UNIVERSIDAD DE BAJA CALIFORNIA MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA EMBRIOLOGÍA Y ANATOMÍA RESUMEN DEL LIBRO “EMBRIOLOGIA ANIMAL”, CAPÍTULOS 1 Y 2: GAMETOGÉNESIS, FECUNDACIÓN; IMPORTANCIA DE LAS PRIMERAS ETAPAS DEL DESARROLLO HASTA SU IMPLANTACIÓN. La Ontogénesis es todo el proceso de desarrollo de un individuo que inicia en la fecundación y termina en el nacimiento. Este proceso sucede en tres fases prenatales: Preembrionario (germinativo), embrionario y fetal. El periodo preembrionario es el inicio del desarrollo e incluye la fecundación, que es cuando el gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino (óvulo) se unen para dar origen al huevo o cigoto. Cabe mencionar que, como preparación para la fecundación, las células germinales pasan por un proceso llamado Gametogénesis, el cual requiere de la meiosis para reducir el número de cromosomas y la citodiferenciación para completar su maduración. En este proceso se distinguen: La Ovogénesis y la Espermatogénesis GAMETOGÉNESIS El término Gametogénesis viene del griego Gameta: Célula sexual y Génesis: Origen, dando como de nición al proceso en el cual las células germinativas se convierten en gametos masculinos y femeninos. Como mencioné anteriormente, el desarrollo de cualquier individuo inicia con la fecundación, uniendo a un gameto masculino con uno femenino dando origen a un cigoto, el cual contiene cromosomas y material genético que vienen tanto de la madre como del padre. Este cigoto se comenzara a dividir multiples veces para nalmente dar origen mediante la división, migración, crecimiento y diferenciación celular, a un ser multicelular. Entonces se puede decir que el objetivo de la Gametogénesis es reducir el número de cromosomas y cambiar la forma de la célula. ESPERMATOGÉNESIS fi fi Cuando se trata de un macho, al proceso de Gametogénesis se le llama Espermatogénesis la cual comienza en la pubertad y es el proceso mediante el cual se forman los espermatozoides. Los espermatozoides son los gametos masculinos, es decir, las células sexuales del macho. Por tanto, son haploides (contienen la mitad de la información genética) y durante la espermatogénesis se debe pasar de células somáticas (diploides) a células sexuales con la mitad de cromosomas (haploides). Esto se consigue gracias a la meiosis. Los espermatozoides se forman y maduran en los testículos, especí camente en las paredes de los túbulos seminíferos (la porción exocrina del testículo). Las espermatogonias permanecen en los túbulos seminíferos en un estadio de reposo hasta la pubertad, dónde comienzan a madurar. Estas espermatogonias se clasi can en dos: del tipo A que son las células precursoras o células madre que se dividen por mitosis. Algunas de éstas células recién formadas, permanecen como células madre, manteniendo el número apropiado de espermatogonias durante toda la vida, y las demás se diferencian a espermatogonias de tipo B, las cuales dan origen a nuevas células especializadas diploides, los espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios mientras que aumentan de tamaño, entran en lo que se llama “profase de la primera división meiótica”. Una vez nalizada la primera división meiótica, los espermatocitos primarios dan lugar a los espermatocitos secundarios, que son células mucho más pequeñas que los primarios. Estos inician rápidamente la segunda división meiótica para formar las espermátides, células haploides que ya no sufren divisiones, pero si profundos cambios que las transforman en espermatozoides, a este proceso se le llama espermiogénesis. OVOGÉNESIS En el caso de la hembra, al proceso de formación de ovocitos se le llama Ovogénesis y es el momento en el cual se producen los gametos femeninos (óvulos) y se lleva a cabo en los ovarios y las células precursoras de los óvulos son las ovogonias, que inician su división por mitosis en el ovario fetal, esto es antes del nacimiento. La mayor parte de los ovogonios continua dividiéndose por mitosis, pero en algunos se detiene su división celular en la profase I de la primera división meiótica y forman los Ovocitos primarios. fi fi fi Durante los meses siguientes, los ovogonios aumentan rápidamente de número y en este momento empieza la muerte celular y muchos ovogonios y ovocitos primarios. Todos los ovocitos primarios que sobreviven entran en la profase de la primera división meiótica que no terminara hasta que la hembra alcance la diferenciación sexual durante su vida postnatal y la mayoría quedan rodeados individualmente por una capa de células epiteliales planas, formando los folículos primordiales, y solo reactivan su desarrollo después de la pubertad, en el momento que llegan los ciclos menstruales. En cada ciclo, dependiendo de la especie, se desarrollan algunos folículos, y es cuando el ovocito primario completa su contenido citoplasmático y se llena de unas envolturas secundarias (folículos primario, secundario y terciario, vesicular o de Graaf). Al mismo tiempo de la ovulación, termina la primera division meiotica, y se forman dos células de diferentes tamaños: una grande llamada ovocito secundario (es la que recibe la mayor parte del citoplasma) y una muy pequeña llamada "primer cuerpo o corpúsculo polar". En este momento, otra vez el ovocito secundario para su division en la metafase de la segunda division meiotica, que solo se completará si es fecundado y si no lo es, esta célula muere en las primeras 24 horas tras la ovulación. FECUNDACIÓN Como ya mencioné, la fecundación, es cuando el gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino (óvulo) se unen para dar origen al huevo o cigoto. Para que esto suceda se necesita que el espermatozoide pase a través de las membranas secundarias (Corona Radiada) del ovocito maduro hasta llegar a la membrana citoplasmática. La fecundación sucede en distintas fases: Penetración de la corona radiada: En el primer paso del proceso de fecundación, el espermatozoide debe penetrar la capa de células que rodea el óvulo y que se conoce como la corona radiada. Penetración de la zona pelúcida: Esta es la segunda barrera del proceso de fecundación. Aquí, la cabeza del espermatozoide establece contacto con el receptor ZP3 de la zona pelúcida del óvulo. Esta unión provoca una reacción que libera enzimas, que disuelven esta zona para permitir el paso del espermatozoide. Reacción Acrosómica: Esta unión es especí ca de cada especie animal y evita que espermatozoides de una especie fecunden los óvulos de otra. La reacción acrosómica necesita la unión especí ca de glucoproteinas de la zona pelúcida (ZP3) a receptores de la membrana del espermatozoide. Fusión de membranas plasmáticas: Este es el momento en el que el espermatozoide entra en contacto con la membrana plasmática del óvulo. La fusion de las membranas plasmáticas de los gametos depende de proteínas especí cas presentes en ambas bicapas lipídicas. Bloqueo de la Polispermia: En cuanto las membranas plasmáticas de ambos gametos se fusionan, se produce una reacción cortical, esto es que los niveles de calcio se elevan para que la estructura molecular de la membrana pelúcida se altere y haga que los espermatozoides atrapados en ella se inmovilicen y sean expulsados. Activación del ovocito: Al mismo tiempo que ocurre el bloqueo de la polispermia, el ovocito inicia la segunda división meiótica, dando lugar a dos células haploides: el ovocito maduro u óvulo y el segundo corpúsculo polar. Formación de los pronúcleos masculino y femenino: Estos pronúcleos se dirigen hacia la región central del cigoto, donde se desenrollan los cromosomas y se replica el ADN. An mixis: La an mixis signi ca la reconstitución del nuevo núcleo diploide del cigoto y representa el n de la fecundación. Con ella, comienza la primera división mitótica de la segmentación del cigoto. fi fi fi fi fi fi fi Después de la fecundación, el huevo a cigoto comienza con una serie de procesos y divisiones que suceden dentro de la fase llamada blastogenesis, que incluye las etapas de segmentación y gastrulación. La segmentación se produce una vez que sucede la fecundación y se trata de varias divisiones mitóticas que van a dividir el citoplasma del cigoto en muchas células mas pequeñas, las cuales reciben el nombre de blastómeros, las cuales formarán una masa celular llamada morula que después dará lugar a una estructura esférica y hueca llamaba blastula a blastocisto. En la blastula las células experimentan una serie de movimientos drásticos para cambiar de lugar y organizarse en forma de laminas, formando capas u hojas germinativas. Este proceso recibe el nombre de gastrulación y el preembrión en esta etapa se llama gastrula. Durante el periodo germinativo, el preembrión se traslada desde el lugar donde se produce la fecundación (inicio de la trompa uterina) hasta el utero donde tiene lugar su implantación. Referencias García Monterde, José. Gil C. Francisco. “Embriología Veterinaria”, 1ª Edición 2012. Argentina. Ed. Inter Médica. Sadler TW. Langman. Embriología Médica: Embriología General, Gametogénesis. 14ª ed. Buenos Aires, Argentina: Ed. Médica Panamericana, 2008. p. 42-70.