APROBECHAMIENTO DE LA
ENERGÍA LUMÍNICA
El potencial de producción agropecuaria, por unidad de
superficie está siendo limitada por la gran demanda de alimentos,
generada por la creciente población mundial. El ser humano ha
aprendido a manejar los principales factores limitantes en la
agricultura y eso nos ha llevado a valores máximos de producción en
las especies agrícolas bajo explotación.
Un factor que es considerado como el limitante en la
producción, es la eficiencia fotosintética de los cultivos. Para medir
dicho potencial se establece un cultivo de alta cobertera (área foliar),
de tal modo que el suelo quede cubierto, por follaje, en el menor
tiempo posible; posteriormente se estima la producción de materia
seco en un período corto de tiempo. Se han estimado eficiencias tan
altas como del 6%, de la energía radiante (400-700 nm) captada en
la superficie de la cubierta vegetal, que es recuperada al momento de
incinerar el material vegetal producido en un corto periodo de
estudio.
Estudios en Holanda muestran que la eficiencia real es mucho
menor que la eficiencia potencial (De Wit, 1959) asumiendo que, en
el momento de saturación de luz, un 20% de la fotosíntesis bruta es
usada en la respiración.
La diferencia entre la eficiencia potencial y la actual, es la
ineficiencia en la captura de la energía solar durante el período que
transcurre entre la emergencia de las plantulitas de los cultivos (0.3 a
0.4%) y el momento en que la cobertera vegetal cierra por completo
y capta el 100 % de la energía radiante (4 a 6%). La eficiencia de
producción de materia seca en el cuadro anterior es entre el 5 y el
6% de la energía radiante. Es una baja eficiencia ocasionada por la
falta de cobertera vegetal al emerger las plántulas.
Del Sol recibimos alrededor de 500 cal cm-2 en un día soleado
(a lo largo del año en La Laguna fluctúa de 350 en invierno a 650
cal cm-2 en pleno verano):
En el siguiente cuadro, Loomis y Williams (1963)
FIJACIÓN DE CO2 POR LA
COBERTERA VEGETAL (crop canopy)
Las plantas van asimilando CO2 durante la estación de
crecimiento o su ciclo de vida, y esto se traduce en acumulación de
materia o peso seco (rendimiento). La asimilación de CO2 es el
resultado de la absorción de la irradiación o energía solar. El
rendimiento o producción de materia seca total de un cultivo
depende de la radiación solar absorbida y la eficiencia de utilización
de esta para fijar el CO2.
La información sobre tasas fotosintéticas a nivel cultivo es
muy limitada, y es un problema obtenerla ya que las variables macro
y micro ambientales están cambiando constantemente a nivel de un
cultivo o comunidad de plantas; y la respuesta de las plantas a estos
cambios constantes es muy compleja. Variables como irradiación,
duración del día u horas luz, temperatura, humedad (en el suelo y en
la atmosfera), concentración y disponibilidad de nutrientes o
nutrimentos, concentraciones de O2 y CO2 dentro de la cobertera
vegetal, turbulencia del aire, etc.
ÁREA FOLIAR
Las hojas, en las plantas, son los principales órganos de
intercepción de luz y donde se desarrolla el proceso fotosintético. En
regiones tropicales y subtropicales hay cultivos que mantienen una
cobertera vegetal total (cubren todo el terreno) pero en regiones
templadas, las bajas temperaturas durante el invierno inducen la
caída de las hojas, reduciendo el área foliar o cobertera vegetal.
En cultivos anuales, los cultivos inician de una semilla y la
mayor parte de las etapas iniciales del crecimiento, la radiación solar
no es interceptada al 100%, pero es absorbida por la superficie del
suelo desnudo, calentándolo, calor sensible.
Los cultivos más eficientes en producción de materia seca, son
los que invierten más de su energía en expandir su área foliar en el
menor tiempo posible, para asegurar un 100% de intercepción de la
energía radiante. Existe prácticas culturales que ayudan a alcanzar el
100% de intercepción en el menor tiempo posible:
 densidad de plantas por unidad
 fertilizante de iniciación
 menor espaciamiento entre hileras (surcos)
 arreglos topológicos (tresbolillo)
 hojas erectas
INDICE DE AREA FOLIAR (IAF)
Unidades: m2 m-2, metros2 se área foliar verde/ metros2 de
suelo, NO tiene unidades. En cultivos anuales, el cese de la
expansión del IAF está determinado por el inicio de la floración.
Watson (1947) acuño el termino de Indice de Área Foliar
(IAF), relación de la superficie de hojas (un solo lado) con la
superficie de terreno que ocupa la planta o el cultivo. El área foliar o
IAF, está muy relacionado con la acumulación de materia seca, el
IAF continua aumentando (cultivos anuales determinados) hasta que
el cultivo inicia la floración. En este punto la acumulación de
materia seca es lineal. El IAF empieza a decrecer al mismpo tiempo
que la acumulación de materia seca disminuye su tasa o velocidad
de acumulación.
INDICE DE ÁREA FOLIAR Y PRODUCCIÓN DE MATERIA
SECA
TASA DE CRECIMIENTO (TC)
[Crop Growth Rate, CGR]
Este es el índice es el que mejor describe la acumulación de
materia seca (MS) por unidad de área y por unidad de tiempo (tasa
de interés, rendimiento o ganancia del $$ en el banco). Para su
estimación hay que realizar muestreos destructivos a intervalos o
frecuentes de tiempo y calcular el incremento en peso seco de una
muestra a otra. Las unidades utilizadas para la TC son g m-2 d-1 (m2
de suelo), la TC está directamente relacionada con la captura de la
luz solar. Para la estimación de TC en un cultivo normalmente no se
toma en cuenta la materia seca que aportan las raíces.
TASA DE ASIMILACIÓN NETA (TAN)
[Net Assimilation Rate, NAR]
Este índice es una medida indirecta de la eficiencia
fotosintética de las hojas, o del área foliar, en una comunidad de
plantas. Es una forma de expresar la productividad en base a la
superficie de hojas (IAF). Es la acumulación de materia seca por
unidad de área foliar por unidad de tiempo, unidades: g m-2 d-1 (área
foliar).
La TAN es alta al inicio del crecimiento de las plantas, cuando
la mayoría de las hojas no se sombrean y están (100%) expuestas a
la luz solar. Conforme las plantas van desarrollando las propias
hojas se empiezan a auto sombrear, provocando una disminución en
la TAN conforme se incrementa el porcentaje de sombreo.
La TAN no toma en consideración la tasa de fotosíntesis que
ocurre en los tejidos verdes del tallo y otras estructuras de la planta,
llamada fotosíntesis “No Laminar”; y en algunos casos puede
contribuir significativamente al rendimiento final de la planta.
La TAN es una medida, promedio, de la tasa de asimilación de
CO2 por unidad de área foliar de la cobertera. Entonces:
TC = TAN x IAF
g m-2 d-1 = (g m-2[*] d-1) (m-2[*] m-2)
[*]
Hoja
IAF CRÍTICA
El IAF Crítica es aquella que se requiere para interceptar el
95% de la radiación solar incidente. Cualquier incremento del IAF
por arriba del IAF Crítica, no se reflejará en una mayor TC.
En este punto de intercepción de luz es muy difícil detectar
diferencias entre 95 y 100% de intercepción. Por otra parte, al 95%
de intercepción bajo el máximo nivel de radiación (2300 µmol
fotones m-2 s-1), la radiación a nivel del suelo debajo de la cubierta
vegetal [canopy] será de 115 µmol fotones m-2 s-1. Relación entre
intercepción de la radiación solar y tasa de crecimiento con el índice
de IAF es casi perfecta.
IAF OPTIMO
Es el IAF con la cual se logra la máxima TC del cultivo, o el
mínimo de IAF requerido para alcanzar la máxima TC.
FACTORES QUE AFECTAN LA EFICIENCIA DEL
ÁREA FOLIAR
• Angulo de exposición de la hoja (lámina)
• Tamaño de la hoja
• Separación vertical de las hojas
• Distribución horizontal de las hojas
• Densidad de población
• Distribución de la población (arreglo topológico)
ARQUITECTURA DE LA COBERTERA AFECTA
 Distribución de la luz en las capas de hojas
 Penetración de la luz en la cobertera vegetal
 Total de la luz interceptada
 Circulación del aire dentro de la cobertera
ANGULO DE INCERCIÓN DE LA HOJA CON RESPECTO A
LA HORIZONTAL
 Iluminación relativa de una hoja totalmente expuesta
 Sombra proyectada por las hojas superiores y el flujo
de luz disponible para las hojas inferiores
 Porcentaje de luz que no es interceptada por hojas
superiores
EFECTO DEL ANGULO Y LA INTERCEPCIÓN DE LUZ
Intensidad de luz = 20 x 10-2 µE cm-2 s-1
Área foliar 1 cm2, densidad de fotones = 20 x 10-2 µE cm-2 s-1
1.41 cm2
“ ”
14.18 x 10-2 µE cm-2 s-1
70º “ ” 2.92 cm2
“ ”
6.85 x 10-2 µE cm-2 s-1
45º “ ”
1. La eficiencia fotosintética de una hoja es mayor a menor
intensidad de luz. Por lo que conforme aumenta el ángulo de
inserción con respecto a la horizontal de una hoja la intensidad de
luz por unidad de área será menor y la eficiencia fotosintética de
la hoja aumentará.
2. Una hoja con un cierto ángulo de inserción permitirá la
penetración de rayos solares al interior de la cobertera, a mayor
ángulo mayor penetración de luz.
3. Al aumentar el ángulo de inserción de la hoja, será menor la luz o
radiación reflectada. (Reflectancia).
4. Transmitancia de la luz: magnitud que expresa la cantidad de
energía que atraviesa un cuerpo
ATENUACIÓN DE LA RADIACIÓN DENTRO DE LA
COBERTERA VEGETAL O CANOPY
(Coeficiente de extinción o atenuación)
La cobertera vegetal intercepta radiación solar directa,
indirecta o difusa de la atmósfera. Las hojas superiores reciben
principalmente radiación directa, y también radiación difusa. Tanto
cantidad como calidad de la radiación cambia con la profundidad de
la cobertera vegetal. La radiación que llega a penetrar a la superficie
del suelo, es dominantemente infrarroja, la radiación entre los 400 y
700 nm (λ) el principio absorbida por la cobertera vegetal; entonces,
la radiación con λ mayor a los 700 nm será la dominante en los
niveles inferiores de la cobertera vegetal.
Los instrumentos para medir fotosíntesis, consideran solo la
radiación entre los 400 y 700 nm λ, en términos de Radiación
Fotosintéticamente Activa (PAR). La radiación al ir penetrando la
cobertera vegetal va sufriendo una atenuación que sigue el principio
de la ley de Lambert-Beer: “la absorción de luz por una solución es
proporcional a la concentretación de la solución y a la distancia que
recorre”:
Ii/Io = e-kL
Io = PAR inmediatamente arriba de la cobertera vegetal
Ii = PAR inmediatamente debajo de la capa de hojas de interés
L = IAF de la capa de hojas de interés
k = Coeficiente de Extinción o Atenuación
e = Base de logaritmo natural (2.71828)
Por lo tanto:
-k =
I𝑖𝑖
ln�I𝑜𝑜�
L
Cada especie vegetal tiene su valor de k característico. Ese
coeficiente (k) es definido como la proporción de luz que penetra
(base log natural) por unidad de IAF.
También la ley de Lambert-Beer dice que por cada capa de
hojas del mismo grosor que la radiación cruza, esta decrece un 50%.
El coeficiente de extinción depende de la inclinación de las hojas y
de cómo estén agrupadas.
Inclinación de las hojas. La inclinación de las hojas afecta la
penetración de la luz o radiación solar en la cubierta vegetal
(intercepción y distribución), así como al coeficiente extinción k.
Una cubierta vegetal con hojas “planófilas” (< 35º del horizontal) va
a requerir menor IAF para alcanzar la IAF Crítica, en cambio una
cubierta “erectófilas” (> 60º del horizontal) requerirá una mucho
mayor IAF para alcanzar dicha IAF crítica.
En plantas “plonófilas” se requiere de menos AF para
interceptar la “totalidad” de la radiación que llega a la cobertera o
“canopy”. En la figura anterior (A), el trébol presenta una IAF
Crítica de aproximadamente 5, y el pasto ryegrass de 9 (IAF Crítica,
intercepción del 95% de la radiación total recibida). El trébol, por
tener hojas “planófilas”, necesitará menos área foliar para alcanzar
su IAF crítica, aproximadamente un IAF de 5.
La eficiencia fotosintética de la hoja es mayor cuando está
expuesta a intensidades de radiación por debajo del punto de
saturación. En un cultivo “planófilo”, las hojas superiores están bajo
saturación de radiación, y las inferiores tienen una tasa fotosintética
inferior por el sombreo. La eficiencia fotosintética de un cultivo
“planófilo” sería mucho mayor si se lograra una mayor penetración
de la radiación a las capas inferiores de la cobertera vegetal y esto se
puede lograr si las hojas en las capas superiores tienen un ángulo de
inserción mayor a los 35-45º.
En el ejemplo de la siguiente gráfica, en papel semilogarítmico (figura 2), es una línea recta y tiene una pendiente de 0.693, valor de k. Un valor pequeño de k indica una alta penetración
de la luz en una capa de IAF. En pastos el rango se ubica en
términos generales entre 0.3 y 0.5, en cambio en cultivos
“planófilos” este rango se ubica entre 0.7 y 1.0.
RELACIÓN ENTRE k Y TC
La orientación de las hojas definirá el nivel de penetración de
la luz en la cubierta vegetal o “canopy”. Hojas “planofilas” (0º de la
horizontal) estarán saturadas ya que toda su superficie estará
recibiendo los rayos solares en ángulo recto; la penetración de la luz
dependerá de la distribución vertical de las hojas, de su tamaño por
capas y de su arreglo en el tallo.
Girasol (Helianthus annuus)
El girasol es una especie C3 pero logra comportarse como una
especie C4, ya que la arquitectura de la planta y distribución de su
hojas permite una mayor penetración de la luz en su “cobertera” y
dichas hojas serán fotosintéticamente más eficientes ya que estarán
trabajando a intensidades de luz por debajo del punto de saturación.
ANGULO DE INCIDENCIA DE LA RADIACIÓN
 Con incidencia vertical de la luz
La orientación vertical de las hojas permite una mayor
penetración de la luz, al aumentar el ángulo de inserción de la
horizontal en las capas superiores de la cobertera vegetal, las hojas
inferiores podrán aportar más fotosintatos aunque reciban una menor
intensidad de luz. La información de la tabla es sobre una hoja
individual, al aumentar el ángulo recibirá menor intensidad de luz,
pero para interceptar el 100% de la luz incidente, se podrán
acumular más hojas por unidad de superficie de suelo, por lo que la
productividad global aumentará.
ANGULO SOLAR, k y TC
El ángulo de incidencia de los rayos no es constante durante el
día, y también cambia de acuerdo a la estación del año; y también
depende por la inclinación de las hojas (polanófilas o erectófilas).
Así, durante las mañanas o al ponerse el sol, prácticamente no
hay diferencia en la TC por hora, sin importar el IAF del cultivo; ya
sea cultivos “planófilos” o “etrctófilo”. Por otra parte, en horas del
zenith para cultivos “planófilos”, la menor TC por hora se presentará
con la menor IAF y aunque se aumente el IAF la TC no aumentará
significativamente. Cuando el cultivo es “erectófilo”, al iniciar o al
finalizar el día, también no hay diferencias en las TC entre las
diferentes IAF. Sin embargo, cerca al Zenith, y debido a la
penetración de la luz en la cobertera vegetal, la TC aumentará con la
IAF; ya que el sombreo no afectará a la captura de luz, y
prácticamente toda la superficie verde de la hoja estará activamente
trabajando en la acumulación de materia seca.
COBERTERA IDEAL:
Hojas “erectófilas”
Hojas “planófilas”
Hay coberteras vegetales que van ajustando su inclinación de
hojas en las diferentes capas de follaje. Al inicio (punta de la
cobertera) las hojas están orientadas a tener un mayor ángulo de
inserción, y conforme decrecen en la cobertera, el ángulo de
inserción de la hoja tiende hacia un ángulo de hojas “planófilas”.
De esta forma se logrará una mayor penetración de la radiación
en la cobertera, las hojas superiores tendrán una menor intensidad de
luz por tender a “verticales” y las hojas en el fondo de la cobertera
estarán recibiendo un poco de radiación directa, pero mucha de la
radiación en forma difusa, aumento así la eficiencia fotosintética de
la cobertera. Con coberteras con una distribución uniforme de la
radiación en sus capas, no requerirán de un IAF elevado para
alcanzar una alta TC.
Ventajas y Desventajas del follaje “erctófilo”
Cultivos con hojas erectófilas si se siembran con la finalidad
de alcanzar su IAF crítica o excederla. Con este objetivo se han
logrados incrementos en la TC en el rango de 19 a 108%, cultivos
como remolacha azucarera, cebada y arroz. En otros estudios con
diversos cultivos erectófilos, han superado en rendimiento a
planófilos solo si han sido plantados o sembrados con el objetivo de
alcanzar como mínimo o superar su IAF crítica.
En ocasiones, los cultivos con hojas planófilas, llegan a
superar a un cultivo con hojas erectófilas, y esto se ha logrado en
estudios con cultivos como algodón, girasol, soya, etc., ya que estas
plantas plaófilas presentan el fenómeno llamado movimiento
“heliotrópico” de sus hojas; y sobre todo cuando se usa para
comparación algún cultivo erectófilo que no se plantó buscando
alcanzar o superar su IAF crítico.
Separación vertical de las capas de hojas
Tiene un efecto directo sobre la penetración y distribución de
la radiación que penetra el a e indirecta. Las hojas en el interior de la
cobertera reciben luz directa e indirecta, de acuerdo a su separación
y posición. Mientras más alejada de la superficie exterior de la
cobertera y más cercana a la superficie del suelo se encuentre, menor
será la intensidad de luz que estará recibiendo. Mientras más angosta
sea la hoja mayor cantidad de radiación difusa dejará pasar al
interior de la cobertera. Las primeras plantas compactas que se
lograron con mejoramiento genética, tenían el problema de hojas
muy anchas, las cuales proyectaban más sobra y menos penumbra o
radiación difusa.
Hay cultivos planófilos que han modificado su distribución
vertical de hojas como el girasol o la alfalfa, para permitir una
mayor penetración de la radiación. Incluso, una sugerencia para
cuando se pretenda seleccionar variedades compactas, es que tengan
un menor número de holas y que estas sean más angostas.
Duración del área foliar
El rendimiento final es el resultado de la acumulación de
materia seca en el tiempo. Por lo tanto, mientras más dure el área
foliar activa, mayor acumulación de materia seca se logrará,
maximizando la eficiencia en la intercepción y utilización de la
energía solar.
La duración del área foliar (DAF) considera el tiempo durante
el cual el área foliar permanece fotosintéticamente activa y la
superficie de esta. La DAF es el IAF en tiempo, IAF (días, semanas,
etc.). En estudios de análisis del crecimiento, se utiliza el intervalo
de tiempo usado para el cálculo de las TC; y es el promedio del AF
obtenido en el lapso de tiempo utilizado como base para la
estimación de la TC.
La DAF está totalmente relacionada con el rendimiento; ya
que, si la intercepción de la radiación se prolonga por más tiempo, la
planta tendrá más oportunidad de seguir acumulando materia seca.
La diferencia en rendimiento entre variedades de la misma especie
es el resultado de la combinación de la tasa fotosintética y de DAF.
**
100 lb = 45.359237 kg (short hundredweight)
112 lb = 50.802345 kg (imperial hundredweight)
20 hunderedwight en una ton, ‫“ ؞‬short ton” = 2000 lb (907.185
kg) y “long ton” = 2240 lb (1,016.0469 kg).
DAF no toma en cuenta la eficiencia fotosintética de las hojas;
pero correlaciona perfectamente con el rendimiento: Ejemplo de la
relación entre DAF y rendimiento de grano, en trigo, después de la
emergencia de la espiga. DAF es una medida indirecta de la
eficiencia en la utilización de luz por el cultivo.
El reto para los mejoradores y fisiólogos es obtener variedades
que desarrollen suficiente AF antes de que el pico de la radiación
ocurra, y que ésta se mantenga activa por más tiempo durante el pico
de la radiación solar. Esta estrategia puede cambiar de acuerdo a la
región del mundo donde nos encontremos.
La siguiente figura corresponde a una zona agrícola ubicada a
los 42º N. La mayor intensidad lumínica ocurre antes que la mayor
temperatura, el trigo (C3, trigo de invierno) logra su máxima
intercepción de la radiación antes que el maíz (C4) alcanza su
máxima AF o máxima intercepción cuando la intensidad lumínica va
en plena disminución. Antes de que lleguen las máximas
temperaturas, el trigo ya determinó con su rendimiento; por lo que
no se ve afectado con altas tasas de respiración como si le ocurre al
maíz.
La teoría dice que mientras más se prolongue el periodo de
máxima TAN mayor será la producción total de materia seca o
producción de frutos se logrará.
DENSIDAD DE PLANTAS
Manipulando la población de plantas se puede lograr una
adecuada, eficiente y rápida intercepción de la energía o radiación
solar. Unidades: # de plantas m-2.
Factores que determinan la mejor u óptima densidad de plantas
por unidad de área:
1- Tamaño final de la planta. Esto afectará directamente el AF
Crítica (intercepción del 95% de la radiación total recibida), y
este dependerá del IAF por planta, tamaño de la planta.
2- Grado de Ahijamiento o Hijuelos, Amacollamiento. Plantas
con
ésta capacidad reducen su sensibilidad a la densidad. Por ejemplo,
con siembras de sorgo para grano, el número de panojas por acre
crece con la densidad, pero no así la producción de grano,
indicando que el número de granos por panoja tiene un
decremento conforme se incrementa la densidad de plantas por
acre:
En el caso del maíz, las variedades modernas han perdido la
capacidad de amacollar, entonces la única forma de aumentar el
número de mazorcas por unidad de superficie es aumentando el
número de plantas; hasta cierto nivel ya que el número de
mazorcas por plantas empieza a decrecer, así como el peso de la
mazorca.
3- Acame es favorecido por las altas densidades de plantas (Doblez
o inclinación que sufre el tallo de las plantas), los tallos se
vuelven débiles y delgados. Afecta el rendimiento de semilla, ya
que mucha cosecha no puede levantada por la maquinaria.
4- Reducción en el asentamiento de frutos y en el potencial de
floración, aumentando el aborto de flores, etc.
DENSIDAD Y RENDIMIENTO
Cuando el objetivo de nuestro cultivo es la producción de
grano, existe una densidad de plantas óptimo para alcanzar el
máximo rendimiento, después de ese punto el rendimiento de grano
inicia su declive; probablemente porque la planta empieza desviar
más carbohidratos a la respiración de mantenimiento de ese exceso
de población después de la obtención del máximo rendimiento.
Incrementar la densidad de siembra, en el caso de forrajes,
tiene el objetivo de alcanzar lo más pronto el AF crítica, sobrepasar
dicha densidad no traerá beneficios en un mayor rendimiento, ya que
la radiación interceptada seguirá siendo el 100% disponible.
En el caso de la gráfica anterior, el máximo rendimiento de
grano se alcanza a la densidad de plantas cuando la curva de
producción de materia seca llega a su “plateu”, entonces el
rendimiento de grano tiene su óptima IAF y el rendimiento biológico
tiene su IAF Crítica.
Rendimiento de grano en maíz, figura anterior. Conforme
aumenta la densidad de plantas el rendimiento individual por planta
decrece, pero el rendimiento total de la población aumenta hasta
alcanzar un rendimiento máximo por unidad de área que coincide
con el menor rendimiento por planta. En ese estudio encontraron que
el logaritmo del promedio de rendimiento por planta está lineal pero
negativamente relacionado con la densidad de plantas. En la segunda
gráfica se muestra la misma relación de dos variedades, rendimiento
por planta vs densidad de plantas y la misma relación, pero en escala
logarítmica del rendimiento por planta.
RESPUESTA DE LA PLANTA A CAMBIOS EN LA
DENSIDAD
En una siembra comercial se presentan competencia inter e
intra planta (inter: entre dos plantas e intra: dentro de la misma
planta), solo en plantaciones con muy baja población no se
presentan éstas competencias. Durante el crecimiento vegetativo hay
competencia inter planta por los recursos como agua, suelo, espacio,
nutrientes etc. Apareciendo la floración y el llenado del fruto o
grano, se dispara la competencia intra planta, principalmente por la
repartición de asimilatos o carbohidratos.
DISTRIBUCIÓN DE PLANTAS (ESPACIAMIENTO ENTRE
HILERAS)
Una meta para un alto rendimiento es tener un cultivo con
plantas uniformes y distribuidas equidistantemente en el terreno.
Dependiendo de la especie y la variedad dentro de cada especie será
el espaciamiento que se les dé en el terreno de siembra. También
hay que tomar en cuenta el IAF de cada variedad para ajustar la
densidad de acuerdo a la necesidad de espacio para evitar al máximo
el auto sombreo. Ejemplo de dos cultivos con diferente porte y como
con su distribución en el terreno se puede lograr una máxima
intercepción de luz.
CONCLUSIONES
La productividad de un cultivo es el resultado de la eficiencia
de la cobertera vegetal o canopy para interceptar y utilizar la energía
solar, durante su vida productiva.
El cultivo debe de desarrollar rápidamente su follaje para
interceptar la mayor cantidad de radiación solar. La eficiencia
fotosintética del cultivo se puede medir como la TC y está
determinada por la eficiencia fotosintética de sus hojas o TAN.
TAN está determinada por IAF y como lo homogéneo de su
distribución y como se distribuye la radiación solar en ella, y
también que tanta energía va a estar siendo destinada a la
respiración.
Es importante que tan rápido un cultivo puede llegar a su IAF
Crítica, en los cultivos anuales la velocidad del desarrollo de su AF
es muy importante, y una vez que alcanza su IAF Crítica, que tanto
tiempo puede mantener activa fotosintéticamente esa IAF Crítica o
canopy. Estrategias para maximizar la producción de un cultivo:
1- Sembrar lo más temprano posible para permitir un desarrollo
temprano del AF, tomando en cuenta la tolerancia del cultivo a
heladas tempranas.
2- Sembrar la densidad y distribución adecuada de plantas que
permita llegar temprano a una IAF Crítica.
3- Plantar temprano para lograr una cobertera total del suelo al
momento del período de la máxima radiación solar.
4- Plantar con la distribución uniforme de plantas en el terreno
para aumentar la eficiencia de captura de luz.
5- Fertilizar adecuadamente para asegurar una TC y TAN,
eficiencia fotosintética.
6- Aumentar DAF.
FACTORES
QUE
ACUMULADA
AFECTAN
LA
MATERIA
SECTA
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
El crecimiento de las plantas es la resultante de una interacción
entre la genética (factores internos) y el medio ambiente (factores
externos). Tanto el crecimiento como el desarrollo son esenciales
para la propagación de las especies. Son procesos continuos durante
la vida de una planta.
Actualmente, la genética de las plantas es manipulable al grado
que ya podemos cambiar las secuencias del código genético del
DNA o ADN. El medio ambiente también lo manipulamos con el
método de cosecha, riegos, drenaje, nivel de fertilización,
mejoradores del suelo, control de organismos dañinos, etc.
CRECIMIENTO
El concepto de crecimiento incluye el proceso de división
celular (aumento en el número de células) y el aumento en el tamaño
de ellas (alargamiento o aumento en el volumen de las células).
Posteriormente las células tienen que especializar su trabajo
(diferenciación celular). Una definición simple de crecimiento es
simplemente la acumulación de materia seca.
FACTORES DEL CRECIMIENTO
Externos
1- Climáticos: Luz, Temperatura, Agua, Longitud del día,
Viento y Gases. CO2, O2, N2. Otros que puedan ser
considerados como contaminantes y pueden inhibir el
crecimiento a altas concentraciones como SO2, óxidos de N,
Fl, Cl, y O3.
2- Edáficos: Textura, Estructura, Materia orgánica, Capacidad
de Intercambio Catiónico (CIC), pH, Saturación de bases y
disponibilidad de nutrientes (cationes exepto H+ y Al3+).
Capacidad de intercambio catiónico
CIC total
Nivel
meq/100g
0-10
Muy bajo
Valoración
Suelo muy pobre
10-20
Bajo
Suelo pobre
20-35
Medio
Suelo medio
35-45
Medio-alto
Suelo rico
Mayor de 45
Alto
Suelo muy rico
Porcentaje de saturación de bases
Se refiere al valor de cada base respecto al valor de la capacidad de intercambio
catiónico total (C.I.C.)
Se dan los porcentajes que se pueden considerar más normales.
Porcentaje de las bases de cambio (%)
H+
Al3+
Ca2+
Mg2+
K+
Na+
0-5
0-0
65-75
15-20
4-7
0-5
Dependiendo de los autores, algunos consideran estos valores ligeramente
modificados, estando el calcio en el rango del 60-80%, el magnesio en el rango del
10-20%, el potasio del 2-6% y el sodio del 0-3%
Saturación por bases
Se refiere a la suma de los cationes principales (Calcio, magnesio, sodio y potasio)
respecto de la capacidad de intercambio catiónico (CIC) realizados en el análisis
de suelos.
El resto del valor hasta el 100% estará ocupado por hidrogeniones (H+)
principalmente y otras bases. Cuanto más básico sea el suelo, mayor será el
porcentaje de saturación de las bases. Cuanto más alto sea el porcentaje de
saturación, mayores posibilidades de retener cationes.
% Saturación de bases
Valoración
< 50%
Suelo muy ácido. Aconsejable una
enmienda caliza.
50% – 90%
Suelo medio. Su riqueza dependerá de la
C.I.C. total.
> 90%
Suelo saturado de bases. pH neutro o
básico.
3- Biológicos: Malezas, Insectos, Enfermedades, Nematodos,
Microorganismos de suelo (Rhizobium, Micorizas), etc.
Externos
1- Resistencia/Tolerancia a factores climáticos, edáficos y
biológicos.
2- Tasa fotosintética
3- Tasa Respiración
4- Partición de asimilatos y compuestos nitrogenados
5- Contenido de pigmentos (Clorofila, carotenos, etc.)
6- Capacidad para almacenar reservas
7- Actividad enzimática
8- Genética
FACTORES LIMITANTES
LEY DE LIEBIG, LEY DEL MÍNIMO O LEY DEL BARRIL.
LEY DE BLACKMAN: (Factor limitante y optimo)
“Cuando un proceso está controlado por una serie de factores,
su velocidad estará limitada por el factor más limitante”.
LEY DE MITSCHERLICH (Ley de Rendimientos Decrecientes)
Esta ley se aplica en nutrición de cultivos: “El incremento en la
productividad de un cultivo por unidad de incremento en el factor
más limitante, será proporcional al decremento de ese factor del
máximo” y estos incrementos serán cada vez menores, dando una
respuesta curvilínea.
Existen otras leyes o principios que tratan de explicar el
crecimiento de los vegetales, pero no han sido aceptados por todas la
comunidades científicas.
CORRELACIONES DEL CRECIMIENTO
PROPORCIÓN TALLO - RAÍZ
Desde el punto de vista fisiológico, esta medida es de gran
importancia; ya puede reflejar cierta tolerancia a la sequía. Aunque
ésta relación está controlada genéticamente, algunos factores
externos también pueden afectar ésta relación; como la fertilización
nitrogenada y disponibilidad de agua. Altos niveles de N y
suministro adecuado de agua favorecen el crecimiento de la parte
aérea; en cambio cuando estos dos factores (agua y N) son
limitantes, el crecimiento radicular se ve favorecido.
70 %
30 %
78 %
22 %
78 %
22 %
ÍNDICE DE COSECHA
Es la proporción en base seca de la distribución de los
asimilatos entre la parte económica y en el total de la biomasa.
Índice Cosecha = Rendimiento económico/R. biológico
El rendimiento se puede mejorar seleccionando variedades o
híbridos que después de la floración acumulen mayor proporción de
su materia seca en la parte que representa al rendimiento económico,
mejorando, o aumentando el Índice de cosecha. Esto se logra
mediante selección genética. Es el caso de algunos cereales de grano
pequeño (trigo, avena, cebada) donde a lo largo de los años se ha
podido modificar el patrón de distribución de la materia seca,
logrando aumentar la proporción que se desvía al grano. En el caso
del cacahuate, la materia seca total no varió con el paso de los años,
pero si se mejoró el índice de cosecha.
En
este ejemplo de cacahuate, el dilema
para
los
fitomejoradores es: si se enfocan en lograr plantas con un índice de
cosecha mayor o plantas con mayor producción total de materia seca
y mantener el índice de cosecha logrado hasta 1977.
COMPONTES DEL RENDIMIENTO
Ejemplo el rendimiento de grano, es el resultado de una serie
de componentes y dependiendo de la especie: Número de órganos
florales, Número de granos o semillas por unidad floral, Peso
promedio individual del grano:
Rendimiento = Nof Ngf Pg
Las condiciones climáticas y del suelo pueden llegar afectar la
expresión genética de los componentes del rendimiento. Una baja
acumulación de carbohidratos puede afectar el # final de flores que
la planta puede llegar mantener, puede afectar también el llenado del
grano, un stress hídrico puede producir granos chupados. Si un árbol
frutal amarra muchos frutos, va tener que dividir sus carbohidratos
entre los frutos finales. El aclareo de frutos tiene la finalidad de
mejorar la calidad del fruto, mayor acumulación de azucares, frutos
más grandes.
ANÁLISIS DEL CRECIMIENTO
A los investigadores no solo les interesa el resultado final de
sus experimentos, que generalmente es el rendimiento final de
materia seca, producción de semilla, de fruta, etc. etc. Requieren
saber cómo diferentes eventos durante el desarrollo del cultivo,
afectaron o modificaron la respuesta a curva de respuesta del cultivo
a los diferentes factores bajo estudio.
El análisis del crecimiento data de inicios del siglo pasado, en
la comunidad científica Británica se volvió rutinaria a partir de los
años 1940-50, y en los Estados Unidos se estandarizó en la década
de 1960-1970.
El peso seco y el AF son las mediciones más comunes y se
pueden estar realizando durante varios periodos de tiempo durante el
ciclo del cultivo. De esta forma se pueden detectar cambios
cuantitativos en los cultivos y estas estimaciones se pueden
predeterminar con los estados de desarrollo o fenológicos de nuestro
interés.
Para el peso seco se siguen utilizando los métodos
tradicionales, balanzas, ahora ya electrónica, Para el AF también se
pueden usar métodos manuales que consumen mucho tiempo,
equipo electrónico (escanear la hoja), y equipo sofisticado que
estima el área foliar de acuerdo al cultivo y al porcentaje de
penetración de la luz a la parte baja de la cobertera, otros equipos
estiman directamente el área foliar de una cobertera vegetal. Para los
primeros métodos se tiene que destruir la planta, con los métodos
más modernos ya no es necesario destruir la planta.
MÉTODOS INDIRECTOS (no destructivos)
Área foliar de acuerdo a la forma y dimensiones de la hoja,
ejemplos: por medio de ecuaciones de regresión:
Maíz AF = (máximo ancho x largo) x 0.75
Sorgo AF = (máximo ancho x largo) x 0.747
Uso de equipo electrónico de avanzada
MÉTODOS (destructivos)
Uso de papel milimétrico, dibujando el contorno de las hojas
contando los milímetros o centímetros cuadrados de cada una.
Uso de fotocopias de las hojas, usando un área conocida como
referencia, pesando la copia de la referencia y el peso de las copias
de las hojas y estimando el área de las hojas con una regla de 3
simple.
Con la información del peso seco y el área foliar podemos
construir una serie de índices en un punto determinado del
crecimiento (valor absoluto) o el mismo índice en forma dinámica a
través del tiempo. Al momento hemos visto los índices TC (CGR),
acumulación de materia seca por unidad de área, g m-2 d-1 (m2 de
suelo). AF (LAI), relación entre el área foliar del cultivo y la unidad
de superficie de terreno donde está creciendo el cultivo, indicador
sin unidades, m2[*] m-2 (m2 de hoja por m2 de suelo). TAN (NAR),
acumulación de materia seca por unidad de superficie foliar, g m-2[*],
[*]
m2 de hoja.
OTROS INDICES
Tasa de Crecimiento Relativo TCR (RGR), acumulación de
materia seca por g de MS presente por unidad de tiempo, g g-1 d-1.
La tasa de crecimiento relativa es la tasa de crecimiento en relación
con el tamaño. Mide la eficiencia productiva de la materia seca
presente. Todos estos indicies pueden ser medidos en forma
periódica TCR
en dos tiempos
= (lnW2 – lnW1)/(T2 – T1). Cuando
graficamos logeW contra tiempo, TCR representa la pendiente de esa
curva.
Tasa de Área Foliar TAF (LAR), m-2 g-1, es la relación del
AF activa fotosintéticamente y el total del tejido respirativo o peso
TAF
seco total de la planta. De la misma forma se puede calcular
.
Tasa de Asimilación Neta TAN (NAR), g m-2 d-1, representa
la ganancia de materia seca de la planta por unidad de AF activa por
unidad de tiempo.
Peso Específico de la Hoja PEH (SLW), g m-2, representa la
densidad de la hoja y está altamente y positivamente relacionado con
la fotosíntesis neta.