Ikromjon Badalxo'jayev
GISTOLOGIYA
VA
EMBRIOLOGIYA
O
ZBEKISTON RESPUBLIKASI
OLIY VA ( ) ‘RTA MAXSUS TA’LIM VAZIRLIGI
I. Badalxo‘jayev
GISTOLOGIYA
VA
EMBRIOLOGIYA
(Universitetlarning biologiya-fi I4()10() yoiuilislii
talabalari iicluiii clarslik)
Andijon-2022
«Hayot nashri -2020» nashriyoti
ll( )‘K 611.013(07)
КИК 28.06ya7
It IN
liii(|jilxo'’jiiyev I. Gistologiya va embriologiya.
I liiiviM 'silollarning b io io g iy a -5 1 4 0 1 0 0 y o n a lish i
ta la b a la ri u ch u n d arslik .
Miilii. Aiiciijon - 2 0 2 2 . « H a y o t n a sh ri -2 0 2 0 » n a sh riy o ti 3 0 8 bet.
Mu’lumki, shu vaqtgacha “Gistologiya va embriologiya” kursidan
yiiii|.’i ilastur asosida darsUk yozilgan emas. Shuning uchun ushbu darslikni
yo/ishgu qaror qildik. Darslikda umurtqali hayvonlar to ‘qimalarining
gislologik tuzilishiga, embrionlarining rivojlanishiga oid m a’lurnotlar
/.iimonaviy usullardan foydalanib, hozirgi amaldagi dastur talablariga
Javob beradigan darajada bayon qilindi. Darslik universitetlar biologiya
I'akultetlari talabalariga m o‘ljallangan.
Taqrizchilar:
L.S.Kuchkarova - 0 ‘z M U professori, b. f. d.
M.Mamadiyev - A D T I professori, b. f d.
Muharrir:
A.H us ano v - A D U professori, b.f.d.
0 ‘zhekiston Respublikasi Oliy va o*rta maxsus ta ’lim
vazirlifiining 2021-yil 23-noyabrdagi 500-sonli buyrug‘iga
asosan nashrga ruxsat etilgan.
ISHN 978-9943-7911-3-8
(0 Uiulalxo‘jayev I.
(0 (.i.stologiya va embriologiya
SO ‘ZBO SHI
( lislologiyíi v a em b rio lo g iy a p re d m e ti k e y in g i yillarda
ing o ‘q Liv rejasigakiritildi. Yangi m o d u l tizim idagi
iiiimmiiiviy ihisturda b u fa n g a 60 soat m a ’ru za, 6 0 soat a m aliy
ma ¡li|'; iilol uchim ajratilgan b o ‘lib, 1 -2-sem estrlarda o ‘tiladi.
Ilii/m lii bii (¡111 b o 'y i c h a alohid a-alo h id a q o ‘llan m alar m av ju d.
I üiililiboyi-viiiiip, “ Individual tara q q iy o t b io lo g iy a si” (1990),
II 4uln|iiib'¡ir()viiiii}.', “ Individual rivo jlan ish biologiya si”
( '(iiifi) .. i|ii\ i|o 'ilan m akiri va E .Q o d iro v n in g “ G isto log iya”
( 'III ') iliH’Jii'i Hiiimmiiviy d astu rg a t o ‘liq ja v o b b erm ay di.
Mtu I imi'i). Im ( li',io|i(f.'iya va embriologiya” darsligi rus tilida
h.mi M 1« I iiliila li.im yo/il|.',an emas.
11n IVI•rs i k-11¡Im
I'm
iilhl.i 1 Imp (iil)>,aii “ Гистология с основами
. ...............
iiiM.iimiii > íhiiiutiп 1>1х”(И. Ф. Иванов, П. А.
I ..... II м III! 1'||, ' I I III ШИП! muогпоиами )мбриологии”(Н
\ ' 1 и 1\11 |м|м 1 ' ' ь | | |.||||>|111 п >1 1111,д п 11идуа. 111.11()1'0 развития
.
(1.111|н|и
III 1|11М 1)11
“ I ПСГ0Л01'ИЯ”
II I
i h l I III. ,. II 1'| ■' I I iiiiili , 11||.||||||1а ileyai li уоЧ], t|ulaversa,
I il ih iliii Imi I ||м|<||||||,1и i l l lili litvil.il.ina olmaydilar. Bu
M i|iis i|iI lliiiiniiiliii Hull \и iiiili .liliiiil.i yaialil|.',aii va ancha
I I mb i|iilili \ti ,11111 hum iihI.i I amayib kelj.>,an. Keyingi
mIIiiiiIii III! Hihailii nlib liiiiili'.m kn pliib ilmiy-latlqiqot ishlari
ini.nii III 1|111ы1ат111|’ lii.iliilii embrión va organizmning
iiiiiui'riii ■! Ill )’ 11 .III.If,I hilinilai yaiiaila cluiqurlashtirilmoqda
\л krii|',i\m(ii|ila Mil bilmilami iimiimlashlirgan holda yagona
il.ii '.lik yanili'ih hamoii imiamnio bo'lib qolmoqda.
.Sliiilann liisobf.’,a olib, iishbii“( iislologiyavaembriologiya”
ilai,';li)’,ini
,shii vat|l).>,aeha o '/ b ek , rus va chet tillardagi
adabiyollanlan, kop yillik shahsiy tajribamdan foydalangan
holda, kredil moilul li/imiga asoslangan namunaviy dasturga
mos qilib yo/ikli.
moljaliangan. Darslik ikki qismdan iborat bo‘lib, 1-qism
3
I
,1 ' iK-l) iiliilaili. Unda to‘qimalaming mikroskopik
lu/,ilishlari, liar bir xil to‘qimaning o‘ziga
\if, lii/ili:,lii va (iitiksioiial ahamiyatiga alohida e ’tibor berilgan.
1111111■,11Kla 11la ’ri I/a va amaliy mashg‘ulotlarda asosan umumiy
|.'i',l<»lt))>iya|.’,a tkyr materiallar o‘rganiladi.
I Inivcrsitctkirda gistologiya, asosan to‘qimalarning
iiiikioskopik va ultramikroskopik tuzilishini vazifasigabogiab
oil'.aiiish liilan birga, har bir to‘qimaning tarixiy va individual
I ivojlaiiishini o‘rganishga ko‘proq ahamiyat beriladi. Buni
imuirli|asi/ va umurtqali hayvonlar to ‘qimasining tuzilishini
bir-biriga bog‘lab o‘rgangan holda tasvirlab berish mumkin.
Darslikning 2-qismi “Embriologiya” deb nomlanib,
bunda xo‘rdalilar taraqqiyotining o‘ziga xos tomonlarini ochib
beradigan rasm va elektron mikroskopik mikrofotolardan
Ibydalanilgan. Amfibiya, baliqlar, qushlar va sutemizuvchilar
(iiogenezida paydo boiadigan yangi belgi va xususiyatlar
koisatib berilgan. Bu qismning yana bir muhim tomoni shuki,
unda odam embrionining rivojlanish xususiyatlari haqida
uLroflicha materiallar mavjud. Bunda odamning tuxum va
spermatozoidlarining tuzilishi, tuxumning otalanishi va keyingi
Laraqqiyotida paydo boiadigan muhim xususiyatlar gistologik
preparatlardan tayyorlangan turli rasm va mikrofotolardan
Ibydalanib bayon qilingan.
Darshkda keltirilgan materiallar va ulaming nazariy bayoni
boiajak biologlami gistologiya va embriologiyadan yetarli
bilim bilan ta’minlaydi.
Darslik ilk bor o‘zbek tilida, lotin alifbosida yozilganligi
Uil'ayli ayrim kamchilik va nuqsonlardan hoh boim asligi
labiiydir. Shuning uchun darslik haqidagi taklif vamulohazalarni
imiallif minnatdorchilik bilan qabul qiladi.
Muallif
ASOSIY Q ISM
I IModul. Gistologiya
I l»ob. (Gistologiya faniga kirish
Ucja:
I. K i i i s l i .
< iiiit<olo(;,lyiinlii(> q i s m l a r i .
( <il<tlolo(jrl\ tilling Nolllllliri.
I
t i | l ii i i ls l i Iiii i%i.
’< I illll|ll|itl l l t l l l l i l l i
Kirish
II n 'M ill .II
..
i| I
III
m il
1.
h ih it
liM|r. Ill
M.liiin
'.I
im .||iim I.iiiIiiii
iiiiiii'ii(lii)>i
hn|.n i.iliii.iKi
III ill' ll!
iii|''iiM iiiiiiu |‘ 1 III' I ii liil
Ihi|,i i.i.lii
II ii',III,nil
II
nil.iiilii
I iMijliini .him
organlar
iiliiiUliiii
(|araganda,
\ ii III .’iiiriH'liii i|lsMii bu —
I l(i|.n i.il.iniini' III ill ,III
I.M ,|i. Iil iiiiii
III ill ilii
Shii
Itiircha
iiioililiiliirclan tashkil
hiiMiliv
Miiiiiilislii va rivojlanish
ii'iiiiiuli
ro'(|iinalcirning
l.m h v iillm
osii ¡.'Jslologiya
I ¿ l i l u l i i ^ l y i i " \ iiiiiiiu hii s o '/iliiii olingan b o ‘ lib,
h u i o i lo 'i|h iiti
iiiii niiiii iiiii'liiiiiih
In^oN h ill,
(iriiiiio (.
liniliiincha
degan
U iiio h iiiIII, '< iisloloi'iyii'' lanining m a v z u i
V ii 'ni. iLiM iim ii)’ iiomiiliiii ham jiiiglii.'ihihh Inrihcli. A n a to m iy a ,
r m h i lo liifiy ii, i.ilologiyii kahi laiilai t|aloricla gistologiya h a m
hiM iLim niliil m o ifo lo g ik Ian hoMih, lining asosiy
predm eti
lin k m a lr ii y a tashkil lopishiila m oddiy asos b o ‘ lib x iz m a t
(|iladigan ( o ^ i i i i i a
m u ra kk ab hio logik sistemadir.
I-S. (iistologiyailing qismlari
(iistologiya kursida hayvonlar organizmi to ‘qimalarining
lu/ilishi, rivojlanishi, faohyati va evolyutsiyasining asosiy
xususiyatlari o‘rganiladi va tadqiq qilinadi. Shu jihatdan
qaraganda, mazkur kursda gistologiyani ikki katta qismga
iiniimuy gistologiya bilan xususiy gistologiyaga b o iib
it'ij'aiiisli nuic|sadga muvofiq boiadi. Binobarin, umumiy
I'jslologiyiida to‘qimalar tuzilishining umumiy qonuniyatlari,
U'Usliirish usullari, gistologiya fanining rivojlanish tarixi kabi
nuisalalar oiganiladi. Xususiy gistologiyada esa har qaysi
organning to‘qinialari mikroskopik jihatdan alohida-alohida
o'rganiladi va tadqiq qilinadi.
Uning barcha organlari bir-biri bilan o‘zaro uzviy b o g iiq
liolda yashaydi. Gistologiyani b o iib oiganishdan maqsad,
birinchidan, metodik jihati b o isa , ikkinchidan, organizmning
o‘ziga xos qismlarini sistemaga solib oiganishdir.
Uchinchidan, bu usul to ‘qimalarni ulaming evolyutsiyasi
jarayonida morfologik-qiyosiy o ig an ish imkonini beradi.
2-§. Gistologiya fanining sohalari
Umuman olganda, gistologiya biologiya fanining bir
Larmogi b o iib , u ham biologiyaga oid bir qator sohalar bilan
[•>ir qatorda o‘qitiladi va tadqiq qilinadi. Ayniqsa, keyingi
yillarda oiganishning murakkab usullari paydo b o iish i
bu bogianishning yanada aniqlashib, mustahkamlanishiga
yordam beradi. Binobarin, gistologiyadagi konkret tadqiqot
obyektlari, shuningdek, murakkab tekshirish usullari uni
tarmoqlarga b o iib oiganishni taqozo etadi. Natijada
gistologiyaning
gistoximiya,
gistofiziologiya,
qiyosiy
gistologiya, eksperimental gistologiya, tasviriy gistologiya,
evolyutsion gistologiya, ekologik gistologiya kabi sohalari
yuzaga keldi.
Tasviriy gistologiya. Uning asosiy tekshirish usuli
to ‘qimalar tuzilishini tasvirlab berishdir.
Qiyosiy gistologiya gistologiyadagi yo‘nalishlardan
b o iib , uning asosiy usuli har xil hayvonlar to ‘qimasining
rivojlanishini, tuzilishi va funksiyasini qiyosiy oiganishdir.
U tarixiy taraqqiyot davrida to‘qimalarning rivojlanishini
liukiiq oluvchi evolyutsion gistologiya asosida tarkib topgan,
Uinobitriii, tjiyosiy gistologiya hozirgi za m o n tekshirish
usullari yoiilauiiila k o 'p hujayrali hayvonlar t o ‘qimalarining
volyuliiiou lara(|(|iyoli ilaviitia tarkibiy o ‘zgarishlarga
iichia'ihiui
hii|ii\i.i Vii oraliij moddalardagi t o ‘xtovsiz
iaia\Dulimii \ .1 Im ini.iyoular lul'ayli ularning takomillashib
htni',hiiii 11
n¡,s(ol«>f»iyayashashsharoitining
hii\\nnl,ii
luu'a la ari va ularning atrof-muhitga
m.i'ilit hi III I mI iiii
|i i | hiilda lo^iiinalarning o ‘ziga xos
iMM||itni III li iiinli III ill .hiiii II if^'aiiadigaii ho ‘1im.
(.UtiMhiih >1 In ,|iiniil.imm|'
\iiuiyaviy
xossalarini
i|i,ui.i>li Mil Imi liniil.i t'i 'i"l"l'd' va ximiyaviy usullar
.M.hinhi i liii|ii I I ' fi III i{iiii,ihiiiiiii).’ lu/ilishi, ulardagi
iiMi 'I I ' I' III' III! iiiMiH' iiiij iiinliiiii’ihi n'ii'.aiiiladi.
I <lHiMllrlii|ti|ih It
lur. Minim
h . .|iiii.il.H iiiiii|> mil III 1 ii|iil
Ml
odam
hujayralari,
III ill Jimi iilaiiiiii)-’, va/il'asiga
Im.,. i ill I • i|i.Ill'llIi i IhiuI I Iiii. II i ' i 'I i i I i i | ' i \ a d a lo"(|im alaruing
I'lij.ii
mil III I iijiil
II i|iiiiiiii.i il'iii
'.n il
iilliii
mil io',kopik
li'iH I liiii i|ii\ M III i|iiiiii
lii/ilis h in i
liii|ayia, oi'|,’auoid vu
I (ii|i( I ' l l n 11II I'll I It II iiii|' 1 II li h \ III 111 'hi I ilai da ;iod i r ho'’ Iadigan
Ii II i|.iiiil'i\ II
I
I ' . u i . l i l i iiilii|iil' \ ii. ilaM)'a ho)'.‘ lah o'rgciniladi.
iiliil f / . l N l o l o f ’ l v » has \ ()iilai).>,a eksperimental
i.i 11 III I ..ill h iiiilijirida iil.iiiimi' lo'(|imalarida hoMadigan
I' ll 1 ,lilaiIII o ’ ii'.iiiaiii I k'.pelt iiiriilal gislologiyapatologik
iiiiiiliimh a hilaii ham hiipa i:;h oh h Itoiadi, chunki organizmga
iii-.h|'iiii h.ii (|aiid.n' /ooloksiiilar (a’sirini o ‘rganish shu
iii)Miii.'iii hii|avia va oralii| moddalaridagi patologik
hodr.alaiiii o i|’.ani;;h hilau ho}.>;lii|dir.
Mvolyiilsion
f>ist»l«(iiyji
filogenez
jarayonida
lo't|imalaruiiig
rivojlanish
qonuniyatlarini
o ‘rganadi.
Hii sohada evolyutsion gistologiyaga asos solgan olim
A A,/,avar/inning xi/.matlari katta. Zavarzin va uning
•.ho|.'irdhiri qisqichbaqasimonlar, hasharotlar, mollyuskalar
l i i p t
I Iiiii
I I
7
Iiiinulii liihiiii iiimirlt|alilur biriktiruvchi to ‘qimalarining
willi)' liiiiisli o'siiKiliirini o ‘rganish bo‘yicha tadqiqot ishlari
iilih l)oiililiir.
3-§. Fanning rivojlanish tarixi
( lislologiya» va embriologiya fani tarixini o‘rganar
rkimmiz, u anatomiyafani bilanuzviy bog'liqligining vakeyin
lining bir shahobchasi sifatida ajralib chiqqanligining guvohi
bo'lamiz. Chunki gistologiya yuqorida aytib o ‘tilganidek,
i.o\|imaiar haqidagi fan; to ‘qimalarning mikroskopik
strukturasi, tarkibiy qismi, morfologiyasini tadqiq etish
uning mavzuiga kiradi. Bulami esa ilgari oddiy ko‘z bilan
ko‘rib o‘rganish mumkin emas edi, hozirgi mikroskoplar hali
bunyod etilmagan edi. Binobarin, odam va hayvonlar organ
va to ‘qimalarining nozik tuzilishini o ‘sha davrning anatom
olimlari tadqiq etgan. Eramizdan oldingi V-VI asrlardayashab,
ijod etgan yunon faylasuf va olimlari Gippokrat (460-377)
va Aristotel (384-322) meditsina bilan biologiya fanlariga
salmoqli hissa qo‘shdilar. Aristotel odam va hayvonlaming
aorta, diafragma, mekoniy, traxeya, falanga kabi a ’zolarining
anatomik tuzilishini o‘rganish bilan birga to‘qimalarni birbiridan farq qilib, tog‘ay, suyak, yog‘ to ‘qimalariga ajratgan.
Mazkur to‘qimalar nomini ham birinchi marta Aristotelning
o‘zi qo‘llagan. Bu uning bir yo‘la leksika faniga qo‘shgan
hissasi ham bo‘ldi.
Buyuk yunon vrachi va tabiatshunosi Galen (129-199)
va buyuk o‘zbek olimi Abu Ali ibn Sino (980-1037) boshqa
fanlar bikin bir qatorda meditsina va biologiya fanlari rivojiga
ham ulkan hissa qo‘shdilar. Ibn Sino odam va hayvonlar
organlarini, to‘qimalarini hozirgi til bilan aytganda, albatta,
anatomiya nuqtayi nazaridan o ‘rgangan. Shu tufayli ham u
to‘qimalarning makroskopik tuzilishini va vazifasini yozib
qoldirgan. Shuning uchun bo‘lsa kerak, u ayrim to ‘qimalami
tashqi tomondan bir-biriga o‘xshash bo‘lganligidan,
8
ciralashtirib h am yiihorgan.
M a ’kim ki, XVII asr
tclc s k o p yaraUh.
b o s h la rid a
G .G a lile y
d a s tla b k i
l 6 ( ) 9 - l6 1 0 - y illa r d a e s a u s o d d a r o q b o i s a
ham m ik ro sk o p koiislriiksiyasini is h la b ch iq d i. A m m o
m ik ro s k o p va inn ihiiiy m editsi n a d a q o i l a s h o lim la r n a z a rid a n
clirlila (|oln\H iili l ai|al XVII a s rn in g o i t a l a r i d a in g liz fizigi
K o b iil (ini'. (K tr-i 1 /0 3 ), 1665 -yilga k e lib , m ik ro s k o p n i
l.ikoiiiill.rJilioli V.1 Hilda o 's i m i ik l a r n i n g tu z ilis h in i o i g a n d i .
M i l n . lii|i liihiii (|i/ii|ib q o lg a n M a r c h e l o M a lp ig i
If.'» 11 liiniii III h o i i l ) h a y v o n la r terisi, t a l o g i , b u y ra g i
\ I I» . Ih |‘i nii'iiiil.iiiiiiiip, m ik ro s k o p ik
tu zilis h in i o i g a n d i .
' .ill 11 " I < H hli lOi III I Ml 1111 1.i;,\’iila h bergan organlaming ayrim
mil III). i! Ill iiiiiiii' iiMiiii hilaii aialadigan boidi.
M .1 Hill mIiiii ! l> M im ,i (liyii (1641-1712) to'qimalar
1...|i.i ( i.i.l.|h|iii I liliiii nlili hoiib, birinchi m a rta f a n g a
III
III litiiii li I nil I' Hiiili \ \ iiii|sa, I ( ) 7 7 - y i l g a k e lg a n d a
1..11.111'll ilil 111 I Imi mil iii'.kii|u III Aiilon van l,evenguk
i l i . < ' I ' ||m I' 'Mill iiiii mill l.i I iill.il.islilii ib ko'Tsaladigan
m i l l . . I ..|. I I ........jil.li
II
hii iliiM iiiliiiii |iula iilkan ixtiro
III. I|'III Imi n u l l . . I " i ' - ni.liiiiinlii ii Miv loiiichisidagi
mil i.ii.if iiii iiiliifiii Ill'lliiiiii' liiiiiil aliiii. o d a m va h a y v o n la r
iiiiMiii iiii'l ii'i
i|i il i|.iii
i.iiiiii liiilaiMil
iilaiiMii}.’ k ap illyar
iiimii iiii idiii'i hill'll Ill'll MU I II Ml l.i 11111)' s o Hi m usk III lar, nerv
\ ,1 I 111 \ I III III ill .hiMi o ii'.iiiih lii'.\ II hih luM'di.
.11111 III M( liiiii iiihoyalda qi/iqarli b o i is h i g a
i|iiiiiiM in iliiMN iiMi|lii \ I Mil. iiidiiii ( liiii|iii sislcmaga solinmagan
f i l l luda k.illa k a '.liliM iila i iia iii ii vat|(larda jilla b o i m a s a ,
vaii)-Mlik ho'iih (|()lai I'd i Sliiiiiday hoi.sa ham m a i u m k i ,
iiiikrosko piiiii[> kashl (|iliiii;;hi va uning vositasida t o ‘qima
hamda liujayianiiig ixliro c-lilishi organizmning mikroskopik
lii/ilishiiii oTganishda kclajak ohmlari uchun keng y o i ochib
hcrdi.
I
III I .III.II o .liii
II hol). (Jislologiya VH embriologiyada qo‘llaniladigan
tadqiqot usullari
Rcja:
1. Mikroskopik tadqiqotlar.
2. (Jistoximiyaviy tadqiqotlar.
3. Radioavtografiya usuli.
4. Maxsus eksperimental-morfologik tadqiqot
usullari.
4Ӥ. M ikroskopik tadqiqotlar
M a’lumki, gistologiya mustaqil fan sifatida rivoj lanar
ekan, uning asosiy tadqiqot obyekti bilan tekshirish usullari
ham rivojlanib boradi. Gistologiyada tadqiqot obyekti turli xil sharoitda har xil usullar yordamida tayyorlanadigan
gistologik preparatlardir. Tekshirish usullariga mikroskopik
tadqiqotlar bilan gistoximiyaviy tadqiqotlar, radioavtografiya
bilan maxsus eksperimental usullar va boshqalar kiradi.
Organizm to ‘qimalari va organlarining sog‘lom holatini,
tuzilishini, kasalliklarda sodir bo‘ladigan patologikmorfologik o‘zgarishlarni chuqur va mukammal o‘rganish
uchun, avval ulardan gistologik preparatlar tayyorlanadi.
( iistologik preparatlar tayyorlash usullari, masalan, sitologiya,
embriologiya va patologik anatomiyadagi usullar bilan deyarli
bir xil.
üistt)logik preparatlar qanday mikroskopda tekshirilishiga
qarab yetarli darajada yupqa bo‘lishi kerak. Masalan,
yorug‘lik mikroskopida o ‘rganiladigan preparatlaming
qalinligi 1 mikrometrdan 50 mikrometrgacha bo‘lganda
ular nur tutamini oson o‘tkazadi. Elektron mikroskopda
o‘rganiladigan preparatlaming qalinligi esa 30 nanometrdan
60 nanometrgacha bo‘lganda, ular elektronlami bemalol
o‘tkaza oladigan bo‘la oiadi. Preparatlar tirik to‘qimalardan
ham, nobud bo‘lgan, ya’ni fiksatsiya qilingan to‘qimalardan
hiim tuzilmalar olib tayyorlanishi mumkin.
10
Fiksatsiya deganda, lu/ilmalaming butunligini saqlab
qolish uchun ular ayninKisligini chorasini ko‘rish tushuniladi.
Huning uchun or¡!,:in yoki lo^iiinadan kesib olingan kesma
íiksatorga spiri, lotinaliiK buen crilmasi, og‘ir metall tuzlari,
(iksalsiyalovi'hi aiala:,hin.i Kahilarga solib qo‘yiladi yoki
niii/laliladi K»-,nial,mu Im \a ;h deganda esa, kesmadagi
ayrini In/ilnialai nni|' knnli.r.llii'ini o.shirish uchun ulami turli
mI ho'yiiql.ii hilan Im s a'.li lii .liiiiiladi lío‘yoqlar kislotali va
iirvli.il Im lililí llai il.l'.ala ho'\u(|lai hilan bo‘yaladiganl£iri
m vniihl 111 iliii.ilai ili'yiladi law ni pirparutlarni maxsus
MMilliii hiliiii hii m i ha diu|i(|adaii hii iu‘clia yillargacha saqlab
i|.t s r h ^ii II ij'.iiii’.li iniiinkiii,
III
imIiici I
pii'paiallar,
odalda
liirli
tekshirish
iHil iM I n|ii \ .1 iiMillari yoidamida (ad(|H| (|ilinadi. IViologiya
aksari
yorn)','lik
iiiikroskopidan
Im<.,|,tliMiiladi lili niikroskopninj,’, SO dan oiii(| niarkasi bor,
iilai \ii lahiiy y o r u g ‘lik hilan, yoki siin'iy yoi'ii|.',Mik hilan
i'.lilaMii I lo/.iiyj vaqtda gistologik propíiiallarni mikroskopda
Id' I isliiiini', eng asosiyiari ustida c|i,si|aclia lo'xíalih oMami/.
<,)onm}»‘i
in ayd onl i
niikn>sk(>|Mlii
k o ' i ’isli.
liu
mikroskopning tuzilishi vil unda pivparallarni ko ‘rish
pniiíapi y o ru g ‘ maydonli mikroskopdai'J hilan deyarli bir xil
ho lih, u tirik hujayra va t o ‘qima lu/ilmalarini oTganishga
mo'ljalliingan. Unda hujíiyrani qorong'i maydonda k o ‘rish
iiiaNSus kondensor yordamida amalga oshiriladi, y a ’ni
>’or ng‘lik nuri kondensor orqali obycktga qiyalatib tushiriladi.
lu í......alai Illa
I^'a/ali kontrast mikroskopda ko‘rish. Bo‘yalmagan
liiik hujayralar, odatda, yorugMik nurini tutib qolmasdan,
o'/id an o‘tkazib yuboradi. Shuning uchun ular mikroskopda
ko'rinmaydi yoki anglab bo‘lmas darajada ko‘rinadi. Ulami
ko^i'ish uchun tegishli bo‘yoqlar bilan bo‘yashga to‘g ‘ri
ki-ladi. Fazali kontrast mikroskopiya usuli o ‘rganilayotgan
ho‘’yalmagan tuzilmalarning bizga zarur bo‘lgan kontrastligini
la'minlaydi. Kontrastlikni, odatda, obyektivdagi fazali
11
|il,nliiil.ii(li'l)!iliil¡iilig¡iiikondensorgao‘rnatilganmaxsus halqa
ili.iliaj’.mji liosil qiliidi. ü b y e k tn i qanchalik yaxshi k o ‘rish
mil mil).’ qaiiclui sinishiga bo g ‘liq, y or ug ‘lik nuri obyektdan
(jiMu lia le / o i s a , uning yoritilishi, demak, kontrastiigi shuncha
oilaili, binobaria, hujayra tuzilmalari h a m shunga yarasha
yaxshi koTinadi.
Intcrfcrension
mikroskopda
ko‘rish.
Mazkur
uiiki'oskopda ko‘rish usuli fazah kontrast mikroskopda
ko‘rishga o‘xshasa-da, vinga nisbatan ko‘proq imkoniyatga
ega. hiterferension usulda bo‘yalgan preparatlarning yadrosi,
odatda, qizilga, sitoplazmasi esa zangori rangga bo‘yaladi.
Lyumínessent mikroskopda ko‘rish. Lyuminessensiyada
qator moddalarning atomlari qisqa to‘lqinli nurlanishni yutar
ekan, u qo‘zg‘algan holatga keladi. Ularning qo‘zg‘algan
holatdan normal holatga o ‘tishi esa yorug‘likni katta to ‘lqin
uzunligida tarqatib yuborish hisobiga bo‘ladi. Binobarin,
gistologik preparat unga nur ta’sir qilish vaqtida hosil bo‘lgan
energiya hisobiga nurlanadi, ya’ni flyuoressensiyalanadi.
Binafsha nurlar yoki to ‘lqin uzunligi 0,27-0,4 mkm li
spcktrning ko‘k qismi yorug‘lik manbai bo‘lib xizmat qiladi.
Elektron mikroskopda ko‘rish. Gistologik preparatlarni
elektron mikroskopda o ‘rganish hozirgi vaqtda keng tarqalgan
usul bo‘lib, uning yordamida hujayralarning nozik tuzilmalari,
organoid va hujayra kiritmalarining tuzilishi hamda ularda
sodir bo‘ladigan nozik o‘zgarishlar kuzatiladi. Elektron
mikroskop million marta va undan ham ortiq kattalashtiradi.
Demak, qisqacha ta’riflaydigan bo‘lsak, elektron mikroskopda
ko‘rish bu - obyekt orqali o ‘tkazilgan elektronlar tutamini
elektromagnitli linzalar bilan fokuslash orqali preparat
tasvirini olib o ‘rganishdir.
Oddiy mikroskopda hayvonlar to‘qimasining mikroskopik
tuzilishini o ‘rganish uchun kesmalarning qalinligi taxminan
3-5 mikron bo‘lishi kerak. Bundan qalin bo‘lsa, hujayralar
qavati ortib ketib, obyektning tasviri aniq ko‘rinmaydi.
12
I llarni o‘qish yana ham qiyinlashadi. Elektron mikroskopning
alzaMigi shundaki, lo‘t|imalardaii oMnadigan kesma ancha
yupqa (0,02 mk) hoMadi. Alhada, bunday kesmalar odatda,
uhramikrolonulan loydidanib layyorlanadi.
llo/.ir>’,i vai|lda t-li-kUon mikroskopning yangi-yangi
liirlaii yai'alihiit)i|(ki M.rialan, hajmiy elektron mikroskop
üliiilar iinnlaMdiiiidii I liiiii^ \ mdamiila prcparatlaminghajmiy
In/ih'.hi ii'ii'.indiidi
5 tij. IVIIIii'oliii'111'KÍyii iiictodi
Siinliiid.ii
Im nu hi
mikioopiTalsiyaiii
hayvonlar
u .iidit II lka/(hlai, binida idai hipa va preparoval
i|ininliii li's d.danddai holos.
Mikiiiiipi i.il'ayak'iialohida hujayralarda yoki lo'qimalarda
ini',',II, iiiikmmaiiipulyalor d r h alahivihi ashob ishlab
> iih{d|Mi II n dsa/ila boshlandi.
I'Mll ydda Sxoulcn ( iollandiyada, l ‘M)<l-yilda Iku'bcr
\(.)Slida bir-biridan bcxabar ilasllabki niikronianipulyaU)rni
yaralisluli, 1912-yilda C’luixolin, l ‘)IX-yilda ( ’hcmbcrson,
I‘i.’O-yilda Pcterli,
icy lor va l ‘M‘)-yilda I'onbryunlar
nnkromanipulyalorlarning yangi, qulay modellarini yaratdilar.
Oxirgi vaqtlarda Iclcvi/ion, ossiloskopli, elektron
inoslamali,
kompyutcrli
mikromanipiilyalorlar
ishlab
I'hiciarilib, qilinayotgan
mikroopc'ralsiyalar
tele-yoki
kompyuter ekranlarida k o ‘rinib turadi.
Mikroxirurgik operatsiya o‘tka/iladigan obyektni maxsus
islilab chiqilgan qandaydir muhit - (i/iologik eritma, vazelin
yog‘i, qon plazmasi yoki zardobi quyilgan oynali kameraga
joylashtiriladi. Oddiy osma tomchidagi hujayra yopqich
oynaga yopishishi uchun mikroso‘rg‘ich orqali ortiqcha suv
so'rib olinadi. Ba’zantom chi tom iziladiganjoygajelatinayoki
agar - agarni 1-2 % li eritmasi surtiladi, unga hujayra ancha
nuistahkam o‘rnashadi va mikrooperatsiyani o‘tkazishga
c|ulaylik paydo boiadi.
13
Mn iiiiMitil lo\|iiiia yoki mikroorganizmlar hujayralarini
.i|iaii'.li \ ii yiiii(.’,i nuihitgao‘tkazishdakengqo‘llaniladi.
6-§. Cistoximiyaviy tadqiqotlar
ViK|oiichi aytib o‘tilganidek, hozirgi mikroskoplar
voidiiiniila tiribyoki fiksatsiya qilingan obyektlarning nozik
iiioi Iblogik tuzilmalari har tomonlama o ‘rganilsa ham, ammo
ulaming sii'at va miqdoriy tarkibi to ‘la ochilmay qolaveradi.
Muni, odatda, alohida gistoximiyaviy (sitoximiyaviy) tadqiqot
usullari yordamida o‘rganiladi.
Sifetiy gistoximiyaviy usullar. Bu usullar gistologik
va ximiyaviy tekshirish usullarini birga qo‘Ilash natijasida
kclib chiqqan. Binobarin, sifatiy gistoximiyaviy tekshirish
usullari obyektlar strukturasidagi ximiyaviy moddalar
taqsimotini aniqlash yo‘lida turli xil ximiyaviy reaksiyalardan
foydalanishga asoslangan. Demak, ular yordamida organ,
to‘qima va hujayralarning ximiyaviy tuzilishi, ularda
boradigan ximiyaviy jarayonlar o ‘rganiladi. Ular yordamida
to‘qimalarda sodir bo‘lib turadigan moddalarning almashinuv
jarayonlari hamda fiziologik jarayonlar haqida tasaw urga ega
bo‘lish mumkin.
Miqdoriy gistoximiyaviy usullar. Gistologik usullar
u/,luksi/ takomillashib, murakkablashib bormoqda. Endilikda
shun<lay gistoximiyaviy tekshirish usullari yaratildiki, ular
yorilamitla faqat to‘qimalar tarkibidagi moddalar, ya’ni
ck'uicnliarniug sifatini emas, balki ularning miqdorini ham
anicilasli mumkin. Bunday usullar gistolgiyada miqdoriy
gistoximiyaviy tadqiqot usullari deb nomlanadi. Ular
yordainichi, odalcia, muayyan to ‘qima va hujayralar strukturasi
aniqlanadi.
7-§. Radioavtografiya usuli
Bu usul yangi zainonaviy usul bo‘lib, uning yordamida
hujayra va to ‘qimalardagi moddalar almashinuvi o‘rganiladi.
Buning uchun hayvonlar organizmiga ovqat hazm qilish
sistemasi orqali yoki inycksiya yo‘li bilan har xil radioaktiv
14
elementlar yoki nishonlangan birikmalar yuboriladi. Preparat
tayyorlash odatdagi gistoloik preparatlar tayyorlash usuli bilan
deyarl I bir xil. Lekin farqi, bunda mikrotom yordamida olingan
kesmalar alohida fotoemulsiyaga solib qo‘yiladi. Bu vaqtda
radioaktiv moddalar nuri to‘qimalarga fotoemulsiya orqali
o^tib, kurnush bromid donachalarini sensibilizatsiya qiladi.
I hir xil muddatlardan so‘ng shu qorong‘i joyda ulami xuddi
Ibtografiya qog‘ozlarini tayyorlagandek qilib, “proyavitel” va
boshqa eritmalarga solib ishlov beriladi.
8-§. To‘qim alar kulturasi m ctodi
To-qimalar kulturasi metodi organi/mdan tashqarida
huiiiyiahirning ko‘payishi va hayot kcchirishi uchun muhit
yiii:ili;,h).',ii asoslangan.
Norni-'.'lik mikroskoplarida tirik hujayralarni ko‘rish
iniimkni. (,)isc|a muddat kuzatish uchun hujayrahirni predmet
n\ niisiilii).'j suyuq muhitga solinadi. Agar ularni u/oq muddat
kir/aiish kerak bo‘lsa,maxsusnamkameralardini Ibydalaniladi.
( )hyekl sifatida bir hujayrali organizmlar, c|on hujayralari,
(nrli to‘qimalardan ajratib olingan hujayraliircian Ibydalanish
mumkin. Barcha hollarda, hujayra maxsns lanlab olingan
muhitda o‘rganiladi. Erkin yashovchi bir hujayrali organizmlar
labiiy sharoitda yashaydigan muhitda o^rganiladi. Ba’zi sodda
hayvonlar uchun sun’iy muhit ishlab chic|ilgan, unda ular
yashashi, ko‘payishi mumkin. Odatda, bu moslashtirilgan
tuzlar eritmasi bo‘lib, unga mikroorganizmlar qo‘shiladi,
ular ovqatlik boMib xizmat qiladi.
Qon
hujayralari yoki ko‘p huj ay rali laming erkin
hujayralari plazma tomchisida yoki maxsus sintetik muhitda
o‘rganiladi. Suspenziya holida liujayralar kulturasini yaratish
nazariy jihatdan to ‘liq avtomatlashtirilishi mumkin.
Hujayralarni muallaq holda ko‘paytirishda hujayralarning
ko‘payishi ancha tez boradi.
15
MliUrokinosyonika metodí
lin k
nhyfklliir (aclqiq qilinayotganda tuzilmalami
iinki(ikiiu»sy<'iiika, y a i i i mikroskop ostida suratga olish
. i I i i I i k I. i (»‘ I ill liilaili. iiu usul hujayradaketayotganjarayonlarni
iK im ial, SL'kinlashgaii, tezlashgan holda kinoga olishga imkon
lu iaili. H ulling uchun Seytraffer qurilmasidan foydalaniladi.
11 Hohlagan intervallarda suratga olish (kadrlar qilish) uchun
s i/.iiuil qiladi, masalan, hujayralaming boiinishi juda tez sodir
boiishi mumkin, bu holda odatdagiga nisbatan tezroq olinsa
(kath'lar ko‘proq qilinsa), ekranda bu jarayon sekim'oq o ia d i,
natijada normal sharoitda payqamay qolinadigan holatlarni
yaxshiroq kuzatish mumkin bo iad i. Aksincha, uzoq davom
ctadiganjarayonlar(masalan, gulning ochilishi kabi) ni ekranda
qisqa muddatda kuzatish uchun kinoga olinayotganda kamroq
kadrlar qilinadi. Masalan, 1 minutda Ita kadr va hokazo.
Natijada odatiy holda 10 soat ketadigan jarayon ekranda 5-6
minutda kuzatilishi mumkin
Bu metod hujayra va organizmda boiayotgan jarayonlarni
faqat kuzatish usuligina emas, balki ularni hujjatlashtirish
metodi hamdir.
10-§. Ultrasentrifugalash
Ultrasentrifuganing ishlab chiqilishi bilan sitologiyada
yangi kuzatishlarga imkoniyatlar yaratildi. Bu asbob minutiga
100000 martaga yaqin aylanishda hujayraning juda mayda,
alohida qismlari-yadrosi, pardasi, qobigi, mitoxondriya,
ribosoma va boshqa komponentlarini ajratib olish hamda
ulaming strukturasi va funksiyasini tekshirishga imkon beradi.
Eng mukammal ultratsentrifugani Shved olimi Svedberg
yasadi va birinchi b o iib foydalandi.
Ajratish va tekshirishning mazkur usuli yuqori kuchlanishli
maydon hosil qilish y o ii bilan vujudga keltiriladigan o g irlik
kuchini tezlanishiga asoslanadi. Zichligi kam b o ig an , erimay
suyuqlikda qalqib yurgan zarrachalar o g irlik kuchi ta ’sirida
cho‘ka boshlaydi. Cho‘kish jarayonini tezlashtirish maqsadida
16
yerning tortish kuchi ultratsentrifugada paydo bo‘Iadigan
markazdan qochirma kuch bilan almashtiriladi. Odatda,
zarracha qancha kichik bo‘lsa, u shuncha sekin cho‘kadi.
Shuning uchun cho‘kishni tezlashtirmasdan turib ulami
ajratish uchun juda ko‘p vaqt kerak bo‘ladi.
Hujayraning tarkibiy qismlarga ajratishning hozirgi
zamon usullari to ‘qimalarni gomogcnizatsiyalash yoki hujayra
chegarlarini turli-tuman mexanik yoki kimyoviy vositalar
yordamida buzish yo‘li bikin uUirning zichligi va sirtining
katta-kichikligiga muvofiq ravisiitia bo'ktklarga ajratishdan
iborat.
Hujayralarning sentrifugalasiuhin oldin ularni bir xil
m a s s a h o li g a k e l g u n c h a maydaliiniuli, bn goniogenat deyiladi,
(iomogenat maxsus asbob-goinogeni/alorda hosil qilinadi.
( ioinogenlash past harorat (0-40) da olib boriladi. Olingan
¡.’oniogenatni
fraksiya (qisin)ga ¡tjriilish ncluin u yana
sentrifugalanadi.
ll-§ . Maxsus ckspcrinicnlal-nioi-rolo^ik tadqiqot
usullari
Hozirgi
vaqtda
hayvonlar yoki
odam
organlari,
to‘qinialari va hujayrahninin).’ Iii/ili,';lii hanuhi limksiyasini
har tomonlama o'rganish, laili|i(| qili,sh iicluin ync|orida bayon
etilgan tadi|ii|ol nsiillariilan laslu|aii, yana bir qator usullar
borki, niarga immunolo)>.ik ximiyaviy (adqiqot Lisullari bilan
niaxsiis cksperinK'nlal lail(|i(|ol iisnllarini kiritish mumkin.
Shiilardan keyingisi, ya'ni maxsus eksperimentalmorfologik tadqiqot usullari amaliy tekshirish usullari b o ‘lib
hisoblanadi. I'ckshirishning bu usuli, odatda, radiatsion
ximerlar, diffuzion kameralar usuli va organ ha m d a
to‘qimalarni transplantatsiya qilish usullarini o ‘z ichiga oladi.
Mazkur ish gistologiya kursi dasturiga asoslanganhgi
uchun shulardan eng ko‘p uchraydigan va studentlarga ancha
laiiish bo‘lgan organ va to ‘qimalarni transplantatsiya qilish
usuliga to‘xtalib o‘tamiz.
17
lililí IKidii;iliiiiii¡lylibo"(ishkcrakki,organvato‘qimalarni
iiim-.|il,miiil;iiyii i|illsli, ya’ni ko‘chirib o ‘tkazish hayvonlar
iiMii li.ivol kL'cliiiayolgan davrda bajariladi. Butun bir organ
volvi iiniii|.>, bir qismi, aksariyat to‘qimalar parchasi bir
liiiyvoiukin olinib, ikkinchi bir hayvongayoki shu hayvonning
l)osli(|ii biror yeriga ko‘chirib o ‘tkaziladi. Bundan maqsad,
коЧ-liirib o4ka/ilgan organ yoki to‘qimaning yashab ketish
i|oimniyatini, ular strukturasidagi o‘ziga xos xususiyatlarni,
iiibiiilini va bizga hali noma’lum bo‘lib kelayotgan tomonlami
o'rganishdan iborat. Ayniqsa, qon bilan biriktiruvchi to‘qima
gislogcnezining o‘ziga xos tomonlarini tadqiq etishda meizkur
iisul ancha qo‘l keladi. Organ va to ‘qimalarni ko‘chirib
o4kuzish joyiga ko‘ra ikki xil transplantatsiya farq qilinadi:
1. Geterotopik transplantatsiya - organ yoki to‘qima
o ‘z o'rniga emas, balki boshqa joyga ko‘chirib o‘tk azilad i.
2.0rtotop ik transplantatsiya - organ yoki to‘qima
bo‘shatilgan, ya’ni olib tashlangan organ yoki to‘qima
o'Tniga ko‘chirib o‘tkaziladi.
IJmuman, transplantatsiya masalalarini organ va
io4|imalarni konservatsiyalash, sim’iy organlar yaratish
hamda qoMlash usullarini ishlab chiqish va o‘rganish o‘ziga
xos kalla soha bo‘lib, u bilan biologiya hamda meditsinaning
iriinspliintologiya sohasi shug‘ullanadi.
Xulosa qilib aytganda, hozirgi zamon gistologiya va
embriologiyasi ko‘p qirraU, murakkab tadqiqot usullariga ega.
Ayniqsa, elektron mikroskopiya, gistoximiya, radioavtografiya
kabi usullar lo‘qima va hujayralarning strukturasi hamda
tarkibi haqida lo‘la tushuncha berish bilan birga metabolik
jarayonning o4ishi xususida bizga mukammal xulosalar
beradi. Har qaysi tadqiqot usuli o‘ziga xos alohida tekshirish
pozitsiyasiga ega. Ammo bir butun holda ular hujayra va
to‘qimalarning makro- va mikro tuzilishini, differensiyalanishi
hamda regeneratsiyasini, irsiy belgilarining nasldan-naslga
o‘tish qonuniyatlarini o‘rganadi va hokazo.
18
irr bob. To‘qimalar to‘g‘risida ta’limot.
Reja:
1. To‘qima haqida tushuncha.
2. Ontogenezda to‘qimalarning shakllanishi.
3. To‘qimalar klassifikatsiyasi.
4. 'io‘qimalarning o‘zaro bog‘Iiqligi.
5. To‘qimalar regeneratsiyasi.
12-§. To^qima haqida tushuncha
Sitologiya kursidan m a’lumki, odam va hayvonlai'
Dll’anizmiiiing eng kichik tuziiish biriigi - huyayradir. Har bir
Imiayra oVining morfologik tuzilishi va joylashgan o‘rniga
I и la miiayyan fiziologik vazifaga ega va aksincha, har bir
I h i |,i \ 1 ,111111)', li/.iologik vazifasi uning tuzilishi va o ‘mini
h. li'il.n ill ivolyiitsion taraqqiyot davrida ekologik muhitning
I. .'fillГ,In iiifj.ani/mni bu o‘zgarishlarga moslashishga, ya’ni
ail.i|ilal',n at’.ii majbur etadi. Organizmning bunday moslashish
I iII a M1111(Ii1 1IIIIa у ra a so siy rol 0 ‘ynay di. Huj ayra tashqi muhitga
mir,Li',lim rl'..Ill, organizm tashqaridan morfologik о ‘zgarishga
iiiliiavili Uii Mlilaj’i o‘zgarishlarni, masalan, turli sinflarga
niaiiMib havsonlai (nrlarida ochiq-oydin ko‘rish mumkin.
DiMiial-, ia’.li(|i imiliil ta’sirida hujayralar o‘zgarar ekan,
iilaiiliin laiKili loppaii lo'qimalarda ham shunday o‘zgarish
jaiayoiii ■lOiiii Ito'laili. Xo'sli, to4|imaning o‘zi nima?
r<>'(|iiuii Im
ko'p liiijayrali organi/mning tarixiy
lilo)4MR‘lik Iivo|l,mi';ln jarayonida vujudga kcigan, muayyan
bir li/i()lo)'ik va/il,ini bajaii,sli}',a ixtisoslashgan hujayra
va hiijayralaraio (.•li-nu-nllai majmuasidan tarkib topgan
üi/ilniadir, II ham o‘/i)',a ,4os bir sistema, chunki bir emas,
balki bir necha fk-im'iiidan: hujayra va hujayralararo
moddalardan tashkil l()|-)gan bo'ladi. lo ‘qimani hujayraga
nisbatan sistema desak, organlarga nisbatan element deyiladi.
19
I liiiiil, 1 III i|iiiinliir biriashib, muayyan organni hosil qiladi.
....... . Itiiiilia oi'gaiilaming to ‘qimalari hamisha bir xil
iii.ilfitn lu) Imayili. 1lar qaysi to ‘qim au qaysi organ to ‘qimasi
Ini’ li'.hi|.',a (|aiab, muayyan morfologik straktura va vazifaga
г)м lu)'Iadi.
*
ro‘4 |imalar, odatda, embrión rivojlanishi davrida embrión
vni;u|laiiniiig LI yoki bu qismlaridan rivojlanadi, bunyodga
keladi Va hayot faoliyati davrida yuqorida aytilganidek,
joylashgan o ‘rniga, binobarin, turiga ko‘ra har xil vazifa
hajaiatli. Demak, to ‘qimalarni o ‘rganishda dastlab ularning
e vo Iу uIs iy asigamuroj aat qiUshkerak. Buj aray onni о ‘rganuvchi
!an evolyutsion gistologiya deb ataladi. Gistologiyaning bu
sohasini, asosan, I.l.Mechnikov, A.A.Zavarzin, N.G.Xlopin
rivojlantirdilar va yangi g ‘oyalar bilan boyitdilar.
13-§. Ontogenezda to‘qimaIarnmg shakllanishi
Jinsiy yo‘1 bilan ko‘payadigan barcha ko‘p hujayrali
organizmlar ikki jinsning gaploid hujayralari qo‘shilishidan
vujudga keladi. Aniqroq qilib aytganda, ikkita jinsiy hujayra
qo‘shilganda zigota hosil bo‘ladi. Sitologiyadan m a’liimki,
/igola organizmda mavjud barcha hujayralarga boshlang‘ich
■moddiy lik beradi.
I'-mbrional rivojlanishining dastlabki bosqichlarida
irsiy omillar bilan birga muhit ta’sirida embrión hujayralari
tabacjalaiiadi va o‘ziga xos murakkab tuzilishga ega bo‘ladi.
So‘ng bu hujayralar rivojlanib, ulardan har xil to ‘qima
elementlari shakllanadi. Embrión murtagidan hosil bo‘lgan
va kam tabaqalangan hujayralarning rivojlanishi natijasida
to ‘qima paydo bo‘lish jarayoni gistogenez deb ataladi.
Hujayralar tabaqalanib borishi bilan bir vaqtda ularning
soni ham ortib boradi, hajmi ham kattalashadi, bunga o ‘sish
jarayoni deyiladi. Hujayralar feoliyatida bunday jarayon
kechishi individual rivojlanish biologiyasigaxos xususiyat deb
20
(innilíKÜ. Dcmak, organizmning embrional rivojlanishi davrida
luijiiycalar muttasil ko‘payadi, o‘sadi va takomillashib boradi.
lili esa har xil hujayralarning tarkib topishiga va organizmning
sliaklhmishiga sababchi bo‘ladi, ya’ni takomillashish
laiayonhiri natijasida embrión hujayrasida kelajakda hosil
h()‘l¡uhgan to‘qimaga xos struktura va xususiyatlar shakllana
luHiuh.
odalda Io\|imularning shakllanishigacha bo‘lgan davr,
N.Mii jinsiy hujayralar qo‘shilib, zigota hosil qilganidan
Ixi'.hl.ili lo io (|ima shakilanguncha bo‘lgan davr to ‘rt davrga
liM lililí ii'.uiiladi'
( >tilipik davr;
' lilii.lnm ri davri;
1
1 Miiiliil ihiv'ii
I I. I
davri,
ilin nlti I I Ij'ii'.i lo'qima hosil bo‘ladigan
m i l ' I m II.ii ii I i I iiiciiii III iiiii hn|ii\ ia /,i(’,ola silopla/.masiiiing
I'i'i Itlt 'P Mii.h |ii-, lir.lii'íin Im liidi llo/Jr¡'j vaqkia tuxum
liii| ( I I ^ "I I i)'niiiMiit|' I iMi|liiín'.lii d.i\ rida kcigusi hosil
Im 1,11h|Mn III i|niiu i|i .ilililí lili ,iiiii|lii',li iniimkin. I lujayraning
111,1 lili i|i .1111 liil.iiiiiillii'.hili Imiili, krhi|akda lindan n yoki bu
lo i|inia .li.il lliiiiiiili lhiii|'a pii .'iiinpliv nrc'hni|lar doyiladi,
illiisioiiiri iliivi'i (M)lipik daMiníif, davomi bo'lib, bunda
il'ol.i Im Imi'ilu nalijaíada ko'plah blaslomcriar, y a ’ni o ‘ziga
sos yaii)'i miislaqil hnjayr;ilai hosil ho ‘la boshlaydi. Bular esa
o' / navh.'iíida ho‘l¡nih, mayilalanar ckan, o ‘zi bilan kelajakda
hosil ho‘ladi).',an l o \ | i m a yoki organlarning boshlang‘ich
fk'incnllarini olib o ‘ladi. Binobarin, yetilgan blastulaning turli
qismlarini lashkil cluvchi blastomerlar ham o ‘zaro bir-biridan
farii (|iladi.
[Murtak davrida embrional rivojlanishning blastula
davri tugab, murtakning boshlang‘ich urchuqlari hosil bo‘la
boshlaydi. Bunda kelajakda turli to ‘qima va organlarni hosil
21
lm|;iyial¡ir, ya’ni urchuqlar paydo b o iad i. Murtak
il.iMiilii
xos lu/ilgan hiujayralardan tashkil topgan
'«-iiihrion v aniqlar» hosil b o ia d i va ularning tabaqalanishi
har xil to'qim alar vujudga keladi. Masalan,
cklodcrmadan shakli naysimon nerv to ‘qimasi urch u g i
ajralib chiqadi, mezodermadan esa har xil somit bo‘g im la r
hosil b o iib, so‘ngra ular sklerotom, mitom, dermatom va
siilanxnotomlarga ajraladi.
To‘qima davrida to ‘qima urchugidan o‘ziga xos
Liizilgan va muayyan vazifalarni bajarishga moslashgan
yetuk to'qim alar yetishib chiqadi. Har bir to‘qimaning
shakllanish jarayoni o‘ziga xos yo‘nalishda sodir b o iib , birbiridan tubdan farq qiladi. To‘qimalarning mana shunday
boshlangich urchuqdan hosil b o iis h jarayoni gistogenez
deyiladi. Binobarin, to ‘qima davri gistogenez davri hamdir.
ro4]imalar hosil boiadigan boshlangich urchuqda o‘ziga
xos o‘zgarishlar sodir boiadiki, natijada urchuq hujayralari
va luijayrasiz tuzilmalari ixtisoslashib, har xil to ‘qimaga xos
morfologik tuziiish va o‘ziga xos fiziologik, shu bilan birga
ximiyaviy xususiyatlar kasb etadi. Bu jarayon davom etishi
natijasida bora-bora organizmda to ‘qima, organ va sisternalar
bunyodga keladi.
Gistogenc/ davrida hujajraning kimyoviy strukturasi
hujayralaming morfologik tuzilishi va fiziologik holatini
ta’minlaydi. Chunki hujayralaming ximiyaviy strukturasi
ularda boradigan moddalar almashinuvi jarayoniga bo g iiq .
Binobarin, har bir embrión hujayrasida moddalaming
almashinuv jarayoni o‘ziga xos fiziologik faoliyatiga qarab
turlicha, oziq moddalarga b o ig a n ehtiyoji ham turlicha
boiadi.
Hozirgi vaqtda eksperimental tajribalar oikazib, obyektga
gistogenez jarayoniga ta’sir qiluvchi har xil moddalar yuborib,
ulaming to ‘qimalar rivojlanishiga ta’siri oig an ib chiqilgan.
22
I
rivojlanish davrida moddalar almashinuvi jarayoni
(iirli (o‘qimalarda turlicha borishi ular tarkibidagi fermentlar
micidori va faolligi har xil bo‘lishini taqozo etadi.
Demak, tabaqalanish jarayoni deganda, o ‘z regionida
o'/.ij’it xos moddalar almashinuviga ega bo‘lgan, natijada
ti"/.!!.'.!! xos morfologik tuzilishga va fiziologik vazifani
liiiinrishga olib keladigan jarayon tushunilsa, hujayra
va U)4|imalar tabaqalanishi deganda, bir xil hujayra va
i(i (|imiilaixla farqlanish yuzaga kelishi, ulaming ontogenez
h'l.iVDiiid!) ixtisoslanishiga sabab boiadigan o ‘zgarishlarga
IH hiir.lii liislumikidi.
14-ij. To‘qimalar klassifikatsiyasi
Im .|iimil.ii liD/irgi zamon mikroskoplari va yangi
I
H.iilliiii yoi'damida har tomonlama o‘rganilishiga
'I'M (III.I
liii \H(|l)'.iu lia ularni aniq mujassamlashtiradigan
и.... I I I t (III ,il'.i\a lii/.ilgani yo‘q. Binobarin, to ‘qimalar
III ih III I il.i I \a I iNojlanisli xususiyatlariga qarab bir oz
boiinadi. Har qaysi to ‘qima
ii.iidi I I I h.bi 111...... I iii
liii|ii'I iliii I ..
i|-I
II , mill juloi'iiv
luzilishga
ega b o ‘ lib,
• Ml*,IIII m ii m r n u ll .|i aniil.i |i)vla';li|>ai) va turiicha v a z if a la m i
li.tjiii.idi 'iiiii.i
i|.ii.iiii;i\
liiiinl.i', In ч ип а!.II b o iki, oV.i b i r x i l b o ‘ lishiga
111)41111 iiiiiiiic
liiimma
qismida
uciiraydi
v a hai'
III ili'.lii'ii 1 |M Ini'Lull va lurlicha fizio lo g ik
4il mm lulii|'il
\ .1 ilam liajai.idi
lu i|im alai
h i , ' i o h ( ’,a
oi j'. ai i
l iai
m
I iilai
ohm lai
i i i í i |'
iiiam m i'
\ a/iialai i ham
\.i)'oiia
har xil. S h u n i
klassilik alsiyasin i
lii.^i,'¡h).>,a k ( ) ‘ p m a r i a i i m i i b k o ' t d i l a r .
Keyiiij.’i yillarda lo'i|imalami har lomonlama chuqur
o'ij!,anishda bir necha xil klassilikalsiyalar taqdim etildi.
(lislologlartlan
akademik
Л . A.Zavarzin
organizmning
evolyutsion rivojkinish davridagi hayot laoliyatini nazarda
lulih, lunksional prinsipga asoslangan klassifikatsiya tuzdi.
23
lím iilii II In i|mmliii iii bii-biriclaii quyid a g ich a farq qiladi:
I
( lic^tii tilovchi to ‘qim a-epiteliy to ‘qim asi
nazard a
iiiiilaili yii III liim oya vazifasini b ajaru vch i t o ‘ qim a.
i'.lilm tk
Icliki iiiiiliit to‘qim alari-m oddalar almashinuvida
(.iiuligau, Uiyanch va mexanik vazifalarni bajaradigan
lo i|im :il¡ii'.
3. IVIuskui to ‘qimasi-organizmning ichki va tashqi
Dii’jiiilari haríilcatini ta’minlovchi to ‘qima.
4. Ncrv to ‘qimasi-tashqi va ichki ta’sirotga javob berish
xususiyatiga ega to‘qima.
A.A.Zavarzin umurtqasiz va umurtqali hayvonlar
i.o4]imasini qiyosiy o ‘rganar ekan, ular bajaradigan vazifasiga
ko‘ra morfologik tuziiish jihatdan bir-biriga o‘xshash b o iad i,
lekin har qaysi organizmda evolyutsion rivojlanish davrida bu
o‘xshashlik qisman farq qilib qolishi mumkin, deb tushuntiradi.
N.G.Xlopin o‘zining genetik klassifikatsiyasini tuzganda
esa, to‘qimalarning filogenez va ontogenez davrlaridagi
rivojlanishini asos qilib oladi. Bunda har bir to‘qima
rivojlanish davrida muayyan bir vazifani bajarish uchun
siiakllanib, o ‘zgarib boradi va butun organizm bilan bir butun
liolda muayyan fiziologik vazifani oiaydi.
Bertalanffi
va
Lou
klassifikatsiyasida
to ‘qima
iuijuyralarining ko‘payishi, ya’ni ulaming proleferativ
xususiyatlari asos qilib olingan. Uning nazarida organizmning
hamma organ va sistemalari proleferativ xususiyatlariga
koi'a uch guruhga boiinadi:
1. Mitotik boiinish xususiyatiga ega boim agan
hujayralar.
2. Kamroq ko‘payish xususiyatiga ega b o ig a n
hujayralar.
3. Doimo b o iinib turish xususiyatiga ega b o ig a n
hujayralar.
Adabiyotlarda yuqoridagi klassifikatsiyalardan tashqari
24
yana bir qancha klassi (ikatsiyalar keltirilgan bo‘lib, ular asosan
to'qimalarning ayrhn xususiyatlariga asoslanib tuzilgan.
Tlozirgi vat|li!a asosan uiorlbl'unksional klassifikatsiyadan
ibydalaniladi, Un kla;;;;i(ikalsiyiiga muvofiq, organizm
lo‘c|iiualari > ¡.Mirnhf.a l)o‘hb o'rganiladi.
I.
I<',piicliy lo'qiiiiiisi o .-ii'.a xos morlblogik tuzilishga ega
lutMih. hu|a\i.il.ii I n il \ .i ni i|.illaniH|atlambo‘libjoylashgan.
Itn lo qnna iiii|,ih miMni. ni iiHan tashqi muhit o ‘rtasida
nioildiii.il .ihiiii himn I mdii im liuli. Muiidan tashqari, himoya
,i|ih'.li '.II II li ■I i‘ I.!', .1 Nil rl^'.l'.iii.'iiya i|ilisli xususiyatlariga
I I'll III) l|' Ml . |<iii h\ liii hiiiii Imm
) ( Inn t (« liiiilii liiihii .iiMiq holdii hoMishiga qaramay,
iiI •IIIIiiiliiiI'iM|iI hill II I)'iiiIIliidI ( liiinkI niai'tarkibi jihatidan
II II.I liii|ii \ I .iLiMiii iiiiiilil.iiliiii \ .1 nndii I'i kin sn/.ib yuruvchi
III I|i 11 III liii|,r, I iiliii idiin III',! ik il liipi'an (.)on va lim la lomirlarni
III l.lnih iiiiiiili Miiilil.iliii .ihiia.'.hinuvida o ‘'/,iga xos muhim
\ ii. I l.iliii III li.i|.il.idl
S.
itirililinivi-lii loN|ini)i. linnga siyrak biriktiruvchi
lo'(|inia, lo|->'ay va suyak lo‘i|imalari kiradi. Biriktiruvchi
lo (|inialamin)', asosiy moi lblogik o ‘xshashUgi ularning
lo'(|ima hujayralaridan va tolali hujayralararo moddadim
lashkil lt)pganligidadir. Bu to‘qimalar organizmda trofik,
plastik, himoya, mcxanik va tayanch vazifalarni bajaradi.
4. IVIuskul to‘qimasi. Organizmda morfologik tuziUshi
va joylashgan o‘rniga ko‘ra ikki xil, y a’ni silliq va ko‘ndalang
yo1li muskui to‘qimalari uchi-aydi. Silliq muskui to‘qimasi
dnksimon muskui hujayralaridan, ko‘ndalang yo‘lli muskui
lo'cjimasi silindrsimon muskui tolachalaridan tarkib topgan.
Muskullaming asosiy vazifasi organizmning tashqi va ichki
organlari harakatini ta’minlashdan iborat.
5. Nerv to‘qimasi. Nerv hujayralari asosan neyronlar bilan
Iicy rogl iyadan tashkil topgan. Neyronlarning vazifasi tashqi va
ichki ta’simi qabul qilib, uni bir neyrondan ikkinchi neyronga
25
и iKii/islulaii iboral. Neyrogliya hujayralarining vazifasi ham
lu'iv liiijiiyi';ilariiiing vazifasi bilan uzviy bogiangan bo‘lib,
liolik, mexniiik, tayanch va fagotsitoz vazifalarini bajaradi.
Nerv lo4|imasi organizmning embrional rivojlanishi davrida
embrionning ektoderma hujayralaridan ajralib chiqadi va
rivojkmadi. Neyrogliya hujayralari mezenximadan tarqaladi.
Hazal membrana. Organizmda uchraydigan to‘qima
luijayralaridan epiteliotsit va endoteliotsitlaming bazal
qismlari, ularning ostida joylashgan biriktiruvchi to ‘qirnadan
bazal membrana orqali ajralib turadi. Xuddi shunga o ‘xshash,
ко‘ndaiang yo‘lli muskul tolalari ham bazal membrana
yordamida atrofdagi to ‘qimalardan ajralib turadi. Bazal
membrana aniq morfologik tuzilishga ega bo‘lmagan parda
bo‘lib, uglevodorod, oqsil va lipoproteid moddalardan tarkib
topgan murakkab tuzilmadir. U o ‘z faoliyatida trofik, to ‘siq
va chegaralab turuvchi kabi muhim vazifalami bajaradi. Bazal
membranada qon tomirlar bo‘lmaydi, uning atrofidagi to‘qima
hujayralariga oziq moddalar shu parda orqali filtrlanib o ‘tadi,
shu bilan ular to ‘qimalararo moddalar almashinuvida ishtirok
etadi.
15-§. To‘qimalarning o‘zaro bog‘liqIigi
Odam va hayvonlar organizmi bir butun bo‘lib, ulaming
oi'giin va sistemalari bilan fiziologik xususiyatlari bu birlikni
ta’minlab turadi. Har bir organ yoki to ‘qima organizmdan
tashqari da uzoq vaqt davomida yashay olmaydi.
Mar bir organ bir necha to ‘qimalar yig‘indisidan tashkil
topgan, masalan, ovqat hazm qilish sistemasidagi organlar
tarkibida epiteliy, biriktiruvchi to‘qima, siUiq muskul, nerv
to ‘qimalari, bezlar va boshqa to ‘qimalar bor. Har bir organ
stroma va parenxima qismlaridan iborat bo‘lib, stroma shu
organ negizini tashkil qilib turuvchi to ‘qimadan iborat bo‘lsa,
peirenxima shu organga xos spetsifik vazifani bajaruvchi
to ‘qima hujayralaridan tashkil topgan. Bular hamma vaqt
26
bir-biri bilan uzviy b o g iiq holda ishlaydi. Hech bir organni
lo4|imalarsiz tasaw ur qilib boim aydi. Ovqat hazm qilish
sislcmasining asosiy vazifasi ovqatni parchalash va s o iib
berislidan iborat. Lekin uning harakatini ta’minlovchi silliq
miiskiillarning fiziologik faoliyati pasaysa, ovqat yaxshi
|)arc'halanmaydi va soiilm aydi yoki harakati yaxshi saqlanib
(|<)l).',an ovqatni so‘rib benivchi epiteliyning faoliyati pasaygan
bo Isa ham ovqatning t o ia hazmi m e’yoriga yetmaydi. Agar
mi-'ila yoki ichaklarni innervatsiya qilib turuvchi nerv tolasini
I.im I) i|o‘yilsa, ularning harakati to‘xtab, boshqa to ‘qimalar
linilivalii'.a ;:albiy ta’sir koisatadi.
<
и ram /nm ing integratsionligini, ya’ni organizm yaxiitligi,
I'll IиIh III111' 1111 111i n in lay di gan va regulyatsiya qilib turadigan,
litttiini'ili I oi),',imi/,m ciismlarining o‘zaro b o g ian ib turishida
I in it <|il,iili|Mii :,i:iU-malar borki, bularsiz u bir butunligini
" 'I"''''!' 'Iiiml.i bincha to‘qima va organlaming birliiM,'t imi mIm| i .III.lb kclishi mana shu nerv va endokrin
I ь ИИ1 I Mh|.i|i luhili'.i o.nhmli. Shu jihatdan olib qaralganda,
iiM', t h III I I hiliin iiiili 4Íl (o'qimalar oitasidagi o‘zaro
iil<i,|,i,|.iiI I I ......... .
.Il liiili|i(| (|ilish Juda muhim. Chunki
I'lmi h> i{imiiiiin{> inf.
.r.iiinasi tomonidan innervatsiya
i|iliiii III I i h n ilih|ii I I nil ',1m lo4|ima va organning
iiiiMiiiii nl.i li.ii il ими lii|o)i(|., o ' /)',111 ishlar y u / a g a keladi.
' hiiiMiiH ill mil I III I..... I .iiiiiiii)' imirivalsiyasi i/,dan chiqsa.
Im m il l III III 11 ill \ II)',I III III .1 I II
M il limil I
\n i|o iii|ii ,p.lih о lil|'.iniil(‘k
orj.’iin i/n ) oV,
liiii И. i i \ o | l , m i .hi iliiNiiiI.i lii’.lii|i miiliil VII yiishash sharoiti
и
i'iiii',hi
\.i
III.IIIIIIII'
iiil u im ll.i'Jiib hoi)'aii
I
||Г ',|11
m u lli r .il
Im io h a in i
iiülijiisidii o V g a r ib ,
и hki oi^'.imlar iiilcgratsiyasi
u')'iilyal;ayii.'a .'.islcm.i'ada hum ana .'ihunday lakom illashish
j.iiiisimi
h ii\\o iila i
hoi|',.m
VII
iH-rv
nali|ad,i
sisli'iiiasi
o m ii
oliy
orqali
daiajada
o rg an izm n in g
tuzilgan
boshqa
iiiiH ha 'asU'inalari o'rlasida niuslahkam b o g ia n is h v ujudga
27
Kfl)',¡iii. ( )'/;iro bog'licilik laqat to‘qiraalar orasida emas, balki
hir m I li)‘t|iiii!iiiing luijayralari orasida ham mayjud, y a’ni
“<|ariii(losir' luijayralar o ‘zaro bog‘liq bo‘ladi. Masalan, bir
\il lo'qimalardan hujayralarni bir-biridan ajratib kulturaga
t|()‘ysak, ular o ‘zaro topishib oladi, yoki har xil to‘qimalardan
olingan iiujayralarni aralash qo‘yib, qorishtirib yuborilsa,
nui’lum vaqtdan keyin ular o ‘z “qarindoshlarini” topib, bir
yerga g ‘uj bo‘lib to ‘planib oladi. Bu hodisa gistologiyada
acigeziya deb ataladi. Adgeziya hodisasi hujayralar
raembranasidagi bir-birini “tanish”ga imkon beruvchi
informatsiyalar to‘plami bilan belgilanadi.
16-§. To‘qimalar regeneratsiyasi
Regeneratsiya organizmning tashqi muhit omillari
ta’siriga moslashuvi natijasida takomillashib boradigan
yoki har xil sabablarga ko‘ra nobud bo‘ladigan hujayralar,
to‘qimalar va organlar o ‘m i qoplanib turadigan va tiklanadigan
jarayondir. Regeneratsiya uch xil: fiziologik regeneratsiya,
reperativ regeneratsiya, patologik regeneratsiya bo‘ladi.
Fiziologik regeneratsiya - kundalik normal hayot
ela vomida yashab, eskirib, nobud bo ‘ladigan to ‘qima huj ayralari
o‘miga yangi hujayralar bunyodga kelishidir. Fiziologik
regeneratsiyaga teri epidermis qavatining hujayralari yaqqol
misol boMadi. Bunda epidermisning yuqori qavatini tashkil
etu ve h i m uguzlangan huj ayralar muttasil to ‘kilib turadi, o ‘mini
esa ba/al hujayralar ko‘payishi natijasida hosil boiadigan
yangi hujayralar toid irib turadi. Xuddi shuningdek, fiziologik
regeneratsiya jarayonini qon shaklli elementlari misolida ham
ko‘rish mumkin.
Reperativ regeneratsiya. Bu regeneratsiyaning fiziologik
regeneratsiyadan farqi shimdaki, bunda to ‘qima hujayralari
fiziologik eskirishi natijasida yangidan hosil boim ay, balki
patologiya natijasida nobud b o iib , yemirilib, yangilari
vujudga keladi. Reperativ regeneratsiya patologik sharoitda
28
yii/aga keladi va shu sababli ham u normadan miqdor va sifat
¡lliatidan farq qiladi. Unga operatsiyalardan so‘ng tig‘ tekkan
joyiiing bitishi, tiklanishi ib ís o I bo‘ladi.
Patologik regeneratsiya. Har xil sabablarga ko‘ra
patologik jarayonlardan keyin to ‘qima hujayralarining
iiobud bo‘lishi va o‘mi to ‘ldirilishiga patologik regeneratsiya
deyiladi. Bunday regeneratsiya jarayoni kechikishi, buzilishi
yoki butunlay bo‘lmasligi mumkin. Regeneratsiya jarayoni
t|anday kechmasin, uning tezligi va sifati organizmning o ‘sha
vaqtdagi xilma-xil reaktiv holatiga bog‘hq bo‘ladi.
Bu o‘rinda shuni aytib o‘tish kerakki, shikastlangan
yoki bir qism patologik jarayon tufayli shikastlangan ichki
oi'ganlarda regeneratsiya faqat shularning o ‘zida bormasdan,
lialki sog‘ qolgan organ qismida ham boradi, bunga
li(»mpensator gipertrofiya deyiladi. Bunday regeneratsiya,
odatda, organning dastlabki hajmi va funksiyasini tiklashga
olib keladi.
Ayrim hollarda regeneratsiya jarayoni kuchayib ketib,
oitiqcha to‘qimalar hosil bo‘Hshiga sabab bo‘ladi, bunga
Niiperregeneratsiya deyiladi.
Regeneratsiya jarayonida to ‘qimaning bir turi o ‘rnida
ikkinchi turi hosil bo‘lish holatlari ham uchraydi. Masalan,
bi'onxlar yallig‘lanishi natijasida ular devorini qoplagan
kiprikli silindrsimon epiteliy o‘m ida ko‘p qavatli yassi
epiteliy hosil bo‘lishi mumkin. To‘qimalarning regeneratsiya
yoMi bilan o‘sishi kam tabaqalangan birlamchi hujayralarning
yangidan hosil bo‘lishi natijasida sodir bo‘lishi ham mumkin.
liinobarin, ularning ko‘payishi jarohatlangan joyni to‘ldirib,
lo"qima bitishini ta’minlaydi.
Regeneratsiya to ‘liq va chala boMishi mumkin. To‘liq
regeneratsiya restitutsiya deb yuritiladi. Bunda nobud
b o ig an to ‘qima o ‘rnida tuzilishi hamda funksiyasi jihatidan
yo'qotilgan to‘qimaga batamom mos keladigan yangi to‘qima
29
IiiimI lio'Imli, Ini jiiroiialining bitishida epiteliy qatlamining
id liij iikliiiiislii, nuiskul butunligi buzilganida esa muskul
lit (|imaiimg (oiiq tiklanishi bunga misol b o iad i. Chala
iv)>(,*iR-i'iilsiya, ya’ni substitutsiyada jarohatlangan joy asli
iD'ijiinaga o‘xshash to ‘qima bilan toidirilm asdan, balki
b ir ik Iir 11veil i to ‘qima bilan to ‘Idiriladi va asta-sekin ziehlashib,
biirisliib chandiqqa aylanadi. Bunday chala regeneratsiyaga
jai'oiiatning chandiqlanib bitishi ham deyiladi. Ayrim vaqtlarda
t()‘qimalarda ularda o‘ziga xos regenerator elementlar paydo
b oiishi bilan ham tiklanishi mumkin. Masalan, shikastlangan
muskul to ‘qimasida “muskul murtaklari” hosil b o iib ,
ularning ko‘payishi natijasida tiklanish jarayoni boradi, lekin
albatta, bu oxirigacha yetmaydi, natijada nuqson asosan
biriktiruvchi to ‘qima hisobiga bo iad i.
Yuqorida aytilgan holatlar ko‘pincha regeneratsiya
boiadigan metaplaziya (tubdan o ‘zgarish) asosida yuzaga
keladi. Mazkur holda metaplaziya to‘qima funksiyasi
o ‘zgarishi tufayli sodir b o iad i. Shunday qilib, to‘qimalarda
regeneratsiya, ya’ni tiklanish jarayoni bir necha xil b o iib ,
ularning normal kechishiga ko‘p omillar ta’sir etadi.
30
?
IV bob, Epiteliy to‘qimasi
Reja:
1. Epiteliy to‘qimasining umumiy ta’rifi.
2, Epiteliy to‘qimasi hujayralarining maxsus
strukturalari,
4.
Epiteliy turlarining ularning joylashuvi va
vazifalari,
17-§, Epiteliy to‘qimasining umumiy ta’rifi
M a’lumki, epiteliy (epithelium) termini birinchi marta
1701-yiii Ryuish tomonidan qo‘llanilgan. Epi-ustidan
cjoplovchi, tele-so‘rg‘ich degan m a’noni ifodalaydi. Epitehy
nomi mazkur ishimizda birinchi marta terining mikroskopik
tuzihshini o‘rganilganda tilga ohngan va o ‘shanda epitehy
terining so‘rg‘ich-simon qavatini qoplab turadigan to‘qima
deb e ’tirof etilgan edi. Shu jihatdanbuterm inni shartli ravishda
gistologiya faniga oid termin desak ham boMadi.
So‘nggi yillarda odam va hayvonlar organizmining
mikroskopik tuzilishi chuqur va har tomonlama o ‘rganilishi
neitijasida gistologiya fani ancha rivojlandi va yuksaldi,
organizmda yana yangi epiteliy to‘qimalari topildi. Ular ayrim
sodda va umurtqali hayvonlarda ham topildi. Hozirgi vaqtda
ular har tomonlama o ‘rganilmoqda. Epiteliy to ‘qimasi odam
va hayvonlar organizmida keng tarqalgan bo‘lib, epiteliotsit
hujayralaridan tashkil topgan. Bu to‘qima odam va hayvonlar
tanasining tashqi va ichki tomonida joylashgan. U tanani ham
tashqi, ham ichki muhitdan ajratib turadi. U mana shu ajratib
turish vazifasi tufayli chegaralovchi to‘qima deb ham
yuritiladi. Tashqi va ichki muhitdan organizmni chegaralab
turar ekan, u muhit bilan bevosita bog‘liq turadi. Epiteliy
to‘qimasining hujayralari odatda qatlam-qatlam bo‘lib
organlarni o‘rab turadi. Uning qatlam hosil qilish xususiyati
hatto ulardan tayyorlangan kulturalarda ham ko‘rinadi:
epiteliy hujayralari bir-biri bilan tutashib, o‘z vazifasiga ko‘ra
31
Miiiliilclüii clicgíinilíinib oladi. Bundan tashqari, epitehy
li)'i|iinas¡iiiiig asosiy massasini hujayralar massasi tashkil
(|ilacli.
11
organizmning tashqi muhit bilan b o g iiq b o ig a
ichki organlar^yuzasini qoplab turadi. Masalan, bu epiteliy
ovcjat hazm qilish sistemasining ichki yuzasini, ya’ni o g iz
bo‘sh lig i, qizilo‘ngaeh, m e’da, ingichka hamda yo‘g ‘on
ichak va tanosil organlar devorini qoplab turadi va ularning
yon muhitlari bilan b o g iiq boiadi.
Tashqi muhit bilan b o g iiq boim agan organlar yuzasini
qoplovchi epiteliy seroz parda epiteliysi deyiladi. Bunga
o‘pkani o ‘rab turuvchi plevra pardasining ustini qoplab turgan
epiteliy-perikard va qorin pardasi epiteliysi kiradi.
Epiteliy to‘qimasi qoplab turadigan bezlarga qalqonsimon
va ayrisimon bezlar, hamda gipofiz, ya’ni odenogipofiz
epiteliysi kiradi. Bundan tashqari, sodda hayvonlarda
uchraydigan endostil, suvda va quruqlikda yashovchi
hayvonlar hamda baliqlarda uchraydigan bronxial tanachalari
híim epiteliy to ‘qimasiga o ‘xshab tuzilgan. Epiteliy to ‘qimasi
ikkita yirik qismga; qoplovchi va bez epiteliysiga b o iib
oi'ganiladi.
Ayirish organlari epiteliysi organizmda moddalar
almashinuvi jarayonida hosil b o ig a n chiqindi moddalami,
ya’ni mochevina, siydik kislota va chiqindi tuzlami ajratib,
tashqariga chiqaradi. Bulardan tashqari, epiteliy to ‘qimasi
organizmni himoya qilish vazifasini ham bajaradi.
Dez epiteliysi tashqi va ayrim ichki sekretsiya bezlarini
tashkil ciar ekan, mazkur bezlar har xil malasulot ishlab
chiqaradi. lashqi sekretsiya bezlarining mahsulotiga gorm on
deyiladi. Bezlarning bu mahsuloti, odatda, organizmda juda
muhim vazifalarni bajaradi.
Endi epiteliy to‘qimasining o‘ziga xos xususiyatlari,
joylashishi va boshqa to‘qimalardan farq qiladigan belgilari
ustida to ‘xtalib oiam iz.
32
I'pilcliy to'qimasining hujayralari hamma vaqt bir-biriga
iiisixilaii yomna-yon zich joylashgan boiadi. Uning hamma
(.■piilciinis hujayralari qavat-qavat b o iib joylashib, himoya
v¡i/,ilasini oiaydi. Yuqorida aytilganidek, bu hujayralarda
oialici modda boim aydi. Ular bir-biri bilan desmasomalar
va tutashtiruvchi plastinkalar yordamida birikkan boiadi.
I'pitchy to‘qimasining hujayralari hamma vaqt bazal
membrana ustida joylashadi. Bazal membrana muayyan
■ilrukturaga ega boim agan, g‘ovaksimon, ya’ni amorf
mockla va fibrinlar strukturasiga ega tuzilma b o iib , epiteliy
lo'cjimasi hayotida muhim vazifani bajaradi. Ayniqsa, bir
i|atorli yoki ko‘p qatorli silindrsimon epiteliy hujayralarining
apikal qismi har xil spetsifik, morfologik tuzilishga ega.
1-rasm. Ingichka ichakning bir qavatli hoshiyali
epiteliysi.
l-cpiieliy hujayralari; 2-hoshiya; 3-yadro; 4 -qadahsimon
lu'::li hujayra; S^hazal membrana; 6-biriktiruvchi to ‘qima.
Bu tuzilmalarning har qaysisi bajaradigan muayyan
\ a/il'asiga moslashgan. Unga o‘xshash moslamalami ichakdagi
epitehy hujayralarining apikal qismida ham ko‘rish mumkin.
33
I liiiaviiilamiiijj; ana shu apikal membranas! bir necha ming
pitilopla/malik o‘simtalar hosil qiladi. Bu o ‘simtalar fanda
iiukros<>‘i-}''iclilar (lioshiya) deyiladi (2-rasm).
1lar bir hujayrada shunday mikroso‘rg‘ichlardan mingga
yai|mi uchraydi. Bularning asosiy vazifasi ichaklardagi
paichalaiigan ovqat qon tomirlarga so‘rilishini, shu bilan
oiganizm trofikasini ta’minlashdir.
Kpiteliy hujayralari, odatda, faqat tashqi tuzilishi bilan
emas, balki ichki, ya’ni sitoplazmasidagi organoidlaming
joylashishi va shakli bilan ham farq qiladi. Yadroning yuqori
qismida, odatda, hujayraning to‘rsimon apparati joylashadi.
Mitoxondriy esa ko‘proq hujayralarning yadrosi atrofida hamda
bazal qismida uchraydi. Agar epiteliy ko‘p qavath bo‘lsa, unda
har bir qavatini tashkil etuvchi hujayralar tuzilishi jihatidan
bir-biridan farq qiladi, ya’ni tashqi muhitga yaqin joylashgan
epiteliy hujayralar bazal hujayralardan ancha farq qilib,
buni terida timoqlar, tukchalar, kipriklarchalar hosil qilishga
moslashishi bilan tushuntirish mumkin. Epiteliy hujayralariga
xos yana bir xususiyati shundan iboratki, ular yuqori darajada
ixtisoslashganligiga qaramay, tarkibida bo‘linish qobiliyatiga
ega bo‘lgan hujayralar ko‘p uchraydi. To‘qima tarkibida doim
ana shunday hujayralar bo‘lishi, odatda, unda regeneratsiya,
ya’ni tiklanish jarayoni jadal borishini ta’minlaydi. Epiteliy
to ‘qimasining bu xususiyati organizmning tashqi muhit
bilan bevosita bog‘liq qismlari tashqaridan ko‘plab mexanik,
ximiyaviy va boshqa ta’sirga uchrashida juda muhim vazifani
o'taydi.
18-§. Epiteliy to‘qimasi hujayralarining maxsus
strukturalari
Organizmning tarixiy rivojlanishi davrida turli fiziologik
vazifalami bajarishga moslashish natijasida hujayralar
shaklini va ichki tuzilishini morfologik jihatdan unga
muvofiq ravishda o‘zgartiradi, deb yuqorida aytib o'tilgandi.
Bunday o‘zgarishlami organizmning har xil qismlarida
34
uchraydigan epiteliy hujayralaridan yaxshi ko‘rish rnumkin. Bu
hujayralaming ko‘pchihgida turlicha maxsus stukturalar hosil
hoMgan. Bular hujayra sitoplazmasining tabaqalanishi natijasida
paydo bo‘lib, o‘ziga xos fiziologik vazifalami bajarishga
moslashgan. Epiteliy to‘qimasi hujayralarida uchraydigan
bunday maxsus strukturalarga: mikrovorsinkalar, kiprikchalar,
xivchinlar, patsimon o‘simtalar va tonofirillalar kiradi.
M ikroso‘rg ‘ichlar-mayda
sitoplazmatik
o ‘simtalar
bo‘lib, hujayraning apikal qismi yuzasida joylashgan, shakli
silindrsimon, uchi yumaloq, ya’ni gumbazsimon bo‘ladi. Har
l)ir hujayrada bunday mikroso‘rg‘ichlaming soni 1000 taga
yaqin boiadi. Ulami faqat elektron mikroskopda kuzatish
mumkin (2-rasm).
2-rasm . M aym unning ingichka ichak epiteliysidagi
so‘ruvchi hoshiyani elektron m ikroskopda ko‘rinishi.
A-mikroso ‘rg'íchlarning butasimon joylashuvi.
B-mikroso'rg'ichlarning tekis tarqalishi. 1-mikroso ‘rg ‘ichlar;
2-ntikrokanalchalar; 3-egrastoplazma bilan qoplangan bo 'ladi.
K iprikchalar tashqi koiinishidan mayda tukchalarga
o ‘xshagan b o iib , tebranuvchi epiteliy hujayralarining apikal
cpsmi yuzasini qoplab turadi. Ularning soni 250-300 taga
yctadi. Kiprikchalar xuddi protoplazmatik o'simtalarga
35
(asliqi lomondan hujayraning apikal qismidagi
iiKMiihiane bikin qoplangan boiadi. Kiprikchalar o‘ziga xos
inorlblogik luzilishga ega (3-rasm).
3-rasm. Tuxum yo iin in g bir qavatli kiprikli epiteliysi.
1-silindrsimon hujayra; 2-kiprikchalar; 3-bazal membrana;
4-biriktiruvchi to 'qima; 5-hujayraning apical, 6-bazal qutublari.
Epiteliy hujayralari doimo qutbli, ya’ni bazal va
apikal qismlarga ega boiadi. Hujayralarning pastki, ya’ni
36
Im/iil membranaga qaragan qismi tashqi va ichki apikal
ijiMiiiilaii larq qiladi. Ularda ko‘ndaiang kesimi mikroskopda
l.t»'rilp.aiida markazida bir juft, periferik qismida esa 9 juft
imkroiiaychalar borligi aniqlangan. Elektron mikroskop
\o i(lamida o‘rganilganda ular hujayra sitoplazmasining
iipikal qismida joylashgan bazal tanachalar bilan bevosita
iiilasliganligi m aiu m bo‘ldi. Mikronaychalaming ikkitasi,
tnlalila, kiprikchaning o ‘rtasida, qolgan to ‘qqiz jufti chekka
111 s 111 id a j oy lashgan bo ia d i.
Xivchinlar ayrim umurtqasiz hayvonlardan ignatanlilar,
yi-lka oyoqlilar va bosh skeletsizlarning ovqat hazm qilish
Mslcmasi epiteliysini tashkil etuvchi hujayralarning apikal
vu/,asida bittadan o ‘simtasi bo‘lib, bu epiteliy bir qavatli,
bii qatorli xivchinli prizmasimon epiteliy deyiladi. Yuqori
iiibat|alangan umurtqali hayvonlaming spermatozoidining
liiiiakat organi ham xivchinlarga kiradi. Xivchinlaming
o ‘/,i¡;,a xos VEizifasiga qaramasdan, m o rfo lo g ik tuzilishi
kiprikchalarga o ‘xshaydi. Epiteliy kiprikchalari hamda
s ivclii ularning ko‘ndaiang kesimi elektron mikroskopda ancha
yaxshi o'rganilgan. Ularda ko‘ndalang kesimi mikroskopda
ko'rilganda markazida bir ju ñ , periferik qismida esa 9 juft
111 ik roil ay chalar borligi aniqlangan. Elektron mikroskop
\orilainida o ‘rganilganda ular hujayra sitoplazmasining
apikal qismida joylashgan bazal tanachalar bilan bevosita
Iiilasliganligi m a iu m bo‘ldi. Mikronaychalaming ikkitasi,
oilalda, kiprikchaning o ‘rtasida, qolgan to ‘qqiz jufti chekka
qisiiiida joylashgan bo‘ladi.
37
V Ik»I). lípiteliy to‘qimasining klassifíkatsíyasi
Reja:
1. M orfologikklassifikatsiya.
2. Fiziologik klassifikatsiya.
3. Genetik klassifikatsiya.
4. Epiteliyning turlari, ularning joylashuvi va
vazifasi
To‘qimalar
organizmlaming
uzoq
evolyutsiyasi
jarayonida divergensiya yo‘li bilan bir-biridan ajrab, bo‘linib,
ixtisoslashib borgan. Natijada to ‘qimalar turi paydo bo‘lgan.
Vaqt o‘tishi bilan organizmlar bilan bir qatorda to ‘qimalar
turi ham o ‘z ichiga bo‘linib, tabaqalanib, yangi ixtisosga
ega bo‘lgan to ‘qimalar paydo bo‘lgan. Epiteliy to‘qimasi
ham ana shunday “o‘z ichida” bo‘linib, ixtisoslashib borgan
to‘qimadir. Shu jihatdan olib qaraganda, epiteliy odam va
hayvonlar organizmining ko‘p qismiga tarqalib, morfologik
tuzilishi va qaysi organni qoplab turishi jihatidan har xil
fiziologik vazifalarni bajaradigan bo‘lgan.
Shunday qilib, epiteliy to‘qimasining o ‘ziga xos
tuzilishi va vazifasi metodik nuqtayi nazardan bir necha xil
klassifikatsiyalarning kelib chiqishiga sabab bo‘lgan. Hozirgi
vaqtda qo‘llaniladigan ana shunday klassifikatsiyalardan
asosiysi uchta: morfologik, fiziologik, genetik klassifikatsiya.
19-§. Morfologik klassifikatsiya
Morfologik
klassifikatsiyada
epiteliy
to ‘qimasi
hujayralarining shakli, tuzilishi va qavatlar hosil qilishi asos
qilib olingan. Hozirgi vaqtda epiteliy to‘qima hujayralarining
mikroskopik preparatlarini o‘rganishda va o‘qishda asosan
morfologik klassifikatsiyadan foydalanib kelinmoqda, chunki
bu klassifikatsiyada epiteliyning tuzilishiga mos barcha
xususiyatlar e’tiborga olingan bo‘lib, bunda gistologik
38
|)irp;imllar oson ko‘rinadi va o ‘rganiladi. Shu bilan birga
lo\|inianing morfofunksional tasviri yaxshi yoritib beriladi.
1'.pileliy to‘qimasi yuqorida aytib o‘tilganidek, morfologik
in/ilishi jihatidan ikkita katta guruhga: bir qavatli va ko‘p
t|;ivalli epiteliyga boiinadi.
Hir qavatli epiteliy. Bu epiteliyda barcha hujayralaming
paslki bazal qismlari bazal membrana bilan bevosita tutashgan
Ito lib, bir qator joylashgan bir qavatli hujayralardan iborat
I'piteliyni tashkil qiladi.
Organizmning ayrim joylarida uchraydigan bunday
c|)ileliy hujayralari orasida bo‘yi-eniga teng epiteliy uchraydi
bu kubsinon epiteliy deb ataladi.
lialand prizmatik epiteliy to ‘rt, olti burchakli prizmalar
•.liaklida boiuvchi baland hujayralardan tuzilgan (4-rasm).
•
» 'i * '/ ’
5 '»
4-rasm. Quyon buyragining mayda yig‘uvchi
kiiiiallarining kubsimon(a), silindrsimon(b) epiteliysi.
I-yadro; 2-hujayralaming bazal qismi;
3-bazal
nii'iiihrana; 4-hujayralarning apikal qismi;
5-kanalcha
lui'slilig'i; 6-hiriktiruvchi plastinka; 7-biriktiruvchi la ‘qima
\iidrolari; H-hujayralararo modda; 9-qon tomir kapillyarlari.
39
nil i|iivii(li epiteliy o ‘z navbatida yana ikki gurahgaliii' i|)ili)iii Vil ko'p qatorliga boiinadi. Bir qavatli bir qatorli
e p ite 1iy Iu Ijay ras i bazal membranaga tutashgan bo ‘lib, yuqorida
ei kiii, ya’ni apikal qismi tashqi muhit bilan bog‘liq b o ia d i.
Bir qavatli ko‘p qatorli epiteliyda ham hujayralarning bazal
membranalari bilan tutashgan, lekin hujayralarining bo‘yi har
xil, ya’ni baland-past b o ia d i.
K o‘p qavatli epiteliy. Bu epiteliy bir necha qavatli
hujayralardan tashkil topgan b o iib , bazal membrana bilan
iaqat eng birinchi qavat hujayralari orqali tutashib turadi,
yuqori qavatdagilar esa tutashmaydi. Bu epiteliy bir necha
xil b o iib, tarkibidagi qavatlilami tashkil etuvchi hujayralar
kubsimon, o‘simtali va silindrsimon boiishiga qaramasdan,
to‘qima eng ustki qavatini qoplab turuvchi hujayralarning
shakliga qarab nomlanadi. Ko‘p qavatli epiteliy umurtqali
hayvonlarda muguzlanadigan va muguzlanmaydigan holda
uchraydi. Epiteliy hujayralari muguz qavat, ya’ni tangacha
hosil qilish xususiyatiga ega bo‘lib, to‘qimada shu qatlam hosil
bo‘lsa, unda buiiday to‘qima ko‘p qavatli muguzlanadigan
epiteliy deyiladi. Muguzlanish xususiyatiga ega bo‘lmaganlari
muguzlanmaydigan epiteliy deyiladi.
Epiteliy to‘qimasi hujayralari organizmning ayrim
qismlarida bir necha qavatlarni tashkil etgan, buni ko‘p qavatli
epiteliy deb ham yuritiladi. Ko‘p qavatli epiteliy bir necha qavatli
bo‘lib, shakli har xil hujayralardan tashkil topgan bo‘lib, pastki
qavatini tashkil etuvchi hujayralargina bazal membrana bilan
tutashgan bo‘ladi. Yuqori qavatdagi hujayralar esa membrana
bilan tutashmaydi.
20-§. Fiziologik klassifikatsiya
M a’lumki, epiteliy to‘qimasining hujayralari umurtqali va
umurtqasiz hayvonlarda keng tarqalgan bo‘lib, organizmning
turli qismlarida uchraydi va o‘ziga xos fiziologik vazifani
bajaradi. Fiziologik klassifikatsiyada hujayralar shakliga qarab
emas, balki bajaradigan vazifasiga qarab belgilanadi.
Epiteliy to‘qimasi hujayralarining vazifasi umuman
40
olf’.aiulii quyidagicha ta ’riflanadi:
I. Qoplovchi epitehy-teri, seroz parda epiteHysi. Bimga
iliiiliiruv kanalchalari devorini qoplovchi epiteliy, plevra,
pfiikard epiteliysi, organizm ichki bo‘shliqlarining devorini
(|oplaydigan epiteliy kiradi.
Л
Ichak epiteliysi butun o rg anizm tro fik a s in ita ’ m in la y di,
II .'loll )^.^,iк va/i liisiga ko‘ra o‘ziga xos morfologik tuzilishga ega.
(
К ipi ikli y oki h ilp illo vch i epiteliy.
I
Ayirish organlari epiteliysi.
■i
la n o sil organlari epiteliysi.
fi
Ui - . ' c p i l c l i y s i .
21 t). (■ciiclik kliiNsifikatsiya
I hi'iiiii iiiimii' I iiihiional rivojlanish davrida qaysi embrión
t( i.iImi'I 111 \ii III 1 1 itiili iiiia, cnloilcrnia yoki m ezodermadan
I . lib I liii|i liii'K i|iiiiili I piirlis
III
I
' •
iiil
и I-.ni l
ii((4ln|iiii
uch guruhga bo‘ linadi. B u
c k 'ip c i ii iic ii la l
m a le r ia lla r g a
I'tiil I ' Hi |"H I
I
I I I . ..I. mil.I.Ill liM.il Im lililli'illl cpilcliy. Bunga teri
. |.ii. Ii I 1.(1 li. bill 1 |iiii Ih .1 ii|M,’ ho'.’ihlig'i epiteliysi,
' • ImI b.
I.Ill I I'lb li'. I iMili
I tth i. |i I til'll I'll I III I i| I IIII liiili)iiiii c p ile liy . 11, o ila td a , b ir
<|.i
ill Г и I iliM iii liM Iil< ^
'
^ I.
Mil, Iiiiinliiii
.1
ihi i| iilli| iiii)'a ii h o 'la ili.
iiiIhIiIii
Iiii
i|aiicha
epiteliy
hosil
III. 1.1,II
I Im iiitlii Ihi
iliilmiii iiajarih, o‘/iga xos tuzihshgaega
Iiii lull Mi|,iiil.i 1111 Ml I. ig, 1CIUI g,i III ilig,a hoMÍЬ o‘rganiladi:
Imiii III iii|iaiiliiii cpilcliysi.
II
'I
I
A y I I I'.h o i g a i i l a r i e p i t e l i y s i .
M c /o lc h y ,
I pciiihiiia
glial epiteliy. O rq a m iy a o ‘zagining ic h k i
> ii 'iniiii i|opliih luraili.
I'liilolcliy
M ii ih k ciakki,
(m eze n xim a).
ulardan
oxirgi
Bu
o ‘rin d a
shuni
ik k ita s i o rg an izm d a
a y tib
qoplab
1ИН И 1 III v a /ila iii hajarsa ham, k e y in g i v aq tlard a u la m i e p ite liy
In 11 III III .Iga ijo'shib 0 ‘ rganilm aydigan b o ‘ lib q o ld i.
41
22-t}, l<^|)i(cliyning turlari, ularning joylashuvi va
vazifasi
rpilcliy U)‘qimasining klassifikatsiyasidan m a’lumki,
iiKi/kiir k)‘qima tuzilishi, funksional xususiyatlari, kelib
chiqishi, tashqi va ichki muhitga nisbatan joylashishi,
yangilanib turishi va boshqa shunga o‘xshash jihatlari bilan
bir necha turlarga, kenja turlarga bo‘linadi. Shu prinsipga
asoslanib epiteliy to ‘qimasining qavatlari va qatorlarini hamda
ularning ichki bo‘linishini nazarga oigan holda morfologik
klassifikatsiya bo‘yicha ko‘riladi.
Bir qavatli epiteliy
Epiteliyning bu turi ham o‘z navbatida bir necha xillarga
boiinadi va har qaysisi o ‘ziga xos fiziologik vazifani bajaradi
va o‘ziga xos morfologik tuzilishga ega bo‘ladi; odam va
hayvonlaming turli organlarida uchraydi va shu organlar
yuzasini qoplab turadi.
Bir qavatli epiteliy hujayralarining barchasiga
xos
xususiyatiaridan biri ularning bazal membrana ustida
j oy 1ashi shi, u bilan bevo sita tutashgan bo‘lish iv ao ‘z trofikasini
ta’minlashidir. Yuqoridagi erkin yuzalar esa bajaradigan
vazifasiga qarab turlicha differensiallangan, ya’ni o ‘ziga xos
morfologik tuzilishga ega boiadi. Bu epiteliy hujayralarining
shakliga kol-a yassi, kubsimon, silindrsimon b o ia d i (4,5fasm). Ularning yadrosi bir xil tekislikda, ya’ni bir qatorda
joylashadi. Shunga asoslanib uni bir qatorli epiteliy deyiladi.
Agar bir qatorli epiteliy har xil shaklda b o iib , yadrolari har
xil tekislikda b o ls a ko‘p qatorli epiteliy deyiladi.
Bir qavatli bir qatorli yassi epiteliy (mezoteliy). Bu
epiteliy sut emizuvchi hayvonlar va odam o‘pka pufakchalari,
seroz bo ‘shliqlari devorining plevrapardasi hamda yurak xaltasi
yuzasini, chavri va qorin pardasining visserial hamda parietal
varaqlarini qoplab turadi. Mezoteliy nomi organizmning
embrional rivojlanish davrida embrionning mezoderma
varaqlaridan hosil bolganligiga qarab berilgan. Xordali tuban
42
Iiiiyvonlar Miczotcliysining hujiiyralari morfologik tuzilishiga
i|;irah hoshcialariilaii larc| c|iladi. Hujayraning apikal qismida
isiprikclialari bo ‘'lii\aniqt|nlblan¡,',an (abaqaianish xususiyatiga
i-(’,a b()slu|a linjayralar iiilan miislahkam bo g ‘lanib turadi.
< )r)'ani/mMÍn)’, larixiy i ivojlaiiisiii davrida labiaUiing ekologik
la'siiida MiU'nu/iivi'lii lia\ \'iuilai va odamda mc/,otcliy tashqi
iiuiiiil l)daii bo)' l.iiinias i]o \ adi va o' /, va/ilasini oV.gartiradi.
Mi /oli liN ni la ,111 \\ rliixi lii liu|iiyrahii sul cmi/uvchi
has \tmlaida \ a iMlaiiid,i od.ilda \ii;;si lu/ii)',an lloMib,
|, I'.li ill i|>il pi I Iiiiiai lai 11,1 \iii|oii liiinoiiidaii yaxslii ko'rinadi.
I l u | a \ I iil,iimil)' 111' \i pa .1 siii|oitdaii ko'rinislii yumaloq
Mil I ii>al miMii I mi I i I i i )', i ii,ii.iiiiay, polij.'.oiial shaklda, y a ’ni
ill, il III 111,1, 1 ) II nil ip',!],I o simlalar hosil qilgan(zigzak)
I ,,, 111,Il I ' I I III I
5-rasm. IMushukning chavrisidan tayyorlangan total
preparat (ustidan ko‘rinishi).
43
Ay rim ichki orgiiiilar, ya’ni jigar, tuxumdon ustini qoplab
niriivc'hi mc/.otcliy hujayralari kubsimon shaklda bo‘lishi
mumkin (2-rasm, a). Mezoteliy hujayralari kumush tuzini
singihrish xususiyatiga ega. Shu sababli mazkur bo‘yoq bilan
yaxshi bo‘yaladi
Binobarin, kumush tuzi bilan bo‘yalgan mezoteliy
hujayralarining o‘zi va uning chetlari gistologik preparatda
yaxshi ko‘rinadi va yon atrofdagi hujayralardan aniq ajralib
turadi.
K o‘ndalang kesilgan preparatlarda mezoteliy hujayralari
ostida bir yo‘nalishda joylashgan bazal membrana yaxshi
ko‘rinib turadi.
Hujayra, odatda, bitta, lekin ayrim vaqtlarda 2-3 ta
yadroli bo‘lishi mumkin. Hujayraning yadro joylashgan
joyi balandroq bo‘ladi. Mezoteliy hujayralari elektron
mikroskopda ko‘rilganida hujayraning apikal qismida
protoplazmatik o‘simtalar, ya’ni vorsinkalar ko‘zga tashlanadi.
So‘rg‘ichlaming soni ichak epiteliysi so‘rg‘ichlarining soniga
nisbatan kam, bo‘yi ham kalta bo‘ladi. Bir qavatli ko‘p qatorli
epiteliyda ham hujayralarning bazal membranalari bilan
tutashgan, lekin hujayralarining bo‘yi har xil, ya’ni balandpast bo‘ladi.
Agar bir qatorli epiteliy har xil shaklda bo‘lib, yadrolari
har xil tekislikda bo‘lsa ko‘p qatorli epiteliy deyiladi(rasm-6).
Kiprikli yassi epiteliy (mezoteliy). Bu epiteliy asosan
tuban hayvonlar organizmida uchraydi. Ularda mezoteliy
yassi, kubsimon, silindrsimon bo‘ladi. Hujayra yuzasini
mayda tukchalar-kiprikchalar qoplagan bo‘lib, ularga kiprikli
yassi epiteliy deyiladi Bu epiteliy tuban hayvonlarda qoplovchi
epiteliy vazifasini o ‘tab, umurtqalilarda bunday xususiyatini
yo‘qotadi.
44
o •«Si
A
A
B
6-rasm, K o‘p qatorli kiprikli epiteliy.
A-gistologikpreparatdan olingan surat.
B-(kattalashtirilgan) sxemasi:
l-kiprikchalar; 2-qadahsimon bezli hujayra; 3-kiprikli hujayra;
4-uzun oraliq hujayralar; 5-qisqa oraliq hujayralar; 6-bazal
membrana; 7-biriktiruvchi to ‘qima.
Masalan, to‘garak og‘izlilarda mezoteliy hujayralari
silindrsimon b o isa, amfibiyalarda yassi yoki kubsimon
boiadi. Reptiliya va qushlarda esa mezoteliy hujayralari
kiprikchalarni yo‘qotgan b o ia d i va asosan yassi shaklda
uchraydi.
Epitelial-muskul yassi epiteliy (mioepiteliy). Bu
lo‘qimaning hujayralari o ‘ziga xos morfijlogik tuzilishga ega.
Bu hujayralar sitoplazmasining bazal qismida miofibrillalar
joylashgan b o iib , ularni epitelial-muskul yassi epiteliysi yoki
mioepiteliy deyiladi. Mioepiteliy tuban hayvonlar-po‘kaklilar,
kovakichlilar va pardalilar ustini qoplab turadi. K o‘pchilik
umurtqali tuban hayvonlarda ichki bo‘shhqlar, odatda,
i|orin va plevra bo‘shliqlariga boiinm aydi. Umumiy selom
iio'shligidan faqat perikard ajralib turadi.
Selom bo‘sh lig i b o ig a n umurtqasiz hayvonlarning
ikkilamchi bo‘shliqlari yuzasini ham mezoteliy qoplab turadi.
45
Kcpliliya va t|uslilarda ham mezoteliy hujayralari kubsimon
boMib, kiprikchalari b o i m a y d i .
Ko‘p qatlamH (qavatli) epiteliylar
Ko‘p qatlamli yassi epiteliy teri usti (epidermis)da (7rasm), og‘iz bo‘shlig‘i, qizilo‘ngach, m e'da oldi boiim lari,
burun dahlizi, qin, to‘g ‘ri ichak oxirgi boiim ining shilliq
pardalarida, ya’ni tananing ko‘proq mexanik ta’sirotlarga
uchraydigan joylarida uchraydi. K o‘zning shox pardasida
ham bu epiteliyni uchratamiz. 0 ‘z-o‘zidan ravshanki, bu
epiteliyning tananing turli joylaridagi xillari bir-biridan
ancha farq qiladi. Lekin ko‘p qavatli yassi epiteliyda uchta:
ko‘payuvchi hujayralardan iborat chuqur joylashgan bazal;
kam tabaqalangan, turli shakldagi hujayralardan qatlamlarni
farq qilish mumkin.
2--------^
.
« -i**
7-rasm. K o‘z soqqasi muguz pardasining tangachasiz
(muguzlanmagan) ko‘p qavatli epiteliysi.
1-yuza qavat hujayralari; 2- o ‘rta qavat hujayralari;
3-bazal qatlam hujayralari; 4-bazal membrana; 5-biriktiruvchi
to ‘qima
46
liaisk] qatlam (silindrsimon qatlam, kambial yoki
mitoz qatlami) silindrsimon shakldagi kam tabaqalangan va
ko'payuvchi (stvol liniya) hujayralardan iborat. Bu qatlam
Imjayralari plazmolemmaning qalinlashgan qismidan iborat juft,
dcsmosomaga o‘xshash moslamalar bilan bazal membranaga
yopishib turadi. Plazmolemmaning bunday qalinlashgan joylariga
tonofilamentlaming guruhlari kelib tutashadi, Bazal qatlamning
hujayralari bo‘linganda mitoz duk o‘qi epiteliy yuzasiga parallel
liolda yo‘nalgan bo‘lib, hosil boigan hujayralardan biri bazal
membranaga tutashgan holda qoladi, ikkinchisi esa atrofdagi
liujayralaming bosimi natijasida o‘rta qatlamga chiqadi.
Oraliq qatlam asta-sekin mitotik faoUigini yo‘qotuvchi,
lekin hali kam tabaqalangan, konturi (chegarasi) noto‘g‘ri va
hurmalarga ega, o‘z shaklini oson o‘zgartiruvchi bir necha qavat
qanotdor yoki tikanli hujayralardan iborat.
Epiteliy shikastlanganda bu qatlam hujayralari mitoz y o ii
bikm b oiina oladi. Qoplovchi qatlam to iig ic h a tabaqalangan,
tez o iib nobud boiuvchi hujayralardan iborat. Ko‘pincha
hii hujayralarda shox modda (keratin oqsih) paydo boiadi.
I lujayralar desmosomalar tipidagi moslamalar yordamida o‘zaro
tutashib, hujayraaro bo‘shiiqlami “sement” modda toidiradi. Bu
hol to‘qima suyuqligini tashqariga chiqishdan saqlaydi. Elektron
mikroskopik tekshirishlar “sement” epiteliy oraliq qatlamidagi
hujayralamingplastinkalikompleksidahosil boiishiniko‘rsatadi.
( )igan epiteliy hujayralari uzluksiz ajralib tushib turadi.
Shunday qilib, bu epiteliy hujayralari sekinlik bilan yuza qism
tomon siljiydi va bu jarayon davomida muayyan o‘zgarishlarga
uchraydi. Odatda bazal qatlamdagi mitozning intensivligi yuza
qatlam hujayralarining o iib , tushib turish intensivligiga teng.
Ma’lum sabablarga ko‘ra bu nisbat buzilishi mumkin. Teri
c‘|)idermis qavatining tuzilishi yuqorida bayon qilingan sxemadan
ancha murakkabdir (8-rasm),
47
■*
L
*» »»
•-*<4
'
»■»«
» _ *■"» ■• ' ii«*»®
-• ., ' •**• -*
V® .» »« I
t, ^ '».•*■'».
.•B-'i------------------
”■%* '* 4 '■ I'V * ’ '#*’
*
\
-'
.'A
''- <^ '
-f
~
8-rasm. Odam barmog‘i terisining ko‘p qavatli muguzlangan epiteliysi. Gistologik preparatdan qilingan rasm.
1-tangachaU qatlam; 2-yaltiroq qatlam; 3- donachali qatlam;
4-tikansimon qatlam; 5-bazal qatlam; 6-bazal membrana; 7-ter
beziyo ‘li; 8-tolali biriktiruvchi to ‘qima.
Junsiz terining epidermisida besh qatlamni; bazal,
o ‘simtali hujayralar qatlami, donador, yaltiroq va shoxlangan
hujayralar qatlamini larq qilish mumkin. Epidermisning
tuzilishi va unda yuz bcrtidigan keratinizatsiya jarayonini teri
tuzilishini o ‘rganayotganda batafsil qarab chiqamiz.
48
Ko'p qatlamli yassi epiteliy o ‘zining joylashish o ‘rniga
ko'iM, mexanik ta’sirotlarga ko‘p uchraydi va zararlanadi.
Mil liol epiteliyning regeneratsiya qobiliyati kuchli bo‘lishini
l.i(|()/() qiladi. Y alligiangan biriktiruvchi to‘qima epiteliyning
likliinisliini
rag‘batlantiradi.
Yallig‘lanishning
yangi
11'i hog‘igina bunday vazifani bajara oladi.
Ko‘p qatlamli o‘tib turuvchi (o‘zgaruvchi) epiteliy
siyclik chiqaruv yo‘llarini qoplab turadi, siydik tarkibidagi
/.iiliarli moddalarning organizmga qaytadan so‘rilishiga va
l()\|imalardan suvning diffuziya yo‘H bilan siydikka o ‘tishiga
lo'sqinlik qiladi (9-rasm).
1 -2 3 2
A
B
9-rasm. Siydik pufagining o‘zgaruvchi epiteliysi.
A-organning devori cho‘zilmagan holdagi epiteliy;
B-organning devori cho‘ziIgan holdagi epiteliy.
l-kulikulali yopuvchi epiteliy hujayralar qatlami; 2-hazal va
oraliq hujayralar qatlami; 3-bo ‘linayotgan hujayralar; 4-lolali
biriktiruvchi to ‘qima.
49
Organ (m., siydik pufagi) siydikka to is a , hujayralaming
sliakli o'/.garishi natijasida epiteliy qatlami (plasti) o ‘z
qalinligini o ‘zgartiradi. Lekin hujayralar qatlamlarining
soni o‘zgarmaydi. Aksariyat ko‘pchilik hayvonlaming
t)‘zgaruvchan epiteliyidauch qatlam (zona) farq qilinadi: mitoz
y o ii bilan boiinishga qobil turli shakldagi, ehegaralari keskin
bi linmay digan, sitoplazmasi bazofil va tabaqalanmagan mayda
hujayralardan tashkil topgan bazal zona; yosh, shuningdek
mayda hayvonlarda faqat bir qavat va ko‘pincha hali bazal
membrana bilan bogiangan, bazal zona hujayralaridan
yirikroq, kuchsiz bo‘yaluvchi ko‘piksimon sitoplazmaga ega
hujayralardan iborat oraliq zona. Yetuk hayvonlarda bu zona
bir necha qavat, shakli noto‘g ‘ri, ko‘pincha noksimon va
tig iz joylashgan hujayralardan iborat. Bu yerda hujayralararo
yoriqlar yo‘q. Yirik shoxli mollar va otlarda bu zona yaxshi
taraqqiy qilgan; amitoz b o iin ish natijasida ko‘pincha
ko‘p o ‘zakli hujayralardan iborat qoplovchi zona. Bu zona
hujayralarining shakli asosi oraliq zonaga qarab joylashgan
kesik piramidaga o ‘xshash. Hujayralaming organ bo‘sh lig ig a
qaragan yuzasi kutikulasimon hoshiya tutadi. Gistokimyoviy
tekshirishlaming koisatishicha hujayralarda ishqorli fosfataza
fermentining faolligi yuqori, sitoplazma shilliq modda
donachalariga ega. Shilliq modda ayniqsa o ‘txo‘r hayvonlarda
ko‘p. DNK miqdorini aniqlash shuni ko‘rsatadiki, bazal
zona hujayralarida diploidiya kuzatilsa, yuzaroq qavatlarda
poliploidiya (tetra- va oktoploidiya) mavjud. Buning
sababi DNK sintezi davom qilgani holda boiinishning
sekinlashishidir. Epiteliyning distal (erkin) yuzasi kislotali
mukopolisaxarid sialomutsin bilan qoplangan. Shilliq modda
siydikning zararli ta’siridan epiteliy osti to ‘qimalami himoya
qiladi va siydik tarkibidagi yomon eruvchi tuzlar cho‘kmaga
tushib, toshlar hosil qilishiga qarshilik qiladi.
Bir tuyoqlilar va maymunlarda buyrak jomining epiteliy
50
Iiii|iiyr!ilari biriktiruvchi to ‘qimaga o‘sib kirib, ko‘p hujayrali
■.III11ill bc/lar hosil qiladi. Shunday qilib, bu epiteliy da ham
Ixti p qavatli yassi epiteliydagiga o ‘xshash qavatma-qavat
•.imkliiraviy, gistokimiyoviy va fiziologik o‘zgarishlar
l.ii/,aliladi. Sun’iy sharoitda o ‘stirish o‘tib turuvchi epiteliy
l-.o'p cjallamli yassi epiteliyga yaqinligini ko‘rsatadi. Siydik
IMilagiiiing ayrim kasalliklari, shuningdek, vitamin A
si'lishmasligida bu epiteliy ko‘p qatlamli yassi shoxlanuvchi
I pilcliyga aylanishi mumkin.
VI bob. Bezli epiteliy
Reja:
1.
2.
3.
4.
5.
Sekretsiya.
Sekretor epiteliotsitlar.
Sekretor sikl.
Bezlarning xillari.
Sekretsiya xillari.
23-§. Sekretsiya. Bezlar
Hujayralari har xil moddalami ishlab chiqaruvchi va
ii|iiilib chiqaruvchi ixtisoslashgan epiteliy, bezli epiteliy
(t'pilolium glandulare) deyiladi. Ular bezh, yoki sekretor,
rpiii-liolsitlardan (glandulotsitlardan) tashkil topgan. Bunday
( piU-liy sekretor funktsiyani bajaradi. Agar bu moddalar
iiit'aiiism uchun zarur bo‘lsa ulami sekretlar deb, agar zararli
Ml ihiciarib yuborish kerak bo‘lsa ekskretlar deb ataladi.
Si-k rol larga ovqat hazm qiluv shiralari, shilimshiq, o ‘t, y o g ii
hi isilalar, gormonlar va ko‘pgina shu kabilar kiradi; ekskretlar
liii lor, siydiklardir. Bezh epiteliy maxsus organlarni-bezlarni
IuimI ((ilacli. Agar ularda ishlab chiqariladigan sekret maxsus
\ u lliir orijali tananing biror yuzasiga yoki bo‘shlig‘iqa ajratib
1 iiii|aiilsa tashqi sekretsiya deyiladi, umurtqalilarda sekret
51
¡I j i'íilisli
yo' Ilari bo‘ Imagan va ishlab chiqaradigan moddalarinigornuMilarini qonga, limfaga yoki orqa miya suyuqligiga
ajratib chiqaradigan bezlar bor. Bunday sekretsiya ichki deb,
bczlar esa, endokrin bezlar deb ataladi. Organizmda sekretsiya
orqali ko'plab muhim funktsuyalar: sut, so‘lak, oshqozon va
ichak shirasi, o‘t hosil bo‘lishi, endokrin boshqaruv (gumoral)
amalga oshadi.,Ko‘pchilik hujayralar sitoplazmasida sekretor
kiritmalarni tutishi, endoplazmatik to ‘r va Goldji kompleksini
yaxshi taraqqiy etishi,organellalar va sekretor donachalarni
qutbiy joylashuvi bilan farqlanadi.
Sekretor epiteliotsitlar bazal membranada joylashadi.
Ularning shakli turli-tuman va sekretsiya fazalariga b o g iiq
holda o ‘zgaradi. Oqsil tabiatli sekret ishlab chiqaruvchi
hujayra sitoplazmasida donachali endoplazmatik to‘r yaxshi
rivojlangan. Lipid, steroidlar sintezlayotgan hujayralarda
donachasiz endoplazmatik to ‘r yaxshi rivojlanadi. Golji
kompleksi ko‘plab bo iad i, uning shakli va hujayrada
tarqalishi sekretor jarayoniga b o g iiq xolda o'zgarib turadi.
Odatda mitoxondriylar sekret to‘planayotgan joylarda
ko‘plab to ‘planadi. Sitoplazmada sekretor donachalar b o iib ,
kattaligi va tuzilishi ularning kimyoviy tuzilishiga bogiiq.
Bazi glandulotsitlarning sitoplazmasida hujayraichi sekretor
kanalchalar-plazmolemmaning chuqur botiqlari bo‘lib, ular
m ik ro so ig ich lar bilan qoplanadi. Hujayraning lateral,
bazal va apical yuzalarida plazmolemma har xil tuzilishga
ega bo'ladi. Apikal qismda desmosoma va zich kontaktlar
hosil boiadi. Bazal qismda plazmolemma sitoplazmaga
kirib boruvchi burmalar hosil qiladi. Ular sekret ishlab
chiqarayotgan hujayralarda koplab hosil b o ia d i (so ia k
bezlarda). Hujayraning apical yuzasi m ik ro so ig ich lar bilan
qoplangan.
52
Sekretor sikl
llc/li hujayralarda qutbli differentsiallanish yaxshi
M.imoyoii boMadi. Bu, sekretor jaroyonni yonalishi bilan
iliulalaiiadi. Tashqi sekretsiyada bazal qismdan apical qutbga
Mi iialadi. Bez hujayralarida sekretning hosil boiishi,
iti'plaiiishi ajralishi , sekretsiyaning qayta tiklanishi bilan
ltn)’. iii| boigan davriy o ‘zgarishlar sekretor sikl deb ataladi.
<,)uii va limfadan bez hujayralarida sekret hosil b o iish i uchun
ba/.al membrane yuzasidan suv va past molekulali organic
iiioiklalar: aminokislotalar, monosaxaridlar, yog‘ kislotalari
\.i boshqalar kirishi zarur. Ba’zan hujayraga pinositoz yoli
Inlaii ancha yirik molekulali organic moddalar, misol uchun
iM|;,illar ham kiradi. Bu mahsulotlardan endoplazmatik
1(1 rila sekret sintezlanadi. Ular endoplazmatik to ‘r orqali
<lolji kompleksi tomon siljiydi, u erda asta-sekin to‘planadi,
i'.imyoviy o‘zgarishlarga uchraydi va granula shakliga keladi,
rpiifliositlardan ajraladi. Bunda muhim ro in i sitoskelet
>Icincnllari-mikronaychalar va mikrofilamentlar o ‘ynaydi.
'irkivlni hosil b o iish i va uni ajralishi amalda uzluksiz b o iad i,
likm sckretni ajralishi intensivligi farqlanishi mumkin.
'.ikirlni ajralishi (ekstruziya) har xil b o iish i mumkin:
i'i .iniila holda yoki diffuziya holda (granula hosil qilmay) yoki
Miopía/,maning barcha qismini sekretga aylanishi bilan sodir
Im li.'ilii miimkin.
Seliretsiya
moddalar
almashinuvining
alohida,
I\ 11Mts lashgan turining ifodasi b o iib , huj ayra tomonidan butun
ni|'iini/m hayot faoliyati uchun zarur b o ig a n moddalaming
iM'ilil) i'hic|arilishi bilan bogiiqdir. Bu jarayon avval boshdan
Hi|Miii/in va muhitning o ‘zaro ta ’siri asosida epiteliy bilan
Imi|< Ik| boigan.
Si'krclsiyaga ixtisoslashgan hujayralaming yigindisi
h r/liir (Icyiladi, ularni quyidagicha klassifikatsiya qilish
iniiiiikiii.
53
24-§. Bezlarning xillari
IU-/liii c|)i(cliy hujayralaridan tashkil topgan bo‘lib, sekret
I ' . h h i l ) i hi(|ai ish vazifasini bajaradi. Bezlar ekzokrin (tashqi)
VII ciulokrin (ichki) sekretsiya guruhlariga boiinadi.
i .kzokrin bezlar joylashishi va tuziUshiga ko‘ra,bir
hujayrali va ko‘p hujayralilarga boiinadi.
Ko‘p hujayrali ekzoepitelial bezlar oddiy va murakkab
boiadi. Oddiy bezlarda sekret olib chiquvchi nay
Ia rmoq 1anmagan bo iib , uning oxirida sekretor qism j oylashadi.
Bunga m e’da osti bezi va bachadon bezi kiradi. M e’daning
piiorik bezini oddiy naysimon tarmoqlangan bezga kiritiladi.
Bezlar epiteliy hujayralaridan tuzilgan b o iib , atrofini
biriktiruvchi to ‘qima va qon tomirlar o‘rab turadi.
Murakkab bezlarning sekret olib chiquvchi naylari
tarmoqlangan b o iib , naychalarning oxiri bez pufakchalarini
hosil qilib tugaydi. Naylar va bezning oxirgi qismi epitehy
hujayralaridan tashkil topgan. Barcha hujayralar bazal
membrana ustida yotadi. Bazal membrana bilan epiteliy
hujayralari orasida mioepitelial hujayralar joylashadi.
Endokrin bezlarga: gipofiz, epifiz, qalqonsimon bez
va uning oldidagi bez, ayrisimon bez, buyrak usti bezlari,
me’da osti bezi orolchalari va jinsiy bezlar kiradi. Bularda
ishlab chiqilgan moddalar gormonlar deyilib, bevosita
qonga va limfaga o ‘tib, organ va to ‘qimalaming o‘sishini,
takomillashish jarayonlarini, modda almashinuvini boshqarish
vazifalarini bajaradi.
Ekzoepitelial bir hujayrah bezlar umurtqasiz hayvonlardan
turbellyariylar, nemertinlar, xalqali chuvalchanglar va
mollyuskalarda keng tarqalgan. Bundan tashqari ular
umurtqalilarning ichak, burun, kekirdak va bronxlarining
shilliq parda epiteliysi oraliqlarida joylashadi, 3-rasmda
qadahsimon bezli hujayraning elektron mikroskopik
tuzilish sxemasi berilgan. Bezli hujayraning apikal qismida
54
mikrovorsinkalar joylashadi, sekret tomchilari
ulniniii}',
orasidan ajralib chiqadi. Bunday hujayralarda sekrot islilab
chiqarish bilan bog‘liq b o ig a n Golji apparati turli darajada
rivojlangan boiadi. Shuningdek, bezli qismda donacliab
endoplazmatik to i , mitoxondriylar
ham bo iad i. Bc/li
hujayraning bazal qismida yadro joylashadi.
M e’da shilliq qavatining fundal bezlari bir-biriga parallel
holda zich yotadi. Bu bezlar oddiy naychalardan iborat b o iib ,
devori bir qavat epiteliy-bez hujayralaridan tuzilgan. Shartli
ravishda bezning bo‘yin, tana va tub qismlari farq qilinadi.
Preparatda shilliq parda yuzasiga nisbatan tik yotgan
fundal bezlar devorini hosil qiluvchi epiteliy hujayralarining
bir qatorga tizilib turganini ko‘rish mumkin.
Hujayra qatorlari bezning naysimon bo ‘sh lig i orqali
bir-biridan ajralib turadi. Naysimon bez sirtdan biriktiruvchi
to ‘qima bilan o‘ralgan. Bu bezni odamning y o ‘g ‘on ichagi
shilimshiq qobigida ham k o iis h mumkin.
Oddiy tarmoqlanmagan alveolyar bez
Bezli b o iim i alveolyar-pufakcha shaklli bezlarga, ko‘proq
umurtqasiz hayvonlaming teri bezlari misol bo iad i. Ularni
bezli b o iim i yirik silindrsimon hujayralardan tashkil topadi,
chiqarav kanali esa qisqagina b o iib , bo‘yincha deb ataladi.
B a’zi alveolyar bezlaming bezli qismlari tarmoqlangan b o iib ,
bitta umumiy chiqamv y o ii bilan ochiladi.
Oddiy tarmoqlangan naysimon bezlar
Preparatda
m e’daning chiqish (pilorik) qismini
qoplovchi epiteliy ostidagi biriktimvchi to ‘qima tarkibida
tarmoqlangan naysimon bezlaming bo‘ylama, ko‘ndalangiga
va qiya kesilgan bez tanalari koiinadi. Biriktiruvchi to‘qima
bezlarni bir-biridan ajratib turadi. Bezlar alohida-alohida
b o iib siyrakjoylashadi. Bezning oxirgi boiim lari tarmoqlanib
tu g ay d i.
B eznaylariturliyo‘nalishdakesilganligi sababli kesmalar
55
'.Iiiikli lui liclii ho'ladi. Odatda bez naylari oxirgi qism bilan
liiliisb).',aii boMadi. Bezning bo‘ylama kesilgan shaklini
o'rgiinisli ancha qulay. Nay devori bir qavatli silindrsimon
cpilcliydan tuzilgan. Naylarning
m e’da shilliq pardasi
chiiqurchasiga ochilganligi aniq ko‘rinadi.
Shunday qilib, bezning chiqaruv y o iig a bir qancha
sekretor boiim lar ochilsa, buni tarmoqlangan bez deyiladi.
Bez o‘z mahsulotini nay orqali m e’da shilimshiq pardasi
sathiga chiqarib turadi. Shuning uchun ham bu bezni ekzokrin
bezlar qatoriga kiritiladi.
Murakkab tarmoqlangan alveolyar - naysimon bez
Jag‘ osti bezi. Preparatga kichik oby ektiv o stida qaralganda
har xil hajmga va shaklga ega b o ig a n bez boiakchalari
ko‘rinadi. Bularning devori kubsimon yoki silindrsimon
hujayralarlardan tuzilgan. Bezning oxirgi boiim lari naycha
shaklida tugaydi. Unda oqsilli va shilimshiqli sekret ishlovchi
hujayralar bo iad i. Bular orasida kam miqdorda faqat oqsilli
sekret ishlovchi bez pufakchalari joylashadi. Bezning oxirgi
boiim larida ishlangan mahsulotlar nay lar orqali o g iz
bo‘shligiga quyilib tu ra d i.
Murakkab bezlarning chiqaruv naylari hamma vaqt
tarmoqlangan b oiadi. Har bir tarmoqqa bir necha sekretor
■boiimlar ochilishi mumkin. Bunday bezlarni murakkab
tarmoqlangan alveolyar-naysimon bez deyiladi. Silindrsimon
epiteliy tarkibidagi qadahsimon hujayralar bir hujayrali, shilliq
(mutsin) ishlab chiqaruvchi bezlardir (9-rasm). Aksariyat
ko‘pchilik bezlar ko‘p hujayrali b o iib , murakkab tuzilishga
ega organlardir. Ularni morfo-fiziologik xossalariga ko‘ra ikki
guruhga: ichki (endokrin) va tashqi (ekzokrin) sekretsiya
bezlariga b o iish mumkin.
56
B
A
10-rasm. Qadahsimon bir hujayrali bez.
Elektron mikroskopik sxema: A-umumiy ko‘rinishi;
B-optik kesma.
I-inikrovorsinkalar; 2-sekret granulalari; 3-Golji apparati;
hiniloxondriylar; 5-yadro; 6-donachali endoplazmatik to ‘r;
1indokrin bezlar xususiy gistologiya bo iim id a o ‘rganiladi.
I ',k/,i)krin bezlarda sekret ishlab chiqaruvchi terminal (oxirgi)
i|isinclialar va chiqaruv y o ila ri farq qilinib, bu bezlarning
liisnili sekretor (oxirgi) qismlarining shakli va chiqaruv
yo' Ilarining tarmoqlanishiga asoslanadi. Ekzokrin bezlarning
liiiii liplari keltirilgan sxemada o‘z aksini topgan.
57
HIV ( Si •k Ic-1o I ) 1uij ay I'll Iar uchun um umiy bo ‘Igan xususiy at
iiliiiiiiii)’ lii/ilishidugi qutblihkdir.
Hii lunlisa sckret ishlab chiqarihshi bilan bog‘hq. Sekret,
odiKda. he/, hujayrasi (glandulotsit)ning apikal qismida
lo planadi. Glandulotsitda sitoplazmatik to‘r va plastinkah
kompleks yaxshi, taraqqiy qilgan bo‘lib, ayrim hollarda
mi(oxondriyalar ko‘p. Gidrolitik fermentlar ishlab chiqaruvchi
be/larning glandulotsitlarida sitoplazmatik to‘r juda kuchli
laraqqiy qilgan.
Elektron mikroskopik tekshirishlar “sement” epiteliy
oraliq qatlamidagi hujayralarning plastinkali kompleksida
hosil boMishini ko‘rsatadi. 0 ‘lgan epiteliy hujayralari uzluksiz
ajralib tushib turadi. Shunday qilib, bu epiteliy hujayralari
sekinlik bilan yuza qism tomon siljiydi va bu jarayon davomida
muayyan o‘zgarishlarga uchraydi.
Sekretsiya jarayonida uch faza; sekret hosil b o iish i,
sekretning chiqarilishi (ekstruziya) va sekretor hujayra
strukturasining tiklanishi farq qilinadi.
25-§. B ezlardan sekret chiqarilishiga q a ra b sekretsiya
xillari
Sekret chiqarilishi turli bez hujayralarida har xil bo‘ladi,
Shunga ko‘ra sekret ishlab chiqarilishining uch tipi mavjud
(11-rasm).
M erokrin sekretsiya (meros-qism, krino-ajratmoq,
chiqarmoq) - bez hujayrasi, o ‘z shaklini va tuzilishini sezilarli
darajada o ‘zgartirmasdan sekretini tashqariga ajratib chiqarib
turadi. Ter bezlari, so‘lak bezlari va itning oshqozon tubida
joylashgan bezli epiteliysi misol b o‘la oladi.
U shilimshiq qobiq ostidagi biriktiruvchi to‘qima bilan
birga oshqozon chuqurchalarini hosil qiladi. Preparatning shu
joyini kattalashtirib o‘rganing. Epitelial qatlam hujayralari
bazal membranaga joylashadi.
58
11-rasm. Ekzoepitelial bezlar va sekretsiya xillari
A - bir hujayraii; B- oddiy tarmoqlanmagan, D-oddiy
tarmoqlangan naysimon bez; E-oddiy tarmoqlanmagan alveolyar
bez; F-oddiy tarmoqlangan alveolyar bez; J-murakkab alveolyar
naysimon bez; Bezning oxiri(l), chiqaruv y o ii (2).
Silindrsimon shaklli bezli epiteliy hujayralarining apikal
yuzasiga shilimshiq (mukoid modda) ajraladi, u oshqozonni
oziqaning mexanik ta’siridan va m e’da shirasining kimyoviy
ta’siridan saqlaydi.
Shilimshiq oshqozon chuqurchalarining hosil qiluvchi
epiteliy qatlamining apikal qismida q izg ish ran g d ak o ‘rinadi.
Sekretning bunday ajralishi merokrin sekretsiyasi deyiladi.
Epiteliy hujayralarining
yadrolarini bazal qismiga
yaqin joylashgan bo iad i.
Tuzilishiga ko‘ra bu oddiy
tarmoqlangan bezlarga kiradi.
Apokrin sekretsiya (apo - dan, uchidan) - bez
59
liii|;iyi:iMiiiii[’, apikal qismida to‘plangan sekret vaqt-vaqti
iiilaii liujayra ucliidan ajralib chiqadi va sekretini chiqarib
yiibi)r}.',:iM hujayra past bo‘yli bo‘lib qoladi.
i’rcparatda qisqichbaqaning antenal bezida sekretni
yi|->/ilisiii va ajralishini kuzatilgan. Epitelial qatlam bazal
membrana da joylashadi. Bezning sekret ishlab chiqaruvchi
luijayralari kubsimon shaklda bo iib , o ‘zida yirik yadro tutadi.
liu hujayralar sekret ishlab chiqarish, to ‘plash bosqichlarida
boiishi mumkin. Hujayraning bez bo‘shlig ig a qaragan
apikal qismida sekret bilan to ig a n pufakchalar shaklidagi
o‘simtalar hosil b oiadi. Ular ajralib alohida pufakchalar
holida bo‘shliqda joylashadi. Shunday qilib, hujayraning
apikal qismi buziladi, natijada hujayra past bo‘yli b o iib qoladi
. Tez orada u o ‘sib avvalgi kattaligiga yetadi va sekretor sikl
qaytarilaveradi. Hujayraning apikal qismi sekret tomchisiga
aylanadigan jarayonni apokrin sekretsiya deb ataladi. Bunday
tipda sut bezi faoliyat ko‘rsatadi (12-rasm).
12-rasm. Sut bezi alveolasida apokrin sekretsiyasi.
1-alveola bo ‘shlig ‘i; 2-sekret y ig ‘ayotgan hujayra; 3-yadro;
4-sekret tomchisi; 5-apikal qismi sekret bilan ajralayotgan hujayra;
6-mioepitelial hujayra; 7-biriktiruvchi to ‘qima.
60
(■olokrin (holos - butunlay) sekretsiya be/.
Iiiijayrasining butunlay yemirilib sekretga aylanish yoMi bilan
boradi. Terining yog‘ bezlari shu yo‘1 bilan sekret ishlab
cliiqaradi. Golokrin bezlarining kambial elementlari yaxshi
laraqqiy qilgan.Teri ko‘p qatlamli epiteliy va biriktiruvchi
l()'’qimali-derma qismlari dan tashkil topgan bo‘ladi. Derma
c|ismida soch atrofida epiteliy tomon yo‘nalgan yog‘ bezlari
joylashadi. Bez oddiy alveolyar tarmoqlangan bo‘ladi. Uning
sckret hosil qiluvchi va sekret chiqaruvchi qismlari bo‘ladi.
Mc/ning oxirgi qismini o ‘rab turuvchi bazal membrananing
ichki yuzasida dumaloq yadroli kam ixtisoslashgan mayda
hujayralarni ko‘rish mumkin. Bular bezning tashqi o‘suvchi
t|avatini tashkil etadi. Hujayra sitoplazmasida to ‘q binafsha
rangga bo‘yalgan dumaloq yadro ko‘rinadi. Ichkariroqda
ochroq rangli sitoplazmaga ega bo‘Igan yirik hujayralar
yoladi. Sekret to ‘plana borgan sari yog‘ tomchilari bilan
birlashadi, bez hujayralari buzila boshlaydi .Oxirgi bo‘limning
o'rtasidagi hujayralar morfologik tuzilish xususiyatini
yo‘qotib, oqish yog‘ moddasini hosil qiladi. Bu hujayralar
parchalanib umumiy sekretga aylanadi. Shunday qilib, yog‘
bc/ining kesmasida sekretsiyaning turli bosqichlarini ko‘rish
niiimkin (13-rasm).
s
6>
■liisiii. Golokrin sekretsiyasi. Odam terisining yog‘ bezi.
/ iiKiythi hujayralar qatlami; 2-sitoplazma; 3-yadrosi huzilayolgan
liijayralar; 4-hujayra qobig'lari buzilib ketgan va 5-sekrclga
aylanib ketgan hujayralar.
61
Ml/ ilin|¡miv yoiining devori ko‘p qavatli yassi
r|iili'li\(l:m iM/ilgan bo‘lib, lining chiqaruv yo‘li soch
\all,’u
ochiladi. Yog‘ bezlari sekret ishlashiga ko‘ra
I'olokiin bc/,lariga kiradi, ya’ni sekret bez hujayralarining
yii)>;¡,’,;i ¡lyliinishi natijasida hosil bo‘ladi.
VII bob. Ichki muhit to‘qimalari
Reja:
1. Umumiy tavsif.
2. Qon:
1) qonning shaklli elementlari,
2) qon plazmasi.
26-§. Umumiy tavsif
Mezenximadan hosil bo‘lib, tayanch-trofik vazifani
bajaruvchi, lekin tuzilishi bilan farqlanuvchi to ‘qimalar ichki
muhit to ‘qimalari (tayanch-trofik, biriktiruvchi to ‘qima) nomi
bilan ifodalanadi. Bu to ‘qima tarkibiga qon, limfa, siyrak va
zieh biriktiruvchi to‘qima, retikulyar to‘qima, tog‘ay va suyak
to‘qimasi kiradi.
Ichki muhit to‘qimasini o‘rganish Mechnikovning klassik
eksperimental ishlaridan boshlandi. Mechnikov birinchi b o iib
iagolsitoz nazariyasini yaratdi.
Biriktiruvchi to‘qima hujayralarining kelib chiqishi
ustida taniqii rus gistologi A.A.Maksimov bir qator noyob
eksperimental ishlar qildi va u birinchilardan b o iib qon
va biriktiruvchi to‘qimalar genetik va fiinksional nuqtayi
nazardan bir ekanligini isbotladi.
Rus olimi A.A.Zavarzin va uning o ‘quvchilari tomonidan
yillar davomida biriktiruvchi to ‘qima va qon hujayralari
ustida olib borilgan izlanishlar bir qator yangi fikrlar tug‘dirdi.
Jumladan, u struktura bilan funksiyaning birligini ta’kidlab,
retikulo-endotelial sistemaning organizmdagi rolini chuqur va
62
asosli qilib ko‘rsatib berdi.
Biriktiruvchi to ‘qima haqidagi fikrlarning riv()JI;iiiislii)',:i
rus olimlari A.A. Bogomols, G.K. Xrushchev, N.(i. Xlopiii,
A.V. Rumyansevlar katta hissa qo‘shdilar. Keyingi yilhirdii
yangi usullaming qoilanish natijasida biriktiruvciii to‘c|iin¡i
haqidagi fikrlar ham ancha ilgarilab ketdi.
Hamma ichki muhit to ‘qimalari uchun xos umumiy
xususiyat - bu ularda huj ayralar va huj ayralararo moddal am ing
mavjudligidir. Ichki muhit to ‘qimasining qon va limi'a
to ‘qimasidagi hujayralararo modda suyuq b o isa , tog‘ay va
ayniqsa, suyak to‘qimalarida uning zichlashganligini kuzatish
mumkin.
Bajaradigan vazifasi bo‘yicha ham ichki muhit
to ‘qimasining tarkibiy qismi bir-biridan farqlanadi. Qon,
limfa, siyrak biriktiruvchi to ‘qima butun organizmni ozuqa
moddalar bilan ta’minlagani uchun ulami trofik to ‘qimalar deb
ataladi. Shu to ‘qimalar organizmga tushgan mikroblar va yot
oqsillar bilan kurashda asosiy o‘rin tutadi. Qon va biriktiruvchi
to ‘qima hujayralari fagotsitoz qilish va antitelolar hosil qilish
qobiliyatiga ega. Ichki muhit to‘qimasining boshqa turlari esa
ko‘proq mexanik vazifani bajaradi. Ular suyak, tog‘ay va zich
biriktiruvchi to ‘qimalardir.
Ichki muhit to ‘qimasi hujayralari epiteliy to ‘qimasidan
farqli ravishda nopolyar hujayralardir. Shunday qilib, ichki
muhit to ‘qimasi mezenximadan rivojlanib, organizm ichida
joylashadi va trofik, himoya va tayanch vazifalarini bajaradi.
27-§. Qon
Qon, limfa va to ‘qima suyuqligi bilan birlii<da
organizmning ichki muhitini tashkil qiluvchi to ‘qimadir. Qon
harakatchan muhit bo‘lib, o‘z tarkibini doimo o ‘/,gartirib
turadi. Qon tarkibining o ‘zgarishi tartibsiz bo‘lmay, balki
organizmning m a iu m funksional holatiga mos ravishda yuz
beradi.
Qon tarkibining organizm funksional holali bilan o ‘zaro
63
incclilsina amaliyotida katta ahamiyatga ega,
i luiiiki k()‘p liolkirda qondagi o ‘zgarishlar ikkilamchi bo‘lib,
liiiii organlar fiziologik vazifasining buzilishi tufayli kelib
chiqadi.
I.
A. Kassirskiy iborasi bilan aytganda “qon - organizmning
oynasi bo‘lib, unda organ va to‘qimalarda boiadigan har xil
0 ‘zgarishlar o‘z aksini topadi”.
Qon suyuq hujayralararo m odda-plazm adan va unda
muallaq joylashgan shaklli elementlardan iborat (14rasm). Ularning o ‘zaro nisbati so g io m odamda 50:45 ni
tashkil etib, gematokrit ko‘rsatkich deb ataladi. Gematokrit
ko‘rsatkichning u yoki bu tomonga o‘zgarishi qonning
suyulishi yoki quyilishini ko‘rsatib, muhim diagnostik belgi
hisoblanadi. Qon miqdori voyaga yetgan organizmda tana
ogirligining taxminan 7 protsentini tashkil etib, o ‘rta hisobda
5-5,5 litrga teng.
m
A
14-rasm. Odam qonining surtmasi.
1-eritrotsitlar; 2-katta, kichik limfotsitlar; 3-monotsit;
4-neytrofil;5-eozinqfiI; 6-bazofil; 7-trombotsitlar.
64
Qonning vazifaiari:
1) transportlik va trofik vazifasi-o‘pkadan kislorodni
lo\]im a va organlarga yetkazib, ulardan karbonat angidridni
olib ketadi; ichak va m e’dada so‘rilgan va organizm uchun
iiuiliim bo‘lgan har xil oziq moddalarni to ‘qimalarga yetkazib
beradi;
2) himoya vazifasi - asosan oq qon tanachalari tomonidan
bajariladi va organizmga tushgan mikroblar, zaharli, begona
/arrachalarni fagotsitoz qilishdan iborat bo‘ladi. Qon tarkibida
maxsus oqsil moddalar - antitelolar bo‘lib, ular o‘z navbatida
organizmga tushgan begona oqsillar, mikroblarga javoban
ishlab chiqariladi. Antitelolarning asosiy roli ko‘rsatib o‘tilgan
anligcntlarni zararsizlantirish hisoblanadi;
3) gomeostatik vazifasi - qon orqali har xil organ va
sislemalarning fiziologik faoliyatini bajarishda ishtirok
liiivchi gormonlar va turli xil moddalar tashiladi. 0 ‘z
ximiyaviy tarkibining muayyanligi tufayli qon organizmda
Ii/ik-kimyoviy ko‘rsatkichlarning doimiyligini, chunonchi,
lana haroratining, osmotikbosim ningvaorganizm dagikislotaasos Icngligining doimiyligini ta’minlab turadi.
28-§, Qon plazmasi
Rangsiz, tiniq suyuqlik bo‘lib, 90-92% suvdan va 8-10%
i|iirnq moddadan iborat. Quruq moddaning 5,5-8%) oqsillar
bo'lib, 2-3,5% ni esa organik va mineral birikmalar hosil
qiladi. Qon oqsillaridan eng muhimlari albumin (4,5-5,5 %>),
I'lobiilin ( 1,2-2,5 %) vafibrinogendir (0,2-0,6 %>).
Oqsillar miqdori va ularning protsent nisbati fiziologik
■.ha ro i11a rd a doimiy bo ‘lib, turli patologik holatlarda o ‘zgarishi
miimkin. Qon plazmasida globulinlarning bir necha turlari
iii ln aydi (alfa, beta va gamma-globulinlar).
( lamma-globulinlar fraksiyasi qon zardobida antitelolar
iiiiiivrhi asosiy oqsillar hisoblanadi. Fibrinogen esa m a’lum
.li.iiohila fibrin tolalarga aylanish xususiyatiga ega bo‘lib, qon
65
iM'.liidn iiHiliiin iiliamiyatga ega. Fibrinogensiz plazma qon
/;ii(l()hi (K'h ¡iialadi. Plazmada mineral moddadan temir, kaliy,
kiilsiy, losibi-, mis va boshqalar b o iib , ular ko‘pchilik liollarda
moddalarning tarkibiga kiradi. Bundan tashqari,
pla/ma tarkibida modda almashinuv mahsulotlari-mochevina,
krcaliiiin, yog‘ va karbonsuvlar bo iad i. Plazmaning muhiti
iicytral b o iib , fiziologik sharoitleirda 7,37-7,45 gateng. Uning
doimiyligi bufer sistemalar tufayli saqlanadi.
29-§. Qonning shakili eieinentlari
Qonning shakili elementlari qatoriga qizil qon
tanachalari-eritrotsitlar, oq qon tanachalari-leykotsitlar va qon
pi astinkalari-trombotsitlar kiradi.
Eritrotsitlar
Odamda va boshqa sut emizuvchi hayvonlarda eritrotsitlar
yuqori darajada differensiallashgan elementlar b o iib , ularda
yadro va hujayra organellalari boim aydi. Tuban umurtqalilar
va qushlarda eritrotsitlar zichlashgan yadro va mikronaychalar
saqlaydi.
Eritrotsitlar eng ko‘p sonli qon hujayralari hisoblanadi.
S o g iom erkaklarda ularning soni 1 mm kub qonda 4,0-5,5
mln, ayoliarda esa 4,0-5,0 mlnga tengdir. Voyaga yetgan
odamda o ‘rtacha 25 trillionga yaqin eritrotsitlar b o iad i.
Eritrotsitlar soni yoshga va fiziologik holatlarga qarab
o‘zgarishi mumkin. Masalan, chaqaloqlarda va 60 yoshdan
oshgan kishilarda eritrotsitlar soni 6-6,5 mln ga yetishi
mumkin. Siyraklashgan atmosferada, kuchli jismoniy
mehnat paytida ham eritrotsitlarning soni ortishi mumkin.
Eritrotsitlar sonining turg‘un ko‘payib ketishi politsitemiya
deyiladi va qon sistemasi kasalliklarida uchraydi. Eritrotsitlar
sonining kamayib ketishi eritrotsitopeniya deb atalib, bu
mrli xil kamqonliklaming xarakterli belgisi hisoblanadi.
Qonda eritrotsitlar ikki tomonlama botiq disk shakliga ega
66
b o iib , qoiming surtma preparatlarida yumaloq doira shaklini
oladi. Rastrlovchi elektron mikroskop ostida koi'ilganchi
disk shaklidagi eritrotsitlar eng ko‘p (80%) uchraydi,
Ulardan tashqari, sharsimon (sferotsitlar), gumbazsinion
(stamatotsitlar) va tikanaksimon o‘siqli (exinotsillar)
eritrotsitlar ham oz miqdorda uchrashi mumkin. Eritrotsitlaishakli muhim diagnostik ahamiyatga ega. Qonda noto‘g‘ri
shaklli-urchuqsimon, noksimon, eritrotsitlarning paydo
b o iish i poykilotsitoz (yunon. poykilos-har xil) deb
atalib, ba’zi bir patologik hollarda uchraydi (15-rasm).
Eritrotsitlarning o ‘rtacha diametri sogiom odamlarda 7,2
mkm dan, kichiklari mikrotsitlar, 9 mlon dan yiriklari esa
makrotsitlar deb yuritiladi. Qon eritrotsitlarining doimiy
kattaligi o‘zgarib, ulaming normadagidan katta yoki kichik
b oiishiga anizotsitoz deyiladi.
Eritrotsitlarning o‘rtacha hajmi taxminan 88 mkm^ ga,
yuzasi esa 125 mkm^ ga teng. Tirik eritrotsitlar sargish-yashil
rangga ega b o iib , eritrotsitlaming qalin qatlami qon uchun
xarakterli b o ig a n qizil rangni beradi.
Eritrotsitlar osmotik bosim o‘zgarishiga juda sezgir.
Gipotonik eritmalarda ular shishib, yoriladi, bu hodisa
eritrotsitlarning gemolizi deyiladi. Gipertonik eritmalarda
esa eritrotsitlar bujmayadi. Gemoliz protsessi eritrotsitlardan
gemoglobinning chiqib ketishiga olib keladi. Gemolizga
uchragan eritrotsitlar qobigini elektron mikroskop ostida
o‘rganish juda qulay.
Eritrotsitlar q o b ig i tipik uch qavatli biologik
membranadan iborat bo iib , uning tashqi yuzasida fosfol ipid Iar,
oligosaxaridlar va proteinlar joylashadi. Ichki yuzada esa
aktiv glikolitik fermentlar, ATF-azalar va glikoproteinlaimujassamlashgandir. Eritrotsitlar q o b ig i yoki plazmolemmasi
yarim oikazuvchi membrana b o iib , qon va to ‘qimalar orasida
aktiv modda almashinuvini ta’minlaydi.
67
15-rasm. Eritrotsitlarning elektron
mikrofotogrammasi
A- yadrosizlanayotgan normotsit B-gomogen sitoplazmali
eritrotsit; V-odam eritrotsiti xillari: a-eritrotsitlar, b-normotsit,
v-gumbazsimon normotsit, g-retikulotsit
68
Gemolizga uchramagan eritrotsitlar elektron iiiikroskop
ostida gomogen tuzilishga ega bo‘lib, eleklroiihir ucliim o'lii
yuqori zichlikka ega. Eritrotsitlar tarkibida xronioprok-iilliir
gruppasiga kiruvchi murakkab oqsilning borligi iikiiiiiiip,
mikroskop ostida yuqori zichlikka ega bo‘lishini ta’minktyili.
Eritrotsitlar taxminan 60% suvdan va 40% qiii-ii(|
moddadan iborat. Quruq moddaning taxminan 95% iiii
gemoglobin tashkil etadi.
Ximiyaviy tuzilishi bo‘yicha gemoglobin molekulasida
temir elementi bo‘lgan faol gruppa gemdan (4%) va
oqsil gruppa globindan (96%) tarkib topgan. Gem odam
gemoglobinining barcha turlari bir xil bo‘lib, globin esa
turli xilda bo‘lishi mumkin. Gemoglobinning 15 dan ortiq
turi mavjud bo‘lib, ular yoshga va organizm holatiga qarab
o ‘zgarishi mumkin. Eritrotsitlar kislorodni to ‘qimalarga va
hosil bo‘lgan karbonat angidridni to‘qimalardan o‘pkaga
tashib beruvchi asosiy elementlardir. Eritrotsitlar to ‘qimaning
nafas olish protsessida ishtirok etishdan tashqari o ‘zlariga har
xil moddalarni, aminokislotalarni va toksinlarni biriktirish
xususiyatiga ega. Eritrotsitlaming yashash muddati o ‘rtacha
90-120 kun. Eritrotsitlar qariy boshlashi bilan ularning
tarkibidagi fermentlar aktivligi pasayadi. Bir kunda sog‘lom
odamda o ‘rta hisobda 250 mln eritrotsit yemiriladi. Bu
protsess asosan taloq, jigar va suyak ko‘migida amalga oshadi.
Yemirilgan eritrotsitlar makrofaglar tomonidan fagotsitoz
qilinadi, ulaming tarkibidagi gemoglobin oqsilga va temir
saqlovchi qismga parchalanadi.
Eritrotsitlar yemirilishidan hosil bo‘lgan temir saqlovchi
gemosiderin yoki ferritin moddalari yangi taraqqiy etayotgan
eritrotsit hujayralar sitoplazmasiga tushib, qaytadan
gemoglobin sintezi uchun ishlatiladi.
69
Leykotsitlar
Mn (cnniii yunoncha leikos so‘zidan kelib chiqqan
l)()1il), oqisli demakdir. Leykotsitlar yoki oq qon tanachalari
iii/ilislii va vazifalari turlicha b o ig a n hujayralar gruppasini
tashkil etadi. Barcha leykositlar o‘z sitoplazmasidagi maxsus
donachalarga qarab ikki katta guruhga ajratiladi:
1) donador leykotsitlar yoki granulotsitlar
2) donasiz leykotsitlar yoki agranulotsitlar
Granulotsitlar ularning donachalari qaysi bo‘yoqlar bilan
bo‘yalishiga qarab neytrofillarga, eozinofillarga va bazofillarga
boiinadi. Agronulotsitlar esa kelib chiqishi, tuzilishi va
funksional belgilariga qarab ikki guruhga-limfotsitlar va
monositlarga boiinadi.
Fiziologik sharoitlarda so g io m odamda leykositlarning
soni Imm^ qonda 3800-9000 ga teng. Leykotsitlar sonining
ko‘payib ketishi leykotsitoz deb atalib, organizmda turli xil
yalligianish protsesslari ro‘y berganda kuzatiladi. Bundan
tashqari, jismoniy mehnat jarayonida, homiladoriik vaqtida
va ovqatdan so‘ng ham leykotsitlar sonining oshib ketishi yuz
berib, bu holat fiziologik leykotsitoz deyiladi.
Leykotsitlar
organizmda
turli-tuman
vazifalarni
bajaradi, shular jumlasidan trofik va himoya vazifalarini
qayd qilib o‘tmoq zarur. Leykotsitlarning himoya vazifasi
yot zarrachalarni fagotsitoz qilish va yemirish, ularga qarshi
maxsus oqsillar ishlab chiqarish va nihoyat, yot hujayralarga
ta’sir etibi oidirishni o‘z ichiga oladi.
Granulotsitlar
Barcha granulotsitlaming umumiy tuzilishi bir-biriga
o‘xshaydi. Ular yumaloq b o iib , yadrosi bir necha alohida
boiaklarga (segmentlarga) boiingan. Xromatin zichlashgan
b o iib , asosan yadroning chekka qismida joylashadi. Elektron
mikroskop ostida granulotsitlar hujayra qobigining ko‘p
sonli psevdopodiyalari hisobiga noto‘g ‘ri shaklda ekanligi
ko‘rinadi. Hujayra organellalari kam sonli: sitoplazma
bo‘ylab bir tekisda tarqoq joylashgan mayda mitoxondriyalar
70
va endoplazmatik to ‘r pufakchalari ko'rinadi. Sitopla/inaniii).’
asosiy qismini esa bir-biridan farq qiluvchi maxsus donaclialar
egallab yotadi.
Neytrofil leykotsitlar yoki neytrofillar. Ular yumalot]
shaklga ega b o iib , diametri qonda 7-9 mkm, qon surtmalarida
esa yapaloqlashib 10-13 mkm gacha yetadi. Neytrofillar
leykotsitlar ichida eng ko‘p sonli b o iib , ular umumiy
miqdorining 65-70 protsentini tashkil etadi. Romanovskiy
usuli bilan bo‘yalganda neytrofillar sitoplazmasi och oksifil
b o iib , unda ko‘p sonli ko‘kish pushti rangli mayda donachalai'
ko‘rinadi 16-rasm,A).
B
16-rasm. Segmentli yadroli neytrofill (A) va
eozinofillning (B) elektron fotogrammalari.
A
1-yadro; 2-donachalar; 3-Golji apparati.
Leykotsitlar umumiy sonining mutloq ko‘pchiligini (6065 %) segment yadroli yetuk neytrofillar tashkil etadi. Yetuk
neytrofillar yadrosi ko‘pincha 3-4 ta alohida boiaklardan
iborat b o iib , bu b o iak lar ingichka ko‘prikchalar yordamida
o ‘zaro tutashib turadi. Xromatin asosan yadro chekkasida
to ‘plangan b o iib , yadro markazida esa siyrak joylasiiadi.
Neytrofillar aktiv harakat qilish qobiliyatiga ega boÜb,
organizmning yalligianish protsessi va to‘qimalar ycmirilisiii
71
boiayotgan joylarga yetib boradi (16-rasm). Bu
yerda neylroiillcir yot zarrachalar, mikroblar va yemirilgan
liiijayra bo‘laklarini fagotsitoz qiladi. Shu xususiyati tufayli
iieytrofillarni mikrofaglar ham deb ataladi.
Neytrofillarda glikogen va bir qator aminokislotalarning
bo‘lishi ularning modda almashinuv protsesslarida aktiv
ishtirok etishidan dalolat beradi.
Bulardan tashqari, neytrofillarda maxsus moddalarIkeylonlar bo‘lib, ular granulotsitlarning proliferatsiya va
differensialanish jarayonlarini boshqarishda ishtirok etadi.
Neytrofillarning yashash muddati o‘rta hisobda 10,2 sutkaga
teng b o iib , shundan 4 sutkasi suyak ko‘migida o‘tadi.
Eozinofil leykotsitlar yoki eozinofillar. Ular neytrofillarga
nisbatan birmuncha yirikroq b o iib , diametri qonda 10-11
mkm, qon surtmasida esa 12-15 mkm ga teng (16-rasm, B).
Eozinofillar fiziologik holatda leykotsitlar umumiy
miqdorining 2-5% tashkil qiladi. Eozinofillar yadrosi,
neytrofillarnikigao‘xshashtuzilganbo1ib,alohidabo1akl ardan
iborat. B o lald ar soni eozinofillarda asosan 2 ta b o iib , 3
yoki undan ko‘p segmentli yadro saqlovchi eozinofillar juda
kam uchraydi. Eozinofillarni boshqa leykotsitlardan ajratib
turuvchi asosiy xususiyati ular sitoplazmasida joylashgan
maxsus donachalarning o ‘ziga xos tuzilishidir. Eozinofil
donachalari ikki turli b o iib , birinchisi yumaloq yoki oval
shaklga ega va neytrofillamikiga nisbatan yirikroqdir (diametri
0,3-l,5 mkm). Ular ko‘p miqdorda b o iib , Romanovskiy usuli
bilan bo‘yalganda eozin bilan qizil rangga bo‘yaladi va tashqi
ko‘rinishi bo‘yicha “qizil ikrani” eslatadi.
Elektron mikroskop ostida eozinofillar o ‘zlarining huj ayra
organellalari tuzilishi bo‘yicha neytrofillardan deyarli farq
qilmaydi. Ular sitoplazmasidagi maxsus eozinofil donadorligi
esa o‘ziga xos ultramikroskopik tuzilishga ega. Eozinofillar
sonining oshib ketishi eozinofiliya deb atalib, turli xil
S D tlir
72
allcrgik holatlarda, jumladan, bronxial astmada, zardob
kasailigida, parazitar kasalliklarda va boshqalarda uchraydi.
l ',()/iiiofillarning yashash muddati 10-12 sutkaga teng boMib,
shundan 4 sutkasi suyak ko‘migida o ‘tadi. Ular qonda qisqa
vaql (4-12 soat) b o iib , keyin to ‘qimalarga chiqadi va o ‘z
vazilalarini bajaradi.
Bazofil leykotsitlar yoki bazofillar. Ular neytrofil va
i-ozinofillarga nisbatan maydaroq b o iib , o ita c h a diametrlari
i|onda 7-8 mkm, qon surtmalarida esa 10-12 m km gateng (17lasni).
..............
Bit
B
A
17-rasm. Segm ent yadroli bazofil (A), lim fotsitning
(li) elektron fotogram m asi: 1-yadro; 2-yadrocha; 3-yadro
membranasi; 4-ribosomalar; 5- mitoxondriylar.
lia/o(inar, leykotsitlar ichida eng kam sonli hujayralar
liu'hl), (iziologik sharoitlai'da ular leykotsitlar umumiy
i I Ml|i lorining 0,5-1 % ini taslikil etadi. Bazofil leykotsitlai-yadrosi
ki i‘ pincha 2 scgmentdan iborat b o iib , hujayra organellalarining
IM/ 1hshi i Ihalidan avvalgilaridan deyarli farq qilmaydi. Elektron
mmI iiiskop oslida ko‘rilganda bazofil donachalarining bir
mI iM/ihshga ega emasligi aniqlangan. Donachalar ancha
sMik (ilianictrkiri 0,4-1,2 mkm) b o iib , yumaloq yoki oval
73
sluildga egadir. 0 ‘z tarkibida ko‘p miqdorda geparin va
gistamiii saqlovchi bu hujayralar allergik reaksiyalarda va
inimunitet protsesslarida faol ishtirok etadi. Ular organizmda
allergenlarning maxsus IgE antitelolar bilan hosil qilgan
kompleksiga javoban o‘z donachalarini chiqaradi. Natijada
ajralib chiqqan gistamin va boshqa biologik aktiv mediatorlar
to‘qimalar ichki muhitining o‘zgarishiga va allergiya paydo
boiishiga olib keladi. Bazofillaming hayotiy sikli 10-12
sutkadan iborat boiib, eozonofillardan deyarli farq qilmaydi.
Agranulotsitlar (donachasiz leykotsitlar)
Agranulotsitlar yoki
donachasiz
leykotsitlar
o‘z
sitoplazmalarida maxsus donachalar saqlamaydigan oq qon
tanachalaridir. Ammo “agronulotsitlar” termini ko‘p jihatidan
shartli b o iib , hujayralarning tuzilishini to ia ifodalamaydi.
Tuzilishi va funksiyasi jihatidan agranulotsitlar limfotsitlarga
va monotsitlarga boiinadi.
Limfotsitlar. Ular voyaga yetgan organizmda leykotsitlar
umumiy sonining 20-35% ini tashkil qiladi. Organizmda o ‘rta
hisobda 1,5 kg atrofida limfotsitlar b o iib , shundan faqatgina 5 g
ga yaqinigina periferik qonda, 70 g suyak ko‘migida, qolganlari
esa to‘qima va organlarda taqsimlangan bo‘ladi. Limfotsitlar
yirik (diametri 10-15 mkm), o‘rta (diametri 7-9 mkm) va
mayda limfotsitlarga (diametri 4,5-6 mkm) ajratiladi. Normal
sharoitlarda qonda faqat 10% ga yaqin yirik limfotsitlar bo‘lib,
qolgan 90% ini esa o‘rta va mayda limfotsitlar tashkil qiladi.
Limfotsitlarning umumiy tuzilish prinsipi juda oddiy, ular
ko‘pincha markazda joylashgan yirik, yumaloq va loviyasimon
shaklga ega bo‘lgan yadro saqlaydi (17-rasm, B).
Elektron mikroskop yordamida mayda va o‘rta limfotsitlar
sitoplazmasida ko‘p sonli erkin ribosomalami va bir necha
mitoxondriyalami ko‘rish mumkin. Enloplazmatik to‘r va Golji
kompleksi sust taraqqiy etgan bo‘ladi. B a’zida yadroning botiq
zonasida hujayra markazi va mayda pufakchalar uchraydi.
Rastrlovchi elektron mikroskop ostida limfotsitlarning yuzasida
74
11II Ii 111it|clorda va kattalikda bo‘lgan mikrovorsinkalar ko‘rinadi.
Imimmologik va funlcsional nuqtayi nazardan limfotsitlaming
ikki liiri - T- va V-limfotsitlar sistemasi farqlanadi. T-limfotsitlar
bo'cjoti bczida rivojlanadi. Ulaming nomi ham shu organning
hosil harfidan kelib chiqadi. Timusga kelgan o‘zak hujayralar
;.hii a'zoda hosil boiuvchi moddalar ta’sirida T-limfotsitlarga
:iykiiiadi. V-limfositlar haqidagi ta’hmot birinchi marta
t|iishlarda topilgan Fabritsiy xahasi (Bursa Fabricius) bilan
hi)|.','liq bo‘lib, shu tufayli V-limfotsitlar deb yuritiladi.
I ,hnfotsitlaming m a’lum sharoitlarda turli moddalar•.liiiuilyatorlar
ta’sirida
kam
differensiallangan
blast
liiijiiyralarga aylanishi ulam ing muhirn xususiyatlaridan biridir.
lUiisI hujayralar b o iin ish va differensiallanish qobiliyatiga
I'l’ii b o iib , ular hisobiga aktivlashgan limfotsitlar kloni hosil
iiolacli. Limfotsitlar sonining kamayib ketishi nui- kasalligida
VII11III i xil intoksikatsiyalarda uchraydi.
IMonotsitlar. Monotsitlar qonning eng yirik hujayralari
hisoblanadi. Ulaming kattaligi surt-malarda 20 mkm gacha,
i | o i u l a csa 9-12 mkm gacha boiadi. Monotsitlar soni yetuk
lll^'.allizlnda umumiy leykotsitlar miqdorining 6-8 % ini tashkil
I'ladi.
Mi)notsitlar yadrosi shaklining turli xilda b o iish i bilan
s,it;iklcilanadi-ko‘pchilik hollarda yadro loviyasimon yoki
i.ii|ii;;iinon shaklga ega boiadi. Xromatin siyrak, notekis to‘r
'.hiiklida joylashib, Romimovskiy usuli bilan bo‘yalganda,
i|i/(-'’ish binafsha rangga bo‘yaladi. Ba’zan 1-2 ta oksifil
IMpyiilgan yadrocha ko‘rinadi. Monotsitlar sitoplazmasi bazofil
ini’viilish xususiyatiga ega.
Miloxondriyalar ko‘p sonli boiib, enloplazmatik to‘r va
I Mil 11 komplekslari yaxshi taraqqiy etgan. Hujayra qobigi
M',iiil;i jiicla ko‘p pinotsitoz pufakchalar joylashib, ba’zan
iil,ml;i lai.',olsik)Z qilingan zarrachalar uchraydi. Monotsitlar
iiiiHiniiiiklcar lagotsitlar sistemasining asosiy hujayralaridir
IIH i.iMii),
75
18-rasm. Monotsitning elektron mikrofotogrammasi,
l-yadro; 2-mitoxondriylar; 3-endoplazmatik to ‘r; 4-Golji
apparati; 5-ribosomalar.
Qon plastinkalari-trombotsitlar
Qon plastinkalari eritrotsitlar va leykotsitlar bilan bir
qatorda qonning uchinchi xil shakili elementlarini tashkil
etadi. Leykotsitlar va eritrotsitlardan farqli ravishda qon
plaslinkalari haqiqiy hujayralar boim ay, suyak ko‘migidagi
gigant megakariotsit hujayralari sitoplazmasining mayda
parchalari hisoblanadi. Shu tufayli trombotsit termini odam
qon plastinkalariga nisbatan unchalik to‘g‘ri emas.
0 ‘zida yadro saqlovchi va haqiqiy hujayralar b o ig a n
trombotsitlar faqat tuban umurtqalilarda kuzatiladi va
Reklengauzen hujayralari deb ataladi. Normal sharoitda qon
plastinkalarining miqdori odam qonida 1 mm^ da 200000 dan
300000 gacha boiadi. Qon plastinkalari, odatda, yumaloq
va oval shaklga ega b o iib , ularda periferik, strukturaga
ega boim agan zona-gialom er va markaziy, donador zonagranulomer tafovut etiladi.
Qon plastinkalari qonda turli shakllarda, ya’ni yosh,
76
yetuk va qari plastinkalar shaklida uchrashi imimkln. Yosh
plastinkalar to‘q binafsha rangga bo‘yalgaii graiuiloiiK-r
zonaga va och pushti gialomer zonaga ega boiadi. l’aloh)|.’,ik
holatlarda qonda degenerativ plastinkalar uchrashi imiinkiii
(19-rasm).
19-rasm. Trombotsitlarning elektronmikroskopik
ko‘rinishi.
A-har xil shakllari. B-ultrastrukturasi. 1 ,2 -donachalar.
Qon plastinkalari muhim biologik vazifalarni o‘tab, bu
vazifalardan eng avvalo, ularning qon ivishidagi rolini qayd
qilib o iis h kerak. Ularda trombokinaza, tromboplastin va
hokazo faktorlar b o iib , bu faktorlar qon ivish protsessida
aktiv ishtirok etadi. Trombotsitlarda 50 ga yaqin fermentlar
borligi aniqlangan. Qon plastinkalarining soni simpatik
nerv sistemasi qo‘zg‘alganda, haddan tashqari jismoniy
harakatlardaj taloq olib tashlanganda va boshqa hollarda
ko‘payib ketishi mumkin. Bu hol trombotsitoz deb ataladi.
Plastinkalar sonining kamayishi-trombotsitopeniya ham lurli
kasalliklarda uchraydi.
Qon plastinkalarining yashash muddati qisqa hoiih,
0 ‘rtacha 5-8 kunga teng.
Gemogramma. Gemogramma tushunchasi cn)ii shaklli
77
rlriiu'iiilniiiiiii|.', mit|doriy nisbati, gemoglobin miqdori,
riiiioiNiilaiiiiiig clioMvish reaksiyasi, gematokrit ko‘rsatkicÍii
\;i l)()sbi|iiliiriii o‘z ichiga oiadi. Bu ko‘rsatkichlar meditsina
pmklikitsida miiiiim ahamiyatga ega. Gemogrammani bilish
liiir bii' viach Lichun muhim ahamiyatga ega. Turli leykotsitlar
piDtscnt miqdorining nisbati leykotsitlar formula yoki Shilling
lormulasi deb ataladi. Hozirgi vaqtda normal leykotsitlar
Ibrmula ko‘rsatkichlari qilib quyidagilar qabul qilingan.
Leykotsitlar miqdori 1 mm^ qonda 3,8-9 ming atrofida
boiadi, shulardan: neytrofillar-65-70% ni, eozinofillar-2-5%
ni, bazofillar - 0,5-1% ni limfi)tsitlar-20-35% ni,
monotsitlar-6-8% ni tashkil etadi.
VIII bob. Limfa va qon hosil bo‘lishi
Reja:
1. Limfa.
2. Qon hosil boiishi:
1) embrionda qon hosil boMishi,
2) jigarda qon hosil boiishi,
3) taloqda qon hosil boiishi,
4) limfa tugunida qon hosil boiishi,
5) bo‘qoq bezida qon hosil boiishi,
6) suyak ko‘migida qon hosil boiishi,
7) voyaga yetgan organizmda qon hosil boiishi
30-§. Limfa
Umurtqali
hayvonlar organizmida qon tomirlar
sistemasidan tashqari limfatik tomirlar mavjud. Bu nozik
tomirlar ichidan sargim tir rangda oqsil tabiatiga ega b o ig a n
va o‘z tarkibida shakili elementlami saqlagan suyuqlik limfa oqadi. Kimyoviy tuzilishi jihatidan limfoplazma qon
plazmasiga yaqin, ammo limfoplazma tarkibida oqsillar
ancha kam. Oqsil fraksiyalaridan albumin limfoplazmada
78
globulindan birmuncha ko‘pdir.
Shaklli elementlari asosan limfotsitlar, inoiiosilliinlaii
tashkil topgan. Bundan tashqari, leykositlarning bosluia
turlari, bir oz miqdorda eritrotsitlar ham uchraydi (20-rasm).
4
m
3
:
V
20-rasm. Limfadan tayorlangan surtma.
I-eritrotsit; 2-katta limfotsit; 3-o ‘rtacha limfotsit; 4-kichik
limfotsit; 5-monotsit; 6-neytrofill granulotsit (leykotsit).
Diametri sog‘lom odamlarda 7,2 mkm dan kichiklari
mikrotsitlar, 9 mkm dan yiriklari esa makrotsitlar deb
yuritiladi. Qon eritrotsitlarining doimiy kattaligi o‘zgarib,
ulaming normadagidan katta yoki kichik bo ‘lishiga anizotsitoz
deyiladi.
Eritrotsitlar osmotik bosim o ‘zgarishiga juda sezgir.
Gipotonik eritmalarda ular shishib, yoriladi, bu hodisa
eritrotsitlaming gemolizi deyiladi. Gipertonik eritmalarda
esa eritrotsitlar bujmayadi. Gemoliz protsessi erilrolsillardaii
gemoglobinning chiqib ketishiga olib keladi. Gemolizga
uchragan eritrotsitlar qobigMni elektron mikroskop ostida
79
II ii'iiiiis li ¡tula t|iil¡iy.
l imi'ii lo\|iiiui va organlaming limfatik kapillyarlarida
liiiiayra oraliq suyuqlik hisobiga hosil bo‘ladi va limfatik
loiiiirlari orqali limfa tuguniga quyiladi. Shu yerdan limfa
(omirlariga o ‘tib, va nihoyat venaga quyiladi. Shuning uchun
^ xil llnria suyuqHgini tafovut qilishi mumkin.
1. Periferik limfa (limfa tugunchasi)
2. Oraliq limfa (limfa tugunidan o‘tgandan so‘ng)
3. Markaziy limfa (ko‘krak qafasida joylashgan yirik
limfatik tomirdagi limfa).
31-§. Qon hosil bo‘Iishi (gemotsitopoez)
Gemotsitopoez (yunon. haemocyti-qon hujayralari,
poiesis-yaratish) qon shaklli elementlarining embrionda
(embrional gemotsitopoez) va yetuk orga-nizmda yaratilish
(postembrional gemotsitopoez) jarayonlarini o ‘z ichiga olib,
ularni o‘rganish klinik amaliyot uchun muhim ahamiyatga ega.
Embrionda qon hosil bo‘lishi
Odam homilasida dastlabki qon hosil bo‘lishi embrión
taraqqiyotining 3-hañasida sariqlik xaltasida boshlanadi.
Sariqlik xaltasi birinchi yoki angioblastik qon taraqqiyoti
davridir. Sariqlik xaltasi devoridagi mezenxima hujayralari
qon orolchalari shaklida ajralib chiqadi. Keyinchalik
mezenxima hujayralari yumaloq shaklni oladi va qonning
o‘zak hujayralariga aylanadi.
Qon orolchalarining chekka qismida joylashgan
mezenxima hujayralari esa, aksincha, yassilashadi va
bo‘lajak qon tomirlarining devorini hosil qiluvchi endotelial
hujayralarga aylanadi. 0 ‘zak hujayralarining m a’lum bir qismi
birlamchi qon hujayralariga differensiallashadi. Birlamchi
qon hujayralari yirik, yumaloq va ovalsimon bo‘lib, bazofil
bo‘yaladigan sitoplazmaga ega bo‘ladi.
Dastlabki embrional davrda eritrotsitlar taraqqiyotining
80
o ‘ziga xos xususiyati shundan iboratki, bu prolscss sari(|lik
xahasi tomirlarining ichida, ya’ni intravaskulyar ;imnl¡>ii
oshadi. Embrional taraqqiyotning 4-5 haftasiga kelib saricjlik
xaltasi atrofiyaga uchraydi va uning qon yaratish funksiyiisi
yo‘qoladi. Shu vaqtdan boshlab xususiy embrional cjoii
yaratilish davri boshlanadi. Eritrotsitlar va leykotsitlar jigai-,,
taloq, timus, suyak ko‘migi va limfa tugunlarida yaratiladi.
Jigarda qon hosil bo‘lishi
Embrional davrning beshinchi haftasidan boshlab jigar
embrionda qon yaratilishi markazi bo‘lib qoladi. Hosil
bo‘ladigan qon hujayralari o ‘zak hujayralaridan rivojlanadi.
Ular birlamchi qon hujayralariga aylanadi va yuqorida
ko ‘rsatilgan bosqichlarni bosib o ‘tib, ikkilamchi eritrotsitlarni
beradi. Takomillashgan eritrotsitlar bilan bir paytda jigarda
donador leykotsitlar, asosan takomillashgan neytrofil va
eozinofillar ham ko‘riladi.
Taloqda qon hosil bo‘lishi. Embrional hayotning birinchi
yarmida taloqda gemopoezning barcha hujayralari taraqqiy
etadi. Taloqda ekstravaskulyar qon yaratilishining manbai
b o ‘lib mezenximadan takomillashuvchi o‘zak hujayralar
hisoblanadi.
Homila tug‘ilishi paytiga kelib taloqda eritro- va
granulotsitopoez jarayonlari susayadi va butunlay to‘xtab,
taloq asosan agranulotsitlar va trombotsitlarni yaratuvchi
manba rolini o‘taydi.
Limfa tugunida qon hosil bo‘lishi. Embrión
taraqqiyotning uchinchi oyiga kelib limfa qopchasi
devorining mezenximasidan harakatchan o ‘zak hujayralari
ajralib chiqa boshlaydi (21-rasm). Mezenxima sinsiliysi
retikulyar to‘qimaga aylanib, bu to‘qima orasida erkin
hujayralar-limfoblastlar va limfotsitlar joylashadi. l.imfa
tuguni kurtaklarining dastlabki taraqqiyot davi'larida ularda
eritroblastlar va mieloid elementlarining borligini ko‘rish
81
iiHiiiikiii. l)ii(K|, Ini clcm entlarning k o‘payishi lim fotsitlar
|iiivil() lu)'lishi bilan to‘xtaydi.
*•
“Í
-
21-rasm. Limfopoez. Limfatik tugunning reaktiv
markazidan tayyorlangan kesma.
l-retik u lya r to ‘qim a hujayrasi; 2-follikulaning chetki
qism idagi lim fotsit va m onotsitlar; 3-reaktiv m arkaz:
a-lim fohlastlar; b(6)-m onotsitlar; v(e)-katta lim fotsitda
m itoz; 4-0 ‘rtacha kattalikdagi lim fotsitlar
Bo‘qoq bezida qon hosil bo‘lishi. Timusda T-limfositlar
yaratilishi homila takomilining 9-10-haftasidan boshlab, homila
tug‘ilgandan keyin ham davom etadi. Hozirgi paytda timus
T-limfotsitlarning asosiy yaratilish manbai hisoblanadi.
Suyak ko^migida qon hosil bo‘lishi. Suyak ko‘migida qon
yaratilishi embrión taraqqiyotining oxirgi oylarida boshlanib,
82
homila tug‘ilgandan keyin kuchayadi (22-rasm).
Voyaga yetgan organizmda suyak ko‘migi erilrolsillai;
donachali va donachasiz leykotsitlar va qon plastinkalari
yaratiladigan eng asosiy universal organ bo‘lib qoladi. Suyak
ko‘migi timus va boshqa qon yaratuvchi organlarga o‘zak
hujayralarni yetkazib beradi. Shu bilan birga u odamda
V-limfotsitlaming asosiy taraqqiyot manbai hisoblanadi.
Voyaga yetgan organizmda qon hosil bo‘lishi. Voyaga
yetgan organizmda qon yaratuvchi organlar qizil suyak ko‘migi,
taloq, limfa tugunlaii va bo‘qoq bezi hisoblanadi. Barcha qon
shaklli elementlari uchun yagona boshlang‘ich hujayra qonning
o‘zak hujayralaridir. 0 ‘zak hujayralar qon yaratilishining
barcha yo‘nalishlarida, ya’ni eritrotsitopoez, granulotsitopoez,
limfotsitopoez,
monotsitopoez
va
trombotsitopoez
yo‘nalishlarida rivojlana oladigan hujayralar sinfiga kiradi.
Bo‘qoq bezi yoki timusda esa bu jarayonda retikuloe pitelia!
hujayralar asosiy rol o‘ynaydi. Mikromuhit hujayralari o ‘zak
yoki yarim o ‘zak hujayralarining qon shaklli elementlariga
differensiallanishini taminlovchi biologik aktiv moddalar
ishlab chiqaradi. Bu moddalarga eritrotsitopoezda aktiv ishtirok
etuvchi eritropoetin, megakariotsitopoezda qatnashuvchi
trombopoetin yoki T-limfotsitlaming hosil bo‘lishida aktiv rol
o‘ynaydigan timopoetin va boshqalar misol bo‘la oladi.
Eritrotsitopoez yoki qizil qon tanachalarining taraqqiyoti.
Qizil qon tanachalari yoki eritrotsitlar voyaga yetgan organizmda
qizil suyak ko‘migida taraqqiy etadi. Ular uchun barcha qon
hujayralari kabi boshlang‘ich hujayralar bo‘lib, o‘zak hujayrasi
hisoblanadi.
Eritgoblast-eritrotsitlar
taraqqiyotining
morfologik
jihatdan aniqlanishi mumkin bo‘lgan eng yosh hujayi'iisi.
Odatda, eritroblast hujay^si ancha yirik boMadi (20-25 mkm),
ammo ba’zida mayda hujayralarni (12-15 mkm) uchralish
mumkin.
Normotsitlar- 8-12 mkm kattalikkaega bo‘lgan hujayralar
83
lui'lih, i)V, silopliizmalarida gemoglobinning qay darajada
io'plaii).-,aiiligini va yadro tuzilishining o‘zgarishiga qarab,
hiiiii-kcliii keladigan uch bosqichga-bazofil, polixromatofil va
oksolil normotsitlarga bo‘linadi.
I'j'itrotsitopoez jarayonida hujayralar sitoplazmasi va
yatl I’osida ma’lum bir o‘zgarishlar ro‘y beradi. Yadro kichrayadi,
yumaloq shaklni oiadi, shu bilan birga xromatinning zichlashuvi
va yadrochaning yo‘qolib ketishi kuzatiladi. Sitoplazmada
gemoglobin moddasining to‘planishi tufayli uning elektron
zichligi oshib boradi va gomogen tusni oiadi. Mitoxondriyalar
kichrayadi va ulaming soni kamayadi.
Keyingi takomillanish davomida gemoretikulositlardagi
hujayra organellalarining qoldiqlari yo‘qolib ketadi va ular
eritrotsitlarga aylanadi.
Granulotsitopoez
yoki
donador
leykotsitlaming
takomillashishi.
Sxematik
ravishda
granulotsitopoez
quyidagicha ifodalanadi: o‘zak hujayra-> mielo-poezning
boshlang‘ich
hujayrasi->
mieloblast->
promielotsit->
metamielotsitlar-> tayoqcha yadroli leykotsitlar-> yetuk yoki
segment yadroli leykotsitlar.
Mieloblast-granulotsitopez protsessida morfologik jihatdan
aniqlanishi miimkin bo‘lgan eng yosh hujayra.
Promielotsit-donador leykotsitlaming takomillashishida
mieoblastlardan keyin keladigan hujayra bosqichidir.
Eozonofil promielotsitlar o‘z sitoplazmasida eozin bilan
bo‘yalgan va neytrofil donachalariga nisbatan yirikroq bo‘lgan
donachalar tutishi bilan ajralib turadi.
Bazofil promielotsitlar nisbatan maydaroq bo‘lib, xilar
sitoplazmasida yirik to‘q ko‘k yoki qo‘ng‘ir rangga bo‘yalgan
bazofil donachalar bo‘lishi bilan xarakterlanadi.
Mielotsitlar bir oz maydaroq bo‘lib, ular ham xuddi
promielotsitlar singai'i o‘z sitoplazmasidagi donadorlikning
tuzilishi va bo‘yalish xususiyatlariga qarab uch turga: nej^ofil,
eozinofil va bazofil mielositlarga bo‘linadi.
84
Granulotsitopoez jarayoni davomida yosh hiijaynihii
promielotsitlar, mielotsitlar mitoz yo ‘li bilan bo ‘h n ib k(>‘p: ly¡ i(H ,
Metamielotsit va tayoqcha yadroli granulotsillar boMiiiish
qobiliyatini yo‘qotgan hujayralardir. 0 ‘zak hujayradan ycliik
granulotsit hosil bo‘hshi uchun taxminan 7,5-11,5 sutka vatjl
talab etadi.
Trombotsitopoez. Trombotsitlar yoki qon plastinkalarining
hosil bo‘hshi suyak ko‘migida amalga oshadi. 1906-yildayoq
Obrazsov va Rayt qon plastinkalari suyak ko‘migidagi giganl
hujayralar-megakariotsitlar
sitoplazmasining
bo‘laklari
ekanligini aytib o‘tgan edilar.
Sxematik ravishda trombotsitopoez mana bunday
ifodalanadi: o‘zak hujayra-> mielopoezning boshlang‘ich
hujayrasi -> megakarioblast -> promega-kariotsit ->
megakariotsit -> qon plastinkalari.
Rivojlanish davomida hujayra sitoplazmasida donadorlik
ko‘payadi, shu bilan birga sitoplazmadagi kanalchalar ko‘payib,
ular sitoplazmani alohida boiakchalarga bo‘ladi. Bu kanalchalar
demarkatsion membranalar ham deb yuritilib, bo‘lg‘usi qon
plastinkalarining ajralib chiqish chegaralarini belgilab beradi.
Monotsitopoez. Monotsitlar makrofag hujayralarining
ilk bosqichi bo‘lib, suyak ko‘migida o‘zak hujayralardan
rivojlanadi. Monotsitopoez quyidagi hujayra bosqichlarini
bosib o‘tadi: o‘zak hujayra-> mielopoezning boshlangich
hujayrasi-> monoblast-> promonotsit-> monotsit-> to‘qima
monotsiti-> makrofaglar.
Monoblast hujayrasi o ‘ztuzihshi bilan mieloblastni eslatadi,
biroq undan farqlanib, yadrosida botiqlik bo‘ladi va u yadroga
loviyasimon shaklni beradi. Sitoplazma bazofil bo‘yalib, unda
kam sonli azurofil donachalar ko‘rinadi. Monoblastlardan
monotsitlar hosil bo‘lgancha hujayralar 7-8 marta bo‘hnadi.
Yetuk monotsitlar qonda uch sutkagacha aylanib yuradi, so‘ngra
to‘qimalarga o‘tib, makrofaglarga aylanadi.
Limfotsitopoez. Limfotsitopoez sxema tarzida biinday
85
iltulal.iiiiKli: ()‘/,ak liiiJayra-> limfotsitopoezning boshIang‘ich
liiiiayiasi T,V- limlbtsitlarning boshlang‘ich hujayrasi -> T,
V- limlohlasl -> T, V-prolimfotsit -> T, V-Umfotsit.
Ijm loblasl tuzilishi jihatidan boshqa blast hujayralariga
juda yaqin turadi. Ular yumaloq yoki oval shaklga ega bo‘lib,
silopla/.masi bazofil bo‘yaladi. Limfoblastlar birmuncha dag‘al
xromatinga ega«bo‘lgan yadro saqlab, yadrochalari kam sonli
bo‘ladi.
Prolimfotsitlar yadrosida xromatin ancha zichlashgan,
dag‘alroq bo‘lib, elektron mikroskopda yadrodagi botiqliqni
ko‘rish mumkin. Prolimfotsitlar va limfoblastlar sitoplazmasida
j uda ko‘p sonli erkin holda joylashgan ribosoma va polisomalar,
sust rivojlangan Golji kompleksi va kam sonli mitoxondriyalar
uchraydi. Limfoblastlardan limfotsitlar hosil bo‘lguncha
hujayralar bir necha bor mitotik bo‘linadi. Limfotsitlaming
iimumiy yetilish davri taxminan 2 sutka davom etadi. Birbiridan farq qiluvchi T-limfotsitlai' va V-limfotsitlar sistemasi
¡miqlanishi bilan limfotsitopoez protsessi ana shu nuqtayi
nazardan ko‘rib chiqiladigan bo‘ldi. Bu maTumotlarga ko‘ra
T-limfotsitlar bo‘qoq bezida ishlab chiqarilib, V-limfotsitlar
qushlarda fabritsiy xaltachasida, odamlarda esa suyak ko‘migida
ishlanadi. Har ikki limfotsitlaming o‘ziga xos vazifalari bo‘lib,
ular birgalikda organizmda ma’lum immunologik holatni
ta’minlaydi.
86
IX bob. Biriktiruvchi to‘qinia
Reja:
1. Así biriktiruvchi to‘qima.
2. Biriktiruvchi to‘qima hujayra elementlari.
3. Siyrak biriktiruvchi to‘qimaning
hujayralararo moddasi.
4. Maxsus xususiyatlarga ega bo‘lgan
biriktiruvchi to‘qimalar.
Biriktiruvchi to ‘qima asl biriktiruvchi to ‘qimadan, tog‘ay
va suyak to‘qimasidan iborat. Biriktiruvchi to ‘qima eng yuksak
tarqalgan to ‘qima bo ‘lib, organizmda bu tuzilma bo ‘Imaydigan
a ’zo yo‘q. Biriktiruvchi to ‘qima trofik, himoya, plastik, “o'rin
bosish”, mexanik yoki tayanch vazifalarini bajaradi. Mexanik
vazifasi, ayniqsa, tog‘ay va suyak to‘qimalariga xos bo‘lib,
ular skelet hosil qiladi. Biriktiruvchi to‘qimada ba’zi bir
kasalliklarda ekstramedullyar orolchalar hosil bo‘lib, unda
qon shakili elementlari yaratilishi mumkin.
31-§. Asl biriktiruvchi to‘qima
Asl biriktiruvchi to‘qima tolali biriktiruvchi to‘qima
va maxsus xususiyatga ega bo‘lgan biriktiruvchi to ‘qimaga
bo‘linadi. Tolali biriktiruvchi to ‘qimada hujayra elementlari
va hujayralararo moddaning nisbati turlichadir. Siyrak
shakllanmagan biriktiruvchi to‘qimada hujayra elementlari
ko‘p bo‘lib, hujayralararo tolalari esa kam. U asosan trofik,
himoya va tayanch vazifalami o‘taydi. Tolalari ko‘pligi bilan
keskin farq qiluvchi to ‘qima zich biriktiruvchi to ‘qimadir. Ü
ko‘proq tayanch vazifasini o‘taydi. Agar zich biriktiruvchi
to‘qima tolalari turli yo‘nahshda yotsa-shakllanmagan,
(olalar tartibli joylashsa, shakllangan zich biriktiruvchi
toVjima deb yuritiladi. Ularni sxematik ravishda quyidagicha
ilbtlalash mumkin:
87
A sl bitiklinivclii l o ‘c|iirta
----------------- ^ ------------------
f
Siyrak tolali shakllanmagan biriktiruvchi to‘qima
Siyrak tolali shakllanmagan biriktiruvchi to ‘qima hujayra
elementlari va oraliq moddadan tashkil topgan bo‘lib, unda
biriktiruvchi to ‘qimaning barcha turlariga xos hujayralarni
uchratish mumkin. Hujayra oraliq moddasida siyrak, turli
yo‘nalishda yotuvchi tolalar joylashadi. Hujayralararo modda
ko‘p bo‘lgani uchun biriktiruvchi to ‘qimaning funksiyasi
oraliq moddaning fizik, ximiyaviy xossalariga bog‘liq.
Siyrak tolali biriktiruvchi to ‘qima kuchli regeneratsiya
qobiliyati, yuqori plastik va adaptatsion imkoniyati bilan
xarakterlanadi.S iyrak tolali biriktiruvchi to ‘qima organizmning
turli organ to‘qimalari tarkibida bo‘ladi va doimo qon tomirlar
devori bo‘ylab joylashadi. U biriktiruvchi to‘qimaning
boshqa turlari uchun ham xos bo‘lgan trofik, himoya, plastik
88
va adaplatsion imkoniyati bilan Xcrdlcterlidii'. líaivlui liiiiksiyiiliii
hujayralar va hujayralararo modda vositasida bajarihuli (2.Vnisi 11),
23-A. A-kalamushning teri osti kletchatkasidagi
shakllanmagan g‘ovak biriktiruvchi to‘qima. B-bo‘qoq
bezi atrofidagi shakllanmagan g‘ovak biriktiruvchi
to‘qima
1-fibroblastlar; 2-bulutsim on hujayra; 3-elastik tolalar;
4-kollagen tolalar; 5-eozilofil leykotsiti; 6-makrofag;
7-limfotsit; 8-plazm atik hujayraga aylan ayotgan lim fotsit;
9-dum oloq atsidofil kiritm asi tutgan p la zm a tik hujayra;
10-plazm atik hujayralar; 11-atsidofil kristali tutgan
pla zm a tik hujayra; 12-gistiotsit.
Biriktiruvchi to ‘qima morfologiyasini o‘rganish shu
to ‘qimaning kasalliklarini va turli protsesslarga boMgíiii
javobini tushunishga yordam beradi.
Retikulyar to‘qima limfa tugunida, taloq, jigar, ko‘niik
va qizil ilikda ko‘p tarqalgan. Limfatik tugundan tayyorlaiigaii
preparatlarda mezenximaga o ‘xshash huj ayralar bo ‘ 1¡b ii la rn ing
o ‘simtalari bir-biri bilan birlashib ketadi va to ‘rsimon shaklni
89
IkimI (jiladi. I{i.‘likulyiir sinsitiy oralarida kam ixtisoslashgan
Isiiinbiiil liiiiiiyralar ham bo‘ladi, ular qonning hujayralariga
\a libroblasllarga aylanishi mumkin. Kambial hujayralar
hisobiga li/iologik va reperativ regeneratsiya amalga oshadi.
»
32-§. Biriktiruvchi to‘qima hujayra elementlari
Siyrak biriktiruvchi to‘qima hujayra elementlari quyidagi
hujayralardan: fibroblast, makrofag, plazmatik (plazmotsit),
to‘qima bazofiii (semiz hujayra), peritsit, retikulyar, adipotsit
(iipotsit yoki yog‘ hujayra), pigment, endoteliy va adventitsial
hujayralardan iborat. Bulardan tashqari, biriktiruvchi
to ‘qimada qon orkali o ‘tgan shaklli elementlari (leykotsitlar)
ham uchraydi.
Fibrobiastlar (lat. fibra-tola, yunon. blastos - kurtak)
biriktiruvchi to ‘qimaning asosiy hujayra elementlaridan
hisoblanadi. Fibrobiastlar yirik noto‘g‘ri shakldagi hujayra
bo‘lib, qobig‘i bir talay uzun o ‘simtalar hosil qiladi. Sitoplazma
chegarasi faqat elektron mikroskopdagina aniq ko‘rinadi.
Fibrobiastlar sitoplazmasida ikki qism: tashqi-ektoplazma,
ichki-endoplazma tafovut qilinadi (24-rasm).
Fibroblast yadrosi yirik, cho‘zinchoq shaklda bo‘lib, o‘zida
asosan mayda euxromatin tutadi. Kam differensiallashgan
fibrobiastlar yadrosida bir yoki bir nechta yadrocha
uchraydi. Hujayra differensiallanishi davomida yadrochalar
yo‘qolib boradi. Hujayra sitoplazmasining submikroskopik
tuzilishi ham differensiallanish darajasiga bog‘liqdir. Kam
differensiallashgan fibroblastlarda hujayra organellalari hali
unchalik taraqqiy etmagandir. Differensiallanish davomida
fibrobiastlar sinlez qobiliyatiga ega bo‘lgan aktiv hujayralarga
aylanadi.
Sitoplazmada juda yaxshi rivojlangan endoplazmatik to ‘r,
Golji kompleksi, mitoxondriyalarni, lizosomalarni ko‘rish
mumkin.
90
24-rasm. Quyonning teri osti biriktiruvchi to‘qimasi.
1-elastik tolalar; 2-fibroblast ektoplazmasi; 3-fihroblast;
4-gistiotsit; 5-fibroblast endoplazmasi; 6-kollagen tolalar tutami;
7-ektoplazmadagi vakuola; 8-limfotsit.
Fibroblastlar sitoplazmasida, asosan, soxta oyoqlarda
diametri 6-7 imi mikrofibrillalar yoki qisqamvchi ipchalar
joylashadi. Biriktiruvchi to‘qimada turli darajada yetilgan
fibroblast hujayralari uchrashi mumkin. Ular kam
differensiallashgan yosh fibroblastlar, yetuk fibroblastlar
va fibrositlami o ‘z ichiga oladi. Yosh fibroblastlar mitoz
yo‘li bilan ko‘payish qobiliyatiga ega bo‘lib, ularda oqsil
sintezi sust darajada bo‘ladi. Funksional jihatdan eng aktiv
hujayralar bo‘lib yetuk fibroblastlar hisoblanadi. Fibrotsithirfibroblastlarning definitiv shakli bo‘lib, bu hujayrahndii
organellalar keskin kamaygan bo‘ladi.
B a’zi bir sharoitlarda fibroblastlar silliq nuiskiil
hujayralariga o ‘xshash bo‘lgari miofibroblastlarga aylimislii
mumkin. Miofibroblastlar silliq muskul hiijaynilaridaii
91
Iinlii yiixslii liiraqi.|iy etgan endoplazmatik to ‘r tutishi bilan
l;iK|l;in:iili.
lihrol-)kisl
hujayralari
embrionda
mezenxima
litijjiyralaridan, voyaga yetgan organizmda esa o‘zak
liiijayralardan hosil bo‘ladi. Dastavval fibroblastlarning
boslilang‘ieh hujayralari differensiallashib, ulardan yosh
(ibroblastlar, so‘ngra esa yetuk fibroblastlar hosil bo‘ladi.
Plazmatik hujayralar yoki plazmotsitlar
Plazmotsitlar sut emizuvchilarda va xususan, odamda
ko‘p uchrovchi hujayra turidir. U murtaklarda, taloq, limfa
tuguni, jigar, ichakning shilliq qavatida va boshqa a ’zolarida
uchraydi. Plazmatik hujayralar oval yoki yumaloq shaklga ega
bo‘lib, yadrosi ekssentrik joylashadi. Hujayra sitoplazmasi
to‘q bazofil bo‘yaladi (23-rasm,10).
Elektron mikroskopda plazmotsit sitoplazmasida juda
yaxshi rivoj langan donador endoplazmatik to ‘r, Golj i kompleksi
va erkin ribosomalami ko‘rish mumkin. Golji kompleksi
atrofida lizosomalar ham uchraydi. Plazmotsitlarning asosiy
vazifasi immunoglobulinlar yoki antitelolar ishlab chiqarishdir.
Endoteliy hujayralari
Endoteliy hujayralari yurak, qon tomir sistemasining
hamma tarkibiy qismlarini va limfa tomirlarini ichki tarafdan
qoplab turadi. Bu hujayralar uzluksiz qavat hosil qilib, limfatik
tomirlardan boshqa qismida bazal plastinkada joylashadi.
Endoteliy hujayralari yassi hujayralar bo‘lib, kumush
bidan impregnatsiya qilinganda hujayra chegaralari aniq
ko‘rinadi. Qo‘shni hujayralar orasidagi kontaktlar turg‘un
bo‘lmay, patologik holatlarda va ba’zi fiziologik o ‘zgarishlarda
yo‘qohshi va qayta tiklanishi mumkin. Elektron mikroskopda
hujayra ostidagi bazal plastinka aniq ko‘rinadi. Hujayraning
yadro saqlovchi qismlari kengroq (3-6 mkm), chetki qismlari
ancha yupqa bo‘ladi (qalinligi 20-80 nm va ba’zan 1-2 mkm
gacha boradi).
Endoteliy hujayralari joylashgan bazal plastinka fibrillyar
92
tolalaridan va ko‘p miqdorda mukopolisaxaiidlar saiilnvi'lii
am orf moddadan iborat bo‘lib, uning lioiali kapillyailai'
o ‘tkazuvchanligini
belgilaydi.
Endoteliy
luijayialiiii
biriktiruvchi to ‘qimaning kollagen tolalariga no/.ik ipclialaifilamentlar orqali birikadi.
Xulosa qilganda, endoteliy hujayralari mezenximadan
taraqqiy etib, qon va to ‘qimalar orasidagi moddalai'
almashinuvida muhim o‘rin tutadi. Bu prosessda endoteliy
hujayralaridagi yupqalashgan qismlardagi
fenestralai',
hujayralar orasidagi yoriqlar va sitoplazmadagi pinotsitoz
pufakchalar katta ahamiyatga ega.
Adventitsial hujayralar
Adventitsial hujayralar kam differensiallangan, yassi
yoki duksimon shaklga ega hujayralar bo‘lib, qon tomirlar
atrofida joylashadi. Adventitsial hujayralar peritsitlardan
farq qilib, hech qachon bazal membrana bilan o ‘ralmaydi.
Ulaming sitoplazmasi sust bazofil bo‘yalib, o‘zida kam
miqdorda organellalar tutadi. Adventitsial hujayralar
kam differensiallangan hujayralar bo‘lib, ulardan m a’lum
sharoitlarda fibrobiastlar yoki adipotsitlar hosil bo‘lishi
mumkin deb hisoblanadi.
33-§. Siyrak biriktiruvchi to‘qimaning hujayralararo
moddasi
Siyrak biriktimvchi to ‘qimaning hujayralararo moddasi
am orf moddadan va uch turli tolalardan iborat. Kollagen va
elastik tollalar tolalaming asosiy qismini tashkil etib, unda
retikulyar tolalar kam uchraydi.
Am orf modda va tolalar asl biriktiruvchi to ‘qimaning
hamma turlarida har xil nisbatda uchraydi. Shuning uchun
quyida keltirilgan hujayralararo moddaning tu/i lishi
biriktiruvchi to ‘qimaning hamma turlari uchun tegishlidir.
Asosiy modda
Asosiy, am orf yoki sement modda gomogen massa
93
lio'III), kolloiciclaii iborat. Amorf modda biriktiruvchi to ‘qima
l.ikoiniliiiing ilk bosqichlarida hosil bo‘lib, avvaliga tolalar
ko'proi] bo'ladi, kcyinchalik am orf modda differensiallashib,
birikliriivchi to‘qimaning bir turida, masalan, terida kam,
log “ay da esa ko‘proq glikozaminoglikanlar tutadi.
Asosiy modda turli moddalaming qon tomirdan
Inijayraga yoki metabolizm qoldiqlarining hujayradan qonga
o‘tishida asosiy tuzilma sanaladi. Uning o ‘tkazuvchanligi
glikozaminoglikanlar konsentratsiyasiga va boshqa fizik,
kimyoviy holatlarga bog‘liq. Gistamin va gialuronidaza
fermenti ta’sirida am orf moddaning o ‘tkazuvchanligi keskin
oshadi. Shunday qilib, am orf modda organizmda modda
almashinuvida muhim o ‘rin tutib, uning o ‘zgarishi turli
kasalliklarga olib kelishi mumkin.
Siyrak biriktiruvchi to‘qima tolalari
Kollagen tolalar. Kollagen (yunon. kolla-elim, genosyaratmoq, yelim hosil qiluvchi demakdir) faqatgina asl
biriktiruvchi to ‘qimada bo‘lmay, balki suyakda-ossein,
tog‘ayda-xondrin tolalari nomi bilan mavjud. Kollagen tolalar
siyrak biriktiruvchi to‘qimada turli yo‘nalishda yotuvchi
to‘g ‘ri yoki egri-bugri tortmalar holida joylashadi. Kollagen
tolalar tarkibida fibrillyar oqsil-kollagen bo‘lib, u fibroblast
hujayralarida polipeptid zanjirlar shaklida hosil bo‘la
boshlaydi. Kollagen tolalar birlamchi fibrillalardan, ular esa
protofibrillalardan, protofibrillalar esa tropokollagenlardan
iborat.
Hozirgi vaqtda kollagenning 12 tipi mavjud. Bu tipiar
har xil a’zolarda bo‘lgan kollagenning ximiyaviy tarkibi,
joylashishi va xususiyatlariga ko‘ra tafovut qilinadi;
1-tip-terida, suyakda, ko‘z muguz pardasida, sklerada
uchraydi.
2-tip-gialin va tolali tog‘aylarda joylashadi.
3-tip-homila terisining dermasida, retikulyar to‘qimada va
yirik qon tomirlar devorida uchraydi.
94
4-tip-bazal membranalarida va ko‘z gavliariiii o iovt lii
kapsulada joylashadi. Qolgan 5-12 tipdagi kollaf.nik'imiii}.'
xususiyatlari aniq emas. Kollagen tolalarda glilsiii, pioliii.
oksiprolin, glyutamin, asparagin kabi aminokislolakir ko'p
bo‘lib, oltingugurt saqlovchi aminokislotalar kam. Koll¡i[.>rn
tolalar juda pishiq va cho‘zilmaydi. Pay suyultirilgan islK|or
va kislotalarda 10 marta shishadi.
Elastik tolalar. Elastik tolalaming hosil bo‘lishi kollagen
tolalaming hosil bo‘lishiga o ‘xshaydi. Fibrobiastlar elastik
tolalaming ham hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Elastik tolalar
tolali biriktiruvchi to ‘qimada va biriktiruvchi to ‘qimaning
ba’zi boshqa turlarida uchraydi. Ular maxsus bo‘yoqlar bilan
bo‘yalganda kollagen tolalardan aniq ajralib ko‘rinadi. Elastik
tolalar qalinligi 8-20 nm keladigan fibrillalardan hosil bo‘lib,
toialaj-qalinligi siyrak biriktimvchi to‘qimada 1-3 m km bo‘lsa,
elastik bog‘lamlarda 8-10 mkm gacha yetadi.
Elastik tolalarda kollagendan farqli ravishda ko‘ndalang
chiziqlik yo‘q. Bu holat elastik tolani hosil qiluvchi
oqsillarning betartib joylashishi bilan ta’riflanadi. Elastik tola
oqsillari umumiy qilib, elastin deb ataladi.
Elastik tolalar yaxshi cho‘ziladi, lekin uzilishi ham oson.
Elastik tolalarda vaqt o ‘tishi bilan mineral tuzlar o ‘tirib, uni
sinuvchan qilib qo‘yadi.
Retikulyar tolalar. Biriktiruvchi to‘qimaning ba’zi
turlarida, qon yaratuvchi a ’zolar stromasida, jigarda, qon
tomirlar, muskul va nerv tolalari atrofida kollagen va elastik
tolalardan tashqari retikulyar yoki retikulin tolalar ham
uchraydi. Bu tolalar 3-tipdagi kollagenga kirib, kumush
tuzlari bilan impregnatsiya qilinganda aniq ko‘ringani uclnin
b a’zan argirofil tolalar ham deb ataladi. Retikulyar tola deb
nomlanishi ulaming to‘r hosil qilishini bildiradi.
Retikulyar tolalar kuchsiz kislota, ishqorlar va tripsin
ta ’siriga chidamlidir.
95
X l)ol). Zich tolali biriktiruvchi to‘qima
Reja
1. Zich shakllanmagan biriktiruvchi to‘qima.
2. Zich shakllangan biriktiruvchi to‘qima.
3. Paylar.
4. Maxsus xususiyatlarga ega bo‘lgan
biriktiruvchi to^qimalar.
5. Makrofaglar.
34-§. Zich tolali biriktiruvchi to‘qima.
Siyrak va zich tolaH biriktiruvchi to ‘qimalar orasida keskin
chegara o‘tkazish mushkul, chunki organizmda biriktiruvchi
to ‘qimaning hujayralar va hujayralararo modda nisbati astasekin o ‘zgaradi.
Tolalarning joylanish tartibi bo‘yicha zich tolali
biriktiruvchi to ‘qimaning shakllangan va shakllanmagan
turlari farq qilinadi.
Zich shakllanmagan biriktiruvchi to ‘qima terining
to‘rsimon qavati va bo‘g‘in xaltachalari biriktiruvchi
to ‘qimasida uchrab, uning kollagen va elastik tolalari birbiriga zich, lekin tartibsiz joylashganligi uchun to‘rsimon
■tuzilishga ega. Hujayralar turi ko‘p bo‘lmay, am orf modda
ham kamdir. Hujayralar turi ko‘p bo‘lmay, am orf modda ham
kamdir. Hujayralar asosan fibroblast va fibrotsitlardan iborat
bo‘lib, ular uzunchoq shaklga ega (25-rasm).
Zich shakllangan biriktiruvchi to ‘qima esa tolalarning
tartibli joylashishi bilan farqlanadi. Bu to‘qimada tolalarning
joylashishi kuch chiziqlari bo‘ylab yo‘nalgan. Shakllangan
biriktiruvchi to ‘qimaga paylar, bog‘lamlar, fibroz membranalar
va plastinkasimon biriktiruvchi to ‘qima kiradi (26-rasm). Bu
to ‘qianing tarkibiy qismlarining tuzilishiga mukammalroq
to ‘xtab o ‘tamiz.
96
25-rasm. Odam panjasi terisining to‘rsimon
qatlamidagi zich shaklanmagan biriktiruvchi to^qima.
I-kollagen tolalarning uzunasiga va 2-ko ‘ndaiangiga
kesilgani; 3-flhroisit yadrolari; 4 -g ‘ovakbiriktiruvchi to'qimadagi
qon tomirlar.
Paylar (tendo). Paylar pishiq tortmalar bo‘lib, muskullar
shu paylar orqali suyakka birlashadi. Paylar bir-biriga parallel
yotuvchi yo‘g‘on kollagen tolalardan tashkil topgan. Kollagen
tolalar orasida elastik to‘r yotadi. Ularning orasida asosiy
modda yotadi. Birik-tiruvchi to‘qima hujayralaridan esa
tolalar orasida yetuvchi fibrotsitlargina boiadi, FibrotvSitlar
to‘rtburchak, uchburchak yoki trapetsiya shakliga ega boMib,
yon tomondan tayoqcha shaklini eslatadi. Bu hujayralarni pay
hujayralari deb ham nomlanadi.
97
A
B
26-rasm. Zich rasmiylashgan biriktiruvchi to‘qima.
Buzoq payining tuzilishi.
A-payning tikkasiga kesilgani.
1-fibrotsit yadrosi; 2-koUagen tolalar; 3-endotenoniy;
4-birinchi tartibli tutam;5- ikkinchi tartibli tutam.
B-payning ko 'ndalang kesilgani. 1-peritenoniy; 2-uchinchi
tartibli tutam; 3-endotenoniy; 4-ikldnchi tartibli tutam;
5-fibrotsitlar; 6-qon tomirlar; 7-ner\> tomirlari.
Payda har bir kollagen tolalar tutami fibrotsitlar bilan
chegaralangan. Bu tolalar birlamchi tartibli tolalar deyiladi.
Bu tolalar tashqi tomondan endo-tenoniy deb ataluvchi siyrak
tolali biriktiruvchi to‘qimaning yupqa pardasi bilan o‘raigan.
Birlamchi tolalar yig‘ilib, ikkilamchi tolalar tutamini hosil
qiladi. Ikkilamchi tolalar tutami o‘z navbatida uchlamchi
tolalar tutamini hosil qiladi. Bu tolalar tutami tashqi tomondan
peritenoniy deb ataluvchi siyrak tolali biriktiruvchi to‘qimadan
iborat parda bilan chegaralangandir. Shu pardalarda paylami
oziqlantiruvchi tomirlar hamda paylami innervatsiya qiluvchi
nerv tolalari va nerv oxirlari joylashadi.
98
35-§. Maxsus xususiyatlarga ega boMguii
biriktiruvchi to‘qimalar.
Retikulyar (to'rsimon) to‘qima (textus reticularlN).
Bu to‘qima retikulyar hujayralar va retikulin tolalardim
tashkil topgan. Retikulyar hujayralar to'siqlari bilan birlashib,
to‘rsimon tuzilmani hosil qiladi. Retikulyar hujayralarga
retikulin tolalar zich tegib turadi. Retikulyar to‘qiina
organizmning turli qismlarida uchraydi. Bu to'qima suyak
ko‘migi, limfa tuguni va taloqning stromasini hosil qiladi.
Retikulyar to‘qimani ichak shilliq qavatida, buyrakda va
boshqa organlarda ham uchratish mumkin. Uning asosiy
vazifalaridan biri qon shaklli elementlari ishlab chiqishda
maxsus mikromuhit hosil qilishdir.
Retikulyar to‘qimaning ba’zi hujayralari to‘rdan ajrab,
erkin retikulyar hujayralarni hosil qiladi. Taloq va limfa
tugunining retikulyar to‘qimasidan qon yoki limfa doimo o‘tib
turadi. Shuning uchun bu a’zolarning retikulyar hujayralari
yot antigen bilan to‘qnashadi va shu antigen to‘g‘risida
limfotsitlarga ma’lumot yetkazib beradi ( 27-rasm).
27 -rasm.
Retikulyar
to‘qima
(limfatik tugun).
Lv/
j
99
1-retikulyar
hujayra;
2-reliktjlyar
ÍÚ ‘qitna
hujayralari
orasidagi qon
hujayr atari.
I\clikiily;ir iD'qiiiia limfa tugunida, taloq, jigar, ko‘mik va
qi/il ilikila k()‘p tarqalgan. Limfatik tugundan tayyorlangan
I)n -1)iIr; 111a rd a mezenximaga o ‘xshash huj ay ralar bo iib ularning
o'siinlaiari bir-biri bilan birlashib ketadi va to ‘rsimon shaklni
liosil qiladi. Retikulyar sinsitiy oralarida kam ixtisoslashgan
kambial hujayralar ham boiad i, ular qonning hujayralariga
va (ibroblastlarga aylanishi mumkin. Kambial hujayralar
hisobiga fiziologik va reperativ regeneratsiya amalga oshadi.
Retikulyar hujayralar qon yaratuvchi organlar asosini
hosil qiluvchi, sitoplazmasi bazofil bo‘yaluvchi, yadrosi
oval, mayda donador xromatinli hujayralardir. Bu hujayralar
ichakda, buyrakda va boshqa a ’zolarning shilliq qavatida
ham uchraydi. Retikulyar hujayralar kam differensiallangan
hisoblansa ham, ularning boiinishi kam kuzatiladi. Ular
o ‘simtali, sitoplazmasi ochroq bazofil bo‘yaluvchi hujayralar
b o iib , turli ta’sirlar natijasida yumaloq shaklni oladi.
Xulosa qilib aytganda, retikulyar hujayralar mezenxima
mahsuloti b o iib , qon va immunokompetent hujayralari uchun
mikromuhit tashkil etuvchi hujayralardan biridir.
Makrofaglar (makrofagotsitlar)
Makrofaglar biriktiruvchi to ‘qimaning fibroblastlardan
keyingi ko‘p uchraydigan hujayralari hisoblanib, biriktiruvchi
to‘qima hujayralarining taxminan 10-20 %ini tashkil qiladi.
Bu hujay-ralarning ikki turi farq qilinadi; siyrak biriktiruvchi
to‘qimada joylashgan erkin makrofaglar va o‘troq makrofaglar.
Tinch holatda makrofaglar harakat qilmay, infeksiya
tushganda oicham lari kattalashadi va ular amyobasimon
harakat qila boshlaydi. Makrofaglar kuchli fagotsitoz
qilish qobiliyatiga ega b o iib , organizmni turli bakteriya va
mikroblardan, har xil yot jinslardan hamda to ‘qimada hosil
bo‘lgan degenerativ elementlardan tozalashda katta rol
o ‘ynaydi. Shuning uchun ham ularni biriktiruvchi to‘qimaning
“sanitarian” deb atash mumkin. Makrofaglaming o‘ziga
100
xos xususiyatiaridan biri ular sitoplazmasining luili xil
lizosomalarga boyligidir.
Makrofaglar turli xil to‘qÍTna1ar va organlaidii
joylashishiga qarab o'ziga xos xususiyatlarga ega bo‘lishi
mumkin. Masalan, suyak to‘qimasidagi makrofaglar bosht|a
to‘qimalardagi makrofag hujayralariga nisbatan bir necha boi
yirikroq, gidrolitik fermentlarga boy va 2 yoki undan orliq
yadroga egadir. Bundan tashqari, makrofaglaming joylashishi
va bajaradigan vazifasi ulaming plazmolemmasida joylashgan
maxsus antigenlar va retseptorlarga ham bogiiq. Yuqorida
keltirilgan fibroblast va makrofaglar biriktiruvchi to‘qimaning
asosiy hujayra turlari bo‘lib, ular himoya, trofik va jarohatni
bitirish vazifasini bajaradi,
Yog‘ hujayralari
Yog‘ hujayralari yoki adipotsitlar asosan qon tomirlar
bo‘ylab joylashadi, Ba’zi joylarda esa yog‘ hujayralari
to‘planib, yog‘ to‘qimasini hosil qiladi, Yog‘ hujayralari
biriktiruvchi to‘qimaning kambial elementlari dan, retikulyar
va adventitsiaJ hujayralardan hosil boiishi mimikin. Bu
hujayralar sitoplazmasida yigllgan mayda-mayda yog‘
tomchilari yirik tomchilami hosil qiladi. Sitoplazma
organellalari va yadro chetga surilib, yog' hujayrasi sharsimon
shaklni oiadi. Maxsus bo‘yovchi moddalaryog‘nibo‘yasa, spirt
uni eritadi. Gematoksilin eozin bilan bo‘yalgan preparatlarda
yog‘ hujayralari oqish b o iib ko^rinadi.
Pigment hujayralari
Pigment hujayralari siyrak biriktiruvchi to'qimaning
ma’lirai joylarida, ko‘zning qon tomirlari va rangdor
pardalarida, terida, sut bezi so‘rg1chi, anus (chiqaruv) teshigi
atrofida ko‘proq uchraydi.
Pigment hujayralari noto‘g‘ri shakldagi kalta o‘simtali
hujayralar b o iib , sitoplazmasida mayda-mayda pigment
donachalarini tutadi. Bu pigment melanin deb atalib,
101
m i k i o s k o p d u l o ‘q jigarrang bo‘lib ko‘rinadi. 0 ‘zida pigment
siu|l()vchi hujayralar melanoforotsitlar, pigment sintez qilish
xususiyatiga ega bo‘lgan hujayralar esa melanoforotsit yoki
uiolanotsitlar deb ataladi.
Melaninning paydo bo‘lishi endokrin bezlarining
faoliyatiga bogiiq. Uning sintez qilinishi ultra-binafsha
nurlari va ba’zi bir kimyoviy moddalar ta’sirida kuchayadi.
Pigment hujayralarining kelib chiqish manbai oxirigacha
aniqlanmagan.
Quyida keltiriladigan hujayralar asosan qon tomirlar
sistemasi uchun xos boiib, ulaming hayoti va faoliyati
shu sistema bilan bogliqdir. Ammo qon va limfa tomirlari
biriktiruvchi to'qimaning asosiy elementlari bolgani uchun
biz bu hujayralarni qisqacha ta’riflab o‘tamiz,
XI bob. Tog‘ay to^qimasi
Reja
1.Tog‘ay to ‘qimasining umumiy tavsifl.
2.Tog“ay to‘qimasining xillari:
1) gialinli tog‘ay,
2) elastik tog‘ay,
3) tolali tog‘ay.
3. Tog^ay to'qim asining taraqqiyoti
(xondriogistogenez) va regeneratsiyasi.
36-§. Tog‘ay to ‘qimasining umumiy tavsiñ
Tog‘ay to‘qimasi biriktimvchi to‘qimaning bir turi
boiib, tog‘ay hujayralaridan va hujayralararo moddadan
tashkil topgan. Uning tarkibida 70-80% suv,10-15% organik
moddalar va 4-7% mineral tuzlar bor. Organik moddalar
asosan oqsil, lipid, glikozaminoglikan va proteoglikanlardan
iborat. Oqsillar ichida fibrillyar oqsillar (kollagen, elastin)
va nofibrillyar oqsillarni farq qilish mumkin. Tog'ay
102
to‘qimasidagi glikozaminoglikan va proteoglikanliir iisosnn
hujayra oraliq moddasining asosiy moddasida boiadi. Him
tog‘ay to‘qimasining fizik, kimyoviy xossalarini (/ichligim
yoki turgorini) belgilaydi.
Tog‘ay to‘qimasining hujayra elementlari. Tog‘ay
to‘qimasida 2 xil asosiy tog'ay hujayralari: xondrotsitlar
va xondroblastlar (yoki xondroblastotsitlar) farq qilinadi,
Xondrotsitlar oval yeki yumaloq boiib, hujayra yuzasida
mikrovorsinkalar tutadi. Hujayralar hujayralararo moddadagi
maxsus bo'shliqlarda yakka-yakka yoki to‘p4o‘p boiib
joylashadi. To‘p-to‘p b o iib joylashgan hujayralar umumiy
bo'shliqda yotib, bir dona boshlangich hujayraning boiinish
natijasida hosil boiadi, Bu to‘p hujayralar izogen gruppa
deb nomlanadi. Har bir hujayrada bitta yoki ikkita yadrocha
tutuvchi yumaloq yadro boiadi. Hujayraning sitoplazmasi bir
oz bazofil bo‘yalib, tor halqa shaklida yadro atrofini o‘raydi.
Hujayra organellari ko‘p emas, rivojianayotgan tog'ay
hujayralar sitoplazmasida ko‘p miqdorda mitoxondriyalar,
Golji kompleksi va endoplazmatik to‘r joylashadi. Tog‘ay
hujayralarini gistoximik usullar bilan o‘rganilganda
unda glikogen, lipidiar mavjudligini hamda bir qator
fermentlaming (ishqoriy fosfataza, lipaza, oksidaza) yuksak
aktivligi aniqlangan. Tog‘ay hujayralarining ikkinchi turi
xondroblastlardir. Ular tog‘ay usti pardasining ostida, tog‘ay
to'qimasining periferiyasida joylashgan b oiib, yassilashgan
shaklga ega va yakka-yakka b o iib hujayralararo moddada
yotadi.
Xondroblastlar
xondrotsitlarga
nisbatan
kengroq
sitoplazmaga ega b o iib, ribonuklein kislotaga boy boiganligi
sababli sitoplazmasi bazofil bo'yaladi. Elektron mikroskop
ostida xondroblast hujayralarida endoplazmatik to‘rning
parallel membranalari ko'rinadi. Bu holat hujayraning yuqori
sintetik fao-liyatidan darak beradi, Sitoplazmada glikogen
va mukopolisaxaridlarning katta to‘plamlari aniqlanadi.
103
Un /1111 i iuloplii/inalik lo‘r membranalari hujayra qobig‘iga
v i u |im I i i s 1i í k I í . Hujayraning bunday tuzihshi sekret ishlovchi
liiiliiyialiiiga xosdir. Xondroblastlar takomillashish natijasida
xoiuliotsitlarga aylanadi.
log‘ay ustida qon tomir kapillyarlariga boy bo‘lgan
liiiikliruvchi to‘qima yotadi. Qon tomirlar va nerv oxirlari
atroíida uzun fibroblast tipidagi hujayralar va kollagen
tolalaming tutamlari joylashadi. Bu tuzilma tog‘ay usti
pardasi-perixondr (yunon. peri-oldi, chondros-tog‘ay) deb
nomlanadi. Tog‘ay to‘qimasining oziqlanishi, regeneratsiyasi
va ba’zi bir gistoximik xususiyatlari tog‘ay usti pardasiga
bog‘liq.
Tog‘ay usti pardasida qon tomirlari joylashgan siyrak
tolali biriktiruvchi to‘qimadan iborat tashqi qavat, o‘zida
xondroblastlar va ulaming boshlang‘ich hujayralari bo‘lgan
prexondroblastlar tutuvchi ichki qavat ajratiladi. Tog‘ay
usti pardasining bevosita ostida duksimon shaklga ega yosh
xondrotsitlar joylashadi. Perixondr tog‘ay to‘qimasining
o‘sishida va regeneratsiyasida muhim o‘rin tutadi. Bundan
tashqari, tog‘ayning hujayralararo moddasida qon tomirlar
yo‘qligi uchun moddalar diffuziya yo‘li bilan tog‘ay usti
pardalaridagi qon tomirlardan boradi. Tog‘ay usti pardasi yo‘q
joyda oziq moddalar sinovial suyuqlikdan diffuziya yo‘li bilan
kiradi. Tog‘ay hujayralararo moddasi kolloid bo‘lgani uchun
suv va tuz o‘tishi osondir. Tog‘ay oziqlanishinig yomonlashuvi
tog‘ay hujayralararo moddasida, ayniqsa, gialin tog‘ayida Ca
tuzlarining o‘tirishiga olib keladi.
H ujayralararo modda. Hujayralararo modda-tolalar
va asosiy moddadan tashkil topgan. Gialinli tog‘ayda II tip
kollagen (xondrin) tolalar bo‘lsa, elastik tog'ayda kollagen
tolalar bilan bir qatorda elastik tolalar ham juda ko‘p.
Xondrin tolalaming tuzilishi asl biriktiravchi to‘qimaning
kollagen tolalarini eslatadi. Kollagen tolalaming nur sindirish
qobiliyati asosiy moddanikiga taxminan teng bo‘lgani
104
uchun ular oddiy yorug‘lik mikroskopi ostida ko'riiinijiyih
Hujayralararo moddaning bo‘shliq devorlariga yac|iii t|isuiliii i
atrofidagi hujayralararo moddadan nurni kuchli suuhiish
qobiliyati bilan farq qiladi. Bu qavat tog‘ay hujayralaiit',;i
kapsula bo‘lib xizmat qiladi. Hujayralararo modda oqsillaiga,
lipidlarga, glikozaminoglikan va proteoglikanlarga boydir.
Glikoza-minoglikanlar asosan sulfatlangan bo‘lib, o‘z ichiga
xondroitinsulfatlami, keratin sulfatni va gialuron kislotasini
oladi.
Sulfatlangan
glikozaminoglikanlar
nofibrillyar
oqsillar bilan birikib, proteoglikanlami hosil qiladi. Asosan,
hujayralararo moddasining tuzilishiga qarab, tog‘ayning uch
turi:
1) Gialinli (shishasimon)
2) Elastik (to‘rsimon)
3) Tolali (kollagen tolali) turlari farqlanadi.
37-§. Gialinli tog‘ay to‘qimasi
Gialinli tog‘ay ko‘p uchraydigan tog‘ay turidir.
Embrión skeletinig ko‘p qismi, voyaga yetgan organizmda
qovurg‘alaming to‘sh suyagiga tutashish joyi, bo‘g‘imlar
yuzasi va havo o‘tkazuvchi yo‘llar devori gialin tog‘aydan
tuzilgandir. U ko‘kimtir rangi bilan farqlanadi.
Tog‘ay tashqi tomondan biriktiruvchi to‘qimaning yupqa
qavati - perixondr bilan qoplangan. Tog'ayning yuqori
qavatidagi xondrotsit hujayralari xondroblast hujayralaridan
ko‘p farq qilmaydi, chuqurroq qavatida esa tog‘ay hujayralari
asta-sekin kattalashadi. Xondrotsitning yuzasi tekis bo‘lmay,
elektron mikroskopda ko‘rinuvchi mikroso‘rg‘ichlari bor
Bu hujayralar yadrosi yumaloq b o iib , xromatini kamdir,
Sitoplazmasida konsentrik sisternalar shaklida endoplazmatik
to‘r joylashganUgi ko‘rinadi.
Xondrotsit mitoz yo‘li bilan boiinadi. Hosil boMgan
yangi hujayralar atrofida zich hujayralararo modda boigani
uchun ular bir-biridan uzoqlashmay, izogen gruppalarini hosil
105
(|iladi Sluiiiiiig uchun qari tog‘aylardagi izogen gruppalar
S 10 (agacha xondrotsitlar tutadi. Hujayralararo moddaning
hujayralar atrofida bevosita joylashgan, ko‘p miqdorda
yliko/.aminoglikan va proteoglikanlar saqlovchi zonasi keskin
lia/.ofil bo'yaladi. Bazofíl bo‘yaluvchi moddalar izogen
gruppalarni har tomondan bir tekisda o‘ragani uchun ular
sharsimon tanachalami hosil qiladi,
Yirik va qari tog‘ayda bazofil tanachalar atrofida halqa
singari oksifil zona shakllanadi, chunki yosh ulg'ayib
borgani sari tog‘ay hujayralarining soni va amorf moddada
glikozaminoglikanlar miqdori kamayadi.
Pirovardida
hujayralararo modda bazofiliyasining susayishi va unda kalsiy
tuzlari 0 ‘tirishi kuzatiladi (28-rasm).
28-r8sm. Gialinli tog^ay. Buzoqning qovurg‘asii.
I-log'ay usti qoplag‘ichi-perixondr; 2-yosh tog'ay
huJayfalarl-xondroblastlanS-asosiy modda; 4-ixtisoslashgan
to g ‘ay hujayralari-xondmisitlar; 5 -tog‘ay hujayralari g'Hqfl;
6-izogm guruhlar; 7-tog‘qy hujayralari atrofidagi oraliq
moddaning bazofil qatlami,
106
Hamma gilianli tog‘aylar ham bir xil tuzilishga ega cinas,
masalan, bo‘g‘imlar yuzasidagi tog‘ay perixondrga ega
bo‘lmaydi. Bo‘g‘im tog‘aylarida uch zona ajratiladi. Tashqi zona
mayda, o'rta zona yirik, yumaloq hujayralardan, ichki zona esa
kalsiy tuzlari o'tirgan tog‘ay moddasidan iborat.
38-§. Elastik tog‘ay to‘qiitia$i
Elastik tog‘ay quloq suprasida, hiqildoqda, hiqildoq usti
tog‘ayida uchraydi. Ular sarg‘ish rangli, xira boiadi. 1?uzilishi
jihatidan gialin tog‘ayini eslatadi. Hujayrasi yumaloq shaklga ega
bo‘lib, yakka-yakka yoki izogen gruppani hosil qilib joylashadi
(29-rasm).
..y»,
29-rasin, Elastik tog‘ay. Sut emizuvcMlarning quloq suprasl.
1-tog'ay usti qoplag'ichi; 2-oraliq modda; 3~elmtik tolalar­
ning to ‘ri; 4-tog 'ay hujayralari; 5-ularning g 'ilofi va 6~yadmsi;
7-izogen guruhlar.
107
lilastik tog‘ay hujayralarining sitoplazmasida gialin
log'aydan Farqli ravishda yog‘ va glikogen kam to‘planadi.
Hujayralararo moddasida kollagen tolalari bilan bir qatorda
elastik to‘mi hosil qiluvchi elastik tolalami ko‘rish mumkin.
Bu elastik tolalar tog‘ay ust pardasiga o‘tib ketadi. Elastik
tog‘ayda ohaklanish kuzatilmaydi.
39-§. Tolali tog‘ay to ‘qimasi
Tolah tog‘ay tolali biriktiruvchi to‘qimaning pay, bog‘lam
turlarining gialin tog'ayga o‘tish joylarida uchraydi. Masalan:
sonning yumaloq bogiamida, o‘mrov-to‘sh bo‘g‘imida
uchraydi (30-rasm).
30-rasm. Kollagen tolali tog‘ay. Buzoqning
um urtqalar aro disk!.
1-kollagen tolalar; 2 - to g ‘a y hujayralari;
Umurtqalararo disklar tolali tog‘aylardan iborat. Tolali
tog‘ayda ham hujayralarni (xondrotsitlami) va hujayralararo
108
moddani ajratish mumkin. Hujayralararo mkhKI:! pariillcl
yo‘nalgan kollagen tolalardan va bazofil bo'yaluvchi aiiioi l
moddadan tashkil topgan. Bu moddada bo‘shlic|lar ho'lil),
ular yakka-yakka yoki izogen gruppalar hosil qilib yoluvclii
tog‘ay hujayralarini tutadi. Xondrotsitlar oval yoki yuinaloi|
shaklga ega b o iib , gialin tog‘aydan paylarga o iis h davomiila
yassilanadi va pay hujayralari singari qator-qator b o iib
joylashadi.
Shunday qilib, tolah tog‘ayni gialin tog‘ayning pay yoki
bogiam ga oiadigan oraliq shakli deb ifodalasa b o iad i.
40-§. Tog‘ay to‘qimasming taraqqiyoti
(xondriogistogenez) va regeneratsiyasi
Tog‘ay to ‘qimasi embrión davrida mezenximadan
rivojlanadi. B o iajak tog‘ay to ‘qimasi hosil boiadiganjoylarda
mezenxima hujayralari ko‘payib, o‘simtalarni y o ‘qotadi va
bir-biriga zich yotadi. Mezenximaning bu qismi xondrogen
yoki skletogen kurtak deyiladi.
Keyingi bosqichda mezenxima hujayralari hujayralararo
modda hosil qila oladigan tog‘ay hujayralari-prexondroblast
va xondroblastlarga differensiallanadi. Hujayralararo modda
yangi hosil boiadigan kollagen tolalar bilan birga tayanch
vazifasini ham oiaydi. Hujayralararo moddaning shu
davrda oksifil bo‘yalishi bu hujayralar tomonidan fibrillyar
oqsil ishlab chiqarilishiga bogiiq. Tog‘ay hujayralari
hujayralararo modda ishlab chiqarishni davom ettiradi va birbiridan uzoqlashadi. Hujayralararo moddada yangi kollagen
tolalarning shakllanishi am orf moddaning o‘zgarishlari bilan
bo g iiq. Tog‘ay hujayralarining keyingi differensiallanishi
am orf moddada glikozaminoglikanlarning sintezlanishiga olib
keladi. Xondronginsulfatlar nofibrillyar oqsillar bilan bii'ikib,
proteoglikanlarni hosil qiladi. Proteoglikanlar am orf modda
va kollagen tolalarga shimiladi, natijada kollagen tolalar oddiy
109
m ikioskop oslida ko'Tinm aydiganbo‘lib qoladi.
Yosli log‘ayning hujayralari mitotik boiinishda davom
clih, yangi-yangi hujayralarni tashkil qiladi. Bu hujayralar
i/ogen griippalarni vujudga keltiradi. Bu jarayon tog‘ayning
ichki tarafdan o‘sishini belgilaydi. Intussussepsion yoki
interstitsial (lat.intus-ichki, suscipio-ishtirok) o‘sish go‘daklik
davrida va yosh bolalarda kuzatiladi.
Skletogen kurtakni o‘rab turgan mezenxima hujayralari
ham ko‘payishda davom etadi va hujayralararo modda hosil
qiladi, Natijada skletogen kurtak bu hujayralar hisobiga
ham kengayadi. Tog‘ayning bu usulda o‘sishini appossitsion
o‘sish deyiladi. Tog‘ayda kurtakni qoplab turgan mezenxima
hujayralari zichlashadi va tog‘ay usti pardasini hosil qiladi.
Tog‘ay o‘sishining oxirgi bosqichida to‘qimamng o'sishi
va uning oziq bilan ta’minoti orasida tafovut ro‘y beradi.
Tog'ay markazidagi hujayralar ko‘payishdan to'xtaydi.
Proteoglikanlar esa oksifil bo‘yaluvchi oddiy oqsilalburainga aylanadi.
Turli ta’sirlar natijasida jarohatlangan tog‘ay regeneratsiya
qobiliyatiga ega. Tog* ay regeneratsiyasida perixondrda
joylashgan hujayralar muhim o‘rin tutadi. Bu hujayralar
tog‘ay hujayralariga aylanadi, ular orasida esa tog‘ayning
hujayralararo moddasi shakllanib, jarohatlangan tog‘ay
tiklanadi.
110
XII bob. Suyak to‘qimasi va unínK xillnri
Reja:
1. Umumiy tavsifi.
2. Retikulofibroz (dag‘al tolali) suyak to‘qiiuiiNÍ.
3. Plastinkasimon suyak to‘qimasi.
4. Naysimon suyakning gístologik tuzilishi.
5. Suyak usti pardasi (periost) va endost.
41-§. Umumiy tavsifi
Suyak to'qimasi faqat umurtqali hayvonlarda uchraydi
va juda mustahkam tuzilma sanaladi. Suyak to‘qimasi ham
har qanday to‘qima kabi moddalar almashinuvi jarayonida
organizmning boshqa qismlari bilan o‘zaro aloqada bo‘ladi.
Ulaming faoliyati nerv sistemasi va gormonlar orqali
boshqarib turiladi. Suyak to‘qimasi tayanch funksiyasini
bajarishga moslashgan bo‘lsa ham organizmning mineral
tuzlar almashinuvida ishtiroki bor
Mineral tuzlaming asosiy qismi suyak to‘qimasida
yig‘ilgan bo‘lib, organizm uchun kerakli bo‘lganda qonga
chiqishi mumkin. Suyak to'qimasi anorganik (taxminan
70%) va organik moddalarning (30%) yig‘indisidan iborat
bo‘lib, har bir modda suyakka m a’lum xususiyat berib
turadi. Organik moddalar suyakka plastiklik, egiluvchanlik
xususiyatlarini bersa, anorganik moddalar unga qattiqlik va
mo‘rtlik xususiyatlarini beradi.
Suyak to‘qimasidagi anorganik moddalar asosan
kalsiy fosfat, kalsiy karbonit va magniy tuzlaridan iborat
bo‘lib, qondagi kalsiy va fosfoming miqdori shular orqali
normallashtirib turiladi, ya’ni kerakli paytda ular suyakdan
qonga yetib turadi. Mineral tuzlaming almashinishi, ayniqsa,
homiladorlik paytida, laktatsiya davrida yaqqol ko‘rinadi.
Mineral tuzlar yetishmasa, rivojlanayotgan yosh bolalar
suyaklarida jiddiy patologik o‘zgarishlar ro‘y berishi mumkin.
111
Siiynk lo'tiimasi qattiq to‘qima bo‘lishiga qaramay,
tiomu) yangilanib turadi, bunda suyakning bir qismi so‘rilib,
miiMta/am qayta qurilib turadi. Suyak to‘qimasi tayanch,
mineral almashinuvidan tashqari yana qator funksiyalami
bajaradi. Ma’lumki, suyaklar ichida qizil suyak ko'migi
Joy lashib, u yerda qon shaklli elementlari hosil bo‘ladi, demak,
bu nozik tuzilmalar mustahkam suyak bilan qoplanib, himoya
qilib turiladi. Bundan tashqari, suyak to‘qimasi ichki organlar
uchun himoya vositasini o‘taydi, eng muhimi, muskullar
uchun murakkab richaglar sistemasini hosil qiladi.
Suyak to‘qimasi ham hujayralardan va hujayralararo
moddadan tashkil topgan, Shuni qayd qilib o'tish kerakki,
hujayralararo modda suyak to‘qimasida minerallashgan
yoki mineral tuzlar bilan to‘yingan boMib, tolalardan va
qattiq asosiy yoki amorf moddadan tashkil topgan. Uch xil
suyak hujayralari farq qilinadi; osteotsitlar, osteoblastlar va
osteoklastlar.
Osteotsitlar (osteon-suyak, citus-hujayra) o‘simtali
hujayralar bo‘Iib,o‘simtalarimaydao‘simtalargatarmoqlangan
boiadi. Bu hujayralar o‘z shakligamos keladigan bo‘shliqlarda
joylashib, o‘simtalari bilan o‘zaro bogiangan. Bu hujayra
markazida to‘q bo‘yalgan yadro joylashib, sitoplazma och
bazofil rangga ega. Osteotsitlar suyak to'qimasining asosiy
hujayralaridan hisoblanib, sitoplazmasida oz miqdorda
mitoxondriyalar, kuchsiz rivojlangan Golji kompleksi boiadi.
Osteoblastlar yoki osteoblastotsitlar (osteon-suyak,
blastos- kurtak) suyak usti pardasida, suyakning yangidan hosil
bolayotganqismlarida uchrab, kubsimon, piramidasimonyoki
ko‘p qirrali shaklda boiib, yumaloq yoki ovalsimon yadtoga
ega; Yadroda bir yoki bir necha yadrocha boiadi. Hujayra
sitoplazmasida ancha yaxshi taraqqiy etgan endoplazmatik
to‘r, mitoxondriyalar, Golji kompleksi va ko‘p miqdorda К Ж
ni ko‘rish mumkin.
112
Osteoklastlar, osteoklastotsitlar (ostcon-siiyak, clasioparchalanish, yemirilish)-bu hujayralar ohaklangan tog-ay vii
suyak to ‘qimalarining yemiriHshida aktiv ishtirok etadi. Ulac
makrofaglaming maxsus bir turi bo iib , embrionda mezenxima
hujayralaridan, so‘ngra esa monotsitlardan hosil bo‘ladi,
Hujayralaming eng yirigi 100 mkm ga yetishi mumkin. Shakli
esa noto‘g‘ri yumaloq b o iib , juda ko‘p yadroga ega. Elektron
mikroskop ostida osteoklastlar sitoplazmasi bir necha
zonadan iborat ekanligi ko‘rinadi. Ularning suyaklarning
yemiralayotgan yuzasiga bevosita tegib turgan qismi
burmalar va so ig ic h sim o n o ‘siqlar qoplab turuvchi va shu
bilan osteoklastni suyak to ‘qimasiga germetik yopishtiravchi
ikkinchi zonada organellalar deyarli boim aydi. Bu oqish
zona b o iib , unda faqat aktin saqlovchi mikrofilamentlar
uchraydi. Oqish zona aniq bir chegarasiz keyingi, vezikulyar
zonaga o iad i. Bu zonada mayda pufakchalar va vakuolalar
mavjuddir. Hujayra sitoplazmasining burmador yuzasiga
qarama-qarshi joylashgan qismi bazal yuzani tashkil etadi. Bu
yuza boshqalardan farq qilib, organellalarga boy bo iad i. Unda
ko‘p sonli mitoxondriyalarni, yaxshi rivojlangan donador
endoplazmatik to ‘r va Golji kompleksini, lizosomalarni,
hujayra markazini, ko‘p miqdorda ribosoma va polisomalarni
k o iis h mumkin. Shuning uchun bazal yuzani hujayraning
energiya markazi va sekretsiya jarayonida ishtirok etuvchi
asosiy qismi deb hisoblash mumkin.
Osteoklastlarning suyak to‘qimasi bilan uchrashgan yerida
o ‘yiqlar hosil b o ia d i (lot.-lacuna). Osteoklastlarning suyak
to ‘qimasini yemirish va fagotsitoz qilish mexanizmi to ia
oiganilm agan. Bu jarayonda osteoklastlar ajratib chiqaradigan
SOj muhim rol o‘ynaydi deb hisoblanadi. SOj karbongidraza
fermenti ta’sirida H^SOj kislotasini hosil qiladi. Bu kislota
suyak to‘qimasidagi organik moddalaming yemirilishiga
va suyakda kalsiy tuzlarining erishiga olib keladi. Suyak
113
iD'iimuisiiiing parchalanishida H^SOj va limon kislotasining
iisi)siy rol ini osteoklastlar burmador hoshiyali yuzasida
1*11 past (kislotali) bo‘lishi ham tasdiqlaydi. Parchalanish
natijasida hosil boigan moddalami osteoklastlar fagotsitoz
t]iladi, natijada devori tekis boim agan keng kanallar hosil
boMadi,
Suyak to‘qimasining hujayralararo moddasi. U
ohaklashgan boMib, ikki qismdan; tolalardan va asosiy
moddalardan iborat. Tolalar esa organik moddalardan tashkil
topgan boMib, ular ossein yeki osteokollagen tolalar deb
ataladi. Bu tolalar o ‘z xossalariga ko‘ra I tip kollagen tolalar
boMib, elektron mikroskopda ko‘ndalang targMl tuzilishga
ega. Ossein tolalari tartibsiz yoki maMum tartibli yo‘nalishda
joylashadi.
Asosiy modda suyak to‘qimasida asosan mineral
tuzlardan tashkil topgan boMib, qisman xondroitinsulfat
kislotasi ham uchraydi. Suyak to‘qimasining asosiy moddasi
apatitgidrooksid kristallari sifatida namoyon boMib, suyakning
asosi boMgan ossein tolalariga nisbatan tartibli joylashgan.
42-§. Retikulofibroz (dag‘al tolali) suyak to‘qimasi
Bunday suyak to‘qimasi asosan homilada, yangi tugMlgan
chaqaloqlarda uchraydi. Kattalarda esa faqat tog‘aylaming
suyakka birikkan joyida, kalla suyaklarining choklarida
uchraydi. Bu suyakning dag‘al tolali deyilishiga sabab shuki,
suyak to‘qimasining ossein tolalari juda dag‘al va turli
yo‘nalishda betartib joylashgan boMadi. Tolalar bir-biri bilan
kesishib yoki burchak hosil qilib, yoki murakkab to‘r hosil
qilib joylashadi. Bu tolalar orasi asosiy modda bilan to‘yingan
boMadi. Suyak to‘qimasining asosiy moddasida uzunchoq
ovalsimon shakldagi suyak bo‘shliqlari yoki lakunlar
joylashib, bular uzun, bir-biri bilan anastomozlar hosil qiluvchi
kanalchalarga davom etadi. Ana shu bo‘shliqlarda shakli shu
114
bo‘shliqning shakliga mos keladigan oslcolsit luijnyiiiliii
joylashadi. Shuni qayd etib o‘tish kerakki, homiluJu lt<»sil
boMgan dag‘il tolali suyak o'sishi va keyingi taraqi|iyo((
natijasida sekin-asta plastinkasimon suyakka aylanadi (31rasm).
B
31-rasm. Dag‘al tolali suyak
A-seHbaligH ningjabra qopqog'idagi dag'ai tolali m yak hujayralari. 1-yadro; 2-sitoplasma; 3 -o ‘simtalar; 4-oraHq modda.
B-sichqoming son suyagi mteotsitining êhktm n mikroskopik
tuzilishi.
1-yadro; 2-endoplazmatik to'r; 3-sitolemma; 4~osteoisli
0 ‘simtalari; 5-suyak lakunasi; 6-oraliq modda.
115
43-i). i'liistinkasimon suyak to‘qimasi.
Vi )yi Ip,i I у с 1g;i I u )rganizmda barcha suy aklar-y assi, naysimon
Mi\;ikliimhig asosiy qismi plastinkasimon suyakdan tashkil
lo|>).>aii boiadi. Bu suyakning asosini suyakplastinkalari tashkil
i.‘(ib, plaslinkalar ingichka, bir-biriga parallel holda joylashgan
kollagen tolalardan va osteotsit hujayralardan iborat. Har bir
plasliiikada kollagen tolalar qo‘shni plastinkadagi kollagen
lolalarga nisbatan perpendikulyar joylashadi. Plastinkalarda
Lolalarning bunday yo‘nalishi suyak to‘qimasini mustahkam
qiladi.
Suyak plastinkalarining joylanishiga qarab ildci xil suyak
moddasi farq qilinadi: kompakt va g‘ovak suyak. Kompakt
suyakda plastinkalar bir-biriga jips birlashib, parallel joylashsa,
g‘ovak suyakda plastinlcalar har xil yo‘nalishda, bir-biriga
nisbatan turli xil burchak hosil qilib joylashadi va ulaming
orasida kichik-kichik bo‘shliqlar hosil boiadi.
Nishonlangan radioaktiv fosfor bilan o‘tkazilgan tajribalar
shuni ko‘rsatadiki, g‘ovak suyak o‘zida harakatchan fosfor
tutib, u osonlik bilan qonga o lish i mumkin. Kompakt suyak
esa g‘ovakka qaraganda uch marta kamroq harakatchan fosfor
tutadi. Shunday qilib, mineral tuzlar almashinuvida g‘ovak
suyak asosiy rol uynaydi.Kompakt suyak bir-biriga juda ham
jips birlashgan suyak plastinkalaridan iborat b o iib , uning
tuzilishini o‘rganish uchun paysimon suyakning tuzilishi bilan
tanishib chiqish kerak.
Naysimon suyakning gistologik tuzilishi
M alum ki, naysimon suyakda anatomik jihatdan diafiz va
epifiz qismlari tafovut etiladi. Diafiz qismi naysimon shaldda
b o iib , devori kompakt qismdan tashkil topgan. Kompakt
moddasi esa bir-biriga juda ham zieh birlashib ketgan suyak
plastinkalaridan tashkil topgan. Epifizlar esa tashqi tomonidan
yupqa kompakt suyak bilan qoplangan boiib, ichki tomoni
g‘ovak moddadan tashkil topgan. Suyak tashqi tomonidan
yupqa biriktirm^chi to‘qima parda, ya’ni suyak usti yupqa
116
pardasi (periost)bilan qoplangan. Suyak ichki kaiuih osn iiidii
yupqa parda (endost) bilan suyak ko‘migidan ajrahl) liiiaih,
Suyak devorining o‘rta qavatini osteonlar hosil ciilib, iihii
kompakt suyakning struktura biriigi hisoblanadi. Osteonlar hum
plastinkalardan iborat boiib, ular konsentrik halqalar siliilida
qontomirlami o‘rab joylashadi. Osteonmarkazida qon tomirlai
joylashib, devori esa qalinligi 5-20 mkm boigan, bir-birinitig
ichiga kirgan silindrlar sistemasidan tuzilgan. Osteon halqalarini
hosil qilgan plastinkalaming ossein tolalari o‘z yo‘nalishiga ega
boigani uchun suyakning bo‘ylama va ko‘ndalang kesmalarida
plastinkalami aniq ajratish mumkin. Osteonlar bir-biriga
zieh tegib yotmaydi, balki ular orasida konsentrik halqa hosil
qilmaydigan suyak plastinkalari joylashadi. Bu plastinkalar
oraliq yoki interstitsial plastinkalar deb nomlanadi.
Naysimon suyakning markazida endost bilan qoplangan
suyak ko‘migi kanali joylashib, u bilan osteon sistemasi
oraligida ichki umumiy suyak plastinkalari joylashadi. Bu
plastinkalar sistemasi kompakt suyak moddasi suyak ko‘migi
kanali bilan bevosita chegaraiangan joylardagina yaxshi
rivojlangan boiadi. Kompakt modda g‘ovak moddaga o‘tadigan
joylarda esa ichki plastinkalar g‘ovak modda plastinkalariga
davom etib ketadi (32-rasm).
Naysimon suyaklarda osteonlar suyakning uzun o‘qiga
parallel joylashib, ular o‘zaro anastomozlar orqali tutashadi.
Bu anastomozlar tashqi umumiy plastinkalarga kiruvchi
kanallar deb nomlanadi. Osteon kanallaridagi qon tomirlar
o‘zaro bogianibgina qolmay, ular suyak ko‘migi va suyak usti
pardasining qon tomirlari bilan ham birlashgandir. Suyak usti
pardasida oziqlantiruvchi qon tomirlar va nerv tolalari ham
joylashgan. Bu yerda mielinli va mielinsiz nerv tolalarining
chigallari mavjud. Nerv tolalarining bir qismi qon tomirlar bilan
tashqi umumiy plastinkalar orqali osteon kanaliga, u yerdan esa
suyak ko‘migiga yetib boradi. Nerv tolalarining bir qismi esa
suyak ko‘migiga yetib boradi. Nerv tolalarining bir qismi esa
117
siiyiik iisli pilicla.sida erkin va kapsulaga o‘ralgan nerv oxirlarini
hosil c|iladi.
32-rasm.
Plastinkali
suyak.
Naysimon
suyakning
diafizining
hajmiy
sxemasi.
1-periost; 2-qon tomirlar; 3-4 tashqi umumiy plastinkalar;
5-oraliq plastinkalar; 6-osteotsitlar; 7-konsentrik plastinkalarosteon; 8-hirikish chizig'i; 9-osteon ichidagi qon tomir; 10-teshib
o ‘tuvchi kanal; 11-kompakt suyak; 12-ichki umumiy plastinkalar;
13-g 'ovak suyak; 14-endost.
Suyak usti pardasi (periost) va endost. Suyak tashqi
tomondan suyak usti pardasi (periosteum) bilan qoplangan.
Unda ikki qavat: ichki hujayrali va tashqi tolali qavatlar
farqlanadi. Ichki qismi nozik tolali biriktiruvchi to‘qimadan
tashkil topgan bo‘lib, unda mayda qon tomirlari, osteoblast
va osteoklast hujayralari joylashadi. Tashqi qavat asosan
tolali biriktiruvchi to‘qimadan iborat Endost (endosteum)juda nozik parda bo‘lib, suyakni ichki tomondan qoplaydi. U
osteoblast va osteoklast hujayralarini ushlovchi biriktiruvchi
to‘qimadan tuzilgan bo‘lib, uning kollagen tolalari suyak
ko‘migining stroma tuzilmalariga o‘tib ketadi.
118
XIII bob. Suyak to^qimasining taraqqiyoli
vji
o‘sislii
Reja:
1. Osteogistogenez.
2. Suyak to‘qimasining me/cnxiniadiin
rivojianishi.
3. Tog‘ay modeli o‘mida suyak hosil
boiishi.
4. Enxondral suyak.
5. Suyaklarning o‘zaro birlashuvi.
6. Suyak to‘qimasining regeneratsiyasi.
Suyak to‘qimasining taraqqiyoti osteogistogenez deb
atalib, u embrional va postembrional osteogistogenezlarga
boiinadi.
Embrional osteogistogenez ikki usulda amalga oshadi:
to‘g‘ridan-to‘g i i mezenximadan suyak hosil boiishi (to‘g‘ri
yoki bevosita osteogistogenez); mezenximadan hosil boigan
tog‘ay modeli o‘mida suyak takomili (noto‘g‘ri yoki vositali
osteogistogenez).
Postembrional osteogistogenez homila tugilgandan
keyingi davmi o‘z ichiga olib, asosan suyak o‘sishi va
regeneratsiyasi bilan bogiiq.
44-§. Suyak to‘qimasining mezenximadan rivojianishi
(bevosita osteogistogenez).
Bu usul asosan yassi suyaklar, jumladan, kalla suyaklari
uchun xosdir. B oiajak suyak o‘mida mezenxima hujayralari
ko‘paya boshlaydi va osteogen orolchalar hosil boiadi.
Hujayralar orasida kollagen tolalar hosil boiadi va bu
tolalar hujayralarni bir-biridan uzoqlashtiradi. Bunday
hujayralarni preosteoblastlar deb hisoblash mumkin. Uliir
kollagen tolalardan tashqari glikozaminoglikanlar ham
119
Iiosil (lilacli. Natijada hujayra oraliq moddasi oksifil bo'ladi.
PiT(»i)teoblastlar osteoblast hujayralariga aylanib, yana
ko'proq hujayralararo modda ishlab chiqaradi. Bu davmi
o.steoid davr deb ham yuritiladi (33-rasm).
33-riism. Suyakning mezenximadan rivojlanishi
( embrionning pastki jag4).
i-mes@mlma; 2-suyak hujayralari ostm ntlar hilan suyak
trahekulalari; 3-trabekulalar tashqarisidagi osteoblastlan
Taraqqiyotning keyingi bosqichida to‘qimada ko‘p
miqdorda ishqoriy fosfataza fermenti to‘planadi. U organik
fosfatlarni, asosan, glitserofosfatni karbonsuv va fosfat
kislotagachi parchalaydi v i mineral tuzlaming cho'kishiga
yo‘l ochadi. Shu bilan birga, hujayralararo moddada
depolimerizatsiya,
ya’ni
osseomukoid
moddasining
120
parchalanishi va erib ketishi kuzatiladi. Shu vaqtdun boshliib
hujayralararo moddaning organik qismi faqat kolkigciulnii
tashkil topadi. Fosfat kislota kalsiy tuzlari bilan birikib kalsiy
fosfat tuzlarim hosil qiladi. B u tuzlar dastavval amorf shaklida
boiib, keyinchalik ular gidroksiapatit kristallarini hosil qihidi.
Dastlab hosil boigan suyak to'qimasi noaniq tuzilishga
ega b o iadi va ko‘p miqdorda dag'al kollagen tolalar va
tartibsiz joylashgan gidraksiapatit kristallardan iborat boiadi.
Shunday y o i bidan dastlabki dag‘al tolali suyak to‘qimasi
hosil boiadi. Bu asta-sekin plastinkasimon suyak to‘qimasiga
aylanadi. Mezenxima hujayralaridan hosil boigan osteoklast
hujayralari hujayralararo moddani yemira boshlaydi va dag*al
tolali suyak to'qimasiga qon tomirlar o‘slb kiradi. Yangi suyak
plastinkaliri qon tomirlar itroiida hosil b o ia boshlaydi.
Ossein tolalar tartibli joylashib, ular iistida yangi
osteoblast hujiyralari hosil boiadi va yangi suyak plastinkasi.
rivojlanadi. Shu y o i bilan suyak osteonleri hosil boiadi.
Tashqi general plastinkilif qavati esa suyak usti pardasi
osteoblast hujayralari hisobiga hosil boiadi. Natijada suyak;
eniga o‘sa boshlaydi. Suyak usti pardasi va endost atrofldagi
biriktiruvchi to‘qimadan shakllanadi. Keyinchalik embrional
davrda hosil boigan suyak qaytadan tuziladi. Birlamchi
osteonlar yemirilib, yangi osteonlar hosil boiadi. Eski
osteonlar o‘miga yangilari hosil boiishi butun um:r davom.
etadi.
45-§. Tog‘ay modelt o‘riiida suyak hosil boiishi
(noto‘g‘ri yoki vositali osteogistogenez).
Embrión taraqqiyotining ikkinchi oyida b o ig ‘usi suyak
0 ‘rnida meienximadan tog‘ay modeli hosil boiadi. Bu model
gialin tog‘aydan iborat boiib, qon tomirlar boimaydi va
m aium davrgacha rivojlanadi (34-rasm),
121
34-rasm. Suyakning gialinli tog‘ay o‘rnida
rivojianishi (barmoq suyagining tikkasiga kesilgani).
1-epifizar gialinli tog'ay; 2-tog‘ayusti qoplag'ichi;
3-ustunsimon tog'ay qabati; 4-pufaksimon tog'ay qabati;
5-perixondral suyak; 6-endoxondral suyak; 7-suyakusti qoplag ‘ichi
Keyinchalik u degeneratsiyaga uchrab, tog‘ayning
diafiz qismida suyak to‘qimasi hosil bo‘la boshlaydi. Suyak
to‘qimasining paydo bo‘lishi tog‘ay usti pardasida tipik
osteoblastlar hosil bo‘lishi bilan boshlanadi. Osteoblastlar
hosil bo‘lishidan boshlab perixondr suyak usti pardasi122
periostga aylana boshlaydi. Osteoblastlar log'iiy mkhU-Ii
atrofida suyak to‘qimasini hosil qila boshlaydi. Niilijiidii
suyakning tog‘ay modeli diafiz qismida perixondrai .Niiyak
o‘rami bilan o‘raladi. Ular g‘ovaktuzihshga ega bo‘lib, dag nl
tolali suyaklardan tashkil topadi ( 35-rasm).
35-rasm. Perixondrai suyaklanish
1-periostning osteoblast qatlami; 2-periostningfibroz qatlami;
3-perixondral suyak qatlami; 4-suyak to ‘sinlari; 5-osteositlar;
6-osteoblastlar; 7-osteoklastlar; 8-qon tomir
Tog‘ayning ohaklanishi diafiz qismidan epifi/ga qarab
boradi. Ayni shu vaqtda tog‘ay usti pardasi o‘rnida hosil
boigan suyak usti pardasidagi qon tomirlar ularni qoplab
turgan mezenxima huj ayralari bilan birga suyak manj otkasi dagi
123
losliikclialar orqali ohaklanayotgan tog‘ay zonasiga kirib
boradi. Qon tomir bilan kirgan hujayralaming ba’zilari ko‘p
yadroli osteoklast hujayralariga aylanib, ohaklanayotgan
log‘ayni yemira boshlaydi. Tog‘ayning yemirilishi diafiz
markazidan boshlanib, epifizlarga qarab suriladi. Ammo
tog‘ay to‘qimasi diafizda butunlay parchalarmiaydi va tog‘ay
yemirilishi natijasida hosil bo‘lgan bo‘shliqlar atrofida tog‘ay
to‘sinlari saqlanib qoladi.
Shu to‘sinlar atrofidagi kam differensiallashgan
hujayralardan osteoblastlar hosil bo‘ladi(36 -rasm).
Enxondral suyak to‘qimasining parchalanishi natijasida
mayda bo‘shliqlar va chuqurchalar paydo bo‘ladi va ular
birlashib, suyak ko‘migi uchun bo‘shliq hosil qiladi. Qon
tomirlar atrofida parchalanayotgan dag‘al tolali suyak o‘raida
osteoblast hujayralar konsentrik plastinkalar hosil qila
boshlaydi. Ular maTum tartibda joylashgan parallel kollagen
tolalardan tuzilgan, ulardan osteonlar hosil bo‘ladi. Periost
tarafdan esa tashqi umumiy plastinkalar taraqqiyoti davom
etadi.
Suyakning epifiz va diafiz qismlari orasida tog‘aydan
iborat metafizar yoki epifizar plastinkasi joylashadi.
Uning diafizga yaqin qismida tog‘ay hujayralari shishgan,
hujayralararo modda esa ohaklangan bo‘ladi. Chunki
uning ostidagi hujayralar parchalanib, u yerda endoxondral
suyaklanish davom etadi (37-rasm).
Epifiz tog‘ayning suyakka aylanishi diafizga nisbatan
ancha kech sodir bo‘ladi. Inson tug‘ilganda diafiz perixondral
va endoxondral suyaklanish natijasida hosil bo‘lgan dag‘al
tolali suyakdan iborat bo‘lsa, epifiz xali tog‘ay ko‘rinishiga
ega bo‘ladi. Yangi tug‘ilgan chaqaloq naysimon suyagining
epifizida suyaklanish nuqtasi hosil bo‘lib, u yerdagi tog‘ayda
xuddi diafizdagi singari bir qator degenerativ o‘zgarishlar
sodir bo‘ladi.
124
S
13
12
1
36-rasm. Katta obyekiivda epifizni
diafizga o‘tish qismining ko‘rinishi
1- 0 ‘zgarmagan tog'ay zonasi; 2-bazofil oraliq moddali
gialinli tog'ay; 3-xondrotsitlar; 4-tog‘ay ustunchalarizonasi;
5-suyak belbog 'i; 6-shishgan hujayralar zonasi; 7-pufaksimon
hujayralar; 8-ohaklanish zonasi; 9-tog‘ayning yemirilish
zonasi; 10-osteoblastlar; 11-enxondral suyak; 12-ohaklangan
suyak; 13-embrional biriktiruvchi to ‘qima; 14-qon tomirlari;
15-osteotsitlar; 16-osteoklastlar; 17-chuqurchalar
46-§. Suyaklarning o‘zaro birlashuvi
Suyaklararobog‘lanishharakatsiz(sindesmozlar,simii/,lar,
sinxondroziar va sinostozlar) va erkin harakatli bo‘g‘imlar
shaklida bo‘lishi mumkin. Sindesmozlar suyaklarning o‘/aro
zich tolali biriktiruvchi to‘qima orqali birlashuvi dir. Bunda
pishiq kollagen tolalar qo‘shni suyaklar to‘qimasiga tcsliib
kiradi va u bilan tutashib ketadi. Sindesmoziarga kalla
suyaklarining bog‘lanishi misol bo‘la oiadi. Sinxoiidro/lai125
37-raira. Ëndoxondral suyaklaniih.
l-endoxomlralsuyak to'sinlari; 2 -to g ‘ayningohakslzlanish
qoldiqlaH; S-mteositlar; 4~osteoblas{lar; S-osUoklastlar;
6-mezenhima; 7-suyak iligi hujcfyralarí; 8-qon tomirlar.
suyakning tog‘ay to‘qimasi yordamida birlashuvidir. Bunda
asosan tolali tog‘ay ishtirok etadi. Har bir disk tashqi tolali
fibroz halqa vayumshoqroq bo‘lgan pulpoz markazdan iborat.
Pulpoz markaz yosh bolalarda asosan gomogen moddadan
iborat, 7-8 yoshda unda kollagen tolalar va tog‘ay hujayralar
paydo bo'ladi. Tolalar miqdori bola ulg‘aygan sari oshib boradi
va 20-23 yoshga kelib pulpoz markaz tolali tog‘ay tusini oladi,
126
S im fizlar- suyaklarning tog‘ay va biriktiruvchi to‘(|inia
orqali birlashuvi, qov suyaklarning birlashuvi buiiga inisol
bo‘la oladi. Bunda ikki qov suyagi o‘zaro mustahkam /ich
tolali biriktiruvchi to‘qima yordamida birlashadi. Tog‘ay
to‘qimasi esa faqatgina ikkala kov suyagining yuzasida
joylashadi.Chanoq suyaklaridagi bu simfiz birlashuv ayol
ko‘zi yorishi vaqtida cho‘zilib, homilaning tug‘ilishiga imkon
yaratib beradi.
Sinostozlar - ikki suyakning bir-biri bilan o‘ta
mustahkam birlashuvi bo‘lib, bunga chanoq suyaklarining
tutashuvi misoldir. Ajralgan birlashuvlar yoki bo‘g‘imlarda
suyaklarning bir-biriga tegib turuvchi yuzalari tog‘ay bilan
qoplangan. Ular orasida ba’zan oraliq tog‘ay meniski bo‘lishi
mumkin. Bo‘g‘imlar kapsula bilan o‘ralgan. Bo‘g‘imlar
orasida sinovial suyuqlik bo‘lib, u harakatning erkin kechishini
ta’minlaydi. Suyaklar yuzasini qoplovchi tog'ay bo‘g‘im
tog‘ayi deb ataladi. Bo‘g‘im tog‘ayida mayda, yassilashgan
xondrotsitlar joylashadi. Ularning ostida tipik xondrotsitlar
izogen guruhlar hosil qiladi. Tog‘ay to‘qimasining suyak bilan
chegarasida ohaklangan tog‘ayni va yangi hosil bo‘layotgan
suyak to‘qimasini ko‘rish mumkin.
Bo‘g‘im kapsulasi tashqi fibroz qavat va ichki sinovial
pardadan iborat. Tashqi qavat zieh tolali biriktiruvchi
to'qimadan tuzilgan. Ichki pardada esa bo‘g‘im bo‘shlig‘iga
qaragan qoplovchi qavat, uning ostida esa kollagen elastik
tolalar qavatlari farqlanadi. Ichki qoplovchi qavat sinoviotsit
hujayralaridan tashkil topadi. Bu hujayralar bir turda bo‘lmay,
ular orasida sinovial fibroblastlar, makrofaglar va kam
differensiallashgan hujayralarni ko‘rish mumkin.
47-§. Suyak to^qimasining regeneratsiyasi
Suyak to‘qimasining regeneratsiyasi suyak usti pardasi
hisobiga bo‘ladi. Agar suyak butunligi buzilsa, suyak singan
yerga qo‘shni qismlaming suyak usti pardasi hujayralari
intiladi. Natijada ikki tomonning suyak usti pardasi birlashadi.
127
Siiyilk iisli pardasida juda ko‘p qon tomirlar va osteoblastlar
paydo boMadi. Shu yerda nozik suyak plastinkalari hosil boMa
boshlaydi. 10-12 kundan so‘ng suyak plastinkasi suyakning
singan qismini muña shaklida o‘rab oiadi va buni suyak
c|ctdogM deyila.di. Dastlab suyak qadogM osteon tuzilishga
ega boMmaydi, lekin keyinchalik uning o‘rta qismi shunday
tuzilishga ega boMishi mumkin. Suyak to‘qimasining
regeneratsiyasi organizmda yetarli miqdorda kalsiy, fosfor
tuzlari va turli mikroelementlar boMishini talab qiladi.
Ba’zi patologik holatlarda suyak to‘qimasi sog‘
organizmlarda uchramaydigan yerlarda ham hosil boMishi
mumkin. Bunday suyaklanish holati ektopik yoki skeletdan
tashqarida suyaklanish deyiladi.
XIV bob. Muskui to‘qimasi
Reja:
1. Silliq muskui to‘qimasi.
2. Silliq muskui to‘qimasining taraqqiyoti va
regeneratsiyasi.
3. Ko‘ndalang-targ‘il muskui to‘qimasi.
Muskui to‘qimasi odam va hayvon organizmining
hfirakatga kelishini ta’minlaydi. Muskullaming tuzilishi
ularning bajarayotgan ñinksiyasiga moslashgan, ya’ni ulaming
shakli cho‘ziq, uchlari tayanch tuzilmalarga tutashgandir.
Tuzilishi va bajarayotgan funlcsiyasiga ko‘ra silliq,
ko‘ndalang - targMl, yurak mushagi va ba’zi a’zolarda
uchrovchi maxsus muskui to‘qimasi farq qilinadi. Maxsus
muskui to‘qimasi kelib chiqishi, tuzilishi va vazifalariga
ko‘ra turlichadir. Ko‘ndalang-targMl yurak mushagi hamda
maxsus muskui to‘qima -mioepitelial hujayralar (ter, sut va
soMak bezlarida uchrovchi hujayralar), ko‘zning siliar va
qorachiqmuskullari xususiy gistologiyaning tegishli boblarida
keltirilgan.
128
48-§. Silliq muskul to‘qimasi
Silliq muskul to‘qimasi hujayra tuzilishiga ega. Si Ilie]
muskul to‘qimasi ko‘pgina ichki organlar-me’da-ichak yo‘li,
tanosil organlari, tomirlar devorining shakllani shida qatnashad i.
Silliq muskul tuzilishi hamda íunksiyasi bo‘yicha ko‘ndalangtarg‘il muskuldan ancha farq qiladi. Silliq muskullar vegetativ
nerv sistemasi tomonidan innervatsiya qilinadi va shu sababli
kishi ixtiyoriga bo‘ysunmaydi. Yuqorida qayd qilinganidek,
silliq muskul to‘qimasi hujayra tuzilishiga ega bo‘lib, cho‘ziq,
duksimon va tarmoqlangan boiadi. Hujayraning oichamlari
turlicha boiadi, ya’ni uzunligi 50-250 mkm, yadro sathining
maksimal diametri 5-20 mkm. To‘qimada bir-biriga yondoshib
yotgan hujayralar qatlamlar hosil qiladi. Ular bir-biriga
nisbatan shunday joylashadiki, bir hujayraning markaziy
qismiga boshqa hujayraning o‘tkir uch qismi yopishadi. Silliq
muskul hujayralari sirtdan sarkolemma bilan qoplangan,
unda qalinligi taxminan 7,5 nm ga teng plazmatik membrana
va tashqi bazal membrana farq qilinadi. Yonma-yon yotgan
hujayralarning plazmatik membranalari ba’zi joylarda juda
yaqinJashib, tutashish nuqtalarini hosil qiladi.
Membranalaming bunday yaqinlashish joylari silliq
muskul hujayralarining biridan ikkinchisiga qo‘zg‘alib
oiishiga xizmat qiladi degan taxminlar bor. Hujayra
sitoplazmasida yadro, umumiy organellalar va miofibrillalar
joylashadi. Yadro va organellalar hujayraning trofik apparatini
tashkil etadi. Silliq muskul hujayrasining yadrosi uning
markazida joylashib, cho‘ziq oval yoki tayoqchasimon shaklga
ega. Yadroning shakli qisqarish paytida o‘zgaradi. Unda ko‘p
hollarda ikkita yoki undan ko‘proq yadrocha boiadi. Yadro
yonida sust rivojlangan plastinkasimon kompleks joylashadi.
Shu yerda hujayra markazi ham yotadi (38-rasm).
Muskul hujayrasida endoplazmatik to‘r sust rivojlangan.
Mitoxondriyalar kichik, shakli cho‘ziq, oz miqdorda boiib,
129
Mioplii/.mjicia (arqoq joylashadi. Ammo yadro yonida ulaming
soiii ki»‘protj boMishi mumkin. Mitoxondriyalarning kristallari
ko’ndaiang larg‘il muskullardagiga nisbatan kam (33)
Miofibrillalar
muskul
hujayrasining
qisqamvchi
apparalini tashkil etishi sababli ular eng muhim ahamiyatga
ega. Miofibrillalar skelet mushagiga xos bo‘lgan ko'ndalang(arg'illikka ega emas va oddiy mikroskopda bir jinsli
ipchalar shaklida ko‘rinadi. Elektron mikroskop bilan siUiq
muskul hujayralari o‘rganilganda hujayraning butun uzunligi
bo‘yicha yotuvchi uzluksiz miofibrillalar aniqlangan emas.
Hujayra sitoplazmasida bo‘ylama joylashgan submikroskopik
protofibrillalar mavjud bo‘lib, ular tutamlar hosil qilmaydi.
Protofibrillalar yoki mikrofilamentlarning ikki turi aniqlanadi;
aktin va miozin. Miozin protofibrillalar diametri 17 mn ga
teng bo‘lib, yo‘g‘on protofibrillalardir.
Aktin mikrofilamentlar nozik bo‘lib, qalinligi 7 run ga
teng. Ikkala filamentlar ham muskul bo‘shashgan holatda
burchak hosil qilib yoki hujayra bo‘yi bo'yicha joylashgan
bo‘lib, muskul qisqarganda o‘z joylashishini o‘zgartiradi.
Silliq muskul hujayralaridako‘ndalang-targ‘illikkuzatilmaydi,
chunki filamentlar o‘zaro tartibli joylashmagan. Ular
sarkomerlar hosil qil-maydi, plastinkalar ham topilmagan.
Silliq muskul hujayralarida ham tropomiozin, troponin va
a-aktonin oqsillari topilgan.
Aktin oqsillarining sitolemmaga birlashgan qismida yoki
aktin protofibrillaning o‘rta qismida zieh tanachalar uchraydi.
Zieh tanachalar oddiy mikroskopda to‘q dog‘ shaklida
ko‘rinadi. Silliq muskul hujayra sitoplazmasida kalsiy ionini
saqlovchi mayda pufakchalar bo‘lib, ular ko‘ndakng targ‘il
muskuldagi sarkoplazmatik retikulumni eslatadi.
Lekin sarkoplazmatik retikulunining o‘zi silliq muskulda
kuchsiz rivojlangan. Bu pufakchalarga hujayra plazmatik
membranasining botishidan hosil bo‘lgan tuzilmalar
130
tegib yotadi. Bu tuzilmalar ko‘ndalang targ'il muskulnini-',
T-sistemasini eslatadi. Ular impuls tarqalishida va kalsiy
ionining sitoplazmaga chiqishida muhim o‘rin tutadi.
Har bir muskui hujayra yuqorida qayd etilgaiiidek, bazal
membrana bilan qoplangan. Muskui hujayralarining bir-biriga
tegib yotgan qismlarida tirqishli tutatish-neksuslar uchrab,
ular silliq muskui hujayralarining ma’lum guruhlari barobar
qisqarishini ta’minlaydi (38-rasm),
38»r8im. Silliq muskui to‘qimasiniog tiiîüilishi.
Siydik pufagi silliq muskvtining bo'ylama va ko'ndalangiga
kesilgani: l-sUliq muskui hujayralarining tikkasiga kesllgmii:
2-ularning ko'ndalangiga kesilgani; 3-hirikttruvchi to ‘qima.
131
Silliii imiskiil t()‘i|imasi yaxshi taraqqiy etgan qon tomirlar
sisicnuisigu ega. Qon tomirlar to‘qima ichidakapillyarlargacha
tiifinoqianib, muskul hujayralari tutamlari orasidagi
[)iiiktiruvchi to‘qima qatlamlarida kapillyarlar to‘rini hosil
qiladi.
Silliq
muskul
to^qimasining
taraqqiyoti
va
regeneratsiyasi. Silliq muskul to‘qimasi mezenximadan
rivojlanadi. Hosil boiayotgan muskul hujayralari dastlab
o‘simtalarga ega bo‘lib, uning yordamida o‘zaro bogianadi
va shu tufayli mezenxima tuzilishini eslatadi.
Ularda miofibrillalar paydo bo‘lish dififerensiallanish
boshlanganligining belgisi b o iib xizmat qiladi. Keyinchalik
silliq muskul hujayralari o‘simtalarini yo‘qotib, duksimon
shaklni oladi va bir-biriga zich yopishib yotadi. Ularda
fibrillalarnini soni ortib, hujayraning m m yo‘nalishi bo'ylab
tartibli ravishda joylasha boadi (39-ra8m).
39-rasm.
Silliq muibak
to^qimasining
tuzilish sxemasi
I-silliq
muskul hujaymsi;
2-uningyadnm;
S-sarkop/asm&dggi
miofthriUar!4"
sarkolemma;
S-endomiziy; 6- qon
tomir kapillyarlari;
7- nerv tomirt.
132
Silliq muskul anchagina yaxshi ifodalangan ivp.i'in-iiilNiyn
qobiliyatiga ega. Muskul hujayralarining miU)/ yo‘li Itilnn
bo‘linish qobiliyatiga ega ekanligi haqida ma’Uiiiiol hoi
Silliq muskul hujayralarining gipertrofiyasi va ko^payishim
qon tomirlaming o‘sishi va tiklanishi jarayonida !■;()'lisli
mumkin. Tajribada yirik arteriya bog‘lab qo‘yilgan holhirihi
qon aylanish kam joylardagi mayda tomirlaming kengayishi
kuzatiladi. Bunda ularning devorida yangidan hosil boMgaii
muskulning qalin qatlamlari paydo bo‘ladi. Silliq muskul
hujayralarining gipertrofiyasi va giperplaziyasi hachadonda
homiladoriik davrida yuz beradi.
49-§. Ko‘ndalang-targ‘il muskul to‘qimasi
Ko‘ndalang-targ‘il muskul to‘qimasi skelet muskullarini,
ovqat hazm qilish traktining ba’zi a’zolari-muskullarini, ko‘z
muskullarini, mimik va nafas olish muskullarini hosil qiladi.
Yurak mushagi ko‘ndalang-targ‘il muskul to‘qimasining
maxsus turi bo‘lib, u haqida quyida maxsus fikrlar bor.
Ko‘ndalang-targ‘il muskul tolalarining tuzilishi..
Ko‘ndalang-targ‘il muskul to‘qimasi tolalardan iborat boMib,
ulaming uzunligi bir necha santimetrgacha (12,5 sm), diametri
100 mkm gacha yetishi mumkin. Shu sababli ko‘ndalangtarg‘il muskul tolalari simplastik tuzilmalar deb ataladi (40rasm).
Ular uzun silindrik tuzilmalar bo‘lib, sirtdan yaxshi
ifodalangan parda-sarkolemma bilan qoplangan. Muskul
tolalarining yadrolari oval shaklli, xromatini k.'ini,
pereferiyada,sarkolemma ostida joylashadi.
Muskul tolali mitoxondriyalarga boy bo‘lih, ular
miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Muskul IoIa Inn
sarkosomalarning kristlari kuchli rivojlangan ho'lih.,
sarkosomalaming uzun o‘qiga nisbatan pcrpciulikiilyar
yo‘nalgan.
133
40-rasm. Ko‘ndalang-targ‘iI muskui to‘qimasinmg
tuzilishi.
Tilning ko ‘ndalang chiziqli muskui to ‘qimasming bo 'ylama
va ko ‘ndalang kesmalari (gistologikpreparatdan).
1-muskui tolasining bo yiam a va 2-ko‘ndalang kesilgani;
3-endomiziy; 4-qon tomirlar; 5 -yo g ‘ hujayralari.
Donador endoplazmatik to‘r sust rivojlangan, yadro
atrofida joylashadi. Sust rivojlangan plastinkasimon kompleks
ham shu yerda yotadi
Ko‘ndalang-targ‘il muskulda silliq kanalchalar sistemasi
mavjud bo‘lib, uning muskui tolalaming maxsus strukturasi
deb hisoblash mumkin (41-rasm).
134
M uskul tolasining tuzilishi
1
2
3
4
5
41-rasm. Muskul tolasining tuzilishi.
a-sxematik tuzilishi; b-elektron mikroskopik; dsarkomeraning sxematik tuzilishi. 1-T-naycha; 2-mitoxondriya;
3-yadro; 4-sarkoplazma; 5-sarkoplazmatik to ‘r; 6-miofebrill;
7-sarkolemma; 8-miozin; 9-aktin; 10-Z chiziq; 11-M chiziq;
12-yo‘g ‘on filament; 13-ingichka filament.
Kanalchalar sistemasi tolaning uzun o‘qi bo‘ylah
miofibrillalar oralig" ida joylashadi va Z chiziq qarshisida yoki
A va I disklar chegarasida kengaymalar hosil qilib tugaydi,
Bu sistema sarkoplazmatik retikulum deb nominiKuli
Bundan tashqari, A va I disklar chegarasida sarkoleininnnini',
plazmatik membranasi tola ichiga botib kirib, I sislcniii
naychalarini hosil qiladi. Bu naychalar tolaning u/,iin o‘c|igii
ko‘ndalang yo‘nalgan.
135
г .'iisloiiiii kiiiialcluilari A va I disk chegarasida atrofidagi
MimiR'irik ¡Dykishgan sarkoplazmatik to‘r kengaymalari bilan
ii'i¡itliikirlu)s¡lqiladLSarkoplazmatikto‘rqisqarishiningyuzaga
cliujishida ishtirok etadi. Miofibrillalar tolaning qisqarishini
1:Г m in10vchi tuzilmalardir. Bu ipsimon tuzilmalarning qalinligi
2 mikron keladi. Ko‘ndalang targ‘il muskulning miofibrillalari
silliq muskuldan farq qilib, ko‘ndalangiga taram-taram bo‘lib
bo‘yaladi. Bu ulaming nozik tuzilish xususiyatlariga bog‘liq.
Miofibrillalarda A va I disklar farq qilinadi. A disklar har xil
bo‘yoqlar bilan yaxshi bo‘yaladi. I disklar esa uncha yaxshi
bo‘yalmaydi. Anizotrop-A disklar ikki xil nur sindirish
xususiyatiga ega va ularning nomi ham ana shu xususiyatga
asoslangan. I disklar anizotropiya xususiyatiga ega emas va
shu sababli ularni izotrop disklar deyiladi.
Muskui tolasi fibrillalai'ning bir xil disklari bir sathda
yonma-yon yotib, butun muskui tolasining ko‘ndalangtarg‘illik manzarasini yuzaga keltiradi (41-rasm).
Elektron mikroskop fibrillalarning nozik tuzilishi
tafsilotlarini aniqlashga imkon berdi. A diskning o‘rtasida
H zona bo‘lib, uning markazidan esa M chiziq o‘tgan.
I diskning o‘rtasida Z chiziqchasi yotadi. U ba’zi bir
adabiyotlarda eski nom bilan T chiziq (telofragma) deb
ataladi. Har ikki Z chiziqchasi orasida yotgan miofibrilla
bo‘lakchasiga sarkomer yoki inokoma deyiladi. Sarkomer
tarkibiga A disk va A diskning har ikkala tomonidagi I
disklarning Z chiziqqacha bo‘lgan qismi (har bir I diskning
yarmi) kiradi. Elektron mikroskop miofibrillalar yanada
ingichkaroq ipchalar - miofilamentlardan (protofibrillalardan)
tuzilganligini ko‘rsatadi. Ikki xil protofibrillalar (miozin
va aktin) farq qilinadi. Yo‘g‘on (miozin) protofibrillalar A
diskda, ingichka (aktin) protofibrillalar esa I diskda va qisman
(N zona chegarasiga qadar) A diskda joylashadi. Shunday
qilib, I diskda faqat ingichka protofibrillalar, A diskda esa N
136
zona chegarasiga qadar ingichka va yo‘g‘oii prololihiill.ilai
joylashadi. Ingichka protofibrillalarning bh' iichi /-ehi/iim a
yopishadi. Ikkinchi uchi protofibrillaiamiiig orasitlii cikiii
holda tugaydi.
Shunday qilib, muskul tolasining slruktura biili|.',i
sarkomer bo‘lib Z chizig‘i esa tayanch tuzilma va/iliisiiii
o‘taydi. Muskul tolasining ko‘ndalang kesimida ingiclik;i va
yo‘g‘on protofibrillalarning geksogonal sistemasi shakhdii
o‘zaro tartibli joylashuvini kuzatish mumkin. Chunonchi.
tutashish zonasida ingichka va yo‘g‘on ipchalar slumday
joylashadiki, har bir yo‘g‘on protofibrilla atrofida 6 la
ingichlca protofibrilla va har bir ingichka protofibrilla atrolida
3 ta yo‘g ‘on protofibrilla yotadi. Elektron mikroskopda ¡iida
kattalashtirib ko‘rilganda, tutashish zonasida ingichka va
yo‘g‘on protofibrillalar ingichka ko‘ndalang ko‘prikchahuo‘simtalar yordamida o‘zaro bog‘langanligi ko‘rinadi.
Miofibrillalarning ultrastrukturasiga asoslanib, nuiskul
qisqarish mexanizmi haqida turli nazariyalar isiilaii
chiqilgan(42-rasm).
Xaksli taklif etgan ikki xil protofibrillalarning sirpanish
nazariyasi eng keng tarqalgan. Bu nazariyaning asosiy
qoidalaridan biri: qisqarish jarayonida protofibriliahirniii)’,
uzunli gi o ‘zgarmay di, deb hisoblanadi. Yo ‘g ‘on proto (i ii гiП¡11a i
miozin oqsilidan iborat. Ingichka protofibrillalar esa akliinhm
tuzilgan. Tutash zonasida yo‘g‘on protonbrillalardan chi(|(|,m
mayda o‘simtalar ingichka protofibrillalarga yopishadi И11
o‘simtalar ingichka protofibrillalarga mustahkam bog' lannms
har bir qisqarishda yopishish o‘rnini ko‘p marta oVj'.aiinaih
va shu bilan protofibrillalarni tortadi. Natijaila 1и)',и hkn
protofibrillalar yo‘g‘on protofibrillalar bo‘ylab Mipaml»
sarkomeming qisqarishiga olib keladi.
137
Muskul qisqarishi
42-rasm. Muskul qisqarishi.
A -b o ‘shashgan sarkom era;b-qisqargan sarkom era; 1 aktin; 2-m iozin;3-I disk; 4 - A disk; 5 -X zo n a ; 6-Z chiziq
Qisqarish davrida aktin va miozin qo‘shilib aktomiozin
sistemasinihosil qiladi, muskulyozilgandaesaqaytadanaktinva
miozinga boiinadi. Muskul tolasi qisqarishida sarkoplazmatik
retikulum, T kanalchalar va mitoxondriyalaming roli kattadir.
Qisqarish uchun shart boigan Ca sarkoplazmatik
retikulumda saqlanadi. Mitoxondriyalar esa qisqarish
jarayonida sarf boiadigan ATF ni ishlab chiqaradi. Muallifning
fikricha, T sistema orqali nerv impulsi keladi. Bu sistema
muskul tola ustiga ochilgani uchun kerakli moddalar ham shu
138
kanalchalar orqali sarkoplazmaga yetib kelsa kcmk, Muskul
tolalari qisqarganda tana qismlari harakatlanacli. Muskul
tolalari qisqarish kuchining uzatilishi muskul to‘qiniiisinin¡>
tayanch strukturalari tomonidan amalga oshirilatli.
Sarkolemma shunday strukturalar jumlasidan boMib, unga
paylaming kollagen tolalari yopishadi.
Ko‘ndaIang-targ‘ü muskulning organ sifatida tuzilishi.
Muskulning organ sifatida shakllanishida biriktiruvchi
to‘qima ham ishtirok etadi. U muskulni parda shaklida o‘raydi
va qon tomirlar bilan birgalikda muskulning ichiga ham o‘sib
kiradi. Muskulni sirtdan o‘rab turuvchi biriktiruvchi to‘qima
parda epimiziy yoki fassiya deb ataladi. Muskul ichidagi
biriktiruvchi to‘qima qatlamlari muskul tolalarini alohida
tutamlarga bo‘lib, ichki perimiziy deb ataladi (43-rasm).
43-rasm.
Ko‘ndaIang targ‘il muskul
to‘qimasining
umumiy tuzilish
sxemasi
1-muskul
tolasi; 2-yailro;
3-miqfihrilliir:
4-sarkolenitiia:
5-endoniiziy:
6-qon tomirldr;
7-nerv loniiflar:
8-xanikallanlinivclii
nerv uchi (hlytislikd).
139
nilikliriivchi to‘qima tolalari ham bir muskui tolasini
ii;ilis lo'r shaklida o‘raydi. Bu nozik to‘r endomiziy nomini
i)l|.’,aii. Ichki perimiziy tarkibida yo‘naluvchi qon tomirlar
hinnoqlanib, har bir muskui tolasini o‘rovchi kapillyarlar
lo'riiii hosil qiladi. Muskui tolalariga payning kollagen tolalari
liilashadi.
Bu yerda muskui tolalarining uchlari barmoqsimon
o‘simtalar hosil qiladi va ular orasiga kollagen tolalar o‘sib
kiradi.
Muskui to‘qimasida shu to‘qima uchun xos bo‘lgan
mioglobin pigmenti joylashadi. Mioglobin ikki qismdan -gem
(temir) va oqsil komponenti globindan iborat. Mioglobin
muskui fiziologiyasida katta rol o‘ynaydi. Uning asosiy
vazifasi - o‘zida kislorod saqlash xususiyatidir. Muskui
qisqargan paytda kislorodning muskui to‘qimasiga kirishi
qiyinlashadi. Lekin ko‘p miqdorda sarf qilirmiaydi. Bu holda
mioglobin o‘zidaushlagankislorodni sarflaydi. Sarkoplazmada
mioglobin qancha ko‘p bo‘Isa, muskui kislorodga shuncha
boy bo‘ladi.
Ko‘ndalang-targ‘il muskui to‘qimasining taraqqiyoti va
regeneratsiyasi. Skelet muskullari mioblast hujayralarining
zich to‘plamlari bo‘lgan miotomlardan rivojlanadi. Mioblast! ar
ko‘payib, atrofdagimezenximagako‘cha boshlaydi vabo‘lgusi
muskui gruppalarining kurtaklari joylashadigan yerlarda
to‘plana boradi. Mioblastlar yadrolarning jadal bo‘linishi
natijasida yirik, ko‘p yadroli tuzilmalar-miosimplastlarga
aylanadi. Keyinchalik ularda miofibrillalar paydo bo‘lib,
miosimplastning periferiyasida joylashadi.
Simplastlarning markazida sarkoplazma va qator tizilgan
yadrolar yotadi. Taraqqiyotning bu davrida ulami muskui
naychalari deb yuritiladi. Keyinchalik miofibrillalaming soni
ko‘payadi, yadrolar perifeferiyaga so‘riladi va shu yo‘sinda
ko‘ndalang-targ‘il muskui tolalari shakllanadi.
140
Ko‘ndalang-targ‘il muskul to‘qimasi jarolialltiiigaiKlan
keyin qulay sharoitlarda tiklanish qobiliyatiga ega boMadi.
Reperativ tiklanish vaqtida muskul tolalarida ko‘p
miqdorda differensiallashmagan mio-blastlar hosil bo'ladi.
Ba’zi mualliflarning fikricha, mioblaitlar jarohatlangan
muskulning yadro va sitoplazma saqlaydigan bir bo‘lagidir
Muskul to‘qimasida sarkolemmaning bazal qavati va asl
plazmolemmasi orasida yo‘ldosh hujayralaming topilishi
yo‘ldosh hujayralaridan hosil bo‘ladi degtn fikrga olib keladi.
XV bob. Yurakning ko‘ndalang-targ‘il muskul
to‘qima$i
Reja;
1. Yurak muskulining tudlishi.
2. Kardiomiotsitlar.
3. Oraliq plastinkalar.
4. Yurak m.uikul to‘qim.asiöiiig tariC|(iiyoti va
regeneratsiyasi.
50-§. Yurak muskulining tuMlishi
Ko‘ndaling-targ‘il muikul to'qimasi yurakning miokard
qavatida joylashadi. Bu muskul to‘qima skelet ko‘ndalungtarg‘il muskuldan farqli ravishda ko‘nda-lang-targ‘i] nuiskul
tolalaridan emas, balki yurak muskul hujayralari-niiotsitlardan
tashkil topgan. Bu hujayralar faqat yurakda uchragani
uchun kardiomiotsitlar deb yuritiladi. Hozirgi vaqtda 3
xil kardiomiotsitlarni farq qilish mumkin: qisqaiuvcliitipik, impuls o‘tkazuvchi-atipik va sekretor. Qisquruvclii
kardiomiotsitlar uzunligi 50-120 mkm, kengligi 15-20
mkm boigan silindr shaklidagi hujayralardir, Ular oraliq
plastinkalar orqali o‘zaro birlashib, zanjirsimon tuzilmalar
hosil qiladi (44-rasm).
141
__
'**3S»
.
.
isiL-^'tr'*“''^
44-rtsm. Yurak ramkulining tuiillshi. A-iihchi v i
o‘tkazu?chí y ir ik iwuikiil to‘(|imasi.
¡-ishchiyumkm wkul tolmi; 2-mkmUlar, 3-orallqplmUnkalar;
4-limfakapUfyaríari; 3-bo‘shliq; 6 -o ‘ikazmchtmtoísitlar; 7-g'ovak
biriktiruvchi tú ‘qima.
Kardiomiotsit markazida bir yoki ikki oval, yoki
cho‘zinchoq §hakldag¡ yadro joylashadi. Miofibrillalar yadro
atrofida joylashib, ular orasida mitoxondriyalar ko‘p, Silliq
endoplazmatik to‘r va T-sistema yaxshi rivojlangan. Donador
endoplazmatik to‘r kuchsiz rivojlangan.
Kardiomiotsitlar sarkobmma bilan qoplangan boiib,
sarkolemma o‘z navbatida plazmatik membrana va bazal
membrana bilan o‘ralgan. Baeal membrana oraliq plastinkilar
sohasida boimay, kardiomiotsitlarni faqat yon tarafdan
o‘rab turadi. Oraliq plastinkalar ikki hujayraning plazmatik
membranalari orasida joylashib, elektron mikroskop ostida
zinapoyasifflon joylashganini koiamiz,
Oraliq
plastinkalar
sohasida
kardiomiotsitlar
142
desmosomalar, tirqishli birikish (neksus), intcrdigitalsiyalai
orqah birlashgan. Oraliq plastinkalarga mioiibrillalaiuiiif^
aktin protofibrillalari kelib tugaydi. Miofibrillalar lu/ilishi
xuddi skelet ko‘ndalang-targ‘il muskui to‘qimasini eslatadi.
Yurakdagi ko‘zg‘alishni o‘tkazuvchi muskui to‘qimasi ham
muskui hujayralari-kardiomiotsitlardan tuzilgan bo‘lib,
ular qisqaruvchi kardiomiositlardan yirikroq qo‘zg‘alishni
peysmeker hujayralaridan qisqaruvchi muskui tolalariga
0 ‘tkazadi (45-rasm).
45-rasm. Yurak muskui hujayralari oraIig‘idagi plastinka.
1-sarkolemma; 2-oraliq plastinka; 3-mioprotofibrUlarning
tugash joyi; 4-mitoxondriylar;5-mioprotofibrillar; 6-A disk; 7-1
disk; 8-sarkoplazma.
Peysmeker hujayralar atipik muskulning alohida turi bo ‘Iib,
u vegetativ nerv sistemasining tolalari bilan inncrvatsiya
qilingan. Gistologik preparatlarda atipik hujayralar kuchsiz
bo‘yaladi. Chunki bu hujayralarda mioglobin va miofibrillalar
kamroq, sarkoplazma esa ko‘proqdir. Miofibrillalar doimo bir143
\
1)111}.’,a piinillcl yotmaydi, natijada bu hujayralarda ko‘ndalanglnin‘illii<
kuchsizroq
rivojlangan.
Kardiomiotsitlarda
mitoxondriyalar, ribosomaiar ancha kam, T-sistema esa
juda kuchsiz rivojlangan. Sarkosomalarning kam bo‘lishi
moddalaming aerob parchalanishi sust ketishini ko‘rsatuvchi
dalilidir.
So‘nggi vaqtlarda yurakning boim acha kardiomiositlarida
maxsus glikoproteid tutuvchi sekretor granulalar borligi
aniqlandi. Shu bilan birga bu hujayralar qon bosimi va ionlar
munosabatini boshqaruvchi natriy uretik faktor sekretsiya
qilishi bu hujayralar ma’lum endokrin funksiyaga ega
ekanligini ko‘rsatadi.
Yurak
muskul
to^qimasining
taraqqiyoti
va
regeneratsiyasi. Yurak muskul to‘qimasi segmentlanmagan
mezodermadan,
aniqrog‘i,
splanxnotomning
visseral
varag‘idan rivojlanadi. Bu varaqdan mioepikardial plastinka
hosil boiib, uning hujayralaridan miokard va epikard hosil
bo‘ladi. Mioepikardial plastinkaning mezenxima hujayralari
mioblast hujayralarga difFerensiallashib kardiomiotsit
hujayralarni hosil qiladi va so‘ngra plastinkalar orqali
birlashadi.
Yurak
ko‘ndalang-targ‘il
muskul
to‘qimasining
regeneratsiyasi yoshga qarab o‘zgaradi. Go‘daklarda
kardiomiotsit hujayralar boiinish qobiliyatiga ega boisa,
balog‘atga yetgan organizmda va qari odamlarda yoidosh
hujayralar boim agani uchun va kardiomiotsit hujayralar
boiinish qobiliyatini yo‘qotgani uchun nobud boigan
kardiomiotsit hujayralar qayta tiklanmaydi va nobud boigan
kardiomiotsitlar o‘rnida (miokard infarktida) biriktimvchi
to‘qimaIi chandiq hosil boiadi.
144
XVI bob. Nerv to^qimasí
Reja:
1. Umumiy tavsif.
2. Nerv hujayrasi (neyron).
3. Nerv hujayrasining morfologik tuzilishi.
4. Nerv tolalari.
6. Neyronlararo bog‘lanishlar (sinapslar).
7. Neyrosekretor hujayralar.
8. Neyrogliyalar.
51-§. Umumiy tavsifi
Nervto‘qimasito‘qimalaming oliy darajada íxtisoslashgan
turi boiib, organism to‘qimalari va o‘rganlarining o‘zaro
aloqalarini hamda organizmning tashqi muhit bilan boigan
aloqasini ta’minlaydi. Nerv to‘qimasi murakkab tuzilgan.
Spetsiflk funktsiyalarni ado etadigan nerv hujayralaridan
va nerv hujayralari bilan bogiangan hamda tayanch, trofik,
sekretor ba himoya funktsiyalarini oiaydigan neyrogliyadan
iborat. Nerv to'qimasining barcha elem©ntlari organizmning
morfologik va funktsional jihatdan yagona nerv sistemasini
tashkil etadi. Organizmning tashqi ta’sirga ntrv sistemasi
yordamida beradigan javob reaktsiyasi-refleks deb ataladi
Bu sistemada har qanday tashqi va ichki ta’simi qabul qilib,
markaziy nerv sistemasiga yetkazib berish va u yerda analizsintez jarayonida hosil boigan javob impulsini (reaksiyasini)
harakat organlariga yetkazib berish kabi o‘ta murakkab
vazifani bajaradi. Demak, nerv sistemasi orqali organizmda
doimo tashqi va ichki muhit bilan uzluksiz bogianish boiib
turadi,
Organizmning tashqi va ichki organlarida har xil ta’sii ni
qabul qiluvchi apparatlar-retseptorlar joylashgan, l'ashqi
ta’simi qabul qiluvchi retseptorlar eksteroretse|)torlar
145
Yuqorida aytib o‘tilganidek, tashqi va ichki
u-lsi'ploilar qabul qilgan ta’sir impuls tariqasida markazga
inlihivciii nerv hujayralari orqali tezda markaziy nerv
sislcinasiga (MNS) yetkaziladi. U yerda analiz-sintez qilinib,
javob impulsi harakat neyronlari, ya’ni markazdan qochuvchi
(elTerent) neyronlar orqali harakat organlariga (muskul yoki
bezlarga) yetkaziladi.
Shundan keyin bu organlar qisqaradi yoki bo‘shashadi,
bezlari esa mahsulot ishlab chiqaradi. Qo‘zg‘alish o‘tadigan
yo‘l refleks yoyi deyiladi.
Hayvonlar tashqaridan qabul qiladigan impulslarning
analiz-sintezi bilan atrof-muhitda o‘zining turgan joyi va
yo‘nalishini aniqlab oladilar. Odam esa dunyo sirlarini chuqur
o‘rganib chiqib, o‘rgangan narsa-hodisalami amalda qo‘llaydi.
Nerv to‘qimasi tarkibida faqat sezuvchi va harakat
nervlari uchrab qolmay, balki uchinchi guruh-oraliq neyronlar
ham uchraydi. Ular bir neyrondan ikkinchi neyronga impuls
o‘tkazish vazifasini bajaradi. Umuman olganda, nervto‘qimasi
ikkita katta tarkibdan: o‘ziga xos vazifani bajaruvchi nerv
hujayralaridan va to‘qimada tayanch, trofik, sekretor, himoya
vazifalarini bajaruvchi bir necha xil neyrogliyadan tashkil
topgan. Bular hammasi bir butun holda organizmda morfologik
va funksional jihatdan yaxlit nerv sistemasini tashkil etadi.
i l i ’Vi l i u l i
Nerv hujayrasi (neyron)
Nerv sistemasi turli boiimlarining nerv hujayralari yoki
neyronlari o‘zining katta-kichikligi bilan bir-biridan ancha
farq qiladi. Masalan, miyacha donador qavati hujayralari
tanasining diametri 4-6 mk kelsa, bosh miya yarim sharlari
po‘stlog‘idagi gigant piramidalar (Bets hujayralari) kattaligi
130 mk ga etadi. Neyronlar shakli ham nerv sistemasining turli
boiim larida turlicha va o‘ziga xos boiadi.
Nerv hujayrasi
nihoyatda ixtisoslashgan murakkab morfologik tuzilishga
146
ega bo‘lib, har xil tashqi va ichki ta’sirni qabul qilib. iiiii
impulsgaaylantirish va hujayra o‘simtalari orqali uzal ib bci isli
xususiyatiga ega. Neyron sitoplazma va yadro qismlaiiiii
tashkil etuvchi tanasi, ya’ni perikariondan hamda bir nccha
o‘simtalardan tashkil topgan. Ayniqsa uning o‘simtalari juda
ko‘p bo‘lib, ulardan bittasi uzun bo‘ladi, mana shu uzuni
akson yoki neyrit deyiladi. Neyrit orqali hujayra tanasidan
boshqa nerv o‘simtasiga yoki harakat organlariga impuls
o‘tkaziladi. Aksonning uzunligi bir necha mikrondan 1-1,5
metrgacha bo‘lishi mumkin. Uning yo‘g‘on ingichkaligi butun
uzunligi bo‘ylab bir xil. Ayrim vaqtlarda u yon tomonlarga
o'simtalar chiqaradi, ularga yon kollateral o'simtalar deyiladi.
Neyrorming qolgan o‘simtalari kalta boiib, ular dendritlar
deyiladi. Dendritlar, odatda, hujayra tanasidan yo‘g‘on boiib
chiqib, uchiga tomon ingichkalashib boradi. Ular ikkinchi
nerv hujayrasi 0 ‘simtalari bilan tutashib, sinapslar hosil qiladi.
Sinaps ikkita neyron o‘simtalarining bir-biri bilan tutashgan
qismidir. Ular impulsni bir neyrondan ikkinchi neyronga
o‘tkazish funksiyasini bajaradi. Ayrim vaqtlarda dendritning
uchlari ta’simi qabul qiladigan retseptorga aylanib, ta’sirni
qabul qilishda ishtirok etadi.
Odam va hayvonlar organizmida uchraydigan neyronlar
o‘zidanchiqaradigano‘simtalarningsonigaqarabquyidagilarga
bo‘linadi: 1) unipolyar (lotincha unus-bir degani)-bir qutbli,
ya’ni bir o‘simtali neyronlar. 2) bipolyar (lotincha biikki degani)-ikki qutbh, ya’ni ikki o‘simtali neyronlar 3)
multipolyar (lotincha multum-ko‘p degani)-ko‘p qutbli, ya’ni
ko‘p o‘simtali neyronlar (46-rasm). Unipolyar neyronlarning
tanasidan, odatda, bitta o‘simta chiqadi. Ular qatoriga dcndril
o‘simtalari paydo bo‘lmaydigan neyroblast hujayralari kii islii
mumkin, Unipolyar neyronlar asosan umurtqasiz hayvonlar
organizmida uchraydi. Odam tanasida esa bunday neyronlar
bo‘lmaydi. Bipolyar neyronlar qarama-qarshi qutblaridan
147
46-rgsm. Nerv hujiyralariiiiii.g tuzilish xillari.
l-muUipolyar neyron; 2-bipolyar neyron; S-unipolyar myron;
ikkita o‘simta chiqaradi. Bittasi akson, ikkinchisi dendrit
vazifasim bajaradi.
Bipolyar neyronlar ham odam organizmida kam uchraydi.
Ular faqat ko‘zning to‘r pardasida, ichki quioqning spiral
gangliyasida hamda hid bilish organlarida uchraydi.
Multipolyar, ya’ni ko‘p qutbli neyronlardan har tomonga
qarab bir nechta o'simta chiqaradi( 47-rasm)..
Ulaming bittasi, odatda, uzun boiib, akson vazifasini
bajarsa, qolganlari mayda, kalta boiib, dendrit rolini o‘ynaydi.
Multipolyar neyronlarga orqa miyaning barcha harakat
neyronlari kiradi.
148
47-rasiM. Ko‘p qutbli n,.eyroiiiiiii,g tarilish l
Muttipotyar mymnlar: I-huJayra umasi; 2-yúám; 5- akwni;
4'denf:riti;5siloplazma; 6-m rv tolalari.
52*§. Nerv hujayrgsining morfologik tuzilishi
Nerv hujayrasi morfologik tuzih'shiga ko‘ra tana, ya’ni
perikarion va o‘simtalardan tashkil topgan. Tana qismi
yadro, sitoplazma, organoidlar va o‘ziga xos kiritmalardan
iborat. 0 ‘simtalari esa akson va dendritlirdan iborat, Yadrosi,
odatda, yumiloq yoki oval shaklda bo‘lib, har bir hujayrada
bitta boiadi, kamdan-kam ikkita yoki ko‘p yadroli nerv
hujayralari uchraydi.Vegetativ nerv sistemasining ayrim nerv
hujayralarida 15 tagagachayadro boiadi. Yadro sitoplazmadan
ikkita membrana bilan ajralib turadi, unda ko1)lab poralar
boiadi. Yadroda ko‘pincha bitta, ba’zan esa ikki-uchta yirik
149
vmliiH-ha boiadi. Ncyronlarda intensiv ravishda fiziologik
laiayoiilar keciiishi natijasida yadro tarkibida xromatin
inotkiasi kamroq boiadi. Sitoplazmasi tarkibida hamma
orgaiioidhir va spetsifik hujayra kiritmalari: mitoxondriylar,
endoplazmatik to‘r, Golji kom pleksi, sentrosoma, spetsifik
eleiTientlardan-neyrofibriilalar va tigroid moddalar uchmydi.
Neyrofllbrillalar perikarion bo‘shlig*i va o‘sirata ichini
toldirib turadigan ingichka ipsimon o‘simla boiib, kumush
nitrat tuzi bilan bo‘yalgan preparatlarda yaxshi ko‘rinadi (48rasm).
48'rasm . Nerv hujayrasi sitoplazmasida
neyrofibrillar.
Elektron mikroskopda aniqlanishicha, neyrofibrillalar
nerv hujayrasining uzunasi bo‘ylab joylashgan boiib,
150
mitoxondriylar soni ko‘p boiadi. Sarkopla/ina biliiii lu-iv
uchlari o‘rtasida kichik 50 A ga teng bo‘shliti boiib, uiih"
sinaps bo‘shligi deyiladi. Bundan tashqari, muskul tolulun
mayda qatlam hosil qilib, ikkilamchi sinaptik bo‘shliqlar hosil
qiladi.
Nerv tolaiarining ustini o‘rab turgan biriktiruvchi to‘qimu
muskul tolasining ustini o‘rab turuvchi to‘qimaga tutashib
ketadi. Aksonlar uchlarining membranasi tarkibida ko‘p
miqdorda atsetilxolin va noradrenal indan iborat mediatorlar
uchraydi. Ular vaqti-vaqti bilan ta’sirgi javoban sinaps
bo‘shliqlariga chiqib turadi. U yerda atsetilxolin estereza
ferment! ta’sirida mediatorlar tezda parchalanib, ta’sir qilish
kuchi chegaralanib turadi, Shu qisqa vaqt ichida impulslar
muskul tolaiiga o ia d i va uning harakatini t&’minlaydi.
Silliq muskullarda bu apparat koiidalang yoili
muskullardagiga nisbatan ancha sodda tuzilgan. Bu yerda
ham nerv uchlari muskul hujayralariga tutashishdan oldin
mielin qavatini yo‘qotadi, 0 ‘q silindrlar qisman taiOToqlanib,
muskul hujayrasi ustiga tutashadi, lekin sarkoplazma ichiga
oimaydi. Tutashgan joyida nerv uchlari qisman yo'g‘onlashib,
kengayadi. Bu yerda ham impulsni sinaps bo‘shligidagi
mediatorlar oikazadi.
Sezuvchi nerv uchlari (retseptorlar)
Tashqi va ichki ta’simi, odatda, sezuvchi nerv uchlari
qabul qiladi, ulanii fanda retseptorlar deyish rasm boigan.
Binobarin, retseptorlar sezuvchi nerv uchlari boiib, ta’siriii
qabul qilish va uni impulsga aylantirish, markaz tomon u/atib
berish xususiyatiga ega, Hamma retseptoriar ikki la katla
guruhga bo‘linadi:
1. Eksteroretseptorlar-ta’simi tashqi muhitdan qabul
qiladigan retseptorlar;
2. Interoretseptorlar-ta’sirni organlaming ichki qismidan
155
([IllMl I c|iludigan retseptorlar.
Sezuvchi nerv uchlari morfologik tuzilishiga ko‘ra ikkita
katta guruhga boiinadi:
Erkin sezuvchi nerv uchlari. Bunda o‘q silindr nerv
uchlarining tarmoqlari bevosita innervatsiya qilishi kerak
boigan to‘qima*hujayralari orasida yotadi, Bunga misol qilib
ko‘zning shoxsimon qobigi epiteliysidagi erkin sezuvchi
nerv uchlarini olamiz (51-rasm).
M il'' ’
5.1-rasrn. Ko‘zniiig shox pardasi epiteliysidagi erkin
seiuvchi nerv uchlari.
1-oldingi ko'p qatlamli epiteliy; 2-oldingi chegaraplastinka;
3-ko 'z soqqasining asosiy moddasi; 4-spiteliy hujayralari
orasidagi m n oxirlari; 5-ko ‘z soqqasining asosiy moddasldagi
n&rv tolalari
Kumush bilan impregnatsiya qilingan gistologik
preparatlarda ko‘z soqqasi shoxsimon pardasining ko‘p
qatlamli epiteliysi ko'rinadi, uning ostida esa bazal membranasi
156
joylashadi . Bazal memhranasi ostida shox pardasi n ing asosiy
moddasi o'rnashadi. Epiteliy hujayralari orasida sezuvclii
erkin nerv oxirlari kirib borganhgi ko‘rinadi. Ko‘pciiiÍik nerv
oxirlari esa shoxsimon pardaning asosiy moddasida tarqaladi.
2)
Erkin boim agan sezuvchi nerv uchlari. Bunga
nerv tolalarining hamma komponentlari, ya’ni o‘q silindr
tarmoqlari, ta’simi qabul qilishga moslashgan gliya va epiteliy
hujayralari kiradi. Erkin boim agan nerv uchlari biriktiruvchi
to‘qimadan iborat kapsula bilan o‘ralgan-o‘ralmaganligiga
qarab ham ikkiga boiinadi:
1. Kapsulaga o‘ralgan nerv uchlari.
2. Kapsulaga o‘rahTiagan nerv uchlari-kapsulasi
boimaydi. Yuqorida barcha nerv uchlari o‘ziga xos flziologik
xususiyati va morfologik tuzilishiga ko‘ra bir-biridan farq
qiladi, deb aytib oigan edik. Shulardan ayrim nerv uchlari
bilan tanishib chiqamiz.
Merkel disklari yoki hujayralari. Erkin nerv' uchlariga
kiruvchi bu nerv tolalari odatdagiday epiteliy qatlamiga
kelib mielin qavatini yo‘qotadi va oxirgi terminal tarmoqlari
to‘qima hujayralari ichiga tarqaladi, Buning xarakterli tomoni
shundaki, bunday nerv uchlarida terminal tarmoqlardan
tashqari, spesifik o‘zgarishga ega boigan hujayralar ham
uchraydi. Bu sezgi disklari yoki Merkel hujayralari deyiladi.
Fater-Pachini tanachasi. Biriktiruvchi to‘qimadan iborat
kapsulali sezuvchi nerv uchi boiib, ichki organlarda boiadi
(52-rasm).
Ko‘proq teri ostida uchraydi. Kapsulaning o‘rtasida
kolbasimon Shvann gliyasining o‘zgargan hujayralaridan
tarkib topgan, tarmoqlangan nerv uchlari joylashgan. Odatda,
nerv tolasi kapsulaga kirish oldidan mielin qavatini yo‘qotadi
va ichiga faqat o‘q silindming o‘zi kiradi. Plastinkasimon
kapsula fibroblast hujayralari va spiral holda joylashgan
kollagen tolachalaridan hosil boigan.
157
52-rasm. Kapsulali plastinkasimon (Fater-pachini)
nerv tanachasi. Suyak usti qoplag‘ichidan qilingan total
preparat.
1-nerv tolasi;2-Fater-pachini tanachasi; 3-tashqi kolba
plastinkalari;4-o ‘q silindr tarmoqlari;5-plastinkali tanachaga
keluvchi nerv toi asi; 6-qon tomirlar.
Meysner tanachasi. Bu ham biriktiravchi to‘qimadan
iborat kapsulaga o‘ralgan sezuvchi nerv uchlariga kiradi.
Bunga sezuvchi tanacha yoki Meysner tanachasi deyiladi (53rasm).Tanachada o‘ziga nisbatan perpendikulyar holda oligodendroghya hujayralari joylashgan. Kapsulasi nisbatan yupqa
kollagen tolachalardan tashkil topgan. Boshqa tanachalarga
o‘xshab, nerv tolasi tanachaga kirish oldida mielin qavatini
yo‘qotadi va kapsula ichida o‘q silindr tarmoqlanib, gliya
hujayralari yuzasidan joy oladi. Bunday sezuvchi tanachalar
teri so‘rg‘ichlari tarkibida uchraydi.
Genital tanachalar jinsiy organlarda, organizmning boshqa
158
joylarida, biriktiruvchi to‘qima tarkibida ham uchraydi.
Boshqa tanachalardan asosiy farqi shundaki, bunda kapsula
tanachasiga odatdagidek bitta nerv tolasi kirmay, balki bir
nechta nerv tolasi kiradi va ko‘p miqdorda oxirgi tarmoqlarni
hosil qiladi
53-rasm. Odam panjasining sezuvchi kapsulali
Meysner tanachasining tuzilishi.
1-teri epiteliysi;2-terining so ‘rg'ichli qavati;3-sezuvchi
tanacha; 4-sezKvchi hujayralar; 5-nerv tolasi; 6-tanachaning
kapsulasi.
Krauze kolbasi ko‘p tarmoqlangan bo‘lib, bu ham
tashqi biriktiruvchi to‘qimadan iborat kapsula va uning
ichida joylashgan oxirgi sezuvchi tarmoqlarni o‘rab turuvchi
neyroglial kolbadan tashkil topgan. Skelet muskullaridagi
retseptorlar morfologik tuzi-lishiga ko‘ra boshqa nerv
159
iiclilarigíi karaganda o‘ziga xos tuzilishga ega. Ular nerv
miiskul duklari deb ham yuritiladi.
55 §. Neyronlararo bogUanishlar (sínapslar)
Nerb hujayralari sinapslar (gr. sinaps-tutashish,
ulanish) yordamida bir-biri bilan tutashadi, aloqa bog‘laydi.
Neyronlararo sinapslar nerv hujayrasi qismlarining bir-biri
bilan birikadigan joyi boiib, ular asosan uch xil boiadi:
1)
Akso-dendritik sinaps-bu, birinchi neyron aksoni
bilan ikkinchi neyron dendriti o‘simtasi tutashgan xili (54rasm).
r
54-rasm. Áksodendritik sinaps.
I-birinchi hujayra aksoni; 2-mitoxondriylar;3-sinaps
pufakchalari; 4-presinapíik membrana;5-sinaps bo ‘shlig 4; 6postsinaptik membrana; 7-ikkinchi hujayra dendriíi;8-desmos(ma
tipidagi yo ‘g ‘onlashma
160
Bu sinapslarda markaziy nerv hujayra aksoiiiiiin oxiifii
tarmoqlari yo‘g‘onlashib tugmacha yoki xalqachaga o'xshash
shaklni hosil qilib, ikkinchi hujayra tanasidan cliic|i|an
dendritlar bilan birikish hosil qiladi. Aksonning bu qismida
ko‘p sonli mitoxondriylar va sinaptic pufalcchalar joyiasiiadi
Pufakchalar sitoplazmatik membrana bilan o‘ealgan boMatli.
Ulaming diametri 40-50 nm dir. Sinaptik pufakchalar
mediatorlar (mediator-o‘rtada turavchi) ushlaydi.
Akso-dendrik sinapslardagi aksonning nevrilemmasi
presinaptik m em brana deb, u bilan birikib turgan dendrit
nevrilenmiasini postsinaptík m em brana deb ataladi. Bu ikki
membrana oralig‘da 12-30 nm keladigan sinaptik yoriqcha
(bo‘shliq)-hujayralararo bo‘shliq boiadi.
Pufakcalaming moddasi presinaptik membranada
mayjud boigan diametri 4-5 nm keladigan teshiklar orqali
sinaptik bo‘shliqqa quyiladi. Bunday sinapslarda nerv impulsi
pufakchalarda boiadigan kimyoviy modda (mediator) lar
orqali beriladi. Shuning uchun bunday sinapslar kimyoviy
beriladigan sinaplar deb ataladi. Presinaptik vapo’st ’inaptik
membranalar birlashgan joyda desmosomalarga o‘xshash
yog‘onlashma paydo bo‘ladi.
55-rasm. Akso-aksonal sinaps sxemasi.
1-neyron
aksoni;2-ikkinchi
neyron
aksoni;3-sinaptik
pufakchalar; 4-mitoxondriylar; 5-sinaptik membrana.
161
2) Akso-iiksonal sinaps. Ikkita nerv hujayralarining
iiksoii o'simtalari o‘rtasida sodir bo'hb, ma’lum boMishicha,
hunday sinapslardan qo‘zg‘atuvchi ta’sir o'tmaydi, ya’ni
akso-somatik va akso-dendritik sinapslardan o‘tgan ta’simi u
tormozlab qo‘yadi, deb taxmin qihnadi (55-rasm).
3) Akso-somatik sinaps-birinchi neyronning akson
o‘simtasi ikkinchi somatik neyron tanasi bilan tutashgan x ili.
Sinapslaming shakli har xil bo‘lishiga qaramay, ularning
morfologik tuzilishi bir-biriga deyarli o‘xshaydi. Aksonning
harakatlanadigan uchi qisman kengayadi, ichida esa ko‘p
fi
,12
56-rasm. Ikkita ko‘p qutbli neyronlar o‘rtasidagi
aksosomatik sinaps sxemasi.
A-umumiy ko ‘rinishl. B-simps. c -m i kattalashtirHgani.
l-hujayraning (anmi;2-dendritlar;3-akson;4-sinaptik
uchlar;5-mitoxondriy;6-slmptikpufakchalar; 7-sinapiik bo 'shliq;
8-retaeptor; 9-ion kanali; 10-presinaptik membrana; 11-postsim ptik
membrana; 12-nerv o ‘tkazuvchi modda-mediatorlar.
162
miqdorda, har xil kattalikda, ya’ni 400-900 A gn •<-‘'>1'.
pufakchalar paydo bo‘ladi, bularga sinaptik purakchnlm
deyiladi. Bu yerda mayda mitoxondriylar hain uohiaydi
0 ‘simtalar orasida sinapsda 200 A ga teng keladigan bo‘slilit|
boiib, unga sinapslararo yoriq deyiladi. Unda spctsilik
moddalar boiib, ularga mediatorlar deyiadi. Ulaming va/JIasi
ta’sirning bir neyrondan ikkinchi neyronga oüshining
ta’minlashdir. Mediatorlar, odatda, nerv uchlaridan ajralib,
sinaps bo‘shligiga oiadi. Neyronlar tipiga qarab mediatorlar
ham har xil boiadi (56-rasm).
56-§. Neyrosekretor hujayralar
M aium ki,
neyrosekretor
hujayralar
umurtqali
hayvonlardan tashqari umurtqasizlarda ham uchraydi.
Neyrosekretor hujayralar deyilishiga sabab, o‘zida
mukoproteid yoki glikolipoproteid xossasiga ega boigan
sekret donachalarini tutgan neyronlardan iborat boiishidir.
Bndilikda ana shunday sekret ishlab chiqaruvchi
hujayralar neyrosekretor hujayralar deb yuritiladigan boidi.
Ular fiziologik jihatdan neyronlar belgilariga ega boiishi
bilan birga bez hujayralir xususiyatlarini ham o‘zida saqlagan
boiadi. Hosil boig an sekretlar hujayra aksonlari bo‘ylab
oqib kelib, oxirgi shoxlangan yerda hujayradan chiqadi. Bu
0‘rinda shuni aytib o ü s h kerakki, hujayra mahsulotlari sinaps
yorigiga emas, balki bevosita qonga yoki miya suyuqligiga
oiadi. Sitoplazma qismida sekret pufakchalari va donachalari
boiadi. Umurtqali hayvonlarda bunday nerv hujayralaii
bosh miyaning gipotalamo-gipofizar qismida uchraydi.
Hujayralarning sekreti umurtqasiz hayvonlarda mclaniot Ib/,
va xromatofor vazifalarini bajaradi, ya’ni hujayralarning
tashqi rangini belgilaydi.
163
57-§. Neyrogliyalar
Ncyrogliyalar nerv to‘qimalaridagi yordamchi struktura
clcincntlari qatoriga kiradi. Ular nerv to‘qimalarida
tayancli, chegaralab turish, gomeostatik, himoya va trofik
vazifalarni bajaradi, Organizmning embrional rivojianishi
davrida neyrogliyalar ektodemiadan rivojlanadi, Neyrogliya
ikkiga bo‘linadi: makrogliya-gliotsitlar va mikrogliyaglial
makrofaglar, 0 ‘z navbatida makrogliyalar bir necha xilga
boiinadi: ependomogliya, astrotsitgliya, raultipotensialgliya
va oligodendrogliyalar (57-rasm),
57-rasm. Neyrogliyalar.
l-astrogliya: a-uzun tolali; b-qisqa tolali.
2-oligodkndwgliya; 3~ept¡ndimogliya; 4- mikrogliotsUlar; 5-qon
lonnr kapillyarlari.
164
Makrogliyalar (gliotsitlar) astrotsitogliya (asIioMlIm i
nerv to ‘qimasida ko ‘p bo ia d i va o ‘ziga xo s ta ya iu-11 v¡i/,11.i■.im
bajaradi. 0 ‘zi mayda boiishiga qaramay, talaygiiia o^miiiIü
chiqaradi. Ular asosan ikki xil protoplazmatik va loLih
astrotsitlar boiadi.
1.Protplazmatik (plazmatik) astrotsitlar asosan mai'ka/iy
nerv sistemasining kulrang moddasi tarkibida boiadi. I Iiijayi n
tanasi yumaloq yoki oval boiib, sitoplazmasida xroinalin
moddasi siyrak boigan yadro joylashgan. Astrotsit tanasidan
har tomonga ko‘plab yo‘g‘on, bo‘yiga kalta o‘simtaiar
chiqadi. Sitoplazmasi boshqa hujayralamikiga nisbatan tinic|,
fib-rillalari kam. Elektron mikroskop yordamida tekshirishlai'
sitoplazmasida protofibrillalar tutamlari borligini ko‘rsatdi.
Unda donador endoplazmatik to‘r kam rivojlangan, lekin
mitoxondriy nisbatan kam. Hujayra kiritmalaridan glikogen
topilgan. Protoplazmatik astrotsitlar asosan chegaralab turish
va trofik vazifalarni bajaradi.
Tolali (fibroz) astrotsitlar asosan markaziy nerv
sistemasining oq moddasi tarkibida uchraydi. 0 ‘zidan uzun va
kalta o‘simtalar chiqarib, to‘rsimon tuzilishga o‘xshab turadi.
Uzun o‘simtalaming uchi bir oz kengayib kapillyar tomirlai'ga,
kalta o‘simtalari esa bosh miyaning yumshoq pardasiga boi'ili
tutashadi, shu yerda u hujayra membranasi bilan chegaralali
turish vazifasini oiaydi. Sitoplazmasi tarkibida ko‘plab ai[.’i-rofil tolachalar bor. Elektron mikroskopda tekshirib, niulii
protofibrilla tutamlari bilan mikronaychalar borligi anic|l!Hi(h,
Endoplazmatik to‘r deyarli uchra-maydi, mitoxondriy h;iiii
kam uchraydi. Umuman, unda hujayra organoidlaii kam
rivojlangan boiadi.
2.
Ependimogliya (ependimotsitlar) kubsimon, hii' ijaloi'
joylashganhujayralardir. Asosan orqamiyakanaH va iiosh miya
kanalchalarining ichki yuzasini xuddi epitcHy lo^qimasiga
o‘xshab qoplab turadi. Hujayraning apikal i|ismida mayda
165
kipi'ilvcluilar boMib, ular muttasil tebranib turadi va shu bilan
orqa Inunda bosh miya bo‘shlig‘idagi suyuqhklami siljitib
luradi.
3. OHgodendrogliya (olegodendrotsitlar) boshqa gliya
hujayralariga nisbatan ko‘p uchraydi. Markaziy nerv va
per iferik nerv sistemasidanerv huj ayralari bilan o ‘simtalarining
ustini qoplab turadi. Bundan tashqari, ular nerv uchlarida ham
bo‘lib, impulslami qabul qilish va uzatishda aktiv ishtirok
etadi.
4. Multipotensial gliya mayda hujayra bo‘lib, o‘zidan
talaygina o‘simtalar chiqaradi. Uning boshqa gliyá
hujayralaridan farqi shundaki, bu hujayra yuksak darajada
tabaqalanish va o‘ta ko‘payish xususiyatiga ega. Ayrim
vaqtlarda u astrotsit va olegodendrotsit hujayralariga
aylanadi. Bunday hollarda ularning sitoplazmasi qismida
shu hujayralarga xos mikronaychalar, glikogen, neyrofilamentlar, mikrostruktura elementlari paydo bo‘ladi. Ba’zan
esa multipotensial gliya makrofaglarga ham aylana oiadi.
Gistoximiyaviy usul bilan tekshirishlar ularda nordon fosfat
aktiv bo‘lishini, lizosomalar ko‘p ekanligini ko‘rsatadi.
Mikrogliyalar (gUal makrofaglar).
Organizmning
embrional rivojlanishi davrida mezenxima hujayralaridan
hosil bo‘ladi. Ular nerv to‘qimasi tarkibida ko‘p tarqalgan
bo‘lib, qon tomirlar atrofida fagotsitoz vazifasini bajaradi.
Ko‘pgina o‘simtalari yordamida ko‘chib yurish xususiyatiga
ega, yadrosi yumaloq, xromatin moddasi ko‘p. Ko‘chib
yurganida hujayra shakli o‘zgaradi.
58-§. Nerv to‘qimalarining rivojlanishi va
regeneratsiyasi
Nerv to‘qimalarining rivojlanishi. Nerv to‘qimalari
organizmning embrional rivojlanish davrida ektodermadan
hosil bo‘ladi, ya’ni dastlabki davrda ektodermaning
166
dorzai qismida kam tabaqalangan, koiiayisli \iisiisiyiili|',ii
ega hujayralardan nerv plas-tinkalari hosil boiadi. Nriv
plastinkalarining chetlari asta-sekin yo‘g‘onlashib boi ib, m-iA'
naychasiga aylanadi. Silindr shaklidagi hujayralar ko'payislii
natijasida nerv naychasi qalinlashib uch qavatga boiinadi
ichki-ependima qavati, o‘rta-mantiya qavati, tashqi-chelckiii
vual qavati. Bu qavat asosan oldingi qavat hujayralarining
o‘simtalaridan tarkib topadi. Ikkinchi va uchinchi qavallai'
birinchi qavatni tashkil etuvchi hujayralarning ko‘payishi v;:i
boshqa joyga ko‘chishi natijasida hosil boiadi. Bu qavatlar
hujayralaridan neyroblast, spongioblast hujayralari va
neyroblast o ‘simtalari paydo bo ia d i.
Neyronlar hosilbo ‘lishida dastlab nerv sistemasining o ‘zagi
deb atalmish neyrblastlar hosil boiadi. Neyroblastlarning
o‘simtalari esa bir tomonga yo‘nalib, markaziy nerv sistemasi
bilan periferik nerv sistemasi oitasida impuls oikazuvchi
“y o i”ga aylanadi. Neyrogliya hujayralari paydo boiishida
esa oldin spongioblastlardan ependima hujayralari, so‘ng
oligodendrotsitlar hosil boiadi.
Nerv to‘qimalarining regeneratsiyasi. Nerv to‘qimalari regeneratsiyasi haqida shuni aytish mumkinki, masalan,
nerv tolasi shikastlansa, shikastlangan joyidan buyogi
degeneratsiyaga uchraydi, ya’ni ajrab qolgan o‘simta kesigi
yo‘g‘onlashib va ingichkalashib 2-5 kun deganda yorilib,,
boiakchalarga boiinib ketadi. Keyinchalik ko‘p oimay, bu
boiakchalar multipotensial gliyalar, leykotsitlar va astrolsillar
ishtirokida fagotsitoz qilinadi va soiiHb ketadi. Qaval-tiavat
bo iib turgan mielin qoldiqlarini esa yuqoridagi luijayralar
qamrab oladi. Neyronning shikastlangan joyidan buyogidagi
kesiko‘simtayemirilayotgandamultipotensial glial hujayralar
bilan astrotsitlar nobud boimaydi, aksincha, /x)‘r bt'rib
mitotik boiinaboshlaydi. Nerv tolalarini hazm qilib boigach,
uzun tasma hosil qiladi. Shikastlangan nerv lolasi oi'nida
167
'.lin ii'iiildii yiiiiyi lolalar hosil boMadi. Ammo markaziy nerv
.sislniiüsiiiing shikasüangan joyida bunday mitotik boMinish
yii/ bci inaydi. Demak, undaregeneratsiyajarayoni boMmaydi.
Nciv lo-qimasining hujayraviy regeneratsiyasi boMmasligi,
hujayra ichki regeneratsiyasining boMishi uning vazifasiga
bogMiq-dir. Chunonchi, bosh miya po‘stlogMning yoki orqa
miyaning vazifasi atrofdagi va hatto uzoqda joylashgan turli
xil organlardagi neyronlar va boshqa to‘qima hujayralari bilan
muttasil bogMiqdir. Chunki ularda neyron tanasini tomirlar,
muskullar, bezlar va boshqa a’zolar bilan tutashtirib turuvchi
minglab o‘simtalar borki, shu o‘simtalar yordamida bosh miya
ham, orqa miya ham “xabardor” boMib turadi. Hayvonlaming
biror organining nervi shikastlanishidan harakatdan qolsa yoki
sezgisini yo‘qotsa va vaqt oMishi bilan bu holat tiklanishi mana
shu nerv hujayralari regeneratsiyasi tufayli sodir boMadi.
168
n MODULEMBRIOr.OÍÜYA
XVIII bob.Embriologiyaga kirish, fanning pivdinoli
va vazifalari, metodlari.
Reja:
1. Kirish, Tarixiy ma’lumotlar.
2. Embriologiya metodlari:
1) tasviriy,
2) solishtirma-morfologik,
3) experimental.
59-§. Kirish. Tarixiy ma’lumotlar
Embriologiya
(embrio-embrion,
logos-ta’limot)embrionning rivojianishi to‘g‘risidagi fandir. Lekin bunday
ta’rif bu fan mazmunini to ia aks ettirmaydi,chunki u embrión
davridagi rivojlanishnigina o‘rganmaydi. To‘g‘rirogi, u
organism indibidual taraqqiyotning qonuniyatlari to‘g‘risidagi
fan deb ta’riflash kerak.
Tarixiy ma’lumotlar. Go‘yo sodda tuzilgan boiib
ko‘rinadigan murakkab organizmning tuxum hujayrasidan
hosil boiishi bioiogiyada eng qiziqarli va juda murakkab
masalalardan birini tashkil qiladi. Organism qanday
rivojlanadi. Mana shu masala bizning eramizdan ancha
ilgariyoq qo‘yilgan edi.’’Hayvonlarning paydo boiishi
to‘grisida” degan ajoyib asar buyuk qadimgi grek tabiatshiinosi
Aristotelga (eramizdan oldingi IV asr) taalluqlidir.
Bifoi|
organizmning taraqqiyoti to‘g‘risidagi masala XVli dsriiiiij.’
ikkinchi yarmida, mikroskopik tadqiqotlar sohasida ha'/i
bir muvaffaqiyatlarga erishilgandan keyingina keng yoÍ|J,¡i
qo‘yildi. Rivojlanishmohiyatinio‘rganishsohasidagiilastl:ihki
urinishlardayoq embrión jinsiy hujayraga allaqachon joylab
qo‘yilgan degan taxmin paydo boidi. Tuxum hujayrasiniiig
differentsiallashmagan massasidan murakkab orgaiiizuiiniig
169
I)iiiii(l}',!i kclishi liiraz qilib boimaydiganday tuyuldi.
Kivojlanishni avvaldan mavjud boMgan opganizmning o‘sishi
iiilaii (ciiglashtirishga intilish preform atsiya nazariyasining
asosi qilib qo‘yildi.
Biroq ana shundaj tasavvur bilan bir qatorda boshqasi ham
bor edi, bunga ko‘ra, organizmning rivojlanishi uning tartibsiz
joylashgan embrión materialidan ketma-ket yangidan hosil
bo‘lishidan iborat. Bu tasavvur bilan bir qatorda boshqasi ham
bor edi, bunga ko‘ra, organizmning rivojlanishi uning tartibsiz
joylashgan embrión materialidan ketma-ket yangidan hosil
bo‘lishidan iborat. Bu tasavvur epigenez nazariyasiga asos
boidi.
Taraqqiyotning mohiyati to‘g‘risidagi murakkab vazifa,
asosan, umumiy mulohazalar yoli bilan hal etildi. Embrionning
taraqqiyoti masalasiga juda kam e’tibor berildi. Kuzatishlar
y o ii bilan olingan faktlar e’tibordan chetda qoldirildi,
chimki ular jinsiy hujayrada embrionning muayyan boiishi
to‘g‘risidagi preformatsiya nazariyasining asosiy mavqeini
tasdiqlamas edi.
Shu tufayli Peterburg fanlar Akademiyasining a’zosi
Kaspar-Fridrix Volfning ishlari ham tan olinmadi.Yosh olim
o‘zining “Taraqqiyot nazariyasi” degan kitobida tuxumning
tartibsiz ravishdagi massasidan yangi hosil boiish y o ii bilan
organlarining rivojlanishi to‘g‘risidagi fikrni aytdi.1769 yida
Volfning ichakning shakllanishi to‘g‘risidagi tadqiqotlari
bosilib chiqdi. Volf bu asarida organlaming asta-sekin taraqqiy
etishini yanada aniqroq koisatib berdi. Avval qatlamlar paydo
boiadi, keyinchalik ulardan murakkab opganlar taraqqiy etadi.
Toplangan faktlarga asoslanub, Volfpreformatsiya nazariyasiga
qarshi q atiy e’tiroz bildirdi. Volfning buyukxizmati iudaki,
u preformistlaming yinsiy hujayrada tayyor organizmning
borligi to‘g‘risidagi tasavvurlari asossizligini koisatib berdi.
Har qanday fan eksperimental usul orqali ilgari suriladi.
170
F.K.Volfning jo ‘ja ustida olib borgaii cmbii(»lo|.’,ik
tadqiqot ishlarini ms akademiklari X. Pander va K,M.lk-r
davom ettirdilar. X.Pander embrión varaqlarining ahamiyaliiii
aniqladi va uchinchi qavat bo‘lishi kerakligini ayliii.
Uningcha, ustki qavat seroz, ostki qavat shilimshiq qaval va
ularning o‘rtasida qonli qavat ham bor. Embrión varaqlari va
ulaming rivojlanishi ustida K.M. Ber ancha kuzatuv ishlari
olib borgan hamda embriologiya taraqqiyotiga o‘zining katta
hissasini qo‘shgan. Ber 400 dan ortiq ishlar muallifi boMib,
juda ko‘p asarlar yaratgan. Uning ishlari vafotidan so‘ng ham
bir necha bor qayta bosihb chiqilgan. Ber birinchi bo‘lib sut
emizuvchilarning va odam tuxum hujayralarining tuzilishini
aniqladi (undan oldin graf pufakchani tuxum deb bilganlar).
K.Ber o‘zining “H ayvonlam ing rivojlanishi tarixi”
asari bilan fanga katta hissa qo‘shgan ulkan olim bo‘lib,
embriologiyaning asoschisi hisoblanadi. K.M.Ber jo ‘janing
rivoj lariishidan tashqari toshbaqa, qurbaqa va baliqlar ustida
ham ish olib borgan va ularning ham rivojlanishi embrión
varaqlaridan boshlanishini ko‘rgan. U birinchi bo‘lib
embriologiyada soiishtirma usulini qo‘llagan. Uningcha,
rivojlanish paytida ham hayvonleir bir-biriga o‘xshash bo‘ladi.
Keyinchalik, ba’zi bir organlarning intensiv o‘sishi natijasida
baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchi hayvonlar, sudralib
yuruvchi va sut emizuvchilaming embrionlari bir-biridan farq
qila boshlaydi.
XIX asr biologiya taraqqiyotida samarali davi'
hisoblanadi. Bu davrda A.O.Kovalevskiy va I.I.Mcchnikov
birinchi bo‘lib evolyutsion embriologiya sohasida ish olib
bordilar va biologiya fanining yangi tarmog‘ini ochishga
sababchi bo‘ldilar. Ular ko‘pginahayvonlaming rivt)iliinishiiii
solishtirib, kelib chiqishini isbotlab berdilar. A.O.Koviilcvskiy
(1840-1901) 70 dan ortiq hayvonlaming rivojlanishini lo‘liq
o‘rganib chiqqan bo‘lib, ular ichida kovakichli gidrasimonlar,
171
•:';il()im'(lu/,!ilar, iiutijoii poliplar, taroqlilar, ignatanlilar va
li()k:i/ol;ii . Ko^iigina cmbriologik ishlar hasharotlar va xordali
hayvonlar ustida olib borilgan. Kovalevskiyning ko‘rsatmalari
ImCayII lauda hayvonlarning bir-biriga yaqinligini aniqlash
munikinligini asoslab berildi.
I.M.Mechnikov (1845-1916) ko‘proq infuzoriyalami,
cluivalchanglami, parazit meduzalarni va boshqa umurtqasiz
hayvonlarni o‘rgangan. Mechnikov Kovalevskiydan har xil
hayvonlarning embrión varaqlarini o‘xshashligini aniqlashni
o‘rganadi. U hasharotlarda ham rivojlanish vaqtida embrión
varaqlari borligini ko‘rib, Veysmanning hasharotlarda
embrión varaqlar boim aydi degan fikrining noto‘g‘ri
ekanligini isbotladi.
Mechnikov ko‘p hujayrali organizmlaming kelib chiqish
nazariyasini yaratgan, shuningdek, fagotsitoz usul ini ochgan,
qarish va o iish problemas! ustida ham ish olib borgan.
I.M.Mechnikov va A.O.Kovalevskiy o‘zlarining ishlari bilan
embrión varaqlari nazariyasi hamma hayvonlar dunyosiga
xosligini isbotladilar. Natijada bu nazariya biologiya fanida
qonun boiib qoldi. Ularning ishlari davomida solishtirma
ernbriologiyada ochilgan faktlar Ch.Darvin nazariyasiga
samarali hissa qo‘shdi. Solishtirma embriologiya asosida
yigilgan dalillar hayvorming ontogenezida, ya’ni paydo
boiishdan boshlab, to oiishigacha boigan vaqt ichida
avlodning tuzilishini ko‘rish mumkin. Bu dalillardan
foydalangan E.Gekkel “Asosiy biogenetik: qonuniyat” ni
yaratdi. I.I.Mechnikov, A.O.Kovalevskiy, V.V.Zelenskiy,
VM.Shimkeevich
kabi
olimlarning
ishlari
tufayli
hayvonlarning solishtirma va evolyutsion embriologiyasi fani
yaratildi.
Qisqichbaqasimonlarning
lichinkalarini solishtirgan
F.Myuller ularni embrionli davrida bir-biriga o‘xshashligi
katta organizmga nisbatan ko‘proq boiishini aytadi.
172
и tuban organizmlarning individual taraqqiyotida hu’/i
belgilar past bosqichda turgan hayvonlar belgi lariniiig
takrorlatiishini ham ko‘radi. Keyinchalik bu xususiyatni
A.N.Seversov “H ar qanday hayvonning ontogene/J
filogeneaii takrorlaydi” degan qonun bilan boyitadi,
XIX asming 80-yillariga kelib embriologiyada
eksperimental metodlar paydo boidi. Asosiy ishlar amiibiyalar
tuxum hujayralari ustida olib borildi, Lekin bu ish ustida
ishlagan olimlarning natijalari har xil boiib chiqdi, V.Ru
tadqiqotlarida ikkita blastomerii embrionning bittasi nobud
qilinib, bir-biridan ajratilmasa, sog‘ qolgan hujayradan yarim
hayvon paydo boiadi.
Krempton, Konkling va boshqa olimlar tuxumning
protoplazmasini o‘rganib, uning strukturasi tuxumning har
tomonidan farq qilganligini topdilar mi bu ishlar har bi,r
blastomerdm qanday organ kelib chiqishini aniqlashga olib
keldi, Blastomerlarning rivojlanishini kuzatish uchun har bir
blastomemi indeks bilan belgiladilar.
Hozirgi davrda embriologiyaning rivojlanish tarmoqlari
juda ham. ko‘p, Moskvadagi ‘Hivojlanish, biologiyasi” instituti
molekulyarravishdarivojknishni,hujayradagenetik,gon-nonal
o‘zgarishlarni, har-xil ta’sirotlar natijasida o‘zgarishlar ro'y
berishini o'rganmoqda. Embriologiyadamolekulyarbiologiya,
elektron mikroskopiya, avtoradiograflya, mikroxirurgiya
va boshqa metodlarning qoilanishi natijasida ko'pgina
yutuqlarga erishildi.
A,O.Kovalevskiy, ILMechnikov, A.N. Seversov va boshqa
olimlar yaratgan klassik evolyutsion embriologiya yanada rivoj
topmoqda. Bu borada Moskvadagi “Evolyutsion morfologiya
va ekologiyi” institutining olimlari muvaffaqiyatli ish olib
borganlar.
Akademik M.S.Gilyarov, G.D.Polyakov, Leningrad
universitetining olimlari professor B,P.Tokin, K.M.Zavadskiy,
173
AVIvniiov, O.M.lvanova-Kazas, Moskva universitetida
cmhiiologik evolyutsion ishlami olib borgan olimlar- prof
I - VUclousov, A.N.Seversov, embriologiya tarixi ustida
ko'pgina ishlar yaratgan prof L.Ya.Blyaxer kabi olimlarning
embriologiyaga qo‘shgan hissalari juda ham katta.
(i.A.Shmidt, M.N.Ragozina, B.S.Matveev, S.V.Bogolyubskiy,
S. M.Gilyarov,B.L.Astaurov,M.S.Mitskevich, S. V.Yemilyanov
kabi olimlar ham embriologiya fannini rivojlantirish bilan birga
ko‘plab malakali kadrlarni yetishtirdilar. Bu kadrlar hozirgi
vaqtda turli joylarda muvaffaqiyatli ish olib bomioqdalar.
“Embriologiya” fani 1975 yildan boshlab barcha
universitetlarnig biologiya fakultetlarida umumiy kurs
sifatida o‘qitila boshlandi. Fanning va darslikning “Individual
taraqqiyot biologiyasi” nomi esa yaqinda paydo bo‘lgan
boiib, ilgarilari “Umumiy embriologiya”, “Hayvonlar
embriologiyasi”, “Soiishtirma embriologiya” deb yuritilgan
va turli kafedralar tomonidan o ‘qitilgan. Bu sohadagi
fundamental ishlar yiginnanchi asr boshlarida paydo bo‘la
boshladi. S.Gertvig (1912), A.Zavarzin (1935), P.P.Ivanov
(1945), turli sinflarga taalluqli hayvonlaming rivojlanishini
ta’riflab berganlar.
Embriologiyaning rivojlanishi G.A.Shmidt (1951, 1953,
1968) asarlarida birmuncha batafsil yoritilgan.
Keyingi yillarda embriologiya fani juda tez rivojlana
boshladi, yangi dalillar bilan boyidi. Shu bilan birga, bu
fanning yangi tarmoqlari paydo b o ia boshladi. Regeneratsiya
va somatik embrigonez to‘g‘risidaB.P.Tokin (1969), bioximik
embriologiya to‘g‘risida J.Brashe (1967), rivojlanishning
makromolekulyar
usullari
to‘g‘risida
K.A.Kafiani,
A.A.Kostomarova (1978), hayvonlaming rivojlanish paytida
hujayralarning o‘zaro munosabati to‘g‘risida E.Dyukar
(1978), ekologik embriologiyaning rivojlanishi va bu sohada
yangi usullar to‘g‘risida B.P.Tokin (1966, 1970, 1977, 1987)
174
va boshqa olimlar ko‘pgina maqolalar va kitoblar yo/gimiiii,
Yangi dalillar fan oldiga yangi vazifalarni qo'ymoqtla
Endi rivojlanishni tekshirish uchun embrionning o‘zgarishini
ko‘rib chiqish kifoya qilmaydi, balki bu protsessda ncrv
sistemasining fiziologik xususiyatlarini, tashqi sharoit
ta’sirlarini va boshqa faktorlarning ishtirokini ko‘rib chiqish
zarur.
Individual taraqqiyot biologiyasiga doir bir qancha darslik
va qo‘llanmalar yaratilgan (Zussm.an, 1974; Kuperman, 1982;
Gazaryan, Belousov, 1983, В. Holiqnazarov, 2006). Yaratilgan
darsliklar va qo‘llanmalar bir-biridan farq qiladi, chunki
individual taraqqiyot biologiyasi fani xilma xil va bir-biridan
uzoq turadigan organizm hamda gruppaltrni o‘z ichiga oladi.
B,
Xoliqnazarovning “Individual rivojlanísh biologiyasi”
(2006) o‘quv qollanmasi isosan hayvonlarning embrional
taraqqiyotiga bag‘ishlangan va namunaviy dasturga to‘liq
javob bermaydi.
60"§. Em,.briologik m,eto«itor
Embriologiyadagi tadqiqotlarda bir qator; tasviriy,
solishtirma-morfologik va ©ksperimental metodlar qollanildi.
Tasviriy metodda individning rivojianishi vaqtida
yuz beradigan o‘zgaríshlar kuzatiladi. Ularni bayonetish
solishtirma-morfologik va eksperimental metodiarning
vujudga kelisliida zaruriy shart-sharoit bo‘ldi.
Solishtirma-morfologik metoddi har xil hayvonlarning
embryonal
bosqichlari
bir-biri
bilan
taqqoslanadi.
Uningyordamida har xil tur hayvonlarning taraqqiyot
bosqichlari o‘rtasidagi o‘xshashlik aniqlanadi, natijada
tasviriy metodning ahamiyati anchagina ortadi,
Eksperiraentlal meted individning rivojlanishini sun’iy
o‘zgartirilgan sharoitda yoki uning qismlari o‘rtasidagi tipik
munosabatlar buzilgan sharoitda o‘rganishdan iboratdir.
175
Kcyiiij^isi organlaming boshlang‘ichlari ular uchun
cnihrionda odatdan tashqari bo‘lgan joyga ko‘chirib o‘tqazish
( Cninsplantatsiya) yoh hilan sodir bo‘ladi. Eksperimental
(ckshirish inson foydasiga forma hosil qiluvchi jarayonlaming
o‘zgarishlari uchun keng imkoniyatlar ochib beradi.
Qollaladigan tadqiqot usullariga ko‘ra, embriologiya
tasviriy, solishtirma-tasviriy va eksperimental boiimlarga
boiinadi. Biroq bunday boiinish o‘zini oqlamaydi; keyingi
yillardagiyutuqlarhammametodlamibirgaolibborilgandagina
taraqqiyotning murakkab manzarasini tekshirish mumkinligini
koisatadi.
XIX bob. Ontogenez. Biogenetik qonun
Reja:
1. Ontogenez.
2. A.N.Seversovning
filembriogenez nazariyasi.
3. Biogenetik qonun va uning
hozirgi holati.
61-§. Ontogenez
Turli guruh hayvonlaming qarindoshlik aloqalarini
aniqlashda muhim rolni asosiy biogenetik qonun o‘ynaydi
(F. Myuller, 1864; E. Gekkel, 1866; A.N. Seversov, 1939). Bu
qonun ontogenez (individual taraqqiyot) va filogenez (tarixiy
taraqqiyot) munosabatlari haqida baxs etadi.
F. Myuller va E. Gekkel K. Beming 1928 yilda yaratgan
“em brionlar o‘xshashligi” qonuni va Ch. Darvinning
evolyutsion taiim otlari ta’siri asosida biogenetic qonun ustida
ish olib bordilar.
E.
Gekkel (1834-1919) hayvonlarning solishtirma
anatomiyasi ustida ishlar olib borgan va shimoliy dengiz
176
faunasini o‘rgangan, umurtqasiz hayvonlar bilan qi/.iqciim
E.Gekkel o‘zining “Asosiy biogenetik qonunini” sluiiuliiy
tushvmtiradi; ontogenez qisqa va tez ravishda filoginc/ni
takrorlaydi, bu takrorlash flziologik funksiyalarga, naslgu va
tnoslanishga bog‘liq. Gekkelning xatosi shundan iboratki,
ontogenezda filogenezni faqatgina qaytariladi degan va
hayvonlarai evolyutsiyasidagi muhim o‘zgarishlaming
ahamiyatini ko‘rsatib bera olmagan.
Bunday o‘zgarishlami A.N.Seversov o'rganib chiqish
natijasida o'zining fllembriogenez ta’limotini yaratdi.
A.O.Kovalevskiy hamma hayvonlaming rivojlanishida
embrión varaqlar boiishini aniqlagandan keyin Gekkel
bu varaqlarga nom berdi, ya’ni: ektod.erm,«i (sezuv varaq),
entoderm a (shilimshiq varaq) va mezoderma (to‘qimali
varaq). Hozirgi davrda bulami tashqi, ichki va o‘rta yoki
oraliq varaqlar deyiladi.
Organizmlaming evolyutsion o'zgarishlari doimo yashash
muhitlarinitig o'zgarishlariga moslashish orqali yuss beradi.
Ba’zi o‘zgarishlar ancha umumiy ahamiyatga ega boiadi,
bu hayvonlarai faqat yashashigagina yordam bermay, balki
ular tuzilishining yuqorilashishiga ham olib keladi, Bunday
moslashishlami A. TÑ1. Seversov arom orfozlar deb atadi.
Bular keyingi evolyutsion o‘zgarishlarga yana ham kengroq
yol ochadi. Bu yol orqali aftidan, ancha yirik guruhlarni
(sinf yoki tiplami) evolyutsion yuqorilashishiga olib keladi.
Shu bilan birga, tez-taz m alum chegaralangan muhit
o‘zgarishlarigator doiradagi moslashishlar ham paydo boiadi.
Bunday o‘zgarishlami liususiy moslanishlar deb ataladi buidioadaptatslyadir.
Bazan o4roq holda yashash organizmlarda rcgrcissiv
evolyutsiyaga olib keladi-harakat organi redulitsiyaga
uchrashi mumkin. Har qanday evolyutsiya qaytmas
jarayondir. Bu qonunni belgiyali paleontolog Dollo (1893)
177
n c lic li.
Biogcnctik qonunni asoslash uchun Myuller ko‘p
isli qikli. lining aniqlashicha, bir xil turga kiradigan
qisqichbaqasimonlarning
lichinkalik
davri
birbiiiga juda o‘xshash boiadi. Jumladan, krablarda
parazitlik qiladigan Sacculina jinsiy voyaga yetganda
(.lisqichbaqasimonlarga o’xshamaydi, ammo uning lichinkasi
tuban qichqisbaqasimonlarga o‘xshaydi. Myuller shunday
xulosaga keldiki, hamma tuban qisqichbaqalar hozirgi
qisqichbaqalarning lichinkasiga o’xshaydigan bitta ajdoddan
kelib chiqqan.
Gekkel va Myuller individual rivojlanish davomida
shaklning o‘zgarib borishining filogenez bilan bogÜqligini
tushunib yetdilar.
“Ontogenez irsiyat va moslanish tufayli filogenezning
(qisqa va tez takrorlanishidir”. Biogenetik qonunning
mazmuni, mohiyati ana shundan iborat boiib, u ancha keng
va murakkabdir. Jumladan, hamma hayvonlarning tuxumi
o‘xshash boiadi, evolyusiya jarayonida taraqqiyotning
keyingi davrlarida yangi bosqichlar qo‘shilishi tufayli
o’zgarishlar sodir boiadi, agar har xil omillar ta’sir etmasa,
embrional rivojlanish davrida uning tarixiy taraqqiyotini
“kinofilm” kabi tomosha qilish imkoniyati boiadi. Masalan,
sut emizuvchilar “filmida” sodda hayvonlardan sudralib
yuruvchilargacha boigan tarixiy taraqqiyot namoyish etilardi.
Ammo belgilarning o‘zgarishlarsiz namoyon boiishiga
embrión, lichinka va jinsiy voyaga yetgan formalarning muhit
sharoitlariga moslanishi y o i qo‘ymaydi.
Biogenetik qonundan shu narsa m aiumki, qadimgi
belgilar embrional rivojlanish davrida namoyon boiishi lozim.
Ammo bu ketma-ketlik ko’p hollarda buziladi. Biogenetik
qonun tarafdorlari bunday holatni quyidagicha izohlaydilar.
Evolyusiya jarayonida organizmlar taraqqiyoti qisqargan
178
(filogenezga nisbatan), taraqqiyotining o‘zi sockl¡ilasli)',:in.
organlar taraqqiyot y o ii o‘zgargan. Organlar hosil ho'lisin
va rivojlanishining o’zgarishi geteroxroniya ticyiladi,
Ba’zi olimlarning fikricha, progressiv organlar embrión
rivojlanishining dastlabki davrlarida paydo bo’ladi (Mencrl),
Masalan, bosh miya, sezgi organlari, yurak ertaroq, Jinsiy
organlar va ichaklar kechroq paydo boiadi.
Biogenetik qonun Gekkel tomonidan filogenezni “tiklas h”,
organik dunyo qon-qarindoshligini bilish uchun foydalanildi .
Gekkel organik dunyoning paleontologik ma’lumotlarga
ega boim agan qismi haqida juda ko‘p narsalami oldindan
aytib bergan, ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi haqida
gastreya nazariyasini yaratdi. Gekkel tasaw ur qilgan hayvon
embriorming gastrulyasiya davriga o’xshaydi.
Rekapitulyasiya. Rekapitulyasiya lotincha recapitulasio
- ajdodlarining belgilarini qisqa takrorlanishi degan
m a’noni bildiradi. Morfologlar XIX asrda ko’p lab
rekapitulyasiyalarni aniqladilar.
1. Hamma ko‘p hujayralilar urugiangan tuxum
hujayradan rivojlanadi.
2. Ko’pchilik hayvonlarning embrional rivojianishi
davrida embrión varaqlari hosil bo’ladi.
3. Hamma umurqalilarda xorda ho sil bo ’ladi.
4. Qushlar, sut emizuvchilar va odam embrionining
rivojianishi davrida jabra voriqlari hosil boiadi, yiiiagi
baliqlar yuragiga o‘xshaydi, ayiruv organlari proncfr«/ lipidii
boiadi. Embrionning keyingi rivojianishi davrida bu organlar
o’zgarib, mazkur sinfga xos belgilar paydo boiadi.
5. Palma o‘g‘risining rivojianishi biogenetik iionuiinin).:
isboti hisoblanadi. Uni qaroqchi krab yoki kokos kiabi ham
deyiladi. Bu hayvon quruqlikda yashab, kokos yong-og" i bilan
oziqlanadi. 0‘pka bilan nafas oladi, agar 4-5 soat snvga solib
179
i|tt'yilsii, (»‘lacli. Tuxumini bir-biriga tizib qo’yadi, tuxumdan
i'lm|c|im plankton lichinkasi zoea deyiladi. Jabra yoriqlari
yo't|olmaydi, ammo nafas olishda qatnashmaydi. Biogenetik
qonun tarafdorlari palma o‘g‘risini ontogenezida filogenez
(akrorlanishiga yaqqol misol, deb qaraydilar.
6. Amfibiylar
individual
rivojlanishi
ham
rekapitulyasiya hisoblanadi, Baqa lichinkasining dumi, jabra
yoriqlari baliqlardan meros b o iib qolgan.
7. Rivojlanish davrida to’qima va organlarda ajdod
belgilari paydo boiishi mumkin. Bu gistogenetik
rekapitulyasiya deb ataladi.
8. E.Gekkel tomonidan dastlabki qadimgi gipotetik
hayvonlar - blasteya va moreya (blastula va morulaga
to‘g‘ri keladigan) haqida tasavvurlar hosil qilindi. Blasteya
hozirgi kolonial (volvox) formalarga taqqoslab o’rganildi,
Gastreya davrini kovakichlilarga taqqoslab, unda ektoderma
va entoderma qavatlar borligini aniqladi. Biogenetik qonunga
ko‘ra, bu hayvonlar ontogenezi davrida voyaga yetgan
ajdodlarining belgilarini rekapitulyasiya qiladi.
62-§. A.N.Seversovning filembriogenez nazariyasi
XIX asr oxiri, XX asr boshlarida biogenetik qonun
juda ko‘p tanqidlarga uchradi. Bu qonunni rivojlantirishda
A.N.Seversov ulkan hissa qo‘shdi. U organlarning ajdodlarda
va jinsiy voyaga yetgan organizmlarda rivojlanish yo’llarini
o’rgandi. Ana shu o’rganish jarayonida Seversov embrión
rivojlanishi davrida ajdod belgilariga nisbatan o‘zgargan yoki
yangi belgilar paydo boiishining yo‘nalislviarini aniqladi
va bularni filembriogenez qonuni deb atadi. Bu qonunga
ko’ra, ontogenezda filogenez aynan takrorlanmasdan,
balki ba’zi o’zgarishlar y o ii bilan takrorlanadi. Seversov
filembriogenezning quyidagi yoilarini aniqladi: 1 Ba’zi
hayvonlarda yangi belgilar embrional rivojlanishning
180
dastlabki bosqichida paydo bo’ladi. l'’ilcmbrio¡.>i.-iit.v.iunf.'
bu tipi arxallaksis deyiladi. 2. Yangi bcigilar individiml
rivojlanishning o’rta bosqichida paydo boMsa, uni dcvinsiyin
deyiladi. 3. Agar o’zgarishlar taraqqiyotning oxirgi bost|icltiil¡i
paydo bo’lsa, bu hodisa anaboliya deyiladi.
Shunday qilib, Seversov bo‘yicha, ontogenezda har
xil organlar har xil davrlarda paydo bo’ladi. Seversov ko‘p
hujayralilar ontogenezining kelib chiqishi va evolyusiyasi
haqida nazariya yaratdi. Bunda rekapitulyasiyaga asoslangan
anaboliyaga katta ahamiyat berdi. Seversov ko‘p hujayralilai'
bir hujayralilarning koloniya bo‘lib yashaydigan formalaridan
kelib chiqqan degan gipoteza tarafdori edi. Jumladan, volvoks
koloniyasi 20 ООО hujayragacha yetishi mumkin, shundan
keyin gistologik defferensiasiya boshlanadi. Seversov
bo’yicha, gidra rivojlanishi davrida embrionning maydalanish
davriga o’xshash davr sodir bo’ladi. Shunday qilib, gidra
ontogenezi yangi davrlar tufayli vizaygan.
Seversov bilaterial simmetriyali hayvonlar ontogenezi
evolyusiyasini murakkab va ko‘p bosqichli, deb tasavvur
etadi.
63-§. Biogenetik qonunning hozirgi holati
F.
Myuller va E. Gekkelning xizmatlari tufayli biogenetik
qonun tabiyot fanlari taraqqiyotida juda katta ahamiyatga ega
boldi. Ontogenez va filogenezning o‘zaro nisbatiga shubiin
yo‘q, ammo bu biogenetik qonun ham shundayligicha qtibul
qilinadi, degan ma’noni bildirmaydi.
Ba’zi embriologlar fikricha, umuman biror tur hayvonin)?,
ontogenezi bu qonunga bo‘ysunmaydi. Ikkinchi guruii ohmhir
fikricha, biogenetik qonun eskirdi, shuning uchun onlogcniv,
va filogenezni umumlashtiruvchi yangi qonun yaraílilishi
kerak. Bu haqda ko’plab tanqidiy fikrlar bildirildi:
1.
Embrión rivojlanishi davrida jinsiy
voyaga
yetgan ajdodlar belgilarini rekapitulyasiya c|iladi, degan
181
iiiiili)liii/.iil¡irg¡i i|()’sliilib bo’ lmaydi.
( )rgani/nilarevolyusiyasidavridajinsiyhujayralarham
rvolyiisiyaga uchragan. Tuxum hujayra har xil hayvonlarda
luir xil boiadi, bunda rekapitulyasiya sodir boimaydi.
(Ickkelning hamma hayvonlar tuxumlari o’xshash boiishi
kc ra k degan fikri noto ’g ’ridir.
3. Biogenetik qonuiming to’g’riligini isbotlash uchun
embrión varaqlari nazariyasidan foydalanib boim aydi, chunki
bu nazariyaning ham ba’zi joylari munozaralidir.
4. Biogenetik qonun, Seversov isbotlashicha, asosiy
qonun emas. Chunki bu qonun ontogenezda sodir boiadigan
o’zgarishlarning
qonuniyatlarini
ifodalaydi.
Ammo
filembriogenez nazariyasidan farq qiladi. Jumladan, organlar
hosil bo’lish chegaralarini aniqlab boimaydi.
5. Biogenetik qonunni botanikaga qo’llanilmaydi.
6. Biogenetik qonun tarafdorlarining ko’plab fikrlai'i
zamonaviy embriologiya nuqtayi nazaridan juda sodda va
asossiz b o iib chiqdi.
7. Biogenetik qonunni paleontologiya, zoologiya
ma’lumotlarini tanqidiy baholamasda qabul qilib bo’lmaydi.
Odam embrioni ma’lum davrda jun bilan qoplanadi,
tug’ilgandan keyin bu jun juda siyrak holda saqlanib qoladi.
Bu ham ajdodlardan (maymunlardan) meros bo’lib qolgan
belgi hisoblanadi.
8. Organizmiar evolyusiyasi davrida qon-qarindosh
bo ‘Imagan formalarda o ‘xshash belgilar paydo boiishi mumkin.
Bunday paralellizm kelib chiqishi ularning yaqinligidan emas,
balki bir xil ekologik muhitda yashaganligi tufayli paydo
bo’ladi. Bu konvegensiya deyiladi. Masalan, akula (baliq),
ixtiozavr (repteliya), delfín (sut emizuvchi) gavdasi bir-biriga
o’xshaydi. Hamma organizmiar yagona birlik - hujayralardan
tuzilganligi ham konvergensiyadir.
K. Ber qonuni. Biogenetik qonun asoslari 1828 yilda
182
dastlab K. Ber tomonidan aytiigan edi. U cmhiioiiliii
o’xshashligi yoki Ber qonunini yaratdi. Bu qoiiunniitp,
mazmuni quyidagilardan iborat:
1. Embrión rivojlanishi davrida ko’pchilik hayvonlar
uchun umumiy bo‘lgan belgilar dastlab, xususiy belgilar esa
keyinroq paydo bo‘ladi.
2. Organizmlarda umumiy belgilardan xususiy belgilar
kelib chiqadi.
3. Ma’lum tur hayvonda embrión ajdod hayvonning
belgilarini takrorlashi jarayonida undan uzoqlashadi.
4. Yuksak hayvonlaming embrioni hech qachori
evolyusiya jihatdan o’zidan quyida turadigan hayvonning
embrioniga o‘xshamaydi.
Ber fikricha, umurtqalilar embrioni rivojlanishi davomida
dastlab tip, sinf belgilari, keyin turkum va oxirida tur belgilari
paydo bo’ladi. Berning bu fikrlari hozir ham o‘z qiminatini
yo’qotgan emas.
183
XX bob. Organizmlarning ko‘payishi
Reja:
1. Umumiy tavsif.
2. Jinssiz ko‘payish:
1) bir hujayralilarda jinssiz ko‘payish,
2) ko‘p hujayralilarda jinssiz ko‘payish .
3. Jinsiy kopayish:
1) jinsiy hujayralarning morfologiyasi.
64-§.Umumiy tavsif
Organizimning eng muhum xususiyatlaridan biri
i<.o‘payish yoki reproduksiyadir. Har qanday organizmning
hayoti, tur hayotidan qisqa bo‘ladi. K o‘payish orqali esa tur
saqlanadi va uning hayoti davom etadi. K o‘payish evolyutsiya
jaroyonida paydo bo‘lgan hodisa bo‘lib, ko‘payish orqali
irsiy axborot nasldan naslga o‘tadi, uning genotipi va fenotipi
saqlanadi, individlar soni ortadi, areali kengayadi, tur ichidagi
xilma-xillik ortadi. Hayvonot va o‘simliklar olami ayrim
turlardan tashkil topgan. Har bir turning vakillari o‘z yashash
muddatiga ega.
Turning saqlanishi uchun organizmlar ko‘payishi, ya’ni
o‘ziga o‘xshagan organizmlami hosil qilishi zarur. K o‘payish
organizmlarning avlod qoldirish xususiyatidir. Organizmlar
asosan ikki xil usulda: jinssiz va jinsiy ko‘payadi.
65-§. Jinssiz ko‘payish
Bu usulda ko‘payishda ayrim hujayralar yoki organlaming
bo‘linishi natijasida yangi organizm hosil bo‘ladi. Hosil bo‘lgan
yangi avlodlar ona avlodning aynan nus’hasi hisoblanadi.
.linssiz ko‘payishning biologik ahamiyati organizmlarning
tez ko‘payishi va ko‘p avlod hosil bo‘lishini ta’minlashdan
iboratdir. K o‘payishning bu usuli o‘simlik organizmlarida
hayvonlarga nisbatan ko‘proq uchraydi. Bir hujayralilarning
184
jinssiz kopayishini m on ositogcn ko‘payisli tlcb ataladi va
uning quyidagi usullari uchraydi.
1). Bir hujayralilarda jinssiz ko‘payish.
1. Oddiy boiinish. Bu sodda hayvonlarda ko'p uchraydi,
birhujayraningboiinishi natijasida ikki organizm hosil bo" latli.
Bunday ko‘payishni monotomiya deb ham ataladi. Masalan,
evglenalar uzunasiga, infuzoriyalar esako‘ndalangiga boliiiib
ko‘payadi. Oddiy boiinishni palintomiya-ko‘p maria
boiinish xili ham mavjud.
2.
K o‘p
bo‘linish-shizogoniya. Suv oHIarid
zamburugiarda, sodda hayvonlarda uchraydi. Bunda aw al
yadro ko‘p boiaklarga boiinadi, keyin sitoplazma boiinib,
yadrolarni oiaydi. Natijada bitta hujayradan bir qancha
hujayralar hosil boiadi.
3. Kurtaklanib ko‘payish. Ona hujayrada yadro yoki
nukleoidni saqlovchi bo‘rtma paydo b o iib , kattalashadi va
ajralib alohida hujayralarga aylanadi (bakteriya, zamburug‘
va ayrim infuzoriyalarda).
4. Sporalar hosil qilib ko‘payish. Bu usul sodda
hayvonlarning sporalilar sinfiga xosdir. Bunda hujayralar
qalin po‘st bilan o‘ralib, sporaga aylanadi. Sporaning ichida
hujayralar ko‘p marta mitoz usulida boiinadi.
2). K o‘p hujayralilarda jinssiz ko‘payish usullari ham
xilma-xildir.
A. Vegetativ ko‘payish. 0 ‘simliklar olamida keng
tarqalgan. Bunda ona organizmi ayrim boiaklarning
rivojianishi natijasida yangi organizmiar hosil boiadi.
Vegetativ ko‘payishda o‘simliklaming jingalaklar, ildi/
bachkilari, novdalari, piyozchalari, tugunaklari va ikii/.
poyalaridan ko‘payishlarini misol qilish mumkin.
B. Kurtaklanib ko‘payish.
Bu kovakchililarda,
bulutlarda, ayrim chuvalchanglarda kuzatiladi. Ona t)rgiinizini
tanasida kurtaklar hosil boiib, ajralib, alohida yangi
185
i i u l i v i ( l l i i i ) j , ; i ayl i i i ui cl i .
I). I’olieaibrioniya. Bunda bitta zigotadan mustaqil
livojlamivciii bir nechta homilalar hosil bo‘ladi. Buning
iicitijasida bir tuxumli egizaklar paydo bo‘ladi. Odamlarda bir
Uixiimdan rivojlangan oltita egizaklar kuzatilgan.
Shunday qilib, jinssiz ko‘payishda yangi hosil bo‘lgan
organizmlar irsiy jihatdan bir xil bo‘lib, ota-onalarining asl
nus’halari hisoblanadi.
66-§. Jinsiy ko‘payislî
K o‘pgina
hayvonlar
va
o‘simIiklar
maxsus
differensiallangan bir-biridan keskin farqlanuvchi jinsiy
hujayralar: erkaklik spermatozoidlari (sperma-urug‘, zoonhay von, eidos -tur) va urg‘ ochilik tuxum huj ayralari ishtirokida
jinsiy yo‘l bilan ko‘payadi. Bu hujayralar jinsiy bezlarda
rivojlanadi va ixtisoslashishigacha organizmning qolgan
barcha hujayralaridan farqlantiruvchi bir qator murakkab
o ‘zgarishlarga uchraydi.
1. Jinsiy hujayrlarning morfologiyasi
Spermaiozoid-o‘ziga xos o‘zgargan, juda mayda
va harakatchan hujayradir. Barcha hujayralar kabi
spermatozoidning ham yadrosi, odatdagi organoidlari
sitoplazmasi bo‘ladi. Sitoplazmaning differensiallanishi uning
harakat qilishiga sabab bo‘ladi.
Shakllarning judaxilma-xilliligiga qaramay, qamchisimon
spermatozoidda boshcha, bo‘yincha, o‘rta qism va dumchalar
farq qilinadi.
Boshcha spermatozoidning oldingi qismini tashkil etib
doim kengroq sitoplazmaning yupqa qatlami bilan o‘raigan
yadroga ega bo‘ladi.
Yadro juda g‘uj bo‘lganligi tufayli asosiy yadro buyoqlari
bilan intensiv bo‘yaladi. Boshchada akrosomasi -vakuolaga
kiritib qo‘yilgan, uncha katta bo‘lmagan zieh granulasi bor.
186
Urug‘Ianish paytida akrosoma ishtiroki biktn iikrosoin.i i|>i
hosil bo‘ladi. Boshchaning oldingi qismidagi silopln/.ma
spermatozoidning tuxum hujayrasi qobig‘i orqali l;iii:;liiiii
osonlashtiradigan perforatoriy (teshik) hosil qiladi.
Spermatozoidning bo‘yinchasi bevosita boshcliaga
tutashib turadi va uni o‘rta qism bilan tutashtiruvchi qisiii
bo‘lib xizmat qiladi.
0 ‘rta qismning o‘q ipini tashkil etuvchi fibril bog‘lamlari
bo‘ladi. Elektron mikroskop yordamida bu bogMamalar 9 ta
(ba’zan 18 ta) chetki va ikkita markaziy fibrillardan tuzilganligi
aniqlandi, ya’ni markaziy fibrillardan tuzilganligi aniqlandi,
ya’ni kiprikchalaming fibrili tuzilishiga o‘xshash tuzilgan.
0 ‘q fibril bog‘lami spiral joylashgan mitoxondriylar dumcha,
asosiy va so‘nggi qismlardan tuzilgan. Dumchaning butun
yoni bo‘ylab, o‘rta qismdagi kabi tuzilishgan o‘q fibrillar
bog‘lami cho‘zilgan, lekin bu yerda u so‘nggi qismida deyarli
yo‘qolib ketuvchi sitoplazmatik tolali qobiq bilan o‘ralgan.
Odatda, dumcha juda cho‘zilgan va uzunligi boshchadan
bir necha marta ortiq bo‘ladi (58-rasm).
Spermatozoidlar boshchasi, dumcha, bo‘yinchasining
shakli va kattaliklariga, dumchadagi sitoplazmaning har xil
differensiallanishiga va nihoyat, umumiy kattaligiga qarab
spermazoidlar har xil bo‘ladi (59-rasm).
Qamchisimon bo‘lmagan spermatozoidlar goh o‘r(a
qismida maxsus o‘simtalari bilan yulduzchalar shaklida,
goh kalta-kalta shoxchalari bilan pufakchalar shaklida
bo‘ladi. Dum qismida alohida kapsula bo‘lguvchi o‘n oyoc|li
qisqichbaqalarning spermatozoidlari ayniqsa o‘ziga xos
xususiyatlidir.
0 ‘simtalari yordamida spermiy tuxumga
(omoii
sekin siljib boradi va unga yopishadi. Shuiulan key in
kapsula xuddi portlaganday bo‘ladi va bu bilan luxuni
ichida spermatozoidning harakati boshlanadi. lUinday
187
Iicmialo/,(йс1 laming qamchisimon spermatozoidlardan keskin
lai(|laiiisliiga qaramay, ularning ayrim qismlari bir-biriga
lamomaii mos keladi. Har xil hayvonlar spematozoidlarining
ii/,iiiiiigi iLirlicha boiadi, lekin bu hujayralar asosan mayda
boiadi.Spermatozoidlarning kattaligi bilan hayvonning kattakichikligi o‘rtasida hech qanday bogiiqlik yo‘q. Masalan,
dengiz cho‘chqasining spermatozoidi 100 mk, xo‘kizniki-65
mk, chumchuqniki-200 mk, timsohniki-20 mk uzunlikda
boiadi. Odam spermatozoidining uzunligi 60-70 mk ga teng
(58-rasm).
A
58-rasm . Sutemizuvchilar spermatozoidining nozik
tuzilishi
A-sxematik; B-skanirlangan elektron mikroskopda ko ‘rinishi:
I-boshcha; Il-bo ‘yin; Ill-dum 1-akrosoma; 2-yadro; 3-proksimal
sentriol; 4-distal sentriol; 5-spiral mitoxondriya; 6-mitoxondriya;
7-tashqifibrillar; 8-oqsilli g ‘ilof; 9-ichki mikronaychalar.
188
59-rasin. Turli hayvonlaming spermatozoidlari
l~cho‘r1m baUqniki; 2-cho‘chqaniM; 3 -saiamandramki;
4-quyomiki; 5-kaptarniki;6-ho 'kizniki; 7-yexidnamki; 8-dengiz
cho 'chqachasiniki; 9-dda sinchqomniki; IO-xo 'mzniki;
11-baqaniki; 12-o‘n oyoqli qiiqichhaqaniki; 13-askaridatiikl;l4'daryo qisqichbaqasiniki; IS-dengiz kirpislnlki; ¡6-ielradon
balig'iniki.
Spermatozoidlar
jinsiy
yo‘llardan
o ‘tayotganda
qo‘shimcha bezlardan ajratib chiqariladigan suyuqlikka tushib
qoladi. U suyuqlik spennatazoidlar bilan birga sperma deb
189
S|K‘iiii;icl;i spcrmatazoidlardan tashqari hujayraviy
rlriitrnllai'diiii Icykotsitlar va ozroq miqdorda jinsiy yo‘llar
(k-voi hnidaii tiishib turuvchi epitehal hujayralar ham bo‘ladi.
I Iny voiilarda spermatozoidlar miqdori millionlar bilan
liisobkinadi. Odamning 1 kub.sm. spermasida 60 million
bunday hujayra ho‘ladi.
Spermatozoidlaming
asosiy
xususiyatlaridan
biri
hcirakatlanishga qobiliyatliligidir, bunda dumchaning asosiy
qismi muhim vazifani bajaradi. Oldinga harakat qihsh bilan
bir vaqtda spermatozoid o‘z o‘qi atrofida ham aylanadi, u
spiralsimon ilgarilama harakat qiladi. Spermatozoidlar ancha
tez, masalan, odamda minutiga 3-3, 6 mm tezlikda harakat
qiladi. Erkaklik jinsiy hujayralari yuqori darajada aktiv
bo‘lishi uchun energiya talab qilinadi; energiyaning manbalari
endogen yoki ekzogen yo‘1 bilan kelib chiqishi mumkin.
Masalan, sut emizuvchilar spermatozoidlarida spermada,
ya’ni spermatozoiddan tashqaridagi mahsulotida bo‘Iadigan
ft-ul<toza energiya manbai sifatida katta ahamiyatga ega. Dengiz
kirpisining spermatozoidlarida energiya spermatozoidning o‘rta
qismida bo‘luvchi fosfolinoidlar (yog‘laming fosfor kislota,
va azot bilan birikmalari) hisobiga mitoxondriylar tomonidan
ishlab chiqariladi.
Spermatozoidlaming harakatsiz turishi hamisha hayot
qobiliyatini yo‘qotganhk ko‘rsatkichi bo‘la bemiaydi.
Spermatozoidlar erkaklik jinsiy bezlarida ko‘p to‘planib
qolganida va kislorod yetishmaganda ulardagi moddalar
almashinuvi juda past darajada bo‘lganligi uchun ular ojiz
bo‘lib qoladi. Biroq, spermatozoidlar yashash qobiliyatini
yo‘qotmaydi, erkaklik jinsiy yo‘llardagi qo‘shimcha bezlaming
ajratmalari bilan spermalar suyultirilganda, spermatozoidlardagi
moddalar almashinuvi oshadi va ular aktiv harakatlana
boshlaydi. Urag‘lanish vaqtida spermatozoidlar juda aktiv
bo‘ladi.
Ular ayniqsa muhit reaksiyasiga va temperaturaga sezgirdir.
190
Kuchsiz ishqoriy miihit va 30-35 S° temperaliira (issii|(|()iililin
uchun) ulaming aktivligini birmuncha oshiratli.
Kislotali muhitda aksincha,
spemiatozokllar siisl
harakatlanadi yoki butunlay harakatsiz b o iib qolatli.
Agar spemiatozoidlar organizmdan tashqarida iislilaiisa
muhit sharoitini suniy o‘zgartirib, ulardagi modtialaialmashinuvini pasaytirish yoki oshirish va shu asosda ulariiiiig
hayotini o‘zgartirishni tartibga solish mumkin. Moddalar
almashinuvini pasaytirish bilan hayotni binmmcha uzaytirish
mumkin. Bu ayniqsa, chorvachilik praktikasida suniy
urugiatish tadbirlarida, ish sharoitiga ko‘ra spermani bir
necha oy davomida, ya’ni spermatozoidlarning urg‘ochilik
jinsiy yoilaridagi hayotini uzaytirishi uchun saqlashga to‘g‘ri
kelganda katta ahamiyatga ega boiadi. Har xil hayvonlarda
bu muddat turlichadir. B a’zi bir baliqlarda alctiv holatdagi
spermatozoidlar bir necha rninut va hatto sekunddan keyin
nobud boiadi. Yuqori darajada tuzilgan umurtqalilarda ular bir
qancha uzoqroq: sigirda -25-30 soat, qo‘yda -36 soat, quyonda
8-12 soat davomida saqlanadi.
Odamda spermatozoidlarning hayoti ay ollar jinsiy
yoilarida 5 dan 16 kungacha davom etadi.
Koishapalaklar va hasharotlaming spermatozoidkiri
aktivliklarini birmuncha uzoq vaqt saqlaydi. Koishapalaklar
kuzda jinsiy qo‘shiladi, lekin urugianish vaqti bahorda
boshlanadi. K o‘pgina hasharotlaming urg‘ochilarida shunday
spermatozoidlar juda uzoq vaqt saqlanadigan urug‘ qabul
qilgichlari boiadi, masalan, spermatozoidlar asalarilarda l»ir
necha yillar saqlanishi mumkin.
Sut emizuvchilaming spermatozoidlarining reolaksis
va ijobiy xemo- va tigmo taksislari boiadi. Rcol aкsi si la
spermatozoidlar bachadon tomonga qarab hai-akallanib
borayotgan tuxum hujayrasiga duch kelish uchun luxum yo’li
bo‘ylab shilimshiq oqimiga qarab qarama-tiai'shi siljiycli.
Urugianish sodir boiadigan tuxum yoiining yucjori cjismida
spemiatozoidning harakati uning xemo- va tigmo-taksis
191
MIS,sailli I hilan belgilanadi.
Tuxum yoki tuxum hujayrasiurug‘lanishgavakeyinchalik
iivojlanishga moslashgan, maxsus differensiyallashgan
luijayradir.TiixLimlar spermatozoidlarga qarama-qarshi o‘laroq
shakli deyarli bir xil.
Ko‘pchilik hayvonlarda ular yumaloq, kamdan-kam
ovalsimon yoki cho‘zinchoq (ko‘pgina hasharotlarda) bo‘ladi.
Yadro odatda tuxum hujayrasi shaklida va yaqqol ifodalangan
strukturali bo‘iadi. Tuxumda ko‘p miqdorda sitoplazma bo‘lib,
bu barcha hujayralarda umumiy boTgan organoidlardan tashqari
maxsus oqsiili kiritma-sariqlik saqlaydi. Sariqlik embrionning
rivoj lanishidakatta ahamiyatga egabo‘ladi. Tuxum huj ayralarida
goh ko‘proq, goh ozroq miqdorda sariqlik boiadi, u ba’zi bir
hayvonlaming tuxum hujayralarida hatto butunlay yo‘q bo‘ladi.
Shunga ko‘ra tuxum hujayralarining oMchami tez-tez o'zgarib
turadi. Masalan, amfibiylar, repitiliylar va qushlarning tuxum
hujayrasida sariqlik ko‘p miqdorda bo‘lishi tuxumlarining
birmuncha kattaligiga sabab boTadi.
60-rasm. Ayollarning aletsital tuxumi
l-ovoplazma; 2-yaclro; 3-yaltiroq membrane; 4-sariqlik
membrane; 5-shulali toj; 6-quth zona.
192
Ayni vaqtda juda ko‘p sut emizuvchilarning tiiximilniidii
sariqlik butunlay bo‘lmaydi, bo‘lsa ham mikroskopik kitliik
bo‘ladi. Biroq, ular, hatto juda kichik bo‘lganida ham xuddi
o‘sha tur hayvonlarning spermatozoidlaridan har doim yirikilii
0 ‘lchamlaming bunday farqqilinishiga tuxum hujayrasida ko' p
miqdorda bo‘luvchi sitoplazma sabab bo‘ladi. Ancha kattahgi
va sariqligi bor bolganligi sababli tuxum deyarli har doim
harakatlanmaydigan hujayra hisoblanadi. Faqat kovakichlilar
va bulutlardagina u harakat qila oladi.
Tuxumlaming tuzilishi ulardagi sariqlik miqdori bilan
belgilanadi. Sariqlik miqdoriga va uning sitoplazmaga
tarqalishiga qarab tuxumlar tubandagi xillarga boiinadi:
1) Aletsital- sariqhgi boimagan tuxumlar (60-rasm);
2) Gomoletsital-sariqligi kam va bu sariqlik protoplazmada
bir tekisda tarqalgan tuxumlar;
3) Teloletsital-sariqligi o‘rtacha (masalan, amfibiylarda)
(61-rasm) va ko‘p (qushlar va reptiliylarda) miqdorda boigan
(62-rasm) va sariqlik sitoplazmada qutbiy joylashgan tuxumlar;
61-rasm . Teloletsital (sariqligi o‘rtacha va qutbiy
joylashgan) haqa tuxumining tuzilishi 1-tuxum qohi^l;
2 -sariqlik; S-yadro.
193
62-rasm . Qushlar tuxumining tuziiish sxemasi (sariqlik
ko ‘p va qutbiyjoylashgan teloletsital tuxum).!-embrión diski;
2-sariqlik (birlamchi) qobiq; 3-sariqlik; 4-oqsil (uchlamchi
qobiq); 5-xalazalar; 6-po‘choq osti (uchlamchi) qobiq; 7-po‘choq
(uchlamchi) qobiq; 8-havo kamerasi.
4) Sentroletsital-sariqligi juda ko‘p miqdorda boigan va
markazda joylashgan tuxumlar (63-rasm).
Tuxum hujayrasida sariqlikning ko‘p miqdorda boiishi
uning qutbli boiishiga sabab boiadi, chunki ogirligi
tufayli u ko'pincha hujayraning pastki qismida joylashadi
(sentroletsital tuxumlar bundan mustasnodir). Qutblanish
amfibiy tuxumlarida, ayniqsa, ulaming kuchli pigmenti
ko‘p turlarida juda yaxshi koiinadi. Bunday tuxumlaming
sariqlikning asosiy qismi to‘plangan pastki yarmi-tiniq, ayni
vaqtda yuqorigi pigmentlangan joyi-qoramtir boiadi.
Biroq, qutblanish boshqa belgilar: masalan, yoilovchi
tanachalaming hosil boiish joyi bilan, mikropilening (agar
u boisa) o‘mi bilan, spermatozoid kiradigan joy (mikropile)
boimagan taqdirda va hokazolar bilan aniqlanishi mumkin.
194
63-rasm . Hasharotlarning sentroletsital tuxumining
tuzilishi.
A-mikropileli tuxum: B-mikropilesiz tuxum: 1-qutb tanacha;
2-chetki sitoplazma; 3-yadro; 4-sariqlik donachalari; 5-tiixum
qobiqlari; 6-sitoplazmatik to ‘r; 7-mikropile.
Tuxumning sariqiigi kam yoki butunlay boimagan
yuqorigi yarmi animal qutbi deb, uning asosiy massasi
to‘plangan pastki yarmi esa vegetativ qutbi deb ataladi.
Animal qutbni vegetativ qutb bilan bogiovchi taxminiy chizic]
tuxum o‘qi deyiladi.
Tuxum hujayralaridamaxsus tuxum qobiqiarining boiishi
ularning xarakterli xususiyatidir. Tuxum qobiqlari tuxumning,
ayniqsa uning oichami katta boiganda shakli va Uizilishini
o‘zgartmay saqlashga imkoniyat tug‘diradi.
Qobiqiar tuxumni qurib qolishdan saqlaydi, bu esa uiiing
quruqlikda ham rivojianishda tashqiv muhitning mcxanik va
boshqa ko‘pgina ta’sirotlaridan saqlanishida ahamiyalga ega.
195
I lili xil liayvonhirning tuxum qobiqlari g ‘oyat turli-tum anligi
bilan I'arqlanadi. Shunga qaramay, u la r3 g uru hga-birlam ch i,
ik k ilu m ch i, u chlam chilarg a b o ‘linadi.
Birlamchi qobiqlar tuxumning yuza, zich qatlamidan
iborat bo‘lib, tuxumning o‘zi hosil qiladi. Bunga sariqlik
qobig‘i yoki urug‘lanish qobig‘i tipik misol bo‘la oladi.
Odatda, u urug‘lanishga qadar, tuxumning rivojlanishi paytida
hosil bo‘ladi, lekin ko‘rinmaydi. Tuxumga spermatozoid
kirgandan keyin sariqlik qobigi tuxum yuzasida ajraladi va
osongina bilinib qoladi.
Ikkilamchiqobiqlarnituxumnioziqlantiruvchihujayralar
ishlab chiqaradi. Bunga hasharotlar tuxumlaridagi zich qobiq
misol bo‘lishi mumkin. Bu qobiq xitinga o‘xshash modda bilan
to‘yingan bo‘ladi. Ko'pgina hayvon tuxumlarining birlamchi
va ikkilamchi qobiqlarida bir yoki bir necha teshik mikropile
bor bo‘lib, bular orqali spermatozoidlar o‘tadi.
Uchlamchi qobiqlar tuxum uchun mustahkam himoyachi
bo‘lib, ulardan ba’zilari rivojlanayotgan embrión uchun oziq
ham bo‘la oladi. Ular tuxum yo‘lidan o‘tayotgan vaqtda
hosil bo‘ladi, demak, ulami jinsiy yo‘llardagi bezlar ajratib
chiqargan mahsulotlar deb qarash kerak. Bu qobiqlarga
qushlar tuxumining oqsili va po‘ chog‘ i, amfibiy tuxumlarining
studenli qobig‘i misol bo‘la oladi.
Tuxum hujayralari ulami o‘rab turgan muhit sharoitiga:
haroratning o‘zgarishiga, ximiyaviy tarkibning o‘zgarishiga,
rentgen niu-lariga, ultrabinafsha nurlarga va boshqalarga juda
sezgir bo‘ladi. Hayvon chiday oladigan darajadagi haroratning
bir oz ko‘tarihshi bilan tuxum hujayralari nobud bo‘ladi, bu
rentgen nurlari ta’sirida ham kuzatiladi; Uning tuxumdon
to‘qimalarini qo‘zg‘atuvchi dozasi tuxum hujayralarini nobud
qiladi.
Bunda jinsiy hujayralar qanchalik yosh bo‘lsa, ular
nurlantirishga shunchalik sezgir bo‘lishi aniqlangan.
196
X X I bob. Jinsiy hujayralarning rivojlanishi
Reja:
1. Gametogenez:
1) spermatogenez,
2) ovogenez.
67-§. Gametogenez
Jinsiy
hujayralar
jinsiy
bezlarda
rivojlanadi.
Spermatozoidlar urug‘donlarda, tuxum hujayralari esa
tuxumdonlarda rivojlanadi.
1). Spermatogenez
Spermatozoidlaming rivojlanish sikli spermatogenez
(sperma-urug‘, genesis-rivojlaish), tuxum hujayralarining
rivojlanishi ovogenez (ovum-tuxum) deb ataladi. Jinsiy
hujayralarning rivojlanishi ularning urug‘lanishga va
embriorming kelgusidagi rivojlanishiga tayyorgarligi bilan
tamomlanadigan murakkab protsessdan iboratdir. Jinsiy
hujayralarning urugianishga tayyorligi ularning o‘ziga xos
tuzilganligi bilanginabelgilanmaydi: bundayadro moddasining
reduksiyasi muhim ahamiyatga ega. Yadro moddasi kamayadi.
Hujayralarning reduksion boiinishi protsessida o‘sish davrida
yadroning o‘zgarishi bilan boshlanadigan va kam miqdorda
yadro moddasi boigan hujayralarning hosil boiishi bilan
tugallanadigan jaroyonning hammasi meyoz (meiosiskamayish, reduksiya) deb ataladi.
Spermatogenez
birlamchi
jinsiy
hujayra
spermatogoniydan boshlanadi va to‘rt davrga:
1) Ko‘payish;
2) 0 ‘sish;
3) Yetilish;
4) Shakllanish yoki spermiogenezlarga boiinadi.
Spermatogoniylar xromatini yirik, ancha intensiv
197
\
h o i a k c l u i h i r h o lid a b ir te k is d a ta r q a l g a n , n is b a ta n
kill la y a d ro li o d a td a g i h u ja y ra la r d ir.
Ko'payish davrida spermatogoniylar mitotik y o i bilan
i 11Ion s iVbo ‘ 1inadi. Bu ular miqdorining birmuncha ortishiga olib
keladi. Spermatogoniylaming boiinish soni turli hayvonlarda
linlicha boiadi. M aium tur uchun uning qanchalik doimiy
lioiishini aytish qiyin, chunki bitta birlamchi hujayra avlodini
hisoblab chiqish har vaqt mumkin boiavermaydi.
Agar dastlabki bitta spermagoniyning hosilalari, masalan,
ba’zi bir suyakli baliqlardagidek ayrim sistada rivojlansagina
hisoblash oson boiishi mumkin. Spermatogoniy qobiqlari
oson oikazuvchan boiadi va ular orqali kiruvchi oziq
moddalar hujayralaming intensiv boiinishi uchun energiya
manbai b o iib xizmat qiladi.
Bir qancha ketma-ket mitotik boiinishlardan so‘ng
o‘sish davri keladi, bu davrda jinsiy hujayralar boiinmaydi.
Shimiladigan
oziq
moddalar
sitoplazma tomonidan
assimilyatsiya qilinadi va hujayraning intensiv o‘sishiga sabab
boiadi. Jinsiy hujayralar-birinchi tartib spermatotsitlar
bo iib qoladi. 0 ‘sish davrida ularning yadrosida turli
o‘zgarishlar ro‘y beradi; bu o‘zgarishlar navbatdagi davrda
sodir boiadigan reduksion boiinishga tayyorgarlik
hisoblanadi.
Yadro
moddasining
kamayishiga
tayyorlanish
mexanizmini askaridaning erkaklik jinsiy hujayralari misolida
tushuntiramiz.
Ularda toittadan xromosoma boiadi, o‘sish davrida
bu xromosomalar juft-juft b o iib joylashadi, keyinchalik
esa ulardan har biri xuddi oddiy kariokinezdagiday, ikkiga
ajralib ketadi. Buning natijasida xromosomli gruppa endi
ikki xromosomadan emas, balki to‘rttadan tuziladi. Bu
gruppalar tetrada (tetra-to‘rtta)lar deb ataladi. Tetradalar
soni ham dastlabki xromosomlar soniga nisbatan ikki marta
198
ozaygan va askaridada bayon etilayotgan hodisada ular ikkiUi
bo‘ladi. Ularning hosil bo‘lishi o‘sish davrining oxiriga kclib
tugallanadi.
Jinsiy hayot sikli fashy bo‘ladigan hayvonlarda o'sisli
va yetilish davrlari orasida pauza keladi, boshqa hayvonlarda
erkaklik jinsiy hujayrasi uning o‘sishi tamomlanishi bilaiioci
yetiladi.
Yetilish davri hujayraning ikki marta bo‘linishi bilan
xarakterlanadi.
Birinchi bo‘linishda qiz hujayralarga har bir tetradadan
bir juftdan xromosomalar tarqaladi. Buning natijasida hosil
bo‘ luvchi hujayralar endi tetradalar emas, balki juft gruppalarni
saqlaydi. Yetilishning bu birinchi bo‘linishi raduksion
bo‘linish deb ataladi, hosil boiuvchi qiz hujayralar esa
ikkinchi tartib spermatotsitlar deyiladi. Yetilishning ikkinchi
bo‘linishida ikkinchi tartib spermatotsitlarda juftlar hosil
qiluvchi, ilgari ayrilib ketgan xromosomalar yangidan hosil
boiuvchi hujayralarga tarqalishadi. Bu boiinish ekvatsion
bo‘linish deb nomlangan. Bunda hosil boiuvchi hujayralar
spermatidalar deb ataladi. B o iin ish tartibi har xildir;
birinchisi ekvatsion, ikkinchisi reduksion boiishi mumkin,
Lekin u holda ham, bu holda ham yetilishdagi bolinishlar
natijasida hujayralarning har birida ikki marta kam xromosom
boiadi, askaridada u ikkiga tengdir.
Shunday qihb, yadro moddasi yetilishning bolinishkiridan
birida, ayni reduksion bolinishida hujayra tanasi juft-jiiri
joylashgan xromosomlarni ajralmasdan tarqalishi bilan bir
vaqtda bolingani uchun kamayadi (64-rasm, A).
Yetilishdan so‘ng rivojlanishning so‘nggi - to'rlinchi
shaklianish davri keladi, bunda spermatida spermato/oidning
murakkab shakliga ega boiadi.
Yetilishning
ikkinchi
bolinishi
natijasida
hosil
boigan spermatida tipik yumaloq hujayradir: yadrosida
199
sliuktura yaxshi ifodalangan, sitoplazmada esa shakllangan
spermatozoidlarda kuchli o'zgargan holda boiuvchi barcha
organoidlar boiadi.
(D
A
B
64-rasm. Gametogenez. A-spermatogenez:
¡-spermatogoniylar (ko 'payish); 2-1-tarÜbli spermatotsit
(a 'sish); 3-2-iartibll spermatotsit (yetilishning 1-bo lintshi).
4-spermatldalar(yetilishning 2-bo Unishi), 5-spermatozoidlar
(shaklkmiah - spermiogmez). B-ovogems; 1-ovoganiylar
(ko'payish); 2-1-tartlbli ovotsit (o'sish); 3-2-tartibli ovotsit
(yetiUsfmifig 1-bo ‘tintshi); 4-yetilgan tmum {yetilishning
2-bo ‘linishi); 5-qutb tanachalar.
Spermiogenez.
Spermatidadan
spemiatozoidlarning
shakllanish jarayoni spermiogemez deb ataladi (65-rasm),
Spermatida ancha kichik hujayradir, chunki u o‘sishini
yetilish davri boshlanguncha to'xtatgan birinchi tartib
200
sprmatotsitning ikki marta boiinishi natijasida hosil
boigandir. Shunga qaramasdan, unda sitoplazmaning nisbiy
miqdori, undan hosil boiuvchi spermatozoiddagiga nisbatan
ko‘pdir.
65-rasm.
Spermiogenez sxemasi
Odam spermatidasinlng spematozoidga
aylanish bosqichlan;
1-GolJi appamti;
2-mitoxondriylar,
3-yadm; 4-sentriola;
5-xivchin; 6~akr(mmia;
7-si(opkmiai{k
membrana
Hujayraning
keyin­
chalik
oldingi
uchi
boiib
qoladigan
qismiga
yadroning
ko‘chishi
bilan
spermatozoid shakllana
boshlaydi,
Shuning
bilan
birga
yadro,
yadro shirasining ajralib chiqishi tufayli quyuqlashadi va
sperniatozoidga xos boigan boshcha shaklini hujayraning
keyinchalik oldingi uchi boiib qoladigan qismiga yadroning
ko‘chishi bilan spermatozoid shakllana boshlaydi, Shuning
bilan birga yidro, yadro shirasining ajralib chiqishi luliiyli
quyuqlashadi va spermatozoidga xos boigan boshcha
shaklini oladi. Ayni zamonda ikkala sentriollar ulurni o'rab
turuvchi tigiz sferadan chiqib ketadi va hujayraning yadro
ko'chib oiuvchi tomoniga qarama-qarshi qismida shunday
201
|ii\ lüsliiidiki, iilíirclíin bittasi ikkinchisiga nisbatan yadrodan
ii/o(|i(K|il;i b o iib qoladi. Birinchisidan hujayradan chiqib
koliivclii va dumning o‘q ipiga aylanuvchi xivchin o‘sib
cliit|iKli. Protoplazmaning sentirolllar bilan chegaralangan
c|isini bo‘yinchani hosil qiladi. Sentriollar bilan yonmayon joylashgan ichki to‘rsimon apparat hujayraning oldingi
qisraiga ko‘chib oiadi va akrosoma hosil boiishida ishtirok
etadi. Spermatidlar organoidlarining qaytadan tuzilishi bilan
parallel holda sitoplazma yadrodan borgan sari ko‘proq
ajraladi va o‘q ip bo‘ylab sirg‘alib tushadi. Sitoplazmaning
ozroq qismi dumning uchida uncha katta boimagan hoshiya
shaklida qoladi, vaholanki ko‘p qismi hujayradan tamoman
chiqib ketadi. Yadroning quyuqlanishi davom etadi va g‘ujlanib
qoladi. Barcha bu qayta tuzilishlar natijasida qamchisimon
spermatozoidlar shakllanadi. Ular shakllarining turli-tuman
boiishiga spermatidlarda shaklianish protsessidagi ba’zi bir
tafovutlar sabab boiadi.
2) Ovogenez
Ovogenez
birlamchi
jinsiy
hujayra-ovogoniydan
boshlanadi va uch davrga boiinadi: 1) ko‘payish; 2) o‘sish;
3) yetilish (64-rasm, B).
Ko‘payish davrida ovogoniylar mitotik boiinadi, bu
esa hujayralarning sonini anchagina ortishiga sabab boiadi.
Ovogoniy boiinishlarining soni haqida ham spermatogoniy
boiinishlarining soni to‘g‘risidagi narsani aytish mumkin,
spermatogoniylar kabi ovogoniylar ham oziq moddalarni oson
oikazadi.
Bir qancha mitotik boiinishlar oü sh i bilan hujayralar
o‘sish davriga oiadi, bu vaqtda ovogoniy birinchi tartib
ovotsitga aylanadi. Birinchi tartib ovotsit ham ovogoniy kabi
oziq moddalarni oikazadi. Elektron mikroskopik tekshirishlar
bu hujayralarning qobigida m ikrosoigichlar borligini
koisatdi.
202
Ovogenez vaqtida ovotsitning sitopla/iiiiisid;! sa
yadrochalarida RNK miqdori ortadi. Bu unda slm kislola bilan
bog iiq boigan oqsil sintezining faolligini koi'salaili.
O‘sish kichik va katta davrlarga boiinadi. Ulardan
birinchisida ovotsit sitoplazmaning ortishi hisobiga i)‘sadi:
yadroning hajmi bir oz o‘zgaradi. Katta o‘sish davrida
hujayraga kirayotgan oziq moddalar donachalar yoki
plastinkalar ko‘rinishida ajraladigan maxsus oqsil-sariql ik ning
hosil boiishi yuz beradi. Bir xil hayvonlarda u ko‘p hosil
boiad i va shunga ko‘ra tuxum anchagina kattalashib ketadi.
Boshqalarda u kam ajraladi va katta o‘sish davrida tuxumning
kattaligi unchalik o‘zgarmaydi. Sariqlik to‘planishi sababli
urg‘ochilik jinsiy hujayralarining o‘sish davri erkaklik
hujayralaridagiga nisbatan anchagina uzunroqdir.
Birinchi tartib ovotsit yadrosida yuz beradigan murakkab
o‘zgarishlar birinchi tartib spermatotsit yadrosida kuzatiladigan
o‘zgarishlarga o‘xshaydi va tetradalar hosil boiishiga olib
keladi.
Yetilish davrida ikkita: reduksion va ekvatsion boÜnish
yuz beradi. Biroq, urg‘ochilikqatorida bu boiinishlar natijasida
bitta birinchi tartib ovotsitdan, erkaklik qatoridagiday to‘rtta
jinsiy hujayra emas, balki bitta hosil boiadi. Bu hujayralar
sitoplazmasining bir tekisda taqsimlanmasligi natijasida sodir
boiadi. Birinchi boiinishda qachonki, tetradalar juñlarga
tarqalishganda bir hujayraga sitoplazmaning juda o/.gina
qismi, boshqasiga esa deyarli hammasi ko‘chadi. Ilosil
boigan kichkina hujayra birinchi yoilovchi yoki qulbli
tanacha (polotsit) deb ataladi. U keyinchalik rivoj lanmay ti iga 11
ikkita hujayraga boiinadi. Yetilishning birinchi boiinishida
hosil boigan ikkinchi hujayra juda katta boiadi va ikkinchi
tartib ovotsit deb ataladi. Yetilishning ikkinchi boiinishida
bu hujayradan yana kichkina hujayra-ikkinchi yoilovchi
yoki qutbh tanacha va juda katta reduksiyalashgan miqdorda
203
stoinosoin saqlovchi va endi yetilgan tuxum hujayrasidan
Ilux ill hoMgan, odatda, tuxum deb ataluvchi hujayra hosil
hoMadi. Shunday qilib, yetilish boiinishlarida uchta kichkina
hujayralar va bitta katta yetilgan tuxum hosil boiadi (64rasm, B ).
Urg‘ochilik jinsiy hujayrasining rivojlanishida, erkaklik
qatorida boigani kabi shakllanish davri boimaydi, lekin
tuxum hujayrasi ham urugianishga tayyor boiadi. Buni
avvalo, sitoplazma anchagina ko‘payadigan va sariqlik
to‘planadigan birinchi tartib ovotsitning o‘sishi vaqtida,
keyinchalik esa qobiqiarning hosil boiishida sezish mumkin.
B a’zi bir hayvonlarning tuxumlarida birlamchi qobiq juda ertahali o‘sishni tugallamagan ovotsitlarda hosil boiadi. B a’zan u
ancha qalinlashib ketadi. Bunday hollarda unda spermatozoid
oiuvchi teshik-mikropile boiadi.
Agar tuxumning rivojianishi tugallanishiga qadar
ikkilamchi qobiq shakllangan boisa, unda ham shu singari
teshik hosil
boiadi. Qobiqiarning hosil boiishi bilan
ovogenezning barcha protsessi tugaydi.
Agar spermatogenez ovogenez bilan taqqoslansa tuxum
hujayralariga nisbatan spermatozoidlar ancha ko‘p yetilishi
ravshan boiib qoladi. Buning sababi tuxum hujayralarining
hosil
boiish
protsessi
uzoqroq
davom
etishidir.
Spermatogoniylar ovogoniylarga nisbatan anchagina intensiv
ko‘payadi. Bundan tashqari, urg‘ochilik qatorida yetilishning
ikki marta boiinishidan so‘ng to‘rtta hujayradan faqat bittasi
tuxumga aylanadi.
Spermatogoniy va ovogoniylar rivojianishi natijasida
yetilgan jinsiy hujayralar-erkaklik va urg‘ochilik gametalari
hosil boiadi
204
X X II bob. Jinsiy bezlaming tu/iliNlii
Reja:
1. lJrug‘donlar.
2. Tuxumdonlar.
3. Jinsiy sikl.
68-§. Urug‘donlar
Jinsiy bezlar-erkaklarda urug‘donlar va nrg‘ochilarda
tuxum donlar-jinsiy organlaming eng muhim boiimlari
hisoblanadi: ularda jinsiy mahsulotlargina emas, balki jinsiy
gormonlar ham ishlab chiqariladi.
Urug‘donlar tuzilishiga ko‘ra g‘oyat xilma-xildir. Sut
emizuvchilarning misolida uning tuzilishi bilan tanishamiz.
Urug‘don sirtdan qobiqlar bilan qoplangan. Uning ichki
qismi har qaysisi bitta urug‘ kanalchasining tannoqlari bilan
toigan zich biriktiruvchi to‘qimadan iborat to‘siqlar bilan
boiakchalarga ajraladi. Buralib ketgan kanalchalar o‘rtasidaga
oraliq g‘ovak biriktiruvchi to‘qima bilan toigan boiadi (66rasm).____________
66-rasm . Odam
urug‘donining umumiy
tuzilish sxemasi
1-moyakning tashqi
qobig'i; 2-moyak;
3-moyakning ichki qobig'i;
4-urug‘don to'siqlari;
5-urug‘don bo'laklari;
6-untg‘don капа!ining
yozilgan holdagi ко 'rinishi;
7,9-urug ‘don orlig ‘i
kanalchalari; 8-kanulchalar
to ‘ri; lO-urug' chiqarish
kanali; 11-qon tomirlar;
12-urug‘don kanallari.
205
Iiiiialf’.in unin‘ kanalchasi devori Sertoli hujayralari deb
iilaliivflii epitelial hujayralardan vujudga kelgan silindrsimon
iiayilaii ihoral boMadi. Kanalcha bo‘shlig‘i rivojlanishning
hamma bosqichlarida bo‘ladigan jinsiy hujayralar bilan
lolgaii. Sertoli hujayrasining yadro turgan qismi kanalchani
o‘iab turuvchi biriktiruvchi to‘qima qatlami bilan aloqadordir
(66-rasm).
Sitoplazma ko‘proq bo‘lgan boshqa qismi kanalcha
bo‘shlig‘i tomonga qaragan boiadi va bu yerda sinsitial negiz
hosil qiladi. Bunda rivojlanayotgan jinsiy hujayralar boiadi.
Jinsiy hujayralar urug‘ kanalchasida ko‘p qatlamli devori
boigan nayga o‘xshab bir necha qator boiib joylashadi.
Bunda bir tur jinsiy hujayralarning rivojlanishi
tugallanmasdanoq kanalcha devoridan uning bo‘shligiga
suriladigan boshqasi rivojlana boshlaydi. Nayning ko‘ndalang
kesigida kanalchaning tashqi yuzasidagi spermatogoniylardan
boshlab uning bo‘shligidagi tayyor spermatozoidlargacha
boiganjinsiy hujayralarning birin-ketinjoylashganavlodlarini
topish mumkin (67-rasm).
67-rasin.
Urug‘ kanalining
ko^ndalang kesigi
sxemasi
I-VI urug‘
kanali segmentlari;
1-spermatogoniylar;
2 va -spermatotsitlar;
4-Sertoli (follikulyar)
h u j a y r a l a r ;
5 - s p e r m a t id a la r ;
6-spermatozoidlar.
206
Biroq spemiatogenez kanalchaning uzunasiga toMqinsitnoii
o‘tishi bilan protsess murakkablashadi. Bunga erkaklik Jiiisiy
hujayrasi rivojlanishining ayrim bosqichlarining har xil
davom etishi sabab boiadi. Spermatidalaming uzoq vaqt va
murakkab yangidan tuzilishi yuz beradigan joydagi kanalcha
bo‘shligida spermatozoidlar boimaydi, uning devorining
tashqi qatlamida esa spemiatogoniylar va birinchi tartib
spermatotsitlar boiadi. Kanalchaning spennatidning qayta
tuzilishi allaqachon tugagan boshqa joyidagi bo'shligida
tayyor spermatozoidlar boiadi; birinchi tartib spermatotsitlar
tez boiinadi va dastlab ikkinchi tartib spermatotsitlar,
keyinchalik esa spermatidlarga aylanadi. Kanalcha devorining
eng tashqi qatlarnida spemiatogoniylar yotadi (68-rasm).
68-rasm . ü ru g ‘don kanalidagi bitta Sertoli
hujayrasida spermatogenez bosqichlari
1-spermatogoniy; 2- birinchi tartib spermatotsit; 3-ikkinchi
tartib spermatotsit; 4-spermatida; 5-spermatozoiälar; 6-Scrloli
hujayrasi va uningyadrosi; 7-mitoz.
Ko‘pgina umurtqasizlarda urug'doniar bir uchida
chiqamv yoÜ boigan ko‘r xaltacha shaklli boiadi. Ikinday
urug‘donlardajinsiy hujayralar, ularning rivojlanish davrlariga
mos ravishda zona boiib joylashadi.
207
('Ini|íiiuv yoMiga anchagina uzoq bo'lgan qismda
s|)ciniíil<)goniylar, unga yaqinroqda rivojlanishning to
spcimnto/oidlargacha bo‘lgan navbatdagi bosqichlaridagi
liiijayralar joylashadi.
Ko‘pgina mnurtqalilar ma’lum davr bilan bog'hq
ravishda ko‘payadi. Ulaming umg'donlari chegaralangan
vaqt ichida vazifa bajaradi, bu ko‘payish davri bilan
belgilanadi. Odamda va ba’zi bir umurtqalilarda (itda, dengiz
cho'chqasida, kalamushda va boshqalarda) spermatozoidlar
uzluksiz rivojlanadi. Och qolganda, avitaminozda, organizm
zaharlanganda umg‘donning normal íunksiyasi oson buziladi.
Rentgen nurlari ta’sirida spermatogenez butunlay to‘xtab
qoladi.
69-§. Tuxumdonlar
Tuxumdonning tuzilishi tuxum hujayralarining oziqlanishi
bilan chambarchas bog‘liq, shuning uchun uni qarab chiqishda
bu protsessni ta’minlaydigan mosíanishlarga ham to‘xtab
o‘tishga to‘g‘ri keladi. B a’zi bir hayvonlarda tuxum osmotik
y o i hilan, lekin boshqa ko'pchiligida u maxsus hujayralar
orqali oziqlanadi. Shunga ko‘ra tuxum oziqlanishining
ikkita asosiy yo ii solitar va alimentar yoilari farq qilinadi.
Keyingisi o‘z navbatida nutrimentarli va follikularli
usullarga ajraladi.
Nutrimentarli
usulda oziqlantiruvchi
hujayralarai
pirovardida tuxum hujayrasi yutib yuboradi. Follikulär
usulda maxsus follikulär hujayralar ayrim ovotsitlar yoki
toiasicha tuxumdonlar atrofida epithelial qoplamalar hosil
qiladi. Bir qator hayvonlarda, masalan hashoratlarda, follikulär
hujayralar ovotsitni to ia o‘rab olmaydi, balki uning sirtining
maium joyi bilangina yondashadi: ona organizmdan o aq
moddalar oqib turadigan follikularli poyacha hosil boiadi
(69-rasm).
208
14
69-rasin. Ayollar tuxumdonining tuzilishi
A-ttaumdonning tikkasiga kesilgani; B-murtak follikul;
C-birlamchi follikul; D-ikkilamchi follikul; E-vezikulyar follikul;
F-sariq tana; G-oqish tana; 1-birlamchi ovosit; 2-ikkilamchi
ovosit; 3-donachali hujayra; 4-yaltiroq zona; 5- bo "shliq; 6- qon
tomirlar; 7-oqsil qobiq; 8- murtak epiteliysi; 9-asosiy modda;
10-rivojlnayotgan sariq tana; II- tuxumga aylangan ikkilamchi
ovosit; 12-shulali zona; 13-do ‘mboqcha; 14-tuxumdonning asosiy
birlashganjoyi; 15- tuxumdonningqo'shimcha birlashganjoyi.
Follikulär qoplam sut emizuvchilarda va odamda miirakkah
rivojlanadi. Xotinkishining tuxumdoni biriktiruvchi lo'qiniah
asos-stromadan tuzilgan boiib, bunda ichki-miyali (|ism
va sirtiga yaqin joylashgan po‘stloqh qatlam fare] qihiiadi.
Bezning hamma joyi tashqaridan bir qatlamli bosiilangich
epiteliy bilan qoplangan. Tuxumdonning rivojianishi
protsessida uning po‘stloq moddasida pflyuger xaltalnri deb
209
íiiiiliivi lii jinsiy liiijayralaming gruppalari ajraladi. Har bir
:.liimilay xallaclia yassi íbllikular hujayralardan hosil boigan.
va ifliiila liali boiinishini davom ettirayotgan bir qancha
i)vi)j^c)MÍylar saqlaydi. Qiz bolaning tugihsh vaqtiga kelib
I)V()goniylaming ko‘payishi to‘xtaydi, ular o‘sa boshlaydi va
ovolsitlarga aylanadi.
Ovotsitlar xaltalarda ayrilib ketadi va tuxumdon
sd'omasida erkin yotadi. Har bir ovotsit yassi follikulär
hujayralar bilan o‘rab olinadi, shuning natijasida birlamchi
(primordial) follikul hosil boiadi. Birlamchi follikullar,
odatda, bezning yuza qismlarida uya-uya b o iib joylashadi.
Ko‘pgina hayvonlarda urg‘ochilik jinsiy hujayralari uning
butun hayoti davomida ko‘payadi.
Ko‘pchilik sut emizuvchilarda embrión davridagina
ko‘payib, postembrional davrda esa ular rivojlanadi. Biroq
ovotsitlaming ozgina qismigina tuxumga aylanadi, qolganlari
yetilib ulgurmay nobud b o iib ketadi. Yangi tugilgan
qiz bolaning tuxumdonida 50 mingdan 100 mingtagacha
ovotsitlar boiadi, ammo taxminan 500 tasigina yetiladi.
B a’zi bir sut emizuvchilarda ovogoniy boshlangich
epiteliydan ona qornidan tashqaridagi hayot davrida ham
hosil boiishi mumkin, sichqonlar va kalamushlarda esa
butun hayot davomida hosil boiadi. Xotin kishining jinsiy
yoyaga yetgan davrida birlamchi follikulär rivojlanadi va
ular graaf pufakchalariga aylanadi. Rivojlanish follikulär
hujayralarning o‘zgarishi bilan boshlanadi, ular boiinadi va
yassi hujayradan aw al kubsimonga, keyinchalik esa baland
prizmatikka aylanadi. Ulaming ko‘payishi natijasida bir
qatlamli epiteliy ko‘p qatlamli b o iib qoladi. Bu vaqtda ovotsit
yaltiroq qobiq bilan oialadi va o‘sish davriga oiganligi uchun
g‘oyat o‘sib ketadi.
Ovotsit uni o‘rab turuvchi follikulär epiteliy bilan birga
oddiygina nom bilan follikul deb ataladi. Bu nom uning
to yetilgan follikulga yoki graaf pufakchasiga aylanish
bosqichigacha saqlanadi. Follikulär epiteliy o‘sa boshlaydi,
210
shu bilan birga hujayralarning bir qismi bii/.iladi; bimiiij?,
natijasida suyuqlik bilan to‘ladigan teshiUktr piiytio bo-iiiili.
Teshiklarning soni ortib boradi va dastlab iialUt
teshiklar bitta umumiy katta bo‘shhqqa qo‘shilib kclatli. ( i'lij
follikul, odatda, ancha katta bo‘Iadigan graaf pLifakcbasi¡.’;i
aylanadi. Graaf pufakchasining devori bir necha c|allaiii
hujayralardan tuzilgan. Bu devor tuxum joylashgan joycki
qalinlashadi va bo ‘ shliqda tuxum do ‘mboqchasi deb atalad iga n
kichkina do‘ng hosil qiladi.
Graaf pufakchasi sirtdan biriktiruvchi to‘qimali qobiq-teka bilan qoplangan. Follikullar tuxumdorming po‘stloq
moddasi ichiga bir qancha botib turadi, to‘la yetilgan graaf
pufakchasi esa uning sirtiga yetib boradi. 0 ‘zining tuxum
do‘mboqchasi bilan graaf pufakcha, odatda, boshlang‘ich
epiteliy ga qaragan bo‘ladi. Ancha kattaligi sababli graaf
pufakchasi tuxumdonning sirtiga turtib chiqib turadi va oddiy
ko‘z bilan ko‘rinadi. Mexanik sabablar natijasida pufakcha
devori g‘oyat yupqalashadi va yoriladi. Nurli tojni hosil
qiladigan follikulär hujayralar qatlami bilan o‘rab olingan
tuxum hujayrasi tuxumdondan qorin bo‘shlig‘iga tushadi.
Bu yerda u tuxum yo‘li voronkasi bilan ushlanib qoladi va
shilimshiq oqimi bilan bachadon tomonga suriladi. Tuxum
yo‘lida urug‘lanish yuz beradi.
70-§. Jinsiy sikl
Tuxum hujayrarasining
graaf pufakchasidan
va
tuxumdondan gavda bo‘shlig‘iga tushishi ovulyatsiya deb
deb ataladi (70, 71-rasmlar). Graaf pufakchasi o‘rnida yangi
organ; agar tuxum urug‘langan bo‘lsa, homiladorlik sariqlik
tanachasi yoki urug‘lanish bo‘lmagan taqdirda, anchagina
kichik o‘lchamh yolg‘on sariq tana rivojlanadi. Sariq
tananing rivojlanishi follikulär hujayralarning ko‘payishidan
boshlanadi. Ular o‘rtasidagi oraliqchada o‘rab liiratligan
biriktiruvchi to‘qimadan qon tomir kapillyarlai'i o‘sib chiqadi.
Ular rivojlanayotgan organ ichida qalin lo‘r hosil qiladi.
211
70 -rasm. Ayol tuxumining ovulyatsiyasi va
implantatsiyasi:
1-tuxumdon; 2-ovulyatsiya; 3-tuxumyo'liningvoronkasi;
4-ovulyatsiyaga uchragan ikkilamchi ovotsit; 5-urug‘lanish;
6-tuxumyo‘li; 7-2 blastomer; 8-to‘rt blastomer; 9-sakkiz
blastomer; 10-morula; 11-dastlabki blastotsist; 12-kechki
blastotsist; 13-ichki hujayra massasi; 14-amnion bo ‘shlig'i;
15-blastotsista bo ‘shlig‘i; 16-bachadonningshilimshiq epiteliysi;
17-implantatsiya; 18-spermatozoidyadrosi; 19-qutb tanachalar;
20-tuxum yadrosi.
Follikulär hujayralar sitoplazmasida lyutein pigmentining
paydo boiishi ular rangining sariq boiishiga sabab boiadi va
orgaiming nomi ham shundan kelib chiqadi. Homiladorlikning
sariq tanasi butun homiladoriik davrida saqlanadi, bunda
yolg‘on sariq tana tezdayo‘qolib ketadi. Sariq tana vaqtinchalik
bez hisoblanib, uning gonnoni ovulyatsiyani to‘xtatib qo‘yadi.
Graaf pufakchasining yetilishi va ovulyatsiya odamda goh bir
tuxumdonda, goh boshqasida navbat bilan o‘tadi.
212
i B
..
'ii^
71-rasm. Quyon (A. B) va odam (C) follikulining
ovulyatsiyasi
A-follikul yorilish oldldan; B-ovulyatsiya; stigma (I)
tuxumdomringyuza qismidm ko ‘tariladi, hujoyga tuxum!t
do'ngcha siljiydi. Ovulyatsiyaga uchrayotganfolHkul (2). Foltikul
moddmining (3) stigma (1) bilan aloqasi saqiangan.
Tuxumdondagi
sikl
o‘zgarishlur,
ya’ni
graaf
pufakctiasining yetilishi, ovulyatsiya va sariq tananing hosil
boiishi, bachadon devoridagi o‘zgarishlar bilan chambarchas
bogiiq.
213
Sariq tana gormonining ta’sirida bachadonning shihmshiq
qobig'i juda ham qahnlashadi; bu bilan u urugiangan
tuxum hujayrani qabul qilishga va homilani oziqlantirishga
tayyorgarlik ko‘radi. Homiladorlikning birinchi yarmidi sariq
tana chiqarib yuborilsa, embrión halok bo‘ladi.
Agar urugianish yuz barmasa, sariq tana teskari tartibda
rivojlanadi, bachadonning qalinlashgan shilimshiq qobig‘i
tushib ketadi, qon tomirlari yoriladi va bir muncha ko‘p qon
ketadi. Bu jarayonni menustruatsiya (menstruus-har oyli
) deb atash qabul qilingan. Qonning bachadon shilimshiq
qobig‘ining ko‘chib chiqqan qismlari bilan organizmdan
chiqarib yuborilishi bachadonda sariq tananing atroflyasi
(qurib qolishi) bilan bir vaqtda sodir boiadi. Menstruatsiya
to‘xtagandan so‘ng bachadon devorida regeneratsion
protsesslar boshlanadi, bu tuxumdonda yangi graaf pufakchasi
rivojlanishining boshlanishiga to‘g‘ri kêladi. Jinsiy voyaga
yetishning boshlanishi bilan graaf pufakchalari muntazam
ravishda yetilib turadi va odamda ovulyatsiya davriy, bar 28
kunda sodir bo‘ladi. Menitruatsiyalar oraligldagi har bir
ovulyatsiyada, odat bo‘yicha bitta graaf pufakchasi yoriladi.
Xotin
kishilarda 45-50
yoshlarga kelib graaf
pufakchalarining muntazam ravishda yetilishi aw al buziladi,
keyinchalik esa butunlay to‘xtaydi. Shu bilan bir vaqtda
bachadonda sikl o‘zgarishlar buziladi va menstruatsiyalar
to'xtaydi. Tuxum hujayralari yetihshi protsessining to‘g‘ri
borishi normal oziqlanmaslik, organizmning narkotiklar bilan
zaharlanishi, shuningdek turli infeksion kasalliklar natyasida
buziladi. Hayvonlarda ovulyatsiya kuyikish bilan birga
boradi, bunda bitta, ko‘p tuguvchilarda esa bir necha graaf
pufakchalari yoriladi. Ulardan har qaysisida bir nechtadan
tuxum yetilishi mumkin.
214
X X n i bob. UrugManish
Reja:
1. Jinsiy hujayralarning urugManishga moshishiivi.
2. Urug‘lanish xillari: 1) tashqi, 2) ichki.
3. UrugUanish morfologiyasi.
4. Sun’iy urugUatish.
5. Partenogenez: 1) sun’iy partenogenez,
2) ginogenez, 3) androgenez.
6. 0 ‘simliklarda urug‘lanish.
71-§. Jinsiy hujayralarning urug‘lanishga
moslashuvi
Yuqori darajada tuzilgan hamma hayvonlar jinsiy
y o i bilan urchiydi va juda ko‘pchiligida urugianish bilan
bogiiq boiadi. Urugianish erkaklik va urg‘ochilik jinsiy
hujayralarining qo‘shilib ketishidan iborat. Urugianish
natijasida jinsiy hujayralardan sifat jihatdan farq qiluvchi,
ota-ona irsiyatiga ega boigan yangi hujayra-zigota hosil
boiadi. Zigota boiina boshlaydi va ko‘p hujayrali embrionga
aylanadi. Urugianish natijasida vujudga keladigan ikkilama
irsiyat katta biologik ahamiyatga ega. U organizmning
yashash sharoitlariga moslashuvini va uning yashovchanligini
orttiradi.
Gametogenezda, erkaklikjinsiy hujayrasi ham, urg‘ochi Iik
jinsiy hujayrasi ham yetilish tugagandan so‘ng boiinmaydi va
rivojlanmaydi.
Agar urugianish sodir boimasa, spermato/oici o'z
faolligini juda tez yo‘qotadi va yashashga qobiliyatsiz
boiib qoladi. Tuxum hujayra esa juda kichik yadro bilan
ko‘p miqdordagi sitoplazma o‘rtasida keskin nomuvoliqlik
boiganligi sababli tezda halok boiadi. Shu sababdan
urugianish va rivojlanish sodir boiishi uchunjinsiy hujayralar
mumkin qadar tezroq uchrashuvi zarur.
215
72-§. Urugianish xillari
Jinsiy hujayralar qayerda - ona organizmidami yoki
uncían tashqaridami - qo‘shilishiga qarab urugianish ikki
xil boiadi. Tashqi urugManishda jinsiy hujayralar dengizda
yoki chuchuk suvda qo‘shiladi, ichki urugianishda esa
spermatozoid tuxum bilan urg‘ochining namlangan jinsiy
yoilarida qo‘shiladi. Birinchi holda embrionning rivojianishi
hamma vaqt suvda, ikkinchisida ona organizmining ichida,
yoki tuxum qo‘yuvchi hayvonlarda undan tashqarida sodir
boiadi.
Urugianishning muvaffaqiyatli chiqishini belgilovchi
asosiy sharoitdan biri - qo‘shilishga tayyorlik yoki boshqacha
qilib aytganda, jinsiy hujayralaming yetilganligidir.
Spermatozoidlar yetihsh va shakllanish jarayonlarini to ia
tamomlaganidan keyin urugiatishga qobiliyatli boiadi va bu
qobiliyatini ular qaysi turga mansubligiga va qaysi sharoitda
boiishiga qarab turli vaqt mobaynida saqlaydi. Tuxum
hujayrasining spermatozoid bilan qo‘shilishga tayyorligi
yoilovchi tanachalaming ajralib chiqishi bilan aniqlanadi.
B a’zi hayvonlarda, masalan, dengiz kirpisida spermatozoid
tuxumga ikkala yoilovchi tanachalar ajralib chiqqandan so‘ng
kiradi. Askaridada, shuningdek, odamda bunday tanachalar
tuxum spermatozoid bilan yaqinlashganda ajralib chiqadi.
Spermatozoid sut emizuvchilarda yetilishning birinchi
boiinishi, lansetnikda ikkinchi boiinishi
bosqichida
tuxum hujayrasiga kiradi. Tuxum spermatozoid bilan jinsiy
hujayralaming tuzilishiga ham, ularning fiziologik xossalariga
ham taalluqli boigan ancha murakkab moslanishlar
bilan qo‘shiladi. Bu moslanishlar juda xilma-xildir va
organizmning barcha oldingi evolyutsiyasi bilan bogiiqdir.
Masalan, zich qobiqlar bilan qoplangan hasharotlarda, akula
tuxumlarida spermatozoid kirishi uchun maxsus teshikchamikropile boiadi. Nina tanlilar tuxumlarining qobigi
216
studenli (quyuqlashib qotib qolgan) moddali boMadi, bu orqali
spermatozoid istagan nuqtadan ichkariga kira olishi mumkin.
UrugManmagan tuxum bilan yaqinlashgan vaqtda
spermatozoidda akrosoma joylashgan vakuolning devori
yoriladi va ingichka akrosomli ip chiqadi. Akrosomli ipning
uzunligi tuxumning studenli qobigMning qalinligiga to‘g‘ri
keladi.
Akrosomli ipning tuxumning yuzasi bilan yondashgan
joyida bu ip atrofida urugManish bo‘rtmachasi hosil boMadi va
ip spermatozoid boshchasining oldingi qismi sifatida tuxum
ichiga kiradi. Akrosomdagi o‘zgarishlar akrosomli reaksiya
deb ataladi. U ninatanlilarda va mollyuskalarda kuzatiladi (72rasm).
Mikropilening va ehtimol, urugManish bo‘rtmachasining
hosil boMishi bilan spermatozoidning tuxum hujayrasiga kirishi,
ya’ni jinsiy hujayralarning qo‘shilishi osonlashadi.
Akrosomli ipning roli toMa aniq emas: aktiv harakatini
to‘xtatgandan keyin spermatozoidning tuxum ichiga siljishi
akrosomli ip bilan bogMiq emas. Ehtimol, u tuxum qobigMni
eritib yuboradigan modda saqlasa kerak.
Ular uchrashganda esa spermatozoidlar yoMlanma
harakat qiladi, bu taksis hodisasiga sabab boMadi. Tajriba
ko‘pgina hayvonlarda tuxum hujayrasi spermatozoidlarga
ijobiy xemotaksis ta’sir etadigan almashinuv mahsulotlarini
ajratib chiqarishini ko‘rsatdi. Bir muncha vaqt urugManmagan
tuxumlar turgan suv ham bunday xossaga ega boMadi. Ko‘pgina
hayvonlarda spermatozoidlaming tuxum hujayrasi tomonga
harakati tigmotaksis ta’sirida yuz beradi. moslanishi bilangina
belgilanmaydi, u shuningdek, xususan tashqi urugManishda
(baliqlarda, amfibiylar va boshqalarda) muhit sharoitiga bogMiq
boMadi. Muayyan konsentratsiyadagi tuzlar (NaCI, KCI, CaClj,
MgCIjVa ba’zi bir boshqalar)vagidroksil ionlarboMgan suyuq
muhit urugManishning zarur sharoiti boMib hisoblanadi.
217
72-rasm . Dengiz yulduzi tuxumining urug^lanishi.
A-spermaiozoidlar bilan o ‘raigan tuxum; E,Bspermatozoidlarning kirishi; F, JJ-spermatozouidning tuxum
sitoplazmasiga kirishi.
L ekin urug ‘ lanishning yaxshi bo ‘ lishij insiy huj ayralarning
KislotaH muhitda umg‘lanish sodir bo‘lmaydi. Biroq, ikkinchi
tomondan, kuchli ishqoriy reaksiyada, garchi jinsiy hujayralar
qo‘shilsada, zigota rivojlanmaydi. Muhit reaksiyasi bir oz
ishqoriy boiishi kerak.
218
Urug‘lanish morfologiyasi. UrugManish, ocliikln, tk-npi/
kirpisi misolida bayon etiladi, chunki bunda bu protso.ss yclm h
darajada yaxshi o‘rganilgan,
Dengiz kirpisining tuxumi studenli qobiq bil;m
qoplangan, buning ostida sariqhk qobig‘i, keyin esa korlikiilli
granullar bilan kortikal qatlam joylashgan. Odatda, juda ko‘p
spermatozoidlar tuxumga tomon siljiydi, lekin urugianish
bo‘rtmachasi ulardan faqat bittasining, tuxumga boshqalardan
aw al to'qnashganining ro‘parasida hosil boiadi. Tuxum
hujayrasiga spermatozoidning bo‘yinchasi bilan birga
boshchasi kiradi (73-rasm),
73-rasm . Urug‘lanlsh,
Spermatozoidning tuxumga kirishining kaima-ket hosqivhiari
sxemasi (A-E). Sichqon tuxumi urug'lanishlningskanlrlangan
elektron mikroskopda ko 'Hnishl(l')'
219
Silopla/.mali dunicha, odatda, tashqarida qoladi, mabodo
iiivimigu o'tgan taqdirda ham sitoplazma erib ketadi. B a’zi bir
hayvonlarda, masalan, mollyuskalarda, spermatozoid tuxum
hujayrasiga, odatda butunlcha kiradi.
Spermatozoidning boshchasi kirishi bilan urug'lanish
qobig‘i hosil boMa boshlaydi. Sariqlik qobig'i kortikal
qatlamdan ko‘chadi va ular oraligida perivitellin deb ataluvchi
bo‘shliq hosil boiib, u suyuqlik bilan toigandir. Buning
ketidan kortikal granullar itarib chiqariladi. Bu granullar ichki
tomondan sariqlik qobigi bilan birlashib ketib, chamasi 500 A
qalinlikdagi urugianish qobigini hosil qiladi. Tuxura ichida
spermatozoidning boshchasi awal o‘zining oldingi qismi bilan
urg‘ochilik yadrosi tomonga qarab siljiydi. So‘ngra u yadroga
hujayra markazining nurlari paydo bo‘layotgan bo‘yi«chasi
bilan buriladi (74-rasm).
Tuxum ichida harakat qilishiga qarab erkaklik yadrosi
g‘oyat o‘^garadi: u asta«8ekin shishadi va kattalashadi, uning
xromatini yumshaydi va u g‘uj holatdan strukturasi aniq
ifodalangan tipik yadroga aylanadi, Bir-biri bilan quyuliihib
ketguncha spermazotoid va tuxum yadrolari pronukleuslar
deyiladi.
Erkaklik va urg‘ochilik yadrolarini qo‘shilib ketishi
natijasida maydalanuvchi yadrosi hosil boiadi, bu mitotik
boiina boshlaydi. Urugianishdan keyin yoilovchi tanachalar
ajralib chiqadigan boisa, erkaklik yadrosi urg‘ochilik
yadrosiga qarab faqat yetilishning boiinishi tugagandan so‘ng
siljib boradi.
Urugianish vaqtida tuxumning flzik va fiziologik
xossalari o‘zgaradi: uning oikazuvchanligi ortadi; unda
aminokislotalar almashinuvi keskin o‘zgaradi-sitoplazma
fermentlarining aktivligi oshadi. Bu o'zgarishlaming hammasi
urugianish jinsiy hujayrada anchagina past darajada boigan
moddalar almashinuvining keskin koiarilishiga olib kelishini
koisatadi.
220
74-rasm . Rhabdítis elegans nematodasi
tuxumi urug‘lanishining ketma-ket bosqichlari
(LBadalxo‘jayevdan,1971).
A, B - psevdomembrananing hosil bo ‘lishi;
C-pronukleuslarningmigratsiyasi; D-psevdomembrananin^
yo ‘qolishi, pronukleuslarning uchrashuvi; E, F
pronukleuslarning quyilib ketishi va maydalanish duk iplariiiln^
hosil bo‘lishi. 1-qutb tanachalari; 2-tuxum qobig'i; 3-crhahllh
pronukleusi; 4-urg‘ochilikpronukleusi; 5-psevdomeinhrtiiiii;
6-bo ‘linish duki; 7-sit.oplazmatik o ‘simtalar.
Urug‘lanishdan so‘ng nafas ohsh keskin koMiuihuli tlcc.iiii
iigari mayjudbo‘igantasawur uncha to‘g‘ri bo‘ lih cliKinindi;
urugManish nafas olishga bir xilda ta’sir koMsalinaytli
u
bir xil tuxumlarda (assidiya) nafas olishniiig kucliayishini
boshqalarida, aksincha, susayishini (chactoplcrus) kcllirib
chiqaradi.
221
( )(l:iiinl;i iii iiglítiiish ichki b o ‘ ladi. U tuxum y o ‘lida sodir
lio'huli (7.S-rasni).
^ X
75-rasm .
Odam
tuxumining
^
■'iSW
urug‘Ianishi.
A-spermatozoidlarning tuxumga kirishi; E-erkak va urg‘ochilik
pronukleuslariningyaqmlashuvi va birinchi reduktsion tanachaning
bo ‘linishi. 1-tuxumyadrosi; 2-perivitellin bo ‘shliq; 3-tuxum qobig ‘i;
4-reduktsion tanachalar; 5-erkakva urg'ochiUkpronukleusi.
Spermatozoidlar bachadonning kuchsiz ishqoriy muhitiga
tushib, harakatchan bo‘lib qoladi va uning bo‘shlig‘ida
shilimshiq oqimiga qarama-qarshi holda aktiv harakatlanib
tuxum y o ‘ liga ko ‘ chadi .Biroq, ularning hammasi tuxum y o ‘ liga
tusha olmaydi, ko‘pi yo‘lda nobud bo‘ladi va parchalanib
ketadi. Tuxum yo‘liga o‘tib borgan spermatozoidlar tuxum
hujayrasining tashqi qobig‘iga yopishib oladi.
Ular ajratib chiqaradigan moddalar ta’sirida tuxum atrofida
yaltirok qobiq erib ketadi. Bu jarayon tezroq o‘tadigan joyda
spermatozoidlar tuxum yuzasiga yondashadi va ulardan bittasi
tuxum ichiga kiradi. Shundan so‘ng tuxumning yuza qatlamida
222
boshqa spermatozoidlarning kirishi uchun to'sqinlik i|ihiv(.'lii
o ‘zgarishlar boshlanadi.
73-§. Sun’iy urugMatish
Urugianish
jarayonini
eksperimental
tekshirish
suniy urugiatish metodlarini ishlab chiqishga olih kcidi.
Urugiatishni urugianish bilan aralashtirmaslik kcrak,
urugianishda jinsiy hujayralar qo‘shilib ketadi, ayni vaqtda,
urugiatishda esa spermalar urg‘ochilik jinsiy yoilariga
yuboriladi. Su niy urugiatishga oid ishlami avval sovuqqonii
hayvonlarda (baqa, qurbaqalarda) so‘ngra issiqqonlilarda
oikazish uchun birinchi urinishlar boigan vaqtdayoq, ya’ni
X V II asrda boshlangan edi.
Hozirgi vaqtda butun dunyo chorvadorlari sun’iy
urugiatish metodidan foydalanmoqda, u eng yaxshi zot erkak
hayvonlarning spermalaridan keng va maqsadga muvofiq
ravishda foydalanishga imkon beradi: bu juda katta xalq
xo‘jalik ahamiyatiga egadir. Sun’iy suyultiruvchilar metodini
ishlab chiqish tufayli bitta zotli erkak hayvonning spermasi
bilan yuzlab vaminglab urg‘ochilar urugiantirilmoqda. Tashib
olib borishning osonligi eng yaxshi zot erkak hayvonlarning
spermalaridan uzoq rayonlarda ham foydalanishga imkon
beradi. Ishning muvaffaqiyatli chiqishi spermatozoidlarning
hayot qobiliyatini pasaytirmaydigan sterilizatsiya qilingan
spermani olish va uni saqlashusullariga b o g iiq boiadi. Siin’ iy
urugiatishni chorvachilikda keng qoilashni M.l'.lvanov
boshlagan edi.
74-§. Partenogenez
B a ’zi organizmlarga jinsiy urchishning tuxum hiijiiyrasi
urugianmasdan rivojlanadigan qiz holida ko“pay ish yoki
partenogenez deb nom oigan, o‘ziga xos lornwisi niavjiul
boiadi. Partenogenez birinchi marta 1762-yilda shirahiidii
(o‘simlikbitlarida) bayon etilgan va laqal XIX asrtia ko'pgina
o‘simlik va hayvon turlarida isbot qilingan. ilayvon turliiri
223
oiiiMchi piiilcnogencz hasharotlarda, kolovratkilarda, ba’zi
hii i|ist|ichlnK|asiinonlarda ayniqsa keng tarqalgan. Aksari
holliirda partenogenez urugManish bilan bogMiq boMgan
oclaldagi urchish bilan muntazam ravishda navbatlashadi
va bu davriy deb ataladi. Masalan, o‘simlik bitlarida yoz
davomida erkaklari boMmaydi va urg‘ochilari qo‘ygan
luxumlardan urugManmasdan turib tamoman normal urg‘ochi
individlar rivojlanadi. Faqat kuzda erkaklari paydo boMadi va
partenogenetik rivojlanish ikki jinsli bilan almashinadi.
Asalarida individlaming faqat bir qismi partenogenetik
yoM bilan rivojlanadi.
Ona asalari urugManmagan va urugMangan tuxumlar
qo ‘y adi. Birinchilaridan erkaklari yoki trutenlar, ikkinchilaridan
urg‘ochi individlar: ona asalari va ishchi asalarilar rivojlanadi.
Ishchi asalarilar ona asalaridan jinsiy sistemalarining
yetilmaganligi bilan farqlanadi. Bunday qisman partenogenez
fakultativli deb ataladi. K o‘pgina hayvonlardan (o‘simlik
bitlari, kapalaklar, qisqichbaqasimonlarda) partenogenetik
rivojlanish natijasida hujayralari odatdagi miqdorda yadro
moddasi boMgan individlar hosil boMadi. Bu shu bilan
izohlanadiki, yetilishning birinchi boMinishida ajratib
chiqariladigan birinchi yoMlovchi tanacha bir necha vaqtdan
so‘ng qaytib ovotsitga oMadi va uning yadrosi bilan qo‘shiladi.
Umurtqalilar orasida partenogenez juda kam uchraydi.
Keyingi vaqtlarda osetrsimon baliqlar tuxumlarining
birmuncha protsenti tabiiy sharoitda partenogenetik yoM
bilan rivojlanishini ko‘rsatadigan ma’lumotlar paydo boMdi.
Partenogenezning kashf etilishi, odatda, urugManishdan keyin
normal rivojlanadigan hayvonlar tuxumlarining rivojlanishini
sun’iy yoM bilan tezlatish uchun urinishlarga sabab boMdi.
X V III asrdayoq qilingan bu urinishlar muvafFaqiyatsiz boMib
qoldi. Birinchi marta sun’iy partenogenezni 1887-yilda
rus olimi A.A.Tixomirov hosil qildi. U ipak qurtining
224
urug‘lanmagan tuxumlarini cho‘tka bilan ishqalab yoki iiliirga
kuchsiz oltingugurt kislota ta’sir etib, ularni rivojlaiiishga
majbur qildi. Biroq, keyingi tadqiqotlar ipak qiirtida ha’/i
tabiiy sharoitda ham urug‘lanmagan tuxumlaming lo‘ la
bo‘lmagan rivojlanishi bo‘lishini ko‘rsatdi.
A.A.Tixomirovtajribalaridaham, odatda, mug‘lanmasdan
rivoj lanadigan tuxumlar b o iish i mumkin edi.
A.A.Tixomirov ishlaridan keyin tez vaqt ichida sun’ iy
partenogenezni, odatda, qiz holida rivojlanmaydigan turlarda
ham hosil qilish mumkin b o id i (dengiz kirpisi, amfibiy va
boshqalarda). Tuxxunlar rivojlanishini suniy aktivlashtirish
ustidagi birinchi tajribalarda maydalanishning boshlangich
bosqichlarigina oiardi, uning ketidan ular nobud boiardi.
F aqat sun’ iy partenogenez metodlarini puxta ishlab chiqishgina
ijobiy natijalar berdi. Tuxumga ta’sir etuvchi turli ta’sirlarfizikaviy (issiqlik, elektr), ximiyaviy (organik kislotalar,
yog‘, erituvchilar, qon zardobi va ko‘pgina boshqalar)
usullaming yigindisi bilan, shuningdek ularning ma’lum vaqt
davom etishi bilan ko‘pgina hayvonlarda to ia va odatdagi
partenogenetik rivojlanish hosil qilish mumkin. Hozirgi vaqtda
sun’iy partoginezni hatto sut emizuvchilarda hosil qilish
mumkin b o iib qoldi. Ipak qurti uchun sun’iy partenogenez
metodini qoilash sohasida rus olimi B.L.Astaurov katta
muvaifaqiyatlarga erishdi.
Tuxumning urugianmasdan rivojlanishini tezlashtiruvchi
omillarning ta’siri urugianishdagi kabi kortikal qatlamiilagi
o‘zgarishlarga va im igianish qobigi hosil boiishiga sabab
boiadi.
1.
Sun’iy partenogenez sohasidagi ishlar urugianish
protsessi to‘g‘risidagi tasawurlarni anchagina oydiiilashtirdi,
Urg‘ochilik va erkaklik hujayralari yadrolarining qo'shilib
ketishi rivojlanishga sabab boiadi dcgan I'ara/. xato boiib
chiqdi. Jinsiy hujayralar qo‘shilib ketishi natijasida vujudga
225
ki'hivihi li/iologik o‘zgarishlar rivojlanish boshlanishining
si I mill I hisoblanadi.
Irsiyat hodisalarida katta ahamiyatga ega boUuvchi
erkaklik yadrosi tuxumning rivojlvnishi uchun shart emasdir.
2.Ginogenez
paitenogenezga
juda
o^xshaydi.
Partenogenezdan farq qilib, ginogenezda spermatozoid tuxum
hujayrani faollashtiradi, ammo tuxum hujayra bilan qo‘shilib
ketmay di (76-rasm, 3). Taraqqiyot ona huj ayrayadrosi hisobiga
boradi. Bunday ko‘payish yumaloq chuvalchanglarda, ba’zi
baliqlarda va o‘simliklarda uchraydi.
3. Androgenez ginogenezning teskarisi bo‘lib, tuxumning
rivojianishi spermatozoid yadrosi hisobiga bo‘ladi. Bunday
ko‘payish tut ipak qurtida, shuningdek, tamaki hamda
makkajo‘xorilarda kuzatilgan (76-rasm,4).
76-rasm . Jinsiy ko‘payish xillari.
1-normal urugianish (amfimilisis); 2-partenogenez;
3-ginogenez; 4-androgenez (2,3,4-apomiksis).
226
75-§. OSimliklarda urugMaiiisli
0 ‘simliklarda urugManish asosan hayvonlniihi(’,i)',ii
o‘xshaydi, lekin o‘ziga xos xususiyatlarga egadir (77-i;isni)
77-rasm . 0 ‘simlikIarda qo‘sh urug‘lanish (sxema).
A-chang naychasining murtak xaltasiga kirishi; B-chang
naychasidan spermatozoidlanii chiqishi; C-murtak xaltasi
urugManishdan so‘ng 1-chang naychasi va vegetativ yadro;
2-spermalar; 3-sinergidlar; 4-tuxum hujayra; 5-markaziy
yadrolar; 6-zigota; 7-triploidyadro; 8-antipodlar.
Yopiq urugMi o'simliklaming gulida gametogenez
jarayonida gametalar hosil boMadi, urugManish kuzatiladi va
meva shakllanadi. Erkak gametalar (spermiylar) harakatchan
boMib, ular chang donlardagi changchilarda yetiladi. Tuxum
harakatlanmaydi, urug‘ kurtakdagi murtakxaltasida yetiladi.
Changlanishda chang hujayrasi onalik tumshuqchasida
chang naychasini hosil qiladi. U orqali spermiylar irniriak
xaltasiga oMadi. Chang naychasida ikkita spermiy boMadi
Ularning biri tuxum hujayra bilan qo‘shilib zigota hosil qiladi
Undan murtak rivojlanadi. Ikkinchi spermiy esa marka/iy
diploid hujayra yadrosi bilan qo‘shilib, triploid hujayrasini
hosil qiladi, undan endosperm rivojlanadi. lindosperm
rivojlanayotgan murtak uchun oziq moddasi hisoblanadi.
Yopiq urugMi o‘simliklar uchungina xos boMgan bu jarayonni
qo‘sh urugManish deyiladi.
227
X\1V bob. Tuxumning maydalanishi
Reja;
1. Tuxumning maydalanishi.
2. Tuxumning maydalanishi xillari:
1) to‘Ia teng,
2) to‘la teng boMmagan,
3) diskoidal,
4) yuzaki,
5) radial,
6) spiral,
7) bilaterial.
76-§.
Tuxumning maydalanishi va uning xillari
1.
Tuxumning maydalanishi. UragTanishdan so‘ng
boshlanadigan zigotaning ko‘p marta boiinishi maydalanish
deb ataladi. U ko‘p hujayrali embrión hosil boiishiga olib
keladi.
Urugianishdan keyin zigota ikki hujayraga boiinadi, bular
yana boiinadi: hosil bo ig an to ‘rttahujayrasakkiztagaboiinadi
va hokazo. B o iin ish biridan so‘ng ikkinchisi shunday tez
boshlanadiki, hujayralar o‘sishgaulgura olmaydi va borgan sari
maydalashib qoladi. Shuning uchun bu jarayonni maydalanish
deyiladi. Maydalinishda hujayralar miqdorining ortishi bilan
bir vaqtda ular kichrayadi, embrionning umumiy hajmi
deyarli o‘zgarmaydi. Maydalanish natijasida paydo boiuvchi
hujayralar blastomerlar deb, ulaming birini ikkinchisidan
ajratuvchi tortma chiziqlar esa, maydalanish egatlarl deb
ataladi. Ular har xil yo‘nalgan boiadi. Shunga ko‘ra, animal
qutbdan vegetativ qutbga qarab oiuvchi meridional, zigotani
ekvator bo‘ylab kesib oiuvchi-ekvatorial, ekvatorga parallel
boigan-latitudinal va zigotaning yuzasiga parallel o‘tuvchitangensial egatlar farq qilinadi.
Maydalanish egatlariningyo‘nalishi, odatda, kiritmalardan
ko‘proq holi boigan qismda joylashuvi va shuning bilan birga
erkin plazma yo‘nalishida boigan boiinish urchugining
228
holati hilan belgilanadi. Bu hodisa umumiy hisoblíiiiinasligi
mumkin, lekin ancha ko‘p uchraganligi ucliun u liac|d¡i
boiinish tartibida aytib oiildi. Birinchi tartib blaslomcrdii
urchuqningjoyini, ikkinchisi esa uning yo‘nalishini tasvirlaydi,
Bu ikki tartibga yana uchinchisini ham qo‘shish kerak, ya’ni
boiinish egatlarining o ü s h tezligi doimo hujayradagi sariqlik
miqdoriga teskari proporsionaldir.
2.
Maydalanish xíllari. Bu tuxum hujayralarining
tuzilish xususiyatlariga, eng awalo ulardagi sariqlik miqdoriga
bogiiq. Sariqlik boimaganda, uning miqdori oz yoki hatto
o ‘rtacha boiganda urugiangan tuxum hujayra to ia boiinadi.
Unda sariqlik qancha ko‘p b o isa, maydalanish egatlarining
o iish i shuncha ko‘proq qiyinlashadi.
Sariqlik miqdori anchagina boiganda zigotaning
faqat undan holi boigan qismigina maydalanadi. Yuqorida
aytllganlarga ko‘ra, to ia va to ia boimagan maydalanishlar
farq qilinadi. Shxmga binoan tuxumlar: to ia maydalanuvchigolobiastik va qisman maydalanuvchi-meroblastiklarga
boiinadi. T o ia maydalanish teng va teng boim agan boiishi
mumkin. Bunga ham tuxum hujayrasidagi sariqlikning
miqdori va joylashishi sabab boiadi.
Agar u oz va tuxumning hamma yeriga bir xil tarqalgan
b o isa, maydalanish egatlari hujayraning butun uzunligi bo‘y lab
bir xil tezlikda o iad i va tuxumni o‘zaro teng blastomerlarga
boiadi. Agar sariqlik tuxum hujayrasida notekis joylashgan
b o isa, tuxumning sariqlik ko‘p boigan joylari oz boigan
joylariga nisbatan sekinroq boiinadi. Natijada o‘zaro teng
boimagan blastomerlar: animal yarim sharda maydalaii va
vegetativida yiriklari hosil boiadi. Birinchilari mikronierlar
deb, ikkinchilari makromerlar deb ataladi. Hunday holda
maydalanish t o ia boisada, notekis boiadi. Maydalanishning
birinchi egati animal yarim sharda koünadi va tuxumning
o‘qi orqah vegetativga o ü b boradi, 'laxminan ikkita teng
blastomer hosil boiadi. Ikkinchi egat ham meridional boiadi,
lekin birinchisiga perpendikulyar tckislikda yotadi. U birinchi
ikki blastomerni to‘rtga boiadi.
229
1. 1'o‘ ln teng maydalanish lansetnikda kuzatiladi.
I iniiig tuxumi gomoletsital tipga kiradi: unda hujayraning
liiiiiima yerida tekis tarqalgan, uncha ko‘p bo‘lmagan
init|dorda sariqlik bo‘ladi. K o‘pgina hayvonlamiki kabi
lansetnikning tuxum hujayrasi qutblar tomoniga qarab bir
oz yassilangan Jbo‘ladi. Shunday shakliga ko‘ra uning eng
ko‘p cho‘ziq qismi gorizontal tekislikda bo‘ladi, shuning
uchun boMinish tartibiga binoan birinchi urchuq gorizontal
yotadi, boiinish egati esa vertikal o'tadi. Hosil bo‘luvchi
blastomerlaming har birida plazma hamma vaqt gorizontal
tekislikda saqlanadi, shu sababdan maydalanishning ikkinchi
egati yana meridional o‘tadi. Ikkinchi maydalanishdan so‘ng
sitoplazmaning yo‘nalishi blastomeriarda o‘zgaradi. Shunga
muvofiq maydalanish urchug‘i vertikal bo‘lib qoladi va
uchinchi egatcha elevatoria! tekislikda o ‘tadi. Mana endi to‘rtta
yuqorigi blastomerlar to‘rtta pastki (vegetativ) lardan ajraladi.
To‘rtinchi maydalanish yana meridional boiadi. Shundan
so‘ng ko‘ndalang (ekvatorial va latitudinal) maydalanishlar
uzunasiga (meridional) maydalanishlar bilan muntazam
navbatlashib turadi. Blastomerlar soni ikki karra ko‘payadi:
birinchi ikki blastomer 4 ga bo'linadi keyin 8,16,32,64 va
hokazo blastomerlar hosil bo‘ladi. Turli yarim shardagi
blastomerlar deyarli bir xildagi kattaligini saqlab qoladi
(78-rasm).. Maydalanish natijasida blastula deb ataluvchi
kovak shar shaklidagi ko‘p hujayrali embrión hosil boiadi.
Bunda ko‘p miqdordagi mayda hujayralardan tuzilgan devorblostoderma vabo‘shliq - blastotsel farq qiladi.
Lansetnikdagi to la va teng maydalanish har doim devori
bir qatlam tuzilgan, bo‘shlig‘i esa markazda joylashgan tipik
blastula hosil boiishi bilan tugallanadi. Bunday blastula
seloblastula deb ataladi.
2. T o ‘la teng boMmagan maydalanish sariqiigi o‘rtacha
miqdorda bo‘lgan teloletsital tipga kiruvchi amfibiylarning
tuxumlarida kuzatiladi (7S-rasm). Sariqlik tuxumning
hamma yeriga tarqalgan, lekin uning ko‘p qismi har doim
vegetativ yarmiga to‘plangan: bu yerda uning donachalari
230
ham yirikroqdir. Baqaning urugiangan luxumida qnllnv
differensiallanish aniq seziladi, bu animal yarmining keskin
pigmentlanishida namoyon boiadi.
B
D
78-rasm . Lansetnik tuxumining to‘la teng
maydalanishi. A-otalangan tuxum; B-ikki; C-to ‘rt; D-sakkiz;
E-o 'n olti; F-o ‘ttiz ikki blastomerli bosqichlan
Uchinchi egatcha ekvatorial tekislikka parallel o iib ,
blastomerlami ko‘ndalangiga boiadi. U animal qulbgn
joylashadi.
Maydalanish urchugi sariqlikning asosiy qismi (o‘plangan
vegetativ yarim shardan animal tomonga siljib ko^cligmiligi
uchun shu hodisa ro‘y beradi. Yuqoridagi [)lastoincrlar
pastdagilarga nisbatan kichik boiadi.
Keyingi
maydalanishlarda
animal
blastomerlar
vegetativdagilarga qaraganda ancha tc/roq boiinadi va
shuning uchun ularning kattaligi orasidagi farq borgan sari
ravshan b o iib qoladi.
231
79-rasm , Baqa tuxumining to‘Ia, teng boim agan
maydalanishi
A. Baqa tuxumi maydakmishining birinchi egatchasining kxsil
ho‘lishi Skanirlangan ekkimn mikroskop yordamida qUingan
fotomrai. B. Baqa tuxumi maydalamahíning bosqichlari (tirik
holda kuzatish): 0-urug‘lanish bosqichl; 1-urug‘langan va studenli
qobig'i shishgan holi; 2-tuxumning animal qismida maydalanish
egaichasinl hosil bo'lishi; S-egatcha tuxumning 3/4 qismiga
yetgan holaii (A-dagi bosqich); 4-sakkiz htastomerll bosqich;
5-o‘n old blastomerii bosqich, tuxumning animal, yonidan va
.vegetativ qutblaridan ko'rinishi; 6-o'ttiz ikki blastomerii hosqichni
animal, yonidan va vegetativ tomondan ko'rinishi; 7-oltmish lo'rt
blastomerlihmqich-morula; 8-dastlabki blmtula
T 0 ‘la bo‘ Imagan maydalanish tuxumning faqat sariqlikdan
holi boigan qismining boiinishi bilan birga boradi: sariqlik
bilan toigan qismi boiinmaydi. Bu yo‘1 bilan teloletsital
(suyakli baliqlarda, qushlarda, reptiliylarda) va sentroletsital
(hashoratlarda) tuxumlar rivojlanadi. Bu tuxumlarning tuzilish
xususiyatlariga ko‘ra diskoidal va yuzaki maydalanishlar farq
qilinadi.
3.
Diskoidal maydatanish suyakli baliqlarda, qushlarda,
reptiliylarda kuzatiladi. Bu hayvonlarning tuxumi sariqlikka
232
A
■■
B
80-rasm. Diskoidal maydalHnish
A. Qushlar tmumininfr maydalanishi. a- animal quthidan
ko‘rinishi; h-yonidan ko'rinishi. B. Zebra halig'i luxumining
maydalanishi.
233
uchun ancha katta bo‘ladi. Sariqlikdan holi
o/.gina bo‘ lak sifatida tuxumning yuqorigi qismida
bo latli va embrión diski deb ataladi. Faqat embrión diski
maydalangani uchun maydalanish diskoidal deb nom oigan
{80-rasin).
Embrión diskining qalinligi juda kam bo‘lib, u sariqlik
ustida yotadi va uning eng ko‘p qismi tuxum yuzasiga parallel
bo‘lgan tekislikka mos keladi. Shuning uchun birinchi uchta
va hatto to‘rtta boMinishlarda urchuq gorizontal joylashadi,
maydalanish egatchalari esa vertikal o‘tadi.
Natijada bir qator hujayralar hosil bo‘ladi. B ir qancha
maydalanishdan so'ng ular baland bo‘Iib qoladi va urchuq
vertikal maydalanish egatchalari esa tuxum yuzasiga parallel
joylashadi. Shunga ko‘ra embrión diskida yuza hujayralar va
sariqlikda joylashgan hujayralar paydo boiadi. Navbatdagi
maydalanishlar juda ham turlicha yo‘nalishlarda o‘tadi
va embrión diski bir necha qator hujayralardan tuzilgan
plastinkaga aylanadi.
hoy
b o ' Ij'.íinligi
M i o p í a / , ma
81-rasm . Tut ipak qurti tuxumining yuzaki
maydalanishi
1-oíaIangan tmum; 2-maydalanishning ilk bosqichlari;
3-yadrolarni periferiyaga ko ‘chishi; 4-blastodermaning hosil
bo ‘lishi (periblanida).
234
Disk bilan sariqlik orasida uticha katta lioMinagun
blastotselga o'xshashyoriqchasimon bo‘shliq paydo bo'Uicli.
4.
Yuzaki maydalanish o‘rtasida ko‘ p miqdorda
sariqligi boMgan sentroletsital tuxumlarda kuzatiladi. Biiiidiiy
tuxumlarda plazma hujayraning chetlarida va markuzida,
yadro atrofida joylashadi (81,82-rasmlar),
82-rasm. Parda qaiotlilarga kiruvchi hasharot
Prestwichia aquatica tuxumining yuzaki maydalanÎNhi
A-maydalanishning hmhlanishi; B-to 'rtyadroli b<>s<¡k'h:
C-yadrolarning chetga surUishi; D - htastodernianinfi: hosil
bo'lishi (perihlastula). 1-bo'tinishduki; 2-quth lanacha; 3~Jlw
murtagi; 4-yadro; 5-parchalanayotgan yadro; 6~markazly /»taziiKi:
7-blastoderma; 8-xorion.
Sariqlik massasi orqali chetdagi plazmani yadi(» atroli
plazmasi bilan bogiovchi ingichka sitoplii/.niatik tortmalar
o‘tadi. Maydalanish yadroning boiinishidan va hosil bo'luvchi
yadrolar atrofida sitoplazmaning ajraliwshidan boshlanadi.
Yadrolar soni ko‘payib boradi. Ular sitoplazma bilan o'ralib,
asta- sekin tuxum hujayraning chetiga siljiydi.
235
Yadiolar tuxumning sirtqi qatlamiga yetib olishi bilanoq,
siik|i qallam yadrolari soniga mos ravishda blastomerlarga
iijraladi.
Shunday qilib, maydalanish natijasida sitoplazmaning
hamma markaziy qismi sirtga ko‘chib o‘tadi va chetdagi
sitoplazma bilan qo‘shilib ketadi. Yaxlit blastoderma hosil
boiadi. Bundan embrión rivojlanadi. Yuzaki maydalanish
deyarli bo‘g ‘imoyoqlilaming tuxumlarigagina xosdir
Maydalanishning qarab chiqilgan shakllari tuxum
hujayrasida sariqlikning ortishi tufayli bu jarayon qanchalik
murakkablashuvini va tuban xordalilardagi to ia va teng
maydalanish qanday qilib reptiliy va qushlarda asta-sekin
qisman maydalanish bilan almashinishini koisatadi.
Maydalanish xarakteriga har doim sariqlik miqdori va
uning tarqalishigina emas, balki blastom erlam ing o‘zaro
joylashuvi ham juda katta ta’sir ko‘rsatadi. Bu belgisiga
qarab ham maydalanishning bir qancha; radial, spiral, va ikki
tomonlama simmetriyali (bilateral) turlari farq qilinadi.
5. Radial maydalanish har bir yuqoridagi blastomer
pastdagining aynan ustida joylashishi bilan xarakterlanadi.
Natijada sharning radiuslariga mos keladigan qatorlar hosil
boiadi. Blastomerlaming bunday joylashishiga maydalanish
urchuqlarining navbat bilan goh gorizontal, goh vertikal
yo‘nalishi sabab boiadi. Shunga binoan blastomerlar goh
yuqoriga va pastga, goh o‘ngga va chapga ajraladi. Radial
maydalanish kovakichlilarda, igna tanlilarda, shuningdek,
ko‘pgina xordalilarda kuzatiladi (83-rasm),
6. Spiral maydalanish ko‘pgina chuvalchanglarda va
ko‘pchilik mollyuskalarda uchraydi. Ular tuxumlarining
animal qismidagi blastomerlar sitoplazmasi har bir boiinish
oldidan bir chetga surilib oiadi. Shunga muvofiq boiinish
urchugi endi vertikal emas, balki qiya, taxminan 45° burchak
ostida b o iib qoladi. Ajaralayotgan blastomerlar, radial
boiinishdagi
236
d
e
f
83-rasm . Radial maydalanish. T o ia , teng boim agan
radial maydalanish sxemasi
a-f-yonidan ko‘rmishi;a-otalangantuxum;b-ikki blastomerli;c-to‘rt
blastomerii; d-sakkiz blastomerii; e-o'nolti blastomerii; f-oUmish
to ‘rt blastomerii bosqichlar.
kabi pastdagiiaming ustidaemas, balki ulaming oralig‘ida
joylashadi. Barcha animal blastomerlarning sitoplazmasi bir
boiinishda o‘ngga, iiavbatdagisida esa chapga ko‘chib o‘tadi,
Agar maydalanish urchuqlarining joylanish chizig‘i fara/ c|ilib
davom ettirilsa, u spiral b o iib chiqadi (84-rasm).
84-rasm . Spiral maydalanish .sxemasi
1-to ‘rt blastomerdan sakkiz blasIotni’Hi Ixisquii^a o ‘(ish;
2-sakkiz blastomerii bosqich; 3-sakkiz blaslonierdan o ‘n olti
blastomerii bosqlchga o Hish; 4~o 'n olti blastomerii bosqich;
1,3-larda ho iinish diikkiri ko ‘rinadi.
237
Itíla(i‘i>il iiuiydiilanish boiinayotgan zigota orqali
r¡ic|iil biüii tckislik o‘tkazish mumkinligi bxming ikkala
(oinonicla bir-biriga mos keladigati blastomerlar joylashishi
bilan xarakterlanadi. Maydalaiiishiiing bu tipi yumaloq
cluivalchanglarning va assidiyalarning tuxumlarida kuzatiladi
(85-rasm).
85-rasm . Askarida
tuxumining bilateral
maydalanishi
a-ikki blastomerli
bosqich; h-d-to ‘rt
blastomerli bosqichlar;
e-olti blastomerli
bosqich, shu davrda
ikki tomonli (bilateral)
, simmetriya ko ‘rinadi;
fyetti blastomerli bosqich,
ustidan ko ‘rinishi.
238
X X V bob. Morula va blastula. linphiiitHÍsiyH
Reja:
1. Morula.
2. Blastula:
l)seloblastula, 2) amfiblastula,
3) sterroblastula, 4) diskoblastula,
5) periblastula, 6) plakula.
3. Tuxumning maydalanishiga muhitning ta’siri.
4. Implantatsiya: 1) sentral, 2) ekssentral.
77-§. Morula
Maydalanish jarayoni blastulaning shakllanishi bilan
tamomlanadi deb yuqorida aytiigan edi.
B a ’zi birhayvonlardamaydalanishmorulahosilbo‘lishiga
olib keladi: bu blastuladan ichida bo‘shlig‘i boim agan yaxlit
shardan iborat boiishi bilan farq qiladi.
U yoki bu shaklning hosil b o iish i sitoplazma xossasiga
b o g iiq boiadi. U yetarli darajada cho‘ziluvchan boiganda
blastomerlar yumaloq boiadi va faqat bir-birlari bilan
yaqinlashgan joyida ozgina yoyilib qoladi. Shuning uchun 4
va 8 blastomerlik bosqichidayoq ular orasida yoriqcha paydo
boiad i; bu maydalanish bilan birga kengayib boradi, suyuqlik
bilan toiad i va blastotselga aylanadi. Sitoplazmaning kuchsiz
cho‘ziluvchanlik vaqtida blastomerlar yumaloqlashmaydi.,
shunchalikzichjoylashadiki,ularoralig1dayoriqchaqolmaytli
va bo‘shliq hosil boimaydi. K o ‘pgina o‘quv qollanmalíii idn
morulani albatta, bl^tuladan avval o‘tuvchi bosqich dci>
bayon etiladi.
Ushbu qollanmada P.P.Ivanovning morula va hliislulii
turli hayvonlarda blastomerlar sitoplazmasining liai .\il
xususiyatlari natijasida hosil boiuvchi bosqichlaulim ihoml.
degan fikri bayon qilinadi
78-§. Blastula
Maydalanish turlariga bogiiq holda hosil bo'hulii’iin
blastulalaming tuzilishi turlicha
bolndi
Hliisliiliilnr
239
M lohl.isliilii, ainliblastula, stenobJastula, diskoblastula va
|u-iil)liisiiilalarga boMinadi.
Sii<>l)|}iNtula-katta
blastotselli
va
bir
tekisda
yo'l’/onlashgan, bir qatlamli devori boigan tipik blastuladir.
U lo ia tekis maydalanish-da, masalan, lansetnikda hosil
boiadi (86-rasm),
86-rasm . Lansetnikning seloblastulasi
A-butun blastulaning vegetativ qiitbidan ko ‘rinishi. Embrión
qismlari urchuqlariningjoylanishi. 1-ektoderma; 2-blastulaning
entodermal tubi; 3-mezodermal urchuq; 4-nerv plastinkasi
urchug'i; 5-xordamateriali. B-C. Blastulaningoptiksagittal
kesmasi: 1-blastotsel; 2-blastula devori.
Amfiblastula seloblastuladan devori bir necha qator
hujayralardan tuzilganligi va bu devor animal qismida
vegetativdagiga nisbatan yupqa boiishi, blastotsel animal
qutbiga siljiganligi bilan farq qiladi. Amfibilastula to ia , lekin
tekis boim agan maydalanishda hosil boiadi, buni masalan,
amfibiy da k o iish mumkin (87-rasm).
240
87-rasm . Baqaning amfiblastulasi
A-ertaki blastula; B-kechki blastula 1-blastulaningqopqogH;
2-blastulaning tubi; 3-blastulaning qirg'og'i; 4-blastulaning
devori; 5-blastula bo'shlig'i - blastotsel.
Sterroblastula o‘z devorida bir qator bo‘lib joylashgan
yirik blastomerlardan tuzilgan. Blastomerlar bo‘shliqqa juda
hamko‘pkiribborganligi tufayli bo‘shliqanchaginakichrayadi,
ba’zan esa tamoman siqib chiqariladi. Sterroblastula ba’zi bir
bo‘g‘imoyoqlilarda kuzatiladi.
Diskoblastula diskoidal maydalanishda hosil boMadi.
Maydalanish bo‘shlig‘i torgina yoriqcha shaklida embrión
diski bilan sariqlik orahg‘ida bo‘ladi. Diskoblastula suyakli
baliqlarda, reptiliylarda va qushlarda bo‘ladi Pcribliistiilada
aslida bo‘shliq bo‘lmaydi, chunki hamma yeri saric|lik bilan
to‘lgan. Blastoderma sariqlik sirtida joylashgan bii- i|allam
hujayralardan tuziladi. Periblastulani ba’zi bir hasharollarda
yuzaki maydalanishda uchratish mumkin (88-rasm).
Plakula biri ikkinchisi usliga taxlab qo'yilgan ikkita
plastinka shaklidagi blastula, ba’zi chuvalchanglarda uchraydi.
241
V 'f3
88-rasm . Drozoflla pashshasi periblastuiasi.
Skanirlangan ekktron mikroskopik msm,l-blastula devori;
2-sariqHk.
Maydalanishga muhitning ta’sir etishi. Har bir
organizm uzoq davom etgan filogenez davomida shakllanib,
atrof-muhit sharoitiga chambarchas bog‘liq holda rivojlanadi.
Tashqi muhitning ozgina o‘zgarishiga organizm o‘zi uchim
xos bo‘lgan rivojianishdan chetga chiqib moslashadi, keskin
o‘zgarishlarda esa nobud bo‘ladi.
Rivojlanishning dastlabki bosqichida tuzli eritmalar,
odatda, maydalanish shakliga ta’sir etadi. Masalan, gipertonik
eritmada sitoplazma suvni yo‘qotadi, bu uning ilashimligining
ortishiga olib keladi. Bu holda maydalanish egatchalari
kuchli qarshilikka uchrashi sababh, blastomerlaming ajralishi
kechikib qoladi. Shunga o‘xshash muhitda tuxumlaming to‘la
maydalanish shakli to'la bo'lmagan maydalanishga yaqinlashib
qoladi,
Harorat ko‘tarilishi bilan maydalanish tezlashadi, u
pasayganda esa maydalanish va butun rivojlanish sekinlashadi.
242
Harorat ham ma’lum joyga ta’sir ko‘rsatadi; ciribiinmiiog
ancha yuqori haroratli sharoitga tushib qolgan qisinlari le/
rivojlanadi. Shu yo‘l bilan embriorniing masalan, bosluni
yoki aksincha, dum qismini sim’iy kattalashtirish munikin.
Maydalanayotgan tuxumlar muhitda kislorod mayjudligiga juda
sezgirdir: kislorod yo‘qligida maydalanish sodir bolmaydi.
To‘g‘ri, amfibiy va iforel (xon baliq)lamijig tuxiimlari anaerob
sharoitda ham maydalana oladi, biroq, ular faqat blastula
bosqichigacha yetib boradi. Bimday muhitda kelgusi rivojlanísh
mumkin boMmay qoladi. Odatda bunda mayib-mayriqliklar
kuzatiladi. Bular pirovardida embrionning nobud boiishiga
olib keladi. Odatdagi rivojlanishmng bunday buzilishi
amfibiy tuxiimlari sun’iy sharoitda maydalanganida (masalan,
akvariumlarda ular ancha g‘uj bo‘lgamda) tez-tez kuzatiladi.
Baliqlaming nafas olishi uchun kerakli kislorod oqimi yetarli
darajada boMmaganida (masalan, suv havzalari miizlab
qolgan vaqtda) barcha tuxumlar nobud bo'ladi, Maydalanish
vaqtida embrión muhit o‘zgarishlariga kam sezgír bo‘lar
ekan. Xuddi o‘sha omillar kechroq, embrionning morfologik
differensialiarashi boshlangan vaqtda ta’sir etsa rivojlanishda
ancha keskin buziüshlar boMadi. Rivojlanishmng ancha key ingi
bosqichlarida, masalan, kislorod miqdoriga va nafas olishda
zaharlarganisbatan sezgirlikning ortishi, rivojlanish protsessida
nafas olishningasta-sekinkuchayishi bilan bogliq b o lsa kerak.
Maydalanishning bir oz tezlanishi yoki sekinlashislii bilati
embrión rivojlanishida qandaydir, buzilishlar kelib cliiqmaydi,
shuning uchun bu protsess suratini o'zgartiruvchi omillar kislii
tomonidan foydalanilishi mumkin.
79-§. Implantatsiyn
Sut emizuvchilarda bachadonning shilimsliiq qabatiga
trofoblastlaming yaqinlashishi bilan implaiitalsiya jarayoni
boshlanadi. Embrionning bachadon shilimshiq qabatiga
yopishishjarayoni implantatsiyadeb ataladi. Bu lufayli embrión
ona organizmidan oziq moddalami qabul qilib oladi. Bu
243
(itiilvoii iii iiglanishdíin keyin7kunichida sodirbo‘ladi. Tuxum
mil)', liiiigandan so‘ng tuxum yollaridan bachadon tomonga
liiiiiikatlatiadi va implantatsiya yuz beradi (89-rasm).
89-rasm. Odam va tuban maymunlarda
implantatsiya.
A-odamningyetti yarim kunli embrioni. 1-entoderma;
2-embrion qalqonchaning tashqi qatlami-amnion pufagining tubi;
3-amnion b o ‘sh lig‘1; 4-amnion ektodermasi; 5-trofoblastning
yupqa qatlami; 6-bachadonning shilimshiq qavatiga o ‘stb
kirayotgan trofoblast; 7-bachadonnong tiklanqyotgan epiteliysi;
8-bachadon kriptasining bir qismi; 9-bachadon shilimshiq
qobig'inig biriktiruvchi to ‘qimasi. E-makakaning implantaisiyaga
uchrayoigan blastotsistasi (yuza implantatsiya).
2-ekssentral
xili
sichqonlar,
kalamushlar
va
qo‘shoyoqlilarda uchraydi. Bularda blastosista bachadonning
bo‘shlig‘idan kriptasiga o‘tib, implantatsiya kamersini
hosil qiladi. Embrión bachadon devorining shilliq epiteliy
244
hujayralarini eritib, biriktiruvchi to‘qimaga yetadi va
implantatsiya sodir boMadi.
B-interstisial implantasiyako‘rshapalaklar, qumsichqonlar
va primatlarga xos boMib, ularda blastotsista bachadon
yorig‘idan uning shilliq qavatini buzib biriktiruvchi to‘qimaga
yetadi.
Imlantatsiyatiplari. Sut emizuvchilarda implantatsiyaning
uch xili boMadi. 1-sentral xili juft luyoqlilar, toq tuyoqlilar,
tovushqonsimonlarda
uchraydi,
Ularda
blastotsista
bachadonning shilimshiq qabatiga kirmaydi, balki uning
bo‘shlig ‘ining markazida j oy lashadi.
245
XXVI bob. Gastrulyatsiya va organogenez
Reja:
1. Gastrulyatsiya xillari:
1) ichga botib kirish, 2) ko‘chib kirish,
3) qatlamlanish, 4) o‘sib qoplash, 5) araiash.
2. Organogenez.
80-§. Gastrulyatsiya
Morula yoki blastula hosil bo‘lishi bilan tugallanadigan
maydalanishdan
so‘ng
hujayraviy
materiallar
differensiyallanishi bo‘lmaydi va ikki qatlamli embriongastrula hosil bo‘la boshlaydi. Uning shakllanishiga
olib keladigan protsess gastrulyatsiya deb, bunda paydo
boiuvchi hujayraviy qatlamlar esa embrión varaqlari deb
ataladi. Ulardan tashqisi ektoderma (ektos-tashqi, dermateri), ichkisi esa entoderm a (entos-ichki) nomini oigan. Ikki
qatlamli embrión bosqichi deyarli hamma ko‘p hujayralilarda
bo‘ladi. Gastrulyatsiya vaqtida blastula yoki morula
bosqichlarida boshlangan o ‘zgarishlar davom etadi, shuning
uchun blastulaning har xil tiplariga gastrulyatsiyaning ham
turli tiplari mos keladi. Gastrulyatsiyaning to‘rtta asosiy
usullari bor. 1-ichiga botib kirish (invoginatsiya), ichiga
ko‘chib kirish (immigratsiya), qatlamlanish (delyaminatsiya)
va o‘sib qoplash (epiboliya).
1.
Ichga botib kirish (invoginatsiya) seloblastulada
kuzatiladi. Bu gastrulyatsiyaning eng oddiy usuh b oiib,
blastulaning vegetativ yarmining blastotsel ichiga botib
kirishidan iborat bo‘ladi. Dastlab kichkina holda paydo
bo‘lgan ichga botib kirish borgan sari chuqurlashadi va
pirovardida animal yarim shaming ichki tomoniga yetadi.
Embrión ildci qatlamli bo ‘lib qoladi:Uning devori tashqi varaqektodermadan va ichki-entodermadan tuzilgan. Vegetativ
yarim shaming ichga botib kirishi natij asida blastotsel asta246
sekin siqib chiqariladi va yangi bo‘shliq-birlamchi ichak
bo‘shlig‘i yoki gastrotsel hosil bo‘ladi. U tashqi muhit bilan
birlamchi og‘iz yoki blastopor teshigi orqali tutashadi.
Biastopoming chekkalari lablar deyiladi, Blastoporning
yuqorigi-orqa va pastki-qorin lablari farq qilinadi (90-rasra).
D
90-rasm. Invagmatsion gastmlyatsiya
I
iMmetnikning gastrulyatsiyasi A,B, C-gmimlyaf.'iiyctmiig
bosqichlari.l-blastofáel; 2-entoderma; 3-hlmtopor: 4-nerv
plastinkasi; 5-xorda materiali; 6-hlasioponiingyelka (dorzal)
va 7-qorin fvmtral) labi; 8-b!astotsel qoldlg't: 9-gasmHsni;!()teri ektodermasi.D-ninatmlUar gastrulyalslyaaining ЫаЩХ)г
tomondan skanirlangm mikroskopda ко ‘ritiLsfn.
2.
Immigratsiya ayrira hujayralarning blastula devoridan
blastotselga ko‘chib, joyini o ‘zgartirishjdaii iborat bo1ib,
mana shu yerda ichki varaq - entoderma hosil bo‘!adi.
Hujayralarning ko‘chishi faqat bir qutbda yuz berishi mumkin
247
VII 1)11 vac|lda ii unipolyarli deyiladi yoki blastulaning hamma
ichki yuzasidan ko‘chadi, bu holda uni multipolyarli deyiladi.
liiriiichisi-gidromeduzalarda, ikkinchisi narkomeduzalarda va
ba’zi bir bulutlarda kuzatiladi (91-rasm).
ijil.l
.lu
91-rasm. Immigratsion gastrulyatsiya.
A-Clytiaflavidula gidromeduzasida bir qutbli immigratsîya
(a, b).B-Clathrina blanca ohaMi bulutida ko 'p qutbli immigratsiya
(a,b).
Immigratsiyada hujayralar yoki birdaniga ichki varaqni
hosil qiladiganlar bo‘lib, yeki hamma bo'shliqni, keyinchalik
varaq paydo bo‘Iadigan yaxlit massa bilan to‘ldiradigan
b o iib joylashadi. Keyingi holda gastrotsel kechroq paydo
bo‘ladi. Uniporlyarli immigratsiyada blastopoming holati
hujayralaraingko‘chgan joyi bilan belgilanadi, multipolyarlida
uni aniqlash mumkin emas.
248
3. Qatlamlanish (delyaminatsiya) masalfui, bn /1 Im
meduzaiarda kuzatiladi va blastula devorining ajralisluf-.ii t'lili
boradi. Cho‘zinchoq hujayralarda mitozlar urchug'i biiisltihi
yuzasiga perpendikulyar bo‘lib qoladi va shuning luilijasidn
hujayralar tangensial bo‘linadi. Ichkariga ajralayolgnn
hujayralar entodermani hosil qiladi, holbuki tashqi lau
ektodenmam beradi. Bunday delyaminatsiya birlamchi dcb
ataladi.
Ichga botib kirish, immigratsiya va birlamclii
delyaminatsiyada ichki varaq hosil bolishi hujayraviy
materialning ichki bo‘shliqka qarab joymi o‘zgartirishi y o li
bilan yuz beradi,
4. 0 ‘slb qoplash. Lekin gastrulyatsiya uchun dastlabki
bosqich bo‘shlig‘i boimagan morula yoki blastula bo‘lsa,
bunda ikki qatlamli embrión boshqaeha iisullar bilan:
ikkilamchi dglyaminatsiya yoki o‘sib qoptosti bilan hosil
bo‘ladi.
Ikkilamchi delyamioatsiya mórula va sterroblaistulu
bo‘lgan taqdirda kuzatiladi. Bu ham, xuddi birlamchiday,
hujayralaming ajralishidan iborat boiadi. Biroq blastotsel ni ng
y o ‘qligi tufayli hujayraviy qatlam ichkariga emas, bnlki
tashqariga ayriladi. Bu qatlam-ektoderma, ichkíutdii
qoluvchisi esa entoderma bo‘ladi. 0 ‘sib qoplash (epiholiyn)
sterroblastula bo‘lgan holda kuzatiladi.
5. Araiash usuM. Mayda, animal hujayralui juiln uv
bo‘linadi va sariqlik bilan to ia band bo‘lganligi snbuhl i deyiiii i
harakatsiz boiib qolgan ancha yirik, vegetativ hujiiy 1iiliu inmiJ,
atrofidan o ‘sib qoplaydi. Birinchilari ektodcriiuil t|ii(linuiii,
ikkinchilari-entodermani beradi. GastrulyalsiyaniiiH, hiiivim
bayon etilgan tiplari ayrim-ayrim holda kam uchmydi, (uliiklii
ular bir-biriga qo‘shilgan bo‘ladi. Chunonchi, bir viii|lning
o ‘zida ko‘pincha qoplab olish bilan ichiga bolib kiii.sh sodir
bo‘ladi; qatlamlanish immigratsiya bilan birgn kuziililadi va
hokazo. Gastrulyatsiya vaqtida hosil bo'luvchi eiitodcrma
bo‘linish bo‘shlig‘ini toMa toldiradi vti asta-sekin uni
siqib chiqaradi. Bu jarayon oxiriga borib blM«t(»tscl ekto va
249
(.•iiklotlcmui i)falig‘ida faqat torgina yoriqcha shaklida qoladi.
l'iilodcnna shakllanuvchi birlamchi ichak devorining tarkibiga
kiradi (92-rasm).
I
'
S
92-ra8in.
DumM
amfibiy
gastrulyatsiyasiiing
kesmalai*i. A-D- rivojlanishning birin-ketin hosqichlari; A-CsagiUal kesma;D-ko ‘ndaiang kesma. ¡-ektoderma materiali;
2-m ezodem a materiali;3-himtopommg dorzai labi; 4-blauotsel;
5-entoderma; 6-gastrotsel; 7-neyral ektodenm;
8-blastopor;
9-birlamchi ichak bo'shlig'i; 10-blastotsel qoldig‘i;ll,15-xorda
materiali; 12-epiderma; 13-mezoderma; I4-nen> plastinka.
Blastopor gastrulyatsiyaning oxiriga borib kichkina
teshikcha shaklida qoladi, Undan har xil organ hosil bo‘ladi,
u yoki definitiv (qat’iy) og‘iz bo‘lib qoladi yoki anal teshigiga
aylanadi: ba’zi bir hayvonlarda u bir vaqtning o‘zida unisi,
ham bunisi bo‘lib xizmat qiladi. Agar blastopor anal teshigi
bo‘lib qolsa, og‘iz embrión tanasining oldingi uchida ikkinchi
marta hosil boiadi. Blastoporga bog‘liq holda hayvonlar
birlamchi va ikkilamchi og‘izlilarga bo‘linadi. Blastopor
og‘izga aylansa birlamchi og‘izIilar, anal teshigiga aylansa
250
ikkalamchi og‘izlilar deb yuritiladi.
Organogenez. Tuxumdan chiq’ishdan ilgiuiuHi itlnilu|
miyasining bosh qismida uchta: oldingi, o'rta, kc(in|>i
birlamchi miya pufakchalari ajraladi. 0 ‘sish jadal boMgimlit-i
tufayli oldingi miya pufakchasi xordaning uchidan oldiiii'.a
turtib chiqib, osilib turadi. ingi va o‘rta pufakcliahiri
orasidagi chegarani ajratib turuvchi egiklik hosil bo‘ladi. Oi'ipi
pufakcha asta-sekin torayadi va orqa miya nayiga aykinadi,
Embrionda juda erta ko‘z pufakchalari-oraliq miyaniii}>
juft bo‘rtmalari shaklida ko‘z boshlang‘ichlari paydo bo‘ladi.
Ular qoplag‘ich ektodermagacha o‘sib boradi. Pufakchaning
unga qaragan qismi botib kiradi va u ikki devorli ko‘z
kosachasiga aylanadi. Kosachaning ichki, ancha qalin devori
ko‘zning yorug‘likni sezuvchi qismi-to‘r pardaning, tashqisi
esa yupqa-pigmentli qobiqning boshlang‘ichi hisoblanadi.
Pufakcha qoplab turuvchi ektodermaga botib kirishi hi Ian
bir vaqtda yog‘onlashish paydo bo‘ladi. Bu ko‘zning tuir
sindiruvchi qismi-gavhaming boshlang‘ichi bo‘lib, asta-sckiii
ektodermadan uzilib turadi va kovak pufakcha shaklida ko'/
kosasining chuqurligida joylashadi.
Nerv valiklarining jipslashigachayoq ketingi miyiinmp,
ikkala tomonida ektodermali yog‘onlashmalar-cshili,sli
plakodalarining boshlang‘ichlari paydo boMadi
Ulin
ektodermadan eshitish pufakchalari shaklida ii/ihuh,
bulardan ichki quloq rivojlanadi. Har qaysi pu('arch;i ¡iiioliih
mezenxima hujayralari to‘planadi; ular tog'aylaiiiuli vii
eshitish kapsulasi-eshitish organining skclcl qiMinin liosil
qiladi.Huddi shu vaqtda miyaning oldingi qismidiu-klodi-innili
yog‘onlashmalar shakhda hidlov organiniii}^ boislilaii^Mohi
paydo bo‘ladi.
Shunday qilib, qobiqdan chiqish paylip.n ki'lii) yosli
itbaliqda nerv sistemasi va sezuv orgaiilaii iMmli datniadii
yaxshi taraqqiy etadi; ichagi tuguiisi/
"ay liolida
bo‘ladi, uning qorin devorida hujayralai sariiilik hilaii lolgan
bo‘ladi: jabralar boiadi.
25\
XXVII bob. Mezodermaning hosil bo‘lishi
Reja:
1. Mezodermaning hosil bo^lish usullari;
1) enterotsel,
2) teloblastik,
3) afalash,
4) ectodermal
2. Embrión varaqlarining differensiyalanishi.
81-§. Mezodermaning hosil bo‘lishi
Gastrulyatsiya protsessida embrionning uchinchi varag‘i”
mezoderraa (mesos-o‘rta) ham hosil boMadi.
Yuqori dirajada tuzilgan ba’zi bir hayvonlarda bu protsess
ekto-entoderma rivojlanishi bilan bir vaqtda sodir boiadi.
Ko‘pchiligida esa mezoderma keyinchalik hosil boiadi
va embrionning ichki varagidan ajraladi. Shu sababdan
u, oldinroq paydo boiuvchi birlamchi varaqlar-ekto-va
entodermag (a qarana”qarshi, erntorlonning ikkilajnchi
varag‘i deyiladi. Meioderfflining hosil boiish usullari silmaxil bo‘lishiga qtramay, ulaming hammasl ikkita asosiy usulenterots©! va teloblastiklaming turlanishidan iborat boiadi.
1.Enterotsel usulda mezoderma cho‘ntaksimon o'simtalar
shaklida birlamchi ichakning ikki yon tofflonida hosil boiishi
bilan xarakterlanadi (93-rasm).
ck
93>rasm. Ninatanlilarda enterotsel usulda
mezodermaning hosil boiishi
m-mezoderma; l-birlamchi ichak; ek-ektoderma; enentoderma.
252
Mezoderma ekto-va entoderma bilan bii- vuí|klíi
rivojlangan taqdirda u bu varaqlar oraligMdagi clicgniuclii,
ulaming biri ikkinchisiga o ‘tadigan joyda hosil boMacli. A^iii
mezoderma ekto-entoderma hosil bo‘lgandan so‘ng ri voj lansa,
u embrionning ichki varag‘idan ajraladi. U holda ham, l>ii
holda ham mezodermal boshlang‘ich ichakning ikki yoiiida
simmetrik holda ento- va ektoderma oralig‘idan bo‘linish
bo‘shlig‘iga blastotselga o ‘sib kiradigan kovak burmalardan
iborat boiadi.
Mezodermal o‘simtalaming bo‘shlig‘i ikkilamchi tana
bo‘shlig‘ining yoki selomning boshlang‘ichi hisoblanadi.
2.Teloblastik usul shu bilan xarakterlanadiki, bunda
mezoderma maydalanish bosqichidayoq ajralib chiqadigan
ikkita hujayra-teloblastlardan rivojlanadi (94-rasm).
94-rasm. Xalqali
chuvalchanglarda
mezodermaning
teloblastik usukla hosil
bo‘lishi:
1,3,5-yonidan;
2,4,6-blastopor (onioiKÍaii
ko 'rinishi; h-hldslopor:
m-mezoJenndl hisnui,
p -o g ‘iz oldi kiprihldvi:
t-lchthlnslliif.
Uhir
g.islnilyalsiya
prolscssidit
siitiinclrik
holda birlamchi ichakning yonlarida, ckto- va cnloderma
orasidagi chegarada joylashadi. Toloblasllar ak(iv boMina
boshlaydi va bunda hosil boMuvchi yangi, ine/oderm al
hujayralar tortmalar boMib ckto- va cnloderma orasiga
o ‘sib kiradi. Teloblastlarning o ‘/ i lananing keyingi uchida
253
»lítliuli Mczodcrina hosil bo‘lishining bu ikkita xilma-xil
iisiili liayvonlarning birlamchi va ikkilamchi og‘izlilarga
ho'liiiishiga mos keladi. Birinchilarda mezoderma teloblastik
usLil bilan, ikkinchilarda-enterotsel usul bilan hosil boiadi.
Mezoderma hosil boiishining bayon etilgan usullari g‘oyat
o ‘zgarib turadi. Biroq ulardan har qaysisi aytib o ‘tilgan
hayvonlar gruppasining u yoki bunisi uchun doimiy xos boiib
qoladi.
3. Aralash usul. Buni amfibiylar misolida kuzatiladi.
Awalgilaridan farqlanib, bularda mezoderma materiali
entodermadan butunlay ajralgan holda, ektoderma tarkibida
boiadi, Gastrulyatsiya vaqtida biastopoming yuqorigi
(dorzal) labi orqali mezoderma materialining bir qismi xorda
materiali bilan birga, bir qismi esa qorin (ventral) labi orqali
gastrotselga qayrilib kiradi. Xorda-mezoderma materiali
embrionning yuqorigi qismida tamovcha shaklidagi (tepasi
ochiq) birlamchi ichakning ustida joylashadi (85-rasmga
qarang).
4. Ektodermal usul. Sudralib yuruvchilar, qushlar va sut
emizuvchilarda mezoderma ektodermal kelib chiqadi.
Buni qushlar misolida ko‘rib chiqamiz (95-rasm).
95-rasm. Chumchuqning tuxumida birlamchi y o iyo4 chiziq va messodermaning hosil b o iish í
1-ekíoderma; 2-entockmia; 3-m ezodem a; 4-birlamchi yo'ly o 7 chiziq; 5-blastotseL
254
Gastrulyatsiyaning birinchi bosqichida blasloilcnna
hujayralariningdelyaminatsionboiinishi natijasida cklodcriria
(1) va entoderma (2) hosil boiadi. Bu yerda birlainclii
delyaminatsiya yuz berganligidan hosil boigan hujayralar
blastotsel bo‘sh ligi tomon siljiydi va ektodermadan ancha
ajralgan holda joylashadi. Gastrulyatsiyaning ikkinchi
bosqichida ektodemia hujayralari blastotselga ko‘chib
kirib ektoderma va entoderma oraligiga joylashadi (3).
Embrionning o‘rta varag‘i mezodenna shu y o i bilan hosil
boiadi.
82-§. Embrión varaqlarining differensiyalanishi
Gastrulyatsiya protsessida hosil boiuvchi va maium
organlar sistemasining rivojlanishi uchun ketuvchi hujayraviy
materiallardan tuzilgan embrión varaqlari biri jkkinchisidan
farq qiladi. Sariqlikningbor yokiyo‘qUgigabogiiqboÍmagan
holda entoderma hujayralari har doim ektodermal hujayralarga
nisbatan yirikroqdir va bir oz to‘g‘ri shaklda boiadi.
Entodenna tropik (trophe-oziqlanish) ahamiyatiga ega
boiuvchi bo'lajak qurilma sifatida xarakterlanadigan xossalari
bilan ajralib turadi,
Ektoderma gastrulyatsiya protsessida sirtda qoladi va
tashqi muhit bilan yaqin munosabatga o ‘tib, dastlab hiinoya
ahamiyatiga ega boiadi. Entodemiadan farqli oiaroq, ii
to‘g‘ri joylashganturli shakldagi hujayralardan luzilgaii,
Embrión varaqlarining paydo boiishi bilan hujayralar
boiinishining sinxronligi buziladi, boÜnish sur’ati turlicha
b o iib qoladi va ulaming yo‘nalishi o‘zgaradi. Buning hammasi
tashqi va ichki varaqlarini sezilarli tafovutiga olib keladi
va embrión materiali har xil jinsii boiib qoladi. Dastlab bir
jinsli boigan materialda tafovutlarning paydo bo‘lishiga olib
keladigan jarayon differensiallaniNh deyiladi. Gastrulyatsiya
jarayoni turli hayvonlarda tekshirilganda har qaysi embrión
varagining taqdiri barcha ko‘p hujayralilarda, odatda, bir xil
255
ho lislii iinic|laiKli. Chunonchi, ektodermadan bezlari bilan,
iiikliui bilan vaboshqateri tuzilmalaribilanhayvonningterisi,
ncrv sisternasi va sezuv organlari rivojlanadi.
Entodermadan barcha hayvonlarda ichak kanalining
o ‘rta qismini ichki yuzasidan qoplab turuvchi epiteliy, jigar va
ovqat hazm qiluv bezlari, xordalilarda esa nafas yoilarining
epiteliysi ham shakllanadi.
Mezodermadan skelet muskullari, ichki organlaming
muskullari va qon tomirlari, biriktiruvchi suyak, va
tog‘ay to‘qimalari, qon, ajratib chiqaruv sisternasi, gavda
bo‘shliqlarining epitelial qoplami, jinsiy sistemasining bir
qism to‘qimalari rivojlanadi.
Nerv sistemasi, jigar, ovqat hazm qilish bezlari va
ichakning epitelial qoplamidan tashqari hamima ichki organlar
mezoderma hosilalaridir. Organlaming varaqlaridan astasekin shakllanishi to‘g‘risidagi birinchi tasawur embriologiya
taraqqiyotining bo‘sag‘asida paydo bo‘ldi. K.RVolf jo ‘janing
rivojlanishini o‘rganib va tuxumda organlaming hamda
ulaming boshlang‘ichlarini boim asligiga e’tibor berib,
keyinchalik asta-sekin muayyan organlar ajralib chiqadigan
varaqlar shaklidagi boshlang‘ichlar rivojlanislming dastlabki
ancha umumiy bosqichlari haqida gapirgan edi. U nerv va
ichak varaqlariga alohida ahamiyat bergan edi. K.RVolfning
izdoshlari - X.Pander va K.M.Beming ishlari embrionli deb
nom oigan varaqlar haqidagi tasavvurlami oydinlashtirishga
yordam berdi. K.M.Ber birlamchi - animal va vegetativ
varaqlarni farq qildi. Keyinchalik ulardan ikkilamchilari
ajralib chiqadi, K.M.Ber muayyan organlaming rivojlanishini
shular bilan bogiagan.
83-§. Embrión varaqlari
Embrionvaraqlarihaqidagitaiimothayvonlartaraqqiyotini
va ulaming filogenetik aloqalarini o ‘rganishda katta rol
o ‘ynaydi. A.O.Kovalevskiyning ishlari buning isboti boiishi
256
mumkin; u keng soiishtirma tadqiqotlariga asoslanib, deyarli
barcha ko‘p hujayralilar ikki qatlamli bosqichni o ‘tadi, degan
muhim xulosaga keladi. Shu bilan birga, u hattoki embrión
varaqlari faqat kelib chiqishi bilangiga emas, balki hosilalari
bilan ham o ‘xshashligini isbotlab berdi. A.O.Kovalevskiyning
bu tadqiqoti embriologiyagaqo‘shilganulkanhissabo‘ldi. Bu,
xususan umurtqasizlarda, rivojlanishning dastlabki bosqichlari
tushunchasiga aniqlik kiritdi. A.O.Kovalevskiyning ishlari
evolyutsiyaning qimmatbaho dalillarini keltirib chiqardi va
barcha hayvonot dunyosini kelib chiqish birligini tasdiqladi.
Embrional jarayonini tadqiq qilishning hozirgi zamon
usullari embrión varaqlari qadimgi organ ahamiyatiga ega
emasligini va filogenetik taraqqiyotning qandaydir bosqichini
takrorlamasligini belgilashga imkon berdi. Ulami bir xil
rivojlanish darajasida bo‘lgan va morfologik o ‘xshaydigan
boiajak organlaming ma’lum bir kompleks materiali deb
qarash kerak. Embrión varaqlarining hosil b o iish jarayoni
juda ham ko‘p bosib o‘tadigan organlar taraqqiyotidagi
ma’lum bir bosqichini bildiradi.
Garchi embrión varaqlarining paydo boiish i morfologiit
difFerensiallanish boshlanishinigina bildirsa-da, ularning
hosil bo‘lish jarayoni juda murakkabdir. Har xil hayvonlarda
gastrulyatsiyaning asosiy usullari g ‘oyat har xil bolganligi
sababU (tuxum hujayralarining tuzilish xususiyallari va
ularning boiininsh usullariga bogiiq holda) bi/ embrión
varaqlarining hosil b o iish jarayonini, iilarnimig hundan
keyingi diflferensiallanishini va o‘q organlarinitig hosil
boiishini xordalilartipining ayrim vakillaricla koiib chiqaraiz.
84-§. 0 ‘q organlam ing hosil boMishi
Gastrulyatsiya tugashi bilan embrión taraqqiyotida
navbatdagi - embrión varaqlarining dilTerensiallanishi va
organlar paydo boiishi davri boshlanadi. Biz xordalilar
tipini xarakterlaydigan o ‘q organlaming kompleksi hosil
257
ho'liivclii l)()shlimg‘ich bosqichlarni bayon etish bilangina
clicgarulanam iz.
Xordali hayvonlar ikki tomonlama simmetriyali
cho‘zinchoq tanali bo‘ladi. Tana qorin tomonining oldingi
uchida og‘iz, keyingi uchida esa, anal teshigi boiadi.
Embrionning orqa‘ tomonida nerv nayi, uning ostida esa
xordadan iborat boigan o ‘q skelet joylashadi. Xorda va
nerv payining yonlarida uzunasiga ketgan segmentlashgan
qorin muskullari yotadi. Bu organlar ostida ichak nafas olish
apparati va boshqa ichki organlar bilan birga tana bo‘shlig‘i
boiadi. Xordalilar tipi xuddi mana shu, odatda, o‘q organlar
nomi bilan m aium boigan organlar kompleksi (nerv nayi,
xorda va o ‘q muskulatura) bilan xarakterlanadi.
0 ‘q organlar hosil boiadigan bosqich neyrula deyiladi
(96- rasm).
Sirtdan u nerv sistema boshlangichidagi o'zgarishlar
bilan xarakterlanadi. Bu o‘zgarishlar ektodermaning nerv
plastinkasi chetlaridan o ‘sib ketishi bilan boshlanadi.
Hosil boiuvchi nerv valiklari bir-biriga qarab o ‘sadi va
pirovardida tutashib ketadi, plastinka b o isa ichkariga botib
kiradi va kuchli egiladi. Bu aw al boshida tamovchaning,
keyin esa embrionning oldingi qismida anchangina vaqtgacha
ochiq qoluvchi nerv nayining hosil boiishiga olib keladi.
Keyingi qismida ektoderma blastoporga tomon o‘sib boradi
va uni shunday yopadiki, nerv nayi ichak bo‘sh lig i bilan
aloqada b o iib qoladi. Ulami biriktiradigan kanal nervichak kanali deyiladi. Nerv nayining shakllanishi bilan bir
vaqtda embrionning ichki varagida ham muhim o‘zgarishlar
sodir boiadi; undan asta-sekin boiajak ichki organlaming
materiallari ajraladi. Bu o‘zgarishlami hammadan qulayroq
embrioiming ko‘ndalang kesigida kuzatish mumkin.
Kesmadan ko‘rinadiki, xorda boshlangichi bukiladi, umumiy
plastinkadan ajralib chiqadi vayaxlit silindr shaklidaturadigan
tortmaga aylanadi.
258
96-ra8in, Lansetmiktii o‘q o r g iiltr a in g hosil b oiish i
(A-D-emhrion turli bosqichlarining k o ‘nda!ang kemiasi): A-kedtki
gastm la; B-gastrulaning k o ‘ndalang kesmml; C-enihHotuilitg
o 'q organlar hosil ho '¡îsM bosqichlari; D, HH-rasm-myrnhi
bosqk'hi î-êktoderma; 2-mtoderma; 3-mezodenmi mtuvrktli;
3a-m£2oderma; 4-nerv plariinkasi; 4a-mr\> km ovchasi: .'^-xordii
materiali; 5a-xorda; 64chak ho'shllg'i; J-sclom.
Xordaning hosil boiish i bilan bir viK|tda inc/odcrma
ajraladi. Bu protsess ichki varaqning ikki lonioni bo'yiab
kichkina cho‘ntaksimon o‘simtalarning ko‘rinishi bilan
boshlanadi. 0 ‘sgan sari ular cntodcrmadan ajralib boradi va
ikkita tortma shaklida embrionning butun uzunligi bo‘ylab
joylashadi, Xorda va mezoderma ajralgandan so‘ng entoderma
chetlari orqa qismida sekin-asta yaqinlashadi va pirovardida
259
Iii(iisliil) kelib, yopic] ichak nayini hosilqiladi.
Mczodermaning ajralishi bilan birga u segraentlanadi:
lorlinalar ko'ngdalangiga birlamchi segmentlarga yoki
somitlarga ajraladi. Segmentlanish embrionning bosh
boMimida boshlanadi, keyinchalik esa dum qismiga yoyiladi.
Hosil boMgan somitlar xorda, nerv nayi va ichakning yon
tomonida simmetrik joylashadi. Lansentnikda somitlar
umurtqalilardagiga nisbatan boshqacha difFerensiallanadi.
Bu farq shu bilan birga yuzaga k©ladiki, umurtqalilarda
mezodermal tortmalaming orqa qismigina segmentlanadi,
vaholanki lansetnikda ular somitlarga to‘la boiinadi. Somitlar
tezda orqa qism miotomlargt va qorin qism splanxnotomlarga
ajraladi.
Miotomlar
bir-biridan
ajralgan
holda
qoladi,
splanxnotomlar har qaysi tomonda chap va o ‘ng bo‘shliqlar
hosil qilib, qo‘shilib ketadi, bu bo‘shliqlar keyinchalik ichak
nayi oitida umumiy ikkilamchi tana bo‘shlig‘iga birlashib
ketadi.
Embrión o‘sadi. Dum hosil boMishi tufayli nerv-ichak
kanali yo‘qoladi. Ichak nayining bosh tomonida og‘iz teshigi
ochiladi, keyingi uchida, dum ostida blastoporning berkilgan
joyida devorning ikkilamchi teshilishi y o ii bilan hayvon anal
teshigi hosil boiadi.
Embrión erkin sicib yuradigan lichinka bosqichiga
oiadi. Lichinkalik davri lansetnikda uch oy chamasi davom
etadi. Bu vaqt ichida organlar rivojlanadi va to‘qimalar
differensiallanishi tugallanadi hamda lichinka asta-sekin katta
yoshdagi hayvonga aylanib boradi.
260
XXVIII bob. Provizor organlarninji shakllaiiÍNlii.
Reja:
1. Qushlar embrioni rivojianishi misolida.
2. Gastrulyatsiya.
3. Embriondan tashqari qismlarning hosil
bo‘lishi va embrión tanasining sariqlikdan
ajralishi.
85-§. Qushlar embrionida provizor organlaming hosill
boiishi
Qushlar embrioni tashqarida rivojlanadi, lekin bu lansetnik
va amfibiyning rivojlanishidan farqli oiaroq, suvda erkin
holda o‘tmaydi, balki tuxumning zieh qobigi - po‘chog‘i
ostida o‘tadi. Po‘choq embrión va embrional rivojlanishning
oxiriga yetishi uchun hamda yosh individning shakllanishi
uchun zamr boigan zapas oziq moddalarni tashqi muhhdan
ajratib turadi. Umuman, embrión turadigan joy - sariqlik
qushlarda tuxum hujayrasi bo‘lib hisoblanadi. U sariqlikckin
holi boigan qismga va sariqligi ko‘p boigan anchagirui kalla
qismga boiinadi.
Sariqlikning to‘planishi maydalanishiii g‘oyal (»‘/¡'.¡irlatli
va uiftuman rivojlanishni murakkablashtiracli. rii.ximi
hujayrasining qobiqlari boiadi, ularga tuxunini hiilimlay
qoplab turuvchi po‘choqdan ost qobiq va oijsil kiiiuli,
Po‘choq osti qobigi biri ikkinchisiga zieh yopi.shih liii;ulii.>iiii
ikkita yupqa pardadan tuzilgan. Tuxunuiiiiji lo'mloc] ncliiila
ajralib ketadi va ular oraligida havo bilan loi),>,an kichkina
bo‘shliq hosil boiadi. Bu - havo kanicnisi boiib, InnKÍan
embrión havo oladi. Kislorod ishlalil|.>,an saii kanicra u
bilan po‘choqdagi ingichka kanak-lialar oicjali (oiib luradi.
Xuddi shu kanalchalar orqali larac|c|iy ctayolgan embriondan
moddalar almashinuvi nalijasitia kaineraga kcliivchi karbonat
angidrid tashqariga ajralib chiqadi.
261
()c|sil rivojlanishning ertagi bosqichlarida himoya
iiluiiuiyaliga ega, chunki rivojlanayotgan embrioni bo‘lgan
sai iqlikni po'choq bilan bir-biriga tegib turishdan saqlaydi.
liundan tashqari oqsil embrión uchun suyuqlik manbai
bo‘lib xizmat qiladi, rivojlanishning ikkinchi yarmida esa
uning oziqianishiga sarflanadi, Tuxum hujayrasi tuxumda
sariqlikning ikki qarama-qarshi qutbidan po‘choq osti
qobig‘iga ketadigan ancha zich oqsilli tortmalar - xalazalar
orqali bir xil darajada saqlanib turadi. Xalazalar tufayli tuxum
hujayrasi tuxumda, uning bo‘ylama o ‘qi atrofida aylanishi
mumkin, lekin o ‘zining o ‘rta holatidan siljimaydi. Tuxum
qobiqlari rivojlanish uchun to ia sharoit ta’minlab bermaydi.
Qobiqlar embrionni mexanikta’sirotlardan va qurib qolishdan
saqlaydi, lekin uning uchun namli muhit yaratib bermaydi.
Quruqlikda rivojlanish natijasida paydo bo'luvchi muhim
moslanishda embrión tashqari qismlari deb ataluvchilar hosil
boiadi.
Bularga birinchi navbatda amnion (amnion-embrion
yoni pufagi) yoki suvli qobiq kiradi. U suyuqlik bilan toigan
amnion bo‘shIig‘ini hosil qiladi, rivojlanayotgan erabrion ana
shunda boiadi. Amnion bilan bir vaqtda yana ikkita: sarozli
va tomirli - allantois qobiqlari paydo boiadi. Keyingisi
qiishlar embrionida nafas olish va ayirish organlari boiib
xizmat qiladi. Rivojlanish vaqtida amnionning boiishi yoki
boim asligiga qarab hayvonlar Anamnia va Amniotaga
boiinadi. Birinchilarining tuxumi suvda, ikkinchilariniki
esa quruqlikda rivojlanadi. Bir qator araniotalar, masalan,
timsohlar va ba’zi bir toshbaqalar doim suvda yashtydi,
ularning tuxumlari esa quruqlikda rivojlanadi.
Embrión qobiqlarining hosil boiishi embrional
rivojlanishning umumiy manzarasini g‘oyat o ‘zgartiradi. Bu
o‘z-o‘zidan tushunariidir, embriondagi protsesslar embriondan
tashqari qismlarning rivojlanishi bilan birga boradi. Qushlar
tuxum hujayrasi tuxumdondan chiqishi bilanoq tuxum
262
yoiining yuqorigi qismida urug‘lanadi, sliu yeming o ‘zida
to ia bo‘lmagan diskoidal tipda o‘tuvchi maydalanish
boshlanadi. Rivojlana boshlagan tuxum hujayrasi tuxum y o ii
bo‘ylab siljishida bir necha qallam oqsil bilan o ia lib boradi.
Tuxum yoiining pastdagi, anchagina kengaygan qismida oqsil
ikkitayupqa po‘choq osti qobig‘i bilan va keyin po‘choq bilan
qoplanadi. Ko‘pgina qushlar rivojlanishi tuxum yoiidayoq
boshlanganligi uchun qo‘yilgan tuxum maydalanishning
(masalan, kaptarda) yoki hatto gasliiilyatsiyaning (tovuqda)
biror bir bosqichida boiadi.
Gastrulyatsiyada embrionli disk ikki qatlamli boiar
ekan; uning tashqi qatlami-ektodcniui hiilnnd hujayralardan
tuzilgan, ikkinchisi-entodermii esa saricjlikda g‘ovak
joylashgan, tigizlangan hujayralnrdnn ihoral boiadi.
86-§. CastriilyiitHiyn
Tuxumning sariqlikdan holi boigaii cmhi iotili qismgava
embriondantashqarisariqlikmassasigiiho Iinislii{gastrulyatsiya
protsessining o‘zgarishiga olib keladi, (^iishlardii cnlodcrma,
lansetnik va amfibiylardagiday, icliga holih kiii.sli bilan emas,
balki embrión diski ichki qatlaminin].', qatч|а1 boiib ko‘chishi
y o ii bilan hosil boiadi. Rntodemiii hosliqa embrionli
hujayralardan juda erta ajraladi; bn l ivojlanishning diskoidal
tipi uchun xarakterlidir. Shu sabalnlan xoula va mezoderma
materiallarining harakati entodermaga bogiiq boimagan
holda ro‘y beradi. Tovuq tuxiitnlaiimng tuxum yoiida
boshlanganrivojlanishi yoki ona lovuq oslidayoki inkubatorda
37°S temperaturada va muayyan namlikda o ‘tadi. 12 scat
bosib yotishdan keyinroq embrión tiiskida muhim o‘zgarishlar
kuzatiladi: Uning markazida ancha aniq embrión qalqoncha
ajralib turadi, bundan embrión rivojlanadi. Diskning uni o ‘rab
turuvchi qismi embriondan tashqari materialdan iborat: unda
yorug‘ va qoramtir maydon farq qilinadi. qalqoncha bilan
chegaralangan blastoderma sariqlik ustidan biroz koiariladi
263
yol Ilf.’; l)o‘lil) koTinadi, ancha tashqariga joylashgani
r;;:i ¡iksiiR-lui, siiriqlikka zichlashgan bo‘ladi va shuning
iR'Iiiiii (.|oiainlir ko‘rinadi. Embriondan tashqari blastoderma
sarii|iikniiig sirtida o‘sib ketadi va uni shunday qOplaydiki,
pirovardida sariqlik qopchasi ichida qoladi. Qoramtir
maydonning tashqi cheti o‘sib qoplash cheti deyiladi. Birinchi
sutkaning oxiriga kelib embrión qalqonchada birlamchi deb
nom oigan yo‘l-yo‘l chiziq aniq ko‘rinadi. U bosib yotishning
birinclii soatlaridayok boshlanadigan va embrión qalqonchasi
atrofida hujayralaming aktiv holda joylarini o‘zgartirishlari
orqali hujayraviy materialning quyuqlanishi natijasida hosil
bo‘ladi. Hujayralaming harakati natijasida birlamchi yo‘lyo‘l chiziq tez cho‘ziladi. Ayni zamonda embrión qalqoncha
to‘la cho‘ziladi va noksimon shakl hosil qiladi. Birlamchi
yo‘l-yo‘l chiziqning oldingi qismida genzen tugunchasi deb
nomlanadigan yo‘g‘onlashma vujudga keladi.
Materialning harakati birlamchi yo‘l-yo‘l chiziq va genzen
tugunchasining hosil bo‘lishi bilan cheklanmaydi. Yo‘l-yo‘l
chiziq hujayralarining bir qismi ichkariga ko‘chadi, bu yerda
ular har tomonga tarqaladi va ekto- va entoderma orasida
joylashadi. Embrionning o‘rta varag‘i-mezoderma hosil
boMadi. Birlamchi yo‘l-yo‘l chiziq hujayralari o‘rta chiziq
bo‘ylab ko‘chganligi sababli, unda bo‘ylama chuqurlanish
paydo bo‘ladi va u birlamchi egatchaga aylanadi. Shu vaqtda
genzen tugunchasida bosh chuqurchasi deb nomlangan chuqur
joy vujudga keladi. Bosh chuqurchasi o‘z mohiyati bilan
blastoporga mos keladi, chunki xuddi shu joy dan material
embrión ichiga siljiy boshlaydi.
Chuqurchaning oldidan ektoderma ostiga birlamchi
egatcha materialidan o‘sib chiquvchi zieh torma ko‘chib
o‘tadi. Bu bosh o‘simta deb atalib, bundan xorda rivojlanadi. U
ichkariga siljib, anchagina uzayadi, shu bilan bir vaqtda uning
ustida joylashgan ektoderma- nerv sistemasi boshlang‘ichi
cho‘ziladi. Demak, amfibiydagi singari xorda materiali
264
ektoderma ostiga aktiv ko‘chib o‘tadi va cinhrioiining butun
tanasi bo‘ylab orqa tomonida joylashadi. liosii chiit|iirclui.si
bosh o‘simta joyini o‘zgartirishi sababli orqagu siljiydi va
birlamchi egatcha asta- sekin qisqaradi ()‘sib kiradigan
joyda bosh o‘simta entodermaga tegib qoladi, lekin u bilan
birikmaydi v ao ‘zining oldingatomonharakati natijasida tc/da
undan butunlay chetlashadi. Xorda ketidan, avval gen/en
tugunchasi atrofidan, keyin birlamchi egatchaning keyingi
boiimlaridan mezoderma ham harakat qiladi. Birinchisidan
somitlarga ajralib ketuvchi orqa mezoderma, ikkinchisidan
yon plastinklar mezodermasi hosil boiadi. Materialning
ektoderma ostiga harakat qilishi bilan bir vaqtda asta-sekin
mezodermadan xorda boshlangichi ajraladi. Bosh o‘simtaning
hammadan ilgari o‘sib kirgan va demak, boshqalardan katta
boigan oldingi qismidan xorda endi mustaqil tortmadan
iborat boiadi. Uning yon tomonlarida o‘zining erkin uchlari
bilan embrión qalqonchasi zonasidan chiqib turadigan
va embriondan tashqariga davom etadigan mezodermali
qanotchalar joylashadi. Embrionniimg har xil qisinlari
orqali o igan ko‘ndalang kesmalarda xorda va mezodernta
ajralishiningbarchabosqichlariniosonkuzatishmumkin. Bosh
chuqurcha atrofida bosh o‘simta xorda va mezodcrnianing
entoderma bilan yondashuvi umumiy boshlangichidan iborat
boiadi. Bosh chuqurchadan nariroq yerlardan tayyorlangan
kesmalarda xorda - mesodermali boshlangicli cMilodn niaclan
tamoman chetlashgan boiadi. Embrionning oldini’i i|isinitlan
tayyorlangan kesmalarda xorda endi mezodiTnia bilan ham
qo‘shilmagan mustaqil tortmadan iborai. Shunday qilib,
bosib yotishning birinchi kunining oxirida pay(K) boiadigan
birlamchi y o i-y o i chiziq keyinchalik qak|onchaning y o iy o i chiziq oldida joylashadigan va cMubrionning rivojlanish
o‘mi b o iib xizmat qilacligan i|isiniga siljuvchi boiajak
organlaming boshlangichi iicluin material hisoblanadi.
Gastrulyatsiya shu bilan lugallanadi: uchala embrión
265
vmm|liiiining hammasi ulardan rivojlanadigan organlaming
boshlaiig‘ichlariga mos holda o ‘z o‘rinlariga joylashadi.
Keyinchalik embrión varaqlari materiallari differensiallanadi
va organlar hosil boiadi. Lansetnik va amfibiyda
gastrulyatsiya protsessida o‘q organlarining boshlangichlari
bir vaqtda hosil boiadi. Qushlarda gastralyatsiya ketmaket 0 ‘tadigan: boshqa boshlangichlarga b ogiiq boimagan
holda entodermaning hosil boiishi, birlamchi egatchalaming
vujudga kelishi va xorda hamda mezoderma materiallarining
siljishi protsesslariga boiinadi.
87-§. Embriondan tashqari qismiarning hosil boMishi
va embrión tanasining sariqlikdan ajralishi
Qalqonchada boruvchi protsesslar bilan parallel holda
diskning embriondan tashqari qismi ham o‘sib qalinlashishda
davom etadi, bu ham qalqonchaning bir xil varaqlarining
bevosita davomi hisoblanuvchi ektoderma va mezodermadan
tuzilgan. 0 ‘sib ketish cheti har doim ektodermadan iborat
boiganligi uchun varaqlar notekis o ‘sadi, ektodermadan biroz
narida endoderma va nihoyat, ular orasiga pariyetal va visseral
varaqlarga ajralishini saqlab qoluvchi mezoderma joylashadi.
Embrionli diskning cheti sariqlik bo‘ylab tarqaladi va sariqlik
xalta hosil qilib, uni o‘sib o ‘raydi. Embrionga bevosita
yondashib tumvchi embriondan tashqari material qismlaridan
xaltacha shakllanishi bilan bir vaqtda murakkab qobiqiar
sistemasi rivojlanadi, bulami to‘g ‘rirogi, embrión tashqari
qismlari deyish mumkin. Embrión tanasining sariqlikdan
ajralishi ularning hosil b o ia boshlashi bilan b ogiiq boiadi.
Bu protsess bosh qismdan boshlanadi: bosh o ‘simtaning
oldingi qismida yotuvchi nerv valiklari embrioiming boshqa
qismlaridagiga nisbatan jadalroq o ‘sadi va shuning uchun
qolgan blastoderma ustidan biroz ko‘tarilib turadi. Bu joyda
embrión ostidan o ‘sib boradigan va uni sariqlik ustiga biroz
ko‘taradigan burmacha hosil boiadi. Burma embrionning
266
oldingi uchidan asta-sekinyonlarigatarqaladi, U qoriti burmasi
deyiladi, Uni embriondan tashqari ektoderma va embriondan
tashqari mezodermaning keyinroq o'sib boruvchi pariyelal
varag‘i hosil qiladi.
Embrionning ajrala boshlashi bilan birga uning ostida
joylashgan entoderma ozgina ichkariga tortilganday
boiadi va burma shaklida butun tana bo‘ylab o'tadi. Qorin
burmachalarining yon tomonlaridan oldindan va ketidan
o‘sib ketishiga qarab, embrión tanasi embriondan tashqari
qismlardan shu qadar ajraladiki, kindik poyachasi deb
nomlanuvchi yordamida ular bilan bir joyda qo'shiladi, Bu
vaqtda ichak entodermasining chetlari embrión ichida deyarli
butun bo‘yiga berkiladi. Faqat kindik poyachasi bo‘ylab
o ‘tadigan sariqlik yoMi orqali sariqlik xaltachasi bilangina
qo‘shiluvchi entodermali nay hosil bo‘ladi (97»rasm).
97-rasm. Qushlarda amniotik va tana hunnalanning
hosil boMish sxematti
1-ektoderma; 2-mezoäcmia; S-sitrkillk enloilermmi; 4~ichak
entodermmi; S-splamnoioinnin/j; vis.siral yarag'i; fkw/om;
7-splamnotommngparlyetal vamg'i; H-umahurmasi; 9-ho'lg'msi
amniotik qohlq; lO-ho ‘Ig ‘uvsl sem z qohig 'I; ll-anmiotik humia;
¡2-ho‘lg 'tm l oniniolik bo'shllq.
267
Sai'i(|lil< yoiining devori entodermadan hamda embrionli
i|ÍNnui¡in chiqiivchi va keyin sariqlik xaltachasi devoriga
diivom etuvchi mezodermaning visseral varagidan hosil
boiadi. Qorin burmachalarining hosil boiishi bilan deyarli
bir vaqtda yuqoriga qarab o‘suvchi amnion burmachalari
rivojlanadi. Ular bosh qismida paydo boiadi va tanaga
larqaladi. Bu burmachalar embriondan tashqari ektodermadan
va mezodermaning pariyetal varagidan tuzilgan. Shunday
qilib, embrionli ektoderma qorin va amnion burmachalarida
joylashgan embriondan tashqari ektodermaga oiadi. Buning
ketidan mezodermaning pariyetal varagi ham uzilmasdan
borib, embriondan uning undan tashqari joylashgan
qismlariga oiadi. Visseral mezoderma sariqlikka yopishgan
holda boiadi. Juft amnion burmachalari yuqoriga o‘sadi va
embrión ustida shunday botib ketadiki, ektoderma ektoderma
bilan, mezoderma mezoderma bilan qo‘shiladi. Amnion
burmachalarining bitib ketishi natij asida ikkita qobiq paydo
boiadi. Bulardan biri-embrionga yaqinrogi amnionning
bo'shligining devorini hosil qiladi, ikkinchisi-tashqisi
esa seroz (serum-zardob) deyiladi. Amnion devorining
tashqarisida mezoderma j oylashadi.
Amnion faqat embrionni o‘rab oiadi. Avval boshda bu
devori embrionga ancha zich yondashib turadigan kichkina
bo‘shliq b o iib, keyinchalik u o‘sib ketadi va suyuqlik bilan
toiadi. Amnion bo‘shligÍ embrión rivojlanadigan muhit
boiib xizmat qiladi. Seroz qobigi embrionni va embriondan
tashqari barcha qismlarni-amnion, sariqlik
xaltachasi va oqsilni o‘rab oiadi. Amnion burmachalarining
berkilishigachayoq ichak keyingi qismining qorin devorida
entoderma va visseral mezodermadan tuzilgan xaltasimon
o‘simta paydo boiadi. Bu siydik xaltachasining boshlangichi
boiib, allantois (allantoides-kolbachasimon) deyiladi. U
ichakning bir tomonida uncha katta boim agan yo‘g‘onlashma
shaklida paydo boiib, kindik poyachasidan oiadi, amnion
268
bilanserozqobiqlari orasidajudatezo‘sibketadi. Embrionning
ikkinchi tomoniga o'tib borib, allantois pirovardida amnion va
sariqlik xaltachasini, keyinchalik esa oqsilni ham o‘rab oladi.
Allantoisning embrión tanasida qoladigan qismidan keyin
siydik pufagi rivojlanadi. Embrión tanasidan allantois bilan
kindik tomirlari deb ataluvchilar o‘sib chiqadi. Bular allantois
mezodermasida kapillyarlarning qalin to‘rini hosil qiladi:
bu tuxumning to'mtoq tomonidan o'tadigan qismida gaziar
almashinuvi sodir boiadigan havo kamerasi yaqinida ayniqsa
rivojlangan boiadi (98-rasm).
98-rasm . Tovuq tuxum ida em briondan tashqari
qobiqlarning hosil b o i is h sxcmasi
í-2-amnkm hurmaslning ekioiJerma va m ezadem m i;
p o ‘chog'1; 4-imnion h u n m h ti; 5-havo kamerasi; 6~selom
bo'shlig'i; 7-entoderma va mezodermadan ihorai sariqlik xaliasi;
8-allantois; 9-amnion bo'shlig'i; lO-amnioH qobig'i; U-Uaum
sarig'i; 12-serozparda; I3-oqsll; 14-emhrion.
269
Sari(|lik
xaltachasi devorida rivojlanadigan tomirlar
sislcimisi suriqlikning ishlatilishiga imkon beradi.. Allantois
loinirlari embrionni zarur kislorod bilan ta’minlab turishi
l)ilan juda muhimdir. Demak, kindik poyachasi orqali sariqlik
oqiini va kindik tomirlari bilan allantois o'tadi. Embrionning
rivojianishi bilan sariqlik asta-sekin o‘zlashtiriladi, sariqlik
xaltasi kichiklashadi va uning qoldiqlari pirovardida kindik
teshikchasi orqali embrión ichiga tortiladi. Seroz qobig^i va
allantois rediiksiyalanadi, amnion qurib qoladi. Jo‘ja havo
kamerasidan nafas oladi va po'choqni cho‘qilab teshadi.
270
XXDÍ bob. Sut emízuvchilariiing rivojlanishi
Reja:
1. Tirik tug‘ish.
2. Gastrulyatsiya.
3. Yo‘Idosh va uning xillari.
88-§. Tirik tug^ish
Hayvonlaming suvdan quruqlikka chiqishlari bilan ulami
o‘rab tumvchi muhit sharoiti o‘zgaradi va embrión yoki
qushlar hamda reptiliylardagi kabi tuxumda yoki ko‘pchilik
sut emizuvchilardagi kabi maxsus organ — bachadonda
rivojlanadigan b o iib qoldi. Birinchi holda rivojlanish uchun
boigan oziq moddalami barcha zahirasi tuxumning oqsili
va sariqligida boiadi, ikkinchisida-ona organizimidan
olinadigan moddalar embriorming oziqlanish manbai boiib
xizmat qiladi. Shu munosabat bilan ko‘p sut emizuvchilarning
tuxum hujayrasi evolyutsiya protsessida sariqlikni ikkinchi
marta yo‘qotgan va juda kichik boiib qolgan. Onaning oziq
moddalari hisobiga rivojlanish embrionning ona organizmi
bilan mustahkam aloqa bogiashiga va tirik tugishga sabab
boiadi. Biroq, shuni qayd qilish kerakki, tirik tugish tuban
umurtqalilaming ba’zi bir vakillariga (baliqlarga, amfibiy larga
va boshqalarga) ham xosdir. Lekin embrionlarida moddalar
almashinuvi butunlay ona qoni orqali sodir boiadigan
sut emizuvchilardan farqli oiaroq, tuban umurtqalilarda
embrionning ona tanasi bilan boigan o‘zaro munosabati
ancha soddaroqdir. Urg‘ochining jinsiy yoilari avvalo, asosan
tuxum sariqiigi hisobiga rivojlanadigan embrionni tashib olib
chiquvchi joy hisoblanadi. Shu sababdan tuxum sarigi katta
boiadi.
Sut emizuvchilar embrional rivojlanishi juda xilmaxilligi bilan ajralib tumvchi keng gruppa hayvonlardir. Hozir
271
Viisli¡iy(>l|!,aii sul cinizuvchilar orasida tuxumning zapas oziq
m(ul(lalarihis()bigarivojianuvchituxumqo‘yuvchiformalardan
( d i l i h , lo tuxumlari saríqiiginibatamomyo‘qotgan, embrionlari
esa ona organizmi bilan juda murakkab o ‘zaro munosabatda
bo‘ladigan primatlar va odamgacha boigan formalarga asta
- sekin oiishni kuzatish mumkin. Sut emizuvchilaming
sariqligi boimagan tuxumlari to ia maydalanadi, lekin
teng boimaydi. Tuxum hujayra to ia maydalanadi, biroq,
blastomerlar soni bir tekis ortmaydi. Bunday buzilishga
blastomerlaming embrionli va embriondan tashqari qismlarga
juda erta ajralishi sabab boiadi. Ba’zi bir sut emizuvchilarda
maydalaninshning birinchi bosqichlaridayoq ancha yirik va
qoramtir embrionli blastomerlar hamda shaffof embriondan
tashqari blastomerlar koiinadi. Qushlar rivojlanishida
materiallar maydalanish tamomlangandan keyingina ajraladi.
Embrionli va embriondan tashqari blastomerlaming boÜnishi
mustaqil oiadi, shuning natijasida uning sinxronligi buziladi.
Mana shu sut emizuvchilarda blastomeriaming umumiy
miqdori, masalan, lansetnikda to ia va teng maydalanishda
kuzatilganday ikki martalarga ortmay, balki 1, 2, 3, 5, 9,...
yoki 1,2,4,7,10... sonlari qadar ortadi. Maydalanish natijasida
embriondan tashqari blastomerlar embrionli blastomerlar
atrofida joylashgan blastodermali pufakcha hosil boiadi.
Pufakcha blastulaga to‘g ‘ri keladi, lekin o ‘z tuzilishiga ko‘ra
u bilan o‘xshash emas, Shu bosqichda embrión bachadon
devoriga oinashadi. Embrión oziq moddalami ona hisobiga
olgani uchun uning ona organizmi bilan mumkin qadar
ertaroq aloqada boiishi juda muhimdir Mana shu aloqa
maydalanish bosqichidayoq ajraluvchi embriondan tashqari
qismlar ishtirokida amalga oshadi. Sut emizuvchilaming
rivojlanishining xususiyatlaridan biri embriondan tashqari
materialdan embrionli materialning erta ajralishidir
Blastodermik pufakchaning embriondan tashqari qismini
272
tashkil etuvchi hujayralar qatlami yordamida avval embrión
bachadonning shilimshiq qobig‘iga mahkam yopishib oladi,
keyin esa oziqlana boshlaydi. Bu hujayra qatlami trofoblast
deyiladi. Uning ta’siri ostida bachadonning shilimshiq qobig‘i
asta-sekin yemiriladi va embrión uning devoriga botib kiradi.
Bachadon devori hujayralarining parchalanish mahsulotlari,
shuningdek bezlari ajratib chiqaradigan maxsulotlar
embrionning dastlabki bosqichlarida oziq boiib xizmat qiladi.
Keyinchalik avval qayd qilingandek, o‘zining embrional
rivojlanishiga ko‘ra benihoya farqlanuvchi, ayrim sut
emizuvchilar uchun xos boigan xususiyatlar sezila boshlaydi.
Bu yerda quyondagi gastrulyatsiyani va o‘q organlaming
vujudga kelishini bayon etish bilan chegaralanamiz. Unda
reptiliylardan meros b o iib o ig an diskoidal tipdagi rivojlanish
belgilari juda aniq koiitiadi va ayni zamonda sut emizuvchilar
rivojlanishini xarakterlaydigan xususiyatlar paydo boiadi.
Gastrulyatsiya. Quyonda blastodermik pufakcha
bachadonning shilimshiq qobigiga botgandan keyin juda
kattalashadi. Bu hoi pufakcha devorini hosil qiladigan
embriondan tashqari qismning o‘sib qalinlashishi tul'ayli yii/
beradi. Embrión hujayralari bu bosqichda pufakcha dc voriii iiig
kichkina bir joyiga zich to‘plam b o iib qisiladi va sluiiulay
holatda embrionli tugun deb ataladi. Bkistodcnnik piilakcha
o‘sgan sari hujayralarning tugunda joykinisli xaraklcri
o‘zgaradi. Ular pufakcha devori bo‘yicÍKi lo'yTi (aiqaiadi,
unga zich yopishib olib yoyilib yolgaiiclay boiadi. I'uguncha
bu vaqtda zichlashadi va plasliiikii shaklli boiib qoladi.
Embrión varaqlari csa embrión laiiasi shakllanishining bundan
keyingi barcha prolscsslari qushlardagi diskka o‘xshash, ana
shu plastinlcada oiadi. ling avval plastinkaning hujayraviy
materiali parchalanadi va ikki qavat: ancha baland va yirik
hujayralardan tuzilgan tashqi qavat-ektoderma va may da
hamda yassi hujayralardan tuzilgan ichki qavat entoderma
273
hosil boMadi. Varaqlar hosil boigandan so‘ng plastinkaning
o‘r(a qismida qushlardagi qalqonchaga tamornan mos
kcluvchi, embrionli qalqoncha aniq ko‘rinib qoladi. Xuddi
qushlardagi kabi uning o‘rta qismida old tomonida genzen
tugunchasi boigan birlamchi y o i- y o i chiziqning ichkariga
botib boruvchi hujayralari ekto- va entoderma orasidagi
tomonlarga qanotchalari bilan tarqaluvchi mezodermani hosil
qiladi. Undan keyin bosh o ‘simta (xorda materiali) ektoderma
ostiga o‘sib kiradi, shu bilan birga birlamchi y o i- y o i chiziq
atrofidan xordaning yon tomonlarida simmetrik joylashuvchi
mezodermali material harakatlanadi. Xorda ustida joylashgan
ektoderma nerv sistema boshlangichi hisoblanadi. Binobarin,
embrión varaqlaming hosil boiish i va barcha gastrulyatsiya
protsessi garchi sut emizuvchilar tuxumi o‘z tuzilishi bilan
goloblastiklarga kirsa-da, meroblastik tuxumlarga xos boigan
holda oiadi. 0 ‘q organlarining va embriondan tashqari
qismlaming hosil boiishi.
Xorda ustida joylashgan nerv plastinakasi nerv nayiga
aylanadi. Mezoderma somitlarga va yon plastinkalarga
diffrensiyallanadi. Mezodermaning pariyetal va visseral
varaqlari orasida hosil boiuvchi bo‘shliq selom boshlangichi
hisoblanadi. Nihoyat, entodermaning differensiallanishi
va ichakning shakllanishi, xuddi qushlardagidek embrión
tanasining sariqlik xaltasidan ajralishi bilan bir vaqtda
oiadi. Organlaming hosil boiishiga olib boruvchi embrión
qalqonchasidagi o ‘zgarishlar bilan birga embriondan tashqari
qismlar: amnion va allantois hosil b o ia boshlaydi. Entoderma
embrión diski doirasidan chiqib ketadi, trofoblastni ichki
tomondan o ‘sib oiayd i va suyuqlik bilan toigan entodermali
xaltachani hosil qiladi. Xalta sudralib yuruvchilar va
qushlar embrionlarida sariqlikning o ‘zlashtirilishi natij asida
rivojlanadigan shunga o ‘xshash organlar bilan solishtirilib
sariqhk xaltasi deb ataladi. Sut emizuvchilarga kelganda,
274
ularning xaltasida sariqlik bo‘lmaydi va tuxum qo‘yuvehi
ajdodlardan sudralib yuruvchilardan meros sifatidagina
hosil boiadi. 0 ‘q organlari paydo boiishi bosqichida
sariqliq xaltasi bilan birgalikda embrión trofoblast bilan toia
qoplanadi. Trofoblastning qalqoncha ustida boigan qismi
qisqa vaqt yashaydi, embrionli qobiqlar hosil boiishi oldidan
qaytib surilib va yo‘qolib ketadi. Shuning natijasida qalqoncha
ektodermasining chetlari trofoblastning qolgan qismi bilan
bitib ketadi, Yaxlit ektodermal qatlam hosil b oiib , bunda
embrión ektordermasi trofoblast ektodamasiga aylanadi.
Trofoblastning ichki yuzasida embriondan tashqari entoderma
joylashadi, u bilan ektodemia orasiga embriondan tashqari
mezodemm o‘sib kiradi,
Qalqoncha ustidagi trofoblast qismini reduksiyalanishi
bilanoq qobiqlar hosil boMa boshlaydi va tovuqda sariqlik
ustidajoylaihgandagigi o‘xshash sariqlik laltachasidayoyilib
yotgan embrión tanasi ajrila boshlaydi. qobiqlar qushlarda
qanday bayon etilgan boisa, shunday hosil boiadi va bu
ikki: tana hamda amniotik burmachalarning hosil boiishidan
boshlanadi.
Ular bosh qismida paydo boiadi va k©tinga qarab tarqaladi,
Tana burmachalarining chuqurlanib borishiga qarab eiiibrion
tanasi sariqlik xaltachasi ustida borgan sari koiarilib boradi
va undan ajraladi, Shu bilan birga, xuddi qushlardagidck
embrión ostida joylashgan entoderma uning ichiga tortilndi
va cho‘ntaksimon burmacha hosil qiladi. Cho’ntuksinion
burmacha embrionning xaltachadan ajralib borishigu qarab
sariqlikyoii yordamida sariqlik xaltachasi bilunqo'shiladigan
ichaknayigaaylanadi.Qushlardaamniotikvalunabiirmachalari
embriondan tashqari ekto- va mezoderma o‘.sib qalinlashishi
bilan bir vaqtda rivojianib boradi. Siit emissuvchilarda
boshqacha sodir boiadi, qobiqiarning hosil boiish vaqtiga
kelgandayoq embriondan tashqari ektoderma trofoblast holida
boiadi, shuning uchun amniotik burmachalarning rivojianishi
275
Iiu|iil i-iiilii'i()iRÜm liisliqari mezodermaning o‘sib qalinlashishi
l)il;iii boiiidi. Burmachalarning yumilishi paytida ichida
(.•miirioii Joylashadigan amnion bo‘shlig‘i va qushlardagi
scro/ t|obig‘iga mos keluvchi qobiq hosil boiadi. Shu qobiq
embrión bilan birga amnionni va sariqlik xaltachasini o‘rab
oladi. Amnion bo‘shligining hosil boiishi bilan embrión
lanas i embriondan tashqari qismlar bilan faqat kindik ipi
yordamida aloqa bogiaydi. Qushlardan farqli oiaroq, sut
emizuvchilarda seroz qobigi katta ahamiyatga ega boiadi.
U trofoblast bilan birga maxsus qobiq-xorionni hosil qiladi,
bu orqali moddalar soüladi va oikaziladi. Embrionning
o‘sishi va uning oziq moddalariga boigan talabining ortishi
bilan bogiiq holda xorionda uning so‘ruvchi yuzasini
ko‘paytiruvchi vorsinkalar rivojlanadi. Xorion bachadonning
shilimshiq qavati bilan yakindan bogiangan joyda bola o‘rni
yoki yoidosh hosil boiadi. Bu muhim organ orqali embrión
bilan ona organizmi o‘rtasida barcha modda almashinuvi
amalga oshadi. Amnion bo‘shligining hosil boiishi bilan bir
vaqtda allantois rivojlanadi. U ichakning keyingi boiimining
qorin devorida uncha katta boim agan o‘simta shaklida paydo
boiadi. Sut emizuvchilarda allatois qushlardagidek juda
kuchli o‘sib qalinlashmaydi. U ichakdan chiqishi bilan sariqlik
xaltachasi yakinida joylashadi va xorionga tomon o‘sib
kimvchi va shunday qilib, ona organizmining qon o‘zaniga
qo‘shilib ketuvchi kindik tomirlari joylashadi. Mana shu
vaqtdan boshlab embrionning moddalar almashinuvi kindik
tomirlari orqali sodir boiadi. Embrión ona organizmi hisobiga
oziqlangani sababli sut emizuvchilardagi ba’zi bir embrión
qobiqlarining ahamiyati qushlar va reptiliylardagiga nisbatan
boshqachadir. Xususan xorion katta ahamiyatga ega. Allantois
faqat kindik tomirlarini oikazuvchi boÜb xizmat qiladi,
vaholanki qushlarda u embrionning muhim nafas olish organi
b o iib hisoblanadi. Amnionning ahamiyati o‘zgarmaydi. U
anchagina o‘sib qalinlashadi va shu qadar kattalashadiki, orqa
276
qismida xorionga yaqinlashadi.
Qorin qismida esa kindik ipchasiga juda yaqin o‘sib
boradi. Amnion devorining bosimi ostida allantois va sariqlik
xaltachasi torayadi. Sariqlik xaltachasi ilgari qayd qilinganidek,
katta ahamiyatga ega emas va ko‘p o ‘tmay reduksiyalanadi.
Kindik ipchasiiung asosiy qismini embrioiming qon aylanish
tomirlari tashkil etadi. Bular uchun kindik ipchasi ona
organizmiga o‘tkazuvchi b o iib xizmat qiladi. Rivojlanishning
ancha keyingi bosqichlarida amnion juda kattalashadi. Unda
embrión xuddi kindik ipchasida osilganday b o iib qoladi.
Amnion bo‘sh lig i ichki tomondan kindik ipchasini qoplab
turuvchi va embrionning teri epiteliysiga o ü b boruvchi
épiteliy bilan qoplangan. Embrión pufagining hammasi ya’ni
embrión va uning qobiqlari xorion bilan о ‘raigan boiadi.
Shunday qilib, sut emizuvchilar rivojlanishining ancha
keyingi bosqichlari ham xuddi tuxumlari meroblastik boigan
hayvonlamikidek oiadi. Bu sut emizuvchilarning tuxum
hujayralari sariqlik saqlamasligiga va embrión faqat ona
organizmi hisobiga oziqlanishiga qaramasdan ham shunday
yuz beradi. Sut emizuvchilardagi meroblastik rivojlanish
belgilari ularnirmg uzoq ajdodlaridan - tuxum qo‘yuvchi
formalaridan meros b o iib qolgan.
89-§. Yo‘ldosh va uning xillari
Tuxum qo‘yuvchilar (yexidna va o ‘rdakburun)dan boshqa
sut emizuvchilar tirik tug‘adi. Homilaning ona organizmi
hisobiga oziqlanishi vaqtida embriondagi barcha moddalar
almashinuvi har doim ikkita manbadan: bachadon shilimshiq
qobigidan va xorion vorsinkalaridan hosil boiuvchi maxsus
organ yoidosh yoki bola o ‘rni orqali sodir boiadi. Har xil
tur sut emizuvchilarning yoidoshlari o ‘z tuzilishi bilan
xilma-xildir; ularning tuzilishi embrión bilan ona organizmi
o ‘rtasida ancha yaqin aloqa oinatilishi bilan parallel holda
murakkablashib boradi. Yoidosh primatlarda va odamda
277
I ll}- yuqori darajada rivojlanadi. qolgan sut emizuvchilarga
kclgniida, ular orasida embrión bilan ona organizmi o ‘rtasidagi
o'/aro munosabat g‘oyat oddiy, butunlay yo‘ldosh hosil
boMmaydiganlardan murakkab formalarga asta-sekin o ‘tib
borishi kuzatiladi.Bu o‘zaro munosabatlar xaltalilarda juda
ham oddiydif. Bu hayvonlarda xorion sirti tamoman tekis
va bachadon shilimshiq qobig‘i bilan oddiygina yondashadi.
Xaltali sut emizuvchilarda embrión urg‘ochining bachadon
bezlaridan ajratib chiqariladigan xorion epiteliysi bilan
so‘riladigan va kindik tomirlari orqali embrión tanasiga kirib
boradigan oziq moddalar hisobiga rivojlanadi. Bu yerda oziq
moddalar oqib turadigan maxsus organ yo‘q. Shutting uchun
xaltalilar yoMdoshsiz hayvonlarga kiradi, Qolgan barcha sut
emizuvchilarda embrión ona organizmi bilan yaqin aloqaga
kirishadi va yo‘ldosh hosil bo‘ladi (99-rasm).
99-rasiffli. Yo‘ldosh lillir i:
I-epitelioxorial, ll-dem oxorial, lll-endoUlioxorial, IVgemoxorialyo'ldoshlaf }-xorionso'rg‘lchi; 2-bachadon
epiteliysi; 3-hachadonmng biriktiruvchi to *qimasi, 4-hachadm
shilitmhiq''qobig'i qon tomiri; 5-qon tomir bo 'shlig ‘i; 6-qon tomir
emioteliysi.
278
Yoidoshlar murakkablik darajasiga qarab epitelioxorial,
desmoxorial, endotelioxorial, va gemoxoriallarga boMinadi.
0 ‘rta epitelioxorial yo‘ldosh yoki yarim yo‘ldosh eng
oddiy tuzilgan bo‘ladi. Bunday yo‘ldosh cho‘chkalar,
otlar, tuyalar va boshqa ba’zi bir sut emizuvchilarda
bo‘ladi. Uning hosil bo‘hshi vaqtida xorion sirtida kichkina
bo‘rtmachalar shaklida vorsinkalar paydo boUadi. Ular
bachadon tuqimalarini hech qanday yemirmay uning
shilimshiq qobig‘idagi chuqurlanishlarga botganday bo‘ladi.
Tug‘ish vaqtida vorsinkalar bachadonga zarar yetkazmay, o‘z
chuqmchalaridan chiqadi. Tug‘ish og‘riqsiz va qon ketishsiz
o ‘tadi. Desmoxorial yoki biriktiruvchi to‘qimali yo‘ldosh
kavsh qaytaruvchilarga xosdir. U embrión xorionining
bachadon devori bilan mustahkam aloqada bo‘lishi bilan
xarakterlanadi. Xorion vorsinkalari bilan yondashgan joyda
bachadon shilimshiq qobig‘ining epiteliysi yemiriladi.
Tarmoqlanib ketgan vorsinkalar biriktiruvchi to‘qimaga
botadi, shunday qilib, ona qon tomirlariga yaqinlashadi.
Endotelioxorial yo‘ldosh bachadon shilimshiqlik
epitelisininggina emas, balki biriktiruvchi to‘qimaning ham
yemirihshi bilan xarakterlanadi. Xorion vorsinkalari она
tomirlari bilan yondashadi va ona qonidan ularning yupqa
endotelial devori bilangina ajraladi. Bunday yoMdosh yirtc|ich
hayvonlarda uchraydi.
Gemoxorial yo ‘Idosh hasharotxo‘rl arda, кctn iruvch ilarda,
barcha primatlarda va odamda bo‘ladi ( I()()-rasm).
Homilaning ona organizmi bilan aloqasi vaqtida
bachadonda chuqur o ‘zgarishlar sodir bo‘ladi: bezlar
yo‘qoladi, biriktiruvchi to‘qima va hatto tomirlar devori
qisman yemiriladi. Yemirilgan to‘qimalar o‘rniga tomirlardan
quyilgan qon bilan to‘lgan katta bo‘shliqlar hosil bo‘ladi.
Xorion vorsinkalari qon bilan yuvilib turadi va undan oziq
moddalarni so‘rib oiadi
100-rasm, Gerntíiarial yo‘Icloiliiiing tuzilishí
1-xorion so'rgHcMart; 2-saríqlikxalím i; S-amnioming
qirg'og'i; 4-kintiik ipl; S-kindikvm m i; 6-ktndlkam rlyasi
shoxobchasi; 7-qom in gh arakm yo‘m ltshim ko'rmtuvchi
strelka; 8-septa (to'siq); 9-om qonU 10-spimIarteHya; 11-xorion
so 'rg'ichlning asosiy kanali; 12-hachadoming ariertya va vmasi;
13-perimetriy (seroza); ]4 ‘mlontetríy; IS-bachadon shilimshiq
qobig'i bezlari,
Vorsinkalarning tomirlari bilan bachadon o ‘rtasida
to‘ppa-to‘g‘ri aloqa vositasi boimaydi, moddalar almashinuvi
butunlay vorsinkalarning g‘oyat yupqalashgan devori orqali
sodir boiadi. Embrión bilan ona organizmi o‘rtasida yaqin
aloqa boMgani tufayli tug'ish bachadon devori anchagina
qismining tortilishi bilan va m o i qon ketish bilan birga
boradi. T ugish vaqtida homila bachadon bo‘yni orqali o ‘tsa,
uning qobiqlari yirtiladi va tashqariga amnion suyuqligi oqib
chiqadi. Tugishdan so‘ng yoidosh ajralib chiqadi va awal
m o i boigan qon ketish asta- sekin to'xtaydi. Bachadondagi
shilimshiq qobiq epiteliysi qaytadan tiklana boshlaydi.
Asta-sekin tuxumdonda graaf pufakchalari yangidan yetila
boshlaydi, ovulyatsiya sodir boiadi va menstrual (hayz
koiish ) sikl qaytadan tiklanadi.
280
XXX bob. Odam embrionining rivojiaiiiiilii
Reja:
1. Tuxumning yetilishi va rivojlanishi.
2. Embriondan tashqari qismiarning hosil boMishi.
3. Embrión tashqi shaklining o^scgarishi.
90Ҥ. Tuxumning yetilishi va rivojlanishi.
Ayoliarda tuxumning yetilishi navbat bilan boMadi.
A w al chap tuxumdonda so‘ng o‘ng tuxumdonda yetilib,
tuxum yo‘liga o ‘tadi, bu menstraatsiyaning o‘rtasiga to‘g ‘ri
keladi. Xotinlaming tuxum hujayrasida sariqlik boMmaydi,
Tuxumdondan ko‘chib tushish vaqtiga kelib u uchta qobiq
bilan: sitoplazmaning sirtqi qatlami boMib hisoblanuvchi
sariqlik qobig‘i bilan, iblllkulli epiteliy ttraqqiyoti vaqtida
ovotsit atrofida paydo bo'luvchi yaltiroq (corona radiatanurli toj) qobiq bilan o ‘ralgan bo‘ladi. Tuxum hujayrasi
tuxumdondan ko‘chib chiqib, birinchi sutkadayoq tuxum
yo‘iiga tushadi, uning yuqori qismlarida, ©htimol urugManish
sodir bo‘ladi.
Odam ©mbrioni rivojlanishining dastlabki bosqichlarini
0‘rganish ancha qiyin narsa, chunki tadqiqotchilarning
ixtiyoriga embrionlarning ayrim nusxalarigina kelib tushadi.
Bayon etilgan bosqichlardan eng ertakisi yetti yarim kunlik
yoshgataalluqlidir. Bundan ertagilari noma’luin, Ickin, ehlimol
ular ham qolgan sut emizuvchilarnikiga o'xsliasa va embrionli
tugunchaning hosil boiishiga olib kcha kcruk, Eîmbrion
tugunchasi odamda quyondagiga o ‘xshab tig'izlanmaydi va
embrionli plastinkaga aylanmaydi, Tugunchada embriondan
tashqari qismiarning hosil bo* lishiga olib boradigan protsesslar
boshlanadi.
Yetti kunlik embrión bachadonning shilimshiq osti
qoplamiga botib turuvchi yasmiqsimon shakldagi pufakchadir.
281
I’lil'akcha devori bachadon shilimshiq qobig‘ining jadal
ycinirilishiga va unga homilaning botib turishiga yordam
qiladigan m o i vorsinkalar bilan ta’minlangan kuchli
trofoblastalardan tuzilgan. Trofoblastning ichki tomonida
embrión tugunchasi boiadi. Uning ektodermasida yoriqchaboiajak amnion bo‘shligining boshlangichi, uning ustida
esa quyondagi singari entodermali hujayralar gruppasi yaxshi
koiinadi. Tuxumning maydalanishi asinxron b oiib, 2, 3,
4, 5 va hokazo blastomerlar hosil boiadi. Natijada embrión
vujudga keladi, unda yuza va ichki blastomerlar farqlanadi
(101-rasm).
101-rasm. Odam zigotasining maydalanishi..
A-2 blastomerli bosqich; E-morula bosqichi.
Yuzaoqishblastomerlarkeyinchalikmaxsusorganlarpaydo
qiladi, embrión ana shu organlar hisobiga oziqlanadi. Ichki
yirik qoramtir blastomerlar embrionning kurtagi hisoblanadi.
Maydalanish jarayoni bachadon ichida tugaydi, lekin embrión
hali bachadon devoriga yopishmagan boiadi. Bachadonning
shilimshiq qavatiga trojfoblastning yaqinlashishi bilan
implantatsiya jarayoni boshlanadi. Embrión ona organizmidan
oziq modda bilan ta’minlanadi va bu davrda organizmda har
xil noqulay o‘zgarishlar paydo boiadi (102-rasm).
989.
..
102-raini. bdam homilasining blastotsista bosqichi.
A~58 hujaymli homila: l-trofoblast hujayralari; 2-embriohimt
hujayralari; S-reduktsion tanacha; 4-ya1tlroq zona qoldig'L E~I07
hujayrali biaaioîsista-4 yarim kunli embrión.
Tuxumdott hujayralari tomonidan progestron gormoo,i
ishlab chiqariladi. ProgestroM gormoni ta’sirida bachadonning
shilimshiq qavatida katta o ‘i:garishlar boiadi. Menstruatsiya
tugaydigan paytdan ikki kun o ‘tgandan keyin bachadon
shilimshiq qavatining qalinligi 2-3 mm ga yetadi. 20 chi
kunga qadar bachadonda gistologik tomondan hech qanday
0‘zgarishlar ro‘y bermaydi. Keyinchalik esa devordagi
bezlaming ko‘rinishi o ‘zgaradi, ya’ni notekis bo‘lib qoladi va
bachadon yo‘li kengayadi.
0 ‘sish qobiliyatiga ega bo‘lgan bachadon yuzasining
shilimshiq qavatidagi qon bilan ta’minlab tiiruvchi inayda
arteriyalar soni tezda ko‘payadi. Siklning 25-26-kunlarida
bachadon shilimshiq qavatining o ‘zgarishi yuqori darajaga
yetadi. Bezlar cho'ziladi, maydaqon tomirlar qon bilan toMadi
va shilimshiq qavatning qalinligi 4-5 mm ga qalinlashadi.
Shu bilan birga, bachadon implantatsiyaga va embrionning
tarbiyalanishiga tayyor boiadi. Implantatsiya - bu ona
organizmining va embrionning yaqqol ko‘zga ko‘ringan
o‘zaro munosabatidir. Ona organizini tomonidan bu jarayonda
tuxumdondan chiqqan gormonlar inuhim ahamiyatga ega
283
1
ho'lih, (llar iinplantatsiya bo‘ladigan joyni bo‘rttiradiiar.
rimhrioii toinondan implantatsiya bo‘lishi uchun katta
troibblast hujayralarning yaratilishi nihoyatda muhimdir. Bu
hujayralar bachadonni shilimshiq qavat to‘qimalarini buzish,
critish qobiliyatiga ega bo‘ladilar va buzilgan to‘qimani
yutadilar. Trofoblasjning fagotsitar hujayralari embrionni
ozuqa bilan ta’minlash vazifasini bajarishidan tashqari
sanitarlik vazifasini ham bajaradilar. Sut emizuvchilarda
tuxumning maydalanishida 20 va undan ham ko‘proq
hujayralar, ya’ni blastomerlar bo‘lganda bu blastomerlarning
ko‘plari trofoblastni tashkil qilishga sarflanadi. Faqat 4-5
hujayragina embrionning rivojlanishiga ajratiladi. Trofoblast
va embrión hujayralari orasida bo‘shliq hosil bo‘ladi va
uni blastotsel deyiladi. Embrión bu bosqichda blastotsist
yoki embrión pufakchasi deb ataladi. Suyuqlik bilan to‘lib
turgan pufakchada trofoblastdan tuzilgan bir qavatli devor
hamda blastomerlaming kichkina to‘dasi-blastotsistning bitta
qutbida yotadigan embrioblast bo‘ladi. Bu bosqich blastula
bosqichidir. Embrionli pufakcha intensiv o‘sadi. Uning seroz
suyuqligi bilan to‘lgan bo‘shlig‘ida mezoderma hujayralari
paydo bo‘ladi.
Odam uchim xarakterlisi shuki, embrión ajralishigacha
uchta embriondan tashqari varaqlarning barchasining:
amnion pufakchasi devorini hosil qiluvchi ektoderma, uni
yonida joylashgan entoderma, va nihoyat, mezodermaning
materiallari bo‘ladi.
Amnion pufakchasi bilan yonma-yon entodermadan
vujudga kelgan ikkinchi pufakcha paydo bo‘ladi.
Bu
- sariqlik xaltasi bo‘lib, garchi sariqlik saqlanmasa-da,
qushlardagi shunga o‘xshash xaltachaga juda mos keladi.
Ikkala pufakcha bir-biri bilan mahkam bog‘langan. Ular
yondashgan joyda ektoderma kuchh qalinlashadi va baland
silindrik hujayralardan tuziladi. Bu yo‘g‘onlashma embrionli
materialdir. U embriondan tashqari qismlar hosil bo‘lganidan
va ona organizmi bilan aloqa o‘matilgandan keyin, ya’ni
embrión zarariy oziq material bilan ta’minlangan vaqtda
284
paydo boiadi. 0 ‘n bir kuniik embrionda amnion bt)‘’shligi
hali ancha tor boiadi.
Juda tez kattalashib boruvchi sariqlik xaUachasi oV,
kattaligi bilan undan anchagina oshib ketadi.
Bu vaqtga kelib trofoblastning ichki tonionida,
shuningdek, amnion pufakchasi va sariqlik xaltachasining
atrofida qatlam hosil qiluvchi embriondan tashqari mezoderma
ham o‘sib qalinlashadi. Amnion oyoqchasi deb ataluvclii
zich mezodermali tortma amnion pufakchasini trofoblast
bilan biriktiradi. Amnion pufakchasining ichki devorida
endi embrionli qalqoncha aniq ko‘rinadi. Unda hujayraviy
materialning joyi o‘zgaradi, buning natijasida qushlar va
sut ernizuvchilardagi birlamchi y o i-y o i chiziq va genzen
tugunchasiga o‘xshash boigan y o i-y o Í chiziq va tuguncha
shaklidagi yo‘g‘onlashma hosil boiadi. 0 ‘n ikki va o‘n
besh kunliklar orasidagi davrda o‘q organlar paydo boiadi.
Genzen tugunchasidan oldinga tomon ektoderma ostiga
xorda rivojlanadigan bosh o‘simta o‘sib kiradi. Xordaning
ikki yon tomoni bo‘ylab barcha umurtqalilardagi singari
mezodermali qanotchalar simmetrik joylashadi. Xorda
ustidagi ektodermadan nerv sistemasi rivojlanadi.
91-§. Embriondan tashqari qismlarning hosil boiislii
Qushlar va quyondagiday odam embrioni rivojlanishining
dastlabki bosqichlari sariqlik xaltachasida yoyilib yotgan
embrión qalqonchasida o‘tadi. Embrión tashqi shakiining
o‘zgarishi bilan birga ikkinchi haftaning oxirida u embriondan
tashqari qismlardan ajrala boshlaydi. Bu hol dasllab tana
burmachasi paydo boiadigan bosh boiimda ro‘y beratli.
So‘ngra tana burmachasi asta-sekin embrionli qalqonehani
tamoman o‘rab oladi va bir oz koiarib ko‘yadi. Qnyondan
farqli oiaroq, odamdaaninion biinnachalari hosil boimaydi,
chunki amnion boshlangichi ensiz yoriqcluisi boigan
ektoderma shaklida embrionli diskning ajrala boshlashiga
qadar yuzaga keladi. Tana biirmachasining o‘sib qalinlashishi
bilan birga bevosita qalqoncha ostida yotuvchi entoderma
ichiga tortiladi.
285
larnov shaklida bo‘lib, tana burmachalari
sari unmg
uning cñetlan
chetlari cleyaru
deyarh butun uzunasi
bo'yiab bitib ketadi va ichak nayini hosil qiladi. Ichak nayi
alohida yo‘1orqali sariqlik xaltachasi bilan qo'shiladi.
Avval bu y o i keng yo‘1 boiib, asta-sekin torayib boradi
va ko'pincha sariqlik poyachasi yoki y o ü deb yuritiluvchi
sariqlik kanah shaklida qoladi. Oyning oxiriga borib sariqlik
xaltachasi ajraladi vapoyacha hosil boiadi. Xaltachaning o‘zi
bir vaqtga kelib kichiklashadi va kichkina pufakcha shaklida
xorion bilan amnion devori o‘rtasida qoladi; uchinchi oyda u
butunlay reduksiyalanib ketadi (103-rasm).
D a stlab u
c lu iq u iia sh g a n
103-raim. Sut emizuvchilarda embriondan tashqari
qobiqlarning hosil b o iish sxemasi
1-ektoderma; P-^êmbriondan tashqari ektoderma;
2-entoderma; 2‘-embriondan lashqari entoderma; 3-mezoderma;
3^-embriondan tashqari mezoderma; 4-amnion bo'shlig'i;
5-amnion burmasi; 6-irofbblmt; 7-allantois; B-xorion; 8 ‘-xorion
so ‘rg'ichlarl; 9-sariqllkxaHasiga aylanib horayotgan embrión
piifagi; ÎO-sariqlikxaliasi; ll-emhrion; ¡2-xorion va amnion
oratig'idagi bo'shliq
286
Tananing embriondan tashqari qismlardan ajralishigacha
allantois vujudga keladi. U embrión diskining keyingi
qismida uncha katta bo‘lmagan entoderma o‘simtasi shaklida
vujudga keladi. Bu o ‘simta allantoisning allaqachon tayyor
mezodermal qismi bo‘lib hisoblanuvchi amnion oyoqchasiga
yaqinlashib boradi. Uning odam embrionida allantoisning
vujudga kelgungacha paydo bo‘lishi ona organizmi bilan
tomirli aloqaning ancha erta boshlanishi zarurligidan kelib
chiqadi. Barcha sut emizuvchilardek odam embrionining
allantoisi juda cho‘ziladi va xorionga o‘sib yetishadigan ensiz
kanal shaklida qoladi.
Allantois amniotik oyoqchaga yaqinlashib, avval
sariqlik xaltachasidan boshqa tomonga o‘sadi, keyin esa
o‘sib qalinlashayotgan amnion devorining ta’sir ko‘rsatishi
orqasida asta-sekin o ‘zining dastlabki holatidan embrionning
qorin tomoniga qarab ko‘chib o‘tadi va sariqlik yo‘li bilan
yaqinlashadi. Sariqlik yo‘li allantois va kindik tomirlari
bilan birga embrionning o ‘sib borishi bilan anchagina
cho‘ziladigan kindik ipi bo‘yicha o‘tadi. Sariqlik xaltasi va
allantois reduksiyalangandan so‘ng kindik ipchasi tarkibiga
embrión bilan onaning tomir sistemasini bog‘laydigan kindik
arteriyalari va venalarigina kiradi. Ikkinchi oyda amnion
g ‘oyat o‘sib qalinlashadi va shunchalik kattalashadiki,
uning devori xorionning ichki tomoniga o‘sib yctishadi.
Embrión pufakchasining devori endi xorion va amniondan
tuzilgan bo‘ladi. Amnion kindik ipchasini qoplaydi va uning
chiqib ketish joyida embrión terisiga aylanadi. Amniotik
epiteliy bilan embrión qoplami epiteliysi o ‘rtasidagi chegara
teri kindigi deb ataladi. Trofoblast anchagina o ‘zgaradi.
Embrionning bachadon devoriga botib kirishida uning yuzasi
birlamchi vorsinkalar deb ataluvchi o ‘simtaIar bilan bir tekisda
qoplanadi. Embrionli pufakcha bachadonning shilimshiq osti
qatlamida batamom joylashgan o‘n ikkinchi-o‘n uchinchi
kunda trofoblastda anchagina o'zgarishlar ro‘y beradi, buning
natijasida unda ichki hujayraviy tuzilishga ega bo‘lmagan
287
(|;ill,iiiil;ii ¡iiik| I'arq qilinadi. To‘rtinchi haftada ikkilamchi
voisiiilcilar hosil bo‘la boshlaydi. Ular birlamchilarning
o‘i iiida paydo boiadi, lekin xorionning kindik tomirlari o‘sib
yclisliiidigan qismidagina zo‘r o‘sib qalinlashadi. Ikkilamchi
voi'sinkalarga embrión kindik tomirlarining kapillyarlari o‘sib
kiradi. Vorsinkalar bachadon devoriga o‘mashadi va uning
shilimshiq qobigiñi hamda tomirlarining devorini buzib ona
qoni bilan bevosita aloqada b o ia boshlaydi.
92-§. Embrión tashqi shakiining o‘zgarishi
Embrión tanasining ajralishi bilan bir vaqtda unda
yiingidan shakllarning kelib chiqishi protsesslari davom etadi.
Yigirma besh kuniik embrionda tasvirlanadi. Nerv valiklari
deyarli jipslashib ketgan. Birinchi oyning oxiriga kelib nerv
nayi batamom berkiladi va mezodermaning segmentlanishi
tugallanadi. Miya pufakchalarining hosil boiishi tufayli
bosh ajrala boshlaydi: u kuchli o‘sa boshlaydi va tanaga
mutanosibsiz ravishda katta b o iib qoladi. Ko‘zlar paydo
boiadi, o g iz chuqurchasi paydo boiadi, bo‘yin qismida
jabra yoriqchalari hosil boiadi. Yuz qismlari, ikkinchi oy
ichida intensiv shakllanadi va oltinchi haftadayoq ko‘zga
yaxshi chalinadigan boiib qoladi. Ko‘z kosalari hosil boiadi,
qovoqlar paydo boiadi, lablar ajraladi, (alohidalanadi). Burun
hozircha keng va yassi boiadi. Q o i oyoqlar boshlangichi
anchagina kattalashadi: beshinchi haftaning oxirida ular
kuraksimon o‘simtalar shaklida boiadi, yettinchi, sakkizinchi
haftada ularda barmoqlar rasmiylashadi. Ikkinchi oyning
oxiriga kelib ichki organlar ham intensiv rivojlana boshlaydi.
Odam embrioni uchun xos boigan tashqi shakl rivojlanishning
xuddi o‘sha ikkinchi oyida paydo boiadi. Keyinchalik
embrión intensiv o‘sa boshlaydi.
288
XXXI bob. Rivojlanish usullari
Reja:
1. Rivojlanish davrlari:
1) embriondan oldingi,
2) embryonal,
3) postembrional.
2. Metamorfoz.
1) lichinkalar va ularning ahamiyati.
3. To‘g‘ri rivojlanish.
93-§. Rivojlanish davrlari
Individual rivojlanishning barcha murakkabligi va turlitumanligini e’tiborga olib o ‘rganish qulay boisin uchun u;
embriondan oldingi, embrional, embriondan keyingi yoki
postembrional va katta holatdagi davrlarga boiinadi. Bunday
boiinish shartli boiadi, chunki koisatilgan davrlar orasida
hamma vaqt ham chegara qo‘yish mumkin emas, bundan
tashqari, yana shuning uchun shartliki, bir davrga xos boigan
xususiyatlar boshqasida ham kuzatiladi.
Embriondan oldingi davr jinsiy hujay ra kirn ing
shakllanishi bilan xarakterlanadi va ularning urugianislidan
so‘ng rivojlanish yoki partenogenetik y o i bilan rivojkmishiga
tayyor boiishi bilan tugallanadi.
Embrional davr-qobiqiar ichida rivojlanish va
xiyla qisqa muddatda murakkab lii/ilgaii ko'p Iiujayrali
organizmning hosil boiishiga olib kckicligan juda Icz sodir
boiuvchi yangidan-yangi shaklkir kclib chiqisb bilan
xarakterlanadi.
Postembrional davr embrionning qobiqlardan chiqish
vaqtidan boshlanadi. Rivojlanish bundan oldingi davrdagiga
nisbatan sustroq boiadi, « ‘sish kuchayadi.
Postembrional davrda xuddi embrional davrdagidek,
289
n(|>,:iiiliii' Vil organlar sistemasini tartibga soluvchi faoliyati
ciiihrioiial tlavrdagiga nisbatan katta ahamiyatga ega bo‘ladi.
IVlarka/iy nerv sistemasining tartibga soluvchi faoliyati
i.‘Mibric)iial davrdagiga nisbatan katta ahamiyatga ega bo‘ladi.
I'orina hosil qilishprotsesslari gumoralyo‘lbilanboshqariladi.
Bu davr jinsiy voyaga yetish holati bilan tugallanadi. Ko‘p
hayvonlarda embrional davr asosan ota-onasiga o‘xshash
bo‘lgan yosh individning hosil bo‘lishi bilan tamomlanadi.
U qobiqlardan chiqishi bilan o‘sadi va unda organlaming
differensiallanishi davom etadi. Bunday rivojlanish to‘g‘ri
rivojlanish deyiladi. Bu qobiqlardan tuzilishi va shakli bilan
katta yoshdagi hayvondan anchagina farq qiluvchi lichinka
chiqadigan to‘g‘ri bo‘lmagan rivojlanishga qarama-qarshi
qo‘yiladi. Lichinka o‘zining ota-onasi uchun xos bo‘lgan
xususiyatlarga ega bo‘lguncha ba’zan organlaming anchagina
qaytadan qurilishi bilan birga sodir bo‘ladigan murakkab
o‘zgarishlarga duch keladi. Lichinkaning bunday o‘zgarishi
imetamorfoz deb ataladi.
Lichinkalar va ularning ahamiyati
Rivojlanishning
lichinkali
bosqichi
xususan,
umurtqasizl arda j uda ko ‘p uchraydi. Ko ‘pgina ko vakichlilarda,
chuvalchanglar, mollyuskalar, hasharotlar va boshqa
hayvonlarda nisbatan qisqa boigan embrional davrdan keyin
qobiqlardan mustaqil hayot kechirishga qobiliyatli boigan
lichinka chiqadi. Bu hayvonlaming tuxumlari may da boiadi
va yangi individning rivojlanishi hamda shakllanishi uchun
zarur boigan modda zapaslari yetarli boimaydi. Shuning
uchun ham embrional davr organizning mustaqil hayot
kechirishini ta’minlay oladigan rivojlanish bosqichining hosil
boiishi bilan tugallanadi. Lichinkalik formalar xordalilar va
hatto tuban umurtqalilar orasida ham uchraydi.
Sariqiigi kam boigan lansetnik tuxumining juda tez
rivojlanishi ikkinchi sutkaninng oxiriga kelib o g iz va anal
290
teshigi boigan lichinkaning shakllanishi bilan lugallanada.
Ko‘pgina baliqlar (ganoidlar, suyakli baliqlar, ikki xil nalas
oluvchilar), dumsiz va dumli suvda va quruqda yashovciiiiar
ham erkin lichinkali bosqichini oiadi. Bu hayvonlarning
tuxumlari lansetniknikidan farqli oiaroq, sariqlikka boy va
ba’zan anchagina katta boiadi. Biroq, tuxumdagi oziq modda
zapaslari to ia shakllanadigan individning rivojianishi uchun
yetarli emas.
Lichinkaning mustaqil oziqlanishi hayvorming bundan
keyingi rivojlanishini ta’minlaydi. Lichinkali hayot
kechirishning asosiy ahamiyatidan biri - organizmni tuzish
uchun zarur boigan material - oziqni topib olishdan iboratdir.
Bundan tashqari, erkin yashovchi lichinkalar turning keng
tarqalishiga imkon beradi, bu katta ahamiyatga ega boiadi.
Bu, masalan, lichinkasi katta yoshdagi formalarga qaramaqarshi oiaroq, yaxshi rivojlangan, juda oz vaqt yashaydigan
va hatto oziqlanmaydigan assidiylarga taalluqlidir. Demak,
bu yerda lichinkaning - uning birdan-bir vazifasi shundan
iboratki, turning keng tarqalishiga imkon beradi.
Lichinkalari erkin hayot kechirmaydigan hayvonlaiham bor. Bunday rivojlanish katta yoshdagi davrida hain,
lichankalik holida ham, yoki faqat keyingisida parazitlik
qilib yashovchi ba’zi bir formalarga xosdir. U holda ham,
bu holda ham lichinkaning parazitlik bikin hayol kcchirishi
rivojlanuvchi organizmning o/iqlaiiishini ta’iniiilaydi.
Lichinkalik davrning clavom ctishi g‘oyal xilma-xildir va
bir qator sabablarga hogÜq boiadi. Lichinka luzilishining
murakkablik darajasiga uniiig rivojlanish sharoiti, tuxumdagi
sariqlik miqdori va boshqalar katta ta’sir qiladi. Ya’ni,
masalan, sariqlik zapasi ko‘p b o i ganda qobiqlar dan ancha
rivojlangan lichinka chiqadi, shunga muvofiq uning yashashi
ham kamayadi. Taraqqiyotning tiplariga bogiiq holda
embrionli va embriondan keyingi davrlarning nisbiy davom
291
( )(l¡il(l;i, luxiimdan oziq moddalar zapasiningkam bo‘lishi,
(|obic|lardan lichinkaning tez chiqishiga sabab boiadi. Bu
liokla katta yoshdagi hayvon organlarining shakllanishi asosan
licliinkalik davrga to‘g‘ri keladi. Ya’ni, masalan, lansetnikdagi
embrional rivojlanish hammasi b o iib ikki sutkagina va hatto
undan ham ozroq davom etadi, lichinkalik davri esa uch oy
chamasi davom etadi.
94-§. Metamorfoz
0 ‘zining tashqi koiinishi va tuzilishi bilan lichinkalar
juda xilma-xildir, ular turli sharoitda yashab qolishni
ta’minlaydigan xususiyatlarga ega boiadi.
G‘oyat oddiy tuzilgan formalar ham boiadi; bu parazitlik
qilib yashovchi lichinkalarga taalluqlidir. Ya’ni, masalan,
plastinka jabrali mollyuskalardagi lichinkaning ichagi kuchsiz
rivojlangan boiadi: jigar qurtining lichinka formalaridan
biri undan butunlay xorij ham boigan va shular kabilardir.
Biroq ko‘pgina hayvonlarda lichinkalarning tuzilishi
organlaming, masalan, dumsiz amfibiylaming itbaliqlarida
soigichlarning, ba’zi bir kapalaklaming lichinkalarida ipak
chiqaruvchi bezlaming va shu kabilarning hosil boiishi bilan
murakkablashadi.
• Shunga o‘xshash lichinkali organlar vaqtinchalikprovizorli organlar hisoblanadi. Ular metamorfozda surilib
ketadi. Ba’zi hollarda ushbu metamorfoz butun organizmning
organlari vato‘qimalaming surilishi orqali uning hammasining
murakkab qayta qurilishi bilan sodir boiadi.
Boshqa hollarda lichinkali organlar bir oz o‘zgarishlarga
uchrabgina saqlanadi. 0 ‘zgarishlarning bu eng so‘nggi
formalari o‘rtasida lichinkali organlar va to‘qimalarning
qaytadan kurilish protsesslari ko‘p yoki oz darajada
murakkablashgan oraliq formalar mavjud boiadi. Lichinkalar
organlarining jiddiy qaytadan qurilishisiz katta yoshdagi
292
formalarga asta-sekin o‘tib boristii eng soclda immii(|iisi/,
liayvonlarga: bulutlar, kovakichlilar, kiprikli chiivalcliaiij’lar
va boshqalarga xosdir. Ularda lichinkali
metamorfozning maxsus formasisiz o‘tadi deyish mumkin,
Biroq ana shu umurtqasizlarda murakkab o‘zgarishlar hain
keng tarqalgan. Masalan, murakkab tuzilgan ko‘pgin¡i
hasharotlarda metamorfoz to‘qimalar va organlaming koi'»
qismining yemirilishi bilan birga boradi. Nerv sistemasi va
jinsiy organlaming boshlang‘ichlarigina yemirilmay qoladi.
Lichinkali hayotning oxiridan tayyorlanish boshlanadigan
bunday metamorfoz g‘umbaklik bosqichida maxsus
qobiqiar himoyasi ostida o‘tadi. Ko‘pgina kapalaklarda
lichinkalarning ipak ajratuvchi bezlari pilla o‘rash uchun
ketadigan shakllangan, sekret ajratib chiqaradi. Pilla ichida
jinsiy yetilgan hasharot rivojlanadi. Organizmning murakkab
qayta qurilishi bilan itbaliq baqaga aylanadi: dum yo‘qoladi,
jabralari reduksiyalanadi va nafas olish o‘pka orqali bo‘lib
qoladi, barcha ovqat hazm qilish trakti o‘zgaradi.
95-§. To‘g‘ri rivojianish
Lichinkali bo‘lmagan yoki to‘g‘ri rivojlanish qobiqkirdan
yosh individning chiqishi bilan xarakterlanadi. Barcha
rivojlanish tuxumdan chiqqandan keyin davom ctsa-tia,
baribir katta yoshdagi hayvon organlarining liosil boMishi
asosan embrional davrga to‘g‘ri keladi. Sluinga ko‘ra, Lo‘'g‘rii
rivojlanish tuxumdagi o/iq moddalar zapasining ko‘pligi bilan
va embrionda himoya vosilalarini mavjudligi bilan bog‘liq
bo‘ladi. To‘g‘ri rivojianishda embrional davr uzaygan bo‘ladi.
To‘g‘ri rivojlanish iimurtqasi/lar orasida ham, umurtqali
hayvonlarda ham tarqalgan.
Umurtqasizlarda u juda murakkab tuzilishi bilan ajralib
turuvchi bosh oyoqli mollyuskalarda eng yaxshi ifodalangan.
Bu hayvonlaming rivojlanishi uchun oziq moddalarning
293
/apasi korak, bu esa katta tuxumlarda boiadi.
Naiililiis luxumining diametri 5 smga teng, vaholanki
rivojianishi to‘g‘ri boim agan mollyuskalar tuxumining
diametri hammasi boiib bir necha millimetrlar bilangina
oichanadi. Umurtqalilar orasida lichinkali boim agan
rivojlanish baliqlarda (selyaxilarda), ba’zi bir amfibiylarda
uchraydi, lekin reptiylilarda, qushlarda va sut emizuvchilarda
eng mukammalashgan formada ifodalangan. Hayvonlar
tuzilishining murakkablashuvi individning shakllanishi uchun
uzoq davom etadigan rivojlanishni talab qiladi. Bu reptiliylarda
va qushlardä, masalan, tovuqda diametri 3,5 sm, tuyaqushda
esa 10-12 sm ga yetadigan juda katta tuxum hujayralarining
hosil boiishiga olib keladi. Embrionning rivojianishi
qushlarda po‘choqli, reptiliylarda pergamentli mustahkam
qobiqlar ostida oiadi. Sut emizuvchilarda tuxum mikroskopik
kichik boiadi, chunki evolyutsiya protsessida sariqlikni
ikkinchi marta yo‘qotgan. Embrional rivojlanishning davom
etishi va uning anchagina murakkablanishi ona organizmi
ichida taraqqiy etayotgan embrionning shu organizm hisobiga
oziq moddalar bilan juda murakkablashgan formada ta’min
etilishi hisobiga boradi.
294
XXXII bob. Maydalanayotgan tuxumga oid
eksperimentlar
Reja:
1. Taraqqiyo‘t mexanikasi.
2. Tashkiliy markaz.
3. Induktsiya.
96-§. Taraqqiyo‘t mexanikasi
Embriologiyaga
oid
eksperimental
metod
tadqiqotchilarning diqqatini juda tez o‘ziga tortdi va Ru
tomonidan asos solingan taraqqiyot mexanikasi deb
ataluvchi yo‘nalishning rasmiylashuviga olib keldi.
Tasavvur
qilinishicha,
eksperimental
tadqiqot
rivojlanishning mohiyatini ochib berish uchun keng
imkoniyatlar tug‘dirar edi. Rivojlanishning murakkab
protsessini tushunish uning sabablari qayerda, organizmdami
yoki undan tashqaridami ekanligini hal etishga olib»
keldi. Birinchi holda rivojlanish avtonomli (o‘z-o‘zini
differensiyallash bilan) b o iar edi, ikkinchisida - bogMiq
holda yuz berar edi.
Avtonom rivojlanish haqidagi xulosani chiqiirishga asos
bo‘lgan birinchi tajribani Ru baqanîng inaytlalanayolgan
tuxumida o‘tkazgan edi. U birinchi ii<kila blasti)nicrlardan
birini qizdirilgan igna bilan bu/adi. Qolgan blaslonicrdaii
yarimta embrión rivojlanadi.
Xuddi shunday qisnian rivojlanish boshqa hayvonlarning
boiinayolgan luxumlarida oMka/ilgan lajribalarda ham
ma’lum bo‘ladi. Assidiy, mollyuskalar, ot askaridasi,
taroqlilar va boshqalarning blaslomcrlari aiyirib qo‘yilganda
shikastlangan embrionlar kuzatiladi.
Blastomerlar yoki hatto tuxuraning ayrim qismlari ajratib
qo‘y Uganda rivoj lanishda bo iadigan buzilishlarni Ru tuxumda
boiajak organizm qismlarining oldindan aniqlab qo‘yilishi
295
hiliiii liisliimliradi. Tuxum organlar boshlang‘ichlaridan iborat
lurlj'.an mo/aika (aralash-qviralash)ga o‘xshash narsa boiib,
mo/aikaiiiiig bir qismini olib tashlash muayyan organlaming
inavjud boimasligiga sabab boigandek b o iar edi. Bunday
uishuiicha Ru tomonidan yaratilgan mozaik taraqqiyot
iiazariyasiga asos boiib, bu Veysmanning dunyoqarashiga
jiuda o‘xshash edi. Biroq bu nazariyaga zid keluvchi
dalillar hosil b o ia boshladi. Dastavval shuki, Runing baqa
tuxumlariga oid oikazgan tajribalari rad qilindi. M aium
boiishicha, blastomerlar to ia ajratib yuborilganda yo har
biridan, yo ulaming bittasidan bir butun embrión rivojlanar
ekan. Runing aniqlagan to ia boim agan rivojlanishiga
tajribaning qo‘yilishi sabab boigan: kuydirgandan keyin
qolgan qismi shikastlanmagan yarimtasining taraqqiyotini
mexanik tormozlab qo‘ygan. Mozaik rivojlanish nazariyasiga
dengiz kirpisi, meduzalar, lansetnik va ba’zi bir umurtqalilar
tuxumlaridablastomerlamiajratishbilanqilingantajribalaming
natijalari yanada ko‘proq zid boidi. Masalan, dengiz
kirpisida to‘rt hujayrali bosqichida, ba’zi bir meduzaiarda esa
hatto 16 hujayrali bosqichida har qaysi blastomerdan to ia
qimmatga ega boigan embrión rivojlangan. Bu eksperimental
ma’lumotlar, shuningdek, ba’zi bir maxsus qo‘yilgan boshqa
tajribalar ham Veysmarming yadroning teng irsiy qimmatga
ega boim agan boiinishi to‘g‘risidagi tasavvurlarini
hech qanday tasdiqlamadi. May dalani shining dastlabki
bosqichlarini tekshirish paytida olingan eksperimental
ma’lumotlarning xilma-xilligi, sifat jihatidan keskin qaramaqarshi boigan ikki gumh tuxumlaming boiishini tan olishga
olib keldi. Qismlari bir butun embrionni bera olish qobiliyatiga
ega boigan tuxumlar regulyatsionli deb nomlanadi. Biror
qismini ajratib qo‘yish tufayli nuqsonli rivojlanishga olib
keladigan tuxumlar mozaikali degan nom oldi. Regulyatsion
mxumlarning xossasi rivojlanishning u sodir boiadigan
296
sharoitga bogiiqligini isbotlaganday boidi. Aksincha,
mozaikali tuxumlar mustaqil rivojlangan. Shunday qilib,
birinchilarning xossasi rivojlanishning epigenetik prinsipiga,
ikkinchilariniki esa preformatsion prinsipiga javob berdi.
Hozirgi zamon ma’lumotlariga ko‘ra, regulyatsionli ham,
mozaikali ham tuxumlar boimaydi. Ularning ham, bularning
ham rivojlanishi tuzilishining asta-sekin murakkablashuvi
hisobiga boiadi. Bu qonuniyat uzoq davom etgan tarixiy
yoining natij asi hisoblanadi. Mollyuskalar, assidiylar va
boshqa vakillarning mozaikali deb ataluvchi tuxumlarida
asosiy organlar sistemasining hosil boiishi ancha oldingi
bosqichlarga siljiydi. Bu blastomerlarda va hattoki tuxumlarda
materiallarning ancha ilgari differensiyalanishiga olib boradi.
Buning natijasida ayrim blastomerlar va tuxum qismlari
rivojlanishi juda erta belgilanadi. Bu qanchalik erta sodir
boisa, boiajak organlaming boshlangichlaridagi hujayralar
shunchalik oz boiadi. Ba’zan organlaming va hatto ularning
sistemalarining rivojlanishi hammasi b o iib bir nechagina
blastomerlar bilan bogiangan boiadi.
Bu, ayniqsa, spiral maydalanishda, masalan, halqali
chuvalchanglarda, mollyuskalarda yoki assidiyda yac|qol
koiinadi. Bu yerda blastomerlaming qaysi organlaming
tarkibigakirishinioldindanaytish mumkin. Spiral maydalanish
natijasida hosil boiadigan blastomerlar 4 hujayralardan
iborat gruppalarni - kvartellarni hosil qiladi, bulardan har biri
harfli belgiga ega boiadi. Lichinkaning organlari muayyan
kvartetlarning hosilalari hi,st)blanadi.
Blastomerlarni ajralib qo'yganda ulardan bir butun
sistemada boiganlarida nima beradigan boisa, shulargina
rivojlanadi. Ayrim blastomerlar qanchalik kechroq ajratilsa,
ulardan shunchalik ko‘proq lichinkaning boiingan qismkiri
rivojlanadi.
Meduzalarda, dengiz kirpisida, lansetnikda, amfibiyda
297
va ba'/,¡ hii- bosliqa hayvonlarda hujayraviy materialning
diliiMsiyallanishi ancha keyingi bosqichlarga suiiladi. Bu
(lasllabki bosqichlarda ayrim blastomerlarning taraqqiyot
yoUarini o‘zgartirishiga imkon beradi.
Yuqorida aytilganlardan kelib chiqadiki, mozaikali va
regulyatsionli deb âtaluvchi tuxumlar o‘rtasidagi tafovutlar
nisbiydir. Ertami yo kechmi, u ham, bu ham o‘z taraqqiyotida
shunday differensiyallanish darajasiga erishadiki, bunda uning
yo‘nalishini o‘zgartirish mumkin boim ay qoladi. Masala
faqat bu bosqich qachon boshlanishidadir.
97-§. Tashkiliy markaz to‘g‘risidagi ta’limot
Rivojlanishning avtonomlik va bogiiqlik muammosi
boiinishga qaraganda ancha keyingi bosqichlar xususida ham
qo‘yildi. U rivojlanayotgan embrión qismlarini uning uchun
odatdagi boimagan, yangi sharoitda ko‘chirib oikazish y o ii
bilan hal qilindi. Qisqa vaqt ichida embrión qismlari o‘rtasida
forma hosil qiluvchi aloqalar boiishini koisatadigan juda
ko‘p eksperimental materiallar to‘plandi.
Embrionda uning rivojlanishini belgilovchi tashkiliy
markaz deb ataluvchi maxsus qismlaming boiishi haqidagi
taiim ot markaziy nerv sistemasining vujudga kelishini tadqiq
qilishda yaratildi. G‘arbdagi eksperimental embriologiyada
muhim b o iib qolgan bu taiimotning asoschisi nemis olimi
Shpeman bo i d i . U birinchi bo iib amfibiy da nerv sistemasining
paydo boiishi dastlabki gastrulada blastopoming yuqorigi labi
atrofida boiuvchi xorda-mezoderma materiali bilan bogiiq
ekanligini koisatib berishga muyassar boidi. Bu material
embrión ichida ko‘chib yurib, nerv sistemasi rivojlanadigan
dorzai ektoderma ostida joylashadi.
Nerv sistemasining rivojlanishi bilan xorda-mezoderma
o‘rtasidagi forma hosil qiluvchi aloqalarning borligini
namoyish qiluvchi tajribalarni biri gastrula bosqichida qorin
298
va orqa ektodermalarni almashlab ko‘chirib o‘tkazishdan
iborat bo‘ldi. Operatsiya tuxumlari pigmentlanishi bilan
farq qiladigan turli tur amfibiylarda o‘tkazildi Bu yangi
joyda yaxshi ajralib turadigan, ko‘chirib o‘tkazilgan qismnitransplantatni oson kuzatib borishga imkoniyat tug‘dirdi.
Masalan, oddiy tritonning qorin ektoderma qismi taroqli
(ancha rangsiz) tritonning gastrulasidagi oldindan kesib
qo‘yilgan xuddi o‘shanday kattalikdagi dorzal ektoderma
qismi o‘rniga ko'chirildi. Dorzal ektoderma o‘z navbatida
oddiy tritonning olib tashlangan qorin ektodermasi o‘miga
ko‘chirib o‘tkaziladi. Bunday almashtirishda deyarli barcha
xorda-mezoderma boshlang‘ich hali sirtda boigan dastlabki
gastrula bosqichida transplantatlar o‘zining yangi muhitiga
qarab rivojlanadi. Oddiy tritonning qorin ektodermasi nerv
nayi tarkibiga kiradi, taroqli tritonning dorzal ektodermasi esa
teri epiteliysiga differensiallanadi. Xuddi shunday tajribada,
lekin gastrulaning keyingiroq bosqichida transplantatning
taqdiri har xil b o iar ekan, qorin ektodermasi, xuddi bundan
avvalgi tajribadagidek, yangi joyda nerv nayi tarkibiga kiradi.
Dorzal ektodermaga kelganda, garchi qorin qismida boisada, undan ham nerv nayi rivojlanadi. Bunday qo‘sÍTÍmcha
nerv nayi ikkilamchi deb nom oigan. Bu ko‘chirib oikazisii
xorda-mezodermaning dorzal ektodermaning osliga o‘sib
kirganidan keyin amalga oshirilgan boigaiidagiiui rivojlanadi.
Añidan, nerv sistemaning vujudga kclislii xorda mc/odcrma
bilan dorzal ektoderma oilasida o‘/,aro ta’sir boslilangandan
keyingina mumkin boisa kcrak. iilastoporniiig yuqorigi lab
qismini qorin atrodga ko‘chirib o'tka/ish ustidagi tajribalar
yana ham ishonclilirok boiib cliiqtli.
Transplantatning o'zigina xorda va mezodermaga
differensiallanmasdan, balki uning ustida joylashgan
qoplagich ektodermadan qo‘shimcha nerv plastinkasining
ham rivojlanishiga sabab boiadi. Xorda-mezodermaning
boshlangich qismida odatdagi boimagan joyga ko‘chirib
299
o ‘Ika / isIIIIa Iijils ida transplantatning ham xuj ayin organizíiining
liaiii l()‘ci¡malaridan tuzilgan qo‘shimcha organlarning
kompleksi rivojlanadi. Shunga o‘xshash tadqiqotlarning
ozgi na qisminigina tashkil qiluvchi bu yerda keltirilgan dalillar
nerv sistemasi rivojlanishi uchun xorda- mezodermaning
i'orma hosil qiluvçhi ahamiyatini ko‘rsatadi. Ular baqa
blastomerlarini ajratib qo‘yish ustidagi tajribalar bilan triton
tuxumlarini tortib ajratish ustidagi tajribalarning natijalari bir
xil emasligini tushuntirib beradi. Keyingi tajribada tritonning
maydalanayotgan tuxumi qilli sirtmoq bilan ikki qismga tortib
ajratilgan. Ilckilasi ham b o iina boshlagan va keyinchalik yo
har qaysisidan, yo ularning faqat bittasidan to ia qiymatga ega
boigan embrión rivojlangan. Ikkita embrión tuxum chap va
o ‘ng y arimtaliklarga bo ‘linganda va ulardan har biriga blastopor
dorzal labining bir qismi o ig an vaqtdagina rivojlanadi. Tuxum
orqa va qorin yarimtaliklariga ajralganda embrión faqat orqa
yarimtadan rivojlanadi, chunki faqat o‘sha xorda-mezodermal
boshlang‘ichni saqlaydi. Yangi shakl hosil qilish ta’siri bir
qator boshqa organlaming rivojlanishida ham aniqlangan edi.
Bu birinchi marta ko‘zning rivojlanishi misolida ko‘rsatib
berilgan edi. M aium bo‘ldiki, tekshirish o‘tkazilgan ko‘pgina
hayvonlarda ko‘z boshlang‘ichi qoplagich ektoderma bilan
aloqada bo‘lishiga qadar olib tashlansa, gavhar rivojlanmas
ekán. Ko‘z boshlang‘ichini qorin ektodermasi ostiga ko‘chirib
oikazish ustidagi tajribalar gavhar odatdagi taraqqiyotda
teri epiteliysiga aylanadigan ektodermadan rivojlana
olishini ko‘rsatdi. Gavhar qoplovchi epiteliydan muayyan
bosqichlari doirasidagina rivojlanadi. Vaqt o‘tishi bilan
differensiyallanishga qarab, qoplovchi epiteliy gavhar hosil
qihsh qobiliyatini yo‘qotadi. Ko‘zning rivojianishda yangi
shakl hosil qilish ta’siri bir tomonlama hisoblanmaydi. Ko‘rib
oiganimizdek, paydo bo‘lishi ko‘zning boshlang‘ichi bilan
bog‘liq bo‘lgan gavhar ham o‘z navbatida miyaga ta’sir qiladi.
Gavharli epiteliy oraliq miya devoriga ko‘chirib oikazilganda
300
to‘rsimon pardaning diiTerensiallanishi kuzatiladi.
Yangidan shaki hosil qilish protsesslarida qismlarning
shunga o‘xshash o‘zam aloqalari eshituv organining
rivojlanishi da aks cUidi. lishiliiv pulakchasining rivojlanishi
ichki quioqning vujudga kclishi ektoderma bilan uzunchoq
miyaning o‘/aro (a’sirida yuz hcradi. lishituv putiikchasi
eshituv kapsulasining hosil boiishiga sabab boiadi. IJ o‘zini
o‘rab turuvchi mc/enxima hujayralaiiiii lortadi. Ular tog‘ay
hujayralariga aylaiiib, eshituv kapsulasiui-cshituv organining
skeletli qismini hosil qiladi. Mczoiixiiua hujayralari eshituv
pufakchasi atroliga o‘/i ucliun yot boigan joyga ko'chirib
oikazilgan taqtlirda ham lo‘planadi.
Biroq bu vaqttla hamma yerda ham eshituv kapsulasi
hosil boia bermaydi. Dumli amitbiylarda pufakcha qo ioyoqlar o‘rlasitlagi joyga ko‘chirib oika/ilganda hech
kutilmagan natijalar olindi: bu yerda eshituv kapsulasi oi'niga
beshinchi oyoq taraqqiy etgan. Bu ko‘chirib oikazilgan
eshituv pufakchasi gavdaning har xil qismiaj'ida sifati bir xil
boimaydigan yot mezenximani ham tortib olish qobiliyatiga
ega boiishini koisatdi. Amfibiyalarda batafsil oiganilgan
yangidan shakI hosil qilish protsesslari qushlar, baliqiar va
boshqa hayvonlar taraqqiyotida ham m aium boidi.
Masalan, amfibiy blastoporining dorzai labiga mos
keluvchi qushlardagi birlamchi y o i-y o i chiziqning oldingi
qismi blastodermaga ko‘chirib oikazilganda odatdagi
boim agan joylarda nerv valiklarining vujudga kelishiga
sabab boiishi eksperiment y o ii bilan aniqlangan, demak,
qushkir va amfibiylar embrionlarida bu joylarnig o‘xshashligi
eksperiment y o i bilan ham tasdiqlanadi. Baliqiar, qushlar
va boshqa hayvonlarda ko‘z, gavhar, eshituv pufakchasi va
har xil organlar boshlangichlarining paydo boiishi ustidagi
tajribalarda ham shunday natijalar olindi.
301
98-§. Induksiya
Organlaming rivojlanishini aniqlashga olib boradigan
embrión qismlarining o‘zaro ta’sir etishi indulisiya deb,
rivojlanishini belgilovchi qismlaming o‘zi esa induktorlar
deb ataladi. Xorda-mezoderma qolgan barcha materialning
rivojlanishini yo‘naltimvchi induktor deb qaraladi va
shuning uchun birlam chi tashkilotchi deb ataladi. Ko‘z,
eshituv pufakchasi va boshqa organlaming boshlang‘ichlari
ikkilamchi tashkilotchi deb nomlanadi.
302
И ) \ DAI ANII.CAN ADABIYOTLAR
Asosiy n(inl>iy(>llar:
l.dilhi-il S Г l)i'\4'l(t|)iiu'iil;\l Biology 9 cci- Sunderland,
Miissncliii'ii'll'.. I ISA '010,
’
iimalis
I B.iil.iKtMl|,ivi \ ( ii,',lnlo)',iya vii cmbriologiyadan
in.r.bi' iilnll.n (I k-klion o4|uv qoilaiuna DGU
N hO ' ) ' , / К )
' ( ) ’ ()
1 1 В,|||.|1м1|||,|\г\' {ii,'i(olo|)iyii va cmbriologiyadan
•im.ilis iiM'.li)' iiloil.ii (< >■i|uv (|o4laiiina
II ()-027). 2021.
I
1.1 'iiivtoii II В ( )i iiom.i о()П1сй')м6ри0л()гии. Москва:
M IN
'00 >
■’ Д ||||ч\а Л К 1|Ио,11о1пя ра'мипия. Т. 1,2 —СПб.: Издип ( I |и| V '00-1
h 4oln|iiii/,iirov
в.
Individual rivojlanish biologiyasi,
lir.liKriil '00().
/ i.iipd'iiuiii .И.И. liuojioi'iiH индивидуального развития,
11 m Iii'ii'iMif at U(.‘KIИ, 2005.
К i.hiilnov I \ (li.siologiya.'i'oshkent,“Fanvatexnologiya”,
'01 '
Oo‘,sliimclia adabiyotlar:
I
Mupiui'ni III.M. 1>уюк келажигимизни мард ва
ii'iii,iMiiiot) чамкпмпз билам бирга к;урамиз. Тошкент:
V itu'iMii ion iiampu(.‘i'u, 2017.
’ Miip'mi'cit III.M. 1<,опуи устуворлиги ва инсон
м.тфи.н iiapunu гаьмип.иаиг - юрт тарак;к;иёти ва халк;
iji.ipiihoniMii umim i apoiiu. Го1т<епт: Узбекистоннашриёти,
'01 /
( Mupiu(4-ii III.M, ’)ркии ва фаровон, демократик
V'UK-inir 10Идаииа! ими onpгaJutкдaбapиo этамиз. Тошкент:
V'liK'iuiL гои iiampiii'rn, 2016
■I. Miiptuc'eii III.M. Таг1к;идий та?<;лил, к;атъий
i.ipruC)шггичом ма niaxcnii жавобгарлик хар бир рах;бар
<|iaoiiiiM Immm купда]п1к коидаси булиши керак. Тошкент:
303
Учбекистон нашриёти, 2017.
5.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров H.H., Горячкина
В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбрилогии,
“Медицинское информативное агентство”, Москва, 2002.
6. Мануйлова H.A. Гистология ва эмбриология
асослари. ТоШкент: “Ук;итувчи”, 1970. 286 бет.
7. Салихбаев И.К. Ривожланиш биологияси. Тошкент:
ТошДУ, 1992.
8. Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: Высшая школа,
1987.
9. Алмазов И.В., Сутулов М. Атлас по гистологии и
эмбриологии, М.: Медицина, 1978.
Ю.Волкова О.В., Елецкий М. Гистология, цитология и
эмбриология. Атлас. М.: Медицина, 1996.
П.Голиченков В.А., Семенова М. Практикум по
эмбриологии. Агадема, 2004.
12.К,одиров И.К. Умумий гистологиядан амалий
машгулотлар. Методик кулланма. Тошкент, 1983.
13.Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Юрина H.A.
Гистология. М. “Медицина”, 1983.
14. I.Badalxodjayev, X. Sulaymionov, A. Ahmedov,
M. Zokirova. Gistologiya va embriologiyadan amaliy
mashgulotlar (o‘quv qoilamna). 2019.
/
/
Internet saytlari
1.
http://php.unsw.edu.au/embrvyologv
2.
h ttp ://w w w .adbonline.org
3.
www.Zivonet.uz
4.
5.
6.
7.
w w w.pedagog.uz.
www.mail.ru
w w w.libm m n.h.15.ru
www.cultinfo.ru
8. http://library.ziyonet.uz/uz/book/l 15672
304