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Resumen del Capítulo 2 del Snell
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Resumen del Capítulo 2 Del Snell
Neurobiología de la Neurona y de la Neuroglia
DEFINICIÓN
Neurona es el nombre que recibe la célula nerviosa y todas sus prolongaciones (fig. 21). Las neuronas son células excitables especializadas en la recepción de estímulos y en
la conducción del impulso nervioso.
Su tamaño y su forma varían considerablemente pero cada una posee un cuerpo celular
desde cuya superficie se proyectan una o más prolongaciones denominadas neuritas
(fig,. 2-2). Las neuritas responsables de recibir información y conducirla hacia el cuerpo
celular se denominan dendritas. La larga neurita tubular única que conduce impulsos
desde el cuerpo celular se denomina axón. Las dendritas y los axones a menudo se
denominan fibras nerviosas.
Las neuronas se hallan en el encéfalo, la médula espinal y los ganglios. A diferencia
de la mayoría de las otras células del organismo, en el individuo maduro las neuronas
normales no se dividen ni se reproducen.
VARIEDADES DE NEURONAS
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Aunque el diámetro del cuerpo celular puede variar desde sólo 5 µ.m hasta 135 µ.m, las
prolongaciones o neuritas pueden extenderse hasta una distancia de más de 1 metro.
CLASIFICACIÓN DE ACUERDO AL NUMERO, LONGITUD Y RAMIFICACIÓN DE LA
NEURONA
Las neuronas unipolares son aquellas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola
neurita que se divide a corta distancia de él en dos ramas, una que se dirige hacia
alguna estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central (fig. 2-3).
Las ramas de esta neurita única tienen las características estructurales y funcionales de
un axón. En este tipo de neurona las finas ramas terminales halladas en el extremo
periférico del axón en el sitio receptor a menudo se denominan dendritas. Se hallan
ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior.
Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus
extremos parte una neurita única (fig. 2-3). Se hallan ejemplos de este tipo de neurona
en las células bipolares de la retina y en las células de los ganglios sensitivos coclear
y vestibular.
Las neuronas multipolares tienen numerosas neuritas que surgen del cuerpo celular
(fig. 2-3). Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son
dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y la médula espinal son de este
tipo.
CLASIFICACION DE ACUERDO AL TAMAÑO DE LA NEURONA
Las neuronas de Golgi de tipo I tienen un axón que puede llegar a medir 1 metro o
más de longitud en casos extremos . Los axones de estas neuronas forman los largos
trayectos de fibras del encéfalo y la médula espinal, y las fibras nerviosas de los nervios
periféricos. Las células piramidales de la corteza cerebral, las células de Purkinje de
la corteza cerebelosa y las células motoras de la médula espinal son buenos ejemplos.
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Las neuronas de Golgi de tipo II tienen un axón corto que termina en la vecindad del
cuerpo celular o que falta por completo. Superan ampliamente en número a las
neuronas de Golgi de tipo I. Las dendritas cortas que surgen de estas neuronas les dan
un aspecto estrellado. Las neuronas de Golgi de tipo II son muy abundantes en la
corteza cerebral y cerebelosa, y su función a menudo es inhibidora.
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Neurona Piramidal y de Purkinje
ESTRUCTURAS DE LA NEURONA
Cuerpo de la célula nerviosa.
El cuerpo de la célula nerviosa, como el de otras células, consiste esencialmente en una
masa de citoplasma en la cual está incluido el núcleo está limitado externamente por
una membrana plasmática. Es interesante destacar que el volumen del citoplasma
dentro del cuerpo de la célula nerviosa suele ser mucho menor que el volumen total del
citoplasma en las neuritas. Los cuerpos celulares de las pequeñas células granulares de
la corteza cerebelosa miden aproximadamente 5 µm de diámetro, mientras que los de
las células grandes del asta anterior pueden llegar a tener un diámetro de 135 µm.
Núcleo
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El núcleo, que almacena los genes, por lo común se ubica en el centro del cuerpo celular
y típicamente es grande y esférico. En las neuronas maduras los cromo somas ya no se
duplican y sólo funcionan en la expresión genética.
Por lo general hay un nucléolo único prominente que está relacionado con la síntesis de
ácido ribonucleico ribosómico (rRNA) y la unión de las subunidades de los ribosomas.
El gran tamaño del nucléolo probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica
que se requiere para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático
presente
en las neuritas largas y en el cuerpo celular.
En la mujer uno de los dos cromosomas X es compacto y se conoce como cuerpo de
Barr. Este cromosoma está compuesto por cromatina sexual y se halla situado sobre la
superficie interna de la envoltura nuclear.
La envoltura nuclear (figs. 2-8 y 2-9) puede considerarse una porción especial del
retículo endoplasmático rugoso del citoplasma y se continúa con el retículo
endoplasmático del citoplasma. La envoltura tiene dos capas y presenta poros
nucleares finos a través de los cuales las sustancias pueden difundirse para ingresar en
el núcleo y salir de él (fig. 2-8) Las subunidades ribosómicas recién formadas pueden
pasar al citoplasma a través de los poros nucleares
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Citoplasma
El citoplasma es rico en retículo endoplasmático granular y agranular (figs. 2-9 y 2-10)
y contiene los siguientes orgánulos e inclusiones:
(1) sustancia de Nissl
(2) aparato de Golgi
(3) mitocondrias
(4) micro filamentos
(5) micro túbulos
(6) lisosomas
(7) centriolos
(8) lipofuscina, melanina, glucógeno y lípidos.
La sustancia de Nissl consiste en gránulos distribuidos en la totalidad del citoplasma
del cuerpo celular, excepto la región cercana al axón, denominada cono axónico (fig. 211). El material granular también se extiende a las porciones proximales de las
dendritas; no está presente en el axón.
Está compuesta por retículo endoplasmático rugoso (fig. 2-12) Dado que los ribosomas
contienen RNA, la sustancia de Nissl es basófila.
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Se puede observar mediante tinción con azul de toluidina u otros colorantes con
anilinas básicas (fig. 2-11) y mediante el microscopio óptico.
La sustancia de Nissl tiene a su cargo la síntesis de proteínas que fluyen a lo largo de
las dendritas y el axón y reemplazan las proteínas que son degradadas durante la
actividad celular. La fatiga o una lesión neuronal determinan que la sustancia de Nissl
se
movilice y se concentre en la periferia del citoplasma.
Este fenómeno, que da la impresión de que la sustancia de Nissl ha desaparecido, se
conoce como cromatólisis.
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El aparato de Golgi, cuando se ve con el microscopio óptico después de la tinción con
un método con plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares
alrededor del núcleo. La proteína producida por la sustancia de Nissl es transferida en
vesículas de transporte al interior del aparato de Golgi, donde se almacena
transitoriamente. y donde pueden agregársele hidratos de carbono para formar
glucoproteínas.
Se considera que las proteínas se desplazan de una cisterna a la otra mediante vesículas
de transporte. Cada cisterna del aparato de Golgi se especializa en diferentes tipos de
reacción enzimática. En el lado trans del aparato las macromoléculas son
empaquetadas en vesículas para su transporte a las terminaciones nerviosas. También
se cree
que el aparato de Golgi es activo en la producción de lisosomas y en la síntesis de
membranas celulares.
Esta última función es particularmente importante en la formación de vesículas
sinápticas en las terminaciones axónicas.
Las mitocondrias se hallan dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y los
axones Tienen forma esférica o de bastón. En las microfotografías electrónicas las
paredes muestran una doble membrana característica (véase fig. 2-8). La membrana
interna tiene pliegues o crestas que se proyectan hacia el centro de la mitocondria.
Las mitocondrias poseen muchas enzimas, que se localizan principalmente
sobre la membrana mitocondrial interna. Estas enzimas participan en el ciclo de los
ácidos tricarboxílicos y en las cadenas de citocromos de la respiración.
Por ende, las mitocondrias son importantes en las células nerviosas, como en otras
células, para la producción de energía.
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Las neurofibrillas son numerosas y discurren paralelas entre sí a través del cuerpo
celular hacia las neuritas .Con el microscopio electrónico las neurofibrillas pueden
verse como haces de neurofílamentos, cada uno de los cuales mide aproximadamente
10 nm de diámetro (fig. 2-14). Los neurofílamentos forman el componente principal del
citoesqueleto. Desde el punto de vista químico los neurofílamentos son muy estables y
pertenecen a la familia de la citoqueratina.
Los microfilamentos, que miden alrededor de 3 a 5 nm de diámetro y están formados
por actina, se concentran en la periferia del citoplasma inmediatamente por debajo de
la membrana plasmática, donde forman una red densa. Junto con los microtúbulos los
microfilamentos desempeñan un papel clave en la formación de nuevas prolongaciones
celulares y en la retracción de las antiguas. También ayudan a los microtúbulos en el
transporte axónico.
Los microtúbulos se ven con microscopio electrónico y son similares a los que se
observan en otros tipos de células. Miden alrededor de 25 nm de diámetro y se hallan
entremezclados con los neurofílamentos (fig. 2-14). Se extienden por todo el cuerpo
celular y sus prolongaciones. En el axón todos los microtúbulos están dispuestos en
paralelo, con
un extremo que señala hacia el cuerpo celular y el otro distalmente lejos de ese cuerpo.
Los microtúbulos y los microfilamentos proporcionan un sendero de estaciones que
permite que los motores moleculares muevan orgánulos específicos. El
movimiento de detención y de inicio es causado por la disociación periódica de los
orgánulos del trayecto o
por la colisión con otras estructuras.
El transporte celular implica el movimiento de orgánulos de membrana, material de
secreciones, membranas de precursores sinápticos, grandes vesículas de centro denso,
mitocondrias y retículo endoplasmático liso.
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Puede haber transporte celular en ambas direcciones en el cuerpo de la célula y en sus
prolongaciones.
Además hay dos tipos de transporte: rápido (100 a 400 mm por día) y lento (0,1 a 3
mm por día).
El transporte rápido (100 a 400 mm por día) es generado por dos proteínas motoras
asociadas con los sitios de trifosfato de adenosina (ATP)-asa de los microtúbulos; estas
proteínas son la cinesina para el movimiento anterógrado (alejado de la célula) y la
dineína para el movimiento retrógrado. La dirección y la velocidad del desplazamiento
de un orgánulo pueden depender de la activación de cualquiera de las proteínas
motoras o de ambas simultáneamente.
El transporte lento (0,1 a 3 mm por día) implica el movimiento masivo del citoplasma
e incluye el movimiento de las mitocondrias y otros orgánulos.
El transporte axónico lento sólo ocurre en forma anterógrada. El motor molecular
no se ha identificado pero es probable que pertenezca a la familia de las cinesinas.
Los lisosomas son vesículas limitadas por una membrana que miden alrededor de 8
nm de diámetro. Actúan como “barrenderos” intracelulares y contienen enzimas
hidrolíticas. Se forman a partir de brotes del aparato de Golgi.
Los lisosomas existen en tres formas:
(1) lisosomas primarios, que acaban de formarse
(2) lisosomas secundarios, que contienen material parcialmentedigerido (formas de
mielina)
(3) cuerpos residuales, en los que las enzimas están inactivas y que se han desarrollado
a partir de materiales digeribles como pigmento y lípidos.
Los centríolos son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células nerviosas
inmaduras en proceso de división. Cada centríolo es un cilindro hueco cuya pared está
formada por haces de microtúbulos. Se asocian con la formación del huso durante la
división celular y con la formación de microtúbulos. Los centríolos también se
encuentran en células nerviosas maduras, donde se cree que intervendrían en el
mantenimiento de los microtúbulos.
La lipofiscina (material pigmentado) aparece como gránulos de color pardo
amarillento dentro del citoplasma (fig. 2-15). Se estima que se forma como resultado de
la actividad lisosómica y representa un subproducto metabólico inocuo. La lipofuscina
se acumula con la edad.
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Los gránulos de melanina se hallan en el citoplasma de las células de ciertas partes del
encéfalo (p. ej., la sustancia negra del mesencéfalo). Su presencia puede estar
relacionada con la capacidad de sintetizar catecolaminas de estas neuronas, cuyo
neurotransmisor
es la dopamina.
Membrana plasmática
La membrana plasmática forma el límite externo continuo del cuerpo celular y sus
prolongaciones y en la neurona es el sitio de iniciación y conducción del impulso
nervioso (figs. 2-10 y 2-14). Mide aproximadamente 8 nm de espesor y por ende es
demasiado delgada para observarla con el microscopio óptico.
La membrana plasmática está compuesta por una capa interna y otra externa de
moléculas proteicas dispuestas muy laxamente; cada capa tiene alrededor de 2,5 nm de
espesor y ambas están separadas por una capa intermedia de lípidos de un espesor de
unos 3 nm.
La capa lipídica está formada por dos hileras de moléculas fosfolipídicas dispuestas de
tal modo que sus extremos hidrófobos se hallan en contacto entre sí y sus extremos
polares están en contacto con las capas proteicas. Algunas moléculas de proteínas se
ubican dentro de la capa de fosfolípidos y abarcan todo el ancho de la capa lipídica.
Estas moléculas proporcionan a la membrana canales hidrófilos a través de los cuales
los iones inorgánicos pueden entrar en la célula y salir de ella. Adheridas al exterior de
la membrana
plasmática hay moléculas de hidrato de carbono que se unen con proteínas o con
lípidos y forman lo que se conoce como cubierta celular o glucocáliz.
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La membrana plasmática y la cubierta celular forman una membrana
semipermeable que permite la difusión de ciertos iones a través de ella pero restringe
la de otros. En estado de reposo (estado no estimulado) los iones de K+ se difunden a
través de la membrana plasmática desde el citoplasma celular hasta el líquido tisular
(fig. 2-16). La permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es mucho mayor que a
los iones de Na+ de modo que la salida pasiva de K+ es mucho mayor que el ingreso de
Na+. Esto conduce a una diferencia
constante de potencial de unos -80 mV, que es posible medir a través de la membrana
plasmática porque su interior es negativo con respecto al exterior. Este potencial se
conoce como potencial de reposo.
Excitación de Ia membrana plasmática del cuerpo neuronal
Cuando la célula nerviosa es excitada (estimulada) por medios eléctricos, mecánicos o
químicos se proproduce un cambio rápido de la permeabilidad de la
membrana a los iones de Na+ y estos iones se difunden a través de ella hacia el
citoplasma celular desde el líquido tisular (fig. 2-16).
Una vez generado el potencial de acción se propaga por la membrana plasmática,
alejado del sitio de iniciación, y se autopropaga a lo largo de las neuritas como el
impulso nervioso, cuyo tamaño y frecuencia no varían (fig. 2-16). Una vez que el
impulso nervioso se ha propagado sobre una región dada de la membrana plasmática
no puede provocarse otro potencial de acción en forma inmediata. El tiempo que dura
este estado no excitable se denomina período refractario. Cuanto mayor sea la
duración del estímulo inicial mayor será la despolarización inicial y mayor la
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propagación en las áreas circundantes de la membrana plasmática. Si se aplican
múltiples estímulos excitadores a la superficie de una neurona los efectos pueden
sumarse.
Se cree que el efecto de los estímulos inhibidores se debe a que provocan que los iones
de C 1' atraviesan la membrana plasmática hacia la neurona y por ende producen
hiperpolarización y reducen el estado excitatorio de la célula (fig. 2-17).
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Canales de Sodio y Potasio
Los canales del sodio y del potasio a través de los cuales se difunden estos iones por la membrana plas-mática
están formados por moléculas proteicas que se extienden en todo el espesor de la membrana plasmática
(fig. 2-18).
Es difícil explicar por qué determina- do canal permite el pasaje de iones de potasio e impide el de
iones de sodio. La selectividad no puede deberse al diámetro de los iones, dado que el ion de potasio
es más grande que el ion de sodio. Sin embargo, el movimiento de los iones en solución no depende
solamente del tamaño del ion sino también de la cubierta de agua que lo rodea. Los iones de potasio
tienen campos eléctricos más débiles que los de sodio y en consecuencia los primeros atraen menos
agua que los segundos. Así, los iones de potasio se comportan como si fueran más pequeños que los
de sodio. Esta explicación fisicoquímica no aclara totalmente por qué un canal es selectivo. Es
posible que los canales tengan regiones estrechas a través de su longitud que actúen como tamices o
filtros moleculares. Los iones también pueden participar en interacciones electrostáticas con los
residuos de aminoácidos que revisten las paredes del canal.
Las proteínas de los canales iónicos son relativa- mente estables pero existen en al menos dos
estados de conformación que representan un estado funcional abierto y un estado funcional cerrado.
El mecanismo responsable de la apertura y el cierre de un canal se desconoce pero puede ser
comparado con una puerta que se abre y se cierra. El mecanismo de compuerta puede consistir en la
torsión y la distorsión del canal, lo que aumenta o estrecha la luz. La apertura y el cierre de la
compuerta parece ocurrir en respuesta a estímulos tales como un cambio de voltaje, la presencia de
un ligando o el estiramiento o la presión.
En el estado de reposo las compuertas de los canales del potasio están más abiertas que las de los
canales del sodio, que están casi cerradas. Esto permite que los iones de potasio se difundan hacia
afuera del citoplasma celular más fácilmente que los iones de sodio hacia adentro. En el estado
estimulado las compuertas de los canales del sodio al principio están ampliamente abiertas; luego se
abren las compuertas de los cana- les del potasio y las de los canales del sodio vuelven a estar casi
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cerradas. Se considera que la apertura y el cierre de los canales del sodio y del potasio produce la
despolarización y la re-polarización de la membrana plasmática.
Se cree que el período refractario absoluto, que transcurre al inicio del potencial de acción cuando
un segundo estímulo no puede producir un cambio eléctrico mayor, se debe a la incapacidad de
mantener abiertos los canales del sodio. Se presume que duran- te el período refractario relativo,
cuando un estímulo muy fuerte puede producir un potencial de acción, los canales del sodio están
abiertos.
Prolongaciones de la Célula Nerviosa
Las prolongaciones de una célula nerviosa, a menudo denominadas neuritas, pueden dividirse en las
dendritas y un axón. Las dendritas son las prolongaciones cortas del cuerpo celular.
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Tienen un diámetro que disminuye a medida que se
alejan del cuerpo y a menudo se ramifican
profusamente. En muchas neuronas los ramos más
delgados presentan gran cantidad de proyecciones
pequeñas denominadas espinas dendríticas. El
citoplasma de las dendritas es muy semejante al del
cuerpo celular y contiene gránulos. de Nissl,
mitocondrias,
microtúbulos,
microfilamentos,
ribosomas y retículo endoplasmático agranular. Las
dendritas deben considerarse meras extensiones del
cuerpo celular que aumentan el área destinada a la
recepción de axones procedentes de otras neuronas.
Esencialmente condu- cen el impulso nervioso hacia el
cuerpo de la célula.
Axón es el nombre de la prolongación más larga del cuerpo celular. Los axones surgen de una
elevación cónica pequeña del cuerpo de la célula, desprovista de gránulos de Nissl, que se conoce
como cono axónico (figs. 2-8 y 2-20).
En ocasiones un axón se origina en la porción proximal de una dendrita. Los axones son tubulares,
tienen un diámetro uniforme y su superficie tiende a ser lisa.
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En general los axones no se ramifican cerca del cuerpo celular; pueden aparecer ramos colaterales
en toda su longitud. Poco antes de su terminación los axones suelen ramificarse profusamente. Los
extremos distales de sus ramos terminales a menudo están agrandados y se los denomina
terminaciones (fig. 2-21).
Cerca de la terminación de algunos axones (especialmente de los de los nervios autónomos) hay una
serie de ensanchamientos que se asemejan a una hilera de cuentas; estos ensanchamientos se llaman
varicosidades.
Los axones pueden ser muy cortos (0,1 mm), como los de muchas neuronas del sistema nervioso
central, o extremadamente largos (3 m), como los que se extienden desde un receptor periférico en
la piel de un dedo del pie hasta la médula espinal y desde allí hasta el encéfalo.
El diámetro de los axones varía considerablemente en las diferentes neuronas. Los de mayor
diámetro conducen impulsos con rapidez y los de menor diámetro los conducen muy lentamente.
La membrana plasmática que limita el axón se denomina axolema. El citoplasma del axón recibe el
nombre de axoplasma. El axoplasma difiere del citoplasma del cuerpo celular porque no posee
gránulos de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios de producción de proteínas, es decir que no hay
RNA ni ribosomas. Por ende, la supervivencia del axón depende del transporte de sustancias desde
los cuerpos celulares.
El segmento inicial del axón está compuesto por los primeros 50 a 100 microm. a partir del cono
axónico del cuerpo de la célula nerviosa (fig. 2-20). Esta parte del axón es la más excitable y el sitio
en el que se origina un potencial de acción. Es importante recordar que en condiciones normales
un potencial de acción nunca se origina en la membrana plasmática del cuerpo celular sino que
siempre lo hace en el segmento inicial.
Un axón siempre conduce impulsos desde el cuerpo celular. Los axones de las células del ganglio de
la raíz posterior constituyen una excepción; en este caso la neurita larga, indistinguible de un axón,
lleva impulsos hacia el cuerpo celular.
Transporte Axónico
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Los materiales son transportados desde el cuerpo celular hasta las terminaciones axónicas
(transporte anterógrado) y en menor grado en dirección opuesta (transporte retrógrado).
El transporte anterógrado rápido de 100 a 400 mm por día se refiere al transporte de proteínas y
sustancias transmisoras o sus precursores. El transporte anterógrado lento de 0,1 a 3 mm por día se
refiere al transporte del axoplasma e incluye los microfilamentos y los microtúbulos.
El transporte retrógrado explica de qué modo responden los cuerpos de las células nerviosas a los
cambios que se producen en el extremo distal de los axones. Por ejemplo, los receptores del factor
de crecimiento activados pueden ser transportados a lo largo del axón hasta su sitio de acción en el
núcleo. Las vesículas pinocitósicas que se originan en las terminaciones axónicas pueden ser
devueltas rápidamente al cuerpo celular. Los orgánulos desgastados pueden ser enviados de nuevo
al cuerpo celular para que sean destruidos por los lisosomas.
El transporte axónico es llevado a cabo por los microtúbulos con ayuda de los microfilamentos.
Sinapsis
El sistema nervioso consiste en un gran número de neuronas vinculadas entre sí para formar vías de
conducción funcionales. El sitio en el que dos neuronas entran en estrecha proximidad y producen
una comunicación interneuronal funcional se denomina sinapsis (fig. 2-22).
La mayoría de las neuronas pueden establecer conexiones sinápticas con otras 1000 neuronas o más
y pueden recibir hasta 10 000
conexiones desde otras neuronas. En
condiciones fisiológicas la comunicación
en una sinapsis ocurre sólo en una
dirección. Las sinapsis se producen en
distintas formas (fig. 2-22).
El tipo de sinapsis más frecuente es el
que se establece entre el axón de una
neurona y la dendrita o el cuerpo celular
de la segunda neurona.
A medida que el axón se acerca a la
sinapsis puede tener una expansión
terminal (botón terminal) o una serie de
expansiones (botón de transmisión),
cada una de las cuales establece contacto
sináptico. En otros tipos de sinapsis el
axón establece el contacto sináptico en el
segmento inicial de otro axón, es decir
en un sitio proximal al sitio en el que
comienza la vaina de mielina, o pueden
producirse sinapsis entre expansiones
terminales de diferentes neuronas. Según
el sitio en el que se establecen las
sinapsis, se denominan axodendríticas,
axosomáticas o axoaxónicas (fig. 2-22).
La forma en la que termina un axón varía considerablemente en diferentes partes del sistema
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nervioso. Por ejemplo, un solo axón puede terminar en una
neurona única, como en el caso de una fibra trepadora de la
corteza cerebelosa que termina sobre una sola célula de
Purkinje, o puede establecer sinapsis con múltiples neuronas,
como en el caso de las fibras paralelas de la corteza
cerebelosa que establecen contacto sináptico con múltiples
células de Purkinje. De la misma manera, una sola neurona
puede tener uniones sinápticas con axones de muchas
neuronas diferentes. La disposición de estas sinapsis
determina las formas en las que una neurona puede ser
estimulada o inhibida. Las espinas sinápticas, extensiones de
la superficie de una neurona, forman sitios receptores para el
contacto sináptico con botones aferentes (fig. 2-22).
Hay sinapsis de dos tipos: químicas y eléctricas. Las
químicas constituyen la mayoría y en ellas una sustancia
química, el neurotransmisor, atraviesa el espacio estrecho
entre las células y se une a una molécula proteica en la
membrana postsináptica denominada receptor.
En la mayor parte de las sinapsis químicas puede haber varios
neurotransmisores. Por lo general un neurotransmisor es el
principal activador y actúa directamente sobre la membrana
postsináptica, mientras que los otros transmisores funcionan como moduladores y modifican la
actividad del transmisor principal.
Sinapsis Químicas
Ultraestructura de las sinapsis químicas
En el examen con microscopio electrónico se observa que las sinapsis son áreas de especialización
estructural (figs. 2-21 y 2-23). Las superficies yuxtapuestas de la expansión axónica terminal y la
neurona se denominan membranas presináptica y postsináptica, respectivamente, y están separadas
por una hendidura sináptica que mide unos 20-30 nm de ancho. Las membranas presináptica y
postsináptica están engrosadas y el citoplasma subyacente y adyacente muestra mayor densidad. En
el lado presináptico el citoplasma denso se fragmenta en cúmulos y en el lado postsináptico la
densidad a menudo se extiende en un
retículo subsináptico. En el citoplasma,
cerca de la membrana presi- náptica, hay
vesículas presinápticas, mitocondrias y
lisosomas aislados (fig. 2-23).
En el lado postsináptico el citoplasma
suele contener cisternas paralelas. La
hendidura
sináptica
contiene
polisacáridos.
La terminación presináptica posee muchas
vesículas presinápticas pequeñas que
contienen las moléculas del (los)
neurotransmisor(es).
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Las vesículas se fusionan con la membrana presináptica y descargan el(los) neurotransmisor(es) en
la hendidura sináptica por un proceso de exocitosis (fig. 2-24).
Las primeras sinapsis que se forman en el embrión se reconocen como pequeñas zonas densas
separadas por una hendidura sináptica. Más tarde maduran y se convierten en estructuras bien
diferenciadas. La presencia de sinapsis indiferenciadas simples en el sistema nervioso posnatal ha
conducido a sugerir que las sinapsis pueden desarrollarse según necesidad y posiblemente atrofiarse
cuando son redundantes. Esta plasticidad de las sinapsis puede ser de gran importancia en el proceso
del aprendizaje y en el desarrollo y mantenimiento de la memoria.
Neurotransmisores en las sinapsis químicas
En las sinapsis las vesículas presinápticas y las mitocondrias desempeñan un papel clave en la
liberación de sustancias neurotransmisoras. Las vesículas contienen la sustancia neurotransmisora
que se libera en la hendidura sináptica; las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina (ATP)
para la síntesis de nueva sustancia neurotransmisora.
La mayoría de las neuronas producen y liberan un solo neurotransmisor principal en todas sus
terminaciones. Por ejemplo, la acetilcolina es ampliamente utiliza- da como transmisor por
diferentes neuronas en las partes central y periférica del sistema nervioso, mientras que la dopamina
es liberada por neuronas en la sustancia negra. La glicina, otro transmisor, se encuentra
principalmente en las sinapsis de la médula espinal.
Las siguientes sustancias químicas actúan como neurotransmisores y es probable que existan
muchas más por descubrir todavía: acetilcolina (ACh), noradrenalina, adrenalina, dopamina, glicina,
serotonina, ácido gammaaminobutírico (GABA), encefalinas, sustancia P y ácido glutámico.
Se debe señalar que todas las uniones neuromusculares esqueléticas utilizan sólo acetilcolina como
neurotransmisor, mientras que las sinapsis entre las neuronas utilizan gran cantidad de transmisores
diferentes.
Acción de los neurotransmisores
Todos los neurotransmisores son liberados de las terminaciones nerviosas por la llegada de un
impulso nervioso (potencial de acción). Esto genera un ingreso de iones de calcio que determina que
las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica. Luego los neurotransmisores
salen hacia la hendidura sináptica. Una vez allí se difunden a través de la brecha hacia la membrana
postsináptica, donde logran su objetivo mediante la elevación o la disminución del potencial de
reposo de esa membrana durante un lapso corto.
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Distribución y destino de los neurotransmisores
La distribución de los neurotransmisores varía en las diferentes partes del sistema nervioso. La
acetilcolina, por ejemplo, se halla en la unión neuromuscular, en los ganglios autónomos y en las
terminaciones nerviosas parasimpáticas. En el sistema nervioso central las neuronas motoras
colaterales a las células de Renshaw son colinérgicas. En el hipocampo, las vías reticulares
ascendentes y las fibras aferentes para los sistemas visual y auditivo, los neurotransmisores también
son colinérgicos.
La noradrenalina se encuentra en las terminaciones nerviosas simpáticas. En el sistema nervioso
central se halla en altas concentraciones en el hipotálamo. La dopamina se encuentra en
concentraciones elevadas en diferentes partes del sistema nervioso central, por ejemplo, en los
ganglios (núcleos) basales.
El efecto producido por un neurotransmisor es limitado por su destrucción o reabsorción. Por
ejemplo, en el caso de la acetilcolina, el efecto es acotado por la destrucción del transmisor en la
hendidura sináptica por la enzima acetilcolinesterasa (AChE) (fig. 2-24). En cambio, con las
catecolaminas el efecto es limitado por el retorno del transmisor a la terminación nerviosa
presináptica (fig. 2-24)
Neuromoduladores en las sinapsis químicas
Cabe destacar que en muchas sinapsis ciertas sustancias distintas de los principales
neurotransmisores atraviesan la membrana presináptica hacia la hendidura sináptica. Estas
sustancias, denominadas neuromoduladores, son capaces de modular y modificar la actividad de la
neurona postsináptica.
Acción de los neuromoduladores
Los neuromoduladores pueden coexistir con el neurotransmisor principal en una sinapsis única. Por
lo general, pero no siempre, los neuromoduladores se encuentran en vesículas presinápticas
separadas. Al ser liberados en la hendidura sináptica los principales neurotransmisores ejercen un
efecto breve y rápido sobre la membrana postsináptica, mientras que la liberación de los
neuromoduladores en la hendidura no tiene un efecto directo sobre esa membrana. En lugar de ello
los neuromoduladores aumentan, prolongan, inhiben o limitan el efecto del neurotransmisor
principal sobre la membrana postsináptica. Los neuromoduladores actúan a través de un sistema de
segundos mensajeros, por lo común a través de un transductor molecular, una proteína G, y alteran
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la respuesta del receptor al neurotransmisor. En un área dada del sistema nervio- so diversas
neuronas aferentes pueden liberar varios neuromoduladores distintos que son captados por la
neurona postsináptica. Esta disposición puede conducir a una amplia variedad de respuestas según
los impulsos de las neuronas aferentes.
Sinapsis Eléctricas
Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura con canales que se extienden desde el citoplasma
de la neurona presináptica hasta el de la neurona postsináptica. Las neuronas se comunican
eléctricamente: no hay ningún neurotransmisor químico. Los canales que forman puentes permiten
que el flujo de corriente iónica de una célula a la otra tenga lugar con un mínimo de demora. En las
sinapsis eléctricas la rápida propagación de la actividad de una neurona a otra asegura que un grupo
de neuronas que realizan una función idéntica actúen juntas. Las sinapsis eléctricas también poseen
la ventaja de ser bidireccionales; las sinapsis químicas no lo son.
Neuroglia
El sostén de las neuronas del sistema nervioso central consiste en variedades de células no
excitables que en conjunto se denominan neuroglia (fig. 2-25). Las células de la neuroglia en
general son más pequeñas que las neuronas y las superan 5 a 10 veces en número; constituyen
aproximadamente el 50% del volumen total del encéfalo y la médula espinal.
Hay cuatro tipos principales de células neurogliales:
(1) astrocitos,
(2) oligodendrocitos,
(3) células de la microglia y
(4) células ependimarias (fig. 225).
Astrocitos
Los astrocitos tienen cuerpos
celulares
pequeños
con
prolongaciones que se ramifican
y se extienden en todas
direcciones. Existen dos tipos de
astrocitos: los fibrosos y los
protoplasmáticos.
Los astrocitos fibrosos se hallan
principalmente en la sustancia
blanca,
donde
sus
prolongaciones pasan entre las
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fibras nerviosas (fig. 2-26). Cada prolongación es larga, delgada, lisa y no muy ramificada. Los
cuerpos celulares y las prolongaciones contienen muchos filamentos en el citoplasma.
Los astrocitos protoplasmáticos se encuentran sobre todo en la sustancia gris, donde sus prolongaciones pasan entre los cuerpos de las células nerviosas (véanse figs. 2-27 y 2-28). Las
prolongaciones son más cortas, más gruesas y más ramificadas que las del astrocito fibroso. El
citoplasma de estas células contiene menos filamentos que el del astrocito fibroso.
Muchas de las prolongaciones de los astrocitos terminan en expansiones sobre los vasos sanguíneos
(pies perivasculares), donde cubren casi por completo la superficie externa de los capilares. Hay
gran número de prolongaciones astrocíticas entrelazadas sobre las superficies interna y externa del
sistema nervioso central, donde constituyen las membranas limitantes gliales interna y externa. Así,
la membrana limitante glial externa se encuentra por debajo de la piamadre y la membrana limitante
glial interna se ubica por debajo del epéndimo, que reviste los ventrículos del encéfalo y el conducto
central de la médula espinal.
Funciones de los Astrocitos
•
En el embrión funcionan como un riel para la migración de neuronas inmaduras. Al cubrir
los contactos sinápticos entre las neuronas pueden servir como aislantes eléctricos que
impiden que las terminaciones axónicas influyan en las neuronas vecinas y no relacionadas.
•
Pueden formar barreras para impedir la diseminación de sustancias neurotransmisoras
liberadas en las sinapsis. Se demostró que los astrocitos absorben el ácido
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gammaaminobutírico (GABA) y el ácido glutámico secretado por las terminaciones
nerviosas y de ese modo limitan la influencia de estos neurotransmisores.
•
Los astrocitos son capaces de captar el exceso de iones de potasio del espacio extracelular de
modo que pueden cumplir una función importante durante la descarga repetitiva de una
neurona.
•
Los astrocitos pueden funcionar como fagocitos al captar las terminaciones axónicas
sinápticas en degeneración. Cuando hay muerte neuronal debido a una enfermedad los
astrocitos proliferan y llenan los espacios que antes ocupaban las neuronas, un proceso
denominado gliosis de reemplazo.
•
Almacenan glucógeno dentro de su citoplasma. El glucógeno puede ser degradado a glucosa
e incluso a lactato y ser liberado hacia las neuronas circundantes en respuesta a la
noradrenalina.
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Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos tienen
cuerpos celulares pequeños y
algunas prolongaciones finas; no
hay filamentos en su citoplasma.
Se los encuentra con frecuencia
dispuestos en hileras a lo largo
de las fibras nerviosas mielínicas
y rodeando los cuerpos de las
células nerviosas (fig. 2-29). Las
microfotografías
electrónicas
muestran las prolongaciones de
un solo oligodendrocito que se
unen a las vainas de mielina de
varias fibras nerviosas (fig. 230).
Función
de
Oligodendrocitos
los
•
Son responsables de la
formación de la vaina de
mielina de las fibras
nerviosas en el sistema
nervioso central, así
como la mielina de los nervios periféricos se forma a partir de las células de Schwann.
•
Un solo
oligodendr
ocito
puede
formar
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hasta 60 segmentos internodales. También debe destacarse que al contrario de las célu- las de
Schwann en el sistema nervioso periférico los oligodendrocitos y sus axones asociados no
están rodeados por una membrana basal.
• Los oligodendrocitos también rodean los cuerpos de las células nerviosas (oligodendrocitos
satélite) y es probable que tengan una función similar a las de las células satélite o capsulares
de los ganglios sensitivos periféricos.
Microglia
Son las más pequeñas de las células neurogliales y se hallan dispersas en todo el sistema nervio- so
central (fig. 2-31). De sus pequeños cuerpos celulares salen prolongaciones ondulantes ramificadas
que tienen numerosas proyecciones similares a espinas. Se asemejan mucho a los macrófagos del
tejido conectivo y migran al sistema nervioso durante la vida fetal. Las células de la microglia
aumentan en número en presencia de tejido nervioso dañado y muchas de las células nuevas son
monocitos que migran desde la sangre.
Función de las
células de la
microglia
•
En
la
enfermedad
inflamatoria
del sistema
nervioso
central estas
células se convierten en células efectoras inmunitarias que retraen sus prolongaciones y
migran hacia el sitio de la lesión. Allí proliferan y se convierten en células presentadoras de
antígenos, las que junto con los linfocitos T enfrentan a los microorganismos invasores.
• En el encéfalo y la médula espinal normales las células de la microglia son inactivas y a
veces se denominan células microgliales en reposo.
Epéndimo
Las células ependimarias revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula
espinal. Forman una capa única de células cúbicas o cilindricas y poseen microvellosidades y cilios
(fig. 2-32).
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Las células ependimarias pueden dividirse en tres grupos:
•
Ependimocitos, que revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la médula
espinal y están en contacto con el líquido cefalorraquídeo. Sus superficies adyacentes poseen
uniones en hendidura pero el líquido cefalorraquídeo se comunica libremente con los
espacios intercelulares del sistema nervioso central.
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•
Tanicitos, que revisten el piso del tercer ventrículo por encima de la eminencia media del
hipotálamo. Estas células poseen prolongaciones basales largas que pasan entre las células
de la eminencia media y ubican sus células basales terminales sobre los capi- lares
sanguíneos.
•
Células epiteliales coroideas, que cubren las superficies de los plexos coroideos. Los
costados y las bases de estas células forman pliegues y cerca de su superficie luminal las
células son mantenidas juntas por las uniones estrechas que las rodean. La presencia de
uniones estrechas impide la filtración de líquido cefalorraquídeo hacia los tejidos
subyacentes.
Funciones de las Células Ependimarias
•
facilita la circulación de líquido cefalorraquídeo dentro de las cavidades del encéfalo y el
conducto central de la médula espinal.
•
Las microvellosidades existentes sobre las superficies libres de los ependimocitos indicarían
que también cumplen una función absortiva.
•
Se cree que los tanicitos transportan sustancias químicas desde el líquido cefalorraquídeo
hasta el sistema portal hipofisario. De esta forma podrían desempeñar un papel en el control
de la producción hormonal del lóbulo anterior de la hipófisis.
Espacio Extracelular
Cuando se examina el tejido nervioso con el micros- copio electrónico se observa que una brecha
muy angosta separa las neuronas y las células de la neuroglia. Estas brechas, que están vinculadas y
llenas de líquido tisular, se conocen como espacio extracelular.
El espacio extracelular se encuentra en continuidad casi directa con el líquido cefalorraquídeo en el
espacio subaracnoideo por fuera y con el líquido cefalorraquídeo en los ventrículos del encéfalo y el
conducto central de la médula espinal por dentro. También rodea los capilares sanguíneos en el
encéfalo y la médula espinal. (No hay capilares linfáticos en el sistema nervioso central.)
Por consiguiente, el espacio extracelular proporciona una vía para el intercambio de iones y
moléculas entre la sangre y las neuronas y las células gliales. La membrana plasmática de las células
endoteliales de la mayoría de los capilares es impermeable a muchas sustancias químicas y esto da
lugar a la formación de la barrera hematoencefálica.
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