes y el plasma. A. Porcentaje normal de hematíes. B. Anemia (porcentaje
bajo de hematíes). C. Policitemia (porcentaje alto de hematíes). D. La fotografía muestra una centrifugadora de laboratorio utilizada para
hacer girar los tubos de laboratorio con sangre completa y separar los elementos formes del plasma.
ERRNVPHGLFRVRUJ
256
Capítulo 11 Sangre
formes más pesados se depositan con rapidez en el
fondo del tubo, incluidos los hematíes. La altura de
la columna de hematíes se mide tras la centrifugación
y se compara con la altura de la columna de sangre
completa. En condiciones normales, alrededor del
45% del volumen sanguíneo corresponde a los hema­
tíes y la sencilla determinación del Hto se suele emplear
para controlar las concentraciones de hematíes. Los
valores del hematócrito suelen ser más altos en los
varones que en las mujeres y se reducen con la edad.
Cuando se deposita la muestra de sangre completa,
los leucocitos y las plaquetas se colocan después en
una capa llamada capa leucocítica, que se localiza
entre los hematíes depositados en el fondo del tubo y
la capa líquida de plasma situada por encima. En el
paciente con anemia disminuye el porcentaje de hema­
tíes, mientras que en el sujeto con policitemia aumenta
de modo llamativo (fig. 11-3).
Igual que con cualquier tipo de prueba, en ocasio­
nes se encuentran valores falsamente elevados o
reducidos de Hto. Una causa de resultados erróneos
es la deshidratación, que se debe a una pérdida exce­
siva del agua corporal. En ausencia de una adecuada
reposición de líquidos, puede afectar a atletas que
pierden una cantidad significativa de agua corporal
por la intensa sudoración o a individuos que sufren
una diarrea grave u otra enfermedad que determina
pérdida de líquidos. ¿Qué esperaría que sucediera
con el valor de hematócrito en la persona con deshi­
dratación, que aumentara o disminuyera? La res­
puesta es que el Hto estaría falsamente elevado. ¿Por
qué? Porque en la deshidratación el volumen total de
sangre se reduce y los hematíes representan un por­
centaje mayor del total, aunque el número real no
esté aumentado. La sobrehidratación determinaría
un efecto contrario.
Neutrófilo
Eosinófilo
•
Linfocito
Basófilo
*
Monocito
Leucocitos en extensiones sanguíneas humanas.
A-E. Estas microfotografías ópticas muestran diferentes tipos de
leucocitos teñidos, rodeados por varios hematíes más pequeños.
cuerpo contra los microorganismos que consiguen
llegar a los tejidos o el torrente sanguíneo.
Si desea más información acerca de los leucocitos,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué proteína de la sangre transporta el oxígeno?
2. ¿Puede definir en sentido amplio la anemia?
Leucocitos
Recuerde del listado de elementos formes de la sangre
(v. pág. 252) que los leucocitos se clasifican en función
de la presencia de gránulos (granulocitos) o no (agranulocitos) en el citoplasma. Los leucocitos granulocitos
incluyen neutrófilos, eosinófilos y basófílos (fig. 11-4,
A-C). Los agranulocitos son los linfocitos y los monocitos (fig. 11-4, D y E). Los leucocitos tienen una
función tan vital como la de los hematíes. Defienden al
Recuento de leucocitos
Normalmente, el recuento total de leucocitos o
número total de leucocitos por milímetro cúbico
(mm3) de sangre completa varía entre 5.000 y 9.000.
Un tipo especial de recuento de leucocitos llamado
recuento diferencial aporta más información que el
mero recuento del número total de los distintos tipos
de leucocitos en la muestra de sangre. En el recuento
diferencial se valora la proporción de cada tipo de leu­
cocito dentro del total. Como los trastornos no afectan
por igual a todos los tipos de leucocitos, el recuento
diferencial es útil. Por ejemplo, aunque algunas infes­
taciones por parásitos no incrementan el recuento total
de leucocitos, con frecuencia aumentan el porcentaje
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
de eosinófilos existentes. ¿Por qué? Porque esta célula
está especializada en la defensa frente a los parásitos
(v. tabla 11-1).
El término leucopenia se refiere a una cifra de
leucocitos anormalmente baja (menos de 5.000/mm3
de sangre). Una serie de trastornos patológicos
pueden afectar al sistema inmunitario y disminuir la
cantidad de leucocitos circulantes. El síndrome de
inmunodeficiencia adquirida o sida, que se estudiará
en el capítulo 13, es un ejemplo de enfermedad carac­
terizada por leucopenia intensa. El término leucocito­
sis se refiere a una cifra de leucocitos anormalmente
alta (por encima de 10.000/mm3 de sangre). Es una
anomalía mucho más común que la leucopenia y casi
siempre acompaña a infecciones.
257
Leucocito
Bacteria
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Tipos de leucocitos y sus funciones
©
Granulocitos. Los neutrófilos son los más numero­
sos dentro de los leucocitos activos que se llaman
fagocitos y que protegen al organismo frente a la
infección por gérmenes invasores, introduciéndolos
en sus propios cuerpos celulares y digiriéndolos
durante el proceso de fagocitosis (v. fig. 11-5).
Los eosinófilos también se comportan como fago­
citos débiles. Quizá una de las funciones más impor­
tantes de estas células sea, como se ha descrito antes,
la protección frente a la infección por determinados
helmintos.
Los basófilos secretan en la sangre periférica la
sustancia química llamada histamina, que se libera
durante las reacciones inflamatorias. También produ­
cen el potente anticoagulante heparina, que contri­
buye a evitar la coagulación de la sangre mientras
fluye a través de los vasos sanguíneos del cuerpo.
Agranulocitos. Los monocitos son los leucocitos
más grandes. Igual que los neutrófilos, se comportan
como fagocitos agresivos. Dado su tamaño, son
capaces de engullir organismos bacterianos de mayor
dimensión y células tumorales malignas. Los macrófagos (que significa «comedores grandes») son
monocitos especializados que han crecido hasta
alcanzar varias veces su tamaño original tras salir del
torrente circulatorio. Se comentan en detalle en el
capítulo 13.
Los linfocitos ayudan a protegernos contra las
infecciones, pero lo hacen mediante un proceso dife­
rente a la fagocitosis. Los linfocitos intervienen en la
respuesta inmune, una serie compleja de procesos
que nos proporcionan inmunidad frente a las enfer­
medades infecciosas. Las células llamadas linfocitos B
producen de modo activo unas proteínas especializadas, denominadas anticuerpos, que destruyen de forma
Fagocitosis. Representación esquemática de
la fagocitosis por un neutrófilo (observe el núcleo multilobulado). Las prolongaciones del citoplasma rodean a las bacte­
rias, que son atrapadas hacia el citoplasma a través de la mem­
brana celular.
específica determinadas bacterias, virus o toxinas
químicas. Los linfocitos T no secretan anticuerpos,
pero nos defienden al atacar directamente a las células
víricas o tumorales malignas. Los detalles del sistema
inmunitario se analizan en el capítulo 13.
Trastornos de los leucocitos
El término leucemia se emplea para describir una
serie de cánceres de la sangre que afectan a los leuco­
citos. En casi todas las formas de leucemia se produce
un aumento enorme del número de leucocitos o leu­
cocitosis. Es frecuente encontrar recuentos de leuco­
citos superiores a 100.000/mm3 en sangre periférica.
Los distintos tipos de leucemia se clasifican como
aguda o crónica, en función de la rapidez de aparición
ERRNVPHGLFRVRUJ
258
Capítulo 11 Sangre
de los síntomas desde el comienzo de la enfermedad,
y también como linfoide o mieloide, en función del
tipo celular implicado.
Plaquetas y coagulación de la sangre
Las plaquetas, el tercer tipo principal de elementos
formes, interpretan un papel esencial en la coagula­
ción sanguínea. Es posible que salve la vida algún día
gracias a que su sangre puede coagularse. Un coágulo
tapona los vasos desgarrados o seccionados y detiene
la hemorragia que en otro caso podría ser fatal.
La coagulación sanguínea tiene como base una
reacción en cadena de acción rápida. El primer paso
es algún tipo de lesión en el vaso sanguíneo que
produce una rugosidad de su revestimiento (en con­
diciones normales, dicho revestimiento es muy liso).
De forma casi inmediata, las células tisulares dañadas
liberan ciertos factores de coagulación al plasma. Esos
factores reaccionan con rapidez con otros factores ya
presentes en este, para formar el activador de la protrombina. Al mismo tiempo, las plaquetas se hacen
«pegajosas» en el lugar de la lesión y al poco tiempo
se acumulan cerca de la abertura del vaso sanguíneo
roto para formar un tapón plaquetario temporal blando.
Conforme se acumulan las plaquetas, liberan factores
de coagulación adicionales que forman todavía más
activador de la protrombina. Si existe una cantidad
normal de calcio en sangre, el activador de la pro­
trombina desencadena el paso siguiente de la coagu­
lación al convertir la protrombina (una proteína presente
en la sangre normal) en trombina. En el último paso, la
trombina reacciona con el fibrinógeno (otra proteína
presente en el plasma normal) para transformarlo en un
gel fibroso llamado fibrina. Al microscopio, la fibrina
tiene el aspecto de una maraña de filamentos finos con
hematíes atrapados. Esta red es el coágulo sanguíneo,
que crea un sello a más largo plazo en el vaso lesionado.
La figura 11-6 ilustra los pasos del mecanismo de coa­
gulación sanguínea.
El mecanismo de coagulación proporciona indi­
cios sobre la forma de detener las hemorragias acele­
rando la coagulación de la sangre. Por ejemplo, se
puede simplemente aplicar gasa a una superficie san­
grante. La ligera rugosidad de la gasa hace que se
adhieran más plaquetas y que estas liberen más fac­
tores de la coagulación. Esos factores adicionales
consiguen que la sangre se coagule con más rapidez.
tisulares dañadas
2
Protrombina
de
coagulación
Activador
m
de la protrombina
Calcio
Trombina
L-
Fibrinógeno
adhesivas
Tapón plaquetario
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
Tratamiento anticoagulante
El anticoagulante cumarina (warfarina sódica) actúa inhibiendo
la síntesis de protrombina y otros factores de la coagulación
dependientes de la vitamina K. Al hacerlo, este fármaco reduce
la capacidad de la sangre de coagularse y es eficaz para la pre­
vención de las trombosis repetidas tras un infarto de miocardio
o de la formación de coágulos tras el recambio quirúrgico de las
válvulas cardíacas. También se puede utilizar heparina para pre­
venir una coagulación excesiva de la sangre. La heparina inhibe
la conversión de protrombina a trombina, evitando así la forma­
ción del trombo. El anticoagulante más empleado son las dosis
bajas de aspirina (81 mg). Este fármaco de fácil disponibilidad
inhibe la formación de pequeños tapones plaquetarios y la
consiguiente formación de émbolos, que pueden bloquear los
pequeños vasos del cerebro y ocasionar un ictus.
Una prueba de laboratorio llamada tiempo de protrombina (TP)
se utiliza con frecuencia para ajustar la dosis de los anticoagulan­
tes. En ella se añaden de forma simultánea tromboplastina (un
factor de coagulación de la sangre) y calcio a un tubo con el plasma
259
del paciente y a otro que contiene una solución control normal,
determinando el tiempo preciso para que se forme el coágulo en
ambos tubos. Un tiempo de protrombina de un paciente superior
al valor control convencional (11 -12,5 s) indica el grado de efecto
anticoagulante producido por el fármaco administrado. Por des­
gracia, el tiempo de protrombina puede cambiar de un laboratorio
a otro. La variabilidad se suele deber a las distintas técnicas o a
diferencias en la sensibilidad de los reactivos utilizados. Para reducir
los efectos de estas y otras variables y estandarizar los resultados de
las pruebas de anticoagulación, se ha desarrollado un sistema llamado
INR (cociente internacional normalizado, por sus siglas en inglés). El
tiempo de protrombina se mide en segundos. El INR es un cálculo
matemático y se informa con un número. Un INR de 0,8-1,2 se consi­
dera normal. A la hora de regular el tratamiento anticoagulante,
mantener el INR entre 1,5 y 3 ayuda a garantizar la prevención de la
coagulación no deseada de la sangre en pacientes de riesgo. Con­
trolando los cambios del INR, el médico puede ajustar la dosis de
anticoagulante necesaria para mantener un efecto anticoagulante
adecuado.
► Fibrina
CBEE1 Coagulación sanguínea. A. El mecanismo extremadamente
complejo de la coagulación se puede dividir en tres pasos básicos: 7, liberación
de factores de la coagulación por las células tisulares lesionadas y por las pla­
quetas adheridas en el lugar de la lesión (que forman un tapón plaquetario
temporal); 2, serie de reacciones químicas que culminan con la formación de
trombina, y 3, formación de fibrina y atrapamiento de hematíes para formar un
coágulo. B. Hematíes y leucocitos atrapados en la red de fibrina (amarillo) du­
rante la formación del coágulo (los leucocitos se representan en azul).
ERRNVPHGLFRVRUJ
260
Capítulo 11 Sangre
Los médicos prescriben a veces vitamina K antes
de las intervenciones quirúrgicas, para asegurar que
la sangre del paciente se coagulará con rapidez sufi­
ciente y evitar hemorragias. La vitamina K aumenta
la síntesis de protrombina en las células hepáticas.
Una mayor cantidad de protrombina en sangre
permite producir con más rapidez trombina durante
la coagulación y acelera la formación del coágulo.
Por desgracia, a veces se forman coágulos en vasos
del corazón, del cerebro, de los pulmones o de algún
otro órgano que no están rotos: un acontecimiento te­
mible, puesto que los coágulos pueden producir muerte
súbita al interrumpir el suministro de sangre a órganos
vitales. Cuando un coágulo permanece en el lugar
donde se forma, se conoce como trombo y el proceso
se denomina trombosis. Si parte del coágulo se des­
prende y circula a través del torrente sanguíneo, la
porción desprendida se conoce entonces como émbolo
y el cuadro se llama embolismo o embolia. En la ac­
tualidad disponemos de una serie de fármacos que
ayudan a disolver los coágulos. La estreptodnasa y el
activador tisular del plasminógeno recombinante (r-TPA)
son fármacos empleados con frecuencia en diversos
trastornos, como los ictus secundarios a coágulos, los
infartos de miocardio y otros cuadros médicos urgen­
tes secundarios a un trombo o embolia. Suponga que
su médico le dice que tiene un coágulo en una arte­
ria coronaria. ¿Qué diagnóstico establecería (trombo­
sis coronaria o embolismo coronario) si pensase que el
coágulo se hubiera formado originalmente en la
arteria coronaria como resultado de la acumulación
de material graso en la pared vascular? Los médicos
disponen ahora de algunos fármacos que pueden
usarse para prevenir la trombosis y el embolismo.
REPASO RÁPIDO
1. Enumere los elementos formes de la sangre.
2. En general, ¿qué fundón realizan los leucocitos?
3. ¿Cuál es el papel de la fibrina en la coagulación de la
sangre?
v______________________________________________y
Si desea más información acerca de las plaquetas
y de la coagulación sanguínea, consulte
studentconsult.es (contenido en inglés).
TIPOS DE SANGRE
Sistema ABO
Los tipos de sangre se identifican por ciertos antíge­
nos presentes en los hematíes (fig. 11-7). Un antígeno
es una sustancia capaz de activar el sistema inmuni­
tario para generar ciertas respuestas, incluida la for­
mación de anticuerpos por el organismo. Casi todas
las sustancias que actúan como antígenos y estimu­
lan el sistema inmunitario son proteínas extrañas,
denominadas «antígenos no propios». Es decir, no
son proteínas naturales del propio cuerpo, sino pro­
teínas que han entrado desde el exterior por infec­
ción, transfusión o algún otro mecanismo.
La palabra anticuerpo se puede definir por la causa
de su formación o por el modo de funcionar. Definido
de la primera forma, el anticuerpo es una sustancia
fabricada por el cuerpo en respuesta al estímulo de un
antígeno. Definido de acuerdo con sus funciones, el anti­
cuerpo es una sustancia que reacciona con el antígeno
que ha estimulado su formación. Muchos anticuerpos
reaccionan con sus antígenos para aglutinarlos. En
otras palabras, hacen que las moléculas de antígeno se
peguen unas a otras y formen pequeños grumos.
La sangre de una persona puede pertenecer a
cualquiera de los tipos siguientes, según el sistema
de tipificación ABO:
1. Tipo A
2. Tipo B
3. TipoAB
4. Tipo O
Supongamos que tiene sangre del tipo A. La letra
A se refiere a cierto tipo de antígeno (una proteína),
presente en la membrana plasmática de sus hematíes
desde el nacimiento. Si se nace con el antígeno A, el
cuerpo no forma anticuerpos contra ese antígeno.
En otras palabras, el plasma sanguíneo no contiene
anticuerpos anti-A. Sin embargo, contiene anticuer­
pos anti-B. Esos anticuerpos existen de manera natural
en el plasma sanguíneo de tipo A. El cuerpo no los
formó en respuesta a la presencia del antígeno B. En
resumen, en la sangre de tipo A los hematíes contie­
nen antígeno A y el plasma contiene anticuerpos
anti-B.
De modo similar, en la sangre de tipo B, los hema­
tíes contienen antígeno B y el plasma contiene anti­
cuerpos anti-A. En la sangre de tipo AB, como indica
su nombre, los hematíes contienen antígenos tanto
tipo A como tipo B y el plasma no contiene anticuer­
pos anti-A ni anti-B. En la sangre de tipo O sucede lo
contrario; sus hematíes no contienen antígenos A ni B
y su plasma contiene anticuerpos anti-A y anti-B.
Si desea más información acerca de los grupos
sanguíneos, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
ERRNVPHGLFRVRUJ
261
Capítulo 11 Sangre
Sangre del receptor
Antígenos de
los hematíes
Anticuerpos
en el plasma
Ninguno
(tipo 0 )
Anti-A
R eacciones con la sangre del donante
Donante tipo
O
Donante tipo
A
ve
(^
OI
Donante tipo
B
Donante tipo
AB
Con aglutinación
Con aglutinación
Con aglutinación
Con aglutinación
)
&
Sin aglutinación
A
(tipo A)
B
(tipo B)
AB
(tipo AB)
Anti-B
Con aglutinación
°
/ o o o c]
\o o ° c 1
w c /
Sin aglutinación
Sin aglutinación
/© o ° \
[o O o o ]
/ ^
1\ j°o o*)
y
c> * )
\ 8 e p y
\0 ° c cJ
\^c y
^
Sin aglutinación
Con aglutinación
Sin aglutinación
s
Ninguno
Reacciones
con la sangre
del donante
\o o o J
v ey
Sin aglutinación
Sin aglutinación
Resultado de diferentes combinaciones de sangre
donante y receptora. Las columnas de la izquierda muestran las
características de la sangre receptora y la fila superior el tipo de sangre
donante.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Sistema Rh
©
Además de la tipificación de la sangre con el sistema
ABO, la determinación de la presencia o ausencia
de otro antígeno llamado antígeno Rh resulta impor­
tante para las transfusiones de sangre. Determinar
la presencia o ausencia del antígeno Rh permite
clasificar la sangre como Rh positiva o Rh negativa.
En EE. UU. un 82% de la población general es Rh
positiva, es decir, tiene el antígeno Rh en sus hema­
tíes (tabla 11-2). Si, por ejemplo, una persona tiene
sangre tipo AB, Rh positivo (AB+), poseerá hematíes
con antígenos tipo A, tipo B y Rh. Por el contrario,
una persona con sangre de tipo O, Rh negativo (O-),
no expresará antígenos A, B o Rh en la membrana
plasmática de sus hematíes. El término Rh se debe a
que este importante antígeno de las células sanguí­
\
/
Con aglutinación
To °o o J
A S A
\° 0
Sin aglutinación
Sin aglutinación
[o o
(o
0° 1
Yo ° ° /
w
P °0 0 °
3
\
(c c cc c\
r
Sangre normal
neas se descubrió por primera vez en la sangre de
los monos Rhesus.
Sangre donante universal
y receptora universal
La transfusión de sangre puede tener efectos perjudi­
ciales o incluso producir la muerte si los hematíes del
donante son aglutinados por los anticuerpos del plasma
del receptor. Si los hematíes del donante no contienen
antígenos A, B o Rh, no podrán ser aglutinados por
anticuerpos anti-A, anti-B o anti-Rh. Por esa razón, el
tipo de sangre que no contiene antígenos A, B o Rh
-llamada sangre tipo O, Rh negativo (O-)- se puede
usar en situaciones de urgencia como sangre donante
sin peligro de que sus hematíes sean aglutinados por
ERRNVPHGLFRVRUJ
262
Capítulo 11 Sangre
ízana
Tipificación de la sangre
PORCENTAJE DE LA
TIPO DE SANGRE (ABO, Rh)
ANTÍGENOS PRESENTES*
ANTICUERPOS PRESENTES*
POBLACIÓN GENERAL
0 ,+
Rh
A, B
35%
0 , -+
Ninguno
A, B, Rh?
7%
A, +
A, Rh
B
35%
A, -
A
B, Rh?
7%
B, +
B, Rh
A
8%
B,AB, +*
B
A, Rh?
2%
A, B, Rh
Ninguno
4%
A B,-
A, B
Rh?
2%
Tomado de Pagana KD, Pagana TJ: Mosby's manual of diagnostic and laboratory tests, 4.a ed. San Luis, 2010, Mosby.
*Puede haber anticuerpos anti-Rh, dependiendo de la exposición a antígenos Rh.
+Donante universal.
^Receptor universal.
anticuerpos anti-A o anti-B o anti-Rh. En consecuen­
cia, la sangre de tipo O- ha sido llamada sangre
donante universal. De modo similar, la sangre tipo
AB+ ha sido llamada sangre receptora universal,
puesto que no contiene anticuerpos anti-A, anti-B, ni
anti-Rh en el plasma. En consecuencia, no aglutina
los hematíes del donante con antígenos A, B o Rh. En
un contexto clínico normal, sin embargo, toda la
sangre destinada a transfusión no solo se somete a
pruebas para determinar la compatibilidad de los
grupos ABO y Rh, sino que también se somete a las
denominadas pruebas cruzadas para una variedad de
factores llamados «antígenos menores» y que pueden
ser origen también de algunos tipos de reacciones
transíusionales.
La figura 11-7 muestra los resultados de diferentes
combinaciones de sangre donante y receptora.
Dopaje sanguíneo
Algunos deportistas refieren una mejora su rendimiento me­
diante una práctica llamada autotransfusión sanguínea o dopaje
sanguíneo. Unas pocas semanas antes de un acontecimiento
importante se extrae cierta cantidad de sangre al deportista. Los
hematíes son separados y congelados. Inmediatamente antes
de la competición, se descongelan los hematíes y se le inyectan.
El consiguiente aumento en el hematócrito mejora un poco la
capacidad de transporte de oxígeno de la sangre, lo que en
teoría puede mejorar el rendimiento deportivo. Sin embargo, los
efectos son modestos en la práctica. Se cree que este método es
una práctica desleal e imprudente en el deporte.
Eritroblastosis fetal
El plasma no contiene nunca de forma natural anti­
cuerpos anti-Rh. Pero si se introducen células san­
guíneas Rh-positivas en el cuerpo de una persona
Rh-negativa, pronto aparecen en el plasma sanguíneo
anticuerpos anti-Rh. En este hecho radica el peligro
para los hijos de una madre Rh-negativa y un padre
Rh-positivo. Si un niño hereda el rasgo Rh-positivo
del padre, el factor Rh de sus hematíes puede estimu­
lar la formación de anticuerpos anti-Rh en la madre.
Si más adelante la mujer concibe otro feto Rh-positivo,
el bebé puede desarrollar una enfermedad llamada
eritroblastosis fetal, causada por los anticuerpos
anti-Rh de la madre que reaccionan con las células
Rh-positivas del hijo (fig. 11-8). Cuando esto ocurre,
un número elevado de hematíes del feto se rompen o
Usan, lo que origina una anemia grave e ictericia. Sin
Además de las transfusiones de sangre, las autoridades
competentes de medicina deportiva y las organizaciones de­
portivas de todo el mundo han prohibido la inyección de sus­
tancias como hormonas que aumentan la concentración de
hematíes con la intención de mejorar el rendimiento deportivo.
El «dopaje» con la hormona natural eritropoyetina (EPO) o con
fármacos sintéticos con efectos biológicos similares (como
epoetina alfa) pueden tener consecuencias nefastas para la
salud.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
263
Circulación materna
Primer hijo
Rh-positivo
Hematíes Rh-negativos
maternos
Los hematíes Rh-positivos
fetales entran a la
circulación materna
Hematíes Rh-positivos
Hematíes Rh-negativos
fetales
Segundo hijo
Rh-negativo
Segundo hijo
Rh-positivo
Circulación materna
Circulación
materna
Hematíes Rh-negativos
maternos
Los anticuerpos
anti-Rh cruzan
la placenta
La aglutinación de los
hematíes Rh-positivos
fetales provoca
eritroblastosis fetal
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Q B E » Eritroblastosis fetal. A. Las células sanguíneas Rh-positivas entran en el torrente sanguíneo de la madre durante el parto
©
de un niño Rh-positivo. En ausencia de tratamiento, el cuerpo de la madre producirá anticuerpos anti-Rh. B. Si en el embarazo siguiente el
niño es Rh-negativo, no se producen anomalías, puesto que no existen antígenos Rh en la sangre del bebé. C. Si en un embarazo posterior
el feto es Rh-positivo, puede producirse eritroblastosis fetal. Los anticuerpos anti-Rh entran a la sangre del niño y producen aglutinación de
los hematíes que poseen el antígeno Rh.
tratamiento mediante transfusión intrauterina o de
recambio inmediatamente después del parto, este
trastorno puede causar la muerte del bebé.
Algunas mujeres Rh-negativas que conciben un
niño Rh-positivo son tratadas con una proteína
comercializada bajo la denominación de RhoGAM.
La RhoGAM impide que el cuerpo de la madre
forme anticuerpos anti-Rh y por tanto evita la
posibilidad de daño para el siguiente hijo Rhpositivo.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué es un antígeno dentro de la tipificación de la
sangre?
2. ¿Qué quiere decir que la sangre de una persona es
^
«Rh negativa»?
C V j
ERRNVPHGLFRVRUJ
Si desea más información acerca de la
eritroblastosis fetal, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
J
264
Capítulo 11 Sangre
Hematología
Charles Richard Drew (1904-1950)
El médico afroamericano Charles
Richard Drew fue pionero en hema­
tología o estudio de la sangre.
Durante la segunda guerra mundial
desarrolló la idea de los bancos de
sangre e investigó la mejor forma
de almacenar sangre para trans­
fundírsela a los soldados heridos.
Fundó el primer banco de sangre en Nueva York en 1941, que
sirvió como modelo para una red de bancos de sangre inaugu­
rados por la Cruz Roja americana.
Muchos hematólogos han seguido los pasos de Drew, refinando y perfeccionando la hematología. Muchos profesionales
se benefician de estos estudios. Los flebotomistas recogen
sangre para pruebas o almacenamiento, los técnicos de labora­
torio analizan muestras de sangre y otros muchos profesionales
sanitarios utilizan los análisis de sangre y las transfusiones para
ayudar a sus pacientes. Por supuesto, los médicos militares
siguen confiando en los bancos de sangre para dar una asisten­
cia inmediata a las víctimas heridas en combate o en ataques
terroristas.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
COMPOSICIÓN DE LA SANGRE (v. tabla 11-1)
A. Plasma sanguíneo:
1. Definición: sangre sin sus células
2. Composición: agua con muchas sustancias
disueltas (p. ej., nutrientes, sales y hormonas)
3. Cantidad de sangre: varía con el tamaño y el
sexo; alrededor de 4 a 61 como media;
alrededor del 7 al 9% del peso corporal
B. Elementos formes:
1. Clases:
a. Hematíes o eritrocitos
b. Leucocitos:
1) Leucocitos granulares: neutrófilos,
eosinófilos y basófilos
2) Leucocitos no granulares: linfocitos y
monocitos
c. Plaquetas o trombocitos
2. Cifras:
a. Hematíes: 4,5 a 5 millones por mm3 de
sangre
b. Leucocitos: 5.000 a 10.000 por mm3 de
sangre
c. Plaquetas: 300.000 por mm3 de sangre
3. Formación: la médula ósea roja (tejido
mieloide) forma todas las células excepto
algunos linfocitos y monocitos, que se
forman en el tejido linfático en los ganglios
linfáticos, el timo y el bazo
C. Hematíes:
1. Estructura: forma de disco sin núcleo
2. Funciones: transporte de oxígeno y dióxido
de carbono
3. Anemia: incapacidad de la sangre para
transportar oxígeno suficiente a los tejidos
debido a: 1) número insuficiente de hematíes,
o 2) deficiencia de hemoglobina
a. Tipos:
1) Hemorrágica: menor número de
hematíes por pérdida de sangre
(hemorragia)
2) Aplásica: menor número de hematíes
por destrucción de los elementos
formadores de sangre
3) Perniciosa: falta de factor intrínseco
gástrico, que reduce la disponibilidad
de vitamina B^ necesaria para la
producción de hematíes
4) Drepanocítica: gen o genes heredados
defectuosos que determinan la
producción de un tipo anormal de
hemoglobina (HbS), menos capaz de
transportar oxígeno
4. Policitemia: recuento anormalmente elevado
de hematíes
5. Hematócrito: prueba de laboratorio en la que
se usa una centrífuga para separar la sangre
completa en elementos formes y fracción
líquida (v. fig. 11-3):
a. La capa leucocítica es la fracción
correspondiente a los leucocitos y las
plaquetas
b. El porcentaje normal de hematíes oscila
alrededor del 45%
c. Pueden obtenerse resultados erróneos en
la deshidratación
D . Leucocitos:
1. Función general: defensa
2. Recuento de leucocitos:
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
a. El recuento diferencial mide los
porcentajes de los distintos tipos de
leucocitos
b. Leucopenia: recuento de leucocitos
anormalmente bajo
c. Leucocitosis: recuento de leucocitos
anormalmente elevado
3. Los neutrófílos y monocitos realizan
fagocitosis
4. Los linfocitos producen anticuerpos
(linfocitos B) o atacan directamente a las
células extrañas (linfocitos T)
5. Los eosinófilos protegen contra los helmintos
6. Los basófílos producen heparina, que inhibe
la coagulación de la sangre
E. Trastornos de los leucocitos:
1. Leucemia: cáncer:
a. Recuento de leucocitos elevado
b. Las células no funcionan correctamente
F. Plaquetas y coagulación de la sangre (v. fig. 11-6):
1. Las plaquetas interpretan un papel esencial
en la coagulación sanguínea
2. Formación del coágulo sanguíneo:
a. Los factores de la coagulación liberados
en el lugar de la lesión producen
activador de la protrombina
b. El activador de la protrombina y el calcio
convierten la protrombina en trombina
c. La trombina reacciona con el fibrinógeno y
desencadena la formación de fibrina, que
atrapa hematíes para formar un coágulo
TIPOS DE SANGRE
A. Sistema ABO (v. fig. 11-7):
1. Antígeno: sustancia que puede activar el
sistema inmunitario
2. Anticuerpo: sustancia elaborada por el
organismo en respuesta a la estimulación por
un antígeno
3. Tipos de sangre:
a. Sangre tipo A: antígenos tipo A en los
hematíes; anticuerpos tipo anti-B en el
plasma
b. Sangre tipo B: antígenos tipo B en los
hematíes; anticuerpos tipo anti-A en el
plasma
c. Sangre tipo AB: antígenos tipo A y tipo B
en los hematíes; ausencia de anticuerpos
anti-A ni anti-B en el plasma
d. Sangre tipo O: ausencia de antígenos tipo
A y tipo B en los hematíes; anticuerpos
anti-A y anti-B en el plasma
B. Sistema Rh:
1. Sangre Rh-positiva: presencia de antígeno
factor Rh en los hematíes
2. Sangre Rh-negativa: ausencia de factor Rh en
los hematíes; no existen naturalmente
anticuerpos anti-Rh en el plasma; sin embargo,
los anticuerpos anti-Rh aparecen en el plasma
de la persona Rh-negativa si se han introducido
en su cuerpo hematíes Rh-positivos
C. Sangre donante universal y receptora universal:
1. Tipo O Rh-negativo: donante universal de
sangre
2. Tipo AB Rh-positivo: receptor universal de
sangre
D. Enfermedad hemolítica del recién nacido o
eritroblastosis fetal: puede ocurrir cuando una
mujer Rh-negativa concibe un segundo feto
Rh-positivo; causada por los anticuerpos anti-Rh
de la madre que reaccionan con las células
Rh-positivas del feto
TÉRMINOS NUEVOS
activador de la
protrombina
aglutinar
albúmina
anemia
anemia aplásica
anemia drepanocítica
anemia ferropénica
anemia hemorrágica
anemia perniciosa
anticuerpo
antígeno
basófilo
capa leucocítica
carbaminohemoglobina
cociente internacional
normalizado (INR)
elementos formes
embolismo
émbolo
eosinófilo
eritroblastosis fetal
fagocito
fibrina
fibrinógeno
globulinas
hematíe
hematócrito
265
hemoglobina
heparina
leucemia
leucocito
leucocitosis
leucopenia
linfocito
macrófago
mieloide
monocito
neutrófilo
oxihemoglobina
plaqueta
plasma
ERRNVPHGLFRVRUJ
policitemia
proteína plasmática
protrombina
rasgo falciforme
recuento leucocitario
diferencial
recuento leucocitario
total
suero
trombina
trombo
trombocito
trombosis
266
Capítulo 11 Sangre
1. Enumere varias sustancias presentes en el
plasma de la sangre.
2. Explique la función de las albúminas, las
globulinas y el fibrinógeno.
3. ¿Cuál es la diferencia entre suero y plasma?
4. ¿Qué dos tipos de tejido conjuntivo forman
las células sanguíneas? ¿Dónde se localizan
y qué forman cada uno de ellos?
5. Describa la estructura de un hematíe. ¿Qué
ventaja le aporta la forma única de los
hematíes?
6. ¿Qué es anemia? Cite dos posibles causas de
anemia e identifique dos tipos específicos.
7. ¿Qué es la capa leucocitaria?
8. Explique la función de los neutrófilos y los
monocitos.
9. Explique la función de los linfocitos.
10. ¿Qué es una leucemia? ¿Cómo se clasifica?
11. Explique las funciones de los eosinófilos y los
basófilos.
12. Explique en detalle el proceso de formación
del coágulo sanguíneo.
13. Distinga un trombo de un émbolo.
14. Explique en qué se diferencia la sangre de
tipo A de la de tipo B.
15. Explique la causa de la eritroblastosis fetal.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
16. Explique cómo la heparina inhibe la
formación del coágulo.
17. Distinga el proceso de formación del coágulo
y la aglutinación de la sangre.
18. ¿Por qué el primer hijo Rh-positivo de una
madre Rh-negativa no suele estar afectado?
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 11 Sangre
267
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1. La parte líquida de la sangre se llama
2. Tres importantes proteínas del plasma son
----------------- ' — ------- :— y -----------------'
3. El plasma sanguíneo sin factores de la
coagulación se llam a___________ .
4. Los tres tipos de elementos formes de la
sangre so n ____________ , ____________ y
5. Los dos tipos de tejido conjuntivo que
elaboran las células de la sangre son
----------------- y ------------------•
6. El pigmento rojo de los hematíes que
transporta el oxígeno se llam a___________ .
7. El térm ino___________ se utiliza para
describir una serie de trastornos patológicos
secundarios a la incapacidad de los hematíes
de transportar el oxígeno en cantidad
suficiente.
8. Si el cuerpo produce un exceso de hematíes, el
trastorno se llama___________ .
9. Estos leucocitos son los fagocitos más
numerosos:___________ .
10. Estos leucocitos producen anticuerpos para
combatir los microbios:___________ .
11. El activador de protrombina y el mineral
____________ en la sangre convierten la
protrombina en trombina durante la
formación del coágulo.
12. La trombina convierte la proteína plasmática
inactiva____________ en un gel fibroso
denominado____________ .
13. La vitamina____________ estimula el aumento
de la síntesis de protrombina hepática.
14. U n ____________ es un coágulo innecesario
que se queda en el lugar donde se formó.
15. Si parte de un coágulo se suelta y circula por
el torrente circulatorio, se denominará
16 .
es una sustancia extraña que
puede inducir la formación de un anticuerpo
en el organismo.
17. Una persona con sangre de tipo AB tiene
antígenos____________ en las células
sanguíneas y anticuerpos___________ en el
plasma.
18. Una persona con sangre de tipo B tiene
antígenos____________ en las células
sanguíneas y anticuerpos___________ en el
plasma.
19. La sangre de tip o___________ se considera el
donante universal.
20. La sangre de tip o_____________ se considera
el receptor universal.
21. Un trastorno denominado_____________ se
puede producir cuando una madre
Rh-negativa produce anticuerpos frente a un
feto Rh-positivo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
CORAZON, 270
Localización, tamaño y posición, 270
Anatomía, 270
Ruidos cardíacos, 274
Flujo de la sangre a través del corazón, 274
Suministro de sangre al músculo cardíaco, 274
Ciclo cardíaco, 276
Sistema de conducción del corazón, 276
Electrocardiograma, 277
VASOS SANGUÍNEOS, 279
Clases, 279
Estructura, 280
Funciones, 281
CIRCULACIÓN SANGUÍNEA, 283
Circulaciones sistémica y pulmonar, 283
Circulación portal hepática, 285
Circulación fetal, 286
PRESIÓN SANGUÍNEA, 288
Definición de presión sanguínea, 288
Factores que influyen sobre la presión
sanguínea, 290
Fluctuaciones de la presión sanguínea, 291
PULSO, 293
e m ¡m *
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Comentar la localización, el tamaño y la posición del
corazón en la cavidad torácica e identificar las cámaras,
las válvulas y los ruidos cardíacos.
2. Describir el camino de la sangre a través del corazón y
comparar las funciones de las cámaras cardíacas de
los lados derecho e izquierdo.
3. Enumerar los componentes anatómicos del sistema
de conducción cardíaco y explicar las características
del electrocardiograma normal.
4. Explicar la relación entre estructura y función de los
vasos sanguíneos.
5. Describir el camino de la sangre a través de las circula­
ciones sistémica, pulmonar, portal hepática y fetal.
6 . Identificar y discutir los factores principales participan­
tes en la generación y la regulación de la presión san­
guínea y explicar las relaciones entre esos factores.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Aparato cardiovascular
l sistema que satisface las necesidades de transporte
de nuestro organismo es el aparato circulatorio.
Necesitamos dicho aparato para aseguramos de que
cada célula está rodeada de líquido y recibe constante­
mente una reposición de oxígeno, agua y nutrientes
utilizados por la célula. También necesitamos eliminar
continuamente del líquido extracelular los productos
de desecho vertidos por las células. Una corriente de
sangre circulante puede recoger sustancias de distintas
partes del cuerpo y llevarlas a otras, permitiendo así
que nuestro cuerpo mueva sustancias para ayudamos
a mantener relativamente constante nuestro medio
interno. Sin duda, la circulación de la sangre es esencial
para mantener el equilibrio homeostático en nuestro
cuerpo.
Comenzaremos el estudio del aparato cardiovas­
cular con el corazón -la bomba que mantiene la
sangre en movimiento a través de un circuito cerrado
de vasos sanguíneos-. A continuación se describirán
detalles relacionados con la estructura cardíaca al
explicar cómo funciona el corazón. El capítulo con­
cluye con un estudio de los vasos, a través de los
que fluye la sangre como resultado de la acción de
bombeo del corazón. El conjunto de esos vasos
sirve a múltiples fines. Algunos permiten el movi­
miento rápido de sangre desde un área corporal a
otra. Otros, como los capilares microscópicos,
hacen posible el movimiento o intercambio de
muchas sustancias entre la sangre y el líquido que
rodea a las células corporales. En el capítulo 13
nos ocuparemos del sistema linfático y de temas
de inmunidad que guardan relación en muchos
aspectos con la estructura y las funciones del
aparato cardiovascular. Junto con la red de vasos
sanguíneos y linfáticos forma lo que a menudo se
denomina aparato circulatorio.
E
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para hacer más eficiente su estudio del aparato cardiovascular,
le sugerimos estas claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 12, revise el resumen del
aparato cardiovascular en el capítulo 4. El capítulo 12 se
ocupa del corazón, la bomba que mueve la sangre, y de los
vasos, el sistema de tuberías que la transporta.
2. El prefijo cardio- alude al corazón; en el capítulo 7 aprendió
que mío- significa músculo. Miocardio es el músculo car­
díaco.
3. Las arterias y venas están constituidas por tres capas de
tejido. Existen diferencias en el grosor de los vasos porque
las arterias transportan sangre a gran presión. Las arterias y
venas transportan la sangre en direcciones opuestas: las
arterias la alejan del corazón y las venas la llevan hacia él.
Los capilares deben tener una pared delgada porque en
ellos tiene lugar el intercambio de materiales entre la
sangre y los tejidos.
4. Un líquido se desplaza desde las zonas de alta presión a las
de baja, de forma que es lógico que la presión en el aparato
cardiovascular sea máxima nada más salir del corazón y
mínima antes de regresar al mismo.
5. Las estructuras del corazón se pueden aprender con unas
fichas. La localización de las válvulas semilunares se debería
recordar con facilidad porque los nombres le informan de
dónde se localizan. Resulta más difícil recordar las válvulas
mitral y tricúspide porque sus nombres no orientan. Un
modo sencillo de recordarlo es usar su otra denominación:
válvulas auriculoventriculares derecha e izquierda, respecti­
vamente. Este nombre informa de modo exacto de dónde
se localizan entre las aurículas y los ventrículos de los lados
derecho e izquierdo. La sangre se desplaza por el aparato
cardiovascular en una dirección: desde el lado derecho del
corazón a los pulmones, de ahí al lado izquierdo del corazón
y de ahí al resto del organismo, para regresar de nuevo al
lado derecho del corazón.
6 . Si se le pide que se aprenda la secuencia del flujo de sangre
por el corazón, no se olvide de las válvulas. La conducción
cardíaca tiene mucho más sentido si se acuerda de que las
aurículas se contraen de arriba abajo, pero los ventrículos
desde abajo hacia arriba.
(Continúa)
ERRNVPHGLFRVRUJ
270
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.)
7. Las letras utilizadas en el registro del electrocardiograma
(ECG) no significan nada. P, Q, R, S y T se han elegido de
forma arbitraria.
8. Si se le pide que se aprenda los nombres y localizaciones
de algunos vasos sanguíneos concretos, utilice fichas y las
figuras de este capítulo.
9. La circulación fetal tiene sentido si recuerda el entorno en
que vive el feto. La sangre está oxigenada y llena de ali­
mento digerido, de forma que no necesita atravesar los
pulmones ni el hígado.
10. El líquido pasa de la zona de alta presión a la de baja, de
forma que resulta lógico que la presión arterial dentro del
aparato cardiovascular sea máxima en la aorta y mínima en
la vena cava.
11. En sus grupos de estudio, utilicen fotocopias de las figuras
del corazón y los vasos si se las tienen que aprender. Tache
los nombres y pregunte a sus compañeros el nombre y
función de cada estructura.
12. Comente la secuencia de la circulación de la sangre, las
partes del ECG, la conducción cardíaca, la estructura y
función de los vasos y las estructuras de la circulación fetal.
13. Revise las preguntas del final del capítulo y analice posibles
preguntas de examen.
CORAZÓN
Localización, tamaño y posición
Cualquier persona sabe dónde está el corazón y lo que
hace. Todos sabemos que el corazón está en el tórax,
que late día y noche para mantener el flujo sanguíneo
y que su parada termina con la vida.
La mayoría de las personas piensan probablemente
que el corazón está situado en el lado izquierdo del
cuerpo. Como puede ver en la figura 12-1, el corazón
está localizado entre los pulmones en la porción infe­
rior del mediastino. Dibuje una línea imaginaria a
través del centro de la tráquea en la figura 12-1, y
continúe esa línea hacia abajo por la cavidad torácica
para dividirla en una mitad izquierda y otra derecha.
Note que aproximadamente las dos terceras partes de
la masa del corazón están situadas a la izquierda de
esa línea y la otra tercera parte a la derecha.
El corazón es descrito con frecuencia como un órgano
triangular, con forma y tamaño aproximadamente simi­
lares a los de un puño cerrado. En la figura 12-1 puede
ver que el ápex o punta roma del borde inferior del
corazón está situado sobre el diafragma, orientado
hacia la izquierda. Los médicos y las enfermeras escu­
chan con frecuencia los ruidos cardíacos colocando un
estetoscopio sobre la pared torácica directamente
encima de la punta del corazón. Los ruidos del llamado
latido apical se oyen con facilidad en esa área (es decir,
en el espacio entre las costillas quinta y sexta al nivel de
la línea medioclavicular izquierda).
El corazón está situado en la cavidad torácica entre
el esternón, por delante, y los cuerpos de las vértebras
torácicas, por detrás. Debido a esa situación, es posible
comprimirlo o exprimirlo mediante aplicación de
presión en la porción inferior del cuerpo del esternón,
empleando la parte proximal de la palma de la mano.
La compresión rítmica del corazón de esa forma
puede mantener el flujo sanguíneo en casos de parada
cardíaca y si se combina con respiración artificial
eficaz, el procedimiento, llamado reanimación cardiopulmonar (RCP), puede salvar la vida.
Si desea más información sobre la localización del
corazón, consulte studentconsult.es (contenido en
inglés).
Anatomía
Cámaras cardíacas
Al abrir un corazón pueden verse muchas de sus
características estructurales principales (fig. 12-2). El
órgano es hueco, no macizo. Un tabique lo divide en
un lado derecho y otro izquierdo. El corazón contiene
cuatro cavidades o cámaras huecas. Las dos cámaras
superiores se llaman aurículas y las dos inferiores se
conocen como ventrículos.
Las aurículas son más pequeñas que los ventrículos,
con paredes más finas y menos musculosas. Las aurícu­
las se llaman con frecuencia cámaras receptoras, debido a
que la sangre entra en el corazón a través de venas que
desembocan en esas cavidades superiores. Después, la
sangre es bombeada desde el corazón hacia las arterias
que salen de los ventrículos; así pues, los ventrículos son
denominados a veces cámaras de descarga del corazón.
El nombre de cada cámara cardíaca indica su loca­
lización: las aurículas derecha e izquierda por arriba y
los ventrículos derecho e izquierdo por abajo.
La pared de cada cámara se compone de tejido
muscular cardíaco, que suele conocerse como mio­
cardio. El tabique entre las cámaras auriculares se
llama tabique interauricular; el tabique interventricular
separa los dos ventrículos.
Las cámaras del corazón se encuentran revestidas
por una capa fina de tejido liso llamado endocardio
(v. fig. 12-2). Su inflamación se conoce como endocar­
ditis. Al inflamarse, el endocardio se hace rugoso y
abrasivo para los hematíes que pasan sobre su superfi­
cie. La sangre que fluye sobre una superficie rugosa está
expuesta a la coagulación y es posible la formación de
un coágulo o trombo (v. capítulo 11). Por desgracia, las
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
271
Arteria carótida común izquierda
Arteria subclavia izquierda
Tronco braquiocefálico
Cayado aórtico
Vena cava superior
Arteria pulmonar izquierda
Arteria pulmonar den
Aurícula izquierda
Aorta ascendente -
Venas pulmonares
izquierdas
Venas
derechas
Tronco pulmonar
Vena cardíaca magna
Aurícula derecha
Arteria coronaria
y vena cardíaca
derechas
Ramas de la arteria
coronaria izquierda
y la vena cardíaca
izquierdo
Ventrículo derecho
Vena cava inferior
Aorta descendente
- Tráquea
- Cayado aórtico
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
-Pulmón
©
- Diafragma
C Z Ü 3E5)
Corazón. El corazón y los grandes vasos vistos desde delante. El detalle muestra las relaciones del corazón con otras es­
tructuras de la cavidad torácica.
manchas rugosas causadas por endocarditis o lesiones
de los vasos sanguíneos producen con frecuencia la
liberación de factores plaquetarios. El resultado es
muchas veces la formación de un coágulo sanguíneo
fatal.
—
—
ERRNVPHGLFRVRUJ
Si desea más información sobre las cámaras
del corazón, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
272
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Pericardio parietal
Tejido conjuntivo
graso
- Cavidad pericárdica
- Pericardio visceral (epicardio)
- Miocardio
Endocardio
EX T E R IO R
IN TERIO R
DEL
CORAZÓN
CORAZON
Aorta
Vena cava
superior
pulmonar
Arterias
pulmonares
Venas pulmonares
derechas
Venas
pulmonares
izquierdas
Valvula semilunar
pulmonar
Aurícula derecha
Aurícula izquierda
Valvula
auriculoventricular
derecha (tricúspide)
Válvula semilunar
aórtica
Válvula
auriculoventricular
izquierda (bicúspide)
Cuerdas
tendinosas
Ventrículo derecho-
Ventrículo izquierdo-
Tabique
interventricular
Músculo papilar
mEED
Vista interior del corazón. El detalle muestra una sección transversal del corazón, incluyendo el pericardio.
Saco de cobertura o pericardio
El corazón tiene una cobertura y un revestimiento.
La cobertura, llamada pericardio, está formada por
dos capas de tejido fibroso con un pequeño espacio
entre ellas. La capa interna del pericardio se conoce
como pericardio visceral o epicardio. Cubre al
corazón del mismo modo que la cáscara cubre a una
fruta. La capa externa del pericardio es el pericardio
parietal. Está situado alrededor del corazón como un
saco suelto que deja espacio suficiente para el latido
cardíaco.
Es fácil recordar la diferencia entre endocardio, que
tapiza las cámaras cardíacas, y epicardio, que cubre la
superficie del corazón (v. fig. 12-2), si conoce el signi­
ficado de los prefijos endo- y epi-. Endo- procede de
una palabra griega que significa «interior» o «dentro
de» y epi- procede de una palabra griega que signi­
fica «sobre» o «encima de».
Las dos capas pericárdicas se deslizan una contra
otra sin fricción cuando late el corazón porque son
membranas serosas con superficies húmedas. Una
película fina de líquido pericárdico proporciona la
humedad lubricante entre el corazón y el saco peri­
cárdico que lo envuelve.
La inflamación del pericardio se conoce como
pericarditis.
Funcionamiento del corazón
El corazón actúa como una bomba muscular para dis­
tribuir la sangre hacia todas las partes del cuerpo. La
contracción del corazón se llama sístole y la relajación
se conoce como diástole. Cuando el corazón late
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
273
eficaz de la bomba cardíaca requiere algo más que la
contracción rítmica de sus fibras musculares. El flujo
sanguíneo debe ser dirigido y controlado. Esta función
es desempeñada por cuatro válvulas situadas a la
entrada y cerca de la salida de los ventrículos.
(es decir, cuando se contrae), primero se contraen las
aurículas (sístole auricular) para empujar la sangre
hacia los ventrículos. Una vez llenos, los dos ventrícu­
los se contraen (sístole ventricular) y expulsan la
sangre del corazón (fig. 12-3). El funcionamiento
CO NTRACCION A U R IC U LA R
CO NTRACCION VEN T R IC U LA R
Válvulas semilunares
cerradas
Válvulas semilunares
abiertas
Valvula
auriculoventricular
abierta
Válvula
auriculoventricular
cerrada
sna cava
superior -r-
Válvula
auriculoventricularabierta
Válvula
auriculoventricular
cerrada
Vena cava
inferior
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Válvula AV
derecha (tricúspide)
abierta
©
Válvula AV izquierda
(mitral) abierta
Válvula AV
derecha (tricúspide)
cerrad.
Válvula AV izquierda
(mitral) cerrada
A
i
(cerrada)Válvula S L P e o n a r
m
m d Acción cardíaca. A. En la sístole (contracción) auricular, el músculo cardíaco de la pared auricular se contrae y empuja la
sangre a través de las válvulas auriculoventriculares (AV) hacia los ventrículos. La ilustración inferior muestra una vista superior de las cuatro
válvulas, con las semilunares (SL) cerradas y las auriculoventriculares abiertas. B. Durante la sístole ventricular siguiente, las válvulas AV
se cierran y la sangre sale de los ventrículos a través de las válvulas semilunares hacia las arterias. La ilustración inferior muestra una vista
superior con las válvulas semilunares abiertas y las auriculoventriculares cerradas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
274
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Válvulas cardíacas
Las dos válvulas que separan las cámaras auriculares
por arriba y los ventrículos por abajo se llaman válvu­
las auriculoventriculares (AV). La válvula auriculoventricular izquierda es la válvula bicúspide o mitral,
situada entre la aurícula y el ventrículo izquierdos. La
válvula AV derecha es la válvula tricúspide locali­
zada entre la aurícula derecha y el ventrículo derecho.
Las válvulas AV impiden el flujo retrógrado de la
sangre hacia las aurículas cuando se contraen los ven­
trículos. Localice las válvulas AV en las figuras 12-2 y
12-3. Observe que unas estructuras similares a cuerdas,
llamadas cuerdas tendinosas, conectan las válvulas
AV a la pared del corazón.
Las válvulas semilunares (SL) están situadas entre
las dos cámaras ventriculares y las grandes arterias
por las que sale la sangre del corazón cuando se
contrae (v. fig. 12-3). Los ventrículos, como las aurícu­
las, se contraen juntos. Por tanto, las dos válvulas
semilunares se abren y cierran al mismo tiempo. La
válvula semilunar pulmonar está situada al comienzo
de la arteria pulmonar y permite que la sangre salga
del ventrículo derecho hacia las arterias, pero impide
que retroceda otra vez hacia el ventrículo. La válvula
semilunar aórtica está situada al comienzo de la aorta
y permite el flujo de salida del ventrículo izquierdo
en dirección a la aorta, pero impide su retroceso al
ventrículo.
Ruidos cardíacos
Si se coloca un estetoscopio sobre la pared anterior
del tórax, pueden oírse dos ruidos distintos. Se trata
de sonidos rítmicos y repetitivos, descritos muchas
veces como lub dup.
El primer tono o lub está causado por la vibración
y cierre brusco de las válvulas AV cuando se contraen
los ventrículos. El cierre de la válvula AV impide que
la sangre retroceda hacia las aurículas durante la con­
tracción de los ventrículos. El primer tono dura más
y es más bajo que el segundo. La pausa entre el
primer tono y el dup o segundo tono es más corta que
la existente después del segundo tono y el lub dup de
la sístole siguiente. El segundo tono cardíaco está
causado por el cierre de ambas válvulas semilunares
cuando se relajan los ventrículos (diástole).
Flujo de la sangre a través del corazón
El corazón actúa como dos bombas separadas. La
aurícula y el ventrículo derechos realizan una tarea
muy distinta a la de la aurícula y el ventrículo
izquierdos. Cuando el corazón «late», primero se con­
traen simultáneamente las aurículas. Esta es la sístole
auricular. Entonces los ventrículos se llenan de sangre
y después también se contraen juntos durante la
sístole ventricular. Aunque las aurículas se contraen
como una unidad y después lo hacen los ventrículos,
las cámaras de los lados derecho e izquierdo del
corazón actúan como bombas separadas. Al estudiar
el flujo de sangre a través del corazón, quedará más
clara la función separada de las dos bombas.
En la figura 12-3 vemos que la sangre entra en la
aurícula derecha a través de dos venas grandes lla­
madas cava superior y cava inferior. La bomba car­
díaca derecha recibe sangre poco oxigenada desde las
venas. Después de entrar en la aurícula derecha, esta
sangre es bombeada a través de la válvula AV derecha
o tricúspide y pasa al ventrículo derecho. Cuando los
ventrículos se contraen, la sangre del ventrículo
derecho es bombeada a través de la válvula semilu­
nar pulmonar hacia la arteria pulmonar y eventual­
mente a los pulmones, donde se añade oxígeno y se
pierde dióxido de carbono.
Como puede verse en la figura 12-3, la sangre rica
en oxígeno vuelve a la aurícula izquierda a través de
cuatro venas pulmonares. Después pasa a través de
la válvula AV izquierda o bicúspide hacia el ventrí­
culo izquierdo. Cuando este se contrae, la sangre es
empujada a través de la válvula semilunar aórtica
hacia la aorta y es distribuida por todo el cuerpo.
Como puede apreciarse en la figura 12-4, los dos
lados del corazón bombean realmente la sangre a
través de dos «circulaciones» separadas y funcionan
como dos bombas distintas. La circulación pulmonar
implica el movimiento de sangre desde el ventrículo
derecho a los pulmones y la circulación sistémica
implica el movimiento de sangre desde el ventrículo
izquierdo a través de todo el cuerpo. En secciones
posteriores de este capítulo describiremos las circula­
ciones pulmonar y sistémica.
Suministro de sangre al músculo cardíaco
Para conservar la vida, el corazón debe bombear sangre
hacia todo el cuerpo de un modo regular y continuo.
En consecuencia, el músculo cardíaco o miocardio
necesita un suministro constante de sangre con nutrien­
tes y oxígeno para funcionar de modo eficaz. El sumi­
nistro de sangre arterial rica en oxígeno y nutrientes al
músculo cardíaco y la devolución de sangre pobre en
oxígeno desde ese tejido activo hasta el sistema venoso
se realizan a través de la circulación coronaria.
La sangre fluye hacia el músculo cardíaco por
medio de dos vasos pequeños: las arterias coronarias
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Capilares
sistémicos
Aparato cardiovascular
275
Circulación hacia
los tejidos de la
cabeza y la parte
superior del cuerpo
Arteria pulmonar
Pulmón
C irc u la c ió n s is té m ic a
CSEED Flujo de la sangre a través del aparato cardiovascular. En la circulación pulmonar, la sangre es bombeada desde el lado
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
derecho del corazón hacia los tejidos de intercambio gaseoso de los pulmones. En la circulación sistémica, la sangre es bombeada desde
el lado izquierdo del corazón hacia todos los demás tejidos del cuerpo.
©
derecha e izquierda. Las arterias coronarias son las
primeras ramas de la aorta (fig. 12-5). Los orificios de
esos vasos pequeños están situados detrás de las
valvas de la válvula semilunar aórtica. Durante la sístole
ventricular el miocardio se contrae y genera presión
en las arterias coronarias, por lo que entra poca
sangre en ellas. Sin embargo, durante la diástole ven­
tricular la sangre que retorna detrás de la válvula SL
aórtica puede entrar con facilidad en las arterias
coronarias.
En la trombosis coronaria y en la embolia corona­
ria, un coágulo de sangre ocluye o tapona parte de
una arteria coronaria. La sangre no puede pasar a
través del vaso ocluido y por tanto no puede alcanzar
las células musculares cardíacas que normalmente
irriga. Privadas de oxígeno, esas células son dañadas
o mueren al poco tiempo. En términos médicos, se
produce un infarto (muerte tisular) miocárdico (IM).
El infarto de miocardio, o «ataque cardíaco», es
una causa común de muerte en individuos adultos
de edad media y avanzada. La recuperación después
de un infarto de miocardio resulta posible si la canti­
dad de tejido cardíaco dañado es suficientemente
pequeña para que el músculo cardíaco restante pueda
bombear la sangre con efectividad y cubrir las nece­
sidades del resto del corazón y de todo el cuerpo.
El término angina de pecho se usa para describir el
intenso dolor torácico que aparece cuando el miocar­
dio no recibe oxígeno suficiente. Muchas veces cons­
tituye un signo de aviso de que las arterias coronarias
ERRNVPHGLFRVRUJ
276
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Vena cava
superior
Tronco
pulmonar
Arteria
Válvula
semilunar
izquierda
Aurícula
izquierda
Aurícula
derecha
Ramas
de la arteria
coronaria
izquierda
Arteria
derecha
Ventricu o
Ventrículo
izquierdo
Tronco
pulmonar
Ciclo cardíaco
El latido del corazón es un proceso regular y rítmico.
Cada latido completo se conoce como un ciclo car­
díaco e incluye la contracción (sístole) y la relajación
(diástole) de las aurículas y los ventrículos. Cada
ciclo tarda un tiempo aproximado de 0,8 s en com­
pletarse si el corazón está latiendo a una frecuencia
media de 72 latidos por minuto. El término volumen
sistólico se refiere al volumen de sangre impulsado
por los ventrículos durante cada latido. El gasto car­
díaco, o volumen medio de sangre bombeado por un
ventrículo por minuto, oscila alrededor de 51 en el
adulto normal en reposo.
/
Aurícula
izquierda
Vena cardíaca
magna
Seno
coronario
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las funciones de las aurículas y los
ventrículos en el corazón?
2. ¿Qué cubiertas posee el corazón? ¿Cómo se denomina
el revestimiento del corazón?
3. ¿Qué son la sístole y la diástole cardíacas?
4. ¿Cuáles son las dos «circulaciones» principales del
organismo?
Sistema de conducción del corazón
Vena
cardíaca
B
coronarias (fig. 12-6). Otro tratamiento que se utiliza
para mejorar el flujo sanguíneo coronario es la angioplastia, una intervención durante la cual se introduce un
dispositivo en un vaso para abrir un canal para el flujo.
Una vez que la sangre ha pasado por medio de los
lechos capilares del miocardio, fluye a través de las
venas cardíacas, que desembocan finalmente en el
seno coronario y después en la aurícula derecha.
derecho
Ventrículo
izquierdo
e
Circulación coronaria. A. Arterias. B. Venas. Am­
bas imágenes son proyecciones anteriores del corazón. Los vasos
localizados cerca de la superficie están pintados más oscuros que
los de la superficie posterior, que se verían por transparencia.
c
ya no son capaces de suministrar sangre y oxígeno
suficientes al músculo cardíaco.
La cirugía de bypass coronario se emplea con fre­
cuencia para los pacientes con disminución grave del
flujo sanguíneo arterial coronario. Durante esta inter­
vención se toman venas de otras áreas del cuerpo y se
usan para superar los bloqueos parciales en las arterias
Las fibras musculares cardíacas pueden contraerse
rítmicamente por sí mismas. Sin embargo, deben ser
coordinadas por señales eléctricas (impulsos) para
que el corazón desarrolle con efectividad su función
de bomba. Aunque la frecuencia del ritmo del
músculo cardíaco está controlada por señales nervio­
sas autónomas, el corazón tiene su propio sistema de
conducción incorporado para coordinar las contrac­
ciones durante el ciclo cardíaco. El punto más impor­
tante a tener en cuenta en relación con este sistema de
conducción es que todas las fibras musculares cardía­
cas de todas las regiones del corazón están eléctrica­
mente relacionadas. Los discos intercalares, descritos
en el capítulo 3 (v. fig. 3-22, pág. 63), son en realidad
conectores eléctricos que unen las fibras musculares
en una sola unidad capaz de conducir un impulso a
través de toda la pared de una cámara cardíaca sin
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Bypass s im p le
Aorta
Injerto venoso
de las piernas
Arteria
coronaria
izquierda
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Arteria
coronaria
Aparato cardiovascular
277
detenciones. Así pues, las paredes de ambas aurícu­
las se contraen casi al mismo tiempo debido a que
todas sus fibras están eléctricamente relacionadas.
De modo similar, las paredes de ambos ventrículos se
contraen también casi al mismo tiempo.
Cuatro estructuras inmersas en la pared del corazón
están especializadas en generar impulsos fuertes y
conducirlos con rapidez hasta determinadas regiones
de la pared cardíaca. Así pues, esas estructuras asegu­
ran que las aurículas y después los ventrículos se con­
traigan con eficacia. Los nombres de las estructuras
que constituyen el sistema de conducción del corazón
son los siguientes:
1. Nodulo sinoauricular o sinusal, conocido a
veces como nodulo SA o marcapasos
2. Nodulo auriculoventricular o AV
3. Fascículo AV o de His
4. Fibras de Purkinje
La conducción del impulso comienza normal­
mente en el marcapasos del corazón, es decir, en el
nodulo SA. Desde allí se extiende, como puede verse
en la figura 12-7, en todas direcciones a través de las
aurículas. Esto hace que las fibras auriculares se con­
traigan. Cuando los impulsos llegan al nodulo AV se
activa para transmitir su propio impulso por el fas­
cículo de His y las fibras de Purkinje hacia los ven­
trículos para que estos se contraigan. En condiciones
normales, por tanto, cada latido auricular va seguido
por un latido ventricular.
Diversas anomalías como la endocarditis o el
infarto de miocardio, sin embargo, pueden dañar el
sistema de conducción del corazón y por tanto tras­
tornar su latido rítmico. Una de esas anomalías se
conoce habitualmente como bloqueo cardíaco. Los
impulsos son bloqueados y no pueden llegar a los
ventrículos, lo que hace que los ventrículos latan con
una frecuencia mucho menor de lo normal. El médico
puede tratar el bloqueo cardíaco mediante implanta­
ción en el corazón de un marcapasos artificial, un
dispositivo eléctrico que causa contracciones ventriculares a una frecuencia suficientemente rápida como
para mantener la circulación adecuada de la sangre.
Electrocardiograma
T rip le
bypass
Bypass coronario. En la cirugía de bypass corona­
rio, los vasos sanguíneos de otras partes del cuerpo se «recogen»
y utilizan para elaborar derivaciones alrededor de las arterias coro­
narias obstruidas. También se pueden emplear vasos artificiales.
Las estructuras especializadas del sistema de con­
ducción del corazón generan diminutas corrientes
eléctricas que se extienden por los tejidos adyacentes
hasta la superficie del cuerpo. Este hecho tiene gran
significado clínico, puesto que tales señales eléctricas
pueden ser captadas desde la superficie del cuerpo y
transformadas en un trazado visible mediante un
instrumento conocido como electrocardiógrafo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
278
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Aorta
Arteria pulmonar
Vena cava
superior
Venas pulmonares
Nodulo
o sinusal (SA )
(m arcapasos)
Válvula mitral
(bicúspide)
Nodulo
auriculoventricular (AV)
Fibras de Purkinje
Válvula
tricúspide
Ventrículo izquierdo
Ram as derecha
e izquierda
del fascículo
AV bloqueado
(fascículo de His)
Ventrículo
derecho -
Vena cava
inferior —
( B
U
Sistema de conducción del corazón. Las células de músculo cardíaco especializadas existentes en la pared del corazón
conducen con rapidez un impulso eléctrico a través del miocardio. La señal es iniciada por el nodulo sinoauricular (SA) (marcapasos) y se
extiende al resto del miocardio auricular y al nodulo auriculoventricular (AV). El nodulo AV inicia después una señal que es conducida a
través del miocardio ventricular por medio del fascículo AV (de His) y las fibras de Purkinje.
La onda P aparece
cuando se
despolarizan
el nodulo AV
y las paredes
auriculares.
La pared cardíaca
está completamente
relajada, sin
cambios en la
actividad eléctrica,
por lo que el EC G
permanece
constante.
□
□
Las paredes
auriculares están
completamente
despolarizadas y,
por tanto, no se
registra ningún
cambio en
.
elECG-y S & Jg >
Despolarización
Repolarización
- ►
S
p
—
P
*
I
Fenómenos representados por el electrocardiograma (ECG). Resulta casi imposible ilustrar los acontecimientos dinámi­
cos invisibles que suceden en la conducción cardíaca mediante unos pocos dibujos o esquemas, pero de este modo se puede hacer idea
de lo que sucede en el corazón conforme se registra el ECG.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
El electrocardiograma es el registro gráfico de la
actividad eléctrica del corazón. Este gráfico se deno­
mina también ECG. La interpretación experta del ECG
establece muchas veces la diferencia entre la vida y la
muerte. La figura 12-8 ilustra un ECG normal.
El ECG normal presenta tres deflexiones u ondas
muy características, conocidas como onda P, com­
plejo QRS y onda T. Esas deflexiones representan la
actividad eléctrica que regula la contracción o relaja­
ción de las aurículas o los ventrículos. El término
despolarización describe la actividad eléctrica que
desencadena la contracción del músculo cardíaco. La
repolarización comienza justo antes de la fase de
relajación de la actividad muscular cardíaca. En el
ECG normal de la figura 12-8, la pequeña onda P
corresponde a la despolarización de las aurículas. El
complejo QRS es resultado de la despolarización de
los ventrículos y la onda T se debe a la actividad eléc­
trica generada por la repolarización de los mismos.
Quizá se pregunte por qué no se aprecia un registro
visible de la repolarización auricular en el ECG
normal. La razón es simplemente que la deflexión
resulta muy pequeña y está oculta por el gran com­
plejo QRS simultáneo.
El daño del tejido muscular cardíaco causado por
un infarto de miocardio o por enfermedades que
afectan al sistema de conducción produce cambios
distintivos en el ECG. Por tanto, los trazados electrocardiográficos tienen enorme valor para el diag­
nóstico y el tratamiento de la enfermedad cardíaca.
Aparato cardiovascular
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué estructura es el «marcapasos» natural del
corazón?
^ 2. ¿Qué información aporta el electrocardiograma?
VASOS SANGUÍNEOS
Clases
La sangre arterial es bombeada desde el corazón a
través de una serie de grandes vasos de distribución:
las arterias. La arteria más grande del cuerpo es la
aorta. Las arterias se subdividen en vasos cada vez
más pequeños hasta llegar finalmente a las diminutas
arteriolas, que controlan el flujo de los vasos de
intercambio microscópicos conocidos como capila­
res. En los denominados lechos capilares se produce
el intercambio de nutrientes y gases respiratorios
entre la sangre y el líquido tisular alrededor de la
células. La sangre sale o es drenada desde los lechos
capilares para entrar en pequeñas vénulas, que se
unen unas con otras y aumentan de tamaño para
convertirse en venas. Las venas más grandes son la
cava superior y la cava inferior.
Como ya se ha dicho (v. fig. 12-4), las arterias trans­
portan sangre desde el corazón hacia los capilares.
Las venas transportan sangre hacia el corazón desde los
capilares y los capilares transportan sangre desde ar­
teriolas diminutas hasta vénulas también diminutas.
4
El complejo Q R S
aparece cuando
las aurículas se
repolarizan y las
paredes ventriculares
se despolarizan.
Las paredes auriculares
no están repolarizadas
completamente y,
por tanto, no se ven
cambios en el EC G .
279
La onda T aparece
en el E C G cuando
se repola rizan
las paredes
ERRNVPHGLFRVRUJ
Cuando los ventrículos
están repolarizados
completamente se
vuelve de nuevo al
estado basal del E C G ,_
al mismo punto
donde
empezamos.
280
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Cambios del flujo de sangre durante el ejercicio
Durante el ejercicio no solo aumenta el flujo sanguíneo global,
sino que cambia el flujo de sangre relativo de los distintos
órganos del cuerpo. Durante el ejercicio, la sangre es desviada
de los riñones y los órganos digestivos hacia los músculos
esqueléticos, el músculo cardíaco y la piel. La desviación de la
sangre se consigue mediante contracción de los esfínteres precapilares en algunos tejidos (con lo que disminuye su flujo san­
guíneo) y relajación de esos esfínteres en otros tejidos (con lo
que aumenta su flujo). ¿Por qué se mantiene mejor la homeos­
tasis con esos cambios? Una razón es que los niveles de glucosa
y oxígeno disminuyen con rapidez en los músculos al usar esas
sustancias para producir energía para hacer ejercicio. El aumento
del flujo sanguíneo restaura en poco tiempo los niveles de
glucosa y oxígeno. La sangre calentada en los músculos activos
fluye hacia la piel para ser enfriada. Esto contribuye a evitar que
la temperatura corporal suba demasiado. ¿Puede imaginar otros
mecanismos por los que este cambio en el flujo sanguíneo
ayuda a mantener la homeostasis? Los cambios típicos del flujo
sanguíneo durante el ejercicio se muestran en la ilustración. La
barra roja de cada pareja indica el flujo sanguíneo en reposo;
la barra azul indica el flujo durante el ejercicio.
Órganos
abdominales
La aorta transporta la sangre desde el ventrículo
izquierdo del corazón y las venas cavas la devuelven
a la aurícula derecha después de haber circulado por
todo el cuerpo.
Estructura
Las arterias, las venas y los capilares difieren en
cuanto a su estructura. Tanto las arterias como las
venas tienen tres capas (fig. 12-9). La capa más
externa se conoce como túnica externa (o túnica
adventicia). Esta capa externa está constituida por
fibras de tejido conjuntivo, que refuerzan la pared
para que no estalle por la presión.
La figura 12-9 muestra como la capa media o
túnica media de arterias y venas contiene tejido mus­
cular liso. Sin embargo, esa capa muscular es mucho
más gruesa en las arterias que en las venas. ¿Por qué
tiene importancia esta diferencia? Porque la capa
muscular más gruesa de la pared arterial es capaz de
Riñones
resistir las presiones más altas generadas por la
sístole ventricular. En las arterias, la túnica media
interpreta un papel crítico para mantener la presión
arterial y controlar la distribución de la sangre. El
músculo de la pared arterial es liso y por tanto está
controlado por el sistema nervioso autónomo. La
túnica media contiene también una capa fina de
tejido fibroso elástico.
Las arterias y las venas están revestidas por una capa
interna de células endoteliales llamada túnica íntima.
La íntima es en realidad una sola capa de células epite­
liales escamosas, llamada endotelio, y tapiza la superfi­
cie interna de todo el aparato cardiovascular.
Como puede verse en la figura 12-9, las venas
poseen una característica estructural única, no pre­
sente en las arterias. Están equipadas con válvulas
unidireccionales que impiden el flujo retrógrado de
la sangre.
Cuando el cirujano realiza un corte en el cuerpo, solo
pueden verse arterias, arteriolas, venas y vénulas. Los
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
ARTERIA
Tejido
elástico
Aparato cardiovascular
281
VENA
Túnica íntima
(endotelio)
Válvula
venosa
—Membrana
basal
Túnica media —
(capa de músculo
liso y tejido elástico)
■Músculo
liso
• Más gruesa
en las arterias
Más delgada
en las venas
Túnica externa
(tejido conjuntivo)
• Más delgada que
la túnica media
en las arterias
• Capa más gruesa
en las venas
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
I U
Ü
)
Arteria y vena. Dibujos esquemáticos de una arteria, A, y una vena, B, que muestran el grosor comparativo de las tres
capas: la capa externa o túnica externa, la capa muscular o túnica media y la túnica íntima formada por endotelio. Obsérvese que la capa
muscular y la externa son mucho más finas en las venas que en las arterias, y que las venas tienen válvulas.
©
capilares no son visibles por su tamaño microscópico.
La característica estructural más importante de los
capilares es su finura extrema: solo una capa de células
endoteliales planas compone la membrana capilar. En
lugar de tres capas, la pared capilar está formada por
solo una, la túnica íntima. Ciertas sustancias como
glucosa, oxígeno y productos de desecho pueden salir o
entrar de las células con rapidez a través de esa capa.
Unas células de músculo liso conocidas como
esfínteres precapilares guardan la entrada al capilar
y determinan por qué capilares fluirá la sangre, como
puede ver en la figura 12-10.
Desde el corazón
Arteriola
Endotelio
Fibra muscular lisa
'•Esfínteres precapilares
^(relajados)
-
capilar
Capilar
V
muscular lisa
■" Canal de paso
— Endotelio
Funciones
Vénula
Las arterias, las venas y los capilares tienen funciones
distintas.
Las arterias y las arteriolas distribuyen la sangre
desde el corazón hasta los capilares en todas las
partes del cuerpo. Además, mediante contracción o
dilatación, las arteriolas ayudan a mantener la presión
arterial normal.
Hacia el corazón
c
a
»
Capilares. Los capilares son vasos microscópicos
de pared fina que forman redes que conectan las arteriolas con las
vénulas. Los músculos lisos que rodean las entradas a los capilares
(esfínteres precapilares) actúan como válvulas que controlan el
flujo sanguíneo local.
ERRNVPHGLFRVRUJ
282
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Occipital
Facial
Carótida interna
Carótida externa
Carótida común derecha
Carótida común izquierda
Subclavia izquierda
Subclavia derecha
Cayado aórtico
Braquiocefálica
Pulmonar
Coronaria
Coronaria izquierda
Axilar
Aorta torácica
Esplénica
Braquial
Mesentérica superior
Tronco celíaco
Aorta abdominal
Mesentérica inferior
Ilíaca común
Ilíaca interna
Ilíaca externa
Femoral profunda
Femoral
Poplítea
Tibial anterior
Principales arterias del cuerpo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Las vénulas y las venas recogen la sangre desde los
capilares y la devuelven al corazón. También sirven
como reservorios de sangre, puesto que pueden expan­
dirse para contener un volumen mayor o contraerse
para contener un volumen mucho menor.
Los capilares funcionan como vasos de intercam­
bio. Por ejemplo, la glucosa y el oxígeno salen de la
sangre de los capilares hacia el líquido intersticial y
hacia las células. El dióxido de carbono y otras sus­
tancias se mueven en dirección opuesta (entran en la
sangre capilar desde las células). También existe
intercambio de líquidos entre la sangre capilar y el
líquido intersticial (v. capítulo 18).
Se debe estudiar la figura 12-11 y la tabla 12-1 para
aprender los nombres de las arterias principales del
cuerpo y la figura 12-12 y la tabla 12-2 para conocer
los nombres de las venas principales.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son los dos tipos principales de vasos del
cuerpo? ¿En qué se diferencian?
2. ¿Puede describir las tres capas principales de un vaso
grande?
3. ¿Qué son los capilares?
V______________________________________________ y
Aparato cardiovascular
283
CIRCULACIÓN SANGUÍNEA
Circulaciones sistémica y pulmonar
El término circulación de la sangre se explica por sí
mismo: significa que la sangre fluye a través de los
vasos, dispuestos para formar un circuito o disposi­
tivo circular.
El flujo de sangre desde el ventrículo izquierdo del
corazón a través de los vasos sanguíneos a todas las
partes del cuerpo y de regreso a la aurícula derecha
ha sido descrito como circulación sistémica. El ven­
trículo izquierdo bombea la sangre hacia la aorta.
Desde esta, la sangre fluye por las arterias que la
transportan hasta los tejidos y órganos del cuerpo.
Como se aprecia en la figura 12-13, dentro de cada
estructura la sangre se mueve desde las arterias hasta
las arteriolas y hasta los capilares. En los capilares se
produce el intercambio bidireccional de sustancias
entre la sangre y las células, un proceso de importan­
cia vital. A continuación, la sangre sale de cada órgano
por medio de sus vénulas y después de sus venas
para drenar eventualmente en la cava inferior o en la
superior. Esas dos grandes venas devuelven la sangre
venosa a la aurícula derecha del corazón.
En este punto la sangre está cerca de recorrer un
círculo completo hasta el punto de partida en el ven­
trículo izquierdo. Para alcanzar el ventrículo izquierdo
Arterias sistémicas principales
ARTERIA
TEJIDO S IRRIGADOS
Occipital
Parte posterior y cuello
Facial
Boca, faringe y cara
Carótida interna
Parte anterior del encéfalo
Carótida externa
Región superficial de cuello, cara,
Carótida común
Cabeza y cuello
Vertebral
Cerebro y meninges
y las meninges
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ARTERIA
TEJIDO S IRRIGADOS
A bdom en (cont.)
Cabeza y cuello
Mesentérica superior
Intestino delgado; primera mitad
Mesentérica inferior
Segunda mitad del intestino grues
del intestino grueso
Extrem idad superior
ojos y laringe
Tórax
Subclavia izquierda
Extremidad superior izquierda
Braquiocefálica
Cabeza, cuello y extremidad
Axilar
Axila
Braquial
Brazo
Radial
Parte lateral de la mano
Cubital
Parte medial de la mano
Extrem idad inferior
Ilíaca interna
Visceras pelvianas, genitales
Ilíaca externa
Región inferior del tronco
Femoral profunda
Músculos profundos del muslo
superior
y recto
Cayado aórtico
Ramas para cabeza, cuello y
Coronaria
Músculo cardíaco
extremidades superiores
y extremidad inferior
Femoral
Muslo
Celíaca
Estómago, bazo e hígado
Poplítea
Rodilla y pierna
Esplénica
Bazo
Tibial anterior
Pierna
Renal
Riñones
Abdom en
y posterior
ERRNVPHGLFRVRUJ
284
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Occipital
Braquiocefálica derecha
Subclavia derecha
Vena cava
superior
Facial
Yugular externa
Yugular interna
-----Braquiocefálica izquierda
Pulmonar
derecha
Subclavia izquierda
Axilar
Cardíaca menor
Cefálica
Cardíaca magna
Basílica
Venas braquiales
^ T o rácica larga
Esplénica
Principales venas del cuerpo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
285
Venas sistémicas principales
VENA
VENA
T EJIDO DRENADO
Cabeza y cuello
Facial y facial anterior
TEJIDO DRENADO
Extrem idad superior
Porciones anterior y superficial de la
cara
Cefálica
Porción lateral del brazo
Axilar
Axila y brazo
Yugular externa
Tejidos superficiales de cabeza y cuello
Basílica
Porción medial del brazo
Yugular interna
Senos del cerebro
Mediana cubital
Vena cefálica (a vena basílica)
Radial
Antebrazo lateral
Braquiocefálica
Cabeza, cuello, extremidad superior
Cubital
Antebrazo medial
Subclavia
Extremidades superiores
Extrem idad inferior
Cava superior
Cabeza, cuello y extremidades superiores
Ilíaca externa
Miembro inferior
Pulmonar
Pulmones
Ilíaca interna
Visceras de la pelvis
Cardíaca
Corazón
Femoral
Muslo
Cava inferior
Parte inferior del cuerpo
Safena mayor
Pierna
Safena menor
Pie
Tórax
Abdom en
Hepática
Hígado
Poplítea
Pierna
Torácica larga
Músculos abdominales y torácicos
Peroneal
Pie
Porta hepática
Intestinos y órganos internos
Tibial anterior
Porciones anterior profunda
Tibial posterior
Porciones posterior de la pierna
de la pierna y dorsal del pie
adyacentes
Esplénica
Bazo
Mesentérica superior
Intestino delgado y la mayor parte
y plantar del pie
del colon
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Mesentérica inferior
Colon descendente y recto
y volver a repetir el ciclo, debe fluir primero a través
de otro circuito, conocido como circulación pulmo­
nar. En la figura 12-13 se aprecia que la sangre venosa
circula desde la aurícula derecha al ventrículo derecho
y luego a la arteria pulmonar, a las arteriolas pulmo­
nares y a los capilares pulmonares. En esos capilares
tiene lugar el intercambio de gases entre la sangre y el
aire, con lo que el color oscuro típico de la sangre ve­
nosa se transforma en el color escarlata de la sangre
arterial. Esta sangre oxigenada fluye después a través
de las vénulas pulmonares hacia las cuatro venas
pulmonares para volver a la aurícula izquierda. Desde
la aurícula izquierda entra en el ventrículo izquierdo
desde donde es bombeada de nuevo a través del
cuerpo mediante la circulación sistémica.
Si desea más información sobre la circulación
pulmonar y sistémica, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
Circulación portal hepática
El término circulación portal hepática se refiere a la
ruta de la sangre que fluye a través del hígado. Las
venas procedentes del bazo, el estómago, el páncreas,
la vesícula biliar y el intestino no vierten su sangre
directamente en la cava inferior, como lo hacen las
venas de otros órganos abdominales. Por el contrario,
el flujo sanguíneo procedente de estos órganos es
conducido al hígado a través de la vena porta hepática
(fig. 12-14). La sangre debe atravesar después el hígado
antes de volver a entrar en el retorno venoso regular
hacia el corazón. La sangre sale del hígado por las
venas hepáticas que drenan en la cava inferior.
Como se aprecia en la figura 12-13, la mayor parte de
la sangre fluye desde arterias a arteriolas, capilares,
vénulas y venas y, por último, regresa al corazón. Sin
embargo, el flujo sanguíneo desviado a la circulación
portal hepática no sigue esta ruta directa. La sangre
venosa desviada, en lugar de volver directamente al
corazón, atraviesa un segundo lecho capilar en el hígado.
La vena porta hepática mostrada en la figura 12-14 está
localizada entre dos lechos capilares (uno en los órganos
digestivos y otro en el hígado). Cuando la sangre sale de
los lechos capilares hepáticos vuelve a la circulación sis­
témica retomando a la aurícula derecha del corazón.
El recorrido de la sangre venosa a través de un
segundo lecho capilar en el hígado, antes de volver al
corazón, tiene fines valiosos. Por ejemplo, cuando se
están absorbiendo los nutrientes de una comida, la
sangre de la vena porta contiene una concentración de
ERRNVPHGLFRVRUJ
286
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
CORAZÓN
CORAZÓN
Aurícula derecha
Aurícula izquierda
Válvula AV
derecha
Válvula AV
izquierda
Ventrículo
derecho
Ventrículo
izquierdo
Válvula S L
pulmonar
Válvula S L
aórtica
P U LM O N ES
Vena
cava
Arteria
pulmonar
Venas
pulmonares
Arterias
Aorta
Arteriolas
Venas de
cada órgano
Arterias de
cada órgano
Capilares
Vénulas
Vénulas de
cada órgano
Arteriolas de
cada órgano
Venas
Capilares de cada órgano
Esquema del flujo sanguíneo en el aparato cardiovascular. La sangre sale del corazón a través de las arterias; después
recorre las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas antes de volver al lado opuesto del corazón. Compárese con la figura 12-4.
glucosa superior a la normal. Recuerde del capítulo 10
(fig. 10-4, pág. 230) que esta concentración elevada de
glucosa activa la secreción de insulina en los islotes
pancreáticos. Influidas por la insulina, las células
hepáticas retiran el exceso de glucosa y lo almacenan
como glucógeno. Por tanto, la sangre que sale del hígado
tiene habitualmente una concentración sanguínea de
glucosa bastante normal. Las células hepáticas eliminan
y desintoxican también varias sustancias tóxicas que
pueden existir en la sangre. El sistema portal hepá­
tico proporciona un ejemplo excelente de cómo «la
estructura sigue a la función» para ayudar al cuerpo
a mantener la homeostasis.
Circulación fetal
La circulación antes del nacimiento difiere de la exis­
tente después del parto, ya que el feto obtiene oxígeno
y nutrientes de la sangre materna, no de sus propios
pulmones y órganos digestivos.
Para que ocurra el intercambio de nutrientes y
oxígeno entre la sangre fetal y la materna, ciertos
vasos sanguíneos especializados deben transportar
la sangre del feto a la placenta, donde ocurre el
intercambio, y después devolverla al cuerpo del feto.
Esta función es desempeñada por tres vasos (que son
mostrados en la fig. 12-15 como parte del cordón
umbilical). Se trata de dos arterias umbilicales pe­
queñas y una sola vena umbilical mucho mayor. El
movimiento de la sangre en los vasos umbilicales
puede parecer inusual al principio, ya que la vena um­
bilical transporta sangre oxigenada y las arterias
umbilicales transportan sangre pobre en oxígeno.
Conviene recordar que las arterias son los vasos que
transportan sangre desde el corazón, mientras que las
venas la transportan hacia el corazón, con indepen­
dencia del contenido de oxígeno de la sangre.
Otra estructura exclusiva de la circulación fetal es
el llamado conducto venoso. Como puede verse en la
figura 12-15, en realidad se trata de una continuación
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
287
Vena cava inferior
Venas hepáticas
Estómago
Vena gástrica
Hígado
Bazo
Vena porta hepática
Venas pancreáticas
Duodeno
Vena esplénica
Vena gastroepiploica
Páncreas
Colon descendente
Vena mesentérica superior
Vena mesentérica inferior
Intestino delgado
Colon ascendente
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Apéndice
©
Circulación portal hepática. En esta peculiar circulación, una vena está situada entre dos lechos capilares. La vena porta
hepática recoge sangre de los capilares de estructuras viscerales situadas en el abdomen y desemboca en el hígado. Las venas hepáticas
devuelven la sangre a la cava inferior. (Los órganos no están dibujados a escala.)
de la vena umbilical. Actúa como cortocircuito y
permite que la mayor parte de la sangre que vuelve
desde la placenta no pase por el hígado inmaduro del
feto en desarrollo, sino que drene directamente en la
cava inferior.
Otras dos estructuras del feto en desarrollo permi­
ten que la mayor parte de la sangre no pase por los
pulmones, que permanecen colapsados hasta el naci­
miento. El agujero oval permite que la sangre pase
desde la aurícula derecha directamente a la aurícula
izquierda, y el conducto arterioso conecta la aorta y
la arteria pulmonar.
En el momento del nacimiento, los vasos y corto­
circuitos especializados del feto deben dejar de fun­
cionar. Cuando el recién nacido hace las primeras
respiraciones profundas, el aparato cardiovascular es
ERRNVPHGLFRVRUJ
288
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Conducto arterioso
Tronco pulmonar
Cayado
aórtico
Aorta ascendente
Vena cava superior
Pulmón
izquierdo
Agujero oval —
Hígado
Aorta abdominal
Vena cava inferior
Conducto venoso
Lado materno
de la placenta
Vena porta hepática
Riñón
Lado fetal de
la placenta
Vena
umbilical
Arteria maca común
rOmbligo
< fetal
J
Arterias
umbilicales
Arterias
- ilíacasinternas
Cordon
umbilical
G E S 3 E O Circulación fetal.
sometido a una presión aumentada. El resultado es el
cierre del agujero oval y el colapso rápido de los
vasos sanguíneos umbilicales, el conducto venoso y
el conducto arterioso.
REPASO RÁPIDO
1. ¿En qué se diferencian las circulaciones sistémica
y pulmonar?
2. ¿Qué es la circulación portal hepática?
3. ¿En qué se diferencia la circulación adulta de la fetal?
PRESIÓN SANGUÍNEA
Definición de presión sanguínea
Un excelente método para comprender la presión
sanguínea (arterial) podría ser el responder primero
a unas pocas preguntas sobre ella. ¿Qué es la presión
sanguínea? Exactamente lo que significan las pala­
bras: la presión sanguínea es la presión o «empuje»
de la sangre a través del aparato cardiovascular.
¿Dónde existe presión sanguínea? Existe en todos
los vasos sanguíneos, pero es más alta en las arterias
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Elsevier. Fotocooiar sin autorización es un delito.
y más baja en las venas. De hecho, si enumeramos los
vasos sanguíneos por orden según la cantidad de
presión existente en ellos y dibujamos una gráfica,
como en la figura 12-16, esa gráfica tiene el aspecto
de una colina, con la presión aórtica en la cima y la
presión de la vena cava en el valle. Esta «colina» de pre­
sión sanguínea se designa como gradiente de presión
arterial.
Con más precisión, el gradiente de presión sanguí­
nea es la diferencia entre dos presiones sanguíneas. El
gradiente de presión arterial para toda la circulación
sistémica es la diferencia entre la presión media en la
aorta y la presión en la desembocadura de las venas
cavas a nivel de la aurícula derecha. La presión san­
guínea media en la aorta, indicada en la figura 12-16,
es de 100 mm de mercurio (mmHg) y la presión en la
desembocadura de la vena cava es 0. Por tanto, con
esas cifras normales típicas, el gradiente de presión
sanguínea sistémica es de 100 mmHg (100 menos 0).
©
Aparato cardiovascular
289
¿Por qué es importante comprender cómo fun­
ciona la presión arterial? El gradiente de presión
arterial es clave para mantener el flujo de la sangre.
Cuando existe un gradiente de presión, la sangre cir­
cula; y a la inversa, cuando no existe un gradiente de
presión, la sangre no circula. Por ejemplo, suponga­
mos que la presión de la sangre en las arterias dis­
minuye hasta hacerse igual a la presión media en las
arteriolas. Ya no existiría un gradiente de presión
entre las arterias y las arteriolas y por tanto no exis­
tiría ninguna fuerza que impulsase la sangre desde
las arterias hacia las arteriolas. Se detendría la circu­
lación y la vida terminaría en poco tiempo. Por esta
razón, cuando se observa un descenso rápido de la
presión arterial, p. ej., en intervenciones quirúrgicas,
deben ponerse en marcha con rapidez medidas de
urgencia para controlar la anomalía.
Lo que acabamos de decir hace más fácil compren­
der por qué la presión sanguínea alta (nos referimos,
Gradientes de presión en el flujo sanguíneo. La sangre fluye hacia abajo en forma de una «colina de presión sanguínea»
desde las arterias, donde la presión es más alta, a las arteriolas, donde es algo más baja; luego a los capilares, donde es todavía más baja, y
así sucesivamente. Todas las cifras de la gráfica indican la presión sanguínea medida en milímetros de mercurio (mmHg). La línea de trazos
que comienza a 100 mmHg representa la presión media en cada parte del aparato cardiovascular.
ERRNVPHGLFRVRUJ
290
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
como es natural, a la presión arterial) y la presión
sanguínea baja son perjudiciales para la circulación.
La presión arterial alta o hipertensión (HTA) es perju­
dicial por varias razones. Por un lado, si la presión
sube demasiado, puede causar rotura de uno o más
vasos sanguíneos (p. ej., en el cerebro, en forma de
ictus). Pero la presión baja también puede ser peli­
grosa. Si la presión arterial cae demasiado, entonces
cesa el flujo sanguíneo, o la perfusión, hacia los órganos
vitales. Cesan la circulación y la vida. La hemorragia
masiva, que reduce de forma notable la presión san­
guínea, produce la muerte por ese mecanismo.
Factores que influyen sobre la presión
sanguínea
¿Qué causa la presión sanguínea y qué hace que cambie
de cuando en cuando? En los párrafos siguientes se
señalan factores como el volumen sanguíneo, la fuerza
de cada contracción cardíaca, la frecuencia cardíaca y
el espesor de la sangre.
Volumen sanguíneo
La causa directa de la presión sanguínea es el volumen
de sangre presente en los vasos. Cuanto mayor sea el
volumen de sangre en las arterias, por ejemplo, más
presión ejercerá la sangre sobre las paredes arteriales,
o más alta será la presión arterial.
A la inversa, cuanta menos sangre hay en las
arterias, más baja tiende a ser la presión arterial. La
hemorragia demuestra esa relación entre volumen y
presión de la sangre. En caso de hemorragia se
produce una pérdida importante de sangre, y esa dis­
minución del volumen hace que descienda su presión.
De hecho, el principal signo de hemorragia es un des­
censo rápido de la presión sanguínea. Otro ejemplo
es el hecho de que los diuréticos (fármacos que
inducen la pérdida de agua incrementando la expul­
sión de orina) a menudo se usan para tratar la hiper­
tensión (presión sanguínea alta). Cuando el cuerpo
pierde agua, el volumen sanguíneo disminuye y, por
lo tanto, la presión sanguínea desciende.
El volumen de sangre en las arterias está determi­
nado por la cantidad de sangre que bombea el
corazón y por la cantidad que drena hacia las arterio­
las. El diámetro de las arteriolas desempeña un papel
importante para determinar la cantidad de sangre
que sale de las arterias hacia ellas.
Fuerza de las contracciones cardíacas
La fuerza y la rapidez con que late el corazón afectan
al gasto cardíaco y por tanto a la presión sanguínea.
Cada vez que se contrae el ventrículo izquierdo,
impulsa un cierto volumen de sangre (volumen sistólico) hacia la aorta y el resto de las arterias. Cuanto
más fuerte sea la contracción, más sangre bombea
hacia la aorta. A la inversa, cuanto más débil sea la
contracción, menos sangre bombea.
Supongamos que una contracción del ventrículo
izquierdo impulsa 70 mi de sangre hacia la aorta,
y supongamos que el corazón late 70 veces por
minuto; 70 ml X 70 = 4.900 mi. Casi 51 de sangre
entrarán en la aorta y el resto de las arterias cada
minuto (el gasto cardíaco). Supongamos ahora que
el latido cardíaco es más débil y que cada contrac­
ción del corazón bombea solo 50 mi en lugar de
70 mi de sangre. Si el corazón sigue contrayén­
dose 70 veces por minuto, evidentemente bombeará
mucha menos sangre hacia la aorta: solo 3.500 mi en
lugar de los más de 4.900 mi por minuto normales.
Este descenso del gasto cardíaco disminuye el
volumen de sangre en las arterias y la disminución
del volumen de sangre arterial desciende la presión
arterial.
En resumen, la fuerza del latido cardíaco afecta a
la presión sanguínea: un latido más fuerte aumenta la
presión y un latido más débil la disminuye.
Frecuencia cardíaca
La frecuencia del latido cardíaco puede afectar también
a la presión arterial. Cabría pensar que cuando el
corazón lata más rápido, entre más sangre en la aorta
y por tanto deben aumentar el volumen y la presión
de la sangre.
Eso solo es cierto si el volumen sistólico no dis­
minuye al aumentar la frecuencia cardíaca. Sin
embargo, cuando el corazón late más rápido es fre­
cuente que cada contracción del ventrículo izquierdo
se produzca con tanta rapidez que no le da tiempo
para llenarse y por tanto impulsa mucha menos
sangre de la habitual hacia la aorta.
Por ejemplo, supongamos que la frecuencia car­
díaca se acelera desde 70 a 100 veces por minuto y
que al mismo tiempo el volumen sistólico dismi­
nuye de 70 hasta 40 mi. En lugar de un gasto car­
díaco de 70 X 70 o 4.900 mi por minuto, el gasto
cardíaco será ahora de 1 0 0 x 4 0 o 4.000 mi por
minuto. El volumen sanguíneo arterial disminuye
en esas condiciones y por tanto desciende también
la presión de la sangre, aunque haya aumentado la
frecuencia del corazón.
¿Es posible establecer una regla general? Solo
podemos decir que, a igualdad de otras condiciones,
el aumento de la frecuencia del latido cardíaco incre­
menta la presión sanguínea y que la disminución
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
de la frecuencia disminuye la presión. Pero el
hecho de que un cambio de la frecuencia cardíaca
produzca realmente una variación similar de la
presión sanguínea depende de que el volumen sistólico cambie también y de la dirección en que lo
haga.
Viscosidad sanguínea
Otro factor a tener en cuenta cuando se analiza la
presión sanguínea es la viscosidad de la sangre o, en
lenguaje más simple, su espesor. Si la sangre se hace
menos viscosa de lo normal, disminuye la presión
sanguínea. Por ejemplo, si una persona sufre una
hemorragia, parte del líquido intersticial pasa a la
sangre. Esto la diluye y disminuye su viscosidad, y
la presión sanguínea también disminuye al hacerlo la
viscosidad. En caso de hemorragia, es preferible la
transfusión de sangre completa o de plasma en lugar
de la infusión de solución salina. La razón es que la
solución salina no es un líquido viscoso y por tanto
no puede mantener la presión de la sangre a un nivel
normal.
En un trastorno denominado policitemia se produce
un incremento del número de hematíes por encima
de lo normal y esto aumenta la viscosidad, lo que
a su vez aumenta la presión. Se produce policitemia
cuando disminuye la concentración de oxígeno en el
aire, porque el cuerpo trata de aumentar su capaci­
dad de atraer oxígeno hacia la sangre, como sucede
cuando se trabaja en una gran altura.
Aparato cardiovascular
291
Resistencia al flujo
Cualquier factor que modifique la resistencia al flujo se
convierte en un elemento con influencia notable sobre
los gradientes de presión arterial y el flujo. El término
resistencia periférica describe cualquier fuerza que
actúa contra el flujo dentro de un vaso. Por ejemplo,
la viscosidad afecta a la resistencia periférica al modi­
ficar la facilidad con la que la sangre fluye por los
vasos.
Otro factor que condiciona la resistencia periférica
es la tensión de los músculos de la pared vascular
(fig. 12-17). Cuando se relajan los músculos, la resis­
tencia será baja y también lo será la presión arterial,
de forma que la sangre fluirá con facilidad a favor del
gradiente de presión hacia los vasos. Sin embargo, si
los músculos de la pared vascular se contraen, la
resistencia aumentará y también la presión arterial,
lo que reducirá el gradiente de presión, y la sangre no
fluirá con facilidad dentro del vaso. Estos ajustes de
la tensión muscular de las paredes vasculares para
controlar la presión arterial y el flujo se llaman meca­
nismo vasomotor.
Fluctuaciones de la presión sanguínea
La presión sanguínea no permanece igual en todo
momento. Fluctúa incluso en el individuo sano. Por
ejemplo, sube al hacer ejercicio. Esto no solo es
normal, sino que el aumento de la presión arterial
tiene utilidad. Aumenta la circulación para aportar
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Menos resistencia
Aumento de resistencia
(diámetro = 1 /2 )
Contracción del m úsculo liso
Tono de reposo normal
Relajación del m úsculo liso
Mecanismo vasomotor. Los cambios en la tensión de la pared de una arteriola condicionan la resistencia del vaso al flujo.
La relajación muscular reduce la resistencia y la contracción la aumenta.
ERRNVPHGLFRVRUJ
292
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
más sangre a los músculos y por tanto suministrar­
les más oxígeno y nutrientes para que puedan pro­
ducir más energía.
La presión arterial media normal oscila alrededor
de 120/80, o 120 mmHg de presión sistólica (cuando
se contraen los ventrículos) y 80 mmHg de presión
diastólica (cuando se relajan los ventrículos). Hay que
tener en cuenta, sin embargo, que la cifra «normal»
varía algo en los distintos individuos y también con la
edad.
Como ilustra la figura 12-16, la presión de la
sangre venosa es muy baja en las grandes venas y
disminuye casi hasta 0 en el punto donde la sangre
sale de las venas cavas y entra en la aurícula
derecha. La presión de la sangre venosa dentro de
la aurícula derecha se conoce como presión venosa
central. Este nivel de presión es importante, puesto
que condiciona la presión existente en las grandes
venas periféricas. Si el corazón late con fuerza, la
presión venosa central es baja, ya que la sangre
entra y sale de las cámaras cardíacas con eficacia.
Sin embargo, si el corazón está debilitado, aumenta
Lectura de la presión arterial
Con frecuencia se usa un dispositivo llamado esfigmomanómetro para medir la presión arterial, tanto en clínica como en
atención domiciliaria. El esfigmomanómetro tradicional es un
tubo invertido de mercurio (Hg) con un manguito neumático
similar a un balón conectado mediante un conducto. El
manguito se coloca alrededor de un miembro, habitualmente
el brazo, del sujeto, como ilustra la figura. Se sitúa un estetos­
copio sobre una arteria importante (la arteria braquial en la
figura) para auscultar el pulso arterial. Una pera manual llena
el manguito de aire, con lo que aumenta su presión y hace
subir la columna de mercurio. Mientras escucha a través del
estetoscopio, el operador abre la válvula de salida del man­
guito y reduce lentamente la presión del aire alrededor del
miembro. Súbitamente comienzan a oírse los ruidos de Korotkoff fuertes y pulsátiles y en ese momento la presión medida
en la columna de mercurio es igual a la presión sistólica
-normalmente, alrededor de 120 mmHg- Conforme sigue
bajando la presión del aire alrededor del miembro, los ruidos
de Korotkoff llegan a desaparecer. En ese momento, la presión
medida es igual a la presión diastólica -normalmente, entre
70 y 80 mmHg -. La presión arterial se expresa después como
presión sistólica (presión máxima durante cada ciclo cardíaco)
y presión diastólica (presión arterial mínima), por ejemplo
120/80. El resultado final hay que compararlo con el valor
esperado, el cual se basa en la edad del paciente y en otros
la presión venosa central y se enlentece el flujo de
sangre hacia la aurícula derecha. En consecuencia,
la persona con insuficiencia cardíaca que permanece
sentada presenta con frecuencia distensión de las
venas yugulares externas debido a la acumulación
de sangre en la red venosa.
Cinco mecanismos ayudan a mantener el flujo de
la sangre venosa por el aparato cardiovascular hacia
la aurícula derecha:
1. Latido cardíaco continuo, que propulsa la
sangre por todo el aparato cardiovascular.
2. Presión arterial adecuada en las arterias, para
empujar la sangre hacia las venas.
3. Presencia de válvulas semilunares en las venas
para garantizar el flujo de sangre continuo en
una dirección (hacia el corazón).
4. Acción de bombeo de los músculos esqueléti­
cos al contraerse sobre las venas.
5. Cambios de presión en la cavidad torácica pro­
ducidos por la respiración, que ocasionan una
acción de bombeo sobre las venas del tórax.
factores individuales. Los esfigmomanómetros de mercurio
han sido sustituidos por otros dispositivos clínicos que pro­
porcionan medidas similares. En el contexto domiciliario, se
puede enseñar a los pacientes para que se midan ellos
mismos la presión sanguínea.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
293
PULSO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Al tomar el pulso se palpa la expansión y retracción
alternativas de una arteria. Para palpar el pulso se
deben colocar las yemas de los dedos sobre una arteria
situada cerca de la superficie del cuerpo y sobre un
hueso u otra base fírme. El pulso es un signo clínico
con valor. Por ejemplo, puede proporcionar infor­
mación sobre la frecuencia, la fuerza y el carácter
rítmico del latido cardíaco. Además, es fácil palparlo,
sin molestias ni peligro para el paciente. Existen
diez «puntos de pulso» principales que reciben el
nombre de las arterias donde se palpan. Localice
cada punto de pulso en la figura 12-18 y en su propio
cuerpo.
Los puntos de pulso siguientes están situados a
ambos lados de la cabeza y el cuello: 1) sobre la
arteria temporal superficial, por delante de la oreja;
2) sobre la arteria carótida común en el cuello, a lo
largo del borde anterior del músculo esternocleidomastoideo, y 3) sobre la arteria facial en el margen
inferior de la mandíbula, en un punto situado por
debajo de la comisura de la boca.
El pulso se detecta también en tres puntos del
miembro superior: 1) en la axila, sobre la arteria
axilar; 2) sobre la arteria braquial en el codo, a lo
largo del margen interno o medial del músculo
bíceps, y 3) en la arteria radial a nivel de la muñeca.
El llamado pulso radial es el que se usa con más fre­
cuencia y el más accesible del cuerpo.
El pulso se puede palpar también en cuatro lugares
de la extremidad inferior: 1) sobre la arteria femoral
en la ingle; 2) en la arteria poplítea por detrás y justo
proximal a la rodilla, 3) en la arteria dorsal del pie
sobre la superficie dorsal del pie, y 4) en la arteria
tibial posterior, justo por debajo del maléolo tibial
(articulación del tobillo).
Arteria temporal
superficial
Arteria facial
Arteria carótida
común
Arteria axilar
Arteria braquial
REPASO RAPIDO
1. ¿Cómo explica el gradiente de presión arterial el flujo de
sangre?
2. Enumere los cuatro factores que afectan a la presión
arterial.
3. ¿Permanece siempre igual la presión arterial de una
persona?
4. ¿En qué lugares del cuerpo se puede palpar el pulso?
Puntos de pulso. Cada punto de pulso recibe el
nombre de la arteria con la que guarda relación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
294
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
Cardiología
Willem Einthoven (1860-1927)
JL
H
La cardiología, el estudio y tratamiento del corazón, debe mucho al
fisiólogo holandés Willem Eintho­
ven, que inventó el electrocardió­
grafo moderno en 1903. La primera
gran contribución de este autor fue
la invención de una máquina que
podía registrar electrocardiogramas
(ECG) con una sensibilidad muy superior a las máquinas poco
elaboradas del siglo XIX. Posteriormente, con ayuda del médico
británico Lewis Thomas, Einthoven describió y denominó a las
ondas P, Q, R, S y T y comprobó que estas registran de un modo
preciso la actividad eléctrica del corazón (v. fig. 12-7). En 1905
inventó incluso un sistema para que los pacientes pudieran
remitir sus datos por vía telefónica al laboratorio para poder
^
registrarlos y analizarlos: una técnica llamada telemetría. Sus
detallados estudios de los registros de ECG modificaron la prác­
tica de la medicina cardiológica para siempre. De hecho, su
invención fue aplicada posteriormente al estudio de los impul­
sos nerviosos y condujo a los importantes avances de las neuro­
ciencias.
Los cardiólogos actuales siguen utilizando las versiones
modernas de la máquina de Einthoven para diagnosticar los
trastornos cardíacos. Por supuesto, los ingenieros biomédicos siguen desarrollando mejoras para los equipos de elec­
trocardiografía e inventando nuevas máquinas para controlar
la función cardíaca. De hecho, los ingenieros y diseñadores
han colaborado con los cardiólogos en el desarrollo de vál­
vulas cardíacas artificiales, marcapasos artificiales e incluso
corazones artificiales. Además, este equipo médico utilizado
en cardiología, y en medicina en general, necesita del trabajo
de muchos técnicos para mantenerse en buen funciona­
miento.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
d. Endocardio: revestimiento liso de las
CORAZÓN
Localización, tamaño y posición
1. Órgano triangular situado en el mediastino;
las dos terceras partes a la izquierda de la
línea media del cuerpo y la otra tercera parte a
la derecha; el ápex sobre el diafragma; tamaño
y forma de un puño cerrado (v. fig. 12-1)
2. Reanimación cardiopulmonar (RCP):
el corazón está situado entre el esternón
por delante y los cuerpos de las vértebras
torácicas por detrás; la compresión rítmica
del corazón entre el esternón y las vértebras
puede mantener el flujo de sangre en caso
de parada cardíaca; si se combina con
respiración artificial, esta maniobra puede
salvar la vida del paciente
B. Anatomía
1. Cámaras cardíacas (v. fig. 12-2)
a. Dos cámaras superiores llamadas aurículas
(cámaras receptoras): aurículas derecha e
izquierda
b. Dos cámaras inferiores llamadas
ventrículos (cámaras de descarga):
ventrículos derecho e izquierdo
c. Las paredes de cada cámara cardíaca se
componen de tejido muscular cardíaco
llamado miocardio
A.
cámaras cardíacas: la inflamación del
endocardio se conoce como endocarditis
2. Saco de cobertura o pericardio
a. El pericardio es un saco fibroso con
dos capas y un espacio lubricado
entre ellas
b. La capa interna se llama pericardio visceral
o epicardio
c. La capa externa se llama pericardio parietal
3. Acción del corazón
a. La contracción del corazón se llama sístole
b. La relajación se conoce como diastole
4. Válvulas cardíacas (v. fig. 12-3)
a. Cuatro válvulas mantienen el flujo de
sangre a través del corazón y evitan el
flujo hacia atrás
b. Son dos válvulas auriculoventriculares
(AV) y otras dos semilunares (SL)
1) Tricúspide: en la abertura entre la
aurícula derecha y el ventrículo
2) Bicúspide (mitral): en la abertura entre
la aurícula izquierda y el ventrículo
3) Semilunar pulmonar: al comienzo de
la arteria pulmonar
4) Semilunar aórtica: al comienzo de la
aorta
ERRNVPHGLFRVRUJ
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 12
©
C. Ruidos cardíacos
1. Dos tonos cardíacos distintos en cada latido o
ciclo del corazón: «lub-dup»
2. El primer tono («lub») está causado por la
vibración y el cierre de las válvulas AV
durante la contracción de los ventrículos
3. El segundo tono («dup») está causado por el
cierre de las válvulas semilunares durante la
relajación de los ventrículos
D. Flujo que sigue la sangre a través del corazón
(v. fig. 12-4)
1. El corazón actúa como dos bombas
separadas: la aurícula derecha y el ventrículo
derecho realizan funciones diferentes a las de
la aurícula y el ventrículo izquierdos
2. Secuencia del flujo sanguíneo: la sangre
venosa entra en la aurícula derecha a través
de las venas cavas superior e inferior. Pasa
desde la aurícula derecha a través de la
válvula tricúspide al ventrículo derecho;
desde el ventrículo derecho pasa a través
de la válvula semilunar pulmonar a la
arteria pulmonar y los pulmones: la sangre
avanza desde los pulmones hacia la aurícula
izquierda y pasa a través de la válvula
bicúspide (mitral) hacia el ventrículo
izquierdo; desde el ventrículo izquierdo es
bombeada a través de la válvula semilunar
aórtica hacia la aorta y distribuida por el
cuerpo
E. Suministro de sangre al músculo cardíaco
1. La sangre, que proporciona oxígeno y
nutrientes al miocardio, fluye por las arterias
coronarias derecha e izquierda (v. fig. 12-5);
se la denomina circulación coronaria
2. El bloqueo del flujo sanguíneo a través de las
arterias coronarias produce infarto de
miocardio (ataque cardíaco)
3. Angina de pecho: dolor torácico causado
por suministro insuficiente de oxígeno
al corazón
4. Cirugía de bypass coronario: se emplean
venas de otras localizaciones del cuerpo para
evitar las obstrucciones de las arterias
coronarias (v. fig. 12-6)
F. Ciclo cardíaco
1. El latido cardíaco es regular y rítmico; cada
latido completo se llama ciclo cardíaco; la
frecuencia media oscila alrededor de 72
latidos por minuto
2. Cada ciclo, con aproximadamente 0,8 s de
duración, se subdivide en sístole (fase de
contracción) y diástole (fase de relajación)
Aparato cardiovascular
295
Volumen sistólico: volumen de sangre
expulsado desde un ventrículo con cada latido
4. Gasto cardíaco: cantidad de sangre que
bombea un ventrículo cada minuto; la cifra
media oscila alrededor de 51 por minuto en
reposo
G. Sistema de conducción del corazón (v. fig. 12-7)
1. Los discos intercalares son conectores
eléctricos que unen todas las fibras musculares
cardíacas de una determinada región, de forma
que reciban el impulso y por tanto se
contraigan aproximadamente al mismo tiempo
2. Las estructuras especializadas del sistema
de conducción generan y transmiten los
impulsos eléctricos que originan la
contracción del corazón
a. Nodulo sinoauricular (SA) o marcapasos:
localizado en la pared de la aurícula
derecha, cerca de la desembocadura de la
vena cava superior
b. Nodulo auriculoventricular (AV): situado
en la aurícula derecha a lo largo de la
parte inferior del tabique interauricular
c. Fascículo AV (fascículo de His): localizado
en el tabique interventricular
d. Fibras de Purkinje: situadas en las paredes
de los ventrículos
H. Electrocardiograma (v. fig. 12-8)
1. Los diminutos impulsos eléctricos que
discurren por el sistema de conducción
cardíaco pueden ser captados en la superficie
del cuerpo y transformados en un trazado
visible mediante una máquina llamada
electrocardiógrafo
2. El trazado visible de esas señales eléctricas se
conoce como electrocardiograma o ECG
3. El ECG normal presenta tres deflexiones u
ondas
a. Onda P: asociada con la despolarización
de las aurículas
b. Complejo QRS: asociado con la
despolarización de los ventrículos
c. Onda T: asociada con la repolarización de
los ventrículos
3.
VASOS SANGUÍNEOS
A. Clases
1. Arterias: transportan sangre desde el corazón
hacia la periferia y los capilares
2. Venas: transportan sangre hacia el corazón y
desde las venas
3. Capilares: transportan sangre desde las
arteriolas hasta las vénulas
ERRNVPHGLFRVRUJ
296
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
B. Estructura (v. fig. 12-9)
1. Arterias
a. Túnica íntima: capa interna de células
endoteliales
b. Túnica media: músculo liso con algo de
tejido elástico; gruesa en las arterias;
importante para regular la presión
sanguínea
c. Túnica adventicia: capa fina de tejido
elástico
2. Capilares: vasos microscópicos. La única
capa es la túnica íntima
3. Venas
a. Túnica íntima: capa interna; las válvulas
evitan el movimiento retrógrado de la
sangre
b. Túnica media: músculo liso; fina en las
venas
c. Túnica adventicia: capa gruesa de tejido
conjuntivo fibroso en muchas venas
C. Funciones
1. Arterias: distribución de nutrientes, gases,
etc., con movimiento de la sangre a presión
alta; ayudan a mantener la presión arterial
2. Capilares: actúan como vasos de intercambio
para los nutrientes, los desechos y los fluidos
3. Venas: recogen la sangre para devolverla al
corazón; vasos de presión baja
D. Denominación de las arterias principales: véanse
la figura 12-11 y la tabla 12-1
E. Denominación de las venas principales:
véanse la figura 12-12 y la tabla 12-2
CIRCULACIÓN
A. Circulación sistémica y pulmonar
1. Circulación sanguínea: se refiere al flujo de
sangre a través de todos los vasos que están
organizados formando un circuito completo
o un modelo circular (v. fig. 12-13)
2. Circulación sistémica
a. Transporta la sangre por todo el cuerpo
b. El flujo se produce desde el ventrículo
izquierdo a través de la aorta, las arterias
menores, las arteriolas, los capilares, las
vénulas y las venas cavas hasta la aurícula
derecha
3. Circulación pulmonar
a. Transporta la sangre hacia y desde los
pulmones
b. Las arterias pulmonares llevan sangre
desoxigenada a los pulmones para el
intercambio gaseoso
El flujo se produce desde el ventrículo
derecho a través de las arterias pulmonares,
los pulmones y las venas pulmonares hasta
la aurícula izquierda
B. Circuitos especiales de la circulación
1. Circulación portal hepática (v. fig. 12-14)
a. Ruta sanguínea peculiar a través del
hígado
b. La vena (vena porta hepática) está situada
entre dos lechos capilares
c. Ayuda a mantener la homeostasis de la
glucosa sanguínea
2. Circulación fetal (v. fig. 12-15)
a. Se refiere a la circulación antes del
nacimiento
b. El feto requiere modificaciones para
obtener con eficacia oxígeno y nutrientes
desde la sangre materna
c. Las estructuras peculiares incluyen placenta,
arterias y venas umbilicales, conducto venoso,
conducto arterioso y agujero oval
c.
PRESIÓN SANGUÍNEA
A. Definición de presión sanguínea: empuje o
fuerza de la sangre dentro de los vasos
sanguíneos
1. Más alta en las arterias, más baja en las venas
(v. fig. 12-16)
2. El gradiente de presión hace que circule la
sangre: los líquidos solo pueden fluir desde
una zona con presión más alta hacia otra con
presión más baja
B. Factores que influyen en la presión sanguínea
1. Volumen de sangre: a mayor volumen, más
presión ejercida en las paredes de los vasos
2. Potencia de las contracciones cardíacas:
afecta al gasto cardíaco; un latido cardíaco
potente aumenta la presión; uno débil hace
que disminuya
3. Frecuencia cardíaca: una frecuencia alta
aumenta la presión; una baja hace que
disminuya
4. Viscosidad (espesor) de la sangre:
una viscosidad inferior a la normal disminuye
la presión; una superior a la normal hace
que aumente
5. Resistencia al flujo sanguíneo (resistencia
periférica): afectada por muchos factores,
como el mecanismo vasomotor
(contracción/relajación del músculo del vaso)
(v. fig. 12-17)
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
C. Fluctuaciones de la presión sanguínea
1. La presión sanguínea varía dentro de límites
normales a lo largo del tiempo
2. El valor normal medio de la presión
sanguínea es 120/80
3. La presión sanguínea venosa dentro de la
aurícula derecha se denomina presión venosa
central
4. El retorno venoso de la sangre al corazón
depende de cinco mecanismos
a. Un latido cardíaco potente
b. Una presión arterial adecuada
c. Las válvulas de las venas
Aparato cardiovascular
297
d. La acción de bombeo de los músculos
esqueléticos al contraerse
e. Los cambios de presión dentro de la
cavidad torácica causados por la
respiración
PULSO
A. Definición: expansión y retracción alternativas
de la pared de las arterias.
B. Diez «puntos de pulso» fundamentales,
que se llaman en función del lugar en el que se
perciben (v. fig. 12-18).
TÉRMINOS NUEVOS
agujero oval
angina de pecho
aorta
aparato circulatorio
ápex
arteria
arteria coronaria
arteria pulmonar
arteria umbilical
arteriola
aurícula
capilar
ciclo cardíaco
circulación coronaria
circulación portal
hepática
circulación pulmonar
circulación sistémica
cirugía de bypass
coronario
complejo QRS
conducto arterioso
conducto venoso
cordón umbilical
cuerdas tendinosas
despolarización
diástole
electrocardiógrafo
electrocardiograma
(ECG)
embolia
endocardio
endocarditis
endotelio
epicardio (pericardio
visceral)
esfigmomanómetro
esfínter precapilar
fascículo
auriculoventricular
(AV) (de His)
fibras de Purkinje
gasto cardíaco
gradiente de presión
sanguínea
hipertensión (HTA)
infarto de miocardio
(IM)
mecanismo vasomotor
miocardio
nodulo
auriculoventricular
(AV)
nodulo sinoauricular
(marcapasos)
onda P
onda T
pericardio (parietal y
visceral)
pericarditis
placenta
presión diastólica
presión sistólica
presión venosa central
pulso
reanimación
cardiopulmonar
(RCP)
repolarización
resistencia periférica
seno coronario
sístole
ERRNVPHGLFRVRUJ
trombo
túnica externa
túnica íntima
túnica media
válvula
auriculoventricular
(AV)
válvula bicúspide
(válvula mitral)
válvula mitral
válvula semilunar (SL)
válvula tricúspide
vena
vena cardíaca
vena cava (superior e
inferior)
vena pulmonar
vena umbilical
ventrículo
vénula
volumen sistólico
298
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
illll'l H I I I I I I III
1. Describa el corazón y su posición en el
organismo.
2. Enumere las cuatro cámaras del corazón.
3. ¿Qué es el miocardio? ¿Qué es el endocardio?
4. Describa las dos capas del pericardio.
¿Cuál es la función del líquido pericárdico?
5. Defina sístole y diastole.
6. Enumere y cite las localizaciones de las cuatro
válvulas cardíacas.
7. Siga el flujo de sangre desde la vena cava
superior a la aorta.
8. ¿Qué es una angina de pecho?
9. Distinga volumen sistólico de gasto cardíaco.
10. Siga el sistema de conducción del corazón
y enumere las estructuras que forman parte
del mismo.
11. Enumere y describa los principales tipos de
vasos del organismo.
12. Enumere las tres capas de tejido que forman
las arterias y las venas.
13. Describa la circulación pulmonar y sistémica.
14. Enumere y describa de forma breve los cuatro
factores que condicionan la presión arterial.
15. Enumere los cinco mecanismos que empujan
la sangre hacia la aurícula derecha.
16. Enumere cuatro lugares del cuerpo en los que
se puede palpar el pulso.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
17. Explique cómo se relaciona el registro del
ECG con lo que sucede en el corazón.
18. Explique la circulación portal hepática. ¿En qué
se diferencia de la circulación sistémica típica y
qué ventajas aporta este tipo de circulación?
19. Explique las diferencias entre la circulación
posnatal normal y la fetal. Explique en qué
sentido estas diferencias condicionan que la
circulación del feto sea más eficiente dado el
ambiente en que se encuentra.
20. Explique por qué debe existir una diferencia
de presión entre la aorta y la aurícula
derechas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 12
Aparato cardiovascular
299
EXAMEN DEL C A P IT U LO
. son las cámaras más
1. Los _
gruesas del corazón, que en ocasiones se
llaman cámaras de descarga.
2. L a s____________ son las cámaras más
delgadas del corazón, que en ocasiones se
llaman cámaras receptoras.
3. El tejido muscular cardíaco se llama
4. Los ventrículos del corazón se separan por un
_____________ en mitad derecha e izquierda.
5. La delgada capa de tejido que reviste el
interior de las cámaras cardíacas se llama
6. Otro término para el pericardio visceral es
7. La contracción del corazón se llama
8. La relajación del corazón se llama
9. La válvula cardíaca localizada entre la
aurícula y el ventrículo derechos se denomina
válvula____________ .
10. El término____________ alude al volumen de
sangre que se empuja desde el ventrículo con
cada latido.
11. E l ____________ es el marcapasos del corazón
y provoca la contracción de las aurículas.
12. L a s_____________ son prolongaciones de las
fibras auriculoventriculares y condicionan la
contracción de los ventrículos.
13. El registro del ECG que se produce durante la
despolarización de los ventrículos se llama
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
14. El registro del ECG que se produce durante la
despolarización de las aurículas se llama
15. L a s______________ son los vasos que llevan
la sangre de regreso al corazón.
16. L a s______________ son los vasos que alejan
la sangre del corazón.
17. Los _
. son los vasos
microscópicos en los que tiene lugar el
intercambio de sustancias entre la sangre
y los tejidos.
18. La capa más interna de tejido en una arteria
se llama l a ______________ .
19. La capa más externa de tejido en una arteria
se llama l a ______________ .
20. La circulación sistémica implica el
desplazamiento de la sangre por todo el
cuerpo; l a _____________ corresponde al flujo
de sangre desde el corazón hacia los
pulmones y posteriormente de regreso al
corazón.
21. Las dos estructuras del feto en desarrollo que
permiten que la mayor parte de la sangre
evite el paso por los pulmones son el
_________________ y e l _____________.
22. La potencia de la contracción cardíaca y el
volumen de sangre son dos factores que
influyen en la presión arterial. Los otros dos
so n ____________ y _____________.
23. Coloque las estructuras que se citan en la
página siguiente en el orden adecuado
siguiendo el flujo de la sangre por el corazón,
poniendo un 1 delante de la primera
estructura que tendría que atravesar la sangre
y un 10 delante de la última.
_aurícula izquierda
b. _
_válvula tricúspide (válvula
auriculoventricular derecha)
_ventrículo derecho
d. _
_vena pulmonar
_válvula semilunar aórtica
e. .
f. .
_válvula mitral (válvula
auriculoventricular izquierda)
_ventrículo izquierdo
g- _arteria pulmonar
h. _
i.
aurícula derecha
j. _______ válvula semilunar pulmonar
ERRNVPHGLFRVRUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
SISTEMA LINFATICO, 301
Linfa y vasos linfáticos, 301
Ganglios linfáticos, 302
Timo, 306
Amígdalas, 307
Bazo, 307
SISTEMA INMUNITARIO, 308
Función del sistema inmunitario, 308
Inmunidad inespecífica, 308
Inmunidad específica, 309
MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO, 310
Anticuerpos, 310
Proteínas del complemento, 311
CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO, 312
Fagocitos, 312
Linfocitos, 314
m
u n a
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Describir las funciones generales del sistema linfático
y enumerar las principales estructuras linfáticas.
2. Definir y comparar la inmunidad inespecífica y la
específica, la inmunidad natural y artificial y la inmuni­
dad activa y pasiva.
3. Describir los principales tipos de moléculas del sistema
inmunitario e indicar cómo funcionan los anticuerpos
y las proteínas del complemento.
4. Describir y comparar el desarrollo y las funciones de
las células B y T.
5. Comparar y contrastar la inmunidad humoral y la j
celular.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático
e inmunidad
odos nosotros vivimos en un medio ambiente
hostil y peligroso. Cada día nos enfrentamos con
toxinas potencialmente peligrosas, bacterias cau­
santes de enfermedades, virus e incluso células de
nuestro propio cuerpo que se han transformado
en invasores cancerosos. Por fortuna, estamos
protegidos frente a esa enorme variedad de
enemigos biológicos diferentes mediante un
notable conjunto de mecanismos defensivos.
Nos referiremos a esta «red de seguridad» como
sistema inmunitario.
Este sistema se caracteriza por componentes
estructurales, los órganos linfáticos, y por un grupo
funcional de células y moléculas defensivas que nos
protegen frente a la infección y la enfermedad. El
capítulo comienza con una revisión del sistema linfá­
tico, para lo que se describen los vasos que ayudan a
conservar el equilibrio de líquidos y los tejidos linfáti­
cos que contribuyen a defender el medio interno.
Después discutiremos el concepto de inmunidad y
los mecanismos mediante los que moléculas y células
altamente especializadas nos proporcionan una resis­
tencia efectiva y muy específica frente a la enferme­
dad.
T
SISTEM A LINFÁTICO
Linfa y vasos linfáticos
El mantenimiento de la constancia del líquido
que rodea cada célula corporal solo es posible
si numerosos mecanismos homeostáticos
funcionan juntos con efectividad, para produ­
cir una respuesta controlada e integrada a los
cambios de condiciones. En el capítulo 12
explicamos que el sistema cardiovascular interpreta
un papel clave en el aporte de muchas sustancias
necesarias para las células y en la eliminación de los
productos de desecho que se acumulan como resul­
tado del metabolismo. El intercambio de sustancias
entre la sangre y el líquido tisular ocurre en los lechos
capilares. Otras muchas sustancias que no pueden
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para hacer que su estudio del sistema linfático y la inmunidad
sea más eficiente, le sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 13, revise el resumen sobre el
sistema linfático del capítulo 4.
2. El sistema linfático es el sistema de «drenaje» del orga­
nismo. El plasma sale de los capilares y baña las células de
los tejidos. El líquido transporta bacterias y restos celulares
hacia el interior de los capilares del sistema linfático, cuyos
extremos están abiertos. Este líquido se llama linfa. Se
transporta a los ganglios linfáticos, donde se filtra y limpia,
y después se lleva a través de otros conductos de regreso a
la sangre. Recuerde este proceso cuando analice las estruc­
turas del sistema linfático.
3. Varios órganos específicos constituyen el sistema linfático.
Elabore fichas con los nombres, localizaciones y funciones
de los mismos para aprenderlos mejor.
4. El sistema inmunitario se divide en inmunidad inespecífica
y específica en función de las diferencias funcionales. Si
usted recuerda esta división de los «estilos» funcionales del
sistema inmunitario, le resultará más sencillo comprender
la inmunidad.
5. El sistema inmunitario se divide en inmunidad específica e
inespecífica. La mayor parte de la inmunidad inespecífica
resulta bastante sencilla; la parte más compleja es la res­
puesta inflamatoria, de forma que deberá estudiarla muy
bien.
6 . La inmunidad específica se puede clasificar en natural o
artificial, según haya sido la exposición del organismo al
antígeno, y también en activa o pasiva, en función del
trabajo que ha tenido que realizar el cuerpo para desarrollar
dicha respuesta. La respuesta inmunitaria activa natural se
divide a su vez en dos partes: inmunidad humoral y mediada
por células. La humoral está mediada por linfocitos B, o
células B, que permanecen en el ganglio linfático y secretan
anticuerpos hacia la sangre, un humor corporal. También se
convierten en células de memoria para conseguir inmuni­
dad durante toda la vida. Los linfocitos T, o células T, se
encargan de la inmunidad mediada por células. Salen del
ganglio y se unen de forma activa al antígeno.
7. En sus grupos de estudio utilicen tarjetas para preguntarse
unos a otros los términos y estructuras del sistema linfático
e inmunitario.
(Continúa)
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
301
302
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.)
8 . Comenten el proceso de formación de la linfa, su filtrado y
el regreso a la sangre.
9. Comenten la inmunidad inespecífica, sobre todo la res­
puesta inflamatoria.
10. Comenten qué tipo de inmunidad se consigue con una
vacuna o sufriendo la enfermedad.
11. Analicen los pasos de la inmunidad humoral y mediada por
células.
12. Revisen las preguntas del final del capítulo y analicen posi­
bles preguntas de examen.
pasar a través de las paredes capilares, entre ellas
el exceso de líquido y las moléculas proteicas, son
devueltas a la sangre en forma de linfa.
La linfa es un líquido formado en los espacios
tisulares que es transportado por los vasos linfáticos
para, finalmente, volver al torrente sanguíneo, donde
es llevado por el aparato circulatorio. De este modo,
el sistema linfático es una parte importante del
sistema cardiovascular y ambos son componentes fun­
damentales del aparato circulatorio.
Además de la linfa y los vasos, el sistema linfático
comprende ganglios y órganos especializados como
el timo y el bazo (fig. 13-1). Dichos órganos linfáticos
ayudan a filtrar los líquidos corporales para eliminar
las partículas perjudiciales antes de que puedan
causar un daño relevante en otras partes del cuerpo.
La linfa se forma del modo siguiente: el plasma san­
guíneo se filtra a través de los capilares hacia los espacios
microscópicos entre las células tisulares, debido a la
presión generada por la acción de bombeo del corazón.
Aquí, el líquido se conoce como líquido intersticial o
líquido tisular. Gran parte del líquido intersticial vuelve
a la sangre por la misma ruta (es decir, a través de la
membrana capilar). El resto del líquido intersticial entra
en el sistema linfático antes de volver a la sangre. El
líquido, llamado ahora linfa, penetra en una red de
diminutos tubos con extremo ciego distribuidos por
los espacios tisulares. Esos pequeños vasos, llamados
capilares linfáticos, permiten que el exceso de líquido
tisular y algunas otras sustancias, como las moléculas
proteicas disueltas, abandonen los espacios tisulares. La
figura 13-2 ilustra el papel del sistema linfático en la
homeostasis de los líquidos.
Los capilares linfáticos y sanguíneos son similares
en muchos aspectos. Ambos tipos de vasos tienen un
tamaño microscópico y están formados por una capa
de epitelio pavimentoso simple, llamado endotelio. Las
células endoteliales planas que forman los capilares
sanguíneos, sin embargo, se encuentran íntimamente
unidas unas con otras, de modo que las moléculas
grandes no pueden entrar ni salir del vaso. El «encaje»
entre las células endoteliales que forman los capilares
linfáticos no es tan hermético. Como consecuencia,
estos vasos son más porosos y permiten que las molé­
culas mayores, entre ellas las proteínas y otras sus­
tancias, así como el líquido, entren en el vaso hasta
que finalmente vuelven a la circulación general.
El movimiento de la linfa en los vasos linfáticos es
unidireccional. A diferencia de la sangre, la linfa no
fluye una y otra vez a través de vasos que forman
una ruta circular. A menudo, los vasos linfáticos
tienen un aspecto de «rosario», debido a la presencia
de válvulas que ayudan a mantener el flujo de linfa
en un solo sentido. Estas válvulas, similares a las
presentes en las venas, en ocasiones producen un
retroceso de la linfa detrás de ellas y causan tumefac­
ciones que adoptan un aspecto de cuentas de un
rosario.
La linfa que fluye a través de los capilares linfáti­
cos recorre después vasos cada vez más grandes,
llamados vénulas y venas linfáticas. Por último, estos
vasos linfáticos desembocan en dos vasos terminales
conocidos como conducto linfático derecho y con­
ducto torácico, que vacían la linfa en la sangre de las
venas grandes del cuello.
La linfa de aproximadamente las tres cuartas
partes del cuerpo acaba drenando en el conducto
torácico, que es el vaso linfático más grande. La linfa
procedente de la extremidad superior derecha y del
lado derecho de la cabeza, el cuello y la parte supe­
rior del tronco llega al conducto linfático derecho
(fig. 13-3). En la figura 13-1 se aprecia que el conducto
torácico presenta en el abdomen una estructura
agrandada en forma de bolsa, llamada cisterna del
quilo, que actúa como área de almacenamiento tem­
poral para la linfa que se mueve hacia su punto de
entrada en las venas. La cisterna del quilo no siempre
está presente en el cuerpo humano.
Los capilares linfáticos de la pared del intestino
delgado reciben el nombre especial de quilíferos.
Transportan las grasas procedentes de los alimentos
hasta el torrente sanguíneo; los describiremos en el
capítulo 15.
Si desea más información acerca de la linfa
y los vasos linfáticos, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés).
Ganglios linfáticos
Conforme la linfa avanza desde su origen en los espa­
cios tisulares hacia los conductos linfáticos torácico o
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
Ganglios
linfáticos
cervicales
Conducto
linfático
Amígdalas
Ganglios
submandibulares
Ganglios
linfáticos
axilares
Timo
Ganglios
linfáticos
paraesternales
torácico
Bazo
Cisterna
del quilo
Médula
ósea
inguinales
Ganglios
linfáticos
poplíteos
vasos
C
B
S
»
Sistema linfático. Órganos principales del sistema linfático.
ERRNVPHGLFRVRUJ
303
304
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
Capilar
sanguíneo
Arteriola
(desde el corazón)
Vénula
derecho y después a la sangre
venosa, es filtrada a su paso a
través de los ganglios linfáticos,
que se encuentran situados en
grupos a lo largo del camino de
los vasos linfáticos. Algunos de
esos ganglios son tan pequeños
como cabezas de alfileres y otros
tan grandes como una peladilla.
A excepción de unos pocos ais­
Células
lados, la mayoría de los ganglios
isulares
linfáticos forman grupos en
ciertas áreas (v. figs. 13-1 y 13-5).
La figura 13-1 ilustra las localiza­
ciones de los grupos con mayor
importancia clínica. La estruc­
Liquido
tura de los ganglios linfáticos les
intersticial
permite realizar dos funciones
inmunitarias importantes: defensa
Líquido linfático
y formación de leucocitos.
(a las venas)
Los ganglios linfáticos son
órganos linfoides porque contie­
Capilar linfático
nen tejido linfoide, que es una
masa de linfocitos en desarrollo
y células relacionadas. Los órga­
nos linfoides, como los ganglios
m m d Papel del sistema linfático en la homeostasis de líquidos. El líquido
linfáticos, las amígdalas, el timo
procedente del plasma y no reabsorbido por los vasos sanguíneos drena en los vasos lin­
y el bazo, son importantes com­
fáticos. El drenaje linfático evita la acumulación de un exceso de líquido tisular.
ponentes estructurales del sis­
Conducto torácico
tema inmunitario porque proVena subclavia izquierda
porcionan defensa inmunitaria y promueven el
desarrollo de células inmunitarias.
Función defensiva: filtración biológica
□ Drenada por el conducto torácico
■ Drenada por el conducto linfático
derecho
l i M
)
Drenaje linfático. El conducto linfático derecho
drena la linfa de la cuarta parte superior derecha del cuerpo en la
vena subclavia derecha en su unión con la vena yugular interna. El
conducto torácico drena la linfa del resto del cuerpo en la vena
subclavia izquierda en su unión con la vena yugular interna.
La figura 13-4 muestra la estructura de un ganglio
linfático típico. En este ejemplo, un ganglio pequeño
próximo a un folículo piloso infectado está filtrando
las bacterias presentes en la linfa. Los ganglios linfáti­
cos realizan una filtración biológica, un proceso en el
que las células (fagocitos en este caso) alteran el con­
tenido del líquido filtrado. La filtración biológica de
las bacterias y otras células anormales mediante fago­
citosis evita la extensión de las infecciones locales.
Observe en la figura 13-4 que la linfa entra en el
ganglio a través de cuatro vasos linfáticos aferentes
(del latín «llevar hacia»). Esos vasos suministran
linfa a los ganglios. Cuando la linfa entra en el
ganglio, se «filtra» de forma lenta por unos espacios
denominados sinusoides que rodean a unos nodulos
presentes en la corteza externa y en la medular interna
del ganglio (v. fig. 13-4). Al atravesar el ganglio, la linfa
es filtrada de forma que las partículas perjudiciales,
como bacterias, contaminantes y células cancerosas,
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
305
Senos
Centro germinal
Nodulos
corticales
Trabéculas
Cordones
medulares
Hilio
Vaso linfático
eferente
(B B )
Estructura y función de un ganglio linfático. A.
Estructura de un ganglio linfático. B. El detalle muestra una repre­
sentación en diagrama de un corte de la piel con una infección
alrededor de un folículo piloso. La zona amarilla corresponde a
células muertas o que se están muriendo (pus). Los puntos negros
alrededor de las zonas amarillas corresponden a bacterias. Las bac­
terias que entran en los ganglios a través de los vasos linfáticos
aferentes son filtradas.
Células
muertas (pus) ■
Bacterias
Vaso
linfático
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Ganglio linfático
©
Vaso
linfático eferente
son eliminadas para evitar su entrada en la sangre y
su distribución por todo el cuerpo. La linfa sale del
ganglio a través de un solo vaso linfático eferente
(del latín «sacar de»).
Los grupos de ganglios linfáticos proporcionan
una filtración biológica muy eficaz de la linfa
procedente de áreas corporales específicas. La
figura 13-5 muestra una radiografía llamada linfangiografía. Se inyecta un colorante en los tejidos
blandos que drenan una parte de la red linfática
que aparece en la imagen. Puede ver que la linfa
coloreada aparece en los vasos y ganglios de las
regiones inguinal y pélvica.
El conocimiento de la localización y función de
los ganglios linfáticos es importante en medicina
clínica. El cirujano utiliza su conocimiento de la
función de los ganglios linfáticos cuando extirpa los
axilares y los de otras áreas durante una operación
para cáncer de mama. Tales ganglios pueden conte­
ner células cancerosas filtradas de la linfa procedente
de la mama. El cáncer de mama es uno de los más
comunes en las mujeres. Por desgracia, las células
cancerosas de un solo tumor mamario se extienden
con frecuencia a otras áreas del cuerpo por medio
ERRNVPHGLFRVRUJ
306
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
flk fllB H U g flfl» __________
Ganglios
linfáticos
ilíacos
Efectos del ejercicio sobre la inmunidad
Ganglios
linfáticos
inguinales
linfáticos
Los fisiólogos han encontrado que el ejercicio moderado
aumenta el número de leucocitos, específicamente de leuco­
citos granulares y linfocitos. No solo es más alto el número de
células inmunitarias circulantes después del ejercicio, sino que
también aumenta la actividad de las células T sensibilizadas.
Pero, al mismo tiempo, la investigación también demuestra
que el ejercicio extenuante inhibe la función inmunitaria. A pe­
sar de todo, muchas veces se aconseja el ejercicio moderado,
como caminar, después de un traumatismo como la cirugía,
debido a sus efectos potenciadores de la inmunidad.
C S 1 3
Linfangiografía. Se inyectó material de contraste
en los tejidos blandos situados debajo de la zona visualizada por
rayos X.
del sistema linfático. La figura 13-6 ilustra el drenaje
linfático de la mama hacia muchos ganglios situados
en lugares diferentes.
Si desea más información sobre los ganglios
linfáticos, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Ganglios supraclaviculares
Ganglios subescapulares
Ganglios
braquiales
Ganglios
axilares
Timo
Ganglios
pectorales
paraesternales
Ganglios
mamarios
externos
© E S E D
Drenaje linfático de la mama. Obsérvese la ex­
tensa red de ganglios que reciben linfa desde la mama.
Como puede observarse en la figura 13-1, el timo es
un pequeño órgano de tejido linfoide localizado en
el mediastino que se extiende hacia arriba en la línea
media del cuello. Está formado por linfocitos en un
entramado en forma de malla. El timo, también deno­
minado glándula tímica, es más grande en la pubertad
e incluso entonces solo pesa alrededor de 35-40 g.
Aunque su tamaño es pequeño, el timo desem­
peña un papel central y crítico en el mecanismo de
inmunidad vital del organismo. En primer lugar, es
una fuente de linfocitos antes de nacer y, posterior­
mente, es especialmente importante en la «madura­
ción» o en el desarrollo de un tipo de linfocitos que
más tarde abandonan el timo y circulan hacia el bazo,
las amígdalas, los ganglios linfáticos y otros tejidos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
linfoides. Estos linfocitos T, o células T, son esencia­
les para el funcionamiento del sistema inmunitario y
los estudiaremos más adelante. Un grupo de hormo­
nas secretadas por el timo denominadas timosinas
influyen en el desarrollo de los linfocitos T.
Gran parte de la función del timo finaliza al prin­
cipio de la infancia y alcanza su tamaño máximo en
la pubertad. Después el tejido tímico es sustituido
gradualmente por grasa y tejido conjuntivo mediante
un proceso denominado involución. Hacia los 60 años
de edad, el timo tiene aproximadamente la mitad de
su tamaño máximo y alrededor de los 80 ha despare­
cido casi por completo.
Amígdalas
Las masas de tejido linfoide conocidas como amígdalas
están situadas en un anillo protector bajo las membra­
nas mucosas en la boca y el dorso de la faringe (fig.
13-7). Ayudan a protegemos contra las bacterias que
pueden invadir los tejidos en el área alrededor de las
aberturas entre las cavidades nasal y oral. Las amígda­
las palatinas están situadas a ambos lados de la faringe.
Las amígdalas faríngeas (o adenoides), conocidas como
vegetaciones cuando se inflaman, se encuentran cerca
de la abertura posterior de la cavidad nasal. Un tercer
307
tipo de amígdala, la amígdala lingual, está cerca de
la base de la lengua. Las amígdalas actúan como primera
línea de defensa frente al exterior y en consecuencia
están expuestas a la infección crónica. A veces es nece­
sario extirparlas quirúrgicamente si la terapia antibiótica
no tiene éxito en el tratamiento de la infección crónica o
si su tumefacción dificulta la respiración.
Bazo
El bazo es el órgano linfoide más grande del cuerpo. Se
encuentra situado en la parte alta del cuadrante supe­
rior izquierdo del abdomen, al lado del estómago
(v. figs. 13-1 y 1-6). Aunque el bazo está protegido por
las costillas inferiores, puede ser lesionado por los
traumatismos abdominales. El bazo tiene un suministro
sanguíneo muy rico y puede contener más de medio
litro de sangre. En caso de rotura y hemorragia quizá
resulte necesaria su eliminación quirúrgica, llamada
esplenectomía, para detener la pérdida de sangre.
Al entrar en el bazo, la sangre fluye a través de
acumulaciones densas de linfocitos (pulpa esplénica).
Conforme la sangre atraviesa la pulpa, el bazo elimina
mediante filtración y fagocitosis muchas bacterias y
otras sustancias extrañas, destruye los hematíes gas­
tados y recoge el hierro presente en la hemoglobina
para uso futuro y actúa como reservorio de sangre
que puede ser devuelta al sistema cardiovascular
cuando sea necesaria.
Si desea más información sobre el bazo, consulte
sfudentconsulf.es (contenido en inglés).
V__________________________________ J
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Paladar (cortado)
Amígdala
faríngea
©
Amígdala
palatina
Amígdala lingual
(por detrás de la
raíz de la lengua)
s
D
I
fM
M D Localización de las amígdalas. Se han eliminado
pequeños segmentos del techo y el suelo de la boca para mostrar
el anillo protector de amígdalas (tejido linfoide) alrededor de la
abertura interna de la nariz y la boca.
f S t e E f f l ja i m
____________
Alergia
El término alergia se usa para describir la hipersensibilidad del
sistema inmunitario a antígenos medioambientales relativa­
mente inocuos. Uno de cada seis norteamericanos experimenta
una predisposición genética a la alergia. Las respuestas alérgi­
cas inmediatas se deben a reacciones antígeno-anticuerpo
que desencadenan la liberación de histamina, cininas y otras
sustancias inflamatorias. Esas respuestas suelen causar sínto­
mas como rinorrea, conjuntivitis y habones. En algunos casos,
tales sustancias pueden causar constricción de las vías aéreas,
relajación de los vasos sanguíneos e irregularidad del ritmo
cardíaco, lo que puede poner en peligro la vida del paciente y
provocarle un shock anafiláctico. Las respuestas alérgicas
tardías, por otra parte, se deben a la inmunidad mediada por
células. En la dermatitis por contacto, por ejemplo, los linfoci­
tos T desencadenan acontecimientos que conducen a la infla­
mación cutánea local horas o días después de la exposición
inicial.
ERRNVPHGLFRVRUJ
308
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cómo regresa el líquido desde el sistema linfático
hasta la sangre?
2. ¿Cuál es la función de los ganglios linfáticos?
3. ¿Por qué es importante el timo para la inmunidad?
SISTEMA INMUNITARIO
Fundón del sistema inmunitario
Los mecanismos defensivos del cuerpo nos protegen
frente a microorganismos causantes de enfermedad,
células tisulares extrañas trasplantadas en nuestro
cuerpo y células propias transformadas en malignas
o cancerosas. El sistema de defensa específico del
cuerpo se conoce como sistema inmunitario. El sistema
inmunitario nos hace inmunes, es decir, capaces de
rechazar las amenazas para nuestra salud y supervi­
vencia.
Ya hemos descrito muchos órganos defensivos
presentes en el sistema linfático: los ganglios linfáti­
cos, las amígdalas, el timo y el bazo. El sistema
inmunitario no es simplemente un pequeño grupo de
órganos que funcionan de forma coordinada, sino
que crea una red interactiva de muchos órganos y
miles de millones de células con libertad de movi­
mientos y billones de moléculas que flotan libremente
en muchas regiones distintas del cuerpo.
Inmunidad inespecífica
La inmunidad inespecífica es mantenida por meca­
nismos que atacan a cualquier sustancia irritante o
anormal que amenace el medio interno. En otras
palabras, la inmunidad inespecífica confiere protec­
ción general, en vez de protección frente a determi­
nadas clases de sustancias químicas o células
invasoras. Dado que nacemos con defensas inespecíficas, que no necesitan de la exposición previa a una
sustancia lesiva o célula invasora, la inmunidad ines­
pecífica se suele llamar inmunidad innata.
Existen muchos tipos de defensas inespecíficas en
el cuerpo. La piel y las membranas mucosas, por
ejemplo, son barreras mecánicas que evitan la entrada
en el cuerpo de bacterias y otras muchas sustancias,
como toxinas y productos químicos perjudiciales.
Las lágrimas y el moco también contribuyen a la
inmunidad inespecífica. Las lágrimas limpian las
sustancias perjudiciales de los ojos, y el moco atrapa
el material extraño que puede entrar en el aparato
respiratorio. La fagocitosis de las bacterias por los
leucocitos es una forma de inmunidad inespecífica.
La respuesta inflamatoria es un conjunto de res­
puestas inespecíficas que ocurren frecuentemente
dentro del cuerpo. En el ejemplo de la figura 13-8, las
bacterias producen daño tisular que desencadena a
su vez liberación de mediadores por una variedad de
células inmunitarias. Algunos mediadores atraen los
leucocitos hacia el área. Muchos de esos factores
producen los signos característicos de inflamación:
calor, enrojecimiento, dolor e hinchazón. Esos signos
están causados por el aumento del flujo sanguíneo
(calor y enrojecimiento) y la permeabilidad vascular
(hinchazón, con el dolor consiguiente) en la región
afectada. Tales cambios facilitan la llegada de leuco­
citos y su entrada en el tejido afectado.
Como se muestra en la tabla 13-1, las respuestas
inmunitarias inespecíficas son más rápidas que las
específicas.
tnmsk
Inmunidad inespecífica y específica
Sinónimos
INMUNIDAD INESPECÍFICA
INMUNIDAD ESPECÍFICA
Inmunidad Innata, inmunidad natural, inmunidad
Inmunidad adaptativa, inmunidad adquirida
genética
Especificidad
No específica: reconoce distintas células y
partículas extrañas o anómalas
Específica: reconoce ciertos antígenos en
ciertas células o partículas
Velocidad de reacción
Rápida: inmediata hasta varias horas
Más lenta: varias horas a varios días
Memoria
Ninguna: misma respuesta a exposiciones
Sí: respuesta más intensa con exposiciones
repetidas al mismo antígeno
repetidas al mismo antígeno
Sustancias químicas
Proteínas del complemento, interferones, otros
Anticuerpos, distintas sustancias químicas
Células
Fagocitos (neutrófilos, macrófagos, células dendríticas)
Linfocitos (células B y células T)
de señalización
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
309
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Inmunidad específica
La inmunidad específica se basa en mecanismos que
confieren protección muy específica contra ciertos
tipos de microorganismos peligrosos y materiales
tóxicos. La inmunidad específica requiere memoria y
capacidad de reconocer y responder a ciertas bacte­
rias o sustancias perjudiciales particulares. Como se
trata de una inmunidad capaz de adaptarse a «ene­
migos» recién encontrados, a menudo se denomina a
la inmunidad específica inmunidad adaptativa.
La primera vez que el cuerpo es atacado por bac­
terias o virus determinados pueden aparecer signos
de enfermedad conforme el cuerpo lucha para des­
truir a los invasores. Sin embargo, en caso de una
segunda exposición no se producen síntomas, ya que
los microorganismos son destruidos con rapidez: se
dice que la persona es inmune. La inmunidad a un
tipo de bacterias o virus causantes de enfermedad no
protege al cuerpo contra otros microorganismos. La
inmunidad puede ser muy selectiva.
Como se muestra en la tabla 13-1, las respuestas
inmunitarias específicas son lentas en comparación
con las inespecíficas. Sin embargo, aquellas tienen
memoria, es decir, capacidad para producir una res­
puesta más rápida y potente ante una exposición
repetida al mismo antígeno. La tabla 13-1 recoge
otras características importantes de ambos tipos de
inmunidad, algunas de las cuales analizaremos más
adelante en este capítulo.
La inmunidad a la enfermedad se clasifica como
«natural» o «artificial» según como se produjo la ex­
posición del cuerpo al agente lesivo (tabla 13-2). La
exposición natural no es deliberada y ocurre en el
curso de la vida diaria. Las personas entran en con­
tacto naturalmente con muchos agentes causantes de
enfermedad. La exposición artificial se denomina
inmunización y consiste en la exposición deliberada
del cuerpo a un agente en potencia perjudicial.
La inmunidad natural y la artificial pueden ser
«activas» o «pasivas». La inmunidad activa ocurre
cuando el sistema inmunitario del propio individuo
responde a un agente perjudicial, con independencia
de que la exposición sea natural o artificial. La inmu­
nidad pasiva se obtiene mediante transferencia desde
un individuo inmunitario a otro individuo hasta
entonces susceptible. Por ejemplo, los anticuerpos
presentes en la leche materna proporcionan inmuni­
dad pasiva al lactante. En general, la inmunidad activa
dura más que la pasiva. La inmunidad pasiva, aunque
temporal, proporciona protección inmediata. En la
tabla 13-2 se enumeran las distintas formas de inmu­
nidad específica y ejemplos de cada una de ellas.
G B E D
Respuesta inflamatoria. En este ejemplo, la in­
fección bacteriana desencadena un conjunto de respuestas que
tienden a inhibir o destruir las bacterias.
ERRNVPHGLFRVRUJ
310
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
Tipos de inmunidad específica
TIPO
EJEM PLO
Inmunidad natural
La exposición al agente causal no es
deliberada, se produce de forma
Inmunidad activa
natural durante la vida
Un niño sufre sarampión y adquiere
inmunidad frente a la infección
subsiguiente
Inmunidad pasiva
El feto recibe protección de la
madre a través de la placenta, y el
Funciones
lactante por medio de la leche
En general, los anticuerpos proporcionan inmunidad
humoral, o mediada por anticuerpos, al modificar los
antígenos de modo que no puedan dañar al cuerpo
(fig. 13-9). Para conseguirlo, el anticuerpo se debe
unir primero a su antígeno específico. Esto da lugar a
la formación de un complejo antígeno-anticuerpo. El
complejo actúa después por uno o más mecanismos
para convertir en inofensivo al antígeno o a la célula
en la que está presente.
Por ejemplo, si el antígeno es una toxina (una sus­
tancia tóxica para las células corporales), la toxina es
neutralizada (convertida en no tóxica) al formar
parte del complejo antígeno-anticuerpo. Si el antí­
geno es una molécula de la membrana superficial de
una célula invasora, cuando el anticuerpo se combina
con él, el complejo antígeno-anticuerpo resultante
puede aglutinar las células invasoras (es decir, hacer
que se unan para formar grumos). Después, los
macrófagos u otros fagocitos podrán destruir con
rapidez las células aglutinadas, al ingerir y digerir
gran número de ellas al mismo tiempo.
Otra función importante de los anticuerpos es la
promoción y potenciación de la fagocitosis. Ciertas
fracciones de los anticuerpos favorecen la unión de
los fagocitos al objeto que pretenden englobar. De
ese modo se potencia el contacto entre el fagocito y
su víctima, que será ingerida con más facilidad. Este
proceso contribuye a la eficacia de los fagocitos del
sistema inmunitario, descritas en la página 312. Por
último, consideraremos otro mecanismo de acción
de los anticuerpos, que probablemente sea el más
importante. Se trata del proceso conocido como
cascada del complemento. En muchos casos, cuando
las moléculas de la superficie de una célula antigénica o extraña se combinan con las moléculas de
anticuerpo, cambian la forma de estas últimas de
modo ligero pero suficiente para descubrir dos
regiones hasta entonces ocultas. Esas regiones se
llaman sitios de unión del complemento. Su exposi­
ción inicia una serie de acontecimientos que acaban
con la muerte de la célula sobre cuya superficie
materna
Inmunidad artificial
La exposición al agente causal es
Inmunidad activa
La inyección del agente causal,
deliberada
como en la vacunación contra la
polio, activa el sistema
inmunitario y confiere inmunidad
Inmunidad pasiva
anticuerpo para unirse a una sustancia específica
llamada antígeno.
Todos los antígenos son moléculas que tienen en
la superficie regiones pequeñas con forma peculiar,
que encajan en los sitios de combinación de un anti­
cuerpo específico con la misma precisión que una
llave en su cerradura. Los antígenos suelen ser molé­
culas proteicas incluidas en las membranas superfi­
ciales de células invasoras o enfermas, como los
microorganismos o las células cancerosas.
Inyección de un material protector
(anticuerpos) formado por el
sistema inmunitario de otro
individuo
REPASO RAPIDO
1. ¿Cuál es la diferencia entre inmunidad específica e
inmunidad inespecífica?
2. ¿Puede enunciar los cambios que tienen lugar en la
respuesta inflamatoria del cuerpo?
MOLECULAS DEL SISTEMA
INMUNITARIO
El funcionamiento del sistema inmunitario requiere
cantidades adecuadas de moléculas proteicas defen­
sivas y células de protección. Las moléculas proteicas
fundamentales para la función del sistema inmunita­
rio se denominan anticuerpos y proteínas del com­
plemento.
Anticuerpos
Definición
Los anticuerpos son compuestos proteicos normal­
mente presentes en el cuerpo. Una característica
definidora de la molécula de anticuerpo es la presen­
cia de regiones cóncavas con forma única, llamadas
sitios de combinación, en su superficie. Otra caracte­
rística definidora es la capacidad de la molécula de
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
311
Anticuerpo
Activa la
cascada del
complemento
Cascada del
complemento
Inflamación
Atracción de leucocitos
Destrucción celular
Une los
antígenos
(aglutinamiento)
Inicia la
liberación
de sustancias
inflamatorias
Inflamación
O
»
Función de los anticuerpos. Los anticuerpos proporcionan inmunidad humoral mediante la unión a los antígenos es­
pecíficos para formar complejos antígeno-anticuerpo. Los complejos provocan diversos cambios que inactivan o matan a las células invasoras.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
tienen lugar. La sección siguiente describe dichos
acontecimientos.
©
Proteínas del complemento
Complemento es el nombre usado para describir un
grupo de enzimas proteicas presentes normalmente
en estado inactivo en la sangre. Esas proteínas son
activadas por la exposición de los sitios de unión del
complemento. El resultado es la formación de com­
plejos antígeno-anticuerpo altamente especializados
que «marcan» las células extrañas para su destruc­
ción. El proceso es una cascada o secuencia rápida
de acontecimientos, conocidos en conjunto como
cascada del complemento. El resultado final de este
proceso es que se forman anillos de proteínas en
forma de dónut (anillo completo con un agujero en
su centro) y literalmente abren agujeros en la célula
extraña.
Los pequeños agujeros permiten la difusión rápida
de sodio al interior de las células, tras lo cual se
produce la entrada de agua por osmosis. La célula
literalmente «estalla» porque aumenta la presión
osmótica interna (fig. 13-10).
Las proteínas del complemento también realizan
otras funciones dentro del sistema inmunitario, como
atraer células inmunes al lugar de una infección,
activar células inmunitarias, marcar células extrañas
para su destrucción y aumentar la permeabilidad de
los vasos. Las proteínas del complemento también
desempeñan un papel esencial en la generación de la
respuesta inflamatoria.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Cómo funcionan?
2. ¿Qué son las proteínas del complemento? ¿Cómo
funcionan?
v______________________________________________ y
ERRNVPHGLFRVRUJ
312
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
Complemento
m
m e > Cascada del complemento. A. Las moléculas de com­
plemento activadas por anticuerpos pueden formar complejos con
forma de rosquilla en la membrana plasmática de una bacteria. B. Los
orificios en el complejo de complemento permiten la entrada de so­
dio (Na+) y después agua (H20) en la bacteria. C. Cuando ha entrado
agua suficiente, la bacteria hinchada estalla. Esta es una de las
muchas funciones de las proteínas del complemento.
CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
Las células principales del sistema inmunitario son:
1. Fagocitos
a. Neutrófílos
b. Monocitos
c. Macrófagos
2. Linfocitos
a. Linfocitos T
b. Linfocitos B
Fagocitos
Los leucocitos fagocíticos son una parte importante
del sistema inmunitario. En el capítulo 11 describi­
mos los fagocitos como células derivadas de la
médula ósea que realizan fagocitosis o ingestión y
digestión de células o partículas extrañas.
Las moléculas de anticuerpo que se unen a ciertas
partículas extrañas y las cubren ayudan a que los
macrófagos funcionen efectivamente. Sirven como
«banderas» que alertan al macrófago de la presencia
de material extraño, bacterias infecciosas o restos
celulares. Asimismo, colaboran para que el fagocito
se una al material extraño, de modo que pueda
envolverlo más efectivamente (fig. 13-11).
Dos tipos de fagocitos importantes son los neutrófilos y los monocitos (v. fig. 11-4, pág. 256). Estos
fagocitos sanguíneos salen de la sangre y se dirigen a
los tejidos en respuesta a la infección.
Los neutrófílos son funcionales, pero sobreviven
poco tiempo en los tejidos. El pus presente en algunos
focos infecciosos está formado principalmente por
neutrófílos muertos.
Una vez en los tejidos, los monocitos se convierten
en fagocitos denominados macrófagos. La mayoría
de los macrófagos «deambulan» por los tejidos para
envolver bacterias cuando las encuentran.
Otro tipo de fagocito es la célula dendrítica
(CD). Estas células muy ramificadas (dendrita sig­
nifica «rama») se forman en la médula ósea y
después pasan al torrente sanguíneo. Algunas per­
manecen en la sangre, pero muchas pasan a los
tejidos en contacto con el ambiente exterior, como
la piel o los revestimientos respiratorio o digestivo,
entre otros. Las CD residentes en estas regiones de
barrera nos protegen de partículas y células peli­
grosas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
(E
Investigación, cuestiones
y tendencias
Anticuerpos monodonales
anticuerpos monodonales contra una amplia gama de antíge­
nos diferentes, entre ellos microorganismos productores de
enfermedades y varios tipos de células cancerosas.
La disponibilidad de anticuerpos muy puros contra agentes
productores de enfermedades específicas es el primer paso en la
preparación comercial de una prueba diagnóstica que puede ser
utilizada para identificar virus, bacterias e incluso células cancerosas
específicas en la sangre o en otros líquidos corporales. El empleo de
anticuerpos monodonales puede servir como base para el trata­
miento específico de muchas enfermedades humanas.
Los anticuerpos monodonales se utilizan también sin nece­
sidad de receta en el diagnóstico precoz del embarazo. Los
anticuerpos de estas pruebas se ligan a la gonadotropina corlónica humana (hCG) presente en la orina de las mujeres en fases
precoces del embarazo. Cuando los anticuerpos de la prueba se
unen a las moléculas de hCG, desencadenan una reacción
química que determina un cambio de color.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Las técnicas que permiten a los biólogos producir grandes can­
tidades de anticuerpos puros y muy específicos han facilitado
avances espectaculares en medicina. Como una nueva tecnolo­
gía médica, el desarrollo de anticuerpos monodonales ha sido
comparado en importancia con los avances del ADN recombinante o la ingeniería genética.
Los anticuerpos monodonales son anticuerpos específicos
producidos por, o derivados de, una población o cultivo de
células monodonales idénticas. En el pasado, los anticuerpos
sintetizados por el sistema inmunitario contra un antígeno espe­
cífico tenían que aislarse del suero, que contenía literalmente
cientos de otros anticuerpos. La cantidad total de un anticuerpo
específico que podía recuperarse era muy limitada, de forma que
el coste de la recuperación resultaba alto. Las técnicas de anti­
cuerpos monodonales se basan en la capacidad de las células
del sistema inmunitario para producir anticuerpos individuales
que se unen a y reaccionan con antígenos muy específicos. Por
ejemplo, sabemos que si el cuerpo es expuesto al virus de la
varicela, los leucocitos producen un anticuerpo que reacciona de
modo muy específico con ese virus y no con otros.
Con las técnicas de anticuerpos monodonales, los linfocitos
producidos por el cuerpo después de la inyección de un antí­
geno específico son «cosechados» y después «fusionados» con
otras células que han sido transformadas para crecer y dividirse
indefinidamente en un medio de cultivo tisular. Esas células
fusionadas o híbridas, conocidas como hibridomas, continúan
produciendo el mismo anticuerpo fabricado por el linfocito ori­
ginal. El resultado es una población en crecimiento rápido de
células idénticas o monodonales, que producen grandes canti­
dades de un anticuerpo muy específico. Ahora disponemos de
©
313
A -
'
M
-
£
,
V
..
A
B
C
8
,
M
m
s ¡ »
Fagocitosis. Esta serie de microfotografías electrónicas de barrido muestra los pasos progresivos en la fagocitosis de he­
matíes dañados por un macrófago. A. Los hematíes (R) se adhieren al macrófago (M). B. La membrana plasmática del macrófago comienza
a rodear el hematíe. C. Los hematíes han sido casi totalmente ingeridos por el macrófago.
ERRNVPHGLFRVRUJ
314
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
Los macrófagos y las CD tienen otra función
inmunitaria importante, además de la destrucción de
células y partículas amenazantes. También actúan
como células presentadoras de antígeno (CPA). Los
macrófagos y las CD ingieren una célula o partícula,
extraen sus antígenos y los muestran sobre su super­
ficie celular. Los antígenos mostrados pueden ser
presentados a otras células inmunitarias para activar
respuestas inmunitarias específicas adicionales.
Linfocitos
Las células más numerosas del sistema inmunitario
son los linfocitos; en último término, son los respon­
sables de la producción de anticuerpos. Varios millo­
nes de linfocitos patrullan continuamente por el
cuerpo, en busca de cualquier enemigo que pudiera
invadirlo. Los linfocitos circulan en los líquidos cor­
porales. Un enorme número de ellos ejercen funcio­
nes de vigilancia en la mayoría de los tejidos. Los
linfocitos abundan sobre todo en los ganglios y en
otros tejidos linfáticos, como el timo en el tórax y los
del bazo y el hígado en el abdomen.
Hay dos tipos principales de linfocitos, denomina­
dos, en ocasiones, linfocitos B y T , pero habitualmente
conocidos como células B y T , respectivamente. Cada
tipo de linfocito tiene unas funciones inmunitarias
específicas.
Desarrollo de las células B
Todos los linfocitos que circulan por los tejidos proce­
den de células primitivas presentes en la médula ósea,
llamadas células madre, y pasan por dos fases de de­
sarrollo. La primera fase del desarrollo de las células B,
la transformación de las células madre en células B in­
Células
madre
Poco antes y
después del
nacimiento se
transforman en
maduras, ocurre en el hígado y la médula ósea antes
del nacimiento y solo en la médula ósea durante la
vida adulta. Puesto que este proceso se descubrió por
primera vez en un órgano de las aves llamado bursa,
tales células recibieron el nombre de células B.
Las células B inmaduras son linfocitos pequeños
que han sintetizado e insertado en sus membranas
citoplásmicas numerosas moléculas de una clase
específica de anticuerpos (fig. 13-12).
Una vez que han madurado, las células B acaban
abandonando el tejido en el que se formaron. Cada
célula B madura pero inactiva porta un tipo diferente
de anticuerpo. Después las distintas células B entran
en la sangre y son transportadas a su nuevo lugar de
residencia, principalmente los ganglios linfáticos.
La segunda etapa de desarrollo de la célula B
convierte una célula B inactiva madura en una célula
B activada. No todas las células B sufren este cambio.
Solo lo hacen si una célula B inactiva entra en con­
tacto con ciertas moléculas extrañas o anómalas
(antígenos), y su forma se adaptará a la de las molé­
culas de anticuerpo en la superficie de la célula B. Si
ocurre esto, el antígeno quedará bloqueado sobre los
anticuerpos y convertirá la célula B inactiva en una
activada. La activación de la célula B requiere también
una señal química de otra célula inmunitaria (un tipo
de célula T). A continuación, la célula B activada,
mediante división rápida y repetida, forma clones de
numerosas células idénticas con el mismo tipo de
anticuerpo. Un clon es una familia de muchas células
idénticas descendientes todas ellas de una célula.
Cada clon de células B está formado por dos tipos
de células, células plasmáticas (denominadas también
células efectoras) y células de memoria, como se
muestra en la figura 13-12. Las células plasmáticas
Células B inmaduras
Linfocitos pequeños con
moléculas de anticuerpo en
las membranas citoplásmicas
tn ¡m
Las células B maduras migran a ganglios
linfáticos, hígado y bazo; la unión del
antígeno al anticuerpo sobre la superficie
de células B inactivas y la señal química de
las células T las cambia en
& Desarrollo de las células B. El desarrollo de las células B tiene lugar en dos fases. Primera fase: poco antes y después del
nacimiento, las células madre se transforman en células B inmaduras, que, a continuación, maduran en células B inactivas, las cuales migran
a los órganos linfoides. Segunda fase (solo ocurre si las células B inactivas entran en contacto con el antígeno específico): la célula B inactiva
se transforma en célula B activada, que se divide con rapidez y repetidamente para formar un clon de células plasmáticas y otro de células
de memoria. Las células plasmáticas secretan anticuerpos capaces de combinarse con el antígeno específico que causó la transformación
de la célula B inactiva en una célula B activada. Las células madre mantienen una población constante de células inactivas recién diferen­
ciadas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
f it a s
x
Interferón
El interferón (IF) es una proteína pequeña que desempeña
un papel muy significativo en la inmunidad frente a las enfer­
medades virales. Es producido por las células T a las pocas
horas de ser infectadas por un virus. El interferón liberado por
las células T protege a otras células, al interferir con la capaci­
dad del virus para reproducirse conforme pasa de célula a
célula. Antes era necesario procesar cientos de litros de sangre
para obtener pequeñas cantidades de interferón de las células
T a fines de estudio. El interferón humano sintético está siendo
«fabricado» ahora en bacterias, como un resultado de las téc­
nicas de división de genes, y se encuentra disponible en can­
tidades suficientes para su uso clínico. El interferón sintético
disminuye la gravedad de muchas enfermedades relacionadas
con virus, entre ellas la varicela, el sarampión y la hepatitis C.
También tiene un futuro prometedor como agente anticance­
roso. Se ha demostrado que es eficaz en el tratamiento de los
cánceres de mama, de piel y de otros órganos.
secretan grandes cantidades de anticuerpos en la
sangre (se estima que 2.000 moléculas de anticuerpo
por segundo por cada célula plasmática durante los
pocos días que sobrevive). Los anticuerpos circulantes
en la sangre constituyen un ejército gigantesco siempre
operativo.
Las células de memoria pueden secretar anticuer­
pos, pero no lo hacen inmediatamente. Permanecen
en reserva dentro de los ganglios linfáticos hasta que
315
entran en contacto con el mismo antígeno que condujo
a su formación. Entonces, con gran rapidez, las células
de memoria se transforman en células plasmáticas y
secretan enormes cantidades de anticuerpos específi­
cos para ese antígeno. De hecho, las células de memoria
parecen «recordar» el encuentro de la célula B activa
antecesora con el antígeno apropiado. Permanecen
preparadas, siempre en estado de alerta, para produ­
cir el anticuerpo que se combinará con ese antígeno si
ocurre un nuevo encuentro.
Función de las células B
Las células B actúan indirectamente para producir
inmunidad humoral. Recuerde que la inmunidad
humoral es la resistencia a los microorganismos obte­
nida por las acciones de los anticuerpos que se unen a
antígenos específicos mientras circulan en los líquidos
corporales. Las células B activadas se transforman en
células plasmáticas. Las células plasmáticas secretan
anticuerpos a la sangre; estas células son las «fábricas
de anticuerpos» del organismo. Los anticuerpos, como
otras proteínas fabricadas para uso extracelular, se
forman en el retículo endoplásmico de la célula.
Desarrollo de las células T
Las células T son linfocitos que han experimentado la
primera fase de su desarrollo en el timo. Las células
madre procedentes de la médula ósea llegan al timo
y, poco antes y después del nacimiento, se transforman
Células de memoria
Almacenadas en los
ganglios linfáticos; la
exposición subsiguiente
al antígeno apropiado
transforma las células
de memoria en
Células B activadas
Se dividen con rapidez
y de forma repetida
para formar clones de
Células plasm áticas
Anticuerpos
Secretan
ERRNVPHGLFRVRUJ
YYYYYY
YYYYYY
YYYYYY
316
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
0
9
Desarrollo de las célulasT. La primera fase tiene lugar en el timo poco antes y después del nacimiento. Las células madre
mantienen una población constante de células recién diferenciadas. La segunda fase solo ocurre si una célula T entra en contacto con el
antígeno capaz de combinarse con ciertas proteínas presentes en la superficie celular.
Células
madre
Células T
S e desarrollan en el
■ timo poco antes y ^
después del nacimiento
Migran a los ganglios linfáticos,
al hígado y al bazo; la unión del
i antígeno al anticuerpo sobre la
superficie de células T y las
señales químicas de otras células T
las cambia en
Células T
sensibilizadas
en células T. Las células T recién formadas pasan del
timo a la sangre y emigran principalmente a los gan­
glios linfáticos, donde residen. En el seno de la mem­
brana citoplásmica de cada célula T existen moléculas
proteicas cuya forma solo encaja con la de una clase
específica de antígeno.
La segunda fase del desarrollo de las células T
tiene lugar cuando entran en contacto con su antí­
geno específico. En ese caso, el antígeno se une a la
proteína presente en la superficie de la célula T y esta
se transforma en una célula T sensibilizada (fig.
13-13). Al igual que las células B, las células T deben
recibir también una señal química de otra célula T
para activarse. De modo similar, las células T también
producen un clon de células idénticas, capaces todas
ellas de reaccionar con el mismo antígeno. E igual
que las células B, las células T forman un grupo de
células efectoras junto con las células de memoria. Las
células T efectoras participan activamente en las res­
puestas inmunitarias mientras que las de memoria
no. Más adelante, si se necesitan más células T efec­
toras, las de memoria pueden producir clones adicio­
nales que incluyen más células T efectoras.
Funciones de las células T
« h e s e » Células T. Las células de color púrpura que se
muestran en esta imagen de microscopio electrónico de barrido
son células T que están atacando a una célula cancerosa mucho
mayor. Las célulasT constituyen una parte significativa de nuestra
defensa contra las células cancerosas y otros tipos de células ex­
trañas.
Las células T activadas producen inmunidad mediada
por células. Como sugiere su nombre, la inmunidad
mediada por células es la resistencia a microorganismos
proporcionada por la acción de ciertas células, principal­
mente las células T sensibilizadas. Algunas células T
activadas destruyen directamente células infectadas y
tumorales (fig. 13-14). Cuando están unidas a antígenos,
estas células T citotóxicas liberan una sustancia que actúa
como tóxico específico y letal contra la célula anómala.
Las células T activadas denominadas células T coo­
peradoras producen sus efectos letales indirectamente,
por medio de sustancias liberadas en el área que rodea
a los enemigos. Entre esas sustancias se incluye
una que atrae a los macrófagos hacia la zona donde
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
317
están las células enemigas. Los macrófagos destruyen
después las células extrañas mediante fagocitosis
(ingestión y digestión) (fig. 13-15). Las células T coo­
peradoras secretan también las sustancias químicas
necesarias para ayudar a activar las células B. Las
células T reguladoras activadas colaboran en la finali­
zación de la reacción inmunitaria después de que los
antígenos hayan sido destruidos, así como para evitar
reacciones inmunitarias inapropiadas.
La exposición subsiguiente al antígeno
convierte las células de memoria en
Destruyen células
infectadas y
tumorales; ponen en
marcha la activación
de las células B y T;
regulan distintas
funciones inmunitarias
f REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué son los fagocitos? ¿Cómo actúan?
2. ¿Cuál es el papel de los linfocitos B en la inmunidad?
3. ¿Cuál es el papel de los linfocitos T en la inmunidad?
4. ¿Qué son las células de memoria?
Células T activadas
I
i
Secreción
Secreción
Sustancias de
acción directa
Sustancias de
acción indirecta
\
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Tóxico celular
Destruye células
tumorales o
infectadas
unidas a células T
activadas
l
Secreción
*
Sustancias de
acción indirecta
I
t
Activadores
de células B
Ayudan a activar
las células B
I
Producen
Factores de
atracción
Ayudan a atraer
los macrófagos
hacia las células
que representan
una amenaza
*
Factores
activadores de
macrófagos
Aceleran la
fagocitosis
Mediadores
inflamatorios
Favorecen
Favorecen
\
t
Respuesta
inflamatoria
I
Anticuerpos
Factores reguladores
Cambian las
funciones de
otras células
inmunitarias
I
Suprimen las
respuestas
inmunitarias
Fagocitosis
___
\
Disminuyen
\
Patógenos portadores
de antígenos
C
B S 9
Función de las células T. Las células T activa­
das producen inmunidad mediada por células al secretar dis­
tintas sustancias cerca de las células tumorales o infectadas. Al­
gunas de estas sustancias actúan directamente sobre estas
células, mientras que otras lo hacen de forma indirecta.
ERRNVPHGLFRVRUJ
318
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
Infección por virus de la inmunodeficiencia humana
La infección por VIH (virus de la inmunodeficiencia humana)
es un problema de salud mundial. La infección por VIH ha
alcanzado proporciones epidémicas en muchos países, hasta el
punto de llegar a convertirse en una pandemia.
El VIH, un retrovirus, contiene ARN que experimenta trans­
cripción inversa en las células infectadas para formar su propio
ADN. El ADN viral se convierte con frecuencia en parte del ADN
de la célula. Cuando el ADN viral se activa, dirige la síntesis de sus
propios ARN y cubierta proteica, «robando» así materias primas a
la célula. Si tal proceso tiene lugar en ciertas células T, estas son
destruidas y se altera la inmunidad. Al morir las células T, liberan
nuevos retrovirus que pueden diseminar la infección del VIH.
Aunque el VIH puede invadir varios tipos de células, ejerce
sus efectos más obvios en determinadas clases de células T lla­
madas CD4+. Al alterarse su función, los microorganismos infec­
ciosos y las células cancerosas pueden crecer y extenderse con
mucha más facilidad de lo normal. También pueden aparecer
algunas enfermedades inusuales, como la infección por Pneu­
mocystis (una infección protozoaria) y el sarcoma de Kaposi (un
tipo de cáncer cutáneo). Puesto que sus sistemas inmunitarios
son defectuosos, los pacientes con sida suelen fallecer a causa
de una de esas infecciones o cánceres.
En ocasiones, la infección por VIH progresa a un conjunto de
síntomas denominado sida o síndrome de inmunodeficiencia
adquirida. Tras la infección por VIH, el paciente puede no pre­
sentar signos de sida a lo largo de meses o años. Esto se debe a
que el sistema inmunitario es capaz de contener la infección
durante mucho tiempo antes de sucumbir finalmente.
Existen varias estrategias para controlar el sida. Muchas institu­
ciones están intentando enlentecer la diseminación del sida
mediante educación de las personas para que eviten el contacto
con el retrovirus. El VIH se contagia por contacto directo con líquidos
corporales, de modo que la prevención de tales contactos reduce la
transmisión de la enfermedad. Las relaciones sexuales, las transfusio­
nes de sangre contaminada y el uso de agujas contaminadas para
inyecciones intravenosas son los mecanismos usuales de transmi­
sión del VIH. El VIH puede producir también una infección perinatal,
es decir, una infección que pasa de la madre al hijo durante el parto.
Muchos investigadores están trabajando en vacunas contra el VIH.
Como muchos virus, por ejemplo los causantes del resfriado común,
el VIH cambia con rapidez suficiente para convertir en muy difícil, si
no imposible, la obtención de una vacuna eficaz.
Otro modo de detener el avance de la infección por VIH son
los fármacos como la azidotimidina (AZT) y el ritonavir (Norvir),
que bloquean la capacidad reproductiva del VIH dentro de las
células infectadas. Un «cóctel» de varios fármacos antivirales que
actúan en concierto disminuye mucho el número de partículas
virales en la sangre del paciente y mitiga así los efectos de la
infección por VIH. Se están evaluando más de 100 compuestos
de este tipo en diversas combinaciones, en un intento de
detener el progreso de las infecciones por VIH.
Investigación, cuestiones
y tendencias
Inmunidad mucosa
El sistema inmunitario mucoso es un sistema de defensa complejo
distinto del sistema inmunitario sistémico (interno) que ya hemos
analizado en este capítulo. Es un sistema innato (inespecífico) y
adaptativo (específico) presente en las barreras mucosas del
cuerpo: en los aparatos digestivo, urinario, reproductor y respirato­
rio, en los conductos exocrinos, en la conjuntiva (cubierta ocular) y
en el oído medio, entre otras. Las células inmunitarias que forman
el sistema inmunitario mucoso están localizadas principalmente
en el tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) o cerca de él.
La principal función del sistema inmunitario mucoso es la pre­
vención de la colonización por patógenos de las superficies
mucosas del cuerpo, de la absorción accidental de antígenos desde
el exterior del cuerpo y de respuestas inapropiadas o intensas del
sistema inmunitario general ante estos antígenos externos.
El conocimiento del sistema inmunitario mucoso y de su cola­
boración con el sistémico (interno) probablemente revele nuevas
vías de inmunización (vacunación). Por ejemplo, los investigadores
han encontrado que la inmunización a través del torrente sanguí­
neo activa solo las células B yT internas (sistémicas). De este modo,
un patógeno tendría que entrar realmente al medio interno antes
de que este tipo de inmunidad específica pudiera protegernos. La
inmunización de los linfocitos de las mucosas puede activar tanto
los linfocitos de las mucosas como los sistémicos y, por tanto,
proporcionar un tipo de protección más completa. Otra ventaja de
la inmunización mucosa es que resulta más fácil de administrar a
los pacientes que las vacunas inyectadas bajo la piel o en el
torrente sanguíneo. Por ejemplo, podría aplicarse con pulverizado­
res nasales o gotas en lugar de con «pinchazos».
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
319
m ,
Vacunas
Edward Jenner (1749-1823)
El cirujano inglés Edward Jenner
cambió para siempre el mundo
en 1789 cuando inoculó a su hijo
pequeño y otros dos niños más
frente a la terrible enfermedad
viral llamada viruela. Utilizando
material obtenido de las ampollas
de un paciente con la forma leve
de enfermedad llamada viruela del cerdo, consiguió provocar
inmunidad frente a la viruela, logrando la primera vacunación de
la historia. Posteriormente, en 1796, observó que la vacunación
con material derivado de las ampollas de la viruela de la vaca
funcionaba incluso mejor para proteger a las personas frente a
la viruela. Una enfermedad que antes mataba a millones de
personas en todo el mundo acabó desapareciendo de la tierra
en el siglo xx por los esfuerzos pioneros de Jenner.
En este siglo ha renacido el interés por las vacunas frente a la
viruela por el riesgo de su uso como arma. Conforme los inmunólogos trabajan en mejorar esta importante vacuna para que
sirva como protección frente a esta amenaza, se sigue traba­
jando en otras vacunas para enfermedades infecciosas como el
sida, y también frente a otros trastornos como las cardiopatías o
el cáncer. Muchos profesionales sanitarios utilizan vacunas en su
práctica diaria para reforzar los sistemas inmunitarios de sus
pacientes. Muchos médicos tratan trastornos del propio sistema
inmunitario. Por ejemplo, las inmunodeficiencias como el sida,
las alergias como la «fiebre del heno» y algunos trastornos
autoinmunitarios como el lupus o la artritis reumatoide son tra­
tados cada día por médicos y otros profesionales sanitarios.
RESUMEN ESQUEMÁTICO
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
SISTEMA LINFÁTICO (v. fig. 13-1)
A. Linfa: líquido en los espacios tisulares que
transporta moléculas proteicas y otras sustancias
de vuelta a la sangre
B. Vasos linfáticos: permiten el movimiento
unidireccional de la linfa
1. Capilares linfáticos: diminutos tubos de
extremo ciego distribuidos por los espacios
tisulares (v. fig. 13-2)
a. Tamaño microscópico
b. Láminas compuestas de una capa de
células de epitelio pavimentoso simple
c. «Encaje» laxo entre las células adyacentes,
lo que conduce a paredes porosas
d. Llamados quilíferos en la pared intestinal
(para transporte de la grasa del alimento a
la sangre)
2. Conducto linfático derecho (v. fig. 13-3)
a. Drena la linfa de la extremidad superior
derecha y el lado derecho de cabeza,
cuello y parte superior del torso
3. Conducto torácico
a. El vaso linfático más grande
b. A veces presenta una bolsa alargada en su
curso, conocida como cisterna del quilo
c. Drena la linfa de aproximadamente las
tres cuartas partes del cuerpo (v. fig. 13-3)
C. Ganglios linfáticos
1. Filtran la linfa (v. fig. 13-4)
2. Localizados en grupos a lo largo de los vasos
(v. figs. 13-1,13-5 y 13-6)
3. Tejido linfoide: masa de linfocitos y células
relacionadas dentro de un órgano linfoide;
participa en la función inmunitaria y en el
desarrollo de células inmunitarias
4. Los ganglios linfáticos y otros órganos
linfoides tienen funciones como la defensa y
la formación de leucocitos
5. Flujo de linfa: hacia el ganglio a través de
varios vasos linfáticos aferentes y drenaje desde
el ganglio por un solo vaso linfático eferente
D. Timo
1. Órgano de tejido linfoide situado en el
mediastino
2. Peso total de 35 a 40 g
3. Interpreta un papel vital y central en la
inmunidad
4. Produce linfocitos T (células T)
5. Secreta hormonas llamadas timosinas que
influyen en el desarrollo de las células T
6. El tejido linfoide es sustituido por grasa (durante
la infancia) en el proceso llamado involución
E. Amígdalas (v. fig. 13-7)
1. Forman tres masas de tejido linfoide alrededor
de las aberturas de la boca y la faringe
a. Amígdalas palatinas («anginas»)
b. Amígdalas faríngeas (también llamadas
adenoides)
c. Amígdalas linguales
2. Expuestas a infección crónica
3. El agrandamiento de las amígdalas faríngeas
puede dificultar la respiración
ERRNVPHGLFRVRUJ
320
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
F. Bazo
1. El órgano linfoide más grande del cuerpo
2. Situado en el cuadrante superior izquierdo
del abdomen
3. Se lesiona con frecuencia en caso de
traumatismo abdominal
4. Su eliminación quirúrgica se llama esplenectomía
5. Sus funciones incluyen fagocitosis de las
bacterias y los hematíes gastados; actúa como
un reservorio de sangre
SISTEMA INMUNITARIO
A. Protege el cuerpo frente a bacterias patógenas,
células tisulares extrañas y células cancerosas
B. Formado por células y moléculas defensivas
C. Inmunidad inespecífica (v. tabla 13-1)
1. Llamada también inmunidad innata porque
no necesita una exposición previa al antígeno
2. Piel: barrera mecánica frente a las bacterias y
otros agentes perjudiciales
3. Lágrimas y moco: limpian los ojos y atrapan
y matan a las bacterias
4. Inflamación: atrae células inmunitarias hacia
el sitio de la lesión, aumenta el flujo sanguíneo
local, aumenta la permeabilidad vascular;
favorece el movimiento de leucocitos hacia el
lugar de la lesión o infección (fig. 13-8)
D. Inmunidad específica (v. tablas 13-1 y 13-2)
1. Llamada también inmunidad adaptativa por su
capacidad para reconocer, responder a y
recordar las sustancias perjudiciales o bacterias
2. Tipos de inmunidad específica
a. Inmunidad natural: la exposición a los
agentes causales no es deliberada
1) Activa: la enfermedad produce
inmunidad activa
2) Pasiva: la inmunidad es transmitida de
la madre al feto a través de la placenta
o al hijo a través de la leche materna
b. Inmunidad artificial: la exposición al
agente causal es deliberada
1) Activa: la vacunación produce la
activación de sistema inmunitario
2) Pasiva: las sustancias protectoras
fabricadas por el sistema inmunitario
de otro individuo se administran a
una persona hasta entonces no
inmunizada
MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
A. Anticuerpos
1. Sustancias proteicas con sitios de
combinación específicos
2. Los sitios de combinación conectan los
anticuerpos con antígenos (proteínas
extrañas) específicos para formar un complejo
antígeno-anticuerpo llamado inmunidad
humoral o mediada por anticuerpos (v. fig. 13-9)
3. Los complejos antígeno-anticuerpo pueden
hacer lo siguiente
a. Neutralizar las toxinas
b. Aglutinar las células enemigas
c. Favorecer la fagocitosis
B. Proteínas del complemento
1. Grupo de proteínas presentes normalmente
en la sangre como precursores inactivos
2. Cascada del complemento
a. Mecanismo de acción importante de los
anticuerpos
b. Causa lisis celular al permitir la entrada
de agua a través de un defecto creado en
la membrana plasmática (v. fig. 13-10)
3. También realizan otras funciones relacionadas
con la respuesta inflamatoria (ejemplos: atracción
de células inmunitarias al lugar de una
infección, activación de las células inmunitarias,
marcado de células extrañas para su destrucción,
aumento de la permeabilidad de los vasos)
CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
A. Fagocitos
1. Ingieren y destruyen células extrañas u otras
sustancias perjudiciales mediante fagocitosis
(v. fig. 13-11)
2. Tipos
a. Neutrófilos: fagocitos de vida corta
b. Monocitos: se convierten en macrófagos y
migran a los tejidos (v. fig. 13-15)
c. Células dendríticas (CD): presentes a
menudo en las superficies externas o cerca
de ellas
3. Los macrófagos y las CD actúan como células
presentadoras de antígeno (CPA) al mostrar en
su superficie externa los antígenos ingeridos
para activar células inmunitarias específicas
B. Linfocitos
1. Las células más numerosas del sistema
inmunitario
2. Desarrollo de las células B: las células madre
primitivas emigran desde la médula ósea y
pasan por dos fases de desarrollo (v. fig. 13-12)
a. Primera fase: las células madre se
transforman en células B inmaduras
1) Tiene lugar en el hígado y la médula
ósea antes del nacimiento, y solo en la
médula ósea durante la vida adulta
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
2) Las células B son linfocitos pequeños
con moléculas de anticuerpo
(sintetizadas por ellas) en sus
membranas citoplásmicas
3) Después de madurar, las células B
inactivas migran principalmente a los
ganglios linfáticos
b. Segunda fase: las células B inactivas se
convierten en células B activadas
1) Iniciada por el contacto entre células B
inactivas y antígenos, que se unen a
sus anticuerpos de superficie, y por
señales químicas de las células T
2) La célula B activada forma dos clones
de células mediante división repetida:
células plasmáticas (efectoras) y
células de memoria
3) Las células plasmáticas secretan
anticuerpos en la sangre; las de memoria
se almacenan en los ganglios linfáticos
4) Si se produce una nueva exposición al
antígeno que activó las células B, las
células de memoria se convierten
en células plasmáticas y secretan
anticuerpos
3. Función de las células B: indirectamente, las
células B producen inmunidad humoral
a. Las células B activadas se transforman en
células plasmáticas
b. Las células plasmáticas secretan
anticuerpos hacia la sangre
c. Los anticuerpos circulantes proporcionan
inmunidad humoral (v. fig. 13-12)
4. Desarrollo de las células T: las células madre
de la médula ósea emigran hacia el timo (v.
fig. 13-13)
a. Fase 1: las células madre se transforman
en células T
1) Ocurre en el timo durante pocos
meses antes y después del nacimiento
2) Las células T emigran principalmente
a los ganglios linfáticos
b. Fase 2: las células T se transforman en
células T activadas
1) Ocurre siempre y cuando un antígeno
se una a las proteínas de superficie de
las células T y recibe una señal
química de otra célula T
2) Al igual que ocurre con las células B,
se forman clones de células efectoras y
de memoria
5. Funciones de las células T: producen inmunidad
mediada por células (v. figs. 13-14 y 13-15)
a. Células T citotóxicas: destruyen células
tumorales o infectadas mediante secreción
de una sustancia que envenena las células
infectadas o tumorales
b. Células T cooperadoras: secretan
sustancias químicas que atraen y activan
los macrófagos para que destruyan
células mediante fagocitosis; producen
sustancias químicas que ayudan a activar
las células B
c. Células T reguladoras: secretan sustancias
químicas para suprimir las respuestas
inmunitarias
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
TÉRMINOS NUEVOS
adenoides
aglutinar
amígdalas faríngeas
amígdalas linguales
amígdalas palatinas
anticuerpo monoclonal
anticuerpos
antígeno
bazo
capilar linfático
capilares quilíferos
cascada del
complemento
célula B (linfocito B)
célula de memoria
célula dendrítica (CD)
célula plasmática
(célula B efectora)
célula presentadora
de antígeno (CPA)
célula T
(linfocito T)
células efectoras
cisterna del quilo
clon
complemento
conducto linfático
derecho
conducto torácico
esplenectomía
ganglio linfático
hibridoma
321
inmunidad específica
(inmunidad
adaptativa)
inmunidad humoral
(inmunidad mediada
por anticuerpos)
inmunidad inespecífica
(inmunidad innata)
inmunidad mediada
por células
inmunización
interferon (IF)
linfa
líquido intersticial
macrófago
respuesta inflamatoria
ERRNVPHGLFRVRUJ
shock anafiláctico
síndrome de
inmunodeficiencia
adquirida (sida)
sistema inmunitario
sitio de combinación
sitio de unión del
complemento
timo
timosina
vaso linfático
vaso linfático aferente
vaso linfático eferente
virus de la
inmunodeficiencia
humana (VIH)
322
Capítulo 13
Sistema linfático e inmunidad
E REPASO
1. Describa la linfa y explique su función.
2. Enumere los dos conductos linfáticos y las
regiones corporales drenadas por cada uno
de ellos.
3. Describa la estructura de un ganglio linfático.
4. Explique la función defensiva del ganglio
linfático.
5. ¿Dónde se encuentra el timo? ¿Cuáles son sus
funciones?
6. Enumere los tres pares de amígdalas y diga
dónde se localiza cada una de ellas.
7. Cite la localización y función del bazo.
8. Explique los tipos de inmunidad inespecífica.
9. Enumere y distinga los cuatro tipos de
inmunidad específica.
10. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Y los antígenos?
11. Explique el papel del complemento en el
sistema inmunitario.
12. Explique el papel de los macrófagos en el
sistema inmunitario.
13. Explique el desarrollo y la función de las
células B.
14. Explique el desarrollo y la función de las
células T.
RAZONAM IENTO CRÍTICO
15. Distinga los capilares linfáticos y sanguíneos.
Explique cómo se relacionan las diferencias en
estructura y función.
16. Explique el papel de los ganglios linfáticos en
la posible extensión del cáncer.
EXAMEN DEL CAPÍTULO
1. L a __________ es el líquido que sale de los
capilares sanguíneos y no regresa a la sangre.
2. La linfa de unas tres cuartas partes del cuerpo
se drena por e l __________ .
3. La linfa de la extremidad superior derecha y
el lado derecho de la cabeza se drena por el
4. La estructura ensanchada a modo de bolsa en
el abdomen que sirve como depósito para la
linfa se denomina__________ .
5. La función d el__________ es filtrar y limpiar
la linfa.
6. Los muchos vasos linfáticos que entran en el
ganglio se llaman vasos__________ . El vaso
único que sale del ganglio linfático se llama
vaso__________ .
7. El timo es el lugar de maduración de estos
leucocitos:__________ . También produce la
horm ona__________ .
8. Los tres pares de amígdalas son las amígdalas
------------- T '------- :— ~ y --------------- '
9. El mayor órgano linfoide del cuerpo se llama
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema linfático e inmunidad
EXAMEN DEL CAPÍTULO
323
(cont.)
10. Los signos d e ____________ son calor,
enrojecimiento, dolor y edema.
11. L o s____________ matan a las células
invasoras agujereando su membrana
plasmática, lo que altera el equilibrio del
sodio y el agua.
12. Los macrófagos eran originalmente
____________ que emigraron hacia los tejidos.
13. La inmunidad que se desarrolla contra la
polio tras recibir la vacuna es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
14. La inmunidad que se transmite al feto o el
recién nacido por el sistema inmunitario de su
madre es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
15. La inmunidad que procede de la inyección
de anticuerpos elaborados por el sistema
inmunitario de otro individuo es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
16. La inmunidad que se desarrolla cuando una
persona padece una enfermedad es un
ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
Si la siguiente afirm ación describe el desarrollo o
la función de un lin focito B, escriba B delante de
ella. Si describe el desarrollo o función de un
lin focito T, escriba T.
17.
Produce anticuerpos
18.
Algunas se convierten en
células plasmáticas
19.
La principal célula implicada
en la inmunidad mediada por células
20.
La principal célula implicada en
la inmunidad humoral
21.
Se desarrolla en el timo
22.
Se desplaza al lugar del
antígeno y libera veneno celular
23.
Se divide con rapidez en clones.
una vez que se activa
24.
Libera una sustancia que atrae a
los macrófagos
25.
Algunas se convierten en
células de memoria
ERRNVPHGLFRVRUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
PLAN ESTRUCTURAL, 326
VÍAS RESPIRATORIAS, 327
MUCOSA RESPIRATORIA, 328
NARIZ, 328
FARINGE, 329
LARINGE, 331
TRÁQUEA, 331
BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS, 332
PULMONES Y PLEURA, 334
RESPIRACIÓN, 336
Mecánica de la respiración, 337
Intercambio de gases en los pulmones
(respiración externa), 338
Intercambio de gases en los tejidos
(respiración interna), 338
Transporte de gases en la sangre, 338
Volúmenes de aire intercambiados en la ventilación
pulmonar, 340
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN, 343
Corteza cerebral, 343
Receptores que influyen sobre la respiración, 343
TIPOS DE RESPIRACIÓN, 344
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Comentar las funciones generales del aparato respira­
torio.
2. Enumerar los principales órganos del aparato respira­
torio y describir la función de cada uno.
3. Comparar, contrastar y explicar el mecanismo res­
ponsable del intercambio de gases que ocurre durante
las respiraciones interna y externa.
4. Enumerar y explicar los volúmenes de aire intercam­
biados durante la ventilación pulmonar.
5. Identificar y describir los mecanismos que regulan la
respiración.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Aparato respiratorio
o es necesario mencionar la importancia del aparato
I respiratorio. La función de este sistema podría
compararse con la del tubo que conecta a un buzo con
el tanque de oxígeno. ¡Qué pánico sentiría si se atascase
ese tubo y no pudiese respirar durante unos pocos
segundos! Entre todas las sustancias que necesitan las
células, y por tanto el conjunto del cuerpo, para sobre­
vivir, el oxígeno es la más crucial con mucho. Una
persona puede vivir semanas sin comer, algunos días
sin beber, pero solo pocos minutos sin respirar. La eli­
minación constante del dióxido de carbono desde el
cuerpo tiene la misma importancia para la superviven­
cia que el suministro constante de oxígeno.
Los órganos del aparato respiratorio se encuen­
tran diseñados para realizar dos funciones básicas:
actúan como distribuidor de aire y como intercam­
biador de gases para el cuerpo. El aparato respira­
torio asegura el suministro de oxígeno y la
eliminación del dióxido de carbono hacia y
desde las células del cuerpo. Así pues, el
proceso de la respiración proporciona un
importante mecanismo homeostático. Al
suministrar constantemente oxígeno sufi­
ciente y eliminar el dióxido de carbono con­
forme se produce, el aparato respiratorio
ayuda a mantener un medio ambiente cons­
tante que permite el funcionamiento eficaz
de nuestras células corporales.
Además de la distribución de aire y el
intercambio gaseoso, el aparato respiratorio
filtra, calienta y humidifica con efectividad el
aire que respiramos. Los órganos respirato­
rios y los íntimamente asociados con el
aparato respiratorio, como los senos paranasales, también influyen en el habla o produc­
ción de sonidos y hacen posible la detección
de los olores u olfato. En este capítulo consi­
deraremos primero el plan estructural del
aparato respiratorio, después se discutirán
individualmente los órganos respiratorios y
por último analizaremos algunos hechos sobre
CLAVES PARA EL ESTUDIO
Para hacer más eficiente su estudio del aparato respiratorio, le
sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de empezar o durante su estudio en profundidad del
aparato respiratorio, tómese un tiempo para revisar la infor­
mación útil que se presenta en los capítulos 2 (reacciones
químicas y pH), 3 (difusión), 4 (sinopsis del aparato respirato­
rio), 5 (membranas serosas), 11 (hematíes y funciones de la
hemoglobina) y 12 (circulación sistémica frente a pulmonar).
2. Piense en el aparato respiratorio como una serie de tubos que
sirven como un sistema de distribución para el aire. Los tubos
de distribución se parecen a un árbol «vuelto del revés», en el
que la tráquea es el tronco y los tubos bronquiales son las
ramas. En último término, los tubos de menor calibre finalizan
en millones de pequeños sacos de pared delgada (alvéolos),
que sin/en como intercambiadores de gases para el desplaza­
miento del 0 2 y el C02. Comente las diferencias entre la
mucosa respiratoria y la membrana respiratoria.
3. Aprenda a correlacionar el desplazamiento del aire dentro y
fuera de los pulmones (respiración o ventilación pulmonar)
con medida de los cambios de presión en la cavidad torácica.
Para poder introducir o sacar aire de los pulmones, la presión
dentro de la cavidad torácica debe disminuir o aumentar,
respectivamente. Los cambios de presión se producen por
cambios en el tamaño (volumen) del tórax, que se deben a
su vez a la contracción y relajación alternante de los músculos
inspiratorios (diafragma/intercostales externos) y espiratorios
(intercostales internos y abdominales). La espiración puede
ocurrir también debido a que la naturaleza elástica del tejido
pulmonar le hace «retroceder» cuando al aire deja los
alvéolos, con lo que ayuda a la espiración. Las fichas pueden
ayudarle a aprenderse los nombres y las definiciones de los
distintos volúmenes pulmonares y tipos de respiración.
4. Defina en su grupo de estudio el término «presión parcial»
de un gas y analice cómo la presión parcial de oxígeno y
dióxido de carbono influyen sobre el intercambio de estos
gases en los pulmones y tejidos. Recuerde que los gases se
difunden «a favor de su gradiente de presiones». Las fichas
le pueden ayudar a revisar las distintas formas de trans­
porte del oxígeno y el dióxido de carbono en la sangre y
también a aprender los nombres y localizaciones de los
centros de control y receptores especializados que influyen
sobre la respiración.
2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ERRNVPHGLFRVRUJ
(Continúa)
326
Capítulo 14
Aparato respiratorio
CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.)
5. Conforme vaya leyendo y aprenda este capítulo, com­
pruebe si ha entendido cada sección respondiendo a las
preguntas de repaso. Revise las preguntas al final del capí­
tulo y valore posibles preguntas de examen en su grupo
de estudio.
el intercambio gaseoso y el control de la respiración
por el sistema nervioso.
PLAN ESTRUCTURAL
Los órganos respiratorios comprenden nariz, faringe,
laringe, tráquea, bronquios y pulmones. El diseño
estructural básico de este sistema es el de un tubo con
muchas ramas que terminan en millones de sacos
extremadamente pequeños y con paredes muy finas
Oxigenoterapia
La oxigenoterapia consiste en la administración de oxígeno a
pacientes con hipoxia (suministro de oxígeno insuficiente a los
tejidos). Los individuos que tienen determinados problemas res­
piratorios, como enfisema, pueden necesitar suplementos de
oxígeno para mantener una vida normal.
El oxígeno (O2) en forma de gas comprimido se almacena habi­
tualmente en pequeños tanques de color verde que lo contienen a
presión alta hasta el momento del uso. Puesto que el oxígeno
suministrado portales tanques está frío y muy seco, se debe calentar
y humedecer primero para evitar el daño de la vía respiratoria. Esto
se suele hacer mediante burbujeo del gas a través de agua templada
conforme sale del tanque. El oxígeno puede pasar después a través
de una mascarilla o de tubos que lo conducen a las vías nasales.
En este momento se están administrando suplementos de
oxígeno (en general muy caros) con fines recreativos en los
modernos «bares de oxígeno». La administración se realiza a baja
velocidad y, aunque se considera segura en individuos sanos, tiene
más efectos psicológicos que fisiológicos reales. La respiración de
oxígeno suplementario durante períodos de tiempo cortos tras un
ejercicio agotador es otra aplicación no médica de la oxigenotera­
pia. Aunque puede acortar los tiempos de recuperación en algunos
atletas, no suele conseguir beneficios más que transitorios.
Algunos atletas de resistencia, como ciclistas o corredores de
largas distancias, que tienen que rendir en grandes alturas, han
utilizado las denominadas «tiendas hipóxicas» o «niveles bajos
de oxígeno» para reducir las cantidades de oxígeno disponibles
durante los períodos de sueño o reposo prolongados con el fin
de conseguir imitar las concentraciones de oxígeno que existen
a gran altura. El objetivo es alcanzar las ventajas fisiológicas del
entrenamiento a largo plazo en altura (mayor producción de
hematíes), sin los inconvenientes que se asocian a tener que
llamados alvéolos. La figura 14-1 muestra la extensa
ramificación del «árbol respiratorio» en ambos pul­
mones. Considere este sistema de distribución de aire
como un «árbol al revés». La tráquea es el tronco y
los tubos bronquiales son las ramas. Este concepto
será desarrollado cuando estudiemos con más detalle
los tipos de bronquios y los alvéolos en secciones
posteriores del capítulo. Una red de capilares se
adapta como un guante alrededor de cada alvéolo
microscópico. Apropósito, ahora es un buen momento
para que pensemos otra vez en el principio ya men­
cionado varias veces: la estructura y la función se
encuentran íntimamente relacionadas. La función de
los alvéolos -de hecho, la función del sistema respira­
torio completo- consiste en distribuir el aire lo bas­
tante cerca de la sangre para que pueda tener lugar el
intercambio gaseoso entre ambos. El proceso de
transporte pasivo conocido como difusión, descrito
entrenar realmente en altura antes de la competición. Muchos
grupos de control de los deportes han puesto en duda la ética
de este tipo de uso generalizado de la manipulación de la con­
centración de oxígeno y han llegado incluso a prohibir esta
costumbre como una forma de «dopaje» (v. cuadro «Salud y
bienestar: dopaje sanguíneo», pág. 262).
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
Aparato respiratorio
327
Cavidad nasal
Nasofaringe
Orofaringe
Laringofaringe
Vía respiratoria superior
- Faringe
Laringe
Tráquea
Bronquios
principales
izquierdo
y derecho
Vía respiratoria inferior
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Saco alveolar-----
(B S D
Plan estructural de los órganos respiratorios que muestra la faringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. El deta­
lle muestra los sacos alveolares donde tiene lugar el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono a través de las paredes de los racimos
de alvéolos. Los capilares rodean a los alvéolos.
en el capítulo 3, es responsable del intercambio de
gases que tiene lugar en el aparato respiratorio.
Quizá quiera revisar los principios de la difusión en
las páginas 45-46 antes de estudiar el mecanismo del
intercambio gaseoso en los pulmones y en los tejidos
corporales.
Si desea más información sobre los alvéolos,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
VÍA S RESPIRATORIAS
El sistema respiratorio se suele considerar dividido en
vías respiratorias superiores y otras inferiores, para
facilitar la descripción de los síntomas producidos por
enfermedades respiratorias comunes como el resfriado.
Los órganos de la vía respiratoria superior están situa­
dos fuera del tórax o la cavidad torácica, mientras que
los de la vía inferior están situados casi por completo
dentro de esa cavidad. La vía respiratoria superior se
ERRNVPHGLFRVRUJ
328
Capítulo 14
Aparato respiratorio
compone de la nariz, la faringe y la laringe. La vía
respiratoria inferior comprende la tráquea, todos
los segmentos del árbol bronquial y los pulmones.
El término infección respiratoria alta se emplea con
frecuencia para describir el «resfriado». En los
casos típicos, los síntomas de una infección respira­
toria alta afectan a los senos, la cavidad nasal, la
faringe y la laringe, mientras que los síntomas de
una «infección respiratoria baja» son similares a los
de la neumonía y afectan a los órganos de la vía
respiratoria inferior.
Epitelio
ciliado
seudoestratificado
Moco
Cilios
Célula
caliciforme
Si desea más información sobre del árbol bronquial,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
_____________ ______________ s
Glándula mucosa
Submucosa
CEB9
MUCOSA RESPIRATORIA
Antes de comenzar el estudio de los órganos indivi­
duales del aparato respiratorio, es importante revisar
la histología o anatomía microscópica de la mucosa
respiratoria: la membrana que reviste la mayor
parte de los tubos de distribución de aire del sistema.
La mucosa respiratoria está cubierta por un epitelio
cilindrico seudoestratificado rico en células calici­
formes que producen moco. Cilios parecidos a pelos
cubren la superficie expuesta de las células epite­
liales.
Recuerde que además de servir como vías de dis­
tribución de aire o superficie de intercambio gaseoso,
los componentes anatómicos de la vía respiratoria y
los pulmones limpian, templan y humidifican el aire
inspirado. El aire que entra por la nariz está general­
mente contaminado por algunos irritantes comunes;
los ejemplos posibles incluyen insectos, polvo, polen
y organismos bacterianos. Un mecanismo de purifi­
cación del aire notablemente eficaz elimina casi todas
las formas de contaminación antes de que el aire ins­
pirado llegue a los alvéolos o sacos aéreos terminales
de los pulmones.
La capa de moco protector que cubre gran parte
del revestimiento del árbol respiratorio actúa como
un importante mecanismo purificador del aire. Cada
día se producen más de 125 mi de moco respiratorio.
Esta sustancia forma una lámina continua, llamada
manto mucoso, que cubre el revestimiento de los
tubos de distribución de aire del aparato respirato­
rio. La capa de moco limpiador se desplaza hacia
arriba hasta la faringe desde las porciones inferiores
del árbol bronquial, sobre millones de cilios simila­
res a pelos que cubren las células epiteliales de la
mucosa respiratoria (fig. 14-2). Los cilios microscó-
Revestimiento de mucosa respiratoria de la trá­
quea. Una capa de moco cubre los cilios, similares a pelos.
picos que cubren las células epiteliales de la mucosa
respiratoria oscilan o se mueven solo en una direc­
ción. El resultado es el movimiento del moco hacia
la faringe, en un proceso que a veces se denomina
ascensor mucociliar. El humo del tabaco paraliza esos
cilios y conduce a la acumulación de moco y la tos
de fumador típica, que representa un esfuerzo para
eliminar las secreciones. La mucosa respiratoria que
tapiza las vías de paso de la cavidad nasal barre
también hacia la faringe el moco con sus contami­
nantes aéreos.
©
Si desea más información sobre la mucosa
respiratoria, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
REPASO RÁPIDO
1. ¿Cuáles son las principales funciones del aparato
respiratorio?
2. ¿Puede diferenciar la vía respiratoria superior de la
inferior?
3. ¿Cuál es el papel de la membrana respiratoria?
\______________________ ________________________ y
NARIZ
El aire entra en la vía respiratoria a través de los ori­
ficios nasales externos. A continuación fluye por las
cavidades nasales derecha e izquierda, que están
revestidas por mucosa respiratoria. Esas dos cavida­
des se encuentran separadas por el tabique nasal.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
La superficie de las cavidades nasales está hume­
decida por moco y calentada por la sangre que fluye
inmediatamente debajo de ella. Las terminaciones
nerviosas responsables del sentido del olfato (recep­
tores olfativos) están situadas en la mucosa nasal. La
palabra para significa «al lado de» o «cerca»; nasal
alude a la nariz y seno es el espacio o cavidad locali­
zada dentro de una estructura sólida, como un
hueso. El nombre de los senos paranasales es muy
correcto. Se trata de espacios o cavidades localizados
dentro de los huesos frontal, maxilar, esfenoides y
etmoides, que se encuentran cerca de la nariz y todos
ellos drenan en las cavidades nasales (fig. 14-3).
Puesto que la mucosa que tapiza los senos se conti­
núa con la que tapiza la nariz, las infecciones sinusales, llamadas sinusitis, son frecuentes en casos de
resfriado con inflamación de la mucosa nasal. Los
senos paranasales están tapizados por una mem­
brana mucosa que contribuye a la producción de
moco para la vía respiratoria. Además, estas cavida­
des huecas disminuyen el peso de los huesos cranea­
les y actúan como cámaras de resonancia para la
producción de sonidos.
Dos conductos procedentes de los sacos lagrima­
les drenan también en la cavidad nasal, como
podemos observar en la imagen de la figura 14-3.
Los sacos lagrimales recogen las lágrimas en la
comisura de cada párpado y las drenan hacia la
cavidad nasal.
La figura 14-4 muestra tres estructuras similares
a repisas, llamadas cornetes, que sobresalen a cada
lado de la cavidad nasal. Los cornetes cubiertos
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
329
por mucosa aumentan mucho la superficie sobre la
que debe fluir el aire conforme pasa a través de la
cavidad nasal. Cuando el aire se mueve sobre los
cornetes a lo largo de las cavidades nasales, es
calentado y humidificado. Eso ayuda a explicar
por qué la respiración por la nariz es más eficaz
para humidificar el aire inspirado que la respira­
ción a través de la boca. Si un enfermo necesita
oxígeno suplementario, el oxígeno se hace burbu­
jear primero a través de un recipiente con agua
para disminuir la cantidad de humedad que en
otro caso sería eliminada del revestimiento del
árbol respiratorio. La administración de oxígeno
«seco» elimina agua de la mucosa y determina
molestias e irritación respiratorias.
FARINGE
La faringe es la estructura a la que muchos de
nosotros llamamos garganta. Mide aproximada­
mente 12,5 cm de longitud y se puede dividir en
tres porciones (v. fig. 14-4). La parte superior del
tubo se encuentra inmediatamente por detrás de las
cavidades nasales y se conoce como nasofaringe.
La porción situada detrás de la boca se llama orofaringe. El segmento más bajo se conoce como laringofaringe. La faringe en conjunto desempeña el
mismo papel para la vía respiratoria y digestiva
que el portal de una casa. El aire y los alimentos
pasan a través de la faringe en su camino hacia los
pulmones y el estómago, respectivamente. El aire
entra en la faringe desde las dos cavidades nasales
- Seno frontal
©
Aparato respiratorio
Celdillas etmoidales aéreas
Cornete superior
Cornete
Seno
esfenoidal
Saco
lagrimal
Cornete
maxilar
Cavidad oral
C
E
B
DSenos paranasales. La proyección anterior muestra la relación anatómica de los senos paranasales entre sí y con la cavidad
nasal. El detalle es una proyección lateral que muestra la posición de los senos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
330
Capítulo 14
Aparato respiratorio
Lámina cribosa
del hueso
etmoides
esfenoidal
Seno frontal
Hueso nasal
Comete
nasal
del etmoides
Amígdala faríngea
(adenoides)
Coana
Comete
nasal medio
del etmoides
Abertura de la
trompa auditiva
(de Eustaquio)
Comete inferior
Nasofaringe
Narina
Paladar blando
Amígdala palatina
Amígdala lingual
Orofaringe
Hueso hioides
Cartílago tiroides
(parte de la laringe)
Epiglotis
(parte de la laringe)
Laringe
Laringofaringe
Cuerdas vocales
(parte de la laringe)
Tráquea
-------- Esófago
s
CSEED Sección sagital de la cabeza y el cuello. Se ha eliminado el tabique nasal para descubrir la pared lateral derecha de la
cavidad nasal, de modo que puedan verse los cornetes nasales. Observe también la división de la faringe y la posición de las amígdalas.
y sale de ella por la laringe; los alimentos entran
desde la boca y salen a través del esófago. Las
trompas auditivas o de Eustaquio derecha e
izquierda se abren en la nasofaringe; conectan el
oído medio con ella (v. fig. 14-4). Esta conexión
permite igualar la presión del aire en el oído medio
y el oído externo. El revestimiento de las trompas
auditivas se continúa con el de la nasofaringe y con
el del oído medio. Así pues, al igual que el resfriado
puede dar lugar a infección de los senos, las infec­
ciones del oído medio pueden deberse a inflama­
ción de la nasofaringe.
Las masas de tejido linfático llamadas amígdalas
están inmersas en la membrana mucosa de la faringe
(v. pág. 307). Las amígdalas faríngeas o adenoides se
encuentran en la nasofaringe. Las amígdalas palatinas
están situadas en la orofaringe (v. fig. 14-4). Ambas
amígdalas se suelen eliminar al mismo tiempo en la
operación llamada amigdalectomía. Aunque esta
intervención quirúrgica es todavía bastante común, el
número de amigdalectomías realizadas cada año sigue
disminuyendo al disponerse de antibióticos nuevos y
más eficaces. Los médicos reconocen ahora el valor del
tejido linfático para el mecanismo de defensa corporal
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
y evitan la eliminación de las amígdalas -incluso en
casos de inflamación o amigdalitis- a menos que el
tratamiento antibiótico resulte ineficaz. Cuando las
amígdalas faríngeas se encuentran tumefactas, se
conocen como adenoides. Tal hinchazón debido a infec­
ciones puede dificultar o impedir el paso del aire
desde la nariz hacia la faringe. En esos casos, el indivi­
duo no tiene más remedio que respirar por la boca.
LARINGE
La laringe u órgano de la voz está situada inmediata­
mente por debajo de la faringe. Se compone de varias
piezas de cartílago. Se conoce la más grande de ellas
(cartílago tiroides) como «nuez de Adán» (fig. 14-5).
Dos bandas fibrosas cortas, las cuerdas vocales,
se extienden a través del interior de la laringe. Los
músculos que conectan las cuerdas vocales a los
cartílagos laríngeos pueden tensarlas o relajarlas.
Cuando las cuerdas están tensas, la voz es de tono
alto. Cuando se encuentran relajadas, el tono es
Aparato respiratorio
331
bajo. El espacio entre las cuerdas vocales es la
glotis. Otro cartílago, la epiglotis, cubre en parte la
abertura de la laringe (v. fig. 14-5). La epiglotis
actúa como una puerta que cierra la laringe durante
la deglución e impide que los alimentos entren en
la tráquea.
TRÁQUEA
La tráquea es un tubo de unos 11 cm de longitud que
se extiende desde la laringe en el cuello hasta los
bronquios en la cavidad torácica (v. figs. 14-1 y 14-6).
La tráquea realiza una función simple pero vital;
proporciona parte del conducto abierto a través del
cual el aire puede llegar a los pulmones desde el
exterior. Otro aspecto funcional importante se rela­
ciona con que la tráquea esté revestida por una
mucosa respiratoria típica, que contiene numerosas
glándulas mucosecretoras y recubiertas de cilios.
Las glándulas contribuyen a producir parte de la
sábana de moco, que se mueve continuamente
- Base
de la
lengua
Lengua
Epiglotis
Cuerdas
vocales
Tráquea
Hueso hioides
Escotadura
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Cuerda vocal
©
Cartílago
tiroides
(nuez
de Adán)
Laringe —
Cartílago
cricoides
Luz
de la tráquea
s
Cartílagos
traqueales
Glándula
tiroidea
i
A
G M M D
Laringe. A. Corte sagital de la laringe. B. Vista superior de la laringe. C. Fotografía de la laringe tomada con un endoscopio
(dispositivo óptico) insertado a través de la boca y la faringe hasta la epiglotis.
ERRNVPHGLFRVRUJ
332
Capítulo 14
Aparato respiratorio
V is ta p o s te rio r
Tráquea
Cobertura
de tejido conjuntivo
Capa mucosa
Bronquios
principales
Bronquios
Diafragma
Cartílago hialino (anillo traqueal)
Músculo
Tejido conjuntivo fibroso
GE3ED Sección transversal de la tráquea. El detalle de la parte superior muestra el punto donde se hizo la sección. La microfoto­
grafía electrónica de barrido muestra la punta de uno de los anillos de cartílago con forma de C.
gracias al batido de los cilios en una dirección
-hacia arriba y hacia la faringe- como parte del
mecanismo del «ascensor mucociliar». Por tanto,
además de su papel en la distribución del aire, la
tráquea realiza una función protectora gracias a la
producción y desplazamiento del moco, importante
para atrapar y eliminar los contaminantes transmi­
tidos por vía aérea.
Si se toca con los dedos en la garganta unos 2,5 cm
por encima del esternón, notará la forma de la
tráquea. Para ocluirla tendría que usar una fuerza
considerable. La naturaleza ha tomado precauciones
para mantener abierto este conducto vital. Está
formado por un material casi incolapsable: 15 a 20
anillos de cartílagos con forma de C colocados uno
sobre otro con solamente un poco de tejido blando
entre ellos (v. fig. 14-6).
A pesar de la protección estructural de los anillos
cartilaginosos, a veces se produce el cierre de la
tráquea. Un tumor o una infección pueden agrandar
los ganglios linfáticos del cuello y comprimir la
tráquea, o una persona puede aspirar un trozo de
alimento o algún otro objeto que tapone ese con­
ducto. Puesto que el aire no tiene otro camino para
llegar a los pulmones, la obstrucción traqueal com­
pleta produce la muerte en cuestión de minutos. La
obstrucción por alimentos y otras sustancias atasca­
dos en la tráquea mata a más de 4.000 personas cada
año y representa la quinta causa más importante de
muerte accidental en EE. UU.
W
REPASO RÁPIDO
'
1. ¿Qué son los senos paranasales? ¿Para qué sirven?
2. ¿Cuáles son las tres divisiones principales de la faringe?
3. ¿Cuál es el nombre científico para la «caja de la voz»?
^ 4. ¿Qué impide el colapso de la tráquea?
BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS
Y ALVÉOLOS
Como ya hemos dicho, los miles de tubos que cons­
tituyen los pulmones podrían representarse como
un árbol al revés. La tráquea es el tronco principal
del árbol. El bronquio derecho (el tubo que conduce
al pulmón derecho) y el izquierdo (que conduce al
pulmón izquierdo) son las primeras ramas de la
tráquea o bronquios primarios. En cada pulmón,
los bronquios primarios se ramifican en bronquios
secundarios más pequeños, cuyas paredes, como
las de la tráquea y los bronquios primarios, se man­
tienen abiertas mediante anillos de cartílago para
permitir el paso del aire. Esos bronquios se dividen
en tubos cada vez más pequeños y en último término
se ramifican en tubos diminutos cuyas paredes solo
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
contienen músculo liso. Estas vías aéreas muy peque­
ñas se llaman bronquíolos. Los bronquíolos se subdividen en tubos microscópicos llamados conductos
alveolares, que recuerdan al tallo de un racimo de
uvas (fig. 14-7). Cada conducto alveolar termina en
varios sacos alveolares y la pared de cada saco
alveolar está constituida por numerosos alvéolos,
cada uno de los cuales correspondería a una uva.
Los alvéolos son muy eficaces para el intercambio
rápido y eficiente de oxígeno y dióxido de carbono
entre la sangre circulante en los capilares alveolares y el
aire alveolar. También en este caso existe una estrecha
relación entre estructura y función. Dos características
de los alvéolos contribuyen a la difusión y les permiten
realizar esta misión de un modo admirable. En primer
lugar, la pared de cada alvéolo está constituida por una
sola capa de células epiteliales escamosas simples. Esto
también sucede con las paredes de los capilares que los
rodean y están en contacto con ellos. Esto implica que
entre la sangre de los capilares y el aire de cada alvéolo
solo existe una barrera de menos de una miera de
grosor. Esta membrana tan delgada se denomina mem­
brana respiratoria (fig. 14-8). En segundo lugar, existen
Aparato respiratorio
333
Bronquíolo
Arteriola pulmonar
Vénula pulmonar
Saco
Alvéolos
Conducto alveolar
GEüSED
Alvéolos. Los bronquíolos se subdividen para
formar tubos diminutos llamados conductos alveolares, que termi­
nan en grupos de alvéolos llamados sacos alveolares.
Capa de líquido
Membranas
con surfactante
basales
Hematíe
Célula productora
de surfactante (tipo II)
Macrófago
Alvéolo
Líquido
con
surfactante
Epitelio
alveolar
Epitelio
alveolar
Capilares
Espacio intersticial
g m
t t D Estructura de intercambio de gases en el pulmón. Cada alvéolo se ventila
de forma continua con aire fresco. El recuadro muestra una imagen ampliada de la membrana
respiratoria, constituida por la pared alveolar (surfactante, células epiteliales y membrana basal),
líquido intersticial y la pared de un capilar pulmonar (membrana basal y células endoteliales). Los
gases, el dióxido de carbono (CO2) y el oxígeno (O2) difunden por la membrana respiratoria.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Membrana
basal
Capilar
A veo o
Membrana respiratoria
334
Capítulo 14
Aparato respiratorio
Síndrome de dificultad respiratoria del lactante
El s ín d ro m e de d ific u ltad respiratoria del la c ta n te o SDRL es
un cuadro grave, en potencia letal, que muchas veces afecta a
niños nacidos prematuros o a aquellos con un peso inferior a
2,2 kg. El SDRL es la causa principal de muerte entre los lactantes
prematuros de EE. UU. y provoca más de 5.000 fallecimientos
anuales. La enfermedad, caracterizada por una falta de surfacta n te en los sacos aéreos alveolares, afecta a unos 50.000 niños
anualmente.
El surfactante es fabricado por células especializadas de las
paredes de los alvéolos. Esta sustancia reduce la tensión superfi­
cial del líquido en la superficie libre de las paredes alveolares y
permite un movimiento fácil de salida y entrada del aire a los
pulmones. La capacidad del cuerpo para fabricar esta impor­
tante sustancia no se desarrolla por completo hasta poco antes
del nacimiento, normalmente hacia las 38 semanas después de
la concepción.
millones de alvéolos, lo que determina que en conjunto
la superficie sea enorme (unos 100 m2, que es una
superficie varias veces superior a la de todo el cuerpo
completo); allí se pueden intercambiar grandes cantida­
des de oxígeno y dióxido de carbono con rapidez. La
superficie de la membrana respiratoria dentro de los
alvéolos se encuentra cubierta por una sustancia
llamada surfactante. Esta importante sustancia ayuda a
reducir la tensión superficial en los alvéolos y evita que
se colapsen cuando el aire entra y sale durante la res­
piración. Observe la diferencia de aspecto entre las
células productoras de surfactante y las células epitelia­
les alveolares aplanadas de la figura 14-8. No confunda
la membrana respiratoria, que separa el aire en los
alvéolos de la sangre en los capilares pulmonares cir­
cundantes, con la mucosa respiratoria (v. fig. 14-2), que
tapiza las vías del árbol respiratorio.
Si desea más información sobre la membrana
respiratoria, consulte studentconsulf.es (contenido
en inglés).
PULMONES Y PLEURA
Los pulmones son órganos bastante grandes. Como
podemos observar en la figura 14-9, se aprecia que el
pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo
solamente dos. La figura 14-9 muestra la relación de
los pulmones con la caja torácica al final de una
espiración normal. La porción superior estrecha de
cada pulmón, que llega hasta debajo de la clavícula,
En los recién nacidos incapaces de fabricar surfactante,
muchos sacos aéreos se colapsan durante la espiración por
el aumento de la tensión superficial. El esfuerzo necesario
para inflar esos alvéolos colapsados es mucho mayor que el
necesario para inflar alvéolos normales con surfactante ade­
cuado. El bebé presenta pronto respiración laboriosa y los
síntomas de dificultad respiratoria aparecen poco después
del nacimiento.
En el pasado, el tratamiento del SDRL se limitaba a mantener
los alvéolos abiertos de forma que pudieran producirse el
suministro de aire y el intercambio de oxígeno y dióxido de
carbono. Para lograrlo se insertaba un tubo en la vía respiratoria
y se suministraba aire enriquecido con oxígeno, a presión sufi­
ciente para evitar el colapso de los alvéolos al final de la inspira­
ción. Un tratamiento novedoso consiste en suministrar aire a
presión y aplicar surfactante directamente en las vías aéreas del
niño por medio de un tubo.
es el vértice o ápex; la porción inferior más ancha que
se apoya sobre el diafragma es la base.
La pleura cubre la superficie externa de los pulmo­
nes y reviste la superficie interna de la caja torácica. La
pleura recuerda a otras membranas serosas en cuanto
a estructura y función. Como el peritoneo o el pericar­
dio, la pleura es una membrana extensa, fina, húmeda
y deslizante. Reviste una gran cavidad cerrada del
cuerpo y los órganos situados dentro de ella. La
pleura parietal tapiza las paredes de la cavidad torá­
cica; la pleura visceral cubre los pulmones y la cavidad
pleural está situada entre las dos membranas pleura­
les (fig. 14-10). La pleuritis es una inflamación de la
pleura que causa dolor cuando ambas membranas
rozan una contra otra durante la respiración.
En condiciones normales, la cavidad pleural sola­
mente contiene el líquido suficiente para hacer que
ambas partes de la pleura permanezcan húmedas y
deslizantes y puedan moverse con facilidad conforme
los pulmones se inflan y desinflan en cada respira­
ción. El neumotorax se caracteriza por la presencia
de aire en la cavidad pleural en un lado del tórax. El
aire adicional aumenta la presión sobre el pulmón de
ese lado y hace que se colapse. Mientras está colapsado, el pulmón pierde su función respiratoria.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Qué son los bronquios? ¿Para qué sirven?
2. ¿Cuál es la función de los alvéolos?
3. ¿Puede describir la estructura y función de la pleura?
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
Aparato respiratorio
335
Tráquea
Primera costilla
Esternón
(manubrio)
Lóbulo superior
izquierdo
Lóbulo superior derecho-
Bronquio principal
izquierdo
Bronquio principal derecho
Cisura horizontal—
Cuerpo del esternón
Lóbulo medio
Cisura oblicua
Cisura
Séptima
Lóbulo inferior
izquierdo
Lóbulo inferior derecho
(B 9
Pulmones. La tráquea es una vía aérea que se ramifica para formar un conjunto de bronquios y bronquíolos. Observe que
el pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo solo dos.
Vértebra
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Pulmón derecho
Pulmón izquierdo
Pleura parietal
Bronquio principal
Pleura visceral
Arteria pulmonar
Cavidad pleural
Pleura visceral
Tronco pulmonar
Pleura parietal
Corazón
Cavidad pleural
Esternón
C
B S »
Pulmones y pleura. El detalle muestra el nivel de esta sección transversal del tórax. Una membrana serosa tapiza la pared
torácica (pleura parietal) y después se pliega hacia adentro cerca de los bronquios para cubrir el pulmón (pleura visceral). La cavidad
pleural contiene una pequeña cantidad de líquido pleural seroso.
ERRNVPHGLFRVRUJ
336
Capítulo 14
Aparato respiratorio
RESPIRACIÓN
Respiración significa intercambio de gases (oxígeno y
dióxido de carbono) entre un organismo vivo y su
medio ambiente. Si el organismo está formado por solo
una célula, los gases pueden moverse directamente
entre él y el medio ambiente. Sin embargo, si el orga­
nismo se compone de miles de millones de células,
como sucede con nuestro cuerpo, la mayor parte de sus
células se encuentran demasiado lejos del aire para
permitir el intercambio directo de gases. Con el fin de
superar esta dificultad, una pareja de órganos -los pul­
mones- proporcionan el lugar donde el aire y el líquido
circulante (sangre) se encuentran suficientemente juntos
para que el oxígeno pase desde el aire a la sangre mien­
tras que el dióxido de carbono se desplaza de la sangre
al aire. La respiración o ventilación pulmonar es el
proceso que introduce y saca el aire de los pulmones.
Investigación, cuestiones
y tendencias
Cirugía de reducción de volumen pulmonar
La cirugía de reducción de volumen pulmonar (CRVP) es un tra­
tamiento «de último recurso» para los casos graves de enfisema.
Implica la resección de un 20-30% de cada pulmón. En general
se reseca el tejido enfermo en las zonas superiores o apicales de
los lóbulos superiores. Las pruebas derivadas de grandes ensayos
clínicos han demostrado que las intervenciones de CRVP pueden
beneficiar o al menos contribuir a estabilizar a determinados
pacientes enfisematosos cuya función pulmonar se sigue dete­
riorando a pesar de la rehabilitación pulmonar agresiva y otros
tipos de tratamiento conservador.
Más de 2 millones de norteamericanos, la mayoría por encima
de los 50 años y fumadores antiguos o actuales, sufren enfisema,
una causa fundamental de discapacidad y muerte en EE. UU. El
enfisema forma parte de una serie de trastornos llamados enfe rm e ­
dad pulm onar obstructiva crónica o EPOC. Aunque las lesiones
pulmonares provocadas por el enfisema son irreversibles, en algunos
casos es posible detener o retrasar su progresión mediante la CRVP.
En las fases finales de esta enfermedad crónica, la respiración se
vuelve dificultosa porque los pulmones se llenan de espacios
grandes e irregulares tras el aumento de tamaño y rotura de
muchos alvéolos (v. ilustración). Las intervenciones de CRVP extirpan
parte de este tejido pulmonar enfermo y aumentan el espacio dis­
ponible dentro de las cavidades pleurales. En consecuencia, el dia­
fragma y otros músculos respiratorios pueden conseguir una
entrada y salida de aire más eficaces al resto de tejido pulmonar, lo
que mejora la función pulmonary facilita la respiración.
La CRVP reduce la necesidad de trasplante pulmonar y
aumenta la eficacia de los tratamientos médicos de soporte,
como el aporte nutricional y el entrenamiento para tratar a los
pacientes enfisematosos en fases avanzadas seleccionados. Las
técnicas más recientes y menos invasivas se realizan con incisio­
nes de menor tamaño y utilizan equipos de vídeo especializados
que se introducen en la cavidad torácica (cirugía torácica
ayudada por vídeo), los cuales cada vez se aplican más en
muchas intervenciones de CRVP. En consecuencia, se ha conse­
guido reducir la larga estancia hospitalaria y la prolongada
recuperación domiciliaria que se necesitaban tras las cirugías
torácicas abiertas tradicionales.
Enfisema. Los efectos del enfisema se pueden apreciar en estas microfotografías electrónicas de barrido del
tejido pulmonar. A. Pulmón normal con muchos alvéolos pequeños. B. Tejido pulmonar afectado por enfi­
sema. Observe que los alvéolos han confluido hasta crear espacios aéreos más grandes, lo que reduce el área
superficial disponible para el intercambio de gases.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
Hace posible el intercambio de gases entre el aire de
los pulmones y la sangre. Este intercambio se deno­
mina con frecuencia respiración externa. Además, se
produce intercambio de gases entre la sangre y las
células del cuerpo, un proceso llamado respiración
interna. El término respiración celular se refiere al
uso real del oxígeno por las células en los procesos
del metabolismo, que se discuten en el capítulo 16.
Mecánica de la respiración
La ventilación pulmonar o respiración tiene dos fases.
La inspiración o inhalación introduce aire en los pulmo­
nes y la espiración o exhalación expulsa aire de los
mismos. Los pulmones se encuentran encerrados dentro
de la cavidad torácica. Así pues, los cambios en la forma
y el tamaño de la cavidad torácica conducen a variacio­
nes de la presión del aire dentro de la cavidad y de los
pulmones. Esta diferencia en la presión del aire hace que
salga de o entre a los pulmones. El aire se desplaza
desde un área con presión alta a otra con presión más
baja. Los músculos respiratorios son responsables de los
cambios en la forma de la cavidad torácica que produ­
cen los movimientos del aire durante la respiración.
Inspiración
La inspiración ocurre cuando la cavidad torácica
aumenta de tamaño. Conforme el tórax se agranda, los
pulmones se expanden junto con él y el aire entra en su
interior hasta los alvéolos. Los músculos de la respira­
ción clasificados como músculos inspiratorios incluyen
el diafragma y los intercostales externos. El diafragma es
el músculo con forma de cúpula que separa las cavida­
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
337
des abdominal y torácica. El diafragma se aplana al con­
traerse durante la inspiración. En lugar de sobresalir en
la cavidad torácica, se mueve hacia abajo, en dirección
a la cavidad abdominal. Así pues, la contracción o apla­
namiento del diafragma alarga la cavidad torácica en
sentido vertical. El diafragma es el músculo más impor­
tante de la inspiración. Los impulsos nerviosos que cir­
culan a través del nervio frénico estimulan la contracción
del diafragma. Los músculos intercostales externos están
situados entre las costillas. Al contraerse, agrandan el
tórax al aumentar su tamaño en sentido anteroposterior
y transversal. La contracción de los músculos inspirato­
rios aumenta el volumen de la cavidad torácica y reduce
la presión dentro de ella, aspirando aire hacia el interior
de los pulmones (fig. 14-11).
Espiración
La espiración tranquila es de ordinario un proceso
pasivo que comienza cuando se relajan los músculos
inspiratorios. La cavidad torácica vuelve entonces a su
menor tamaño. La naturaleza elástica del tejido pulmo­
nar hace también que estos órganos «se retraigan» y
disminuyan de tamaño conforme el aire sale de los
alvéolos y fluye hacia el exterior a través de las vías res­
piratorias. Al hablar, cantar o hacer un trabajo pesado,
necesitamos espirar con más fuerza para aumentar la
frecuencia y la profundidad de la ventilación. Durante la
espiración forzada se contraen los músculos espirato­
rios (intercostales internos y abdominales). Al con­
traerse, los músculos intercostales internos deprimen la
caja torácica y disminuyen el tamaño anteroposterior
del tórax. La contracción de los músculos abdominales
empuja los órganos del abdomen contra la superficie
►
©
Aparato respiratorio
ESPIR A C IÓ N
C
B S »
Mecánica de la respiración. Durante la inspiración, el diafragma se contrae y aumenta el volumen de la cavidad torácica.
Ese aumento de volumen provoca una disminución de la presión y el aire entra a los pulmones. Durante la espiración, el diafragma vuelve
a una posición más alta y disminuye el volumen de la cavidad torácica. Aumenta la presión del aire, que es empujado hacia el interior de
los pulmones. Los detalles muestran el modelo clásico en el que un frasco representa la caja torácica, una lámina de goma representa el
diafragma y un balón representa los pulmones.
ERRNVPHGLFRVRUJ
338
Capítulo 14
Aparato respiratorio
inferior del diafragma, con lo que este se eleva y su
forma de cúpula se hace más pronunciada. El resultado
es una disminución del tamaño vertical de la cavidad
torácica. Conforme la cavidad torácica disminuye de
tamaño, la presión del aire dentro de ella aumenta y el
aire sale de los pulmones (v. fig. 14-11).
Intercambio de gases en los pulmones
(respiración externa)
La sangre bombeada por el ventrículo derecho del
corazón entra en la arteria pulmonar y después llega
a los pulmones. Fluye a través de los miles de dimi­
nutos capilares pulmonares que están en proximidad
íntima con los alvéolos llenos de aire (v. fig. 14-1). La
respiración externa o intercambio de gases entre la
sangre y el aire alveolar ocurre por difusión.
Las cantidades o concentraciones de algunas sus­
tancias en la sangre se miden en términos de peso. Un
ejemplo es la representación de cuántos miligramos
de una sustancia determinada existen en 100 mi de
sangre (mg/dl). Sin embargo, la concentración de un
gas determinado en el aire o en la sangre se expresa
como la presión ejercida por el gas y se mide en milí­
metros de mercurio (mmHg). Recuerde del capítulo
12 que la presión arterial se mide también en mmHg.
En el aire y la sangre existen gases muy diferentes. La
presión global de todos los gases presentes en el aire
o la sangre es, por supuesto, la suma de cada uno de
los gases presentes. Como la presión de los llamados
gases respiratorios -oxígeno (O2) y dióxido de carbono
(C 0 2)- en la sangre solo es una parte de la presión
total existente, su concentración se mide como presión
parcial (P). El símbolo utilizado para designar la
presión parcial es la letra P que precede al símbolo
químico del gas. En el caso de los gases respiratorios
se utiliza Po 2 y Pco2. La medida de la presión parcial
de una serie de gases en sangre es importante para el
diagnóstico y tratamiento de muchas patologías.
La difusión es un proceso pasivo que origina movi­
miento a favor de un gradiente de concentración o de
presión parcial (es decir, las sustancias se mueven desde
un área de concentración o presión parcial alta hacia otra
de concentración o presión parcial más baja). El oxígeno
es extraído continuamente de la sangre y utilizado por
las células del cuerpo. Cuando la sangre llega a los ca­
pilares pulmonares, la P02 es de 40 mmHg. Puesto que
el aire alveolar es rico en oxígeno (P02 de 100 mmHg),
la difusión hace que el oxígeno pase desde el área
con presión parcial alta (aire alveolar) hacia el área con
presión parcial baja (sangre capilar). Dicho de otro
modo, el oxígeno difunde «a favor» de su gradiente de
presión parcial.
También se produce difusión de dióxido de carbono
(C02) entre la sangre de los capilares pulmonares y el
aire alveolar. La sangre que fluye a través de los capila­
res pulmonares es rica en dióxido de carbono, con un
valor de Pco 2 de 46 mmHg. La PCO2 del aire alveolar es
de unos 40 mmHg, de forma que la difusión del dióxido
de carbono se traduce en el desplazamiento desde la
zona de elevada presión parcial de los capilares pulmo­
nares a la de presión menor del aire alveolar. Desde los
alvéolos, el dióxido de carbono sale del cuerpo en el aire
espirado (fig. 14-12).
Intercambio de gases en los tejidos
(respiración interna)
El intercambio de gases que ocurre entre la sangre y las
células corporales a nivel de los capilares sistémicos se
denomina respiración interna. Como era de esperar, la
dirección del movimiento del oxígeno y el dióxido de
carbono durante la respiración interna es justo la
opuesta a la descrita en el intercambio que tiene lugar
durante la respiración externa, cuando los gases son
intercambiados entre la sangre de los capilares pulmo­
nares y el aire de los alvéolos. Durante el proceso de
respiración interna, las moléculas de oxígeno salen con
rapidez de la sangre a través de la membrana del
capilar sistémico hacia el líquido intersticial y hacia las
células que componen los tejidos. Mientras sucede eso,
las moléculas de dióxido de carbono salen de las células
y entran en los capilares sistémicos, para su posterior
traslado a los pulmones, desde los cuales se eliminan en
el organismo. El oxígeno es utilizado por las células
para sus actividades metabólicas. La difusión produce
movimiento del oxígeno desde un área de presión
parcial alta en los capilares sistémicos (P02 100 mmHg)
hacia otra de presión parcial baja (Po2 40 mmHg) en las
células, donde hay necesidad de él. También la difusión
es responsable del movimiento del C 0 2 desde un área
de presión parcial elevada en las células (PCO246 mmHg)
a otra de baja presión parcial en los capilares sistémicos
(PCO2 43mmHg). En otras palabras, la sangre oxigenada
que entra en los capilares sistémicos es convertida en
sangre desoxigenada conforme fluye a través de esos
vasos. Durante el proceso de pérdida de oxígeno, el
producto de desecho dióxido de carbono es captado y
transportado a los pulmones para su eliminación.
Transporte de gases en la sangre
La sangre transporta los gases respiratorios,
oxígeno y dióxido de carbono, disueltos o combi­
nados con otras sustancias químicas. Nada más
entrar en la sangre, tanto el oxígeno como el
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
Aire
inspirado \
Aparato respiratorio
339
Aire
¿espirado
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
DIÓXIDO D E C A R BO N O (C 0 2)
G
3
C
Z
E
5
3Intercambio de gases en el pulmón y los capilares sistémicos. Los detalles de la derecha muestran la difusión de 0
2
desde el aire alveolar hacia la sangre y su asociación con hemoglobina (Hb) en los capilares pulmonares para formar oxihemoglobina. En
los capilares sistémicos, la oxihemoglobina se disocia y libera 0 2, que difunde desde los hematíes y después cruza la pared capilar para
llegar a las células tisulares. Como muestran los detalles de la izquierda, el C02 difunde en dirección opuesta (hacia los hematíes) y parte de
él se une con Hb para formar carbaminohemoglobina. Sin embargo, la mayor parte del C0 2 se combina con agua para formar ácido car­
bónico (H2C03), que se disocia para dar lugar a iones H+ y HC03~ (bicarbonato). Una vez en los capilares pulmonares, el C0 2 se separa del
bicarbonato y de las moléculas de carbaminohemoglobina y difunde desde la sangre hacia el aire alveolar.
dióxido de carbono se disuelven en el plasma,
pero como los líquidos solo pueden mantener
pequeñas cantidades de gases en solución, la
mayor parte del oxígeno y el dióxido de carbono
forman con rapidez una unión química con la
hemoglobina, otra proteína plasmática presente en
la sangre, o el agua. Cuando las moléculas de gas
están unidas a otra molécula, su concentración
plasmática (presión parcial) disminuye y se puede
producir la difusión de más gas hacia el plasma.
Esto permite trasladar comparativamente un
mayor volumen de gases.
ERRNVPHGLFRVRUJ
340
Capítulo 14
Aparato respiratorio
Transporte de oxígeno
Solo es posible disolver una cantidad muy limitada de
oxígeno en la sangre. Del total de oxígeno que la sangre
puede transportar, unos 20,4 mi por 100 mi de sangre,
solo el 1,5% (0,3 mi) está realmente disuelto. Una canti­
dad varias veces superior, unos 21,1 mi, se combina con
hemoglobina (Hb) en 100 mi de sangre para dar lugar
a la oxihemoglobina (H b02), que se puede transportar
a los tejidos y usarse por las células corporales.
Para combinarse con la hemoglobina, el oxígeno
debe difundir antes al interior de los hematíes para
formar oxihemoglobina. Las moléculas de hemoglobina
son proteínas grandes, que contienen cuatro componen­
tes hemo con hierro, cada uno de los cuales se puede
combinar con una molécula de oxígeno. En muchos
sentidos cada molécula de hemoglobina se comporta
como una «esponja de oxígeno». El oxígeno se asocia
con rapidez a la hemoglobina; la rapidez es tal que un
97% de la hemoglobina de la sangre se ha unido ya al
oxígeno convirtiéndose en «sangre oxigenada» antes de
salir de los capilares pulmonares para regresar al
corazón. Se encuentra sangre oxigenada en las arterias
sistémicas y las venas pulmonares. En condiciones nor­
males, la sangre oxigenada está «saturada» al 97%. La
llamada «sangre desoxigenada», que se encuentra en las
arterias pulmonares y las venas sistémicas, está saturada
en un 75% de oxígeno. La diferencia en la saturación de
oxígeno se debe a la liberación de oxígeno desde la oxi­
hemoglobina para alimentar a las células corporales.
Por tanto, la combinación química del oxígeno y la he­
moglobina es «reversible» y la formación de oxihemo­
globina o la liberación del oxígeno dependerán de la
presión parcial del mismo durante la reacción.
En resumen, se puede afirmar que el oxígeno se
transporta de dos formas: 1) disuelto en el plasma en
forma de O2 y 2 ) combinado con la hemoglobina
(oxihemoglobina). De estas dos formas de transporte,
la inmensa mayoría corresponde a la oxihemoglobina
en la sangre.
Transporte de dióxido de carbono
El dióxido de carbono es un producto de desecho del
metabolismo celular y desempeña un papel importante
y necesario en la regulación del pH de los líquidos
corporales. Sin embargo, si se acumula en el organismo
por encima de los límites normales (40-50 mmHg en
sangre venosa), se puede volver tóxico con rapidez. La
eliminación del exceso de CO2 en el organismo se
produce cuando entra en los alvéolos y se expulsa
durante la espiración. Para que esto suceda, el CO2
debe ser transportado en la sangre hacia los pulmones
mediante uno de estos tres mecanismos:
1. Como dióxido de carbono (C 02) disuelto. Aproxi­
madamente un 10% de la cantidad total de dióxido de
carbono se transporta disuelto. Esta forma disuelta de
C 0 2 es responsable de la Pcc>2 del plasma sanguíneo.
2. Como carbaminohemoglobina. Aproximadamente
un 20 % del total de CO2 transportado en la sangre se
encuentra en forma de carbaminohemoglobina, que
se forma por la unión de dióxido de carbono, hemo­
globina y otras proteínas plasmáticas. La formación
de este compuesto se acelera cuando aumenta la
Pco 2 y se retrasa cuando esta disminuye.
3. Como iones bicarbonato (H C03~). Aproximada­
mente un 70% del C 0 2 total transportado en la
sangre se encuentra en forma de iones bicarbonato.
Cuando se disuelve el C 0 2 en agua (como sucede
en el plasma sanguíneo), algunas de sus moléculas
se asocian al agua (H20 ) para generar ácido carbó­
nico (H2C 0 3). Cuando se forman, algunas de las
moléculas de H2C 0 3 se disocian para generar iones
hidrógeno (H+) y bicarbonato (HC03_). La veloci­
dad de este proceso es bastante lenta cuando tiene
lugar en el plasma, pero aumenta de forma espec­
tacular dentro de los hematíes por la existencia de
la enzima anhidrasa carbónica. La reacción se resume
en la siguiente ecuación química:
Anhidrasa
co2
carbónica
+
D ióxid o
d e carb on o
h 2o
A gu a
—
h 2c o 3
A cid o
carb ón ico
J
H+
+
HCO 3-
Hidrogeniones
Ion
b icarbonato-
Obseive que las flechas son bidireccionales, lo que
indica que la reacción es reversible (puede producirse en
las dos direcciones). Cuando se forma bicarbonato, las
moléculas de C 0 2 que entran en el plasma pueden ser
eliminadas de forma continua de la sangre y transporta­
das a los pulmones. Cuando se invierte el proceso a
nivel pulmonar, el C 0 2 se libera para entrar en el aire
alveolar y ser posteriormente espirado.
Si desea más información sobre el intercambio
de gases, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).
Volúmenes de aire intercambiados
en la ventilación pulmonar
Para medir la cantidad de aire desplazada durante la
respiración se emplea un dispositivo especial llamado
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
espirómetro. La figura 14-13 ilustra los diversos volú­
menes pulmonares que pueden medirse conforme el
sujeto respira en un espirómetro. Con cada inspiración
normal entran 500mi de aire a los pulmones, los cuales
se expulsan con cada espiración normal. Esa cantidad
de aire que entra y sale de forma regular se conoce
como volumen corriente (VC). La mayor cantidad de
aire que podemos expulsar en una espiración forzada
se denomina capacidad vital (CV). En los hombres
Aparato respiratorio
341
jóvenes normales es de aproximadamente 4.800mi. El
volumen circulante y la capacidad vital se miden con
frecuencia en pacientes afectados de enfermedades
pulmonares o cardíacas, anomalías que conducen con
frecuencia a trastornos en los volúmenes de aire inspi­
rados y espirados por los pulmones.
Observe el área de la figura 14-13 que representa
el volumen de reserva espiratoria (VRE). Esta es
la cantidad de aire que puede expulsarse de modo
Actividad mayor
(inspiración forzada más
espiración forzada)
Estado de reposo
(respiración normal)
>
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
o
Volumen residual
Volumen
de reserva
espiratoria
-
Volumen corriente
B
Volumen
de reserva inspiratoria
- Capacidad
pulmonar
Capacidad
total
vital
Volúmenes de la ventilación pulmonar. La gráfica A muestra un trazado similar al obtenido con un espirómetro. El dia­
grama B muestra los volúmenes pulmonares como proporciones relativas de un balón inflado (v. fig. 14-11). Durante la respiración normal en
reposo, alrededor de 500 mi de aire entran y salen de la vía respiratoria, una cantidad llamada volumen corriente. Durante la respiración forzada
(p. ej., durante y después de un ejercicio intenso) se pueden inspirar otros 3.300 mi (volumen de reserva inspiratoria) y espirar aproximadamente
otros 1.000 mi (volumen de reserva espiratoria). El volumen más grande de aire que puede salir y entrar de los pulmones durante la ventilación
se llama capacidad vital. El aire que permanece en la vía respiratoria después de una espiración forzada se conoce como volumen residual.
ERRNVPHGLFRVRUJ
342
Capítulo 14
Aparato respiratorio
Consumo máximo de oxígeno
Los fisiólogos del ejercicio usan el consumo máximo de
oxígeno (V0 2máx) como predictor de la capacidad de una
persona para hacer ejercicio aeróbico. El V02máx del individuo
representa la cantidad de oxígeno captado por los pulmones,
transportado a los tejidos y usado para realizar trabajo. El V02máx
está determinado en gran parte por factores hereditarios, pero
el entrenamiento aeróbico (de resistencia) puede aumentarlo
hasta en un 35%. En muchos atletas de resistencia se están
usando ahora las mediciones del V02máxpara ayudarles a obtener
y después mantener su condición física óptima.
Para suministrar a las células más oxígeno cuando están
haciendo más trabajo, se producen ajustes automáticos no solo
de la respiración, sino también de la circulación. Y, lo que es más
notable, el corazón late con más rapidez y fuerza y por tanto
bombea más sangre hacia el cuerpo cada minuto. Esto significa
que los millones de hematíes realizan más viajes entre los pul­
mones y los tejidos cada minuto y de ese modo suministran más
oxígeno por minuto a las células tisulares.
Las células que están trabajando no solo necesitan más
oxígeno, sino que también deben eliminar más productos de
desecho como el dióxido de carbono y ciertos ácidos metabólicos. El aumento del número de respiraciones durante el ejercicio
refleja cómo el cuerpo regula automáticamente sus funciones
vitales. Al aumentar la frecuencia y la profundidad de la respira­
ción, podemos acomodarnos a las demandas variables de
oxígeno y al mismo tiempo aumentar la eliminación de produc­
tos de desecho metabólicos con el aire espirado para conservar
la homeostasis.
La respiración normal requiere el funcionamiento apropiado
de los músculos respiratorios. Esos músculos son estimulados
por impulsos nerviosos que se originan en los centros de
control respiratorio situados en el bulbo raquídeo y la protu­
berancia del encéfalo. Tales centros están regulados a su vez por
aferencias procedentes de receptores localizados en diversas
áreas del cuerpo. Estos receptores pueden detectar la necesidad
de cambio de la frecuencia o la profundidad de las respiraciones
para mantener la homeostasis. Algunos receptores detectan los
niveles de dióxido de carbono o de oxígeno, mientras que otros
detectan los niveles de ácidos de la sangre o el grado de dis­
tensión de los tejidos pulmonares. Los dos centros de control
más importantes están situados en el bulbo raquídeo y se
conocen como centro inspiratorio y centro espiratorio. Los
centros de la protuberancia tienen una función modificadora. En
reposo, las neuronas de los centros inspiratorio y espiratorio se
activan a un ritmo que produce la frecuencia respiratoria normal
de unas 12 a 18 respiraciones por minuto.
La profundidad y frecuencia de la respiración pueden ser
influidas por muchas aferencias a los centros de control respi­
ratorio procedentes de otras áreas del encéfalo o de receptores
especializados existentes fuera del sistema nervioso central
(fig. 14-14).
gkSH H l
Síndrome de muerte súbita del lactante
El síndrome de muerte súbita del lactante (SMSL) es la tercera
causa de muerte en lactantes y ocasiona 1 de cada 9 de las casi
30.000 muertes de lactantes que suceden cada año en EE. UU.
Denominada a veces «muerte en la cuna», el SMSL afecta sobre
todo a bebés sin alteraciones médicas previas aparentes y
menores de 3 meses. No es posible determinar la causa exacta del
fallecimiento incluso tras realizar pruebas extensas o la autopsia.
El SMSL afecta más a lactantes de origen afroamericano o
nativos americanos que a los niños blancos, hispanos o asiáticos,
aunque las razones siguen siendo un misterio. Independiente­
forzado después de expulsar el volumen corriente.
Compare ese volumen con el área de la figura 14-13
que representa el volumen de reserva inspiratoria
(VRI). El VRI es la cantidad de aire que se puede
inspirar de forma forzada más allá de una inspira­
ción normal. Al aumentar el volumen corriente
disminuyen el VRE y el VRI. En la figura 14-13 se
aprecia que la capacidad vital (CV) es la suma del
volumen corriente, el volumen de reserva inspira­
toria y el volumen de reserva espiratoria -o , expre­
sado de otra forma: CV = VC + VRI + VRE-. El
mente de la raza del niño, datos recientes indican que algunas
precauciones, como colocar a los niños boca arriba al dormir y
no colocar en la cuna almohadas o juguetes que pudieran tapar
de forma parcial la cara o la nariz del niño, pueden contribuir a
reducir la incidencia del SMSL. Es también importante eliminar
el tabaco durante el embarazo y proteger a los lactantes de la
exposición al tabaquismo «pasivo» tras el parto. Aunque se
ignora la causa exacta del SMSL, los defectos genéticos que
afectan a la función y estructura del aparato respiratorio o una
respuesta fisiológica extraña ante los frecuentes virus de la gripe
o el resfriado pueden influir también en este trágico problema.
volumen residual (VR) es simplemente el aire que
queda en los pulmones después de una espiración
forzada.
& REPASO RÁPIDO
1. ¿Cómo funciona el diafragma durante la inspiración?
¿Y durante la espiración?
2. ¿En qué forma circula el oxígeno por la sangre?
¿Qué forma el dióxido de carbono?
3. ¿Qué es la capacidad vital? ¿Cómo se mide?
ERRNVPHGLFRVRUJ
^
Capítulo 14
Aparato respiratorio
343
del cuerpo carotídeo
Quimiorreceptores
del cuerpo aórtico
s
A~ - ^ p
i
Hipotálamo
(respuestas emocionales)
Centros
de respiración pontinos
Receptores
de distensión
en los
pulmones
y el tórax
Protuberancia
Centros
de respiración medulares
Médula
Regulación de la respiración. Los centros de control respiratorio en el tronco del encéfalo controlan la frecuencia y la
profundidad básicas de la respiración. El tronco del encéfalo recibe también aferencias desde otras partes del cuerpo; la información pro­
cedente de los quimiorreceptores y los receptores de distensión puede alterar el patrón de respiración básico y lo mismo sucede con las
aferencias emocionales y sensoriales. A pesar de esos controles, la corteza cerebral puede imponerse hasta cierto punto al control «auto­
mático» de la respiración para realizar actividades como cantar o inflar un balón. Las flechas en verde muestran el flujo de información regu­
ladora en los centros de control respiratorios. La flecha púrpura indica el flujo de información reguladora desde los centros de control hacia
los músculos que impulsan la respiración.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN
©
Sabemos que el cuerpo utiliza oxígeno para obtener
energía y realizar el trabajo necesario. Cuanto más
trabajo realiza el cuerpo, más oxígeno debe ser sumi­
nistrado a sus millones de células. Una forma de
conseguirlo es aumentar la frecuencia y la profundi­
dad de las respiraciones. Nosotros solo hacemos
entre 12 y 18 respiraciones por minuto cuando
estamos en reposo, pero esa cifra aumenta de forma
considerable con el ejercicio. No solo hacemos más
respiraciones, sino que también aumenta el volumen
corriente.
Corteza cerebral
La corteza cerebral puede influir sobre la respiración
o modificando la frecuencia de activación de las
neuronas de los centros inspiratorio y espiratorio del
bulbo raquídeo. En otras palabras, un individuo
puede acelerar o enlentecer voluntariamente la fre­
cuencia de la respiración o cambiar mucho el patrón
de respiración durante las actividades. Esta capaci­
dad nos permite variar los patrones respiratorios o
incluso suspender la respiración durante períodos
breves para acomodarnos a ciertas actividades como
el buceo, el habla o la comida. Tal control voluntario
de la respiración, sin embargo, tiene límites. Como
se indica en una sección posterior, otros factores, por
ejemplo los niveles sanguíneos de dióxido de car­
bono, son mucho más potentes para controlar la res­
piración que el control consciente. Por eso volvemos
a respirar cuando nuestros cuerpos detectan la nece­
sidad de más oxígeno o si los niveles de dióxido de
carbono aumentan por encima de cierto nivel, inde­
pendientemente de que nuestro encéfalo intente lo
contrario.
Receptores que influyen sobre la respiración
Quimiorreceptores
Los quimiorreceptores situados en los cuerpos carotídeos y aórticos son sensibles al aumento del nivel
de dióxido de carbono y la disminución del nivel de
oxígeno en la sangre. También pueden detectar y res­
ponder al aumento de la acidez sanguínea. Los
ERRNVPHGLFRVRUJ
344
Capítulo 14
Aparato respiratorio
receptores del cuerpo carotídeo se localizan en el
punto donde se dividen las arterias carótidas co­
munes, y los cuerpos aórticos son pequeños grupos
de células quimiosensibles situados junto al cayado
aórtico cerca del corazón (v. fig. 14-14). Bajo el estí­
mulo de niveles aumentados de dióxido de carbono,
niveles disminuidos de oxígeno o aumento de la
acidez en sangre, esos receptores envían impulsos
nerviosos a los centros reguladores de la respiración,
los cuales modifican la frecuencia respiratoria. La
concentración sanguínea de PCO2 es el estímulo más
potente para la respiración.
Receptores de distensión pulmonar
Los receptores de distensión especializados de los
pulmones están situados en las vías aéreas y en los
alvéolos (v. fig. 14-14). Los impulsos nerviosos gene­
rados por esos receptores influyen sobre el patrón
normal de respiración y protegen al sistema respira­
torio frente a la distensión excesiva causada por
hiperinsuflación peligrosa. Cuando se ha inspirado
el volumen circulante de aire, los pulmones se han
expandido lo suficiente para estimular los recepto­
res de distensión, que entonces envían impulsos
inhibidores al centro inspiratorio. Se produce relaja­
ción de los músculos inspiratorios y espiración con­
siguiente. Después de la espiración, los pulmones
están suficientemente desinflados para inhibir los
receptores de distensión y puede comenzar otra vez
la inspiración.
TIPOS DE RESPIRACIÓN
Se usan diversos términos para describir los patrones
respiratorios. Eupnea, por ejemplo, se refiere a una
frecuencia respiratoria normal. En condiciones de
eupnea se están cubriendo las necesidades de inter­
cambio de oxígeno y dióxido de carbono y el individuo
no suele darse cuenta conscientemente del patrón res­
piratorio. Los términos hiperventilación e hipoventilación describen la respiración muy rápida y profunda
o lenta y superficial, respectivamente. La hiperventila­
ción se debe en ocasiones a un esfuerzo voluntario
consciente, previo al ejercicio o a factores psicológicos
(«hiperventilación histérica»). El término disnea des­
cribe la respiración laboriosa o difícil asociada muchas
veces con hipoventilación. Si la respiración se detiene
por completo durante un período breve, con indepen­
dencia de la causa, la situación se conoce como apnea.
La apnea del sueño es un trastorno caracterizado por las
paradas breves y frecuentes de la respiración durante
el sueño. A menudo se debe al crecimiento del tejido
amigdalino y puede ser necesaria su extirpación. La
falta de reanudación de la respiración después de un
período de apnea se llama parada respiratoria.
REPASO RÁPIDO
1. ¿Dónde se localizan los centros de control respiratorios?
2. ¿Qué es un quimiorreceptor? ¿Cómo influye sobre la
respiración?
3. ¿Qué es la hiperventilación? ¿Y la hipoventilación?
m
Medicina respiratoria
Henry Heimlich (nacido en 1920)
El nombre del médico norteameri­
cano Henry Heimlich resulta cono­
cido para muchas personas de todo
el mundo por la maniobra que lleva
su nombre y que desarrolló en 1974
para salvar la vida de personas que
se estaban asfixiando. Muchas per­
sonas ignoran que este científico
también realizó importantes descubrimientos durante toda su
vida. Por ejemplo, tras ver cómo un paciente moría tras recibir
un disparo en el pecho en 1945, desarrolló la válvula de drenaje
torácico de Heimlich que drena la sangre y el aire del pulmón.
En 1980 desarrolló un pequeño tubo, llamado Heimlich MicroTrach™, que se puede introducir en la tráquea con anestesia
local y emplearse en la oxigenoterapia (v. «Aplicaciones clínicas:
oxigenoterapia», pág. 326). Posteriormente desarrolló un método
para enseñar a pacientes con ictus alimentados por sonda a
tragar de nuevo.
Aunque se ha modificado en función de los conocimientos y
prácticas médicas actuales, la técnica de Heimlich y los descubri­
mientos de instrumental médico siguen utilizándose más de 30
años después de que este científico introdujera la maniobra de
rescate vital que lleva su nombre. En este momento, incontables
médicos, enfermeros, terapeutas respiratorios, técnicos de
urgencias médicas, paramédicos, policías, bomberos e incluso
ciudadanos anónimos reciben formación de primeros auxilios y
se siguen beneficiando del trabajo de este médico pionero.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
Aparato respiratorio
345
RESUMEN ESQUEMÁTICO
PLAN ESTRUCTURAL
A. La disposición básica del sistema respiratorio
sería similar a un árbol invertido si este fuese
hueco; las hojas del árbol serían comparables a
los alvéolos, con sacos microscópicos rodeados
por redes de capilares (v. fig. 14-1)
B. Los procesos de transporte pasivo de la difusión
son responsables del intercambio de gases
durante la respiración
nasofaringe; las amígdalas se localizan en la
orofaringe
5. La faringe está revestida por una membrana
mucosa
B. Funciones
1. Vía de conducción para alimentos y líquidos
2. Distribución del aire; vía de conducción para
el aire
LARINGE
VÍAS RESPIRATORIAS
A. Vía respiratoria superior: nariz, faringe y laringe
B. Vía respiratoria inferior: tráquea, árbol bronquial
y pulmones
MUCOSA RESPIRATORIA
A. Membrana especializada que reviste los tubos
de distribución de aire en el árbol respiratorio
(v. fig. 14-2)
B. Los más de 125 mi de moco producidos cada día
forman un «manto mucoso» sobre gran parte de
la mucosa respiratoria
C. El moco actúa como mecanismo de purificación
del aire al atrapar los irritantes inspirados, por
ejemplo polvo y pólenes
D. Los cilios de las células mucosas oscilan solo en
una dirección, desplazando el moco hacia arriba
hasta la faringe para su eliminación
NARIZ
A. Estructura
1. El tabique nasal separa el interior de la nariz
en dos cavidades
2. La membrana mucosa tapiza la nariz
3. Los senos frontales, maxilares, esfenoidales y
etmoidales drenan en la nariz (v. fig. 14-3)
B. Funciones
1. Templa y humedece el aire inhalado
2. Contiene órganos sensoriales del olfato
A. Estructura (v. fig. 14-5)
1. Varias piezas de cartílago
a. El cartílago tiroides (nuez de Adán) es el
más grande
b. La epiglotis cubre parcialmente la
abertura de la laringe
2. Revestimiento mucoso
3. Las cuerdas vocales se distienden en el
interior de la laringe
B. Funciones
1. Distribución del aire; vía de conducción para
el aire que entra y sale de los pulmones
2. Producción de voz
TRÁQUEA
A. Estructura (v. fig. 14-6)
1. Tubo de unos 11 cm de longitud que se extiende
desde la laringe hasta la cavidad torácica
2. Revestimiento mucoso
3. Anillos de cartílago con forma de C que la
mantienen abierta
B. Función: vía de conducción para el aire que
entra y sale de los pulmones
C. Obstrucción
1. El bloqueo de la tráquea ocluye la vía aérea y
cuando es completo causa la muerte en
cuestión de minutos
2. La obstrucción traqueal produce más de
4.000 muertes anuales en EE. UU.
FARINGE
A. Estructura (v. fig. 14-4)
1. La faringe (garganta) tiene aproximadamente
12,5 cm de longitud
2. La faringe se divide en nasofaringe,
orofaringe y laringofaringe
3. Las dos cavidades nasales, la boca, el
esófago, la laringe y las trompas auditivas se
abren en la faringe
4. Las amígdalas faríngeas y las aberturas de las
trompas auditivas se encuentran en la
BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS
A. Estructura
1. La tráquea se divide en los bronquios
derecho e izquierdo
2. Cada bronquio se ramifica en tubos cada vez
menores que acaban conduciendo a los
bronquíolos
3. Los bronquíolos terminan en grupos de sacos
alveolares microscópicos, cuyas paredes
están constituidas por alvéolos (v. fig. 14-7)
ERRNVPHGLFRVRUJ
346
Capítulo 14
Aparato respiratorio
B. Función
1. Bronquios y bronquíolos: distribución del
aire; vías de conducción para el aire que
entra y sale de los alvéolos
2. Alvéolos: intercambio de gases entre el aire y
la sangre (v. fig. 14-8)
PULMONES Y PLEURA
A. Estructura (v. fig. 14-9)
1. Tamaño: suficientemente grande para llenar
la cavidad torácica, excepto el espacio central
ocupado por el corazón y los grandes vasos
sanguíneos
2. Vértice: parte superior estrecha de cada
pulmón bajo la clavícula
3. Base: parte inferior ancha de cada pulmón; se
apoya en el diafragma
4. Pleura: membrana húmeda, lisa y deslizante
que tapiza la cavidad torácica y cubre la
superficie externa de los pulmones; reduce la
fricción entre los pulmones y la pared
torácica durante la respiración (v. fig. 14-10)
B. Función: respiración (ventilación pulmonar).
RESPIRACIÓN
A. Mecánica de la respiración (v. fig. 14-11)
1. La ventilación pulmonar incluye dos fases
llamadas inspiración (movimiento de entrada
del aire a los pulmones) y espiración
(movimiento de salida del aire de los pulmones)
2. Los cambios en el tamaño y la forma del
tórax producen variaciones en la presión del
aire dentro de la cavidad y en los pulmones
3. La diferencia de presión produce realmente
el movimiento del aire hacia adentro y afuera
de los pulmones
B. Inspiración
1. Proceso activo: el aire penetra en los pulmones
2. Los músculos inspiratorios incluyen el
diafragma y los intercostales externos
a. El diafragma se aplana durante la
inspiración: aumenta la longitud vertical
del tórax
b. La contracción de los intercostales externos
eleva las costillas y aumenta el tamaño del
tórax de delante atrás y de lado a lado
3. El aumento del tamaño de la cavidad torácica
reduce la presión dentro de ella y el aire
entra en los pulmones
C. Espiración
1. La espiración tranquila es de ordinario un
proceso pasivo
2. Durante la espiración, el tórax vuelve a su
tamaño y su forma de reposo
3. La retracción elástica de los tejidos
pulmonares contribuye a la espiración
4. Los músculos espiratorios utilizados en la
espiración forzada son los intercostales
internos y los músculos abdominales
a. Intercostales internos: su contracción
deprime la caja torácica y disminuye el
tamaño del tórax de delante atrás
b. La contracción de los músculos abdominales
eleva el diafragma, disminuyendo así el
tamaño vertical de la cavidad torácica
5. La reducción del tamaño de la cavidad
torácica aumenta la presión en su interior y
el aire sale de los pulmones
D. Intercambio de gases producido en los
pulmones (v. fig. 14-12)
1. La carbaminohemoglobina se descompone en
dióxido de carbono y hemoglobina
2. El dióxido de carbono sale de la sangre
capilar pulmonar hacia el aire alveolar y es
expulsado con el aire inspirado
3. El oxígeno se mueve desde los alvéolos hacia
los capilares pulmonares
4. La hemoglobina se combina con el oxígeno
para producir oxihemoglobina
E. Intercambio de gases en los tejidos
1. La oxihemoglobina se descompone en
oxígeno y hemoglobina
2. El oxígeno sale de la sangre capilar tisular
hacia las células tisulares
3. El dióxido de carbono se mueve desde las
células tisulares hacia la sangre capilar tisular
4. La hemoglobina se combina con el dióxido de
carbono para formar carbaminohemoglobina
F. Transporte de gases en la sangre
1. Transporte de oxígeno
2. Transporte de dióxido de carbono
3. Volúmenes de aire intercambiados en la
ventilación pulmonar (v. fig. 14-13)
a. Los volúmenes de aire intercambiados en
la respiración se pueden medir con un
espirómetro
b. Volumen corriente (VC): cantidad inspirada
y espirada normalmente con cada respiración
c. Capacidad vital (CV): mayor cantidad de
aire que se puede expulsar en una espiración
d. Volumen de reserva espiratoria (VRE):
cantidad de aire que se puede expulsar
con fuerza después de espirar el volumen
corriente
ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 14
e. Volumen de reserva inspiratoria (VRI):
cantidad de aire que se puede inhalar con
fuerza después de una inspiración normal
f. Volumen residual (VR): aire que queda en
los pulmones después de una espiración
forzada
g. Frecuencia: habitualmente de 12 a 18
respiraciones por minuto; mucho más
rápida durante el ejercicio
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN (v. fig. 14-14)
A. La regulación de la respiración permite al cuerpo
adaptarse a las demandas variables de suministro
de oxígeno y eliminación de dióxido de carbono
1. Los centros reguladores centrales más
importantes en el bulbo raquídeo se llaman
centros de control respiratorio (centros
inspiratorio y espiratorio)
2. En condiciones de reposo, la actividad
nerviosa de los centros de control respiratorio
produce una frecuencia y una profundidad
normales de la respiración (12 a 18 por minuto)
B. Los centros de control respiratorio del bulbo
raquídeo están influidos por aferencias
Aparato respiratorio
347
procedentes de receptores situados en otras
áreas corporale