P
Individuos jóvenes del pez
chopa medialuna (Medialuna
californiensis) pican los
parásitos de la piel del pez
luna (Mola mola), refugiado
bajo los frondes flotantes
de los quelpos.
Introducción
a la ecología marina
or todas partes donde mire
en el océano, hay seres vivos.
Cuántos y qué tipo de organismos hay depende de donde vaya, esto es, de la
naturaleza específica del hábitat. Cada hábitat tiene características distintas que ayudan a
determinar qué organismos viven allí y cuáles
no. Por ejemplo, la cantidad de luz determina
las algas y plantas que pueden crecer. El tipo
de fondo, la temperatura y salinidad del agua,
las olas, las mareas, las corrientes y otros muchos aspectos del entorno afectan de manera
importante a la vida marina. Algunos de estos
factores físicos y químicos se trataron en los
Capítulos 2 y 3.
Igual de importantes son las maneras con que
los animales se influyen entre sí. Se comen unos
a otros, se agrupan unos con otros, proporcionan hábitat para otros organismos e incluso cooperan. Los seres vivos se relacionan de manera
fascinante y compleja. La Parte II de este libro,
del Capítulo 5 al 9, trata de los organismos que
viven en el mar. Esta parte, la Parte III, trata
de cómo viven y se relacionan los organismos.
Podremos explorar los diferentes hábitat que
componen el mundo marino, desde el borde del
agua a las profundidades más oscuras. Podremos considerar los factores físicos y químicos
especiales de cada hábitat, cómo se han adaptado los organismos a cada ambiente y cómo se
afectan mutuamente.
Aquí, en el Capítulo 10, hacemos primero
una introducción sobre los pocos principios
básicos que se aplican a todos los hábitat. Por
ejemplo, donde quiera que vaya, las algas y
plantas necesitan luz y los animales alimento.
Son solo dos ejemplos, aunque fundamentales,
de la interacción entre los organismos y su ambiente. El estudio de estas interacciones y de
cómo afectan a la abundancia y distribución de
los organismos se denomina ecología. Es importante resaltar que la ecología es una ciencia, la rama de la biología que estudia cómo y
por qué los organismos se relacionan entre sí y
con su ambiente. Al contrario de como se usa
el término por los medios de comunicación,
la ecología no es lo mismo que protección
del medio ambiente, por muy importante que
esto sea.
Hábitat El ambiente natural donde vive
un organismo.
• Capítulo 2, p. 22
215
216
Parte III
Estructura y función de los ecosistemas marinos
La organización
de las comunidades
La naturaleza de la vida en un hábitat particular
está determinada en gran parte por las condiciones del ambiente no vivas o abióticas, esto
es, factores físicos y químicos del ambiente tales
como la salinidad o el tipo de fondo. Cada ambiente tiene diferentes características que representan tanto cambios como oportunidades para
los organismos que viven allí.
Los organismos están también afectados
por otros organismos: el ambiente vivo o biótico. Las poblaciones biológicas se relacionan
de manera tan compleja que hacen que, en una
comunidad, los organismos dependan unos de
otros.
La naturaleza de la comunidad está determinada
por factores bióticos o vivos y abióticos o no
vivos
Los organismos deben adaptarse tanto a los
factores bióticos como a los abióticos de su ambiente. Un determinado organismo puede adaptarse a las variaciones graduales mediante cambios en el comportamiento, metabolismo y otras
características. Una determinada hierba marina,
por ejemplo, se adapta a niveles bajos de luz
con un incremento del contenido en clorofila,
lo que la hace más eficaz para captar la poca
luz que está disponible, mientras que los corales a menudo se adaptan por medio de sus
formas de crecimiento (Fig. 10.1) . En estas
adaptaciones fisiológicas, los genes de un determinado organismo no cambian y las adaptaciones no pasan a sus descendientes. Por el
contrario, las diferencias genéticas que hacen a
algunos individuos mejor adaptados al medio
ambiente pasan de estos individuos a su descendencia. De generación en generación, las
especies se adaptan al ambiente por medio de
la selección natural para dichas características
ventajosas, un proceso conocido como adaptación evolutiva.
Cómo crecen las poblaciones
Cuando las condiciones son favorables, los organismos pueden producir muchos más descendientes que los necesarios para reemplazarse a
ellos mismos. Si cada individuo tiene más de un
descendiente, o cada pareja tiene más de dos, el
número total de descendientes aumenta en cada
generación (Fig. 10.2). Las poblaciones crecen
cada vez más y hay una población explosiva. Si
la población permaneciera sin restricción, cualquier especie podría crecer hasta cubrir la Tierra
en un tiempo relativamente corto.
Afortunadamente, no estamos hasta el cuello
de dinoflagelados. Aunque muchos organismos
ocasionalmente sufran dramáticas explosiones
de poblaciones (Fig. 10.3), la reproducción obviamente no continúa para siempre sin ninguna
restricción. Muchos factores pueden controlar o
regular el crecimiento de las poblaciones. Por
un lado, el crecimiento explosivo de la población puede ocurrir solo bajo condiciones favorables. Cuando los factores abióticos cambian,
la población puede detener su crecimiento e incluso declinar. Algunas fluctuaciones ambientales, como las estaciones, son regulares y predecibles. Por ejemplo, el crecimiento de algas
en temperaturas y regiones polares a menudo
se reduce drásticamente en el invierno, ya que
hay menos luz para la fotosíntesis. Otros cambios, como una repentina tormenta o un tronco
a la deriva que choque contra los organismos
en una costa rocosa, son impredecibles. Predecibles o no, grandes o pequeños, los cambios en
el ambiente pueden ralentizar el crecimiento o
incluso exterminar a las poblaciones. Por supuesto, las condiciones que exterminan a unas
especies pueden ser precisamente favorables
para otras.
Hay también mecanismos que limitan el crecimiento de las poblaciones, incluso aunque los
factores abióticos no fluctúen. Algunos animales disminuyen o cesan la reproducción cuando
sus hábitat llegan a estar demasiado poblados.
Otros pelean entre ellos o incluso se comen
unos a otros. Los enemigos naturales pueden
verse atraídos cuando las poblaciones son muy
grandes, o pueden aparecer más fácilmente enfermedades en condiciones de superpoblación.
Las poblaciones numerosas pueden contaminar
el ambiente con sus propios residuos.
A medida que los individuos se van añadiendo a la población, utilizan sus recursos, las cosas
que necesitan para vivir y reproducirse, como
alimento, nutrientes y espacio vital. Al final,
no hay bastantes recursos para soportar a ningún individuo más y la población se estabiliza
(Fig. 10.4). El mayor tamaño de la población
que puede mantenerse con los recursos disponibles se llama capacidad de soporte.
Los organismos aprovechan muchos recursos diferentes. La falta de cualquiera de ellos
podría reducir o impedir el crecimiento y la reproducción. Por ejemplo, un dinoflagelado que
viva en mar abierto puede estar limitado por falta de nitrato (NO3
Capítulo 10
Las poblaciones son capaces de crecimiento
explosivo. Sin embargo, el crecimiento
de la población por lo general está limitado,
tanto por factores abióticos como por la actividad
de los propios organismos.
A medida que los recursos se van agotando, no son suficientes. Cada individuo tiene
que competir con los otros individuos por los
recursos que quedan. La competencia es la interacción que aparece cuando un recurso escasea y un organismo utiliza el recurso a expensas
de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miembros de la misma especie se llama competencia
intraespecífica.
Introducción a la ecología marina
Los que compiten con éxito sobreviven para
sustituirse a sí mismos reproduciéndose. Los
peores competidores no se reproducen con éxito y finalmente desaparecen. Así, la naturaleza
favorece a los miembros de una población que
están mejor adaptados al ambiente. Debido a
la selección natural, toda la población está, por
término medio, un poco mejor adaptada cada
generación. En otras palabras, la población evoluciona.
Formas de relacionarse
las especies
Las especies no viven en un vacío, aisladas de
otras especies. Los miembros de especies dife-
FIGURA 10.2
256
Todas las especies pueden experimentar explosiones de población. ( a) Por ejem plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos células hijas. Cada hija, a su vez, produce
dos nuevas células hijas que también se dividen y así sucesivamente. En cada generación el número
de células se duplica, y la población crece con una tasa siempre creciente. Si la población siguiera creciendo sin obstáculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podría llegar a ser ¡superior al peso del
universo! Imagínese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos
en lugar de solo dos. (b) Una gráfica del número de células en cada generación presenta una curva en
forma de J, que es típica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones.
217
rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos
en los otros. Las especies pueden relacionarse de
varias maneras, y todas influyen en la organización de las comunidades.
Competencia. Los organismos deben competir por los recursos, no sólo con miembros de
su propia especie, sino con miembros de otras
especies. La competencia entre especies se llama
competencia interespecífica.
Población Un grupo de individuos de la misma
especie que viven juntos.
Comunidad Todas las poblaciones diferentes que
viven en el mismo lugar.
• Capítulo 4, p. 77
Clorofila Un pigmento verde que absorbe energía
lumínica para la fotosíntesis.
• Capítulo 4, p. 72
Selección natural La producción de más
descendientes por parte de aquellos individuos
de una población que están genéticamente mejor
adaptados al ambiente.
• Capítulo 4, p. 86
128
Nutrientes Materia prima, además del dióxido de
carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para la producción primaria.
• Capítulo 4, p. 74
64
Evolución Cambio en la composición genética
de una población, generalmente como resultado
de que la selección natural favorece ciertas
características individuales sobre otras.
32
• Capítulo 4, p. 86
16
1100
1000
900
8
Número de células
800
4
2
700
600
500
400
300
200
1
Número
de células
100
0
0
(a)
(b)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Número de divisiones celulares (generaciones)
218
Parte III
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Capacidad de soporte
Cantidad
de
nutrientes
Número
de
células
Tiempo
FIGURA 10.4
El modelo de crecimiento de una población explosiva mostrado en la Figura 10.2 podría no
darse nunca. A medida que los dinoflagelados se hacen
cada vez más numerosos, utilizan los nutrientes y otros
recursos que necesitan para crecer y reproducirse. El
número máximo de células que el aporte de nutrientes
puede soportar se denomina capacidad de soporte del
sistema. Curvas como ésta se observan a menudo en
los experimentos de laboratorio, pero raramente en la
vida real.
FIGURA 10.3 El erizo de mar púrpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacífica de Norteamérica a
veces sufre dramáticas explosiones de población, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener
efectos dramáticos en el resto de la comunidad. Esta foto también muestra algunos individuos del gran erizo rojo
(S. franciscanus) que en esta foto es negro.
Cuando dos especies utilizan el mismo recurso y el recurso es escaso, las especies deben competir exactamente como si fueran miembros de
la misma población. Una de las dos especies, por
lo general, resulta ser mejor en la competencia.
Por ejemplo, si dos especies comen exactamente
el mismo alimento, una de las dos puede ser mejor capturándolo. A menos que algo interfiera,
el competidor inferior pierde y la especie competidora ganadora toma el mando. Cuando una
especie elimina a otra por competencia externa,
se dice que ha tenido lugar una exclusión competitiva.
La competencia entre especies aparece cuando
ambas especies utilizan un recurso escaso. En
la exclusión competitiva, una especie gana en la
competencia y elimina a la otra de la comunidad.
A veces, una especie competitivamente superior no ocasiona la exclusión de los malos
competidores. Alteraciones periódicas como
tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes
a la deriva o corrimientos submarinos de tierra
pueden reducir la población de un competidor
dominante y proporcionar a las otras especies
una oportunidad (véase Fig. 11.24) . Además,
a veces las condiciones determinan qué especie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en
las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las
algas foliáceas (en forma de hoja) (Dermonema,
Pterocladia) son las algas dominantes durante
el invierno relativamente frío. En el caluroso
verano, estas formas mueren y son sustituidas
por algas incrustantes más resistentes (Ralfisia).
La variación estacional evita así la exclusión de
unos grupos por otros y hay un equilibrio alterno entre las especies competidoras.
Las especies pueden evitar la exclusión de
unas por otras si consiguen compartir el recurso limitado, especializándose cada especie en
una parte del recurso. Por ejemplo, dos especies de peces que se alimenten de algas pueden
repartir el recurso especializándose en un tipo
de alga. Los animales que se alimentan exactamente de lo mismo pueden vivir en diferentes
lugares o comer con distinto horario para no
coincidir. Los ecólogos llaman reparto de recursos al hecho de compartir el recurso por
especialización.
Las especies que podrían, de alguna manera,
excluir por competencia a otras coexisten a veces
por reparto o división del recurso.
La partición del recurso permite a las especies coexistir cuando en otras circunstancias se
excluirían unas a otras, pero esto tiene un precio.
Especializándose, cada especie cede algo del recurso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre-
FIGURA 10.5 El aporte escaso de cualquier re curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos
ermitaños dependen de conchas abandonadas de
moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas
se les quedan pequeñas, o se desgastan, tienen que
buscar una nueva concha y a veces no hay conchas suficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaños (Calcinus
laevimanus) se pelean por una concha que quieren los
dos. El de la izquierda ha desalojado al que está arriba y
va a apoderarse de su concha.
cisamente en un tipo de alga puede tener menos
alimento disponible que si comiera de todos los
tipos. Con pocos recursos disponibles, el tamaño de la población tiende a ser menor. Por otro
lado, las especies podrían ser capaces de utilizar
el recurso más eficazmente siendo un especialista que si son «aprendices de todo y oficiales de
nada». Por ejemplo, diferentes especies de aves
litorales tienen formas de picos especializadas
que las hacen más eficaces en la alimentación de
Capítulo 10
Introducción a la ecología marina
219
Biodiversidad: todas las criaturas grandes y pequeñas
Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los biólogos tan solo
pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero número de especies. La riqueza y
variedad de vida se denomina diversidad biológica, o mejor biodiversidad.
En los años r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusión, no solo
en círculos científicos, sino también en los medios modernos de comunicación
y en los asuntos inter nacionales a los más altos niveles de gobier no. La razón
de esta atención, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra está
menguando. La extinción es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde
que apareció la primera vida en la tierra, per o la contaminación, la destrucción
de hábitat, la sobreexplotación y otras insensateces humanas actualmente están
provocando la extinción a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al
ritmo que van las cosas, la mayoría de las clases de vida desapar
ecerán de
la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su
existencia.
Cuando se piensa en conservación, el énfasis de los que toman decisiones,
las organizaciones conservacionistas y el público en general, se ha puesto sobre
organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. Águilas,
ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayoría de
la gente; pero los gusanos microscópicos o los hongos bentónicos, no. Gusanos,
hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan
vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia)
como los organismos más grandes que encontramos tan atractivos. Hay una
firme convicción de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para
que el proceso de extinción masiva retroceda, o al menos se haga más lento. La
novedad es que ahora el objetivo es mantener el númer o de especies más que
salvar algunas en particular.
¿Por qué deberíamos pr eocuparnos tanto por conocer cuántas clases
diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos rodean? Por una razón: ningún organismo vive aislado del ambiente ni de los
otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu gas marinas, tigres y otras «especies emblemáticas» no pueden sobr evivir sin
otras innumerables especies. Los organismos están relacionados por complejas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones
ecológicas. La pérdida de la más «insignificante» de las especies podría tener
profundos efectos en otras muchas. Simplemente los biólogos no conocen lo
suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qué efectos podrían
ocurrir.
Otra razón para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso ro oculto. La mayoría de los pr oductos farmacéuticos derivan de pr oductos
químicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque ña fracción de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras
plantas de jar dín contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer más
rápidamente y con mejor calidad, que podrían utilizarse para mejorar nuestras
cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales –quizás
un sustituto del petróleo o sustancias químicas industriales o mejor es fibras
para los vestidos– permanecen todavía sin descubrir . Existen tantas clases di -
determinados tipos de animales de los fangales
(véase Fig. 12.12) y pueden reducir también la
competencia. Sin embargo, no todas las especializaciones son el resultado de la competencia
interespecífica (Fig. 10. 6)
ferentes de organismos, que los científicos no han tenido tiempo siquiera de
identificar la mayoría de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La próxima
especie que se extinga podría servir para curar el cáncer, para ser una solución
para el hambr e o, quizás, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se
perderá para siempre.
Hay también sólidos indicios de que tener muchas especies difer entes es
una buena cosa en sí misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto
número de especies, se muestra más eficiente para explotar los recursos disponibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce más alimento
y oxígeno, elimina los desechos mejor y es más apta para sobr evivir a los de sastres naturales. Las comunidades diversas también par ecen más r esistentes,
tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades
o acontecimientos climáticos extr emos, como para las perturbaciones de ori gen humano incluidas la contaminación, la pr esión pesquera y la intr oducción
de especies exóticas. La pérdida de especies puede situar a los ecosistemas en
un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino
también porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante.
Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente
urbana,
a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todavía del ecosistema
natural para la producción de oxígeno, para la limpieza de las aguas, para la ob tención de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos
e incluso para mantener nuestro clima.
¿Qué se puede hacer? Muchos científicos creen que ya es demasiado tarde, que el planeta está encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os
son más optimistas, pero todos están de acuerdo en que lo mínimo sería intentar
mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado
a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Río de Janeir o, los líderes de
casi todos los países del mundo se r eunieron para discutir las críticas condicio nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El
principal resultado de la confer encia fue la Convención sobre Biodiversidad .
Los participantes acordaron que la protección de la diversidad requiere encontrar
la manera de que los países pobr es se desarrollen económicamente sin destruir
su biodiversidad natural, es decir el concepto de «desarrollo sostenible». Esto, en
suma, requerirá que los países desarr ollados hagan una mayor transfer encia de
sus investigaciones científicas y de asistencia técnica a los países en desarrollo.
Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas
globales de seguimiento del estado de los océanos, ayudar a proyectos de desarrollo sostenible y reducir la contaminación. En la Cumbre Mundial sobre desarrollo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma
significativa la tasa de pérdida de biodiversidad para 2010. Éste es un objetivo
ambicioso, pero está sin definir qué se entiende por «significativo»; los científicos
no han sido capaces de medir todavía con qué rapidez se está perdiendo la biodiversidad y así los gobier nos no ponen el diner o que acompañe a sus voces y
retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia
biológica de la Tierra de la destrucción a causa de nuestras actividades, será un
reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que
esto no sea insalvable.
Para tener éxito en el largo camino, una especie
debe encontrar el equilibrio adecuado entre especialización y generalización. No hay mejor respuesta al problema que mirar exactamente a todos los
diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene
su propio papel especial, o nicho ecológico, en la
comunidad. El nicho de una especie se define por
la combinación de todos y cada uno de los aspectos
de su estilo de vida: lo que come, dónde vive, cuándo y cómo se reproduce, cómo se comporta, etc.
220
Parte III
Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 10.6
El tiburón ballena ( Rhincodon typus)
come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua.
Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha
perdido los grandes dientes de la mayoría de los tiburo nes, no para evitar la competencia con otros tiburones,
sino como una adaptación para una alimentación planctónica más eficaz.
La depredación obviamente afecta al organismo determinado que sirve de comida.
También afecta a la población de las presas en
su conjunto, al reducir el número de presas. Si
los depredadores no comen demasiado, la reproducción de la población de la presa puede reemplazar a los individuos que han sido comidos.
Sin embargo, si la depredación es muy intensa,
puede reducirse mucho la población de la presa.
La interacción entre depredador y presa no es
una vía de sentido único. Después de todo, el
depredador depende de su presa para su aporte
alimentario. Si malos tiempos o enfermedades
aniquilan a las presas, los depredadores sufren
del mismo modo. Las poblaciones de las presas
pueden también declinar si hay demasiados depredadores o los depredadores comen demasiado. En este caso, la población de los depredadores pronto comienza a declinar, al haber agotado
el aporte alimentario.
La depredación, que sucede cuando un animal se
come a otro organismo, afecta tanto al número
de depredadores como al de presas.
FIGURA 10.7
Depredación. El cono púrpura ( Conus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de
cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez inyectándole un potente veneno mediante un diente hueco
en forma de arpón derivado de la rádula.
El papel que las especies desempeñan en la
comunidad se llama nicho ecológico. El nicho
incluye hábitos de alimentación, hábitos de uso
y todos los demás aspectos de sus estilos de vida
específicos.
Interacción depredador-presa. Las especies
no siempre compiten por los recursos. A veces,
se utilizan unas a otras como recurso. En otras
palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La
depredación es el acto de un organismo que se
come a otro. El organismo que come es el depredador, el que sirve de comida es la presa. El
término depredador se reserva a menudo para
los carnívoros, animales que se comen a otros
animales. Un caso especial de depredación sucede cuando los organismos comen algas o plantas. Esto se llama generalmente herbivorismo
más que depredación, y el organismo que come
se llama herbívoro. Lo llame como lo llame, las
algas o plantas sirven de comida lo mismo.
Los depredadores afectan a menudo a otras
especies además de a sus presas. En una costa
rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de
mar, que selectivamente depredan a los mejillones, dejan espacio para los competidores de los
mejillones, quienes de otra manera podrían ser
excluidos (véase Fig. 11.22). Las interacciones
alimentarias, o tróficas, tales como ésta en la
que los efectos de una especie sobre otra pueden
afectar a una tercera especie, se llaman interacciones indirectas. Las interacciones indirectas,
a veces dan como resultado relaciones entre especies diferentes a lo que se hubiera esperado.
Por ejemplo, el quitón ramoneador (Choneplax
lata) de hecho incrementa la abundancia de
su principal presa, un alga coralina (Porolithon
pachydermun). El quitón únicamente raspa una
capa muy fina de la superficie del alga, que no
solo deja indemne la mayor parte del alga sino
que además estimula su crecimiento. El quitón
también elimina competitivamente el alga superior que crece más rápido que el alga coralina.
Además, este crecimiento rápido del alga atrae a
los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mordiscos eliminan completamente el alga coralina.
Así, hay a menudo una cadena de interacciones
indirectas, que implican que un efecto sobre una
especie pueda propagarse a través de todo un
ecosistema en lo que se conoce como cascada
trófica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacífico, los efectos de la reducción de peces que son
presa de focas y leones marinos se propaga a las
orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de
quelpos en su totalidad (véase «Comunidades
de quelpos», p. 290).
Las interacciones depredador-presa también
pueden causar efectos de factores físicos en cascada a través de una comunidad. Por ejemplo,
un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el principal ramoneador sobre los epifitos de las hierbas marinas en los bosques de hierbas marinas
del mar del Norte. Los epifitos compiten con
las hierbas marinas por la luz y los nutrientes,
haciendo que las hierbas crezcan más lentamente. Cuando los caracoles ramonean en lugares protegidos, las hierbas se quedan limpias,
los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin
embargo, en los lugares expuestos, las corrientes
eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en
abundancia y los bosques de hierbas se hacen
escasos.
Se han desarrollado una enorme variedad
de estrategias depredadoras. Los tiburones y
los atunes son máquinas de matar muy eficaces, rápidas y potentes. Otros depredadores se
acercan sigilosamente a sus presas cogiéndolas
desprevenidas. Depredadores como los rapes se
paran a una cierta distancia y atraen a sus presas con señuelos. Muchos caracoles perforan la
concha de sus presas y muchas estrellas de mar
evierten sus estómagos para digerir a sus presas
fuera de sus cuerpos (véase «Alimentación y digestión», p. 144). Muchos depredadores comen
solo parte de sus presas, dejando el resto vivo
para que continúen creciendo. En el siguiente
capítulo, examinaremos algunas de las muchas
formas con las que los depredadores capturan a
sus presas.
El depredador con más éxito captura más
alimento y por ello sobrevive más, crece más y
produce más descendencia. La selección natural,
por ello, favorece a los depredadores más eficaces en la población. Cada generación debería ser
un poco mejor en la captura del alimento.
La selección natural también favorece a las
presas que son más eficaces escapando. Los
organismos han desarrollado al menos tantas
formas de escaparse de los depredadores como
depredadores hay. Algunos son rápidos y evasivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) .
Muchos organismos tienen espinas protectoras,
conchas u otras estructuras defensivas. Muchas
algas y animales se autoprotegen con sustancias
desagradables e incluso venenosas.
Los organismos también pueden aprovecharse de las defensas de otras especies. Por ejemplo,
muchas babosas marinas, o nudibranquios, se protegen a sí mismas de los depredadores con sustancias nocivas o células urticantes que obtienen de
sus presas (véase «Gasterópodos», p. 113). En el
Capítulo 10
Introducción a la ecología marina
221
do los caracoles depredadores son abundantes,
crece recurvándose en su parte superior. Esto
hace más difícil a los caracoles pasar por encima de las placas que cubren la parte superior de
los balanos. Algunas algas que emplean defensas químicas solo producen las sustancias desagradables después de haber sido dañadas. Así,
no derrochan energía fabricando las sustancias
hasta que no las necesitan. Los mecanismos de
defensa que se emplean únicamente como respuesta a los depredadores se denominan defensas inducidas.
De este modo, hay una «cadena de armamentos» entre el depredador y su presa. El depredador va mejorando en la captura de las presas y en vencer sus defensas. En respuesta a esto,
la presa se hace cada vez más experta en escapar
o desarrolla mejores defensas. Esta interacción,
en la que cada especie evoluciona en respuesta a
la otra, es conocida como coevolución.
FIGURA 10.8
Las proyecciones digitiformes del dragón marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este
pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que
también le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. También tiene espinas
protectoras puntiagudas para cuando no engaña al depredador con el camuflaje.
FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayoría de estos balanos se
consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador.
norte de Carolina, un alga parda (Sargassum filipendula) compite con un alga roja (Hypnea musciformis) y su desarrollo se hace más lento cuando
ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja
solo aparece con la parda cuando los peces ramoneadores son abundantes, ya que el alga parda no
es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de
que se coman la roja, que es deliciosa.
Algunos organismos utilizan sus defensas
sólo cuando las necesitan. El balano Chthamalus
anisopoma del golfo de California, por ejemplo,
por lo general crece verticalmente, pero cuan-
Simbiosis. La coevolución llega a ser incluso
más importante cuando las especies se relacionan
más íntimamente. Los miembros de diferentes
especies pueden vivir en estrecha asociación, incluso uno dentro del otro (véase «De bocado a
empleado: Cómo se originaron las células complejas», p. 79). Tales relaciones complejas son
ejemplos de simbiosis, que literalmente significa «vivir juntos». El miembro más pequeño en la
simbiosis generalmente se llama simbionte y el
más grande es el hospedador, aunque a veces la
distinción no es clara.
Los biólogos dividen tradicionalmente la
simbiosis en categorías diferentes según los
organismos obtengan beneficios o se vean perjudicados en la relación. En las relaciones comensales, una especie obtiene refugio, alimento
o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra
especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos
balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9).
Los balanos consiguen un sitio para vivir y un
viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo
que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve
perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay
Quitones Moluscos cuyas
conchas están formadas por ocho
placas imbricadas en su superficie
superior o dorsal.
• Capítulo 7, p. 136
Epifitos Organismos fotosintéticos
que viven sobre la superficie
de algas o plantas.
• Capítulo 5, p. 96
222
Parte III
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Asociaciones de limpieza
Algunos pequeños peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con
«clientes» más grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo
parásitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces
limpiadores son los lábridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras
que el camarón listado de los corales S
( tenopus hispidus) es el camarón limpiador
mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos también
se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiempo completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su
vida, pero otras tan solo cuando son jóvenes. Las asociaciones de limpieza son
especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras
comunidades de fondos duros someros.
Para atraer clientes, los limpiador es erigen «estaciones de limpieza» nor malmente señaladas por una estructura prominente como una gran esponja o un
coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores también anuncian a menudo sus servicios con coloraciones brillantes características y llamativas bandas.
La extracción de parásitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben
guardar su turno en fila en la estación de limpieza. Los clientes recuerdan dónde
están las estaciones y continúan las visitas durante algún tiempo incluso después
de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado.
Algunos clientes son car nívoros que podrían fácilmente apr ovecharse del
sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . Quizás como señal de sus
buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando
entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales.
Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como
parte del ritual «danzan», para r ecordar al huésped que ellos son limpiador es y
no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos
al huésped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto
para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su
opérculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos,
al menos la mayoría de las veces.
Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engaño.
Unos blénidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y comportamiento que les asemeja miméticamente a los lábridos limpiadores. Los blénidos
utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un
rápido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo.
Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una
escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque
muchos otros ejemplos de organismos simbiontes que viven sobre, o incluso en el interior de un
hospedador sin causar daño o beneficio aparentes (véase Fig. 7.33).
Por otro lado, a veces el simbionte se beneficia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es
el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que
obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo
de las ballenas (véase «Platelmintos», p. 127) se
consideran parásitas ya que pueden debilitar a
sus ballenas hospedadoras. Muchos parásitos son
muy comunes. De hecho, pocas especies marinas
se libran de tener al menos un tipo de parásito.
No todas las relaciones simbióticas son parciales. En el mutualismo, ambos miembros se
Un lábrido limpiador ( Labroides) realizando un trabajo de limpieza
en una morena ( Gymnothorax)
provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efectivamente, los limpiadores controlan los parásitos de sus clientes y esto pr esumiblemente beneficia a largo plazo al cliente más de lo que le pueda suponer una
comida fácil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar
no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso.
Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que
viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son
muchos los parásitos que intentan comer.
Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de
estación de limpieza si han sido engañados o han tenido que esperar mucho
tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores aprenden a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un
trato preferente a los clientes que han elegido esa estación de limpieza y por tanto
obtendrán mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que
no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizás tienen
suficiente con recordar la localización de la estación de limpieza.
benefician de la relación. En muchos sitios, los
pequeños peces limpiadores y los camarones
tienen relaciones mutualistas con grandes peces,
que se conocen con el nombre de asociaciones
de limpieza (véase «Asociaciones de limpieza»,
arriba).
En el caso de las asociaciones de limpieza,
ambos miembros pueden arreglárselas solos si el
otro no está, lo que se llama simbiosis facultativa. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos
miembros depende del otro. En la simbiosis que
forman los líquenes, por ejemplo (véase «Hongos», p. 105), tanto el hongo como el alga son
simbiontes obligados y no pueden vivir el uno
sin el otro.
En la simbiosis, los miembros de diferentes
especies viven en estrecha asociación. La simbiosis
incluye el parasitismo, en el que el simbionte
perjudica al hospedador, el comensalismo,
en el que el hospedador no se ve afectado,
y el mutualismo, en el que ambos miembros se
benefician.
En la práctica, es muy difícil decir qué
miembro de la relación simbiótica se beneficia
o perjudica. Algunos biólogos prefieren enfatizar el movimiento de energía o de alimento u
otros materiales entre los miembros, sin hacer
referencia al posible daño o beneficio.
Capítulo 10
FIGURA 10.10
El isópodo ( Anilocra) justo debajo
del ojo de este pez mantequilla, también llamado mero
amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parásito chupador
de la sangre de peces.
Igual que otras interacciones entre especies,
la simbiosis puede tener efectos indirectos. En
el intercambio para el cobijo y el alimento, en la
forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado
en la página 120 aleja a las estrellas de mar depredadoras de su coral hospedador. Esto puede
proteger a otros corales vecinos tan bien como a
su coral hospedador, ya que las estrellas de mar
evitan reptar sobre el hospedador para conseguir
a los otros corales.
Ecología larvaria. Las interacciones entre las
especies y su ambiente ocurren durante toda la
vida de los organismos. La mayoría de los animales tienen estados larvarios (véase Fig. 15.11), y
las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las
larvas y esporas puede ser más importante que
las interacciones posteriores en su vida.
Muchos factores pueden afectar a la supervivencia de muchas larvas. Algunas larvas son
sensibles a los cambios de temperatura, salinidad y otros factores, de tal forma que la supervivencia larvaria puede variar dependiendo de
condiciones oceanográficas. Las larvas también
pueden tener un periodo crítico durante el cual
han de obtener el alimento adecuado para sobrevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las larvas del abadejo de las costas de Nueva Escocia
está estrechamente relacionada con la disponibilidad del plancton que comen durante unas
pocas semanas críticas a comienzos de verano.
En los años en que las condiciones climáticas
y oceanográficas favorecen una abundancia de
plancton durante este periodo, las larvas sobreviven particularmente bien y hay más adultos de
estos peces en los años siguientes. Los depredadores, la contaminación y muchos otros factores
pueden también tener una gran influencia en la
supervivencia larvaria.
Introducción a la ecología marina
Si las larvas sobreviven, todavía deben alcanzar el hábitat donde vivirán como adultos.
Algunas larvas permanecen cerca de sus padres,
pero la deriva de las larvas de muchas especies
marinas depende de corrientes favorables que
las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto
durante mucho tiempo que las corrientes dispersan la mayoría de las larvas a lo largo y ancho, pero recientemente se ha descubierto que al
menos las larvas de algunas especies son capaces
de permanecer bastante cerca de donde las produjeron sus padres, facilitándoles el regreso. Las
larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por
ejemplo, son sorprendentemente buenas nadadoras y son capaces de permanecer cerca de los
corales donde nacieron, reconociendo los corales
por sonidos o quizás olores. Las larvas de otras
especies tienden a quedarse en las capas de agua
donde no hay muchas corrientes, de tal modo
que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza
el hábitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo
en el lugar idóneo. Las larvas de muchas especies que viven en el fondo evalúan el fondo antes
de asentarse. Otras son atraídas por sustancias
producidas por sus hospedadores o por adultos
de su misma especie (véase Fig. 13.5).
En muchas comunidades marinas, no está
claro y a menudo es controvertido si la abundancia de organismos está determinada en primer
lugar por el suministro de larvas que se asientan
Fitoplancton
223
en el hábitat (esta escuela de pensamiento ha
sido denominada «ecología del reclutamiento»)
o por competencia, depredación u otras interacciones después de que la larva se asiente (véase «Competencia», p. 217). Como con muchas
controversias en ecología marina, la respuesta
puede muy bien ser una combinación de ambas.
Principales tipos de vida
y ambientes marinos
Se ha observado realmente que, ya que las condiciones físicas y químicas cambian de un sitio
a otro, las diferentes partes del océano abrigan
comunidades muy distintas. Los biólogos marinos han clasificado las comunidades de acuerdo
con el lugar y modo como viven los organismos.
Quizás la clasificación más sencilla se refiere al
tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo
o arriba, en la columna de agua. Los organismos bentónicos, o bentos, son los que viven o
excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos organismos bentónicos son sésiles, es decir fijos
en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por
otro lado, los organismos pelágicos viven en la
columna de agua, lejos del fondo.
Los organismos pelágicos se subdividen posteriormente según su facilidad para nadar. Algu-
Zooplancton
Plancton
Pelágico
Necton
Bentos
FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes
grupos, el bentos, el necton y el plancton.
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Intermareal
Límite
de
pleamar
Pelágico
Nerítico
Límite
de
bajamar
Oceánico
Su
nos organismos marinos nadan muy poco o nada
en absoluto. Estos organismos, que constituyen
el plancton, están a merced de las corrientes
y son llevados de un sitio a otro. El término
«plancton» proviene de una palabra griega que
se podría traducir como «vagabundo». Las algas
planctónicas y otros autótrofos son en su conjunto denominados fitoplancton y son los productores primarios más importantes en muchos
ecosistemas marinos. El plancton heterótrofo se
denomina zooplancton. El plancton también
puede ser subdividido de acuerdo con el tamaño, si viven adecuadamente en la superficie del
mar o más abajo, o si pasan toda o parte de su
vida en el plancton (véase «Los organismos del
epipelágico», p. 325 y «Flotadores», p. 335).
Los animales que pueden nadar bien, a pesar
de corrientes opuestas, se denominan necton. La
mayoría de los animales nectónicos son vertebrados, principalmente peces y mamíferos. Sin
embargo, hay unos pocos invertebrados nectónicos como los calamares. No todo el necton es pelágico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo,
es parte del necton debido a que puede nadar.
Sin embargo, no se considera pelágico ya que
pasa gran parte de su vida sobre o justo encima
del fondo más que arriba en la columna de agua.
Otra manera de clasificar a las comunidades
marinas se refiere a dónde viven. Por ejemplo, la
zonación en los organismos bentónicos se relaciona con la profundidad y la plataforma continental (Fig. 10.12) . Justo en el límite entre la
tierra y el mar se sitúa la parte más superficial de
la plataforma, la zona intermareal, a menudo
llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas,
que está expuesta al aire cuando la marea baja y
sumergida cuando hay marea alta. La zona intermareal representa sólo una pequeña fracción
de la plataforma continental. La mayoría de la
plataforma nunca está expuesta al aire, incluso
en la más baja de las mareas bajas. Hay organismos bentónicos que viven en la plataforma
continental, por debajo del nivel intermareal, en
la zona submareal, a veces llamada zona sublitoral. Alejándose de la plataforma, el ambiente
bentónico se subdivide según la profundidad en
zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar,
podemos agrupar estas diferentes zonas y llamarlas el «fondo marino profundo».
El ambiente pelágico también se subdivide
con relación a la plataforma continental. El ambiente pelágico que se sitúa sobre la plataforma
es la zona nerítica. Las aguas pelágicas más allá
del talud continental son la zona oceánica.
Además de dividirse en zona nerítica y zona
oceánica, el ambiente pelágico se divide verticalmente en zonas profundas que se corresponden
con la cantidad de luz. La más superficial es la
bm
ar
ea
l
Talud
continental
Batial
gico
Epipelá
lágico
e
Mesop
100–200 m
1000 m
gico
Batipelá
Fondo Hadal
marino
profundo
Abisal
4000 m
o
pelágic
Abiso
Mar profundo
Parte III
Bentónico
224
Hadopelágico
FIGURA 10.12
Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profundidad del agua y si los organismos son bentónicos o pelágicos.
zona epipelágica, donde hay abundancia de luz
para la fotosíntesis, al menos durante parte del
año. Al proporcionarle un aporte de nutrientes,
el fitoplancton prospera, produciendo alimento
para el resto del ecosistema. La zona epipelágica
normalmente se extiende hasta una profundidad
de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la
profundidad de la plataforma continental, prácticamente todas las aguas de la zona nerítica están en la zona epipelágica.
Otras zonas pelágicas se sitúan en las aguas
oceánicas profundas más allá de la plataforma.
Por debajo de la zona epipelágica se sitúa la
zona mesopelágica. No hay suficiente luz en
esta zona para permitir la fotosíntesis, así, los
productores primarios no pueden crecer. Sin embargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los
días radiantes, la zona mesopelágica es un área
crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende
hasta una profundidad de aproximadamente
1000 m. En las zonas batipelágica, abisopelágica y hadopelágica, las zonas más profundas
del océano, la luz del sol no penetra en absoluto.
Aunque cada una de estas zonas acoge diferentes comunidades de animales, comparten muchas
semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas
siempre como ambiente de mar profundo.
El flujo de energía
y materiales
Todos los seres vivos utilizan energía para fabricar y mantener los complejos químicos necesarios para la vida. Los autótrofos obtienen
esta energía del ambiente inerte, generalmente
en forma de luz solar. Utilizan la energía para
producir su propio alimento a partir de moléculas simples como dióxido de carbono, agua y
nutrientes. A medida que los autótrofos crecen
y se reproducen, se convierten en alimento para
los heterótrofos (Fig. 10.13) . Cuando un organismo se come a otro, tanto la materia orgánica como la energía almacenada pasan de uno
a otro. Así, la energía y las sustancias químicas
fluyen de la parte inerte del ecosistema a los organismos y de un organismo a otro. Este camino
seguido por la energía y los materiales nos da
una idea acerca de cómo trabaja un ecosistema.
Estructura trófica
El flujo de energía y de los materiales a través de
un ecosistema puede examinarse observando las
relaciones entre sus organismos: los que fabrican
el alimento y los que se lo comen. Los organismos
pueden dividirse en dos grandes categorías: los
productores primarios, autótrofos que fabrican
el alimento y los consumidores, que se lo comen.
No todos los consumidores comen directamente
de los productores. Muchos animales comen de
otros consumidores más que de los productores
primarios. Así, la transferencia de energía a través del ecosistema generalmente tiene lugar en
varias etapas que configuran las llamadas cadenas alimentarias. Cada una de las etapas de la
cadena trófica se denomina nivel trófico.
La mayoría de los ecosistemas tienen una
cantidad de productores primarios diferentes.
Además, muchos animales comen más que lo
justo de un tipo de alimento y muchos cambian
Capítulo 10
Introducción a la ecología marina
Ballenas
Krill
Diatomeas
FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es típica de las aguas antárticas. Las diatomeas son los
productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energía se transfiere de las diatomeas al krill,
que se alimenta de ellas, y más tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la
red alimentaria compleja (véase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuyó a una gran parte de la productividad total de las aguas antárticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extinción.
su dieta a medida que se hacen más viejos y más
grandes (véase Fig. 15.24) . Por esta razón, la
estructura trófica generalmente es una red alimentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) ,
en lugar de una cadena alimentaria simple y
rectilínea. Para los biólogos, estas cadenas alimentarias resultan difíciles de desenmarañar y
entender, aunque su complejidad es una razón
de la enorme diversidad de la vida.
La energía y los materiales se pasan de un nivel
trófico a otro a lo largo de la cadena alimentaria
o red alimentaria. El primer nivel está ocupado por
los productores primarios, los otros niveles por los
consumidores.
Niveles tróficos. Las cadenas alimentarias y
las redes alimentarias son bastante fáciles de entender si consideramos el número de etapas, o
niveles tróficos a través de los que pasa la energía (Fig. 10.15). La primera etapa en el flujo
de energía, y por ello el primer nivel trófico, está
ocupado por los productores primarios que en
un principio capturan la energía y la almacenan
en compuestos orgánicos. Las diatomeas son
los principales productores primarios en la red
alimentaria representada en las Figuras 10.14
y 10.15. Los consumidores que comen directamente de los productores primarios se denominan consumidores primarios o de primer nivel
y ocupan el siguiente nivel trófico. Por encima
está el segundo nivel, o consumidores secundarios, depredadores que comen a los consumidores
primarios. Los que se comen a los consumidores
secundarios son los consumidores terciarios que
ocupan el tercer nivel y así sucesivamente. Cada
nivel trófico depende del nivel que está por debajo para su sustento. Al final de la red alimentaria
están los depredadores máximos como las orcas.
225
El concepto de niveles tróficos ayuda a entender cómo la energía fluye a través del ecosistema, pero los propios organismos no están
preocupados por el nivel en el que comen. Los
depredadores, por ejemplo, a menudo comen
presas de diferentes niveles tróficos.
La pirámide trófica. En lugar de pasar al nivel
inmediatamente superior, gran parte de la energía contenida en un nivel trófico en particular,
se utiliza para las actividades de los organismos.
La energía y la materia orgánica también se
pierden como residuos. Dependiendo del ecosistema, del 5 al 20 % de la energía en un nivel
trófico pasa al siguiente, como media el 10 %.
Supongamos, por ejemplo, que las diatomeas
en la cadena alimentaria antártica ilustrada en
la Figura 10.13 contienen un total de 10 millones de calorías de energía. Según la regla del
10%, solo cerca de un millón de calorías podría
llegar a los consumidores primarios, el krill,
y las ballenas obtendrían solamente cerca de
100 000 calorías. La estructura trófica del ecosistema puede representarse por una pirámide
de energía (Fig. 10.16), conteniendo cada nivel sucesivo menos cantidad de energía.
Ya que hay menos energía disponible en
cada nivel sucesivo, también hay menos organismos. Así, hay menos consumidores primarios que productores, y menos consumidores
secundarios que primarios. A menudo, aunque no siempre, la pirámide trófica puede
ser representada en términos de números de
individuos lo mismo que de energía y en ese
caso se llama pirámide de números (véase
«Biomasa primaria», p. 228). La pirámide se
puede expresar también en términos de peso
total de tejido, o biomasa, producida por los
organismos en cada nivel. En este caso, la pirámide trófica recibe el nombre de pirámide
Talud continental La zona de ruptura de
pendiente que comienza en el borde externo
de la plataforma continental.
• Capítulo 2, p. 37
Autótrofos Organismos que pueden utilizar
energía (generalmente energía solar) para fabricar
materia orgánica.
Heterótrofos Organismos que no pueden
fabricar su propio alimento y deben comer
la materia orgánica producida por los autótrofos.
• Capítulo 4, p. 73
Producción primaria La conversión del dióxido
de carbono en materia orgánica por los autótrofos,
esto es, la producción de alimento.
• Capítulo 4, p. 74
226
Parte III
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Orca
Foca leopardo
Pingüino
emperador
Foca de
Weddell
Foca cangrejera
Grandes peces
Ballenas con barbas
Págalo
Pingüino
de Adelia
Petrel
Pequeños peces
y calamares
Krill
Anfípodos
Krill
Copépodos
Diatomeas y otro fitoplancton
FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antártida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red
alimentaria (sombreada en azul).
de biomasa. Para sostener una determinada
biomasa de consumidores primarios, los productores primarios tienen que producir en
torno a 10 veces más de biomasa. Por ejemplo, para soportar 1000 g de copépodos, los
copépodos necesitan comer cerca de 10 000 g
de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la
décima parte de la biomasa de los consumidores primarios podría llegar a los consumidores
secundarios.
De media, solo cerca del 10% de la energía
y la materia orgánica de un nivel trófico pasa
al siguiente nivel superior.
En cada paso de la red alimentaria, parte de
la materia orgánica se pierde en lugar de ser consumida por los consumidores de nivel superior.
Sin embargo, este material no se pierde en el ecosistema. Las bacterias descomponedoras, hongos
y otros descomponedores degradan esta materia
orgánica inerte en sus componentes originales: dióxido de carbono, agua y nutrientes. Una
parte de la materia orgánica es desechada como
residuos, es derramada durante la alimentación
o se escapa de las células por difusión. Este material disuelto en el agua se conoce como materia
orgánica disuelta (MOD). Hay también mucha
materia orgánica muerta en forma sólida, como
las algas descompuestas, desechos de hierbas ma-
rinas y hojas de mangles, exoesqueletos desprendidos, bolitas de heces y cadáveres. Este material
recibe el nombre de detritos. Los detritos son
una importante fuente de energía en los ecosistemas marinos, ya que muchos organismos marinos
se los comen. Grandes poblaciones de descomponedores microscópicos viven en asociación con
los detritos y los detritívoros, a menudo obtienen
tanto o más alimento de los descomponedores
como de los propios detritos. De manera semejante, muchos organismos comen los microorganismos descomponedores de la materia orgánica.
Así, los descomponedores desempeñan un papel
vital en el océano incorporando la materia orgánica muerta a la red alimentaria.
FIGURA 10.15
Consumidores
de sexto nivel
Orca
Consumidores
de quinto nivel
Foca
leopardo
Consumidores
de cuarto nivel
Consumidores
de tercer nivel
Consumidores
de segundo
nivel
Los organismos de la red alimentaria de la Figura 10.14 pueden agruparse en categorías
atendiendo a su nivel trófico. Sin embargo, el mismo organismo puede alimentarse en niveles diferentes. Los
petreles, por ejemplo, actúan como consumidores de
segundo nivel cuando comen copépodos, pero como
consumidores de tercer nivel cuando comen anfípodos.
En el esquema simplificado, se consideran como consumidores de segundo nivel. La red alimentaria represen tada aquí es mayor que la mayoría, lo más común es que
haya tres o cuatro niveles.
Foca de
Weddell
Peces
grandes
Peces
pequeños y
calamares
Pingüino
emperador
Págalo
Petrel
Pingüino
de Adelia
Foca
cangrejera
Ballenas
con barbas
Anfípodos
Consumidores
de primer nivel
Copépodos
Productores
Krill
Diatomeas
Ballenas
100 000 calorías
Krill
1 000 000 calorías
Fitoplancton
10 000 000 calorías
(a)
FIGURA 10.16
(a) Aunque la cifra varía, como media el 90 % de la
energía que los productores primarios obtienen con la fotosíntesis se
pierde en cada etapa de la cadena alimentaria. (b) Esta relación a menudo
se describe como una pirámide que recoge la cantidad de energía, el nú mero de individuos o la biomasa de cada nivel trófico. Sin tener en cuenta
su forma, la idea es la misma: una gran cantidad de energía, números
elevados y mucha biomasa en la base, que sustenta muy poco de todo
en la cima.
(b)
227
228
Parte III
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Luz solar
Columna de agua
bajo 1 m2
de superficie del mar
CO2
+
H 2O
Fotosíntesis
Respira ón
ci
Materia
orgánica
+
O2
la base de la pirámide trófica. La red de producción primaria por fotosíntesis puede estimarse
midiendo bien la cantidad de material en bruto
utilizado o la cantidad de productos finales proporcionados por los organismos fotosintéticos
con la luz solar. Tradicionalmente, esto se hizo
midiendo la cantidad de oxígeno (O2) producido
(Fig. 10. 18), pero ahora es más habitual medir
la cantidad de dióxido de carbono (CO2) consumido. Este método utiliza un isótopo de carbono (14C) que puede medirse con mucha precisión. Para medir la producción primaria bruta, la
respiración de los productores primarios puede
estimarse manteniéndolos en la oscuridad donde no puede haber fotosíntesis. Otros métodos
para estimar la producción primaria incluyen la
medida de la cantidad de luz absorbida por los
productores y midiendo el brillo, o fluorescencia,
que la clorofila emite cuando absorbe luz solar.
La tasa de producción primaria se mide
generalmente en botellas transparentes y opacas.
Los cambios de los niveles de oxígeno y dióxido
de carbono en las botellas transparentes indican
tanto la fotosíntesis como la respiración, mientras
que los cambios en las botellas opacas reflejan solo
la respiración.
Fondo del mar
FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los biólogos marinos determinan cuánto carbono se
fija o se convierte en dióxido de carbono del material orgánico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del
mar en un determinado tiempo. La producción primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgánica producida; la producción primaria neta es la cantidad que queda después de la respiración de los propios productores
primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por día o
año (gC/m2/día o gC/m2/año).
El resto de materia orgánica que se disuelve en el
agua se denomina materia orgánica disuelta (MOD).
Los detritos consisten en materia orgánica sólida
inerte. Los descomponedores ayudan a incorporar
la MOD y los detritos a la red alimentaria.
Si no hubiera descomponedores, los productos de desecho y los cadáveres se acumularían
en lugar de pudrirse. Esto no solo produciría
bastante suciedad sino que los nutrientes podrían quedar inutilizables en la materia orgánica. Cuando los descomponedores fraccionan
esta materia orgánica, los nutrientes incorporados a la misma durante la producción primaria
se liberan, haciendo los nutrientes disponibles
otra vez para los organismos fotosintéticos.
Este proceso se conoce como regeneración de
nutrientes. Sin esto, los nutrientes no podrían
ser reciclados y estar disponibles para los autótrofos, y la producción primaria llegaría a estar
muy limitada.
Midiendo la productividad primaria. Ya
que la producción primaria proporciona el alimento en la base de la pirámide trófica, es normal saber cuánta producción primaria aparece
en una determinada área. La tasa de producción
primaria, o productividad, se suele expresar a
menudo como la cantidad de carbono fijado por
metro cuadrado de superficie marina en un día
o en un año.
Incluye tanto la producción del fitoplancton
en la columna de agua como la de los productores que viven en el fondo.
La cantidad total de carbono orgánico sintetizado por los productores primarios se denomina producción primaria bruta. Sin embargo,
los productores primarios inmediatamente respiran algo de la materia orgánica que fabrican
para satisfacer sus propias necesidades energéticas, de tal forma que no todo está disponible
como alimento para los otros organismos. La
cantidad de materia orgánica que queda después
es la producción primaria neta, que constituye
En el océano, la cantidad de producción
primaria varía drásticamente de un ambiente a
otro (Tabla 10.1). Algunos ambientes marinos
son tan productivos como los de la tierra. Otros
son desiertos biológicos, con la productividad
tan baja como cualquier desierto en tierra. La
productividad en el océano depende mucho de
las características físicas del ambiente, en particular de la cantidad de luz y nutrientes que estén
disponibles. Estas características se tratarán en
los siguientes capítulos.
Biomasa primaria. La cantidad total de fitoplancton en el agua, llamado biomasa primaria
(en inglés, standing stock o standing crop) de fitoplancton, está relacionada con la productividad
primaria, pero las dos cosas no son lo mismo.
La biomasa primaria se refiere a cuánto plancton hay realmente en el agua. La productividad
primaria se refiere a la cantidad de materia orgánica nueva que se produce. Por ejemplo, en
el césped, la biomasa primaria se correspondería
con la longitud de la hierba. La productividad
primaria sería la cantidad de podas hechas si el
césped fuera segado cada día para mantener la
misma longitud.
La diferencia entre productividad primaria
y biomasa primaria explica por qué la pirámide
trófica no siempre refleja una pirámide de números (véase «La pirámide trófica», p. 225). Un
Capítulo 10
Introducción a la ecología marina
Sol
Fotosíntesis
CO2
+
H2O
Materia
orgánica
+
O2
O2 producido en
la fotosíntesis
O2 utilizado en
la respiración
Respiración
Botella transparente
229
equipados con cámaras especiales toman fotografías en color de la superficie del mar y transmiten
las imágenes a la Tierra. Utilizando ordenadores,
los científicos analizan las fotos detenidamente,
poniendo especial atención al característico color verde de la clorofila. La biomasa primaria de
fitoplancton puede estimarse sobre áreas grandes
de la superficie del mar (Fig. 10.19) aplicando
varios factores de corrección, teniendo en cuenta
el tiempo en el momento en que se tomó la foto
y relacionando los resultados con las mediciones
actuales de clorofila hechas desde barcos. Los
satélites son el único modo de calcular la distribución del fitoplancton a gran escala; los barcos
pueden medir la biomasa primaria solo en un sitio cada vez.
Ciclos de nutrientes esenciales
CO2
+
H 2O
Materia
orgánica
+
O2
O2 utilizado en
la respiración
Respiración
Botella opaca
O2 producido en
la fotosíntesis
FIGURA 10.18
Para medir la producción primaria, los científicos introducen muestras de agua de mar en
botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar
tanto la fotosíntesis como la respiración. La cantidad de oxígeno producido representa la diferencia entre la fotosíntesis y la respiración, o la producción primaria neta. Para calcular la producción total de materia orgánica por
la fotosíntesis, se debe conocer la cantidad de respiración. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxígeno
utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiración ya que no penetra la luz.
césped que crece muy deprisa podría producir
muchas podas, incluso si se mantiene corto. En
otras palabras, puede tener alta productividad,
pero baja biomasa primaria. En el océano, a
menudo sucede que cuando los productores
primarios crecen muy deprisa, también comen
muy deprisa. Con mucho alimento disponible,
la población de herbívoros crece, manteniendo
el número de productores primarios bajo. Como
resultado de esto, la pirámide de números se invierte de arriba abajo, con más herbívoros que
productores primarios. La pirámide de biomasa
se refiere a la productividad no a la biomasa primaria; así, igual que la pirámide de energía, la
pirámide de biomasa siempre es correcta.
El fitoplancton contiene clorofila, de tal manera que la cantidad de clorofila en el agua es un
buen indicativo de la abundancia de fitoplanc-
ton. Indudablemente, la manera más habitual
de medir la biomasa primaria de fitoplancton es
medir la concentración de clorofila en el agua.
La biomasa primaria del fitoplancton es la cantidad
total de fitoplancton en la columna de agua.
La biomasa primaria se determina generalmente
midiendo la concentración de clorofila.
La clorofila se puede medir por extracción
química a partir del agua, pero esto consume
mucho tiempo y dinero. En lugar de esto, generalmente se utiliza un instrumento llamado
fluorímetro para determinar la cantidad de clorofila presente a partir de su fluorescencia.
La biomasa primaria de fitoplancton puede
también medirse desde el espacio. Los satélites
Una vez que la energía almacenada en compuestos orgánicos es utilizada en el metabolismo o
convertida en calor, se pierde el sistema para
siempre. A diferencia de la energía, los materiales que componen la materia orgánica pueden
usarse una y otra vez en un ciclo repetido. Estos
materiales, como el carbono, nitrógeno y fósforo, originalmente llegan desde la atmósfera, el
interior de la Tierra o del desgaste de las rocas.
Comenzando como moléculas inorgánicas sencillas, se convierten en otras formas y se incorporan a los tejidos de los autótrofos. Cuando este
material orgánico es degradado por la digestión,
respiración y descomposición, la materia prima se libera al ambiente y el ciclo comienza de
nuevo. Las alteraciones humanas de estos ciclos
globales naturales pueden tener impactos muy
profundos en la vida en la Tierra que nosotros
no somos capaces de predecir.
El ciclo del carbono proporciona un buen
ejemplo de este proceso (Fig. 10.20) . El carbono que forma la base de todas las moléculas
comienza en la atmósfera como dióxido de car-
Fotosíntesis
CO2
230
Parte III
Tabla 10.1
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Tasas típicas de producción primaria en varios
ambientes marinos
Tasa de producción
Ambiente
(gramos de carbono fijado/m2/año
AMBIENTES PELÁGICOS
Océano Ártico
1<1 – 100
Océano del Sur (Antártida)
140 – 260
Mares subpolares
150 – 110
Mares templados (oceánicos)
170 – 180
Mares templados (costeros)
110 – 220
Giros oceánicos*
14 – 40
Áreas de afloramiento ecuatorial*
170 –180
Áreas de afloramiento costero*
110 – 370
AMBIENTES BENTÓNICOS
Pantanos salinos
Manglares
1250 – 2000
370 – 450
Bosques de hierbas marinas
1550 – 1100
Bosques de quelpos
1640 – 1800
Arrecifes de coral
1500 – 3700
AMBIENTES TERRESTRES
Desiertos extremos
Tierras de cultivo templadas
Selvas lluviosas tropicales
0–4
550 – 700
1460 – 1600
Nota: Las tasas de producción pueden ser mucho más elevadas en ciertos momentos en localidades
específicas, especialmente en latitudes altas. Se brindan, para comparación, los valores para algunos
ambientes terrestres seleccionados.
* Véase «Patrones de producción», p. 342.
bono, luego se disuelve en el océano. Este carbono inorgánico se transforma en compuestos
orgánicos por la fotosíntesis. La respiración de
los consumidores, descomponedores y de los
mismos productores degradan los compuestos
orgánicos y hace que el dióxido de carbono esté
otra vez disponible para los productores. Parte
del carbono se deposita también como carbonato cálcico en los sedimentos biogénicos y en
los arrecifes de coral. Bajo ciertas condiciones,
algo de este carbonato cálcico se disuelve en el
agua. Los humanos han alterado mucho el ciclo
global del carbono, quemando combustibles fósiles e incrementando la cantidad de CO2 en la
atmósfera (véase «Viviendo en una casa verde.
Nuestra calurosa tierra», p. 406.)
El nitrógeno, igual que el dióxido de carbono, está presente en la atmósfera. Sin embargo,
el nitrógeno atmosférico está en forma de gas
nitrógeno (N2), que la mayoría de los organismos son incapaces de utilizar. Unos pocos tipos
de cianobacterias, otras bacterias y arqueas son
capaces de llevar a cabo la fijación del nitrógeno. Sin este nitrógeno fijado, las algas y las plantas no serían capaces de obtener el nitrógeno
necesario para crecer y reproducirse. El nitrógeno fijado entra también al océano por los ríos.
Algo de esta aportación es natural, pero la mayoría ahora procede de los fertilizantes agrícolas,
aguas residuales y otras actividades humanas. El
nitrógeno fijado entra también al océano desde
la atmósfera, en gran parte como resultado de
la combustión de combustibles fósiles, que libera nitrógeno. Las actividades humanas ahora
aportan más nitrógeno fijado al océano que los
procesos naturales.
La fijación del nitrógeno es la conversión
del nitrógeno atmosférico gaseoso en alguna otra
forma que los organismos puedan utilizar. Ciertas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas la realizan
de forma natural, pero en la actualidad la mayor
parte del nitrógeno fijado en el océano se debe
a las actividades humanas.
Una vez que el nitrógeno ha sido fijado, circula en el ecosistema como parte del ciclo del
Sedimentos biogénicos Formados por
esqueletos y conchas de organismos marinos.
• Capítulo 2, p. 36
FIGURA 10.19
Una visión global de la distribución de los productores primarios en la Tierra. Las partes del
océano con mayor cantidad de pigmento del fitoplancton aparecen en rojo y amarillo; el azul oscuro y el violeta representan las áreas con menor concentración de fitoplancton. Obsérvese que el fitoplancton es escaso en gran parte
de la superficie oceánica. En tierra, las zonas de desierto y hielo aparecen en amarillo, mientras que la mayoría de los
bosques productivos están en verde oscuro.
Fijación del nitrógeno Conversión del gas
nitrógeno (N2) en compuestos nitrogenados que
pueden utilizar los productores primarios como
nutrientes.
• Capítulo 5, p.110; Tabla 5.1
FIGURA 10.20 El ciclo del carbono en el océano.
El dióxido de carbono (CO 2) de la atmósfera se disuelve
en el agua. En la fotosíntesis, los productores primarios
convierten el dióxido de carbono en materia orgánica
que pasa a los animales y otros consumidores en la ca dena alimentaria. Tanto los productores como los con sumidores liberan dióxido de carbono como un producto
de la respiración. Finalmente, el resto del carbono fijado
por los autótrofos se excreta como residuo o termina en
forma de cadáveres. Esta materia orgánica no viva forma
detritos y materia orgánica disuelta (MOD). Las bacterias
y otros descomponedores degradan esta materia orgá nica, liberando dióxido de carbono, con lo que comienza
el ciclo de nuevo.
Atmósfera
CO2
Alimentación
detritívora
Detritos
y MOD
De
sco
mp
osi
Muerte,
excreción
ció
Cadena
alimentaria
n
Muerte,
excreción
CO2
disuelto
sis
Respiración
e
ínt
tos
Fo
ión
ac
ir
sp
Re
Consumidores
Herbivoría
Productores primarios
CaCO3
disuelto
Sedimentos (CaCO3)
Atmósfera
Gas
nitrógeno Nitratos
Ríos
(nitratos,
amonio)
Gas
nitrógeno
disuelto
Desnitrificación,
oxidación del amonio
(algunas bacterias)
Fijación del nitrógeno
(algunas bacterias
y arqueas)
Alimentación
detritívora
sco
mp
osi
n
Muerte
EL NITR
Amonio
Nitritos
n
ció
Muerte,
excreción
Cadena
alimentaria
O
EN
ció
ND
IÓ
ÓG
FIGURA 10.21 El ciclo del nitrógeno en el océano.
La atmósfera es rica en gas nitrógeno (N 2) que la ma yoría de los organismos no pueden utilizar. Algunas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas convierten
el N 2, mediante el proceso de fijación, en una forma de
nitrógeno utilizable. Hay varias formas diferentes de ni trógeno utilizable; varias bacterias y arqueas convierten
el nitrógeno de una forma utilizable en otra (véase Ta bla 5.1). Los productores primarios toman el nitrógeno
para producir materia orgánica. El nitrógeno pasa así a
los animales y otros consumidores cuando ingieren esta
materia orgánica. El nitrógeno utilizable puede ser excretado como residuos por los productores y consumidores
o regenerado por las bacterias descomponedoras.
De
FIJ
AC
Detritos
y MOD
Excreción
r
so
Ab
Nitratos
Absorción
ión
c
cre
Ex
Consumidores
Herbivoría
Productores primarios
231
Parte III
232
Estructura y función de los ecosistemas marinos
Atmósfera
Fosfato
Ríos
(fosfato)
Alimentación
detritívora
Detritos
y MOD
De
Muerte
sco
mp
osi
ció
Cadena
alimentaria
n
Fosfato
Muerte
n
ció
r
so
Excreción
disuelto
Ab
n
ció
re
c
Ex
Consumidores
Herbivoría
Precipitación
Productores primarios
Sedimentos
FIGURA 10.22 El ciclo del fósforo en el océano. La mayor parte del fósforo entra en el océano como fosfato a
través de los ríos. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgánica, que pasa a la cadena
alimentaria o se convierte en detritos o materia orgánica disuelta. El fósforo en los organismos y detritos se de posita en los sedimentos biogénicos. El fosfato disuelto también se deposita cuando las reacciones químicas lo
convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.
nitrógeno (Fig. 10.21) . Hay varias formas de
nutrientes del nitrógeno, la más importante es
el nitrato (NO3
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El censo de la vida marina
La creciente preocupación por la posible pérdida de biodiversidad marina ha
hecho que los biólogos marinos reconozcan lo poco que realmente saben.
Se ha explorado menos del 1 % de los océanos, así que millones de especies
marinas están aún por descubrir. La mayoría de las especies que sí han sido
descubiertas son todavía un gran misterio; sabemos poco de su abundancia
y distribución geográfica y mucho menos aún de su ecología o de cómo
los humanos les afectamos. Para fijar el estatus de la biodiversidad marina
y to mar med idas para su co nservación, evid entemente necesi tamos sa ber
mucho más, por lo que en el año 2000 los científicos se han embarcado en
un Censo de Vida Marina (COML, del inglés
Census of Marine Life ) de una
década de duración. El censo se basa en tres cuestiones: ¿Qué vivió en los
océanos antes de que los humanos comenzasen a alterar significativamente
el ecosistema marino? ¿Qué vive ahora? y ¿Qué vivirá en los océanos en
un futuro?
A pesar de la aparente sencillez de estas preguntas, el COML tiene un ambicioso objetivo. Abarca todas las partes de los océanos y todos sus organismos,
y nunca podría llevarse a cabo por un único equipo o proyecto. COML es una
amplia red de cientos de científicos de más de 70 países que trabajan de forma
coordinada en un grupo de pr oyectos. El proyecto Historia de los Animales Ma rinos (HMAP, del inglés History of Marine Animals Project ), por ejemplo, estudia
qué vivió en los océanos. Un motivo por el que esta pr egunta es importante es
para evitar «cambiar el problema de fondo». Si una población dada de peces ha
desaparecido, por ejemplo, restaurar la población a su nivel de 1950 puede sonar
como una actuación razonable, pero ¿y si la población ya hubiese desapar ecido
en 1950? Cualquier recuperación debería ser buena, por supuesto, pero el punto
de partida apropiado sería el tamaño natural de la población antes de la influencia
humana. HMAP se centra en las pesquerías por que los peces son los que han
recibido mayor impacto humano y el argumento de más peso. Para la mayoría de
los stocks, los r egistros fiables sobre el tamaño de las poblaciones y la pr esión
de la pesca son solamente recientes, pero a veces se pueden estimar las poblaciones del pasado a partir de datos ecológicos como el número de escamas de
peces conservadas en los sedimentos. Historiador es, arqueólogos y antr opólogos están también involucrados: se puede obtener mucha información acer ca
de capturas del pasado y pr esión de pesca, de fuentes históricas tales como
antiguos registros de puertos y ar chivos de impuestos. El trabajo está poniendo
de manifiesto la verdadera magnitud del impacto humano. Científicos del COML
estimaron recientemente, por ejemplo, que la población de bacalao de las costas
de Nueva Escocia ha caído un 96% desde 1850.
A través de una serie de estudios de campo sobr
e zonas en particular (océano Ártico), tipos de vida (zooplancton) o hábitat (montañas marinas), el COML
está aprendiendo rápidamente qué es lo que vive en los océanos hoy. Cada proyecto utiliza todos los métodos y técnicas de investigación disponibles, incluidas
campañas oceanográficas para recolectar zooplancton, sumergibles para explorar el mar pr ofundo, aparatos electrónicos para apr ender dónde van los peces
pelágicos y se intensifican los esfuerzos para recolectar e identificar organismos a
lo largo de las costas. Los biólogos han r etornado también a los museos y laboratorios para examinar especímenes olvidados y están desarrollando técnicas de
secuenciación de ADN para la identificación y catalogación de nuevas especies,
casi como una prueba rutinaria. Los resultados ya son patentes: en 2004, por
ejemplo, los científicos del COML en su conjunto descubrieron más de ¡35 nuevas especies por día!
Todavía queda mucho que apr ender sobre el pasado y pr esente antes de
que podamos pronosticar el futuro, pero el proyecto del COML, Poblaciones Animales Marinas del Futuro, está ya desarrollando modelos por ordenador para predecir la salud de las poblaciones marinas. Para eso, los datos del COML deben
ser accesibles y fáciles a los usuarios, que es la misión del Sistema de Información
Biogeográfica Oceánica (OBIS, del inglés Ocean Biogeographic Information System). El OBIS reunirá toda la información recopilada por el COML en una base de
datos online y también reunirá un buen número de bases de datos que ya existen,
para otros grupos específicos de organismos. El OBIS ya incluye más de cinco
millones de r egistros de distribución de especies y está intentando r egistrar la
distribución de cada una de las especies marinas conocidas en 2007.
Cuando en el 2010 finalice el COML, ¿conoceremos todo lo que se pueda
saber de los océanos? ¡Por supuesto que no! Per o sabremos mucho más que
cuando se comenzó el pr ograma, la información estará lista y a disposición
de todos y se habrán dado grandes pasos en los métodos y las técnicas de
exploración de los ecosistemas marinos. Y lo más importante, tendr emos mucha mejor idea de qué es lo que sabemos y qué es lo que nos queda aún por
conocer.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.
233
n
ó
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Dos especies de erizos de mar viven prácticamente una al lado de la otra en fondos
arenosos. Las dos especies parecen tener la
misma dieta: algas a la deriva y otros restos
de materia orgánica. Son capaces de vivir
en el mismo ambiente sin competir una
con la otra. ¿Cómo pueden ser capaces de
compartir su hábitat y los recursos alimentarios?
2. No siempre es fácil clasificar un caso particular de simbiosis. Suponga que cierta
especie de caracol siempre se encuentra
viviendo sobre cierto coral. No ha encontrado ninguna evidencia de que el caracol
perjudique al coral, de tal forma que la relación ha sido clasificada como un ejemplo
de comensalismo. ¿Cómo llegaría a comprobar esta hipótesis? ¿Qué clase de observaciones pueden hacerle llegar a la conclusión de que el caracol es un parásito, o que
se trata de una relación de mutualismo con
el coral?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Appenzeller, T., 2004. The case of the missing
carbono. National Geographic, vol. 205,
no. 2, February, pp. 88-117. El ciclo global
del carbono y cómo los humanos están cambiándolo.
234
Gibbs, W. W., 2001. On the termination of
species. Scientific American, vol. 285, no. 5,
November, pp. 40-49. Son necesarias actuaciones urgentes para conservar la biodiversidad, pero puede ser difícil convencer a los
políticos de por qué y cómo.
Nybakken, J. W. and S. K. Webster, 1998. Life
in the ocean. Scientific American Presents,
vol. 9, no. 3, Fall, pp. 74-87. Un excelente
resumen de la ecología marina y la vida en
diferentes ambientes.
Zimmer, C., 2000. Do parasites rule the world?
Discover, vol. 21, no. 8, August, pp. 80-85.
Los parásitos son más que una molestia;
pueden ser una de las fuerzas más poderosas
que configuran la evolución de la vida en la
Tierra.
En profundidad
Abrams, P. A., 2000. The evolution of predator-prey interactions: Theory and evidence.
Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 31, pp. 79–105.
Arrigo, K. R., 2005. Marine microorganisms
and global nutrient cycles. Nature, vol. 437,
no. 7057, pp. 349–355.
Benítez-Nelson, C. R., 2000. The biogeochemical cycling of phosphorus in marine systems. Earth-Science Reviews, vol. 51, no.
1–4, pp. 109–135.
Canfield, D. E., E. Kristensen, and B. Thardrup, 2005. The nitrogen cycle. Advances
in Marine Biology, vol. 48, pp. 205–267.
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and Marine Biology: An Annual Review,
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Hay, M. E., J. D. Parker, D. E. Burkepile, C.
C. Cuadill, A. E. Wilson, Z. P. Hallinan
and A. D. Chequer, 2004. Mutualisms and
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my enemy is my friend. Annual Review of
Ecology, Evolution, and Systematics, vol.
35, pp. 175–197.
Rhode, K., 2002. Ecology and biogeography of
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Smith, S. V., D. P. Swaney, L. TalaueMcmanus, J. D. Bartley, P. T. Sandhei, C.
J. McLaughlin, V. C. Dupra, C. J. Crossland, R. W. Buddemeier, B. A. Maxwell
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loading to the ocean. BioScience, vol. 53,
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