H. Curtis, N. S. Barnes,
A. Schnek, A. Massarini
Il nuovo Invito
alla biologia.blu
Terza edizione
Copia riservata a sara.princess809@gmail.com
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020
1
Capitolo A4
Il trasporto e il
metabolismo energetico
Lezione 1. Scambi di sostanze tra cellule e ambiente
Lezione 2. Le cellule e l’energia
Lezione 3. L’ossidazione del glucosio
Lezione 4. Energia dal Sole: la fotosintesi
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2
Il trasporto cellulare passivo e attivo
La membrana plasmatica è selettivamente permeabile,
può, quindi, essere attraversata solo da alcune particelle.
Il movimento attraverso la membrana plasmatica può
avvenire in due modi:
1. trasporto passivo, che avviene secondo gradiente di
concentrazione e non richiede energia
2. trasporto attivo, che avviene contro gradiente di
concentrazione e consuma energia.
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3
Il trasporto passivo
Esistono 3 tipi di trasporto passivo attraverso una membrana
selettivamente permeabile:
•diffusione semplice
•diffusione facilitata
•diffusione per osmosi.
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4
La diffusione semplice e facilitata
• La diffusione semplice avviene quando il passaggio
delle particelle attraverso la membrana cellulare è
diretto.
• La diffusione facilitata avviene quando il passaggio
delle particelle richiede l’intervento di proteine di
membrana (canali proteici e proteine di trasporto).
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5
Diffusione facilitata: i canali proteici
I canali proteici sono proteine
integrali di membrana
contenenti un poro centrale.
Tra questi, i più diffusi nella
cellula sono i canali ionici, che
regolano il flusso di ioni in
entrata e in uscita dalla cellula.
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Diffusione facilitata: i carrier
I carrier sono proteine di trasporto che legano e poi
rilasciano sostanze attraverso la membrana (per esempio,
il carrier del glucosio).
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7
L’osmosi
L’acqua attraversa la membrana cellulare attraverso un un tipo
particolare di diffusione detto osmosi.
Le molecole di acqua si muovono da una regione a potenziale
idrico maggiore (da una soluzione meno concentrata o
ipotonica) verso una regione a potenziale idrico minore
(verso una soluzione più concentrata o ipertonica).
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Il trasporto attivo/1
Il trasporto attivo è il trasferimento di una sostanza contro
il gradiente di concentrazione e comporta un dispendio di
energia; avviene grazie a speciali proteine (pompe) e si
distingue in:
• uniporto, il trasporto di una sostanza in una direzione
• simporto, il trasporto di due sostanze in una direzione
• antiporto, il trasporto di due sostanze in direzioni
opposte.
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Il trasporto attivo/2
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Esocitosi ed endocitosi/1
Per introdurre o espellere sostanze di grandi dimensioni,
la cellula ricorre al trasporto mediante vescicole:
• attraverso l’esocitosi le molecole vengono espulse
• attraverso l’endocitosi le molecole vengono introdotte.
A sua volta l’endocitosi è chiamata:
• fagocitosi, nel caso di sostanze solide
• pinocitosi, nel caso di sostanze liquide.
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Esocitosi ed endocitosi/2
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12
Il metabolismo cellulare
Il metabolismo cellulare consiste in un insieme di reazioni
chimiche che comprendono:
•reazioni cataboliche, che demoliscono le molecole
complesse in altre più semplici e sono esoergoniche, quindi
liberano energia
•reazioni anaboliche, che sintetizzano molecole complesse
a partire da molecole più semplici e sono endoergoniche,
cioè richiedono energia.
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La molecola di ATP
L’adenosina trifosfato, o ATP, è il principale trasportatore di
energia nei sistemi viventi.
La rottura per idrolisi del
legame tra un gruppo
fosfato e il resto della
molecola libera energia
(30 kJ/mol), che può
essere utilizzata in altre
reazioni chimiche.
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Struttura e funzione degli enzimi
Gli enzimi sono proteine che svolgono il ruolo di catalizzatori
biologici: grazie a essi le reazioni biochimiche possono
avvenire a temperature e velocità compatibili con la vita.
In una reazione catalizzata da un enzima:
• i reagenti sono detti substrati
• il sito dell’enzima dove avviene la
reazione è il sito attivo
• il legame di un substrato al sito attivo
dà il complesso enzima-substrato,
che porta al prodotto.
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Le reazioni di ossidoriduzione
Nelle reazioni di ossidoriduzione, o reazioni redox, uno o
più elettroni vengono trasferiti da un composto (l’agente
riducente che si ossida) a un altro (l’agente ossidante che si
riduce).
Agente
ossidante
Agente
riducente
Le reazioni redox sono importanti per il metabolismo cellulare.
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Il metabolismo del glucosio
I processi metabolici più importanti per il rilascio
dell’energia del glucosio sono la glicolisi,
la fermentazione e la respirazione cellulare.
In assenza
di ossigeno
In presenza
di ossigeno
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La glicolisi/1
La glicolisi avviene nel citoplasma ed è il primo passaggio
dell’ossidazione del glucosio, al quale segue la respirazione
cellulare (in presenza di ossigeno) o la fermentazione (in
assenza di ossigeno).
La glicolisi:
• non richiede ossigeno
• scinde il glucosio in 2 molecole di piruvato
• produce 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH
(un coenzima che funziona da trasportatore di elettroni).
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La glicolisi/2
La glicolisi si svolge nel citoplasma e comprende una
sequenza di 10 reazioni, ognuna catalizzata da uno specifico
enzima.
glucosio + 2 ATP + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ + 4 H+
2 piruvato + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Il guadagno netto della glicolisi è:
2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH
per ogni molecola di glucosio.
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La glicolisi/3
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La respirazione cellulare
In un ambiente aerobico, alla glicolisi segue la
respirazione cellulare, che avviene nei mitocondri.
Questa via metabolica produce la maggior parte dell’ATP
utilizzato dalla cellula.
ONE
GLICOLISI E RESPIRAZIONE CELLULARE
2 etanolo + 2 CO2) + 2
ATP
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O + 32
ATP
La respirazione cellulare comprende 3 fasi:
1. ossidazione e decarbossilazione dell’acido piruvico
2. ciclo di Krebs
3. catena respiratoria degli elettroni.
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1. ossidazione e decarbossilazione
dell’acido piruvico
Nella matrice dei mitocondri, l’acido piruvico è ossidato e
decarbossilato, perdendo un atomo di C sottoforma di CO2
e si trasforma in gruppo acetile (a 2 atomi di C), grazie a
uno specific complesso enzimatico: l’acetilcoenzima A o
acetil-CoA.
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2. il ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di tappe che si
ripetono ciclicamente. Per completare l’ossidazione di
una molecola di glucosio occorrono 2 cicli completi.
Il guadagno energetico per
ogni molecola di glucosio è di:
• 2 molecole di ATP
• 6 molecole di NADH
Acetil-CoA
CoA
Ossalacetato
6C Citrato
4C
NADH
NAD+
4C
• 2 molecole di FADH2.
6C
IL CICLO DI KREBS
H2O
4C
FADH2
FAD
5C
NAD+
NADH
4C
4C
ADP
ATP
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NAD+
NADH
CO2
CO2
3. la catena respiratoria
La catena respiratoria degli elettroni è costituita da una
serie di proteine che hanno la funzione di trasportatori di
elettroni:
• complessi proteici I, II, III e IV
Energia
• citocromo
• ubichinone
NADH
50
FADH2
I
40
Durante la catena
respiratoria, per ogni
molecola di glucosio
vengono prodotte
28 molecole di ATP.
II
e–
e–
30
e–
III
e–
e–
e–
20
IV
10
O2
0
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H2O
La chemiosmosi
La chemiosmosi, che avviene in tutte le cellule che
svolgono la respirazione cellulare, è l’accoppiamento tra
la forza proton-motrice e la sintesi dell’ATP, per mezzo
del complesso ATP sintasi.
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La fermentazione/1
In mancanza di ossigeno alla glicolisi può seguire la
fermentazione:
• la fermentazione alcolica produce alcol etilico, ossida
l’NADH in NAD+ e libera CO2
• la fermentazione lattica produce acido lattico e ossida
l’NADH in NAD+, ma non libera CO2.
GLICOLISI E FERMENTAZIONE
C6H12O6
2 lattato (o 2 etanolo + 2 CO2) + 2
GLICOLISI E RESPIRAZIONE C
ATP
C6H12O6 + 6 O2
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6 CO2 + 6
La fermentazione/2
Durante la fermentazione, non si produce energia e non c’è
alcun guadagno in termini di ATP, ma viene riossidato il
NADH a NAD+.
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Confronto tra respirazione cellulare
e fermentazione
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28
Le fasi della fotosintesi
Attraverso la fotosintesi, piante e alghe convertono l’energia
luminosa del Sole in energia chimica, utilizzando il CO2
dell’aria e l’H2O del terreno e producendo glucosio (C6H12O6).
6 CO2 + 6 H2O + energia solare → 6 O2 + C6H12O6
La fotosintesi si svolge in 2 fasi:
•la fase luminosa, le cui reazioni dipendono dalla luce
•la fase oscura, detta ciclo di Calvin, le cui reazioni sono
indipendenti dalla luce.
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Il ruolo dei cloroplasti
I cloroplasti contengono pigmenti fotosintetici, molecole che
assorbono la luce e innescano le reazioni della fotosintesi.
Nei cloroplasti si trovano:
• clorofilla a, che assorbe la luce rossa
• clorofilla b, che assorbe la luce blu
• carotenoidi, che assorbono la luce verde.
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La fase luminosa della fotosintesi
Le reazioni dipendenti dalla luce hanno luogo sulle membrane
dei tilacoidi. Nelle piante esistono due fotosistemi che
catturano l’energia luminosa:
•il fotosistema II
•il fotosistema I.
L’ATP e il NADH prodotti
durante questa fase sono
impiegati nella fase oscura.
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La fase oscura della fotosintesi
Durante il ciclo di Calvin vengono prodotte nuove
biomolecole, soprattutto carboidrati.
Per produrre una molecola di
glucosio, occorrono 6 molecole
di CO2.
A seconda delle necessità,
la cellula vegetale può:
•demolire il glucosio per ricavare
energia
•utilizzare il glucosio per
sintetizzare carboidrati complessi.
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La RuBisCO
Durante il ciclo di Calvin avviene l’organicazione del
carbonio, che trasforma il CO2 inorganico in carbonio
organico, contenuto nelle molecole di glucosio.
L’enzima che catalizza l’organicazione del carbonio si
chiama ribulosio 1,5-bifosfato carbossilasi/ossigenasi o
RuBisCO.
Questo enzima è la proteina più abbondante nei viventi.
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