FAD: UNIDAD 1
ESTUDIO ANATOMOFISIOLÓGICO DEL APARATO DIGESTIVO
1.- ANATOMOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Y GLÁNDULAS ANEJAS
El aparato digestivo consta de las siguientes estructuras:
a) Tubo digestivo: cavidad bucal (boca), faringe, esófago, estómago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e
íleon), intestino grueso o colon (ascendente, transverso y descendente), asa sigmoidea (sigma), recto y ano
b) Glándulas anejas: hígado, vesícula biliar y páncreas
Cada una de estas partes se adapta a sus funciones específicas: simple paso de alimentos (ej: esófago),
almacenamiento (ej: estómago) o digestión y absorción de nutrientes (ej: intestino delgado).
El objetivo del aparato digestivo es la transformación de los alimentos complejos para que puedan absorberse
y utilizarse por el organismo, suministrando un aporte continuo de agua, electrolitos y nutrientes, mediante
tres procesos fundamentales:
a) Transporte y mezcla de alimentos en el tubo digestivo
b) Secreción
c) Digestión y absorción
El control de estas funciones lo llevan a cabo el sistema nervioso intrínseco (entérico o intestinal), que se
extiende desde el esófago hasta el ano, y el sistema hormonal.
1.1.- CAVIDAD BUCAL. LABIOS. LENGUA
* Cavidad bucal
Es el comienzo del tubo digestivo (TD). Sirve de paso al aire respiratorio y sirve para la pronunciación de
palabras.
En su parte anterior se abre a través de la “hendidura bucal”.
Los límites de la cavidad bucal son los siguientes:
- Anterior: labios
- Laterales: mucosa de las mejillas
- Superior: paladar (duro y blando)
- Inferior: lengua y suelo de la boca
- Posterior: “istmo de las fauces”, que conecta con la faringe (orofaringe)
- Las arcadas dentarias (maxilar y mandibular) separan el “vestíbulo bucal” de la cavidad bucal propiamente
dicha.
Existen cuatro grupos de dientes en dichas arcadas:
a) Incisivos: su función es el corte de los alimentos. En la dentición permanente (a partir de 12-13 años) y en la
dentición decidual (de los 2.5 a los 6 años) existen cuatro incisivos superiores (2 centrales y 2 laterales) y
cuatro incisivos inferiores (2 centrales y 2 laterales)
b) Caninos: su función es el desgarro de los alimentos. En la dentición permanente y en la decidual existen
dos caninos superiores y dos inferiores.
c) Premolares: su función es triturar los alimentos. Estos dientes no existen en la dentición decidual; son los
que sustituyen a los molares “de leche” cuando éstos se exfolian. Existen cuatro premolares superiores (dos
derechos y dos izquierdos) y cuatro inferiores (dos derechos y dos izquierdos).
d) Molares: su función es triturar los alimentos. En la dentición decidual existen cuatro molares superiores (2
derechos y 2 izquierdos) y cuatro molares inferiores (2 derechos y dos izquierdos). En la dentición definitiva
existen entre 8 y 12 molares ( 4-6 superiores y 4-6 inferiores), dependiendo de la aparición o no de los
“cordales” (muelas del juicio).
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Haciendo la suma de todos los dientes nombrados, concluímos que la dentición permanente está compuesta
por 28-32 dientes (8 incisivos, 4 caninos, 8 premolares y 8-12 molares) y que la dentición decidual está
compuesta por 20 dientes (8 incisivos “de leche”, 4 caninos “de leche” y 8 molares “de leche”).
- Existe un tercer tipo de dentición, llamada “dentición mixta”, en la que coexisten dientes permanentes con
dientes deciduales (6-12 o 13 años).
* Labios
Son unos pliegues cutáneos, cuyas superficies externa e interna están revestidas por piel y mucosa
respectivamente.
Entre el labio y su correspondiente maxilar se extienden unos pequeños pliegues mucosos verticales: los
“frenillos labiales”.
En el tejido submucoso se encuentran numerosas glándulas labiales.
* Lengua
Es una masa alargada formada principalmente por músculos, fijada al suelo de la cavidad bucal, a la
mandíbula y al hueso hioides, y tapizada por una mucosa especializada.
En la mucosa lingual existen 4 tipos de papilas gustativas, localizadas en el dorso, bordes y punta de la
lengua:
- Filiformes
- Fungiformes
- Caliciformes
- Foliáceas
Existen gran número de glándulas linguales en el dorso y en los laterales de la lengua, localizadas
inmediatamente por debajo de la mucosa (en la submucosa).
1.2.- FARINGE
Canal músculo-membranoso que va desde la base del cráneo hasta la 6ª vértebra cervical, aproximadamente.
En ella confluyen el aparato digestivo y el respiratorio.
Es un órgano impar, de forma tubular, situado a continuación de la boca. No tiene un papel directo en la
digestión. Se divide en tres regiones:
a) Nasal: nasofaringe, rinofaringe o cavum. Comunica con las fosas nasales a través de las “coanas”, y con los
oídos a través de las “trompas de Eustaquio”.
b) Bucal: orofaringe o bucofaringe. Comunica con la cavidad bucal a través del istmo de las fauces.
c) Laríngea: laringofaringe o hipofaringe. Comunica con la laringe (ap. respiratorio) por delante y con el
esófago por detrás.
* Pared de la faringe
Histológicamente, la pared de la faringe está formada por cuatro capas (de dentro a fuera):
1- Mucosa: es la capa más interna; está formada por un epitelio pavimentoso poliestratificado. La primera
porción de esta mucosa está engrosada por abundantes nódulos linfáticos, que en la orofaringe forman el
”anillo linf{tico de Valdeyer”.
2- Submucosa: formada por tejido conjuntivo, con vasos sanguíneos y nervios
3- Muscular: formada sólo por musculatura estriada
4- Adventicia (serosa)
* Vascularización
- Ramas de la carótida externa (arterial)
- Venas que drenan a la yugular interna (venosa)
* Inervación
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Sensitiva y motora
1.3.- ESÓFAGO
Conducto tubular mucoso y muscular (con musculatura lisa y estriada), de unos 25 cm. de longitud,
localizado en el “mediastino” (cavidad tor{cica) a continuación de la (hipo)faringe, y que termina en el
estómago a nivel del cardias (o “esfínter esof{gico inferior” (EEI)).
* Pared del esófago
Está formada por cuatro capas, que de dentro a fuera son:
1- Mucosa: es la más interna. Está formada por un epitelio pavimentoso poliestratificado, con células
secretoras de moco
2- Submucosa: formada por tejido conjuntivo, con glándulas mucosas y con vasos y nervios, que controlan la
secreción de estas glándulas (plexo de Meissner)
3- Muscular: está formada por musculatura estriada en el segmento superior y por musculatura lisa en los
segmentos medio e inferior (esta última está constituida por dos capas musculares: una interna, con fibras
anulares (circulares) y una externa , con fibras longitudinales. Entre ambas capas de musculatura lisa se sitúa
un plexo nervioso (de Auerbach), que controla la motilidad del esófago
4- Serosa: es la más externa. Está formada por tejido conjuntivo.
* Funcionalmente, el esófago se divide en tres zonas:
a) Esfínter esofágico superior (EES)
Sólo contiene musculatura estriada. Tiene tres funciones:
1- Permitir el paso de los alimentos hacia zonas inferiores
2- Evitar el paso de aire al esófago durante la inspiración
3- Impedir el paso de material regurgitado o vomitado a las vías respiratorias (la
más
importante)
b) Cuerpo esofágico
En su tercio superior hay musculatura estriada y en los tercios medio e inferior sólo hay musculatura lisa.
c) Esfínter esofágico inferior (EEI), cardias o esfínter gastroesofágico
Es una zona especializada de músculo liso situada entre el esófago y el estómago, con una porción
intraabdominal y otra intratorácica.
Se mantiene cerrado de forma constante, relajándose sólo en la deglución o para permitir el vómito.
Existen hábitos o componentes de la dieta que pueden aumentar la presión en reposo del EEI, como las
comidas ricas en proteínas, mientras que otros, como la cafeína o el tabaco, la disminuyen.
Su función principal es impedir el reflujo del contenido gástrico al esófago.
1.4.- ESTÓMAGO
Dilatación sacciforme del tubo digestivo (TD), intercalada entre el esófago y el duodeno. Es un órgano hueco
en forma de “J”, de unos 25 cm. de longitud, ampliamente distensible, localizado en la zona superior
izquierda de la cavidad abdominal (hipocondrio izquierdo). Puede albergar volúmenes de más de 1.5 litros.
Consta de tres porciones:
1- Fundus, fórnix o cúpula gástrica (debajo del diafragma)
2- Cuerpo gástrico
3- Antro pilórico
Está limitado superiormente por el cardias (EEI) e inferiormente por el píloro (esfínter pilórico*): estos son los
dos puntos fijos del estómago.
(* El esfínter pilórico es un anillo muscular que separa el estómago del duodeno, regula el vaciado gástrico y
controla el reflujo de bilis).
El resto del estómago goza de gran movilidad ; su forma y posición dependen, en cada momento, del grado
de plenitud gástrica y de la situación de las vísceras vecinas.
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* Pared del estómago:
Consta de cuatro capas, que de dentro a fuera son:
1- Mucosa: la más interna. Posee tres clases de glándulas: cardíacas, principales o fúndicas, y pilóricas.
2- Submucosa: formada por tejido conjuntivo, con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios (plexo de Meissner)
que controlan la actividad glandular
3- Muscular: formada por dos capas de musculatura lisa, una externa con fibras longitudinales, y otra interna
con fibras circulares, entre las que se intercala el plexo nervioso de Auerbach, que controla la motilidad del
estómago.
4- Serosa (peritoneal): tejido conjuntivo.
* Irrigación:
- Arterial: arterias pilórica derecha y coronaria
- Venosa: venas coronarias y vasos gástricos cortos
* Inervación:
Sistema nervioso autónomo o vegetativo (SNA o SNV):
- Simpática
- Parasimpática (los 2 nervios “vagos”)
* Funciones gástricas:
1- Reservorio de alimentos y de secreciones salival y gástrica
2- Acción bactericida sobre los alimentos ingeridos
3- Digestión de las proteínas (inicio), gracias a la “pepsina” y al “{cido clorhídrico”
4- Mezcla y triturado de los alimentos, hasta formar el “quimo”
5- Vaciado de su contenido a ritmo adecuado para favorecer la posterior digestión y absorción de los
nutrientes
6- Participación en el control del hambre y la saciedad
7- Disminución de la flora en el intestino delgado (ID), impidiendo el sobrecrecimiento bacteriano
8- Secreción de “factor intrínseco” (de Castle), que es una glucoproteína indispensable para la absorción de la
vitamina B12 en el íleon
9- Protección de su propia mucosa contra la secreción ácida, gracias a una capa de moco
1.5.- INTESTINO DELGADO (ID)
Es un tubo cilíndrico con multitud de flexuosidades (“asas intestinales”), que se extiende desde el píloro hasta
la “v{lvula ileo-cecal”, y que est{ formado por tres segmentos:
1- Duodeno: tiene forma de “C”, mide unos 25-30 cm., y en él desembocan, a nivel de la “ampolla de Vater”,
el “conducto colédoco” (proveniente del hígado y de la vesícula biliar) y el “conducto de Wirsung”
(proveniente del páncreas).
2- Yeyuno
3- Íleon
La separación macroscópica entre estos dos últimos es difícil de establecer.
La longitud del ID en el adulto varía entre 3 y 8 metros, dependiendo de las variaciones individuales, del
modo de medida, del estado de contracción de la musculatura lisa intestinal, etc.
Al microscopio óptico, las “vellosidades” del ID (son unas prominencias alargadas de la mucosa, en forma de
digitaciones) proporcionan un {rea adicional, que aumenta aún m{s por la existencia de “microvellosidades”
(son unos finísimos filamentos de naturaleza mucopolisacárida) que forman el “borde o ribete en cepillo” (es
una especie de vello o pelusa) de las células epiteliales intestinales (“enterocitos”), por lo que la superficie
absortiva del ID es de, aproximadamente, unos 200 m 2.
* Pared del ID:
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Formada por 4 capas, de dentro a fuera:
1- Mucosa: la más interna. Constituida por tejido conjuntivo rico en linfocitos, y por un epitelio absorbente
monoestratificado, formado por una sola capa de células (enterocitos), dotadas del llamado “borde estriado” o
“ribete en cepillo” (microvellosidades, encargadas de la absorción de nutrientes). Entre estas células se hallan
dispersas células “caliciformes”, encargadas de la secreción de moco.
2- Submucosa: constituida por tejido conjuntivo, rico en vasos sanguíneos, linfáticos y nervios que controlan
la actividad glandular del ID (plexo submucosode Meissner)
3- Muscular: constituida por dos capas de músculo liso, una externa formada por fibras longitudinales, y una
interna formada por fibras circulares. Entre ambas capas musculares, se extiende el plexo nervioso de
Auerbach (mioentérico), encargado de la motilidad del ID.
4- Serosa peritoneal: tejido conjuntivo. Es la capa m{s externa, y forma parte del “peritoneo” (peritoneo
visceral, en ese caso).
* Irrigación:
- Arterial: tronco celíaco y arteria mesentérica superior
- Venosa: sistema portal
* Inervación:
SNA ( sistemas simpático y parasimpático)
El ID se encarga de la digestión y absorción de los alimentos. La digestión en el ID se divide en dos etapas:
1- Fase intraluminal, llevada a cabo por las enzimas vertidas, procedentes de la secreción salival, y de los
jugos gástrico, pancreático y biliar
2- Digestión de membrana, llevada a cabo por las enzimas de la membrana de los enterocitos (jugo intestinal)
Diariamente penetran en el tubo digestivo (TD) 9 litros de líquido: 2 litros de ingestión directa, 1 litro de
saliva, 2 litros de jugo gástrico y 4 litros de jugos pancreático, biliar e intestinal.
El estímulo fundamental para estas secreciones es la existencia de alimento en la luz intestinal, que estimula la
producción de hormonas gastrointestinales, las cuales, a su vez, estimulan estas secreciones.
(Ejemplo: los alimentos ricos en grasas estimulan la producción de la hormona “colecistocinina” (CCK) en el
TD; esta hormona estimula la producción de “lipasa pancre{tica” por parte de las células del p{ncreas
exocrino (jugo pancreático) para que actúe sobre esas grasas, y también estimula la contracción de la vesícula
biliar para que libere bilis (sales biliares), que ejercerán su acción sobre esas grasas).
Gracias a la digestión, los alimentos ingeridos en forma de macromoléculas son transformados en moléculas
más sencillas, que pueden ser transportadas a través de la membrana intestinal. Este proceso se llama
“absorción”, y puede realizarse mediante:
a) Difusión pasiva (ej.: grasas)
b) Difusión facilitada (ej.: fructosa)
c) Transporte activo (ej.: glucosa, aminoácidos, sodio)
d) Endocitosis (ej.: captación de antígenos)
* Absorción:
- En el DUODENO se absorben calcio, hierro y folatos (ácido fólico: vitamina B9)
- En el YEYUNO se absorben la mayoría de macro y micronutrientes (grasas, aminoácidos, hidratos de
carbono, agua, vitaminas liposolubles, vitaminas hidrosolubles, folatos, sodio, magnesio, cobre y zinc)
- En el ÍLEON se absorbe potasio
- En el ÍLEON TERMINAL se absorben la vitamina B12 (cianocobalamina) y las sales biliares
(- En el COLON se absorben agua, sodio y cloruro (cloro))
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1.6.- INTESTINO GRUESO –IG- O COLON
Se extiende desde el “ciego” (o v{lvula “ileo-cecal”) hasta el ano, rodeando todo el ID. Se divide en:
- colon ascendente
- colon transverso
- colon descendente
- asa sigmoidea (sigma)
- recto (ampolla rectal y canal anal)
* La función principal del IG es la formación y almacenamiento de las heces.
* Pared del IG:
Formada por cuatro capas, de dentro a fuera:
1- Mucosa: - carece de microvellosidades (su papel en la absorción no es tan importante
como el del
ID)
- es rica en “gl{ndulas de Liberkühn” (secretan moco)
2- Submucosa: contiene el plexo nervioso de Meissner (controla la actividad glandular del IG)
3- Muscular: entre las dos capas de músculo liso se sitúa el plexo nervioso de Auerbach (controla la motilidad
del IG)
4- Serosa peritoneal (tejido conjuntivo: peritoneo)
* Irrigación:
- Arterial: arterias procedentes de las arterias mesentérica superior e inferior
- Venosa: sistema portal
* Inervación:
SNV ( sistemas simpático y parasimpático)
1.7.- RECTO Y ANO
* Recto:
Es la porción distal del TD, y está formado por dos partes: la “ampolla rectal” y el “canal anal”. La fisiología
rectal es desencadenar el reflejo de la defecación.
En la mucosa del recto existen unas estructuras que ayudan a la progresión de las heces hacia el ano.
Concretamente, son las siguientes:
- válvulas de Houston
- columnas de Morgagni
- válvulas semilunares
- papilas anales
* Ano:
Es la “apertura perineal del intestino” (el “periné” es la superficie que se extiende desde el ano hasta el
orificio uretral, y en la mujer está perforado por la vagina).
Su pared está formada, al igual que la del recto, por cuatro capas: mucosa, submucosa, muscular y serosa (la
más externa).
* Irrigación (de recto y ano):
- Arterial: arterias hemorroidales
- Venosa: venas hemorroidales
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* Inervación (de recto y ano):
Es doble:
- Autónoma (SNV) en la zona del recto
- Voluntaria ( Sistema nervioso central –SNC- y sistema nervioso periférico –SNP-) en la zona del ano (esfínter
anal).
1.8.- PÁNCREAS
Es una glándula retroperitoneal alargada, situada detrás del estómago, paralela a él.
Consta de tres partes: cabeza, cuerpo y cola. La cabeza está rodeada por el duodeno (a la derecha) y la cola se
dirige hacia el hipocondrio izquierdo, junto al bazo. Está conectado al duodeno por el conducto excretor de
Wirsung.
Es una glándula de secreción endocrina (interna) y exocrina (jugo pancreático, fundamental en la digestión de
los alimentos).
* Constitución:
El páncreas está formado por:
a) Acinos y conductos pancreáticos
Constituyen la mayor parte del páncreas (2/3 partes) y secretan el jugo pancreático.
Los canalículos de los acinos se unen hasta formar el “conducto pancre{tico principal” o “conducto de
Wirsung”, que atraviesa la gl{ndula desde la cola hasta la cabeza y vierte la secreción pancre{tica en el
duodeno. Este conducto se une al colédoco, y ambos se abren al duodeno a nivel de la “ampolla de Vater”,
controlada por el “esfínter de Oddi” (músculo circular que regula el vertido de las secreciones al duodeno).
b) Islotes de Langerhans
Constituyen sólo el 5% de la glándula.
Dentro del páncreas encontramos unos grupos de células endocrinas distribuidas por todo el tejido: son los
“islotes pancre{ticos” o “islotes de Langerhans”.
Están formados por un rodete de células endocrinas, con un ovillo vascular y nervioso que los envuelve y les
permite ejercer su función endocrina.
La mayor parte del islote (80%) está formado por células endocrinas “beta”, que secretan insulina, y que están
repartidas uniformemente por todos los islotes.
Estas células beta están envueltas por otras células endocrinas:
- Células “alfa”, que secretan glucagón
- Células “delta”, que secretan somatostatina
- Células “PP”, que secretan un péptido pancreático
(Por fuera de este conjunto celular se encuentra el ovillo vásculo-nervioso).
En la DMtI, el islote sufre una infiltración linfocítica autoinmune; las células beta son destruidas y el páncreas
pierde su estructura. En cambio, las otras células permanecen intactas.
c) Resto de tejido
Está formado por tejido conjuntivo de sostén, y por estructuras vasculares, excretoras, nerviosas y linfáticas.
* Irrigación:
- Arterial:
- ramas del tronco celíaco
- ramas de la arteria mesentérica superior
- ramas de la arteria esplénica
- Venosa: sistema portal
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* Inervación:
SNV (sistemas simpático y parasimpático)
1.9.- HÍGADO
Es la glándula de mayor tamaño del organismo (tiene un peso aproximado de 1500 gramos en el individuo
adulto). Está localizado (su mayor parte) en el hipocondrio derecho.
En el humano está constituido por una masa única, dividida en dos lóbulos (derecho e izquierdo) por el
“ligamento falciforme”. Toda su superficie est{ recubierta por una densa c{psula de tejido conjuntivo
(“c{psula de Glisson”).
- La unidad estructural y funcional del hígado es el “lobulillo hep{tico” o “hepatón”, que consta de los
siguientes elementos:
a)” Espacios porta”, formados por:
- una rama de la arteria hepática
- un conductillo biliar
- una rama de la vena porta
- tejido conjuntivo
b) Células hep{ticas o “hepatocitos”
c) “Sinusoides hep{ticos”: son capilares sanguíneos (red vascular)
d) “Células de Kupffer”: son células fagocitarias
e)”Venas centrolobulillares”: situadas en el centro de los lobulillos hep{ticos, representan la raíz de la ”vena
suprahep{tica”
El lobulillo hep{tico es una porción de “parénquima” (o parte funcional de un órgano, a diferencia del
“estroma”, o tejido de sostén) que drena a una vena centrolobulillar, que es una rama terminal de la vena
suprahepática.
Está limitado por un hexágono imaginario que se obtiene si trazamos líneas entre los espacios porta que están
más cerca de una vena centrolobulillar.
* Vascularización:
Se lleva a cabo a través de la “vena porta” y la “arteria hep{tica”. El sistema portal proporciona entre el 65% y
el 85% de toda la sangre que irriga el hígado, mientras que el resto procede de la arteria hepática. La sangre
portal procede del intestino (a través de la vena mesentérica superior) y del bazo (a través de la vena
esplénica), y llega al hígado con una concentración de oxígeno algo inferior a la de la sangre arterial, de tal
forma que la oxigenación de las células del hígado depende, a partes iguales, de la sangre de la vena porta
(mayor volumen sanguíneo/menor concentración de oxígeno) y de la sangre de la arteria hepática (menor
volumen sanguíneo/mayor concentración de oxígeno).
Estos dos grandes troncos vasculares penetran en el hígado a través del “hilio” hep{tico, para irse dividiendo
en ramas sucesivas, que terminan en una red vascular común de capilares especializados (los sinusoides
hepáticos).
- El drenaje venoso del hígado se realiza a través de las “venas suprahep{ticas” derecha e izquierda, que se
unen en una “vena suprahep{tica común”, la cual desemboca en la “vena cava inferior” (desemboca, junto
con la vena cava superior, en la aurícula derecha del corazón).
- Paralelamente a las ramificaciones portales y arteriales, circulan las ramas del sistema de conductos biliares
intrahep{ticos, los cuales confluyen progresivamente hasta formar los “conductos hep{ticos” derecho e
izquierdo, que se unen a nivel del hilio hep{tico en un “conducto hep{tico común”.
Ya fuera del hígado,este conducto se une al “conducto cístico”,que comunica con la vesícula biliar,y ambos
forman el “conducto colédoco”,que desemboca en el duodeno a nivel de la ampolla de Vater, la cual recibe
también al conducto pancreático de Wirsung
* Principales funciones del hígado:
1- METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
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a) Síntesis y almacenamiento de glucógeno, a partir de glucosa (glucogenogénesis)
b) Síntesis de glucosa a partir del glucógeno (glucogenólisis)
c) Síntesis de glucosa a partir de sustancias no glucídicas, como el “piruvato” ({cido pirúvico), el “lactato”
(ácido láctico) y algunos aminoácidos (neoglucogénesis, o gluconeogénesis)
2- METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y DE LOS AMINOÁCIDOS
a) Reserva de aminoácidos libres
b) Síntesis proteica ( ej: albúmina, fibrinógeno, transferrina<).
3- METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
a) Síntesis hepática de ácidos grasos
b) Metabolismo hepático del colesterol
4- SÍNTESIS DE SALES BILIARES
Estas sales influyen directamente en la absorción de grasas de la dieta.
5- DETOXIFICACIÓN DE SUSTANCIAS ENDÓGENAS (como la “bilirrubina”) Y EXÓGENAS (f{rmacos,
material químico extraño para el organismo, etc.).
6- FUNCIÓN FAGOCÍTICA
A cargo de los macrófagos hepáticos (células de Kupffer). Estas células fagocitan bacterias, virus y otras
moléculas extrañas.
7- PROPORCIÓN DE UNA FUENTE CONTINUA DE ENERGÍA AL ORGANISMO
Es su mayor responsabilidad, su función más importante.
La capacidad del hígado para almacenar y regular la disponibilidad de nutrientes está regulada por las
necesidades energéticas de los órganos periféricos (sobretodo los músculos).
- Las funciones metabólicas del hígado están reguladas por glándulas endocrinas (páncreas, gl. suprarrenales
y tiroides) y por el SNA.
En la fase absortiva (“postprandial”), los nutrientes procedentes del intestino son metabolizados o
modificados para su almacenamiento en el propio hígado o en el tejido adiposo, o bien son distribuidos al
resto de órganos como fuente de energía para su utilización.
Durante la fase post-absortiva (“de ayuno”), el hígado contribuye a satisfacer las necesidades metabólicas del
organismo mediante la liberación o la síntesis de sustratos energéticos.
1.10.- VÍAS BILIARES. VESÍCULA BILIAR
* Vías biliares
a) Intrahepáticas
- Canalículos biliares
- “Colangiolos”
- “Canales biliares”
b) Extrahepáticas
- Conducto hepático común (los ctos. hep. dcho. e izqdo. están en el límite
intrahep./extrahep.)
- Conducto cístico
- Conducto colédoco (nace de la unión de los dos anteriores)
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- Los canalículos biliares, que salen de los hepatocitos, se continúan con los colangiolos, y éstos se continúan
con los canales biliares, que forman los conductos hepáticos derecho e izquierdo, los cuales se unen en el
conducto hepático común, que emerge por el hilio (a medida que se progresa, los conductos y canales son
cada vez de mayor calibre).
Este conducto hepático, cuando recibe al conducto cístico, procedente de la vesícula biliar, se transforma en el
conducto colédoco, que termina en la ampolla de Vater (duodeno), la cual recibe también al conducto excretor
pancreático de Wirsung.
- La bilis, o bien se vierte directamente desde el hígado al duodeno (cto. hepático-cto. colédoco), o bien se
almacena en la vesícula biliar , y posteriormente se vierte al duodeno (cto. cístico-cto. colédoco).
* Vesícula biliar
Es un saco membranoso localizado en la cara inferior del hígado, que sirve de reservorio a la bilis, y se
continúa por el conducto cístico (la bilis le llega desde el hígado a través de este conducto, y la vierte al
duodeno también por este conducto).
- La vesícula biliar es tan sólo un almacén de la bilis, no la sintetiza (esta función corre a cargo del hígado,
concretamente de los hepatocitos).
2.- FUNCIONES SECRETORAS
2.1.- SECRECIÓN SALIVAL
CLASIFICACIÓN DE LAS GLÁNDULAS SALIVARES
a) Mayores
- Parótidas:
Conducto excretor: Stenon
Secreción serosa
- Submandibulares:
Conducto excretor: Wharton
Secreción sero-mucosa
- Sublinguales:
Conductos excretores: cto. de Bartholin y ctos. de Rivinus
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Secreción sero-mucosa
b) Menores
- Labiales:
Secreción mucosa
- Bucales:
Secreción mucosa
- Palatinas:
Secreción mucosa
- Linguales:
Anteriores: secreción mucosa
Posteriores:
“
“
Von Ebner:
“
serosa
* Composición de la saliva
La saliva es la secreción de tres pares de glándulas, principalmente: las parótidas, las submandibulares y las
sublinguales (mayores). En el hombre se producen de 0.8 a 1.5 litros de saliva en 24 horas, y ésta es
débilmente ácida, débilmente alcalina, o neutra, con un pH entre 6.2 y 7.4.
- La saliva contiene, principalmente, dos tipos de secreción proteica:
a) Secreción serosa: contiene “ptialina” (alfa-amilasa), que es una enzima que tiene por objeto digerir los
almidones (un 5%, aproximadamente).
b) Secreción mucosa: contiene “mucina”, cuyo objeto es la lubrificación.
Las glándulas parótidas secretan sólo el tipo seroso, mientras que las submandibulares y las sublinguales
secretan los dos tipos.
* Funciones de la saliva
1- Función digestiva
Se debe a la acción de la ptialina, que actúa sobre el almidón (polisacárido); esta acción comienza en la boca y
prosigue en el estómago, hasta que el ácido del jugo gástrico penetra en el bolo alimenticio e inactiva la
enzima.
2- Función mecánica
Consiste en la lubrificación de los alimentos y en la protección de la mucosa del TD, gracias a la mucina.
* Inervación de las glándulas
A cargo del SNA (SNV):
- Simpático: provoca la secreción de una saliva espesa
- Parasimpático: provoca la secreción de una saliva fluida
2.2.- SECRECIÓN FARÍNGEA Y ESOFÁGICA
Es de carácter totalmente mucoide, y funciona, sobretodo, para lubrificar y favorecer la deglución.
2.3.- SECRECIÓN GÁSTRICA
La mucosa gástrica posee tres clases de glándulas:
1- Cardíacas, que secretan moco (mucina)
2- Pilóricas, que secretan un jugo alcalino rico en moco (mucina)
3- Principales o fúndicas, que poseen tres tipos de células:
a) Parietales u oxínticas, productoras de HCl y de FI
b) Principales, pépticas o gástricas, que secretan pepsinógeno
c) Mucosas, secretoras de moco (mucina)
* Composición del jugo gástrico
El producto de la secreción g{strica es el “jugo g{strico”, que est{ compuesto por:
1- Ácido clorhídrico (HCl)
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Cuando se estimulan las células oxínticas, secretan una secreción ácida, a base de HCl, cuyo pH es
aproximadamente de 0.8 (muy ácido). Este HCl es necesario para la digestión de las proteínas.
2- Pepsinógeno
Secretado por las células principales, se transforma en “pepsina” (forma activa del pepsinógeno), por la acción
del HCl y la pepsina ya formada.
La pepsina es una enzima proteolítica, activa en medio muy ácido (pH óptimo de actuación: 1.8-3.5), pero que
a pH superior a 5 tiene poca actividad proteolítica y pronto se inactiva por completo.
Sus sustratos preferidos son la pectina de los vegetales y el tejido conjuntivo de la carne.
Para la digestión de proteínas en el estómago, la secreción de HCl es tan necesaria como la de pepsina (ambos
se complementan).
3- Mucina
Es una mucoproteína con función protectora: neutraliza el exceso de HCl, e impide la acción de la pepsina
sobre la propia mucosa gástrica.
El moco, del que es integrante la mucina, es una sustancia viscosa y alcalina, insoluble, que cubre la mucosa
con una capa de gel de más de 1 mm. de grosor, suministrando así una importante protección a la víscera,
además de contribuir a la lubrificación de los alimentos.
4- Factor intrínseco (FI) (de Castle)
Es una glucoproteína secretada por las células oxínticas (que también secretan HCl); es esencial para la
absorción de vitamina B12 en el íleon.
5- Otras enzimas
- Lipasa gástrica
- Amilasa gástrica
- Gelatinasa
6- Bicarbonato
Producido por las células superficiales de la mucosa gástrica. Se sitúa debajo de la capa de moco (en contacto
con la mucosa), a la que impregna, para neutralizar los hidrogeniones que, si contactaran con la mucosa, la
dañarían.
* Regulación de la secreción gástrica
La secreción gástrica está regulada por mecanismos nerviosos (SNA) y hormonales.
Las hormonas que estimulan directamente la secreción por las glándulas gástricas son:
- La acetilcolina
- La gastrina
- La histamina
La acetilcolina, liberada por las terminaciones del nervio vago (parasimpático), provoca la secreción de HCl,
pepsinógeno, moco y gastrina.
La gastrina y la histamina son potentes estimuladores de la secreción de HCl.
Hay también otras sustancias que estimulan la secreción de las células gástricas, como los aminoácidos, la
cafeína y el alcohol.
* Etapas de la secreción gástrica
Se dice que la secreción gástrica ocurre en tres etapas diferenciadas: cefálica, gástrica e intestinal, pero
realmente estas tres etapas se confunden.
1- Etapa cefálica
Tiene lugar incluso antes que los alimentos lleguen al estómago. Se debe al aspecto, sabor, olor y recuerdo de
los alimentos. Cuanto mayor sea el apetito, más intensa será la estimulación. Se produce una estimulación a
nivel del encéfalo, y estos estímulos viajan a través del nervio vago, que a su vez estimula la secreción.
2- Etapa gástrica
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Cuando los alimentos llegan al estómago, contactan con su pared y la distienden; esto excita al nervio vago y
al mecanismo de la gastrina, que a su vez inician una secreción de jugo gástrico, que perdura durante las
varias horas que el alimento permanece en el estómago (de 2 a 4 horas).
La gastrina es liberada por las células de la mucosa del antro pilórico, activadas por la distensión de la pared
y por el contacto de los alimentos con la mucosa.
La secreción de gastrina cesa cuando cuando el pH del estómago es inferior a 2, que es el óptimo para la
acción de la pepsina (ya hay suficiente HCl).
3- Etapa intestinal
La presencia de alimento en la parte alta del intestino, sobretodo en el duodeno, también hace que el
estómago secrete pequeñas cantidades de jugo gástrico.
* Los estimulantes de la secreción gástrica son:
1- Acetilcolina (liberada por las terminaciones del nervio vago)
2- Gastrina
3- Histamina
* Los inhibidores de la secreción gástrica son:
1- Secretina (secretada por la mucosa duodenal)
2- Somatostatina (secretada por el páncreas)
3- Prostaglandinas (PG): inhiben la secreción de HCl, (y estimulan la secreción de moco y bicarbonato).
2.4.- SECRECIÓN INTESTINAL
2.4.1.- Secreción del ID
1- Secreción de moco por las glándulas de Brunner
Estas glándulas producen grandes cantidades de moco en respuesta a:
a) Estímulos directos, táctiles o irritantes, de la mucosa intestinal
b) Estímulo vagal, que desencadena simultáneamente la secreción gástrica y la de estas glándulas
c) Hormonas gastrointestinales, en especial la secretina
* La función principal de las glándulas de Brunner es proteger la mucosa duodenal contra el jugo gástrico.
2- Secreción de los jugos digestivos intestinales
Localizadas en toda la superficie del ID se encuentran unas pequeñas hendiduras, llamadas criptas de
Liberkühn. Las células epiteliales de estas criptas elaboran las secreciones intestinales, cuyo pH es ligeramente
alcalino (7.5-8).
La composición de estos jugos digestivos es básicamente enzimática; contienen:
a) PEPTIDASAS (aminopolipeptidasa y dipeptidasas), para dividir los polipéptidos (proteínas) en
aminoácidos
b) DISACARIDASAS (SACARASA, MALTASA Y LACTASA), para dividir disacáridos en monosacáridos
c) LIPASA INTESTINAL, para dividir la grasa (triglicéridos) en glicerol y ácidos grasos.
* Todas estas enzimas están en el borde ciliado (en cepillo) de los enterocitos: por tanto, digieren los alimentos
en la superficie externa de las microvellosidades (“digestión de membrana”), antes de que tenga lugar la
absorción de los productos finales de la digestión.
A parte de las enzimas, la composición de los jugos digestivos intestinales se completa con cloro, bicarbonato,
sodio, potasio y agua.
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* Regulación de la secreción del ID:
a) Estímulos locales, táctiles e irritativos. La mayor parte de la secreción en el ID ocurre como respuesta a la
presencia de quimo en el intestino (a mayor cantidad de quimo, mayor secreción). También estimulan esta
secreción las sales biliares, los ácidos grasos y el sistema parasimpático (nervios vagos).
b) Regulación hormonal: provocan un aumento de la secreción en el ID la secretina (secreción de moco) y la
CCK (secreción enzimática: lipasas). Inhibe la secreción del ID la somatostatina.
2.4.2.- Secreción del IG
La secreción del IG consiste en moco. La mucosa del IG, al igual que la del ID, está revestida por criptas de
Liberkühn, pero a diferencia de la mucosa del ID, carece de vellosidades. Además, sus células epiteliales no
contienen casi enzimas. Esta región está revestida casi por completo por células mucosas que secretan sólo
moco, el cual contiene gran cantidad de iones bicarbonato.
* Regulación de la secreción del IG:
a) Estímulos táctiles directos de las células mucosas.
b) Reflejos nerviosos locales, que actúan sobre las células mucosas
* Funciones de la secreción del IG:
1- Evitar las excoriaciones de la mucosa
2- Asegurar la cohesión del bolo fecal
3- Proteger la mucosa contra la actividad bacteriana
4- Proteger contra los ácidos formados en el interior de la masa fecal, porque la secreción del IG es alcalina
(por el bicarbonato).
2.5.- SECRECIÓN BILIAR
Una de las funciones del hígado es la secreción de bilis, normalmente entre 600 y 1200 ml/día.
* Composición de la bilis:
- Sales biliares: son el componente más importante. Constituyen casi el 50% de la bilis
- Bilirrubina
- Colesterol libre
- Fosfolípidos, entre ellos la lecitina
- Electrolitos (sodio, potasio, calcio, cloruros y bicarbonato).
* Funciones de la bilis:
La bilis tiene dos importantes funciones:
1- Digestión y absorción de grasas
Las sales biliares presentes en la bilis tienen dos efectos:
a) Contribuyen a la emulsión de las grandes partículas grasas de los alimentos, para convertirlas en partículas
diminutas, sobre las que puedan actuar las lipasas del jugo pancreático.
b) Ayudan al transporte y absorción de los productos finales de la digestión de la grasa, a través de la
membrana de la mucosa intestinal. Estos productos son:
- ácidos grasos
- monoglicéridos
- colesterol
- otros lípidos
2- La bilis es un medio que sirve para la excreción de diferentes productos de desecho de la sangre, como la
bilirrubina y el exceso de colesterol.
La excreción biliar de colesterol constituye una importante vía de escape frente a sobrecargas de este
compuesto.
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Así, el incremento de la excreción biliar de colesterol en situaciones de obesidad o dieta alta en colesterol
ayuda a evitar una hipercolesterolemia exagerada, aun a expensas de aumentar el riesgo de colelitiasis.
* Etapas en la secreción de la bilis:
1- Inicialmente, la bilis es secretada por los hepatocitos. Esta secreción inicial contiene gran cantidad de sales
biliares y colesterol, y se secreta hacia los canalículos biliares (en los espacios porta).
2- La bilis fluye por los canalículos, se vacía en los conductos biliares, progresivamente mayores, y finalmente
alcanza el conducto hepático común, desde donde se vierte directamente al duodeno a través del conducto
colédoco, o se dirige a la vesícula biliar, a través del conducto cístico, para ser almacenada.
En los conductos biliares se añade una secreción acuosa a la bilis inicial; dicha secreción está formada,
sobretodo, por iones sodio y bicarbonato.
* Circulación enterohepática de las sales biliares:
Es un sistema de ahorro de secreción de sales biliares.
Aproximadamente el 94% de las sales biliares se absorben en el íleon terminal; penetran en la sangre portal y
se dirigen hacia el hígado.
Al llegar a éste, las sales biliares se absorben casi por completo por los sinusoides, y a continuación, se
excretan de nuevo hacia la bilis.
De esta manera, alrededor del 94% de todas las sales biliares son recirculadas en la bilis.
Las pequeñas cantidades de sales biliares que se pierden por vía fecal (6%) son sustituidas por otras nuevas,
de manera continua, por los hepatocitos.
Esta red de circulación de las sales biliares se llama “circulación enterohep{tica”.
* Regulación de la secreción biliar:
Después de cada comida, la hormona secretina incrementa la secreción de bilis por parte de los hepatocitos, y
la hormona CCK aumenta la contractilidad de la vesícula biliar.
2.6.- SECRECIÓN PANCREÁTICA
El jugo pancreático se secreta, principalmente, en respuesta a la presencia de quimo en las porciones altas del
ID (duodeno), y sus características dependen, en gran parte, del tipo de alimento que contiene el quimo. Se
secretan, diariamente, entre 2 y 3 litros de jugo pancreático.
* Características del jugo pancreático:
El jugo pancreático contiene:
1- Enzimas que digieren los tres grandes grupos de alimentos: proteínas, lípidos e hidratos de carbono
2- Grandes cantidades de iones bicarbonato, que desempeñan un importante papel neutralizando el quimo
ácido vaciado por el estómago hacia el duodeno
3- Agua, cloro, sodio y potasio
* ENZIMAS PROTEOLÍTICAS
Las más importantes son:
- Tripsina
- Quimotripsina
- Carboxipeptidasa
* La más abundante es la tripsina y, junto con la quimotripsina, desdobla (digiere) las proteínas en péptidos,
sin que lleguen a liberarse los aminoácidos individuales.
Por otro lado, la carboxipeptidasa desdobla en aminoácidos los péptidos (no todos) anteriormente citados.
Las enzimas proteolíticas se sintetizan en forma inactiva (proenzimas): tripsinógeno, quimotripsinógeno y
procarboxipeptidasa, y se activan una vez secretadas a la luz del TD, de la siguiente manera:
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Una enzima liberada por los enterocitos, llamada enterocinasa, provoca la transformación de tripsinógeno a
tripsina.
Cuando se ha producido una cantidad apreciable de tripsina, ésta favorece el paso del resto de proenzimas a
su forma activa.
* El hecho de que estas enzimas se secreten en forma de proenzimas, constituye un mecanismo de defensa del
páncreas frente a la autodigestión. (En la pancreatitis aguda, estos mecanismos se alteran, y aparecen
fenómenos de autodigestión glandular).
* ENZIMAS QUE DIGIEREN LOS CARBOHIDRATOS (CH)
La enzima pancreática que se encarga de la digestión de los CH es la amilasa pancreática (alfa-amilasa), que
hidroliza (digiere) almidones, glucógeno y otros muchos polisacáridos, excepto la celulosa, hasta formar
disacáridos y algunos trisacáridos.
* ENZIMAS QUE DIGIEREN LAS GRASAS
- Lipasa pancreática
- Esterasa del colesterol
- Fosfolipasa
* Dos componentes importantes del jugo pancreático, el AGUA y el BICARBONATO, son secretados,
principalmente, por las células epiteliales de los conductos y conductillos del páncreas (de la secreción
enzimática se encargan los acinos).
* Estímulos de la secreción pancreática:
- Acetil-colina (liberada por el sistema parasimpático)
- Gastrina (secretada por el estómago-antro-)
- CCK (colecistocinina), secretada por el duodeno y el yeyuno proximal
* Estas tres hormonas estimulan la secreción de enzimas digestivas por las células acinares del
páncreas.
- Secretina (secretada por el duodeno y el yeyuno proximal)favorece la secreción de una solución de agua y
bicarbonato por el epitelio ductal (de los conductos pancreáticos).
* Fases de la secreción pancreática:
1- Fase cefálica
Debida a la visión, olor, sabor y masticación del alimento.
Durante esta fase, las señales nerviosas en el estómago también provocan la secreción de acetil-colina por las
terminaciones vagales del páncreas. Ello induce la secreción de cantidades moderadas de enzimas por parte
de los acinos pancreáticos.
2- Fase gástrica
Debida a la distensión del antro pilórico y a la producción de gastrina.
La estimulación nerviosa de la secreción de enzimas continúa. La secreción de líquido (agua y bicarbonato) es
escasa en esta fase.
3- Fase intestinal (la más importante)
Una vez entra el quimo en el ID, la secreción pancreática se hace muy abundante, fundamentalmente como
respuesta a la estimulación de la secretina (que provoca la secreción de agua y bicarbonato). Además, la CCK
provoca un aumento de la secreción de enzimas.
La secretina se libera al descender el pH duodenal por debajo de 4.5 por efecto del vaciado gástrico (HCl).
La CCK se libera por la presencia de proteínas y, sobretodo, lípidos.
La secreción de agua y bicarbonato alcaliniza el contenido duodenal hasta un pH de 8, óptimo para la acción
de las enzimas.
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El cese del vaciado gástrico termina con el estímulo de la secreción pancreática e inicia su inhibición. El
aumento del pH inhibe la secreción de secretina, y también se inhibe la secreción de CCK (por la presencia de
tripsina no ligada a sustrato-proteico- en la luz duodenal, y por la liberación de una hormona: el
enteroglucagón).
3.- TRANSPORTE Y MEZCLA DE LOS ALIMENTOS EN EL TD
3.1.- INGESTIÓN DE LOS ALIMENTOS
a) La MASTICACIÓN es un proceso por el cual los alimentos son transformados en bolo alimenticio mediante
corte, desgarro y machacado por la acción de los dientes. Constituye el primer acto de la digestión.
b) La DEGLUCIÓN es el conjunto de fenómenos que aseguran el tránsito normal de sustancias alimenticias,
sólidas o líquidas, desde la boca al estómago, pasando a través de la faringe y el esófago. Está regulada por el
SNC (fase oral) y por el SNV (fases faríngea y esofágica).
* Fases de la deglución:
1- Fase oral o voluntaria
Tiene lugar en la boca, donde el alimento es masticado y mezclado con la saliva. A continuación, por la
decisión voluntaria de deglutir, el bolo se transporta hacia la hendidura de la mitad de la lengua, siendo
comprimido contra el paladar duro, primero, y contra la pared posterior de la faringe, después. Hay una
aplicación progresiva de la lengua contra el paladar; así, la lengua empuja el bolo hacia la faringe.
2- Fase faríngea (involuntaria)
Constituye el paso del alimento de la faringe al esófago.
En el momento en que el bolo atraviesa el istmo de las fauces, se produce la estimulación del centro de la
deglución, situado en el bulbo raquídeo, el cual controla la fase involuntaria de la misma, gracias a unas zonas
receptoras de la deglución en el istmo. Al mismo tiempo, se interrumpen la respiración y la masticación, y se
inhiben los mecanismos de la tos, el estornudo, el vómito y el eructo.
Por la acción coordinada de varios músculos, las cuerdas vocales y la nasofaringe se cierran, y la epiglotis
cierra la laringe. Cuando la vía respiratoria está protegida, se inicia una contracción peristáltica rápida que,
junto con la relajación momentánea del EES, permite el paso del alimento hacia el esófago.
3- Fase esofágica (involuntaria)
El bolo progresa hacia el estómago por la acción de las “ondas perist{lticas primarias”, en un tiempo entre 7 y
10 segundos. Estas ondas son continuación de las que comienzan en la faringe (tienen su origen en ella). Si no
llegan a transportar la totalidad de los alimentos, la distensión del esófago origina unas “ondas perist{lticas
secundarias” (se diferencian de las primarias en que su origen es esofágico, no faríngeo).
Estas ondas secundarias también sirven para eliminar restos refluidos desde el estómago.
La velocidad de propagación de las ondas peristálticas esofágicas (primarias y secundarias) se enlentece con
los alimentos fríos y aumenta con los calientes.
* EEI, esfínter gastro-esofágico o cardias
Desde el punto de vista fisiológico, este esfínter permanece en contracción tónica (prácticamente cerrado), en
contraste con la parte alta y media del esófago, normalmente relajada.
Cuando las ondas peristálticas de la deglución progresan a lo largo del esófago, el esfínter se relaja por
delante de las mismas, y permite la propulsión del alimento deglutido, que penetra en el estómago.
La función principal del EEI es impedir el reflujo del contenido gástrico al esófago.
3.2.- FUNCIÓN MOTORA DEL ESTÓMAGO
El estómago tiene una triple función motora*:
1- Almacenar grandes cantidades de alimento hasta que sea posible enviarlo a porciones inferiores del TD (no
es una función “motora” propiamente dicha)
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*2- Mezclar estos alimentos con la secreción gástrica, hasta obtener una sustancia semilíquida llamada
QUIMO
*3- Vaciar progresivamente el contenido del estómago en las porciones siguientes
*2- MEZCLAR<
Cuando el estómago está lleno, se producen unas ondas constrictoras débiles u ondas de mezcla, que se
mueven hacia el antro a lo largo de su pared, aproximadamente una vez cada 20 segundos. Estas ondas
aparecen espontáneamente en la musculatura de la pared del estómago.
Dichas ondas se van moviendo a lo largo del estómago, y además de mezclar con las secreciones el contenido
almacenado, tienen un efecto propulsor débil, y van moviendo este contenido hacia el antro.
A medida que las ondas constrictoras del cuerpo del estómago progresan hacia el antro, suelen intensificarse;
algunas son muy fuertes y forman “anillos constrictores peristálticos”, de gran potencia, que empujan el
contenido antral hacia el píloro.
La apertura del píloro es tan pequeña, que sólo son vaciados hacia el duodeno unos pocos ml. del contenido
del antro con cada onda peristáltica.
Después de que el alimento se ha mezclado con las secreciones gástricas, la mezcla resultante que pasa al
intestino se llama quimo, cuyo aspecto es de una pasta lechosa, lodosa o semilíquida.
El grado de fluidez del quimo depende de las proporciones relativas de alimento y secreciones gástricas, así
como del grado de digestión logrado.
Cuando el estómago está completamente vacío, permanece en reposo hasta la entrada de nuevos alimentos,
pero cuando est{ vacío durante mucho tiempo, se producen las llamadas “contracciones del hambre”.
*3- VACIAR<
Esto debe producirse a una velocidad que resulte compatible con la digestión y absorción por el ID. El ritmo
medio de vaciado gástrico es, aproximadamente, del 3% por minuto.
El vaciado del estómago, depende, sobretodo, de la intensidad de las contracciones peristálticas del antro,
pero también de la resistencia al paso del quimo que opone el píloro.
Al vaciarse cada vez el estómago, estas contracciones comienzan más arriba en el cuerpo, y exprimen
gradualmente los alimentos almacenados, añadiéndolos al quimo situado en el antro.
El píloro, a pesar de permanecer contraído, se mantiene algo abierto, dejando salir el agua y otros líquidos con
facilidad.
La contracción pilórica previene del paso de partículas de alimentos de mayor tamaño, hasta que no se han
mezclado con el quimo y éste ha adquirido una consistencia casi fluida.
El grado de contracción del píloro puede aumentar o disminuir bajo la influencia de señales nerviosas u
hormonales.
* Regulación del vaciado gástrico:
1- En el ESTÓMAGO, promueven el vaciado gástrico:
a) Señales nerviosas (parasimpático), que aparecen por la distensión del
estómago provocada
por los alimentos
b) La hormona gastrina, sobretodo, liberada por la mucosa antral, que provoca un efecto peristáltico
en el antro.
2- En el DUODENO, en presencia de una cantidad excesiva de quimo, las señales producidas deprimen la
bomba pilórica y suelen aumentar el tono del píloro, por lo que estas señales tienen un efecto inhibidor del
vaciamiento gástrico.
* El control más importante del vaciado gástrico depende de las señales enviadas desde el duodeno, tanto
nerviosas (sistema simpático) como hormonales (secretina, somatostatina, CCK y glucagón). Estos dos
mecanismos disminuyen el ritmo de vaciado cuando:
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a) Hay demasiado quimo en el ID
b) El quimo es excesivamente ácido, contiene demasiada proteína o grasa, es hipotónico o hipertónico, o es
irritante.
- De esta forma, el ritmo de vaciado del estómago queda limitado a la cantidad de quimo que pueda ser
procesada por el ID.
3.3.- MOTILIDAD
1- Motilidad gástrica
Hay dos tipos de motilidad en el estómago:
a) Estática, tónica o peristólica, que se encarga de mantener la presión intragástrica, adecuando en
todo momento el continente (el estómago) al
contenido (el quimo).
b) Dinámica o peristáltica, constituida por contracciones anulares. Dentro de
ésta,
existen
dos
subtipos:
b1) Ondas peristálticas débiles u “ondas mezcladoras”, que no
transportan el contenido gástrico, sino que mezclan los alimentos con el
jugo
b2) Ondas energéticas u “ondas impulsoras” (antrales) que promueven el
paso del quimo del estómago al duodeno.
2- Motilidad del ID
a) Contracciones de mezcla o segmentación
Cuando una porción del ID es distendida por el quimo, desencadena contracciones concéntricas localizadas y
especializadas a lo largo del intestino. Estas contracciones cortan el quimo, provocando la mezcla progresiva
de las partículas de alimento con las secreciones del ID.
b) Movimiento de propulsión
Las ondas perist{lticas (“ondas de contracción precedidas por otras de relajación”) impulsan el quimo por el
ID. Estas ondas pueden ser producidas por cualquier parte del tubo intestinal, y se desplazan en dirección
anal.
La función de estas ondas es:
1- Hacer progresar el quimo hacia la válvula ileo-cecal
2- Dispersar el quimo por la mucosa intestinal
Al llegar a la válvula ileo-cecal, el quimo puede quedar bloqueado durante horas, hasta que la persona toma
otro alimento. Entonces, un reflejo nervioso (“gastroilecal”) intensifica el peristaltismo en el íleon y fuerza el
paso del quimo a través de la válvula ileo-cecal al interior del ciego (colon). La función principal de la válvula
ileo-cecal es evitar el flujo retrógrado (reflujo) del contenido fecal desde el colon hacia el ID (íleon).
3- Motilidad del colon
Las contracciones del colon suelen ser perezosas, ya que sus funciones no requieren movimientos intensos.
Sin embargo, los movimientos son parecidos a los del ID, y pueden dividirse en movimientos “mezcladores”
y movimientos “propulsores”.
a) Movimientos mezcladores
Las contracciones combinadas de las fibras lisas musculares (circulares y longitudinales) hacen que el IG se
vaya abombando y forme haustros o saculaciones.
También se forman ondas antiperistálticas en el colon ascendente que obligan al contenido a retroceder (para
compactar las heces).
b) Movimientos de propulsión o movimientos en masa
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Son un tipo modificado de peristaltismo. Se dan este tipo de movimientos desde el comienzo del colon
transverso hasta el colon sigmoides (sigma).
Suelen aparecer unas cuantas veces al día sólamente; van empujando el material fecal hacia el recto, y son más
abundantes durante unos 15 minutos en la primera hora después del desayuno.
4.- DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y COORDINACIÓN DE LAS ACTIVIDADES
DIGESTIVAS
4.1.- DIGESTIÓN
La digestión es un proceso fisiológico esencial, en el cual los alimentos complejos se descomponen en
monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos, glicerol y varios componentes más. Sólo estas unidades tan
simples pueden ser utilizadas por las células.
Los procesos digestivos son mecánicos y químicos. La digestión y la absorción se producen mientras el
alimento se mueve lentamente a través del TD. La fuerza propulsora la proporciona la musculatura especial
del mismo.
El tipo de actividad muscular característico de las vísceras huecas se denomina peristalsis, que se define como
una onda de contracción que va precedida por otra de relajación.
Además de la peristalsis, existen otros movimientos de la musculatura: son los movimientos mezcladores, que
provocan un rápido mezclado de los alimentos.
4.1.1.- DIGESTIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
Las fuentes principales de carbohidratos en la dieta humana son la sacarosa, la lactosa y los almidones; en
menor proporción, también se ingiere amilosa, glucógeno, alcohol, ácido láctico, ácido pirúvico, etc. La dieta
también contiene gran cantidad de celulosa, pero el TD del humano no secreta enzimas capaces de
hidrolizarla.
Durante la masticación, los alimentos se mezclan con saliva, que contiene ptialina, secretada principalmente
por las glándulas parótidas.
Esta enzima hidroliza el almidón hasta maltosa y otros carbohidratos, polímeros de la glucosa.
El alimento permanece en la boca un breve período de tiempo, y probablemente ahí no se hidroliza más del 3
al 5% de los almidones que se están comiendo.
La actividad de la ptialina es bloqueada por la secreción gástrica, ya que su poder enzimático desaparece
cuando el pH cae por debajo de 4.
Antes de que el alimento se haya mezclado por completo con la secreción gástrica, se habrán hidrolizado un
30-40% de los almidones.
La secreción pancreática también contiene gran cantidad de alfa-amilasa, pero es varias veces más potente que
la amilasa salivar.
Aproximadamente entre 15 y 30 minutos después de vaciarse el quimo del estómago hacia el duodeno y de
mezclarse con el jugo pancreático, todos los almidones son digeridos por la amilasa pancreática.
En general, casi todos los almidones se convierten en maltosa y otros polímeros de la glucosa antes de
alcanzar el yeyuno.
Los enterocitos contienen cuatro enzimas: lactasa, sacarasa, maltasa y alfa-dextrina, capaces de desdoblar los
disacáridos lactosa, sacarosa y maltosa, y también los pequeños polímeros de glucosa.
Estas enzimas están localizadas en las membranas de las microvellosidades (digestión de membrana), y los
disacáridos son digeridos al entrar en contacto con este borde en cepillo de la siguiente manera:
DISACÁRIDO
Lactosa
Sacarosa
Maltosa
ENZIMA
MONOSACÁRIDOS
Lactasa
Galactosa/ Glucosa
Sacarasa
Fructosa/ Glucosa
Maltasa
Glucosa/ Glucosa
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4.1.2.- DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas de la dieta están formadas por largas cadenas de aminoácidos, unidas por enlaces peptídicos.
- En el estómago
La pepsina es la enzima peptídica más importante del estómago, y tiene una actividad máxima a pH 2 o 3,
quedando completamente inactiva a pH 5, por lo tanto los jugos gástricos han de ser ácidos para que sea
activa.
El HCl desnaturaliza las proteínas (hace que pierdan sus estructuras cuaternaria, terciaria y secundaria) y la
pepsina rompe los enlaces peptídicos, transformando las proteínas en péptidos de menor tamaño.
Esta enzima sólo comienza la digestión de las proteínas, proporcionando del 10 al 30% de la digestión total de
las mismas.
- Cabe destacar la importancia de la digestión gástrica de la leche: debido al ataque del HCl y de la pepsina
sobre la caseína, principal proteína de la leche, ésta se coagula, comportándose como un alimento sólido y
quedando retenida en el estómago durante un cierto tiempo, para pasar lentamente al intestino.
(Si esto no tiene lugar, y se produce un vaciado gástrico rápido, la leche llega parcialmente digerida y
absorbida al colon, y puede provocar una sintomatología similar a la de la intolerancia a la lactosa).
- En el ID
La mayor parte de la digestión de las proteínas se produce en el ID, concretamente en el duodeno y en el
yeyuno, por la acción de las enzimas proteolíticas de la secreción pancreática.
Cuando las proteínas dejan el estómago, lo hacen en forma de grandes polipéptidos, productos que son
atacados en ese momento por las enzimas pancreáticas: tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa.
Las dos primeras desdoblan las moléculas proteicas (grandes polipéptidos) en pequeños polipéptidos. A
continuación, la carboxipeptidasa separa los aminoácidos individuales a partir de los extremos de los
polipéptidos.
Sin embargo, sólo un pequeño porcentaje de las proteínas es digerido totalmente en sus aminoácidos
constituyentes, por la acción de los jugos pancreáticos.
- La digestión total de las proteínas se logra mediante los enterocitos que revisten las vellosidades del ID,
principalmente del duodeno y del yeyuno:
a) En la membrana de estas células existen multitud de peptidasas, que entran en contacto con los líquidos
intestinales (quimo): concretamente, la aminopolipeptidasa y diversas dipeptidasas desdoblan los grandes
polipéptidos en tripéptidos y dipéptidos, y algunos de ellos incluso en aminoácidos.
Estos di y tripéptidos y los aminoácidos son transportados fácilmente por la membrana de las vellosidades
hacia el interior de la célula epitelial (enterocito).
b) En el citoplasma de los enterocitos existen numerosas peptidasas, que en cuestión de minutos digieren
prácticamente todos los di y tripéptidos restantes, dando lugar a aminoácidos sencillos.
Estos aminoácidos pasan por el lado opuesto de la célula epitelial hacia la sangre.
Más del 99% de los productos de la digestión de las proteínas se absorben en forma de aminoácidos sencillos,
y sólo existe una absorción escasa de péptidos (menos del 1%).
* Esquema de la digestión de las proteínas:
4.1.3.- DIGESTIÓN DE LAS GRASAS
Las grasas más abundantes en los alimentos son las grasas neutras o triglicéridos (TG), aunque también
contienen pequeñas cantidades de fosfolípidos, colesterol y ésteres de colesterol.
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Prácticamente toda la digestión de la grasa ocurre en el ID. La primera parte consiste en desintegrar los
grandes glóbulos de grasa en otros de menor tamaño, de forma que las enzimas digestivas pancreáticas
hidrosolubles puedan actuar sobre la superficie de los mismos.
Este proceso recibe el nombre de emulsión de la grasa, y se logra gracias a la bilis secretada por el hígado, que
contiene gran cantidad de sales biliares, compuesto muy importante en la digestión de la grasa.
La porción liposoluble de la sal biliar se disuelve en la capa superficial del lóbulo de grasa, lo que hace que
disminuya mucho la tensión superficial de la grasa, y facilita la fragmentación del glóbulo por la agitación en
el ID (movimientos mezcladores).
- Las lipasas son fermentos (enzimas) hidrosolubles que actúan sobre la superficie de esas gotas de grasa.
La enzima más importante en la digestión de los TG es la lipasa pancreática, que desdobla estos compuestos
en ácidos grasos (3) y monoglicéridos.
La acumulación de ácidos grasos y monoglicéridos bloquearía rápidamente el proceso de digestión; para
evitar este bloqueo, las sales biliares envuelven estos compuestos mediante la formación de micelas: éstas
actúan como medio de transporte de los monoglicéridos y de los ácidos grasos hacia el borde en cepillo de los
enterocitos, donde se absorben.
Al descargar estas sustancias en el borde en cepillo, las sales biliares quedan de nuevo libres en el quimo, para
emplearse una y otra vez en el proceso de transporte de las grasas (circulación enterohepática de las sales
biliares).
Los ésteres de colesterol sufren hidrólisis por la acción de la esterasa del colesterol, y los fosfolípidos por la
acción de la fosfolipasa A2: ambas son lipasas pancreáticas, y liberan los ácidos grasos de sus moléculas.
Las micelas de las sales biliares desempeñan el mismo papel con el colesterol libre y con las porciones
restantes de las moléculas digeridas de fosfolípidos.
* Esquema de la digestión de las grasas:
4.2.- ABSORCIÓN
Los monosacáridos, los aminoácidos y el resto de productos de la digestión (glicerol, ácidos grasos,
monoglicéridos, colesterol libre, vitaminas liposolubles, etc.) deben pasar a los tejidos antes de que puedan
realizar sus funciones esenciales en la célula.
El paso desde el tracto digestivo a los fluidos circulatorios se denomina absorción.
Las vellosidades son órganos absorbentes altamente especializados que poseen un núcleo, el cual contiene
una red de capìlares que derivan de los vasos sanguíneos de la pared del TD. Cada una contiene, también, un
capilar linfático central o vaso quilífero, que comienza en las proximidades de la punta de la vellosidad y
drena hacia los principales canales linfáticos de la pared del TD.
Los lípidos pasan primordialmente a los vasos quilíferos (linfa).
Los azúcares y los aminoácidos son absorbidos directamente por los capilares sanguíneos (sangre).
Tanto las vellosidades como los repliegues intestinales contienen músculo liso, y los movimientos rítmicos
que se producen ponen a las vellosidades en contacto con el contenido intestinal y mantienen la circulación en
los vasos quilíferos y pequeños vasos sanguíneos.
* (El sistema linfático es una vía accesoria de drenaje para el exceso de líquidos –productos de desecho- desde
los tejidos –líquido intersticial- hacia la sangre.
La linfa (absorción de grasas) recoge sustancias de elevado peso molecular, restos celulares, bacterias<que no
atravesarían los poros de los capilares sanguíneos).
4.2.1.- ABSORCIÓN DE NUTRIENTES EN EL ID
* Carbohidratos
Prácticamente todos los carbohidratos se absorben, en el yeyuno, en forma de monosacáridos; sólo una
pequeña fracción se absorbe en forma de disacáridos, y apenas nada como moléculas de mayor tamaño.
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El transporte de la mayoría de los monosacáridos a través de la membrana intestinal es selectivo (se lleva a
cabo mediante un cotransportador (proteína+Na)), lo cual significa que existe un transportador para cada
monosacárido.
Las velocidades relativas de transporte, en relación a la glucosa, son:
- Glucosa: 1.0
- Galactosa: 1.1 (el monosacárido que más rápidamente se transporta)
- Fructosa: 0.4
* Proteínas
La mayor parte de las proteínas se absorben en la membrana de los enterocitos del yeyuno en forma de di y
tripéptidos y algunos aminoácidos libres.
La energía necesaria para este transporte procede de un mecanismo de cotransporte de sodio (bomba Na-K
ATP-asa). Casi todos los péptidos y aminoácidos se unen a proteínas de transporte específicas que precisan la
unión de sodio antes de que pueda tener lugar el transporte. Este transporte se denomina cotransporte, o
transporte activo secundario de aminoácidos y péptidos.
Otros aminoácidos se transportan mediante proteínas de transporte especiales de la membrana, siguiendo
procesos de difusión facilitada.
* Grasas
Los monoglicéridos y los ácidos grasos son disueltos en la porción lipídica de las sales biliares, formando
micelas; así son transportados hacia la superficie de las microvellosidades del yeyuno, donde se disuelven en
su membrana, para posteriormente difundir pasivamente a través de ella hacia el interior de la célula
(difusión pasiva).
Una vez que los ácidos grasos y los monoglicéridos entran en el interior del enterocito, son captados por el
REL, y en él se combinan para formar, principalmente, TG.
Estos TG se unen al colesterol y a los fosfolípidos, formando unos glóbulos recubiertos por proteínas,
denominados quilomicrones (son un tipo de lipoproteína).
Los quilomicrones difunden por exocitosis al espacio intercelular (líquido intersticial) de los enterocitos, y
desde allí pasan al vaso quilífero central de la vellosidad, desde donde son impulsados, por la linfa, hacia el
conducto torácico, para vaciarse en las grandes venas del cuello (sobretodo en la vena subclavia).
Pequeñas cantidades de ácidos grasos de cadena corta son absorbidos directamente por la sangre portal; esto
es debido a que son más hidrosolubles, lo que permite su difusión directa desde los enterocitos hacia la sangre
capilar de la vellosidad (no pasan a la linfa).
4.2.2.- ABSORCIÓN EN EL IG. FORMACIÓN DE HECES
* Absorción en el IG
Prácticamente toda la absorción en el IG ocurre en la mitad proximal o colon de absorción. La mitad distal o
colon de almacenamiento tiene como función principal almacenar los materiales fecales.
La mucosa del IG, como la del ID, tiene gran capacidad para absorber activamente sodio, y ello lleva asociado
la absorción de cloruro (por el potencial eléctrico creado).
Además, secreta iones bicarbonato, que ayudan a neutralizar los productos ácidos terminales de la acción
bacteriana en el colon.
La absorción de sodio crea un gradiente osmótico a través de la mucosa del IG, que a su vez provoca la
absorción de agua.
* Composición de las heces
Unas ¾ partes de las heces son agua. La ¼ parte restante corresponde a sustancias sólidas: bacterias muertas,
grasas, sustancias inorgánicas, proteínas y restos no digeribles (celulosa, componentes sólidos de jugos
digestivos (p.e: pigmentos biliares –bilirrubina-) y detritus (restos) celulares).
El color pardo de las heces se debe a la estercobilina y a la urobilina, derivados de la bilirrubina.
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El olor se debe, principalmente, a los procesos microbianos, que varían de una persona a otra según el tipo de
flora y la alimentación. Las sustancias odoríferas son: indol, escatol, mercaptanos y ácido sulfhídrico.
La flora anteriormente citada, sobretodo los colibacilos del colon proximal, puede digerir pequeñas
cantidades de celulosa, y produce vitamina K, vitamina B 12, tiamina, riboflavina y gases, que contribuyen a la
flatulencia (CO2, H y metano).
5.- COORDINACIÓN DE LAS ACTIVIDADES DIGESTIVAS
El paso del alimento a través del TD proporciona tiempo suficiente para una acción enzimática efectiva y una
absorción apropiada antes de que se evacúen los residuos.
En la coordinación de las funciones digestivas participan tanto mecanismos hormonales como nerviosos.
5.1.- MECANISMOS NERVIOSOS: EL SISTEMA AUTÓNOMO VISCERAL
El TD tiene un sistema nervioso intrínseco, llamado sistema nervioso entérico o intestinal, que comienza en el
esófago y se extiende hasta el ano. El sistema entérico se compone, principalmente, de dos plexos, uno externo
y otro interno:
- El plexo externo se llama plexo mioentérico de Auerbach; se encuentra entre dos gruesas capas de músculo
liso, y es responsable de los movimientos del TD.
- El plexo interno se llama plexo submucoso de Meissner; se sitúa en la submucosa, y controla las actividades
de las glándulas productoras de enzimas.
La inervación autónoma del TD (ambos plexos) es doble, con fibras simpáticas y parasimpáticas, que son
responsables de actividades opuestas.
Se han identificado diferentes neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas: acetilcolina,
noradrenalina, serotonina, dopamina, ATP, CCK, somatostatina, etc.
Algunas de estas sustancias transmisoras son agentes inhibidores (p.e: somatostatina)y otras son excitadores
(p.e: acetilcolina, noradrenalina).
5.2.- HORMONAS GASTROINTESTINALES
Las hormonas producidas por el epitelio gastrointestinal participan en la regulación de las secreciones de las
glándulas digestivas.
En el aparato digestivo se deben movilizar los jugos digestivos y se debe regular el paso de alimento a través
de las diferentes zonas a una velocidad adecuada, que permita la acción de las enzimas de forma correcta, y
para que los alimentos digeridos puedan ser absorbidos. Este proceso está regulado por un control autónomo
altamente organizado (SNA) y por una secuencia de hormonas, de las cuales las más importantes son:
5.2.1.- Gastrina
Secretada por la mucosa gástrica (antro). Es responsable de la producción equilibrada de HCl en el estómago.
Los mecanismos nerviosos locales, estimulados por la presencia de alimento, provocan la producción de
gastrina, y ésta, a su vez, estimula las células epiteliales parietales (u oxínticas) del estómago.
La presencia de HCl actúa como retroinhibidor de la secreción de gastrina. La gastrina es el primer eslabón
del control hormonal de la actividad digestiva.
5.2.2.- Enterogastrona
Cuando las grasas y el HCl penetran en el intestino (en el duodeno), las células de su mucosa (enterocitos)
liberan esta segunda sustancia, que inhibe la secreción de jugo gástrico, particularmente de HCl.
De esta manera, la presencia de alimento parcialmente digerido en el intestino disminuye gradualmente la
actividad del estómago.
5.2.3.- Secretina y pancreozimina (PZ)
Encargadas del control de la secreción exocrina del páncreas .
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a) La secretina, formada por la mucosa del duodeno en respuesta al jugo gástrico ácido procedente del
estómago, y a la presencia de grasas y bilis, inicia una gran producción de jugo pancreático, con un bajo
contenido enzimático, pero rico en sales de bicarbonato, que son importantes para neutralizar el quimo ácido.
Además, tiene un efecto inhibidor de leve de la motilidad de la mayor parte del TD.
b) La pancreozimina (PZ) es secretada por la mucosa del yeyuno bajo la estimulación de las proteínas
parcialmente digeridas, e induce el flujo de una secreción rica en enzimas pancreáticas, sobretodo
proteolíticas.
5.2.4.- Colecistocinina (CCK)
Producida, principalmente, por la mucosa del yeyuno en respuesta a la presencia de grasas en el contenido
intestinal.
Tiene un efecto muy potente, aumentando la contractibilidad de la vesícula biliar, expulsando así la bilis hacia
el ID, donde ayuda a la emulsión de las grasas.
También inhibe algo la motilidad del estómago.
La PZ es bioquímicamente idéntica a la CCK, por lo que actualmente se piensa que son un único factor,
denominado factor CCK-PZ.
5.2.5.- Péptido inhibidor gástrico (PIG)
Secretado por la mucosa del duodeno, principalmente en respuesta al contenido graso, y en menor grado al
contenido en carbohidratos.
Tiene un efecto moderado, disminuyendo la actividad motora del estómago y retrasando el vaciado de su
contenido hacia el duodeno, cuando la parte proximal del ID (duodeno) está sobrecargada de alimento.
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