Caracol
El término caracol es el nombre común de los
moluscos gasterópodos provistos de una concha
espiral. Hay caracoles marinos (a veces denominados
caracolas), dulceacuícolas y terrestres. Los caracoles se
mueven por medio de una serie de contracciones
musculares ondulatorias que recorren la cara inferior
del pie. Estos poseen en la boca una estructura llamada
rádula, con miles de dentículos que les sirven para
raspar las superficies con el fin de alimentarse.1 ​
Caracol
Características
Los caracoles se desplazan con rapidez alternando
Taxonomía
contracciones y elongaciones de su cuerpo. Producen
Reino:
Animalia
babas para autoayudarse en la locomoción reduciendo
la fricción y permitiéndoles el desplazamiento por
Filo:
Mollusca
zonas de elevada pendiente debido a la untuosidad del
Clase:
Gastropoda
mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulación
Subclase:
Orthogastropoda
térmica; también reduce el riesgo del caracol ante las
(sin rango):
Panpulmonata
heridas y las agresiones externas, principalmente
bacterianas y fúngicas, y los ayuda a ahuyentar
insectos potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus sirve además al caracol para desprenderse de
ciertas sustancias tóxicas como los metales pesados.
Anatomía de un caracol de jardín. 1: concha 2: hígado 3: pulmón 4: ano 5: poro respiratorio 6: ojo 7: tentáculo 8:
ganglios cerebrales 9: conducto salival 10: boca 11: buche 12: glándula salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16:
glándula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos 19: pie 20: estómago 21: riñón 22: manto 23: corazón 24: vasos
deferentes.
Los caracoles poseen 19 corazones, segregan un tipo especial de mucosidad para cubrir la entrada que al
solidificarse forma una estructura llamada opérculo. El opérculo de algunos caracoles tiene un olor agradable
cuando se quema, por eso a veces se usa como un constituyente del incienso.
En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce hibernan en su concha
sellándose con el opérculo, que les sirve de protección para la hibernación y que se destruye en la primavera o
cuando el entorno se hace más húmedo. Algunas especies se reúnen e hibernan en grupos mientras que otras
se entierran antes de la hibernación.
El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano (Lissachatina fulica) que puede medir hasta
30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol de manzana gigante es el caracol más grande
de agua dulce, con un tamaño que alcanza los 15 cm de diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de
todos los caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive en Australia.
Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará una sección de su concha y añadirá
una nueva cámara al crecer, cada cámara será más grande que la anterior por un factor constante. Como
resultado, la concha formará una espiral logarítmica. En algún momento, el caracol construye un reborde
alrededor de la abertura de la concha, deja de crecer, y comienza a reproducirse.
La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas principalmente por carbonato de calcio
como las conchas de otros moluscos. A causa de esto, requieren una buena cantidad de calcio en su dieta y
ambiente acuoso para producir una concha fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel de pH
en su entorno, probablemente hará que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros. Por lo general, un caracol
puede reparar su daño en la concha con el tiempo, si sus condiciones de vida mejoran, pero algún deterioro lo
bastante grave podría ser fatal para el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan mejor en las zonas calizas.
Donde el carbonato cálcico escasea, algunas especies faltan y otras, las más adaptables, tragan piedrecitas que
contienen calcio, roen huesos, piedra caliza o plantas ricas en calcio.
Desarrollo temprano
Segmentación
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación holoblástica espiral. Al igual que la mayoría de
los moluscos, este tipo de segmentación puede ser diferenciada fácilmente de la segmentación radial, debido a
que el plano de segmentación no es paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el
plano es oblicuo, lo que lleva a la disposición en espiral de las blastómeras durante los primeros estadios del
desarrollo; además, este plano de división permite que haya mayor área de contacto entre las células llevando
así a un estado termodinámicamente más estable.2 ​ Una de las principales características de los animales que
presentan este tipo de segmentación es el número limitado de divisiones celulares previas a la gastrulación,
esto permite llevar estudios de forma muy específica para determinar el mapa de destino de cada célula de la
blástula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formación de un blastocele en la blástula
y esta es conocida como estereoblástula,2 ​
Durante las primeras dos segmentaciones, las
cuales se dan casi meridionalmente, se
producen cuatro macrómeras de gran tamaño,
y la macrómera D es la más grande (el tamaño
entre blastómeras varía según la especie).
Durante las siguientes divisiones, se van a
formar micrómeras a partir del polo animal de
cada macrómera. Cada uno de los cuartetos de
micrómeras resultantes puede ubicarse a la
derecha o a la izquierda de su macrómera
correspondiente, creando así el patrón
espiral.2 ​
Segmentación espiral del caracol.
Plano de segmentación
La determinación del plano de segmentación (derecha o izquierda) se encuentra controlada por factores
citoplasmáticos que se encuentran al interior del ovocito. En los caracoles, las vueltas en espiral de las
conchas pueden ser dextrales (abriéndose hacia la derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra
determinado por un solo par de genes, sin embargo el genotipo del caracol en desarrollo no determina la
orientación de la concha, ésta se encuentra determinada por el genotipo materno, dado que los factores
genéticos relacionados con el enrollamiento son pasados al embrión por el citoplasma del ovocito.2 ​
Mapa de destino
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el caracol marino Ilyanassa
obsoleta inyectando polímeros conjugados con el marcador fluorescente Lucifer en micrómeras específicas,
de modo que la fluorescencia puede ser observada en el tejido larval originado a partir de las células
inyectadas.2 ​
Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va a dar origen a la estructura cefálica,
del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la formación del estatocisto (órgano del equilibrio), la
concha, el corazón, el velo y la boca; al igual que el segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes
porciones del pie, el velo, el corazón y además el esófago. Por último la célula 4d (generalmente la de mayor
tamaño), también llamada mesentoblasto está involucrada en la formación del riñón larval, el corazón, los
músculos elevadores y el intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por la ubicación
citoplasmática y por inducción.2 ​
Lóbulo polar
Determinación celular
Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los mayores ejemplos del desarrollo en
mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de desarrollo, las blastómeras son especificadas de manera
autónoma por localización citoplasmática, de modo que los determinantes morfogenéticos se encuentran
ubicados en regiones muy específicas del ovocito; es decir, ARNm específicos para algunos factores de
transcripción y factores paracrinos se ubican en células particulares por la asociación con algunos
centrosomas.3 2​ ​ En el caso de la mayoría de especies de caracoles, éstas moléculas determinantes se
encuentran ubicadas en una región particular del cigoto, la cual va a dar origen al lóbulo polar.2 ​
El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como por Crampton, los cuales
encontraron que durante la segmentación en espiral de algunos moluscos y anélidos se observaba la extrusión
de un bulbo de citoplasma justo antes de la primera segmentación, este bulbo fue denominado lóbulo polar.
En algunas especies de caracoles, el área de unión entre el cigoto y el lóbulo se convierte en un tubo estrecho.
Durante la primera segmentación, el cigoto es dividido de forma asimétrica, es por esto que el lóbulo polar
queda únicamente adherido a la blastómera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido
citoplasmático se encuentra almacenado en el lóbulo, aparentando la presencia de una tercera célula, este
estadio es conocido habitualmente como el estadio de trébol. En el trascurso de la segmentación, el material
del lóbulo polar es absorbido por la blastómera CD y poco tiempo después, en los momentos previos a la
segunda segmentación ocurre una segunda extrusión. Tras la segunda división, el citoplasma contenido en el
lóbulo polar es absorbido nuevamente, pero esta vez únicamente por la blastómera D.4 ​
En 1896, experimentos realizados por Crampton
demostraron que la extirpación del lóbulo polar
durante el estadio de trébol, aunque no afecta la
división celular de las células, ocasiona el
desarrollo incompleto de la larva trocófora, esta
carece de estructuras intestinales, corazón y
músculos elevadores y ojos entre otros. Lo
anterior demuestra que el citoplasma almacenado
en el lóbulo polar contiene determinantes
morfogenéticos involucrados en el desarrollo y
diferenciación del mesodermo y el endodermo.
Además explica la contribución de la blastómera
D en la formación del endomesodermo. Con este
Formación del lóbulo polar durante el desarrollo del
experimento se concluyó, además, que los factores
caracol.
de determinación mesodérmica son destinados de
manera muy temprana, poco tiempo después de la
fecundación, a tener una localización específica que determinará el correcto proceso de segmentación de las
blastómeras. Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenéticos no se encuentran ubicados en la
parte difusible del citoplasma del lóbulo polar, en cambió proponen que se localizan en el citoplasma cortical
no fluido o en el citoesqueleto.2 ​
Blastómera D
Dado que el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera D (siendo esta de mayor tamaño), al
extirpar esta, o sus blastómeras derivadas (1D/2D) se va a obtener una larva incompleta similar a la obtenida
al retirar el lóbulo polar. Aunque las blastómera D no contribuye directamente en el desarrollo de las
estructuras faltantes, parece inducir a otras células a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al retirar
la blastómera 3D inmediatamente tras la formación de 3D y 3d, el fenotipo resultante será similar a los
descritos al eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpación se realiza en etapas más tardías la larva
resultante es casi completamente normal. Además se observó que tras la tercera segmentación si se elimina la
blastómera 4D el fenotipo resultante es normal, pero si se retira la célula 4d la larva carecerá de corazón e
intestino. La blastómera 4d es entonces la responsable en la división subsecuente de dos mesentoblastos
(células precursoras de órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos (intestino). Por su parte, la célula
3D induce la activación de la cascada de MAP kinasa en las micrómeras del ectodermo que se encuentran
arriba de ésta y que son precursoras del ojo y la glándula de la concha.2 ​
Formación del eje
La polaridad dorso-ventral del embrión, es determinada también por el material presente en el lóbulo polar. Si
se traspasa material del lóbulo polar a la blastómera AB, además de la blastómera CD, se van a obtener larvas
siamesas unidas en la superficie ventral.2 ​
Gastrulación
La estereoblástula del caracol se caracteriza por ser relativamente
pequeña y tener sus destinos celulares determinados de manera
temprana por la acción de la macrómera D y sus derivadas. La
Proceso de epibolia durante la
gastrulación comienza en primer lugar con el proceso de
gastrulación del caracol
epibolia, de modo que las células del polo animal se multiplican
y cubren las macrómeras del polo vegetal. Por último, las
micrómeras envuelven la totalidad del embrión, dejando una hendidura de pequeño tamaño en una región del
polo vegetal.2 ​
Caracoles terrestres
Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su
musculosa cavidad paleal, se ha transformado en
pulmón. Poseen una cavidad pulmonar engrosada, con
un orificio pequeño llamado pneumostoma. La
superficie interior está ricamente vascularizada y
debido a que su base está unida al pie, permite la
ventilación. Tienen una concha globulosa helicoidal y
dos pares de tentáculos retráctiles, un par provisto de
ojos y el otro táctil. La concha de la mayoría de los
caracoles terrestres se arrolla casi siempre en sentido
Caracol común de jardín (Helix aspersa).
dextrógiro, es decir en el mismo sentido que las agujas del
reloj, aunque en algunas especies su concha lo hace en
sentido contrario, levógiro. Helix aspersa es una de las
varias especies similares que se denominan caracol
terrestre; entre las que destacan:
Helix aspersa. Caracol común de jardín o
caracol terrestre común
Helix aspersa media. Subespecie del
caracol común de jardín (tamaño pequeño)
Helix aspersa maxima. Subespecie del
Baqueta (Iberus gualtieranus alonensis),
caracol común de jardín (tamaño grande)
seguramente, el caracol más caro del mundo.
Helix pomatia. Caracol romano, caracol de
Borgoña o caracol de viña
Helix lucorum.
Cepaea nemoralis.
Lissachatina fulica. Caracol gigante africano; fue presentado como comestible en la II Guerra
Mundial. En el momento actual se le considera una plaga para la agricultura y tiene algunos
efectos dañinos para la salud de los humanos.
Iberus gualtieranus alonensis. Conocidos con el nombre común de vaquetas o serranas, son
considerados un exquisito manjar en la Comunidad Valenciana y en las comarcas del Ebro
(Aragón y Cataluña), alcanzando precios desorbitados en los mercados.
Otala punctata. Cabrilla; propio de Europa mediterránea; apreciado en gastronomía.
Hibernación / Estivacion
Los caracoles hibernan (normalmente desde octubre/abril hasta finales de abril/octubre) en los climas fríos y
templados. También pueden detener su actividad en verano en condiciones de sequía, lo que se le conoce
como estivación. En las regiones tropicales, experimentan un letargo estival similar al que experimentan
algunos reptiles. Para mantenerse húmedos durante la hibernación, sellan la apertura de su concha con una
capa seca de mucosidad y material calcáreo, llamada epifragma.
Coloración
La coloración de la concha a menudo se ve afectada por la cantidad de luz ambiental, de forma que los
caracoles que viven en la oscuridad poseen conchas con tonalidades más claras, como el beige, o incluso
translúcidas. Por el contrario, aquellos caracoles que habitan zonas más expuestas a la luz solar tienen
conchas con dibujos variados.5 ​
Reproducción
Los caracoles son ovíparos. Son hermafroditas, producen tanto espermatozoides como óvulos. Deben
acoplarse porque no pueden autofecundarse. Están equipados de un órgano reproductor masculino y del
órgano receptivo correspondiente. Otros, como los caracoles manzana o Ampullariidae, son hembra o macho.
Los caracoles de jardín, por parejas, se inseminan el uno al otro, para fertilizar internamente sus óvulos.
Generalmente, en la primavera y en otoño de las zonas templadas, mientras el tiempo permanece caliente y
húmedo. La cópula se hace generalmente de noche y dura de promedio entre cuatro y siete horas. Se lanzan
el uno al otro una saeta o espícula de carbonato cálcico, que desaparece en el interior del receptor. Al parecer,
este dardo tiene una función estimulante, ya que no lleva
consigo célula sexual alguna. Después de este complejo
cortejo, se transfiere un espermatóforo (estructura
contenedora de espermatozoides) del órgano genital
masculino de un individuo al femenino del otro individuo,
donde se irán liberando los espermatozoides con la
consiguiente fecundación de los óvulos.
Después hacen un agujero, enterrando sus huevos algunos
centímetros bajo la superficie de la capa fértil. Pasados
quince días, estos huevos eclosionan y surgen las
caracolitas. Cada puesta consiste en hasta cincuenta
huevos. Son capaces de poner huevos una vez cada mes.
Dos caracoles antes de la cópula.
Depredadores
Los caracoles tienen muchos depredadores naturales, incluyendo otras especies
de caracoles, escarabajos, planarias, serpientes, sapos, tortugas, lagartos, orugas
carnívoras y aves como gallináceas, faisánidas, anátidas, túrdidos, además de un
gavilán caracolero especializado en cazar caracoles de laguna (Ampullariidae).
Se sabe, de igual forma, que durante su ciclo reproductivo, en la etapa de huevo,
estos son presa de varios depredadores como el caso de los ciempiés o
escolopendras (quilópodos). Los humanos también aportan grandes peligros para
los caracoles. Además de la amenaza obvia de pisarlos, la
contaminación del agua y la lluvia ácida destruyen sus
caparazones y los envenenan, ponen en peligro de extinción a
muchas de estas especies. Además, los caracoles son usados en
la alimentación humana en todo el mundo.
Conexión del aparato
reproductor a la hora del
apareamiento
(Ilustración de Férussac
en 1820).
Esperanza de vida
La vida de los caracoles varía de una especie a otra. En su
hábitat natural, los caracoles Achatinidae viven alrededor de
entre cinco y siete años y los caracoles del género Helix
aproximadamente de dos a tres. La mayor parte de las muertes
son debidas a depredadores o parásitos.[cita requerida]
Helix pomatia copulando.
Usos culinarios
La antigüedad del caracol en la dieta humana se remonta a la Edad
del Bronce, al menos 1800 a. C., basándose en fósiles encontrados.
Pero parece ser que fueron los romanos los que explotaron sus
propiedades alimenticias llegando incluso a crear lugares para criarlos
denominados cochlearium. Plinio el Viejo dejó escrito que Fulvius
Hirpinus instaló una granja para la cría de caracoles en Tarquinia,
sobre el año 50 a. C. Los romanos consumían caracoles no solo como
alimento, sino que suponían que era un remedio eficaz para
Cornu aspersum copulando.
enfermedades del estómago y de las vías respiratorias, como dejó
constancia Plinio el Viejo, que recomendaba la ingesta de caracoles
en número impar como remedio para la tos y males estomacales.6 ​
El caracol terrestre forma parte de la cocina mediterránea,
especialmente la española y francesa, como uno de los manjares más
exquisitos. También cabe destacar que al margen de estas cocinas el
consumo del caracol se considera un uso culinario extraño,
especialmente en la cocina estadounidense y se equipara a consumir
una babosa, puesto que el caracol es precisamente eso, solo que posee
una concha propia. Suele cocinarse al hervor y servirse acompañado
de diversas salsas, aderezadas con hierbabuena.
Caracoles horneados con
mantequilla y perejil, según una
receta francesa.
Los caracoles son consumidos en diferentes partes del mundo.
Aunque escargot sea la palabra francesa para "caracol", escargot en
un menú inglés generalmente está reservado para los caracoles
preparados con recetas tradicionales francesas (servido con su
caparazón y aderezado con ajo, mantequilla y perejil).
En Europa se consumen varias especies:
Helix pomatia, el caracol comestible, preparado con su
concha, con mantequilla y perejil.
Tamaño típico: 40 a 55 mm para un peso adulto de 25
a 45 g.
Se encuentra normalmente: en Borgoña, Francia.
Helix aspersa:
Caracoles a la llauna, típicos de
Lérida.
Helix aspersa aspersa también conocido como el
caracol europeo marrón, se cocina de muchas
maneras, según las diferentes tradiciones locales.
Tamaño típico: 28 a 35 mm para un peso adulto de
7 a 15 g.
Se encuentra normalmente: Países mediterráneos
(Europa y África del Norte) y la costa Atlántica
francesa.
Helix aspersa máxima.
Caracoles con salsa (Castellón,
España).
Tamaño típico: 40 a 45 mm para un peso medio de
20 a 30 g.
Se encuentra normalmente: en África del Norte.
Otala punctata, la cabrilla.
Lissachatina fulica, un caracol gigante africano, es troceado y enlatado y se hace pasar para
algunos consumidores como escargot.
Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciadísima en la Comunidad
Valenciana, Región de Murcia y sur de Cataluña y Aragón; se utilizan especialmente para la
elaboración de la paella.
Los caracoles son también consumidos en Portugal, donde se les llaman caracóis, y son servidos en bares y
tabernas, por lo general hervidos con ajo. También la cocina tradicional española es muy aficionada a los
caracoles7 ​ o como consumiendo varias especies como la Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o
Iberus gualtieranus alonensis entre otras. Son múltiples las recetas consideradas como un manjar a lo largo de
la geografía española como los caracoles a la palentina. Pequeños o
de tamaño medio por lo general, son cocinados en diferentes salsas
picantes o incluso en sopas, mientras los más grandes pueden ser
reservados para otros platos como el "arroz con conejo y caracoles"
(una paella con caracoles y conejo que es muy popular en las
regiones interiores del sudeste de España).
Varias especies de caracoles son también consumidas en la cocina
asiática.
Preparando caracoles a la andaluza.
Enfermedades
Los caracoles, tanto terrestres como acuáticos, son portadores (vectores) de muchos parásitos, tanto
unicelulares como pluricelulares (diversas especies de nematodos) que infectan a los animales que los
ingieren. Se los considera vectores de la gripe. Hospedadores intermedios de Fasciola gigantica, Fasciola
huski, Fasciola hepatica, trematodos frecuentes en el hígado de los rumiantes. Y en diversas partes del
mundo, como los trópicos, la esquistosomiasis o bilharziosis afecta a doscientos millones de personas.
Frecuentemente utilizando estrategias inversas al aposematismo los gusanos parásitos delatan al caracol, para
que sea devorado por un predador.
Referencias
1. Steneck, R. S.; Watling, L. (1 de julio de 1982). «Feeding capabilities and limitation of
herbivorous molluscs: A functional group approach» (https://doi.org/10.1007/BF00409596).
Marine Biology (en inglés) 68 (3): 299-319. ISSN 1432-1793 (https://portal.issn.org/resource/issn/1432-17
93). doi:10.1007/BF00409596 (https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00409596). Consultado el 12 de julio de
2022.
2. Gilbert, Scott F (2006). Biología del Desarrollo. Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica
Panamericana.
3. Sturm, Charles (2006). The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, And Preservation.
Universal-Publishers. p. 445. ISBN 9781581129304.
4. Newrock, Kenneth (febrero de 1975). Polarlobe specific regulation of translation in embryos of
Ilyanassa obsoleta 42 (2). pp. 242-261.
5. El mundo de los animales, vol. 9. Barcelona: Editorial Noguer. 1970. p. 190. ISBN 8427966016.
6. Revista de Geográfia Universal, edición española del Año II, Volumen IV, nº 5, pág. 552.
7. Roncel, María (25 de junio de 2012). «Tras San Juan, los caracoles por este año se van» (htt
p://www.diariodejerez.es/article/jerez/1291917/tras/san/juan/los/caracoles/por/este/ano/se/van.
html). Consultado el 10 de mayo de 2016.
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