DOSSIER DE
NEUROFISIOLOGÍA
Facultad de Medicina, Escuela de Kinesiología 2017
v
Los textos e ilustraciones de este material didáctico fueron elaborados por
María del Pilar Morgan Ramos en base a las grabaciones de las clases de
Neurofisiología 2016 dadas por los profesores Rodrigo Pascual y Felipe Palma.
1
Índice
Contenido 1: Potencial de Membrana y Acción ......................................................................... 7
Introducción a la comunicación neuronal................................................................................... 7
1.
Sistema nervioso central .............................................................................................. 8
2.
Sistema nervioso periférico .......................................................................................... 9
Potencial de membrana ........................................................................................................ 9
Ecuación de Nernst............................................................................................................. 10
Potencial de acción ............................................................................................................. 11
Periodo refractario .............................................................................................................. 11
Conducción saltatoria ......................................................................................................... 12
Contenido 2: Transmisión sináptica ......................................................................................... 13
Sinapsis eléctrica ................................................................................................................ 13
Sinapsis química ................................................................................................................. 14
Unión neuromuscular .......................................................................................................... 15
Potencial de placa en miniatura (MEPP) ............................................................................ 16
Mecanismos involucrados en la liberación de neurotransmisores ...................................... 18
Ciclo de vida de un neurotransmisor genérico o clásico ..................................................... 20
Transmisión colinérgica: ..................................................................................................... 21
Glutamato ........................................................................................................................... 22
Contenido 3: Receptores sensoriales ...................................................................................... 24
1.
Sistema dopaminérgico .............................................................................................. 24
2.
Sistema noradrenérgico ............................................................................................. 25
3.
Sistema histaminérgico .............................................................................................. 25
4.
Sistema serotoninérgico ............................................................................................. 26
5.
Neurotransmisión no convencional............................................................................. 27
La modalidad y el código de línea ...................................................................................... 29
Localización ................................................................................................................... 30
Intensidad y duración ..................................................................................................... 32
2
Contenido 4: Sistema Olfatorio y Sistema Gustativo ............................................................... 35
Sistema olfatorio ................................................................................................................. 35
Quimiotransducción ............................................................................................................ 37
Estudio sobre los mapas de actividad glomerular ............................................................... 38
Sistema gustativo................................................................................................................ 40
Quimiotransducción ............................................................................................................ 42
Organización del sistema gustativo .................................................................................... 42
Contenido 5: Somestesia......................................................................................................... 45
Somestesia .............................................................................................................................. 45
Modalidad táctil ................................................................................................................... 45
Propiocepción ..................................................................................................................... 46
Órgano tendinoso de Golgi ................................................................................................. 48
Receptores articulares ........................................................................................................ 49
Sistema Columna Dorsal Lemnisco Medial ........................................................................ 50
Mecanotransducción ........................................................................................................... 51
Temperatura ....................................................................................................................... 52
Experimento en ratones con mentol ................................................................................... 53
Dolor ................................................................................................................................... 54
Nociceptores térmicos ........................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Potencial de acción compuesto .......................................................................................... 55
Control descendente del dolor ............................................................................................ 56
Somatotopía talámica ......................................................................................................... 56
Componentes cognitivos del esquema corporal ................................................................. 58
Contenido 6: Sistema Vestibular ............................................................................................. 59
Audición ................................................................................................................................... 59
Mecanotransducción ........................................................................................................... 64
Vías..................................................................................................................................... 65
Sistema Vestibular ................................................................................................................... 65
3
Órganos Otolíticos .............................................................................................................. 66
Canales Semicirculares ...................................................................................................... 67
Contenido 7: Sistema Visual.................................................................................................... 69
Sistema visual ......................................................................................................................... 69
Fototransducción ................................................................................................................ 72
¿Qué es el fotopigmento? .............................................................................................. 73
Corriente de penumbra .................................................................................................. 73
Experimento con monos ..................................................................................................... 74
Contraste de luminancia .......................................................................................................... 75
Cantidad de células ................................................................................................................. 75
Tipos de células....................................................................................................................... 75
Células midget .................................................................................................................... 75
Células parasol ................................................................................................................... 75
Células konio ...................................................................................................................... 76
Cuerpo geniculado lateral ........................................................................................................ 76
Corteza visual .......................................................................................................................... 76
La corteza tiene una retinotopía .............................................................................................. 78
Contenido 8: Sistemas Motores 1 ............................................................................................ 79
Pool de motoneuronas............................................................................................................. 81
Reflejos medulares .................................................................................................................. 81
Superficiales ............................................................................................................................ 81
1.
Reflejo flexor:.............................................................................................................. 81
2.
Reflejo apoyo positivo y de extensión cruzada: .......................................................... 82
3.
Reflejo grasping palmar y plantar: .............................................................................. 82
Profundos: ............................................................................................................................... 83
1.
Reflejo miotático o miotático directo: .......................................................................... 83
2.
Miotático inverso:........................................................................................................ 83
Inervación α/γ .......................................................................................................................... 83
4
Contenido 9: Sistemas Motores 2 ............................................................................................ 85
¿Para qué sirve la inervación gamma? ................................................................................... 85
Inervación recíproca ................................................................................................................ 87
Patrones generadores centrales (CPGs) ................................................................................. 88
¿Cómo están organizadas estas columnas? ........................................................................... 91
Corteza suplementaria y pre-suplementaria ............................................................................ 93
Corteza pre-motora dorsal ....................................................................................................... 94
Corteza pre-motora ventral ...................................................................................................... 95
Contenido 10: Nucleos de la Base y Cerebelo ........................................................................ 98
Circuito motor general de los núcleos de la base .................................................................... 98
1.
Circuito directo (Go) ................................................................................................... 99
2.
Circuito indirecto (Stop) ............................................................................................ 100
3.
Circuito Hiperdirecto (paradigma go-stop) ................................................................ 101
Trastornos ............................................................................................................................. 102
Cerebelo ................................................................................................................................ 102
Funciones motoras ........................................................................................................... 102
Corteza .................................................................................................................................. 104
Núcleos.................................................................................................................................. 104
Cito-arquitectura según Cajal: ............................................................................................... 104
Microcircuito cerebeloso ................................................................................................... 104
Contenido 11: Teorias del Control Motor ............................................................................... 109
1.
Teoría refleja ............................................................................................................ 109
2.
Teoría Jerárquica ..................................................................................................... 110
3.
Teoría madurativa del SNC: ..................................................................................... 110
4.
Teoría cognitiva ........................................................................................................ 111
5.
Teoría del circuito cerrado (closed loop) .................................................................. 111
6.
Teoría de esquemas (programación motora) ........................................................... 112
7.
Teoría ecológica ....................................................................................................... 113
5
8.
Teoría de sistemas ................................................................................................... 113
9.
Teoría de la acción dinámica .................................................................................... 114
Contenido 12: Control del Movimiento Voluntario .................................................................. 116
Huso neuromuscular ......................................................................................................... 118
Propiedades mecánicas del músculo (in vitro: muerto)..................................................... 119
Propiedades mecánicas del músculo (in vivo) .................................................................. 120
Propiedades mecánicas del músculo (humano) ............................................................... 121
Modelo del Punto de Equilibrio (Modelo Lambda) ............................................................ 121
Reflejo tónico .................................................................................................................... 122
Ejercicio isométrico: ..................................................................................................... 123
Ejercicio isotónico: ....................................................................................................... 123
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Contenido 1: Potencial de Membrana y Acción
Introducción a la comunicación neuronal
Según la historia, los primeros que tuvieron un pequeño acercamiento fueron los psicólogos,
quienes decían que el cerebro controlaba como era la persona, y que cada parte de la corteza
cerebral se iba especializando en diferentes tipos de emociones (felicidad, tristeza, ira y miedo).
Luigi Galvani realizó un experimento que consistía en diseccionar una rana y con un
cable lo conectó a la pierna de esta, lo que generó una flexión, así descubrió que la
electricidad tenía relación en la contracción muscular.
En el siglo IX se decía que la corteza izquierda del cerebro comanda todo
el movimiento del hemisferio contralateral por lo que descubrieron que
existían vías nerviosas que decusaban, es decir, se cruzaban. Luego se
empezaron a realizar experimentos histológicos, los cuales arrojaron
resultados a nivel microscópico.
Karl Wernicke en el siglo XX postuló que las neuronas individuales son las
unidades de señalización del encéfalo, y que se organizaban en grupos
funcionales conocidos como pool neuronal.
Las neuronas (célula) a medida que se va especializando va perdiendo
funciones, una es la mitosis (capacidad de dividirse).
El sistema nervioso se organiza en:
• Sistema Nervioso Central: este incluye al encéfalo y médula espinal. Está encargado del
movimiento voluntario.
• Sistema Nervioso Periférico: incluye a los nervios craneales y los nervios periféricos. Tiene
la función de realizar los movimientos involuntarios.
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1. Sistema nervioso central
Encéfalo: incluye al cerebro, cerebelo y tronco encéfalo (bulbo, puente y mesencéfalo).
Médula espinal: región cervical (8), torácica (12), lumbar (5), sacra (3) y coccígea (1). Tienen
diferentes funciones, la cervical, a extremidad superior principalmente, torácica a vísceras y
órganos, pero también a extremidad superior, lumbar a extremidad inferior, sacra, a órganos
pélvicos apoyado por la coccígea. Por esto es muy común que los pacientes con alguna
patología neurológica tengan problemas de incontinencia urinaria o de piso pélvico.
Cerebro
Se divide en varios lóbulos, el occipital, frontal, parietal y temporal.
• Occipital: encargado del sistema visual, ya que ahí
se encuentra la corteza visual primaria lo que
permite la interpretación y asociación en la visión.
• Parietal: su función es el procesamiento de la
información sensorial, es decir, tacto, del lenguaje,
vibración, propiocepción, ya que ahí está la corteza
sensorial primaria.
• Temporal: está encargado de la memoria, el
hipocampo es el que hace el traspaso de memoria
de corto a largo plazo.
• Frontal: función cognitiva, conductual, memoria ejecutiva, funciones motoras como la
ejecución del movimiento y su planificación.
El cerebro se organiza según las áreas de Brodmann y subdivisiones de la corteza cerebral,
cada zona posee su propia función y todas están unidas con las áreas de asociación que
integran toda la información.
Cerebelo
Se divide según su función en Arquicerebelo, Paleocerebelo
y Neocerebelo.
• Arquicerebelo: su función es mantener el equilibrio
• Paleocerebelo: tono muscular y postura
• Neocerebelo: Coordinación del movimiento
La ataxia que es la perdida de movimientos coordinados, se
genera por un daño en el neocerebelo
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Médula espinal
Se compone por sustancia gris y blanca.
La sustancia gris se compone por somas neuronales, en cambio,
la blanca, son axones y es blanca por la vaina de mielina la cual
acelera el potencial de acción, lo que se conoce como
conducción saltatoria.
Según la sección de la médula se va a realizar diferentes funciones. Está el asta anterior, la
cual tiene una función motora, eferente, de proximal a distal. La posterior, tiene función sensitiva,
aferente, de distal a proximal. El asta lateral, tiene que ver con el sistema autónomo, nervios
relacionados con la musculatura lisa, por ejemplo, el estómago.
Vías nerviosas
Son tractos que tienen grupos de neuronas en común con funciones similares.
Existen dos tipos de motoneuronas, la primera motoneurona, va desde la corteza motora
primaria hasta la médula espinal, luego en el asta posterior de esta hace sinapsis. La segunda
motoneurona va desde la médula a la corteza.
2. Sistema nervioso periférico
Nervios craneales: son 12 pares, que pueden tener función sensorial, sensitiva, motoras, o
mixtas.
Nervios espinales: 8 pares cervicales, 12 toracicas, 5 lumbares, 5 sacras y 1 coccígea.
Funcionalmente se divide en 2:
a) Sistema Nervioso Somático: inerva a músculo esquelético
b) Sistema Nervioso Autónomo: inerva al músculo liso, glándulas, músculo cardiaco y
adipocitos
El sistema nervioso, compuesto por las neuronas que se comunican por sinapsis, transmiten
información a través de un potencial eléctrico (potencial de acción) para así, hacerla llegar a
donde corresponda. Esta propagación del potencial de acción se da gracias a un flujo iónico
activo. Un ion es una molécula cargada positiva o negativamente.
Potencial de membrana
La membrana celular está compuesta de una bicapa de fosfolípidos, generando dos ambientes
diferentes, es decir, una barrera selectiva, será una membrana semipermeable. El medio
intracelular (LIC) es más negativo que el extracelular por la concentración de iones. El líquido
extracelular (LEC) tiene una mayor concentración de Sodio (Na+), a diferencia del LIC en donde
estará más concentrado el Potasio (K+). Va a existir un gradiente iónico de donde hay una mayor
concentración a donde hay una menor. Siempre va a tender a igualar las cargas en los dos
lados, es decir, si un lado está más positivo que el otro, van a pasar iones (cargas positivas)
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hacia el lado más negativo para poder igualarlas. También va a existir un gradiente eléctrico, el
cual está dado por las cargas que se tengan a un lado tanto como al otro, van a tender a
equipararse para poder neutralizarse.
El potencial electroquímico es igual a la suma del potencial químico y el potencial eléctrico. La
membrana es semipermeable, es más permeable al ion Sodio, por lo tanto, cuando se iguale el
potencial químico, van a pasar más iones positivos que negativos, pero si se ve ahora el
potencial eléctrico se va a desequilibrar (-70mV).
Ecuación de Nernst
z: es la valencia del ion
[ ]: concentración
Se calcula principalmente para el sodio (Na +), potasio (K+) y cloro (Cl-), y permite sacar el
potencial de equilibrio para el ion estudiado.
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Potencial de acción
Existe un valor umbral de -55 a -60 mV que si se
traspasa por un estímulo ocurre el potencial de acción.
La primera fase es la despolarización que llega a un
valor de +40 aproximadamente, luego se produce la
repolarización en donde vuelve al valor basal o de
equilibrio (-70mV), pero puede bajar de ese nivel
produciéndose una hiperpolarización en la cual la
neurona se encuentra en periodo refractario. Este
periodo refractario puede ser absoluto o relativo, luego
de este vuelve al valor basal.
El potencial de acción siempre va a ser de la misma
forma o intensidad, ya que este no varía por el estímulo
que se le aplica. Cualquier estímulo que se le aplique a
la neurona y que traspase el valor umbral permitirá que el potencial de acción se produzca.
La ley del todo o nada significa que una vez que se llega a este umbral se produce el potencial
de acción siempre, por ejemplo, una pistola, si una persona aprieta con poca intensidad el gatillo,
la bala no saldrá, pero si se aprieta fuerte, la bala saldrá disparada, en cambio, si se oprime
más fuerte que la vez anterior, la bala no saldrá disparada con mayor fuerza, sino que con la
misma velocidad anterior.
El potencial de acción está definido por cuál de los canales se abre antes, y por el flujo de
estos iones. En este caso es el ion Sodio el que tiene mayor flujo, si es que se abrieran los
canales de sodio y potasio al mismo tiempo, igual entraría más sodio a la célula del que sale de
potasio. Cuando se alcanzan valores positivos dentro de la célula, se bloquean los canales de
sodio, pero se mantienen abiertos los de potasio para que siga saliendo y poder así equilibrar.
PNa: Potencial de sodio
PK: Potencial de potasio
Periodo refractario
Absoluto: conductancia no puede aumentar por ningún voltaje extremo (independiente de lo alto
que sea)
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Relativo: Conductancia puede aumentar, pero requiere mayor voltaje externo. El nivel se
encuentra muy debajo del umbral, por lo tanto, dependerá de que se aplique un estímulo muy
intenso.
Conducción saltatoria
Es gracias a la vaina de mielina que hace que el potencial de acción salte de nodo de Ranvier
en nodo, para así aumentar la velocidad de conducción.
Impulso
El diámetro del axón también va a influir en la velocidad de conducción, mientras más ancho es
el axón mayor es la velocidad
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Contenido 2: Transmisión sináptica
Transmisión sináptica
Es el estudio de la forma en que una neurona puede comunicar información a otra.
Tiene una relación de continuidad en la sinapsis eléctrica y de contigüidad en la sinapsis
química. En la sinapsis eléctrica no hay neurotransmisores, sino que pasan iones directamente
de una neurona a otra, es muy frecuente en insectos. En cambio, la sinapsis química, ocurre
gracias a neurotransmisores o mensajeros (es la que predomina). Se pueden ver en la corteza
cerebral, entre las interneuronas corticales, hipocampo, cuerpo estriado, caudado y putamen,
en la oliva bulbar inferior.
En ese momento existían 2 hipótesis, la primera, era que existía un flujo eléctrico simple, es
decir, iones que pasaban de una neurona a otra, esta es más estereotipada. Para despolarizar
cationes y para hiperpolarizar aniones. El principal catión es el Sodio (Na +) y el principal anión
el Cloro (Cl-).
La segunda hipótesis, era a través de mensajeros químicos, que era más maleable
(neuroplasticidad: es lo que permite adaptarse), ya que pueden ser excitatoria o inhibitorias.
Sinapsis eléctrica
Ocurre a través de proteínas insertas en la membrana bajo la forma de un poro acuoso
(conexón), compuesto de 6 subunidades llamadas conexinas. Por ahí pasan los iones de una
célula a otra. Son frecuentes en la músculatura lisa y miocardio, llamadas uniones GAP, estos
son acoplamientos entre una neurona y otra. Estan presentes en las membranas pre y
postsinápticas, son bidireccionales y tienen poco
retardo.
Caracteristicas funcionales:
• Flujo de iones y pequeñas biomoléculas
• Transmisión bidireccional: de la membrana pre a
post sináptica o al revés.
• Acoplamiento eléctrico, a través de átomos
cargados, es decir, cationes y aniones.
• Sincronización funcional de grupos neuronales:
Si una neurona descarga, las otras seguirán esa
descarga sincrónicamente y eso hace que exista
una homogeneidad de la respuesta.
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Sinapsis química
Experimento de Otto Loewi:
Ocupó dos corazones de rana, uno con el nervio vago, lo puso en un contenedor con solución
salina conectado con otro contenedor con el segundo corazón, través de una manguera, pero
este sin el nervio vago (denervado). El corazón tiene una inervación miógena, no requiere estar
inervado para contraerse, la inervación simpática y parasimpática (vago) solamente hacen que
se incremente o disminuya la frecuencia (autógena).
Loewi pensó: “Si la contracción del corazón es a través de una sinapsis química, entonces si yo
electro estimulo el Vago esta sustancia se va a traspasar al corazón 2 y se va producir una
bradicardia, siempre y cuando esta sea una sustancia química que se pueda difundir a través
de un fluido. Si no es química, y es eléctrica, estimulo el Vago se produce bradicardia en el
corazón 1, pero no se produciría en el corazón 2”. La sustancia era la Acetilcolina que actúa
sobre receptores muscarínicos.
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Unión neuromuscular
Unidad motora: Una neurona que inerva a varias fibras musculares
Placa motora (placa terminal): Una neurona que inerva a una fibra muscular
Potencial de placa terminal(PPT)
Katz y Fatt aislaron el potencial de placa terminal (PPT) del potencial de acción empleando
curare (principio activo: D-tubo curarina). Este hace que el potencial de acción se produzca.
Se electro estimula el axón, el potencial (todo o nada) viaja llega al terminal, operan los canales
de Calcio (Ca+2) operados por voltaje y eso hace que se libere la acetilcolina (ACh) y se
produzca el potencial de placa terminal. El grado de despolarización es decreciente en el tiempo
(electrotónico), y va a generar siempre un potencial de acción. Cuando la liberación de ACh es
generada por un potencial de acción del terminal neuronal, entonces se sincroniza la liberación
de ACh, ya no es aleatoria y espontánea sino sincrónica, ya que, siempre el axón motor está
liberando ACh, haya o no contracción, generando un potencial de placa terminal.
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Potencial de placa en miniatura (MEPP)
En ausencia de estimulación neuronal se producen
pequeñas despolarizaciones (pequeñas cantidades de
ACh) espontáneas asincrónicas de la membrana
muscular. Estos no tienen la fuerza suficiente para
generar una contracción muscular porque son aleatorios,
tróficos. Generan una despolarización local de menos de
1mV y no depende del potencial de acción.
Los MEPP corresponden a paquetes de acetilcolina,
liberados espontánea y asincrónicamente. Cuando
muchos de estos paquetes de transmisores se liberan
sincrónicamente (como al ser despolarizado el terminal
nervioso pre sináptico por un potencial de acción), se
produce el potencial de placa terminal, conduciendo a la despolarización de la fibra muscular.
Potencial de
placa en
miniatura
Potencial de
placa
terminal
Liberación
de ACh en la
placa motora
Unión a
receptores
nicotínicos
Potencial de
acción
Potencial de
placa
terminal
Contracción
muscular
Contracción
de la fibra
muscular
Activación de
canales de Na+
operados por voltaje
Potencial de acción
propagado en la
fibra muscular
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1. Se abren canales de Ca+2 operados
por voltaje lo que hace que el Ca+2
ingrese y la vesícula cargada de
neurotransmisores se fusione con la
membrana del terminal presináptico.
2. Se liberan los neurotransmisores al
espacio
sináptico,
tiene
2
posibilidades:
3. Receptores ionotrópicos: se une el
neurotransmisor y el canal iónico
permea los iones.
4. Receptores
metabotrópicos:
receptor acoplado a proteína G
reguladora, actúan a través de
segundos mensajeros como el
AMPc o IP3.
5. Autoreceptores ubicados en la
membrana presináptica, inhiben su
propia liberación de neurotransmisores, actúan como reguladores (feedback negativo).
6. Bombas de intercambio, cuando los neurotransmisores se dejan de utilizar en el espacio
sináptico se tienen que retirar para que dejen de actuar, por lo tanto, estas bombas los
capturan y los guardan para volver a utilizarlos.
7. Se va a difundir el neurotransmisor y se va a degradar.
8. El neurotransmisor es recaptado por la célula glial (astrocito).
9. La membrana no puede estar fusionada por lo que tiene que disolverse, ingresa al terminal
y nuevamente se carga de neurotransmisores para volver a realizar este proceso.
10. Vesículas de centro denso, contienen neuropéptidos (neuromoduladores) que modulan el
efecto del neurotransmisor, es decir, lo pueden potenciar o minimizar, cerrando o abriendo
canales.
11. Liberación de neuropéptidos, existen muchos diferentes.
Liberación de neurotransmisores
• Glutamato
• Acetilcolina
• GABA
• Norepinefrina (noradrenalina)
1. El neurotransmisor se sintetiza e ingresa a la vesícula.
2. Vesículas están ancladas a la actina y microtúbulos del citoesqueleto del terminal y ocurre
la translocación que es moverse hasta llegar a la zona de membrana especifica.
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3. Anclaje, hay proteínas que están en la membrana y en la vesícula y sirven para que la
vesícula se ancle a la zona correcta (docking).
4. La vesícula se prepara para liberar los neurotransmisores, pero necesita anclarse donde
corresponde. Munc13-1 que es un cofactor, ayudará para que quede como zona activa.
5. Aumento de Calcio (Ca+2 canales operados por voltaje) en el citosol al llegar el potencial de
acción para que la vesícula pueda liberar su contenido.
6. Se recapta la vesícula para volver a llenarse de neurotransmisores. No necesariamente se
tiene que vaciar por completo (endocitosis).
Mecanismos involucrados en la liberación de neurotransmisores
Proteínas de anclaje (SNARE)
a) Sinaptobrevina (v-snare)
b) Sintaxina (t-snare)
c) Snap-25 (t-snare)
d) Sinaptotagmina (v-snare): detecta el Ca+2, es censora y fijadora de este.
V= vesícula
T= terminal postsináptico
Tipos de receptores
1. Ionotrópicos: receptores captan el neurotransmisor (Nt) y abren el canal iónico, pueden
cambiar el estado de excitabilidad de la neurona (si ingresa Na +, la acerca a su
despolarización y si ingresa Cl- la aleja, es decir, hiperpolarizan).
2. Metabotrópicos: unidos a proteína G (subunidad α, β, γ), esta proteína se desestabiliza al
unirse el nt con el receptor, y la subunidad α se va a unir a una proteína efectora que forma
un segundo mensajero o simplemente hace su efecto.
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Sumación espacial y temporal
Suma espacial: se produce cuando hay activación sincrónica de 2 o más terminales nerviosos
(en distintos lugares de la neurona).
Suma temporal: se produce cuando ocurren varios potenciales en el mismo lugar, pero en
distinto tiempo.
La neurona también puede inhibirse cuando se hace más negativa (hiperpolarizan), es decir,
entra aniones (Cl-) gracias a GABA o Glicina cuando es liberada por mecanismo calcio
dependientes y esto la aleja de su posibilidad de descargar. La benzodiacepina (complejo
receptor liga benzodiacepina) y el alcohol son ejemplos de esto, es decir, inhibidores.
Se libera el neurotransmisor, se une a receptores, si son ionotrópicos serán de apertura de
canales iónicos, pero cuando son metabotrópicos pueden abrir o cerrar canales. Indirectamente
esto permite cambios en la permeabilidad (conductancia), positiva si es de Na +, despolarizante
si es glutamato dependiente, o corrientes negativas en el caso del Cl- si es GABA o Glicina.
Cambios en los potenciales postsinápticos (inhibitorios o excitatorios), lleva a que la célula
postsináptica es despolarizada parcialmente o estimulada, luego ingresa Na + o es inhibida por
Cl-, ingresando aniones y finalmente se produce la sumatoria en donde una neurona recibe
cientos o miles de sinapsis que abren canales de Na + si es excitatorio, o abre canales de Clque será inhibitorio. Entonces lo que se hace es sumar o restar las cargas positivas y negativas,
por lo que se verá si dispara o no dispara un potencial de acción.
La sinapsis periférica es la neuromuscular y es una sinapsis típica del tronco encéfalo medular.
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Moléculas:
Hay 2 tipos de neurotransmisores, de molécula pequeña, que son los más importantes y de
molécula grande, que son los péptidos.
De molécula pequeña, tenemos los denominados de naturaleza aminoasidica, acá está el
GABA (inhibitorio, abre canales de Cl-), glutamato (excitatorio, abre canales de Na+), glicina
(inhibitorio), aspartato (excitatorio, abre canales de Na+), que son de la familia de los
aminoácidos.
a) Colinérgicos: acetilcolina
b) Catecolaminas: la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina
c) Indolaminas: que es un grupo endol, encontramos la serotonina o 5HT
d) Imidazolinas: histamina
e) Purinas: es el ATP que cuando es liberado desde la vesícula se considera y comporta como
un neurotransmisor, más que una moneda de intercambio energético.
Ciclo de vida de un neurotransmisor genérico o clásico
Todo neurotransmisor nace, actúa y muere
1. Todo neurotransmisor tiene una materia prima en donde se crea el neurotransmisor, en
donde está representado con la letra X. Como ejemplo en el caso de la dopamina o
adrenalina sería el aminoácido tirosina. Luego la materia prima debe ingresar a la neurona.
2. En el citosol es expuesto a una enzima que lo metaboliza y lo fabrica, y que lo transformará
en neurotransmisor.
3. Este no puede quedar en el citosol, ya que por las sustancias se destruye, por lo que debe
ser captado y guardado en las vesículas. Captación del neurotransmisor en las vesículas
sinápticas.
4. El neurotransmisor es liberado al espacio sináptico cuando llega un potencial de acción.
5. Se une a receptores que puede ser metabotrópicos o inotrópicos.
6. a) Una vez que actúan y producen el efecto en la estructura postsináptica deben ser
rápidamente inactivados para que dejen de actuar. Y hay dos formas, una es la degradación
enzimática.
7. En vez de ser degradado es recaptado por captadores presinápticos. Ya que hay bombas
que lo devuelven, lo ingresan al postsináptico, o bombas que lo ingresan a la glía (astrocitos).
La colina de la acetilcolina se vuelve a utilizar.
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Transmisión colinérgica:
La acetilcolina es una molécula pequeña que tiene un ciclo de vida y muerte. La acetilcolina se
forma a partir de dos sustancias primas, una es la colina y la otra es el acetil CoA, en presencia
de una enzima sintetizadora (ChAT). La colina acetil transferasa la transforma en acetilcolina
(ACh) la cual se almacena posteriormente en una vesícula. Una vez que es liberada cuando
llega un potencial de acción se abren canales de Ca+2.
La acetilcolina puede actuar sobre receptores metabotrópicos que se conocen como
muscarínicos (mAChR) y los ionotrópicos, que son los nicotínicos (nAChR), que abren canales
de Na+ (a los que se une la nicotina y el tabaco).
Una vez liberada, actúa en cualquiera de los dos o en ambos. Después rápidamente debe ser
degradada, en este caso hay una enzima que la degrada y que se llama acetilcolinesterasa,
que degrada, metaboliza o transforma a la acetilcolina, en colina y en ácido acético, por lo tanto,
deja de actuar. Como la colina es poca, se tiene que reutilizar, por eso es recaptada como
materia prima, y es transportada por el transportador llamado HACU (sistema de colectación de
acetilcolina de alta afinidad). Luego se vuelve hacer el mismo ciclo, ya que el acetil CoA se
produce en el ciclo de Krebs.
Dentro de los receptores colinérgicos tenemos nicotínicos (ionotrópicos) y muscarinicos
(metabotrópicos). Los nicotínicos provienen de la nicotina y los muscarínicos de la muscarina
que es un hongo. La estructura de un receptor colinérgico es un pentámero que tiene 5
subunidades (α1, α2, β, γ, δ), y para que se abra el canal se requiere de al menos de dos
moléculas de acetilcolina, una para cada subunidad. Tiene 4 dominios, por lo que son 20
dominios de transmembrana, cada una de estas paredes. En las células musculares estriadas,
cuando se libera acetilcolina, se abren los canales de Na +. En el SNC la fórmula es distinta
serian 3 α y 2 β.
Los muscarinicos son todos los receptores metabotrópicos, son 7 dominios de transmembrana
y se encuentran en alto número en el cuerpo estriado (cuerpo caudado y putamen) y en menor
número en la corteza cerebral. Predomina un efecto inhibitorio, por eso cuando se libera la ACh
el nervio vago produce bradicardia, inhibiendo el sistema dopaminérgico y también se expresa
en el sistema nervioso periférico (SNP) en las células ganglionares del sistema pre ganglionar.
¿Cuál es el neurotransmisor del simpático pre ganglionar?
Acetilcolina, y del parasimpático pre ganglionar, también sería acetilcolina. El postganglionar
parasimpático es noradrenalina (vasodilatación esplácnica) y el postganglionar parasimpático
es acetilcolina. Por lo tanto, el vago libera acetilcolina. Median respuestas colinérgicas en
órganos efectores autonómicos, incluyendo el corazón, musculatura lisa y glándulas exocrinas.
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¿Cuál es la diferencia de una célula endocrina a una exocrina?
La endocrina va al torrente sanguíneo.
El sistema colinérgico central, está constituido por varios núcleos. La acetilcolina va a ir a toda
la corteza, a las estructuras talámicas y también hipotalámicas, ponto encéfalo y bulbo. El primer
núcleo y el más importante de todos es el Pontomesencefalotegmental (complejo) que está
en el tectum y el tegmento; tectum es techo.
El neurotransmisor en la unión neuromuscular en el corazón, en la glándula, en el sistema
nervioso autónomo siempre es la acetilcolina; lo que cambia es en qué zona actué; si es en el
músculo estriado producirá contracción, si está en el miocardio producirá lo contrario, es decir,
disminuirá la excitabilidad y se producirá una bradicardia. Si es a nivel cerebral permitirá el
estado de vigilia, si es a la corteza cerebral producirá acetilcolina, si es liberada en esta zona
permitirá dos cosas, si estamos dormidos nos hará despertar y cuando estamos dormidos y
entramos en la fase de sueño Rem nos permite ver imágenes que le llamamos sueños.
Si una persona tiene daño en este núcleo entra en un coma profundo que es patológico siendo
irreversible, destruyendo en el cerebro las neuronas. Si el daño es ventral la persona esta
despierta y lo único que moverá son los ojos, estado vegetativo persistente.
El núcleo basal de Meynert que también es colinérgico, su neurotransmisor será la acetilcolina
(lo libera), pero tiene una función levemente distinta, ayuda a consolidar el aprendizaje y el
núcleo septal medial que es el último que se encuentra en el septum pelúcido, produciendo
placer cuando se activa y por lo tanto la acetilcolina ayuda.
Glutamato
Todas las neuronas excitatorias liberan glutamato; más de la mitad de las neuronas cerebrales
son glutamatérgicas, pero nunca atraviesa la barrera hematoencefálica (los capilares cerebrales
que tienen una altísima selectividad, son mucho menos permeables que los capilares comunes).
Por lo tanto, el glutamato que consumo no va al cerebro. Todas las neuronas piramidales del
córtex cerebral liberan glutamato, son las más numerosas.
Los receptores glutamatérgicos son ionotrópicos: AMPA que es un canal de sodio, el Kainato
que también hace lo mismo, también despolariza y tenemos al NMDA que es un canal de Na +/K+
y en menor cantidad de Ca+2; y metabotrópicos tenemos a los mGLU que liberan proteína G,
que es reguladora.
Ciclo de vida y muerte del glutamato
1. La Glutamina es liberada por los astrocitos y es captada por el terminal presináptico a través
de una bomba de pre captación que se conoce como EATT. La glutamina es la materia
prima para formar glutamato.
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2. Entonces la glutamina en presencia de una enzima que es la glutaminasa se transforma en
glutamato dentro de la vesícula y luego es almacenada en estas para que no se degrade en
un transportador VGLUT.
3. VGLUT significa transportador vesicular del glutamato, cuando llegue un potencial de acción
será liberada y actuaran sus receptores glutamatérgicos.
4. Actuará en receptores glutamatérgicos iono-metabotrópicos.
5. Tiene que ser eliminada y luego, hay una bomba de re captación que es la glía con
transportador y nuevamente se degrada igual que a la acetilcolina la degrada la
acetilcolinesterasa.
6. Al glutamato lo degrada la glutamina sintaza quedando en glutamina. También hay
enzimas mitocondriales que lo degradan, quedando inactiva
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Contenido 3: Receptores sensoriales
Síntesis de catecolaminas
Tirosina
DOPA
Dopamina
Norepinefrina
Epinefrina
rous969 Tirosina
DOPA
Dopamina β
Feniletanolamída
26@gm hidroxilasa
descarboxilasa
hidroxilasa
N- metiltransferasa
ail.comr
ous9692 de catecolaminas
Degradación
6@gmai
l.com2 enzimas que degradan las catecolaminas, la monoaminoxidasa (MAO) que se
Existen
encuentra en las mitocondrias y la Catecol-O- metiltransferasa (COMT) que está en el citosol.
Ambas la transforman en ácido homovanilico (HVA) y el 3-Metoxi-4-hidroxifenilglicol (MHPG).
1. Sistema dopaminérgico
Tiene dos núcleos, la sustancia negra y el área tecmental ventral. La sustancia nigra da
origen a la vía nigroestriatal, es decir, va al cuerpo estriado liberando dopamina, que es muy
importante para el sistema emocional, ya que, produce recompensa.
En el área tecmental ventral (mesencefálico) hay neuronas dopaminérgicas que van al núcleo
accumbens (núcleo estriado ventral), a través de la vía mesolímbica. Cuando esta área libera
dopamina sobre el accumbens da una sensación de placer, de agrado o alivio al resolver un
problema.
Las drogas de abuso lo que hacen es aumentar la cantidad de dopamina. Hay ramas colaterales
que van a la corteza cerebral prefrontal orbitaria (mesocortical). Esta zona permite controlar los
impulsos y comportamiento ante las situaciones. La unión de estos dos sistemas (nigroestriatal
y mesolímbico) se conoce como mesocorticolímbico.
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Receptores dopaminérgicos (metabotrópicos)
• D1: estimula a la adenilato ciclasa y esto hace que se incremente el AMPc
• D2: inhibe a la adenilato ciclasa y esto hace que disminuya los niveles de AMPc
2. Sistema noradrenérgico
El núcleo es el locus coeruleus que nos permite atender a lo que es relevante en el momento
y desatender a los demás, ejemplo: cuando dos personas hablan al mismo tiempo. Inerva a
toda la corteza cerebral como el tálamo, hipotálamo, cerebelo y la médula espinal, la cual va a
tener que ver con la parte motora.
Receptores noradrenérgicos (metabotrópicos)
• α1: son excitatorios, es decir, despolarizan a las neuronas que reciben noradrenalina,
inactivando los canales de K+ cerrándolos, logrando así atrapar las cargas positivas.
• α2: son inhibitorios, hiperpolarizan por la apertura de los canales de K+, por lo tanto, escapan
las cargas positivas.
• β1, β2, β3: acoplados a proteína Gs
Downstream: cascadas bioquímicas hasta llegar a los genes
Upstream: cascadas bioquímicas desde la respuesta de los genes hacia arriba
3. Sistema histaminérgico
Las neuronas se encuentran en el hipotálamo, en los cuerpos mamilares (por posterior).
Participa en la vigilia y potencia a la noradrenalina y acetilcolina. Por eso los antiestamínicos
además de disminuir los síntomas de la alergia producen sueño.
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La síntesis de la histamina es a partir de la histidina que por la enzima histidina descarboxilasa
se transforma en histamina. Se guardan en las vesículas gracias a los transportadores
monoaminérgicos vesiculares (VMAT), y la degradación es por la histamina metiltransferasa
y la monoaminoxidasa (MAO).
Receptores histaminérgicos (metabotrópicos)
• H1
• H2
4. Sistema serotoninérgico
Son 9 núcleos que se conocen como núcleos del Rafe y todos liberan serotonina.
Si es en el cerebro, cumplirá la función de modular la acción cerebral, y si es la parte motora
será la coordinación muscular (sinergia). Por ejemplo, los antidepresivos se utilizan para
aumentar la serotonina. Su función es ayudar en el liderazgo o jerarquía de comando, la
autoestima y el dormir adecuadamente.
Se sintetiza a partir de triptófano que se convierte en 5-hidroxitriptofano, que en presencia de
la enzima 5HT descarboxilasa se convierte en 5HT o serotonina que es lo mismo. La
degradación de la serotonina es por la enzima monoaminoxidasa (MAO) y la
aldehidodesidrogenasa que la convierte en el metabolito 5HIIA.
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Receptores serotoninérgicos
• Metabotrópicos: 5-HT 1, 2 ,4, 5, 6, 7.
• 1 inotrópico: 5HT3, despolarizante acoplado a un canal de Na+ y se encuentra en las
terminaciones nerviosas que tienen que ver con la transmisión del dolor.
5. Neurotransmisión no convencional
Estos neurotransmisores participan en la comunicación interneuronal, son liberados de manera
calcio dependientes. La diferencia a los convencionales es que no son liberados por exocitosis
(no se almacenan en vesículas) y suelen ser retrógrados (van desde la neurona postsináptica
a la presináptica). Son 2, los endocanabinoides (lipídicos) y el óxido nítrico (gas). Los
endocanabinoides son inhibidores (GABA) y el óxido nítrico generalmente estimula.
Los endocanabinoides son derivados de fosfolípidos, son liposolubles, por lo tanto, atraviesan
la membrana sin la necesidad de algún transportador. Se unen a receptores para
endocanabinoides (1 y 2). También, modulan la liberación del neurotransmisor desde las
vesículas sinápticas a través de la vía acoplada a proteínas G, influyendo sobre los canales de
Ca+2.
En el mecanismo del óxido nítrico, el glutamato ingresa por un canal NMDA (receptor
metabotrópico) y el Ca+2 actúa como segundo mensajero, lo que hace que se active la
calmodulina quinasa (CaM) estimulando a la óxido nítrico sintaza (NOS), que forma este
óxido nítrico y al ser liposoluble estimula la liberación de glutamato, esto hace que actué sobre
el mismo mecanismo que lo activó, es decir, refuerza esta sinapsis.
Su función es formar redes neurales locales y recoger información del ambiente o del medio
interno que van a llegar al cerebro, y cuando este cerebro está madurando es crear mapas
neurales (memoria). Este estímulo se descompone en biopotenciales, los que son procesados
en distintas columnas corticales (unidad de procesamiento básico de la corteza cerebral). Esta
27
puede ser somestésica, visuales o auditivas, y la única manera que hay para que esta se
convierta en una percepción, es descomponerla en miles de descargas que van a constituir los
mapas corticales, lo que hace que cuando el niño vuelva a realizar esa actividad lo asocie a un
concepto, es decir, lo transforma en una experiencia.
Hermann von Helmholtz y Wilhelm Wundt se preguntaron:
¿De qué forma un estímulo sensorial conduce a una experiencia subjetiva? ¿A través de que
estímulo fisiológico?
Los sentidos diferían en cuanto al modo de recepción de los estímulos, pero todos compartían
3 elementos comunes:
1. Estímulo físico.
2. Un conjunto de fenómenos que transforman el estímulo en impulsos nerviosos
(biopotenciales) o potenciales de acción.
3. Una respuesta a esta señal en forma de percepción o experiencia consciente.
Ernst Weber y Gustav Fechner dijeron que todo receptor extrae 4 tributos de un estímulo
cualquiera:
1. Modalidad: tipo de sensación que evoca (sensación térmica, táctil o dolorosa) y depende del
tipo de receptor. Define el tipo de estímulo, el que a su vez se encuentra determinado
por el
tipo de energía transmitida por el estímulo y los receptores especializados
para detectar esa energía
específica.
Johannes Müller postulaba que la modalidad es una propiedad de la fibra nerviosa sensitiva.
Cada fibra nerviosa es activada principalmente por cierto tipo de estímulo, y que cada una de
ellas establece conexiones específicas con estructuras del SNC, cuya actividad origina a su vez
sensaciones específicas.
2. Intensidad: puede ser leve, moderada, o intensa. Depende de 2 variables, del código de
población, que es el número de receptores estimulados (a mayor número de receptores
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mayor sensación), y del código de frecuencia, que es la cantidad de potenciales de acción
por unidad de tiempo.
3. Duración:
estímulo
físico y el momento en que comienza y termina la respuesta
del receptor (relacionada con su percepción consciente). Depende de 2 variables, de la
capacidad adaptativa del receptor, que puede ser rápida (Meissner y Paccini) o lenta (Merkel
y Ruffini) y del procesamiento central: top down.
4. Localización: Es representada por un grupo de receptores sensoriales pertenecientes al
sistema que es activado. Los receptores se distribuyen topográficamente en el órgano
sensorial (ejemplo: piel) de manera que su actividad no sólo indique la modalidad del
estímulo (táctil) sino también su localización. Depende la ubicación del receptor y de la
somatotopia.
Sinestesia: forma de plasticidad cruzada, por ejemplo, suena un sonido y sentimos un gusto
amargo.
La modalidad y el código de línea
Cada receptor está diseñado para responder de manera óptima a un tipo de energía:
especificidad del receptor.
Si este receptor pertenece a una neurona del órgano tendinoso de Golgi, auditiva, conduce
por una vía que el cerebro comprende que son tonos agudos o tonos graves según corresponda.
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Efectivamente se liberará como cualquier receptor táctil, propioceptivo, o térmico. Luego se va
a despolarizar esta vía, que secreta un neurotransmisor, pero que solamente conducirá audición,
porque en una zona del cerebro, una columna auditiva activa dice que son sonidos agudos o
graves, en los 10.000 Hertz (agudos), y habrá otra columna que son ruidos más graves por lo
que serán 1.000 Hertz.
Entonces, el estímulo adecuado para este receptor serán las bombas sonoras que es la
deformación mecánica de los cilios por ondas sonoras, en donde los canales de Na +,
despolarizan de forma mecánica, conduciendo solamente si es del aparato auditivo, el sonido y
si es vestibular según la posición de la cabeza con el paso. Ambos son mecano receptores,
deforman cilios, pero la línea que va al SNC ira por el nervio Facial o Vestibulococlear.
La deformación mecánica o la estimulación
eléctrica directa por fibras aferentes produce
exactamente lo mismo, sea porque se produjo
un potencial de receptor o porque hubo una
estimulación eléctrica. Por lo tanto, tenemos la
intensidad de sonidos en decibeles (en la
ordenada) y en la abscisa la frecuencia del
sonido. Significa que, en este mecano receptor,
el estímulo adecuado serán 19.000 o 20.000
Hertz, por lo que esta vía conducirá a otra y esta
otra le costará mucho en donde tendrán la
misma modalidad de 500 Hertz porque este
estímulo adecuado conducirá a una columna cortical que puede comprender sonidos agudos,
habrá otro que tendrá el umbral más bajo, que podrá tener otro estilo de frecuencia.
En la visión, en cambio, un cono conducirá color, y si un bastón tiene alta frecuencia, conducirá
el color azul, media frecuencia, el color verde y si fuera baja, el rojo, pero bajo este será solo
temperatura, como los ultravioletas, etc.
Localización
Hace relación con la zona en la que están los receptores, por ejemplo, si tenemos un corpúsculo
de Meissner, es un receptor de adaptación rápida, este vendrá del tacto fino con campos
receptivos relativamente pequeños, Merkel, en cambio, son de adaptación lenta, superficial de
la piel; los cuales detectan tacto, de este modo Meissner detectara cuando se desplaza y Merkel
cuando se queda estático. Mientras tanto, Paccini tendrá receptores específicos para la
vibración, por lo que será de adaptación rápida, profunda en la piel; por otra parte, Ruffini tendrá
receptores de adaptación lenta, pero estarán profundos en la piel. Todos están en la dermis.
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El ordenamiento espacial de estos receptores, activados dentro de un órgano sensorial
periférico específico, transmitirá información clave relativa al estímulo. En donde las
modalidades somestésica y visual, la distribución espacial de sus receptores transmite
información sobre la localización del estímulo, en el cuerpo o en el mundo exterior
(exteroceptores). Por lo tanto, en estas modalidades el reconocimiento espacial implica tres
cualidades perspectivas distintas:
a) Localización del sitio de estimulación.
b) Discriminación de la forma y tamaño de los objetos.
c) La resolución del detalle fino del estímulo.
Mientras más pequeño mayor resolución, mientras más cantidad mayor discriminación espacial.
Entonces estas tres variables que participan en el reconocimiento espacial, depende de la
organización del campo receptivo, el cual se divide en dos:
1. Periférico: es la relación con componente morfofuncional. Siempre en la primera neurona,
puede ser un receptor Paccini (mecánica) que inerva toda la zona de la piel, tiene un axón
y va al ganglio posterior yendo a la medula espinal. No hay ninguna sinapsis que cambia la
dirección aplicada del estímulo, la cual puede es ON u OFF, es la zona inervada por el
receptor, ya que descarga registrando el estímulo, por lo que será excitatoria. Es aquella
zona anatómica en donde está ubicado el receptor y que al ser estimulada (zona periférica
o receptor) producirá un incremento en la taza de disparo. Por lo que será una
despolarización.
2. Central: corresponde al aumento o disminución de la descarga de una segunda neurona y
por lo tanto puede haber sinapsis, por lo que habrá interneuronas que la modifiquen y
producirá una descarga.
Entonces, la relevancia del concepto campo receptivo periférico será en el caso del tacto,
corresponderá a aquella región de la piel que es inervada por los terminales de una neurona
31
sensitiva primaria, incluyendo de este modo toda el área de la piel a través de la cual el estímulo
táctil (deformación mecánica) puede ser conducido para alcanzar los terminales nerviosos, ya
que dado que cada receptor responde solo a la estimulación dentro de su campo receptivo, un
estímulo que afecte a un área mayor activará a receptores adyacentes. Por ello el tamaño de
un estímulo influye en el número total de receptores que son estimulados. Por lo que hace
referencia a la neurona primaria bajo registro.
Un objeto grande, como un balón, entrará en contacto y activará más receptores táctiles que un
lápiz sujetándolo con el índice y pulgar.
Por lo tanto, la densidad de los receptores presentes en una determinada zona corporal
determinará hasta qué punto el sistema sensorial involucrado puede resolver detalles finos de
los estímulos dados en esa zona, por lo que, a mayor densidad de campos receptivos, más fina
será la resolución de los detalles espaciales, ya que los receptores poseen campos receptivos
más pequeños, es decir habrá más descripción espacial. En nuestro cuerpo hay varios mapas
corporales de dos puntos.
La retina verá, dependiendo a cuantos campos receptivos tengo activados, en la retina periférica
no distinguimos los colores ni forma, por lo que la retina central es la fóvea (imágenes más
nítidas) con la cual podemos distinguir todo, en la que tenemos campos receptivos muy
pequeños y en donde los bastones detectan el movimiento y la visión nocturna.
En el caso de las modalidades sensoriales auditiva, gustativa y olfatoria, los receptores se
disponen según el espectro de energía para tales modalidades. Por lo que los receptores están
dispuestos según la frecuencia de sonidos a los que corresponden, así, la organización de la
capa de receptores del oído interno representa la variedad de sonidos, y no su localización en
el espacio.
Algo similar ocurre con el gusto (variedad de sabores) y el olfato (variedad de aromas).
Intensidad y duración
La intensidad del estímulo está determinada por la magnitud de la respuesta de cada receptor
(frecuencia de descarga), que en realidad refleja la cantidad total de energía del estímulo
liberada al receptor.
En tanto, la duración del estímulo se define por la relación entre la presencia del estímulo físico
y el momento en que comienza y termina la respuesta del receptor (relacionada con su
percepción consciente).
Edgar Adrian e Yngve Zotterman observaron que la frecuencia de activación de una fibra
aferente aumenta conforme lo hace la intensidad del estímulo. El cambio del potencial de
membrana producido por el estímulo sensorial se transforma en un código de frecuencias que
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refleja la magnitud del potencial de receptor. La intensidad está determinada por la respuesta
del receptor, por el potencial de receptor. Aumentando de esta manera la taza de disparo.
Si aumenta la intensidad se detectará mucho más. La denominada función psicométrica está
determinada por el porcentaje de estímulos detectados por el individuo en función de la
intensidad del estímulo. En donde inicialmente se tendrá que aumentar a una intensidad a la
cual se detecta. Por lo tanto, ese 50% será la media. Por otra parte, el umbral sensorial absoluto
varía dependiendo de cada persona, entonces como definición de umbral sensorial absoluto,
es la intensidad del estímulo detectada el 50% de los ensayos, como anteriormente se decía.
De esta manera el umbral sensorial absoluto está en la curva promedio. Si la capacidad del
sistema sensorial del individuo esta aumentada (umbral sensorial menor).
Los sistemas sensoriales tienen un plan común para incrementar la discriminación sensorial,
dada por la interacción de las sinapsis desde el campo receptivo periférico al campo receptivo
central. Lo que ocurre realmente en el sistema se dará para la temperatura y dolor, ya que hay
neuronas inhibitorias de relevo. Por lo que la interposición de neuronas locales inhibitorias
permite incrementar la sensibilidad al contraste del aumento de la taza de disparo o disminución
de la taza (resolver mejor los detalles espaciales). El ON y el OFF siempre están presentes en
el campo central.
En las columnas dorsales, se van a la primera neurona, que estimula a una segunda neurona,
esta va al tálamo y luego se irá a la corteza, sin embargo, esta vía de alta fidelidad da colaterales
a una interneurona que va a inhibir a su vecina y, por lo tanto, el estímulo que está situado va
a reducir la amplitud de este. Cuando es antes de la sinapsis se llama por inhibición ante
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alimentación por lo que inhibe a la otra vía, por lo que hay una competencia de inter vías para
mantener la fidelidad del estímulo. Por lo que no existiría en el dolor ni en la temperatura.
También tenemos un control por feed forward que es un control antes de que pase la
información a nivel consciente, pero también tenemos un control de tipo feedback, cuando ya
ha pasado la información, es una inhibición post sináptica.
34
Contenido 4: Sistema Olfatorio y Sistema Gustativo
Sistemas quimio-sensoriales
Están mediados por receptores (quimiorreceptores, exteroreceptores) que transforman distintos
tipos de energía a biopotenciales. Son moléculas químicas, las cuales en caso del sistema
olfatorio ingresan desde el exterior o ambiente y viajan por el mucus (secretado por las células
de Bowman) para poder llegar a los receptores y luego a los cilios olfatorios.
En caso del gusto, el vehículo es la saliva, acá se diluyen las moléculas químicas que van a ir
a los botones gustativos (células epiteliales que secretan neurotransmisores).
Sistema olfatorio
El tejido neuronal olfatorio en el ser humano, es menor, si lo comparamos con los animales. La
olfacción es muy importante para darnos cuenta si un alimento está en mal estado, y así evitar
ingerir algo que pueda provocarnos daño. También, sirve para detectar aromas y está asociado
al cerebro emocional.
El sistema olfatorio está compuesto del bulbo olfatorio y el epitelio olfatorio. Aquí existen
neuronas formadas por cuerpo o soma, y sus dendritas, que están orientadas flotando en la
secreción mucosa.
Las moléculas de aire se aproximan a través del mucus a los cilios y aquí se produce la
quimiotransducción, llevando la información al cerebro para darle una interpretación. Y con
ayuda de la memoria reconocen este aroma. La OBP, (olfatory binding protein-proteína de
unión) es la encargada de transportar las moléculas odoríferas, que son hidrófobas que no
pueden diluirse en el mucus que es hidrofílico. Estas son, finalmente, captadas por receptores
metabotrópicos.
A mayor cantidad de moléculas odoríferas, mayor es la intensidad del aroma (concentración).
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1: Aire inhalado y mucus
2: Células receptoras
3: Axones de las neuronas
olfatorias.
4: Glomérulos
5: Axones de las neuronas
mitrales y penachadas.
Las neuronas quimioreceptivas son del sistema nervioso periférico (SNP). Son las primeras
neuronas que tienen contacto con el mucus y sus axones penetran por un hueso llamado
etmoides (lámina cribosa) y establecen sinapsis con la segunda neurona en el bulbo olfatorio
(SNC), específicamente a los glomérulos olfatorios. Cada uno de estos glomérulos recibe
información específica, de una o más neuronas, pero reconocen el mismo aroma y esto hace
que todas las neuronas que procesen para un mismo aroma unifiquen su información en una
sola.
Hay neuronas de dos tipos, mitrales y en penacho (penachadas). Las mitrales son las segundas
neuronas y junto con las penachadas (axones de ambas) forman el tracto olfatorio.
Está inervado por el primer par craneal el Nervio olfatorio (I) que es el único par que no pasa
por el tálamo. Las neuronas periglomerulares (interneuronas) se encuentran rodeando al
glomérulo y son inhibitorias, gabaérgicas y abren canales de Cl-, por lo tanto, regulan, y así si
hay 2 o más olores en él ambiente, predomine uno sobre los otros. También van a estar las
neuronas granulares (interneuronas) que nacen y mueren durante toda nuestra vida.
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Las comidas y diferentes tipos de olores son la mezcla de 2 o más moléculas odoríferas que
hacen ese olor.
Quimiotransducción
Se hace a través de receptores metabotrópicos, tiene lugar en los cilios y sigue los pasos a
continuación:
1. Unión de la molécula odorífera (inhalada) con el receptor metabotrópico.
2. Cambio de conformación del receptor.
3. Activación de la proteína G.
4. Se desprende la subunidad activada.
5. Afecta a la proteína efectora (Adenilato Ciclasa), produciéndose el segundo mensajero,
AMPc.
6. El AMPc activa a canales iónicos de Ca+2 y Na+ operados por AMPc.
7. El Ca+2 actúa como un “3er mensajero”, ya que se une a un canal de Cl- y logra que este
último, tienda a salir, logrando que el interior quede más positivo produciendo así la
despolarización.
37
Produce una despolarización por eflujo de cloruro (Cl-).
Uno se puede habituar (dejar de percibir) los aromas por dos mecanismos:
1. CAM: Existen proteínas secuestradoras de calcio, son las: CAM-Calcio-calmodulina quinasa
o calmodulina dependiente de calcio. Es una proteína compleja que tiene 4 sitios que ligan
al Ca+2 o calcio libre, calcio iónico, que tiene que estar libre para que interactúe con otros
sustratos. La calmodulina se encarga de atrapar el calcio en sus 4 sitios logrando que los
niveles de calcio disminuyan, y de esta manera, impide que se abran los canales de cloruro.
Como la despolarización depende del calcio, si no entra se ve afectada y se produce la
desensibilización de la percepción del aroma.
2. Intercambiador sodio-calcio: Saca calcio, de esta manera rebaja los niveles, provocando la
disminución de la apertura de canales de cloruro.
Entonces, los receptores olfatorios se adaptan y demuestran una progresiva disminución de la
frecuencia de disparo. Disminuye la frecuencia de descarga y el sistema nervioso recibe cada
vez más débil ese aroma.
La intensidad de un estímulo depende de dos variables:
a) Código de población: Cantidad de receptores que estimulará.
b) Código de frecuencia: Números de potenciales de acción.
Estudio sobre los mapas de actividad glomerular
Hay varias zonas en el sistema nervioso central que son importantes de destacar:
Tenemos el bulbo olfatorio, el tubérculo olfatorio, que es otro núcleo, la corteza olfatoria primaria
llamada corteza piriforme; la amígdala y la corteza entorrinal.
La corteza piriforme es el lugar en donde llegan los axones de las neuronas mitrales y
penachadas.
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La amígdala es la que detecta si un aroma nos agrada o desagrada. Esta es la que le da el
componente emocional. Se encuentra en la parte medial del lóbulo temporal, formando una
amígdala para cada lado.
Se tiene la corteza entorrinal, que también es
una corteza temporal medial como la
piriforme, pero cumple un papel de
conducción de información olfatoria, que ya
está
cargada
emocionalmente,
para
conducirla al hipocampo y almacenar si esa
memoria es desagradable y/o agradable.
El bulbo olfatorio, el tubérculo olfatorio y la
corteza piriforme son el sentido en bruto. La
amígdala es la que le da el componente
emocional, lo rechaza o no.
El hipocampo ayuda a consolidar los aromas,
para mantenerlos como recuerdos a largo
plazo.
La corteza piriforme es la que transforma una sensación a una percepción. Se divide en dos
partes:
a) Corteza Piriforme Anterior (APC): Es la que percibe sensaciones separadas. Las diferentes
moléculas de un aroma llegan a esta corteza, esta las procesa por separado y luego envía
axones a la posterior.
b) Corteza Piriforme Posterior (PPC): Es el que nos permite tener una percepción unificada.
Aquí, las neuronas mitrales penachadas que llevan la información, convergen
sinápticamente y nos permiten reconocer que tipo de olor es.
Ejemplo: Al cortar una pera, esta suelta un jugo que tiene tres moléculas odoríferas
diferentes (3 glomérulos): cada una con su receptor, que lleva la molécula a la APC; aquí son
procesadas y enviadas a través de las neuronas mitrales penachadas a la PPC, la que produce
una conversión sináptica y nos permite reconocer que ese olor es de pera.
39
Sistema gustativo
Las células quimio receptivas no son neuronas, son células
epiteliales
derivadas
del
ectodermo
que
liberan
neurotransmisores, los que convierten las moléculas en
biopotenciales.
El sistema está constituido principalmente por la superficie
lingual; secundariamente por el epitelio de la epiglotis y el
esófago.
La lengua no es lisa, tiene una serie de evaginaciones
(fungiformes, foliadas y circunvaladas), las que tienen una serie
de botones gustativos (entre 50 o más), estos son cúmulos de
células quimio-gustativas, sostenidas por células de sostén que
liberan neurotransmisores.
Un botón gustativo está formado por varias células, que en la
imagen tienen diferentes colores, entre las cuales podemos
destacar las que forman parte del nervio olfatorio, además otras
sirven de andamio. Estas son células epiteliales que tienen
cilios, y el conjunto de cilios se reúne en el poro gustativo.
El poro gustativo corresponde a una apertura formada por
distintos tipos de células gustativas; y las moléculas llegan a
ellos a través de la saliva, la que se introduce por las
evaginaciones de las papilas.
Macroscópicamente, lo mínimo es la célula quimio gustativa,
varias de estas células más las de sostén, forman un botón
gustativo, muchos botones gustativos se disponen en la porción
interna de las papilas gustativas (a excepción de las fungiformes
que sobresalen), ahí ingresa la saliva que contiene las
moléculas químicas ya disueltas, las lleva hacia cada uno de los
cilios, o células ciliadas.
Tenemos 5 tipos de gustos básicos o esenciales. Como la quimio recepción depende del tipo
de receptor, 3 de ellos se clasifican como tipo Metabotrópicos, y 2 Ionotrópicos:
1. Metabotrópicos (Acoplados a proteína G):
a) Amargo: Es un monómero con 7 dominios transmembrana y su nombre es T2R con
terminales amino. Estos receptores están más concentrados en la parte posterior de la
lengua, y son inervados por el nervio Vago (X).
b) Dulce: La transducción de hidratos de carbono está constituida por un dímero. Esta tiene
dos sub unidades que se unen al percibir azúcar, T1R2 y T1R3.
40
c) Umami: También es un dímero formado por la unión de T1R1 con T1R3. Este tipo de
gusto es el que se produce por los alimentos ricos en proteínas y glutamato como la
carne, vegetales y quesos.
2. Ionotrópicos (ingreso directo de iones):
a) Salado: Este es un canal de sodio llamado ENaC (amilorida). Al ingresar más sodio, van
por un canal privado a una columna de neuronas que le dice que es salado.
b) Ácido: Es un canal catiónico llamado PKD en donde los protones ingresan directamente
a la célula. Todos los componentes ácidos tienen hidrógenos, o hidrogeniones si están
disociados.
Ejemplo: el limón tiene muchas moléculas distintas, si se coloca una gota en la lengua,
esta se disocia y los protones quedan libres en canales de protones que ingresan
libremente, como son cargas positivas, despolarizan.
La inervación del sistema gustativo es muy vagal. Son tres nervios, tres pares craneanos:
 Vago (X): Porción somática del vago produce gusto, consiente. También induce la reacción
de nauseas. La epiglotis está muy inervada por el vago.
 Glosofaríngeo (IX): La mayoría de las ramas de este nervio son de transducción del gusto.
 Facial (VII): Es una pequeña rama de este nervio, que es sensorial, llamada cuerda del
tímpano.
¿Cómo tiene lugar la quimiotransducción?
La degustación es producto de una mezcla de estos 5 receptores.
¿Qué lugar tiene la quimiotransducción?
En lo salado hay despolarización directa porque ingresa sodio, por lo que estos canales se
llaman “canales amilorida”. En el ácido ingresarán protones por gradiente de difusión y
despolariza. Se siente la diferencia entre salado y ácido porque esto va a una columna de
neuronas en la corteza gustativa, cuya actividad nos dice que es salado, es un clasificador.
41
Quimiotransducción
1. Unión de la molécula a su receptor
2. Si está asociado a proteína G forma segundos
mensajeros como el IP3
3. Este abre canales de Ca+2 en el retículo
endoplasmatico
4. Aumenta el calcio libre
a) Moléculas de sal o ácido
b) Entran por canales iónicos
c) Se abren canales de Na+
d) Se abren canales de Ca+2
El dulce, umami y amargo, lo que hacen es que cuando
se activan por los diferentes gustos, forman un tipo de
enzima (proteína G) que al activarse por la
dimerización tienen una vía final común que es la
fosfolipasa C del tipo beta 2, pero cada una con su
propio canal de conducción al cerebro y por eso que
este no confunde los sabores. Esta enzima corta
lípidos, de manera tal, que formará el inositol trifosfato
(IP3) que es el segundo mensajero.
El IP3 aumenta los niveles de calcio intracelular, que
es lo mismo que hace el potencial de acción. En vez
de tomar el calcio desde afuera, lo saca de los
reservorios internos de calcio que son dos
básicamente:
1. Retículo endoplasmático liso (REL): El IP3 se une a sus receptores y abre los canales
2. Mitocondria
Entonces el IP3 se une a canales de calcio que también se conocen como TRP o TRP5 y eso
lleva al eflujo de calcio, para o desde el retículo endoplasmático liso al citosol y en este punto
quedará libre. Finalmente, esto lleva a la despolarización de la célula, aumentando más el calcio
y haciendo que se libere el neurotransmisor.
Organización del sistema gustativo
La porción anterior de la lengua (2/3 anterior) está inervada por el facial, la porción posterior por
el glosofaríngeo y la porción posterolateral por el vago.
42
Los botones gustativos están en:
•
•
•
•
•
Superficie dorsal de la lengua: en mayor cantidad
Paladar blando
Faringe
Epiglotis
Esófago
Estos están inervados por ramas de VII, IX y X (pares craneanos), esta información se va al
sistema nervioso central (SNC), específicamente ingresa por el tronco encéfalo. Convergen en
un núcleo del tracto o fascículo solitario (TE), en donde está la segunda neurona. Los axones
tronco encefálicos ascienden y hacen relevo en la tercera neurona que está en el núcleo
ventro- posteromedial del tálamo.
El gusto también tiene mucho que ver con lo emocional al igual que la olfacción. La corteza pre
frontal tiene que ver con aguantarse el impulso de comer (Video en YouTube: Prueba del
marshmallow).
El hipotálamo está involucrado porque aquí hay neuronas cuya actividad es decir “tengo hambre”
y otras que dicen “basta porque estoy satisfecho”, indican saciedad.
La amígdala, al igual que en el aroma, nos indica si algo
es agradable o desagradable. La corteza primaria se
ubica en la corteza insular, esta tiene tres porciones y la
gustativa es solamente la porción más posterior, la
intermedia es de transición (se integra con otras
modalidades sensoriales) y la porción anterior tiene que
ver con la bulimia, anorexia; entonces la corteza insular
recibe información del tálamo y le envía de vuelta al
hipotálamo y amígdala. El hipotálamo y amígdala recibe
directamente conexión respecto a los sabores. La corteza
pre frontal, entonces, es lo que nos abstiene de comer lo
que nos hace mal, esta es la que toma la última decisión.
Para que el gusto y el olfato se potencien, tiene que ir a la corteza pre frontal, especialmente a
la orbito frontal, donde hay neuronas que reciben tanto de la vía gustativa como la olfatoria. La
que toma la decisión de comer algo o no que estamos sintiendo como aroma, es la corteza
orbito frontal.
La porción medial está asociada a la recompensa y las porciones laterales se asocian a los
castigos, evaluación de aspectos o pensamientos negativos.
43
Las neuronas más centrales se activan cuando hay estímulos que nos producen recompensa y
las neuronas más laterales se activan especialmente cuando evaluamos una situación
determinada que nos produzca una sanción.
También tenemos recompensa y castigo en la porción anterior y posterior. En la porción más
posterior están los refuerzos más concretos como, por ejemplo, tener mucha hambre o sed, y
no poder comer o tomar agua, es decir, en este caso si se encuentra agua, va a haber
recompensa en la región medial, pero más posterior.
En tanto que, en la porción medial y más anterior están los refuerzos o castigos si es lateral,
pero más abstractos o secundarios como ganar o perder plata, es decir, si no gano no tiene
importancia.
44
Contenido 5: Somestesia
Somestesia
Es la sensibilidad del cuerpo, contiene al tacto, propiocepción, temperatura y dolor.
Modalidad táctil
En la piel, la primera capa es la epidermis, luego la dermis. En la dermis se encuentran los
receptores (exteroceptores), que son mecanorreceptores. Están los corpúsculos de Meissner
(adaptación rápida) y los discos de Merkel que están envueltos con una capa de células rígidas
(adaptación lenta).
En las profundidades de la dermis están los corpúsculos de Paccini (adaptación rápida), fáscica,
y los terminales de Ruffini (adaptación lenta), tónica, estos permiten determinar la tensión de la
piel. También hay receptores en los pelos de la piel que se llaman receptores del folículo piloso.
Además, hay terminaciones nerviosas libres que no son encapsuladas, transducen dolor, frio o
calor. Los corpúsculos de Meissner son de adaptación rápida, descargan en un inicio y luego
dejan de descargar o se silencian.
Los receptores superficiales captan resoluciones más finas de los objetos y detectan las
propiedades más específicas de estos, en cambio, los más profundos, captan resoluciones más
globales y detectan desplazamientos en una zona amplia de la piel.
¿Por qué dispone cada capa de la piel de dos conjuntos diferentes de mecanorreceptores
(adaptación rápida y lenta) con campos receptivos similares?
Los 4 tipos de receptores son estimulados por la depresión de la piel, pero transmiten diferente
información.
Por un lado, los receptores de adaptación rápida, captan la movilidad de los objetos sobre la
piel y estos responden durante el periodo en que está cambiando la posición de un objeto, y
dejan de activarse cuando alcanzan un punto de reposo. En cambio, los receptores de
45
adaptación lenta envían señales de presión y la forma de los objetos, aunque pueden responder
durante el periodo en que está cambiando la posición de este, su actividad es más bien por la
presión estática de la piel.
La discriminación de 2 puntos de Weber es la distancia
mínima de apertura del compás para que permita detectar
dos puntos de presión, cuando por ejemplo se toca con el
compás en cierto punto va a detectar 2 puntos, pero si este
cae en un solo campo receptivo solo va a detectar uno,
aunque haya 2 presiones.
También hay zonas que son más sensibles que otras para
el mismo axón, y esto permite que haya pequeñas
descargas.
El campo receptivo es una zona de la piel en la cual el estímulo táctil evoca una respuesta
sensorial y esto permite el tacto con alta discriminación en los dedos. Tienen una separación
de 1-2mm entre campos en el pulpejo de los dedos y entre 5-10 mm en la zona palmar.
Campo receptivo periférico: aquel que esta inervado por una neurona sensitiva, al ser
estimulada la piel produce un aumento en la tasa de disparo en la neurona de bajo registro.
Campo receptivo central: aquella región de la piel que al ser estimulada puede aumentar o
disminuir su tasa de disparo basal.
Va a existir una mayor discriminación si los campos receptivos son más pequeños y más
numerosos. En la parte central del campo receptivo generará mayor cantidad de potenciales
de acción que si se estimula un poco más en la periferia.
Propiocepción
Los propioceptores son mecanorreceptores de adaptación lenta, la información viene del cuerpo.
Corresponde a la sensibilidad posicional y de movimiento en las extremidades y el resto del
cuerpo sin emplear la visión. Esta información va a la corteza cerebral y al cerebelo.
Existen 2 tipos:
1. Estática: cuando se está quieto
2. Dinámica: cuando se está en movimiento
Adrian y Zotterman registraron por primera vez los potenciales de acción de un nervio sensitivo
que inervaba al huso muscular en la rana. El huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi
son los propioceptores musculares. El huso muscular tiene una capa de tejido conjuntivo y en
el interior de esta tiene fibras musculares estriadas (fibras intrafusales), que son un
mecanoreceptor de longitud muscular.
En cambio, el órgano tendinoso de Golgi, que se encuentra en la unión semitendinosa, es un
mecanoreceptor de tensión, y corresponde a las fibras extrafusales.
46
Sinestesia: sensación de movimiento
Toda la musculatura extensora se elonga y la flexora se acorta, ambas informaciones van a la
corteza o cerebelo según corresponda.
El huso muscular se encuentra en paralelo con las fibras musculares extrafusales, esto permite
la recepción de longitud. El órgano tendinoso de Golgi está en serie con el vientre muscular, al
final de la unión miotendinosa (inserción del músculo) para transmitir información de tensión
(contracción isométrica).
Los receptores articulares transmiten la sinestesia y los receptores táctiles que cubren a la
articulación involucrada, por ejemplo, cuando una persona hace una flexión de rodilla, la porción
anterior de la piel que cubre esta articulación se tensa y la parte posterior se relaja (Ruffini y
Merkel).
47
El huso muscular está constituido por 2 tipos de fibras intrafusales que son estriadas:
1. Fibras nucleares en saco: fibras que sus núcleos se acumulan en el centro y forman sacos,
generalmente son fáscicas y dinámicas.
2. Fibras nucleares en cadena: a diferencia de las otras son tónicas y sus núcleos están uno
al lado del otro.
Ambas inervadas por las aferencias primarias de tipo I a (predominan más en las en saco), son
dinámicas y descargan más cuando está estirado. También, por las fibras secundarias del tipo
II (predominan en las en cadena), son estáticas (tónicas), la descarga es siempre la misma.
El receptor de las fibras Ia se llama receptor anuloespiral y el receptor de las fibras II se conoce
como receptor propioceptivo en bouquet de flores.
Las fibras mielinicas son:
IaHuso
Ib Órgano tendinoso de Golgi
II Huso
Órgano tendinoso de Golgi
Es un órgano sensorial propioceptivo situado en los tendones de los músculos. Está en serie,
en línea. Cuando está terminando un grupo de fibras musculares, y viene un tendón, hay una
cápsula de tejido conectivo, y el órgano tendinoso de Golgi con su inervación, que en este caso
se llama Ib.
Los tipos A y B son los grosores de las fibras. Las Ia en el huso muscular son las más gruesas,
luego las fibras Ib que son del órgano tendinoso de Golgi, y después unas más delgadas que
son las IIb.
Las Ib inervan al órgano tendinoso de Golgi, y cuando ocurre contracción muscular sostenida,
se transmite linealmente la tensión, y esta hace que se deforme la cápsula en la que están las
terminaciones nerviosas, y luego se produce el potencial de receptor, que en este caso se
conoce como tensión muscular.
48
En todos los casos, al ser mecano-receptores, ya sea en el tacto o en la propiocepción, son
canales operados por energía mecánica. Son canales de sodio operados mecánicamente.
El órgano tendinoso de Golgi está en serie, porque está al final de la inserción mio-tendinosa, y
si se hace el registro de la tensión muscular sostenida, por ejemplo, una tensión isométrica,
donde se trasmite una máxima tensión al tendón, descarga ahí. Y es de tipo tónica, porque
mientras se mantenga la tensión física, la descarga también se mantiene.
Receptores articulares: Hay de dos tipos, de adaptación lenta y de adaptación rápida.
1. Lenta: Son los de tipo Ruffini. Si se analiza
una articulación determinada, el 79% son de
este tipo, por lo tanto, nuestros receptores
articulares
son
mayoritariamente
de
adaptación lenta.
2. Rápida: Son de tipo Paccini, son más o
menos el 13%, de adaptación rápida; estos
son los que permiten la sinestesia, a
diferencia de los husos musculares y órgano
tendinoso de Golgi que son de adaptación
lenta.
También existe en las articulaciones, un numero de terminaciones nerviosas libres, que
traducen dolor (nociceptores). Son alrededor del 8%.
Cuando una articulación, cápsula o un ligamento se deforma, se abren canales de sodio y se
disparan potenciales por axones que avisan al córtex cerebral.
En el gráfico, respecto a la descarga de un nervio articular o receptor: Tenemos el ángulo del
tobillo y la cantidad de potenciales de acción.
Mientras más deformación hay más canales de Na+ que
se tendrán que abrir, por lo tanto, más potenciales de
acción.
Mayor frecuencia mayor intensidad.
Desplazamiento en milímetros, 8-6 milímetros, en una
abducción de tobillo. Se registra, porque cada vez se va
deformando más, por lo tanto, como se puede interpretar
este gráfico desde un punto fisiológico: mientras más
extrema sea la deformación de la articulación, más
cantidad de potenciales de acción se van disparando;
por lo tanto, significa que se percibe mucho más en los extremos.
49
Mientras más deformación hay, más canales de sodio se abren, generando que se disparen
más potenciales de acción en frecuencia.
En la ordenada, tenemos impulsos por segundo o potenciales de acción o espigas por segundo
que son conceptos iguales.
No es lo mismo que una persona flecte levemente la articulación con los ojos cerrados, que
alguien la flecte al máximo. La persona siente una tensión enorme, cuando no es dolorosa, y
eso es porque hay más potenciales de acción.
Entonces en un nervio articular o en la sensibilidad propioceptiva, el cerebro procesa esto de
acuerdo a la frecuencia de potenciales de acción, y mientras más extrema sea la flexión articular
o extensión, la deformación, más canales de Na+ se abrirán, por lo tanto, más potenciales de
acción se dispararán.
Sistema Columna Dorsal Lemnisco Medial
Es el que permite la transmisión de la sensibilidad propioceptiva consciente, táctil y vibratoria.
Esta es la vía de conducción de la información.
En este sistema, hay dos fascículos:
1. Grácil (o Goll): Va por la columna dorsal, en el cordón más medial, más cerca del surco
medular posterior. Este está encargado del tacto y propiocepción de la cintura pélvica hacia
abajo, extremidades inferiores y parte inferior del tronco.
2. Cuneatus (o Cuneiforme): Va por la zona lateral de las columnas dorsales, y conducen la
información de la porción superior del tronco, cintura abdominal, y extremidades superiores.
La información de los husos musculares, del órgano tendinoso de Golgi, de Ruffini, Paccini,
Merkel, Meissner y receptores articulares, tienen la primera neurona en el ganglio en la raíz
posterior de la médula, cuyo terminal se conduce en forma de bouquet de flores. Asciende por
el fascículo grácil (medial) y más externo al Cuneatus (lateral) y todos son columnas dorsales a
todo lo largo de la médula (plexo lumbosacro, plexo dorsal y plexo braquial). Todos se llaman
columna dorsal, si es más medial grácil, más lateral Cuneatus.
50
La primera estación de relevo sinapsis se realiza en los núcleos dorsales (núcleos Cuneatus y
gracilis). Estos se encuentran en la región posterior del bulbo raquídeo. Aquí se produce la
primera sinapsis, que es donde nace la
segunda neurona. Y ahí los axones de la
segunda neurona, decusan o cruzan hacia
el lado derecho (considerando que venían
del lado Izquierdo), en la llamada cinta de
rail, luego asciende hasta el tálamo,
específicamente al núcleo ventro-postero
lateral. Acá ocurre la segunda sinapsis, y
empieza la tercera neurona. Esta se
proyecta a la corteza sinestesia parietal o
contralateral que es la circunvolución
parietal ascendente.
Mirando la imagen, la cara es grande,
porque depende de la cantidad de
receptores que tenga, y neuronas
dedicadas a la sensibilidad propioseptil y
táctil de la cara. La mano también es
grande porque tiene muchos más
receptores.
Mecanotransducción
Ha habido un avance en los tipos de receptores, asociados a la mecano-transducción.
Básicamente hay canales de Na+ operados mecánicamente, que hacen a veces de
transductores, y estos canales son transductores de fuerza o de deformación mecánica, que
producen un potencial de receptor.
Ingresa mucho Na+, y por difusión pasiva este se desplaza, por lo tanto, abrirá canales de Na +
operados por voltaje (IMA), y también de Ca+2 por voltaje para regularizar, generando así una
pequeña fuerza.
Los canales inespecíficos están constituidos por la piezo 2 (proteína), que son proteínas muy
complejas en término de subunidades de transmembranas. Hay dos principales, pero solo una
tiene que ver con la mecano-transducción.
Las piezo 1 no son tan importantes, mientras que las Piezo 2 son abundantes en las neuronas
sensitivas. Estos receptores (piezo 2) son grandes proteínas que tienen 34 dominios de
transmembrana. Si tomamos los piezo 2, que son los mecano-transductores, o receptores
operados mecánicamente, se ha identificado que forman canales catiónicos inespecíficos de
Na+, pero también por ellos sale K+ para repolarizar el receptor, e ingresa Ca+2. Los más
importantes son el Na+ y el Ca+2.
51
Temperatura
Reconocemos 4 subtipos de sensaciones térmicas: frio o muy frio, temperado o muy temperado.
Pero en general son dos, frio y calor. Estas sensaciones térmicas se producen por diferencias
entre la temperatura externa, del aire o los objetos, en contacto con el cuerpo y la temperatura
que normalmente tiene la piel. Esta diferencia que se producen entre el aire, el medio y la
temperatura de la piel es la que produce la termo-transducción.
Si a una persona que está con los ojos cerrados, se le pone un hielo, una bebida o un vaso frio,
es una diferencia grande en comparación a la temperatura normal de la piel, por eso lo sentimos.
Lo mismo pasa si ponemos algo que tiene una temperatura superior a la de la piel.
A temperatura constante, los receptores realizan descargas tónicas, generando potenciales de
acción a un ritmo constante, a diferencia de los receptores táctiles que están en silencio
mientras no sean deformados.
Siempre la temperatura de la piel es diferente al medio. Está siempre generando potenciales de
acción a una baja frecuencia, a una taza de 2 a 5 potenciales por segundo, lo cual es muy bajo,
cuando la temperatura es de unos 34°C (temperatura de la piel); ahí es cuando la persona dice
que no siente calor, pero no es que no haya diferencia, siempre la hay.
52
El esquema quiere representar lo anterior.
Tenemos un receptor para el frio (taza de disparo)
y un receptor para el calor. Si nos fijamos, a 38ºC
de temperatura para la piel, el potencial se
descarga muy poco, mientras que el receptor para
el calor, obviamente descarga más. Pero si
descendemos
esa
temperatura
a
32ºC
obviamente ahora los receptores de frio
descargan, mientras que los de calor bajan.
Esas diferencias de On/Off es lo que nos dice si el
vaso de bebida está más frio o más tibio.
Los receptores llamados TRP (transient receptor potential) están relacionados con la
temperatura. La diferencia entre ellos es la secuencia aminoasidica que tenga uno u otro. El
calor esta mediado por parte de una familia de canales iónicos, llamados TRP. Hay dos tipos:
TRPV3: Se activan especialmente cuando la temperatura está en un rango de 33°C 39°C. Sobre
34° la piel siente el calor (nivel basal de descarga de la piel).
TRPV4: Que en este caso se activan en temperaturas entre 25°C a 34°C de la piel.
En cambio, la transducción del frio, están dadas por los canales:
TRPM8: A temperaturas bajas de 34°C a 30°C, o sustancias que produzcan sensación de frio,
como el mentol. A temperaturas más bajas, la piel deja de sentir el frio porque se adormece.
Experimento en ratones con mentol
El mentol (menta), abre canales Na+ y Ca+2 sobre todo el Na+ que despolariza. Estos canales
transducen el frio para el receptor que codifica a esa secuencia aminoasidica de este receptor
de mentol.
Se comparó el ratón knockout (alterado genéticamente, bloqueado el gen TRPM8) que no tiene
receptores para el mentol, con el ratón wild o normal que si los tiene. Se pinceló una pata del
ratón normal con mentol o cloroformo, y se pudo ver que un descenso de 2°C de temperatura,
genera un aumento en la descarga de los canales TRPM8, que son de Na + principalmente. En
el ratón knockout, desciende también la temperatura a 2°C, sin embargo, la descarga es muy
baja.
53
Las proteínas están codificadas por genes. Si se anula el gen como en el ratón knockout, los
genes alelos quedan bloqueados. En cambio, en el ratón normal (++) que, si tiene la proteína,
si se realiza la descarga.
Dolor
Es una percepción o experiencia
sensitiva y emocional desagradable. El
dolor puede generarse por una lesión
tisular que provoca inflamación o por
sustancias algógenas que producen
dolor. Por ejemplo, cuando una persona
hace ejercicio y al día siguiente amanece
adolorido, es por la acumulación de ácido
láctico, lo que provoca una disminución
del pH, bajo 7,5.
Están los nociceptores, son receptores
que son estimulados por el dolor y
responden de forma selectiva a los
estímulos que pueden generar daño. Hay
de distintos tipos, térmicos, mecánicos,
químicos, polimodales (responden a
todos), y los silentes.
•
Térmicos: responden a temperaturas sobre los 45°C o inferiores a 5°C en la piel, en este
rango dejan de descargar los receptores de temperatura y comienzan a descargar los de
dolor. Las fibras del dolor que responden a la temperatura, son del tipo Aδ (conducen entre
5-30 m/seg, son rápidas). “A” significa que es una fibra mielinica y “δ” que son delgadas.
La capacidad para percibir la temperatura quemante, involucra a canales de K + (K2P), de
Cl- (anoctamina 1; ANO1) y canales de TRPV1 y TRPM3. Cuando se produce un aumento
de temperatura, dañina, quemante, la activación de estos canales ocasiona una reducción
del eflujo de K+ (se despolariza) y de Cl-, así como el influjo de iones de Na+ y Ca+2.
54
•
•
•
Los canales TRPV1 se abren, por lo que ingresan cargas positivas provocando
despolarización. Los canales TRPM3 también se abren.
Mecánicos: responden a una presión intensa a la piel y son fibras del tipo Aδ (5-30 m/seg).
Polimodales: son fibras C, amielinicas, de baja velocidad de conducción (<1m/seg) y son
responsables del dolor de tipo crónico (picada de insecto).
Silentes: son viscerales del tipo de fibra C, también son lentas.
Potencial de acción compuesto
El registro de un nervio muestra un potencial de acción compuesto
que representa la suma de los potenciales de acción de todos los
axones que componen el nervio.
En este gráfico se registra un nervio. Cuando una persona se
pincha o quema, al principio hay un dolor muy rápido y eso hace
que sin pensarlo retire la extremidad, pero después de un pequeño
rato sigue un dolor, que es tomado por fibras C, amielinicas, y que
se conoce como dolor lento. Este es el responsable del sufrimiento
que dura varias horas.
Aα y Aβ son fibras mielinicas gruesas y táctiles de dolor rápido (no
muy importantes). Aδ son mielinicas y de dolor rápido, pero son
más delgadas que las Aα y Aβ. Estas son las que conducen el dolor
rápido, el que nos hace reaccionar instantáneamente en presencia de un dolor). Y las fibras C
son amielinicas y de dolor lento. Este es el dolor que se produce después de una quemadura,
el que queda presente cuando hay un daño tisular (dolor visceral).
Neuralgia del trigémino: ocurre que el paciente tiene un “shock eléctrico” de dolor que viene 3
o 4 veces al día en cualquier minuto. Esto puede llevar a una depresión.
55
La información nociceptiva es transmitida desde la médula espinal hasta el tálamo y la corteza,
al menos por cuatro vías:
1. Haz espinotalámico: constituido por axones de neuronas nociceptivas específicas y
dinámicas de rango amplio, presentes en las láminas medulares I y II. Va desde el receptor
a la médula espinal, luego al tálamo y hace sentir el dolor rápido (sustancia gelatinosa de
rolando 1 y 2)
2. Haz espinoreticular: está formado por axones de neuronas presentes en las láminas
medulares VII y VIII. A diferencia del anterior, muchos de sus axones no cruzan la línea
media. Va desde la médula espinal a la formación reticular del tronco encéfalo y nos hace
poner atención al dolor.
3. Haz espinomesencefálico: formado por axones de neuronas presentes en las láminas
medulares I y VII. Va de la médula espinal al mesencéfalo y genera algunas respuestas
reflejas.
4. Haz espinohipotalámico: formado por axones de neuronas presentes en las láminas
medulares I, V y VIII. Se dirige directamente a los centros de control autonómicos
supraespinales, donde activa respuestas. Va desde la médula espinal al hipotálamo.
Estímulos inconscientes que nos ayuden a controlar la situación; es de alarma, nos aumenta
la frecuencia cardiaca, tiene reacciones hormonales, etc.
Control descendente del dolor
Las neuronas de la PAG en general, se proyectan a la médula espinal de modo indirecto, previo
relevo en neuronas 5HT del núcleo del rafe magnocelular. Estas últimas actúan inhibiendo a
las neuronas de las láminas I, II y V de la asta dorsal de la médula espinal. Contribuyen a esta
inhibición las neuronas NA del LC que actúan sobre las células de las láminas I y V.
Somatotopía talámica
Para que la sensibilidad sea somestesia, debe llegar a la corteza
cerebral y hacerse consiente.
Existen 4 áreas, áreas de Brodmann.
Brodmann estudió el ordenamiento neuronal en todo el córtex cerebral
y le colocó un número. Recordar que la cito arquitectura tiene 52 áreas,
y que a veces coinciden y otras no con la conducción. En este caso la
representación corporal, somestésica, es especialmente táctil y
propioceptiva, porque no hay mapas claros para la temperatura y el
calor.
56
La corteza somestésica primaria se abrevia
como S1. La superficie corporal está
representada en la corteza cerebral por la
disposición somatotópica de las señales
sensitivas. Las columnas de neuronas de la
corteza S1 están dispuestas de forma que
existe
una
representación
topográfica
completa del cuerpo en cada una de las
siguientes áreas, y cuya resolución espacial y
tamaño del área cortical se encuentra en
relación con la densidad de receptores
dérmicos, dando origen al denominado
homúnculo somatosensorial.
Las 4 áreas cito arquitectónicas son:
• 3a: Recibe información propioceptiva. Si
se mapea el cuerpo, se tiene todo nuestro
cuerpo de husos musculares, órgano
tendinoso de Golgi, principalmente receptores articulares.
• 3b: Es táctil, está todo el cuerpo, es decir, de Ruffini, Paccini, Merkel, Meissner y folículo
piloso. De toda la superficie corporal.
• 1: Es táctil, está representado todo el cuerpo.
• 2: Es de ambos tipos, propioceptiva y táctil.
El ventro postero lateral principalmente va
a la propiocepción, a el área 3a y el tacto, a
3b, y la 2 recibe de ambas.
Ahí se sienten las sensaciones corporales,
de tacto y propiocepción por separado e
integradas en el área 2.
Existen axones corticales que van al área 3a,
3b, 1 y 2. Y cortico-verticalmente la 3a se
comunica con la 3b, con la 1 y 2.
Toda la información del área 2, electrofisiológicamente, convergen en el área 5 y 7 de
Brodmann. Aquí son percepciones unificadas de todo nuestro cuerpo. Lo que hay en estas dos
áreas le llamamos esquema corporal.
En concreto, en el área S1 están las sensaciones corporales segmentadas, separadas, y en el
5 y 7 están unificadas, están esquematizados, tanto lo que sentimos en nuestros propioceptores
por dentro, como por fuera.
57
En el área 3a, 3b, 1 y 2, se integran neuronas que van desde estos, al área 5 y 7. Por eso un
daño a este nivel provoca alteraciones a la percepción corporal, unificada.
El área 5 y 7 son de asociación, secundarias, o de asociación uni-modal de tipo cognitivas,
permiten darnos cuenta de nuestra imagen mental, es decir, como nos vemos a nosotros
mismos. La modalidad es somestésica.
El área S2 o somato-sensorial secundaria, es un área emocional. Es en donde hay dos mapas
más del cuerpo y está ubicada en el lobo de la ínsula. Esta recibe información de las 4 áreas,
para los componentes afectivos del esquema corporal.
Componentes cognitivos del esquema corporal
Es el que le da el componente afectivo de nuestra
percepción de la imagen corporal, a la corteza
insular. Está en la corteza parietal, pero en la base.
Los impulsos dirigidos a la corteza somestésica,
están organizados en columnas según su campo
receptivo.
Vernon Mouncastle descubrió las columnas
somestésicas de procesamiento de información en
la corteza cerebral. Estas columnas son como
casilleros de correo en donde se almacena la
información fragmentada.
Las 6 capas corticales que todos tenemos como neo corteza, todas procesan la misma flexión
articular.
Si se toma por ejemplo una sección del área 2, tenemos el dedo 2, 3, 4 y 5, tenemos una
columna cortical que procesa la información cualquiera sea el nivel, células de tipo, vartinote,
doble penacho, en candelabro, todas reciben, por ejemplo, información de Merkel; y habrá
otra para los Meissner. De
tal modo que tenemos
representados receptores
de adaptación rápida y
lenta táctil. Así se va
clasificando en columnas
la información. Entonces
cuando pasa al área 5 y 7,
estas columnas tienen que
unificarse, es decir, reciben
información de todas las
zonas para formar el
esquema corporal.
58
Contenido 6: Sistema Auditivo y Vestibular
Audición
Los receptores de audición son los mecanorreceptores, ya que reciben información de un
exteroceptor (de una onda sonora externa). La velocidad del sonido en un medio a
aproximadamente de 25°C son 345 m/s.
El VIII par craneano es el Vestibulococlear que lo forman el aparato vestibular y el sistema
auditivo.
El ser humano escucha sonidos que estén en una frecuencia entre 20 Hz y 20.000 Hz, bajo esto
se llama infrasonido y sobre esto es ultrasonido. Este sonido se debe conducir en un medio,
este puede ser líquido, sólido o gaseoso, ya que, en el vacío no se propaga.
El término físico sonido, corresponde a ondas de presión generadas por vibración de moléculas
de aire. Las ondas sonoras se propagan tridimensionalmente, creando capas esféricas de
compresión de moléculas de aire y rarefacción.
Este parlante en la imagen vibra y atrae las moléculas hacia él. Entre 2 áreas de compresión
es una onda o un ciclo de sonido, nuestro oído las capta y concentra (entre 20 y 20.000 Hz).
El oído externo, por donde ingresan las moléculas
sonoras, estas hacen vibrar la membrana
timpánica, luego los huesecillos del oído y después
a la ventana oval de la cóclea. El cerebro se
demora aproximadamente 0.3 - 0.5 segundos para
procesar esta señal, además se le agrega una
entonación emocional, es decir, recompensa.
Dentro de la audición hay 2 variables importantes:
la frecuencia (cantidad de ondas según el tiempo)
determina los tonos medidos en Hz, que pueden
ser agudos o graves. La amplitud de la onda
sonora, es la cantidad de ruido, es el volumen,
medidos en dB (decibeles), que es la medida de
presión o intensidad de sonido. Este puede ser
débil, medio o fuerte.
Por una vía siempre va a viajar una misma frecuencia (así se sabe si la vía es aguda o grave),
pero si son 10 potenciales de acción el sonido es muy leve, si son 100 el sonido es muy fuerte.
59
El oído se divide en 3 compartimentos según
la anatomía, el oído externo (conducto auditivo
externo y pabellón auricular). El pabellón
auricular tiene esta forma que le permite
reflejar el sonido hacia conducto auditivo
externo. Después del tímpano viene el oído
medio, constituido por una cámara aérea que
está abierta en las trompas de Eustaquio en el
que se encuentran tres huesos, el martillo,
yunque y el estribo, estos amplifican el sonido
cuando los sonidos son débiles, pero cuando
es muy fuerte, hay unos músculos (estapedio
y tensor del tímpano) que amortiguan el sonido
y evita daños (reflejo coclear).
Luego viene el oído interno, es la cóclea en la parte petrosa del temporal, órgano cartilaginoso
enrollado en forma de caracol. Esta tiene 3 compartimentos (superior, medio, e inferior)
separados por 2 membranas. Si se secciona la cóclea y se saca la membrana tectorial, se verán
las células ciliadas externas (3 filas) y las internas (1 fila), estas últimas son las que nos permiten
escuchar, ya que amplifican el sonido y mandan la información a través del nervio coclear.
TE
60
Los cilios se ordenan de menor a mayor longitud. Los cilios cortos de
estas células se llaman esterocilios y el más largo es el kinocilio (no tiene
microtúbulos).
Estos receptores están en el órgano de Corti que se encuentra en la
parte media de la cóclea, que se conoce como rampa o escala timpánica
y tiene endolinfa. La inferior es la rampa o escala vestibular, que tiene
perilinfa y la superior es la rampa o escala timpánica que también tiene
perilinfa.
Esta perilinfa y endolinfa son un filtrado de plasma. La perilinfa es rica
en Na+, Ca+2 y Cl- como cualquier liquido extracelular (LEC), pero la
endolinfa tiene alta concentración de K+. El órgano de Corti, esta bañado
con endolinfa ya que se encuentra en medio, y el ion que despolariza es
el K+.
El órgano de Corti está constituido por las 3
células ciliadas internas (inervadas por el nervio
vestíbulo coclear, la parte coclear) y las externas
que están adheridas a la membrana tectorial
(matriz rígida).
La membrana basilar (más flexible) es la que
oscila con el líquido perilinfático que se mueve
según la onda del sonido (amplitud y frecuencia),
que hace que se deforme y este abre canales de
K+ que despolarizan.
Las células de Hensen son las que
están secretando K+ hacia la rampa
media, al igual de las de Claudius,
pero las de Hensen son más
importantes.
Cuando la onda sonora asciende, la
membrana basilar también, por lo
tanto, aumenta la tasa de disparo
(abren canales de K+ y se hace un ON.
En cambio, cuando desciende, se
produce un OFF.
61
Las células ciliadas externas amplifican la señal sonora, “amplificadores cocleares”,
modificando su longitud (descubierto por Thomas Gold), cuando se despolarizan, se contraen,
disminuyen su longitud, traccionan la membrana tectorial y cuando se repolarizan aumentan su
longitud, llamadas electromotores.
Respuesta electromotora (contracción): es gracias a la proteína de membrana llamada prestina.
Está la membrana basilar y la rampa media con el líquido perilinfático. Está la onda de sonido
aéreo haciendo vibrar el tímpano, luego hace vibrar los huesecillos del oído medio, y después
percute la ventana de la cóclea que se llama ventana oval.
La cóclea tiene dos ventanas, la ventana oval y la ventana redonda.
El estribo en la cóclea percute, y los otros huesos, como el martillo y yunque hacen vibrar el
tímpano. Luego el estribo percute en la ventana oval en forma acuosa. Entonces al percutir
como un verdadero pistón, el estribo, hace desplazar con una onda al líquido perilinfático, esto
hace que la membrana basilar ascienda y los cilios desde el más pequeño al más grande se
van a inclinar, por lo que se despolarizan y los electromotores (prestina), hace que se
contraigan y se acorten estas células ciliadas externas. Al contraerse traccionan la membrana
tectorial y hacen que finalmente se deformen los cilios de las células ciliadas internas, que
conducen información al Sistema Nervioso Central, ya que las células ciliadas externas son
comunicadoras de las células ciliadas internas.
En resumen, se puede explicar en estos sencillos pasos:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Primero se está en reposo.
La onda sonora deforma la membrana basilar.
La perilinfa se desplaza como una ola de forma acuosa.
El estribo percute en la ventana oval, desplazando el líquido.}
Asciende deformándose los cilios, ya que la tectorial es más rígida que la basilar.
Se contraen las células y traccionan más el techo con los cilios y la membrana.
Las células ciliadas internas se encuentran más inervadas, cuando topan la membrana
tectorial, producto de la contracción de las ciliadas externas se desplazan los cilios del más
pequeño (esterocilios) al más grande(kinocilio).
Abren canales de potasio, ingresando potasio. Se despolariza esta célula ciliada interna.
Ingresa calcio.
Liberan vesículas de glutamato.
Los terminales son glutamatérgicos, abriendo canales AMPA, MDA, KAINATO.
Finalmente dispara potenciales de acción.
La despolarización produce una contracción de las células ciliadas externas y la liberación de
neurotransmisores.
62
Los terminales recogen glutamato, abriendo canales de sodio, AMPA, KAINATO, esto
despolariza los terminales axónicos que van al octavo par craneano.
El 95% de la inervación va las ciliadas internas y el 5% a las ciliadas externas. Las ciliadas
externas contribuyen a amplificar la deformación de las ciliadas internas, para que las internas
que si están inervadas por terminales glutamatérgicos, liberen glutamato sobre ellos,
disparando potenciales de acción hacia el sistema nervioso central.
La cóclea tiene dos vueltas y media. Si se estira,
tendremos una base y un vértice en la membrana
basilar, su base es más angosta y rígida que el vértice.
Mientras más ancha más flexible. Se necesitará más
energía en la base que en el vértice para deformarla.
Los sonidos agudos están codificados en la base de la
cóclea, siendo mayor la frecuencia de ciclos por
segundo, en cambio, los sonidos graves están
codificados en el vértice de la cóclea siendo menor la
frecuencia.
Cocleotopía: los cilios se deforman con frecuencias
elevadas dependiendo de los sonidos.
Escuchamos distintos tonos gracias a la rigidez de la membrana
basilar.
Tonotopía: tonos de distintas frecuencias están representadas en la
cóclea, el tono dependerá de la frecuencia del sonido, cuando las
frecuencias son altas se deforman en la base (tonos agudos). El
volumen depende de la intensidad de decibeles de los tonos, siendo
la amplitud de la onda.
La intensidad del sonido es codificada en la membrana basilar por la
amplitud de la onda, la cual se traducen en una mayor o menor
frecuencia de potenciales de acción
•
•
A mayor volumen, más disparos por segundo
A menor volumen, menos disparos por segundo
63
Georg von Bèkesy, hace un estudio
en cadáveres humanos, midiendo la
rigidez de la cóclea.
Mecanotransducción
Hay una constante entrada de potasio
(descarga tónica) sin que se deforme,
esto es gracias, a los resortes
moleculares de filamentos de actina.
Si se tracciona el mayor, que es el
kinocilio, se espera que ascienda la
membrana basilar, ingresando más
potasio, lo que genera un ON. Si la
membrana
basilar
desciende,
ocasionará un OFF, el cual hará que se
relaje y que no pase potasio por un
periodo de tiempo, por lo que no
despolariza. Hay canales de potasio
que cuando se tensan se abren mucho
más, por lo que hay más disparos.
La mecanotransducción depende del
ion potasio, al ascender la membrana
apical, se tensan los enlaces apicales y se abren canales de calcio operados por voltaje.
En resumen, en la fase de ascenso (ON) de la membrana basilar, se despolariza, en la de
descenso (OFF), se hiperpolariza y en reposo, está semi-despolarizado.
64
Vías
El ganglio espiral (o de Corti) es donde están los somas de las primeras neuronas, un extremo,
inervará a la cóclea y el otro extremo, se irá al sistema nervioso central.
La primera sinapsis será en los núcleos cocleares, ubicados en el bulbo raquídeo.
La primera neurona estará en el soma, en el ganglio espiral o de Corti. Ingresan los axones
de la primera neurona del ganglio espiral al tronco encéfalo, específicamente, al bulbo raquídeo
y establecen su primera sinapsis en los núcleos cocleares. Si están en la región posterior o
dorsal, serán los cocleares dorsales, y si están en la zona más anterior o ventral, serán los
cocleares ventrales. Partiendo de ahí la segunda neurona. Los axones de las neuronas
cocleares, ascienden levemente y sinaptan en la oliva superior, segunda sinapsis (segunda
estación de relevo). La tercera neurona, asciende como lemnisco lateral y van a sinaptar en
los colículos inferiores, estando la cuarta neurona, o tercera sinapsis, luego, las neuronas
coliculares envían información al tálamo, específicamente al cuerpo geniculado medial del
tálamo y ahí estará la quinta neurona, cuarta estación de relevo (sinapsis). Después, asciende
a conexiones talamocorticales o proyecciones talamocorticales, que llegarán a la corteza
auditiva primaria.
En el cerebro está representado el ápice hacia anterior y la base hacia posterior.
Sistema Vestibular
Su mecano transducción es igual o
similar a la del funcionamiento del
sistema auditivo, la única diferencia es
que este último lo hace con la
información mecánica inducida por
sonido.
En el caso del aparato vestibular, la
mecano-transducción tiene lugar por
desplazamiento de la cabeza en el
espacio o, en otras palabras, es el
sensor de la localización de la cabeza en
el espacio, generando consecuencias a nivel funcional en el control postural y del equilibrio.
El aparato vestibular conduce información junto con el auditivo, a través del octavo par
craneano; esta es la razón de por qué se llama nervio vestíbulo-coclear. Una parte de este par
es la vestibular, que inerva a dos estructuras distintas.
El aparato está constituido por dos sistemas que tienen información, uno de ellos son los
denominados órganos otolíticos, el utrículo y el sáculo. Y el segundo sistema, son los
canales semicirculares, anterior, posterior y horizontal. Estos son los encargados de detectar
las aceleraciones lineales o angulares, y generar una respuesta para ellas.
65
Órganos Otolíticos: son los encargados de detectar e informar al SNC sobre aceleraciones de
tipo lineal, son dos:
1. Utrículo: Es un órgano más bien horizontal en posición anatómica, y detecta movimientos
hacia delante o hacia atrás.
2. Sáculo: Es vertical en posición anatómica, y detecta movimientos de subida y bajada.
Los dos tienen células ciliadas, y en vez de estar inmersas en la membrana tectorial, están en
una sustancia gelatinosa o matriz gelatinosa. Sobre ella están los cristales de carbonato de
calcio, que se conocen como otolitos u otoconias. Si esta sustancia gelatinosa se desplaza, los
cilios se deforman.
Si una persona va en el metro de pie y este parte, la otoconia tiende a quedarse igual por su
inercia y hace este movimiento de zigzag, y eso deforma los cilios menores.
Las células mecano-receptivas, son cilios inmersos en la matriz gelatinosa, que se desplazan
de acuerdo a las aceleraciones lineales de la cabeza en el espacio. Si se inclina hacia un lado,
se tensarán todos los resortes, ingresará potasio y se despolariza. Se liberará glutamato, y hay
terminales axónicos con forma de copa, con receptores gluta-adrenérgicos que irán por el nervio
coclear. Lo que cambia en el sistema, es el ganglio, que, en vez de llamarlo de Corti, se llama
de escarpa.
Si se hace un corte en los órganos, se ve como están compuestos. Primero los otolitos, luego
el gel, las células mecano receptivas y los cilios. Tiene una zona al medio llamada estriola, que
es una cavidad, y que separa a su vez dos compartimentos en espejo.
Se hace una separación entre derecho e izquierdo, dentro del izquierdo, el utrículo y sáculo
tienen una cavidad central, que es la estriola y ambos lados se disponen como una imagen en
espejo. ¿Qué ocurre cuando el cuerpo se mueve? Se deforman en sentido opuesto, por la
propia inercia.
Esto sirve por que la información va a los núcleos vestibulares, y estos a través de la vía
vestíbulo espinal van hacia las moto-neuronas alfa, generando una contracción muscular para
mantener el equilibrio determinado.
Ejemplo: Si el metro se detiene, el sistema nos hará contraer los gastrognemios para mantener
la postura, mientras que, si es al revés, si el metro parte, se activará la musculatura contraria
para mantener el equilibrio. Este es el juego que permite el On/Off.
66
Cuando estamos en posición anatómica, quietos, el utrículo está haciendo una descarga basal,
no hay movimiento, por lo tanto, ambas zonas de la estriola están en una descarga atómica
(On/+), esto va a los núcleos vestibulares.
El sáculo, en cambio, al ser vertical tiene directa relación con la gravedad, que produce un On
sobre la estriola y un Off bajo ella.
Esto sería una condición normal, en donde no ha pasado nada. Diferente es cuando uno mueve
el cuerpo, ya que se producen cambios y se despierta el sistema, generando una respuesta,
que son las contracciones reflejas vestíbulo espinales.
Si se hace una flexión, el utrículo se va a verticalizar y el sáculo se va a horizontalizar, por lo
tanto, en el utrículo se va a generar el On/Off mientras que el sáculo se quedará en On/On.
Canales Semicirculares
Son los encargados de detectar e informar al SNC sobre aceleraciones angulares. Están
dispuestos en las tres posiciones del espacio: anterior, posterior y horizontal.
En el esquema, la nariz es el triángulo y estamos mirando la cabeza desde arriba, por lo tanto,
se diferencia entre lado izquierdo y derecho.
Los horizontales siempre están en un mismo plano.
Estos son los que están encargados de detectar
rotaciones en un plano horizontal. Cuando rota uno, el
otro sentido también lo hace, pero no actúan igual que
los órganos otolíticos, ya que no están en
disposición de espejo. Cuando se descarga un On en
el horizontal izquierdo, el lado derecho esta Off, ya
que no están dados por un mismo canal, sino por el
lado contralateral.
67
El anterior izquierdo está en el mismo plano que el
posterior derecho, por lo tanto, si se flecta y descarga el
anterior, el posterior se inhibe.
Los receptores están solo en las dilataciones angulares o
ampollas; son tres, una para cada canal. Si se mira estas
ampollas con más aumento, se ve que tienen los
siguientes componentes: la cúpula, y una sustancia
gelatinosa (endolinfa), que funciona como diafragma, ya
que está unida a la superficie superior de la ampolla.
Esta ampolla trabaja bajo presión según la posición en la que se rote la cabeza. Si esta se rota
en un sentido, la endolinfa hará presión en la cúpula desplazándola hacia el sentido contrario.
Ejemplo: Papel en el lavatorio de agua. Si se gira bruscamente el lavatorio, el papel tiende a
quedarse en su posición original, va en sentido contrario al movimiento. Si se gira el lavatorio
hacia la izquierda, el papel se irá a la derecha. Izquierda sería On y derecha Off.
Entonces, una vez que esto ocurre, esta información va al tronco encéfalo, específicamente a
los núcleos vestibulares, superior, lateral, medial e inferior.
La primera neurona se encuentra en el ganglio de escarpa, sea de los órganos otolíticos o,
sea de los canales, todos recorren el octavo par craneano cuyos miles de neuronas están
reunidos en un ganglio. La segunda está en los núcleos vestibulares, en la unión bulboprotuberancial.
Entonces la información de los órganos otolíticos, va predominantemente a el núcleo
vestibular lateral e inferior. Da origen principalmente, a la vía vestíbulo espinal, que es la
responsable de la corrección de la cabeza-cuello-tronco para aceleraciones de predominio lineal.
Nistagmo: Cuando una persona gira la cabeza, se detiene, y la endolinfa sigue girando.
Como los núcleos también se conectan con el tercer y cuarto par craneano, estos movimientos,
también afectan a la estabilidad del globo ocular, produciendo una ilusión de que el lugar se
sigue moviendo.
Si se gira la cabeza, inicialmente los ojos tienden a mantenerse estables, en el mismo lugar, si
se sigue girando, eventualmente ellos siguen, pero inicialmente no se mueven. Si se eleva la
cabeza, los ojos tienden a mantenerse horizontal, si se flecta la cabeza, los ojos también tienden
a mantenerse horizontal, esto permite hacer una continuidad de la imagen en la retina. Esto se
conoce como reflejo vestíbulo ocular. También existe el reflejo vestíbulo cervical, mantiene
la postura y el reflejo vestíbulo espinal es el encargado de estabilizar el tono muscular.
68
Contenido 7: Sistema Visual
Sistema visual
El sistema nervioso visual está conformado por, el globo ocular, el cuerpo geniculado lateral del
tálamo y la corteza visual ubicada a nivel occipital, que se conoce como vía retino-genículocortical o visión consiente. Para así poder distinguir color, forma y distinción espacial.
La retina es un derivado embrionario del sistema nervioso central (Diencéfalo), por lo tanto, es
muy compleja, tiene cerca de 126 millones de fotoreceptores y 4 tipos de neuronas. Los
fotoreceptores, que son los conos y bastones, cumplen la función de transducir ondas
electromagnéticas (luz) en biopotenciales. El espectro de frecuencia que puede ver el ser
humano es entre 400-700 nm aproximadamente, superior a esto es infrarrojo e inferior, es
ultravioleta.
Existen 3 tipos de conos, uno absorbe fotopigmentos cercanos al azul, otros los verdes y otros
rojos, que son los que nos permiten ver en color. La cantidad de corteza que utilizamos para el
sistema visual es muy alta, ya que además de ver, le agregamos, por ejemplo, ver lo bello de
las cosas (estética).
El globo ocular tiene varios compartimentos:
• Retina
• Coroides
• Cuerpo ciliar
• Iris
• Esclerótica
• Córnea
• Humor acuoso
• Humor vítreo
• Fóvea
Humor vítreo
Para convertir las ondas electromagnéticas (luz) en biopotenciales, se tiene que traspasar la
córnea, luego la cámara anterior del ojo que tiene humor acuoso, después la cámara posterior
(detrás del iris y el cuerpo ciliar) que permiten la acomodación visual para que no se
desenfoque cuando se está viendo, ya que, el cristalino cambia de forma. Siempre se está
produciendo humor acuoso y está pasando a la cámara anterior del ojo en donde se reabsorbe.
Cuando existe un desequilibrio entre lo que se produce y lo que se reabsorbe, se llama
glaucoma (cuando la producción es mayor a la reabsorción).
La luz atraviesa la córnea, luego el humor acuoso, el cristalino, que ayuda que los rayos de
luz converjan en la retina, después está el humor vítreo y la retina que está atravesada por el
nervio óptico, y por este también ingresan capilares. Cerca del centro está la fóvea, que es
donde convergen los rayos de luz, especialmente en la parte interna de esta, llamada foveola,
en la cual hay solo conos. Al alejarse de esta hay cada vez más bastones.
69
Los 3 tipos de conos, con los que se ve en
colores, están principalmente en la fóvea,
esta participa en la discriminación visual, en
cambio, en la retina periférica hay más
bastones, los cuales no pueden ver en color,
porque tienen un solo tipo de fotopigmentos.
Las frecuencias de longitud de onda corta
son cercanas al azul, las medias al verde y
las largas al rojo. Los bastones están entre
los conos azules y verdes, y se ve en grises.
Bastones
• Alta sensibilidad a la luz.
• Mayor cantidad de fotopigmentos.
• Gran amplificación (detección de 1 fotón)
para poder descargar.
• Baja resolución temporal (respuesta
lenta).
• Mayor sensibilidad a la luz difusa.
•
Pobre agudeza (discriminación).
Conos
• Baja sensibilidad a la luz.
• Menor cantidad de fotopigmentos.
• Baja amplificación (detección de 1001000 fotones) para poder descargar.
• Alta resolución temporal (respuesta
rápida).
• Mayor sensibilidad a la luz directa y
restringida.
• Alta agudeza (discriminación).
•
Acromáticos
•
Cromáticos.
70
Los bastones tienen dos partes, una interna
y otra externa, en la interna es donde están
los discos con fotopigmentos, y la externa
es donde se van desprendiendo, siendo
fagocitados (fagosoma) y luego, los
elimina. Cada 12 días se renueva todo.
La retina tiene 5 tipos de neuronas, el
primer tipo son los fotoreceptores (conos y
bastones), las segundas, las neuronas
bipolares, terceras, las ganglionares que
no tienen potenciales de acción y forman el
nervio óptico (II par craneano), las cuartas,
son las horizontales que regulan la
sinapsis de los fotoreceptores (conos y
bastones) con las bipolares, y las últimas,
las células amacrinas, regulan la sinapsis de las bipolares con las ganglionares.
La luz que entra, pasa por la retina parafoveal, atraviesa todas estas capas celulares para poder
activar fotopigmentos.
El epitelio pigmentado retira y fagocita los discos que se están desprendiendo, además, tiene
melanina que ayuda que el exceso de luz sea absorbido y no se produzcan aberraciones
cromáticas. El plexo coroideo es el encargado de nutrir.
Este gráfico, es la distribución de conos y bastones en la
retina. El grado cero 0°, es la fóvea (retina central). Si se
analiza la distribución de los bastones, estos van
aumentando en cantidad con respecto a los grados, pero
en la foveóla, no hay bastones, sólo conos.
Si se ve la distribución de los conos, en la retina central o
fóvea existe una máxima cantidad de conos, y los
bastones principalmente están en la retina periférica.
En la retina central, cuando se activa este cono, se activa
una neurona bipolar y ganglionar que va vía nervio óptico
al tálamo y luego a la corteza visual.
En la retina central, dos puntos de luz cercanos disparan
dos líneas distintas de actividad, en cambio, en la retina
periférica, esos dos puntos de luz activan 2 bastones, 2
neuronas bipolares en la zona ganglionar, por eso que el
cerebro entiende que es un solo punto de luz.
Por eso no se puede determinar el detalle con la retina
periférica. Porque hay una gran convergencia, muchos
bastones, muchas neuronas bipolares, para una misma
71
ganglionar. Los puntos de luz van a gatillar una sola actividad. La retina periférica, no permite
ver con agudeza, pero si puede discriminar la longitud de onda.
Cada color tiene su longitud de onda. Se ve porque hay contrastes entre una cosa y otra. Los
niños pequeños, lactantes, tienen diplopía, está preparada para ver dos concavidades oscuras
(ojo) y otra que es la boca. Está capacitado para reconocer a individuos de su especie, el rostro
humano, no necesariamente materno.
Siempre se está detectando contractes. Ejemplo: Liquid paper. Capa de longitud de onda igual
a la del cuaderno, lo que permite que se “borre”.
Se disparan líneas de actividad distintas al cerebro. Por eso con la retina periférica no podemos
distinguir, podemos ver “algo” pero no los detalles. Por eso, se mueven los ojos todo el tiempo,
para que incidan los rayos de luz en la fóvea.
Se dice que el sistema visual es un lector de contrastes de luminancia, esto quiere decir que
cuando vemos un objeto sobre otro el fondo es más oscuro que el objeto o viceversa.
Fototransducción
El estímulo es del tipo luminoso. La luz es trasportada por una onda electromagnética que es
emitida por electrones (partículas) en vibración, lo que se absorbe.
Los fotoreceptores, en vez de despolarizarse con la luz, se hiperpolarizan. En NO LUZ hay
despolarización sostenida. El impacto de una onda luminosa en la retina sobre los
fotoreceptores, cuando es de una longitud de onda visible, el fotoreceptor, sea cono o bastón,
se hiperpolariza.
En la retina humana, los bastones y los 3 tipos de conos, expresan un pigmento visual específico.
Espectro electromagnético visible. La absorbancia, capacidad de que un cono absorba la
longitud de onda del azul, tiene una zona de absorbancia máxima (400 nm aprox), pero no
quiere decir que con menos no lo absorba (300 o 380 nm) o no lo haga, sino que lo hace de
una mejor forma. La longitud de onda que captan los bastones es de 498 - 486 nm
aproximadamente.
Los bastones captan longitudes entre el
azul y el verde
72
¿Qué es el fotopigmento?
Es una proteína compleja, un receptor metabotrópico, que tiene en una de sus partes una
pequeña molécula, que es un aldehído, vitamina A de betacaroteno, molécula retinal, que junto
con la proteína que es la opsina, constituyen el fotopigmento (rodopsina) para los bastones y
las opsinas del color para los conos.
Se dividen en dos partes:
1. La proteína de transmembrana: opsina
2. Una molécula pequeña hidrocarbonada (14 Carbonos) es un Aldehído parecido a la vitamina
A: retinal
Retinal + Opsina (bastones)  rodopsina
Retinal + Opsina (conos) opsinas del color (rojo, azul y verde)
Retinal estará unido a su opsina cuando no hay luz. La luz (ondas electromagnéticas) impactan
con la energía suficiente sobre el retinal, lo que hace que se horizontalice (rota). Esta posición
de no luz se conoce como 11cis. Cuando se horizontaliza es all trans.
Retinal
En el cromosoma X se encuentran para el rojo y el verde en el mismo
cromosoma, por esto el daltonismo se da principalmente en hombres a
que no tienen otro cromosoma que lo contrarreste.
Corriente de penumbra: cuando no hay luz se despolariza. (11cis)
1. Altos niveles de GMPc en el citosol.
2. Canales de Na+ abiertos.
3. Entran cargas positivas, lo que produce una despolarización
(corriente de penumbra).
4. Canales de Ca+2 operados por voltaje se abren gracias a la
despolarización.
5. Ca+2 entra a la célula gatillando la exocitosis del neurotransmisor.
6. El neurotransmisor hace que se produzcan potenciales graduados
en una neurona bipolar.
73
Cuando hay luz: (all trans)
Retinal
1. La luz impacta en los fotopigmentos.
2. Cambio de la disposición del retinal de 11cis a all trans (se horizontaliza)
3. Se separa el retinal de la opsina.
4. La opsina sin el retinal, cambia de conformación y activa una proteína G
reguladora (transducina).
5. Activada la proteína G, activa una enzima (fosfodiesterasa), que degrada
al GMPc.
6. Bajan los niveles de GMPc.
7. Canales de Na+ se cierran y empiezan a salir muchos K+ por lo que produce
hiperpolarización.
8. Neurotransmisores disminuyen.
9. El potencial graduado en las neuronas bipolares se hace más pequeño
(potencial sináptico excitatorio).
La hiperpolarización es gradual y depende de la intensidad de la luz, si la
intensidad es baja, la hiperpolarización va a ser menor.
Stephen Kuffler estudió las neuronas ganglionares, siempre tienen hay una descarga basal y
descubrió que existen 2 tipos según donde se estimulan y como responden al estímulo:
1. Centro On- perisferia Off: al llegar un estímulo luminoso y aumenta la tasa de disparo.
2. Centro Off- perisferia On: al llegar el estímulo luminoso disminuye la tasa de disparo.
Todo esto es con respecto a la descarga basal y es una representación de la retina.
Experimento con monos
Peter Schiller hizo un experimento en monos, la dificultad que tuvo es que los monos no podían
decir si veían o no el objeto. Se preguntó, ¿Para qué sirven estas dos vías distintas? Lo que se
hizo fue un condicionamiento operante, en donde se les da un premio cuando vean una imagen
para que aprieten un botón, si no la ven dejan de presionar el botón. Este investigador hace que
en la pantalla aparezca una imagen con un fondo oscuro, con una esfera más clara que el fondo
(botón verde ve y rojo no ve) en un condicionamiento tipo operante. Se inactivó las células
ganglionares tipo Centro On - Perisferia Off, en donde se deja funcionando el Centro Off Perisferia On, en el cual el mono no podía ver la imagen más clara que el fondo. Cuando se
74
inactivan las vías ganglionares Centro On - Perisferia Off, deja de ver la imagen más clara que
el fondo, la cual no veía. Las neuronas ganglionares Centro On - Perisferia Off detectan figuras
más claras que el fondo (pizarrón oscuro con tiza), las células Centro Off - Perisferia On hacen
que se logre ver la pizarra blanca con plumón negro.
Contraste de luminancia
En concreto, la información acerca del incremento o disminución del grado de iluminación,
percibidas como brillo y oscuridad, respectivamente, es transmitida por separado hacia el
sistema nervioso central por estos dos tipos de células ganglionares (Centro-ON y Centro-OFF).
Cantidad de células
126 millones de fotoreceptores (6 millones de
conos y 120 millones de bastones). Las
neuronas ganglionares son aproximadamente
un millón y medio. De estas el 80% son
monoestratificadas y de estas, el 70% serán
neuronas ganglionares pequeñas o midget.
Estás predominan en la retina central formando
los objetos y rostros; este sistema se conoce
como sistema parvocelular (recibe de conos),
(encargadas de la longitud del color rojo y
verde, y de la forma de los rostros, de la escena
visual, específicamente de la forma y color). El
10% de las monoestratificadas se conocen
como quitasol o parasol y se encontrarán en
la retina periférica, las cuales están encargadas de captar el movimiento sin tener idea de qué
color son, ni la forma que poseen. El nombre de este es sistema magnocelular (reciben
bastones). El sistema koniocelular, está encargado del color, pero solo cercano al azul y el
amarillo
Tipos de células
Células midget
• Conecta con las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral (CGL).
• Las células parvo del CGL se proyectan a las capas corticales 4Cβ y 6.
• Campos receptivos pequeños rojo-ON y verde-OFF (alta agudeza visual).
• Alta discriminación visual (por eso tienen la fisiología de los conos).
Células parasol
• Conecta con las capas magnocelulares del CGL
• Las células magno del CGL se proyectan a las capas corticales 4Cα y 6.
• Campos receptivos grandes y acromáticos.
• Baja discriminación visual y muy sensibles al movimiento.
75
Células konio
• Conecta con las capas koniocelulares del CGL.
• Las células konio del CGL se proyectan principalmente a las capas. corticales 2 y 3
(“blobs” que significa manchas que son mini columnas para el color especialmente
cercanos para el azul).
• Campos receptivos amarillo-ON y azul-OFF.
CGL: Cuerpo geniculado lateral
Cuerpo geniculado lateral
En el ser humano hay 6 capas de células, lo
que varía según la especie (Ej: mono, perro).
Las células de las capas 1 y 2 son más
grandes. Estas reciben inervación de las
magno celulares y reciben aferencia de la
retino geniculares de la retina perisferica. En
cambio, las células de las capas 3 a la 6 son
más pequeñas y reciben su inervación de las
parvocelulares,
es
decir,
retinotopía
talámica, que es la representación de la retina
en el geniculado lateral. El sistema
koniocelular son células pequeñas que están
entre medio de las capas, las que serán más
claras.
Corteza visual
El cuerpo geniculado se proyecta a la corteza
visual primaria, por vía genículo cortical o
proyecciones talamocorticales. La corteza
recibe aferencias del sistema parvo geniculado
de la corteza, lo mismo que el koniocelular y el
magno celular.
La corteza visual tiene distintos tipos
neuronianos, la estrellada espinosa, que son
gabamatérgicas, luego, las estrelladas lisas que
son gabaérgicas, piramidales todas de
proyecciones o interneuronas. En la corteza
visual existen tres tipos de columnas corticales.
Hay tres tipos de cortezas visuales:
1. Columnas de dominancia ocular: inervadas por las vías de los ojos (derecho e izquierdo)
• Morfológico (inervación genículo-cortical)
76
2. Columnas de orientación: son funcionales y detectan líneas de colores verticales de una
línea luminosa en diferentes grados de inclinación.
• Funcional (campos receptivos)
3. Columnas del color (“blobs”): cercano
al azul, respuestas de longitudes
distintas.
• Funcional (respuestas a diferentes
λ)
Esta información debe ir a una corteza de
asociación.
David Hubel y Tornsten Wiesel, estudiaron las
columnas de orientación. Lo realizaron en
gatos, a los cuales les cortaban los párpados y
se les colocaba un electrodo en la corteza visual
primaria. Luego, en una pieza oscura se colocan
líneas luminosas en un fondo negro, y se
empieza a ver en qué momento comienza a
responder esa columna de neuronas donde está
ubicado el electrodo. Descubren que en un
estímulo horizontal no pasa nada, pero cuando
se empieza a verticalizar el estímulo, esa
columna responde de manera óptima En
concreto, dentro de las columnas de
dominancia ocular anatómica, hay columnas a
nivel
fisiológico
que
tienen
distintas
orientaciones, es decir, descargan en diferentes posiciones (360°), para apreciar las imágenes
posibles de ver en el espacio.
Lo que se logra ver en el esquema es la propagación de las neuronas con sus sinapsis
77
¿Cómo es posible que se construya esa línea vertical?
Los campos receptivos de la retina a nivel
ganglionar, que pueden ser Centro On o
Centro Off, son circulares, en cambio, en la
corteza visual son lineales. Un campo
receptivo de una neurona ganglionar es
circular, por lo que si se pone un electrodo
en distintas áreas también será en mismo
centro que en el comienzo, ya que recibe lo
mismo. En una neurona cortical lo que
ocurre es que los cuatro tipos de On/Off
recibirán la misma señal, luego se fusionan y el centro produce una línea On separada por dos
líneas Off, como muestra la imagen. Entonces en ese sentido si se tiene 3 campos receptivos,
se fusionará el centro y a la vez la perisferia por sinapsis visual. Entonces esta única neurona
que está viendo, es una línea que es la fusión de varios campos receptivos porque las cuatro
sinapsis llegan a la misma neurona, y cada una de estas es codificada por un On-Off circular o
al revés. Es por convergencia de sinapsis, mismo campo receptivo en todas las neuronas.
La corteza tiene una retinotopía
Claramente la zona del número 1 y 2 que es
de la retina central tiene más cantidad de
corteza que toda la retina periférica. Eso
significa que hay una alta retina central,
concentrada en el medio. Dentro de la
mácula está la fóvea. El número 5 tiene
menos cantidad de neuronas, o sea el color
y la forma más centrada en el centro de la
imagen.
Una vez que se procesa esta información en
la corteza visual primaria, surgen dos vías
funcionales o flujos de información. Uno ira
a la corteza temporal, que se conoce como
la vía del QUÉ, en la cual se construyen la
forma y los objetos, la otra, ira a la corteza
parietal, la cual se conoce como la vía del
DONDE, ya que es en la que determina
dónde están ubicadas las cosas. En la vía
del QUE están representados los rostros y los objetos, los lugares en la parietal.
En la inferotemporal están representado las líneas las cuales toman el color y la forma.
78
Contenido 8: Sistemas Motores 1
Sistemas motores
Los sistemas motores nos permiten
expresar conductas a través de la
musculatura estriada. Para ello existen
distintos niveles de integración.
El primer nivel de integración, será el
nivel medular de los nervios raquídeos
con sus respectivos pares craneanos a
nivel del tronco encefálico.
La médula espinal y circuitos troncoencefálicos están relacionados con el
imput y el output de información, es
decir, la información sensorial, que es la
principal fuente de estímulos. En cuanto
a las neuronas inferiores, la información
es principalmente propioceptiva y táctil,
pero también puede ser de temperatura y dolor, nociceptiva, como en el arco reflejo.
La médula espinal junto con los circuitos tronco-encefálicos forman un loop. Este loop es una
red extendida de información, de procesamiento medular, en donde se incluyen las
motoneuronas de respuesta de la musculatura esquelética estriada. Por lo tanto, este es un
nivel, es estereotipado y muy específico en la especie, por lo que es muy similar en todos
nosotros.
El segundo nivel corresponde a los sistemas motores descendentes, refiriéndose básicamente
al centro tronco encefálico. En el esquema, se ve que este centro está compuesto por una letra
A y una B, la letra A son las vías retículo, tectum y vestíbulo-espinales, y la letra B que es un
nivel cortical, el que planifica los movimientos de los sistemas motores descendentes.
Clínicamente, al primer nivel se le llamará la motoneurona inferior, y el segundo se llamará
motoneurona superior. Esto es útil en la clínica neurológica.
Existen dos sistemas de apoyo, son sistemas motores que no tienen conexiones directas con
la médula espinal. Cuando se habla de conexiones directas, se refiere a las conexiones
eferentes, ya que el cerebelo si tiene conexiones aferentes de la médula, y por eso es espinocerebeloso. Sin embargo, no tiene conexiones eferentes desde el cerebelo a la médula, y
tampoco en los núcleos de la base. La función cerebelosa y de los núcleos de la base participan
en la motricidad previo relevo a sistemas motores corticales, o tronco encefálicos.
Entonces, lo que está en 1 es de la motoneurona inferior  Médula espinal y pares craneanos
a nivel de tronco encéfalo.
Lo que está en el número 2 es de la motoneurona superior  Tronco encéfalo y cortezas
motoras (La corteza motora primaria le da vida a la vía cortico-espinal).
79
El tercer nivel son los núcleos de la base. Estos son sistemas motores que están asociados a
la memoria implícita o procedimental o procedural; sirven para realizar nuestra rutina, es decir,
algo que ya hemos realizado con anterioridad.
El cerebelo está en el cuarto nivel, también participa en el aprendizaje motor, pero también
está relacionado con la coordinación y corrección de errores, estemos conscientes de ellos o
no. Esto lo hace a través de la antero-alimentación o bien llamado feed forward: el cerebelo
corrige los errores antes de que se produzcan; o también se pueden corregir por el feed back
(cuando ya se produce el error y nos damos cuenta y lo corregimos voluntariamente). Entonces,
el cerebelo permite esta sinergia muscular, es decir ¿que se contrae primero? ¿más o menos?
y controla el cómo adaptamos nuestros actos motores al propuesto.
1er Nivel: medular o motoneurona inferior:
Posee tres niveles de integración en sentido caudo-encefálico:
• Nivel medular
• Nivel tronco encefálico
• Nivel cortical
Si se ve la médula espinal en un esquema, y en ella, se toma una
de las astas anteriores de la médula y se amplía, se observa que
hay una somatotopía motora.
Las motoneuronas van a inervar la musculatura a través de los
pares raquídeos, en sentido, medial a lateral, y de dorsal a ventral,
o postero a anterior.
Distales
En general, si se toma la parte central, se encontrarán motoneuronas que llegarán a la zona
más central de nuestro cuerpo; conforme se va alejando de la línea media, estarán las
motoneuronas que representan a la musculatura del brazo; y finalmente, hacia la parte más
distal o lateral, encontraremos a las motoneuronas que se dirigirán a la musculatura de los
dedos de la mano.
¿Qué nivel medular será? O ¿Qué parte de la médula dividida en estos cuatros segmentos
será? (cervical, torácico, lumbar, sacro)
Esta médula será cervical, en ella encontramos 8 segmentos nervio raquídeos, con un
ordenamiento posto-lateral, en donde las motoneuronas que van a los flexores serán más
dorsales, y las que van a la musculatura de los extensores será más ventral.
En concreto, en la médula espinal encontraremos una somatotopía de nuestros músculos que
son las motoneuronas, las que van en un ordenamiento de:
Medio lateral  de lo más proximal a lo más distal
Dorso ventral  de musculatura flexora a musculatura extensora.
El nivel medular y nivel espinal o corteza motora, se combinan para desarrollar el movimiento.
80
Unidad motora: motoneurona alfa junto con el grupo de fibras musculares que inerva.
Motoneurona alfa  Van a la musculatura extrafusal que es estriada y no está en los husos.
Motoneurona gamma  Van a las fibras musculares intrafusales que no participan directamente
en la contracción muscular.
Pool de motoneuronas
Son neuronas medulares o de tronco
encéfalo.
Sistema
nervioso
neuromuscular, correspondiente a un
grupo de motoneuronas alfa que van a
inervar un mismo núcleo. Núcleos motores
neuronales.
En la médula espinal encontraremos los
reflejos medulares, los cuales son muy
estereotipados, y también los tronco encefálicos; a través de redes neuronales muy
genéticamente determinadas.
Los reflejos medulares se pueden dividir y hay distintas clasificaciones: Los superficiales y los
profundos.
Los profundos se refieren a la fuente eferente, no es el tacto, sino que los receptores. Y, además,
tenemos el reflejo miotático, que es osteo-tendinoso (único mono sináptico), que está la fuente
aferente y la motoneurona alfa, todo el resto son al menos bisinápticos (hay una interneurona o
muchas).
Reflejos medulares
Superficiales
1. Reflejo flexor:
Es un reflejo de retirada o de huida, por
ejemplo, cuando una persona se está
quemando.
El nervio isquiático envía información a la
vía medular que llega a nivel somático, y
estimula a una interneurona, que a su vez
estimula a la motoneurona alfa que va a los
isquiotibiales, y en un segmento superior o
inferior se repite el proceso. Esta
interneurona será excitatoria en vías
glutamatérgicas. Por otro lado, las
colinérgicas, son receptores nicotínicos de
acetilcolina. Tiene pocos segmentos
medulares, si el pinchazo es leve y si es
más intenso involucra más niveles
81
medulares, y la respuesta es mucho más fuerte. Este fenómeno se conoce como irradiación
del reflejo, que fue postulado por Sherrington.
2. Reflejo apoyo positivo y de extensión cruzada:
Es el reflejo del recién nacido, porque participan los reflejos táctiles al apoyar la planta del
pie y también se produce una tensión de los dedos.
Tiene relación con el reflejo de extensión
cruzada. Este reflejo se refiere a que
cuando una persona se pincha el pie,
obviamente va a tender a retirar el pie el
cual se pinchó y por eso se aumenta el tono
extensor de línea contralateral para que
ahora soporte todo el peso del cuerpo en la
otra pierna. Entonces, efectivamente el
reflejo de extensión cruzada es una mezcla
del reflejo flexor y del reflejo de apoyo
positivo. Si alguien se pincha el pie, tiene
relación con una facilitación flectora, y lo que ocurre es que estimula a las interneuronas
excitatorias yendo a la musculatura flexora, para así retirar la extremidad. También hay
colaterales, interneuronas inhibitorias, que son glicinérgicas (igual que el Gaba que abren
canales de Cl-), se inhibe la extensora y, por lo tanto, se estimulan las interneuronas
inhibitorias que hacen que la musculatura extensora disminuya su tono, lo que permite
alejar la extremidad por contracción flexora e inhibición extensora. Cuando elevamos una
extremidad, la contralateral tiene que soportar el peso de todo el cuerpo por sí sola, por lo
que la información debe conducirse a la hemi médula contralateral, por lo tanto, hay una
tercera colateral de la misma fuente aferente, estimulando a una interneurona excitatoria,
cuyo axón se cruza con la comisura gris posterior medular, y se invierte el efecto, porque
ahora se debe aumentar el tono extensor de esta extremidad. Entonces, esta interneurona
que recibe, se va despolarizar estimulando a una interneurona excitatoria que va a la
musculatura extensora, y estimula a una interneurona inhibitoria que va a la musculatura
flexora para que se realice la co-contracción.
Se puede resumir en:
a) Fuente aferente.
b) Tono flexor para aumentar retirar la extremidad.
c) Flexión.
d) Extensión.
e) Inhibición de los extensores cuando cruza al lado opuesto es todo lo contrario.
f) Aumento del tono extensor
g) Disminución y aumento del tono flexor
3. Reflejo grasping palmar y plantar:
Es el reflejo de un recién nacido o de un lactante en los primeros días de vida, en donde, se
le presiona un poco de piel y se produce un agarre inmediato. Este es un reflejo muy
82
ancestral que se tiene que inhibir, ya que si permanece por más tiempo puede referirse a un
daño cerebral, porque se tendería a hacer una flexo-extensión.
Profundos:
Estos dan la fuente eferente, no es el tacto, sino que los receptores.
1. Reflejo miotático o miotático directo:
Es el único reflejo mono sináptico que tiene el ser humano que no tiene interneuronas
entremedio como en los otros reflejos. Cuando se percute el tendón del cuádriceps, el
rotuliano o patelar, con un martillo, se produce una elongación brusca de este músculo, y
esa elongación va a activar a los husos musculares. Los husos musculares sufren una
elevación, y esa información que perciben, como son sensores de elongación o de
estiramiento, hará que se deforme su ecuador y se abrirán canales de sodio, se despolariza
y se disparan potenciales de acción por la vía areno espinal (Ia) e ingresa por el ganglio
somático, por la raíz posterior de la médula, y directamente monosinapta a la motoneurona
alfa que va siempre al mismo músculo. Entonces, la fuente aferente nace del cuádriceps y
la contracción es del mismo músculo.
2. Miotático inverso:
Por el contrario, en miotático inverso termina siempre en la musculatura antagonista.
Inervación α/γ
Los husos musculares son órganos sensoriales motores, que están inervados sensitivamente
por las fibras Ia y II, y el de Golgi por la fibra Ib, pero en un punto de vista motor, los husos
musculares están inervados por las motoneuronas gamma, no alfa, ya que alfa serán del
músculo por completo.
En concreto, si se toma el vientre de un músculo cualquiera y se amplía, se encontrará que en
el huso hay una cápsula de tejido conectivo de 7-10 fibras musculares estriadas, llamadas
intrafusales; estas están inervadas por las pequeñas motoneuronas gamma. Entonces, la alfa
ira al resto de las fibras, las extrafusales, sin embargo, las neuronas gamma, van a producir la
contracción de los extremos del huso y eso también deforma el descenso y descarga, la cual
ira a la alfa y producirá la contracción del resto del músculo. Esto me permite el semitono
muscular, ya que hay un tono que es variable.
La motoneurona gamma esta activada por fibras descendentes, principalmente por las retículo
espinales, las que permiten el tono llamado anti gravitacional.
Esta inervación alfa/gamma es una co-inervación, en donde las motoneuronas gamma,
inervan a las fibras musculares estriadas intrafusales, dentro del huso muscular. Cuando se
despolarizan, se contraen esas fibras (ubicadas en los extremos del huso) y luego, se deforma
el ecuador, es decir, la zona central del huso, lo que hace que se despolarice el receptor. En
cambio, las motoneuronas alfa inervan fibras musculares estriadas de la musculatura
extrafusal. Entonces la co-inervación alfa/gamma permite la co-activación alfa/gamma. Las
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motoneuronas gamma están comandadas por vías descendentes, por neuronas tronco
encefálicas y constituyen las vías retículo-espinales.
84
Contenido 9: Sistemas Motores 2
El huso muscular es un órgano sensorio motor. La parte sensorial está inervada por aferencias
fusales (tipo Ia y II), y la parte motora esta inervada por las pequeñas motoneuronas gamma (γ).
Existe una somatotopía motora en las astas anteriores de la médula, en las que hay 2 tipos de
motoneuronas, la α-motoneurona (contracción muscular, generan movimientos o fuerza) y la
motoneurona-γ (van a la musculatura estriada intrafusal).
Cuando se produce una descarga de las motoneuronas gamma, y se despolarizan, ocurre que
las fibras intrafusales que están en los polos del huso se contraen y el centro se deforma, lo
que hace que se abran canales de Na+, disparándose por vía Ia, que ingresa por la asta posterior
de la médula y monosinapta en las α-motoneurona que produce la contracción muscular.
¿Para qué sirve la inervación gamma?
La inervación gamma permite mantener cierto grado de
tensión, es decir, tensión del receptor, que es el huso muscular
(mecanoreceptor). Si se acorta, por ejemplo, el bíceps
braquial, es decir, se hace una flexión, el músculo se va
contrayendo. Si no hubiese un mecanismo que mantenga
siempre tensos los husos, aunque el músculo este acortado,
dejaría de recibir información a través de la vía I a (arco reflejo
miotático) y se perdería la fuerza. Cuando se toma una maleta
pesada, en flexión el tono muscular es mucho mayor, entonces
ese tono está regulado por la motoneurona γ.
El esquema, muestra la co-activación α/γ, y su importancia, por
ejemplo, para el caso de una patología en que se ha producido
un daño cortico-espinal, que se traduce en cambios en el tono
muscular como la Espasticidad.
Se observa un vientre muscular, insertado en dos extremos, uno fijo y el otro elongado. También
se observa, el huso muscular, donde están las fibras intrafusales. La α-motoneurona inerva la
musculatura estriada extrafusal (produce la contracción), de tal forma que si se estimula el
músculo se va a contraer.
Las fibras intrafusales no participan de la contracción directamente, pero si la facilitan. De este
modo, cuando se produce una contracción por orden alfa también se contrae el huso por orden
gamma.
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En el Caso A se estimula la α-motoneurona y no la motoneurona-γ:
1. Se estimula la α-motoneurona
2. Se contrae el músculo
3. Se mide la actividad aferente(Ia)
4. Se produce un silencio y se pierde fuerza
En el Caso B se estimula la α-motoneurona y la motoneurona-γ (cuerpo humano)
1. Se estimula la α-motoneurona y motoneurona-γ
2. Se contrae el músculo
3. Se mide la actividad aferente (Ia)
4. Se produce un filled-in
Quien comanda a la α-motoneurona es la vía cortico-espinal, y a la motoneurona-γ es la vía
retículo-espinal (mesencéfalo-pontina, tono muscular).
La co-activación α/γ, permite mantener un tono muscular
apropiado conforme se acorta un músculo y también cuando se
elonga, se produce por impulsos supra medulares.
86
Reflejo miotático inverso
Cuando la tensión muscular es excesiva, el OTG lo capta,
esta fibra Ib dispara potenciales de acción y estimula a
una ínterneurona (inhibitoria), glicina, que abre canales
de Cl-, el qué inhibe al mismo músculo (disminuye el
tono).
Inervación recíproca
Cuando se contrae un músculo, el antagonista de este se relaja (bíceps-tríceps). Si se aumenta
el bíceps (agonista) se disminuye el tono, el tríceps será el antagonista.
Hay una modulación, de las neuronas de Renshaw
con las motoneuronas-α e interneuronas Iainhibitorias. En este esquema se muestran los
circuitos que median la inhibición recíproca de la
musculatura antagonista y la inhibición de su
inhibición recíproca por las células de Renshaw.
Las células anaranjadas son inhibitorias y las azul y
verde excitatorias.
Cuando se despolariza esta α-motoneurona, como
es glutamatérgica, liberará glutamato y luego se
despolariza esta neurona que es inhibitoria (célula
de Renshaw) y se produce una autoinhibición.
87
Patrones generadores centrales (CPGs)
Encargados de controlar el momento (tíming) en el que se produce el cambio en el tono y el
patrón de actividad muscular necesario para generar movimientos complejos, rítmicos y
coordinados de la marcha.
La organización sináptica de estas redes está en la médula, parte autónoma, pero está
supervisada por el nivel tronco encefálico y cortical. Estas neuronas ritmogénicas relacionadas
con la actividad locomotora, se encuentran en toda la médula lumbar ventral (láminas VII, VIII y
IX), especialmente abundantes a nivel lumbar alto. Todas estas están bajo la tutela de la
formación reticular (haz retículo espinal medial).
Un paciente parapléjico que tenga una lesión sobre la cauda equina (L2) es más complicado
porque quedan reflejos que no se
arreglan, como vejiga neurogénica (se
vacían al menor contenido).
Dentro de la integración medular del
movimiento (somatotopía), existen 2
tipos de motoneuronas, las mediales
(músculos axiales y proximales) y las
laterales (músculos distales), que son
más abundantes para la motricidad de
la mano, excepto cuando existe una
amputación.
El centro locomotor mesencefálico, es
un núcleo que marca el paso de estas dos formaciones reticulares (medial y lateral), es decir,
cuando descarga cada uno.
Hans Kuypers estaba convencido de
que la función de las vías motoras
descendentes sería mejor comprendida
si se estudiaba el lugar y patrón de
finalización en la médula espinal. En la
integración del movimiento, está el
sistema ventro-medial, el cual, tiene 3
núcleos, los tectales, que dan origen a
la vía tecto-espinal y cumplen la
función de motricidad oculocefalogira
(movimiento de los ojos según cabezacuello), núcleos reticulares (lateral y
medial) que forman la vía retículo-
88
espinal que van a las motoneuronas gamma, encargados del tono muscular anti gravitacional,
y por último, los núcleos vestibulares que conforman la vía vestíbulo-espinal y que permiten
las reacciones de contracciones musculares de miembro inferior. El otro sistema se va a llamará
sistema dorso-lateral, el cual tiene el núcleo rojo (magnocelular, se encuentra en el tecmento
del mesencéfalo, detrás de la sustancia nigra) que están encargados de la motricidad fina y dan
origen a la vía rubro-espinal, la cual es contralateral.
El sistema tronco encefálico motor medial, tiene diferentes sistemas:
tecto espinal, retículo espinal y vestíbulo espinal.
Se ven los colículos superiores y los inferiores (auditivos). Los
superiores son visuales, los cuales dan origen a la vía tectoespinal. Una de las características principales de los 3 sistemas es
que la inervación medular es bilateral, es decir, se tiene un colículo
superior derecho, mirándolo desde la zona posterior, y se cruza al
lado opuesto, pero cuando llega a la médula, inerva ambas hemimédulas, es bilateral. Esta vía está encargada principalmente la
actividad óculo cefalogira.
Cervical
El retículo espinal esta esquemáticamente representado por la
formación reticular pontina, pero en estricto sentido es mesencéfalo
pontina y bulbar. Se tiene una red de neuronas, más difusa, y que
siguiendo la misma línea de la vía tecto espinal, llega a la médula e
inerva ambas hemi médulas. La vía retículo-espinal, participa en
el tono anti gravitacional.
Cervical
89
La vía vestíbulo-espinal, es la postura y equilibrio, sigue el mismo
patrón, pero si bien un hemi-tronco encéfalo izquierdo llega a la hemimédula izquierda, también inerva la hemi-médula derecha.
En este sentido, la vía vestíbulo espinal tiene una fuente aferente que
es el aparato vestibular (utrículo/sáculo y canal semi circular) que ven
el equilibrio.
Las tres vías, como inervan la musculatura axial, para una u otra
función, todas tienen que ir a las zonas mediales, porque la
contracción no es de motricidad fina.
El único sistema tronco encefálico de motricidad fina es el rubro espinal,
y este es contralateral exclusivo, a diferencia de los anteriores. El
sistema lateral o dorso-lateral tronco encefálico está representado por el
núcleo rojo, la porción magnocelular que da origen a la vía rubro
espinal. Todos los otros sistemas van por la porción anterior de la
médula y ahí dan inervación bilateral, en cambio, este sistema lateral o
dorso-lateral tronco encefálico va por el funículo o cordón lateral de la
médula (cruzado), es decir, el núcleo rojo derecho va solo a la hemimédula izquierda, y va a las motoneuronas distales o de control motor
distal.
Todos tenemos estos núcleos (uno en cada hemi-tronco), no obstante, en otros mamíferos es
menos importante que en el humano. Al ser corticalizado, el daño a esta corteza afecta más
que en otros animales.
La corteza es el tercer nivel de control motor cerebral. Esta corteza cerebral tiene varias áreas
corticales. En primer lugar, tenemos la corteza motora primaria, (la franja verde) es prerolándica o pre-central o área 4 de Brodman. Ahí se encuentran principalmente las neuronas
que dan origen a la vía cortico espinal. Si se ve su organización, también hay columnas
corticales motoras, hay una organización columnar. Una columna cortical motora está
constituida funcionalmente por cientos de neuronas.
90
¿Cómo están organizadas estas columnas?
Las columnas corticales motoras están organizadas
según la musculatura que rodea a una misma articulación,
sean músculos antagonistas o agonistas. Estas
diferencias se dan dentro de una misma columna. La idea
es que hagan muchas funciones y que se utilicen en
muchos contextos.
Las sinergias musculares, es decir, cuando hay una
contracción agonista, antagonista o co-contracción, están
representadas en la corteza motora, no como unidades,
sino que están relacionadas con una enorme dinámica en
su actividad tipo mosaico. Si una columna va al bíceps
braquial, tríceps braquial y co-contracción de ambos,
resulta que estos mismos músculos están representados
como 10 veces más en otros lugares. Entonces utilizan uno y otros, dependiendo de la
combinación de movimientos que la persona quiera realizar, por lo tanto, es más complejo.
Depende de cómo mezcle el córtex cerebral la selección sobre qué movimiento hacer.
En la corteza cerebral, que es el tercer nivel, tenemos un sistema medial y uno lateral. Uno
que va a las motoneuronas mediales, musculatura axial, y el lateral que son las motoneuronas
laterales, es decir, la musculatura distal.
Está el sistema cortico espinal medial, que nace en el área 4 y 6 de Brodmann, este sistema
es el homologo al haz piramidal directo o haz corticoespinal directo. Se llama así porque directamente va
hasta la médula espinal, y sigue el mismo plan que
siguen los sistemas mediales, esto es, va a inervar
las motoneuronas alfa y gamma mediales de la
musculatura axial y proximal, pero además es
bilateral, inerva ambas hemi-médulas, por lo tanto,
media la motricidad voluntaria cortical.
Flectar el tronco para recoger una cosa sin siquiera
pensarlo es distinto al hacer un abdominal, como
ejercicio. En el primer caso, no participa tanto el nivel
cortical, en el segundo si participa porque se quiere
hacer una acción voluntaria e intencionada, pero
como es flexión, estamos ocupando el sistema de motoneuronas mediales, cuyo comando nace
en el sistema cortico espinal medial o haz medial directo.
91
La vía va directa, no se cruza en las pirámides bulbares, pero si en la médula va a inervar ambas
hemi-médulas.
Esta también da origen a la vía cortico retículo espinal, que es la misma vía retículo espinal
en tronco encéfalo, pero que está bajo la supervisión cortical. Esto es importante, ya que el
daño a este sistema, produce la hipertonía espástica (tono excesivo de la musculatura
gravitacional) en el hemipléjico. Este sistema frena a la formación reticular.
El sistema es bien ordenado, es motor que va a las motoneuronas mediales, pero da colaterales
a los núcleos reticulares que permiten el tono anti gravitacional.
En concreto, ambos sistemas, cortico espinal directo y cortico retículo espinal, permiten que los
ajustes del tono muscular y postural sean adecuados.
El sistema cortical dorso lateral, tiene una
fisiología similar a la vía rubro-espinal, por lo
tanto, tiene que ser cruzado, exclusivamente y
además controlar la musculatura fina o distal.
Este sistema cuyo sinónimo es haz piramidal
cruzado, nace en el área 4, 6, 3, 1 y 2
(estudiadas en somestesia) en sentido antero
posterior. Y es cruzado por que se cruza en las
pirámides bulbares, es contralateral como el
rubro espinal. Y así como el medial, controla a
la formación reticular, este da origen a la vía
indirecta cortico rubro espinal.
El cortico espinal cruzado, va directamente a la
médula contralateral exclusiva, hemi-médula contralateral. Y además da colaterales al núcleo
rojo que forma parte del sistema cortico lateral, o de motricidad fina y da origen a esta segunda
vía, cortico retículo espinal. Permite una adecuada motricidad fina, distal, principalmente la de
manos en el caso humano.
Para que todo funcione, se necesita un cerebro maduro, por eso los niños no pueden hacer
todos los tipos de movimientos y necesitan practicarlos muchas veces para lograr hacerlo de la
manera correcta.
Esto tiene que ser cruzado, porque el movimiento de las manos no puede ser simétrico, a
diferencia del tronco. Tiene que haber una disociación.
El humano es el que alcanza la mayor cantidad de conexiones cortico-espinales directas, lo que
permite fraccionar los movimientos a nivel de manos, facial, lingual y ocular.
92
En el humano se estiman 1.101.000 axones en cada pirámide bulbar y se ve que hay
contralaterales exclusivamente, pero que hay ipsilaterales.
La corteza motora no es el lugar en donde se toman las decisiones del comando motor, sino
que es una zona de síntesis y despacho de tal comando, recoge información de muchas otras
áreas. Se tiene la corteza motora primaria que da origen a la vía cortico-espinal, corticoencefálica, cortico-retículo-espinal y cortico-rubro-espinal, en donde se recibe información de
otras regiones y donde se programan los movimientos antes de que estos se ejecuten. Entonces,
en orden sería: tronco encéfalo espinales, retículo, tectum, vestíbulo, rubro y finalmente las
motoneuronas alfa y gamma, reciben información de la corteza motora primaria del área 6 y
también del área 3-1-2.
Pero para ello se requiere de cierta materia prima ya elaborada de otras regiones. Estas otras
regiones motoras son las siguientes:
•
La corteza pre-suplementaria y suplementaria, son consideradas una sola, pero son
levemente distintas entre ellas (pre-SMA/AMA).
• Corteza pre-motora dorsal y ventral (PMd/PMv).
• Corteza cingulada anterior.
Estas nutren antes de realizar un movimiento. Hay otras aéreas vecinas, todas estas frontales.
La corteza motora es una zona que sintetiza, procesa esa información y la conduce por vía
cortico-espinal.
Tronco encéfalo = TE
Médula = ME
Corteza suplementaria y pre-suplementaria
Está inmediatamente anterior a la corteza primaria. Colaboran con la ejecución del movimiento.
Son llamadas complejo SAM (SAM + pre-suplementaria):
93
1. Corteza SAM: Selecciona secuencias de movimientos,
es decir, que se contrae primero y que se contrae luego.
Lo hace a través de las vías cortico-espinal, también
suprime algunos movimientos no deseados o no
propositivos generados por estímulos externos.
Existe el síndrome de Tourette, que se da en niños, se
tiene una gran ansiedad que no para hasta que se toque
un objeto.
2. Corteza pre-SAM: Esta más anterior que la SAM,
flexibilidad de las respuestas motoras (cambios de
estrategia), si uno está haciendo una actividad y
cambian las condiciones externas, hay que adaptarse al
cambio. Ejemplo, al jugar tenis, hay que adaptarse a que la pelota no vaya solo al medio,
puede ir en distintas direcciones, aprendizaje motor. Además, contribuye a los movimientos
generados internamente (ideo motricidad), es pensar un movimiento voluntario sin realizarlo.
Permite que se adapte y contribuye al llamado video motricidad (generados internamente).
Corteza pre-motora dorsal
Está más dorsal al complejo SAM. Esta corteza permite
principalmente el control de la extremidad superior para el
movimiento de alcance. Hacia donde dirige la extremidad,
hacia la zona donde se quiere ir, está guiada por la visión.
En el procesamiento visual participa la corteza parietal (solo
una parte) que sería la MIP (corteza intraparietal medial),
esta interactúa con PMdc. Va de la corteza visual a la
parietal. Esa corteza parietal recibe información visual, y por
vía cortico-cortical se comunica con la corteza pre-motora
dorsal.
Participa en los movimientos de alcance (“reaching”)
guiados por la visión.
94
Corteza pre-motora ventral
Circuito especializado en los movimientos de tomar
(“grasping”), el agarre. Esta participa en adaptar la
posición de la mano que va a tomar un objeto a la figura
geométrica de un objeto.
Como colocar anticipadamente la mano. La visión
también participa.
PMv permite controlar la mano, se conecta con la corteza
intraparietal anterior (AIP), si se le coloca en el cerebro
tenemos que la corteza intraparietal también recibe
información visual.
AIP PMv M1
En la corteza pre motora ventral se encuentran las llamadas neuronas espejo (cognición),
estas se activan no solo cuando uno va a tomar un objeto, sino también cuando ve a otra
persona tomar un objeto. En otras palabras, descargan cuando se manipula un objeto o se
observa la manipulación un objeto.
Se realizó un experimento en monos para así poder estudiar los siguientes conceptos:
Primero, la manipulación de un objeto. Cuando toma el objeto hay una descarga (por lo de las
figuras geométricas), luego el experimentador tomaba el objeto y aumentaba la descarga de
disparos en él mono. Descubrieron que cuando hacían el movimiento, pero sin objeto, no era el
mismo movimiento que cuando está la intención. Luego se estudió en humanos, se vio que
zona se activaban más al realizar el experimento (observa y se realiza).
En humanos, el grasping produce una activación, sin
embargo, cuando va a tomar una cosa entre varios
objetos, hay más activación.
Observando la misma acción, tal como tomar una tasa,
en contextos distintos produce diferentes niveles de
actividad en las neuronas espejo en un área cerebral
que pertenece al sistema de neuronas espejo (PMCv).
Esto indica que el sistema de neuronas espejo hace más
que sólo codificar la acción observada (“tomar una tasa”
en los tres contextos). También codifican la intención
que subyace a la acción (1: “cogerla para beber”, o 2:
“cogerla para retirar la mesa”)
95
Se tienen redes neuronales complejas:
Conexiones funcionales que subyacen a las interacciones entre el sistema de neuronas espejo
(rojo) y el sistema de cognición (verde). El color azul representa zonas de inervación entre
ambos sistemas.
La connotación emocional es relevante, ya que, por ejemplo, se puede ver lo que otra persona
puede estar sintiendo (empatía), gracias al surco temporal superior (STS): motricidad, en el
aprendizaje.
Por un lado, se adaptan, pero, además, cuando están conectadas con un componente
emocional de la persona que está enseñando, como profesora-alumno, es donde más se
producen descargas y conexiones.
Existen tres redes neuronales involucradas en el aprendizaje por observación en los ámbitos
cognitivos, psicomotor y emocional. Una persona se emociona cuando otros se emocionan, es
decir, empatía.
La corteza pre frontal (PFC), incluye, motricidad y
también nos indica que nuestros actos tienen
consecuencias, por lo tanto, en cierto sentido, permite la
toma de decisiones, ya que, integra aspectos cognitivos y
emocionales, pero finalmente actúa en los sistemas
motores.
Tanto la motricidad como las actividades perceptivas de
reconocimiento de rostros, por ejemplo, informan a la PFC
y esta toma consecuencia.
Su función inadecuada determinará la toma de decisiones también inadecuadas.
La corteza pre frontal tiene varias funciones, se divide en 3:
1. Funciones cognitivo-motoras: su función se asocia con el aumento de actividad en la corteza
prefrontal dorsolateral. Actúa en la psicomotricidad.
2. Función afectivo-motora (orbitaria): su actividad se asocia con el aumento de actividad en la
corteza pre frontal ventro-medial. Por excelencia es socio-emocional. Nos permiten tener
una conducta acorde con una sociedad.
3. Funciones motoras motivacionales: esta zona medial se asocia a la motivación de movernos,
que no es lo mismo a la decisión de movernos. Se relaciona con el aumento de la actividad
en la corteza pre frontal medial. Cuando hay un tumor, se produce una patología que se
96
llama mutismoakinético, las personas que lo padecen no pueden hablar, no están motivados,
no están conectadas con el entorno, pero no tienen parálisis.
Patricia Goldman-Rakic realizó pruebas de respuesta retardada y registros en la corteza
prefrontal de monos, fue la primera en observar la actividad bioeléctrica de un recuerdo.
El experimento consistió en que afuera de una jaula se les pone dos espacios, uno con alimento
y otro sin. Después se tapan y se baja un telón, luego se esperan unos minutos y se levanta el
telón, el mono va inmediatamente a tomar el alimento donde estaba anteriormente. Este tiene
que retener donde estaba el alimento para así poder sacarlo del lugar correcto sin ver dónde
está.
Cuando no se presenta ningún estímulo, existe baja señal. En cambio, cuando se presenta un
estímulo, aumenta. Hay más señal cuando está pensando en donde está el objeto (tapado con
telón). Esta memoria se conoce como memoria de trabajo o a corto plazo, y conecta el pasado
con el futuro inmediato.
La mayoría de las vías son excitatorias.
CST= tracto cortico espinal
97
Contenido 10: Nucleos de la Base y Cerebelo
Las neuronas de la sustancia nigra tienen neuro-melanina por lo que tienen color negro. Y se
divide en pars (parte) reticulata (Gabaérgicas), que está más cerca del globo pálido, y la pars
compacta (dopaminérgicas).
Caudado y Putamen son gabaérgicos también.
Circuito motor general de los núcleos de la base
Todas las acciones motoras que ejecutan los núcleos
de la base se realizan a través de la corteza motora,
es decir, la vía cortico-espinal.
Toda la corteza cerebral envía eferencias a los núcleos
de la base, estos procesan esta información y la
evacúan por aferencias a través del tálamo (núcleo
ventro lateral y ventral anterior) y luego se proyectan a
las áreas motoras, la corteza pre-suplementaria,
suplementaria, pre motora ventral y la corteza
motora primaria. Y en estas redes se almacena la
información generada por el aprendizaje motor
(psicomotor), que una vez que se aprende se
automatiza.
Cuando hay daños en los núcleos de la base es muy incapacitante, si la comparamos con un
daño a la corteza, porque se alternan los ritmos adecuados de los movimientos, pero no existe
parálisis.
Los núcleos de la base tienen funciones principalmente motoras, pero también cognitivas y
emocionales. El núcleo caudado, es más cognitivo, el putamen es más motor, y el globo pálido
y la sustancia nigra son moduladores, ya que no tienen una vía directa a la médula espinal.
98
Los núcleos de la base forman 3 circuitos, relacionados con nuestros movimientos:
1. Circuito directo (Go)
Este contribuye a iniciar un movimiento determinado. La corteza cerebral va a mandar axones
a los núcleos de la base (caudado y putamen), vía cortico-estriatal (glutamatérgicas), inervan
a las neuronas estriatales que expresan receptores (metabotrópicos) dopaminérgicos del tipo 1
(D1), y la sustancia nigra compacta le entrega esa dopamina, vía nigro-estriatal, que hace que
aumenten los niveles de AMPc (consecuencia bioquímica).
La sustancia nigra reticulada y el globo pálido interno serán axones pálido-talámicos. Desde
el tálamo se proyectan a la corteza, y esta conexión será glutamatérgica (alto umbral). La
corteza manda un comando al neo-estriado, como es glutamato se despolarizan, luego las
neuronas de proyección liberan GABA y se hiperpolarizan estas neuronas por los canales de
Cl-, es decir, se inhiben, por lo tanto, se pierde esta inervación. La sustancia nigra compacta
regula con dopamina este proceso.
Temblores en reposo de baja frecuencia indican daño en esta vía.
99
2. Circuito indirecto (Stop)
Contribuye a detener un movimiento. Son axones de neuronas inferotemporales de la corteza
pre motora dorsal y ventral que forman la vía cortico-estriatal. Para detener un movimiento,
disminuyen los niveles de AMPc. Estas son neuronas de bajo umbral y se conocen como
neuronas medianas espinosas (MSNs) y requieren de un sistema de inhibición, ya que si no
estarían descargando en todo instante.
Desde la corteza cerebral llega a los receptores D2 y estos liberarán GABA al globo pálido
externo (vía estriato-palidal) que a su vez también libera GABA al núcleo subtalámico,
glutamatérgico, luego se libera glutamato al núcleo pálido interno y sustancia nigra
reticulata, por lo tanto, se despolariza, y libera GABA al tálamo (lo inhibe) y este liberará menos
glutamato, por lo que se detiene el movimiento al no tener el glutamato suficiente.
La sustancia nigra compacta va a liberar dopamina (para regular) lo que va a unirse a los
receptores D2 que inhiben a las neuronas neo-estriatales que disminuirán los niveles de AMPc,
por lo tanto, frenan la actividad del caudado y el putamen.
100
3. Circuito Hiperdirecto (paradigma Go-Stop)
Cuando se da el go al movimiento (núcleos de la base), pero se debe inhibir. Un ejemplo, si,
una persona va en un auto manejando, el semáforo indica la luz verde (avanzar) y justo se cruza
un ciclista o una persona, este debe reaccionar para parar en vez de avanzar.
Esta información va a la vía corteza pre frontal (inferior derecha-aérea 44 de Brodmann).
Cuando los núcleos de la base le dan el go al movimiento, siempre por colateral se informa a la
corteza cerebral. La corteza pre frontal está siempre recibiendo información visual a través de
la vía cortico-cortical (en este caso el conflicto de la luz verde y del ciclista) y los núcleos de la
base van a generar el movimiento de avanzar, pero el área de Brodmann va a ponderar estas
dos variables (la de la luz verde que es Go y la del ciclista que es Stop) y rápidamente la corteza
prefrontal (vía pre suplementaria) generará un comando de Stop que inhibirá este movimiento
para no atropellar al ciclista, aunque haya luz verde en el semáforo que indique seguir y no
parar.
La corteza pre frontal ve la parte consciente principalmente, pero también hace muchas cosas
que no son conscientes y las realizamos sin darnos cuenta por vía sub-cortical.
Hemibalismo: un desbalance en la actividad de las neuronas del núcleo subtalámico produce
un trastorno del movimiento.
101
Trastornos
Trastorno Obsesivo-compulsivo (OCD)
Pensar repetitivamente en hacer algo y la
compulsión, que es la necesidad de actuar
y si no se actúa genera una gran ansiedad
hasta que lo concretas. Ejemplo: lavarse
las manos cada 2 minutos.
La parte que está fuera de control es la vía
cotico-estriato-pálido-tálamo-cortical. En
casos graves se realiza una cirugía.
Síndrome de Tourette
Degeneración de neuronas estriatales
(caudado y putamen) y palidales. Son
tics involuntarios, no controlables.
Enfermedad de Huntington
Enfermedad autosómica dominante, es muy alta la probabilidad de transmitirla a los hijos. Es
una degeneración de neuronas del núcleo caudado. Principalmente trastornos cognitivos
(memoria), luego psiquiátricos y después alteraciones de motores (temblores). Por ejemplo: las
brujas de Salem, tenían esta enfermedad, tenían movimientos incontrolados y hablaban
incoherencias. Cuando la proteína huntintina está mutada significa que padeces esta
enfermedad.
Enfermedad de Parkinson
Degeneración de la sustancia nigra, y que es principalmente motor (temblores).
Amor romántico y materno
Pensamiento de querer estar con otra persona que quieres, extrañar. Tiene una raíz en los
núcleos de la base.
Deseo de estar con quien uno ama y por la parte de la madre está la necesidad de proteger a
la guagua. La oxitocina que llega a la corteza pre-frontal genera este deseo.
- Estriado dorsal
Cerebelo
El cerebelo es un órgano que permite corregir errores, comparando entre la intención del
movimiento y su ejecución.
Funciones motoras
Cada vez que hay un comando motor por vía cortico-espinal las neuronas cortico-espinales
van a la médula para producir el movimiento. Cada vez que se manda un mensaje para realizar
un movimiento determinado se envía una copia al cerebelo (copia eferente o descarga
102
coronaria). No es otra cosa que el mismo mensaje de la vía cortico espinal. El cerebelo compara
el mensaje que se envió para realizar el movimiento con la posición longitud-distribución del
tono muscular real que existe en ese movimiento (longitud, posición, tensión y angulación).
Compara aferencias con descargas corporales. Supongamos que la orden fueron 4 potenciales
de acción, pero resulta que la información requiere que sean 5 potenciales y no 4.
Está la intención del movimiento y antes pasa el mensaje al cerebelo corrige, luego, va a la
médula y así se ejecuta el movimiento. El cerebelo sabe antes lo que va a hacer la corteza
motora. El cerebro actúa vía tronco encéfalo no directo a la médula.
• Corrección por feed forward: el cerebelo corrige el error antes de ser producido. El mensaje
llega primero al cerebelo que, a la corteza espinal, sabe antes lo que va a hacer la corteza
motora.
• Corrección por feed back: el cerebelo corrige el error después.
Función motora:
Evalúa la disparidad entre la intención y acción. Corrige cuando el movimiento está en pleno
proceso. Ya sea a mitad de camino, inicio o final de este. A mayor disparidad entre la intención
y la acción, mayor error, y el cerebelo tendrá que corregir. Por ejemplo: una persona que ha
tomado mucho alcohol. Y luego ajusta la operación de los sistemas motores corticales y tronco
encéfalo, mientras el movimiento está en progreso.
Se evalúa la disparidad entre la intención y la acción. El cerebelo compara el mensaje central
con la periferia de nuestro cuerpo y luego ajusta las operaciones directamente a la corteza
motora o núcleos motores, corrigiendo el error.
Existen 3 aspectos principales para facilitar estas funciones de comparación entre función y
acción y el ajuste necesario:
1. Para poder corregir algo tiene que estar informado de que se cometió un error, recibe una
extensa información acerca del propósito del acto a realizar, analiza los comandos
involucrados.
2. No solamente reciben información, sino que también envían información para poder corregir
los errores a los sistemas corticales pre motores y motores, también sistemas motores
tronco encefálicos. Indirectamente se relaciona con las interneuronas y motoneuronas de la
médula espinal.
3. La transmisión sináptica en los módulos y circuitos puede ser modificada por la experiencia.
Los núcleos de la base almacenan información. El cerebelo aprende cuando se cometen
errores, por lo tanto, cada vez que se hace un acto motor en el tiempo, se cometen menos
errores. El aprendizaje motor se consolida producto de cambios estructurales en los circuitos
cerebrales.
La corteza cerebelosa posee corteza y núcleos profundos.
Es el 10% de toda la más encefálica, más del 50% de todas sus neuronas. Y una diferencia con
el córtex cerebral es que hay 52 áreas distintas de neuronas (Brodmann), en el cerebelo son
siempre 5 tipos de neuronas y son igual en cualquier área, solo cambia dependiendo con que
estructura se conecta.
103
Corteza cerebelosa
1. Capa molecular: más externa y más ancha, con menos neuronas. Tiene 2 tipos de
interneuronas: estrelladas y en cestos (inhibitorias gabaérgicas).
2. Capa de células de Purkinje: capa media. Posee neuronas de Purkinje, son los únicos
axones que salen de la corteza cerebelosa. Son puros cuerpos de las neuronas, es la capa
más delgada, las dendritas se proyectan en la capa molecular. Solo ésta envía axones a
núcleos profundos como al fastigio, globoso/emboliforme y dentado. Son las únicas
neuronas de proyección, son inhibitorias gabaérgicas.
3. Capa granular interna: es una capa con alta densidad de neuronas, bajo los hemisferios
cerebelosos. Esta capa posee dos tipos de neuronas que son: interneuronas granulares
(únicas excitatorias glutamatérgicas) y las neuronas de Golgi (inhibitorias gabaérgicas)
Núcleos
- Fastigio: bajo el vermis, uno al lado izquierdo y otro al derecho. Zona vermiana.
- Globoso/Emboliforme: por el lado de la zona vermiana, también uno en cada lado. Entre el
fastigio y el dentado (bajo zona vermiana).
- Dentado: bajo hemisferio cerebeloso, este es el núcleo más grande.
Cito-arquitectura según Cajal:
En el esquema se puede ver a las neuronas en la capa molecular, estrelladas y en cesta. Luego
vienen la capa de células de Purkinje, están los somas, es la única neurona que sale de su
corteza cerebelosa (más grandes) y finalmente en la
capa granular hay solo neuronas granulares.
Microcircuito cerebeloso: es la unidad funcional del
cerebelo.
En la corteza cerebelosa tenemos:
1. Neuronas estrelladas
2. Neuronas en cesto: Inervan a las de Purkinje.
Ambas son gabaérgicas en la capa molecular
externa, son inhibitoria.
3. Neuronas de Purkinje: únicas de proyección.
También son inhibitorias porque liberan Gaba. El
axón que emerge hace inhibir a una neurona
inhibitoria por lo tanto es excitación.
4. Neuronas granulares internas: únicas excitatorias
y glutamatérgicas. Su axón va hacia la capa
molecular se abre como en T.
5. Neuronas de Golgi: inhibitoria.
Cuatro de estas neuronas son inhibitorias gabaérgicas y solo una que son las granulares, son
excitatoria.
104
Estas son hacia arriba, hacia la capa molecular, se llaman fibras paralelas. Todas inervan las
fibras de Purkinje.
Para que funcione en distintos lados del cerebro, debe recibir información desde afuera y estas
aferencias son de 2 tipos:
- Las fibras trepadoras (CB): se llaman así ya que se enrollan en las neuronas de Purkinje.
Estas, vienen de la oliva bulbar inferior contralateral.
- Las fibras musgosas (ME): estas vienen de todo el resto del sistema nervioso (médula
espinal, tracto espino cerebeloso). Indican como esta nuestro cuerpo en la periferia, rubrocerebelosa, ecto-cerebelosa, vestíbulo-cerebelosa, ponto-cerebelosa. Reciben información
desde la corteza cerebral, información sensorial desde la médula y tronco encéfalo.
- Las fibras mono aminérgicas: son reguladoras o moduladoras de la función cerebelosa.
Son noradrenérgica y serotoninérgicas.
El papel que ocupa la oliva bulbar
inferior (las fibras trepadoras) es
bastante autónomo, su función, es el de
“director de orquesta” (da marca de ritmo
bio-eléctrico al cual el cerebelo debe
funcionar). Lo demás es avisar el
mensaje, avisar al cerebelo lo que está
pasando dentro del córtex cerebral, es
decir, informar de lo que pasa fuera de
nuestro cuerpo (receptores periféricos).
Esta tiene que haber aprendido para
poder dirigir. La oliva bulbar inferior debe
recibir
de
la
corteza
visual,
somatosensorial, tacto, propiocepción,
temperatura y de todo el resto de la
corteza cerebelar para dirigir la orquesta.
El cerebelo posee la zona denominada vestíbulo cerebelo, su nombre anatómico es el lóbulo
floculo-nodular o archi-cerebelo (control del equilibrio y postura). Recibe aferencia de los
núcleos vestibulares y luego manda la corrección por eferencias cerebelo vestibular a los
núcleos. Estos se asociados al equilibrio y motilidad ocular adecuada.
El vermis cerebeloso recibe aferencias:
• vestibulares
• visuales
• auditivas
• propioceptivas (cabeza/cuello y zona axilar)
El vermis está involucrado básicamente en corregir errores de sistemas motores mediales y
proximales. Retículo-vestíbulo-tectal espinal.
Van al núcleo fastigio (bajo el vermis) y se envía información, corrige a la corteza cerebral de
la motricidad axial (cortico espinal directo) y proximal directo.
105
Gracias a esto corrige errores por feed forward o feed back antes que se produzca.
Vía retículo espinal: mantiene el tono por lo que el cerebelo lo corrige en la zona del vermis.
El vermis cerebeloso está encargado de la postura, locomoción y motricidad ocular.
La zona para vermiana o para-vermis junto con el vermis se llama paleo-cerebelo. La corteza
cerebelosa, que está a ambos lados del vermis, es decir, el inicio de los hemisferios cerebelosos,
a diferencia del vermis que va al sistema motores mediales, va a sistemas motores laterales
(motricidad fina). En esta zona, sus neuronas de Purkinje influyen al globoso y emboliforme.
Reciben información táctil (extremidades), propioceptiva (extremidades), responde vía núcleo
globoso/emboliforme al núcleo rojo (tronco encefálico), y también por la motricidad voluntaria
en el haz cortico-espinal cruzado en la corteza cerebral.
Regula los errores de los sistemas motores laterales, motricidad fina.
Neocerebelo o cerebro-cerebelo (lóbulo posterior restante): recibe información
exclusivamente de la corteza cerebelar y se proyectan a través del núcleo dentado hacia las
cortezas motoras, pre-motoras y pre-frontal (son componentes mucho más cognitivos),
principalmente al cortico espinal cruzado. Está encargada de la planificación, ensayo mental de
los actos motores complejos, y evaluación consciente de los errores.
Desde el punto de vista electrofisiológico, el cerebelo genera 2 tipos de descargas (neuronas
de Purkinje), simples y complejas. Las fibras trepadoras producen el potencial post sináptico
excitatorio más poderoso de todo el SNC, que siempre tiene éxito en producir la despolarización.
En la imagen, hay una neurona de Purkinje, con su fibra trepadora (CF) y hay espigas simples
de la neurona de Purkinje con una descarga basal. La
espiga simple es Na+ dependiente y la espiga compleja es
calcio dependiente.
- Espigas complejas: se dan entre las fibras trepadoras
que liberan glutamato sobre las neuronas de Purkinje,
hay descargas simples dadas por las fibras
musgosas y las complejas se dan por las fibras
trepadoras.
En la compleja, se interrumpe la
descarga basal para corregir los errores. Las
complejas son cationes que ingresan por canales de
Ca+2.
106
André Thomas estudia la ataxia de la marcha en
un paciente con una patología cerebelosa. Existe
una pérdida de coordinación, en este caso de la
coordinación axial por lo que se puede deducir que
hay un daño en el vermis cerebeloso. Al caminar
esta paciente no puede corregir sus errores, hay
una descoordinación.
El daño de la corteza para-vermiana y núcleos
profundos globoso/emboliforme.
**daño lateral es ipsilateral
G/E: globoso/emboliforme
Hipotonía: signos de daño de la zona paravermiana, pérdida de la precisión de los
movimientos distales.
Dismetría: perdida de la distancia, por ejemplo, tocarse la nariz con los ojos cerrados.
La resonancia magnética funcional, muestra que el cerebro tiene reacciones cognitivas,
especialmente el neocerebelo. Se pone a una persona en decúbito supino y se le afirman los
brazos con dos correas, luego se le pasa un pincel por los dedos para medir la actividad
metabólica. La corteza cerebelosa se activa muy pobremente. La actividad del neocerebelo se
activa mucho más a medida que debía discriminar del grado de rugosidad entre varias láminas.
Se determinó que el neocerebelo participa en una función cognitiva(percepción).
En otro caso, se le pidió que, dentro de una bolsa, recogiera y soltara bolitas de distintos pesos
o tamaños, y se debía identificar los objetos más pesados (actividad psicomotora). Se activan
más al tomar, que al dejar caer la bolita (actividad motora).
107
Es un órgano que corrige errores en la intención del movimiento y la ejecución de este. Cada
vez que realizamos un movimiento esta información se va a la corteza y una copia de esta
información se van al cerebelo, esta copia se llama descarga corolaria o copia eferente. Y así
se compara con la de la corteza, si hay error se corrige por feed-forward antes de que se
produzca y si es después, se corrige por feed-back (se concientiza). Para corregir, ajusta
la operación de los sistemas motores corticales y tronco encéfalo mientras el movimiento
está en progreso.
108
Contenido 11: Teorias del Control Motor
Control motor: Entendimiento de los principios básicos que controlan el movimiento voluntario
humano. El área de control motor difiere de los tradicionales estudios de biomecánica, conducta
o neurofisiología, por su claro énfasis en el proceso de control.
El movimiento depende de muchas cosas, depende del
individuo, tarea y ambiente. Con respecto al Individuo, está la
cognición, acción, percepción. En la tarea, influye la
manipulación, movilidad y estabilidad. Y el ambiente depende si
es regulado o no. No hay teoría que se centre en las 3, ya que si
no sería ley.
Existen muchas teorías:
1. Teoría refleja: “Los reflejos eran bloques de construcción de un comportamiento complejo…
los reflejos trabajan juntos en secuencia para lograr un propósito común” fue postulada por
Charles Sherrington.
Dice que todos los movimientos son involuntarios secuenciales (encadenamiento de
reflejos), que cada respuesta gatilla un estímulo para otra respuesta y así sucesivamente.
Hay terapias que se utilizan hoy en día como el Vojta y Bobath, que se basan en esta teoría.
Se presionan puntos clave y se generan movimientos reflejos o involuntarios, pero son
movimientos muy puntuales.
109
2. Teoría Jerárquica: “…Funciones cerebrales
desarrolladas a través de niveles
jerárquicos (…) permiten funciones más
complejas impuestas en los bajos niveles
de función” postulada por Hughlings
Jackson. Dice que hay estímulos que
generan respuestas, pero existe cierta
jerarquía mono direccional desde las
unidades neuronales más altas y las más
bajas.
Pero no todos los movimientos pueden ser explicados por esta teoría, como por ejemplo los
involuntarios, ni cómo se puede aprender a realizar un movimiento.
No considera ni el ambiente ni el
aprendizaje.
3. Teoría madurativa del SNC: “El desarrollo motor normal es atribuido a la creciente
corticalización del SNC, lo que produce la aparición de niveles superiores de control sobre
reflejos de niveles inferiores” postulada por Arnold Gesell. Dice que el movimiento depende
de la parte cognitiva y de la maduración de este, a mayor edad mayor capacidad de modular
esos movimientos involuntarios. A medida que va creciendo, se van haciendo movimientos
más complejos (edad madurativa) e se iba ganando más voluntariedad en los movimientos.
También, que el SNC no empieza mielinizado, sino que se va mielinizando a medida que se
aumenta en edad y ésta mielización se traduce en que cada vez la persona puede ir
haciendo movimientos más complejos.
Dejaba niños privados de estímulos en un domo y aun así aprendían a gatear, pero se
demoraban un poco más de lo normal.
110
4. Teoría cognitiva: “La capacidad del desarrollo del sistema motor es dependiente del
desarrollo cognitivo” postulada por Jean Piaget.
Dice que el movimiento depende de la parte cognitiva, que el desarrollo intelectual está
relacionado con el desarrollo biológico y que la evolución de la inteligencia supone la
aparición progresiva de diferentes etapas que se diferencian entre sí, por la construcción de
esquemas cualitativamente diferentes. Es valida esta teoría desde la infancia a la
adolescencia.
La crítica a esta teoría es que generalmente las personas que son muy buenas en los
deportes no les va tan bien en la parte académica. Tampoco habla de la parte del
procesamiento de los movimientos.
5. Teoría del circuito cerrado (closed loop): enfatiza el rol del aprendizaje motor y añade el rol
de feedback o retroalimentación, postulada por Jack Adams. Dice que al ir aprendiendo se
va modulando la acción para así corregir errores. El input (definido por el nivel superior), es
la orden, luego los niveles siguientes ven que tienen que hacer para lograr ese objetivo y
luego se genera una retroalimentación para corregir los errores que se puedan producir,
para hacerlo de correcta forma.
El cerebro tiene una capacidad y si se le sobre exige, no va a funcionar adecuadamente, por
lo que esto se completaría rápidamente. Además, no explica como predecir los movimientos.
111
6. Teoría de esquemas (programación motora): “El movimiento es posible en ausencia de
acciones reflejas”. El input sensorial no es esencial para el manejo del movimiento, pero sí
tendría una importante función en la modulación de la acción”, postulada por Richard
Schmidt. Los movimientos se automatizan una vez aprendidos y se puede prescindir de la
parte sensorial.
Tomó pájaros adultos y los desaferenció. Se dio cuenta que aún sin terminaciones
nerviosas, volaban, pero de una forma más torpe. En cambio, hizo el mismo experimento en
pájaros bebés y se dio cuenta que nunca aprendieron a volar.
Después lo hizo con gatos caminando en un treadmill, los denervó y estos seguían
caminando, aunque se aumentara o disminuyera la velocidad, pero si les ponía un obstáculo
se caían.
Las interneuronas unen neuronas, se encargan de modular el movimiento a nivel inferior.
Todas se interconectan entre sí y se conocen como GPC. Estos patrones GPC se guardan
como sinergia, guarda las reglas para generar el movimiento, para que podamos ejecutar
tareas impuestas con una variedad de efectores distintos, la cual va cambiando.
112
7. Teoría ecológica: Exploró la relación del sistema motor y su interacción eficiente con el
ambiente, postulada por James Gibson.
Dice que frente a un mismo estímulo las personas actúan diferente, se basa en nuestra
habilidad para percibir y así guiar la acción, argumentó que no sólo la sensación era
importante, sino que la percepción era el factor más importante en cualquier animal.
El sistema debe ser capaz de percibir los factores ambientales relevantes para la ejecución
de la tarea.
La percepción varía de individuo en individuo y así los movimientos.
8. Teoría de sistemas: “Es imposible entender el control neural del movimiento sin entender las
características del sistema que se está moviendo y las fuerzas externas e internas que
actúan sobre el cuerpo”, postulada por Nikolai Bernstein. Dice que durante un movimiento
van a existir cambios en la energía, se basa en que un organismo cambia constantemente
(variabilidad).
Un indicador de salud, cuando no existe variabilidad hay una alta probabilidad que algo malo
pasa.
Hizo un experimento en que le pedía a la
persona alcanzar un objeto en altura y medía
los grados en los que se movía la articulación.
He iba midiendo los grados de variabilidad
comparados con otra vez que se realizaba la
misma acción. Concluyó que no importaba
cuantos grados se movía cada articulación, sino
que la orden dada por el centro superior (corteza cerebral), que en este caso es alcanzar el
objeto y el resto de centros inferiores modulan esta acción viendo cuanto se mueve cada
articulación y se van compensando entre ellas.
La sinergia es el trabajo en equipo, quiere decir que, si por ejemplo la articulación del hombro
se movió más, la del codo se va a mover menos, para que se haga la acción y es la
explicación de los grados de libertad. Niveles superiores se relacionan a la tarea y los niveles
inferiores se relacionan con la ejecución.
113
No habla de la interacción del ambiente que puede influir en el movimiento.
9. Teoría de la acción dinámica: No hay necesidad para que un centro superior use
instrucciones o comandos para alcanzar una acción coordinada.
Estos principios aplicados al control motor predicen que el movimiento emerge como
resultado de la interacción de elementos sin la necesidad de comandos o programas
motores del SNC.
Se sustenta en los principios de auto organización de los sistemas.
Por ejemplo, si se hace caminar a una persona en un treadmill y empieza a aumentar la
velocidad, sin pensar, la persona va a empezar a trotar, y luego a correr sin ninguna orden.
Existe un número de froude que
permite predecir en que velocidad
se pasa de caminar a trotar. Se
saca elevando la velocidad al
cuadrado y se divide por 9.8
(gravedad),
finalmente
se
multiplica por la longitud de la
extremidad. Si ese resultado es
0.5, indica que se va a pasar
desde caminar a trotar.
Lo malo de esta teoría es que le
da poca importancia al SNC.
114
Todas las teorías tienen su parte correcta y por eso todas se utilizan, pero aún no hay una
ley que explique totalmente cómo se produce el control del movimiento voluntario.
115
Contenido 12: Control del Movimiento Voluntario
Control del movimiento voluntario
Nikolai Bernstein trataba de abordar el movimiento simplificando los diferentes subsistemas
del movimiento. Decía que existían unas sinergias que son organizaciones de subelementos
(músculos) para no sobrecargar el sistema. Y que el sistema tenía que cumplir objetivos o metas
que son dadas por los centros superiores, y lo que se debe hacer para llegar a cumplir esa meta,
es decir, cuanto se tiene que mover y angular cada músculo, depende de centros inferiores
(black box).
Trató de explicar este fenómeno de la caja negra (black box). Y se hizo estas preguntas:
¿Cómo se genera un movimiento deseado?
Los músculos son activados por neuronas, y esta a su vez es activada por otra neurona, estas
neuronas se activan en diferente tiempo y sus unidades motoras se activan a diferente
frecuencia. Los ejes en los que se puede mover una articulación se conocen como grados de
libertad. Por lo que si el cerebro (corteza cerebral) tuviera que controlar todas estas variables
se fatigaría y no sería viable.
¿Qué parámetros musculares son regulados por el sistema nervioso?
Según la teoría de Hughlings Jackson, el SNC se dividía en una organización jerárquica, es
decir, centros superiores y centros inferiores. Estos corresponderían a la corteza cerebral y a
los músculos con sus unidades motoras respectivamente, pero el problema es ¿Qué ocurre en
medio de estos dos centros? Dijo que si se abría la caja negra se encontraría con interneuronas,
las cuales cumplen la función de modular la transmisión nerviosa, inhibiendo o excitando a otra
neurona o interneurona.
Si, por ejemplo, se flecta el bíceps, ¿Qué mandó este estímulo a la motoneurona? La corteza
motora primaria, la cual se encuentra ubicada en la parte anterior del lóbulo frontal, luego se
va a la médula espinal (asta anterior) y ahí sinapta con otra α-motoneurona y esta llega al
músculo. Este tracto se llama cortico-espinal.
Las interneuronas reciben información de más de una neurona y sinaptan a más de una
neurona o interneurona, por lo que tienen mayores posibilidades. Estas interneuronas se
encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso (cerebro, tronco encefálico y médula espinal).
Por lo que cumplen la función de modular las órdenes de la corteza cerebral.
Estos grupos de interneuronas son los llamados generadores de patrones centrales (GPC),
estos son los encargados de los movimientos más automatizados.
Los movimientos involuntarios se pueden clasificar en dos:
• Fásicos: generan más fuerza y son más rápidos, pero se fatigan a mayor velocidad. Ejemplo:
sacar la mano de la estufa caliente o el golpeteo del tendón patelar.
116
•
Tónicos: soportan más la fatiga, son más lentos y generan menos fuerza, pero sirven para
mantener una fuerza por más tiempo. Ejemplo: mantenerse sentado o de pie.
Los fásicos implican una o dos sinapsis, por ejemplo, del mono
sináptico, el golpeteo del tendón patelar, se golpea el tendón y se
deforma, luego el músculo cuádriceps se elonga y el huso
neuromuscular lo censa (longitud y posición), después, se envía la
información a la asta posterior de la médula y activa a la α-motoneurona
del cuádriceps. Ejemplo: oligosináptico, cuando una persona pisa un
LEGO® se produce una inervación recíproca (inhibición de los
músculos extensores).
Los tónicos en cambio, hacen muchas sinapsis.
Ejemplo: cuando se hace una flexión de codo en 90°al
tomar un vaso con bebida, y este se mantiene para que
no
se
caiga
el
contenido.
Estos
husos
neuromusculares van a ir censando esta longitud a
medida que el vaso se va llenando con bebida, para que
el bíceps se mantenga en esa posición, se aumenta el
tono muscular. También van a controlar esto las
interneuronas que son las encargadas de “memorizar” la
posición en la que se quiere el codo. El órgano tendinoso de Golgi (OTG) también ayuda a
medir la tensión, pero es mejor censor el huso neuromuscular.
Si a una persona se le vendan los ojos y se le flecta el brazo a 110° sin que ella vea la posición
de su brazo, y luego se la vuelvo a la posición normal y le pido que vuelva a la posición de 110°,
ella va a poder volver a esa posición gracias al huso neuromuscular, y no fue el OTG porque
el movimiento fue pasivo, no hubo tensión, ni fueron los receptores de la capsula articular,
porque ellos censan movimientos extremos.
Cuando se tiene un daño muscular, como un desgarro, se producen daños en el huso
neuromuscular, por lo que podría perjudicar. Si se hace el mismo experimento anterior, lo más
probable es que no pueda llegar a esta posición pedida, ya que sus husos neuromusculares
se encuentran dañados.
117
Huso neuromuscular
- Está ubicado en las fibras intrafusales.
- Es el principal sensor del movimiento y secundariamente el OTG (que si no hay contracción
muscular no sirve).
- Dentro de las fibras contráctiles se tiene en la parte más profunda, fibras más chicas que se
llaman intrafusales porque están dentro del vientre muscular.
- Los husos neuromusculares son estructuras sensitivas cuya función es el medir el grado
de elongación del músculo, es decir, mientras más elongo el músculo se activa más y más
potenciales de acción liberan, por lo tanto, es más probable que se genere una contracción
de ese mismo músculo.
- Las fibras extrafusales son motoras y las intrafusales predominantemente sensorial.
Dentro de cada huso tenemos varias terminaciones nerviosas, tenemos de distintos tipos
(primarias y secundarias) que permiten censar el grado de elongación que tiene el músculo.
Tenemos husos neuromusculares de distintos tipos, estos son sensibles a distintos estímulos.
Hay 2 tipos:
•
•
Husos neuromusculares primarios: son sensibles a la longitud que tiene el músculo
(mientras más se elonga, más dispara) y también a la velocidad de estiramiento de este
músculo (mayor sensibilidad). Estos son los que tienen más participación cuando se golpea
el tendón patelar y el cuádriceps se contrae. En este gráfico se ve como es la longitud del
músculo y como son los potenciales de acción que liberan los husos neuromusculares.
Son mejores sensores que las secundarias porque no solamente miden cual es la longitud
actual del músculo, sino que también mide la velocidad a la cual el músculo se está
elongando. Es más sensible a cuando el músculo se está estirando (dispara a mayor
frecuencia).
Husos neuromusculares secundarios: son sensibles al grado de elongación total que tiene
el músculo. No es sensible al cambio de velocidad, solamente es sensible a las distintas
longitudes del músculo.
118
En el gráfico, el espacio que hay entre cada línea tiene que ver con el tiempo que hay entre
potenciales de acción. Por lo tanto, mientras más cerca estén estas líneas significa que la
velocidad de disparo de ese huso neuromuscular es mayor.
Propiedades mecánicas del músculo (in vitro: muerto)
El más importante es el que es sensible al grado de elongación y a la velocidad. ¿Cuál juega
una mayor importancia al momento de generar la contracción cuando se golpea el tendón
patelar? El primario, porque lo que genera la contracción del músculo, no es el grado de
elongación que se le hizo al músculo, lo que pasó es que se hizo una elongación a mucha
velocidad.
Los impulsos eléctricos tenían la misma amplitud (misma fuerza), pero lo que ellos iban
haciendo es que iban variando la frecuencia a la que el impulso era transmitido hacia el músculo.
Como ellos tenían una amplitud siempre igual, trataban de homologar un potencial de acción
(ya que aquí la amplitud es siempre la misma). Variaban la velocidad en la que este se transmitía,
entonces iban simulando distintas estrategias de activación que tenían los sistemas de control
superior. Comenzaron a ver cuánto era el grado de tensión que generaba el músculo a medida
que se tenía el músculo en diferentes elongaciones y le aplicaba distintos tipos de estímulos
eléctricos. Esto es muy parecido a la curva de longitud-tensión. (X=longitud del músculo, Y=
grado de tensión).
119
Se tomó la fibra en una longitud intermedia y se les
aplicó el impulso a 3 pulsos por segundo, vieron que
el músculo generó una tensión por ejemplo de 1
Newton. Entonces para esa longitud el músculo
generó 1 Newton, después lo elongaron un poco más
y se le aplicó el mismo pulso y ahora me genero un
poco más de 1 Newton. Así sucesivamente fueron
probando en el mismo músculo y se fueron dando
cuenta que iba aumentando, pero no de forma lineal.
Luego hicieron lo mismo, pero en vez de 3 pulsos por
segundo, lo hicieron a 10 pulsos por segundo (sigue
siendo la misma amplitud, cambia la frecuencia de descarga) y se fueron dando cuenta que se
iba a transformar en curvas distintas dependiendo del pulso o la frecuencia de descarga que le
aplicaban a ese músculo.
Entonces veían que dependiendo del impulso que se le aplicaba (cantidad de frecuencia) era la
curva que se formaba de longitud-tensión de ese músculo. Esto quiere decir que extrapolaron
las distintas frecuencias a distintas órdenes motoras, entonces dijeron que, al modificar las
órdenes motoras, las propiedades de longitud-tensión o el grado de asociación que va a haber
entre la longitud del músculo y la tensión que va a generar, van a ir cambiando. Por lo tanto, la
estrategia del sistema de control superior viene dado por estas distintas curvas y que
dependiendo del movimiento que se quiera hacer, se va a ir eligiendo entre estas curvas.
Propiedades mecánicas del músculo (in vivo)
Realizaron un experimento en un gato vivo,
abrieron el cráneo del gato y le pusieron
electrodos en áreas que estimulan activaciones
musculares, por ejemplo, en la vía piramidal.
Feldman se fue dando cuenta que a medida
que aplicaban distintas frecuencias a nivel de
control superior, se iban generando diferentes
curvas de longitud-tensión. La diferencia está
en que en este experimento no alcanzaron a
llegar al punto en que la curva bajaba.
Comenzó a ver que la asociación que había entre la tensión del músculo y la longitud iba
variando, también dependiendo de la frecuencia con la que se iba estimulando. Estas curvas
tienen característica propia, estas comienzan a ser paralelas entre ellas. Cuando el músculo
estaba más elongado se genera mayor tensión.
Comenzaron a decir que estas curvas son las estrategias del control del movimiento, entonces
lo que el sistema nervioso quiere es controlar simultáneamente la longitud del músculo con la
tensión que este va a ir generando. Por ejemplo, si se quiere sacar una botella, lo que el nivel
2 va a procesar cuando el nivel 1 le de la información, va a ser que el músculo tiene que llegar
a esa longitud generando cierto nivel de tensión para poder así lograr el objetivo.
120
Propiedades mecánicas del músculo (humano)
Se quiso hacer lo mismo en humanos, trataron de simularlo con
una persona que lo hiciera de manera voluntaria. Feldman fue
midiendo cuanto era el grado de longitud del músculo (extensión
o flexión). Si se tiene un brazo en 90° con un peso basal de 10
kilos, luego, se le agrega 5 kilos más, el codo se extiende un
poco, se le va agregando más y se le va extendiendo más
sucesivamente. Se dio cuenta que se formaba la misma curva
de los experimentos anteriores. La diferencia estaba en que el
peso que se tenía al inicio de la prueba, era el que determinaba
porque puntos iba a pasar la línea.
La forma de la curva en todos los casos era exactamente la
misma, entonces cuando ya se comprobó esto, daba pie para
pensar que estas curvas son distintas estrategias que tiene el
sistema de control superior y que la única diferencia que había
entre curva y curva no era la forma, ya que era exactamente la misma (característica
invariante), la única diferencia que tenía con otras era el punto en el que comenzaba a generar
tensión. Entonces al punto en que pasa entre 0 newton y 1 newton, le fue llamando umbral de
activación de esa curva. Este umbral es lo que él llamo lambda.
Feldman hipotetizó, dependiendo de cuanta longitud y tensión necesitara se iba a ir generando
un desplazamiento de lambda hacia la izquierda o a la derecha.
Modelo del Punto de Equilibrio (Modelo Lambda)
Si se quiere hacer una actividad motora lo único que le interesa al sistema
del control de movimiento son 2 cosas:
a) Grado de longitud que va a tener el músculo: porque va a determinar
la posición articular.
b) Grado de tensión que este esté generando: porque va a determinar el
grado de fuerza que va a hacer la persona.
A través de la longitud y la tensión se va a ir modulando el movimiento,
pero hay una variable que determina inmediatamente esas dos variables,
que es el lambda (umbral de activación).
El modelo λ sugiere que la fuerza muscular y los movimientos activos
surgen como resultado de cambios de estados de equilibrio del sistema motor
El estado de equilibrio determina el punto de equilibrio entre el efector (músculo, articulación o
extremidad) y el ambiente externo (gravedad o carga externa) en las cuales las fuerzas internas
y externas están balanceadas.
Por lo tanto, el punto de equilibrio es una variable de dos dimensiones, representada por la
combinación de torque muscular y ángulo articular.
121
Reflejo tónico
Es una activación a través de poli sinapsis a nivel interneuronal que involuntariamente
aumentan la contracción de un músculo que se está sometiendo a mayor carga. Es una
contracción mantenida en el tiempo y es modulada por sistemas poli sinápticos.
Al aplicarle un estímulo de 5 Hz a un músculo, al tener un
rango articular muy bajo el músculo está muy acortado, por
lo que generará cero torque, por lo que no genera fuerza. Al
estar más elongado el músculo, es decir, al aumentar el
ángulo articular, comienza a generar fuerza, y a medida que
se elonga más se va generando más fuerza. La longitud que
tiene el músculo cuando se comenzó a generar torque es lo
que se va a conocer como lambda o como umbral de
activación de este reflejo tónico de estiramiento.
¿Por qué si el estímulo es el mismo, el músculo cuando está
más corto no genera tensión y cuando está más elongado
si genera tensión? Debido al reflejo tónico de estiramiento.
Se aumenta la fuerza para compensar la elongación
(ejemplo del vaso shoppero). Cuando el músculo está más
elongado (el huso muscular) es más sensible a los
estímulos, por lo que se genera más fuerza.
Tenemos los distintos puntos de equilibrio, y le agregamos
más tensión, hizo que el codo hiciera mayor elongación y
después encontró un punto de equilibrio dentro de la misma
orden motora (no se modifica). Si se tiene el mismo peso en la misma angulación y le pongo
más peso diciéndole a la persona que mantenga ese ángulo, se genera mayor tensión dentro
de la misma longitud, entonces busco otro punto de equilibrio, el SN movió el lambda hacia la
izquierda generando mayor tensión en la misma angulación. Lo único que se hace es bajar el
umbral de activación de reflejo tónico de estiramiento.
Las fibras intrafusales al interior del músculo no tienen la
capacidad de contraerse. Dentro de estas fibras
intrafusales están los husos neuromusculares que tienen
terminaciones nerviosas que viajan y llegan a la asta
posterior de la médula. El huso es sensible a la velocidad
de estiramiento y al grado de estiramiento.
Si se palmotea el tendón del bíceps, que es una acción
fáscica, lo único que se va a lograr es que los husos se
activen, porque la velocidad de estiramiento fue mucha,
envían una orden que se va a conectar con una alfamotoneurona, que es la misma alfa-motoneurona del músculo, lo que gatilla una contracción
del bíceps. Cuando se genera un estiramiento de forma mantenida, también se va a estar
activando el huso muscular debido al grado de estiramiento por lo que va a estar enviando
información a el asta posterior de la médula, pero como es una información mantenida en el
122
tiempo no solo se va a activar la alfa-motoneurona de ese músculo, si no que entre medio se
van a activar una serie de interneuronas encargadas de ir activando alfa-motoneuronas de
este bíceps pero a una menor intensidad pero que es mantenida en el tiempo, por lo que se
mantendrá al bíceps contraído de manera tónica.
Todo esto es una contracción involuntaria porque nunca llega al cerebro.
Personas con espasticidad tienen un daño a nivel central y pierden la capacidad para poder
inhibir la contracción de un músculo. Cuando intentan estirar el músculo, éste se les contrae de
manera involuntaria, por lo que quedan con un patrón flexor, lo que hipersensibiliza los husos
neuromusculares por lo que se activa en gran intensidad (en personas sanas es una activación
leve) y genera una gran contracción. Como sufren daños en su interneurona (moduladoras) su
lambda se les desplaza mucho hacia la izquierda con la incapacidad de llevarla hacia la derecha.
A mayor elongación del músculo, participan más interneuronas y hay mayor activación.
Cuando se aumenta la magnitud de estimulación (Hertz), se va a necesitar menos rango
articular para activar el músculo, por lo que la curva se va a ir desplazando más hacia la
izquierda, lo que se traduce que estando a una misma longitud va a ser capaz de generar más
tensión muscular que uno con menos Hertz.
En el ejemplo todos los estímulos se aplican con igual amplitud, pero se fueron disparando con
mayor velocidad (mayor frecuencia), lo que se traduce como una orden más intensa, por lo que
en la curva el lambda a mayor velocidad va a ir cada vez más a la izquierda. Si se quiere una
contracción más fuerte, en vez de decirle al cuerpo que aumente la tensión del músculo, se le
dice al cuerpo que desplace el lambda hacia la izquierda. Porque a medida que se aumenta la
frecuencia se va desplazando el lambda más hacia la izquierda, lo que significa que a una
misma longitud del músculo, en una mayor frecuencia se va a generar mayor extensión. Si se
lleva el lambda más a la derecha se está disminuyendo el grado de contracción muscular.
Por esto, la variable de control de esta hipótesis era cuanto hacia la izquierda o a la derecha se
iba desplazando el lambda, y que la tensión del músculo la iba a generar el grado de elongación
que tenía en ese punto determinado. Feldman dice que cuando se necesita levantar un peso
grande, el sistema del cerebro manda a que se baje el umbral de activación del reflejo tónico
de estiramiento, para poder generar una mayor activación en la misma longitud del músculo.
Ejercicio isométrico:
Se esta aumentando la tension, manteniendose en la misma longitud y se cambia de la orden
lambda 1 a orden lambda 2. Si se desplaza el lambda hacia la izquierda y mantengo la longitud
muscular ¿qué pasa con el músculo? Genera mayor fuerza porque disminuye umbral de
activacion del huso neuromuscular que es mucho más sensible frente a la misma longitud
(activa más alfa motoneuronas). Uno puede modular la sensibilidad que puede tener el huso.
Ejercicio isotónico:
Una contracción concéntrica de una pesa, la carga es siempre la misma, se fue de una posicion
de mayor longitud a una de menor longitud manteniendo la tensión. Se desplazó del PE0 al PE1,
siempre se fue flectando a la misma velocidad, misma fuerza y misma carga externa. Si se
quiere aumentar la tensión frente a una misma longitud, se desplaza el lambda hacia la
izquierda.
123