UNIVERSITÉ MOHAMMED V
FACULTÉ DES SCIENCES
Rabat
N° d’ordre : 2849
THÈSE DE DOCTORAT
Présentée par
Koré Elysée GUEDE
Discipline : Géologie
Spécialité : Géologie sédimentaire et Palynologie
Etude comparée de la palynoflore (kystes de dinoflagellés) aux passages
«Etude
Crétacé–Paléogène (K–
Nord-Ouest du
–Pg) et Paléocène–Eocène (P–E) du Nord
u Sud-Ouest
Maroc et du
Sud Ouest de la Côte d’Ivoire: Systématique,
Biostratigraphie, Paléoenvironnements et Paléobiogéographie
Paléobiogéographie»
Soutenue le 18 Mars 2016
Devant le jury
Président :
BOUTAKIOUT Mohamed : PES à la Faculté des Sciences de Rabat
Examinateurs :
AHMAMOU M'fedal
: PES à la Faculté des Sciences de Rabat
SLIMANI Hamid
: PES à l’Institut Scientifique de Rabat
ASEBRIY Lahcen
cen
: PES à l’Institut Scientifique de Rabat
DIGBEHI Zéli Bruno
: PES à l'Université Félix Houphouët Boigny de Cocody
LOUWYE Stephen
: PES à l’Université de Gand
HSSAÏDA Touria
: PES à la Faculté des Sciences Ben M’sik de Casablanca
TOUFIQ Abdelkabir
: PES à la Faculté des Sciences d’El Jadida
Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Batouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc
Tel +212 (0) 537
37 77 18 34/35/38, Fax: +212 (0) 537
37 77 42 61, http://www.fs
http://www.fsr.ac.ma
A mes parents,
À tous les miens,
…je dédie ce mémoire
AVANT-PROPOS
Les travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués, au Laboratoire de
traitements du signal électronique et Géomatique, à la faculté des sciences de Rabat et au
Laboratoire de Géologie et Télédétection de l'Institut scientifique de Rabat sous la direction
des Professeurs Mfedal AHMAMOU et Hamid SLIMANI.
Je suis reconnaissant à Monsieur Mfedal AHMAMOU, Professeur à la Faculté des
Sciences de l’Université Mohammed V de Rabat et Directeur de ma thèse, qui a toujours
exprimé un grand intérêt aux différentes étapes d'avancement.
Je suis particulièrement reconnaissant à Monsieur Hamid SLIMANI, Professeur à
l'Institut Scientifique de l'Université Mohammed V de Rabat, qui a accepté de m’inscrire au
Doctorat et me proposer un sujet de recherche. Spécialiste des kystes de dinoflagellés du
Crétacé et du Tertiaire, il a dirigé cette thèse en m'accordant toute son attention. Malgré ses
nombreuses occupations, il m'a toujours accordé l'aide et le temps que je lui ai demandés; il
m'a également éveillé et stimulé lorsque la rédaction de ce mémoire prenait du retard. Je lui
adresse ma gratitude et j'espère qu'il sera satisfait de voir ce mémoire mené à terme. Qu'il en
soit particulièrement remercié.
Je remercie chaleureusement Monsieur Mohamed BOUTAKIOUT, Professeur à la
Faculté des Sciences de Rabat, Biostratigraphe spécialiste des foraminifères, qui a accepté de
m'honnorer en président mon Jury.
Je tiens à exprimer mes vifs remerciements à Monsieur Zéli Bruno DIGBEHI,
Professeur à l'Université Félix Houphouët Boigny de Cocody, en Côte d’Ivoire, qui m'a
encadré depuis la première année Chimie-Biologie-Géologie jusqu'au Doctorat. Il m'a aidé à
obtenir les échantillons de Fresco 2 et
mis à ma disposition sa documentation et ses
connaissances. Il m'a motivé lorsque le document tardait à finir. Je le remercie d'avoir
accepté d’être rapporteur de cette thèse.
Je remercie Monsieur Lahcen ASEBRIY, Professeur à l'Institut Scientifique de
l'Université Mohammed V de Rabat, qui m'a accordé un accueil chaleureux à chaque fois que
je passais à son bureau. Il nous a accompagnés plusieurs fois sur le terrain. Il a mis à ma
disposition sa documentation et ses connaissances. Je le remercie d'avoir accepté d’être
rapporteur de cette thèse.
i
Je tiens à exprimer ma reconnaissance à Monsieur Stephen LOUWYE, Professeur à
l’Unité de Recherche en Paléontologie de l’Université de Gand en Belgique, qui a accepté la
préparation d’une première série de lames minces palynologiques dans son laboratoire,
avant que le laboratoire de palynologie de l'Institut Scientifique ne soit opérationnel.
Intéressé par la couche d’iridium que nous avons préalablement mise en évidence dans la
coupe de Tahar à l’aide de la stratigraphie des kystes de dinoflagellés, il a accepté de
voyager au Maroc pour faire l'échantillonnage de la limite Crétacé–Paléogène et de
s’occuper, par la suite, des analyses géochimiques des échantillons. Je le remercie d'avoir
accepté d’être rapporteur de ce travail.
Je remercie Mme Touria HSSAÏDA, Professeur à la Faculté des Sciences Ben M’sik
de l’Université Hassan II de Casablanca d’avoir accepté de faire partie du jury de ma thèse.
Je remercie également Monsieur Abdelkabir TOUFIQ, Professeur à la Faculté des
Sciences de l’Université Chouaïd Doukkali d’El Jadida, de nous avoir accampagnés lors de
notre première sortie sur le terrain et d’examiner ma thèse en tant que membre du jury.
Je suis reconnaissant à Monsieur Steven GODERIS, Professeur au Département de
Chimie Analytique de l'Université de Gand en Belgique, qui nous a accompagné, avec Mr
Stephen LOUWYE, sur le terrain pour l'échantillonnage de la limite Crétacé–Paléogène et
accepté de faire les analyses géochimiques des échantillons dans son laboratoire.
Mes sincères remerciements à Monsieur N’Goran Jean-Paul YAO, Maître-Assistant à
l'Université Félix Houphouët Boigny de Cocody, qui m'a gracieusement offert des
échantillons du forage Fresco 2 de Côte d’Ivoire dans le cadre de cette étude.
Je remercie Monsieur René BIE GOHA, Maître-Assistant à l'Université Jean
Lorougnon GUEDE de Daloa, pour les conseils et encouragements.
Je remercie Madame Kamila RAHMANI, Professeur à la Faculté des sciences de
Rabat, pour les conseils et encouragements.
Je remercie Madame Amel M'HAMDI, Maître-Assistante à la Faculté des sciences de
Tunis, pour ses conseils et encouragements.
Je suis reconnaissant à Madame Juliette YASSI TEA (Ex-Directrice du Centre
d’Analyses et de Recherches de PETROCI), Messieurs Konan Raphael YAO, David KANGA
et Ignace TAHI qui m'ont aidé à faire mes premiers pas en Palynologie.
ii
Je remercie Monsieur Abdelfattah TAHIRI, Directeur du Laboratoire de Géologie et
Télédétection de l’Institut Scientifique, ainsi que Messieurs Iz-Eddine EL AMRANI EL
HASSANI, Bouazza FEDAN, Ahmed El HASSANI, Abdellali ELKHADIRI, Mohamed ACHAB,
Anas EMRAN, Fida MEDINA, Abdelkrim RIMI et Madame Nadia MHAMMDI, Professeurs
au Département des Sciences de la Terre à l'Institut Scientifique de Rabat, qui m'ont réservé
un accueil chaleureux au département et mis à ma disposition tous les moyens nécessaires à
l'avancement de mes travaux de recherches.
Je remercie l'Agence Marocaine de Coopération Internationale (AMCI) qui a permis
mon inscription à l'Université Mohammed V de Rabat.
Je tiens à remercier le Comité d'Entraide International (CEI) qui m'a octroyé une
bourse qui a largement contribué à ma stabilité financière dans mes premiers moments au
Maroc.
Mes remerciements vont également à l'endroit de la Direction de l'Orientation et des
Bourses (DOB) de Côte d'Ivoire pour m'avoir accordé une bourse qui m'a énormément aidé
dans la phase terminale des travaux de cette thèse.
Je tiens à remercier Monsieur André ZEHE, Conseiller à l'Ambassade de Côte
d'Ivoire près le Royaume du Maroc, pour son aide et ses conseils avisés.
Je remercie Monsieur Djombo Raoul N'DRE, Consul de l'Ambassade de Côte d'Ivoire
près le Royaume du Maroc, pour son soutien.
Je remercie Messieurs Demondi Jean Quentin YARD et Cheick BAKAYOKO,
anciennement conseillers à l'Ambassade de Côte d'Ivoire près le Royaume du Maroc, pour
leur soutien.
Je remercie Monsieur Olivier PETEROU, conseiller d’éducation à l’Université
Nangui Abrogoua d’Abidjan, pour ses conseils et encouragements.
Je remercie Monsieur Olivier ZAHUI, cadre supérieur de gestion au Ministère d'Etat,
minisitère de l’Intérieur de Côte d’Ivoire, pour ses conseils et encouragements.
Je remercie Monsieur Eric Arhin BAFFOE, opérateur économique et les Pasteurs
Marcellin DJEDJE et Azoh Lazare SERI, pour leurs aides et encouragements.
iii
Je remercie également tous mes amis et collègues de la Faculté des Sciences de Rabat,
de l'Institut Scientifique de Rabat et de l'Université Félix Houphouët Boigny de Cocody, pour
leur soutien le long des années de préparation de cette thèse. Je pense particulièrement au
Dr. Sadic CHAWKI qui m'a initié à la technique de la calcimétrie et aussi à Mouna CHEKAR
avec qui j'ai partagé les grands moments de l'observation au microscope. Je pense aussi aux
discussions encourageantes et aux pauses plaisantes, partagées avec Dr. Daouda BALLO,
Dr. Cyril OKOU, Dr. Noel KEIBA, Dr. Lahcen El MOUDNIB, Dr. Younes FELLAH, JeanBaptiste VANIE, Jean-Louis NTUMBA, Cyrille KONAN, Hyacinthe Adouko SAMPAN, Gnatto
Ange-Clément OUAGA, Narcisse DORAT, Zakaria El AGLI, Koffi Jean Claude N'ZI, Gabla
DIAGRO, Patrice KOUAKOU, Fréjus GNEZE, De Jaque KOKOBA, Ange DJéhé, Théophile
Roy GUEDE, Kouamé Leger DJEYA, Kahou Katel Kizito TOE BI, Narcis Z. GAHI, Armand
KABLAN, Flora BAYE, Marilène KOKO, Simplice ZADI, Moussa PENELY, Gypsi-Paola
ANDEME MASSIMA, Sara CHAKIR, Imane MAHBOUB, Hassan JBARI, Murielle KOFFI,
Junior KANGA, Sabine GBATIE …
J’ai une pensée toute particulière pour les membres de ma famille, qui m'ont
encouragé et soutenu à différentes étapes de la réalisation de cette étude. Je pense
particulièrement à mes grandes sœurs Nicole Blandine, Rachelle Sara et Danielle Lydie, à ma
mère Lihourou Béatrice KORE épouse GUEDE et à mon père Jules GUEDE pour leur
soutien permanent.
iv
RESUME
Les sédiments d’âge Crétacé supérieur–Eocène des coupes de Sekada et Tahar, Rif
externe occidental (Nord-Ouest du Maroc) et du sondage de Fresco 2 (Sud-Ouest de Côte
d'Ivoire), font ici l'objet d’études lithostratigraphique, palynologique (systématique,
palynostratigraphie, paléoenvironnement, paléobiogéographie) et géochimiques.
20105 palynomorphes dont 220 espèces de kystes de dinoflagellés, 14 espèces de
spores et grains de pollen et une espèce de chlorophycées ont été identifiées. Deux nouvelles
espèces de kystes de dinoflagellés: Nematosphaeropsis silsila sp. nov., et Pterodinium
ayachensis sp. nov, ont été décrites dans le matériel marocain et 5 autres espèces restent en
nomenclature ouverte.
La biostratigraphie, fondée sur les événements marqueurs de kystes de dinoflagellés, a
permis des précisions de datations des trois coupes en faisant des comparaisons avec plusieurs
coupes de références, connues dans plusieurs régions de l’Hémisphère Nord. Elle a permis
des subdivisions détaillées au niveau de l’étage (Campanien–Yprésien) et des corrélations
entre les dépôts marocains et ivoiriens. Au Maroc, les dinoflagellés ont permis la mise en
évidence du Paléocène dans la partie supérieur du soit-disant Crétacé supérieur (défini
auparavant dans l'ensemble du Rif externe occidental), ainsi que les deux limites Crétacé–
Paléogène et Paléocène–Eocène. Les analyses géochimiques ont révélé la présence d’une
couche d'iridium, découverte ici pour la première fois au Maroc, à la limite Crétacé–
Paléogène dans la coupe de Tahar. Cette couche, observée à plusieurs endroits du Globe,
témoigne de la chute d'un astéroïde sur Terre à la fin du Maastrichtien.
Les analyses quantitatives des kystes de dinoflagellés et d’autres palynomorphes ont
permis des reconstitutions des paléoenvironnements. Suivant Lentin et Williams (1980), les
dépôts marocains sont attribués à une paléogéographie de type transitionnel entre la province
tempérée et la province tropicale ou téthysienne, alors que ceux de Côte d’Ivoire sont
attribués à une province tropicale à subtropicale.
Mots-clés: Crétacé –Paléogène, palynologie, kystes de dinoflagellés, Maroc, Côte d'Ivoire.
v
ABSTRACT
Upper Cretaceous–Eocene sediments from the Sekada and Tahar sections, occidental
External Rif (northwestern Morocco) and from the Fresco 2 borehole (southwestern Côte
d'Ivoire), are here suject of lithographical, palynological (systematic, palynostratigraphy,
palaeoenvironment, paleogeography) and geochemical studies.
20105 palynomorphs composed of 220 dinoflagellates cyst species, 14 spores and
pollen species and a species of chlorophyceae were identified. Two new dinoflagellate cyst
species: Nematosphaeropsis silsila sp. nov. and Pterodinium ayachensis sp. nov. have been
described in the Moroccan materiel and 5 species remain in open nomenclature.
The biostratigraphy, based on dinoflagellate cyst markers events, allowed detailed age
determinations of the three sections and comparisons with many references sections, known
in several regions of the Northern Hemisphere. It allowed detailed subdivisions at the stage
level (Campanian–Ypresian) and correlations between Moroccan and Ivorian deposits. In
Morocco, dinoflagellates have allowed the identification of the Paleocene in the upper part of
the so-called Upper Cretaceous (defined previously in the western External Rif) and the two
Cretaceous–Paleogene and Paleocene–Eocene boundaries. Geochemical analyses revealed the
presence of an iridium layer, discovered here for the first time in Morocco, at the Cretaceous–
Paleogene boundary in the Tahar section. This layer, observed at several places in the Globe,
testifies the fall of an asteroid on Earth in the end of the Maastrichtian.
Quantitative analyses of dinoflagellates cysts and other palynomorphs allowed
reconstitutions of paleoenvironments. According to Lentin and Williams (1980), Moroccan
deposits are attributed to a transitional paleogeography between the temperate and the tropical
province or Tethyan province, while those of Côte d'Ivoire are assigned to a tropical to
subtropical province.
Keywords: Cretaceous–Paleogene, palynology, dinoflagellates, Morocco, Côte d'Ivoire.
vi
SOMMAIRE
AVANT-PROPOS ............................................................................................................................ i
RESUME ........................................................................................................................................ v
ABSTRACT .................................................................................................................................... vi
SOMMAIRE ................................................................................................................................. vii
INTRODUCTION .............................................................................................................................1
Chapitre I. GENERALITES SUR LA GEOLOGIE DE LA CHAINE RIFAINE .............................................4
Chapitre II. GENERALITES SUR LA GEOLOGIE DE COTE D´IVOIRE................................................. 14
Chapitre III. NOTIONS DE PALYNOLOGIE ................................................................................... 24
Chapitre IV. MATERIEL ET METHODES ...................................................................................... 43
Chapitre V. ETUDE LITHOSTRATIGRAPHIQUE ............................................................................ 59
Chapitre VI: ETUDE PALYNOLOGIQUE ....................................................................................... 64
Chapitre VII. PALEOENVIRONNEMENTS .................................................................................... 92
Chapitre VIII: PALEOBIOGEOGRAPHIE ..................................................................................... 109
Chapitre IX. LA LIMITE CRETACE–PALEOGENE (K–Pg)............................................................... 116
Chapitre X. ETUDE SYSTEMATIQUE DES KYSTES DE DINOFLAGELLES ........................................ 143
LISTE DES ESPECES ..................................................................................................................... 242
CONCLUSIONS GENERALES ........................................................................................................ 253
PERSPECTIVES ........................................................................................................................... 257
LISTE DES ABREVIATIONS........................................................................................................... 258
LISTE DES FIGURES..................................................................................................................... 259
LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................................. 264
BIBLIOGRAPHIE ......................................................................................................................... 267
REFERENCES INTERNET: ............................................................................................................. 309
TABLE DES MATIERES ................................................................................................................ 310
PLANCHES ................................................................................................................................. 315
vii
INTRODUCTION
Le Maroc, considéré à tort ou à raison comme le paradis des géologues, est un pays
qui est manifestement riche en structures géologiques. L’on y observe aussi bien les
formations cristallines que sédimentaires avec toutes sortes de déformations géologiques.
Dans les couches sédimentaires, se rencontrent une importante accumulation de fossiles qui
vont des dinosaures aux fossiles microscopiques en passant par les célèbres trilobites et
ammonites. Tout cela lui a valu d’être beaucoup étudié et de recevoir la visite de nombreux
chercheurs du monde. Malgré cela, quelques cartes géologiques manquent de certains détails
surtout en ce qui concerne les différents âges des couches géologiques observées sur le
terrain.
Ainsi, le Paléocène est méconnu dans le Rif externe occidental (Suter, 1980; Asebriy
1994), le Sénonien ou Crétacé supérieur est suivi directement de l’Eocène.
La Côte d’Ivoire est un Pays ouest africain qui pour des intérêts pétroliers a focalisé
ses études biostratigraphiques sur le Crétacé et délaissé le Paléogène qui y est également très
mal connu. Malgré quelques études de palynologie sur le bassin dans le cadre de mémoire de
Diplôme d'Etudes Approfondies (Doukouré 2006, Guédé 2009, Toé Bi 2009), Doctorat (Bie
2012) et de rares publications (Digbehi et al., 2011, 2012), ce bassin reste encore mal connu
du point de vue palynologique.
C’est dans ce contexte, que nous avons entrepris l’étude palynostratigraphique de deux
coupes géologiques situées dans le Rif externe occidental au nord du Maroc et un forage situé
dans le Sud-ouest de la Côte d’Ivoire (Fresco) avec pour thème: «Etude comparée de la
palynoflore (kystes de dinoflagellés) aux passages Crétacé–Paléogène (K–Pg) et
Paléocène–Eocène (P–E) du Nord-Ouest du Maroc et du Sud-Ouest de la Côte d’Ivoire:
Systématique, Biostratigraphie, Paléoenvironnements et Paléobiogéographie»
La limite Crétacé–Paléogène (K-Pg) est caractérisée par une anomalie en Iridium et
des extinctions en masse, dont celle des célèbres dinosaures, bélemnites, ammonites etc. Cette
crise qui continue d’alimenter les débats scientifiques serait la résultante de plusieurs
évènements catastrophiques tels que l’eustatisme, le volcanisme et surtout la chute d’une
météorite au Mexique (Alvarez et al., 1980; Schulte et al., 2010).
Cette étude comparative portant sur les deux bassins (marocain et ivoirien) aux
passages Crétacé–Paléogène et Paléocène–Eocène mettra en exergue les ressemblances et les
1
différences des assemblages palynologiques, notamment les dinokystes, qui ont marqué cette
crise majeure dans ces deux pays bordés par l’Atlantique. Elle a pour objectifs spécifiques:
(1) de faire une analyse systématique détaillée des kystes de dinoflagellés, (2) de déterminer
la lithostratigraphie, (3) la palynostratigraphie permettant des précisions de datations des
dépôts analysés, (4) de reconstruire les paléoenvironnements et la paléobiogéographie et (5)
d’intégrer les résultats escomptés dans un cadre régional et mondial en faisant des
comparaisons avec les résultats déjà obtenus sur le même intervalle dans plusieurs régions du
monde. Ceci permettra d’établir une subdivision fine, fondée surtout sur les kystes de
dinoflagellés, des formations mésozoïques et cénozoïques que traversent les coupes étudiées
dans le Rif au Maroc et les fallaises de Fresco en Côte d’Ivoire. Cette étude a aussi pour but
de donner des explications sur le passage direct du Crétacé supérieur à l’Eocène inférieur dans
la partie étudiée du Rif externe occidental, en espérant de mettre en évidence la limite
Crétacé–Paléogène et la limite Paléocène–Eocène sur la base de l'étude des kystes de
dinoflagellés (l’outil principal dans cette étude) et accessoirement sur des analyses
géochimiques. Elle permettrait de vérifier si les sédiments enregistrent, au niveau de ces deux
limites, les changements climatiques globaux qui sont à l’origine des bouleversements de la
biosphère.
La présente thèse s’articulera autour de trois parties:
 une première partie consacrée aux généralités;
 une seconde partie qui présentera le matériel et les méthodes d’étude;
 une troisième partie qui s’articulera autour des résultats (lithostratigraphie,
palynostratigraphie, paléoenvironnements, paléobiogéographie, systématique des
dinoflagellés, limites KPg, P/E), interprétations et discussions.
Puis une conclusion générale et des perspectives seront proposées au terme de cette étude.
2
PREMIERE PARTIE: GENERALITES
3
Chapitre I. GENERALITES SUR LA GEOLOGIE DE LA CHAINE RIFAINE
Conditionné par sa position de charnière, entre les continents africain, européen et
américain, le Maroc a une longue histoire géologique qui est jalonnée de plusieurs cycles
orogéniques successifs. De par leur ampleur et leur contexte géodynamique, ces cycles
orogéniques ont contribué à façonner trois grands domaines structuraux au Maroc qui sont:
du Sud vers le Nord, le domaine anti-atlasique et saharien, suivit du domaine atlasique et
mésetien, puis le domaine rifain.
I.1. Cadre géographique
Le Rif est une chaîne de montagne située au Nord du Maroc. Cette chaîne à une forme
d’arc ouvert sur la Méditerranée. Elle est délimitée au nord par la Méditerranée, au sud par les
plaines du Rharb, de la Maamora et du Saïss. Elle est bordée à l'ouest par l'Océan atlantique et
à l’Est, elle se rétrécit au contact de la chaîne atlasique (Basse Moulouya) puis se raccorde à
l’Atlas tellien d’Algérie (Fig. 1).
Les hauts sommets de la chaine du Rif font place progressivement, du Nord vers le
Sud, à un large domaine de collines prérifaines. Ces reliefs reflètent la nature lithologique des
terrains; ils forment des structures concentriques, orientées NW-SE dans la partie occidentale
de la chaîne, devenant E-W puis NE-SW dans ses parties centrale et orientale (cf. Toufiq,
2006).
La région la plus arrosée de tout le Maroc est le Rif avec des précipitations pouvant
dépasser les 800 mm par an. Tout comme le relief qui varie du Nord vers le Sud, la végétation
et le climat présentent des variations longitudinales et transversales, avec des précipitations
plus marquées au nord-ouest. Le paysage du Rif est verdoyant avec des forêts nombreuses
près des sommets, où la pluviométrie atteint parfois plus de 1500 mm. Toutefois, la
déforestation a abouti à une couverture végétale dégradée, le matorral, dominé par les
palmiers nains (doum).
De l'Ouest vers l'Est, le Rif interne est arrosé par des cours d'eaux dont les principaux
sont: Oued Martil, Oued Lao, Oued Amter (au milieu de l'arc montagneux), Oued Rhis, Oued
Nekor et Oued Kert. Dans sa partie externe, la chaîne rifaine à un réseau hydrographique
assez développé, qui s'écoule vers l'Atlantique par les oueds Loukous, Ouerrha et Inaouene (et
leurs affluents), tributaires d'Oued Sebou. Le Rif externe oriental à ses eaux qui sont drainées
4
vers la Méditerranée par l'Oued Msoun. Ces cours d'eau ont un régime torrentiel, ce qui
favorise une vive érosion, sous un climat aride à l'est, devenant plus humide vers l'Ouest.
Dans les zones externes du Rif, la densité de la population est élevée, mais les habitations sont
dispersées et occupent généralement les sommets de collines et les crêtes. Ces habitations sont
pour la plupart, accessibles par des pistes carrossables qui deviennent impraticables en temps
de pluie, du fait de la nature marneuse des terrains (cf.Toufiq, 2006).
Figure 1: Carte structurale simplifiée de l'arc de Gibraltar (modifiée par Romagny, 2011 d'après Michard
et al., 2002).
I.2. Cadre géologique et structural du Rif
Située dans le Maroc septentrional, la chaîne du Rif forme un édifice montagneux en
forme d’arc ouvert sur la Méditerranée qui a son histoire qui s’étend du Trias au Miocène
supérieur (Durand-Delga, 1960, 1962; Kornprobst, 1974; Suter, 1980; Bargach, 2011). Le Rif
constitue la terminaison occidentale d'une chaîne alpine issue de la Téthys. Il fait partie d'un
ensemble structural Bético-Rifo-Tellien, autour de la Méditerranée occidentale et se raccorde
à l'Apennin par la Sicile (cf. Toufiq 2006). Le Rif est subdivisé en trois grands domaines: les
Zones Internes, Les nappes des flysch et les Zones Externes. (Fig. 2).
5
I.2.1. Domaine interne
Le domaine interne du Rif est constitué principalement de terrains paléozoïques
plissés et métamorphiques (Kornprobst, 1974; Chalouan, 1986). Il frange la côte
méditerranéenne entre Sebta et Jbha et se subdivise en trois ensembles structuraux: les
Sebtides, les Ghomarides, et la Dorsale calcaire (Durand-Delga et al., 1960-1962; Kornprobst,
1974; Maychou 2009; Bargach, 2011).
I.2.1.1. Sebtides
Considérés comme étant les unités les plus profondes du Rif interne (El Mrihi, 2005),
les Sebtides sont composés de roches poly-métamorphiques et ultrabasiques (les péridotites
de Beni Bousera qui ont leur origine dans le manteau supérieur) et d’une couverture
paléozoïque et triasique correspondant à l'unité de Federico (Kornprobst, 1974; Michard et
al., 1983; Saddiqi, 1988; EL Mrihi, 2005). On y distingue de bas en haut les Sebtides
inférieurs formés de l’unité de Beni Bousera et l’unité Filali, et les Sebtides supérieurs ou les
unités de Federico (Asebriy, 1994; Maychou, 2009; Bargach, 2011) (Fig. 3A).
I.2.1.2. Ghomarides
Les Ghomarides renferment un ensemble de nappes constituées de terrains
paléozoïques peu métamorphiques, à savoir les terrains épi-métamorphiques d’âge Silurien à
Carbonifère (Durrand-Delga, 1963; Chalouan, 1986), surmontés d’une couverture mince et
discontinue méso-cénozoïque. Notons que les Ghomarides supportent, par endroits, des
témoins d’une couverture cénozoïque (Fig. 3A).
I.2.1.3. Dorsale calcaire
La Dorsale calcaire est une chaîne qui jalonne au sud les Sebtides du Rif septentrional
et à l’ouest les Ghomarides. Elle est constituée d’un ensemble d’écailles à armatures de
carbonates mésozoïques et détritiques cénozoïques (Andrieux, 1971; Olivier, 1978;
BenYaich, 1981; El Kadiri, 1991; El Hatimi et al., 1991; Maaté et al., 1993). Elle est
subdivisée en trois tronçons: la chaîne de l’Haouz au nord de Tétouan (Kornprobst, 1966; Ben
Yaich, 1981; El Hatimi, 1991), la Dorsale calcaire localisée entre Tétouan et Assifane (El
Hatimi, 1982; El Kadiri, 1991) et les noyaux de Bokkoya à Al Hoceima (Andrieux, 1971),
limitant à l’ouest et au sud les Zones Internes du Rif septentrional.
6
I.2.2. Domaine des flyschs
Les nappes des flyschs sont la conséquence d’un dépôt de turbidites dans un bassin qui
était à l'origine situé au Sud et à l’Est de la microplaque d’Alboran (Durand Delga, 19601962; Wildi, 1983; Durand-Delga et al., 2000). Le Domaine des flysch est entièrement
allochtone et chevauche le domaine externe entre le détroit de Gibraltar et le Rif central à
l’Est (Figs. 2 et 3). On distingue trois types de Flyschs:
I.2.2.1. Flyschs de type Maurétanien
Ils rassemblent:
– Les Flyschs de Tisirène formés par des calcaires et radiolarites jurassiques, surmontés par
une épaisse série détritique (flysch) d’âge Berriasien à Albien moyen (Crétacé inférieur)
(Durand-Delga et al., 1999). Ils affleurent surtout entre Al Hoceima et l’accident de Jebha
(Fig. 2).
– Les Flyschs de Beni Ider affleurent depuis le Nord de Chaouen jusqu’au Détroit et
représentent une digitation supérieure du Flysch de Tisirène (Fig. 2). Leur âge va du Crétacé
supérieur à Oligocène (Durand-Delga et al., 1960-1962).
I.2.2.2. Flyschs Massyliens
Ils rassemblent les nappes de Jbel Chouamat et Jbel Melloussa (Andrieux, 1971),
caractérisées essentiellement par des flysch schisto-quartziteux d'âge Albo-Aptien, des
phtamites cénomaniennes et des schistes marneuses du Crétacé supérieur.
I.2.2.3. Flyschs Numidiens
Ils sont constitués d’argiles oligocènes, à leur base, surmontées d’un flysch à puissante
masse gréseuse d’âge aquitano-Burdigalien inférieur. Les Flyschs Numidiens semblent avoir
été déposés dans un large bassin, plus ou moins indépendant du Domaine des flyschs
précédents (Olivier, 1984; Blinda, 2007; Maychou 2009).
I.2.3. Domaine externe
Représentant la marge téthysienne de la plaque africaine, le Rif externe est très vaste
et variable. Il est recouvert, par endroit, par des terrains allochtones secondaires et tertiaires
7
appelés Nappes rifaines (Le Blanc, 1979, 1990; Suter, 1980). Il est subdivisé en trois grandes
parties qui sont, du Nord vers le Sud: l’Intrarif, le Mésorif, et le Pré-rif.
I.2.3.1. L’Intrarif
Il est composé de trois unités:
– L’unité de Ketama qui affleure uniquement dans le Rif central (Andrieux, 1971), est une
unité parautochtone et épi-métamorphique à matériel schisto-quarzitique d’âge liasique à
crétacé inférieur (Andrieux, 1971, 1973; Frizon de Lamotte, 1985).
– L’unité de Tanger, peu déformée, elle est considérée comme étant la couverture de l’unité
de Kétama, avec une série stratigraphique qui va de l’Albo-Aptien au Miocène inférieur.
Figure 2: Carte structurale de la chaîne du Rif (modifiée par Romagny, 2011 d’après Negro et al., 2008)
8
Figure 3: A. Coupe simplifiée du Rif (Michard et al., 2002). B. Coupe lithostratigraphique simplifiée de
l'Unité de Tanger (modifié d'après Asebriy, 1994).
9
Elle est toutefois, surreprésentée par des marnes argileuses du Crétacé supérieur (Maychou,
2009; Bargach, 2011).
– L’unité de Loukkos est une zone d’écailles tectoniques qui affleure dans le Rif occidental.
Elle a un faciès dominé par des marnes calcaires d’âge Albo-Aptien à Eocène (Lespinasse,
1975; BenYaich, 1991).
I.2.3.2. Le Méso-rif
Il est formé de terrains d’âge allant du Lias au Crétacé supérieur, surmontés par le
Miocène inférieur transgressif. Le Méso-rif est caractérisé par les dépôts argilo-gréseux du
Callovo-Oxfordien (Wildi, 1983) et par les calcarénites du Miocène moyen (Suter, 1965).
I.2.3.3. Le Pré-rif
Le Pré-rif constitue la partie la plus méridionale de la chaîne rifaine avec un faciès
dominé par des argiles marneuses. Il est subdivisé en Pré-rif interne et Pré-rif externe (Wildi,
1983; Durand-Delga et al., 1960-1962).
– Le Pré-rif interne est formé d’écailles vraisemblablement enracinées sous le Méso-rif. Il
contient des terrains carbonatés du Lias et du Dogger formant les « sof » aussi appelés « Grés
de Mrayt » (Tejera de Leon, 1993) et les carbonates de plateforme Kimméridgienne et
Tithonienne.
– Le Pré-rif externe est surtout représenté sous forme d’une nappe gravitaire à structure
chaotique (nappe pré-rifaine) (Suter, 1965; Vidal, 1971). Cette nappe présente un faciès de
marnes sableuses d’âge Miocène supérieur où sont emballés des éléments de taille variable
(Ben Yaïch, 1991) résultant de la destruction des fronts des nappes qui se déplacent vers
l’extérieur.
I.2.3.4. Scénario de la formation de la chaîne du Rif
Plusieurs auteurs ont proposé des scénarios de formation de la chaîne du Rif
impliquant deux formes de subduction dans l’arc de Gibraltar: l’une inclinée vers le SE et qui
pourrait se prolonger avec la subduction alpine et l’autre inclinée vers le NW. Les deux
subductions affectèrent les deux continents africain et ibérique, entre les deux, le
microcontinent d’Alboran ou Alkapeca (Rehaut et al., 1984; Doglioni, 1989; Frizon de la
10
Motte et al., 2000; Chalouan, et al., 2000 et 2008; Michard et al., 2002, Chalouan et Michard,
2004; Bargach, 2011).
Figure 4 : Hypothèses alternatives pour l’orogenèse bético-rifaine, d’après Chalouan et Michard (2004).
(A, B): (Chalouan et al, 2001). Dans ce scénario, le domaine Sebtide-Alpujarride (future plaque inférieure)
est initialement situé au nord du domaine Ghomaride-Malaguide (future plaque supérieure), puis pénètre
dans une zone de subduction plongeant au sud. (C, D): Dans ce scénario, le complexe Sebtide-Alpujarrides
forme le sous-bassement des unités Dorsales qui se détachent sur les évaporites Carniennes et forment le
prisme d'accrétion simultanément avec les unités de Flysch pendant la subduction Oligocène-Miocène de
pendage nord.
Les auteurs (Chalouan et al., 2001; Michard, et al., 2002), en se basant sur les
dernières données géologiques (stratigraphiques, métamorphiques, et magmatiques) et
géographiques récoltées dans les deux chaînes bétique et rifaine, ont proposé un scénario
tectonique précis sur l’évolution géodynamique de l’Arc de Gibraltar. Ils ont proposé deux
zones de subduction: l’une à pendage SE qu’ils ont coulé avec la subduction alpine et l’ont
appelée la « subduction bético-alpine »; et l’autre à pendage NW qu’ils ont appelé
«subduction apennino– maghrébine ». Ce modèle a été affiné, par la suite, par Chalouan et
11
Michard (2004), Michard et al. (2006) et enfin par Chalouan et al. (2008) (Fig. 4). Pour ces
auteurs, la subduction bético-alpine a fonctionné durant la période du Crétacé supérieurPaléogène et a produit, lors de l’enfoncement du continent ibérique sous Alkapeca, le
métamorphisme de HP–BT (schistes bleus et éclogites) dans les unités Nivado- Filabrides.
Pendant ce moment, la marge nord-africaine (bassin des flyschs maghrébines et le Nord
d’Alkapeca) est restée quasiment non déformées.
A l’Eocène supérieur–Oligocène, s’est produite la collision Alkapaca-Iberia qui a
initié, le long de la marge africaine, une tectonique de rétro-chevauchement qui a évolué en
une subduction à pendage NW. Au Miocène sup.-Tortonien moyen, cette subduction
apennino- maghrébine va alors permettre l’ouverture des bassins méditerranéens et la
migration des fragments déformés d’Alkapeca par le mécanisme de recul de fosse (rollback)
et extension d’arrière arc. Dans la région de Gibraltar, l’extrémité ouest de la subduction
apennino-maghrébine rejoint celle de la subduction bético-alpine. Ainsi, la chaîne béticorifaine, apparaît-elle comme une orogenèse asymétrique de subduction/collision formée au
cours d’une évolution directement rattachée à la construction des Alpes et de l’Apennin (Cf.
Bargach, 2011).
I.3. Lithostratigraphie de l'Unité de Tanger
Crétacé supérieur:
Cénomano-Turonien: il est représenté par une alternance de niveaux marno-calcaires et
calcaires gris en bancs continus ou parfois lenticulaires (Fig. 3B). Une variation transversale
de faciès a été mise en évidence par Lespinasse (1975), dans la partie septentrionale de l'unité
de Tanger. Des ammonites caractérisant le Vracono-Cénomanien inférieur ont été observés
dans une formation marneuse blanche de 50 m d' épaisseur. Le Cénomanien moyen-supérieur
est caractérisé par des argiles verdâtres ou noirâtres, épaisses d'une centaine de mètres qui
renferment des passées légèrement calcareuses à Rotalipores (Andrieux 1971, Lespinasse
1975; Leblanc 1975 et 1979; Wildi 1983).
Sénonien (Fig. 3B): est constitué de marnes et marno-calcaires reposant normalement sur le
Cénomano-Turonien. Ces dépôts constituent l'essentiel de l'unité de Tanger. Relativement
moins épais que le Crétacé inférieur (800 m), le Sénonien est daté (Andrieux, 1971) grâce aux
foraminifères Gumbelina sp., Praeglobotruncana cf. gigantea, Globotruncana linnerana, G.
12
schneegansi,
G.
fornicata,
G.
concavata,
G.
coronata,
qui
caractérisent
le
Coniacien-Santonien.
Paléogène
Eocène: est formé de calcaires marneux blanchâtres à silex noirs avec des interlits marneux
blancs apparaissant entre les bancs calcaires (Fig. 3B). Il comporte par endroits des
formations calcaires à Nummulites, des calcaires gréseux glauconieux ou des marnes à silex
peu épaisses. Il a été daté par Leblanc (1979) grâce à une association à: Globorotalia
aspensis, G. aragonensis, G. spinuloin, G. caucasica, G. spinulosa, G. mexicana, et G. senni.
13
Chapitre II. GENERALITES SUR LA GEOLOGIE DE COTE D´IVOIRE
Située en Afrique de l’Ouest, la Côte d’Ivoire se trouve dans la zone intertropicale
entre les longitudes 2° et 9°W et les latitudes 4° et 11° N. Elle est limitée au sud par le Golfe
de Guinée (Océan Atlantique), au nord par le Mali et le Burkina Faso, à l’est par le Ghana et à
l’ouest par le Libéria et la Guinée. Elle couvre une superficie de 322.462 Km².
Elle se caractérise par un socle d’âge précambrien qui occupe 97,5% du territoire
(Aka, 1991) et une couverture sédimentaire (2,5%) d’âge Crétacé inférieur–Actuel (Fig. 5).
II.1. Socle
Le socle précambrien de la Côte d’Ivoire appartient au craton Ouest Africain et plus
particulièrement à la dorsale de Man ou dorsale Léo qui, avant l’ouverture de l’Atlantique,
était en continuité avec celui du Brésil (Blarez, 1986; Marinho et Mascle, 1987).
Cette dorsale est divisée en deux domaines: le domaine Kénéma – Man et le domaine
Baoulé – Mossi (Bessoles, 1977) séparés par la faille de Sassandra.
Le socle n’est en contact avec la mer que dans l’Ouest du Pays, à partir de Sassandra.
Il est constitué de roches magmatiques (granites et granitoïdes) et de roches métamorphiques
(micaschiste, gneiss ou migmatiques, pyroxénites,…) parfois recoupées par des filons de
roches basiques (Kouamelan, 1996).
II.2. Origine, structure et stratigraphie du bassin sédimentaire ivoirien
II.2.1. Origine du bassin
Le bassin sédimentaire de Côte d’Ivoire s’est formé à la faveur de l’ouverture de
l’Atlantique Sud au Mésozoïque (Blarez et Mascle 1988) (Fig. 6).
La mise en place du bassin s’est déroulée en plusieurs étapes:
– Une phase d’extension Est-Ouest entraînant la subsidence et la structuration du bassin
profond par des failles normales.
– Une phase de mouvements coulissants qui, jusqu’à la limite Albien–Cénomanien (96,5-93
m), se fait deux domaines continentaux (Afrique et Amérique du Sud) et qui, à partir du
cénomanien, a lieu entre le domaine continental africain et le domaine océanique entraînant
14
Figure 5: Carte géologique de la Côte d’Ivoire (Tagini, 1971 modifiée par Guédé, 2009)
ainsi la dérive continentale de l’Amérique du Sud par rapport à l’Afrique.
– La marge transformante devient totalement inactive au Santonien. Elle devient donc une
marge passive siège d’une subsidence modérée, assez régulière, entrecoupée de réajustements
tectoniques favorisant le dépôt de biseaux sédimentaires. Elle est le siège d’une série de
transgressions et de régressions qui déposera d’importants dépôts marins du Sénonien au
Tertiaire.
– Au Miocène a lieu un dernier soulèvement qui marque la fin de la sédimentation, purement
15
marine et le début de dépôt continentaux à fluvio-lacustres
fluvio lacustres appelés Continental Terminal sur
l’Onshore (Fig. 6).
Figure 6: Différents stades de l’ouverture de l’Atlantique durant le Mésozoïque (Blarez et Mascle 1988)
A: 133 Ma (avant l’Actuel); B: 116 Ma; C: 100 Ma; D: 80 Ma
II.2.2. Structure du bassin
Le bassin sédimentaire côtier de la Côte d’Ivoire occupe la zone Sud. Il s’étend de
Sassandra à la frontière du Ghana avec une superficie totale estimée à 30 000 km2. Il présente
une partie émergée (zone Onshore) en forme de croissant et une partie immergée (zone
Offshore, Fig. 7).
16
 Bassin terrestre côtier (Onshore)
Il s’étire d’Est en Ouest sur 360 km (de Fresco à Axim au Ghana) et est traversé par une
faille importante «l’accident majeur» des lagunes dont les études géologiques récentes
(Digbehi, 1987) ont prouvé qu’il s’agissait du prolongement de la fracture médio-océanique
Saint-Paul (Fig. 7 et 8). Ce bassin a une largeur maximale de 50 km avec une superficie de
8000 km² (Aka, 1991). La faille des lagunes subdivise l’Onshore en deux parties:
-
une partie nord (5 000 km2) caractérisée par une sédimentation peu épaisse.
-
une partie sud (3 000 km2) caractérisée par une sédimentation très épaisse, supérieure
parfois à 5 000 m (Tastet, 1979; Aka, 1991).
 Bassin immergé (Offshore)
Très vaste (80 à 150 km de large), il constitue l’essentiel du bassin sédimentaire ivoirien.
Il s’étend d’Est en Ouest depuis la côte jusqu’à des profondeurs d’eau supérieure à 3 000 m.
L’Offshore est subdivisé en deux marges:
- La marge de San-Pedro qui s’étend de la frontière libérienne à la ville de Grand-Lahou. Elle
se caractérise par un socle peu profond et un plateau continental abrupt.
- La marge d’Abidjan qui s’étend depuis Grand-Lahou jusqu’à la frontière Ghanéenne. Son
socle est plus profond, l’épaisseur des sédiments croît d’Ouest en Est (vers le bassin ghanéen)
(Delor et al., 1992). La marge d’Abidjan est la zone des principales découvertes
d’hydrocarbure en Côte d’Ivoire; elle renferme tous les champs pétroliers connus à ce jour.
Figure 7: Bassin sédimentaire de la Côte d’Ivoire (Aka, 1991)
17
Figure 8: Coupe transversale du bassin sédimentaire côtier ivoirien (Chierici, 1996).
II.2.3. Lithostratigraphie et Palynologie du bassin sédimentaire ivoirien
L’histoire géologique du bassin sédimentaire côtier ivoirien débute vraisemblablement
au Crétacé (Spengler et Delteil, 1964; Charpy et Nahon, 1978; Blarez et Mascle, 1988;
Chierici, 1996) et se poursuit de nos jours (Figs. 7 et 8).
Formations mésozoïques
Apto-Albien: il est constitué d’argilites feuilletées noires avec intercalations gréseuses et
marneuses. Il peut atteindre une épaisseur de 2 000 m dans la partie médiane du bassin. Il est
reconnu grâce à un contenu palynologique composé de spores et pollens: Elaterosporites
protensus, Elaterosporites klaszi, Elaterosporites verrucatus, Densoiporites velatus,
Sofrepites sp., Sofrepites lagouxii, Gnetaceapollenites barghornii, Classopollis sp.,
Classopollis classoides, Appendicisporites potomacensis, Cicatricosisporites spiralis,
Raistrikia sp., Schizea certa. Classopollis brasilliensis, Galeacornea clavis, Galeocornea
causea, Elaterosporites klaszi (Jardiné & Magloire, 1965).
Cénomanien: il est représenté par des argilites noires, des sables fins et des calcaires. Il
marque le début de la transgression et un ralentissement de la subsidence et repose en
discordance sur l’Albien. Il est subdivisé en:
-
Cénomanien inférieur marqué par la présence de Classopollis enchinatus,
Steevesipollenites binodosus.
18
-
Cénomanien supérieur caractérisé par Triorites africaenis, Pemphinxipollenites
inequiexinus, Classopollis classoides, Ephedripites sp., Gnetacaeispollenites diversus,
Steevesipollenites sp. (Jardiné et Magloire, 1965; Digbehi et al., 2011b).
Turonien: sa présence dans le bassin sédimentaire ivoirien a été mise en évidence à partir des
analyses palynologiques (Spengler et Delteil, 1964; Jardiné et Magloire, 1965).
Principalement argileux, il a été déterminé sur la base de Tricolpites, Tricolpites sp.,
Tricolpites microstriatus, Tricolpites giganteus, Multiporopollenites sp., Multiporopollenites
aff. Maculosus, Tricolporopollenites sp. (Jardiné et Magloire, 1965; Digbehi et al., 2011b).
Sénonien: il est essentiellement argileux dans l’Ouest du bassin, devient plus grossièrement
détritique au centre, puis vers l’Est, il passe à un faciès de calcaires zoogènes, de lumachelles,
de calcaires gréseux et de sables. Le sénonien contient quatre étages dont le Campanien et le
Maastrichtien qui ont été mis en évidence grâce à la palynologie:
-
Le Campanien est constitué d’argiles finement sableuses, silteuses et relativement
épaisses. Sa base, habituellement bien marquée sur des logs de forage, correspond à
une discordance régionale (Tastet, 1984). Il est marqué par la présence de
palynomorphes telles que les espèces de kystes de dinoflagellés Trichodinium
castanea, Hystrichodinium pulchrum, Senegalinium laevigatum, Xenascus ceratioides,
et Pterodinium cingulatum, et de spores telle que Buttinia andreevii (Digbehi et al.,
1996, 2011b; Masure et al., 1998),
-
Le Maastrichtien est caractérisé par des dépôts marins: les sables bitumineux d’EbocoEboinda sont rapportés à cet âge (Tastet, 1984).
* Le Maastrichtien inférieur comporte les palynomorphes tels que: Andalusiella
ivoirensis, Andalusiella mauthei, Cingulatisporites ornatus, Buttinia andreevii
(Masure et al.,1996, 1998; Digbehi et al., 1996, 2011b).
* Le Maastrichtien supérieur est marqué par la présence de Andalusiella gabonensis,
Andalusiella mauthei, Palaeocystodinium golzowense, Senegalinium microspinosum,
Cerodinium granulostriatum, Cerodinium leptodermum, Dinogymnium westralium
Dinogymnium digitus, Ariadnaesporites spinosus et Triporoletes blanensis (Digbehi et
al., 1996, 2011a; Kanga, 1997; Masure et al., 1998; Guédé, 2009)
Formations cénozoïques
Paléocène: il est marin et bien développé dans la moitié occidentale du bassin (500 m
d’épaisseur). Il est généralement constitué d’argilites, parfois glauconieuses (Yocoboué) avec
19
des passés calcaires ou sableuses (Yocoboué Nord-Est du bassin). Il comporte les
palynomorphes (kystes de dinoflagellés) diagnostiques tels qu’Apectodinium homomorphum,
Cerodinium
leptodermum,
Cerodinium
diebeli,
Kallosphaeridium
yorubaensis,
Hafniasphaera septata, Phelodinium magnificum, Phelodinium africanum (Digbehi et al.,
1996, 2011a; Masure et al., 1998; Kanga, 1997; Loukou, 1999; Béhé, 2009; Guédé, 2009).
Éocène: il a une épaisseur maximale de 490 m et constitué d’argilites sableuses à petits bancs
calcaires (Éocène inférieur) et d’argilites glauconieuses plus ou moins sableuses (Éocène
supérieur). Il est reconnu grâce à l’association de kystes de dinoflagellés composée de:
Apectodinium
homomorphum,
tenuispinosum,
Fibrocysta
Adnatosphaeridium
axialis,
multispinosum,
Palaeocystodinium
golzowense,
Homotryblium
Dapsilidinium
pseudocolligerum. (Digbehi et al., 1996, 2011a; Loukou, 1999; Guédé, 2009).
Oligocène: il a été considéré absent par certains auteurs (Spengler et Delteil, 1964; Tastet,
1979). Selon ces auteurs, cette absence serait due à un arrêt de la subsidence et un mouvement
de surélévation générale accompagné d’une érosion des couches surmontant le Crétacé moyen
(Tastet, 1979). Toutefois, sa mise en évidence dans la région de Bingerville (Ennin, 2003;
Doukoure, 2006; Digbehi et al., 2012) s’est fondée sur une association palynologique
composée des dinokystes Lejeunecysta. lata, L. pulchra, cf. L. communis, Lejeunecysta sp. cf.
L. granosa, cf. L. globosa, L. beninensis, Phelodinium magnificum, P. africanum,
Selenopemphix nephroïdes, Cordosphaeridium inodes auquels sont associés les spores et
grains de pollen Magnastriatites howardii, Spirosyncolpites spiralis, Perfotricolpites
digitatus, Retitricoporites irregularis, Retimonocolpites irregularis, Pachydermites diederixii,
Psilatricolporites operculatus et Punctodiporites harrisii.
Mio-Pliocène: il est représenté par des sables et des argilites rougeâtres qui sont, pour Tessier
et al. (1975) et Charpy et Nahon (1978), des produits d’altération en régime biostatique de
terrains antérieurs marins ou continentaux. Ils ont été mis en évidence dans la région de
Bonoua par Simon et al. (1984) grâce à l’association pollens et spores composée
d’Echitricolporites
spinosus,
Striatopollis
catatumbus,
Retitricolporites
irregularis,
Monoporites annulatus.
Quaternaire: sur la base des palynomorphes observés dans des puits de la région de Bonoua,
Simon et al. (1984) ont caractérisé le Quaternaire. Ces niveaux ont fourni un grand nombre de
pollens de Rhizophora racemosa, Striatopollis catatumbus, Retitricolporites irregularis,
Monoporites annulatus qui sont encore présents dans la végétation actuelle.
20
Le Quaternaire de la Côte d’Ivoire comprend des sables grossiers formant les cordons
littoraux épais d’environ 50 m (Tastet, 1979), des sables et vases des fonds des lagunes et des
faciès continentaux argilo-rubéfiés de terre de barre (Aka, 1991).
La lithologie et les palynomorphes caractéristiques du bassin sont illustrés dans le Tableau I.
Tableau I: Synthèse Litho-stratigraphique et associations palynologiques caractéristiques du bassin de
Côte d’Ivoire.
LITHOLOGIE
ETAGES
EPAISSEURS
PRINCIPALES ASSOCIATIONS
MOYENNES
DE PALYNOMORPHES
DES COUCHES
CARACTERISTIQUES
(m)
(Jardiné et Magloire, 1965; Simon et
al., 1984; Digbehi et al., 1996, 2011a,
2011b, 2011c, 2012; Masure et
al.,1996, 1998; Kanga, 1997; Loukou,
1999; Béhé, 2009; Reyre et Tea, 1981)
argiles sableuses
Rhizophora racemosa, Striatopollis
rubéfiées, sables
catatumbus, Retitricolporites
marins (Terre de
irregularis, Monoporites annulatus
barre)
Quaternaire
50
sables argileux
Echitricolporites spinosus, Striatopollis
rougeâtres, argiles
catatumbus, Retitricolporites
sombres (Continental
irregularis, Monoporites annulatus
terminal)
Mio-Pliocène
600
Lejeunecysta. lata, L. pulchra, cf. L.
communis, Lejeunecysta sp. cf. L.
granosa, cf. L. globosa, L. beninensis,
Phelodinium magnificum, P. africanum,
Spirosyncolpites spiralis,
Argilites sombres
Oligocène
?
Magnatriatites howardii,
Selenopemphix nephroides,
Perfotricolpites digitatus,
21
Apectodinium homomorphum,
Adnatosphaeridium multispinosum,
Argiles
glauconieuses et
sableuses à bancs
Homotryblium tenuispinosum,
Eocène
Fibrocysta axialis, Palaeocystodinium
490
golzowense, Dapsilidinium
calcaires
pseudocolligerum
Argilites parfois
glauconieuses à
passées calcaires ou
Apectodinium homomorphum,
Paléocène
Cerodinium leptodermum, Cerodinium
500
diebeli, Kallosphaeridium yorubaensis,
sableuses
Hafniasphaera septata, Phelodinium
magnificum, Phelodinium africanum
Trichodinium castanea,
Hystrichodinium pulchrum,
Senegalinium laevigatum, Xenascus
ceratioides, Buttinia andreevii,
Pterodinium cingulatum, Andalusiella
ivoirensis, Andalusiella mauthei,
Cingulatisporites ornatus, Andalusiella
Argiles, formations
détritiques à calcaires
zoogènes, calcaires
gabonensis, Senegalinium
Sénonien
microspinosum, Cerodinium
820
granulostriatum, Dinogymnium
gréseux et sables
westralium, Dinogymnium digitus,
Ariadnaesporites spinosus, Triporoletes
blanensis
Argiles brunes
légèrement
calcareuses et
Tricolpites microstriatus, Tricolpites
Turonien
giganteus, Multiporopollenites sp.,
426
Multiporopollenites aff. Maculosus,
silteuses
Tricolporopollenites sp.
22
Triorites africaesis, Pemphixipollenites
inequiexinus, Classopollis classoides,
Ephedripites sp., Gnetacaeispollenites
Argiles noires, sables
Cénomanien
diversus, Classopollis echinatus,
700
Steevesipollenites binodosus
fins et des calcaires
Elaterosporites protensus,
Elaterosporites klaszi, Elaterosporites
verrucatus, Densoiporites velatus,
Sofrepites sp. , Sofrepites lagouxii,
Argiles feuilletées
noires à intercalation
de grès et de marnes
Gnetaceapollenites barghornii,
Albo-Aptien
Classopollis sp. , Classopollis
classoides, Appendicisporites
2000
potomacensis, Cicatricosisporites
spiralis, Raistrikia sp. , Schizea certa.
Classopollis brasiliensis, Galeacornea
clavis, Galeocornea causea,
Elaterosporites klaszi
23
Chapitre III. NOTIONS DE PALYNOLOGIE
III.1. Définitions et domaines d’application
Bien que la palynologie soit consacrée, à l’origine, à l’étude des spores et grains de
pollen, elle s’étend aujourd’hui à l’étude des microfossiles à paroi organique appelés
palynomorphes. Son application en stratigraphie permet d’étudier les micro-organismes
contenus dans les préparations palynologiques ce qui fait qu’elle étudie en plus des spores et
grains de pollen, les kystes de dinoflagellés (dinokystes), les acritarches, les tasmanacées et
les chitinozoaires.
Les spores représentent les organes reproducteurs des plantes inférieures (mousses,
fougères), alors que les grains de pollen représentent ceux des plantes supérieures
(angiospermes et gymnospermes). Les spores et grains de pollen ont une taille comprise entre
2 et 200 µm. Ils sont d’origine continentale et peuvent être observés dans les sédiments
marins où ils sont déposés. Ils sont de très bons indicateurs du paléoenvironnement, des
étages stratigraphiques et particulièrement importants en cas d’absence de fossiles marins.
Les acritarches sont des fossiles «incertae sedis» marins se présentant comme des
vésicules de taille comprise entre 50 et 100 µm. Leur parenté avec les dinophycées n’est pas
encore démontrée.
Les dinoflagellés présents dans le sédiment sous forme de kyste (dinokystes) à paroi
organique sont des micro-organismes aquatiques, planctoniques et unicellulaires. Ils sont
généralement marins et ont une taille comprise entre 10 et 150 µm. Les échantillons de cette
étude étant très riche en dinoflagellés, nous les étudierons plus en détail.
La palynologie est une science diversement appliquée par d'autres sciences, telles que:
la géologie, l'archéologie, la botanique, la biologie marine, la médecine (allergologie), la
criminologie, la mélissopalynologie, etc.
Depuis les années 1930, la géologie compte parmi les domaines scientifiques qui font
le plus appel à la palynologie. Elle est utilisée pour preciser la stratigraphie des couches
sédimentaires, pour la reconnaissance de paléogéographie, du paléo-environnement, et du
paléoclimat. Elle est beaucoup utilisée dans la prospection des hydrocarbures.
24
III.2. Dinoflagellés
III.2.1. Généralités
Le microscopiste allemand Ehrenberg a été le premier à reconnaître les dinoflagellés
fossiles dans des coupes minces de silex du Crétacé en 1838. Les dinoflagellés constituent la
principale composante du phytoplancton actuel. Ce sont des organismes unicellulaires
eucaryotes, dont au moins un des stades de développement est constitué par une cellule
mobile portant deux flagelles caractéristiques. Ils appartiennent à la division de Pyrophytes et
constituent la classe des Dinophycées. Les dinoflagellés actuels peuvent être autotrophes
(pratiquant la photosynthèse), hétérotrophes (carnivores), mixotrophes (à la fois autotrophes
et hétérotrophes), phototrophes, symbiotes ou parasites. La nature organique de leur paroi a
été établie dès le milieu du 19ème siècle. Cependant, ce n’est qu’au milieu du 20ème siècle que
des techniques d’extraction modernes permettent de les extraire aisément de la roche. Ces
techniques ont permis ainsi la découverte de la véritable nature de la plupart des dinoflagellés
fossiles: il s’agit de kystes à paroi organique (résistante) préservable (Evitt, 1961; Fensome et
al., 1996). Les dinoflagellés fossiles affichent une grande diversité morphologique au cours
des temps géologiques. Ils sont souvent présents en abondance dans les roches sédimentaires
d’origine marine et constituent des indices biostratigraphiques idéales, dont a fait largement
usage l’industrie de l’exploration pétrolière. La diversité spécifique des kystes de
dinoflagellés montre que ce groupe est apparu au Trias supérieur (Fensome et al., 1993). Les
extinctions de la fin du Trias ont provoqué un déclin au début du Jurassique, par la suite le
groupe a connu jusqu’à l’Eocène une diversité variable mais toujours élevée atteignant le
maximum vers la fin du Crétacé et à l’Eocène inférieur. A la fin de l’Eocène, la diversité de
ce groupe a connu une période de chute jusqu’à un minimum de 136 espèces durant le
Pliocène (Figure 9) (Mac Rae et al., 1996).
III.2.2. Cycle de vie
Près de 10 à 20% des dinoflagellés forment un kyste au cours de leur cycle de vie. Le
kyste protège la cellule pendant une période de dormance plus au moins longue (Wall et Dale,
25
Figure 9: Evolution de la diversité spécifique des kystes de dinoflagellés, au cours des temps géologiques,
en rapport avec les changements du niveau marin (Extrait de Mac Rae et al., 1996)
1968). Il a une paroi composée d’une matière organique extrêmement résistante. (De Vernal
et Marre, 2007), qui favorise sa conservation dans les sédiments marins lorsque la cellule
meurt.
Le cycle des dinoflagellés est annuel. Après une période de croissance essentielle, il
peut se reproduire de façon asexuée par mitose ou sexuée par fusion de deux cellules
haploïdes. Le dinoflagellé diploïde (2n) peut s’enkyster à tout moment de l’année (Fig. 10). Il
y a contraction de la cellule à l’intérieur de la thèque et formation d’une enveloppe chitineuse
qui sera fossilisée. La thèque se désagrège et tombe au fond de l’eau, ce stade de repos ou
enkystement peut être dû à une période de reproduction qui peut durer plusieurs mois ou à des
conditions de vie défavorables (Evitt, 1961, 1963; Evitt et Davidson, 1964). Après une
période de dormance dans les sédiments (période de maturation physiologique durant laquelle
les kystes de dormance ne peuvent pas germer), le kyste s’ouvre par l’archéopyle. Il en sort
une forme gymnodinoïde à un seul flagelle, qui donnera naissance à quatre cellules haploïdes
(n) par méiose qui commenceront ainsi un nouveau cycle.
26
Figure 10: Schéma du cycle biologique simplifié des dinoflagellés (Williams et al., 2000)
III.2.3. Ecologie
Une majeure partie du phytoplancton actuel est constituée de dinoflagellés et se
rencontre dans tous les environnements aquatiques (eaux douces et marines). Les
dinoflagellés marins sont adaptés à tous les climats, des tropiques aux régions polaires, et du
littoral aux profondeurs océaniques.
En vue de réaliser leur photosynthèse, les dinoflagellés autotrophes vivent dans la
zone photique des océans. Ce qui les expose à différents paramètres écologiques et
environnementaux, dont la température, la salinité et l’abondance en nutriment qui
déterminent leur distribution spatiale (Santleben et Shroder, 1992; Brand, 1994). Quelques
espèces sont des endosynbiontes avec des protistes ou des invertébrés marins et jouent un rôle
important dans la biologie des récifs de corail. Certains dinoflagellés sont capables de se
nourrir simultanément par autotrophie et par hétérotrophie, ils sont mixotrophes (Quéguiner,
2013). Plusieurs dinoflagellés sont doués de bioluminescence. Lorsque la masse d’eau est
stratifiée, les dinoflagellés peuvent se développer de façon si intense (plusieurs dizaines de
millions d’individus par litre d’eau) qu’ils colorent l’eau: ce phénomène est appelé marée
rouge.
27
Certains dinoflagellés ont des effets désastreux sur l’économie halieutique, du fait de
leur toxicité qui peut entrainer la mort lorsqu’ils sont consommés par l’intermédiaire des
mollusques (Quéguiner, 2013).
III.2.4. Dinoflagellés fossiles
III.2.4.1. Morphologie générale
Les dinoflagellés sont généralement observés sous deux formes distinctes: des
individus à tabulation visibles et ceux porteurs d’expansions plus ou moins importantes.
Possédant une morphologie très variée, la paroi des kystes a une composition
chimique proche de celle de la chitine ou de la sporo-pollenine. Les kystes de dinoflagellés
possèdent toujours un archéopyle et des expansions ou projection en relief, « reflétant » la
structure de la thèque qui leur a donné naissance. Le kyste est considéré comme étant formé
par condensation avec un retrait par rapport à la thèque (Fig. 11:), ses principaux caractères
morphologiques seront interprétés comme résultant des relations spatiales entre kyste et
thèque au moment de l’enkystement (Chateauneuf et Reyre, 1974).
-
Lorsque le contact est étroit, le kyste à la même forme et peut conserver les traces
des lignes de suture, l’impression des pores, les bandes de croissance de la surface
interne des plaques de l’individu mobile. Exemple Deflandrea.
-
Lorsque le contact est moins étroit, il se formera des projections, destinées à
soutenir le kyste dans la thèque, suivant les lignes de sutures ou à l’intérieur des
plaques.
-
Il peut arriver qu'on ne voit pas de trace de tabulation. (Chateauneuf et Reyre,
1974).
III.2.4.2. Critères de détermination d’un kyste de dinoflagellé
Les critères de détermination des dinokystes adoptés dans le cadre de cette étude
reposent essentiellement sur les critères morphologiques externes tels que définis par
Chateauneuf et Reyre (1974) et Evitt (1985). Ils se basent sur: la forme et la symétrie, le
cingulum et le sulcus, les dimensions, la structure de la paroi (couches, épaisseurs), la
tabulation, les caractères de la surface (projections) et l’archéopyle.
28
III.2.4.2.1. Forme générale, cingulum, sulcus et dimensions
Les dinoflagellés ont des formes très variées allant de circulaire à ovale, elliptique,
réniforme et lenticulaire.
La zone cingulaire et la zone sulcale indiquent la position des deux flagelles et
permettent de déterminer la position antéro-postérieure, la position dorso-ventrale, la zone
Figure 11: Paratabulation du kyste reflétant : à gauche (A), directement la tabulation de la thèque, à
droite (B), indirectement la tabulation de la thèque (d'après Evitt, 1985).
apicale et la zone antapicale (avec ou sans cornes apicales et antapicales) et la symétrie
bilatérale. En effet, la face ventrale est déterminée par les observations du sulcus et/ou de la
jonction de la ceinture (cingulum), la face dorsale lui est opposée. Le cingulum débute à
gauche et se termine à droite du kyste. Il est fermé ou circulaire si les deux extrémités se
rejoignent à la même hauteur, ou ouvert si les extrémités sont décalées. Il peut alors être
descendant si son extrémité est plus postérieure que son origine et ascendant si elle est plus
antérieure. Le cingulum peut aussi être croisé quand son extrémité est très déplacée et se
trouve à la gauche de son origine (Fig. 12) (Bérard-Therriault et al., 1999).
III.2.4.2.2. Paratabulation et forme des projections
La paratabulation est la disposition en série latitudinales des paraplaques qui forment
la paroi des dinokystes; elle est un caractère très important pour la taxonomie. La forme des
paraplaques, leur disposition, leur relation entre elles et leur nombre peuvent varier d'un genre
29
à l'autre, mais restent stable pour l'espèce. Deux systèmes de numérotation des plaques sont
utilisés:
Figure 12: Différents types de cingulum (Bérard-Therriault et al,. 1999)
- Le système Kofoid, (Kofoid, 1907 et 1909) qui est le plus anciens et le plus "statique" est
très utilisé et présente l'avantage d'être une aide pour une analyse objective de paratabulation
individuelle, mais il n'est pas satisfaisant pour faire des comparaisons dans le contexte d'une
éventuelle relation évolutionnaire de différents taxons, quand des plaques homologues
occupent différentes positions (cf. Slimani, 1995).
- Le système de Taylor-Evitt (Evitt, 1985) par contre, tient compte de l'aspect "évolutif" sans
pour autant résoudre entièrement l'homologie des paraplaques d'un type morphologique à
l'autre (cf. Slimani, 1995).
Dans ce travail, nous utilisons la numérotation du système Kofoid qui est relativement
plus simple pour décrire les différents types de kystes, tout en employant quand il est
nécessaire le système Taylor-Evitt pour distinguer surtout les différents types d'organisation
hypokystales.
Deux importantes hypothèses ont été proposées sur l'évolution de la tabulation: une
évolution vers une réduction du nombre de plaques selon Eaton (1980) ou par opposition vers
une augmentation du nombre de celles-ci selon Evitt (1985). Nous décriront les systèmes
Kofoid et Taylor-Evitt puis les deux organisations gonyaulacoïde et péridinoïde.
III.2.4.2.2.1. Système de Kofoid (Kofoid, 1907 et 1909)
Dans le système de Kofoïd, les plaques sont arrangées latitudinalement en sept séries
suivant l'axe apical-antapical. Ainsi, on retrouve de l'apex vers l'antapex les séries suivantes
30
(avec leur symbole Kofoïdiens): les séries apicales ('), intercalaires antérieures (a) et
précingulaires ('') sur l'épikyste; les séries cingulaires (c) sur le cingulum, puis postcingulaires
('''), antapicales ('''') et la plaque intercalaire postérieure (P) sur l'hypokyste. Sur l'apex, on
retrouve une ou deux (parfois même plus) paraplaques préapicales (pr). Les plaques sulcales
(s) sont distribuées longitudinalement et occupent la surface ventrale séparant les deux
extrémités du cingulum et les séries des plaques postcingulaires et précingulaires. Les plaques
sulcales sont symbolisées selon leur position: (ls) = plaque sulcale gauche; (rs) = plaque
sulcale droite; (as) = plaque sulcale antérieure; (ras) plaque sulcale accessoire droite; (ps) =
plaque sulcale postérieure (cf. Slimani, 1995).
III.2.4.2.2.2. Système de Taylor-Evitt (Evitt, 1985).
La tabulation primaire du modèle primitif de Taylor comprend cinq séries latitudinales
de plaques pentagonales et hexagonales symétriques et arrangées d'une façon symétrique (Fig.
13A). On retrouve la série polaire qui comprend trois plaques (A-C) autour d'une petite
plaque polaire (P), les séries pré-équatoriales (1-6) équatoriales (a-f), post équatoriales (I-VI)
et anti-polaires (X-Z). La subdivision des plaques primaires en deux plaques secondaires ou
plus, fait augmenter le nombre de plaques par apparition de plaques secondaires et joue un
rôle important dans la notation Taylor-Evitt. Les plaques résultantes de la division suivant des
lignes méridiennes sont notées "i" (initialis), "m" (medialis) et "u" (ulter) dépendamment de
leur relative position par rapport au début ou à la fin du cingulum. Tandis que les plaques
résultantes de la division latitudinale sont notées "v" et "h". la subdivision selon les lignes
méridiennes joue le rôle le plus important sur la migration des plaques et le changement de
l'organisation de tabulation.
La figure (Fig. 13A-E) montre un exemple d'évolution progressive de la tabulation
primitive gonyaulacoïde vers une tabulation plus évoluée des taxons actuels. Ce passage subit
d'importantes étapes de transformation.
- Transformation de la forme hexagonale à la forme rectangulaire des plaques équatoriales
pour aboutir à un cingulum aux côtés parallèles.
- Subdivision de certaines plaques primaires en deux ou trois plaques secondaires, avec des
changements de leur forme et de leur taille: la plaque 1 se divise en 1i et 1u, 1i maintien sa
position initiale et iu migre le long de la suture A/2 et A/b jusqu'à ce qu'elle contacte la plaque
prépolaire P. Quand A est en contact avec 2, on utilise le terme exsert; A en contact avec B et
31
non avec 2, le terme metasert; et quand 1u est en contact avec P , on utilise le terme insert. Il
y a aussi une division de a en ai et au et de f en fi et fu. L'intégration de fu et ai dans la région
sulcale est le résultat d'une sinuosité ventrale des extrémités du cingulum. li, lm et lu résultent
de la division de l; li et lm sont incorporés dans le sulcus, tandis que lu peut rester à
l'extérieur.
- L'organisation hypokystale change aussi aux dépens de la plaque Z qui migre de l'antipole
pour s'incorporer dans le sulcus en perdant le contact avec V (cf. Slimani, 1995).
Figure 13: Tabulation primaire du modèle primitif de Taylor d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995).
III.2.4.2.2.3. Organisation gonyaulacoide
La formule de l'organisation des gonyaulacoïdes, suivant la numérotation de Kofoïd,
s'écrit: 0-2pr, 4', 0a, 6'', 6c, 6''', 1p, 1'''', 5s (Fig. 14), et suivant le système Taylor-Evitt, elle
s'écrit: A-C, 0v, 1-6,a-f, I-VI, X-Z (Fig. 15). Les numérotations se font de la gauche vers la
droite. A partir du model primitif de Taylor-Evitt et suivant des étapes de transformations
évolutives, on obtient différents types morphologiques. Selon le type d'organisation
hypokystale, quatre modèles d'organisation on été définit:
- Le modèle gonyaulacoïde quinqueforme (Fig. 13B-D; Fig. 16D, E): la paraplaque antapicale
Y montre 5 côtés qui sont en contact avec les plaques III, IV, V, X et Z; V a un contact avec
32
Z. La plaque secondaire lu (1''') est plus petite que X et se trouve intégrée dans la région
sulcale. Les sutures X/Y et Z/Y sont symétriques.
- Le modèle gonyaulacoïde sexiforme (Fig. 13E; Fig. 16F, G): Y montre 6 côtés qui, sont en
contacte avec les plaques X, III, IV, V, VI et Z. V n'a pas de contact avec Z qui constitue ici la
plaque postérieure du sulcus. L'extrémité postérieur du sulcus se présente seulement par le
concat Y/Z. lu est plus petite que Z et la suture lu/X est plus proche du cingulum que la suture
VI/Y. La position gauche de X sur la surface ventrale rend assymétrique la tabulation
hypokystale ventrale.
- Le modèle gonyaulacoïde partiforme (Fig. 16H-J): Z est longue et large et occupe la plupart
de la partie postérieure du sulcus; lu est moyenne ou large et peut être de même taille que VI,
plus large que dans le modèle sexiforme et ne fait définitivement pas partie du sulcus. Y a six
côtés qui sont en contacte avec Z, X, III, IV, V et VI. Z n'a pas de contacte avec V.
L'extrémité postérieure du sulcus est limitée par X/Y/Z, X et Y sont symétriques. Selon Evitt
(1985), l'organisation partiforme semble être dérivée de l'organisation sexiforme.
- Le modèle gonyaulacoïde corniforme (Fig. 16K): Y est allongée transversalement, le sulcus
est incliné vers la gauche de la surface ventrale. VI est divisée, VIu est modifiée, I et Z sont
absentes. Les deux cornes antapicales partent de X, Y, et V, VIi, la troisième corne est
présente chez certaines espèces sur II et III (cf. Slimani, 1995).
III.2.4.2.2.4. Organisation péridinoïde
L'organisation péridinoïde est faite suivant une symétrie bilatérale. La formule de la
paratabulation de type péridinoïde, selon le système de Kofoïd, s'écrit: 2pr, 4', 3a, 7'', Xc, 5''',
op, 2'''', Xs (Fig 14). Evitt (1985: 285-297) en comparant les péridinoïdes avec les
gonyaulacoïdes, montre que l'utilité du système Taylor-Evitt n'est pas prouvée pour les
péridinoïdes. En effet le système de Kofoïd est suffisant pour décrire la symétrie du standard
péridinoïde. L'hypothèse d'un modèle primitif des péridinoïdes (équivalant au modèle primitif
des gonyaulacoïdes) et les étapes de transformation de celui-ci vers une organisation actuelle
sont pour Evitt beaucoup moins claires que celles des gonyaulacoïdes, et en fin les
homologies qui peuvent exister entre les gonyaulacoïdes et les péridinoïdes restent
spéculatives.
33
Figure 14:: Organisation gonyaulacoïde et
peridinoïde,, suivant la numérotation de Kofoïd
d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995).
Figure 15:: Organisation gonyaulacoïde et
peridinoïde,, suivant le système Taylor
Taylor-Evitt
d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995).
Suivant le système Taylor-Evitt,
Taylor Evitt, Evitt (1985) propose une formule de par
paratabulation
péridinoïde qui suit: A-C, 1-6,
a I-VI, X-Z.
Z. On retrouve les plaques précingulaires ventrales
6, a-f,
1i, 1u, 6i et 6u, les précingulaires dorsales 3h, 4h et 5h et les intercalaires antérieures 3V, 4V
et 5V (Fig. 15). D'autres transformations peuvent
peuvent affecter la forme des plaques et leur
position, par exemple sur la surface dorsale la plaque 2a peut se présenter sous diverses
formes de type hexa, penta ou quadra (Fig. 17). Sur la surface ventrale, le contact entre la
plaque 1' et ses voisines (7'' et 1'') peut s'organiser selon le type ortho, méta ou para (Fig. 18)
(cf. Slimani, 1995).
34
Figure 16: Différents types morphologiques issues de transformations évolutives des Péridinoides et
gonyaulacoïdes suivant le model primitif de Taylor-Evitt d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995).
Figure 17: Différentes présentations de la plaque 2a (surface dorsale) sous diverses formes de type hexa,
penta ou quadra d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995).
35
Figure 18: Différentes organisations des plaque voisines de la plaque 1' (surface ventrale) selon le type
ortho, méta ou para (cf. Slimani, 1995).
III.2.4.2.2.5. Forme des projections
Le kyste peut porter des processus et septes, encore appelés projections, qui rappellent
la tabulation de la thèque. La position de ces projections par rapport aux plaques ou aux
sutures de plaques permet de les classer en position tabulaire (intratabulaire, suturale) ou non
tabulaire (Fig. 19). La tabulation qui est ainsi reconstituée est dite "reflétée".
Figure 19: Ornementation de surface ou projections, disposition et formes des processus chez les
dinokystes (Châteauneuf et Reyre, 1974): A- Processus intratabulaire ; B- Processus tabulaires suturaux;
C- Processus non tabulaire.
- La longueur des projections est considérée comme résultante du mode de formation du kyste
dans la thèque. Elle est utilisée dans un système de classification morphologique: considérons
R comme étant le rapport (longueur du processus /diamètre équatorial du corps central du
kyste) x100, pour R<10% les kystes sont dits proximates. Pour 10%<R<30%, les kystes sont
dits proximochorates. Pour R>30%, les kystes sont dits chorates (Fig. 20).
36
- La nature des projections sert aussi de critère secondaire de détermination en utilisant: la
forme générale des processus (Fig. 21); la nature interne des processus (plein, vide, ouvert ou
fermé distalement) et la forme de l’extrémité distale des processus (Fig. 22).
III.2.4.2.3. Archéopyle
L’archéopyle est l’un des meilleurs critères de détermination des dinokystes. Il s’agit
d’une ouverture dans la paroi du kyste par laquelle le protoplaste s'échappe lorsqu’il
bourgeonne et reprend sa place dans la phase active de son cycle de vie. Il est important du
point de vue phylogénétique, en ce sens qu'il donne des indications sur la tabulation,
permettant ainsi de classifier le kyste en genre et parfois en espèce. L’archéopyle est
généralement polygonal, il est facilement observable aussi bien chez les kystes fossiles
qu'actuels. Les critères de différenciation les plus importants de l'archéopyle sont:
- Morphologie qui est en relation avec le nombre et la forme des plaques sur le kyste.
L’archéopyle peut être simple, c’est-à-dire constitué d’une seule paraplaque, ou composé
(plus d'une paraplaque).
- La structure qui est en rapport avec le nombre de couches du kyste: Lorsque le kyste
comprend plusieurs parois, chaque paroi possède un archéopyle.
- Position: Selon sa position sur le kyste, l’archéopyle peut être apicale (Areoligera),
intercalaire
(Andalusiella),
précingulaire
(Damassadinium),
combinée
(Ascodinium,
Sirniodinium) ou autres (Nanoceratopois, Gymnodinium) (Fig. 23).
L’ouverture de l'archéopyle correspond à un opercule qui est la paraplaque ou le
groupe de paraplaques qui peuvent se détacher de la paroi du Kyste pendant la sortie du
protoplaste. On parle d’un opercule libre lorsque la/les paraplaques qui le constituent se
détachent complètement. Dans le cas où l’opercule reste rattaché au kyste par une ou plusieurs
paraplaques, on parle d’un opercule attaché (Fig. 23).
37
Figure 20: Différents groupes de dinokystes déterminés selon le rapport entre la longueur des processus et
le diamètre équatorial du corps central (Evitt, 1985): A- Kyste proximate: l’ornementation de surface est
faible à nulle (ne dépassant pas 10% du diamètre du corps central). B- Kyste proximo-chorate: il est
intermédiaire entre le kyste proximate et le kyste chroate : la hauteur des éléments ornementaux varie
entre 10 et 30% du diamètre du corps central. C- Kyste chorate: il présente des appendices de forme
variée dont la longueur est supérieure à 30% du diamètre du corps central.
Figure 21: Forme générale des projections ou processus (Downie et Sarjeant, 1966 in Chateauneuf et
Reyre, 1974).
38
Figure 22: Terminologie utilisée pour la description de l’extrémité distale des projections ou processus
(Downie et Sarjeant, 1966 in Chateauneuf et Reyre, 1974).
Figure 23: Nomenclature appliquée à l’archéopyle d’après sa position et le nombre de plaques composant
l’opercule (Evitt, 1967 in Chateauneuf et Reyre, 1974). A- Archéopyle apical avec un opercule libre; BArchéopyle précingulaire avec un opercule libre; C- Archéopyle intercalaire avec un opercule libre; DArchéopyle intercalaire avec un opercule en place, E- Archéopyle apical avec un opercule attaché; FArchéopyle combiné avec un opercule précingulaire libre et un opercule apical attaché.
39
III.2.4.2.4. Structure de la Paroi
La paroi des kystes peut être hyaline, fibreuse ou granuleuse. Les kystes de
dinoflagellés ont généralement une paroi à deux couches (souvent accolées) mais certaines
parois ont une, trois ou quatre couches (Fig. 24).
Figure 24: Structure de la paroi et relations entre les différentes couches du kyste (Evitt, 1969). a: couche
simple (autophragme); b: deux couches accolées; c et d: deux couches plus ou moins séparées; e: processus
supportant une couche membraneuse.
La terminologie la plus souvent employée pour les déterminaisons des différentes
couches est la suivante:
- blaste pour le corps entier.
- phragme pour la paroi.
- coele pour la cavité (Fig. 25).
Selon le nombre et l’organisation des parois du kyste, on distingue les cas suivants:
- Kyste acavate: le kyste ne possède qu’une seule paroi, appelée autophragme, qui délimite
l’autocoele (cavité simple).
- Kyste cavate: le kyste possède deux parois: le périphragme à l’extérieur et l’endophragme à
l’intérieur (Fig. 25). On trouve des kystes bicavates (deux cavité, souvent une apicale et
l’autre antapicale.), circumcavates (une cavité qui entoure l’endokyste) ou cornucavates (les
deux parois se détachant pour former des cavités au niveau des cornes).
40
Figure 25: Exemple de Kyste de type cavate. Les cavités délimitées par le périphragme et l’endophragme
sont le péricoel en position la plus externe et l’endocoel en position interne (Chateauneuf et Reyre, 1974).
41
DEUXIEME PARTIE:
MATERIEL ET METHODES
42
Chapitre IV. MATERIEL ET METHODES
IV. Zones d’Etude
IV.1. Coupes de Tahar et Sekada (Maroc)
Les deux coupes de terrain prélevées au Maroc dans le cadre de cette étude sont
situées dans le Rif Externe occidental, dans la région de Arba Ayacha (Fig. 26). La coupe de
Sekada a pour coordonnés géographique 35° 39’ 68’’ N et 5° 87’ 76’’ W. La coupe de Tahar
a pour coordonnés géographique 35° 22’ 28’’ N et 5° 53’ 12’’ W. Ces deux coupes
comportent selon les études antérieures (Suter, 1980a et b ; Asebriy, 1994) des marnes
blanchâtres d'âge éocène qui recouvrent des marnes grises à noirâtres d'âge Crétacé supérieur.
IV.2. Sondage de Fresco 2 (Côte d'Ivoire)
La falaise de Fresco qui fait l'objet de cette étude est située entre les villes de Fresco et
Sassandra (longitudes W 5°30' et W 5°45’ et au sud de la latitude N 5°04) à 250 km
d’Abidjan (Fig. 27). Elle avait déjà fait l'objet d'études biostratigraphiques par Yao (2012)
dans le cadre de sa thèse de Doctorat.
Le sondage de Fresco a été foré sur la Falaise 2 ou Falaise des 12 Frères. II a une
profondeur de 107 m. Les falaises de Fresco sont le siège de fréquents éboulements mettant
ainsi à nu les formations qui les constituent et quelques fois des Nautiles silicifiés. Ces
falaises sont les vestiges de dépôts sédimentaires anciens d’âge méso-cénozoïques (Yao,
2012).
IV.3. Echantillonnage
Le matériel utilisé dans le cadre de cette étude est composé de 17 échantillons de la
coupe de Sekada, 22 échantillons de la coupe de Tahar et de 23 échantillons de déblais du
forage Fresco 2 (Fresco, Côte d'Ivoire). Les deux coupes du Maroc n'avaient pas encore fait
l'objet d'études publiées alors que le sondage de Fresco 2 a déjà fait l'objet d'études
sédimentologiques et biostratigphiques par Yao (2011, 2012) dans le cadre de sa thèse de
Doctorat.
Des échantillons témoins de ces coupes sont conservés au Département des Sciences
de la Terre de l’Institut Scientifique de Rabat pour d'éventuelles études ultérieures.
43
Figure 26. Cartes de localisation géographique (A) et géologique (B) des coupes de Sekada et Tahar (Arba
Ayacha, Rif Externe occidental, Nord du Maroc); B, adaptée de la carte géologique du Rif au 1/500.000
(Sutter, 1980).
44
Figure. 27: Situation géographique du sondage de Fresco 2.
IV.4. Méthodes
L’approche méthodologique a consisté à faire les analyses lithologiques, calcimétriques et
palynologiques.
IV.4.1. Lithostratigraphie
La détermination de la nature lithologique des coupes de Sekada et Tahar s'est faite sur
le terrain, alors que celle de Fresco s’est fait sur les échantillons de déblais du forage au
laboratoire. La description macroscopique des différents échantillons à consisté à identifier la
couleur, la cohérence et la nature des roches ce qui nous a permis d’établir des logs
lithologiques.
IV.4.2. Calcimétrie
La calcimétrie est la mesure de la teneur en carbonates de calcium (CaCO3) d’un
sédiment.
45
L’opération de dosage de cette teneur de CaCO3 consiste à attaquer le sédiment avec
de l’acide chlorhydrique (HCl) à 10% à froid et à mesurer le volume de dioxyde de carbone
(CO2) dégagé dans un tube manométrique gradué et la température à la fin de la réaction.
La réaction qui se produit a pour équation bilan:
CaCO3 + 2HCl
CaCl2 + H2O+ CO2
Le tube à travers duquel on observe le dégagement gazeux contient de l’eau saturée en
sel pour éviter la perte de CO2 suivant la réaction:
H2O + CO2
HCO3- + H+
IV.4.2.1. Matériel utilisé pour la Calcimétrie
Le calcimètre (Fig. 28) est composé de:
o
Une ampoule
o
Un tube gradué de 100 cm3
o
Un erlenmeyer de 100 cm3
o
Un petit tube en verre environ deux fois moins haut que l’erlenmeyer
o
Deux bouchons à 1 trou adaptés au tube gradué et à l’erlenmeyer
o
1,5 m de feuille anglaise
pour mesurer la calcimétrie on a besoin aussi de:
o
Une balance à 0,01 g de précision pour peser l’échantillon.
o
Un portoir pour le petit tube
o
Une grosse pince à dissection
o
Un peu de pâte à modeler (non attaqué par l’acide)
o
Une pipette graduée
o
HCI à 10%
46
Figure 28: Calcimètre de Bernard et erlenmeyer
IV.4.2.2. Mode opératoire de la calcimétrie
On commence par sécher à l'étuve puis broyer dans un mortier l'échantillon de roche à
analyser. On tare la balance avant de peser l’échantillon (moins de 0,55g). Il est à noter que si
la masse de CaCO3 est supérieure à 0,4 g, le volume de CO2 dégagé sera trop important pour
être mesuré.
On prépare ensuite une solution saturée de NaCl (environ ¼ de litre) qu’on verse jusqu’à
mi-hauteur de l’ampoule. Notons que si on utilise de l’eau non salée, une partie du dioxyde de
carbone (CO2) dégagée va se dissoudre dans l’eau. Si la pression dans le tube gradué est
supérieure à la pression atmosphérique, on se doit de l'ajuster avec celle de la pression
atmosphérique en descendant l’ampoule jusqu’à obtenir le même niveau dans l’ampoule
et le tube.
- A l’aide d’une pipette, on verse dans le tube latéral de l’erlenmeyer de l’acide
chlorhydrique (HCl 10%).
- On place l’échantillon dans l’erlenmeyer et on le ferme en le connectant au tube
gradué qui contient l'eau salée.
- On modifie la hauteur de l’ampoule de manière à ce que l’eau salée soit au même
niveau dans l’ampoule et le tube gradué. Le contenu de l’erlenmeyer est alors sous la
pression atmosphérique.
- On note le niveau Vi de volume initial dans le tube gradué.
- On incline l’erlenmeyer afin de faire couler l’acide sur l’échantillon. On repose
l’erlenmeyer et on attend la fin de l’effervescence. Il faudra vérifier que l’acide était bien
en excès et que tout le CaCO3 a été dissous.
47
Pour faire une mesure précise, il convient d’attendre un rééquilibrage de la
température avec celle de l’air ambiant (réaction exothermique). Le CO2 dégagé est
maintenant sous pression atmosphérique: on peut faire la mesure.
- On note le niveau Vf de volume déplacé dans le tube gradué.
Lorsque l’acide chlorhydrique (HCl) est en excès, il agit sur une mole de CaCO3
(100g/mol) en libérant une mole de CO2 (22,4 l soit 22400 ml).
Connaissant le volume de CO2 dégagé (niveau final – niveau initial), il faudra faire un
produit en croix pour calculer la masse dissoute de CaCO3.
Comme précédemment, connaissant la masse de CaCO3 et la masse de l’échantillon,
il faudra faire un produit en croix pour calculer le pourcentage massique de CaCO3 dans
l’échantillon.
IV.4.3. Palynologie
IV.4.3.1. Préparation des lames minces palynologiques
La préparation des lames palynologiques au laboratoire se fait en trois étapes:
-
L’échantillonnage et le traitement physique
-
Les attaques chimiques
-
Le montage des lames
IV.4.3.1.1. Echantillonnage et traitement physique
Selon la richesse de la roche en palynomorphes, on prélève 20 à 40 g d’échantillon
qu'on lave sous un jet d'eau de robinet pour enlever les impuretés (sur les roches consolidées).
On séche les échantillons nettoyés à l'étuve (100°C) avant de les concasser dans un mortier en
porcelaine. Le résidu obtenu est placé dans un bécher en polyéthylène portant le numéro de
l’échantillon afin d'éviter les erreurs et/ou contaminations.
IV.4.3.1.2. Attaque chimique
L'attaque chimique a pour but de dissoudre complètement toute la matière minérale de
la roche et conserver la matière organique qui sera étudiée. Le traitement chimique des
échantillons se fait avec des acides forts (HCl 20% et HF 40%) en trois étapes. Compte tenu
des dangers que présentent ces attaques, elles doivent s’opérer obligatoirement sous une hotte
48
aspirante résistante à acide fluorhydrique (HF).
IV.4.3.1.3. Attaque à l’acide chlorhydrique (HCl à 20%) à froid
A l’aide de HCl (20%), on élimine les carbonates. Cette étape dure environ trois (3)
heures.
Mode opératoire:
- Verser 150 ml de HCl (20%) sur les sédiments contenu dans les béchers
- Agiter fréquemment le mélange
- Rinçer avec 2 litres d’eau distillée, laisser décanter puis siphonner.
IV.4.3.1.4. Attaque à l’acide fluorhydrique (HF 40%)
L’attaque à l’acide fluorhydrique (HF 40%) a pour but de dissoudre les silicates. Elle
dure 48 heures.
Mode opératoire:
- Verser 150 ml de l’acide fluorhydrique (HF 40%) sur le résidu précédent.
- Mettre les flacons contenant les résidus et l’acide fluorhydrique au bain Marie à la
température de 70°C
- 48 heures plus tard, rinçer avec 2 litres d’eau distillée et siphonner après décantation.
- Une seconde attaque à l'acide fluorhydrique (HF40%) est nécessaire pour la plupart des
échantillons du Maroc afin de les dissoudre complètement.
IV.4.3.1.5. Attaque à l’acide chlorhydrique (HCl 20%) à chaud
L’Attaque à l’acide chlorhydrique à chaud dissout les fluosilicates néoformés au cours
de l’attaque précédente à l’acide fluorhydrique.
Mode opératoire:
- Transvaser le résidu issu de l'attaque précédente dans un bécher en verre
- Verser 200 ml de HCl sur le résidu précédent
49
- Mettre la préparation contenue dans le bécher en verre à ébullition sur une plaque chauffante
pendant 15 mn.
- diluer et rinçer la préparation après refroidissement avec 4 litres d'eau distillée.
Après ces attaques chimiques, on passe à la filtration qui consiste à faire passer le
résidu sur une toile de nylon de 15 µm. La filtration se termine lorsque l’eau du résidu lavé
devient limpide.
Le résidu obtenu après filtration est conservé dans un pilulier, en milieu aqueux avec
quelques goutes d’alcool, sur lequel on marquera le nom de la coupe et la cote de
l’échantillon.
IV.4.3.1.6. Montage des lames palynologiques
Mode opératoire:
- Etiqueter la lame en indiquant le nom de la coupe et la cote de l’échantillon.
- Dans une petite portion de glycérine déposée sur la lame, on ajoute deux gouttes du matériel
palynologique qu’on homogénéise avec une petite spatule.
- On laisse évaporer la préparation sur la plaque chauffante.
- Après évaporation, on fixe la lamelle sur la lame tout en s’appliquant à chasser toutes les
bulles d’air emprisonnées dans la préparation.
- On recouvre les bordures de la lamelle d’un vernis transparent pour éviter qu’elle ne se
décolle de la lame. La lame est ainsi prête pour observation au microscope.
IV.4.3.2. Observation au microscope
Nous avons étudié au total 17 paires de lames de la coupe de Sekada, 22 paires de
lames de la coupe de Tahar et 23 paires de lames du forage Fresco II. Deux lames
palynologiques par échantillon ont été étudiées.
400 spécimens de palynomorphes, ont été systématiquement comptabilisés lorsque
c'était possible (Tableaux. III, IV et V). Par la suite, le matériel restant a été scannée pour les
espèces rares et des spécimens exceptionnellement bien conservés de kystes de dinoflagellés.
Les grains de pollens, spores, acritarches et basales chitinoïdes de foraminifères sont rares.
50
Les lames ont été examinées avec un microscope à lumière transmise (Olympus BX53). Les
photos (Planches 1-10.) ont été prises avec un appareil photo numérique Olympus C-400
Zoom.
Toutes les lames sont stockées dans la collection botanique de l'Herbier national de
Rabat (RAB), Institut Scientifique, Université Mohammed V, Rabat, Maroc. Les coordonnées
England Finder (EF) des spécimen figurés sont donnés dans le texte et les légendes des
figures. La taxonomie des espèces de kystes de dinoflagellés est fondée sur Fensome et
Williams (2004), Dinoflaj 2 (Fensome et al., 2008), Willumsen (2004), Slimani et al. (2008,
2010, 2012) et Guédé et al. (2014).
Dans cette étude, l'analyse qualitative fondée principalement sur la "First Appearance
Datum" (FAD) et la "Last Appearance Datum" (LAD) qui correspondent respectivement à la
première et la dernière apparition des taxons marqueurs de dinokystes, reconnues à grande
échelle géographique. Certains acmés de dinokystes, considérés auparavant comme étant de
bons marqueurs stratigraphiques sont également iutilisés ici dans les interprétations
biostratigraphiques.
IV.4.4. Environnement de dépôt
Un environnement de dépôts peut être défini comme étant une unité spatiale à
l’intérieur de laquelle les conditions et influences physiques, chimiques et biologiques
affectant le développement des sédiments sont suffisamment constantes pour former un dépôt
caractéristique.
IV.4.4.1. Lithologie et environnement de dépôt
En se basant sur la présence ou non de certains minéraux accessoires comme la
glauconite, la pyrite et les débris carbonés, l’analyse lithologique nous renseigne sur
l’environnement de dépôt:
-
la glauconie est une roche formée essentiellement de glauconite qui est un minéral
argileux contenant du magnésium, et du potassium. Sa présence dans un sédiment
indique un environnement de dépôt marin confiné.
-
les débris carbonés sont les charbons et les fragments de bois. Leur présence dans un
sable est indicatrice de milieu continental à milieu marin marginal.
51
-
la pyrite est un minéral qui se forme dans un environnement réducteur, dépourvu
d’oxygène.
L’utilisation de ces éléments dans la détermination des environnements de dépôts est illustrée
par le Tableau II.
Tableau II: Influence des débris carbonés et de la glauconie dans la détermination des environnements de
dépôts (Selley, 1978).
ENVIRONNEMENTS DE DEPOTS
MARIN
GLAUCONIE
SABLES
ABSENCE DE
BIEN
DEBRIS
CLASSES
CARBONES
SABLES
MAL
CLASSES
CONTINENTAL
ABSENCE DE
GLAUCONIE
PLATE FORME
EOLIEN
DEBRIS
BASSIN
FLUVIATILE
CARBONES
(chenal ou cône)
DELTAÏQUE
LACUSTRE
IV.4.4.2. Palynologie et environnement de dépôt
La détermination du paléoenvironnement est fondée sur les proportions relatives des
dinokystes (organismes marins) par rapport aux spores et grains de pollen (organismes
continentaux) dans l’assemblage palynologique (Chateauneuf et Reyre, 1974). Ainsi, le
rapport S/D indique l'influence continentale sur l'environnement de dépôt. Il est aussi calculé
avec la formule de Versteegh (1994): rapport sporomorphes (spores et pollens)/dinokystes
(dinokystes et acritarches) (S/D), (S/D = nS/(nD + nS) avec n= nombre.
C’est ainsi qu’on qualifiera de paléoenvironnement continental, tout environnement
dont le dépôt sédimentaire qui contient un assemblage palynologique constitué uniquement de
spores, grains de pollen (Fig 29) et matière organique figurée (débris de bois).
Par contre, si l’assemblage palynologique contient des dinokystes et des tests internes
chitineux de microforaminifères en proportions largement plus élevées que les spores et
grains de pollen, avec présence de matière organique amorphe, on dira que ce
Paléoenvironnement est marin (Fig. 29).
52
Lorsqu’on a des proportions plus ou moins égales entre les dinokystes (organismes
marins), les spores et les grains de pollen (organismes continentaux), on parle de dépôt en
milieu lacustre ou estuarien. Toutefois, la légère dominance d’une espèce en proportion
montre une influence continentale ou marine (Fig. 29).
L'environnement de dépôt peut être aussi déterminé en se basant sur les proportions
relatives de certains groupes intra-spécifiques de dinokystes qui ont une préférence de
distribution suivant un transect néritique à océanique.
Le rapport entre le nombre de dinokystes autotrophes et celui des hétérotrophes ou
rapport peridinioides/gonyaulacoides (P/G) (P/G = nP/(nP + nG) sensu Versteegh (1994)
fournit des informations sur la productivité de la surface de la mer.
Le rapport entre le nombre des dinokystes caractérisant les milieux néritiques internes
(IN) et celui des dinokystes caractérisant les milieux néritiques externes (ON) ou rapport
IN/ON se calcul suivant la formule: IN/ON = nIN/(nIN + nON) (cf. Versteegh, 1994; Guasti
et al., 2005). Il fournit des informations sur la paléo-profondeur.
D'autres courbes ont été établies en se basant sur certains groupes de dinokystes qui
caractérisent un environnement de dépôt particulier, notamment:
- Le Groupe de Areoligera: Il comprend les taxons de gonyaulacoides skolochorates dorsoventralement comprimés, comme Areoligera spp. et Glaphyrocysta spp. Il caractérise les
environnements de dépôt néritiques internes et côtiers (Fig. 30) (Brinkhuis et Zachariasse,
1988; Eshet et al., 1992; Brinkhuis, 1994; Guasti et al., 2005; Slimani et al., 2010).
- Le Groupe de Spiniferites est constitué de kystes gonyaulacoides proximochorates et
cosmopolites dont Spiniferites spp. et Achomosphaera spp. (Fig. 30). Il caractérise un
environnement néritique externe (Schrank, 1984; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Eshet et al.,
1992; Brinkhuis et Schiøler, 1996; Brinkhuis et al., 1998; Brinkhuis, 1994; Brinkhuis et al.,
1994; Pross, 2001; Sluijs et al., 2003; Guasti et al., 2005; Peyrot et al., 2011; Slimani et al.,
2010).
- Le Groupe de Senegalinium comprend les kystes peridinioides cornucavates, tels que
Cerodinium spp., Palaeocystodinium spp., Spinidinium spp., Senegalinium spp., Isabelidinium
spp. et Deflandrea spp. qui sont des kystes hétérotrophes marquant un environnement de
dépôt néritique à océanique. Ce groupe est associé aux nutriments et des niveaux de forte
53
productivité (Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Eshet et al., 1992; Firth, 1993; Nøhr Hansen et
Dam, 1997; Guasti et al., 2005).
- Le Groupe de Fibrocysta est composé de kystes gonyaulacoides fibreux, proximate, à
chorate tels que Fibrocysta spp., Kenleyia spp., Cordosphaeridium spp., Operculodinium
spp., Carpatella spp., Damassadinium californicum et Cribroperidinium spp. Ce groupe
caractérise généralement un environnement de dépôt néritique interne (Brinkhuis, 1994;
Brinkhuis et al., 1994; Powell et al., 1996; Sluijs et al., 2005; Pross et Brinkhuis, 2005;
Guasti et al., 2005; Sluijs et al., 2005).
- Le Groupe de Lejeunecysta est composé de kystes proto-péridinoides cornucavates à acavate
proximate et caractérise les zones de forte productivité (Brinkhuis et al., 1998; Pross et
Schmiedl, 2002; Sangiorgi et al., 2002; Roncaglia, 2004; Guasti et al., 2005).
- Impagidinium spp. est plutôt composée de kystes gonyaulacoides proximochorates qui sont
typique des milieux marins océaniques (Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Dale, 1996; Crouch
et al., 2003; Piasecki, 2003; Guasti et al., 2005; Sluijs et al., 2005).
- Palaeohystrichophora spp. est constitué de l'ensemble des kystes péridiniens
Palaeohystrichophora infusorioides et Palaeohystrichophora palaeoinfusa (Fig. 30). Il
caractérise un environnement néritique externe (Peyrot et al. 2011).
- Odontochitina spp. est constitué de l'ensemble des kystes Odontochitina costata,
Odontochitina operculata, Odontochitina porifera et Odontochitina tabulata (Fig. 30). Il
caractérise un environnement néritique externe (Peyrot et al. 2011).
54
Bi-ailes
Bi-ailes
et
et pollens
grands
Microforaminifères
Classopolis
Classopolis
et
etClassopolis
petits pollens
et pollens
petits
petits pollens
chitineux
Spores moyennes
Spores moyennes
Petites spores
Frequence
relative
carbonisés
Grandes spores
Grandes
spores
Grandes
spores
Sub-aérien
100°
chitineux
grand pollens
Debris
debris
végétaux
Debris
végétaux
carbonés
végétaux
carbonisés
Microforaminifères
chitineux
Microforaminifères
chitineux
microforaminifères
chitineux
Microforaminifères chitineux
Microforaminifères
Dinoflagelles
CONTINENTAL
aqueux
LAGUNO-INTERMEDIAIRE
0°
MARIN
littoral
pélagique
Figure 29: Répartition et importance théorique des microfossiles palynologiques suivant les milieux de dépôt dans le cas d’un passage progressif du continental
franc au pélagique (Chateauneuf et Reyre, 1974)
55
Figure 30: Modèle schématique de distribution des associations
ssociations de dinokystes le long d'un transect proximal
proximal–distal
distal au cours de l'Eocène supérieur et de l'Oligocène
odifié par Sluijs et al. (2005)
inférieur en Italie central. Brinkhuis (1994) modifié
56
IV.4.5. Palynologie et paléobiogéographie
La
paléobiogéographie
peut
être
déterminée
en
se
basant
sur
des
provinces
paléobiogéographiques (Fig. 31) définies par Lentin et Williams (1980) pour le Crétacé supérieur, on a
par exemple:
- Une province tropicale à subtropicale «suite de Malloy» de Lentin et Williams (1980) qui est
caractérisée par les genres Andalusiella, Cerodinium, Lejeunecysta et Senegalinium.
- Une province tempérée «suite de Williams» de Lentin Williams (1980) qui est caractérisée par des
espèces des genres Alterbidinium, Chatangiella (les petites formes), Isabelidinium, Spinidinium et
Trithyrodinium.
- Une province boréale «suite de McIntyre» de Lentin et Williams (1980) qui est caractérisée par des
espèces de Chatangiella (grandes formes) et Laciniadinium.
Figure 31: Répartition géographique des différentes suites relatives aux provinces (Campanien) (Lentin et Williams
1980)
IV.4.6. Géochimie
Les analyses géochimiques de dosage des éléments traces ont été faites au Département de Chimie
Analytique de l’Université de Gand (en Belgique) suivant la méthode décrite par Meisel et Moser
(2004).
57
TROISIEME PARTIE:
RESULTATS ET DISCUSSION
58
Chapitre V. ETUDE LITHOSTRATIGRAPHIQUE
Les différentes colonnes lithologiques des différentes coupes de terrain et déblais de forage
étudiées ont été réalisées sur la base des données issues de l’observation macroscopique des sédiments
sur le terrain, de l’analyse à la loupe binoculaire des résidus de lavage des déblais de forage et de
l’analyse calcimétrique. Le découpage lithologique a été fait de la base vers le sommet.
V.1. Coupe de Sekada
Figure 32: Colonne lithostratigraphique de la coupe de Sekada (région de Larache, Maroc).
La série de la section de Sekada (Fig. 32) est constituée de marnes grises à noirâtres (150 m
d'épaisseur) avec des intercalations de minces lits de grès jaunâtre à brunâtre (5–10 cm d'épaisseur),
suivie par une succession de marnes gris verdâtre (70 m d'épaisseur) et marnes gris brunâtre (30 m
d'épaisseur). Ces dépôts ont précédemment été attribués au Crétacé supérieur (Sutter, 1980a, Asebriy,
1994) dans la chaîne du Rif externe Occidental. Ils sont recouverts par 50 m de calcaires marneux
59
alternés de marnes blanches, autrefois datés Eocène inférieur (Sutter, 1980a). L'âge des dépôts, Crétacé
supérieur–Eocène inférieur, de la coupe de Sekada est affiné au niveau de l'étage dans le présent travail.
V.2. Coupe de Tahar
Figure 33: Colonne lithostratigraphique de la coupe de Tahar (région de Larache, Maroc)
Dans la coupe de Tahar, l’intervalle inférieur de la série (Fig. 33), est constitué de marnes grises
à noirâtres (120 m d'épaisseur) avec de minces intercalations de lits de grès jaunâtre-brunâtre (5-10 cm
d'épaisseur), suivie de marnes gris verdâtre (150 m d'épaisseur). La séquence inférieure est recouverte
par des marnes gris brunâtre (120 m d'épaisseur). Tous ces dépôts étaient auparavant attribués au
Crétacé supérieur (Sutter, 1980a, Asebriy, 1994) dans la chaîne du Rif externe occidental. Ils sont suivis
par 50 m de calcaires marneux alternés de marnes blanches, précédemment datés de l’Éocène inférieur
(Sutter, 1980a).
60
Dans la coupe de Tahar, Guédé et al. (2014) ont mis en évidence, pour la première fois, le
Maastrichtien supérieur et le Danien dans 200 m d'épaisseur d'une séquence marneuse (Fig. 33)
anciennement attribuée au Crétacé supérieur. En outre, ils ont reconnu une couche relativement mince
(1 m d'épaisseur) de marnes argileuses caractérisant la base du Danien. Cette couche correspond à la
couche argileuse du Danien basal communément appelée «Basal Danian dark bed» reconnue dans
plusieurs coupes de référence de la limite Crétacé–Paléogène, telles que la coupe du Stratotype El Kef et
les coupe d’Ellès et de Aïn Settara en Tunisie, et les autres coupes de l’Espagne (Caravacca), Danemark
(Stevns Klint), etc. L'âge de la partie supérieure restante de la coupe est affiné au niveau de l'étage dans
ce travail.
V.3. Sondage de Fresco 2
Figure 34: Colonne lithostratigraphique du sondage Fresco 2 (Côte atlantique de Fresco), Côte d’Ivoire)
61
Dans le sondage de Fresco 2, l'intervalle inférieur de la série (Fig. 34) allant de 106 m à 51 m de
profondeur est constitué d'une alternance de niveaux sableux rouges à gris clairs faiblement argileux
(respectivement 10,5 m d'épaisseur, 3 m d'épaisseur et 20,5 m d'épaisseur) et de niveaux de grès rouge
(respectivement 18 m d'épaisseur et 3 m d'épaisseur). La séquence inférieure de Fresco 2 est recouverte
de niveaux alternés d'argiles sableuses noires, sables argileux gris à rouge et d'argiles glauconieuses
verdâtres (20,5 m d'épaisseur) à 46 m de profondeur (Yao, 2012).
V.4. Corrélation lithologique
L'établissement des différentes colonnes lithologiques a permis d'établir des corrélations
lithologiques uniquement entre les coupes de Sekada et Tahar (Fig. 35). Le puits de Fresco 2 n'a pas pu
être corrélé lithologiquement avec les coupes de Sekada et Tahar probablement du fait de la
paléogéographie, les dépôts des deux coupes marocaines s’étaient déposés dans la Téthys, alors que ceux
de la coupe Fresco 2 s’étaient déposés dans l’Atlantique. En effet, l'éloignement entre les coupes
marocaines et la coupe ivoirienne peut expliquer que les dépôts ne se soient pas effectués dans les
mêmes conditions et ne peuvent pas donner forcement les mêmes unités lithologiques.
Ainsi, l'intervalle allant de Sk1 à Sk10 dans la coupe de Sekada et celui allant de Th1 à Th6 dans
la coupe de Tahar, correspondent tous les deux à une même unité lithologique constitué de marnes grises
à noirâtres (150 m d'épaisseur à Sekada et 120 m d'épaisseur à Tahar) avec de minces intercalations de
lits de grès jaunâtre-brunâtre (5–10 cm d'épaisseur). La deuxième unité lithologique qui surmonte la
première, est constituée de marnes gris verdâtre (70 m d'épaisseur à Sekada et 150 m d'épaisseur à
Tahar). Ensuite vient une troisième unité lithologique formée de marnes gris brunâtre (30 m d'épaisseur
à Sekada et 120 m d'épaisseur à Tahar). Ces Unités sont surmontées d'une 4ème et dernière unité
lithologique formé de calcaires marneux alternés de marnes blanches (environ 50 m d'épaisseur dans les
deux coupes).
62
Figure. 35: Corrélation lithostratigraphique entre les coupes de Sekada et Tahar.
63
Chapitre VI: ETUDE PALYNOLOGIQUE
VI.1. Analyse quantitative et qualitative
Les assemblages de palynomorphes reconnus dans les coupes Sekada et Tahar contiennent des
microfossiles organiques marins (dinokystes, basales
bas les chitinoïdes de foraminifères, acritarches et algues
chlorophylliens) et continentaux (spores, grains de pollen). En général, la conservation des
palynomorphes, surtout des dinokystes est bonne, exceptionnellement modérée pour les ssédiments du
Paléocène supérieur et Eocène inférieur. Nous avons ainsi dénombré 5575 palynomorphes dans les
échantillons de Sekada contre 5720
gris-brun des marnes
720 palynomorphes dans ceux de Tahar. La couleur gris
du Paléocène et la préservation modérée des dinokystes dans ces marnes suggèrent qu'il pourrait y avoir
une légère oxydation de la matière organique lors du dépôt. Les assemblages de din
dinokystes représentent
plus de 90% du total des palynomorphes. 196 espèces et sous
sous-espèces
espèces de dinokystes ont été reconnues
dans les deux coupes.
0,03%
0,56%
Dinoflagellés
Basales de foraminifères
99,41%
Spores et grains de
pollen
Figure 36: Répartition sectorielle des populations des différents groupes de palynomorphes identifiés dans la ccoupe de
Sekada.
Ces espèces de dinokystes sont distribuées dans les coupes de Sekada et Tahar au Crétacé
supérieur (93/88 espèces), Paléocène (33/75 espèces) et Eocène (12/12 espèces). La diversité des
dinokystes est élevée dans le Crétacé supérieur, moyen dans le Paléocène et faible dans l'Éocène
inférieur. Dans les deux coupes, aucune extinction massive des dinokystes n'a été observée au niveau des
limites des étages, en particulier à la limite K
K–Pg, qui est marquée dans le monde par une extinction en
masse
se des autres microfossiles, comme les foraminifères calcaires (Toufiq, 2006)
2006). En réponse aux
événements qui étaient à l’origine de ces extinctions, les dinokystes montrent, cependant, d'importants
changements dans l'abondance relative des différents group
groupes de taxons qui sont morphologiquement
liés et/ou
ou qui ont les mêmes affinités écologiques. La plupart des taxons de dinokystes, enregistrés dans
64
le Maastrichtien dans les coupes marocaines étudiées, traversent la limite Crétacé
Crétacé–Paléogène et
persistent dans le Danien.
0,35%
2,19%
Dinokystes
Basales de
foraminifères
97,46%
Spores et grains de
pollen
Figure 37: Répartition sectorielle des populations des différents groupes de palynomorphes identifiés dans la coupe de
Tahar.
aléogènes du forage de la côte de Fresco
L’analyse palynologique des formations crétacées et paléogènes
(Fresco 2) a montré une richesse et une conservation exceptionnelle des palynomorphes dans tous les
88 individus (Fig. 38) comprenant 7533 dinokystes
échantillons. Ainsi, nous avons rencontré près de 8810
(85,53%), 1124 spores et grains de pollen (12,76%) et 150 basales chitinoïdes
des de foraminifères (1,70%).
espèces de palynomorphes
103 espèces et sous-espèces
palynomorphes (dinokystes, spores, grains de pollen et basales
chitinoïdes de foraminifères) ont été observés dans le puits de Fresco 2 dont 68 espèces et sous
sous-espèces
es ont été observés dans Fresco 2 selon les proportions suivantes:
de dinokystes. Les dinokystes
1,70%
12,76%
Dinokystes
Basales de foraminifères
85,53%
Spores et grains de pollen
Figure 38: Répartition sectorielle des populations des différents groupes de palynomorphes identifiés dans l’intervalle
106 m–19 m du puits Fresco 2.
Au Crétacé supérieur (49 espèces), Paléocène
Paléocène (53 espèces) et Eocène (19 espèces). La diversité des
dinokystes est élevée dans le Crétacé supérieur et le Paléocène et faible dans l'Éocène. Comme nous
l’avons constaté dans le matériel marocain (coupes de Sekada et Tahar), aucune extinction mass
massive des
dinokystes n'a été observée au niveau des limites d'étage dans le forage de Fresco 2.
65
A partir de l’étude quantitative et qualitative des différentes coupes, des tableaux de distribution
verticale des différents palynomorphes (spores, grains de pollen et dinokystes) ont été dressé (Tableaux
III, IV et V). Tous les taxons de dinokyste identifiés au cours de cette étude sont répertoriés par ordre
alphabétique dans le chapitre de systématique.
VI.2. Etude palynostratigraphique
Les nouvelles datations dans les coupes de Sekada et Tahar sont fondées sur les premières
apparitions "First Appearance Datum"(FAD) et les dernières apparitions "Last Appearance
Datum"(LAD) des taxons de dinokystes marqueurs sélectionnés et des acmés de taxons de dinokystes
significatifs et bien connus à travers le monde (Fig. 39, Tableaux III et IV). Alors que celles de Fresco 2
se sont faites en se basant uniquement sur les LADs de dinokystes, spores et grains de pollen marqueurs
sélectionnés et sur les acmés de taxons de dinokystes et/ou de spores et grains de pollen significatifs
connus mondialement (Fig. 40, Tableau V). Les FADs n’ont pas été utilisés dans le sondage de Fresco,
afin d’éviter les contaminations dues à des retombées des palynomorphes d’âge plus récent venant du
haut vest le bas du sondage, car il s’agit ici des déblais (boue) et non pas des carottes de forages ni de
prélèvements sur des coupes géologiques. Les résultats obtenus ont été comparés à plusieurs études de
séquences du Campanien à l'Eocène bien datées bio-stratigraphiquement, principalement dans
l'hémisphère Nord et les basses latitudes.
Les assemblages de dinokystes campaniens et maastrichtiens ont été comparés à des assemblages
du stratotype du Campanien à Charente, France (Masure, 1985), du stratotype de la limite Campanien–
Maastrichtien «Global Boundary Stratotype Section and Point» (GSSP) à Tercis-les-Bains, France
(Antonescu et al., 2001a, 2001b; Schiøler et Wilson, 2001), le stratotype du Maastrichtien dans le Sud
du Limbourg et les zones adjacentes, Pays-Bas et la Belgique (Wilson, 1971, 1974; Robaszynski et al.,
1985; Herngreen et al, 1986; Slimani, 1995, 2000, 2001; Schiøler et al., 1997), le Nord-Ouest de la
Belgique (Slimani et al., 2011), le Danemark (Surlyk et al., 2013), l’Allemagne (Kirsch, 1991;
Marheinecke, 1992), l'Italie (Roncaglia et Corradini, 1997a, b; Torricelli et Amore, 2003), l'Espagne
(Radmacher et al., 2014), le Maroc (Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990; Slimani et al., 2010),
l'Amérique du Nord (Aurisano et Habib, 1977; May, 1980; Firth, 1987; Aurisano, 1989; Fensome et al.,
2008a, 2009) et le Ghana (Atta-Petters et Salami, 2004).
Les assemblages de dinokystes de la fin du Maastrichtien au Danien (limite K–Pg) ont été
comparés à ceux des coupes K–Pg de la région du stratotype du Danien à Stevns Klint, Danemark
(Hansen, 1977, 1979a, b; Brinkhuis et al., 1998), du Sud de la Scandinavie (Hultberg, 1985, 1986), de la
Belgique et les Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011; Brinkhuis et Schiøler, 1996),
du startotype (GSSP) de la limite Crétacé–Paléogène à El Kef, (Brinkhuis et Leereveld, 1988; Brinkhuis
66
et Zachriasse, 1988; Brinkhuis et al., 1998; M'Hamdi et al., 2015), d’Ellès (M'Hamdi, 2014; M'Hamdi et
al., 2013; 2014) et Aïn Settara (Dupuis et al., 2001) en Tunisie et celles de l’Espagne (De Coninck et
Smit, 1982), l'Italie (Roncaglia et Corradini, 1997a, 1997b,), Autriche (Mohamed et al., 2012, 2013) et
le Maroc (Rauscher et Doubinger, 1982; Rauscher, 1985; Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990;
Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014). D'autres assemblages de dinokystes de la côte Est de
l'Amérique du Nord (Benson, 1976; May, 1980; Firth, 1987; Aurisano, 1989; Moshkovitz et Habib,
1993; Habib et al., 1996) et de basses latitudes de l'hémisphère Nord (Yepes 2001, Masure et al., 1998;
Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Oloto, 1989; Jan Du Chêne, 1988; Guédé, 2009; Digbéhi et al., 2011; Bié et
al. 2012) sont également utilisés pour la comparaison.
Les assemblages de dinokystes du Sélandien à l’Yprésien ont été comparés à ceux de plusieurs
localités du Nord-Ouest européen (Thomson et Heilmann-Clausen, 1985; Heilmann-Clausen, 1985;
1994; Steurbaut, 1998; Steurbaut et al., 2000, 2003; Nohr-Hansen, 2012, etc.), de la Méditerranée
(Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990; Brinkhuis et al., 1994; Egger et al., 2000; Guasti et al., 2005,
2006) et d’ailleurs en Afrique (Jan Du Chêne et Adediran, 1985; Atta-Peters et Salami, 2004; Bankole et
al., 2007; Mbesse et al., 2012, etc.), en Russie (Iakovleva et al., 2000, 2001), en Océan Pacifique (Bijl et
al., 2013), et dans l'Hémisphère Sud (Crouch et al., 2000, 2001, 2003a, b, 2014; Crouch et Brinkhuis,
2005, etc.).
D'autres références importantes (Williams et Bujak, 1985; Powell, 1992; Stover et al., 1996; Williams et
al., 1993, 2004; Fauconnier et Masure, 2004; Gradstein et al., 2005) ont été également utiles pour
l'interprétation biostratigraphique des dinokystes de l'intervalle d'étude.
VI.2.1. Coupes de Sekada et Tahar (Maroc)
VI.2.1.1. Campanien supérieur (Sekada: Sk1–Sk6)
L'âge Campanien supérieur est déterminé dans la partie basale de la coupe de Sekada, en utilisant
des bio-événements de kystes de dinoflagellés sélectionnés et bien connus (Fig. 39 Tableau III): Le FAD
et le LAD de Exochosphaeridium? masureae, les FADs de Cassiculosphaeridia? intermedia,
Senegalinium spp. et Cerodinium spp., et les LADs de Cribroperidinium wilsonii subsp. wilsonii,
Odontochitina porifera, Spinidinium echinoideum et Trithyrodinium suspectum.
Le FAD et le LAD de E? masureae, les FADs de C? intermedia et Cerodinium diebelii, le LAD
de C. wisonii subsp. wilsonii sont limités à la partie basale du Campanien supérieur (Wilson, 1974;
Robaszynski et al., 1985; Slimani, 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011, Antonescu et al., 2001a, b;
Schiøler et Wilson , 2001). En outre, le FAD de Senegalinium spp. (S. bicavatum) est indicatif de la
partie inférieure du Campanien supérieur (Williams et al., 1993). La plus basse occurrence "lowest
67
occurrence" (LO) et la plus haute occurrence "highest occurrence"( HO) de ces espèces dans les
échantillons Sk1 (LO de E? masureae, C? intermedia et Senegalinium spp.) et dans l'échantillon Sk3
(HO de E? masureae et C. wisonii subsp. wilsonii), ainsi que l'absence d'espèces du Campanien inférieur
suggèrent un âge Campanien supérieur (partie inférieure) pour l'intervalle d'épaisseur 75 à 90 m, allant
de Sk1 à Sk3, et qui se trouve à la base de la coupe.
T. suspectum et O. porifera, dont les LADs ont été enregistrées antérieurement à l'intérieur ou à
la fin du Campanien supérieur (Kirsch, 1991; Antonescu et al., 2001a, b, Schiøler et Wilson, 2001,
Torricelli et Amore, 2003; Williams et al., 2004) ont leurs HOs, respectivement, dans les échantillons
Sk5 et Sk6. Le LAD de Spinidinium angustispinum de Wilson (1974) a été enregistré dans le Campanien
supérieur (Wilson, 1974; Slimani, 1995, 2000, 2001; Antonescu et al., 2001a, b). Le LAD de S.
echinoideum marque la fin du Campanien dans les latitudes moyennes de l'hémisphère Nord (Torricelli
et Amore, 2003, Williams et al., 2004; Radmacher et al., 2014). Les HOs de ces deux espèces sont ici
observées respectivement dans l'échantillon Sk5 et Sk6. Les HOs des quatre dernières espèces suggèrent
un âge Campanien terminal pour l'intervalle d'épaisseur de 10 à 20 m, allant de Sk4 à Sk6.
D'autres événements de dinokystes au Campanien supérieur, comme le LAD de Dinopterygium
cladoides (Williams et al., 2004) et le FAD de Diconodinium wilsonii (Slimani, 2001), ont été observés
respectivement dans les échantillons Sk5 et Sk6. Ils caractérisent l'âge Campanien supérieur pour cet
intervalle.
D'autres espèces qui ont une présence mondiale dans le Campanien supérieur, mais peuvent
traverser la limite Campanien–Maastrichtien comme Odontochitina costata, Odontochitina operculata,
Palaeohystrichophora infusorioides, Trichodinium castanea et Xenascus ceratioides subsp. ceratioides
(Powell, 2012; Williams et al., 2004; Atta-Peters et Salami, 2004) sont présentes dans cet intervalle
(Sk1–Sk6) attribué ici au Campanien supérieur.
VI.2.1.2. Maastrichtien
VI.2.1.2.1. Maastrichtien inférieur (Sekada: Sk8)
L'âge Maastrichtien inférieur est déterminé dans la coupe de Sekada, en se basant sur des
événements biologiques mondiaux des kystes de dinoflagellés (Fig. 39 Tableau III): les FADs de
Alterbidinium varium, Palaeocystodinium golzowense et Trithyrodinium evittii, et les LAD de
Alterbidinium acutulum, Odontochitina costata, Odontochitina operculata, Palaeohystrichophora
infusorioides, Trichodinium castanea et Xenascus ceratioides subsp. ceratioides.
68
Le FAD de A. varium marque la limite Campanien–Maastrichtien (Kirsch, 1991; Schiøler et
Wilson, 1993; Antonescu et al., 2001a, b; Schiøler et Wilson, 2001; Slimani, 2001, Slimani et al., 2011).
Le LAD de A. acutulum est un bon marqueur de la fin du Maastrichtien inférieur dans l'Hémisphère
Nord (Wilson, 1974; Schiøler et Wilson, 1993; Slimani, 1995, 2000, 2001; Fensome et al., 2008a, 2009;
Slimani et al., 2011; Nohr-Hansen, 2012; Surlyk et al., 2013; Radmacher et al., 2014). Dans la coupe de
Sekada, la plus basse occurrence cohérente "lowest consistent occurrence"(LCO) de A. varium et le HO
de A. acutulum ont été enregistrés dans l'échantillon Sk8 et donc, suggèrent un âge Maastrichtien
inférieur pour cet échantillon.
Le FAD de T. evittii est très connu à la limite Campanien–Maastrichtien et Maastrichtien
inférieur dans la zone équatoriale (Williams et al., 2004) et l'Hémisphère Nord (May 1980; Aurisano,
1989; Kirsch, 1991; Slimani, 2001; Marheinecke, 1992). Le FAD de P. golzowense a été enregistré à la
base du Maastrichtien inférieur (Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990; Kirsch, 1991; Marheinecke,
1992; Roncaglia et Corradini, 1997a, b; Slimani, 2001). Les LADs de O. costata, O. operculata et T.
castanea se situent à la base du Maastrichtien inférieur (Wilson, 1974; Aurisano et Habib, 1977; May
1980; Costa et Davey, 1992; Schiøler et Wilson, 1993; Slimani 1995, 2000, 2001; Williams et al., 1993;
Roncaglia et Corradini, 1997a, b; Williams et al., 2004; Gradstein et al., 2005). Le LAD de P.
infusorioides est connu dans le Maastrichtien inférieur (Aurisano, 1989; Torricelli et Amore, 2003;
Williams et al., 2004, Gradstein et al., 2005). Le LAD de X. ceratioides subsp. ceratioides à été
enregistrées dans la partie la plus basse du Maastrichtien inférieur (Wilson, 1974; Costa et Davey, 1992;
Schiøler et Wilson, 1993; Slimani, 1995, 2000, 2001; Williams et al., 2004).
Dans la coupe de Sekada, les LOs de T. evittii et P. golzowense, les HO de P. infusorioides et T.
castanea obsrvés dans l'échantillon Sk8, ainsi que l'absence d'espèces du Campanien confirment l'âge
Maastrichtien inférieur de cet échantillon. Les HOs de O. costata, O. operculata et X. ceratioides subsp.
ceratioides, observées plus tôt dans le Campanien supérieur dans l'échantillon Sk6 suggèrent que la
limite Campanien–Maastrichtien pourrait se situer entre Sk6 et Sk8 et ces espèces pourraient franchir
cette limite, mais n'excèdent pas l'échantillon Sk8. En outre, les dinokystes ne sont pas conservés dans
l'échantillon Sk7.
69
LO.
UP.
MAASTRICHT.
Grey to blackish marls marls
UPPER
CAMANIAN
DANIAN
Sk16
1
1
Sk15
1
Sk1
2
1
Sk2
1
Sk3
Sk4
4
2
1
2
x
x
1
x
1
x
1
3
2
3
3
Sk5
1
2
x
1
x
1
1
13
Sk9
16
4
9
16
2
17
1
3
5
2
27
2
50
1
x
x
Sk6
4
2
5
4
1
2
1
1
2
3
21
6
x
x
6
2
4
1
x
3 126
1
1
x
3
1
x
3
x
1
x
1
1
3
1
9
1
3
4
1
1
22
2
5
1
50
2
Sk8
3
1
Sk7
dinocysts not preserved
3
40
2
3
1
14
84
2
9
3
2
4
2
2
x
1
2
194
7
x
x
1
2
x
2 125
2
3
40
15
1
3
x
6
70
Sk10
1
Sk11
Sk12
6
1
1
x
4
3
68
6
x
1
2
x
18
x
283
1
2
1
1
38
1
x
1
x
2
x
304
1
8
1
1
15
1
x
2
2
3
3
123
6
1
5
2
3
1
1
1
1
1
Sk14
Sk13
160 26
1
x
10
2
1
x
71
9
x
1
2
14
12 10 103
165
2
6
68
dinocysts not preserved
1
4
1
1
1
1
4
3
78
1
1
4
15
x
x
3
x
x
x
2
32
6
2
1
1
1
2
2
3
68
1
1
1
1
2
3
1
1
1
1
2
phytoclasts
57
2
4
1
1
1
1
1
5
94
3
3
4
4
2
1
12
2
3
x
2
1
1
2
9
5
6
2
Pterodinium ayachensis
Cerodinium pannuceum
Pervosphaeridium pseudhystrichodinium
Pervosphaeridium monasteriense
Hystrichodinium pulchrum subsp. pulchrum
Fromea chytra
Florentinia resex
Florentinia radiculata
Cometodinium obscurum
Pierceites chiemgoviensis
Kallosphaeridium ? ringnesiorum
Cerodinium diebelii
Alterbidinium varium
Cerodinium obliquipes
Alterbidinium acutulum
Dinogymnium nelsonense
Dinogymnium heterocostatum
Chatangiella tripartita
Isabelidinium acuminatum
Codoniella campanulata
Cassiculosphaeridia ? intermedia
Operculodinium sp. A
Isabelidinium microarmum
Apteodinium deflandrei
Tanyosphaeridium xanthiopyxides
Isabelidinium bakeri
Hystrichosphaeridium tubiferum
Cribroperidinium cooksoniae
Trichodinium castanea
Subtilisphaera senegalensis
Senegalinium bicavatum
Pterodinium pterotum
Pterodinium cretaceum
Palaeohystrichophora infusorioides
Exochosphaeridium bifidum subsp. bifidum
Dinogymnium acuminatum
Dapsilidinium pumilum
Cf. Canningia sp. of Schiøler and Wilson 2001
Alisogymnium euclaense
Spiniferites twistringiensis
Spinidinium echinoideum
Odontochitina porifera
Odontochitina operculata
Odontochitina costata
Chatangiella williamsii
Chatangiela spectabilis
Trithyrodinium suspectum
Spinidinium angustispinum in Wilson, 1974
Palaeohystrichophora palaeoinfusa
Impletosphaeridium clavulum
Impagidinium sp. A
Dinogymnium albertii
Spinidinium balmei
Florentinia clavigera
Coronifera oceanica subsp. hebospina
Exochosphaeridium ? masureae
Cribroperidinium wisonii subsp. wilsonii
Microdinium cassiculus
Vozzhennikovia rotunda
Isabelidinium variabile
Cribroperidinium orthoceras
SAMPLES
LITHOSTRATIGRAPHY
Pterodinium cingulatum subsp. cingulatum
white marls
Spiniferites ramosus subsp. ramosus
grey marls
marly limes.
THANET. YPRESIAN CHRONOSTRATIGRAPHY
brownish-
SEL.
Sk17
265
x
1
1
1
phytoclasts
1
2
1
Tableau III: Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Sekada (Arba Ayacha, Rif externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces de
dinoflagellés stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de
spécimens recensés, x = observé en dehors du comte. LO = inférieur, UP = Supérieur, SEL. Sélandien, THANET. = Thanétien, limes. = Calcaire.
Tableau III (Suite): Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Sekada (Arba Ayacha, Rif externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces de
dinoflagellés stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de
spécimens recensés, x = observé en dehors du comte. LO = inférieur, UP = Supérieur, SEL. Sélandien, THANET. = Thanétien, limes. = Calcaire.
71
VI.2.1.2.2. Maastrichtien supérieur (Sekada: SK10, Tahar: Th1-Th7b')
L'âge Maastrichtien supérieur a été déterminé dans ces coupes en se basant sur des événements
marqueurs de kystes de dinoflagellés (Fig. 39, tableaux III, IV) sélectionnés: les FADs de Deflandrea
galeata, Disphaerogena carposphaeropsis, Glaphyrocysta perforata, Manumiella seelandica et les
LADs de Alisogymnium euclaense ; Dinogymnium spp., Isabelidinium cooksoniae, Pterodinium
cretaceum et Palynodinium grallator, et la dernière acmé maastrichtienne de Manumiella seelandica.
Les FADs des espèces D. carposphaeropsis, G. perforata et M. seelandica, qui ont été nommées
différemment (cf. Slimani et al., 2010: pp. 100, 102), ont été enregistrés dans le Maastrichtien supérieur
de l'Hémisphère Nord (Rauscher et Doubinger, 1982; Rauscher, 1985; Brinkhuis et Zachariasse, 1988;
Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990; Dupuis et al., 2001; De Coninck et Smit, 1982; Williams et
al., 2004; Slimani, 2001; Slimani et al., 2010; Mohamed et al., 2012; M'Hamdi et al., 2013; Guédé et
al., 2014). Dans la coupe de Sekada, la première occurrence de M. seelandica est observée dans
l'échantillon SK10, alors que les deux autres espèces sont absentes. Dans la coupe de Tahar, G.
perforata, D. carposphaeropsis et M. seelandica ont leur première occurrence respectivement dans les
échantillons Th2, Th3 et Th7a. Le FAD de D. galeata et le LAD de I. cooksoniae sont connus dans le
Maastrichtien supérieur dans l'Hémisphère Nord (Herngreen et al., 1986; Firth, 1987; Soncini et
Rauscher, 1988; Schiøler et Wilson, 1993; Slimani, 1995, 2000, 2001; Schiøler et al., 1997; Fensome et
al., 2008a; Slimani et al., 2010, 2011; Guédé et al., 2014). Dans la coupe de Tahar, le LO de D. galeata
et le HO de I. cooksoniae sont observés respectivement dans les échantillons Th3 et Th6.
Les LADs de A. euclaense et Dinogymnium spp. indiquent la fin du Maastrichtien dans les
latitudes moyennes de l'Hémisphère Nord (De Coninck et Smit, 1982; Brinkhuis et Zachariasse, 1988;
Soncini, 1990; Williams et al., 2004; Fensome et al., 2009; Slimani et al., 2010, 2011; M'Hamdi et al.,
2013). Dans les coupes de Sekada et Tahar, les HO de ces taxons sont enregistrées respectivement dans
les échantillons Sk8 et Th7a.
P. cretaceum, qui a été nommé différemment (voir Slimani et al., 2010: p. 104), à son LAD dans
le Maastrichtien supérieur (Schiøler et Wilson, 1993; Roncaglia et Corradini 1997a, 1997b; Torricelli et
Amore 2003; Slimani, 2001; Slimani et al., 2010, 2011; Slimani et Toufiq, 2013; M'Hamdi et al., 2013;
Guédé et al., 2014). Dans les coupes de Sekada et Tahar, le HO de cette espèce est observé
respectivement dans les échantillons Sk8 et Th7b'.
Ces bio-événements mondiaux des kystes de dinoflagellés (FAD et LAD) discutés ci-dessus
suggèrent un âge Maastrichtien supérieur pour l'échantillon SK10 de la coupe de Sekada et pour
l'intervalle d'épaisseur 170 m allant de Th2 à Th7b' de la coupe de Tahar.
72
D'autres événements de dinokystes, sont très importants pour la reconnaissance du Maastrichtien
supérieur, tels que le LAD de P. grallator et la dernière acmé mondiale maastrichtienne de Manumiella
seelandica. Concernant P. grallator, des différences significatives dans son FAD et son LAD, observées
entre les régions boréales et téthysiennes, ont été interprétées par Brinkhuis et al. (1998) comme
résultant d'une migration vers le Sud de cette espèce à la suite d’un refroidissement climatique survenu
au Danien basal (cf. Slimani et al., 2010. pp. 106; Guédé et al., 2014: pp. 298, 301). Le HO de cette
espèce dans le Maastrichtien supérieur dans les coupes de Sekada et Tahar est observé respectivement
dans les échantillons Sk10 et Th4. Il est similaire au FAD de cette espèce observée précédemment dans
les Hautes latitudes Nord (Hansen, 1977, 1979a, b; Schiøler et Wilson, 1993; Habib et al., 1996;
Schiøler et al., 1997; Williams et al., 2004; Fensome et al., 2009; Slimani et al., 2011) et dans les basses
latitudes (Firth, 1987; Moshkovitz et Habib, 1993; Rauscher et Doubinger, 1982; Oloto, 1989), et
confirme à nouveau l'âge Maastrichtien supérieur donné ci-dessus. L'acmé de M. seelandica est un
excellent marqueur mondial du Maastrichtien supérieur et de la limite Maastrichtien-Danien (Firth,
1987; Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Yepes, 2001; Habib et Saeedi, 2007; Rauscher et Doubinger, 1982;
Rauscher, 1985; Soncini, 1990; Thorn et al., 2009; Slimani et al., 2010; Mohamed et al., 2012, 2013;
M'Hamdi et al., 2013; Slimani et Toufiq, 2013). Dans les coupes de Sekada et Tahar, cette acmé est
observée respectivement dans les échantillons SK10 (60%) et Th7b' (90%) (Tableau III et IV), d'autres
espèces stratigraphiquement significatives, qui ont leur FAD dans le Maastrichtien supérieur dans le
Nord-Ouest de l'Europe, l'Est des USA et dans la région méditerranéenne, confirment le Maastrichtien
supérieur déterminé, principalement dans la coupe de Tahar. Ces espèces sont: Cerodinium
mediterraneum,
Cerodinium
speciosum,
Fibrocysta
bipolaris,
Hafniasphaera
septata,
Hystrichostrogylon coninckii, Lejeunecysta hyalina, Lejeunecysta izerzenensis, Renidinium gracile,
Riculacysta amplexa et Riculacysta shauka.
En résumé, le Maastrichtien supérieur (partie terminale) dans la coupe de Sekada correspond à
l'échantillon Sk10, et la limite Maastrichtien inférieur–Maastrichtien supérieur se trouve entre les
échantillons Sk8 et Sk10. Cependant, dans la coupe de Tahar, le Maastrichtien supérieur est plus épais et
correspond à l’intervalle (Th1–Th7b'), d'environ 170 m d'épaisseur.
VI.2.1.3. Danien (Sekada: Sk11–Sk12; Tahar: Th7c–Th7d)
Le Danien est reconnu dans les coupes de Sekada et Tahar, sur la base (Fig. 39, tableaux III, IV)
de bio-événements de kystes de dinoflagellés sélectionnés: FAD et LAD de Senoniasphaera inornata,
FAD de Carpatella cornuta, Damassadinium californicum et Membranilarnacia? tenella et le LAD de
Manumiella seelandica.
73
Les FADs de C. cornuta, D. californicum, M.? tenella, et S. inornata sont de bons marqueurs de
la base du Danien et de la limite K–Pg dans l'Hémisphère Nord (Hansen, 1977, 1979a, b; De Coninck et
Smit, 1982; Hultberg, 1986; Hansen et al., 1986; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Moshkovitz et Habib,
1993; Brinkhuis et Schiøler, 1996; Habib et al., 1996; Brinkhuis et al., 1998; Slimani, 2001; Slimani et
al., 2010; 2011; Williams et al., 2004; Habib et Saeedi, 2007; M'Hamdi et al., 2013; Guédé et al., 2014).
Dans la coupe de Tahar, les LOs de D. californicum, M? tenella et S. inornata sont simultanés dans
l'échantillon Th7c, tandis que le LO de C. cornuta est enregistré par la suite dans l'échantillon Th7d. D.
californicum est la seule, parmi ces espèces, qui se trouve dans la coupe de Sekada, son LO est observé
dans l'échantillon Sk11. Les LOs de toutes ces espèces indiquent donc le Danien basal à Sk11 et Th7c
respectivement dans les coupes Sekada et Tahar.
Les LADs de S. inornata et M. seelandica sont des marqueurs globaux respectivement du Danien
supérieur et Danien terminal (cf. Williams et al., 2004, Slimani et al., 2010). Dans la coupe de Tahar, les
HOs de M. seelandica et S. inornata sont observés respectivement dans les échantillons Th7c et Th7d.
Dans la coupe de Sekada, le HO de M. seelandica est observé dans l’échantillon Sk12, avec une grande
abondance. Ainsi, les HO des deux espèces indiquent le Danien terminal dans Sk12 et Th7d.
Dans les deux coupes, les LOs d'autres espèces qui ont un FAD dans le Danien (cf. Slimani et al.,
2010: pp. 106, 108, 110; Williams et al., 2004) telles que Apteodinium falax, Carpatella septata,
Cassidium fragile, Eisenackia margarita, Kallosphaeridium parvum, Impagidinium maghribensis,
Kallosphaeridium yorubaense, Magallanesium pilatum, Pterodinum cingulatum subsp. danicum,
Pyxidinopsis ardonensis, Xenicodinium delicatum, Ynezidinium pentahedrias, Ynezidinium tazaensis et
le LAD de Andalusiella spp. confirment l'âge Danien déterminé ci-dessus.
Enfin, les LOs et HOs des espèces daniennes suggèrent un âge Danien pour l’intervalle de 50 à
90 m d'épaisseur dans la coupe de Sekada (SK11–Sk12) et pour l’intervalle de 70 à 90 m d'épaisseur
(Th7d–Th7) dans la coupe de Tahar. La limite Crétacé–Paléogène se situe entre Sk10 et Sk11 dans la
coupe de Sekada et entre Th7b’et Th7c dans la coupe de Tahar, au-dessus des HOs des taxons du
Maastrichtien et en dessous des LOs des taxons du Danien. Dans la coupe de Tahar, cette limite est
visible à la base d'un lit de marnes argileuses (1 m d'épaisseur) situé juste au-dessus de Th7b' (Fig. 39).
74
Tableau IV: Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Tahar (Arba Ayacha, Rif externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces
de dinoflagellés stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient
75
Grey to blackish marls
DAN.
Grey to greenish marls
Upper MAASTRICHTIAN
marly limes.
white marls
brownish-
Th8a
Th6
Th7
Th5
9
Th4
1
Th9
1
Th5a
2
Th9a
Th7d
Th7a
1
1
1
3
1
5
x
2
2
14
1
Th7e
Th7b
1
4
1
x
x
2
2
1
6
2
63
1
x
Th7f
1
4
7
4
2
1
19
x
10
1
Th7c
x
65
x
2
Th7b'
x
x
x
1
3
1
4
2
x
x
6
x
19
x
x
7
2
3
2
1
1
1
3
3
5
x
3
3
x
336
x
1
1
1
1
2
1
2
2
3
50
1
Th3
Th2
Tableau IV (Suite): Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Tahar (Arba Ayacha, Rif externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des
espèces de dinoflagellés stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives sont colorées en rouge, Les chiffres
renvoient aux nombres de spécimens recensés, x = observé en dehors du comte. DAN. = Danien, TH. = Thanétien, limes. = Calcaire.
76
1
2
1
19
5
1
5
2
1
2
1
10
1
20
1
1
1
8
2
16
1
12
2
4
2
33
4
2
20
6
8
3
1
47
2
1
1
2
15
67
1
11
1
3
4
3
31
1
1
1
5
10
2
1
Th8
1
2
Th10
15
14 34
2
1
1
1
17 12
1
1
11
1
TOTAL
Pollen (bisaccates + porates)
Spores
Foraminifera
Palambages morulosa
Kenleyia lophophora
Adnatosphaeridium multispinosum
Apectodinium homomorphum
Manumiella raijae
Hystrichosphaeropsis ovum
Cometodinium whitei
Alterbidinium sp. cf. circulum
Apectodinium quinquelatum
Hystrichosphaeridium tubiferum subsp. tubiferum
Bitubericysta boroujiana
Xenicodinium delicatum
Achomosphaera alcicornu
Cordosphaeridium inodes subsp. longipes
Kallosphaeridium yorubaense
Hystrichokolpoma bulbosum subsp. bulbosum
Carpatella cornuta
Apteodinium fallax
Pyxidinopsis ardonensis
Senoniasphaera inornata
Ynezidinium pentahedrias
Spiniferella cornuta subsp. kacira
Magallanesium pilatum
Kallosphaeridium parvum
Damassadinium spinosum
Damassadinium californicum
Cassidium fragile
Carpatella septata
Ynezidinium tazaensis
Pterodinium cingulatum subsp. danicum
Membranilarnacia ? tenella
Impagidinium maghribensis
Eisenackia margarita
Andalusiella spicata
Andalusiella mauthei subsp. punctata
Spiniferella cornuta subsp. cornuta
Manumiella seelandica
Operculodinium israelianum
Andalusiella rhomboides
Spiniferella cornuta subsp. laevimura
Senegalinium microspinosum
Phelodinium magnificum
Lejeunecysta hyalina
Cerodinium navarrianum
Senegalinium laevigatum
Turnhosphaera hypoflata
Florentinia ferox
Cerodinium mediterraneum
Cerodinium leptodermum
Renidinium gracile
Nematosphaeropsis sp. cf. lativittata
Kenleyia leptocerata
Cordosphaeridium fibrospinosum
Riculacysta amplexa
Hystrichokolpoma sp. cf. rigaudiae
Lanternosphaeridium lanosum
SAMPLES
LITHOSTRATIGRAPHY
TH. YPRESIAN CHRONOSTRATIGRAPHY
grey marls
SELANDIAN
Th11
12
185
3
367
118
337
14
15
6
163
3
1
395
18
3
320
2
398
208
55
398
180
338
436
318
2
378
2
Th1a
378
352
Th1
366
VI.2.1.4. Sélandien (Sekada: entre Sk12 et SK13, Tahar: Th7e-Th8a)
Les événements de dinokystes pertinents pour la reconnaissance du Sélandien (Fig. 39, tableaux
III, IV) comprennent: le FAD de Apectodinium spp. et les LADs de Cerodinium diebelii,
Damassadinium californicum, Disphaerogena carposphaeropsis et Palaeocystodinium bulliforme.
Le FAD de Apectodinium spp. est un bio-événement mondial bien connu, enregistré entre le
Sélandien et le Thanétien. Dans le domaine la Téthys, cet événement a été enregistré dans le Sélandien
basal (Egger et al., 2000; Heilmann-Clausen et Egger, 2000; Crouch et al., 2001, 2003a; Guasti et al.,
2005, 2006). Cependant, dans d'autres régions de basses latitudes (Jan du Chêne et Adediran, 1985;
Atta-Peters et Salami, 2004; Bankole et al., 2007; Mbesse et al., 2012), dans les moyennes et hautes
latitudes (Powell, 1992; Bujak et Mudge, 1994; Heilmann-Clausen, 1994; Mudge et Bujak, 1996; Powell
et al., 1996; Williams et al., 1993; Iakovleva et al., 2000; Steurbaut et al., 2000; Bijl et al., 2013; Crouch
et al., 2014), le FAD de Apectodinium spp. est enregistré plus tard (Thanétien) que dans la Téthys (voir
aussi Heilmann-Clausen, 1985 et Crouch et al., 2003a). Dans la coupe de Sekada, les LOs des espèces
Apectodinium (Apectodinium quinculatum, Apectodinium homomorphum) sont simultanées dans
l'échantillon Sk13, tandis que dans la coupe de Tahar elles sont observées respectivement dans les
échantillons Th7e et Th9. Comparé aux coupes téthysiennes étudiées précédemment, le LO du genre
Apectodinium dans nos coupes, qui sont situés dans le domaine de la Téthys, peut indiquer un âge
Sélandien. Cependant, d'autres événements significatifs de dinokystes sont nécessaires pour approuver
ou désapprouver cette suggestion d'âge.
Dans l'Hémisphère Nord, les LAD de C. diebelii, D. californicum et D. carposphaeropsis sont
généralement utilisés pour la reconnaissance de la limite Danien–Sélandien et Sélandien basal (Powell,
1992; Williams et al., 2004). Dans les coupes marocaines étudiées, ces événements sélandiens
coïncident avec les événements du Danien terminal tels que les LOs de S. inornata dans l'échantillon
Th7d (coupe Tahar) et de M. seelandica dans l'échantillon Sk12 (coupe Sekada). Ainsi, la limite
Danien–Sélandien pourrait se situer vers le haut, dans les 30 m suivants (intervalle non-échantillonné) de
la coupe de Sekada (entre Sk12 et SK13) ainsi que dans la coupe de Tahar (entre Th7d et Th7e).
Le LAD de P. bulliforme a été utilisé pour la reconnaissance de la partie supérieure du Sélandien
(Heilmann-Clausen, 1985; Thomsen et Heilmann-Clausen, 1985; Powell, 1992; Stover et al., 1996;
Williams et al., 2004; Fensome et al., 2008a, 2009; Vasil'eva et Musatov, 2010; Gradstein et al., 2005;
Nøhr-Hansen, 2012). Le HO de cette espèce est simultanée avec le HO des espèces daniennes dans
l'échantillon Th7d de la coupe de Tahar. Le HO précoce de cette espèce dans la zone d'étude peut être dû
à sa rareté, les conditions environnementales défavorables et paléo-courants océaniques. D'autres
événements de dinokystes, y compris les LADs de Palaeocystodinium australinum et Cerodinium
77
speciosum qui indiquent le Sélandien terminal (sommet de la Zone nannoplancton PNP5) dans la région
de la Mer du Nord (Powell, 1992, Heilmann-Clausen, 1994; Vasil'eva et Musatov, 2010) sont utiles dans
la présente étude. Ces deux espèces sont rares, mais leurs HOs ont été enregistrés plus haut dans
l'échantillon Th8a de la coupe de Tahar. La distribution de Alterbidinium circulum est réduite au Danien
et au Sélandien (zones planctoniques des foraminifères P2-P3a) (Heilmann-Clausen, 1994; Powell,
1992). Cette espèce est enregistrée dans l'échantillon Th7f de la coupe de Tahar. Bien que ces espèces
(P. australinum, C. speciosum, A. circulum) soient rares dans les marnes grises brunâtres, où les
dinokystes ne sont pas bien conservés, leurs HOs atteignent, le niveau supérieur (Th8a) des LOs des
espèces Apectodinium (Th7e) dans la coupe de Tahar. Par conséquent, ils approuvent l'âge Sélandien des
LO des espèces Apectodinium dans la coupe de Tahar et donc suggèrent un âge Sélandien pour
l'intervalle (Th7e–Th8a). Dans la coupe de Sekada, les sédiments entre Sk12 et Sk13, censés couvrir le
Sélandien, ne sont pas échantillonnés.
VI.2.1.5. Thanétien (Sekada: SK13-SK15, Tahar: Th9)
Le Thanétien est déterminé dans les coupes de Sekada et Tahar en se basant sur des bioévénements globaux connus de kystes de dinoflagellés sélectionnés (Fig. 39 Tableaux III et IV): le FAD
de Homotryblium tenuispinosum et la dernière acmé mondiale de Apectodinium spp., connue à la fin du
Thanétien.
Le plus ancien FAD du genre Homotryblium a été enregistré au Thanétien basal (Zone de
nannoplancton calcaire NP6/7) dans le domaine de la Téthys (Iakovleva et al., 2001; Crouch et al.,
2003a). Le FAD de Homotryblium tenuispinosum a été enregistré dans les successions thanétiennes de
latitudes plus basses (Iakovleva et al., 2001; Bankole et al., 2007; Mbesse et al., 2012) et ailleurs (cf.
Williams et al., 2004). Le LO de cette espèce est observé dans la coupe de Tahar, dans l'échantillon
SK14.
L'acmé mondiale du genre Apectodinium a été enregistrée entre la fin du Thanétien et à la base de
l'Yprésien (zones des nannoplanctons calcaires base NP9b–baseNP10), dans l'intervalle du Maximum
Thermique du Paléocène–Eocène «Paleocene–Eocene Thermal Maximum» (PETM) (Powell et al.,
1992; Bujak et Mudge, 1994; Bujak et Brinkhuis, 1998; Steurbaut, 1998; Steurbaut et al., 2003; Crouch
et al., 2000, 2001; 2003a, b; Heilmann-Clausen et Egger, 2000; Crouch et Brinkhuis, 2005).
Dans la coupe de Sekada, la plus ancienne importante acmé (90%) du genre Apectodinium, qui
est un présumé marqueur du Thanétien supérieure, est observée dans l'échantillon SK15 (Fig. 39 et
Tableau III). L'assemblage de dinokystes à Sk15 est dominé par A. homomorphum. Cette acmé est
enregistrée juste avant la la première apparition des taxons yprésiens comme Deflandrea phosphoritica
78
(voir ci-dessous). Cependant, dans la coupe de Tahar, la plus ancienne acmé de Apectodinium est
modérée (20%). Cette acmé est représentée principalement par A. quinquelatum dans l'échantillon Th9a,
mais elle y est associée à des espèces de dinokystes éocènes (voir ci-dessous). Ainsi, la plus ancienne
acmé de Apectodinium (Thanétien supérieur) est manquée (sédiments non échantillonnés) dans la coupe
de Tahar.
En résumé, l'absence de taxons sélandiens dans SK13, la première occurrence de H.
tenuispinosum dans SK14, ainsi que la plus ancienne acmé de Apectodinium spp. observée dans SK15,
suggèrent un âge Thanétien pour l'intervalle (SK13–SK15) dans la coupe de Sekada. Dans la coupe de
Tahar, Th9 est le seul échantillon censé être d'âge thanétien, car il ne contient pas de taxons marqueurs
du Sélandiens et/ou de l’Yprésiens.
VI.2.1.6. Yprésien inférieur (Sekada: SK16-SK17, Tahar: Th9a-Th11)
L'âge Yprésien est reconnu sur la base des FAD de Deflandrea phosphoritica,
Adnatosphaeridium multispinosum et sur les fortes abondances de Apectodinium spp. Deflandrea spp.,
Spinidinium spp. et Kenleyia spp.
Le FAD de Deflandrea phosphoritica est un marqueur mondial de la base de l'Yprésien
(Heilmann-Clausen, 1985; Williams et Bujak, 1985; Bujak et Brinkhuis, 1998; Williams et al., 1993,
2004; Powell, 1992; Stover et al., 1996; Crouch et al., 2001, 2003a; Vasil'eva et Musatov, 2010). Le
FAD de Adnatosphaeridium multispinosum, qui a été préalablement enregistré dans l'Yprésien basal
(Williams et Bujak, 1985; Williams et al., 1993; Powell, 1992; Stover et al., 1996) est également
significatif dans cette étude. La première occurrence de D. phosphoritica subsp. australis est observée
dans l'échantillon SK16 (coupe de Sekada) et celle de A. multispinosum est observée dans l'échantillon
Th9a (coupe de Tahar). Ces événements de dinokystes suggèrent un âge Yprésien basal pour les
échantillons SK16 et Th9a.
Dans la coupe de Sekada, une forte abondance d'espèces de dinokystes péridinoïdes, Deflandrea
phosphoritica subsp. australis (60%) et Magallanesium densispinatum (12%), a été observée à SK16,
au-dessus de l'acmé de Apectodinium spp. du Thanétien supérieur à SK15. Ces changements dans
l'abondance relative, de l'acmé de Apectodinium spp. dans SK15 à la grande abondance de Deflandrea
spp. et Spinidinium spp. dans SK16, sont semblables aux changements observés par Crouch et Brinkhuis
(2005) dans l'Yprésien basal. Ils confirment donc l'âge Yprésien basal attribué ci-dessus à SK16 dans la
coupe de Sekada. Ces changements ont été interprétés par Crouch et Brinkhuis (2005) comme étant les
conséquences d'un refroidissement relatif, juste après le réchauffement du PETM, car les fortes
abondances du complexe Deflandrea et Spinidinium sont indicatives de basses températures de surface
79
de la mer, contrairement à la forte abondance du complexe Apectodinium qui indique une élévation de
température.
Dans la coupe de Tahar, un pic d’abondance de Kenleyia spp. (42%) est observé dans
l'échantillon Th9a. Ce pic est analogue à l'augmentation relative de l'abondance du complexe Kenleyia,
enregistré à l'Yprésien basal (dans l'intervalle de PETM) dans les régions de basses latitudes (Crouch et
al., 2003a, Crouch et Brinkhuis, 2005), et appuie l'âge Yprésien basal suggéré ici pour l'échantillon
Th9a.
VI.2.1.7. Conclusion partielle
L'analyse palynologique des successions marneuses du Crétacé supérieur à l’Éocène inférieur des
coupes de Sekada et Tahar au sud de Arba Ayacha, Rif externe (Nord-Ouest du Maroc), a révélé la
présence d'assemblages riches et bien conservés de microfossiles à paroi organique marins formés
essentiellement par des kystes de dinoflagellés. La biostratigraphie des dinokystes de ces coupes permet
la reconnaissance de plus de 52 bio-événements importants (Fig. 39) basée sur la plus basse occurrence
(LO), la plus haute occurrence (HO) et les acmés mondiales de taxons de dinoflagellés. Les bioévénements des dinokystes, les plus importants enregistrés dans ces deux coupes, sont dans l'ordre
croissant et par ordre alphabétique: les LOs de Exochosphaeridium? masureae, Senegalinium spp., LO
de Cerodinium spp., HOs de Cribroperidinium wilsonii subsp. wilsonii, E? masureae, HO de
Trithyrodinium suspectum, HOs de Odontochitina costata, Odontochitina operculata, Odontochitina
porifera, Xenascus ceratioides, LCO de Alterbidinium varium, HOs de Alterbidinium acutulum, A.
varium, Palaeohystrichophora infusorioides, LO de Disphaerogena carposphaeropsis, HO de
Palynodinium grallator et Isabelidinium cooksoniae, LO de Manumiella seelandica, HOs de
Dinogymnium spp., l'acmé de M. seelandica, LOs de Damassadinium californicum, Membranilarnacia?
tenella, Senoniasphaera inornata, HOs de Cerodinium diebelii, M. seelandica, Senoniasphaera
inornata, Carpatella cornuta, Damassadinium californicum, Disphaerogena carposphaeropsis, LO de
Apectodinium spp., HOs de Cerodinium speciosum, Palaeocystodinium australinum, LO de
Homotryblium tenuispinosum, acmé de Apectodinium spp. LOs de Adnatosphaeridium multispinosum,
Deflandrea phosphoritica et l'acmé de Kenleyia spp.
Pour la première fois, une subdivision biostratigraphique détaillée (Campanien-Yprésien) de la
succession marneuse, qui était auparavant affectée à l'intervalle Crétacé supérieur-Eocène inférieur dans
l'ensemble du Rif externe, a été effectuée en comparant nos observations avec les FADs (datations de
premières apparitions), LADs (datations de dernières apparitions) et les acmés mondiales bien connus
des taxons de dinokyste, de plusieurs coupes de référence, principalement dans l'hémisphère Nord.
80
Les résultats stratigraphiques les plus importants de cette étude sont l'identification du Paléocène dans la
partie supérieure de la dite succession du Crétacé supérieur et les célèbres limites Crétacé – Paléogène et
Paléocène – Eocène. Ces limites ne sont pas marquées par des extinctions massives de dinokystes, mais
par des changements importants dans l'abondance relative des taxons thermo-sensibles. Les
changements les plus importants dans les abondances relatives des dinokystes sont les acmés mondiales
de Manumiella seelandica et Apectodinium spp. suggérant, respectivement, un refroidissement global à
la fin du Crétacé et un réchauffement climatique (PETM) à la transition Paléocène-Eocène.
Les âges attribués aux échantillons étudiés des coupes de Sekada et Tahar sont résumés (Fig. 39,
Tableaux III, IV) comme suit: La coupe de Sekada est subdivisée en Campanien supérieur (Sk1-SK6),
Maastrichtien inférieur (Sk8), Maastrichtien supérieur (SK10), Danien (SK11-Sk12), Sélandien (? entre
Sk12 et SK13), Thanétien (SK13-SK15) et Yprésien inférieur (SK16-SK17). Dans la coupe de Tahar,
sont reconnus le Maastrichtien supérieur (Th1-Th7b'), le Danien (Th7c-Th7d), le Sélandien (Th7eTh8a), le Thanétien (Th9) et l'Yprésien inférieur (Th9a-Th11).
Les corrélations entre les coupes étudiées (Fig. 39) ont révélé que les dépôts du Maastrichtien
supérieur et du Paléocène dans la coupe de Tahar sont au moins trois fois plus épais que dans la coupe
de Sekada. Cela suggère, par conséquent, la présence d'une faille verticale syn-sédimentaire,
probablement liée à une activité tectonique distensive syn-sédimentaire, entre les deux coupes. Cette
faille aurait occasionné un effondrement de la zone de Tahar au cours du dépôt. Cette faille pourrait être
liée aux deux failles de direction NE-SE, surtout à celle du Sud (Fig26B). Ces failles pourraient être
activées durant la sédimentation du Maastrichtien et Paléocène comme des failles normales dans un
bassin extensif mais rejouées plus tard au Quaternaire comme des failles décrochantes dûe au régime
compressif entre les plaques africaines et européenne.
81
Figure 39: Corrélation lithobiostratigraphique des successions marneuses des coupes de Sékada et Tahar, Arba Ayacha, Rif externe ouest, nord-ouest du Maroc.
82
VI.2.2. Le sondage Fresco 2 de Côte d'Ivoire
VI.2.2.1. Maastrichtien inférieur (Fresco 2: 106-102 m)
Le Maastrichtien inférieur a été mis en évidence dans le sondage de Fresco 2 sur la base
d'événements des kystes de Dinoflagellés (Fig. 40, Tableau V): les LAD de Odontochitina operculata et
Andalusiella ivoirensis associé à la présence dans cet intervalle (106 à 102 m) des espèces
Palaeocystodinium golzowense et Senegalinium bicavatum nous conforte sur un âge Maastrichtien
inférieur de cet intervalle.
Le LAD de O. operculata se situe à la base du Maastrichtien inférieur (Wilson, 1974; Aurisano
et Habib, 1977; May 1980; Costa et Davey, 1992; Schiøler et Wilson, 1993; Slimani 1995, 2000, 2001;
Williams et al., 1993; Roncaglia et Corradini, 1997a, b; Williams et al., 2004; Atta-Peters et Salami,
2004; Gradstein et al., 2005).
Le LAD de Andalusiella ivoirensis à été précédemment enregistrés dans le Maastrichtien
inférieur en Côte d'Ivoire (Tea-Yassi et al., 1999; Masure et al., 1998, fig. 2 P 256), au Ghana (Masure
et al., 1998, fig. 2 P 256) et dans le bassin du Brésil (Lana et Roesner, 2002).
L'espèce Senegalinium bicavatum à été utilisée pour caractériser le Maatrichtien dans plusieurs
bassins (Jain et Millepied, 1973; Bie, 2012; Bie et al. 2012).
Le FAD de P. golzowense marque généralement la base du Maastrichtien inférieur (Soncini et
Rauscher, 1988; Soncini, 1990; Kirsch, 1991; Marheinecke, 1992; Roncaglia et Corradini, 1997a, b;
Slimani, 2001) et il à été observé à la base du forage Fresco 2.
La présence de P. golzowense et Senegalinium bicavatum associée aux LAD de Odontochitina
operculata et Andalusiella ivoirensis à 102 m, suggèrent un âge Maastrichtien inférieur à l'intervalle
allant de 106 m à 102 m.
VI.2.2.2. Maastrichtien supérieur (Fresco 2: 99,5-82 m)
Le Maastrichtien supérieur à été mis en évidence dans le sondage de Fresco 2 grâce à
l'observation d'événements marqueurs de dinoflagellés, notamment les LAD de Dinogymnium spp. et de
Cerodinium granulostriatum associé à la présence d'espèces maastrichtiennes qui subsistent au delà du
Maastrichtien.
Le LAD de Dinogymnium spp. indique la fin du Maastrichtien dans les latitudes moyennes de
l'Hémisphère Nord (De Coninck et Smit, 1982; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Soncini, 1990; ObohIkuenobe et al., 1998; Williams et al., 2004; Fensome et al., 2009; Slimani et al., 2010, 2011; M'Hamdi
83
et al., 2013; Guédé et al., 2014). Dans le sondage de Fresco 2, la dernière apparition de Dinogymnium
spp est enregistrée dans l'échantillon 85 m.
Le LAD de Cerodinium granulostriatum a été observé à la fin du Maastrichtien supérieur en
Côte d'Ivoire et au Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Masure et al., 1998; Guédé, 2009; Digbéhi et al.,
2011; Bié et al. 2012). Cette espèce a été utilisée au Nigeria (Lawal, 1982), au Gabon (Boltenhagen
1977; 1980) et dans le bassin du Niger (Boudouresque, 1980) pour marquer la fin du Maastrichtien.
Dans le sondage de Fresco 2 la dernière occurrence de cette espèce est observée dans l'échantillon 82 m.
La présence, dans l'intervalle 99,5 m–82 m, des kystes de dinoflagellés Andalusiella mauthei,
Andalusiella rhomboïdes, Andalusiella polymorpha, Andalusiella gabonensis associés aux grains de
pollen Longapertites marginatus et Mauritiidites crassibaculatus confirme bien un âge Maastrichtien
supérieur (Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Masure et al., 1998; Guédé 2009; Digbehi et al., 2011; Bié et al.,
2012).
VI.2.2.3. Danien (Fresco 2: 79-37,5 m)
L'intervalle allant de l'échantillon 79 m à 37,5 m du puits Fresco 2 est daté du Danien, sur la base
d'évènements bio-marqueurs des kystes de dinoflagellés tels que: (1) la co-occurrence de Cerodinum
diebelii, Andalusiella spp., Phelodinium magnificum associée à l'absence d'espèces typiques du
Maastrichtien comme Dinogymnium spp. et Cerodinium granulostriatum, puis (2) les LADs de
Andalusiella spp. et Cerodinum diebelii.
Les LADs des espèces maastrichtiennes Dinogymnium spp. et Cerodinium granulostriatum sont
utilisés pour marquer la fin du Maastrichtien (Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Masure et al., 1998; Lawal,
1982; Boltenhagen, 1977, 1980; Boudouresque, 1980). Ils sont associés ici à la co-occurrence de
Cerodinum diebelii, Andalusiella spp., Phelodinium magnificum et indiquent bel et bien le Danien,
puisque le LAD de Andalusiella spp. est connu dans le Danien (Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Masure et
al. 1998; williams et al., 1993; Slimani et al., 2010).
L'espèce Cerodinum diebelii a son LAD à la fin du Danien et/ou début du Sélandien (Powell,
1992; Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Masure et al. 1998; Williams et al., 1993, 2004; Fensome et al.,
2008a, 2009). La dernière occurrence de Cerodinum diebelii est observée dans l'échantillon 37,5 m, ce
qui nous permet de déterminer la fin du Danien dans le puits Fresco 2 à cet échantillon.
Le pollen Longapertites marginatus (Pl. 13, Fig. H) qui a son acmé dans l'échantillon 63,5 m et
sa dernière apparition à 48 m a été rapporté aux roches maastrichtiennes à daniennes en Côte d'Ivoire
(Bie et al., 2012)
84
En se basant sur la discussion ci-dessus, nous avons placé la limite Danien–Maastrichtien, dans
le puits Fresco 2, entre les échantillons 82 m et 79 m puis le sommet du Danien à 37,5 m.
VI.2.2.4. Sélandien–Thanétien (Fresco 2: 35,5-28 m)
Dans le sondage Fresco 2, le Sélandien et le Thanétien n'ont pas été dissociés du fait du pas
d'échantillonnage espacé et de l'absence d'espèces caractéristiques pour les distnguer. Le LAD de
Cerodinium diebelii à été observé dans l'échantillon 37,5 m. L'échantillon 35,5 m est donc attribué à
l'association Sélandien–Thanétien sur la base du LAD de Cerodinium diebelii qui marque la fin du
Danien et le début du Sélandien. En effet, le LAD de Cerodinium diebelii à été utilisé par plusieurs
auteurs tels que Oboh-Ikuenobe et al. (1998), Masure et al. (1998) pour caractériser la fin du Danien
dans la marge transformante du bassin de Côte d'Ivoire–Ghana; Williams et al. (1993 et 2004) et
Fensome et al. (2008a et 2009) utilisent le LAD de cette espèce pour marquer aussi le début du
Sélandien au Canada.
L'intervalle 35,5 -28m est ici attribué à un age Sélandien-Thanétien entre le LAD de Cerodinium
diebelii (marqueur de la limite Danien-Sélandien) et les hautes fréquences de Apectodinium spp.
(marqueurs de la limite Paléocène-Eocène) (voir ci-dessous) ainsi que celles de Adnatosphaeridium
multispinosum, Fibrocysta sp. Cf. lappacea et Pentadinium sp. A cf. laticinctum (espèces marqueurs de
l'Yprésien.
VI.2.2.5. Yprésien basal (Fresco 2: 22–20,5 m)
L'Yprésien basal est reconnu dans la coupe de Fresco 2, dans l'intervalle allant de 22 à 20,5 m,
sur la base de fortes abondances des espèces dont le LAD est connu à la base de l'Yprésien telles que:
Adnatosphaeridium multispinosum, Fibrocysta sp. Cf. lappacea et Pentadinium sp. A cf. laticinctum.
Cet âge, Yprésien basal, attribué à l'intervalle allant de 22 à 20,5 m est confirmé par la haute fréquence
des autres espèces qui connaissent normalement leur appogé à l'Eocène comme Kallosphaeridium
yorubaense et Polysphaeridium subtile et surtout par la plus grande proportion du genre Apectodinium
(marqeur de la limite Paléocène-Eocène) observé dans l'échantillon 20,5 m (8,5%).
85
Tableau V: Répartition des kystes de dinoflagellés dans le puits Fresco 2 (Sud-ouest du bassin onshore Ivoirien, Sud-ouest de la Côte d'Ivoire). Les champs des espèces de
dinoflagellés stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres
de spécimens recensés. Maastrichti = Maastrichtien, Sup. = Supérieur, Inf. = Inférieur, S-T = Sélandien – Thanétien.
86
Tableau V (suite): Répartition des kystes de dinoflagellés dans le puits Fresco 2 (Sud-ouest du bassin onshore Ivoirien, Sud-ouest de la Côte d'Ivoire). Les champs des
espèces de dinoflagellés stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient
aux nombres de spécimens recensés. Maastrichti = Maastrichtien, Sup. = Supérieur, Inf. = Inférieur, S-T = Sélandien – Thanétien.
87
Figure 40: Lithostratigraphie et découpage palynostratigraphique du puits Fresco 2, Bassin onshore Ivoirien, Sud
Ouest de la Côte d'Ivoire.
VI.2.2.6. Conclusion partielle
L'analyse palynologique des successions argilo-sableuses (Maastrichtien-Éocène) dans le
sondage Fresco 2 au Sud de la Côte d'Ivoire, a révélé la présence d'assemblages riches et bien conservés
de microfossiles à paroi organique formés de kystes de dinoflagellés, de spores et de grains de pollen. La
biostratigraphie des palynomorphes de cette coupe permet la reconnaissance de plusieurs bioévénements importants (Fig. 40) basés sur la plus haute occurrence (HO) et l’acmé de certains
palynomomorphes. Les bio-événements les plus importants enregistrés dans le sondage Fresco 2 sont,
dans l'ordre croissant et par ordre alphabétique: les LADs de Andalusiella ivoirensis et Odontochitina
operculata, les LAD de Cerodinium granulostriatum et de Dinogymnium spp., les LADs de Andalusiella
88
spp. et Cerodinum diebelii, puis les acmés du pollen Longapertites marginatus et du dinokyste
Palaeocystodinium golzowense puis l'acmé de Adnatosphaeridium multispinosum et l'abondance non
négligeable de Apectodinium spp.
Pour la première fois une subdivision biostratigraphique détaillée (Maastrichtien inférieur et
supérieur, Danien, Sélandien–Thanétien et Yprésien) des successions argilo-sableuses, qui était
auparavant attribuées au Maastrichtien, Paléocène et Eocène dans l'ensemble des falaises de Fresco
(dans le Sud Ouest de la Côte d’ivoire) a été effectuée en comparant nos observations avec les LADs (les
dernières apparitions globales) et les acmés bien connues de certains palynomorphes, dans plusieurs
coupes de référence.
Les résultats stratigraphiques les plus importants de cette étude sont: la subdivision du
Maastrichtien en Maastrichtien inférieur et Maastrichtien supérieur, la mise en évidence du Danien et
Sélandien–Thanéthien dans le Paléocène puis l’identification de l’Yprésien dans l’Eocène.
Les âges attribués aux échantillons étudiés dans le sondage Fresco 2 sont résumés (Fig. 40,
Tableau V) comme suit: Maastrichtien inférieur (106-102 m), Maastrichtien supérieur (99,5-82 m),
Danien (79-37,5 m), Sélandien–Thanétien (35,5-28 m) et Yprésien inférieur (22–20,5 m).
VI.2.3. Corrélations biostratigraphiques
Grâce à la palynologie, nous avons établi différents découpages biostratigraphiques des trois
coupes étudiées. Ceci nous permet d'établir des corrélations biostratigraphiques entre les coupes de
Sekada et Tahar (Fig. 39) puis entre les deux coupes marocaines et le sondage Fresco 2 de Côte d'Ivoire
(Fig. 41). Bien qu'il n'y a pas de corrélation lithologique entre les coupes marocaines et ivoirienne du fait
que les dépôts des coupes Sekada et Tahar se soient déposés dans la Téthys alors que ceux de Fresco 2
se soient déposés dans l’Atlantique, les extensions paléogéographiques des kystes de dinoflagellés nous
ont permis de faire des corrélations biostratigraphiques entre ces coupes. Néaumoins, les corrélations
biostratigraphiques entre les deux coupes marocaines et le sondage Fresco 2 (Fig. 41) ont révélé que les
dépôts marocains sont 5 fois (coupe de Tahar) plus épais que ceux de Fresco 2 pour le même intervalle
allant du Maastrichtien à l'Yprésien. Cela pourrait s'expliquer par la paléogéographie: les dépôts des
deux coupes marocaines s’étaient déposés dans un bassin sédimentaire plus profond et plus individualisé
(Téthys), alors que ceux du sondage Fresco 2 s’étaient déposés dans un bassin sédimentaire moins
profond, en début de formation (l’Atlantique Sud) (Fig. 6).
Ainsi, sur un ensemble de 220 espèces de kystes de dinoflagellés reconnues dans les trois coupes,
seules 43 espèces sont communes aux dépôts marocain et ivoirien dans l'intervalle allant du Campanien
89
supérieur à l'Yprésien. Ces 43 espèces communes permettent de corréler biostratigraphiquement ces trois
coupes (Fig. 41):
L'intervalle Sk1–Sk6 dans la coupe de Sekada ne correspond à aucun intervalle dans les deux
autres coupes, il est daté du Campanien supérieur. Cela pourrait s’expliquer par la profondeur du
sondage Fresco 2 qui serait pas assez élévée pour atteindre le Campanien et le jeu de faille existant entre
les coupes de Sékada et Tahar.
Le Maastrichtien inférieur est reconnu dans l'échantillon SK8 de la coupe de Sékada et
l'intervalle 106–102 m de Fresco 2 sur la base du LAD de Odontochitina operculata qui est commun aux
deux bassins.
Le Maastrichtien supérieur est mis en évidence au Maroc grâce à la dernière acmé
maastrichtienne de Manumiella seelandica et dans les 3 coupes sur la base des LADs des espèces
communes de Dinogymnium spp. et de Cerodinium granulostriatum dans les intervalles Th1–Th7b' pour
la coupe de Tahar, SK10 pour Sekada et 99,5–82m pour Fresco 2.
Le Danien à été reconnu dans les deux bassins dans les intervalles SK11–Sk12 à Sekada, Th7c–
Th7d à Tahar puis 79–37,5m à Fresco 2. Il a été reconnu grâce aux LADs de Damassadinium
californicum, Andalusiella spp. et Cerodinum diebelii.
Le Sélandien et le Thanéthien sont plus ou moins difficiles à dissocier dans le puits de
Fresco 2 à cause du pas d'échantillonnage élevé, le fait que ce soit des déblais de forages au lieu de
carotte et le manque d'espèces repères pour le définir formellement. Les âges Sélandien et Thanéthien
sont donc observés dans les intervalles ? Sk12–SK15 pour Sekada, Th7e–Th9 pour Tahar et l'intervalle
35,5–28 m pour Fresco 2. Ils sont reconnus au Maroc grâce au FAD de Apectodinium spp.,
Homotryblium tenuispinosum (espèces communes aux deux bassins) et la dernière acmé mondiale de
Apectodinium spp., connue à la fin du Thanétien.
L'Yprésien basal à été observé dans les deux bassins et reconnu dans les intervalles SK16–SK17
à Sekada, Th9a–Th11 pour Tahar et 22– 20,5 m pour Fresco 2.
90
Figure 41. Corrélations biostratigraphiques entre les coupes de Tahar, Sekada (bassin marocain) et Fresco 2 (Bassin ivoirien).
91
Chapitre VII. PALEOENVIRONNEMENTS
VII.1. Paléoenvironnement de la coupe de Sekada
L'étude palynologique de la coupe de Sekada montre d'importants changements dans l'abondance
relative des kystes de dinoflagellés (Fig. 42), reflétant ainsi, les changements dans le
paléoenvironnement. Pour étudier le paléoenvironnement, nous avons regroupé les taxons de
dinoflagellés en groupes caractérisant des environnements de dépôts particuliers (voir chapitre VI). Les
groupes ainsi définis sont: le Groupe de Areoligera, le Groupe de Spiniferites, le Groupe de
Senegalinium, le Groupe de Fibrocysta, le Groupe de Lejeunecysta, Impagidinium spp,
Palaeohystrichophora spp. et Odontochitina spp.
Les dépôts du Campanien supérieur sont dominés par Palaeohystrichosphaera, (40 à 70%) et le
groupe Spiniferites spp. (0% à 40%), Trichodinium castanae (10%) et Odontochitina spp. (<10%). Ces
dépôts sont également marqués par un rapport élevé de péridinioïdes sur gonyaulacoïdes (P/G) qui
atteint 0,8.
Les dépôts maastrichtiens sont marqués par l'acmé de Manumiella seelandica (jusqu'à 40%) à
SK10 et par des fréquences assez importantes des groupes Fibrocysta (30%) et Senegalinium (moins de
10%).
Le Paléocène (Danien) est marqué à SK12 par l’abondance du groupe Senegalinium (∼ 42%) qui
est majoritairement composé de Isabelidinium bakeri, et des groupes Fibrocysta (20%) et Spiniferites
(jusqu'à 20%). On constate une forte diminution des kystes de dinoflagellés à la fin du Paléocène
(Sélandien–Thanétien), l’assemblage est dominé par le groupe Fibrocysta (∼ 20%) et le groupe
Spiniferites (jusqu'à 60%).
L'Eocène est marqué par une diminution du nombre d'espèces de kystes de dinoflagellés qui
passe de 10 à 4 espèces à SK17. Toutefois, cet assemblage est dominé par Apectodinium spp. (jusqu’à
90%) dans l'échantillon SK16, Deflandrea spp. (Jusqu'à 60%) et le groupe des Senegalinium (jusqu'à
10%) dans l'échantillon SK17.
Impagidinium spp., Apectodinium spp. et les groupes de Areoligera, Fibrocysta, Lejeunecysta,
Spiniferites et Senegalinium montrent des changements quantitatifs le long de la coupe de Sekada.
Ces changements dans les proportions des groupes de dinokystes ont permis de mettre en
évidences neuf (9) intervalles palynologiques de A à I qui se succèdent du bas vers le haut de la coupe
de Sekada:
92
VII.1.1. Intervalle A (SK1–SK6)
L'intervalle A allant de SK1 à SK6 (Campanien supérieur) est marqué par l'abondance de
Palaeohystrichosphaera spp. qui varie entre 40% à SK1 et 70% à SK2 avant de tomber à 11% dans
SK5, puis de remonter à 46% dans l'échantillon SK6. tandis que, le groupe Spiniferites, marqueur des
environnements néritiques externes (Sluijs et al., 2003; Guasti et al., 2005; Peyrot et al., 2011) et
inversement proportionnel à Palaeohystrichosphaera spp., fluctue entre 30% à SK1 et 37% à SK6. On
note aussi dans cet intervalle, la présence en faible proportion (moins de 10%) de Odontochitina spp. et
Trichodinium castanea qui caractérisent les environnements néritiques externes (Peyrot et al., 2011). Le
groupe Fibrocysta, marqueur des environnements néritiques internes (Pross et Brinkhuis, 2005; Guasti
et al., 2005; Sluijs et al., 2005) est présent dans l'intervalle A en très faible proportion (5% à SK4) tout
comme Impagidinium spp. (3% à SK1, SK4 et SK5), qui marque les environnements marins océaniques
(Crouch et al., 2003; Piasecki, 2003; Guasti et al., 2005; Sluijs et al., 2005).
La prédominance de Palaeohystrichosphaera spp., Odontochitina spp., Trichodinium castanea et
du groupe Spiniferites sur les groupes Fibrocysta et Impagidinium suggèrent un environnement de dépôt
néritique externe avec une productivité élevée ou upwelling dans l'intervalle A (SK1 à SK6) (Schrank,
1984; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Brinkhuis, 1994; Brinkhuis et al., 1994; Brinkhuis et Schiøler,
1996; Pross, 2001; Sluijs et al., 2003; Guasti et al., 2005; Pearce et al, 2009; Peyrot et al., 2011; Prauss,
2015).
De nombreux auteurs ont interprété P. infusorioides comme une espèce cosmopolite de
dinoflagellé hétérotrophe caractérisant des sites d'upwelling et de forte productivité (Gedl, 2007;
Skupien, 2007; Pearce et al., 2009, Peyrot et al., 2011; Prauss, 2015.), mais il caractérise aussi un
environnement néritique externe (Peyrot et al., 2011). Ceci est corroboré dans la coupe de Sekada par le
rapport élevé des péridinioïdes sur les gonyaulacoïdes (P/G) qui atteint 0,8 et reflète la présence d'un
upwelling dans l'intervalle A.
VII.1.2. Intervalle B (SK7)
L'intervalle B (SK7) d'âge Campanien terminal a la particularité de ne comporter ni dinokystes ni
sporomorphes continentaux (spores et pollens non-saccates). Seuls cinq (5) bissacates ont été observés
dans cet échantillon, ce qui rend difficile la détermination de l'environnement de dépôt.
VII.1.3. Intervalle C (SK8)
Cet intervalle du Campanien terminal est marqué par une dominance du groupe Spiniferites
(16%) caractérisant les milieux néritique externes. On y observe en très faible proportion les groupes
93
Fibrocysta (1%) et Aeroligera (1%) qui caractérisent les milieux néritiques internes. La présence du
groupe Senegalinium en faible proportion (6%) entraine un rapport P/G faible (0,3) et donc une
productivité faible.
La prépondérance du groupe Spiniferites sur les groupes Fibrocysta et Aeroligera, associé au
faible rapport P/G suggère un environnement néritique externe avec une faible productivité.
VII.1.4. Intervalle D (SK9)
Aucun palynomorphe n'a été observé dans cet intervalle. Cela pourrait être dû à un milieu très
agité qui n'aurait pas permis la bonne conservation des palynomorphes.
VII.1.5. Intervalle E (SK10–SK11)
L'intervalle E (SK10–SK11), d’âge Maastrichtien supérieur, est caractérisé par la dominance des
espèces marqueurs des environnements néritiques internes avec l'acmé de Manumiella seelandica à
l'échantillon SK10 (60%) et l'abondance moyenne du groupe Fibrocysta (jusq’à 30%) à SK10. Dans le
même intervalle, le rapport P/G est élevé à SK10 (0,6), ce qui traduit une productivité accrue. On assiste
aussi dans l'intervalle E à une baisse considérable de la diversité d'espèce qui passe de 38 espèces à Sk8
(intervalle D) à 10 espèces à SK10 (intervalle E) et pourrait s'expliquer par la crise majeure de la fin du
Crétacé.
L'acmé de M. seelandica est considéré comme étant un indicateur de faibles profondeurs et de
conditions climatiques froides (Strong et al. 1977;. Wilson 1978; Firth 1987; Habib et Saeedi, 2007,
Slimani et al. 2010), mais aussi de faible salinité ou même des conditions saumâtres (Hultberg 1986;
Firth, 1987; Habib et Saeedi, 2007).
La faible représentativité du groupe Spiniferites (2%) et Impagidinium spp. (6%) dans l'intervalle
E, ainsi que l'abondance de Manumiella seelandica (60%) et du groupe Fibrocysta (30%) suggèrent un
environnement néritique interne durant une phase régressive et dans des conditions climatiques froides
(Strong et al., 1977;. Wilson, 1978; Firth, 1987; Habib et Saeedi, 2007; Slimani et al., 2010).
VII.1.6. Intervalle F (SK12)
Cet intervalle, d’âge danien, est marqué par une dominance du groupe senegalinium (42%) qui
est associé à un enrichissement par les nutriments et une forte productivité biologique (Brinkhuis et
Zachariasse, 1988; Slimani et al., 2010). On y observe le groupe Spiniferites (23%) caractérisant les
milieux néritiques externes; puis, en faible proportion, les groupes Fibrocysta (19%) et Impagidinium
spp. (2%) qui caractérisent respectivement les milieux néritiques internes et les milieux océaniques. La
94
présence non négligeable du groupe Senegalinium (42%) entraine un rapport P/G moyen (0,4), donc une
productivité moyenne.
La prépondérance du groupe Spiniferites (23%) sur les groupes Fibrocysta (19%) et
Impagidinium (2%) engendre un rapport IN/ON=0,44 qui associé au rapport P/G moyen (0,4) suggèrent
un environnement néritique externe avec une productivité moyenne. Cela s’expliquerait par une
élévation du niveau marin.
VII.1.7. Intervalle G (SK13)
L'intervalle G, daté Sélandien–Thanétien, est dominé par le groupe Fibrocysta (18%) qui
caractérise les milieux néritiques internes. On y assiste à la chute du groupe Spiniferites à moins de 1%
(caractérisant les milieux néritiques externes) qui, par la même occasion, entraine une augmentation du
rapport IN/ON (0,9). Présent en faible proportion, Apectodinium spp. (5%) et Impagidinium spp. (2%)
caractérisent respectivement les conditions de fraîcheur et les milieux océaniques. La faible présence de
péridiniens (Apectodinium spp.) dans cet intervalle entraine un rapport P/G faible (0,05), donc pas de
productivité.
La prépondérance du groupe Fibrocysta (18%) sur les groupes Spiniferites (moins de 1%) et
Impagidinium (2%) associé aux rapports IN/ON (0,9) et P/G (0,05) suggèrent un environnement
néritique interne avec une faible productivité et une baisse du niveau marin.
VII.1.8. Intervalle H (SK14)
Cet intervalle également daté Sélandien–Thanétien. Il est marqué par l'explosion du groupe
Spiniferites (66%) caractérisant les milieux néritiques externes qui engendre un faible rapport IN/ON
(0,1). On y observe, en faible proportion, les groupes caractérisant les milieux néritiques internes comme
les groupes de Fibrocysta (12%) et Aeroligera (1%). La rareté des péridinoïdes dans cet intervalle
entraine un rapport P/G très faible (0,007), donc une faible productivité.
La prépondérance du groupe Spiniferites de (66%) sur les groupes Fibrocysta (12%) et
Aeroligera (1%), associé au faible ratio P/G (0,007), suggère un environnement marin néritique externe
donc une élévation du niveau marin.
VII.1.9. Intervalle I (SK15–SK17)
L'intervalle I (SK15–SK17) daté du Thanétien terminal à l'Yprésien basal est dominé par les
kystes hétérotrophes Apectodinium spp. (97%) à SK15 et SK17 (indiquant un environnement de dépôt
néritique interne et un réchauffement climatique) puis par Deflandrea spp. (67%) à SK16 (indiquant un
95
milieu néritique interne plus profond et une baisse de température par rapport au dernier environement).
Outre ces deux groupes de péridinoïdes qui dominent cet intervalle, on y observe des espèces du groupe
Fibrocysta (8%) à SK16 marqueurs des environnements néritiques internes en faible proportion. Dans le
même intervalle, le rapport P/G est élevé (0,9 à SK15 et SK16, puis 1 à SK17), ce qui traduit une
productivité très élevée. On enregistre aussi la plus forte concentration de carbonate de calcium CaCO3
(5%) dans l'échantillon SK17.
La surabondance de Apectodinium spp. suggère un événement de chaleur survenu dans
l'intervalle du Maximum Thermique du Paléocène–Eocène (PETM) (Powell et al., 1992; Bujak et
Mudge, 1994; Bujak et Brinkhuis, 1998; Steurbaut, 1998; Steurbaut et al., 2003; Crouch et al., 2000,
2001; 2003a, b; Heilmann-Clausen et Egger, 2000; Crouch et Brinkhuis, 2005; Slimani et al., 2016).
Comparé au complexe de Apectodinium, le complexe de Deflandrea est révélateur d'une faible
température de surface de la mer. En outre, l'abondance élevée du complexe de Deflandrea, à la suite de
l'acmé de Apectodinium, est conforme aux études précédentes qui suggèrent des températures refroidies
après le Paléocène PETM (e.g. Kaiho et al., 1996; Bujak et Brinkhuis, 1998; Bains et al., 2000; Crouch
et Brinkhuis, 2005).
La prépondérance du groupe Fibrocysta (8% à SK16) sur le groupe Spiniferites (moins de 1%) et
Impagidinium spp. (moins de 1%) dans l'intervalle I, associé à l'abondance de Apectodinium spp. (97% à
SK15 et SK17) et Deflandrea spp. (67% à SK16) suggère un environnement néritique interne avec une
productivité élevée, dans une phase de régression marine, sous des conditions climatiques chaudes
surtout à SK15 puis froides à SK17.
VII.2. Paléoenvironnement de la coupe de Tahar
L’analyse palynologique quantitative des sédiments de la coupe de Tahar a révélé des variations
significatives dans l'abondance relative des groupes de kystes de dinoflagellés, des sporomorphes et dans
les rapports IN/ON, P/G et S/D (Fig. 43). Ces variations qui reflètent probablement des changements de
paléoenvironnement ont permis de mettre en évidence douze (12) intervalles, de A à L, qui se succèdent
du bas vers le haut de la coupe de Tahar:
VII.2.1. Intervalle A (Th1–Th3)
L’intervalle A (Th1–Th3) renferme les sédiments du Maastrichtien supérieur. Il est marqué par
un matériel palynologique diversifié (jusqu’à 46 espèces à TH2), abondant et dominé par les espèces du
groupe Spiniferites (Spiniferites spp. et Achomosphaera spp.) avec une fréquence relative de 33% à Th1
96
Figure 42: Coupe de Sekada: Courbe de la calcimétrie; courbe du rapport Sporomorphes sur Dinoflagellés; courbe du rapport Péridinoïde sur Gonyaulacoïde (productivité);
abondances relatives des kystes de dinoflagellés morphologiquement et écologiquement liés; diversité des espèces par échantillon; courbe du changement relatif du niveau marin
(IN/ON) et les intervalles palynologiques.
97
et 40% à Th2, engendrant de faibles rapports IN/ON de l’ordre de 0,1. Les groupes Areoligera et
Fibrocysta y sont présents avec de faibles fréquences respectivement de l'ordre de 11% à Th1 et 6% à.
On note la présence du groupe Senegalinium en faible proportion dans cet intervalle (12% à Th2)
impliquant un faible rapport P/G (0,02).
La prépondérance du groupe Spiniferites (40%) marquant un environnement de dépôt néritique
externe (Peyrot et al., 2011) sur les groupes Areoligera et Fibrocysta caractérisant les milieux néritiques
internes, ainsi que les faibles rapports IN/ON (0,1) et P/G (0,02), permettent de suggérer, pour
l’intervalle A, un environnement marin néritique externe et sans productivité, vue les faibles proportions
des groupes Lejeunecysta et Senegalinium.
L’absence de sporomorphes continentaux (0%) confirme la suggestion d’un environnement
néritique externe sans productivité et donc sans influence continentale pour l'intervalle A.
VII.2.2. Intervalle B (Th4)
Cet intervalle correspond à l’échantillon Th4 d’âge Maastrichtien. Les dépôts de cet intervalle
montrent une augmentation de la fréquence relative des groupes Fibrocysta et Areoligera, indicateurs
des environnements néritiques internes, qui passent respectivement de 15% (à Th3) à 33% (à Th4) et de
0% (à Th3) à 7% (à Th4). Le Groupe Spiniferites qui caractérise les milieux néritiques externes connaît
une légère croissance de sa fréquence relative mais n’excède pas celle des groupes Fibrocysta et
Areoligera qui a pour corollaire un rapport IN/ON=0,51 moyen. Du fait de l’absence des dinoflagellés
péridinoides et de sporomorphes dans l'intervalle B, les rapports P/G et S/D sont nuls (0).
La prépondérance des groupes Fibrocysta et Areoligera sur le groupe Spiniferites et son rapport
moyen IN/ON associé à la faiblesse des rapports P/G et S/D indiquent un environnement de dépôt
néritique interne sans productivité dans l'intervalle B (Th4), ce qui pourrait s’expliquer par une légère
baisse du niveau marin par rapport à l’intervalle précédent (intervalle A).
VII.2.3. Intervalle C (Th5–Th7)
L’intervalle C part de l'échantillon Th5 à Th7 (Maastrichtien supérieur). Il est dominé par le
groupe Spiniferites (jusqu'à 40% à Th5) qui caractérise les milieux néritiques externes, suivi des groupes
Fibrocysta et Areoligera avec des fréquences relatives respectives de 19% (Th6) et 12% (Th5), ce qui
implique des rapports IN/ON faibles (0,2 à Th6). On y observe aussi une croissance des proportions du
groupe Senegalinium de Th6 (18%) à Th7 (27%), entrainant une légère augmentation du rapport P/G
dans cet intervalle (0,2 à 0,3). L'absence de sporomorphes continentaux dans cet intervalle implique un
rapport S/D nul, donc un éloignement du rivage.
98
La légère prépondérance du groupe Spiniferites sur les groupes Fibrocysta et Areoligera,
associés aux faibles rapports IN/ON, P/G et S/D suggèrent un environnement néritique externe peu
profond avec une faible productivité pour l'intervalle C. Ceci se traduirait par une légère élévation du
niveau marin.
VII.2.4. Intervalle D (Th7a–Th7b')
L'intervalle D, allant de l'échantillon Th7a à Th7b' (Maastrichtien supérieur) est dominé par des
espèces marqueurs des environnements néritiques internes avec l'acmé de Manumiella seelandica à
l'échantillon Th7b' (84%) et l'abondance du groupe Fibrocysta (jusqu’à 52% à Th7a et 16% à Th7b) qui
entraine un fort rapport IN/ON (0,9 à Th7b’). Dans cet intervalle, l'on assiste à une forte croissance du
rapport P/G qui passe de 0,01 (à Th7a) à 0,9 (à Th7b'), ce qui traduit une productivité accrue à Th7b'.
L'on y assiste également à une baisse considérable de la diversité des espèces qui passe de 54 espèces
dans l'intervalle C (Th6) précédent à 16 espèces à Th7b. Ce changement, très important dans la
biodiversité et dans l’abondance relative des taxons de dinoflagellés, pourrait s'expliquer par la crise
majeure de la fin du Crétacé.
L'acmé de M. seelandica est considérée comme indicatrice de faible salinité ou même des
conditions saumâtres (Hultberg, 1986; Firth, 1987), mais aussi de faibles profondeurs et de conditions
climatiques froides (Strong et al. 1977;. Wilson, 1978; Firth, 1987; Slimani et al., 2010).
La faible représentativité du groupe Spiniferites (4% ) à Th7b' et Impagidinium spp. (0,5%) dans
l'intervalle D, associé aux pics de Manumiella seelandica (84%) à Th7b' et du groupe Fibrocysta (52%)
à Th7a suggèrent un environnement néritique interne à Th7b' durant une phase de régression marine et
des conditions climatiques froides généralisées à la fin du Maastrichtien.
VII.2.5. Intervalle E (Th7c)
L'intervalle E est constitué de l'échantillon Th7c daté du Danien. Il est caractérisé par une légère
dominance du groupe Spiniferites (>3%) qui caractérise les milieux néritiques externes sur les groupes
Fibrocysta (2%) et Areoligera (moins de 1%) qui caractérisent les milieux néritiques internes.
La proportion du groupe Senegalinium (12%) y est faible et engendre un rapport P/G faible (0,1), donc
pas de productivité. L'absence des sporomorphes entraine aussi un rapport S/D nul.
La légère prépondérance du groupe Spiniferites (>3%) sur les groupes Fibrocysta (2%) et
Areoligera (moins de 1%) associée aux très faibles rapports P/G (0,1) et S/D (0) suggèrent un
environnement néritique externe de très faible productivité marquant ainsi une légère transgression
marine.
99
VII.2.6. Intervalle F (Th7d)
Daté du Danien, l'intervalle F est dominé par le groupe Fibrocysta (31%) qui caractérise les
milieux néritiques internes, suivi du groupe Spiniferites (20%) caractérisant les milieux néritiques
externes et le groupe Senegalinium (15%) associé à la productivité. La faible présence de dinokystes
péridinoides (groupe Senegalinium) dans cet intervalle entraine un rapport P/G faible (0,1), donc pas de
productivité.
La prépondérance du groupe Fibrocysta (31%) sur le groupe Spiniferites (20%) favorisant un
rapport élevé IN/ON=0,6, ainsi que le faible rapport P/G (0,1) suggèrent un environnement néritique
interne, traduisant une diminution relative du niveau marin.
VII.2.7. Intervalle G (Th7e–Th7f)
L'intervalle G qui comprend les échantillons Th7e et Th7F est daté du Sélandien–Thanétien. Il
est caractérisé par une dominance du groupe Spiniferites (33%) à Th7e sur les groupes Fibrocysta (2%)
et Areoligera (<1%) avec un faible rapport IN/ON (0,3) à Th7f. Les faibles rapports P/G (0,06) et S/D
(0,05) impliquent l'absence de productivité et un environnement de dépôt loin du rivage.
La prépondérance du groupe Spiniferites (33%) sur les groupes Fibrocysta (2%) et Areoligera
(moins de 1%) associé aux très faibles rapports IN/ON (0,3), P/G (0,06) et S/D (0,05) suggèrent un
environnement néritique externe avec une très faible productivité biologique pour l'intervalle G,
traduisant une élévation du niveau marin par rapport à l’intervalle précédent.
VII.2.8. Intervalle H (Th8)
L'intervalle H (Sélandien-Thanétien) est marqué par une extrême rareté des kystes de
dinoflagellés et de sporomorphes continentaux (spores et pollens non-saccates). Seulement 14 Bissacates
et 1 spécimen de Spiniferella cornuta ont été observés dans cet échantillon, alors qu'on sait que les
bissacates peuvent se déposer très loin de leur milieu de formation. Ceci entraine des rapports S/D, P/G
et IN/ON nuls, donc une difficulté à déterminer le paléoenvironnement dans cet intervalle. De plus la
couleur brunâtre ou dorée des marnes dans cet intervalle peuvent indiquer que le matériel palynologique
pourait être plus ou moins oxydé.
VII.2.9. Intervalle I (Th8a)
L’intervalle I, encadrant l'échantillon Th8a (Sélandien–Thanétien) est dominé par Impagidinium
spp. (24%) qui caractérise les milieux marins océaniques, suivi des groupes Fibrocysta (17%),
100
Areoligera (13%) et Spiniferites (14%). L'absence de sporomorphes continentaux dans cet intervalle
engendre un rapport S/D nul donc pas d'influence continentale. Le rapport P/G reste faible (0,01).
La légère prépondérance de Impagidinium spp. (24%) sur les groupes Fibrocysta (17%),
Areoligera (13%) et Spiniferites (14%), associée aux faibles rapports P/G et S/D suggère pour
l'intervalle I, un environnement marin océanique sans productivité qui se traduirait par une transgression
marine.
VII.2.10. Intervalle J (Th9)
Cet intervalle encadre l’échantillon Th9 d’âge Sélandien–Thanétien. Les dépôts de cet intervalle
sont marqués par la disparition de Impagidinium spp. (0%) au profit du groupe Spiniferites (6%) qui
caractérise les milieux néritiques externes et du groupe Senegalinium (7%) associé aux nutriments et les
niveaux de forte productivité. Les groupes Fibrocysta (4%) et Areoligera (<1%), indicateurs des
environnements néritiques internes, y sont représentés en faibles proportions, entrainant un faible rapport
IN/ON (0,4). Les rapports P/G (0,09) et S/D (0), étant faibles, cela sous-entend qu'il n'y a pas de
productivité et que l'influence continentale est très faible dans l'intervalle J.
La prépondérance du Groupe Spiniferites (6%) sur les groupes Fibrocysta (4%) et Areoligera
(<1%) et les faibles rapports IN/ON (0,4), P/G (0,09) et S/D (0) indiquent, pour l'intervalle B, un
environnement de dépôt néritique externe.
VII.2.11. Intervalle K (Th9a)
Daté Yprésien, l'intervalle K est dominé par le groupe Fibrocysta (43%) qui caractérise les
milieux néritiques internes, suivi de Apectodinium spp. (17%) qui est lié aux conditions chaudes et du
groupe Spiniferites (16%) qui caractérise les milieux néritiques externes. La forte proportion du groupe
Fibrocysta (43%) entraine un fort rapport IN/ON (0,7). Les rapports P/G faible (0,007) et S/D nul (0)
sous-entendent qu'il n'y a pas de productivité et que l'influence continentale y est très faible. Notons
qu'on a observé la plus forte concentration de carbonate de calcium CaCO3 (33%) de la coupe de Tahar
dans l'intervalle K.
La prépondérance du groupe Fibrocysta (43%) sur le groupe Spiniferites (16%) avec son
corrolaire de rapport IN/ON (0,7) élevé, ainsi que les faibles rapports P/G (0,007) et S/D (0) suggèrent
un environnement néritique interne sans productivité pour l'intervalle K avec une baisse du niveau
marin, sous des conditions climatiques relativement chaudes.
101
Figure 43: Coupe de Tahar: courbe de la calcimétrie; courbe du rapport Sporomorphes sur Dinoflagellés; courbe du rapport Péridinoïde sur Gonyaulacoïde (productivité);
abondances relatives des kystes de dinoflagellés morphologiquement et écologiquement liés; diversité des espèces par échantillon; courbe du changement relatif du niveau marin
(IN/ON) et les intervalles palynologiques.
102
VII.2.12. Intervalle L (Th10–Th11)
Cet intervalle est daté de l'Yprésien est marqué par une rareté de dinokystes. Le groupe
Spiniferites y est représenté à hauteur de 41% dans l'échantillon Th11 avec seulement 5 spécimens, alors
que l'échantillon Th10 est complètement azoïque. Ce qui implique des rapports IN/ON, P/G et S/D nuls
pour cet intervalle. Cette rareté de palynomorphes pourrait être dû à des conditions de fossilisations
inadaptées.
La présence du groupe Spiniferites (41%) dans cet intervalle nous permet d'attribuer un
environnement de dépôt néritique externe, ce qui traduirait une transgression marine.
VII.3. Paléoenvironnement du sondage de Fresco 2.
L’analyse palynologique quantitative des sédiments du sondage de Fresco 2 a également révélé
des changements significatifs dans l'abondance relative des groupes de kystes de dinoflagellés, des
sporomorphes et dans les rapports IN/ON, P/G et S/D (Fig. 44). Ces changements qui reflètent
probablement des changements du paléoenvironnement ont permis de mettre en évidence neuf
intervalles de A à I qui se succèdent du bas vers le haut du sondage:
VII.3.1. Intervalle A (106–99,5 m)
Cet intervalle renferme les sédiments du Maastrichtien inférieur (106–99,5 m). Le matériel
palynologique y est abondant, diversifié et dominé par les espèces du groupe Senegalinium
(Senegalinium bicavatum, Palaeocystodinium golzowense, etc.) avec une fréquence relative de 45%. Les
groupes Spiniferites et Fibrocysta y sont représentés avec de faibles fréquences respectivement de l'ordre
de 13% et 4%. L'abondance du groupe Senegalinium (péridinoides hétérotrophes) entraine un fort
rapport P/G (0,6) indiquant un environnement à paléo-productivité élevée qui pourrait ête liée à une
augmentation d’apports en nutriments.
La prépondérance du groupe Spiniferites (13%) qui caractérise un environnement néritique
externe (Versteegh, 1994; Peyrot et al., 2011) sur le groupe Fibrocysta (4%), ainsi que le rapport
significatif P/G (0.6), permettent de suggérer un environnement marin néritique externe avec une forte
productivité pour cet intervalle.
La rareté des sporomorphes (jusqu'à 4%), entrainant un faible rapport S/D (0,03%), indique une
faible influence continentale, donc une sédimentation loin du rivage.
103
VII.3.2. Intervalle B (97,5–77 m)
L'intervalle B part des échantillons 97,5 m à 77 m d’âge Maastrichtien supérieur à Danien. Il est
caractérisé par l'abondance du groupe Spiniferites qui atteint 38,5% à 85 m puis une faible proportion du
groupe Fibrocysta (5% à 97,5 m et 82 m), ce qui engendre un faible rapport IN/ON (0,09) à 85 m. Le
groupe Spiniferites qui domine cet intervalle caractérise un environnement néritique externe (Versteegh,
1994; Peyrot et al., 2011), alors que le groupe Fibrocysta présent en faible proportion caractérise
généralement les environnements de dépôt néritique interne (Sluijs et al., 2005; Pross et Brinkhuis,
2005; Guasti et al., 2005). La rareté des dinoflagellés péridinoides et des sporomorphes dans l'intervalle
B conduisent à de faibles rapports P/G (0,05) à 82m et S/D (0,03) à 82m. Par contre, on assiste à une
augmentation du taux de CaCO3 qui passe de 3% à 28% respectivement de 97,5 m à 82 m.
La dominance du groupe Spiniferites sur le groupe Fibrocysta, associée aux faibles rapports
IN/ON, P/G et S/D, suggère un environnement de dépôt néritique externe avec une très faible
productivité dans l'intervalle B (97,5–77 m). Ce léger changement peut se traduire par une élévation du
niveau marin plus accrue que dans l'intervalle précédent.
VII.3.3. Intervalle C (75 m)
Cet intervalle encadre l’échantillon 75 m, d’âge Danien. Les dépôts de cet intervalle montrent
une baisse de 38% (à 85 m) à 6% (à 75 m) du groupe Spiniferites qui caractérise les milieux néritiques
externes au profit d’une croissance des proportions du groupe Fibrocysta (indicateur des environnements
néritiques internes) qui passe de 4% (à 85 m) à 13% (à 75 m), d'où un rapport IN/ON élevé (0,6). Dans
l'intervalle C, la rareté des dinoflagellés péridinoides et des sporomorphes favorise des rapports P/G
(0,06) et S/D (0,08) faibles.
La prépondérance du groupe Fibrocysta sur le groupe Spiniferites, ainsi que la faiblesse des
rapports P/G et S/D indiquent un environnement de dépôt néritique interne sans productivité dans
l'intervalle C (75 m), donc une régression.
VII.3.4. Intervalle D (69,5 m)
Cet intervalle encadre l’échantillon 69,5 m daté du Danien. Il est dominé par le groupe
Spiniferites (26%), indicateur d’un environnement marin néritique externe, suivi du groupe Fibrocysta
(5%). Ceci implique un rapport IN/ON faible (0,16). La légère augmentation des sporomorphes entraine
une légère augmentation du rapport S/D (0,33) qui reste toujours faible. On observe également dans cet
intervalle que le rapport P/G reste faible comme dans l'intervalle précédent.
104
La prépondérance du groupe Spiniferites sur le groupe Fibrocysta, associée aux faibles rapports
IN/ON (0,16), P/G (0,04) et S/D (0,33), indique un environnement de dépôt néritique externe dans
l'intervalle D (69,5 m), donc un retour à un niveau marin élevé, comme observé dans l’intervalle B.
VII.3.5. Intervalle E (63,5–51 m)
Cet intervalle qui part de l'échantillon 63,5 m à 51 m est d’âge Danien. Il est caractérisé par la
rareté des groupes de dinokystes observés dans les intervalles précédents (A–D) du Maastrichtien
inférieur au Danien inférieur. Le groupe Fibrocysta est le seul groupe qui y persiste avec une fréquence
relative acceptable de 8% dans l'échantillon 51 m. Par contre, on y observe une richesse exceptionnelle
en sporomorphes continentaux (acmé de Longapertites marginatus à 63,5 m) et par conséquent une
importante croissance du rapport S/D qui atteint sa valeur maximale (0,94) dans l'échantillon 63,5 m,
suggérant une diminution de profondeur et un rapprochement du rivage. Le rapport P/G reste nul dans
l'intervalle E.
Ce changement important dans le pourcentage des sporomorphes et celui des dinoflagellés peut
être expliqué par une forte régression avec un apport continental considérable, donc un environnement
lagunaire ou estuarien.
VII.3.6. Intervalle F (48 m)
Cet intervalle encadre l’échantillon 48 m d’âge danien. Les dépôts de cet intervalle sont dominés
par le groupe Senegalinium (50%), indicateur d'un environnement de dépôt néritique à océanique,
associé à la relative abondance du groupe Spiniferites (11%) qui caractérise les milieux néritiques
externes, au détriment du groupe Fibrocysta (1%), indicateur des environnements néritiques internes.
L'on assiste dans l'intervalle F à une élévation du rapport P/G (0,56), à une baisse des rapports IN/ON
(0,15) et S/D (0,01), puis à une augmentation du taux de CaCO3 (16%) traduisant un éloignement du
rivage, donc une transgression marine.
La prépondérance du groupe Spiniferites sur le groupe Fibrocysta, ainsi que l'augmentation du
rapport P/G et la chute des rapports IN/ON et S/D indiquent un environnement de dépôt néritique
externe avec une forte productivité, donc une élévation du niveau marin.
VII.3.7. Intervalle G (45–37,5 m)
Cet intervalle part de l’échantillon 45 m à 37,5 m, il est daté du Danien supérieur. Les dépôts de
cet intervalle montrent une baisse de la fréquence relative du groupe Spiniferites autour 4% au profit du
groupe Areoligera (47% ) à l'échantillon 42 m, indicateur des environnements néritiques internes et
105
côtiers (Guasti et al., 2005), favorisant ainsi un rapport IN/ON élevé (0,9). Dans l'intervalle G, le rapport
P/G reste toujours faible (0,02) avec un rapport S/D aussi faible (0,02), mais on observe des pics de la
concentration de CaCO3 de 25% et 24% respectivement dans les échantillons 39 m et37,5 m.
La prépondérance du groupe Areoligera sur le groupe Spiniferites associé au rapport IN/ON
élevé puis aux rapports P/G et S/D faibles indique un environnement de dépôt néritique interne et côtiers
sans productivité dans l'intervalle G (45–37,5 m), ce qui correspond à une légère baisse du niveau marin
par rapport à l’intervalle précédent.
VII.3.8. Intervalle H (35,5–28 m)
L'intervalle H est compris entre l'échantillon 35,5 m et l'échantillon 28 m, il est daté du
Sélandien–Thanétien. Cet intervalle est marqué par une importante proportion du groupe Spiniferites
(22%) et du rapport S/D (0,47) au détriment des groupes Areoligera (0%) et Fibrocysta (2%), donc un
rapport IN/ON faible. La rareté de dinoflagellés péridinoïdes dans cet intervalle entraine un rapport P/G
(0.01) faible dans tout l'intervalle. On assiste aussi à une chute du taux de CaCO3 à 35,5 m (20%), puis à
28 m (0%) et une relative diminution de la diversité des palynomorphes (notament des dinoflagellés), de
29 espèces dans l'échantillon 35,5 m à 18 espèces dans l'échantillon 30,5 m.
La dominance du groupe Spiniferites qui caractérise un environnement néritique externe
(Versteegh, 1994; Peyrot et al. 2011) sur les groupes Areoligera et Fibrocysta, ainsi que les faibles
rapports IN/ON et P/G suggèrent un environnement de dépôt néritique externe dans l'intervalle H (35,5–
28m) impliquant par la même occasion une légère augmentation du niveau marin.
VII.3.9. Intervalle I (22–20,5 m)
Il part de l’échantillon 22 m à l'échantillon 20,5 m, il est daté Yprésien. Les dépôts de cet
intervalle présentent une chute de la fréquence relative des groupes Spiniferites (1%) et Areoligera (0%)
alors que celle du groupe Fibrocysta, indicateur des environnements néritiques internes, stagne autour de
5%, entrainant un rapport IN/ON élevé (0,8). On note dans cet intervalle, une faible proportion des
espèces péridinoides Apectodinium spp. (8%), impliquant un rapport P/G toujours faible (autour de
0,08); la rareté des sporomorphes dans cet intervalle engendre un rapport S/D faible de l'ordre de 0,03; le
taux de CaCO3 est presque nul. On assiste à une chute de la diversité des espèces qui pourrait s'expliquer
par des mauvaises conditions de conservation des fossiles.
La prépondérance du groupe Fibrocysta sur le groupe Spiniferites, le rapport IN/ON élevé et les
rapports P/G et S/D faibles indiquent un environnement de dépôt néritique interne, traduisant une baisse
du niveau marin.
106
Figure 44: Sondage Fresco II: Courbe de la calcimétrie; courbe du rapport Sporomorphes sur Dinoflagellés; courbe
du rapport Péridinoïde sur Gonyaulacoïde (productivité); abondances relatives des kystes de dinoflagellés
morphologiquement et écologiquement liés; diversité des espèces par échantillon; courbe du changement relatif du
niveau marin (IN/ON) et les intervalles palynologiques.
VII.4. Conclusion partielle
L'analyse qualitative et quantitative du contenu palynologique des différentes coupes étudiées,
montre d'importants changements dans l'abondance relative des groupes de dinokystes liés
morphologiquement et écologiquement, reflétant ainsi des variations dans le paléo-environnement.
Cette analyse indique que les dépôts Crétacé supérieur des coupes de Sekada et Tahar au Maroc
puis ceux du forage de Fresco 2 en Côte d'Ivoire, sont déposés dans un milieu marin de type néritique
externe, sous un régime transgressif accompagné d'une période de refroidissement à la fin du
Maastrichtien. Cette interprétation est basée sur la prépondérance du groupe Spiniferites qui caractérise
un environnement néritique externe (Versteegh, 1994; Peyrot et al., 2011) sur les groupes Fibrocysta et
Areoligera caractérisant les milieux néritiques internes, d'où les rapports élevés IN/ON puis à
l’abondance de l’espèce Manumiella seelandica à la fin du Maastrichtien. L'acmé de M. seelandica est
107
considérée comme indicatrice de faible salinité ou même des conditions saumâtres (Hultberg, 1986;
Firth, 1987), mais aussi de faibles profondeurs et de conditions climatiques froides (Strong et al. 1977;.
Wilson, 1978; Firth, 1987; Slimani et al., 2010).
Le passage du Maastrichtien au Danien est généralement marqué dans les coupes étudiées par
des espèces marqueurs des environnements néritiques internes avec une chute du rapport IN/ON
entrainant une régression marine.
Le Paléogène est marqué par une transgression généralisée du Danien au Sélandien puis une
régression à la fin du Thanétien suivie d'une transgression à l'Yprésien dans les coupes de Sekada et
Tahar alors que Fresco 2 présente plusieurs épisodes de transgression et de régression dans ce même
intervalle.
108
Chapitre VIII: PALEOBIOGEOGRAPHIE
VIII.1. Paléoprovincialisme
Suivant les paléoprovinces définies par Lentin et Williams (1980), les différents assemblages
d'espèces de kystes de dinoflagellés observés dans notre étude ont permis de mettre en évidence un
paléo-provincialisme dans les trois coupes (Sekada, Tahar et Fresco 2). En effet, pour Lentin et Williams
(1980) la répartition latitudinale des kystes de dinoflagellés péridinioïdes au Campanien permet de
définir trois provinces:
– La province tropicale à subtropicale ou téthysienne avec l’association de type «suite de Malloy»
est caractérisée par l’abondance des espèces des genres Andalusiella, Cerodinium, Lejeunecysta et
Senegalinium. Les assemblages de cette suite ont été observés dans les dépôts du Campanien au Danien
des bassins péri-méditerranéens (Rauscher et Doubinger, 1982; Schrank, 1987; Brinkhuis et Zachariasse,
1988; Soncini, 1990; Slimani et al., 2010; M’Hamdi et al., 2013), en Côte d’Ivoire (Oboh-Ikuenobe et
al., 1998; Masure et al., 1998; Digbehi et al., 2011a et b), au Sénégal (Jan du Chêne, 1988), dans les
zones équatoriales (Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Masure et al., 1998; Yepes, 2001; Willumsen et al.,
2004b), dans le Sud-Est des Etats-Unis d'Amérique (Firth, 1987, 1993; Moshkovitz et Habib, 1993;
Srivastava, 1995), aux Caraïbes (Helenes et Somoza, 1999) et au Mexique (Helenes etTellez-Duarte;
2002).
– La province tempérée avec l’association de type «suite de Williams» est caractérisée par des espèces
des genres Alterbidinium, Chatangiella (petites formes), Isabelidinium, Spinidinium et Trithyrodinium.
Les assemblages de cette suite ont été reconnus dans le Nord de l'Europe (Kirsch, 1991; Marheinecke,
1992; Powell, 1992; Schiøler et Wilson, 1993; Schiøler et al., 1997; Slimani, 2001; Slimani et al., 2011)
et dans le Nord-Est des Etats-Unis d’Amérique (Firth, 1987, 1993; Habib et Miller, 1989).
– La province boréale avec l’association de type «suite de McIntyre» est composé des espèces de
Chatangiella (grandes formes) et Laciniadinium. Les assemblages de la province boréale ont été mis en
évidence dans les régions de hautes latitudes, au Groenland (Nøhr Hansen 1996; Nøhr Hansen et Dam,
1997), Canada arctique (Ioannides, 1986) et Russie (Lebedeva, 2006).
VIII.2. Provincialisme observé dans la coupe de Sekada (Campanien, Maastrichtien, Danien)
Plusieurs taxons de type péridinoïde ont été observés avec des fréquences variables (Tableau VI)
dans l'intervalle Campanien–Danien de la coupe de Sekada. Il s’agit des espèces des genres
Cerodinium., Andalusiella, Lejeunecysta et Senegalinium qui ont révélé l’existence d’un paléoprovincialisme du Campanien au Danien dans la cette coupe.
109
En effet, les assemblages de kystes de dinoflagellés de cette coupe montrent une abondance des
espèces caractérisant l’association de type «suite de Malloy» comme celles des genres Andalusiella (A.
mauthei subsp. mauthei et A. mauthei subsp. punctata), Cerodinium (C. diebelii, C. granulostriatum, C.
obliquipes, C. pannuceum et C. speciosum subsp. speciosum) et Senegalinium (S. bicavatum).
L’on observe aussi, dans la coupe de Sekada, une abondance relative des espèces de l’association
de type «suite de Williams», telles que les espèces des genres Isabelidinium (I. acuminatum, I. bakeri, I.
microarmum, I. variabile et I. sp. A), Chatangiella (C. tripartita et C. williamsii), Alterbidinium (A.
acutulum et A. varium), Spinidinium (S. echinoideum, S. balmei et Magallanesium (Spinidinium)
pilatum) et Trithyrodinium (T. evittii et T. suspectum).
Les espèces caractérisant l’association de type «suite de McIntyre» de Lentin et Williams
(1980) n'ont pas été observées dans les dépôts de Sekada.
Il est à noter que plusieurs études (e.g., Riegel, 1974; De Coninck et Smith, 1982; Rauscher et
Doubinger, 1982; Schrank, 1987; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Jan Du Chêne, 1988; Soncini, 1990;
Eshet et al., 1992; Smit et Brinkhuis, 1996; Brinkhuis et al., 1998; ObohIkuenobe et al., 1998; Yepes,
2001; Willumsen et al., 2004; Willumsen, 2006; Slimani et al., 2010, M’Hamdi, 2014) ont démontré que
les taxons Magallanesium pilatum et Trithyrodinium evittii de l’association de type «suite de Williams»
(Lentin et Williams, 1980) ne sont pas restreints à la province tempérée, mais s’observent également
dans la province tropicale à subtropicale ou téthysienne. En effet, Smit et Brinkhuis (1996) décrivent
l’espèce Trithyrodinium evittii comme étant une espèce d'eau chaude qui apparaît dans la province
téthysienne au Crétacé supérieur, la même espèce fait sa première apparition juste au-dessus de la limite
K–Pg dans les régions de hautes latitudes des hémisphères Nord et Sud. Ceci s'explique par la migration
bipolaire de cette espèce en réponse au réchauffement global du début du Danien (Smit et Brinkhuis,
1996; Brinkhuis et al., 1998; Willumsen, 2006; Slimani et al., 2010).
En outre, Lentin et Williams (1980) incluent le groupe Trithyrodinium spp. dans l’association
«suite de Williams », Rauscher et Doubinger (1982) l'incluent dans une transition entre les associations
de type « suite de Malloy et suite de Williams » puis Yepes (2001) l'inclue dans l’association «suite de
Malloy » de Lentin et Williams (1980).
L’espèce Magallanesium densispinatum a été également observée dans les provinces tropicales à
subtropicales ou téthysiennes, dont le Maroc, l'Espagne, la Tunisie, l'Egypte, le Moyen orien, le Sénégal,
et l'Afrique équatoriale, etc (Riegel, 1974; De Coninck et Smith, 1982; Rauscher et Doubinger, 1982;
Schrank, 1987; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Jan Du Chêne, 1988; Soncini, 1990; Eshet et al., 1992;
Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Yepes, 2001; Willumsen et al., 2004; Slimani et al., 2010 ).
110
L’On constate une légère codominance des taxons de la « suite de Malloy » avec ceux de la
«suite de Williams» au Campanien tandis qu'au Maastrichtien et au Danien ce sont les taxons de la «
suite de Malloy » qui dominent l'assemblage des péridinioïdes (Tableau VI).
Par conséquent, on peut attribuer, pour la coupe de Sekada, une paléogéographie de type
transitionnel entre la province tempérée (suite de Williams de Lentin et Williams, 1980) et la province
tropicale ou téthysienne (suite de Malloy de Lentin et Williams, 1980). Ce résultat est conforme aux
études antérieurs effectuées dans le Rif externe oriental, dans la coupe d’Ouled Haddou (Slimani et al.,
2010).
Tableau VI Assemblages de kystes de dinoflagellés péridinioïdes observés du Campanien au Danien dans la coupe de
Sekada suivant les associations des paléo-provinces définies par Lentin et Williams (1980)
VIII.3. Provincialisme observé dans la coupe de Tahar (Maastrichtien–Danien)
Les assemblages de kystes de dinoflagellés observés dans l'intervalle allant du Maastrichtien au
Danien de la coupe de Tahar montrent une abondance des espèces caractérisant l’association de type
«suite de Malloy» comme celles des genres Cerodinium (C. diebelii, C. leptodermum, C.
mediterraneum, C. navarrianum, C. pannuceum, C. speciosum et C. striatum); Andalusiella (A. dubia,
A. gabonensis, A. mauthei subsp. punctata, A. rhomboides et A. spicata), Senegalinium (S. bicavatum, S.
laevigatum, S. microgranulatum et S. microspinosum) et Lejeunecysta (L. hyalina et L. izerzenensis).
On observe aussi dans le même intervalle, une présence des espèces caractéristiques de
l’association de type «suite de Williams» comme celles des genres Isabelidinium (I. bakeri, I.
belfastense et I. cooksoniae), Alterbidinium (A. sp. cf. circulum) puis le groupe Trithyrodinium (T.
evittii).
111
Les espèces caractérisant l’association de type «suite de McIntyre» n'ont pas été observées dans
les dépôts de Tahar.
Malgré la réattribution de l'espèce Trithyrodinium evittii à la suite de Malloy (Smit et Brinkhuis,
1996; Brinkhuis et al., 1998; Willumsen, 2006), l’on constate toujours la présence en nombre important
des espèces de la suite de Williams (Lentin et Williams, 1980).
Vu la prépondérance des espèces caractéristiques de l’association de type «suite de Malloy» sur
celles caractérisant l'association de type «suite de Williams», on peut suggérer une paléogéographie de
type transitionnel entre la province tropicale ou téthysienne (suite de Malloy) et la province tempérée
(suite de Williams) pour la coupe de Tahar. Ce résultat vient confirmer des études antérieures effectuées
par Slimani et al. (2010) sur la coupe de Ouled Haddou, dans le Rif externe oriental. Ce résultat conforte
celui de la coupe de Sekada qui se situe dans la même région, à 3 km au sud de la coupe de Tahar
Tableau VII: Assemblages des kystes de dinoflagellés péridinioïdes observés dans l'intervalle Maastrichtien–Danien
de la coupe de Tahar suivant les associations des paléo-provinces définies par Lentin et Williams (1980)
VIII.4. Provincialisme observé dans le Forage Fresco 2 (Maastrichtien–Danien)
Les assemblages de kystes de dinoflagellés observés dans l'intervalle allant du Maastrichtien au
Danien du puits Fresco 2 montrent une abondance des espèces de certains groupes caractérisant
l’association de type «suite de Malloy» comme celles des genres Andalusiella (A. dubia, A. gabonensis,
A. ivoirensis, A. mauthei subsp. mauthei, A. mauthei subsp. punctata, A. polymorpha, A. rhomboides et
A. spicata), Cerodinium (C. diebelii et C. granulostriatum), Lejeunecysta (L. hyalina, L. izerzenensis et
L. sp. cf. globosa) et Senegalinium (S. bicavatum, S. laevigatum et S. microgranulatum).
Les espèces caractérisant les associations de type «suite de McIntyre» et «suite de Williams»
n'ont pas été observées dans les dépôts de Fresco 2.
112
L'abondance des espèces caractéristiques de l’association de type «suite de Malloy» au
détriment de celles caractérisant l'association de type «suite de McIntyre» et «suite de Williams»
(absentes) suggère une province tropicale à subtropicale pour le sondage de Fresco 2.
Tableau VIII: Assemblages des kystes de dinoflagellés péridinioïdes observées dans l'intervalle Maastrichtien–Danien
de la coupe de Fresco 2 suivant les associations des paléo-provinces définies par Lentin et Williams (1980).
La suite de Malloy de Lentin et Williams (1980) à été mise en évidence dans les sédiments du
Campanien, Maastrichtien et Danien des régions téthysiennes (Riegel, 1 974; De Coninck et Smith,
1982; Rauscher et Doubinger, 1982; Schrank, 1987; Brinkhuis et Zachariasse, 1988; Soncini, 1990;
Eshet et al., 1992; Slimani et al., 2010), en Côte d'Ivoire (Masure et al., 1998; Oboh-Ikuenobe et al.,
1998; Digbéhi et al., 2011a, b) au Sénégal (Jan Du Chêne, 1988), sous l’Equateur (Oloto, 1989; Yepes,
2001; Willumsen et al., 2004), dans le Sud-Est des États-Unis d’Amérique (Firth, 1987, 1993;
Moshkovitz et Habib, 1993; Srivastava, 1995) et en Inde (Jain et al., 1975).
VIII.5. Conclusion partielle
La reconnaissance de différents assemblages d'espèces de kystes de dinoflagellés péridinoïdes
dans notre étude a permis de mettre en évidence un paléo-provincialisme dans les trois coupes (Sekada,
Tahar et Fresco 2).
En effet, suivant la répartition latitudinale des kystes de dinoflagellés péridinioïdes telle que
définie par Lentin et Williams (1980) on constate la présence des taxons de la « suite de Malloy » avec
ceux de la «suite de Williams» en proportion importante dans les deux coupes Sekada et Tahar, d'où
leur attribution à une paléogéographie de type transitionnel entre la province tempérée (suite de
Williams de Lentin et Williams, 1980) et la province tropicale ou téthysienne (suite de Malloy de Lentin
et Williams, 1980). Ce résultat est conforme aux études antérieurs effectuées dans le Rif externe oriental
(Nord-Est du Maroc), dans la coupe d’Ouled Haddou (Slimani et al., 2010) et est semblable aux
113
assemblages téthysiens de Tunisie, du Sud de l'Espagne, des Plateaux phosphatés marocains, et le SudEst des USA d'Amérique (Alabama, Géorgie, Texas).
Les assemblages de kystes de dinoflagellés péridinoïdes de Fresco 2 sont marqués par
l'abondance des espèces caractéristiques de l’association de type «suite de Malloy» au détriment de
celles caractérisant l'association de type «suite de McIntyre» et «suite de Williams» (absentes) d'où
l'attribution de sa paléogéographie à une province tropicale à subtropicale.
Les différences entres les assemblages de kystes de dinoflagellés péridinoïdes des coupes
marocaines et ivoirienne s'explique par le fait que les coupes de Sekada et Tahar se soient déposées dans
un bassin influencé par la Téthys alors que celui de Fresco s'est fait sous influence de l'océan Atlantique
(Fig. 45).
114
Figure 45: Répartition paléogéographique des coupes marocaines (en rouge) et Ivoirienne (en vert) suivant les paléo-provinces au Campanien, Maastrichtien, Danien –
Thanétien et Yprésien (adapté suivant Scotese, 2014a et b).
115
Chapitre IX. LA LIMITE CRETACE–PALEOGENE (K–Pg)
La limite Crétacé–Paléogène (K-Pg) constitue un fait marquant dans l'histoire des
temps géologiques. En effet, le passage de l'ère Mésozoïque à l'ère Cénozoïque est caractérisé
par de grandes différences de dépôts et de fossiles dans différentes régions du globe, ce qui
suggère un grand intervalle de temps entre ces dépôts. Les extinctions massives de la fin du
Crétacé continuent de susciter des débats et discussions controversés (Glen, 1994) sur les
causes, le mode (instantané ou graduel) et la durée de cette crise biologique. L'impact d'un
astéroïde sur Terre (Alvarez et al., 1980) est la théorie la plus populaire avancée pour
expliquer les changements survenus à la fin du Crétacé. Notons que d'autres causes émises
propres à la Terre et agissant sur une certaine durée, ont été associées ou pas à la chute
d'astéroïde. Ainsi, par opposition à l'instantanéité d'un impact météoritique, des changements
sur le long terme seraient liés à d'importantes variations eustatiques et/ou climatiques
(Hallam, 1989), ou un volcanisme intense (McLean, 1985; Courtillot, 1990; Courtillot et al.,
1986, 1996), survenus au Maastrichtien supérieur. L'extinction brutale des fossiles, associée à
des indices géochimiques, minéralogiques, géophysiques et structuraux, conforte la théorie de
l'effet d'une chute météoritique; alors que une extinction graduelle, accompagnée des indices
géochimiques, isotopiques et paléoenvironnementaux, consolide l'idée du rôle des facteurs
géodynamiques, avec en particulier le volcanisme et la tectono-eustatisme.
IX.1. Caractéristiques abiotiques de la limite Crétacé–Paléogène
IX.1.1. Données lithologiques
Le passage du Crétacé au Paléogène est marqué par d'importantes variations
lithologiques. Les dépôts de cette transition dans les séries de bordures marines sont marqués
par une baisse progressive de la profondeur suggérant ainsi une régression marine. Dans
plusieurs régions du monde, le Sénonien est séparé du Paléocène par une lacune de
sédimentation. Les coupes continues de la transition Crétacé–Paléogène, prélevées en milieu
marin ouvert (plate-formes externes), comportent les variations les plus significatives dans
leur composition lithologique. On y observe, des dépôts dominés par les carbonates du
Maastrichtien terminal recouverts d'une couche d'argiles sombres dite "argile limite" qui
indique le début du Danien. La base de cette couche repose souvent sur une lamine rouge à
ocre de 2 à 3 mm d'épaisseur, contenant des teneurs élevées en platinoïdes (pic d'iridium) et
des sphérules de smectite (tectites altérées?) considérés comme résultant de l'effet d'une chute
116
de météorite. "L’argile limite" qui à une épaisseur variant de quelques centimètres à quelques
décimètres est généralement surmontée de dépôts carbonatés, suggérant un retour à une
sédimentation "normale" semblable à celle du Maastrichtien terminal. Plusieurs études
menées dans l’intervalle de la transition Crétacé–Paléogène ont mis en évidence une
succession de plusieurs unités lithologiques (Smit et Romein, 1985; Soncini, 1990; Dupuis et
al., 2001; Toufiq 2006).
Dans les régions d'Amérique centrale et alentours (particulièrement dans le Golf du
Mexique), la limite Crétacé–Paléogène est caractérisée par une série sédimentaire clastique et
hétérogène (Fig. 46). Il s'agirait, selon certains auteurs, de dépôts chaotiques de tsunami,
résultant de l'impact d'un astéroïde sur Terre il y a 65 millions d'années (Smit et al., 1996;
Bralower et al., 1998; Smit, 1999; Soria et al., 2001; Busby et al., 2002). S'étendant du Texas
au Brésil, ces dépôts ont une épaisseur qui varie selon la distance au site de l'impact (Keller et
Stinnesbeck, 1996; Claeys et al., 2002) et contiennent des niveaux riches en sphérules
(altérées) dont l'origine et la composition sont encore incertaines. L'interprétation de leur âge,
leur origine et leur instantanéité est remis en cause par l'analyse sédimentologique et
(micro)paléontologique de ces dépôts (Keller et al., 1998a). Préalablement considérés comme
instantanés, ces dépôts semblent étalés sur un intervalle de temps allant du Maastrichtien
terminal au Danien basal (Stinnesbeck et al., 1996, 2001; Keller et al., 1997). On retrouve
également au Danien des dépôts similaires de brèches calcaires avec niveaux à sphérules et
riche en iridium; pour certains auteurs ils sont issus de remaniement (Fourcade et al., 1997),
alors que d'autres envisagent l'hypothèse d'un second impact d'astéroïde au Danien basal
(Stinnesbeck et al., 2002; Keller et al., 2003).
Des variations sédimentologiques significatives sont observées dans les coupes les
plus complètes du passage Crétacé–Paléogène (Fig. 47). "L’argile limite" n'est observable que
dans les zones distales par rapport au site d’impact localisé dans la région de Chicxulub
(Hildebrand et al., 1991). Alors que dans les zones proximales (régions voisines d’Amérique
centrale), une série sédimentaire chaotique, générée par l’impact, rend difficile l’analyse et
l’interprétation de la distribution des indices micropaléontologiques, géochimiques et
minéralogiques.
IX.1.2. Eustatisme
Les théories voulant expliquer les extinctions massives de la transition Crétacé–
Paléogène par les régressions marines remontent au 19ème siècle. plusieurs auteurs (Newell
117
1967; Haq et al.,, 1988) ont établit l'existence d'un important épisode régressif précédant la
limite K–Pg, suivie d'une rapide transgression qui se prolonge au Danien inférieur, dans une
tendance globalement régressive.
Figure 46: (A) Répartition mondiale des principaux lieux de limites K–Pg.
K Pg. Sites de forage en haute mer
sont appelés par les DSDP (Deep Sea Drilling Project) correspondant et les numéros ODP Leg.
L'astérisque indique la position de la structure d'impact de Chicxulub. Les points colorés marquent les
quatre types distincts d’événement de dépôt de la limite K–Pg
K Pg en fonction de la distance au cratère de
Chicxulub: magenta, très proximal (jusqu'à 500 km); rouge, proximal (jusqu'à 1000 km); orange, distance
intermédiaire (1000 à 5000 km); et jaune, distal (> 5000 km). Lithologie schématiques des quatre groupes
K–Pg.
d’événements de dépôts de la limite K
Pg. (B) soulignant les couches d'événements de haute énergie
(unités clastiques) à proximité du cratère et la séquence sédimentaire d
dee différents matériaux provenant
d'un seul impact des sites proximaux à distaux. (d’après Schulte et al., 2010).
118
Figure 47: Distribution des unités clastiques (I-III) et des argiles de limite (IV-V), à la transition K–Pg
dans des coupes du Golfe du Mexique, d’Europe et d’Afrique du Nord (Arenillas et al., 2000).
0 - 4: différents stades des foraminifères planctoniques; barre d’échelle = 1 mètre.
Ainsi, pour certains auteurs (Ginsburg, 1984; Hallam, 1989; Hallam et Wignall, 1999),
la principale cause des extinctions en masses de la limite K–Pg serait une importante
régression marine généralisée survenue à la fin du Crétacé qui aurait engendré des variations
climatiques et paléo(bio)géographiques.
Pour Rohling et al. (1991), les extinctions de la fin du Crétacé, dans le domaine
pélagique, seraient dues à une régression marine qui débute 10 à 20 mille ans avant la limite
K–Pg.
Selon les études menées par Olsson et al. (1996) en Alabama (à Millers Ferry et à
Bragg), la transition K–Pg ne coïncide pas avec un changement brusque du niveau marin,
mais se situe au sein d'un cycle transgressif qui succède à une importante régression qui a lieu
au Maastrichtien.
Une révision globale des variations du niveau marin à la transition K–Pg (du
Maastrichtien terminal au Danien basal) a été donnée par Keller et Stinnesbeck, 1996 (Fig.
48):
119
– 300 ka avant la limite K–Pg (Maastrichtien Supérieur) a eu lieu une baisse généralisée du
niveau marin, de l’ordre de 70 à 100 mètres; cette baisse serait due à une sédimentation
clastique qui s'étend du Texas au Brésil accompagné d’un refroidissement global.
– 100 ka avant la limite K–Pg survint une transgression qui se prolonge au Danien basal, avec
des niveaux marins relativement bas par rapport à ceux du Maastrichtien supérieur. Cette
transgression serait causée par un réchauffement climatique précédant la fin du Crétacé.
– Le début du Danien est marqué par une transgression globale avec plusieurs épisodes
régressifs engendrant de brefs hiatus (MacLeod et Keller, 1991a, b).
Figure 48: Variations du niveau marin à la transition Crétacé–Paléogène (d’après Keller et Stinnesbeck,
1996; simplifié par Toufiq 2006); (1): zones à foraminifères planctoniques
L’idée d'une régression généralisée à la fin du Crétacé ne fait pas l'unanimité chez
plusieurs auteurs et ne peut être la cause principale des extinctions massives de la transition
K–Pg.
Tout comme dans notre étude, il a été démontré que dans certaines régions supposées
stables, des études sur les variations eustatiques donnent des résultats contradictoires, avec
une régression (Keller et al., 1998b) ou une transgression (Pardo et al., 1999) à la limite K–
Pg.
120
Le fait que cette théorie n'explique pas les caractères physico-chimiques de la limite
K–Pg (argile limite, couche d’iridium …) et que d'autres limites stratigraphiques
correspondant à des phases de régression ou de baisse eustatique n’ont pas enregistré autant
d’extinctions massives que celles de la transition K–Pg, la discrédite.
IX.1.3. Volcanisme
En plus des variations eustatiques, la transition Crétacé–Paléogène serait aussi
marquée par un important volcanisme probablement brutal qui aurait contribué aux
extinctions massives de la fin du Crétacé (McLean, 1985). En effet, après avoir découvert de
fortes concentrations en iridium 600 000 fois supérieures aux concentrations des basaltes dans
les panaches gazeux du Kilauea (Iles Hawaï), l'origine mantellique (ou plus profonde) des
platinoïdes (iridium) de la limite K–Pg a été sérieusement envisagée.
Ainsi, Pour plusieurs auteurs (McLean, 1985; Courtillot, 1988; Javoy et Michard,
1989; Hoffmann et al., 2000; Courtillot et Renne, 2003) soutenant la théorie du volcanisme
les fortes éruptions basaltiques auraient provoqué des changements dans le climat et dans la
composition de l'atmosphère qui auraient entrainé les extinctions de la limite K–Pg et seraient
la source de l'anomalie en iridium déposée à la limite K–Pg. Il a été établi qu'une intense
activité volcanique constituée de plusieurs épisodes basaltiques intercalés par endroits dans
les séries sédimentaires fossilifères coïncide avec la limite K–Pg.
En effet, les énormes épanchements des Trapps du Deccan en Inde (1 à 2. 106 krn3) ont
été mis en place au cours de nombreuses coulées basaltiques, intercalés d'intertraps
sédimentaires marins ou continentaux. Leur analyse par les méthodes modernes de la
géochronologie, magnétostratigraphie et géochimie ont montré qu'ils s'étalent sur un intervalle
d’âge couvrant les 300 à 500 mille ans de la fin du Maastrichtien (Hoffmann et al., 2000;
Courtillot et Renne, 2003). Ce volcanisme ultrabasique aurait engendré un dégagement massif
de dioxyde de carbone dans l'atmosphère (1,6.108 moles de CO2 selon Javoy et Michard,
1989). La répétition des flux volcaniques aurai entrainé une accumulation d’effets atteignant
rapidement des proportions catastrophiques (Courtillot 1989, présentation orale, in Soncini,
1990). D’où l’augmentation de la teneur des eaux océaniques de surface en CO2 dissout. Ceci
aurait rapidement entraîné une baisse du pH (acidité) perturbant ainsi, plusieurs organismes
sensibles à l’acidité, et la fixation du carbone dans les océans, donc la base de la chaine
alimentaire.
121
L’explication des extinctions de la transition Crétacé–Paléogène uniquement par un
volcanisme intense n’est toujours pas établie avec précision et exige que des recherches
additionnelles soient effectuées.
IX.1.4. Impact d’un astéroïde sur Terre
Plusieurs études menées sur la transition K–Pg ont montré que l’argile limite (argile
sombre) est marquée par l’augmentation du carbone organique total (TOC), la chute du δ13C
et du taux de carbonate (CaCO3). Ces indices sont indicateurs d'un événement anoxique, bien
que la chute du δ13C pourrait s’expliquer par une baisse soudaine de la productivité
océanique (Zachos et Arthur, 1986; Keller et Lindinger, 1989; Toufiq, 2006).
Une lamine (quelques millimètres) ocre à rougeâtre, contenant des quartz choqués, des
microsphérules (tectites) (Fig. 51), des spinelles nickelifères, des teneurs anormales en
iridium et en d’autres éléments du groupe des platinoïdes (Fig. 49) est généralement observée
à la base de l’argile limite (Smit, 1982; Bohor et al., 1987b; Soncini, 1990; Robin et al., 1991;
Robin et Rocchia, 1998; Toufiq, 2006). La limite K–Pg est aussi caractérisée par des
variations significatives du δ13C, de δ18O et d'autres variations géochimiques (enrichissement
en Fe, Cr, Co, Ni, Cu, Zn, As, Au, Sb). L’impact météoritique est généralement admis comme
la cause principale de ces indices (Bohor et al., 1984; Izett, 1991), même si l'hypothèse d'une
origine volcanique de certains éléments, comme les sphérules, n'est pas à exclure (Lyons et
Officer, 1992).
La limite Crétacé–Paléogène mise en évidence par les microfossiles, dans le New
Jersey, coïncide avec un seul niveau de sphérules et témoigne d'un dépôt instantané généré
par l'impact de Chicxulub (Fig. 50) (Olsson et al. 1997).
122
Figure 49: Localisation des dépôts de tsunami, au voisinage de Chicxulub, et distribution mondiale des
quartz choqués et de l’anomalie d’iridium à la limite K–Pg (d’après Claeys et al., 2002).
Figure 50: Localisation des séquences K–T à indices minéralogiques d’impact (microtectites et
microcristites), autour de la structure de Chicxulub (site d’impact)(Keller et al., 2003).
123
Figure 51: Impressions de sphérules (débris d’impact altérés en smectite?), sphérules et globules dégagées
de leur matrice dans la succession K–Pg de Bass River (New Jersey) (Olsson et al., 1997).
Selon Keller et al. (2003, 2004), les sédiments d'Amérique centrale comportent
plusieurs couches enrichies en iridium et en microtectites à la transition K–Pg, ce qui permet
d'envisager plusieurs impacts au cours de cet intervalle au lieu d'un seul; Keller et al. (2003,
2004) soutiennent également que le cratère de Chicxulub à précédé de plusieurs centaines de
milliers d'années la limite K–Pg.
Les conclusions de Keller et al. (2004) ont mis en ébullition la communauté
scientifique, alimentant le débat sur l’unicité de l’impact. Ainsi, un collectif de 41 auteurs a
rejeté vigoureusement les conclusions de Keller en publiant un article (Schulte et al., 2010),
en faveur d'un impact unique correspondant au cratère de Chicxulub.
Pour Schulte et al., 2010, la zone à microtectites remaniées de Keller et al. (2004),
correspond à une couche intensément bréchifiée et remaniée par l'impact de la météorite de
Chicxulub (Fig. 50). Ce qui implique que la partie perturbée est stratigraphiquement
équivalente à la couche d'argile rouge dont la base, sur le stratotype officiel d'El Kef en
Tunisie, définit la limite K–Pg (Fig. 52). Alors que l’anomalie d’iridium se trouve, dans les
argiles correspondant au retour à une sédimentation calme, juste au-dessus des formations
perturbées. Ceci sous-entend que dans les régions proches du cratère de Chicxulub (où les
dépôts ont été intensément bouleversés ou produits par l'impact), le pic d'iridium et ces
sédiments appartiennent au Paléocène. La couche d’iridium peut être observée à plusieurs
dizaines de centimètres, voire plusieurs mètres, au-dessus de la limite K–Pg officielle. Le pic
124
d'iridium ne définit donc pas la limite K–Pg dans les régions autour du Golfe du Mexique, en
Amérique du Nord et jusqu'aux Caraïbes.
IX.1.5. Anomalie d’iridium à la limite Crétacé–Paléogène
De prime abord, les recherches des teneurs d'iridium étaient menées en vu de calculer
la durée des événements de la limite K–Pg à Gubbio (en Italie), puisqu'elles étaient
considérées constantes et rare dans les matériaux terrestres (teneur de l’ordre de 0,05 ppb).
Mais les découvertes de concentrations 10 à 100 fois plus élevées que la normale (Alvarez et
al., 1980), firent sensation et remirent au gout du jour l'idée d'une chute de météorite ou
comète (teneur en iridium de l’ordre de 500 ppb) sur Terre à la fin du Crétacé.
Partant de là, les extinctions massives de la limite K–Pg pourraient s'expliquer par la
collision d'une météorite avec la Terre qui aurait généré une énorme quantité de poussière,
suffisante pour recouvrir et empêcher l'arrivée des rayons solaires sur Terre. Il s'en serait suivi
un arrêt de la photosynthèse et donc la destruction de plusieurs chaînes alimentaires.
L'anomalie d'iridium de la transition K–Pg (Figs. 46, 47 et 52) à été reconnue à
l'échelle mondiale (Alvarez et al., 1980; Schmitz, 1988; Claeys et al., 2002). Son origine et sa
distribution continuent d'alimenter les discussions entre scientifiques. Bien qu'une origine
cosmique (météorite) soit plus admise, la théorie d'une origine volcanique de l'anomalie
d'iridium, à la limite K–Pg, reste d'actualité et à de plus en plus d'adeptes. En effet, les
mesures prises après l'éruption du volcan Kilauea (Hawaï) en 1983, a donné des proportions
d'iridium 17 000 fois supérieures dans les projections polluant 1'atmosphère que dans les
laves du volcan (Zoller et al., 1983).
Toutefois, les faibles teneurs d'iridium observées dans les laves du Deccan (Crétacé
terminal), contrastant avec l'abondance d'iridium à la limite K–Pg, justifie le doute sur
l'unique origine volcanique de l'iridium.
Des études menées sur les coupes de la transition K–Pg du "Raton Bassin" (Amérique
du Nord) ont montré qu'un banc argileux de durée inconnue sépare l'horizon à quartz choqués
de la couche d'iridium (MacLeod, 1995); ce résultat remet en cause l'attribution des
extinctions de la limite K–Pg uniquement à l'impact d'une météorite sur Terre.
Notons qu'il a été observé sur plusieurs coupes continues de la transition K–Pg, que
l'anomalie d'iridium coïncide avec des minéraux choqués, de la magnétite nickelifère et des
125
Figure 52: Critères de définition de la limite K-Pg dans le stratotype d’El Kef (Tunisie). Le critère
principal est marqué par l’extinction des espèces tropicales et subtropicales, puis l’apparition des espèces
du Paléogene . Les changements lithologiques, géochimiques et minéralogiques constituent des critères
complémentaires (Keller et al., 2003).
tectites (gouttes de roches fondues?). Ceci milite en faveur de la théorie d'un impact
météoritique à la limite K–Pg (Smit, 1999; Claeys et al., 2002).
Des recherches géologiques, géophysiques et géochimiques ont permit d'identifier le
cratère de Chicxulub (enterré sous Chicxulub sur la côte du Yucatán, au Mexique), d'un
diamètre moyen d'environ 180 km, comme le cratère d'impact de la Météorite ayant
bouleversé le monde vivant à la fin du Crétacé (Hildebrand et al., 1991).
IX.2. Caractéristiques biotiques de la transition Crétacé–Paléogène
Du point de vu paléontologique, la transition Crétacé–Paléogène constitue un tournant
décisif dans l'évolution du monde vivant puisqu'elle est marquée par la disparition en masse
de nombreux taxons d’animaux (dinosaures, ammonites, bélemnites...) et végétaux aussi bien
sur le continent que dans les mers.
IX.2.1. Fossiles terrestres
IX.2.1.1. Dinosaures
L'évolution des vertébrés terrestres est profondément marquée par la transition
Crétacé–Paléogène. En effet, l’extinction des reptiles dinosauriens au cours de cette transition
126
permet aux mammifères de coloniser les continents en occupant les niches écologiques
laissées vacantes par ceux-ci. L'événement paléontologique le plus remarquable de la
transition Crétacé–Paléogène est la disparition des dinosaures. Selon les observations de
Sheehan et Fastovsky (1992) et Fastovsky et Sheehan (2005), les empreintes et ossements
fossiles des dinosaures persistent jusqu'à la limite Crétacé–Paléogène. Bohor et al., (1987a)
ont observé dans le "Wyoming" des Etats Unis d’Amérique (USA), des dépôts contenant des
ossements des derniers dinosauriens surmontant un niveau contenant des indices d'impact
(sphérules, quartz choqués et iridium). Bien qu’il soit généralement associé à une chute
d'astéroïde, les causes et les mécanismes de l’extinction des dinosaures continuent d’alimenter
des débats. Du fait de la discontinuité et de la non représentativité des fossiles de dinosaures,
Il est encore difficile de démontrer la relation directe entre un impact, à la fin du Crétacé, et
leur extinction brusque.
Il est admis par plusieurs paléontologues (Sloan et al., 1986; Archibald, 1996; Fasset
et al., 2000) que les dinosauriens et plusieurs autres vertébrés terrestres disparaissent
progressivement depuis le Campanien, pour s’éteindre complètement au Crétacé terminal.
Ainsi, au-delà du Maastrichtien moyen, les fossiles de ptérosaures et de certains dinosaures
marins tels que les plésiosaures et les mosasaures auraient disparus. Les saurischiens et les
ornitischiens seraient donc les derniers représentants de ces reptiles géants (dinosaures)
puisqu’ils auraient survécu jusqu’au Maastrichtien supérieur (cf. Toufiq, 2006).
IX.2.1.2. Mammifères
La coexistence des fossiles de mammifères avec ceux des dinosaures dans les fameux
gisements du "Western Interior" (USA) suggère leur cohabitation avec les reptiles géants (cf.
Soncini, 1990). Les grands groupes de mammifères crétacés se sont diversifié lentement, car
ne disposant pas encore d'une grande variété de niches écologiques. Tout comme les
dinosaures, les mammifères semblent être influencés différemment, selon les lieux, par la
limite Crétacé–Paléogène. En effet, les mammifères de la faune paléocène de type Bug Creek
(région de Hell Creek, Montana, USA) sont affectés par des extinctions parmi les marsupiaux,
qui perdent à jamais leur prédominance, tandis que les multituberculés se re-diversifient. On
assiste à l’explosion des placentaires dans la faune de Bug Creek Anthills (Fig. 53), qui
dominent numériquement avec seulement 4 espèces. Avec la disparition progressive des
dinosaures, les mammifères profitent des niches écologiques laissées vacantes ou mal
défendues pour se diversifier rapidement au Paléocène. Les renouvellements sont rapides avec
127
de nombreuses phases de spéciation. La concurrence entre les petits mammifères et grands
reptiles est remplacée par un nouveau type de concurrence qui concerne désormais les
mammifères uniquement.
IX.2.1.3. Flore terrestre
La flore terrestre du Crétacé supérieur est dominée par les plantes à fleurs ou
angiospermes qui se répartissent suivant plusieurs grandes provinces paléofloristiques ayant
des caractères et une évolution propre à chacune (Fig. 54). Ainsi, la province à Normapolles
(Nord-Est des USA - Europe - Asie) et la province à "Aquilapollenites" (Nord-Est des USA Sibérie), toutes deux présentes dans l'Hémisphère Nord et possèdent un couvert végétal stable,
très diversifié, avec une richesse spécifique comparable (pour certains) aux forêts humides
tropicales et subtropicales actuelles (Hickey, 1981). Suivant leur situation géographique, les
flores ont réagit très différemment au cours de la transition Crétacé–Paléogène.
La flore maastrichtienne, dominée par les angiospermes, s'appauvrit brutalement dès la
base de "l'argile limite" Les niveaux argilo-charbonneux qui suivent sont dominés par une
flore bien plus riche en fougères qu'en angiospermes (Pillmore et al., 1984; Nichols, 1990);
les spores de fougères et les pollens d’angiospermes (surtout) sont donc des éléments
survivants du Crétacé supérieur.
Figure 53 Interprétation des dispositions relatives des faunes de Bug Creek et leur relation avec les "Zcoals" (Est du Montana, Etats-Unis) qui matérialisent la limite Crétacé–Paléogene (d'après Smit et al.,
1987, modifié par Soncini, 1990).
-faune de Kens Saddle (KS)
-faune de Bug Creek Anthills (BCA)
-faune de Bug Creek West (BCW)
128
-faune de Harbicht Hill (HH)
-faune de Ferguson Ranch (FR)
Figure 54. Les différentes provinces paléofloristiques du Crétacé
paléogéographique d'après Barron, 1987, modifiée par Soncini 1990).
supérieur
(reconstitution
La flore du Paléocène inférieur présente une remontée des proportions des
angiospermes par rapport aux fougères; 15 cm au-dessus de l'argile limite, l'assemblage
pollinique est de nouveau dominé par les angiospermes (Tschudy et Tschudy, 1986), mais
reste faible en diversité comparée à celle des végétations du Crétacé supérieur (Wolfe et
Upchurch, 1987). Le renouvellement des taxons est alors variable selon les lieux et les auteurs
(Soncini, 1990).
Dans la province qui occupe l'Europe et l'Est du continent Nord Américain, le taux de
disparition des taxons est faible. Le renouvellement des genres et des espèces paléobotaniques
et palynologiques se fait de façon progressif depuis le Maastrichtien jusqu'au Paléocène.
Beaucoup de taxons, comme de nombreux genres du groupe des Normapolles, traversent la
limite K–Pg pour ne disparaitre que dans le Paléocène ou l'Eocène. Aucun gisement européen
ne permet d'évoquer un épisode d'extinctions massives aux environs de la limite K–Pg. Quant
à 1'anomalie de fougères, comme tout facteur écologique, elle n'est absolument pas
généralisée et même très rarement observée en Europe (Médus et al., 1988; Soncini 1990).
Dans le reste du monde, l'évolution des flores au cours de la transition Crétacé–
Paléogène est également très progressive et ne présente aucun caractère catastrophique. A
chaque limite stratigraphique, les taux de renouvellement des taxons sont variés mais restent
normaux. Les disparitions sont généralement inférieur à 50 % des taxons (Hickey, 1981) et les
129
apparitions sont réparties aussi bien dans le Maastrichtien que dans le Paléocène. On peut
considérer, globalement, que les flores changent progressivement au-delà de la limite K–Pg,
dans le Paléogene inférieur, du fait des changements climatiques à l'échelle terrestre
(Srivastava, 1970; Tschudy, 1970).
IX.2.2. Fossiles marins
IX.2.2.1. Sélaciens
Les sélaciens sont des poissons marins à squelette cartilagineux, qui n'ont que leurs
dents pour fossiles. Ils constituent un groupe de vertébrés marins marqué par la disparition de
nombreuses espèces (requins et raies) au cours de la transition K–Pg. Une extinction massive
des sélaciens, entrainant la disparition de plus de 95% des espèces, a été observée à la fin du
Maastrichtien, dans les bassins à phosphates du Maroc (Noubhani et Cappetta, 1997). Cette
extinction est rapidement suivie d'un renouvellement des espèces dès le début du Paléocène.
Les études de Kriwet et Benton (2004) ont montré que la diversité des Néo-sélaciens du
Danien est plus importante et plus exprimée que celle d'avant l'extinction de la fin du
Maastrichtien.
IX.2.2.2. Invertébrés marins
Les groupes d'invertébrés marins ont été affecté par des changements notables dans
leurs caractères ou dans leur diversité au passage la limite Crétacé–Paléogène. Les plus
remarquables sont les extinctions de certains groupes tels que les ammonites, les rudistes, les
inocérames (etc.).
– Ammonites: leur mode d'extinction demeure controversé. Il est tantôt interprété comme
catastrophique (Ward et al., 1991; Marshall, 1995) tantôt comme graduel (Ward et al., 1986;
Ward et Kennedy, 1993). Selon les études de Zinsmeister et al. (1989) effectuées dans la
région de l'Antarctique (Seymour Island), les ammonites ont été affectés par une disparition
graduelle, ce qui complique la détermination de la limite K–Pg. Alors que Marshall (1995)
met en exergue une extinction massive et brusque des ammonites à la limite K–Pg. D’autres
études montrent que les ammonites persistent jusqu'à la limite K–Pg (Ward et al., 1991, Ward
et Kennedy, 1993, Robaszynski et al., 1999; Terry et al., 2001).
– Rudistes: Les rudistes (bivalves à coquilles très épaisses fixées dans la masse récifale
interne par 1'une de ses valves), très diversifiés au Campanien supérieur, ils commencent à
130
disparaître au Maastrichtien inférieur (Fig. 55) avant de s'éteindre complètement avant la fin
du Maastrichtien (Soncini, 1990; Johnson et Kauffman, 1996). Selon Keller (2001), la chute
des températures des eaux superficielles serait la cause de cette extinction qui aurait affecté en
premier lieu les formes spécialisées et les autres par la suite. Goolaerts et al., (2004) ont mis
en évidence des rudistes au Maastrichtien sommital des dépôts marneux du stratotype de la
limite K–Pg à El Kef (Tunisie nord-occidentale). Cela conforte Philip (1998), qui soutient que
l'extinction des rudistes semble être diachronique suivant les régions: une énorme régression
du nombre des espèces de rudiste survint au Maastrichtien avant leur extinction totale à la fin
du Crétacé.
– Inocérames: Alors qu'ils disparaissent, pour la plupart, au Crétacé terminal (Keller, 2001;
Fig. 55), une seule espèce survit jusqu'à la limite K–Pg (MacLeod et Ward, 1990).
L'extinction massive des inocérames au milieu du Maastrichtien, serait liée aux variations
physico-chimiques importantes survenues dans les fonds marins (MacLeod, 1994). Cela se
serait accompagné d'intenses activités d'organismes fouisseurs. Selon les études de Mount et
al. (1986) à Zumaya (Espagne), l'extinction des inocérames survint à 120 m sous la limite K–
Pg (Fig. 56), à la base de la biozone de foraminifères à Abathomphalus mayaroensis qui
caractérise le Maastrichtien terminal.
Figure 55: Diversité spécifique et abondance relative chez divers groupes du Campanien supérieur au
sommet du Maastrichtien (Keller, 2001).
131
IX.2.2.3. Microfossiles marins
- Foraminifères
Les foraminifères planctoniques et benthiques sont affectés différemment par la crise
de la limite Crétacé–Paléogène:
Chez les foraminifères planctoniques, le taux et le mode d'extinction au cours de la
transition K–Pg varient selon les auteurs et selon la géographie et les environnements de
dépôt. Alors que pour certains auteurs (Mclean, 1985; Smit et Hertogen, 1980; Smit, 1982,
1990), les foraminifères planctoniques subissent une extinction drastique des espèces à la fin
du Crétacé; pour d'autres (Keller 1988, 1989), l'extinction est plutôt progressive et débute au
Maastrichtien supérieur, s’accentue à la limite K–Pg et s’achève au Danien basal (Fig. 57).
Ces divergences de résultats (Fig. 57) entre auteurs ont conduit à l'organisation d'un
"blind test" portant sur six échantillons collectés de part et d'autre de la limite K–Pg de la
coupe El Kef (Ginsburg, 1997a).
Figure 56: Les variations des isotopes de l'oxygène et du carbone à Zumaya, Espagne: (1) dernier fossile
d'inocérame; (2) dernier fossile d'ammonite; (3) limite Crétacé–Paléogène. (d'après Mount et al., 1986).
Malheureusement, ce "blind test" n'a pas concilié les positions (Ginsburg, 1997b),
mais a plutôt soulevé des questions portant sur la rigueur d'analyse taxonomique et sur la
reproductibilité des résultats en micropaléontologie (cf. Toufiq, 2006).
132
Figure 57: Les deux modèles (A et B) ayant conduit à la controverse relative à l’extinction des espèces de
foraminifères planctoniques à la transition Crétacé–Paléogène à El Kef (Tunisie).
Comparativement aux foraminifères planctoniques, les grands foraminifères
benthiques sont moins affectés par les événements de la transition K–Pg (Fig. 58). Pour ce qui
est des petits foraminifères benthiques, sur la base de l'ensemble des données actuelles, peu
importe si ils vivaient dans des eaux peu profondes ou profondes, des latitudes élevées ou
basses, ou des micro-habitats benthiques ou épifauniques, ils ont survécu assez bien aux
événements environnementaux à travers la limite K–Pg. Les extinctions en masse ne
caractérisent pas ce groupe d'organismes à cette époque (Smit et Hertogenn 1980; Smit et
Romein, 1985; Culver, 2003).
- Nannofossiles calcaires
Du fait de leur évolution rapide et de l'abondance de leurs fossiles dans les sédiments
marins, à l'échelle globale, les nannofossiles calcaires constituent un groupe à haute résolution
biostratigraphique au voisinage de la limite K–Pg (cf. Toufiq, 2006). Il est aujourd'hui admis
par la majorité des spécialistes que les nannofossiles calcaires sont marqués au niveau de la
limite Crétacé–Paléogène par une grande réduction en nombre et en diversité des espèces
crétacées (Fig. 58), suivie d'une floraison rapide de certaines espèces ayant survécue à
l'extinction, puis de l'apparition d'espèces daniennes. Environ 2/3 des genres de nannofossiles
133
disparaissent (Tappan et Loeblich Jr., 1988; Thierstein, 1981; Emiliani et al., 1981) à la limite
K–Pg.
Figure 58: Evolution de la diversité spécifique à la transition K–Pg chez les microfossiles à différentes
latitudes (Keller et al., 1995; 1998 extrait de Toufiq, 2006).
Selon Keller et Perch-Nielsen (1995), certains genres "survivants" issus du Crétacé,
persistent jusqu'à l'Eocène et 4 genres existent encore actuellement, et. contrairement aux
foraminifères planctoniques, les nannofossiles calcaires ne montrent pas de renouvellement
complet, au niveau générique, pendant la transition.
- Kystes de dinoflagellés
Globalement,
contrairement
aux
microorganismes
calcaires
(foraminifères
planctoniques et nannoplacton), les dinoflagellés ne montrent ni disparition massive, ni
renouvellement exceptionnel (Hansen, 1977; De Coninck and Smit, 1982; Firth, 1987;
Brinkhuis and Zachariasse, 1988; Habib et al., 1996; Slimani et al., 2010; Slimani et Toufiq,
2013; Guédé et al., 2014).
Au Maroc, le passage de la limite K–Pg dans la coupe d'Ouled Haddou (Rif oriental,
Maroc), se fait sans extinction massive des dinokystes mais s’accompagne plutôt d’une
augmentation de la diversité des espèces au Danien basal, les premiers dépôts du Danien
contiennent encore les principaux marqueurs globaux de la limite K–Pg (Slimani et al, 2010;
Slimani et Toufiq, 2013).
En Tunisie centrale, dans le strotype de la limite K–Pg El Kef, Aïn Settara et Ellès, les
dinokystes ne subissent pas d’extinction massive au cours de la transition Crétacé–Paléogène,
134
mais deviennent de plus en plus abondants au-delà de la limite K–Pg (Brinkhuis et
Zachariasse, 1988; Dupuis et al. 2001; M’Hamdi, 2014; M’Hamdi et al., 2013, 2014).
Selon Smit et Brinkhuis, (1996) et Brinkhuis et al., (1998), des fluctuations rapides
des températures des eaux marines superficielles juste après la limite K–Pg ont entrainé des
variations quantitatives des associations de dinokystes qui ont été accentuées par des
migrations de taxons à différentes latitudes. Pour ces auteurs, la stabilité des associations de
dinokystes sera de nouveau observé au Danien basal, c’est-à-dire une centaine de milliers
d'années plus tard. Tout ceci montre la complexité de la réponse des associations de
dinokystes aux événements de la transition Crétacé–Paléogène.
IX.3. Caractéristiques de la limite K–Pg dans la région d’Arba Ayacha (présente étude)
IX.3.1. Kystes de dinoflagellés
La succession étudiée dans les coupes de Sekada et Tahar (Arba Ayacha) contient le
passage Crétacé–Paléogène. Ce passage est mis en évidence à partir de la biostratigraphie des
kystes de dinoflagellés (Tabs. III et IV), les foraminifères planctoniques y sont très rares à
absents. La limite K–Pg est révélée dans la coupe de Tahar, entre la disparition des taxons
maastrichtiens Dinogyminium spp., Alisogymnium euclaense et Pterodinium cretaceum, et la
première apparition des premiers marqueurs daniens Carpatella cornuta, Damassadinium
californicum, Eisenackia circumtabulata, Membranilarnacia tenella et Senoniasphaera
inornata. Le marqueur le plus spectaculaire qui nous a permis de reconnaître la limite K–Pg
c’est la dernière Acmé de Manumiella selandica qui se trouve globalement juste au-dessous
de cette limite (Firth, 1987; Oboh-Ikuenobe et al., 1998; Yepes, 2001; Habib and Saeedi,
2007; Rauscher and Doubinger, 1982; Rauscher, 1985; Soncini, 1990; Thorn et al., 2009;
Slimani et al., 2010; Mohamed et al., 2012, 2013; M’Hamdi et al., 2013; Slimani and Toufiq,
2013; Guédé et al., 2014), témoignant d’un refroidissement climatique et une régression à la
fin du Maastrichtien (Hultberg, 1986; Firth, 1987; Habib and Saeedi, 2007; Slimani et al.
2010).
Jusqu’à présent, la coupe Tahar est la deuxième dans la chaîne rifaine, après la coupe
d’Ouled Haddou (Slimani et al, 2010), où l’on a déterminé le passage continu de la limite K–
Pg à l’aide des kystes de dinoflagellés. Dans cette coupe, les kystes de dinoflagellés n’ont pas
subi des extinctions en masse, mais montrent des changements au niveau de leur abondance
(Tableau IV), liées aux variations paléoenvironnementales survenues au cours de la transition
135
Figure 59. Acmé de Manumiella seelandica marqueur de la limite K–Pg dans la coupe de Tahar, Arba
Ayacha (Rif Externe occidental, Maroc)
K–Pg; ils sont surtout marqués par une augmentation numérique et une floraison d'espèces au
voisinage immédiat de la limite K–Pg, notamment l’acmé de Manumiella seelandica (plus de
90% par rapport au total de dinokystes), observée juste au-dessous de la limite K–Pg (Fig. 59,
Tab. IV).
IX.3.2. Lithologie
Dans la transition K–Pg, révélée à Tahar à l’aide des kystes de dinoflagellés, on
observe des dépôts marneux du Maastrichtien terminal qui sont recouverts d'une couche
d'argiles sombres (1 m d’épaisseur) (Fig. 60), équivalente à la couche dite "argile limite"
reconnue dans les coupes de références de la limite K–Pg et qui indique le début du Danien.
La base de cette couche repose sur une lamine rouge à ocre de 2 à 3 mm d'épaisseur (Fig. 62).
C’est donc la première fois au Maroc que nous avons pu mettre en évidence l’anomalie de
l’iridium et des autres platinoïdes (Fig. 61, Tabs. IX, X) à la limite K–Pg. Cette découverte
vient soutenir les théories catastrophistes des extinctions de la limite Crétacé–Paléogène.
IX.3.3. Géochimie
Dans ce travail, les analyses géochimiques ont été faites au Département de Chimie
Analytique de l’Université de Gent (en Belgique) et à l'Université de Bruxelles en
collaboration avec les Professeurs Stephen Louwye et Steven Goderis. Afin de cerner avec
précision la limite K–Pg dans la coupe de Tahar, une soixantaine d'échantillons
supplémentaires ont été prélevés tous les 5 cm entre les échantillons TH7B' et TH7c en vue
136
d'une étude palynologique détaillée. Ainsi, onze échantillons choisis, sur ces 60, de part et
d'autre de la limite K–Pg de la coupe de Tahar (Figs. 60, 61, 62, 63) ont été analysés géochimiquement. Ce sont 5 échantillons au Crétacé supérieur (Maastrichtien), un à la limite K–
Pg et 5 échantillons au Paléogène (Danien basal). Les résultats d'analyse géochimique des
différents échantillons sont listés dans les Tableaux IX à XI et dans la Figure 61.
Tableau IX: Abondance des éléments majeurs présents dans les échantillons de la transition K-–Pg dans
la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). Les valeurs sont en pourcentage massique.
Figure 60: Limite K/Pg dans la coupe de Tahar
137
Tableau X. Abondance des éléments traces présents dans les échantillons de la transition K–Pg dans la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). Les valeurs
sont en µg/g.
138
Figure 61: Courbe d'abondance de 12 éléments traces dans les échantillons de la transition K–Pg de la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc).
139
Tableau XI. Abondance de quelques éléments "météoritique" Ir, Ru, Pt, Rh, Pd et Au dans les
échantillons de la transition K–Pg dans la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). Les valeurs
sont en ng/g.
L'analyse géochimique des échantillons de la transion K–Pg montre que les éléments
Ir, Ru, Pt, Rh, Pd, Au, Mo, Zn, Pb, sont plus enrichis au niveau de l'échantillon de la limite
K–Pg (TAHAR K–Pg + 0 cm) par rapport à leurs valeurs moyennes du Maastrichtien et de la
croûte terrestre (Tableaux XI).
La figure 61 montre la répartition des éléments anormalement enrichis Ir, Ru, Pt, Rh,
Pd, Au, Mo, Zn, Pb, Ni, Co, et Cr en détail autour de la limite Crétacé–Paléogène.
Figure 62: Couche ocre contenant l'anomalie d'iridium à la limite K–Pg de la coupe de Tahar.
140
Figure 63: Campagne de terrain pour l'échantillonnage séré à la limite K–Pg de la coupe de Tahar par le
Professeur Slimani Hamid (à gauche dans la tranchée) et Guédé Koré Elysée (à droite).
L'anomalie de Ir et Pt à la base du Paléogène est accompagnée par des enrichissements
en Ru, Rh, Pd, Mo, Pb et Zn, ainsi que de fortes concentrations de Au à la base de la couche
de l'argile limite (à la limite K–Pg), comme le montre la Figure 61.
Les fortes concentrations de Ir, Pd, Pt, et éventuellement de Au dans les sédiments
indiquent généralement une contribution significative extraterrestre (Barker & Anders, 1969;
Crockett & Kuo, 1979; Alvarez et al., 1980; Smit et Kate, 1982). Ces fortes concentrations
observées au niveau de l’échantillon Tahar K–Pg + 0 confirment la limite Crétacé–Paléogène,
déterminée par les dinokystes, en cet échantillon. Bien que l’anomalie de l’Iridium Ir (0,371
ng/g) soit plus faible que la majorité des anomalies observées à cette limite dans le monde,
elle est malgré tout, 18 fois supérieure à la concentration d’Iridium moyenne de la croute
terrestre (0,02 ng/g). Cette concentration relativement moins élevée semble être dûe au fait
que les premières analyses géochimiques soient faites sur des échantillons prélévés dans le lit
d’un ruisseau (Fig. 60) et sont donc dilués. D’autres analyses géochimiques sont en cours de
réalisation sur des échantillons de la couche ocre (Fig. 62) de la limite K–Pg, découverte
ultérieurement sur le même endroit, après avoir dégagé suffisamment la coupe (Fig. 63).
IX.4. Conclusion partielle
L'analyse objective des diverses données accumulées sur les événements exceptionnels
de la limite Crétacé–Paléogène permet de suggérer que la crise biologique majeure de cette
141
limite est la résultante de la superposition de plusieurs événements catastrophiques,
contribuant chacun à sa manière aux extinctions de certains végétaux et animaux (Fig. 64).
L'anomalie d'iridium observée à la limite K–Pg de la coupe de Tahar, conforte la théorie
catastrophiste de la chute d'un astéroïde sur Terre à la fin du Maastrichtien comme ce fut
observé à plusieurs endroits du Globe.
Contrairement aux extinctions massives des dinosaures, ammonites, foraminifères
planctoniques, etc. au cours de la transition K–Pg, les dinoflagellés en général et ceux de la
coupe de Tahar en particulier ne sont pas affectés par une extinction massive mais par un
changement de leur abondance notamment l’acmé de Manumiella seelandica reconnue
globalement à la fin du Maastrichtien.
Modifié par Adatte 2003, Selon Lethiers (1998). Erwin (1993), Hallam et Wignall (1998)
Figue 64: Synthèse des causes liées à la crise d'extinction de la limite K–Pg. Il s'agit donc d'une
conjonction de causes néfastes, à la fois graduelle (fluctuations climatiques et eustatiques, volcanisme) et
abrupte (impacts multiples ou pas), qui conduisent la biosphère, graduellement affaiblie, à une extinction
en masse. Chacune de ces causes ne suffit pas en elle même à expliquer l'extinction en masse à cette limite;
par contre, leur conjonction peut mener à une extinction en masse de la biosphère.
142
Chapitre X. ETUDE SYSTEMATIQUE DES KYSTES DE DINOFLAGELLES
Dans ce chapitre, la systématique des kystes de dinoflagellés est donnée d’abord par
ordre alphabétique des genres, puis des espèces en suivant la base de donnée Dinoflaj 2
(Fensome et al., 2008b), Fensome et al. (2009), Willumsen (2004), Slimani et al. (2008;
2010, 2012) et Guédé et al. (2014). La terminologie morphologique suit Stover et Evitt (1978)
et Williams et al. (2000).
La synonymie des espèces correspond le plus souvent à des nouvelles combinaisons et
la répartition stratigraphique et géographique, donnée pour chaque espèce, est limitée aux
régions de l’Hémisphère Nord où se trouvent les coupes d’étude, surtout à l’Afrique du Nord
(essenciellement la Côte d’Ivoire et le Maroc), l’Europe occidentale et l’Amérique du Nord.
Des remarques et comparaisons sont données, quand c’est nécessaire, sur la morphologie des
espèces déjà publiées, alors que les nouvelles espèces découvertes dans ce travail et qui ont
fait l’objet d’une publication (voir Guédé et al., 2014) sont redécrites ici.
La liste de tous les taxons de Kystes de dinoflagellés cités dans ce travail est donnée à
la fin de ce chapitre systématique.
Division: Dinoflagellés (Butschli, 1885) Fensome et al., 1993
Subdivision: Dinokaryota Fensome et al., 1993
Classe: Dinophyceae Pascher, 1914
Genre ACHOMOSPHAERA Evitt, 1963
Espèce type: Achomosphaera ramulifera (Deflandre, 1937) Evitt, 1963
Achomosphaera alcicornu (Eisenack, 1954) Davey et Williams, 1966 (Pl. 12, Fig. I)
Synonymie:
1954 Hystrichosphaeridium alcicornu sp. nov. - Eisenack, p. 65, pl. 10, figs. 1-2; text-fig. 5.
1966 Achomosphaera alcicornu (Eisenack, 1954) comb. nov. - Davey et Williams, p. 50.
Holo type: Eisenack, 1954, pl. 10, fig. 2.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 60 - 64 µm.
Longueur des processus: 28 - 40 µm.
Remarque: Cette espèce est caractérisée par des processus creux avec des furtications dont
l’apparence rappelle la forme d’une trompette déchiquetée; elle diffère de Achomosphaera
fenestra Kirsch (1991) qui a des processus fenestrés distalement.
Occurrence: Tahar: TH7d et TH7f, Fresco 2: de 102 à 75 m.
143
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Eisenack, 1954: Oligocène;
Gerlach, 1961: Oligocene–Miocene moyen), Angleterre (Davey et Williams, 1966: Eocène);
Danemark (Hansen 1977: Danien), Suède (Hultberg, 1958: Danien); Maroc (Slimani et al.,
2010: Danien) Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011:
Danian); Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Achomosphaera crassipellis (Deflandre et Cookson, 1955) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1955 Hystrichosphaera crassipellis sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 265, pl. 6, figs. 2-3;
text-fig. 20.
1978 Achomosphaera crassipellis (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Stover et Evitt,
p. 138.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 6, figs. 2-3.
Synonyme taxonomique junior: Achomosphaera sagena Davey et Williams, 1966 selon
May (1980).
Occurrence: Tahar: TH1 à TH8a, Fresco II: 106 à 45 m.
Répartition stratigraphique: Albien sup.–Pliocène. Maroc (Soncini, 1990: Maastrichtien
sup.–Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre ADNATOSPHAERIDIUM Williams et Downie, 1966,
emend. Stancliffe et Sarjeant, 1990
Espèce type: Adnatosphaeridium vittatum Williams et Downie, 1966
Adnatosphaeridium membraniphorum? Jan du Chêne et Adediran, 1985
Synonymie:
1985 Adnatosphaeridium membraniphorum sp. nov. - Jan du Chêne et Adediran, p. 10, pl. 20,
figs. 1-6; pl. 21, figs. 1-10; pl. 22, figs. 1-4.
Holotype: Jan du Chêne et Adediran, 1985, pl. 20, figs. 1-3.
Occurrence: Fresco II: 48 à 42 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène supérieur–Eocène inférieur.
Adnatosphaeridium multispinosum Williams et Downie, 1966 (Pl. 6, Fig. D; Pl. 11, Fig. B)
Synonymie:
1966 Adnatosphaeridium multispinosum sp. nov. - Williams et Downie, p. 216-217, pl. 24,
fig. 5; text-fig.57.
144
Holotype: Williams et Downie, 1966, text-fig. 57.
Occurrence: Tahar: TH9a. Fresco II: 106 à 20, 5 m.
Répartition stratigraphique: Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Thanétien).
Genre ALISOGYMNIUM Lentin et Vozzhennikova, 1990
Espèce
type:
Alisogymnium
sphaerocephalum
(Vozzhennikova,
1967)
Lentin
et
Vozzhennikova, 1990
Alisogymnium euclaense (Cookson et Eisenack, 1970) Lentin et Vozzhennikova, 1990
Synonymie:
1970 Dinogymnium euclaense sp. nov. - Cookson et Eisenack, pl. 10, fig. 12.
1990 Alisogymnium euclaense (Cookson et Eisenack, 1970) comb. nov. - Lentin et
Vozzhennikova, p. 28.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1970, pl. 10, fig. 12; Lentin et Vozzhennikova, 1990,
Appendix A, fig. 35.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Campanien sup.–
Maastrichtien moyen); Belgique (Louwye, 1991: Campanien); Belgique et Pays-Bas (Wilson,
1974: Campanien sup.; Foucher dans Robasynski et al., 1985: base du Campanien sup.–base
du Maastrichtien sup. Slimani, 1995, 2000, 2001: Campanien–Maastrichtien sup.); Canada
(McIntyre, 1974, Ionnides 1986: Santonien–Campanien; Williams et Briddeau, 1975:
Campanien–Maastrichtien); Canada et U.S.A. (Harker et al., 1990: Campanien); Danemark
(Willson, 1974: Campanien sup.–Maastrichtien inf.); France [Decommer, (1982), Foucher,
(1982): Turonien]; Maroc (Rauscher et Doubinger, 1982: Maastrichtien; Slimani et al., 2010,
Slimani et Toufiq, 2013; Guédé et al., 2014: Maastrichtian sup.); Tunisie (M’Hamdi et al.,
2013 : Maastrichtian sup.) Cote d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Turonien –
Maastrichtien inférieur).
Genre ALTERBIDINIUM Lentin et Williams, 1985
Espèce type: Alterbidinium acutulum (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1985
Alterbidinium acutulum (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1985 (Pl. 7, Fig. G)
Synonymie:
1967 Deflandrea acutula sp. nov. - Wilson, p. 225-226, figs. 11-12.
1976 Alterbia acutula (Wilson, 1967) comb. nov. -Lentin et Williams, p. 48.
1985 Alterbidinium acutulum (Wilson, 1967) comb. nov. - Lentin et Williams.
145
Synonymes taxonomiques juniors: Albertia recticornis selon Whitney (1979) et Lentin et
Williams (1993); Albertia curvicornis selon Whitney (1979).
Holotype: Wilson, 1967, fig. 12.
Occurrence: Sekada: Sk3 à Sk8.
Répartition stratigraphique: Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et
al., 2011: Campanien–Maastrichtien sup: Campanien sup.- Maastrichtien inf.)
Alterbidinium sp. cf. A. circulum (Heilmann-Clausen, 1985) Lentin et Williams, 1989
Synonymie:
1985 Alterbia circula sp. nov. - Heilmann-Clausen, p. 16-17, pl. 1, figs. 1-8; text-fig. 5.
1989 Alterbidinium circulum (Heilmann-Clausen, 1985) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
13.
Holotype: Heilmann-Clausen, 1985, pl. 1, figs. 1-2.
Occurrence: Tahar: TH7f.
Remarque: cette espèce est bicavate alors que A. circulum est circumcavate.
Répartition stratigraphique: Paléocène inférieur. Maroc (Soncini, 1990: Maastrichtien
sup.–Paléocène).
Alterbidinium varium Kirsch, 1991 (Pl. 7, Fig. F, N)
Synonymie:
1991 Alterbidinium varium sp. nov. - Kirsch, pl. 19, figs. 1-2; text-fig. 46a.
Holotype: Kirsch, 1991, pl.19, figs.1-2; text-fig. 46a.
Occurrence: Sekada: Sk3 à Sk8.
Répartition stratigraphique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien inf.); Danemark
(Schioler et Wilson, 1993: Maastrichtien); Belgique.(Slimani, 1995, 2000, 2001:
Maastrichtien).
Genre AMPHOROSPHAERIDIUM Davey, 1969
Espèce type: Amphorosphaeridium fenestratum Davey, 1969
Amphorosphaeridium fenestratum subsp. dividum (Davey, 1969) Lentin et Williams, 1973
Synonymie:
1969 Amphorosphaeridium fenestratum var. dividum var. nov. - Davey, p. 32-33, pl. 2, figs.
5-6; text-fig. 2.
146
1973 Amphorosphaeridium fenestratum subsp. dividum (Davey, 1969) comb. nov. - Lentin et
Williams, p. 13.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 45–64 µm; longueur des processus: 11–30
µm; largeur de la corne apicale: 20–24 µm; nombre de spécimens mesurés: 3.
Holotype: Davey, 1969, pl. 2, fig. 5.
Occurrence: Fresco II: 99,5 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Afrique du Sud (Davey, 1969: Campanien–
Maastrichtien), Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1994, 1995, 2000; Slimani et al., 2011:
Campanien sup.–Maastrichtien inférieur).
Amphorosphaeridium multispinosum (Davey et Williams, 1966) Sarjeant, 1981
Synonymie:
1966 Cordosphaeridium multispinosum sp. nov. - Davey et Williams, p. 89-90, pl. 3, fig. 6.
1981 Amphorosphaeridium multispinosum (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Sarjeant,
p. 123.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 3, fig. 6; Bujak et al., 1980, pl. 7, figs. 1-2.
Occurrence: Fresco II: 102 m–35,5 m.
Répartition stratigraphique: Eocène inférieur. Maroc (Soncini, 1990: Maastrichtien sup.–
Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre ANDALUSIELLA Riegel, 1974
emend. Riegel et Sarjeant, 1982 et Masure et al., 1996
Espèce type: Andalusiella mauthei Riegel, 1974
Andalusiella dubia (Jain et Millepied, 1973) Lentin et Williams, 1980
Synonymie:
1973 Senegalinium dubium sp. nov. - Jain et Millepied, p. 25, pl. 2, figs. 12-13.
1975 Deflandrea dubia (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Herngreen, p. 61.
1980 Andalusiella dubia (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Lentin et Williams, p.41,
1996 Andalusiella dubia (Jain et Millepied, 1973) Lentin et Williams, 1980 - Masure et al.,
p.180.
Remarque: Cette espèce est caractérisée par son kyste acrocavate, possédant un corps central
ovoïde à sphéroïdale brun ou incolore, une courte corne apicale, une corne antapicale gauche
courte avec la corne droite antapicale réduite ou absente.
Holotype: Jain et Millepied, 1973, pl. 2, fig. 13.
147
Occurrence: Tahar: TH3.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Danien. Maroc (Slimani et al., 2010 :
Maastrichtien sup.–Danien).
Andalusiella gabonensis (Stover et Evitt, 1978) Wrenn et Hart, 1988 (Pl. 11, Fig. K)
Synonymie:
1972 Svalbardella australina - Malloy, pl. 1, fig. 17.
1978 Palaeocystodinium gabonense sp. nov. - Stover et Evitt, 1978, p. 115.
1988 Andalusiella gabonensis (Stover et Evitt, 1978) comb. nov. - Wrenn et Hart, p. 362.
Holotype: Malloy, 1972, pl. 1, fig. 17.
Occurrence: Tahar: TH1a à TH6, Fresco II: 106 à 69,5 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Danien. Maroc (Soncini et Rauscher, 1988 :
Campnaine –Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien–Danien), Cote d'ivoire – Ghana
(Masure et al., 1998: Maastrichtien–Danien inférieur).
Andalusiella ivoirensis Masure et al., 1996 (Pl. 11, Fig. J)
Synonymie:
1996 Andalusiella ivoirensis sp. nov. - Masure et al., p. 177, 179-180, pl. 1, figs. 1-10; pl. 2,
figs. 1-5; text-figs. 3-4.
Holotype: Masure et al., 1996, pl. 1, figs. 1-2; text-fig. 3.
Remarque: Cette espèce se distingue de toutes les autres espèces du genre Andalusiella
surtout par son périphragme qui est tabulé par des septes parasuturaux. La paratabulation est
celle d’un péridinoïde et représentée par les plaques suivantes: 1'(apicale), 4' (apicales), 2a
(intercalaire), 1'", 2'", 3'", 4'"et 5''' (postcingulaires), 1"" et 2"" (antapicales).
Occurrence: Fresco II: 106 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Côte d’Ivoire (Masure et al., 1998, Tea-Yassi
et al., 1999: Maastrichtien inférieur), Ghana (Masure et al., 1998: Maastrichtien inférieur) et
Brésil (Lana et Roesner, 2002: Maastrichtien inférieur).
Andalusiella mauthei subsp. mauthei Riegel, 1974 (Pl. 10, Fig. K)
Synonymie:
1974 Andalusiella mauthei Riegel, pl. 2, fig. 4.
148
1982 Andalusiella mauthei Riegel 1974 emend. nov. - Riegel and Sarjeant, figs.1A-C, 4A,
5A.
1996 Andalusiella mauthei subsp. mauthei Riegel 1974 - Masure et al., p. 180.
Holotype: Riegel, 1974, pl. 2, fig. 4; Riegel et Sarjeant, 1982, figs. 1A-C, 4A, 5A.
Occurrence: Sekada: Sk8 ; Fresco II: 106 à 75 m.
Remarque: Cette espèce est caractérisée par son kyste acrocavate et par la présence d’un
cingulum.
Répartition stratigraphique: Sénonien–Danien. Maroc (Slimani et al., 2010: Mastrichtien
sup.–Danien), Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998:Campanien–Danien).
Andalusiella mauthei subsp. punctata (Jain et Millepied, 1973) Masure et al., 1996.
(Pl. 11, Fig. L)
Synonymie:
1973 Palaeocystodinium punctatum sp. nov. - Jain et Millepied, p. 29, pl. 2, fig. 24.
1987 Palaeocystodinium punctatum Jain et Millepied, 1973 - Schrank, p. 265.
1996 Andalusiella mauthei subsp. punctata, (Jain et Millepied, 1973) comb. - Masure et al., p.
180.
Holotype: Jain et Millepied, 1973, pl. 3, fig. 27.
Occurrence: Sekada: Sk8; Tahar: TH7b’; Fresco II: 106 à 75 m.
Remarque: Cette espèce differts de Andalusiella mauthei subsp. mauthei Riegel, 1974 par
l’absence d’un cingulum.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Danien. Maroc (Slimani et al., 2010:
Mastrichtien sup.–Danien), Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998:Campanien).
Andalusiella polymorpha (Malloy, 1972) Lentin et Williams, 1977
Synonymie:
1972 Svalbardella polymorpha sp. nov. - Malloy, p. 63-64, pl. 1, figs. 8-16, 21.
1976 Alterbia polymorpha (Malloy, 1972) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 50.
1977 Andalusiella polymorpha (Malloy, 1972) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 8.
Holotype: Malloy, 1972, pl.1, fig.15
Occurrence: Fresco II: 104 m à 75 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Danien. Maroc (Soncini, 1990: Maastrichtien;
Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
149
Andalusiella rhomboides (Boltenhagen, 1977) Lentin et Williams, 1980
Synonymie:
1977 Svalbardella rhomboides sp. nov. - Boltenhagen, p. 106-107, pl. 20, figs. 1a-b, 2a-b, 3.
1980 Andalusiella rhomboides (Boltenhagen, 1977) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 41.
1996 Andalusiella rhomboides (Boltenhagen, 1977) Masure et al., 1996, p. 182.
Holotype: Boltenhagen, 1977, pl. 20, figs. 1a-b.
Occurrence: Tahar: TH7 et TH7c; Fresco II: 79 m à 77 m.
Répartition
stratigraphique:
Campanien–Danien.
Maroc
(Slimani
et
al.,
2010:
Maastrichtien sup.–Danien), Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998:Campanien–Danien).
Andalusiella spicata (May, 1980) Lentin et Williams, 1981 (Pl. 11, Fig. H)
Synonymie:
1980 Deflandrea spicata sp. nov. - May, p. 79, pl. 9, figs. 18-20.
1981 Andalusiella spicata (May, 1980) comb. nov. Lentin et Williams, p. 13.
Holotype: May, 1980, pl.9, fig.19.
Occurrence: Tahar: TH7b’. Fresco II: 97,5 m et 69,5 m.
Répartition stratigraphique: Campanien–Danien. Maroc (Soncini, 1990: Campanien–
Danien; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre APECTODINIUM (Costa et Downie, 1976)
Lentin et Williams, 1977
Espèce type: Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams,
1977
Apectodinium augustum (Harland, 1979) Lentin et Williams, 1981 (Pl. 13, Fig. C)
Synonymie
1979 Wetzeliella augusta - Harland, , p. 63, pl.2, figs. 13-15.
1981 Apectodinium augustum (Harland, 1979) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 14.
Holotype: Harland, 1979, pl. 2, fig. 13.
Occurrence: Fresco II: 75 m et 42 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène supérieur.
Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977
(Pl. 6, Fig. F, I; Pl. 13, Fig. B)
Synonymie:
150
1955 Wetzeliella homomorpha sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 254, pl. 5, fig. 7
1977 Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Lentin et
Williams, p. 8.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 5, fig. 7; text-fig. 19.
Occurrence: Sekada: Sk13 à Sk17; Tahar:TH9 à TH9a; Fresco II: 102 m à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène supérieur–Eocène inférieur. Maroc (Soncini, 1990:
Thanétien sup.–Yprésien).
Apectodinium hyperacanthum (Cookson et Eisenack, 1965) Lentin et Williams, 1977
Synonymie:
1965 Wetzeliella hyperacantha sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 134-135, pl. 16, figs. 3-6.
1977 Apectodinium hyperacanthum (Cookson et Eisenack, 1965) comb. nov. - Lentin et
Williams, p. 8.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1965, pl. 16, fig. 5.
Occurrence: Fresco II: 42 m et 28 m.
Répartition stratigraphique: Paleocène supérieur–Eocène inférieur
Apectodinium quinquelatum (Williams et Downie, 1966) Costa et Downie, 1979
(Pl. 6, Fig. G; Pl. 13, Fig. A)
Synonymie:
1966 Wetzeliella homomorpha var. quinquelata - Williams et Downie, p. 191-192, pl. 18, fig.
7.
1973 Wetzeliella homomorpha subsp. quinquelata - Lentin et Williams, p. 141.
1979 Wetzeliella quinquelata Williams et Downie, 1966 - Harland, p.67.
1979 Apectodinium quinquelatum (Williams et Downie, 1966) comb. nov. - Costa et Downie,
p. 43.
Holotype: Williams et Downie, 1966, pl. 18, fig. 7.
Occurrence: Sekada: Sk13 à Sk17, Tahar:TH7e à TH9a, Fresco II: 106 m à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Paléocene supérieur–Eocène inférieur. Maroc (Soncini, 1990:
Thanétien sup.).
Genre APTEODINIUM Eisenack, 1958,
emend. Sarjeant, 1985 et Lucas-Clark, 1987
Espèce type: Apteodinium granulatum Eisenack, 1958
151
Apteodinium deflandrei (Clarke et Verdier, 1967) Lucas-Clark, 1987
Synonymie
1967 Gardodinium deflandrei sp. nov. - Clarke et Verdier, p. 26-28, pl. 3, figs. 10-12; textfig. 10.
1978 Aldorfia deflandrei (Clarke et Verdier, 1967) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 140.
1987 Apteodinium deflandrei (Clarke et Verdier, 1967) comb. nov. - Lucas-Clark, p. 172-173.
Holotype: Clarke et Verdier, 1967, pl. 3, fig. 10; Jan du Chêne et al., 1986a, pl. 8, figs. 10-11.
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk4.
Répartition stratigraphique et géographique: Hauterivien–Maastrichtien. Allemagne
(Kirsch, 1991: Coniacien–Campanien moyen; Marheinecke, 1992: Maastrichtien inf.,
Maastrichtien sup.), Angleterre (Clarke et verdier, 1967: Cénomanien–Santonien); Belgique
et Pays-Bas (Wilson, 1974, Slimani, 1995, 2000, 2001, Slimani et al. 2011: Campanien–
Maastrichtien inf., région de Maastricht); Canada (Bujak et Williams, 1978: Coniacien sup.–
Campanien); Danemark (Wilson, 1974: Campanien–Maastrichtien inf.) Nord Ouest Européen
(Foucher, 1979: Cénomanien–Maastrichtien); U.S.A. (Aurisano, 1989: Campanien sup.).
Apteodinium fallax (Morgenroth, 1968) Stover et Evitt, 1978 (Pl. 4, Fig. F; Pl. 6, Fig. E)
Synonymie:
1968 Gonyaulacysta fallax sp. nov. - Morgenroth, p. 535-536, pl. 41, figs. 4-6.
1978 Apteodinium fallax (Morgenroth, 1968) comb. nov. - Stover et Evitt, p.142.
Holotype: Morgenroth, 1968, pl. 41, figs. 4-5.
Occurrence: Sekada: Sk11, Tahar: TH7d et TH7f.
Répartition stratigraphique: Danien. Maroc (Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014:
Danien).
Genre AREOLIGERA Lejeune-Carpentier, 1938,
emend. Williams et Downie, 1966.
Espèce type: Areoligera senonensis Lejeune-Carpentier, 1938
Areoligera coronata (Wetzel, 1933) Lejeune-Carpentier, 1938
Synonymie:
1933 Hystrichosphaera penicillata forma coronata sp. nov. - Wetzel, pl. 4, fig. 17.
1937 Hystrichosphaeridium penicillatum forma coronatum Wetzel, 1933 - Deflandre, p. 75.
1938 Areoligera coronata (Wetzel, 1933) comb. nov. - Lejeune-Carpentier, p. B170.
Holotype: Wetzel, 1933, pl. 4, fig. 17.
152
Dimensions: Longueur du corps central sans opercule: 45–78 µm; largeur: 50–78 µm;
longueur des processus: 6–30µm; nombre de spécimens mesurés: 10.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH8a, Fresco II: 77 m à 35,5 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (O. Wetzel, 1933: Sénonien;
Kirsh, 1991: Campanien–Maastrichtien et Danien; Marheinecke, 1992: Maastrichtien);
Angleterre (Williams et Downie, 1966; Eaton, 1976: Eocène); Belgique et Pays-Bas (Foucher,
1985; Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.);
Danemark, Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1971 et 1974: Campanien sup.–Maastrichtien);
Espagne (Caro, 1973: Eocène); U.S.A. (Evitt, 1961: Maastrichtien); Maroc (Soncini, 1990:
Maastrichtien–Eocène; Slimani et al., 2010, Slimani et Toufiq, 2013: Maastrichtien sup.:
Maastrichtien sup.–Danien), Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Maastrichtien–
Danien).
Areoligera senonensis Lejeune-Carpentier, 1938 (Pl. 12, Fig. H)
Synonymie:
1938 Areoligera senonensis sp. nov. - Lejeune-Carpentier, p. B164-B166, text-figs. 1-3.
Holotype: Lejeune-Carpentier, 1938a, text-fig.2; Lejeune-Carpentier et Sarjeant, 1981, pl. 3,
figs. 5-6.
Dimensions: Longueur du corps central sans opercule: 44–80 µm; largeur: 46–70 µm;
longueur des processus: 4–30µm; nombre de spécimens mesurés: 10.
Occurrence: Sekada: Sk8; Tahar: TH1 à TH7e; Fresco II: 97,5 m à 35,5 m
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Gocht, 1969: début Paléogene ;
Kirsh, 1991: Campanien moyen–Maastrichtien; Marheinecke, 1992: Maastrichtien);
Angleterre (Eaton, 1976: Eocène); Belgique (Lejeune-Carpentier, 1938: Sénonien); Belgique
et Pays-Bas (Foucher dans Robaszynski et al., 1985; Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et
al., 2011: Campanien sup.–Danien); Danemark, Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974:
Campanien sup.–Maastrichtien); Maroc (Soncini, 1990: Maastrichtien–Eocène; Slimani et al.,
2010, Slimani et Toufiq, 2013: Maastrichtien sup.: Maastrichtien sup.–Danien), Cote d'ivoire
– Ghana (Masure et al., 1998: Maastrichtien–Danien).
Areoligera volata Drugg 1967
Synonymie
1967 Areoligera volata - Drugg, p. 21, pl. 3, figs. 1-13; pl. 9, fig. 4.
Holotype: Drugg, 1967, pl. 3, fig. 11.
153
Dimensions: Longueur du corps central sans opercule: 50–56µm; largeur: 56–66µm;
longueur des processus: 14–44µm; nombre de spécimens mesurés: 7.
Occurrence: Sekada: Sk14, Tahar: TH1 à TH5.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien);
U.S.A. (Drugg, 1967: Danien); Italie (Coradini, 1973: Maastrichtien); Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup.–Danien), Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Maastrichtien–
Danien).
Genre BATIACASPHAERA Drugg, 1970
emend. Morgan, 1975 et Dörhöfer et Davies, 1980, p.40.
Espèce type: Batiacasphaera compta Drugg, 1970
Batiacasphaera reticulata (Davey, 1969) Davey, 1979
Synonymie:
1969 Chytroeisphaeridia reticulata - Davey, p. 14, pl. 4, figs. 3-4, 6.
1978 Fromea reticulata (Davey, 1969) comb. nov. - Stover et Evitt, p.48.
1979 Batiacasphaera reticulata (Davey, 1969) comb. nov. - Davey, p.217.
Holotype: Davey, 1969, pl.4, fig.3.
Occurrence: Sekada: Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Louwye, 1991: Campanien);
Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000, 2001: Campanien–Maastrichtien sup.: Campanien
inférieur–Danien); Egypte (Schrank, 1987: Campanien–Maastrichtien); Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien–Danien).
Batiacasphaera rifensis Slimani et al., 2008
Synonymie:
?1995 Batiacasphaera cf.reticulata - Schrank et Ibrahim, pl.9, fig. 7.
?2004 Batiacasphaera cf. kekerengensis Schiøler et Wilson; Marenssi et al., fig. 4, pl. 5, figs
N, O.
2008 Batiacasphaera rifensis sp. nov. Slimani et al., p. 338, fig. 9 (A-F).
Holotype: Slimani et al., 2008, Fig. (9A, B).
Dimensions: Longueur (sans opercule): 35 µm; largeur 42 µm; nombre de spécimens
mesurés: 1.
Remarque: Batiacasphaera rifensis ressemble à Batiacasphaera reticulata, mais en diffère
surtout par son réticulum plus grossier et par son archéopyle apicale plus large.
154
Occurrence: Tahar: TH1a.
Répartition stratigraphique et géographique: Egypte (Schrank et Ibrahim, 1995:
?Campanien–Maastrichtien); Maroc (Slimani et al., 2008, 2010: Danien).
BITUBERICYSTA Soncini, 1992
Espèce type: Bitubericysta boroujiana Soncini, 1992 (Pl. 10, Fig. C)
Bitubericysta boroujiana Soncini, 1992
Synonymie:
1992 Bitubericysta boroujiana - Soncini, p. 326-327, 329.
Holotype: Soncini, 1992, pl. 1, figs. 1-3.
Occurrence: Tahar: TH7d à TH9; Fresco 2: 102 m.
Répartition stratigraphique: Maroc (Soncini, 1992: Paléocène).
Genre CANNINGIA Cookson et Eisenack, 1960
emend.: Dörhöfer et Davies, 1980 et Below, 1981
Espèce type: Canningia reticulata Cookson et Eisenack, 1960
Cf. Canningia sp. de Schiøler et Wilson, 2001 (Pl. 5, Fig. B)
Synonymie:
2001 Canningia sp. - Schiøler et Wilson, fig. 30.
Remarque: Cette espèce diffère de Canningia reticulata Cookson et Eisenack, 1960, emend.
Helby, 1987 en étant plus petite, et en ayant une faible réticulation.
Dimensions: Longueur avec opercule: 69–76 µm; largeur: 64–69 µm; hauteur de réticulation:
<1 µm; nombre de spécimens mesurés: 10
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
Répartition stratigraphique: France (Schiøler et Wilson, 2001: Campanien supérieur).
Genre CARPATELLA Grigorovich, 1969
emend. Fechner et Mohr, 1986 et Damassa, 1988
Espèce type: Carpatella cornuta Grigorovich, 1969
Carpatella cornuta Grigorovich, 1969 emend., Fechner et Mohr, 1986 et Damassa, 1988
(Pl. 3, Fig. K–L; Pl. 13, Fig. D)
Synonymie:
1969 Carpatella cornuta sp. nov. - Grigorovich, p.74, pl. 1, fig. 1-6.
Holotype: Grigorovich, 1969, pl.1, fig.1.
155
Dimensions: Longueur: 80–92 µm; largeur: 58–70µm; nombre de spécimens mesurés: 4
Occurrence: Tahar: TH7d; Fresco II: 28 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Fechner et Mohr, 1986: Eocène;
Slimani et al., 2010, Slimani et Toufiq, 2013, Guédé et al, 2014: Danien); Scandinavie
(Morgenroth, 1968; Hansen, 1977a, 1979a, b; Kjellström et Hansen, 1981; Hulterg, 1985,
1986: Danien]; U.S.A. (Firth, 1987; Habib et Drugg, 1987; Moshkovitz et Habib, 1993:
Danien); Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et al. 2011: Danien);
Tunisie (M’Hamdi et al., 2013, 2015: Danien).
Carpatella septata Willumsen, 2004
Synonymie:
1987 Danea cf. californica - Wilson, 14–15, pl. 2, fig. 6.
1989 Carpatella cf. cornuta - Wilson et al., 36–37, figs 5,8.
2004 Carpatella septata sp. nov. - Willumsen, Pl. 1, figs 3, 4; Pl. 2, figs 1–6.
Holotype: Willumsen, 2004, Pl. 1, figs 4.
Occurrence: Tahar: TH7c à TH7d.
Remarque: Carpatella septata differe de Carpatella cornuta par la présence de septes
parsuturaux indiquant une tabumation.
Répartition stratigraphique: Maroc (Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014: Masstrichtien
sup.–Danien). Tunisie (M’Hamdi et al., 2013: Maastrichtien sup.–Danien)
CASSICULOSPHAERIDIA Davey, 1969.
Espèce type: Cassiculosphaeridia reticulata, Davey, 1969
Cassiculosphaeridia? intermedia Slimani, 1994 (Pl. 5, Fig. K)
Synonymie:
1974 Chytroeisphaeridia evericula sp. nov. - Wilson, 1974, p. 221-223, pl. 15, fig. 10-12,
text-fig. 36.
1985 Chytroeisphaeridia evericula dans Wilson, 1974- Foucher dans Robaszynski et al., pl.
12, fig. 7-8.
1991 Cassiculosphaeridia sp. A - Louwye, 1991, p. 90, pl. 2, fig. 9.
1991 Chytroeisphaeridia sp. A - Kirsh, 1991, p. 52, pl. 30, fig. 1
1993 «Chytroeisphaeridia everricula» in Wilson, 1974 - Schioler et Wilson, pl. 1, fig. 7.
1994 Cassiculosphaeridia? intermedia sp. nov. - Slimani, 1994, p. 99-100, pl. 18, figs. 13-15.
Holotype: Slimani, 1994, pl. 18, figs. 14-15.
156
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk6.
Remarques: Selon Slimani (1994, 1995), l’espèce ressemble aux spécimens de
Chytroeisphaeridia everricula de Wilson (1974), Foucher (1983) et Foucher dans
Robaszynski et al. (1985), de Chytroeisphaeridia sp. A de Kirsch (1991) et
Cassiculosphaeridia sp. A de Louwye (1991).
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien);
Danemark, (Schioler et Wilson, 1993: Maastrichtien); Danemark, Belgique et Pays-Bas
(Wilson, 1974; Foucher dans Robaszinsky et al., 1985; Louwye, 1991; Slimani 1995, 2000,
2001, Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.); Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.).
Genre CASSIDIUM Drugg, 1967
Espèce type: Cassidium fragilis (Harris, 1965) Drugg, 1967
Cassidium fragile (Harris, 1965) Drugg, 1967 (Pl. 4, Fig. D; Pl. 5, Fig. A)
Synonymie:
1965 Ovoidites fragile sp. nov. - Harris, p. 97, pl.27, figs. 4-5.
1967 Cassidium fragile (Harris, 1965) comb. nov. - Drugg, 1967, p. 22.
Holotype: Harris, 1965, pl. 27, fig. 5.
Occurrence: Tahar: TH7c à TH7d, Fresco II: 85 m.
Répartition stratigraphique: Danien–Eocène inférieur; Maroc (Slimani et al., 2010; Slimani
et Toufiq, 2013; Guédé et al., 2014: Danien); Tunisie (M’Hamdi et al., 2013: Danien).
Genre CERODINIUM Vozzhennikova, 1963, emend. Lentin et Williams, 1987
Espèce type: Cerodinium sibiricum Vozzhennikova, 1963, text-fig.9; emend. Lentin et
Vozzhennikova, 1990
Cerodinium diebelii (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1987 (Pl. 9, Fig. B; Pl. 13, Fig. G)
Synonymie:
1959 Deflandrea diebelii sp.nov. - Alberti, p. 99-100, pl. 9, figs. 18-21.
1967 Ceratiopsis diebelii (Alberti, 1959) comb. nov. - Vozzhennikova, p. 159.
1987 Cerodinium diebelii (Alberti, 1959) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 114.
Holotype: Alberti, 1959, pl.9, fig.18.
Dimensions: Longueur du corps central: 60–70 µm, largeur: 34–44 µm, longueur totale du
kyste: 170–200 µm, nombre de spécimens mesurés: 4.
Occurrence: Sekada: Sk3 à Sk11; Tahar: TH1a à TH7d et TH9; Fresco II: 106 m à 37,5 m.
157
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Alberti, 1959: Sénonien sup.;
Kirsch, 1991: Maastrichtien inf.–Maastrichtien sup.; Marheinecke, 1992: Maastrichtien);
Canada (McIntyre, 1975: Campanien; Ionnides, 1986: Maastrichtien–Paléocène); Danemark
(Wilson, 1971, 1974: Maastrichtien); Italie (Corradini, 1973: Sénonien); Nigeria (Oloto,
1989: Maastrichtien); Belgique et Pay-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011:
Cmpanien sup.–Danien); U.S.A. (Benson, 1976: Maastrichtien; Harland, 1977, May, 1980:
Campanien–Maastrichtien); Maroc (Soncini, 1990: Maastrichtian–Paléocène); Slimani et al.,
2010, Slimani et Toufiq, 2013: Maastrichtien sup.), Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al.,
1998: Maastrichtian–Danien. Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Maastrichtien).
Cerodinium granulostriatum (Jain et Millepied, 1973) Lentin et Williams, 1987
(Pl. 9, Fig. C)
Synonymie:
1973 Senegalinium granulostriatum sp. nov. - Jain et Millepied, p. 24-25, pl. 1, figs. 7-11; pl.
2, fig. 18.
1976 Deflandrea granulostriata (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
41.
1977 Ceratiopsis granulostriata (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
21.
1987 Cerodinium granulostriatum (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Lentin et Williams,
p. 114.
Holotype: Jain et Millepied, 1973, pl.1, fig.7.
Occurrence: Sekada: Sk6 à Sk8; Fresco II: 106 à 82 m.
Répartition stratigraphique: Cote d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Campanien–
Maastrichtien).
Cerodinium leptodermum (Vozzhennikova, 1963) Lentin et Williams, 1987
Synonymie:
1963 Ceratiopsis leptoderma sp. nov. - Vozzhennikova, p. 181; text-fig. 8.
1976 Deflandrea leptoderma (Vozzhennikova, 1963) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 41.
1987 Cerodinium leptodermum (Vozzhennikova, 1963) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
114.
Holotype: Vozzhennikova, 1963, text-fig. 8; Lentin et Vozzhennikova, 1990, pl. 4, figs. 4-5;
text-fig. 15.
158
Occurrence: Tahar: TH6.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Paléocène. Maroc (Soncini, 1990: Paléocène;
Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Cerodinium mediterraneum Slimani et al., 2008 (Pl. 8, Fig. E)
Synonymie:
1995 Senegalinium sp., - Kurita et McIntyre, text-figs 3, 4, p. 133, pl. 2, figs 7, 8.
1998 Cerodinium sp. A - Oboh-Ikuenobe et al., fig. 2, pl. 4, figs 2, 3.
2008 Cerodinium mediterraneum sp. nov. - Slimani et al., 2008, Fig. 9G–L.
Holotype: Slimani et al., 2008, Fig. 9G, H.
Description. Cette espèce est caractérisée par sa corne apicale conique avec une pointe
émoussée, ses cornes antapicales allongés, plus ou moins égales en taille avec une base
élargie et éffilées distalement avec des bouts pointus.
Dimensions. Longueur totale 57–86 µm, longueur sans les cornes 35–55 µm, largeur totale
40–50 µm, nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Tahar: TH6.
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Slimani et al., 2008, 2010: Danien );
Canada (Kurita et McIntyre, 1995: Paléocène du Sud-Ouest du Manitoba); Côte d'Ioire–
Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Campanien inf.–Maastrichtien sup.); Tunisie (M’Hamdi
et al., 2013, 2014: Danien).
Cerodinium navarrianum (Srivastava, 1995) Williams et al., 1998 (Pl. 9, Fig. A)
Synonymie:
1995 Ceratiopsis navarriana sp. nov. - Srivastava, p.274, pl. 7, figs. 1-3.
1998 Cerodinium navarrianum (Srivastava, 1995) comb. nov. - Williams et al., p.103.
Holotype: Srivastava, 1995, pl.7, fig.2.
Occurrence: Tahar: TH6 à TH7 et TH7e.
Répartition stratigraphique: USA (Srivastava, 1995: Maastrichtien); Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Cerodinium obliquipes (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1987
Synonymie:
1955 Deflandrea obliquipes sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 252, pl. 4, fig. 6.
159
1980 Ceratiopsis obliquipes (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
41.
1987 Cerodinium obliquipes (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Lentin et Williams,
p.114.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl.4, fig.6.
Occurrence: Sekada: Sk3 à Sk8.
Répartition stratigraphique: Campanien Supérieur–Eocène inférieur. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Cerodinium pannuceum (Stanley, 1965) Lentin et Williams, 1987 (Pl. 9, Fig. D)
Synonymie:
1965 Deflandrea? pannucea sp. nov. - Stanley, p. 220, pl. 22, figs. 1-4, 8-10.
1977 Senegalinium? pannuceum (Stanley, 1965) - Harland, p.189.
1977 Ceratiopsis pannucea (Stanley, 1965) comb. - Lentin et Williams, p.21.
1987 Cerodinium pannuceum (Stanley, 1965) comb. nov.- Lentin et Williams, p.115.
Holotype: Stanley, 1965, pl. 22, figs. 3-4.
Dimensions: Longueur du corps central: 54–64 µm, largeur du Kyste: 40–50 µm, longueur
total du kyste: 98–120 µm, nombre de spécimens mesurés: 3.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk8; Tahar: TH3 à TH8a.
Répartition stratigraphique et géographique: Campanien supérieur–Paléocène. Maroc
(Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Cerodinium speciosum (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1987 (Pl. 8, Fig. G)
Synonymie
1959 Deflandrea speciosa sp. nov. - Alberti, p. 97, pl. 9, figs. 12-13.
1977 Ceratiopsis speciosa (Alberti, 1959) comb. nov. - Lentin et Williams, p.21.
1987 Cerodinium speciosum (Alberti, 1959) comb. nov. -Lentin et Williams, p.115.
Holotype: Alberti, 1959, pl. 9, fig. 13.
Dimensions: Longueur du corps central: 58–64 µm, largeur: 60–70 µm, longueur totale du
kyste: 102–130µm, nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk8 à Sk14; Tahar: TH1a à TH8a.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Paleocène supérieur. Maroc (Soncini, 1990:
Paléocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
160
Cerodinium striatum (Drugg, 1967) Lentin et Williams, 1987 (Pl. 9, Fig. H)
Synonymie:
1967 Deflandrea striata - Drugg - p.18, pl.2, figs.13-14.
1977 Ceratiopsis striata (Drugg, 1967) - Lentin et Williams, p.21.
1987 Cerodinium striatum (Drugg, 1967) - Lentin et Williams, p.115.
Holotype: Drugg, 1967, pl.2, fig.13.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH7d.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup–Paléocène. Maroc (Soncini, 1990 :
Campanien–Maastrichtien: Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre CHATANGIELLA Vozzhennikova, 1967
Espèce type: Chatangiella niiga, Vozzhennikova, 1967
Chatangiella spectabilis (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1976.
Synonymie:
1959 Deflandrea spectabilis sp. nov. - Albertip. p. 99, pl. 9, fig. 78.
1973 Australiella spectabilis (Alberti, 1959) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 18.
1976 Chatangiella spectabilis comb. nov. - Lentin et Williams, p. 55.
Holotype: Alberti, 1959, pl.9, fig.78.
Dimensions: Diamètre de l’endokyste: 40–62 µm, longueur du périkyste: 80–100 µm,
largeur: 50–64 µm, nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Alberti, 1959: Santonien–
Campanien; Kirsch, 1991: Santonien sup.); Canada (McTinre, 1974, 1975; Ionnides et
McIntyre (1980); Ioannides, 1986: Santonien–Campanien; Harker et al. 1990: Santonien–
Maastrichtien inf.); U.S.A. (Harland, 1973: Campanien–Maastrichtien), Belgique et Pays-Bas
(Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien) ; Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.).
Chatangiella tripartita (Cookson et Eisenack, 1960) Lentin et Williams, 1976
Synonymie:
1960 Deflandrea tripartita sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 2-3, pl. 1, fig. 10.
1967 Australiella tripartita (Cookson et Eisenack, 1960) comb. nov. - Vozzhennikova, 1967,
p. 134-135.
161
1976 Chatangiella tripartita (Cookson et Eisenack, 1960) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
55.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1960, pl. 1, fig. 10; Cookson et Manum, 1964, pl. 76, figs. 12.
Dimensions: Diamètre de l’endokyste: 34 µm, longueur du périkyste: 76 µm, largeur: 29 µm,
nombre de spécimens mesurés: 1.
Occurrence: Sekada: Sk3.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Santonien sup.–
Campanien; Marheinecke, 1992: Maastrichtien inf.); Belgique (Louwye, 1991: Turonien–
Campanien); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011:
Campanien–Maastrichtien); Canada (Harker et al., 1990: Santonien–Maastrichtien inf.);
Danemark (Wilson, 1974: Campanien sup.–Maastrichtien inf.) France (Decommer, 1982:
Coniacien–Campanien); Pays-Bas (Herngreen et al., 1986: Maastrichtien); Suède (Kjellström,
1973: Maastrichtien); U.S.A. (May, 1980: Campanien sup.–Maastrichtien).
Chatangiella williamsii Yun Hyesu, 1981
Synonymie:
1981 Chatangiella williamsii sp. nov. - Yun Hyesu, p. 66-67, pl. 13, figs. 8, 12, 14.
Holotype: Yun Hyesu, 1981, pl. 13, fig. 12; Fensome et al., 1991, fig. 2 - p. 769.
Dimensions: Diamètre de l’endokyste: 30–36 µm, longueur du périkyste: 60–80 µm, Largeur:
42–54 µm, nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Marheinecke,
1992:
Maastrichtien inf.; Yun, 1981: Santonien inf.); Angleterre (Clarke et verdier, 1967:
Santonien); Belgique (Louwye, 1991: Turonien - Santonien); Belgique et Pays-Bas (Slimani
1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien supérieur)
Genre CHYTROEISPHAERIDIA (Sarjeant, 1962) Downie et Sarjeant, 1965
emend. Pocock, 1972 et Davey, 1979.
Espèce type: Chytroeisphaeridia chytroeides (Sarjeant, 1962) Downie et Sarjeant, 1965
Chytroeisphaeridia baetica Riegel, 1974, emend. Riegel et Sarjeant, 1982
Synonymie:
1974 Chytroeisphaeridia baetica sp. nov. - Riegel, p. 349-350, 353, pl. 1, fig . 1-5, text-fig. 2.
1982 Chytroeisphaeridia baetica Riegel, 1974 - Riegel et Sarjeant 1982, p. 300-302, fig. 8.
162
1991 Chytroeisphaeridia baetica Riegel, 1974 - dans Louwye 1991, p. 100-101.
Holotype: Riegel, 1974, pl.1, fig.2
Dimensions: Longueur: 56–70 µm, Largeur: 46–60 µm. Nombre de spécimens mesurés: 10
Occurrence: Tahar: TH1 à TH9; Fresco II: 102 à 75 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Louwye, 1991: Coniacien–
Campanien); Espagne (Riegel, 1974: ? Sénonien); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Campanien inférieur–Maastrichtien supérieur); Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien–Danien).
Genre CLEISTOSPHAERIDIUM Davey et al., 1966
Espèce type: Cleistosphaeridium diversispinosum Davey et al., 1966
Cleistosphaeridium placacanthum (Deflandre et Cookson, 1955) Eaton et al., 2001, emend.
May, 1980
Synonymie:
1955 Hystrichosphaeridium placacanthum sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 276-277, pl. 9,
figs.1-3.
1965 Baltisphaeridium placacanthum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Downie et
Sarjeant, p. 94.
1966 Impletosphaeridium placacanthum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. Morgenroth, p. 35.
1969 Systematophora placacantha (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Davey et al., p.
17.
2001 Cleistosphaeridium placacanthum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Eaton et
al., p. 190.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 9, figs. 1-2; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 76,
figs. 14-16.
Occurrence: Fresco II: 35,5 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Miocène. Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Genre CODONIELLA Cookson et Eisenack, 1961
Espèce type: Codonia campanulata Cookson et Eisenack, 1960
Codoniella campanulata (Cookson et Eisenack, 1960) Downie et Sarjeant, 1965
Synonymie
163
1960 Codonia campanulata - Cookson et Eisenack, p. 11, pl. 3, figs. 1-3.
1965 Codoniella campanulata Cookson et Eisenack, 1960 - Downie et Sarjeant, p. 103.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1960, pl. 3, fig. 1.
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk8. Tahar: TH1 à TH6.
Répartition stratigraphique: Santonian–Maastrichtien. Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.).
Genre COMETODINIUM Deflandre et Courteville, 1939
emend. Monteil, 1991
Espèce type: Cometodinium obscurum, Deflandre et Courteville, 1939
Cometodinium obscurum Deflandre et Courteville, 1939
Synonymie:
1939 Cometodinium obscurum sp. nov. - Deflandre et Courteville, p. 99, pl. 2, fig. 1.
Holotype: Deflandre et Courteville, 1939, pl. 2, fig. 1.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 40–48 µm; longueur des processus: 62–90
µm; nombre de spécimens mesurés: 4.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk5.
Répartition stratigraphique: Cénomanien–Campanien.
Cometodinium whitei (Deflandre et Courteville, 1939) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1939 Hystrichosphaeridium whitei sp. nov. - Deflandre et Courteville, p. 103, pl. 3, figs. 5-6.
1965 Baltisphaeridium whitei (Deflandre et Courteville, 1939) comb. nov. - Downie et
Sarjeant, p. 98.
1966 Impletosphaeridium whitei (Deflandre et Courteville, 1939) comb. nov. - Morgenroth, p.
37.
1969 Comasphaeridium whitei (Deflandre et Courteville, 1939) comb. nov. - De Coninck, p.
59.
1978 Cometodinium? whitei (Deflandre et Courteville, 1939) comb. nov. - Stover et Evitt, p.
227.
1991 Cometodinium whitei (Deflandre et Courteville, 1939) Stover et Evitt, 1978, emend. Monteil p. 444.
Holotype: Deflandre et Courteville, 1939, pl. 3, fig. 5
164
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 42–52 µm; longueur des processus: 58–74
µm; nombre de spécimens mesurés: 4.
Remarque: Cette espèce n’a pas d’indice de paratabulation. Elle possède un archéopyle
apical avec un opercule libre ou attaché composé d’une seule pièce.
Occurrence: Tahar: TH7f.
Répartition stratigraphique et géographique: France (Srivastava, 1984 et Chateauneuf,
1980: Barrémien à Eocène); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al.,
2011: Campanien–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre CONNEXIMURA May, 1980
emend.: Marheinecke, 1992
Espèce type: Conneximura fimbriata (Morgenroth, 1968) May, 1980
Conneximura fimbriata (Morgenroth, 1968) May, 1980.
Synonymie:
1968 Hystrichokolpoma? fimbriatum sp. nov. - Morgenroth, p. 547-548, pl. 45, figs. 7-8.
1978 Danea fimbriata (Morgenroth, 1968) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 152.
1980 Conneximura. fimbriata (Morgenroth, 1968) comb. nov. - May, p. 46.
1980 Conneximura fimbriata (Morgenroth, 1968) May - Marheinecke, p. 112, pl. 26, Fig. 17.
Holotype: Morgenroth, 1968, pl. 45, figs. 7-8.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 36–48 µm; longueur des processus: 10–20
µm; nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH7.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Marheinecke,
1992:
Maastrichtien); Danemark (Morgenroth, 1968; Hansen, 1977: Danien; Heilmann-Clausen,
1985: Paléocène); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011:
Campanien inférieur–Danien). U.S.A. (Benson, 1976: Maastrichtien–Paléocène; May, 1980:
Campanien sup.–Maastrichtien inf.; Whitney, 1984; Firth, 1987: Maastrichtien; Firth, 1993:
Maastrichtien–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Genre CORDOSPHAERIDIUM Eisenack, 1963
Espèce type: Cordosphaeridium inodes (Klumpp, 1953) Eisenack, 1963
Cordosphaeridium exilimurum Davey et Williams, 1966 (Pl. 12, Fig. C)
Synonymie:
1966 Cordosphaeridium exilimurum sp. nov. Davey et Williams, p. 87-88, pl. 11, fig. 2.
165
1981 Hystrichosphaerina ?exilimura Davey et Williams, 1966 - Sarjeant, p. 122.
1986 Tityrosphaeridium ? exilimurum Davey et Williams, 1966 - Jain et Garg, p. 120.
1989 Cordosphaeridium exilimurum Davey et Williams, 1966 - Lentin et Williams, p. 73.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 11, fig. 2; Bujak et al., 1980, pl. 7, figs. 4-5.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 60–80 µm; longueur des processus: 34–50
µm; nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Tahar: TH1a à TH8a.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Marheinecke,
1992:
Maastrichtien); Danemark [Morgenroth (1968), Hansen (1977): Danien; Heilmann-Clausen
(1985b): Paléocène]; Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011:
Maastrichtien supérieur–Danien); U.S.A. (Benson, 1976: Maastrichtien–Paléocène; May,
1980: Campanien sup.–Maastrichtien inf.; Whitney, 1984; Firth, 1987: Maastrichtien; Firth,
1993: Maastrichtien–Danien); Maroc (Soncini, 1990 : Maastrichtien sup.–Eocène; Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Cordosphaeridium fibrospinosum Davey et Williams, 1966 (Pl. 12, Fig. G)
Synonymie:
1966 Cordosphaeridium fibrospinosum sp. nov. Davey et Williams, p. 86, pl. 5, fig. 5.
1981 Emmetrocysta? fibrospinosa (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Sarjeant, p. 123.
1986 Tityrosphaeridium? fibrospinosum (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Jain et Garg,
p. 121.
1989 Cordosphaeridium fibrospinosum Davey et Williams, 1966 - Lentin et Williams p. 74.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 5, fig. 5; Bujak et al., 1980, pl. 7, figs. 3, 6.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 50–70 µm; longueur des processus: 14–40
µm; nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Sekada: Sk8 à Sk12 ; Tahar: TH4 à TH9a; Fresco II: 106 m à 20,5 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Gocht, 1969: Paléocène–Eocène;
Kirsh, 1991: Campanien moyen–Maastrichtien sup.); Angleterre (Davey et Williams, 1966b:
Eocène inf.); Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1971 et 1974: Maastrichtien sup.; Slimani 1995,
2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien–Danien); Canada (Bujak et Williams, 1978:
Maastrichtien inf.–Oligocène); Espagne (Caro, 1973: Paléocène); France (Gruas-Cavagnetto,
1971: Eocène moyen; Chateauneuf, 1980: Oligocène inf.); Italie (Corradini, 1973: Sénonien);
Suède (Kjellström, 1973: Maastrichtien inf.–Maastrichtien sup.); Tunisie (Brinkhuis et
Zachariasse, 19888: Maastrichtien–Danien); U.S.A. (May, 1980: Campanien sup.); Maroc
166
(Soncini, 1990:Maastrichtien sup.–Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien);
Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Maastrichtien).
Cordosphaeridium inodes subsp. inodes Klumpp, 1953
Synonymie:
1953 Hystrichosphaeridium inodes subsp. inodes Autonym. - Klumpp, pl. 18, figs. 1-2.
Occurrence: Sekada: Sk12; Tahar: TH1a à TH8a; Fresco II: 45 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Eocène supérieur. Maroc (Soncini, 1990:
Paléocène–Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien); Côte d'ivoire – Ghana
(Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Maastrichtien supérieur–Danien; Masure et al., 1998:
Thanétien)..
Cordosphaeridium inodes subsp. longipes Hansen, 1977
Synonymie:
1977 Cordosphaeridium inodes subsp. longipes - Hansen, p. 17, 19, figs. 17C-E.
Holotype: Hansen, 1977, fig.17E.
Occurrence: Tahar: TH7d à TH7e.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Paléocène inférieur. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre CORONIFERA Cookson et Eisenack, 1958
Espèce type: Coronifera oceanica Cookson et Eisenack, 1958
Coronifera oceanica subsp. hebospina Yun Hyesu, 1981
Synonymie:
1981 Coronifera oceanica Cookson et Eisenack, 1958 subsp. hebospina, sp. nov. - Yun
Hyesu, p. 23-24, pl. 12, figs. 2, 4, 6a-b; text-fig. 6b.
1989 Coronifera pedata subsp. hebospina - Lentin et Williams, p. 77.
1993 Coronifera oceanica Cookson et Eisenack, 1958 subsp. hebospina, - Lentin et Williams,
p. 131.
Holotype: Yun Hyesu, 1981, pl. 12, figs. 6a-b; Fensome et al., 1991, figs. 3-4, p. 643; fig. 3,
p. 697.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk4; Tahar: TH1a et TH7.
Répartition stratigraphique: Santonien inférieur–Maastrichtien supérieur. Maroc Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
167
Genre CRIBROPERIDINIUM Neale et Sarjeant, 1962
Espèce type: Cribroperidinium sepimentum. Neale et Sarjeant, 1962
Cribroperidinium cooksoniae Norvick, 1976. (Pl. 10, Fig. B)
Synonymie:
1976 Cribroperidinium cooksoniae - Norvick, 1976.
Holotype: Norvick, 1976, pl. 1, fig. 2; Jan du Chêne et al., 1986, pl. 31, fig. 7.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk10; Tahar: TH1 à TH77 et TH9.
Répartition stratigraphique: Cénomanien–Thanétien. Maroc Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.).
Cribroperidinium orthoceras (Eisenack, 1958) Davey, 1969
Synonymie:
1958 Gonyaulax orthoceras sp. nov. - Eisenack, p. 388, pl. 21, figs. 3-11; pl. 24, fig. 1.
1966 Gonyaulacysta orthoceras (Eisenack, 1958) comb. nov. - Sarjeant, p. 121.
1969 Cribroperidinium orthoceras (Eisenack, 1958) comb. nov. - Davey, p. 128-129.
1984 Cribroperidinium? orthoceras Eisenack, 1958 - Helenes, p. 125.
1985 Cribroperidinium orthoceras Eisenack, 1958 - Lentin et Williams, p. 79.
1985 Cribroperidinium orthoceras Eisenack, 1958 - Sarjeant, p.51, 53.
Holotype: Eisenack, 1958, pl. 21, fig. 5; Sarjeant, 1985, pl. 1, figs. 1,4; text-fig. 1; Jan du
Chêne et al., 1986, pl. 24, figs. 7-8
Occurrence: Sekada: Sk1.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Campanien inférieur–Maastrichtien supérieur). Allemagne
(Eisenack, 1958: Aptien); Canada (Singh, 1971 et 1983 ; Brideaux, 1977: Albien sup.–
Cénomanien;Williams, 1975; Barss, Bujak et Williams ,1979 ; Fensome et Norris (1982):
Hautérivien–Cénomanien); Canada et Texas (U.S.A.) (Harker et al., 1990: Santonien –
Maastrichtien);
Maroc
(Below,
1981a,
1982a:
Valangien–Barrémien);
U.R.S.S.
(Vozzhennikova, 1967 ; Grigorovich, 1971: Cénomanien); U.S.A. (Benson, 1976:
Maastrichtien).
Cribroperidinium wilsonii subsp. wilsonii (Yun Hyesu, 1981) Poulsen, 1996 (Pl. 5, Fig. D)
Synonymie:
1974 Acanthaulax saetosa sp. nov. - Wilson, p. 231-232, pl. 28, fig. 6-9.
1981 Acanthaulax wilsonii sp. nov. - Yun Hyesu, p.7-8, pl. 1, figs. 2-3, 6-7a-b.
168
1995 Acanthaulax wilsonii Yun Hyesu, 1981 - Slimani, p. 78, pl. 29, fig. 11.
1996 Cribroperidinium wilsonii (Yun Hyesu, 1981) comb. nov. - Poulsen, p. 78.
Holotype: Yun Hyesu, 1981, pl. 1, fig. 6; Jan du Chêne et al., 1986, pl. 2, fig. 18; Fensome et
al., 1991, fig. 3, p. 773.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk3; Tahar: TH7c à TH7d.
Répartition stratigraphique: Allemagne (Yun Hyesu, 1981: Santonien inf.; Marshall et
Batten, 1988: Cénomanien sup.–Turonien inf.; Prössl, 1990: Turonien moyen–Turonien sup.;
Kirsch, 1991: Turonien–Campanien moyen); Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974), Foucher
dans Robaszynski et al., 1985: Campanien sup.; Louwye, 1991: Cénomanien sup.–Campanien
sup.; Slimani, 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien supérieur); Danemark
(Schiøler, 1992: Coniacien).
Genre DAMASSADINIUM Fensome et al., 1993
Espèce type: Damassadinium mutabilis (Morgenroth, 1968) Fensome et al., 1993
Damassadinium californicum (Drugg, 1967) Fensome et al., 1993
(Pl. 3, Fig. D; Pl. 5, Fig. L)
Synonymie:
1967 Palmnickia californica sp. nov. - Drugg, p. 30, pl. 5, figs. 14-15; pl. 9, fig. 8.
1977 Samlandia californica (Drugg, 1967) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 141.
1978 Danea californica (Drugg, 1967) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 152.
1993 Damassadinium californicum (Drugg, 1967) comb.nov. - Fensome et al., p. 90.
Holotype: Drugg, 1967, pl. 5, fig. 15.
Dimensions: Longueur du corps central: 76–88 µm; largeur: 64–76 µm; longueur des
processus: 10–34 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Remarque: Les spécimens observés correspondent éffectivement au materiel type de
Damassadinium californicum de Drugg (1967).
Occurrence: Sekada: Sk11 à Sk12; Tahar: TH7c à TH7d.
Répartition stratigraphique et géographique: Danien–Base du Thanetien. Allemagne
(Kuhn et Kirsch, 1992: Danien); Belgique (Schumacker-Lambry, 1975: Paléocène sup.;
Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Danien); Danemark (Hansen, 1977, 1979a,b:
Danien); Espagne (De Coninck et Smit, 1982: Danien); Europe du Nord (Morgenroth, 1968:
Danien–base du Sélandien; Heilmann-Clausen, 1985: Danien); Suède (De Coninck, 1975;
Hultberg, 1985: Danien); Tunisie [Brinkhuis et Leereveld, 1988), Brinkhuis et Zachariasse,
1988; Mhamdi et al., 2013, 2014, 2015: Danien); U.S. A. (Drugg, 1967, 1970; Damassa,
169
1979, 1984, Whitney, 1984: Danien) ; Maroc (Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014:
Danien)..
Damassadinium spinosum Slimani et al. 2008
Synonymie:
2008 Damassadinium spinosum sp. nov. - Slimani et al., Fig. 3.
Holotype: Slimani et al. 2008, fig. 3A–C.
Remarque: Kyste de Damassadinium caractérisé par ses processus fibreux, acuminés ou
distalement bifides, simples ou proximalement à médialement ramifiés 2 à 5 fois et
irrégulièrement reliés à leurs bases par de faibles crêtes fibreuses formant des complexes de
processus linéaire, ‘annulates’ ou ‘soleate’. Des processus intratabulaires se produisent
occasionnellement et sont parfois joints proximallement par des crêtes basses. Un processus
apical est ramifié et apparait au sein d’un complexe de processus apical. Il se compose
souvent d'une protubérance surmonté par de processus courts et minces. Cette espèce diffère
des autres espèces du genre Damassadinium par la présence de processus, au lieu de septes et
crêtes indiquant la tabulation.
Dimensions: Longueur du corps central: 50–62 µm; largeur du corps central: 45–60 µm;
longueur des processus: 5–12 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Tahar: TH7c à TH7d.
Répartition stratigraphique: Maroc (Slimani et al., 2008; Guédé et al., 2014: Danien).
Genre DAPSILIDINIUM Bujak et al., 1980
Espèce type: Dapsilidinium pastielsii (Davey et Williams, 1966) Bujak et al., 1980
Dapsilidinium cf. D. laminaspinosum (Davey et Williams, 1966) Lentin et Williams, 1981
Synonymie:
1966 Polysphaeridium laminaspinosum - Davey et Williams, p. 94-95, pl. 8, fig. 8.
1981 Dapsilidinium laminaspinosum Davey et Williams, 1966 - Lentin et Williams, p. 69.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 8, fig. 8; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 19, fig. 16.
Occurrence: Fresco 2: 104 m.
Remarque: cette espèce diffère de D. laminaspinosum par le nombre plus reduit de
processus.
Répartition stratigraphique: Cénomanien–Maastrichtien.
Dapsilidinium? pumilum (Davey et Williams, 1966) Lentin et Williams, 1981
170
Synonymie:
1966 Polysphaeridium pumilum sp. nov. - Davey et Williams, p. 93-94, pl. 7, figs. 3-4.
1981 Dapsilidinium pumilum (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
70.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 7, fig. 3; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 20, fig. 2.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 24–30 µm; longueur des processus: 10–14
µm; nombre de spécimens mesurés: 4.
Occurrence: Sekada: SK1 à Sk8.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Marheinecke,
1992:
Maastrichtien); Angleterre (Davey et Williams, 1966; Davey, 1969: Cénomanien); N.W.
Europe (Foucher, 1979: anté-Cénomanien–Santonien); Belgique et Pays-Bas (Louwye, 1991:
Cénomanien–Campanien; Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien–
Danien). France (Davey et Verdier, 1973: Albien sup.; Foucher, 1974: Turonien sup.); U.S.A.
(Firth, 1987, 1993: Maastrichtien).
Genre DEFLANDREA Eisenack, 1938
Espèce type: Deflandrea phosphoritica Eisenack, 1938
Deflandrea galeata (Lejeune-Carpentier, 1942) Lentin et Williams, 1973 (Pl. 3, Fig. A)
Synonymie:
1942 Peridinium galeatum - Lejeune-Carpentier, p. B186-B188, figs. 15-20.
1973 Deflandrea. galeata (Lejeune-Carpentier, 1942) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 41.
Holotype: Lejeune-Carpentier, 1942, figs. 15-16.
Dimensions: Longueur du corps central: 58–60 µm; largeur: 60–68 µm; longueur totale du
kyste: 102–125 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk11; Tahar: TH3 à TH7b’.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Lejeune-Carpentier
et
Sarjeant,1981; Crétacé sup.; Kirsh, 1991: Maastrichtien moyen–Maastrichtien sup.); Belgique
(Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Maastrichtien supérieur–Danien); Danemark
(Wilson, 1974: Maastrichtien sup.,; Hansen, 1979: Maastrichtien sup.; Schiøler,1993:
Maastrichtien sup.); Pays-Bas (Wilson, 1974: Maastrichtien sup.; Herngreen et al., 1986:
Maastrichtien sup.); U.S.A. (Aurisano, 1989: Maastrichtien sup.; Moshkovitz et Habib, 1993:
Danien); Maroc (Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014: Maastrichtien sup.–Danien).
Deflandrea phosphoritica subsp. australis Cookson et Eisenack, 1961 (Pl. 9, Fig. G)
171
Synonymie:
1961 Deflandrea phosphoritica subsp. australis - Cookson et Eisenack, p. 39-40, pl. 1, figs.
2-3.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1961, pl. 1, fig. 2.
Occurrence: Sekada: Sk16.
Répartition stratigraphique: Eocène. Maroc (Soncini, 1990: Eocène).
DICONODINIUM Eisenack et Cookson, 1960
emend. Morgan, 1977
Espèce type: Diconodinium multispinum (Deflandre et Cookson, 1955) Eisenack et Cookson,
1960
Diconodinium wilsonii Aurisano, 1984
Synonymie:
1984 Diconodinium wilsonii sp. nov. - Aurisano, p. 3, 5, figs. 4A-D.
Holotype: Aurisano, 1984, figs. 4A-C.
Dimensions: Longueur maximale: 34–54 µm; largeur maximale: 20–36 µm; nombre de
spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Sekada: Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974:
Campanien sup.–Maastrichtien sup.; Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011:
Campanien supérieur–Maastichtien); Danemark (Wilson, 1974: Maastrichtien inf.); U.S.A.
(Aurisano, 1984 et 1989: Campanien sup.–Maastrichtien sup.).
Genre DINOGYMNIUM Evitt et al., 1967
emend. Lentin et Vozzhennikova, 1990
Espèce type: Dinogymnium acuminatum Evitt et al., 1967 (Pl. 4, Fig. E; Pl. 7, Fig. E)
Dinogymnium acuminatum Evitt et al., 1967
Synonymie:
1967 Dinogymnium acuminatum sp. nov. - Evitt et al., pl. 1, figs. 21-23; pl. 2, fig. 5; text-figs.
16-18.
Holotype: Evitt et al., 1967, pl. 1, figs. 21-23; pl. 2, fig. 5; text-figs. 16-18.
Dimensions: Longueur: 48–74 µm; largeur: 28–39 µm; nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk8 ; Tahar: TH1 à TH7a; Fresco II: 85m.
172
Répartition stratigraphique et géographique:Europe et Amérique du Nord (Campanien–
Maastrichtien); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011:
Campanien Supérieur); Australie (Cookson et Eisenack, 1970: Sénonien; McMinn, 1988:
Turonien-Maastrichtien sup.); Canada (Harker et al., 1990: Campanien); Egypte (Schrank,
1984 et 1987: Maastrichtien); Gabon (Boltenhagen, 1977: Sénonien); Inde (Jain, 1977:
Maastrichtien); Nigeria (Oloto, 1989: Maastrichtien); Tunisie (Brinkhuis et Leereveld, 1988:
Maastrichtien–Danien inf.); Maroc (Slimani et al., 2010; Slimani et Toufiq, 2013; Guédé et
al., 2014: Maastrichtian sup.); Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Turonien –
Maastrichtien supérieur).
Dinogymnium albertii Clarke et Verdier, 1967 (Pl. 7, Fig. A)
Synonymie:
1967 Dinogymnium albertii sp. nov. - Clarke et Verdier, p. 33, pl. 17, figs. 3-4; text-fig. 13.
Dimensions: Longueur: 40–46 µm; largeur: 26–32 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Holotype: Clarke et Verdier, 1967, pl. 17, fig. 3-4.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Yun Hyesu, 1981: Santonien
inf.; Kirsh, 1991: Santonien); Angleterre (Clarke et verdier, 1967: Santonien); Canada
(Harland, 1973: Campanien–Maastrichtien); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001;
Slimani et al., 2011: Campanien); Canada et Texas (U.S.A.)(Harker et al. 1990: Santonien–
Campanien); France (Srivastava, 1984: Santonien); Pays-Bas (Herngreen et al., 1986:
Campanien–Maastrichtien); U.S.A. (Aurisano, 1984 et 1989: Santonien inf.–Maastrichtien
inf.); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.).
Dinogymnium digitus (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967 (Pl. 7, Fig. B; Pl. 12, Fig. J)
Synonymie:
1936 Gymnodinium digitus - Deflandre, p. 166-167, pl. 2, figs. 4-5.
1967 Dinogymnium digitus (Deflandre, 1936) comb. nov. - Evitt et al., p. 18-19.
Holotype: Deflandre, 1935, text-figs. 7-8; Deflandre, 1936, pl. 2, figs. 4-5.
Dimensions: Longueur totale: 44–48 µm; largeur: 18–20 µm; longueur de l’épikyste: 24–27
µm; longueur de l’hypokyste: 21–22 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Sekada: Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani
et al., 2011: Campanien supérieur); Canada (Williams et Brideaux, 1975: Campanien–
173
Maastrichtien); Canada et U.S.A. (Harker et al. 1990: Santonien–Maastrichtien); Egypte
(Schrank, 1987: Campanien–Maastrichtien); France (Deflandre, 1935 et 1936: Sénonien);
Gabon (Boltenhagen, 1977: Crétacé sup.); Inde (Jain, 1977: Crétacé sup.); U.S.A. (Zaitzeff et
Cross, 1970; May, 1980: Maastrichtien inf.).
Dinogymnium heterocostatum (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967 (Pl. 7, Fig. D)
Synonymie:
1936 Gymnodinium heterocostatum - Deflandre, p. 165-166, pl. 2, fig. 6.
1967 Dinogymnium heterocostatum (Deflandre, 1936) comb. nov. - Evitt et al., p. 19-20.
Holotype: Deflandre, 1935, text-fig. 6; Deflandre, 1936, pl. 2, fig. 6.
Occurrence: Sekada: Sk3.
Répartition stratigraphique: ? Senonian.
Dinogymnium nelsonense (Cookson, 1956) Evitt et al., 1967 (Pl. 7, Fig. C)
Synonymie:
1956 Gymnodinium nelsonense - Cookson, p. 183, pl. 1, figs. 8-11.
1967 Dinogymnium nelsonense (Cookson, 1956) comb. nov. - Evitt et al., p. 21-23.
Holotype: Cookson, 1956, pl. 1, fig. 10; Helby et al., 1987, fig. 42C; Lentin et
Vozzhennikova, 1990, pl. 2, fig. 8.
Occurrence: Sekada: Sk3.
Répartition stratigraphique: Sénonian.
Genre DINOPTERYGIUM Deflandre, 1935
emend.: Stover et Evitt, 1978
Espèce type: Dinopterygium cladoides Deflandre, 1935
Dinopterygium cladoides Deflandre, 1935
Synonymie:
1935 Dinopterygium cladoides sp. - nov. Deflandre, p. 231, pl. 8, fig. 6.
Holotype: Deflandre, 1935, pl. 8, fig. 6; Deflandre, 1936, pl. 8, figs. 1-2.
Occurrence: Sekada: Sk5.
Répartition stratigraphique: Allemagne (Albien–Turonien, Eocène]; Angleterre
[Cénomanien–Santonien, Eocène); Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000,, 2001;
Slimani et al., 2011 Campanien–Maastrichtien inf.); Canada (Cénomanien–Santonien,
Eocène, Oligocène); France (Albien–Campanien).
174
Genre DIPHYES Cookson, 1965
emend.: Davey et Williams, 1966; Goodman et Witmer, 1985
Espèce type: Diphyes colligerum (Deflandre et Cookson, 1955) Cookson, 1965
Diphyes colligerum (Deflandre et Cookson, 1955) Cookson, 1965
Synonymie:
1955 Hystrichosphaeridium colligerum - Deflandre et Cookson, p. 278-279, pl. 7, fig. 3.
1965 Baltisphaeridium colligerum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Downie et
Sarjeant, p. 88.
1965 Diphyes colligerum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Cookson, p. 86-87.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 7, fig. 3.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 26–30 µm; longueur des processus: 8–14
µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH9a; Fresco II: 97,5 m à 35,5 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Campanien–Danien); Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
sup.–Danien); Angleterre (Davey et Williams, 1966: Eocène); U.S.A. (May, 1980:
Maastrichtien; Whitney, 1984: Maastrichtien–Danien; Goodman et Witmer, 1985: Paléocène–
Eocène; Firth, 1987 et 1993: Maastrichtien sup.–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Genre DISPHAEROGENA Wetzel, 1933
emend. Sarjeant, 1985
Espèce type: Disphaerogena carposphaeropsis Wetzel, 1933
Disphaerogena carposphaeropsis Wetzel, 1933 (Pl. 3, Fig. H; Pl. 6, Fig. J)
Synonymie:
1933 Disphaerogena carposphaeropsis - Wetzel, p. 51, pl. 4, fig. 34.
Holotype: Wetzel, 1933, pl. 4, fig. 34; Sarjeant, 1985, pl. 3, figs. 1,4; Fensome et al., 1993,
fig. 1 - p. 1039; Dietz et al., 1999, fig. 10, no. 1.
Dimensions: Longueur du corps central: 60–70 µm; largeur: 58–64 µm; longueur des
processus: 34–40 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Tahar: TH3 à TH7d; Fresco II: 97,5 à 82 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Danien); Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
175
moyen); Danemark, Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974: Maastrichtien sup.); Danemark
(Thomsen et Heilmann-Clausen, 1985; Heilmann-Clausen, 1985: Danien); Europe du Nord
(Morgenroth, 1968: Danien); Espagne (De Conninck et Smit, 1982: Maastrichtien–Danien);
Italie (Corradini, 1973: Crétacé sup.–Paléocène); Suède (Hultberg, 1985: Maastrichtien–
Danien); U.S.A. (Benson, 1976: Maastrichtien–Danien; Firth, 1987: Maastrichtien sup.–
Danien); Maroc (Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990: Paléocène ; Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Genre EISENACKIA Deflandre et Cookson, 1955
emend. Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Espèce type: Eisenackia crassitabulata Deflandre et Cookson, 1955
Eisenackia margarita (Harland, 1979) Quattrocchio et Sarjeant, 2003 (Pl. 3, Fig. M)
Synonymie:
1979 Agerasphaera margarita sp. nov. - Harland, p. 29, 31, 33, pl. 1, figs. 1-12; pl. 2, figs. 110.
1979 Alisocysta margarita (Harland, 1979) comb. nov. - Harland, p. 35.
2003 Eisenackia margarita (Harland, 1979) comb. nov. - Quattrocchio et Sarjeant, p. 146.
Holotype: Harland, 1979, pl. 1, figs. 5-6; pl. 2, figs. 5-6; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 2,
fig. 1.
Occurrence: Tahar: TH7c.
Répartition stratigraphique: Paléocène
Genre EXOCHOSPHAERIDIUM Davey et al., 1966.
Espèce type: Exochosphaeridium phragmites Davey et al., 1966
Exochosphaeridium bifidum subsp. bifidum (Clarke et Verdier, 1967) Clarke et al., 1968
Synonymie:
1967 Baltisphaeridium bifidum sp. nov. - Clarke et Verdier, p. 72-73, pl. 17, figs. 5-6.
1968 Exochosphaeridium bifidum (Clarke et Verdier, 1967) comb. nov. - Clarke et al., p. 182.
Holotype: Clarke et Verdier, 1967, pl. 17, fig. 5.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 48–68 µm; longueur des processus: 12–24
µm; nombre de spécimens mesurés: 8.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Yun Hyesu, 1981: Santonien
inf.; Kirsh, 1991: Santonien sup. - Maastrichtien; Marheinecke, 1986 et 1992: Maastrichtien);
176
Angleterre (Clarke et verdier, 1967: Cénomanien–Campanien); Danemark, Belgique et PaysBas (Wilson, 1971 et 1974: Campanien–Maastrichtien; Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et
al., 2011: Campanien sup.–Danien); Egypte (Schrank, 1987: Campanien–Maastrichtien);
N.W. Europe (Foucher, 1979: Cénomanien–Maastrichtien); Italie (Corradini, 1973:
Sénonien); U.S.A. (Whitney, 1984): Maastrichtien moyen–Danien; Tocher, 1987: Campanien
sup.–Maastrichtien inf.; Aurisano, 1989: Cénomanien sup.–Maastrichtien moyen); Maroc
(Soncini et Raucher, 1988: Maastrichtien inf.–Paléocène ; Slimani et al., 2010: Danien); Côte
d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Turonien – Danien).
Exochosphaeridium? masureae Slimani, 1996 (Pl. 5, Fig. J)
Synonymie:
1974 Exochosphaeridium? acuminatum sp. nov. - Wilson: p. 373-374, Pl. 26, Fig. 1-4.
1983 Exochosphaeridium? acuminatum in Wilson 1974; - Foucher: tableau de répartition
stratigraphique.
1985 Exochosphaeridium? acuminatum in Wilson; - Foucher dans Robaszynski et al.: Fig. 20,
21 .
1985 Exochosphaeridium? acuminatum in Wilson; - Masure: Fig. 1 F.
1989 Exochosphaeridium? acuminatum - Masure nomen nodum; - Lentin et Williams: p. 133.
1996 Exochosphaeridium? masureae - Slimani, 1996, Pl. 1, Fig. H-L.
Holotype. Slimani, 1996, Turnhout -956 m, préparation 8, coord. E.F. V51/4; Pl. 1, fig. I, L.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 50-70 µm; longueur des processus: 6-16
µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Remarques. Cette espèce est provisoirement attribuée par Slimani (1996) au genre
Exochosphaeridium car son ornementation rend la paratabulation si confuse qu'il n’est pas
possible de la comparer avec celle des autres genres.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk3.
Répartition stratig raphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974:
Campanien sup.; Louwye, 1991; Slimani, 1996: Campanien sup.); France (Foucher, 1983,
1985: base du Campanien, Masure, 1985: Campanien; Antonescu et al., 2001a, b; Schiøler et
Wilson , 2001: base du Campanien sup.).
Genre Eyrea Cookson et Eisenack, 1971
Espèce type: Eyrea nebulosa Cookson et Eisenack, 1971
Eyrea nebulosa Cookson et Eisenack, 1971
177
Synonymie:
1971 Eyrea nebulosa sp. nov.- Cookson et Eisenack, p. 223, pl. 11.
Dimensions: Diamètre du corps central 28; diamètre total: 38 µm; nombre de spécimen
mesuré: 1.
Occurrence: Tahar: TH3.
Répartition stratigraphique et géographique: N.W. Afrique (Below, 1984: Aptie–Albien);
Belgique et Pays-Bas (Louwye (1991): Cénomanien–Campanien; Slimani 1995, 2000, 2001;
Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.); Golf de Gascogne (Davey, 1979:
Aptien- Albien).
Genre Fibrocysta Stover et Evitt, 1978.
Espèce type: Fibrocysta bipolaris (Cookson et Elsenack, 1965) Stover et Evitt, 1978
Fibrocysta axialis (Eisenack, 1965) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1965 Cordosphaeridium axiale sp. nov. - Eisenack, p. 150, pl. 15, fig. 1-4.
1966 Lanternosphaeridium axialis (Eisenack, 1965) comb. nov. - Morgenroth, p. 38-39, pl. 6,
fig. 4-5.
1969 Amphorosphaeridium axiale (Eisenack, 1965) comb. nov. - Davey, p. 35.
1978 Fibrocysta axialis (Eisenack, 1965) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 155.
Holotype: Eisenack, 1965, pl. 15, fig. 2.
Dimensions: Longueur du corps central: 60–74 µm; largeur: 50–66 µm; longueur des
processus: 18–30 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Fresco II: 85 m et 75 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Eisenack, 1965; Morgenroth,
1966; Gocht, 1969: Eocène–Oligocène); Angleterre (Eaton, 1976: Eocène); Belgique (De
Coninck, 1969: Yprésien); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al.,
2011: Maastrichtien inférieur–Danien); Italie (Corradini, 1973: Crétacé–Paléocène); Sénégal
(Jan Du Chêne, 1988: Danien); Scandinavie (Hultberg, 1985: Danien; Hansen, 1977:
Maastrichtien sup.–Danien); Maroc (Soncini, 1990 : Eocène; Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien); Côte d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Danien–Thanétien).
Fibrocysta bipolaris (Cookson et Eisenack, 1965) Stover et Evitt, 1978 (Pl. 12, Fig. L)
Synonymie:
1965 Cordosphaeridium bipolare sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 135, pl. 16, figs. 7-8.
178
1969 Lanternosphaeridium bipolare (Cookson et Eisenack, 1965)comb. nov. - De Coninck, p.
38.
1969 Amphorosphaeridium bipolare (Cookson et Eisenack, 1965) comb. nov. - Davey, p. 35.
1978 Fibrocysta bipolaris (Cookson et Eisenack, 1965) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 155.
Holotype: Cookson and Eisenack, pl. 16, fig. 8.
Occurrence: Sekada: Sk10 à Sk16.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Eocène inférieur. Maroc (Soncini, 1990 :
Maastrichtien sup.; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien); Côte d'ivoire - Ghana
(Masure et al., 1998: Danien).
Fibrocysta cf. F. brevispinosa Slimani et al., 2012
Synonymie:
1996 Fibrocysta sp. A; - Brinkhuis et Schiøler, pp. 195, 211, pl. 1, fig. 8.
2010 Fibrocysta sp. A de Brinkhuis et Schiøler, 1996; - Slimani et al., p. 103, pl. 4, figs 1, 2.
2012 Fibrocysta brevispinosa sp. nov. - Slimani et al., Fig. 6A–F.
Remarque. Cette espèce ressemble à Fibrocysta brevispinosa Slimani et al., 2010; mais en
diffère par ses processes plus nombreux.
Dimensions: Longueur du corps central: 55–80 µm; largeur du corps central: 55–70 µm;
nombre de spécimens mesurés: 3.
Occurrence: Sekada: Sk5 à Sk10.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Slimani et al., 2011: Maastrichtien
sup.–Danien); Pays-Bas (Brinkhuis et Schiøler, 1996: Danien inférieur); Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien supérieure–Danien).
Fibrocysta lappacea (Drugg, 1970) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1970 Lanternosphaeridium lappaceum sp. nov. - Drugg, p. 812-813, figs. 4A-D, 5A-D.
1978 Fibrocysta lappacea (Drugg, 1970) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 155.
Holotype: Drugg, 1970, figs. 4A-D.
Occurrence: Fresco II: 106 à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Eocène inférieur.
Fibrocysta sp. cf. F. lappacea (Drugg, 1970) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
179
1970 Lanternosphaeridium lappaceum sp. nov. - Drugg, p. 812-813, figs. 4A-D, 5A-D.
1978 Fibrocysta lappacea (Drugg, 1970) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 155.
Remarque: Cette espèce diffère de Fibrocysta lappacea par ses processes plus robustes et
moin nombreux.
Occurrence: Fresco2: 106 à 69,5 m.
Genre FLORENTINIA Davey et Verdier, 1973
emend. Duxbury, 1980
Espèce type: Florentinia laciniata Davey et Verdier, 1973
Florentinia buspina (Davey et Verdier, 1976) Duxbury, 1980
Synonymie:
1976 Silicisphaera buspina sp. nov. - Davey et Verdier, p. 321-322, pl. 2, figs. 1-6; text-fig. 3.
1980 Florentinia buspina (Davey et Verdier, 1976) comb. nov. - Duxbury, p. 121.
Holotype: Davey et Verdier, 1976, pl. 2, figs. 1-3.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 34–40 µm; longueur des processus: 13–19
µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Remarque: Florentinia buspina se distingue de Florentinia ferox (Deflandre, 1937) Duxbury
(1980) par ses complexes de processus. Ses processus précingulaires et postcingulaires sont
plus larges.
Occurrence: Tahar: TH3.
Répartition stratigraphique etgéographique: Allemagne (Yun Hyesu, 1981: Santonien inf.;
Kirsch, 1991: Coniacien–Campanien inf.); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001;
Slimani et al., 2011: Campanien sup.); France (Davey et Verdier, 1976: Sénonien); Pays-Bas
(Foucher, 1985: Maastrichtien inf.) ; Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Florenlinia clavigera (Deflandre, 1937) Davey et Verdier, 1973.
Synonymie:
1937 Hystrichosphaeridium clavigerum sp. nov. - Deflandre p. 71, pl. 14, fig. 1, 2.
1973 Florentinia clavigera (Deflandre, 1937) comb. nov. - Davey et Verdier, p. 192.
Dimensions: Diamètre maximal du corps: 50–40 µm; longueur des processus: 10–24 µm;
nombre de spécimens mesurés: 4.
Remarque: Florentinia clavigera se diférencie des autres espèces de ce genre par ses
processus nombreux et larges à leur base. Elle diffère de Florentinia laciniata Davey et
Verdier, 1973, surtout par l'absence de complexes de processus et par sa corne apicale plus
180
courte. Florentinia resex Davey et Verdier (1976) porte un plus grand nombre de processus et
un processus antapical plus proéminent.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk4.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Louwye, 1991:
Coniacien; Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien); N.W. Europe
(Foucher, 1979: Turonien- Maastrichtien); France (Deflandre, 1937: Sénonien; Foucher,
1974; Davey et Verdier, 1976: Turonien).
Florentinia ferox (Deflandre, 1937) Duxbury, 1980
Synonymie:
1937 Hystrichosphaeridium ferox sp. nov. - Deflandre, p. 72, pl. 14 (al. pl.11), figs. 3-4.
1965 Baltisphaeridium ferox (Deflandre, 1937) comb. nov. - Downie et Sarjeant, 1965, p. 90.
1969 Hystrichokolpoma ferox (Deflandre, 1937) comb. nov. - Davey, 1969, p. 159.
1976 Silicisphaera ferox (Deflandre, 1937) comb. nov. - Davey et Verdier, 1976, p. 322.
1980 Florentinia ferox (Deflandre, 1937) comb. nov. - Duxbury, 1980, p. 121.
Holotype: Deflandre, 1937, pl. 14 (al. pl.11), figs. 3-4.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 40 µm; longueur des processus: 10 µm;
nombre de spécimens mesurés: 1.
Occurrence: Tahar: TH6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Yun Hyesu , 1981: Santonien
inf.; Kirsch, 1991: Campanien moyen–Maastrichtien; Marheinecke, 1992: Maastrichtien inf.–
Maastrichtien sup.); Belgique et Pays-Bas (Louwye, 1991: Santonien–Campanien; Slimani
1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien inf.–Danien); Danemark (HeilmannClausen, 1985: Danien–Eocène); N.W. Europe (Foucher, 1979: anté-Cénomanien–postCrétacé); France (Deflandre, 1937 ; Deflandre et Courteville, 1939: Sénonien; Davey et
Verdier, 1973: Albien sup., Davey et Verdier, 1976: Turonien); Suède (Hultberg, 1985:
Maastrichtien sup.) ; Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Florentinia mantellii (Davey et Williams, 1966) Davey et Verdier, 1973.
Synonymie:
1966 Hystrichosphaeridium mantellii sp. nov. - Davey et Williams, p. 66, pl. 6, fig. 6.
1973 Florentinia mantellii (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Davey et Verdier, p. 191.
Holotype: Davey et Williams, 1966b, pl.6, fig.6; Davey et Verdier, 1973, pl.4, figs.1, 3.
181
Dimensions: Diamètre du corps central: 36–38 µm; longueur des processus: 16–22 µm;
nombre de spécimens mesurés: 5.
Remarque: Les exemplaires observés sont comparables au matériel type de Florentinia
mantellii et répondent à sa description par Davey et Verdier (1973). L'espèce se distingue de
Florentinia aculeata Kirsch (1991) par ses processus qui sont digités ou bifurqués
distalement, au lieu d'être simples et aculéates.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH3.
Répartition stratigraphique et géographique: Angleterre (Davey et Williams, 1966:
Cénomanien); Belgique et Pays-Bas (Louwye, 1991: Cénomanien–Campanien; Slimani 1995,
2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.); France (Davey et
Verdier, 1973: Albien sup.–Cénomanien); Tunisie (Brinkhuis et Zacharias SE, 1988:
Maastrichtien–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Florentinia radiculata (Davey et Williams, 1966) Davey et Verdier, 1973.
Synonymie:
1966 Hystrichosphaeridium radiculatum sp. nov. - Davey et Williams, p. 65, pl. 7, fig. 9; pl.
8, fig. 6.
1973 Florentinia radiculata (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Davey et Verdier, p.
191-192, pl.4, fig. 7.
1976 Florentinia radiculata (Davey et Williams, 1966) Davey et Verdier, 1973 - emend.
Davey et Verdier, p. 318-319, pl. 1, fig. 7-12.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 8, fig. 6; Davey et Verdier, 1973, pl. 4, fig. 7.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 26–36 µm; longueur des processus: 10–16
µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Angleterre (Davey et Williams, 1966:
Cénomanien sup.; Davey, 1969: Albien- Cénomanien); (Belgique et Pays-Bas (Louwye,
1991: Cénomanien– Campanien; Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien
inf.–Maastrichtien sup.); France (Davey, 1969: Cénomanien; Davey et Verdier, 1971, 1973:
Albien sup.; Davey et Verdier, 1976: Turonien–Sénonien); ); U.S.A. (Harker et al., 1990:
Santonien–Campanien) Maroc (Below, 1982: Hauterivien–Albien; Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Florentinia resex Davey et Verdier, 1976
182
Synonymie:
1976 Florentinia resex sp. nov. Davey et Verdier, p. 319-320, pl. 4, figs. 1-3; text-fig. 2.
Holotype: Davey et Verdier, 1976, pl. 4, fig. 1.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk5.
Répartition stratigraphique: Turonian–Campanien.
Genre Fromea Cookson et Eisenack, 1958
emend. Yun Hyesu, 1981
Espèce type: Fromea amphora Cookson et Eisenack, 1958
Fromea chytra (Drugg, 1967) Stover et Evitt, 1978.
Synonymie:
1967 Palaeostomocystis chytra sp. nov. - Drugg, p. 35, pl. 6, fig. 12.
1978 Fromea chytra (Drugg, 1967) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 48.
Dimensions: Longueur: 26–30 µm; largeur: 18–22 µm; nombre des spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Marheinecke, 1986, 1992:
Maastrichtien inf.-sup.);
Belgique et Pays Bas (Schumackerlambry, 1978: Paléocène;
Foucher dans Robaslynski et al, 1985: Campanien inf.–Maastrichtien sup.; Louwye, 1991:
Campanien; Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien inf.–Danien); Canada
(McIntyre, 1974; Ioannides, 1986: Santonien–Maastrichtien); U.S.A. (Drugg, 1967:
Maastrichtien–Danien, Californie; Whitney, 1984: Maastrichtien, Maryland; Zaitzeff et Cross,
1970: Maastrichtien, Texas); Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Genre GLAPHYROCYSTA Stover et Evitt, 1978
Espèce type: Glaphyrocysta retiintexta (Cookson, 1965) Stover et Evitt, 1978
Glaphyrocysta divaricata (Williams et Downie, 1966) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1966 Cyclonephelium divaricatum sp. nov. - Williams et Downie, p. 223-224, pl. 25, fig. 1;
text-fig. 60.
1978 Glaphyrocysta divaricata (Williams et Downie, 1966) comb. nov. - Stover et Evitt,
1978, p. 50.
Holotype: Williams et Downie, 1966, pl. 25, fig. 1; text-fig. 60.
Occurrence: Fresco II: 35,5 m.
183
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Eocène inférieur. Maroc ( Soncini, 1990:
Maastrichtien sup.–Eocène inf.; Slimani et al., 2010: Maastrichtien–Danien); Côte d'ivoire –
Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Danien).
Glaphyrocysta cf. exuberans (Deflandre et Cookson, 1955) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1948 Membranilarnax pterospermoides Wetzel, 1933 - Pastiels, pl. 5, figs. 11, 13.
1955 Cyclonephelium exuberans sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 285 ex Eaton, 1976, p.
255.
1978 Glaphyrocysta exuberans (Deflandre et Cookson, 1955) com. nov.- Stover et Evitt,
1978, p. 50.
Holotype: Pastiels, 1948, pl. 5, figs. 11, 13.
Occurrence: Sekada: Sk14.
Remarque:
Répartition stratigraphique: Paléocène sup.–Eocène inf. Maroc (Soncini, 1990:
Maastrichtien sup.–Eocène inf.).
Glaphyrocysta perforata Hultberg et Malmgren, 1985 (Pl. 3, Fig. E; Pl. 6, Fig. L)
Synonymie:
1985 Glaphyrocysta perforata sp. nov. - Hultberg et Malmgren, 1985
Holotype: Hultberg et Malmgren, 1985, fig. 11A.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH7b’.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Danien. Maroc (Slimani et al. 2010:
Maastrichtien sup.–Danien; Guédé et al. 2014: Mastrichtien sup.–Danien).
Glaphyrocysta retiintexta (Cookson, 1965) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1965 Cyclonephelium retiintextum sp. nov. - Cookson, 1965, p. 88, pl. 11, fig. 4.
1978 Glaphyrocysta retiintexta (Cookson, 1965) comb. nov. - Stover et Evitt, 1978, p. 50.
Holotype: Cookson, 1965, pl. 11, fig. 4; Eisenack et Kjellström, 1972, p. 325; Fensome et al.,
1996, fig. 1 - p. 2329.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH5.
Répartition stratigraphique: ? Sénonien. Maroc (Soncini, 1990:Yprésien).
184
Glaphyrocysta vicina (Eaton, 1976) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1976 Cyclonephelium vicinum sp. nov. - Eaton, p. 260-261, pl. 8, figs. 4-5; text-fig. 13.
1978 Glaphyrocysta vicina (Eaton, 1976) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 50.
Holotype: Eaton, 1976, pl. 8, fig. 4; text-fig. 13; Bujak et al., 1980, pl. 9, figs. 9,12;
Fauconnier et Masure, 2004, pl. 34, figs. 11-14.
Occurrence: Sekada: Sk14.
Répartition stratigraphique: Paléocène sup.–Eocéne moyen. Maroc (Soncini, 1990:
Danien–Yprésien).
Genre HAFNIASPHAERA Hansen, 1977
Espèce type: Hafniasphaera hyalospinosa Hansen, 1977
Hafniasphaera septata (Cookson et Eisenack, 1967) Hansen, 1977 (Pl. 13, Fig. E)
Synonymie:
1967 Baltisphaeridium septatum sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 253-254, pl. 42, figs. 610; text-fig. 1.
1971 Spiniferites septatus (Cookson et Eisenack, 1967) comb. nov. - McLean, p. 730.
1977 Hafniasphaera septata (Cookson et Eisenack, 1967) comb. nov. - Hansen, p. 16.
1978 Achomosphaera septata (Cookson et Eisenack, 1967) comb. nov. - Stover et Evitt, p.
139.
1982 Rivernookia septata (Cookson et Eisenack, 1967) comb. nov. - Cookson et Eisenack, p.
56.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1967, pl. 42, fig. 6; Eisenack et Kjellström, 1975, p. 984w;
Fensome et al., 1996, fig. 1, p. 2356.
Occurrence: Tahar: TH1a à TH7e; Fresco II: 106 m à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Sélandien. Maroc (Slimani et al., 2010 :
Maastrichtien sup.–Danien).
Genre HOMOTRYBLIUM Davey et Williams, 1966
Espèce type: Homotryblium tenuispinosum Davey et Williams, 1966
Homotryblium tenuispinosum Davey et Williams, 1966 (Pl. 5, Fig. C; Pl. 13, Fig. F)
Synonymie:
1966 Homotryblium tenuispinosum sp. nov. - Davey et Williams, 1966, p. 101-102, pl. 4, fig.
11; pl. 12, figs. 1,5,7; text-fig. 21.
185
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 12, fig. 5.
Occurrence: Sekada: Sk16; Fresco II: 106 m à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène sup.–Eocène.
Genre HYSTRICHODINIUM Deflandre, 1935
emend. Sarjeant, 1966; Clarke et Verdier, 1967
Espèce type: Hystrichodinium pulchrum Deflandre, 1935
Hystrichodinium pulchrum subsp. pulchrum Deflandre, 1935
Synonymie:
1935 Hystrichodinium pulchrum sp. nov. - Deflandre, p. 229-230, pl. 5, fig. 1, text-fig. 9-11.
1989 Hystrichodinium pulchrum subsp. pulchrum - Lentin et Williams, p. 171.
Holotype: Deflandre, 1935, pl. 5, fig. 1; text-figs. 9-11; Deflandre, 1936, pl. 8, figs. 3-4.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001, Slimani et al., 2011: Campanien inf.–Maastrichtien sup.); Europe (Berriasien–
Maastrichtien)];
Canada
(Berriasien–Maastrichtien);
Libye
(Cénomanien);
Maroc
(Valanginien–Hauterivien).
Genre HYSTRICHOKOLPOMA Klumpp, 1953.
emend. Williams et Downie, 1966, p.176; Zevenboom et Santarelli in Zevenboom, 1995
Espèce type: Hystrichokolpoma cinctum Klumpp, 1953
Hystrichokolpoma bulbosum subsp. bulbosum (Ehrenberg, 1838) Morgenroth, 1968
Synonymie:
1838 Xanthidium bulbosum sp. nov. - Ehrenberg, pl. 1, fig. 17.
1933 Hystrichosphaera bulbosa (Ehrenberg, 1838) comb. nov. - O. Wetzel, p. 40, pl. 4, fig.
15.
1937 Hystrichosphaeridium bulbosum (Ehrenberg, 1838) comb. nov. - Deflandre, p. 80.
1968 Hystrichokolpoma bulbosum (Ehrenberg, 1838) comb. nov. et emend. - Morgenroth, p.
546547, pl. 44, fig. 6, 7; pl. 45, fig. 1-6.
1993 Hystrichokolpoma bulbosum subsp. bulbosum (Ehrenberg, 1838) Morgenroth, 1968 Lentin et Williams, p. 287-288.
Holotype: Ehrenberg, 1838, pl.1, fig.17.
186
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 34–40 µm; longueur des processus: 20–32
µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Tahar: TH7d.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (wetzel, 1933: Crétacé sup.);
Belgique et Pays-Bas (Lejeune-Carpentier, 1940; Schumacker-Lambry, 1975: Herngreen et
al., 1986: Maastrichtien Crétacé sup.; Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011:
Maastrichtien sup.–Danien; Wilson, 1974: Maastrichtien sup.); Danemark (Ehrenberg, 1838:
Danien; Hansen, 1977: Maastrichtien sup.–Danien; Wilson, 1974: Maastrichtien sup.; Wilson
et Schiøler, 1993: Maastrichtien); Europe du Nord (Morgenroth, 1968: Danien); France
(Deflandre, 1937: Crétacé sup.); Tunisie (Brinkhuis et Zachariasse, 1988: Danien); Maroc
(Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien)..
Hystrichokolpoma cf. Hystrichokolpoma denticulatum Matsuoka, 1974
Synonymie:
1974 Hystrichokolpoma denticulatum sp. nov. - Matsuoka, p. 330-331, pl. 44, figs. 3-5.
Holotype: Matsuoka, 1974, pl. 44, fig. 3; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 38, fig. 2.
Occurrence: Sekada: Sk14 à Sk16.
Remarque: Cette espèce diffère de Hystrichokolpoma denticulatum par la petite taille de ses
processus.
Répartition stratigraphique: Paléocene sup.–Miocène moyen.
Hystrichokolpoma sp. cf. Hystrichokolpoma rigaudiae Deflandre et Cookson, 1955.
Synonymie:
1955 Hystrichokolpoma rigaudiae sp. nov. - Deflandre et Cookson, 1955.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 6, fig. 6
Occurrence: Tahar: TH4 et TH7.
Répartition stratigraphique: Eocène-Miocène. Maroc (Soncini, 1990: Campanien–
Yprésien; Slimani et al., 2010: Danien).
Remarque: Cette espèce diffère de Hystrichokolpoma rigaudiae par sa petite taille.
Hystrichokolpoma unispinum Williams et Downie, 1966
Synonymie:
1966 Hystrichokolpoma unispinum sp. nov. - Williams et Downie, 1966, p. 179-180, pl. 17,
figs. 6-7.
187
Holotype: Williams et Downie, 1966, pl. 17, fig. 7; Bujak et al., 1980, pl. 3, figs. 1-3;
Fauconnier et Masure, 2004, pl. 42, figs. 4-6.
Occurrence: Fresco 2: 77m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Eocène inférieur. (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danian).
Hystrichokolpoma cf. Hystrichokolpoma unispinum Williams et Downie, 1966
Synonymie:
1966 Hystrichokolpoma unispinum sp. nov. - Williams et Downie, p. 179-180, pl. 17, figs. 67.
Holotype: Williams et Downie, 1966, pl. 17, fig. 7; Bujak et al., 1980, pl. 3, figs. 1-3;
Fauconnier et Masure, 2004, pl. 42, figs. 4-6.
Occurrence: Fresco 2: 75 m.
Remarque: Cette espèce diffère de Hystrichokolpoma unispinum par la petite taille plus
petite de ses processus.
Genre HYSTRICHOSPHAERIDIUM Deflandre, 1937
emend. Davey et Williams, 1966
Espèce type: Hystrichosphaeridium tubiferum (Ehrenberg, 1838) Deflandre, 1937
Hystrichosphaeridium recurvatum (White, 1842) Lejeune-Carpentier, 1940.
Synonymie:
1842 Xanthidium recurvatum sp. nov. - White, 1842, p. 39, pl. 4, fig. 12.
1940 Hystrichosphaeridium recurvatum (White, 1842) comb. nov. - Lejeune-Carpentier, p.
221-222.
1966 Hystrichosphaeridium recurvatum (White, 1842) Lejeune-Carpentier, 1940 - Davey et
Williams, p. 67-68.
Holotype: White, 1842, pl. 4, fig. 12.
Occurrence: Sekada: Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Espèce cosmopolite dont l’âge va de l’Aptien
au Danien. Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien
inf.–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Hystrichosphaeridium salpingophorum Deflandre, 1935
Synonymie:
188
1935 Hystrichosphaera salpingophora sp. nov. - Deflandre, p. 232, pl. 9, fig. 1.
1937 Hystrichosphaeridium salpingophorum (Deflandre, 1935) comb. nov. - Deflandre, p. 80,
pl. 13, fig. 1, 3.
1966 Hystrichosphaeridium salpingophorum Deflandre, 1935, emend. - Davey et Williams, p.
61-62, pl. 10 fig. 6.
Holotype: Deflandre, 1935, pl. 9, fig. 1; Deflandre, 1937, pl. 13 (al pl.10), figs. 1, 3;
Fauconnier et Masure, 2004, pl. 46, figs. 1-6.
Occurrence: Tahar: TH1a à TH9a.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001, Slimani et al., 2011: Campanien inf.–Danien); Canada (Campanien–Paléocène); Europe
(Aptien–Oligocène) ; Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Hystrichosphaeridium tubiferum subsp. tubiferum (Ehrenberg, 1838) Deflandre, 1937
Synonymie:
1838 Xanthidium tubiferum sp. nov. - Ehrenberg, pl. 1, fig. 16.
1933 Hystrichosphaera tubifera (Ehrenberg, 1838) comb.nov. - Wetzel, p. 40.
1937 Hystrichosphaeridium tubiferum (Ehrenberg, 1838) comb. nov. - Deflandre, p.68.
1966 Hystrichosphaeridium tubiferum Ehrenberg, 1838, emend. - Davey et Williams, p. 5658, pl. 6, fig. 1, 2; pl. 8, fig. 5; pl. 10, fig. 2, text-fig. 13.
Holotype: Ehrenberg, 1838, pl. 1, fig. 16.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk11; Tahar: TH7e; Fresco II: 75 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Hystrichosphaeridium tubiferum est
cosmopolite et répartie depuis le Crétacé inf. (Barrémien) jusqu'au Tertiaire (Miocène).
Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien sup.–
Danien); Maroc (Soncini, 1990: Campanien–Danien; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–
Danien); Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Maastrichtien).
Genre HYSTRICHOSPHAEROPSIS Deflandre, 1935
emend. Sarjeant, 1966; Sarjeant, 1982
Espèce type: Hystrichosphaeropsis ovum Deflandre, 1935
Hystrichosphaeropsis ovum Deflandre, 1935
Synonymie:
1935 Hystrichosphaeropsis ovum sp. nov. - Deflandre, p. 232, pl. 8, fig. 11.
1937 Hystrichosphaera ovum Deflandre, 1935 - Deflandre, p.67.
189
Holotype: Deflandre, 1935, pl. 8, fig. 11; Jan du Chêne et al., 1986, pl. 46, fig. 1.
Dimensions: Périkyste: longueur: 64–80 µm, largeur: 42–46 µm. Endokyste: longueur: 30–42
µm, largeur: 38–40 µm. Nombre de spécimens mesurés: 3.
Occurrence: Tahar: TH7f.
Répartition stratigraphique et géographique: Angleterre (Clarke et Verdier, 1967:
Santonien); Belgique Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1971, 1974: De Coninck, 1986: Eocène
sup.; Herngreen et al., 1986: Maastrichtien sup.; Maastrichtien sup.; Louwye, 1991:
Santonien–Campanien; Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien); Canada
et U.S.A. (Bujak et Williams, 1978; Harker et al., 1990: Coniacien, Paléocène); Danemark
(Wilson, 1971, 1974; Hansen, 1977: Maastrichtien sup.; Schiøler et Wilson, 1993:
Maastrichtien); N.W. Europe (Foucher, 1979: Turonien–postCrétacé); France (Deflandre,
1935, 1937; Foucher, 1974, 1975, 1976, 1979; Decommer, 1982: Turonien–Campanien);;
Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Genre HYSTRICHOSTROGYLON Agelopoulos, 1964
emend. Stover et Evitt, 1978
Espèce type: Hystrichostrogylon membraniphorum Agelopoulos, 1964
Hystrichostrogylon coninckii Heilmann-Clausen in Thomsen et Heilmann-Clausen, 1985.
Synonymie:
1971 ? Spiniferites sp. - Wilson, pl. 4, fig. 1-4.
1974 Spiniferites palliatus sp. nov. - Wilson, p. 326-328, pl. 23, fig. 1-6, text-fig. 50.
1975 Spiniferites sp. A- De Coninck, p. 332, fig. 3/F, G, H.
1985 Hystrichostrogylon coninckii sp. nov. - Heilmann-Clausen, p. 353, 355, pl. 7, fig. 9-12,
text-fig. 10A-F.
1985 Hystrichostrogylon palliatus - Hultberg, p. 131-132, pl. 7, fig. 1-J.
Dimensions: Longueur totale: 60-70 µm; largeur totale: 60 - 70 µ.m; diamètre maximal du
corps central: 30-41 µm;- Nombre de spécimens mesurés: 5.
Holotype: Thomsen et Heilmann-Clausen, 1985, pl. 7, figs. 9-10; text-figs. 10 C-D.
Occurrence: Tahar: TH4.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Marheinecke,
1992:
Maastrichtien inf.–Maastrichtien sup.); Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1971, 1974:
Maastrichtien sup.; Slimani 1995: Maastrichtien sup.–Danien); Danemark (Wilson, 1971,
1974: Maastrichtien sup.; Heilmann Clausen, 1985: Danien–Sélandien); S. Scandinavie
(Hultberg, 1985: Maastrichtien sup.–Danien); Suède (De Coninck, 1975: Paléocène: Pays-Bas
190
(De Coninck, 1985: Eocène sup.–base Oligocène); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien
sup.–Danien).
Genre IFECYSTA Jan du Chêne et Adediran, 1985
Espèce type: Ifecysta pachyderma Jan du Chêne et Adediran, 1985
Ifecysta pachyderma Jan du Chêne et Adediran, 1985 (Pl. 11, Fig. G)
Holotype: Jan du Chêne et Adediran, 1985, pl. 15, figs. 1-2; text-figs. 6a-b; Fensome et al.,
1995, figs. 1-2,6-7 - p. 1637.
Occurrence: Fresco II: 48 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène–Eocène inférieur.
Genre IMPAGIDINIUM Stover et Evitt, 1978
Espèce type: Impagidinium dispertitum Cookson et Eisenack, 1965
Impagidinium maculatum (Cookson et Eisenack, 1961) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1961 Leptodinium maculatum sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 40, pl. 2, figs. 5-6.
1978 Impagidinium maculatum (Cookson et Eisenack, 1961) comb. nov. - Stover et Evitt, p.
166.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1961, pl. 2, figs. 5-6.
Occurrence: Sekada: Sk16.
Répartition stratigraphique: Eocène.
Impagidinium maghribensis Slimani et al., 2008 (Pl. 4, Fig. I)
Synonymie:
2008 Impagidinium maghribensis sp. nov. - Slimani et al., Fig. 4 G-K.
Holotype: Slimani et al. 2008, Fig. 4 G-K.
Remarque cette espèce est caractérisée par son kyste à paroi massive et grossièrement
granulée à verrucate. Aucune cloison n’est observée entre les plaques apicales 1’ et 4’. La
plaque précingulaire 6’’ est subtriangulaire. Impagidinium maculatum (Cookson et Eisenack,
1961) Stover et Evitt 1978 a une ornementation similaire mais en diffère par sa plus grande
taille et par la présence d'une cloison entre 1’ et 4’.
Dimensions: Longueur: 42–48 µm; largeur: 32–42 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Tahar: TH7c.
191
Répartition stratigraphique: Maroc (Slimani et al., 2008, 2010: Danien inférieur); Autriche
(Mohmed et al., 2013: Maastrichtien–Danien); Tunisie (M’Hamdi et al., 2013: Danien).
Impagidinium sp. de Thomsen et Helmen Clausen, 1985 (Pl. 6, Fig. H)
Synonymie:
1985: Impagidinium sp.1 - Thomsen et Helmannn-Clausen, pl. 6, figs. 4-6
1985: Impagidinium sp.1 - (Thomsen et Helmannn-Clausen) Helmannn-Clausen, pl. 12, figs.
25-30
2010 Impagidinium sp. 1 (Thomsen et Helmen Clausen) Slimani et al., pl. 2, fig. 6–8.
Holotype: Thomsen et Helmen Clausen1985
Occurrence: Sekada: Sk11 à Sk13, Tahar: Th2 à Th8a.
Remarque: Impagidinium sp.1 est étroitement comparable à Impagidinium cristatum, en
ayant une expression complète de sutures en dehors du parasulcus, et dans le parasulcus une
suture entre les paraplaques ps et ms. I. cristatum et Impagidinium sp.1 ont des gammes de
taille égales et la hauteur des septas est la même. Impagidinium sp.1 diffère, cependant, en
ayant des septas d'égale hauteur. Dans I. cristatum les septas sont généralement plus élevés en
position gonale. En outre I. cristatum à une paroi épaisse, l'autophragme étant d'environ 2 µm
d'épaisseur, alors qu'elle est inférieure à 0,5 µm d'épaisseur dans Impagidinium sp.1.
Répartition stratigraphique et géographique: Danemark (Helmannn-Clausen, 1985:
Sélandien–Yprésien), Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien supérieur–Danien inférieur).
Impagidinium sp. A (Pl. 10, Fig. E–F)
Synonymie:
2016 Impagidinium sp. A Slimani et al., pl. 6, figs. E, F.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk5.
Remarque: cette espèce est proche de Impagidinium sp. de Thomsen et Helmen Clausen
(1985) mais en diffère par sa plus grande taille et par ses septes qui sont plus hauts et moins
transparents.
Répartition stratigraphique: Campanien supérieur.
Genre IMPLETOSPHAERIDIUM Morgenroth, 1966
emend. Islam, 1993
Espèce type: Impletosphaeridium transfodum Morgenroth, 1966
Impletosphaeridium clavulum (Davey, 1969) Islam, 1993
192
Synonymie:
1969 Cleistosphaeridium polypes var. clavulum sp. nov. - Davey, p. 154-155, pl. 6, figs. 9-10.
1973 Cleistosphaeridium polypes subsp. clavulum Davey, 1969 - Lentin et Williams, p.30.
1981 Bacchidinium polypes subsp. clavulum (Davey, 1969) comb. nov. - Lentin et Williams,
p.24.
1982 Cleistosphaeridium clavulum Davey, 1969 - Below, p.15.
1993 Impletosphaeridium clavulum (Davey, 1969) comb. nov. - Islam, p.85.
Holotype: Davey, 1969, pl. 6, fig. 9; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 50, fig. 1.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk5; Tahar: TH1a à TH11.
Répartition stratigraphique: Cénomanien–Eocène. Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Impletosphaeridium cf. Impletosphaeridium tenuifilum (Cookson et Eisenack, 1982) Islam,
1993 (Pl. 6, Fig. B)
Synonymie:
1982 Cleistosphaeridium tenuifilum sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 40, pl. 8, fig. 14.
1993 Impletosphaeridium tenuifilum (Cookson et Eisenack, 1982) comb. nov. - Islam, p. 87.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1982, pl. 8, fig. 14.
Occurrence: Sekada: Sk11 à Sk14.
Remarque: Cette espèce ressemble à Impletosphaeridium tenuifilum mais en diffère par la
présence d'un archeopyle alors que selon Masure in Fauconier et Masure 2004, on observe pas
d'archeopyle sur Impletosphaeridium tenuifilum.
Répartition stratigraphique: Paléocène.
Genre ISABELIDINIUM Lentin et Williams, 1977.
emend. Marshall, 1988
Espèce type: Isabelidinium korojonensis (Cookson et Eisenack, 1958) Lentin et Williams,
1977
Isabelidinium acuminatum (Cookson et Eisenack, 1958) Stover et Evitt, 1978.
Synonymie:
1958 Deflandrea acuminata sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 27, pl. 4, fig. 5-8.
1976 Alterbia acuminata (Cookson et Eisenack, 1958) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 48,
fig. 57.
193
1977 Senegalinium acuminatum (Cookson et Eisenack, 1958) comb. nov. - Loeblich Jr. et
Tappan 1977, p. 368.
1978 Isabelidinium acuminatum (Cookson et Eisenack, 1958) comb. nov. - Stover et Evitt
1978, p. 109.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1958, pl. 4, fig. 5.
Dimensions: Périkyste: longueur: 80–90 µm, largeur: 50–64 µm. Endokyste: longueur: 40–50
µm, largeur: 40–48 µm. Nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk8.
Répartition stratigraphique et géographique: Angleterre (Clarke et Verdier, 1967:
Santonien); Belgique (Slimani, 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien sup.;
Schumacker-Lambry, 1978: Paléocène; Louwye, 1991: Campanien); Canada (Manum et
Cookson, 1964, McIntyre, 1974, 1975; Williams et Brideaux, 1975; Ioannides et McIntyre,
1980; Ioannides, 1986, Harker et al., 1990: Cénomanien–Paléocène); France (Decommer,
1982: Coniacien); Romanie (Baltes, 1973: Cénomanien); U.S.A. (Zaitzeff et Cross, 1970:
Maastrichtien, Texas).
Isabelidinium bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977 (Pl. 7, Fig. I)
Synonymie:
1955 Deflandrea bakeri sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 251, pl. 4, figs. 1-4.
1976 Isabelia bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov.- Lentin et Williams, p. 57.
1977 Isabelidinium bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Lentin et Williams,
p.167.
1981 Alterbia bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Yun Hyesu, p.65.
1985 Isabelidinium bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977 - Lentin et
Williams, p. 199.
Dimensions: Périkyste: longueur: 80–96 µm. largeur: 44–48 µm. Longueur de l'endokyste:
42–44 µm. Nombre de spécimens mesurés: 5.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 4, fig. 1.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk12; Tahar: TH2 à TH6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Yun Hyesu, 1981: Santonien
inf.; Kirsch, 1991: Maastrichtien); Belgique (Slimani 1995: Campanien sup.–Maastrichtien
sup.); Canada (Bujak et Williams, 1978: Maastrichtien–Paléocène inf.; Ioannides, 1986:
Santonien–Maastrichtien); N.W. Europe (Foucher, 1979: Campanien); Suède (Kjellstrom,
1973: Maastrichtien); U.S.A. (Tocher, 1987: Maastrichtien inf.) ; Maroc (Soncini et Rauscher,
194
1988; Soncini, 1990: Campanien–Maastrichtien; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–
Danien).
Isabelidinium belfastense (Cookson et Eisenack, 1961) Lentin et Williams, 1977
Synonymie:
1961 Deflandrea belfastensis sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 71, pl. 11, figs. 4-6.
1976 Isabelia belfastensis (Cookson et Eisenack, 1961) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
57.
1977 Isabelidinium belfastense (Cookson et Eisenack, 1961) comb. nov. - Lentin et Williams,
p. 167.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1961, pl.11, fig. 4; Helby et al., 1987, fig. 41D.
Dimensions: Périkyste: longueur: 78–100 µm, largeur: 40–58 µm. Endokyste: longueur: 24–
38 µm, largeur: 43–53 µm. Nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH2.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
inf.); Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien sup.–
Maastrichtien inf.); Canada (Ioannides, 1986: Santonien–Campanien); Maroc (Soncini et
Rauscher, 1988: Maastrichtien; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Isabelidinium cooksoniae (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1977
(Pl. 3, Fig. C; Pl. 9, Fig. E)
Synonymie:
1959 Deflandrea cooksoniae sp. nov. - Alberti, p. 97, pl. 9, figs. 1-6.
1967 Australiella cooksoniae (Alberti, 1959) comb. nov. - Vozzhennikova, p. 132.
1976 Isabelia cooksoniae (Alberti, 1959) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 57.
1977 Isabelidinium cooksoniae (Alberti, 1959) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 167.
Holotype: Alberti, 1959, pl. 9, fig. 2.
Dimensions: Périkyste: longueur: 86–100 µm, largeur: 39–44 µm. Endokyste: longueur: 38–
50 µm, largeur: 39–44 µm. Nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Alberti, 1959: Santonien sup.;
Kirsch, 1991, Marheinecke, 1992: Maastrichtien); Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001,
Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.); Canada (Ioannides, 1986, Harker et
al., 1990: Santonien–Maastrichtien); Danemark (Schiøler et Wilson, 1993: Maastrichtien);
195
N.W. Europe (Foucher, 1979: Turonien–Maastrichtien); Pays-Bas (Herngreen et al., 1986:
Maastrichtien sup.); U.S.A. (Firth, 1993: Maastrichtien; Whitney, 1984: Maastrichtien–
Danien). Maroc (Soncini et Rauscher, 1988 ; Soncini, 1990 : Campanien–Maastrichtien sup.;
Guédé et al., 2014: Maastrichtien sup.).
Isabelidinium microarmum (McIntyre, 1975) Lentin et Williams, 1977.
Synonymie:
1975 Deflandrea microarma sp. nov. - McIntyre, p. 65, pl. 1, fig. 5-8.
1976 Isabelia microarma (McIntyre, 1975) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 58, pl. 8, fig.
107.
1977 Isabelidinium microarmum (McIntyre, 1975) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 168.
Holotype: McIntyre, 1975, pl. 1, figs. 5-6.
Dimensions: Périkyste: longueur: 100–106 µm, largeur: 60–66 µm. Endokyste: longueur:
46–50 µm, largeur: 60–66 µm. Nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001, Slimani et al., 2011: Campanien inf.–Maastrichtien sup.); Canada (McIntyre, 1974,
1975; Ioannides et McIntyre, 1980; Ioannides, 1986: Campanien–Maastrichtien); Maroc
(Rauscher et Doubinger, 1982; Soncini, 1990: Campanien sup.–Maastrichtien inf.; Slimani et
al., 2010: Danien).
Isabelidinium variabile Marshall, 1988.
Synonymie:
1988 Isabelidinium variabile sp. nov. - Marshall, p. 205, 207, 211, figs. 9A-P, 10A-H, 13A-Z,
14A-Y.
Holotype: Marshall, 1988, figs. 13A-E; Fensome et al., 1996, figs. 3-7, p. 2419.
Occurrence: Sekada: Sk1.
Répartition stratigraphique: Santonian–Campanien.
Genre KALLOSPHAERIDIUM De Coninck, 1969
emend. Jan du Chêne et al., 1985
Espèce type: Kallosphaeridium brevibarbatum de Coninck, 1969
Kallosphaeridium parvum Jan du Chêne, 1988 (Pl. 4, Fig. M)
Synonymie:
196
1988 Kallosphaeridium parvum sp. nov. - Jan du Chêne, p. 160-161, pl. 13, figs. 7-9, pl. 14,
figs. 10-12, pl. 15, figs. 9-12; pl. 16, figs. 9-10; text-fig. 5.
Holotype: Jan du Chêne, 1988, pl. 13, figs. 7-8.
Occurrence: Tahar: TH7c à TH7d.
Répartition stratigraphique: Sénégal (Jan du Chêne, 1988: Danien); Maroc (Soncini, 1990 :
Danien–Yprésien ; Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014 : Danien).
Kallosphaeridium yorubaense Jan du Chêne et Adediran, 1985
(Pl. 4, Fig. L; Pl. 12, Fig. E)
Synonymie:
1985 Kallosphaeridium yorubaense sp. nov. - Jan du Chêne et Adediran, p. 22-23, pl. 6, figs.
7-12, pl. 7, figs. 7-10, pl. 10; figs. 1-4; text-fig. 7.
Holotype: Jan du Chêne et Adediran, 1985, pl. 6, figs. 11-12.
Occurrence: Tahar: TH7d. Fresco II: 106m à 20,5m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.– Eocène inf. Maroc (Soncini, 1990:
Maastrichtien sup.–Yprésien; Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014: Danien); Côte d'ivoire
– Ghana (Masure et al., 1998: Danien).
Kallosphaeridium? ringnesiorum (Manum et Cookson, 1964) Helby, 1987
Synonymie:
1964 Canningia ringnesiorum sp. nov. - Manum et Cookson, p. 15, pl. 2, fig. 10.
1980 Batiacasphaera ringnesiorum (Manum et Cookson, 1964) comb. nov. - Dörhöfer et
Davies, p. 40.
1980 Chytroeisphaeridia ringnesiorum (Manum et Cookson, 1964) comb. nov. - Morgan, p.
19.
1987 Kallosphaeridium? ringnesiorum (Manum et Cookson, 1964) comb. nov. - Helby, p.
324-325.
Holotype: Manum et Cookson, 1964, pl. 2, fig. 10.
Occurrence: Sekada: Sk4; Tahar: TH2 et TH7.
Répartition stratigraphique: Campanien–Maastrichtien.
Genre KENLEYIA Cookson et Eisenack, 1965
Espèce type: Kenleyia pachycerata Cookson et Eisenack, 1965
Kenleyia leptocerata Cookson et Eisenack, 1965 (Pl. 8, Fig. A)
197
Synonymie:
1965 Kenleyia leptocerata sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 136, pl. 17, figs. 5-6.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1965, pl. 17, fig. 6.
Occurrence: Tahar: TH4, TH5 et TH9a.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Thanétien. Maroc (Slimani et al., 2010: Danien)
Genre LANTERNOSPHAERIDIUM Morgenroth, 1966
Espèce type: Lanternosphaeridium lanosum Morgenroth, 1966
Lanternosphaeridium lanosum Morgenroth, 1966
Synonymie:
1966 Lanternosphaeridium lanosum sp. nov. - Morgenroth, p. 38, pl. 10, figs. 10-11.
Holotype: Morgenroth, 1966, pl. 10, fig. 10.
Occurrence: Tahar: TH4 à TH8a.
Répartition stratigraphique et géographique: Maastrichtien sup.–Yprésien. Maroc
(Slimani et al., 2010: Danien).
Genre LEJEUNECYSTA Artzner et Dörhöfer, 1978
emend. Kjellström, 1972, Lentin et Williams, 1976 et Bujak in Bujak et al., 1980
Espèce type: Lejeunecysta hyalina (Gerlach, 1961) Artzner et Dörhöfer, 1978
Lejeunecysta hyalina (Gerlach, 1961) Artzner et Dörhöfer, 1978
Synonymie:
1961 Lejeunia hyalina sp. nov. - Gerlach, p. 169-171, pl. 26, figs. 10-11.
1978 Lejeunecysta hyalina (Gerlach, 1961) comb. nov. - Artzner et Dörhöfer, p. 1381.
Holotype: Gerlach, 1961, pl. 26, figs. 10-11.
Occurrence: Tahar: TH6 à TH9; Fresco II: 97,5m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Oligocène supérieur. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup. –Danien).
Lejeunecysta izerzenensis Slimani et al., 2008 (Pl. 4, Fig. A; Pl. 11, Fig. E–F)
Synonymie:
1967 Lejeunecysta sp., - Drugg, p. 14, pl. 1, fig. 16.
?1975 Lejeunecysta sp., - Jain et al., p. 12, pl. 6, fig. 66.
1995 Lejeunecysta sp. (cf. Phelodinium tricuspis), - Schrank et Ibrahim, text-fig. 5, pl. 9, fig.
15.
198
2008 Lejeunecysta izerzenensis sp. nov. - Slimani et al. 2008, p. 340–342, fig. 10A, B.
Holotype: Slimani et al. 2008, fig. 10A, B.
Remarque: Lejeunecysta izerzenensis est caractérisée par son cingulum indiqué par deux
septes denticulée et une dépression antapicales proéminente, située entre les deux cornes
antapicales. Lejeunecysta cinctoria (Bujak in Bujak et al., 1980) Lentin and Williams, 1981
and Lejeunecysta lata Biffi and Grignani, 1983 ont aussi deux septes denticulaires indiquant
le cingulum mais elles diffèrent de L. izerzenensis du fait que la dernière espèce a dépression
antapicales plus proéminente entre les cornes antapicales.
Dimensions: Longueur: 40–80 µm; largeur: 45-80 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH7d; Fresco II: 51 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Slimani et al., 2008, 2010; Guédé et
al., 2014: Maastrichtien sup.–Danien); Etats-Unis (Drugg, 1967: Maastrichtien–Danien);
Nord-ouest d’Egypte (Schrank et Ibrahim, 1995: Maastrichtien); Sénégal (Jan-du-Chêne,
1988: Danien) Autriche (Mohamed et al., 2013: Maastrichtien) Tunisie (M’Hamdi et al.,
2013; M’Hamdi, 2014: Danien).
Lejeunecysta sp. cf. Lejeunecysta globosa Biffi et Grignani, 1983
Synonymie:
1983 Lejeunecysta globosa - Biffi et Grignani, p. 132-134, pl. 2, figs. 6-7, 10; text-fig. 2E.
Holotype: Biffi et Grignani, 1983, pl. 2, fig. 6.
Occurrence: Fresco II: 75 m.
Remarque: Cette espèce est très proche de Lejeunecysta globosa mais en diffère par son
cimgulum mal definit ou abscent.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Oligocène. Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien–Danien).
Genre LINGULODINIUM Wall, 1967
emend. Wall et Dale in Wall et al., 1973; Dodge, 1989
Espèce type: Lingulidinium machaerophorum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967
Lingulodinium machaerophorum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967
Synonymie:
1955 Hystrichosphaeridium machaerophorum sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 274, pl. 9,
figs. 4,8.
199
1961 Baltisphaeridium machaerophorum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Gerlach,
p. 191-192.
1966 Cleistosphaeridium machaerophorum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Davey
et al., p. 170.
1967 Lingulodinium machaerophorum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Wall, p.
109.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 9, fig. 4.
Occurrence: Fresco II: 48 à 35,5 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène–Miocène.
Lingulodinium sp. A (Pl. 6, Fig. C)
Synonymie:
2015 Lingulodinium sp. A - Slimanin et al., DOI: 10.1016/j.revpalbo.2016.01.003.
Occurrence: Sekada: Sk5 à Sk6.
Remarque: Cette espèce est très proche de Lingulodinium machaerophorum mais en diffère
par ses processus plusnombreux et qui se touchent proximalement.
Répartition stratigraphique: Campanien supérieur.
Genre LITOSPHAERIDIUM Davey et Williams, 1966
emend. Davey et Verdier, 1973; Lucas-Clark, 1984
Espèce type: Lithosphaeridium siphoniphorum (Cookson et Eisenack, 1958) Davey et
Williams, 1966
Litosphaeridium fenestreconum (May, 1980) Lucas-Clark, 1984
Synonymie:
1980 Hystrichokolpoma fenestreconum sp. nov. - May, p. 54-55, pl. 3, figs. 6-11.
1984 Litosphaeridium fenestreconum comb. nov. - May, 1980 - Lucas-Clark, p. 190.
Holotype: May, 1980, pl. 3, figs. 6-8.
Occurrence: Sekada: Sk8.
Répartition stratigraphique: Allemagne (Kirsch,1991: Maastrichtien); Sud de la
Scandinavie (Hultberg, 1985: Maastrichtien sup.); U.S.A. (May, 1980; Lucas-Clark, 1984:
Maastrichtien; New Jersey; Firth, 1987: Maastrichtien sup.); Belgique et Pays-Bas (Slimani,
1995; Slimani, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien–Maastrichtien).
200
Genre MAGALLANESIUM Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Espèce type: Magallanesium macmurdoensis (Wilson, 1967) Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Magallanesium balmei (Cookson et Eisenack, 1962) Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Synonymie:
1960 Deflandrea minor - Cookson et Eisenack p. 2, pl. 1, fig. 1-4.
1962 Deflandrea balmei sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 486.
1976 Alterbia balmei (Cookson et Eisenack, 1962) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 48.
1978 Isabelidinium balmei (Cookson et Eisenack, 1962) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 109.
1986 Spinidinium balmei (Cookson et Eisenack, 1962) comb. nov. - Ioannides, p. 35.
2003 Magallanesium balmei (Cookson et Eisenack, 1962) comb. nov. - Quattrocchio et
Sarjeant, p. 140.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1960, pl. 1, fig. 1; Morgan, 1977, text-fig. 2.
Dimensions: Endokyste: longueur: 26–30 µm, largeur: 26–34 µm. Périkyste: longueur: 38–52
µm, largeur: 26–36 µm. Nombre de spécimens mesurés: 3.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk4.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Santonien sup.);
Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien inf.–
Maastrichtien sup.); Canada (Ioannides, 1986: Santonien–Campanien); Danemark (Wilson,
1974: Maastrichtien inf.); U.S.A. (Aurisano, 1989: Campanien inf.– Maastrichtien sup.).
Magallanesium densispinatum (Stanley, 1965) Quattrocchio et Sarjeant, 2003.
Synonymie:
1965 Spinidinium densispinatum - Stanley, p. 226-227, pl. 21, figs. 1-5.
2003 Magallanesium densispinatum (Stanley, 1965) comb. nov. - Quattrocchio et Sarjeant, p.
140.
Holotype: Stanley, 1965, pl. 21, figs. 1-3.
Occurrence: Sekada: Sk16.
Répartition stratigraphique et géographique: Danien–Yprésien. Maroc (Soncini et
Rauscher, 1988; Soncini, 1990: Campanien–Yprésien; Slimani et al., 2010: Danien).
Magallanesium pilatum (Stanley, 1965) Quattrocchio et Sarjeant, 2003
(Pl. 4, Fig. B; Pl. 7, Fig. M)
Synonymie:
1965 Wetzeliella pilata sp. nov. - Stanley, p. 222, pl. 21, figs. 12-16.
201
1976 Wetzeliella? pilata (Stanley, 1965) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 132
1979 Spinidinium? pilatum (Stanley, 1965) comb. nov. - Costa et Downie, p. 43.
2003 Magallanesium pilatum (Stanley, 1965) comb. nov. - Quattrocchio et Sarjeant, p. 140.
Holotype: Stanley, 1965, pl. 21, figs. 14-16.
Occurrence: Sekada: Sk12; Tahar: TH7c à TH8a.
Répartition stratigraphique: Paléocène. Maroc (Danien–Yprésien; Slimani et al., 2010:
Danien).
Genre MANUMIELLA Bujak et Davies, 1983
Espèce type: Manumiella seelandica (Lange, 1969) Bujak et Davies, 1983 (Pl. 3, Fig. B)
Manumiella raijae (Kjellström, 1973) Bujak et Davies, 1983
Synonymie:
1973 Deflandrea raijae sp. nov. - Kjellström, p. 20-22, fig. 16.
1976 Alterbia raijae (Kjellström, 1973) comb. nov. - Lentin et Williams, p.50.
1978 Eurydinium raijae (Kjellström, 1973) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 105.
1983 Manumiella raijae (Kjellström, 1973) comb. nov. - Bujak et Davies, p. 161.
Holotype: Kjellström, 1973, fig. 16.
Occurrence: Tahar: TH7f.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Sélandien. Maroc (Slimani et al., 2010:
Danien).
Manumiella seelandica (Lange, 1969) Bujak et Davies, 1983 (Pl. 10, Fig. A)
Synonymie:
1969 Broomea seelandica sp. nov. - Lange, p. 113-114, pl. 2, fig. 10; pl. 3, fig. 3.
1976 Isabelia seelandica (Lange, 1969) comb. nov. - Lentin et Williams, p.58.
1977 Isabelidinium seelandicum (Lange, 1969) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 168.
1983 Manumiella seelandica (Lange, 1969) comb. nov. - Bujak et Davies, p. 162.
Holotype: Lange, 1969, pl. 3, fig. 3; Fensome et al., 1995, fig. 2 - p. 1773.
Dimensions: Périkyste: longueur: 60–70 µ.m, largeur: 40–50 µ.m. Endokyste: longueur: 34–
40 µm largeur: 33–38 µm. Nombre de spécimens mesurés: 7.
Occurrence: Sekada: Sk10 à Sk12; Tahar: TH7a à TH7c.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001, Slimani et al., 2011: Maastrichtien sup.–Danien); Danemark (Lange, 1969: base du
Danien); Romanie (Antonescu et Alexandrescu, 1979: Paléocène inf.); Sud Scandinavie
202
(Hultberg, 1985a, b: Maastrichtien–Danien); Tunisie (Brinkhuis et Zachariasse, 1988:
Maastrichtien–Danien; U.S.A. (Firth, 1987: Maastrichtien sup.); Maroc (Rauscher et
Doubinger, 1982: Maastrichrichtien sup.; Soncini et Rauscher, 1988: Paléocène; Slimani et
al., 2010 ; Guédé et al.: Maastrichtien sup.–Danien); Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe
et al., 1998: Maastrichtien supérieur).
Genre MEMBRANILARNACIA Eisenack, 1963
emend.: Williams et Downie, 1966
Espèce type: Membranilarnacia leptoderma (Cookson et Eisenack, 1958) Eisenack, 1963
Membranilarnacia tenella Morgenroth, 1968 (Pl. 3, Fig. I)
Synonymie:
1968 Membranilarnacia tenella sp. nov. - Morgenroth, p.554-555, pl.48, figs.2-4.
1978 Membranilarnacia? tenella - Stover et Evitt, p.64.
Holotype: Morgenroth, 1968, pl. 48, figs. 2-3.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 38–58 µm. Longueur des processus: 6–18
µm. Nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Tahar: TH7c.
Répartition stratigraphique et géographique: Au large de la côte Est du Canada (Williams
et Bujak, 1977: Paléocène inf.); Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011:
Maastrichtien sup.–Danien); Danemark (Morgenroth, 1968, Hansen, 1977: Danien); Tunisie
(Brinkhuis et Zachariasse, 1988 ; M’Hamdi et al., 2013; M’Hamdi, 2014: Danien); Maroc
(Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014: Danien);
Genre MICRODINIUM Cookson et Eisenack, 1960
emend. Sarjeant, 1966; Stover et Evitt, 1978; Slimani, 1994
Espèce type: Microdinium ornatum Cookson et Eisenack, 1960
Microdinium cassiculus Wilson, 1984
Synonymie:
1984 Microdinium cassiculus sp. nov. - Wilson, p. 552, figs. 6-10.
1987 Phanerodinium cassiculus (Wilson, 1984) comb. nov. - Below, p. 38.
1989 Microdinium cassiculus - Lentin et Williams, p. 243.
1992 Phanerodinium cassiculus (Wilson, 1984) Below, 1987- Marheinecke, p. 108.
1993 Microdinium cassiculus Wilson, 1984 - Lentin et Williams, p. 424.
Holotype: Wilson, 1984, figs. 6-7; Fensome et al., 1996, figs. 4-5 - p. 2087
203
Dimensions: Longueur: 30–36 µm; largeur: 24–26 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk2.
Répartition stratigraphique et géographique: Australie (Marshall, 1990: Campanien);
Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Maastrichtien inf.–Danien);
Nouvelle Zélande (Wilson, 1984c: Maastrichtien).
Genre MURATODINIUM Drugg, 1970
Espèce type: Muratodinium fimbriatum (Cookson et Eisenack, 1967) Drugg, 1970
Muratodinium fimbriatum (Cookson et Eisenack, 1967) Drugg, 1970 (Pl. 12, Fig. K)
Synonymie:
1967 Kenleyia fimbriata sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 252, pl. 40, figs. 1-7.
1970 Muratodinium fimbriatum (Cookson et Eisenack, 1967) comb. nov. - Drugg, p.818-819
Holotype: Cookson et Eisenack, 1967, pl. 40, fig. 3.
Occurrence: Fresco II: 35,5 à 22 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène. Maroc (Soncini, 1990: Paléocène; Slimani et al.,
2010: Danien).
Genre NEMATOSPHAEROPSIS Deflandre et Cookson, 1955
emend. Williams et Downie, 1966; Wrenn, 1988
Espèce type: Nematosphaeropsis balcombiana Deflandre et Cookson, 1955
Nematosphaeropsis philippotii (Deflandre, 1947) De Coninck, 1969
Synonymie:
1947 Cannosphaeropsis philippotii sp. nov.- Deflandre p. 1574, text-fig. 2-3.
1974 Nemalosphaeropsis delicata sp. nov. – Wilson, p. 337-338, pl. 9, fig. 10-12.
1978 Nematosphaeropsis philippotii Deflandre, 1947 - Stover et Evitt, p. 176.
1986 Nematosphaeropsis? philippotii Deflandre, 1947 - De Coninck, p. 18, 29-30.
1989 Nematosphaeropsis? philippotii Deflandre, 1947 - Lentin et Williams, p. 256.
1993 Nematosphaeropsis? philippotii Deflandre, 1947 - Lentin et Williams, p. 446.
Holotype: Deflandre, 1947, text-fig. 3.
Remarque: Nematosphaeropsis philippotii diffère de Nematosphaeropsis reticulensis
(Pastiels, 1948) Sarjeant (1986) et de Cannosphaeropsis sp. Morgenroth (1966a: 20, pl. 4, fig.
4-5) surtout par ses processus robustes et par la présence de crêtes parasuturales.
Nematosphaeropsis rigida Wrenn (1988) ressemble à la présente espèce surtout par ses basses
204
crêtes parasuturales, mais en diffère spécialement par ses processus qui sont solides et souvent
perforés à leur base.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 26–32 µm; diamètre total du kyste: 60–62
µm; longueur des processus: 16–20 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH4.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani
et al., 2011: Campanien Sup.–Maastrichtien inf.); Danemark (Wilson, 1974: Campanien sup.–
Maastrichtien inf.); France (Deflandre, 1947: Sénonien); Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Nematosphaeropsis silsila Guédé et Slimani 2014 dans Guédé et al., 2014
(Pl. 1, Fig. A–L; Pl. 10, Fig. G)
Synonymie:
2014 Nematosphaeropsis silsila sp. nov. Guédé et Slimani in Guédé et al., 2014, P. 295- 298.
Fig. 3.
Holotype: Guédé et al., 2014, P. 295- 298. Fig. 3. A–C.
Diagnostic: Espèce de Nematosphaeropsis caractérisée par une paroi de corps central lisse
avec de nombreux processus suturaux courts (gonaux et intergonaux), minces, regulièrement
et étroitement espacés, alignés et joints distalement par des paires de minces trabecules
penitabulaires membraneuses. La paratabulation (Fig. 65) est clairement exprimée par un
archéopyle précingulaire type P et des rangées de processus parasuturaux sur le corps central,
et par les trabécules.
Description: Ce kyste de dinoflagellés proximate à proximochorate à une taille intermediaire
et dispose d'un corps central sphéroïde, ovoïde à rhomboïdal. L’hypokyste est de façon
général plus arrondie que l’épikyste. La paroi du corps central est constituée d'un
autophragme lisse, hyalin et mince avec une épaisseur maximale de 1 µm. Le corps central
porte de nombreux processus minces, solides ou creux de 5 à 10 µm de longueur. Les
processus sont proximalement et distalement légèrement élargis et alignés en rangées
parasuturales; ils reflètent une paratabulation. La longueur des processus est quasiconstante
sur chaque spécimen, mais varie légèrement d’un spécimen à l’autre. Les processus sont
circulaires en coupe, étroitement et regulièrement équidistants, proximalement libre, mais
reliés distalement par une paire de de minces trabécules penitabulaires membraneux. Les
extrémités distales des processus intergonaux sont finement bifurquées, alors que celles des
processus gonaux sont trifurquées. Chaque furcation de processus donne naissance à deux
205
trabécules penitabulaires. La paratabulation est gonyaulacoïde : 4', 5'', 6c, 5–6''', 1p, 1'''', 4-5s.
Le paracingulum fortement laevrogyre (largeur max. 12 µm) est bordé par deux rangées
parallèles de processus parasuturaux. Chaque rangée se termine distalement avec une paire de
trabécules penitabulaires. Le parasulcus peut être divisée en 4 à 5 paraplaques, avec les
paraplaques sulcales antérieures et paraplaques sulcales postérieures souvent clairement
délimités. La paraplaque apicale 4', qui a un contact avec la paraplaque sulcale antérieur, et le
paracingulum fortement laevrogyre sugère un arrangement de type S caractérisant le
complexe Spiniferites (Evitt, 1985). La paraplaque précingulaire 6'' est indifférenciée et inclue
dans le sulcus. Il y a seulement 5 paraplaques précingulaires (1''–5'') qui sont délimitées par
des traits parasuturaux. La paraplaque postérieure intercalaire 1p, la paraplaque postérieure
sulcale ps et la paraplaque antapicale 1'''' montrent un arrangement partiforme hypokystal. La
paraplaque postcingulaire 1''' est réduite et inclue dans le sulcus. La paraplaque postcingulaire
6''' n'a pas de contact avec la paraplaque antapicale 1'''', et seulement trois paraplaques (3''', 4'''
et 5''') et les paraplaques ps et 1p sont en contact avec la paraplaque pentagonale 1''''.
L’archéopyle précingulaire (type P) est formée par la perte de la paraplaque 3''. L'opercule est
libre.
Remarque: C’est une nouvelle espèce qui a été décrite et publiée par Guédé et Slimani dans
Guédé et al. (2014) dans le cadre de ce travail de Doctorat. Wrenn (1988) à érigé le genre
Unipontidinium afin de séparer les espèces possédant une seule trabécule parasuturale des
espèces de Nematosphaeropsis Deflandre et Cookson, 1955, possédant deux trabécules
penitabulaires avec des processus gonaux ou gonaux et intergonaux distalement connectés. Le
même auteur a transféré Nematosphaeropsis aquaeductus et N. grande dans le genre
Unipontidinium en se basant sur la présence d'une seul trabéculee parasuturale. Par
conséquent N. silsila Guédé et Slimani est ici attribué à Nematosphaeropsis, car il porte deux
trabécules pénitabulaires reliant distalement les processus gonaux et intergonaux. La nouvelle
espèce ressemble à Unipontidinium grande par ses nombreux processus parasuturaux
(intergonaux et gonaux), qui sont courts, uniformes, alignés et regulièrement espacés, mais
diffère nettement par sa plus mince et lisse (plutôt que épaisse et densement granulées) paroi
du corps central. Les processus de N. silsila (Guédé et al., 2014) sont en outre reliés
distalement par une paire de trabécules membraneuses minces penitabulaires et non par une
seule trabécule parasutural membraneuse. En outre, U. grande porte des crêtes parasuturales
conectées proximalement. Nematosphaeropsis lativittatus Wrenn 1988 possède également de
nombreux processus, mais ceux-ci sont beaucoup plus espacés, relativement plus longs par
rapport au diamètre du corps central, et connectés distalement par un très large ruban, souvent
206
fusionné, resemblant à des trabécules plutôt qu’à une paire de trabécules minces et
membraneuses. N. silsila Guédé et Slimani in Guédé et al. (2014) diffère de toutes les autres
espèces de Nematosphaeropsis par la paroi de son corps centrale lisse et ses nombreux
processus parasuturaux, qui sont courts, minces, regulièrement espacés et conectés
distalement par deux trabécules penitabulaires membraneuses minces.
Dimensions: Longueur totale 54–80 µm; largeur totale de 40–69 µm; longueur du corps
central 42–68 µm; largeur du corps centrale 26–47 µm; longueur des processus 5–10 µm;
nombre de spécimens mesurés: 20.
Occurrence: Sekada: Sk8; Tahar: Th1 à Th7a
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Guédé et al., 2014: Maastrichtien).
Figure. 65. Nematosphaeropsis Silsila Guédé et Slimani (in Guédé et al., 2014). A. Echantillon Th6a,
préparation 1, EF V48/1, spécimen en vue dorso-apicale, avec un focus sur la surface ventro-antapicale
montrant les arrangements des plaques précingulaires, sulcales, postcingulaires et antapicales. Les
plaques précingulaires, antapicales 1’’’’, intercalaires postérieures 1p et sulcales postérieures ps montrent
un arrangement hypokystal partiforme. La paralaque apicale 4’, a un contact avec la paraplaque sulcale
antérieur. Le cingulum fortement lévogyre suggère un arrangement de type S caractérisant le complexe
Spiniferites (Evitt, 1985). B. Echantillon Th6a, préparation 1, EF W46/2, spécimen en vue apicale, avec un
focus sur les plaques apicales (1’–4’), précingulaires (1’’–5’’) et sulcale antérieure (as). La numérotation
des plaques suit Kofoid (1909); les symboles de Taylor sont donnés entre parenthèses (Evitt, 1985). Barre
d'échelle: 20 µm.
Nematosphaeropsis sp. cf. N. lativittata Wrenn, 1988.
Synonymie:
1986 Nematosphaeropsis sp. A, - Wrenn et Kokinos, p. 186, pl. 3, figs. 1-4, 6, pl. 17, fig 4.
1988 Nematosphaeropsis lativittata sp. nov. - Wrenn, p. 140, 142, pl. 1, figs. 5-15, 18; pl. 5,
figs. 1-5; pl. 6, figs. 5-6.
Holotype: Wrenn, 1988, pl. 1, figs. 12-15, 18.
Occurrence: Tahar: TH5.
207
Remarque: Cette espèce est très proche de Nematosphaeropsis lativittata mais en diffère par
la petite taille de ses processus.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.–Pliocène.
Genre ODONTOCHITINA Deflandre, 1937
emend.: Davey, 1970; Bint, 1986; El Mehdawi, 1998; Núñez-Betelu et Hills, 1998.
Espèce type: Odontochitina operculata (Wetzel, 1933) Deflandre et Cookson, 1955
Odontochitina costata Alberti, 1961; emend. Clarke et Verdier, 1967 (Pl. 9, Fig. I)
Synonymie:
1961 Odontochitina costata sp. nov. - Alberti, p. 31, pl. 6, fig. 10-13.
1962 Odontochitina striatoperforata sp. nov.- Cookson et Eisenack, p. 490, pl. 3, fig. 14-19.
1967 Odontochitina costata Alberti, 1961, emend.- Clarke et Verdier, p. 58-59. pl. 13, fig. 46.
Holotype: Alberti, 1961, pl. 6, fig. 12.
Dimensions: Longueur du corps central sans opercule: 50–58 µm; largeur: 48–54 µm;
longueur des cornes antapicales: 70–110 µm; nombre de spécimens mesurés: 7.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique:; Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1971, 1974;
Foucher dans Robaszynski et al., 1985: Campanien– Maastrichtien inf.; Slimani, 1995, 2000,
2001, Slimani et al., 2011: Campanien); Canada et U.S.A. (Albien–Campanien); Europe
(Albien–Maastrichtien inf.); U.R.S.S. (Campanien); Maroc (Soncini, 1990: Campanien).
Odontochitina operculata (Wetzel, 1933) Deflandre et Cookson, 1955 (Pl. 8, Fig. B)
Synonymie:
1933 Ceratium operculatum sp. nov. - Wetzel, p. 170, pl. 2, figs. 21-22; text-fig. 3.
1955 Odontochitina operculata (Wetzel, 1933) comb. nov. - Deflandre et Cookson, p. 291292.
Holotype: Wetzel, 1933, pl. 2, fig. 21.
Dimensions: Longuer du corps central sans opercule: 46–50 µm; largeur: 50–58 µm;
longueur des cornes antapicales: 90–130 µm; nombre de spécimens mesurés: 8.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6; Fresco II: 106m.
Répartition stratigraphique et géographique: Afrique du Nord (Barrémien–Maastrichtien);
Danemark, Belgique et PaysBas (Wilson, 1971, 1974: Campanien–Maastrichtien inf.;
Foucher dans Robaszynski et al., 1985: Campanien inf.–Maastrichtien inf.; Slimani 1995,
208
2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien]; Europe (Hauterivien–Maastrichtien inf.);
France (Davey et Verdier, 1971, 1973, 1974; Foucher, 1971, 1975, 1979, 1980, Masure, 1985:
Aptien–Campanien);
U.S.A.
(Barrémien-Campanien
sup.);
Maroc
(Soncini,
1990:
Campanien); Côte d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Campanien–Danien; Oboh-Ikuenobe
et al., 1998: Santonien – Maastrichtien supérieur).
Odontochitina porifera Cookson, 1956 (Pl. 8, Fig. C)
Synonymie:
1956 Odontochitina porifera sp. nov. - Cookson, p. 188, pl. 1, fig. 17.
Holotype: Cookson, 1956, pl.1, fig.17.
Dimensions: Longueur du corps central: 42–54 µm; largeur: 46–60 µm; longueur des cornes
antapicales: 46–70 µm; nombre de spécimens mesurés: 8.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Campanien inf.–
Campanien moyen; Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011:
Campanien sup.); Canada (Bujak et Williams, 1978: Coniacien–Santonien inf.); U.S.A.
(Tocher, 1987: Campanien sup.).
Odontochitina tabulata El Mehdawi, 1998 (Pl. 9, Fig. F)
Synonymie:
1998 Odontochitina tabulata sp. nov. - El Mehdawi, p. 174, 177-178, pl. 1, figs. 1-8; pl. 2,
figs. 1-6; text-figs.2A-D.
Holotype: El Mehdawi, 1998, pl. 1, fig. 2; text-fig. 2B.
Occurrence: Sekada: Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Lybie (El Mehdawi, 1998: Santonian
supérieur–Campanien supérieur).
Genre OLIGOSPHAERIDIUM Davey et Williams, 1966
emend. Davey, 1982
Espèce type: Oligosphaeridium complex (White, 1842) Davey et Williams, 1966
Oligosphaeridium complex (White, 1842) Davey et Williams, 1966
Synonymie:
1842 Xanthidium tubiferum var. complex sp. nov. - White, p. 39, pl. 4, fig. 11.
209
1848 Xanthidium complex (White, 1842) comb. nov. - Bronn, p. 1375.
1946 Hystrichosphaeridium complex (White, 1842) comb. nov. - Deflandre, p. 111.
1966 Oligosphaeridium complex (White, 1842) comb. nov. - Davey et Williams, p. 71-74.
Holotype: White, 1842, pl.4, fig.11
Occurrence: Tahar: TH2 à TH8a.
Répartition stratigraphique: Oligosphaeridium complex est une espèce cosmopolite et
rencontrée depuis le Crétacé inf. (Valanginien) jusqu'à l'Oligocène.
Genre OPERCULODINIUM Wall, 1967
Espèce type: Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967
Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967
(Pl. 12, Fig. D)
Synonymie:
1955 Hystrichosphaeridium centrocarpum sp. nov. - Deflandre et Cookson, p. 272-273, pl. 8,
figs. 3-4.
1961 Baltisphaeridium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov.- Gerlach, p.
192-193.
1965 Cordosphaeridium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov.- De
Coninck, p. 33.
1966 Cordosphaeridium tiara subsp. centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov.
- Morgenroth, p. 26.
1967 Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Wall, p. 111.
1969 Cordosphaeridium? microtriainum subsp. centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955)
comb. nov. - De Coninck, p. 32.
1978 Cleistosphaeridium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) comb. nov. - Jiabo, p.
61.
Holotype: Deflandre et Cookson, 1955, pl. 8, figs. 3-4; Matsuoka et al., 1997, pl. 1, figs. 1-6.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 40–45 µm; longueur des processus: 10–14
µm; nombre de spécimens mesurés: 10.
Remarque: Les spécimens observés dans le cadre de cette étude, correspondent bien à la
description originale de l'espèce Operculodinium centrocarpum faite par Deflandre et
Cookson (1955).
Occurrence: Sekada: Sk10 à Sk16; Tahar: TH1 à TH8a; Fresco II: 82 à 37,5 m.
210
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
moyen–Danien); Australie (Deflandre et Cookson, 1955: Miocène); Belgique (Slimani, 1995,
2000, 2001, Slimani et al., 2011: Maastrichtien inf.–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Operculodinium corradinii Slimani, 1994
Synonymie:
?1973 Operculodinium cf. polytrichum (Valensi) - Corradini 1973, p. 157-158, pl. 23, fig. 8.
?1973 Operculodinium sp. - Corradini 1973, p. 158, pl. 23, fig. 4, 7a, b; pl. 34, fig. 4.
1994 Operculodinium corradinii sp. nov. - Slimani, 1994.
Holotype: Slimani, 1994, pl. 12, figs. 22-23.
Remarque : Espèce d’Operculodinium caractérisée par son corps central fibreux et porte de
nombreux processus intratabulaires, de hauteur comprise entre 1/3 et 1/2 de son diamètre,
solides, souvent fibreux et confluent à leur base; ils sont simples ou bifurqués à trifurqués et
se terminent distalement par une extrémité capitée. Elle se distingue des autres espèces du
genre Operculodinium par ses processus confluents proximalement et capités distalement et
surtout par la présence de processus bifurqués et trifurqués. Elle est probablement comparable
aux formes du Crétacé supérieur d'Italie, qui sont figurées par Corradini (1973) sous les noms
d'Operculodinium sp. et Operculodinium cf. polytrichum (voir synonymie ci-dessus).
Occurrence: Tahar: TH2 à TH10.
Répartition stratigraphique: Campanien inf.–Eocène inf. Belgique et Pays-Bas (Slimani,
1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien-Maastrichtien) ; Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien–Danien).
Operculodinium israelianum (Rossignol, 1962) Wall, 1967
Synonymie:
1962 Hystrichosphaeridium israelianum sp. nov. - Rossignol, p. 132, pl. 2, fig.3.
1965 Baltisphaeridium israelianum (Rossignol, 1962) comb. nov. - Downie et Sarjeant, p. 91.
1966 Cleistosphaeridium? israelianum (Rossignol, 1962) comb. nov. - Davey et al., p. 170.
1967 Operculodinium israelianum (Rossignol, 1962) comb. nov. - Wall, p. 111.
Holotype: Rossignol, 1962, pl. 2, fig. 3.
Occurrence: Tahar: TH7 à TH9; Fresco II: 106 à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Pleistocene. Maroc (Slimani et al. 2010:
Maastrichtien–Danien).
211
Operculodinium sp. A
Occurrence: Sekada: Sk2 à Sk5.
Remarque: Cette espèce est proche de Operculodinium centrocarpum mais en diffère par ses
nombreux processus et sa petite taille.
Répartition stratigraphique: Campanien supérieur.
Genre PALAEOCYSTODINIUM Alberti, 1961
Espèce type: Palaeocystodinium golzowense Alberti, 1961
Palaeocystodinium australinum (Cookson, 1965) Lentin et Williams, 1976.
Synonymie:
1965 Svalbardella australina sp. nov. - Cookson, p. 140, pl. 25, figs. 1-4.
1976 Palaeocystodinium australinum (Cookson, 1965) comb. nov. - Lentin et Williams, 1976,
p. 89.
1988 Palaeocystodinium australinum - emend. Wrenn et Hart 1988, p. 362-363, fig. 32.3,
46.3-4.
Holotype: Cookson, 1965, pl. 25, fig. 4.
Dimensions: Longueur totale: 80–100 µm; largeur: 22–38 µm; nombre de spécimens
mesurés: 6.
Remarque: Cette espèce est facilement reconnaissable par ses cornes dépourvues
d'ornements et par sa corne antapicale qui porte une petite corne accessoire.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH8a.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani
et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.); Canada (Bujak et Williams, 1978:
Maastrichtien–Paléocène);
Danemark
(Heilmann-Clausen,
1985:
Paléocène);
Egypte
(Schrank, 1987; Schrank et Perch-Nielsen, 1985: Maastrichtien); Maroc (Rauscher et
Doubinger, 1982; Soncini et Rauscher, 1988: Maastrichtien–Paléocène; Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien); Pays-Bas (Herngreen et al., 1986: Maastrichtien sup.); U.S.A.
(Benson, 1976; May, 1980; Whitney, 1984; Tocher, 1987: Campanien sup.–Danien ; Maroc
(Soncini, 1990: Campanien–Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien–Danien).
Palaeocystodinium bulliforme Ioannides, 1986 (Pl. 8, Fig. H)
Synonymie:
212
1986 Palaeocystodinium bulliforme - Ioannides, p. 31, pl. 17, figs. 2-5.
Holotype: Ioannides, 1986, pl. 17, fig. 4.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH7d; Fresco II: 104 à 97,5 m.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien–Paléocène inférieur. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien–Danien
Palaeocystodinium golzowense Alberti, 1961 (Pl. 8, Fig. I; Pl. 11, Fig. I)
Synonymie:
1961 Palaeocystodinium golzowense sp. nov. - Alberti, p. 20, pl. 7, fig. 10-12; pl. 12, fig. 16.
Holotype: Alberti, 1961, pl. 7, fig. 12.
Dimensions: Longueur totale: 170–210 µm; largeur: 38–40 µm; nombre de spécimens
mesurés: 7.
Occurrence: Sekada: Sk8 à Sk12 ; Tahar: TH1a à TH9a; Fresco II: 106 à 30,5 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani
et al., 2011: Maastrichtien inf.–Danien); Canada (Maastrichtien–Paléocène); Europe
(Maastrichtien–Oligocène); Tunisie (Brinkhuis et Zachariasse, 1988 ; M’Hamdi et al., 2013 :
Maastrichtien sup.–Danien); U.S.A. (Firth, 1987: Maastrichtien sup.–Eocène); Maroc
(Soncini et Rauscher, 1988: Maastrichtien inf.–Paléocène; Slimani et al., 2010:
Maastrichtien–Danien); Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Maastrichtien
supérieur).
Genre PALAEOHYSTRICHOPHORA Deflandre, 1935
emend. Deflandre et Cookson, 1955.
Espèce type: Palaeohystrichophora infusorioides Deflandre, 1935
Palaeohystrichophora infusorioides Deflandre, 1935 (Pl. 7, Fig. P)
Synonymie:
1935 Palaeohystrichophora infusorioides sp. nov. - Deflandre, p. 230-231, pl. 8, fig. 4.
1943 Palaeohystrichophora paucisetosa sp. nov. Deflandre, 1935 - Deflandre, p. 507-508;
text-fig. 26.
Holotype: Deflandre, 1934, fig. 8; Deflandre, 1935, pl. 8, fig.4; Deflandre, 1936, pl. 9, fig. 7.
Dimensions: Endokyste: longueur: 24–30 µm, largeur: 24–34 µm. Périkyste: longueur: 38–54
µm, largeur: 34–40 µm. Longueur des processus: 2–11 µm. Nombre de spécimens mesurés:
10.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
213
Répartition stratigraphique et géographique: Atlantique du Nord (Coniacien–Campanien);
Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien); Europe,
Canada et U.S.A. (Albien–Maastrichtien); U.R.S.S. (Sénonien); Maroc (Below, 1981:
Hauterivien–Cénomanien; Soncini, 1990: Campanien–Maastrichtien inf.; Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien, probablement remaniée); Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe
et al., 1998: Turonien – Campanien supérieur).
Palaeohystrichophora palaeoinfusa Fensome et al., 2009.
Synonymie:
2009 Palaeohystrichophora palaeoinfusa sp. nov. - Fensome et al., 2009, Planche 8, figs q-t.
Holotype: Fensome et al., 2009, Planche 8, fig. r.
Description: Une espèce de Palaeohystrichophora avec un corp central qui a une forme
peridinioïde. Il possède deux cornes antapicales, généralement disposés de façon asymétrique.
Dimensions: Longueur totale 59–75 µm, largeur totale 37–50 µm. Longueur de l’endokyste
35–44 μm, largeur de l’endokyste 37–49 μm. Longueur des épines 4–6 µm. Nombre de
spécimens mesurés: 5.
Remarque: Cette espèce diffère de Palaeohystrichophora infusorioides de par sa forme
peridinioïde, plutôt que fusiforme.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Canada (Fensome et al., 2009: Cénomanien
moyen–Crétacé supérieur).
Genre PALYNODINIUM Gocht, 1970
Espèce type: Palynodinium grallator Gocht, 1970
Palynodinium grallator Gocht, 1970 (Pl. 3, Fig. J)
Synonymie:
1970 Palynodinium grallalor sp. nov. - Gocht, p. 135, 137-138, 140, fig. 2a-e, fig. 4, nos. 1ac, 2a-b, 3a-b, 4a-b, 5a-b, 6a-b, 7-8, fig. 5, nos, 1, 2a-b.
Holotype: Gocht, 1970, fig. 4, nos. 1a-c.
Occurrence: Sekada: Sk10. Tahar: Th2 à TH4.
Répartition stratigraphique et géographique: fin Campanien sup.–Maastrichtien sup.
(Costa et Davey dans Powell, 1992). Allemagne (Gocht, 1970: Crétacé sup.); Angleterre
(Costa et Davey dans Powell, 1992: Campanien sup.–Maastrichtien); Danemark, Belgique et
Pays-Bas (Hansen, 1977: Wilson, 1971, 1974: Maastrichtien sup.; Slimani 1995, 2000, 2001,
214
Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Maastrichtien sup.); Espagne (De Coninck et Smit,
1982: Maastrichtien); France (Masure, 1985: Campanien sup., Charente); Sud Scandinavie
(Hultberg, 1985: Maastrichtien sup.); U.S.A. (Firth, 1987, Koch et Olsson, 1977:
Maastrichtien sup.); Maroc (Rauscher et Doubinger, 1982: Maastrichtien sup.; Slimani et al.,
2010: Danien)..
Genre PENTADINIUM Gerlach, 1961
emend. Benedek et al., 1982
Espèce type: Pentadinium laticinctum Gerlach, 1961
Pentadinium sp. A cf. Pentadinium laticinctum Gerlach, 1961 (Pl. 12, Fig. B)
Synonymie:
1961 Pentadinium laticinctum sp. nov. - Gerlach, p.165-166, pl.26, figs.5-6; text-figs.6-7;
emend. Benedek et al., 1982, p.268-272.
Holotype: Gerlach, 1961, pl. 26, figs. 5-6; text-figs. 6-7; Benedek et al., 1982, text-figs.3E-F;
Jan du Chêne et al., 1986, pl. 80, fig. 3.
Occurrence: Fresco 2: 104 à 20,5 m.
Remarque: cette espèce est très proche de Pentadinium laticinctum mais en diffère par sa
forme allongée et la présence d’une corne apicale.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien – Yprésien.
Genre PERVOSPHAERIDIUM Yun Hyesu, 1981
Espèce type: Pervosphaeridium pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937) Yun Hyesu, 1981
Pervosphaeridium monasteriense Yun Hyesu, 1981
Synonymie:
1981 Pervosphaeridium monasteriense sp. nov. - Yun Hyesu, 1981, p. 27-28, pl. 5, figs. 3, 5,
8; text-fig. 7.
Holotype: Yun Hyesu, 1981, pl. 5, fig. 3; Fensome et al., 1991, fig. 1 - p. 681.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 50–60 µm; longueur des processus: 18–28
µm; nombre de spécimens mesurés: 3.
Remarque:
Pervosphaeridium
monasteriense
se
distingue
de
Pervosphaeridium
pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937b) Yun Hyesu (1981) par ses processus qui sont
distalement tronqués et proximalement connectés par des crêtes. P. pseudhystrichodinium
porte des processus dont l'extrémité distale est émoussée ou fourchue.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk6.
215
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Yun Hyesu, 1981: Santonien
inf.; Kirsch, 1991: Campanien inf.–Maastrichtien inf.); Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995,
2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien inf.– Maastrichtien sup.).
Pervosphaeridium pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937) Yun Hyesu, 1981
Synonymie:
1937 Hystrichosphaeridium pseudhystrichodinium sp. nov. - Deflandre, p. 73, pl. 15, figs. 34.
1965 Baltisphaeridium pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937) comb. nov. - Downie et
Sarjeant, p. 95.
1969 Exochosphaeridium ? pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937) comb. nov. - Davey et
al., p. 16-17.
1981 Pervosphaeridium pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937) comb. nov. - Yun Hyesu, p.
29.
Holotype: Deflandre, 1937, pl. 15 (al. pl. 12), fig. 3; Eisenack et Kjellström, 1972, p. 415;
Fensome et al., 1995, fig. 1 - p. 1705.
Dimensions: Diamètre maximal du corps central: 42 - 70 µm; longueur des processus: 22- 27
µm; nombre de spécimens mesurés: 6.
Occurrence: Sekada: Sk4 à Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani, 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Campanien sup.); Europe (Albien-Danien); U.S.A. et Canada
(Campanien sup.–Danien).
Genre PHELODINIUM Stover et Evitt, 1978
emend. Mao Shaozhi et Norris, 1988.
Espèce type: Phelodinium pentagonale (Corradini, 1973) Stover et Evitt, 1978
Phelodinium magnificum (Stanley, 1965) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1965 Deflandrea magnifica sp. nov. - Stanley, p. 218-219, pl. 20, figs. 1-6.
1976 Lejeunia magnifica (Stanley, 1965) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 71.
1977 Senegalinium magnificum (Stanley, 1965) comb. nov. - Harland, p. 188.
1978 Lejeunecysta magnifica (Stanley, 1965) comb. nov. - Artzner et Dörhöfer, p. 1381.
1978 Phelodinium magnificum (Stanley, 1965) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 118.
Holotype: Stanley, 1965, pl. 20, figs. 4-6.
216
Dimensions: Longueur totale: 73–90 µm; largeur: 65–70 µm; nombre de spécimens mesurés:
7.
Occurrence: Tahar: TH6 à TH9; Fresco II: 97,5 à 48 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Campanien
moyen–Maastrichtien sup.); Belgique (De Coninck, 1969: Eocène; Slimani 1995, 2000, 2001;
Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Danien); Canada et U.S.A. (Campanien–Paléocène);
Maroc (Soncini, 1990: Paléocène–Eocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien);
Côte d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998: Campanien).
Phelodinium pentagonale (Corradini, 19733) Stover et Evitt, 1978
Synonymie:
1973 Deflandrea pentagonalis sp. nov. - Corradini, p. 175, pl. 28, fig.3.
1976 Lejeunia pentagonalis (Corradini, 19733) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 71.
1977 Senegalinium pentagonale (Corradini, 19733) comb. nov. - Harland, p. 189.
1978 Lejeunecysta pentagonalis (Corradini, 19733) comb. nov. - Artzner et Dörhöfer, p.
1381.
1978 Phelodinium. pentagonale (Corradini, 19733) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 118.
Holotype: Corradini, 1973, pl. 28, fig. 3; Eisenack et Kjellström, 1981, page labelled "nach
S.208"; Fensome et al., 1995, fig. 1 - p. 1649.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH3.
Répartition stratigraphique et géographique: Sénonien–Danien. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien–Danien).
Phelodinium pumilum Liengjarern et al., 1980.
Synonymie:
1980 Phelodinium pumilum sp. nov. - Liengjarern et al., p. 487, pl. 54, fig. 2.
Holotype: Liengjarern et al., 1980, pl. 54, fig. 2.
Occurrence: Sekada: Sk17.
Répartition stratigraphique: Eocène.
Genre PIERCEITES Habib et Drugg, 1987
Espèce type: Pierceites schizocystis Habib et Drugg, 1987
Pierceites chiemgoviensis Kirsch, 1991
Synonymie:
217
1991 Pierceites chiemgoviensis sp. nov. - Kirsch, p. 111, pl. 18, figs. 11-13; text-fig. 55.
Holotype: Kirsch, 1991, pl. 18, fig. 11; text-fig. 55.
Occurrence: Sekada: Sk4.
Répartition stratigraphique: Campanien sup.–Maastrichtien inf.
Pierceites pentagonus (May, 1980) Habib et Drugg, 1987.
Synonymie:
1980 Trithyrodinium pentagonum sp. nov. - May, p. 87-88, pl. 10, figs. 13-14.
1987 Pierceites pentagonus (May, 1980) comb. nov. - Habib et Drugg, p. 762.
Holotype: May, 1980, pl. 10, figs. 13-14.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
inf.); Canada (Ioannides, 1986: Santonien–Campanien); U.S.A. (May, 1980; Firth, 1987,
1993: Maastrichtien inf.- Danien); Maroc (Rauscher et Doubinger, 1982, Soncini et Rauscher,
1988; Soncini, 1990: Maastrichtien sup.–Paléocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien–
Danien).
Genre PILOSIDINIUM Courtinat, 1989, p. 190.
Espèce type: Pilosidinium echinatum (Gitmez et Sarjeant, 1972) Courtinat, 1989
Pilosidinium capillatum (Davey, 1975) Courtinat in Fauconnier et Masure, 2004
Synonymie:
1975 Tenua capillata sp. nov. - Davey, p. 155-156, pl. 2, figs. 4, 7.
1981 Sentusidinium capillatum (Davey, 1975) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 253.
2004 Pilosidinium capillatum (Davey, 1975) comb. nov. - Courtinat in Fauconnier et Masure,
p. 448.
Holotype: Davey, 1975, pl. 2, fig. 7.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH7d.
Répartition stratigraphique et géographique: Sénonien–Danien. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien–Danien).
Genre POLYSPHAERIDIUM Davey et Williams, 1966
emend. Bujak et al., 1980.
Espèce type: Polysphaeridium subtile Davey et Williams, 1966
Polysphaeridium subtile Davey et Williams, 1966 (Pl. 10, Fig. I; Pl. 12, Fig. F)
218
Synonymie:
1962 Hystrichosphaeridium zoharyi sp. nov. - Rossignol, p. 132, pl. 2, fig. 10.
1966 Polysphaeridium subtile sp. nov. - Davey et Williams, pl. 11, fig. 1.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 11, fig. 1; Bujak et al., 1980, pl. 3, figs. 9, 12.
Occurrence: Sekada: Sk14 ; Fresco II: 104 à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Paléocene–Eocène inférieur.
Genre PTERODINIUM Eisenack, 1958
emend. Yun Hyesu, 1981; Sarjeant, 1985.
Espèce type: Pterodinium aliferum Eisenack, 1958
Pterodinium ayachensis Guédé et Slimani dans Guédé et al., 2014
(Pl. 1, Fig. A–P; Pl. 10, Fig. H)
Synonymie:
1993. Pterodinium? sp. C - Schiøler et Wilson, figs. pp. 3–10, pl. 4, fig. 7.
1998. Pterodinium sp. C in Schiøler et Wilson, 1993, - Cavagnetto et Tambareau, fig. 9A.
2010. Pterodinium? sp. C of Schiøler et Wilson, 1993 - Slimani, Table S1.
2014 Pterodinium ayachensis sp. nov. - Guédé et Slimani dans Guédé et al., p. 298, fig. 6.
Holotype: Guédé et al. 2014, p. 298, fig. 6(A–D).
Diagnose: Petit Pterodinium sphérique à ovoïde, lisse et à paroi mince caractérisé par une
forte cloison parasuturale avec une marge distale légèrement convexe, mais généralement non
indenté dans les régions gonales; un contour continue total et régulier du kyste reflète la forme
du corps central. La paratabulation est exprimée par l’archéopyle précingulaire de type P, le
paracingulum et le parasulcus. Les autres indications de la paratabulation sont souvent
indiscernables.
Description: Ce kyste de dinoflagellé murochorate de petite taille a un corps central de forme
sphérique à ovoïde. La corne apicale est abscente. La paroi du corps central est constituée
d'un autophragme lisse, hyalin et mince avec une épaisseur maximale de 1 µm. Les septas
parasuturaux sont lisses et élevés (environ la moitié du diamètre du corps central). Les marges
distales des septas sont simples, légèrement convexes et élargies, mais généralement non
indentées dans les régions gonales. Le contour général du kyste est continu et régulier et a
souvent la même silhouette que le corps central. La paratabulation est gonyaulacoïde : 4’, 6’’,
6c, 5’’’, 1’’’’, Xs. Le paracingulum, le parasulcus et l’archéopyle précingulaire sont souvent
les seules expressions de la paratabulation. Le paracingulum est légèrement lévogyre. Le
219
parasulcus est sigmoïdal et non tabulé. L’archéopyle est formé par la libération de la
paraplaque précingulaire 3’’. L'opercule est libre ou en place.
Remarques: C’est une nouvelle espèces décrite et publiée par Guédé et Slimani dans Guédé
et al. (2014) dans le cadre de ce travail de Doctorat. Les caractéristiques de cette nouvelle
espèce sont identiques aux spécimens figurés comme Pterodinium? sp. C par Schiøler et
Wilson (1993: Pl. 4, fig 7.), Pterodinium sp. C dans Schiøler et Wilson (1993) par Cavagnetto
et Tambareau (1998: fig. 9A), et Pterodinium sp? C de Schiøler et Wilson (1993) par Slimani
et al. (2010: tableau S1). Elle diffère de toutes les autres espèces Pterodinium par sa petite
taille, par l'absence d'une corne apicale, par les septas parasuturaux élévés (la moitié du
diamètre du corps central) avec des marges distales légèrement convexes qui sont simples et
généralement non indenté dans les régions gonales, et par un contour général continu et
régulier du kyste qui reflète la forme du corps central. Pterodinium agadirense ressemble à
Pterodinium ayachensis dans son arrangement des septas, mais diffère en étant plus grande et
ayant une corne apicale.
Dimensions: Longueur totale 43–53 µm; largeur totale de 40–46 µm; longueur du corps le
central 25–35 µm; largeur du corps centrale 23–35 µm; hauteur des septas de 6–15 µm;
nombre de spécimens mesurés: 10.
Occurrence: Sekada: Sk4; Tahar: TH1 à TH8a.
Répartition stratigraphique et géographique: Danemark (Schiøler et Wilson, 1993:
Maastrichtien de la mer du Nord danoise); France (Cavagnetto et Tambareau, 1998: Selandien
de Oraas, Pyrénées Atlantique français); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–
Danien inf.; Guédé et al., 2014: Maastrichtien sup.).
Pterodinium cingulatum subsp. cingulatum Wetzel, 1933
Synonymie:
1933 Cymatiosphaera cingulata sp. nov. - Wetzel, p. 28, pl. 4, fig. 10.
1954 Hyslrichosphaera cingulata (Wetzel, 1933) comb. nov. - Deflandre, p. 258.
1958 Cymatiosphaera plerota sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 50, pl. 11.
1966 Hystrichosphaera crassimurata sp. nov. - Davey et Williams, p. 39, pl. 1, fig. 11.
1967 Hystrichosphaera cingulata var. cingulata var. nov. - Clarke et Verdier, p. 45, pl. 8, fig.
9-1 O.
1971 Spiniferites cingulalus var. cingulatus comb. nov. - Davey et Verdier, p. 32.
1973 Spiniferites cingulalus subsp. cingulatus stat. nov. - Lentin et Williams, p. 127.
220
1981 Pterodinium cingulatum subsp. cingulatum comb. nov. - Below, p. 144, pl. 9, fig. 10-13,
14, text-tig. 74-75.
Holotype: Wetzel, 1933, pl.4, fig.10.
Dimensions: Longueur: 48–60 µm; largeur: 38 –54 µm; nombre de spécimens mesurés: 4.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk16 ; Tahar: TH1 à TH7f.
Répartition stratigraphique et géographique: L’espèce Pterodinium cingulatum subsp.
cingulatum est Cosmopolite, elle est observée depuis le Barrémien jusqu'au Paléocène.
Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien sup.–
Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Pterodinium cingulatum subsp. danicum Jan du Chêne, 1988 (Pl. 4, Fig. J)
Synonymie:
1988 Pterodinium cingulatum subsp. danicum sp. nov. - Jan du Chêne, p. 163-164, pl. 19,
figs. 7-13; text-figs. 6A-B.
Holotype: Jan du Chêne, 1988, pl. 19, figs. 7-9.
Occurrence: Tahar: TH7c.
Répartition stratigraphique et géographique: Sénégal (Jan du Chêne, 1988: Danien);
Maroca (Slimani et al., 2010: Danien).
Pterodinium cingulatum subsp. granulatum (Clarke et Verdier, 1967) Lentin et Williams,
1981
Synonymie:
1967 Hystrichosphaera cingulata var. granulata sp. nov. - Clarke et Verdier, p. 45-46, pl. 9,
figs. 5-6; text-fig. 18.
1973 Spiniferites cingulatus subsp. granulatus (Clarke et Verdier, 1967) comb. nov. - Lentin
et Williams, p. 127
1981 Pterodinium cingulatum subsp. granulatum (Clarke et Verdier, 1967) comb. nov. Lentin et Williams, p. 238.
Holotype: Clarke et Verdier, 1967, pl. 9, fig. 5; Jan du Chêne et al., 1986, pl. 88, figs. 5-8.
Dimensions: Longueur: 50–58 µm; largeur: 44–48 µm; nombre de spécimens mesurés: 2.
Occurrence: Tahar: TH3.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Fechner et Mohr, 1988: Eocène
inf.); Angleterre (Clarke et Verdier, 1967: Cénomanien; Belgique (Schumacker-Lambry et
Chateauneuf, 1976: Paléocène sup.); Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000, 2001;
221
Slimani et al., 2011: Campanien sup.–Danien) France (Foucher, 1979: Cénomanien–
Santonien inf.).
Pterodinium cretaceum Slimani et al., 2008 (Pl. 4, Fig. K)
Synonymie:
1993 Pterodinium sp. B, - Schiøler et Wilson, figs. 3e10, pl. 4, figs. 13, 14.
1997 Pterodinium sp. B, Schiøler et Wilson, 1993; - Roncaglia et Corradini, figs. 6e8.
1997 Pterodinium sp. B, Schiøler et Wilson, 1993; - Roncaglia et Corradini, fig. 4, pl. 3, figs.
6, 8.
2003 Pterodinium sp. B sensu Schiøler et Wilson, 1993; - Torricelli et Amore, pl. 1, figs. 19,
20.
2008 Pterodinium cretaceum - Slimani et al. 2008, p. 334, Fig. 4A–F.
Holotype: Slimani et al. 2008, fig. 4(A–D).
Remarque: Pterodinium cretaceum est la même espèce que Pterodinium sp. B de Schiøler et
Wilson (1993, pl. 4, figues 13, 14). Elle diffère des autres espèces du genre du fait d’avoir des
septes discontinus dans la region ventrale.
Dimensions: Longueur du corps central 27–32 µm; largeur du corps central 25–30 µm;
hauteur des septas 5–12 µm; - Nombre de spécimens mesurés: 10.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8; Tahar: TH1 à TH7b’.
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Slimani et al., 2008, 2010:
Maastrichtien sup.); Danemark (Schiøler et Wilson, 1993: Maastrichtien); Belgique (Slimani,
1995, 2000, 2001: Campanien supérieure–Maastrichtien inf.); Italie (Roncaglia et Corradini,
1997a, b: Maastrichtien); Italie (Torricelli et Amore, 2003: Campanien sup. –Maastrichtien
inf.).
Pterodinium pterotum (Cookson et Eisenack, 1958) Pavlishina, 1990
Synonymie:
1958 Cymatiosphaera pterota sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 50, pl. 11, fig. 7.
1970 Spiniferites pterotus (Cookson et Eisenack, 1958) comb. nov. - Sarjeant, p. 76.
1972 Hystrichosphaera pterota (Cookson et Eisenack, 1958) comb. nov. - Eisenack et
Kjellström, p. 575.
1990 Pterodinium pterotum (Cookson et Eisenack, 1958) comb. nov. - Pavlishina, p. 95.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1958, pl. 11, fig. 7.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
222
Répartition stratigraphique: Albien–Maastrichtien.
Genre PYXIDINOPSIS Habib, 1976
Espèce type: Pyxidinopsis challengerensis Habib, 1976
Pyxidinopsis ardonensis Jan du Chêne, 1988 (Pl. 4, Fig. G; Pl. 5, Fig. I)
Synonymie:
1988 Pyxidinopsis ardonensis sp. nov. - Jan du Chêne, p. 164, pl. 14, figs. 1-9.
Holotype: Jan du Chêne, 1988, pl. 14, figs. 1-3.
Occurrence: Sekada: Sk11 à Sk15. Tahar: TH7c à TH7e.
Répartition stratigraphique et géographique: Sénégal (Jan du Chêne, 1988: Danien);
Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Genre RENIDINIUM Morgenroth, 1968
Espèce type: Renidinium membraniferum Morgenroth, 1968
Renidinium gracile Hultberg et Malmgren, 1985 (Pl. 5, Fig. G–H)
Synonymie:
1985 Renidinium gracile sp. nov. - Hultberg et Malmgren, p. 49-50, figs. 11E-I.
Holotype: Hultberg et Malmgren, 1985, figs. 11H-I.
Occurrence: Sekada: Sk12 ; Tahar: TH5 à TH7e.
Répartition stratigraphique et géographique: Suède (Hultberg et Malmgren, 1985:
Maastrichtien supérieur–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre RHOMBODINIUM Gocht, 1955
emend.: Bujak, 1979.
Espèce type: Rhombodinium draco Gocht, 1955
Rhombodinium porosum Bujak, 1979 (Pl. 10, Fig. L)
Synonymie:
1979 Rhombodinium porosum sp. nov. - Bujak, p. 314-315, pl. 1, figs. 3, 5-8; pl. 2, fig. 11;
text-fig. 8C.
Holotype: Bujak, 1979, pl. 1, figs. 5-6; Bujak et al., 1980, pl. 20, fig. 8.
Occurrence: Sekada: Sk17.
Remarque: Rhombodinium porosum Bujak 1979 ressemble à Rhombodinium perforatum
Bujak 1979 (Jan du Chêne and Châteauneuf 1975) Lentin et Williams 1977, mais en diffère
223
par ses pores grossiers et irréguliers contraire à ceux de Rhombodinium perforatum qui sont
de petite taille, plus nombreux et distribuée d’une manière régulière sur l’ensemble du kyste.
Répartition stratigraphique: Eocène.
Genre RICULACYSTA Stover, 1977
Espèce type: Riculacysta perforata Stover, 1977
Riculacysta amplexa Kirsch, 1991 (Pl. 10, Fig. D)
Synonymie:
1991 Riculacysta amplexa sp. nov. - Kirsch, p. 127-128, pl. 33, figs. 1,5-6,9-13; pl. 43, figs.
1,4,7; text-figs. 60a-b.
Holotype: Kirsch, 1991, pl. 33, figs. 5,9; Fauconnier et Masure, 2004, pl. 67, figs. 7-8.
Occurrence: Tahar: TH4 à TH9.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
sup.); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Riculacysta shauka Slimani et al., 2012 (Pl. 3, Fig. F; Pl. 10, Fig. J)
Synonymie:
1988 Riculacysta sp. - Soncini et Rauscher p. 447, pl. 4, figs. 4–8.
1990 forme ‘Cyclonephelium expansum’ - Soncini, pl. 9, figs. 1, 2.
1991 Riculacysta sp. A - Kirsch, pp. 129, 301, pl. 43, figs. 8, 9.
2010 Riculacysta sp. de Soncini et Rauscher, 1988 - Slimani et al., p. 101, pl. 3, figs. 12, 13.
2010 Riculacysta sp. de Kirsch - Slimani et al., p. 105, pl. 5, fig. 10.
2012 Riculacysta shauka sp. nov. - Slimani et al., pp. 348-349, fig. 7A–I.
Holotype: Slimani et al., 2012, pp 348-349, fig. 7A–E.
Remarque: Riculacysta shauka est caractérisé par son ectophragme perforé et épineux. Le
nombre de perforations sur l’ectophragme est typiquement variable. Riculacysta shauka
ressemble à Riculacysta sp. de Soncini et Rauscher (1988, p. 447, pl. 4, figs. 4-8), forme
“Cyclonephelium expansum“ de Soncini (1990, pl. 9, figs. 1, 2) et éventuellement à
Riculacysta sp. de Kirsch (1991, pp. 129, 301, pl. 43, figs. 8, 9). Elle diffère de Riculacysta?
palla Kirsch, 1991 et Riculacysta amplexa Kirsch, 1991 en ayant un ectophragme avec des
épines indiquant une tabulation sur la surface dorsale. Riculacysta perforata Stover, 1977
ressemble à quelques spécimens de Riculacysta shauka du fait d’avoir un ectophragme
perforé, mais en diffère par la présence de deux lobes antapicales sur son corps central et des
épines sur l’ectophragme.
224
Dimensions: Longueur du corps central (sans opercule), 42–62 µm; largeur du corps central,
54–74 µm; longueur totale (sans opercule), 55–85 µm; largeur totale, 64–93 µm; longueur
moyenne des épines, 2–8 µm; nombre de spécimens mesurés: 10
Occurrence: Sekada: Sk12; Tahar: TH1 à TH7b.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Kirsch, 1991: Maastrichtien
supérieur) ; Maroc (Soncini et Rauscher, 1988; Soncini, 1990: Danien–Thanétien; Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre ROTTNESTIA Cookson et Eisenack, 1961
Espèce type: Rottnestia borussica (Eisenack, 1954) Cookson et Eisenack, 1961
Rottnestia borussica (Eisenack, 1954) Cookson et Eisenack, 1961
Synonymie:
1954 Hystrichosphaera borussica sp. nov. - Eisenack, p. 62, pl. 9, figs. 5a-b, 6-7
1961 Rottnestia borussica (Eisenack, 1954) comb. nov. - Cookson et Eisenack, p. 42.
1966 Hystrichosphaeropsis borussica (Eisenack, 1954) comb. nov. - Sarjeant, p.139.
1966 Triblastulla borussica (Eisenack, 1954) comb. nov. - Morgenroth, p. 15-16, pl. 7, figs.
9-10.
1986 Rottnestia borussica (Eisenack, 1954) Cookson et Eisenack, 1961 - Jan Du Chêne et al.,.
p. 309, pl. 101, figs. 1-9.
Holotype: Eisenack, 1954, pl. 9, fig. 5a-b.
Occurrence: Sekada: Sk12 à Sk14.
Répartition stratigraphique: Coniacien–Oligocène.
Genre SAMLANDIA Eisenack, 1954
Espèce type: Samlandia chlamydophora Eisenack, 1954
Samlandia? sp. A
Occurrence: Sekada: Sk8.
Remarque: Cette espèce est proche de Samlandia reticulifera mais en diffère par le fait
qu’elle possède un cingulum et est de petite taille.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien inférieur.
Genre SENEGALINIUM Jain et Millepied, 1973
emend. Stover et Evitt, 1978
Espèce type: Senegalinium bicavatum Jain et Millepied, 1973
225
Senegalinium bicavatum Jain et Millepied, 1973 (Pl. 8, Fig. F; Pl. 11, Fig. D)
Synonymie:
1973 Senegalinium bicavatum sp. nov. - Jain et Millepied, p. 23, pl. 1, figs. 1-4; text-fig. 1B.
1975 Deflandrea bicavata (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Herngreen, p. 61.
1976 Alterbia bicavata (Jain et Millepied, 1973) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 49.
1978 Senegalinium bicavatum Jain et Millepied, 1973, emend. - Stover et Evitt, p. 122.
Holotype: Jain et Millepied, 1973, pl. 1, figs. 1-3; Fensome et al., 1993, figs. 1-2 - p. 975.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8. Tahar: TH2 à TH9. Fresco II: 106 à 79m.
Répartition stratigraphique et géographique: Campanien–Thanétien. Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Senegalinium laevigatum (Malloy, 1972) Bujak et Davies, 1983 (Pl. 7, Fig. K)
Synonymie:
1972 Deflandrea laevigata sp. nov. - Malloy, p. 64, pl. 1, figs. 1-7.
1976 Lejeunia laevigata (Malloy, 1972) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 71.
1977 Andalusiella laevigata (Malloy, 1972) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 8.
1980 Lejeunecysta laevigata (Malloy, 1972) comb. nov. - Wilson et Clowes, p. 63.
1983 Senegalinium laevigatum (Malloy, 1972) comb. nov. - Bujak et Davies, p. 163.
Holotype: Malloy, 1972, pl. 1, fig. 5.
Occurrence: Tahar: TH6 à TH7d; Fresco II: 104 à 79 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Campanien–Paléocène. Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien); Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998:
Maastrichtien supérieur; Masure et al., 1998: Campanien).
Senegalinium microgranulatum (Stanley, 1965) Stover et Evitt, 1978 (Pl. 7, Fig. H)
Synonymie:
1965 Deflandrea microgranulata sp. nov. - Stanley, p. 219, pl. 19, figs. 4-6.
1976 Alterbia microgranulata (Stanley, 1965) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 49.
1978 Senegalinium microgranulatum (Stanley, 1965) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 123.
Holotype: Stanley, 1965, pl. 19, figs. 4-5.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH9; Fresco II: 106 à 102 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Campanien–Paléocène. Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
226
Senegalinium microspinosum (Boltenhagen, 1977) Lentin et Williams, 1980 (Pl. 7, Fig. J)
Synonymie:
1977 Deflandrea microspinosa sp. nov. - Boltenhagen, p. 98-99, pl. 17, figs. 1a-c, 2a-b.
1980 Senegalinium microspinosum (Boltenhagen, 1977) comb. nov. - Lentin et Williams, p.
41.
Holotype: Boltenhagen, 1977, pl. 17, figs. 1a-c.
Occurrence: Tahar: TH6 à TH9.
Répartition stratigraphique et géographique: Campanien–Paléocène. Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre SENONIASPHAERA Clarke et Verdier, 1967
Espèce type: Senoniasphaera protrusa Clarke et Verdier, 1967
Senoniasphaera inornata (Drugg, 1970) Stover et Evitt, 1978 (Pl. 3, Fig. G; Pl. 6, Fig. K)
Synonymie:
1970 Chiropteridium inornatum - Drugg, p. 811-812, figs. 3C-F.
1978 Senoniasphaera inornata (Drugg, 1970) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 80.
Holotype: Drugg, 1970, fig. 3C.
Dimensions: Longueur sans opercule: 80–84 µm; largeur: 72–82 µm; nombre de spécimens
mesurés: 2.
Remarque: Senoniasphaera inornata rappelle Glaphyrocysta perforata Hultberg (1985) par
sa morphologie générale mais s'en distingue par son périphragme qui est ininterompu et forme
antapicalement et latéralement un péricoel plus développé surtout du côté ventral du kyste.
Chez Senoniasphaera inornata, le contact entre le périphragme et l'endophragme se fait donc
sur presque toute la surface dorsale et aussi ventralement sur une aire sulcale triangulaire qui
s'élargit antérieurement.
Occurrence: Tahar: TH7c à THd.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Danien); Danemark (Hansen, 1977: Danien; Hansen, 1979:
Maastrichtien sup.–Danien); Romanie (Antonescu et Alexandrescu, 1979: Paléocène inf.);
Sud Scandinavie (Hultberg, 1985c, d: Danien); U.S.A. (Drugg, 1970; Firth, 1987; Moshkovitz
et Habib, 1993: Danien); Tunisie (Brinkhuis et Zachariasse, 1988; M’Hamdi et al., 2013,
M’Hamdi, 2014: Danien); Maroc (Slimani et al., 2010; Guédé et al., 2014: Danien).
Senoniasphaera protrusa Clarke et Verdier, 1967
227
Synonymie:
1967 Senoniasphaera protrusa sp. nov. - Clarke et Verdier, p. 61-62, pl. 14, figs. 7-9; text-fig.
24.
Holotype: Clarke et Verdier, 1967, pl. 14, fig. 8.
Dimensions: Longueur sans opercule: 68 µm; largeur: 74 µm; nombre de spécimens mesurés:
1.
Occurrence: Sekada: Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Angleterre (Clarke et Verdier, 1967:
Santonien–Campanien); Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974: Campanien sup.; Foucher dans
Robaszynski et al., 1985: Campanien inf.–sup.; Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al.,
2011: Campanien sup.); Canada et U.S.A. (Williams et Brideaux, 1975; Harker et al., 1990:
Coniacien–Campanien); Danemark (Wilson, 1974: Maastrichtien sup.); France (Foucher,
1975, 1976, 1980; Masure, 1985: Santonien–Campanien); Sud Scandinavie (Hultberg, 1985:
Maastrichtien sup.); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.)..
Senoniasphaera rotundata Clarke et Verdier, 1967
Synonymie:
1967 Senoniasphaera rotundata sp. nov. - Clarke et Verdier, p. 62-63, pl. 14, fig. 1-3, text-fig.
25.
Holotype: Clarke et Verdier, 1967, pl.14, fig.2.
Dimensions: Longueur sans opercule: 50–70 µm; largeur: 70–80 µm; nombre de spécimens
mesurés: 2.
Occurrence: Sekada: Sk8.
Répartition stratigraphique: Allemagne (Kirsch, 1991: Campanien inf.); Angleterre (Clarke
et Verdier, 1967: Santonien–Campanien); Belgique et Pays-Bas (dans Wilson, 1974:
Campanien sup.–Maastrichtien sup.; Foucher dans Robaszynski et al., 1985: Campanien inf.;
Slimani 1995, 2000, 2001, Slimani et al., 2011: Campanien); Canada et U.S.A. (Williams et
Brideaux, 1975, Harker et al., 1990, Aurisano, 1989: Cénomanien–Campanien; Danemark
(dans Wilson, 1974: Maastrichtien sup.); France (Foucher, 1980: Decommer,·1982:
Turonien–Campanien; Masure, 1985: Campanien sup.).
Genre SPINIDINIUM Cookson et Eisenack, 1962
emend. Lentin et Williams, 1976; Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Espèce type: Spinidinium styloniferum Cookson et Eisenack, 1962
228
Spinidinium angustispinum dans Wilson, 1974 (Pl. 7, Fig. O)
Synonymie:
1974 Spinidinium angustispinum- Wilson, p. 149-150, pl. 31, fig. 9-10.
1985 Spinidinium angustispinumin Wilson, 197 4- Foucher dans Robaszynski et al., fig. 20,
pl. 12, fig. 3-4.
1991 Spinidiniumangustispinum in Wilson, 1974 - Louwye, p. 241-242, pl. 8, fig. 12-13.
1995 Spinidiniumangustispinum in Wilson, 1974 – Slimani, p. 348, pl., 23, figs. 1, 2.
Dimensions: Longueur: 50 µm; largeur: 40 µm; nombre de spécimens mesurés: 1.
Description: Spinidinium orné d'épines intratabulaires et pénitabulaires, espacées et en
majorité capitées ou bifides. Les épines pénitabulaires et celles des deux bords cingulaires
sont alignées, séparées ou connectées proximalement par de basses crêtes. Spinidinium
angustispinum se distingue de Spinidinium ornatum May (1980) par ses processus capités à
bifides.
Occurrence : Sekada: Sk1 à Sk 5.
Répartition stratigraphique et géographique : Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974:
Campanien sup. ; Foucher dans Robaszynski et al., 1985: Campanien inf.; Louwye, 1991:
Santonien - Campanien inf. ; Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien).
Spinidinium echinoideum (Cookson et Eisenack, 1960) Lentin et Williams, 1976.
Synonymie:
1960 Deflandrea echinoidea sp. nov. - Cookson et Eisenack, p. 2, pl. 1, figs. 5-6.
1976 Spinidinium echinoideum (Cookson et Eisenack, 1960) comb. nov. - Lentin et Williams,
p. 64.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1960, pl. 1, figs. 5-6.
Dimensions: Endokyste: longueur: 30–36 µm, largeur: 30–46 µm. Périkyste: longueur: 44–60
µm, largeur: 30–46 µm. Nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani
et al., 2011: Campanien); Canada et U.S.A. (Cénomanien–Paléocène); France (Foucher,
1979: Santonien inf.–Campanien inf.); Danemark (Heilmann-Clausen, 1985: Paléocène inf.);
Egypte (Schrank, 1987: Campanien); Maroc (Slimani et al., 2010: Danien).
Genre SPINIFERELLA Stover et Hardenbol, 1994
Espèce type: Spiniferella cornuta (Gerlach, 1961) Stover et Hardenbol, 1994
229
Spiniferella cornuta subsp. cornuta (Gerlach, 1961) Stover et Hardenbol, 1994
Synonymie:
1961 Hystrichosphaera cornuta sp. nov. - Gerlach, p. 180, pl. 27, figs. 10-12.
1970 Spiniferites cornutus (Gerlach, 1961) comb. nov. - Sarjeant, p. 76.
1973 Spiniferites cornutus subsp. cornutus (Gerlach, 1961) Sarjeant, 1970 - Lentin et
Williams, p. 127.
1994 Spiniferella cornuta subsp. cornuta (Gerlach, 1961) comb. nov. - Stover et Hardenbol,
p. 38.
Holotype: Gerlach, 1961, pl. 27, figs. 10-12.
Occurrence: Tahar: TH7a à TH7c.
Répartition stratigraphique et géographique: Maastrichtien sup.–Miocène. Maroc (Slimani
et al., 2010: Maastrichtien sup–Danien).
Spiniferella cornuta subsp. kasira Slimani et al., 2012 (Pl. 4, Fig. C)
Synonymie:
2010 Spiniferella sp. cf. Spiniferites sp. A de Kirsch (1991); - Slimani et al. p. 99, pl. 2, fig. 2.
2012 Spiniferella cornuta subsp. kasira subsp. nov. - Slimani et al., figs. 4K–T.
Holotype: Slimani et al. 2012, figs. 4M–O.
Diagnose: Une espèce de Spiniferella avec une surface granuleuse, des processus courts et
une corne apicale distincte. L’opercule est généralement libre.
Remarques: Selon Slimani et al. (2012), cette espèce est caractérisée par une surface
granuleuse, des processus courts et une corne apicale distincte. Selon ces mêmes auteurs,
Spiniferella cornuta subsp. kacira diffère de Spiniferella cornuta subsp. Cornuta Gerlach,
1961 par sa corne apicale et ses processus qui sont plus courts, et par la présence de processus
suturaux. Spiniferella cornuta subsp. kacira ressemble à Spiniferites sp. A de Kirsch (1991, p.
65, pl. 24, figs. 9, 11) par sa corne apicale courte et sa paroi granulée, mais en diffère par ses
processus plus courts et la présence de processus suturaux. Hystrichosphaera cf. cornuta
décrit par Davey et Williams (1966, p. 45) peut être similaire à Spiniferella cornuta subsp.
kacira, car il possède une paroi faiblement granulée, une corne apicale courte et des processus
suturaux. Spiniferites seghiris (Below, 1982) Lentin et Williams, 1993 et Spiniferites
twistringiensis (Maier, 1959) Fensome et al. 1990 possèdent de nombreux processus gonaux
et suturaux courts, mais généralement pas de corne apicale.
230
Dimensions: Longueur du corps centrale: 43–50 µm; largeur du corps central: 35–40 µm;
longueur moyenne de la corne apicale: 6–10 µm; longueur moyenne des processus: 2–8 µm;
hauteur moyenne des septas: 2–5 µm; nombre de spécimens mesurés: 3
Occurrence: Tahar: TH7c à TH7d.
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Slimani et al. 2010, 2012; Guédé et
al., 2014: Maastrichtien sup.–Danien); Tunisie (M’Hmdi et al., 2013, M’Hamdi, 2014 :
Maastrichtien sup.–Danien).
Spiniferella cornuta subsp. laevimura (Davey et Williams, 1966) Williams et al., 1998
Synonymie:
1966 Hystrichosphaera cornuta var. laevimura - Davey et Williams, p. 44-45, pl. 4, fig. 5.
1973 Spiniferites cornutus subsp. laevimurus (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Lentin
et Williams, p. 127.
1998 Spiniferella cornuta subsp. laevimura (Davey et Williams, 1966) comb. nov.- Williams
et al., p. 566.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 4, fig. 5; Bujak et al., 1980, pl. 4, figs. 9, 12.
Occurrence: Sekada: Sk8 à Sk13; Tahar: TH7 à TH7b’.
Répartition stratigraphique: Maastrichtien sup.– Eocène. Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Genre SPINIFERITES Mantell, 1850
emend. Sarjeant, 1970
Espèce type: Spiniferites ramosum (Ehrenberg, 1838) Mantell, 1850
Spiniferites bejui Masure et al., 1998
Synonymie:
1998 Spiniferites bejui - Masure et al., p. 266, pl. 3, figs. 3-4; text-fig. 6.
Holotype: Masure et al., 1998, pl. 3, figs. 3-4.
Occurrence: Fresco II: 51 m.
Répartition stratigraphique: Coniacien–Danien. Côte d'ivoire – Ghana (Masure et al., 1998:
Coniacien –Santonien).
Spiniferites membranaceus (Rossignol, 1964) Sarjeant, 1970
Synonymie:
231
1964 Hystrichosphaera furcata var. membranacea var. nov. - Rossignol, p. 86, pl.1, figs. 4, 910; pl. 3, figs. 7,12.
1966 Hystrichosphaera ramosa var. membranacea Rossignol, 1964 - Davey et Williams, p.
37.
1967 Hystrichosphaera membranacea Rossignol, 1964 - Wall, p. 102.
1970 Spiniferites membranaceus (Rossignol, 1964) comb. nov. - Sarjeant, p. 76.
Holotype: Rossignol, 1964, pl. 1, figs. 4, 9-10.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH7f; Fresco II: 97,5 à 28 m.
Répartition stratigraphique: Turonien–Recent. Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien
sup.–Danien).
Spiniferites pseudofurcatus subsp. pseudofurcatus (Klumpp, 1953) Sarjeant, 1970
Synonymie:
1953 Hystrichokibotium pseudofurcatus sp. nov. - Klumpp, p. 388, pl. 16, fig. 12-14.
1960 Hystrichosphaera tertiaria sp. nov. - Eisenack et Gocht, p. 515, text-fig. 4.
1966 Hystrichosphaera buccina sp. nov. – Davey et Williams, p. 42-43, pl. 4, fig. 1, text-fig.
10-11.
1970 Spiniferites pseudofurcatus (Klumpp, 1953) comb. nov. - Sarjeant, p. 76.
1981 Spiniferites pseudofurcatus (Klumpp, 1953) Sarjeant, 1970, emend. - Sarjeant, 1981, p.
108-109, pl. 3, fig. 1-2, text-fig. 2.
Holotype: Klumpp, 1953, pl. 16, figs. 12, 14; Sarjeant, 1981, pl. 3, figs. 1-2; text-fig. 2.
Occurrence: Tahar: TH1 à TH10.
Répartition stratigraphique: Turonien–Pleistocène. Maroc (Slimani et al., 2010:
Maastrichtien sup.–Danien).
Spiniferites ramosus subsp. brevifurcatus (Cookson et Eisenack, 1974) Lentin et Williams,
1977
Synonymie:
1974 Spiniferites ramosus var. brevifurcatus - Cookson et Eisenack, p. 57, pl. 21, figs. 6, 9.
1977 Spiniferites ramosus subsp. brevifurcatus - Lentin et Williams, p. 153.
Holotype: Cookson et Eisenack, 1974, pl. 21, fig. 6.
Occurrence: Tahar: TH2 à TH7b.
Répartition stratigraphique et géographique: Turonian–Danien. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup.–Danien).
232
Spiniferites ramosus subsp. gracilis (Davey et Williams, 1966) Lentin et Williams, 1973
Synonymie:
1966 Hystrichosphaera ramosa var. gracilis var. nov. - Davey et Williams, p. 34-35, pl. 1,
fig. 5; pl. 5, fig. 6.
1973 Spiniferites ramosus var. gracilis (Davey et Williams, 1966) comb. nov. - Corradini, p.
165.
1973 Spiniferites ramosus subsp. gracilis (Davey et Williams, 1966) Corradini, 1973 - Lentin
et Williams, p. 130.
Holotype: Davey et Williams, 1966, pl. 5, fig. 6; Bujak et al., 1980, pl. 4, figs. 1-2.
Occurrence: Tahar: TH3.
Répartition stratigraphique: Albien sup.–Miocène.
Spiniferiles ramosus (Ehrenberg, 1838) Loeblich et Loeblich, 1966
subsp. ramosus Davey et Williams, 1966 (Pl. 12, Fig. A)
Synonymie:
1838 Xanthidium ramosum sp. nov. - Ehrenberg, pl. 1, fig. 1, 2, 5.
1933 Hystrichosphaera ramosa (Ehrenberg, 1938) comb. nov. - O. Wetzel, p. 77, pl. 5, fig.
10-12, 18-19.
1966 Hystrichosphaera ramosa var. ramosus var. nov. (Ehrenberg, 1938) comb. nov. - O.
Wetzel - Davey et Williams, p. 3, pl. 1, fig. 1-6; pl. 3, fig. 1, text-fig. 8.
1966 Spiniferites ramosus subsp. ramosus (Ehrenberg, 1938) comb. nov.- Loeblich et
Loeblich, p. 56-57.
Holotype: Non désigné. Lectotype: Ehrenberg, 1838, pl. 1, fig. 5, désigné par Davey et
Williams (1966, p. 32).
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk16; Tahar: TH1 à TH11; Fresco II: 106 à 20,5 m.
Répartition stratigraphique: Crétacé inf.–Récent. Côte d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et
al., 1998: Santonien – Danien; Masure et al., 1998: Coniacien–Thanétien).
Spiniferites twistringiensis (Maier, 1959) Fensome et al., 1990.
Synonymie:
1959 Galea twistringiensis sp. nov. - Maier, 1959, p. 308-309, pl. 30, figs. 3-4.
1964 Baltisphaeridium twistringiense - Sarjeant, p. 176.
1969 Areoligera twistringiensis - Davey et al., p. 15.
233
1990 Spiniferites twistringiensis (Maier, 1959) comb. nov. - Fensome et al., p. 639.
Holotype: Maier, 1959, pl. 30, fig. 3; Sarjeant, 1983, pl.5, fig. 3.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Maastrichtien sup.–Miocène moyen; Maroc
(Slimani et al., 2010 : Maastrichtien–Danien).
Genre SUBTILISPHAERA Jain et Millepied, 1973
emend.: Lentin et Williams, 1976
Espèce type: Subtilisphaera senegalensis Jain et Millepied, 1973
Subtilisphaera senegalensis Jain et Millepied, 1973.
Synonymie:
1973 Subtilisphaera senegalensis sp. nov. - Jain et Millepied, p. 27-28, pl. 3, figs. 31-33.
Holotype: Jain et Millepied, 1973, pl. 3, fig. 31; Fensome et al., 1995, fig. 1 - p. 1777.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
Répartition stratigraphique et géographique: Aptien–Maastrichtien. Maroc (Slimani et al.,
2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre TANYOSPHAERIDIUM Davey et Williams, 1966
Espèce type Tanyosphaeridium variecalamum Davey et Williams, 1966
Tanyosphaeridium xanthiopyxides (Wetzel, 1933) Stover et Evitt, 1978.
Synonymie:
1933 Hystrichosphaera xanthiopyxides sp. nov. - Wetzel, p. 44-45, pl. 4, fig. 25.
1937 Hystrichosphaeridium xanthiopyxides (Wetzel, 1933) comb. nov. - Deflandre, p. 77.
1968 Hystrichosphaeridium? xanthiopyxides (Wetzel, 1933) comb. nov. - Morgenroth p. 556
1965 Baltisphaeridium xanthiopyxides (Wetzel, 1933) comb. nov. - Downie et Sarjeant, p.98.
1969 Prolixosphaeridium? xanthiopyxides (Wetzel, 1933) comb. nov. - Davey et al., p. 17.
1978 Tanyosphaeridium xanthiopyxides (Wetzel, 1933) comb. nov. - Stover et Evitt, p. 85.
Holotype: Wetzel, 1933, pl. 4, fig. 25, Morgenroth, 1968, pl. 48, fig. 5; Sarjeant, 1985, pl. 3,
figs. 2-3; Dietz et al., 1999, fig. 10, no.8.
Dimensions: Longueur du corps central: 30–34 µm; largeur: 16–20 µm; longueur des
processus: 12–20 µm; nombre de spécimens mesurés: 8.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk12; Tahar: TH1 à TH8a.
Répartition stratigraphique et géographique: Campanien–Eocène. Maroc (Soncini, 1990:
Paléocène–Eocène Slimani et al., Maastrichtien sup.–Danien).
234
Genre THALASSIPHORA Eisenack et Gocht, 1960
emend. Williams et Downie, 1966; Gocht, 1968; Benedek et Gocht, 1981.
Espèce type: Thalassiphora pelagica (Eisenack, 1954) Eisenack et Gocht, 1960
Thalassiphora pelagica (Eisenack, 1954) Eisenack et Gocht, 1960 (Pl. 11, Fig. C)
Synonymie:
1954 Pterospermopsis pelagica sp. nov. - Eisenack, p. 71, pl. 12, fig. 17-18.
1960 Thalassiphora pelagica (Eisenack, 1954) comb. nov. - Eisenack et Gocht, p. 513-514,
text-fig. 1-3.
1981 Thalassiphora pelagica (Eisenack, 1954) Eisenack et Gocht 1960 - Benedek et Gocht, p.
59-60.
Holotype: Eisenack, 1954, pl. 12, fig. 17.
Dimensions: Diamètre maximal de l'endokyste: 62 µm; diamètre maximal du périkyste: 120
µm; nombre de spécimens mesurés: 1.
Occurrence: Fresco II: 28 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Paléocène–Eocène. Belgique et Pays-Bas
(Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Danien); Allemagne (Kirsch, 1991:
Maastrichtien sup.); Danemark (Wilson, 1974; Hansen, 1977, Schiøler et Wilson, 1993:
Maastrichtien sup.–Danien); Canada (Ioannides, 1986: Maastrichtien–Paléogene ); Sud
Scandinavie (Hultberg, 1985d: Maastrichtien sup.–Danien); U.S.A. (Firth, 1987, 1993:
Maastrichtien sup.–Danien); Maroc (Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien); Côte
d'ivoire – Ghana (Oboh-Ikuenobe et al., 1998: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre TRICHODINIUM Eisenack et Cookson, 1960
emend. Clarke et Verdier, 1967
Espèce type: Trichodinium pellitum Eisenack et Cookson, 1960
Trichodinium castanea (Deflandre, 1935) Clarke et Verdier, 1967 (Pl. 5, Fig. E)
Synonymie:
1935 Palaeoperidinium castanea sp. nov. - Deflandre, p. 229, pl. 6, fig. 8.
1967 Trichodinium castanea (Deflandre, 1935) comb. nov. - Clarke et Verdier, p. 19-20.
Holotype: Deflandre, 1935, pl. 6, fig. 8; Deflandre, 1936, pl. 6, fig. 1; Jan du Chêne et al.,
1986, pl. 122, figs. 9-10.
Dimensions: Longueur: 48–60 µm; largeur: 42–58 µm; nombre de spécimens mesurés: 8.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk8.
235
Répartition stratigraphique: Jurassique–Maastrichtien inf.
Genre TRITHYRODINIUM Drugg, 1967
emend. Davey, 1969; Lentin et Williams, 1976; Marheinecke, 1992.
Espèce type: Trithyrodinium evittii Drugg, 1967
Trithyrodinium evittii Drugg, 1967 (Pl. 7, Fig. L)
Synonymie:
1967 Trithyrodinium evittii sp. nov. - Drugg, p. 20, pl. 3, fig. 2-3; pl. 9, fig. 2.
Holotype: Drugg, 1967, pl. 3, fig. 2.
Dimensions: Longueur: 60–74 µm; largeur: 56–75 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Remarque: Les spécimens observés ici correspondent bel et bien à Trithyrodinium evittii.
Cette espèce se distingue de Trithyrodinium fragile Davey (1969) par la présence d'une corne
apicale et deux cornes antapicales, par la présence d'un paracingulum et par son péricoel plus
développé.
Occurrence: Sekada: Sk8; Tahar: TH2 à TH7b’.
Répartition
stratigraphique
et
géographique:
Allemagne
(Marheinecke,
1992:
Maastrichtien inf.–sup.); Belgique (Slimani 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011:
Maastrichtien inf.–Danien); Canada (Bujak Et Williams, 1978: Maastrichtien–Paléocène inf.);
U.S.A. (Drugg, 1967; May, 1980; Firth, 1987, 1993; Aurisano, 1989: Maastrichtien inf.–
Danien); Maroc (Rauscher et Doubinger, 1982; Soncini et Rauscher, 1988: Maastrichtien
sup.–Paléocène; Slimani et al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Trithyrodinium suspectum (Manum et Cookson, 1964) Davey, 1969 (Pl. 5, Fig. F)
Synonymie:
1964 Hexagonifera suspecta sp. nov. - Manum et Cookson, p. 9-10, pl. 1, figs. 9-13.
1969 Trithyrodinium suspectum (Manum et Cookson, 1964) comb. nov. - Davey, p. 12.
1970 Deflandrea suspecta (Manum et Cookson, 1964) Davey, 1969 - Davey, p. 342.
Holotype: Manum et Cookson, 1964, pl. 1, fig. 9.
Dimensions: Longueur: 50–60 µm; largeur: 44–52 µm; nombre de spécimens mesurés: 5.
Occurrence: Sekada: Sk1 à Sk5.
Répartition stratigraphique et géographique: Belgique et Pays-Bas (Slimani 1995, 2000,
2001; Slimani et al., 2011: Campanien); Canada (Manum et Cookson, 1964: ? Sénonien;
McIntyre, 1974, 1975; Ioannides, 1986; Sweet et McIntyre, 1988: Turonien–Paléocène);
236
France (Masure, 1985: Campanien); Sud Scandinavie (Hultberg, 1985: Maastrichtien sup.);
U.S.A. (Aurisano, 1989: Cénomanien–Maastrichtien inf.).
Genre TURBIOSPHAERA Archangelsky, 1969
Espèce type: Turbiosphaera filosa (Wilson, 1967) Archangelsky, 1969
Turbiosphaera galatea Eaton, 1976
Synonymie:
1976 Turbiosphaera galatea sp. nov. - Eaton, p. 289, pl. 15, figs. 4-6.
Holotype: Eaton, 1976, pl. 15, fig. 4; Bujak et al., 1980, pl. 6, figs. 1-2.
Occurrence: Fresco II: 82 à 42 m.
Répartition stratigraphique et géographique: Maastrichtien–Eocène inférieur. Maroc
(Slimani et al., Maastrichtien sup.–Danien).
Genre TURNHOSPHAERA Slimani, 1994
Espèce type: Turnhosphaera hypoflata (Yun, 1981) Slimani, 1994
Turnhosphaera hypoflata (Yun Hyesu, 1981) Slimani, 1994
Synonymie:
1981 Disphaeria hypoflata sp. nov. - Yun Hyesu, p. 70, pl. 9, figs. 1-3.
1994 Turnhosphaera hypoflata (Yun, 1981) comb. nov. - Slimani, p. 65.
Holotype: Yun Hyesu, 1981, pl. 9, fig. 1; Fensome et al., 1991, fig. 1 - p. 651.
Remarque: Selon Slimani (1994), Turnhosphaera hypoflata (YUN, 1981) est caractérisée par
son endophragme et son périphragme lisses à légèrement scabrés, par le côté ventral de la
plaque antapicale qui est constamment concave vers le parasulcus, et par ses crêtes
parasuturales qui sont basses et de même hauteur sur l'ensemble du kyste.
Occurrence: Tahar: TH6.
Répartition stratigraphique et géographique: Allemagne (Yun, 1981: Santonien,
Westphalie; Kirsch, 1991: Santonien sup.–Campanien moyen); Belgique et Pays-Bas (Slimani
1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Campanien inf.–Maastrichtien sup.); Danemark,
Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974: Campanien sup.–Maastrichtien inf.); Maroc (Slimani et
al., 2010: Maastrichtien sup.–Danien).
Genre VOZZHENNIKOVIA Lentin et Williams, 1976
Espèce type: Vozzhennikovia apertura (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1976
Vozzhennikovia rotunda (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1976
237
Synonymie:
1967 Spinidinium rotundum sp. nov. - Wilson, p. 65-66, figs. 6-7.
1976 Vozzhennikovia rotunda (Wilson, 1967) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 67.
1977 Dioxya rotunda Wilson, 1967 - Morgan, p. 131.
Holotype: Wilson, 1967, fig. 6.
Occurrence: Sekada: Sk1.
Répartition stratigraphique: Campanien–Eocène.
Genre WETZELIELLA Eisenack, 1938
emend.: Williams et Downie, 1966; Lentin et Williams, 1976
Espèce type: Wetzeliella articulata Eisenack, 1938
Wetzeliella articulata Wetzel in Eisenack, 1938 (Pl. 11, Fig. A)
Synonymie:
1938 Wetzeliella articulata sp. nov. - Wetzel in Eisenack, p. 187; text-fig. 4.
1938 Palaeoperidinium articulatum (Wetzel in Eisenack, 1938) comb. nov. - Wetzel in
Eisenack, p. 187.
1948 Hystrichosphaeridium articulatum (Wetzel in Eisenack, 1938) comb. nov. - Pastiels, p.
42.
Holotype: Eisenack, 1938, fig. 4; Eisenack, 1954, pl. 7, fig. 3.
Occurrence: Fresco II: 75 à 48 m.
Répartition stratigraphique: Paléocène–Oligocène inférieur.
Genre XENASCUS Cookson et Eisenack, 1969
emend. Yun Hyesu, 1981; Stover et Helby, 1987
Espèce type: Xenascus australensis Cookson et Eisenack, 1969
Xenascus ceratioides (Deflandre, 1937) Lentin et Williams, 1973 subsp. ceralioides Yun,
1981 (Pl. 8, Fig. D)
Synonymie:
1937 Hystrichosphaera ceratioides sp. nov. - Deflandre, p. 66-67, pl. 12, fig. 7-8.
1966 Pseudoceralium ceratioides (Deflandre, 1937) comb. nov.- Deflandre, p. 6.
1973 Xenascus ceratioides (Deflandre, 1937) comb. nov. - Lentin et Williams, p. 144.
1981 Xenascus ceratioides subsp. ceratioides (Deflandre, 1937) Lentin et Williams - Yun, p.
60-61, pl. 14, fig. 10-14.
238
Dimensions: Endokyste sans opercule; longueur: 46–60 µm, largeur: 40–50 µm. Longueur de
la corne antapicale: 40–60 µm. Largeur de la corne cingulaire: 34–60 µm. Nombre de
spécimens mesurés: 6.
Occurence: Sekada: Sk6.
Répartition stratigraphique et géographique: Afrique du Nord (Albien–Cénomanien);
Allemagne (Yun, 1981; Kirsch, 1991: Turonien–Campanien moyen); Angleterre (Clarke et
Verdier, 1967: Cénomanien sup.–Campanien); Belgique et Pays-Bas (Wilson, 1974; Foucher
dans Robaszvnski et al., 1985: Campanien inf.–Maastrichtien inf.; Slimani, 1995, 2000, 2001,
Slimani et al., 2011: Campanien); Canada et U.S.A. (Albien sup.–Maastrichtien inf.);
Danemark (Wilson, 1974: Campanien sup.–Maastrichtien inf.; France (Deflandre, 1937b:
Sénonien; Davey et Verdier, 1971, 1973; Foucher, 1971, 1975, 1979, 1981; Foucher et
Taugourdeau, 1975; Masure, 1985: Albien–Campanien).
Genre XENICODINIUM Klement, 1960
Espèce type: Xenicodinium densispinosum Klement, 1960
Xenicodinium delicatum Hultberg, 1985 (Pl. 4, Fig. N)
Synonymie:
1985 Xenicodinium delicatum sp. nov. - Hultberg, p. 157, pl. 12, figs. J-K.
Holotype: Hultberg, 1985, pl. 12, figs. J-K.
Dimensions: Diamètre maximal: 38 µm; nombre de spécimens mesurés: 3.
Occurrence: Tahar: TH7d à TH8a.
Répartition stratigraphique et géographique: Sud Scandinavie (Hultberg, 1985d: Danien
sup.); Belgique (Slimani, 1995, 2000, 2001; Slimani et al., 2011: Danien); Maroc (Guédé et
al., 2014: Danien).
Genre YNEZIDINIUM Lucas-Clark et Helenes, 2000
Espèce type: Ynezidinium malloyii Lucas-Clark et Helenes, 2000
Ynezidinium pentahedrias (Damassa, 1979) Lucas-Clark et Helenes, 2000 (Pl. 4, Fig. H)
Synonymie:
1979 Impagidinium pentahedrias sp. nov. - Damassa, p. 202, 204, pl. 3, figs. 22,24-26,28-29;
pl. 4, figs. 1-3,6; text-fig. 4.
2000 Ynezidinium pentahedrias (Damassa, 1979) comb. nov. - Lucas-Clark et Helenes, p.
120.
Holotype: Damassa, 1979, pl. 3, fig. 25; Jan du Chêne et al., 1986, pl. 59, figs. 7-8.
239
Occurrence: Tahar: TH7c à TH7d.
Répartition stratigraphique: Paléocène inférieur. Maroc (Slimani et al., 2010; Guédé et al.,
2014: Danien).
Ynezidinium tazaensis Slimani et al., 2008 (Pl. 6, Fig. A)
Synonymie:
2008 Ynezidinium tazaensis sp. nov. - Slimani et al., Figs. 5 et 6.
Holotype: Slimani et al., 2008, pp 334-336, figs. 5A–D et 6A, B.
Remarques: Ynezidinium tazaensis est caractérisée par un autokyste ovoïde à sphérique
microreticulé et une petite protubérance apicale. Selon Slimani et al., (2008), elle est
facilement reconnaissable par la surface de paroi microreticulée, des crêtes suturales basses,
étroites et la forme de la plaque précingulaire 6’’ subpentagonale à subhexagonale. Elle
diffère de Ynezidinium brevisulcatum (Michoux, 1985) Lucas-Clark et Helenes, 2000 et
Ynezidinium pentahedrias (Damassa, 1979) Lucas-Clark et Helenes 2000 et d'autres espèces
en étant au contour arrondi et en ayant une paroi plus mince et microreticulée, des crêtes
suturales basses et plus étroites, la plaque 6’ subpentagonale à subhexagonale, une zone
sulcale antérieure étroite et une bosse apicale. Ynezidinium pentahedrias dispose également
d'une tabulation préapicale, et Ynezidinium waipaense (Wilson, 1988) Lucas-Clark et
Helenes, 2000 et Ynezidinium. malloyi Lucas-Clark et Helenes 2000 ont une corne apicale
proéminente plutôt qu'une bosse apicale.
Dimensions: Longueur 38 µm; largeur 35 µm; nombre de spécimens mesurés: 1.
Occurrence: Tahar: TH7c.
Répartition stratigraphique et géographique: Maroc (Slimani et al., 2008, Slimani et al.,
2010: Danien inférieure).
Division Chlorophyta Pasher, 1914.
Classe des Chlorophycae Kutzing, 1843.
Genre Palambages Wetzel 1961
emend. Gocht et Wille, 1972.
Especies type: Palambages morulosa O. Wetzel, 1961; emend. Gocht et Wille, 1972.
Palambages morulosa O. Wetzel, 1961; emend. Gocht et Wille, 1972.
Synonymie:
1933 "Morulosae" - O. Wetzel, pp. 23-24, pl. 4, fig. 1-5.
240
1961 Palambages morulosa sp. nov. - O. Wetzel pl. 1, fig. 11.
1963 Palambages deflandrei sp. nov. - Gorka p. 76, pl. 11, fig. 2.
1972 Palambages morulosa Wetzel, 1961, emend. - Gocht et Wille, p. 157, text-fig. 2-23.
Holotype: O. Wetzel, 1961, pl. 1, fig. 11.
Dimensions: Diamètre de l'enssemble des cellules: 40–120μ. Diamètre des cellules
individuelles: 10–50μ.
Remarque: le corps sphéroïdal, composé de plusieurs cellules (8-18?) membraneuses ovales,
parfois avec une partie périphérique aplatie (avec une aperture?).
Occurrence: Tahar: Th3 à TH7c.
Répartition stratigraphique: Sénonien à Paléocène.
241
LISTE DES ESPECES
Achomosphaera alcicornu (Eisenack, 1954) Davey et Williams, 1966
Achomosphaera crassipellis (Deflandre et Cookson, 1955) Stover et Evitt, 1978
Adnatosphaeridium membraniphorum Jan du Chêne et Adediran, 1985
Adnatosphaeridium multispinosum Williams et Downie, 1966
Alisogymnium euclaense (Cookson et Eisenack, 1970) Lentin et Vozzhennikova, 1990
Alterbidinium acutulum (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1985
Alterbidinium sp. cf. circulum (Heilmann-Clausen, 1985) Lentin et Williams, 1989
Alterbidinium varium Kirsch, 1991
Amphorosphaeridium fenestratum subsp. dividum (Davey, 1969) Lentin et Williams, 1973
Amphorosphaeridium multispinosum (Davey et Williams, 1966) Sarjeant, 1981
Andalusiella dubia (Jain et Millepied, 1973) Lentin et Williams, 1980
Andalusiella gabonensis (Stover et Evitt, 1978) Wrenn et Hart, 1988
Andalusiella ivoirensis Masure et al., 1996
Andalusiella mauthei subsp. mauthei Riegel, 1974
Andalusiella mauthei subsp. punctata (Jain et Millepied, 1973) Masure et al., 1996
Andalusiella polymorpha (Malloy, 1972) Lentin et Williams, 1977
Andalusiella rhomboides (Boltenhagen, 1977) Lentin et Williams, 1980
Andalusiella spicata (May, 1980) Lentin et Williams, 1981
Apectodinium augustum (Harland, 1979) Lentin et Williams, 1981
Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977
Apectodinium hyperacanthum (Cookson et Eisenack, 1965) Lentin et Williams, 1977
Apectodinium quinquelatum (Williams et Downie, 1966) Costa et Downie, 1979
Apteodinium deflandrei (Clarke et Verdier, 1967) Lucas-Clark, 1987
Apteodinium fallax (Morgenroth, 1968) Stover et Evitt, 1978
Areoligera coronata (Wetzel, 1933b) Lejeune-Carpentier, 1938
242
Areoligera senonensis Lejeune-Carpentier, 1938
Areoligera volata Drugg, 1967
Batiacasphaera reticulata (Davey, 1969) Davey, 1979
Batiacasphaera rifensis Slimani et al., 2008
Bitubericysta boroujiana Soncini, 1992
Carpatella cornuta Grigorovich, 1969
Carpatella septata Willumsen, 2004
Cassiculosphaeridia? intermedia Slimani, 1994
Cassidium fragile (Harris, 1965) Drugg, 1967
Cerodinium diebelii (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1987
Cerodinium granulostriatum (Jain et Millepied, 1973) Lentin et Williams, 1987
Cerodinium leptodermum (Vozzhennikova, 1963) Lentin et Williams, 1987
Cerodinium mediterraneum Slimani et al., 2008
Cerodinium navarrianum (Srivastava, 1995) Williams et al., 1998
Cerodinium obliquipes (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1987
Cerodinium pannuceum (Stanley, 1965) Lentin et Williams, 1987
Cerodinium speciosum (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1987
Cerodinium speciosum subsp. speciosum Alberti, 1959
Cerodinium striatum (Drugg, 1967) Lentin et Williams, 1987
Cf. Canningia sp. de Schiøler et Wilson (2001)
Cf. Dapsilidinium laminaspinosum (Davey et Williams, 1966) Lentin et Williams, 1981
Cf. Fibrocysta brevispinosa Slimani et al., 2012
Cf. Impletosphaeridium? tenuifilum (Cookson et Eisenack, 1982) Islam, 1993
Chatangiella spectabilis (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1976
Chatangiella tripartita (Cookson et Eisenack, 1960) Lentin et Williams, 1976
Chatangiella williamsii Yun Hyesu, 1981
243
Chytroeisphaeridia baetica (Riegel, 1974)
Cleistosphaeridium placacanthum (Deflandre et Cookson, 1955) Eaton et al., 2001
Codoniella campanulata (Cookson et Eisenack, 1960) Downie et Sarjeant, 1965
Cometodinium obscurum Deflandre et Courteville, 1939
Cometodinium whitei (Deflandre et Courteville, 1939) Stover et Evitt, 1978
Conneximura fimbriata (Morgenroth, 1968) May, 1980
Cordosphaeridium exilimurum Davey et Williams, 1966b
Cordosphaeridium fibrospinosum Davey et Williams, 1966
Cordosphaeridium inodes subsp. inodes (Klumpp, 1953) Eisenack, 1963
Cordosphaeridium inodes subsp. longipes Hansen, 1977
Coronifera oceanica subsp. hebospina Yun Hyesu, 1981
Cribroperidinium cooksoniae Norvick, 1976
Cribroperidinium orthoceras (Eisenack, 1958) Davey, 1969
Cribroperidinium wilsonii subsp. wilsonii (Yun Hyesu, 1981) Poulsen, 1996
Damassadinium californicum (Drugg, 1967) Fensome et al., 1993
Damassadinium spinosum Slimani et al., 2008
Dapsilidinium pumilum (Davey et Williams, 1966) Lentin et Williams, 1981
Deflandrea galeata (Lejeune-Carpentier, 1942) Lentin et Williams, 1973
Deflandrea phosphoritica subsp. australis Cookson et Eisenack, 1961
Diconodinium wilsonii Aurisano, 1984
Dinogymnium acuminatum Evitt et al., 1967
Dinogymnium albertii Clarke et Verdier, 1967
Dinogymnium digitus (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967
Dinogymnium heterocostatum (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967
Dinogymnium nelsonense (Cookson, 1956) Evitt et al., 1967
Dinopterygium cladoides Deflandre, 1935
244
Diphyes colligerum (Deflandre et Cookson, 1955) Cookson, 1965
Disphaerogena carposphaeropsis Wetzel, 1933
Eisenackia margarita (Harland, 1979) Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Exochosphaeridium bifidum subsp. bifidum Clarke et Verdier, 1967
Exochosphaeridium? masureae Slimani, 1996
Eyrea nebulosa Cookson et Eisenack, 1971
Fibrocysta axialis (Eisenack, 1965) Stover et Evitt, 1978
Fibrocysta bipolaris (Cookson et Eisenack, 1965) Stover et Evitt, 1978
Fibrocysta lappacea (Drugg, 1970) Stover et Evitt, 1978
Fibrocysta sp. Cf. lappacea (Drugg, 1970) Stover et Evitt, 1978
Florentinia buspina (Davey et Verdier, 1976) Duxbury, 1980
Florentinia clavigera (Deflandre, 1937) Davey et Verdier, 1973
Florentinia ferox (Deflandre, 1937) Duxbury, 1980
Florentinia mantellii (Davey et Williams, 1966) Davey et Verdier, 1973
Florentinia radiculata (Davey et Williams, 1966) Davey et Verdier, 1973
Florentinia resex Davey et Verdier, 1976
Fromea chytra (Drugg, 1967) Stover et Evitt, 1978
Glaphyrocysta cf. exuberans (Deflandre et Cookson, 1955) Stover et Evitt, 1978
Glaphyrocysta divaricata (Williams et Downie, 1966) Stover et Evitt, 1978
Glaphyrocysta perforata Hultberg et Malmgren, 1985
Glaphyrocysta retiintexta (Cookson, 1965) Stover et Evitt, 1978
Glaphyrocysta vicina (Eaton, 1976) Stover et Evitt, 1978
Hafniasphaera septata? (Cookson et Eisenack, 1967) Hansen, 1977
Homotryblium tenuispinosum Davey et Williams, 1966
Hystrichodinium pulchrum subsp. pulchrum Deflandre, 1935
Hystrichokolpoma bulbosum subsp. bulbosum Ehrenberg, 1838
245
Hystrichokolpoma cf. denticulatum Matsuoka, 1974
Hystrichokolpoma cf. unispinum Williams et Downie, 1966
Hystrichokolpoma sp. cf rigaudae Deflandre et Cookson, 1955
Hystrichokolpoma unispinum Williams et Downie, 1966
Hystrichosphaeridium recurvatum (White, 1842) Lejeune-Carpentier, 1940
Hystrichosphaeridium salpingophorum Deflandre, 1935
Hystrichosphaeridium tubiferum (Ehrenberg, 1838) Deflandre, 1937
Hystrichosphaeropsis ovum Deflandre, 1935
Hystrichostrogylon coninckii Heilmann-Clausen in Thomsen et Heilmann-Clausen, 1985
Ifecysta pachyderma Jan du Chêne et Adediran, 1985
Impagidinium maculatum (Cookson et Eisenack, 1961) Stover et Evitt, 1978
Impagidinium maghribensis Slimani et al., 2008
Impagidinium sp. A
Impagidinium sp. of Thomsen et Helmen Clausen1985
Impletosphaeridium clavulum (Davey, 1969) Islam, 1993
Isabelidinium acuminatum (Cookson et Eisenack, 1958) Stover et Evitt, 1978
Isabelidinium bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977
Isabelidinium belfastense (Cookson et Eisenack, 1961) Lentin et Williams, 1977
Isabelidinium cooksoniae (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1977
Isabelidinium microarmum (McIntyre, 1975) Lentin et Williams, 1977
Isabelidinium variabile Marshall, 1988
Kallosphaeridium parvum Jan du Chêne, 1988
Kallosphaeridium yorubaense Jan du Chêne et Adediran, 1985
Kallosphaeridium? ringnesiorum (Manum et Cookson, 1964) Helby, 1987
Kenleyia leptocerata Cookson et Eisenack, 1965b
Lanternosphaeridium lanosum Morgenroth, 1966
246
Lejeunecysta hyalina (Gerlach, 1961) Artzner et Dörhöfer, 1978
Lejeunecysta izerzenensis Slimani et al., 2008
Lejeunecysta sp. cf. globosa Biffi et Grignani, 1983
Lingulodinium machaerophorum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967
Lingulodinium sp. A
Litosphaeridium fenestreconum (May, 1980) Lucas-Clark, 1984
Magallanesium densispinatum? (Stanley, 1965) Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Magallanesium pilatum (Stanley, 1965) Quattrocchio et Sarjeant, 2003
Manumiella raijae (Kjellström, 1973) Bujak et Davies, 1983
Manumiella seelandica (Lange, 1969) Bujak et Davies, 1983
Membranilarnacia? tenella Morgenroth, 1968
Microdinium cassiculus Wilson, 1984
Muratodinium fimbriatum (Cookson et Eisenack, 1967) Drugg, 1970
Nematosphaeropsis philippotii (Deflandre, 1947) De Coninck, 1969
Nematosphaeropsis silsila Guédé et Slimani in Guédé et al,. 2014
Nematosphaeropsis sp. cf. lativittata Wrenn, 1988
Odontochitina costata Alberti, 1961,
Odontochitina operculata (Wetzel, 1933) Deflandre et Cookson, 1955
Odontochitina porifera Cookson, 1956
Odontochitina tabulata El Mehdawi, 1998
Oligosphaeridium complex (White, 1842) Davey et Williams, 1966
Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967
Operculodinium corradinii Slimani, 1994
Operculodinium israelianum (Rossignol, 1962) Wall, 1967
Operculodinium sp. A
Palaeocystodinium australinum (Cookson, 1965) Lentin et Williams, 1976
247
Palaeocystodinium bulliforme Ioannides, 1986
Palaeocystodinium golzowense Alberti, 1961
Palaeohystrichophora infusorioides Deflandre, 1935
Palaeohystrichophora palaeoinfusa Fensome et al. 2009
Palambages morulosa Wetzel, 1961
Palynodinium grallator Gocht, 1970
Pentadinium sp. A cf. laticinctum Gerlach, 1961
Pervosphaeridium monasteriense Yun Hyesu, 1981
Pervosphaeridium pseudhystrichodinium (Deflandre, 1937) Yun Hyesu, 1981
Phelodinium magnificum (Stanley, 1965) Stover et Evitt, 1978
Phelodinium pentagonale (Corradini, 1973) Stover et Evitt, 1978
Phelodinium pumilum? Liengjarern et al., 1980
Pierceites chiemgoviensis Kirsch, 1991
Pierceites pentagonus (May, 1980) Habib et Drugg, 1987
Pilosidinium capillatum (Davey, 1975) Courtinat in Fauconnier et Masure, 2004
Polysphaeridium subtile Davey et Williams, 1966
Pterodinium ayachensis Guédé et Slimani in Guédé et al,. 2014
Pterodinium cingulatum subsp. cingulatum Wetzel, 1933
Pterodinium cingulatum subsp. cingulatum Wetzel, 1933
Pterodinium cingulatum subsp. danicum Wetzel, 1933
Pterodinium cingulatum subsp. granulatum (Clarke et Verdier, 1967) Lentin et Williams,
1981
Pterodinium cretaceum Slimani et al., 2008
Pterodinium pterotum (Cookson et Eisenack, 1958) Pavlishina, 1990
Pyxidinopsis ardonensis Jan du Chêne, 1988
Renidinium gracile Hultberg et Malmgren, 1985
Rhombodinium porosum Bujak, 1979
248
Riculacysta amplexa Kirsch, 1991
Riculacysta shauka Slimani et al., 2010
Rottnestia borussica (Eisenack, 1954) Cookson et Eisenack, 1961
Samlandia? sp. A
Senegalinium bicavatum Jain et Millepied, 1973
Senegalinium laevigatum (Malloy, 1972) Bujak et Davies, 1983
Senegalinium microgranulatum (Stanley, 1965) Stover et Evitt, 1978
Senegalinium microspinosum (Stanley, 1965) Stover et Evitt, 1978
Senoniasphaera inornata (Drugg, 1970b) Stover et Evitt, 1978
Senoniasphaera protrusa Clarke et Verdier, 1967
Senoniasphaera rotundata Clarke et Verdier, 1967
Spinidinium angustispinum in Wilson (1974)
Spinidinium balmei (Cookson et Eisenack, 1962) Ioannides, 1986
Spinidinium echinoideum (Cookson et Eisenack, 1960) Lentin et Williams, 1976
Spiniferella cornuta subsp. cornuta Gerlach, 1961
Spiniferella cornuta subsp. kacira Slimani et al., 2012
Spiniferella cornuta subsp. laevimura (Davey et Williams, 1966) Williams et al., 1998
Spiniferites bejui Masure et al., 1998
Spiniferites membranaceus (Rossignol, 1964) Sarjeant, 1970
Spiniferites pseudofurcatus subsp. pseudofurcatus Klumpp, 1953
Spiniferites ramosus subsp. brevifurcatus (Cookson et Eisenack, 1974) Lentin et Williams,
1977
Spiniferites ramosus subsp. gracilis (Davey et Williams, 1966) Lentin et Williams, 1973
Spiniferites ramosus subsp. ramosus Ehrenberg, 1838
Spiniferites twistringiensis (Maier, 1959) Fensome et al., 1990
Subtilisphaera senegalensis Jain et Millepied, 1973
Tanyosphaeridium xanthiopyxides (Wetzel, 1933) Stover et Evitt, 1978
249
Thalassiphora pelagica (Eisenack, 1954) Eisenack et Gocht, 1960
Trichodinium castanea Deflandre, 1935
Trithyrodinium evittii Drugg, 1967
Trithyrodinium suspectum (Manum et Cookson, 1964) Davey, 1969
Turbiosphaera galatea Eaton, 1976
Turnhosphaera hypoflata (Yun Hyesu, 1981) Slimani, 1994
Vozzhennikovia rotunda (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1976
Wetzeliella articulata Wetzel in Eisenack, 1938
Xenascus ceratioides subsp. ceratioides Deflandre, 1937
Xenicodinium delicatum Hultberg, 1985
Ynezidinium pentahedrias (Damassa, 1979) Lucas-Clark et Helenes, 2000
Ynezidinium tazaensis Slimani et al., 2008
250
Figure 66 : Charte chronostratigraphique internationale, 2015
251
CONCLUSIONS GENERALES
ET
PERSPECTIVES
252
CONCLUSIONS GENERALES
Ce travail est une étude palynologique comparative consacrée aux successions
marneuses et marno-calcaires des Coupe de Sekada et Tahar, (Rif externe occidental, Nord du
Maroc) et aux successions argilo-sableuses du sondage Fresco 2 (Sud de la Côte d'Ivoire ). Il
couvre la période comprise entre le Crétacé supérieur (Campanien supérieur) et le Paléogène
(Yprésien inférieur). Les principaux résultats obtenus sont les suivants:
-Description lithologique
* Les colonnes lithologiques des trois coupes ont été décrites en vue d'établir des corrélations
lithologiques entre elles. Mais cela a été possible uniquement entre les coupes de Sekada et
Tahar. Le sondage Fresco 2 n'a pas pu être corrélé lithologiquement avec les coupes de
Sekada et Tahar probablement du fait de la paléogéographie.
-Description et systématique des palynomorphes
* Les palynomorphes d'origine continentale (spores et grains de pollen) sont peu abondants.
Seulement une quinzaine de taxons a été déterminée et pour la plus part dans le sondage
Fresco 2. Les coupes de Sekada et Tahar sont très pauvres en sporomorphes.
* Les trois coupes (marocaines et ivoirienne) ont livré un phytoplancton riche en dinokystes
très bien conservés (220 espèces identifiés). La richesse exceptionnelle du matériel d'étude en
dinokystes, a permis une étude descriptive et systématique détaillée de ce groupe.
* Deux nouvelles espèces de dinokystes ont été décrites: Nematosphaeropsis silsila Guédé et
Slimani sp. nov., et Pterodinium ayachensis Guédé et Slimani sp. nov.
* Des tableaux de répartition stratigraphique des palynomorphes ont été établis pour les trois
coupes étudiées.
- Applications à la biostratigraphie
* Pour la première fois et suivant la charte internationale de stratigraphie (Fig. 66), une
subdivision biostratigraphique détaillée (Campanien–Yprésien) de la succession marneuse,
qui était auparavant affectée tout simplement au Crétacé supérieur–Eocène inférieur dans
l'ensemble du Rif externe occidental, a été effectuée.
253
* Les résultats stratigraphiques les plus importants de cette étude sont l'identification du
Paléocène (dans la partie supérieure de la dite succession du Crétacé supérieur) et les célèbres
limites Crétacé – Paléogène et Paléocène – Eocène. Ces limites ne sont pas marquées par des
extinctions massives de dinokystes, telles que connues dans la littérature chez les autres
organismes (foraminifères calcaires, nannoplanctons), mais par des changements importants
dans l'abondance relative des taxons thermo-sensibles. Les changements les plus importants
dans les abondances relatives des dinokystes sont les acmés mondiales de Manumiella
seelandica et Apectodinium spp. suggérant, respectivement, un refroidissement global à la fin
du Crétacé et un réchauffement climatique (PETM) à la transition Paléocène-Eocène.
* Les âges attribués aux échantillons des coupes étudiés de Sekada et Tahar sont résumés
comme suit: La coupe de Sekada est subdivisée en Campanien supérieur (Sk1-SK6),
Maastrichtien inférieur (Sk8), Maastrichtien supérieur (SK10), Danien (SK11-Sk12),
Sélandien (? entre Sk12 et SK13), Thanétien (SK13-SK15) et Yprésien inférieur (SK16SK17). Dans la coupe de Tahar, sont reconnus le Maastrichtien supérieur (Th1-Th7b'), le
Danien (Th7c-Th7d), le Sélandien (Th7e-Th8a), le Thanétien (Th9) et l'Yprésien inférieur
(Th9a-Th11).
* Pour la première fois une subdivision biostratigraphique détaillée (Maastrichtien inférieur et
supérieur, Danien, Sélandien–Thanétien et Yprésien) des successions argilo-sableuses,
attribuées auparavant au Maastrichtien, Paléocène et Eocène dans l'ensemble des falaises de
Fresco en Côte d’ivoire, a été effectuée en comparant nos observations avec les dernières
apparitions «last appearence datum» (LAD) et les acmés bien connues de certains
palynomorphes, dans plusieurs coupes de référence.
* Les résultats les plus importants de l’étude bio-stratigraphique de Fresco 2 sont: la
subdivision du Maastrichtien en Maastrichtien inférieur et Maastrichtien supérieur, la mise en
évidence du Danien et Sélandien–Thanéthien dans le Paléocène puis l’identification de
l’Yprésien dans l’Eocène.
* Les âges attribués aux échantillons étudiés dans le sondage Fresco 2 sont résumées comme
suit: le Maastrichtien inférieur (106 -102 m), Maastrichtien supérieur (99,5 -82 m), Danien
(79 -37,5 m), Sélandien–Thanétien (35,5 - 28 m) et Yprésien inférieur (22 - 20,5 m).
* Les corrélations biostratigraphiques entre les coupes marocaines ont révélé que les dépôts
du Maastrichtien supérieur et du Paléocène dans la coupe de Tahar sont au moins trois fois
254
plus épais que dans la coupe de Sekada. Cela suggère, par conséquent, la présence d'une faille
verticale syn-sédimentaire, probablement liée à une activité tectonique extensive synsédimentaire, entre les deux coupes. Cette faille aurait occasionné un effondrement de la zone
de Tahar au cours du dépôt et pourrait être reflétée par les deux failles de direction NE-SW
(Fig. 26b), en particulier celle du sud. Cette faille aurait pu être activée, pendant la
sédimentation du Maastrichtien et Paléocène dans un bassin extensif, comme une faille
normale entre les deux coupes étudiées, mais a été réactivée comme une faille décrochante
plus tard dans le Quaternaire en raison du régime tectonique de compression entre les plaques
africaine et européenne.
* Les corrélations biostratigraphiques entre les deux coupes marocaines et le sondage Fresco
2 (Fig. 41) ont révélé que les dépôts marocains sont 5 fois (coupe de Tahar) plus épais que
ceux de Fresco 2 pour le même intervalle allant du Maastrichtien à l'Yprésien. Cela pourrait
s'expliquer par la paléogéographie: les dépôts des deux coupes marocaines s’étaient déposés
dans un bassin sédimentaire plus profond et plus individualisé (Téthys), alors que ceux du
sondage Fresco 2 s’étaient déposés dans un bassin sédimentaire moins profond, en début de
formation (l’Atlantique Sud) (Fig. 6).
* Sur l’ensemble de 220 espèces de kystes de dinoflagellés reconnues dans les trois coupes,
seules 43 espèces sont communes aux dépôts marocain et ivoirien dans l'intervalle allant du
Campanien supérieur à l'Yprésien. Ces 43 espèces communes ont permis de corréler
biostratigraphiquement ces trois coupes (Sekada, Tahar et Fresco 2).
- Applications au paléoenvironnement
* La prépondérance du groupe Spiniferites qui caractérise un environnement néritique externe
sur les groupes Fibrocysta et Areoligera caractérisant les milieux néritiques internes, avec
pour corrolaire des rapports élevés IN/ON puis l'avénement d'une
acmé de l’espèce
Manumiella seelandica à la fin du Maastrichtien, impliquent que les dépôts Crétacé supérieur
des trois coupes sont déposés dans un milieu marin de type néritique externe, dans un régime
transgressif, suivi d'une période de refroidissement et une régression à la fin du Maastrichtien.
* Dans les coupes étudiées, le passage du Maastrichtien au Danien est généralement marqué
par des espèces marqueurs des environnements néritiques internes avec une chute du rapport
IN/ON entrainant une régression marine.
255
* Le reste du Paléogène est marqué par une transgression généralisé du Danien au Sélandien
puis une régression à la fin du Thanétien suivie d'une transgression à l'Yprésien dans les
coupes de Sekada et Tahar alors que Fresco 2 présente plusieurs épisodes de transgression et
de régression dans ce même intervalle.
- Applications à la paléogéographie
* Suivant la répartition latitudinale des kystes de dinoflagellés péridinioïdes, telle que définie
par Lentin et Williams (1980), l’on constate la coexistence des taxons de la « suite de Malloy
» avec ceux de la «suite de Williams» en proportion importante dans les coupes de Sekada et
Tahar, d'où leur attribution à une paléogéographie de type transitionnel entre la province
tempérée (suite de Williams de Lentin et Williams, 1980) et la province tropicale ou
téthysienne (suite de Malloy de Lentin et Williams, 1980).
* Les assemblages de kystes de dinoflagellés péridinoïdes de Fresco 2 sont marqués par
l'abondance des espèces caractéristiques de l’association de type «suite de Malloy» au
détriment de celles caractérisant l'association de type «suite de McIntyre» et «suite de
Williams» (absentes), d'où l'attribution de sa paléogéographie à une province tropicale à
subtropicale.
* Les différences entre les assemblages de kystes de dinoflagellés péridinoïdes des coupes
marocaines et ivoirienne s'expliquent donc par le fait que les coupes de Sekada et Tahar se
soient déposées dans la Téthys, alors que celle de Fresco 2 s'est déposée dans l’Atlantique.
- Interprétation des événements fini-crétacés
* Contrairement aux extinctions massives des dinosaures, ammonites, foraminifères
planctoniques, etc. au cours de la transition Crétacé–Paléogène, les dinoflagellés en général et
ceux des coupes étudiées en particulier, ne sont pas affectés par une extinction massive, mais
par un changement dans leur abondance, notamment avec l’acmé de Manumiella seelandica
reconnue globalement à la fin du Maastrichtien, indiquant un refroidissement à la fin du
Maastrichtien..
* La couche de l’argile limite observée à la limite Crétacé–Paléogène de la coupe de Tahar
avec des teneurs anormales d’iridium et d’autres Platinoïdes, conforte la théorie catastrophiste
de la chute d'un astéroïde (au moins) sur Terre à la fin du Maastrichtien comme ce fut observé
à plusieurs endroits du Globe.
256
PERSPECTIVES
Cette étude effectuée sur les bassins sédimentaires Nord-Ouest marocains et SudOuest ivoirien est un projet ambitieux qui contribuera certainement à leur meilleure
connaissance
du
point
de
vue
palynostratigraphique,
paléoenvironnemental,
paléogéographique et géochimique. Pour améliorer ces résultats, il conviendrait: (1)
d'augmenter le nombre de coupes à étudier afin de compléter les cartes géologiques déjà
établies dans ces deux régions; (2) effectuer des échantillonnages plus serrés pour déterminer
les limites Crétacé–Paléogène et Paléocène–Eocène avec précision et établir une biozonation
fine des kystes de dinoflagellés de la région; (3) réaliser une étude approfondie de la matière
organique à partir du palynofaciès et de l’Indice de Coloration des Spores (SCI); (4) entre
prendre des analyses géochimiques des échantillons plus serrés des zones de transition
Crétacé–Paléogène et Paléocène–Eocène afin de contribuer plus efficacement à la
connaissance des causes des changements climatiques des bouleversements biologiques
(disparition en masses des êtres vivants, entre autres) survenues à ces limites; (5) compléter
ces études par des analyses des foraminifères et des nanofossiles dont les résultats permettront
d’affiner l’échelle biostratigraphique locale; et (6) effectuer une pyrolyse au Rock–Eval des
différents échantillons pour déterminer éventuellement la présence et la nature
d'hydrocarbures dans les régions étudiées.
257
LISTE DES ABREVIATIONS
K–Pg = Crétacé–Paléogène
Fig. = Figure
Tab. = Tableau
cf. = Confère
et al. = et colaborateurs
sp. = espèce
LAD = "Last Appearance Datum" les
dernières apparitions à l’échelle globale
LO = "lowest occurrence" La plus basse
occurrence
HO = "highest occurrence" la plus haute
occurrence
sp. nov = espèce nouvelle
PETM = «Paleocene–Eocene Thermal
Maximum» Maximum Thermique du
Paléocène–Eocène
comb. nov. = Combinaison nouvelle.
DSDP = Deep Sea Drilling Project
subsp. = sous-espèce
ODP = Ocean Drilling Program
var. = Variante
GSSP = «Globale Boundary Stratotype
Section and Point»
spp. = toutes les espèces
pl. 10 = Planche 10
CaCO3 = Carbonate de Calcium
ppb = «parts per billion», partie par milliard
CO2 = Dioxyde de Carbone
De l'apex vers l'antapex les plaques sont
numérotés avec leur symbole Kofoïdien
comme suit: (') = les séries apicales
CaCl2 = Bichlorure de calcium
(a) = intercalaires antérieures
H2O = Eau
('') = précingulaires, sur l'épikyste;
HCl = Acide Chlorhydrique
3
cm = Centimètre cube
(c) = les séries cingulaires, sur le cingulum,
g = gramme
(''') = post cingulaires
g/mol = gramme par mole
('''') = antapicales
S/D = rapport sporomorphes (spores et (P) = la plaque intercalaire postérieure, sur
pollens)/dinokystes
(dinokystes
et l'hypokyste.
acritarches)
(pr) = paraplaques préapicales
P/G = rapport peridinioides/gonyaulacoides
(s) = Les plaques sulcales
IN/ON = rapport Inner neritique/ Outer
(ls) = plaque sulcale gauche;
Neritique
(rs) = plaque sulcale droite;
Sk10 = échantillon 10 de la coupe de Sekada
(as) = plaque sulcale antérieure;
Th10 = échantillon 10 de la coupe de Tahar
(ras) = plaque sulcale accessoire droite
FAD = "First Appearance Datum" les
(ps) = plaque sulcale postérieure.
premières apparitions à l’échelle globale
258
LISTE DES FIGURES
Figure 1: Carte structurale simplifiée de l'arc de Gibraltar (modifiée par Romagny, 2011 d'après
Michard et al., 2002). ................................................................................................................... 5
Figure 2: Carte structurale de la chaîne du Rif (modifiée par Romagny, 2011 d’après Negro et al.,
2008) ........................................................................................................................................... 8
Figure 3: A. Coupe simplifiée du Rif (Michard et al., 2002). B. Coupe lithostratigraphique simplifiée
de l'Unité de Tanger (modifié d'après Asebriy, 1994). .................................................................... 9
Figure 4 : Hypothèses alternatives pour l’orogenèse bético-rifaine, d’après Chalouan et Michard
(2004). (A, B): (Chalouan et al, 2001). Dans ce scénario, le domaine Sebtide-Alpujarride (future
plaque inférieure) est initialement situé au nord du domaine Ghomaride-Malaguide (future plaque
supérieure), puis pénètre dans une zone de subduction plongeant au sud. (C, D): Dans ce scénario,
le complexe Sebtide-Alpujarrides forme le sous-bassement des unités Dorsales qui se détachent
sur les évaporites Carniennes et forment le prisme d'accrétion simultanément avec les unités de
Flysch pendant la subduction Oligocène-Miocène de pendage nord. .............................................11
Figure 5: Carte géologique de la Côte d’Ivoire (Tagini, 1971 modifiée par Guédé, 2009) .................15
Figure 6: Différents stades de l’ouverture de l’Atlantique durant le Mésozoïque (Blarez et Mascle
1988) A: 133 Ma (avant l’Actuel); B: 116 Ma; C: 100 Ma; D: 80 Ma ............................................ 16
Figure 7: Bassin sédimentaire de la Côte d’Ivoire (Aka, 1991) ........................................................ 17
Figure 8: Coupe transversale du bassin sédimentaire côtier ivoirien (Chierici, 1996). .....................18
Figure 9: Evolution de la diversité spécifique des kystes de dinoflagellés, au cours des temps
géologiques, en rapport avec les changements du niveau marin (Extrait de Mac Rae et al., 1996).. 26
Figure 10: Schéma du cycle biologique simplifié des dinoflagellés (Williams et al., 2000) ...............27
Figure 11: Paratabulation du kyste reflétant : à gauche (A), directement la tabulation de la thèque,
à droite (B), indirectement la tabulation de la thèque (d'après Evitt, 1985). .................................. 29
Figure 12: Différents types de cingulum (Bérard-Therriault et al,. 1999) ........................................ 30
Figure 13: Tabulation primaire du modèle primitif de Taylor d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995).32
Figure 15: Organisation gonyaulacoïde et peridinoïde, suivant le système Taylor-Evitt d'après Evitt,
1985 (cf. Slimani, 1995). .............................................................................................................. 34
Figure 14: Organisation gonyaulacoïde et peridinoïde, suivant la numérotation de Kofoïd d'après
Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995). ...................................................................................................... 34
Figure 16: Différents types morphologiques issues de transformations évolutives des Péridinoides
et gonyaulacoïdes suivant le model primitif de Taylor-Evitt d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995). 35
Figure 17: Différentes présentations de la plaque 2a (surface dorsale) sous diverses formes de type
hexa, penta ou quadra d'après Evitt, 1985 (cf. Slimani, 1995). ...................................................... 35
Figure 18: Différentes organisations des plaque voisines de la plaque 1' (surface ventrale) selon le
type ortho, méta ou para (cf. Slimani, 1995)................................................................................. 36
259
Figure 19: Ornementation de surface ou projections, disposition et formes des processus chez les
dinokystes (Châteauneuf et Reyre, 1974): A- Processus intratabulaire ; B- Processus tabulaires
suturaux; C- Processus non tabulaire. .......................................................................................... 36
Figure 20: Différents groupes de dinokystes déterminés selon le rapport entre la longueur des
processus et le diamètre équatorial du corps central (Evitt, 1985): A- Kyste proximate:
l’ornementation de surface est faible à nulle (ne dépassant pas 10% du diamètre du corps central).
B- Kyste proximo-chorate: il est intermédiaire entre le kyste proximate et le kyste chroate : la
hauteur des éléments ornementaux varie entre 10 et 30% du diamètre du corps central. C- Kyste
chorate: il présente des appendices de forme variée dont la longueur est supérieure à 30% du
diamètre du corps central. ...........................................................................................................38
Figure 21: Forme générale des projections ou processus (Downie et Sarjeant, 1966 in Chateauneuf
et Reyre, 1974). ...........................................................................................................................38
Figure 22: Terminologie utilisée pour la description de l’extrémité distale des projections ou
processus (Downie et Sarjeant, 1966 in Chateauneuf et Reyre, 1974)............................................39
Figure 23: Nomenclature appliquée à l’archéopyle d’après sa position et le nombre de plaques
composant l’opercule (Evitt, 1967 in Chateauneuf et Reyre, 1974). A- Archéopyle apical avec un
opercule libre; B- Archéopyle précingulaire avec un opercule libre; C- Archéopyle intercalaire avec
un opercule libre; D- Archéopyle intercalaire avec un opercule en place, E- Archéopyle apical avec
un opercule attaché; F- Archéopyle combiné avec un opercule précingulaire libre et un opercule
apical attaché. .............................................................................................................................39
Figure 24: Structure de la paroi et relations entre les différentes couches du kyste (Evitt, 1969). a:
couche simple (autophragme); b: deux couches accolées; c et d: deux couches plus ou moins
séparées; e: processus supportant une couche membraneuse. .....................................................40
Figure 25: Exemple de Kyste de type cavate. Les cavités délimitées par le périphragme et
l’endophragme sont le péricoel en position la plus externe et l’endocoel en position interne
(Chateauneuf et Reyre, 1974). .....................................................................................................41
Figure 26. Cartes de localisation géographique (A) et géologique (B) des coupes de Sekada et Tahar
(Arba Ayacha, Rif Externe occidental, Nord du Maroc); B, adaptée de la carte géologique du Rif au
1/500.000 (Sutter, 1980). .............................................................................................................44
Figure. 27: Situation géographique du sondage de Fresco 2. .........................................................45
Figure 28: Calcimètre de Bernard et erlenmeyer ...........................................................................47
Figure 29: Répartition et importance théorique des microfossiles palynologiques suivant les milieux
de dépôt dans le cas d’un passage progressif du continental franc au pélagique (Chateauneuf et
Reyre, 1974) ................................................................................................................................ 55
Figure 30: Modèle schématique de distribution des associations de dinokystes le long d'un transect
proximal–distal au cours de l'Eocène supérieur et de l'Oligocène inférieur en Italie central.
Brinkhuis (1994) modifié par Sluijs et al. (2005) ............................................................................ 56
Figure 31: Répartition géographique des différentes suites relatives aux provinces (Campanien)
(Lentin et Williams 1980) .............................................................................................................57
Figure 32: Colonne lithostratigraphique de la coupe de Sekada (région de Larache, Maroc). .......... 59
260
Figure 33: Colonne lithostratigraphique de la coupe de Tahar (région de Larache, Maroc) .............60
Figure 34: Colonne lithostratigraphique du sondage Fresco 2 (Côte atlantique de Fresco), Côte
d’Ivoire) ...................................................................................................................................... 61
Figure. 35: Corrélation lithostratigraphique entre les coupes de Sekada et Tahar. .........................63
Figure 36: Répartition sectorielle des populations des différents groupes de palynomorphes
identifiés dans la coupe de Sekada. .............................................................................................. 64
Figure 37: Répartition sectorielle des populations des différents groupes de palynomorphes
identifiés dans la coupe de Tahar. ................................................................................................ 65
Figure 38: Répartition sectorielle des populations des différents groupes de palynomorphes
identifiés dans l’intervalle 106 m–19 m du puits Fresco 2. ............................................................ 65
Figure 39: Corrélation lithobiostratigraphique des successions marneuses des coupes de Sékada et
Tahar, Arba Ayacha, Rif externe ouest, nord-ouest du Maroc. ...................................................... 82
Figure 40: Lithostratigraphie et découpage palynostratigraphique du puits Fresco 2, Bassin onshore
Ivoirien, Sud Ouest de la Côte d'Ivoire..........................................................................................88
Figure 41. Corrélations biostratigraphiques entre les coupes de Tahar, Sekada (bassin marocain) et
Fresco 2 (Bassin ivoirien). ............................................................................................................ 91
Figure 42: Coupe de Sekada: Courbe de la calcimétrie; courbe du rapport Sporomorphes sur
Dinoflagellés; courbe du rapport Péridinoïde sur Gonyaulacoïde (productivité); abondances
relatives des kystes de dinoflagellés morphologiquement et écologiquement liés; diversité des
espèces par échantillon; courbe du changement relatif du niveau marin (IN/ON) et les intervalles
palynologiques. ...........................................................................................................................97
Figure 43: Coupe de Tahar: courbe de la calcimétrie; courbe du rapport Sporomorphes sur
Dinoflagellés; courbe du rapport Péridinoïde sur Gonyaulacoïde (productivité); abondances
relatives des kystes de dinoflagellés morphologiquement et écologiquement liés; diversité des
espèces par échantillon; courbe du changement relatif du niveau marin (IN/ON) et les intervalles
palynologiques. ......................................................................................................................... 102
Figure 44: Sondage Fresco II: Courbe de la calcimétrie; courbe du rapport Sporomorphes sur
Dinoflagellés; courbe du rapport Péridinoïde sur Gonyaulacoïde (productivité); abondances
relatives des kystes de dinoflagellés morphologiquement et écologiquement liés; diversité des
espèces par échantillon; courbe du changement relatif du niveau marin (IN/ON) et les intervalles
palynologiques. ......................................................................................................................... 107
Figure 45: Répartition paléogéographique des coupes marocaines (en rouge) et Ivoirienne (en vert)
suivant les paléo-provinces au Campanien, Maastrichtien, Danien – Thanétien et Yprésien (adapté
suivant Scotese, 2014a et b). ..................................................................................................... 115
Figure 46: (A) Répartition mondiale des principaux lieux de limites K–Pg. Sites de forage en haute
mer sont appelés par les DSDP (Deep Sea Drilling Project) correspondant et les numéros ODP Leg.
L'astérisque indique la position de la structure d'impact de Chicxulub. Les points colorés marquent
les quatre types distincts d’événement de dépôt de la limite K–Pg en fonction de la distance au
cratère de Chicxulub: magenta, très proximal (jusqu'à 500 km); rouge, proximal (jusqu'à 1000 km);
orange, distance intermédiaire (1000 à 5000 km); et jaune, distal (> 5000 km). Lithologie
schématiques des quatre groupes d’événements de dépôts de la limite K–Pg. (B) soulignant les
261
couches d'événements de haute énergie (unités clastiques) à proximité du cratère et la séquence
sédimentaire de différents matériaux provenant d'un seul impact des sites proximaux à distaux.
(d’après Schulte et al., 2010)...................................................................................................... 118
Figure 47: Distribution des unités clastiques (I-III) et des argiles de limite (IV-V), à la transition K–Pg
dans des coupes du Golfe du Mexique, d’Europe et d’Afrique du Nord (Arenillas et al., 2000).
0 - 4: différents stades des foraminifères planctoniques; barre d’échelle = 1 mètre. .................... 119
Figure 48: Variations du niveau marin à la transition Crétacé–Paléogène (d’après Keller et
Stinnesbeck, 1996; simplifié par Toufiq 2006); (1): zones à foraminifères planctoniques .............. 120
Figure 49: Localisation des dépôts de tsunami, au voisinage de Chicxulub, et distribution mondiale
des quartz choqués et de l’anomalie d’iridium à la limite K–Pg (d’après Claeys et al., 2002)......... 123
Figure 50: Localisation des séquences K–T à indices minéralogiques d’impact (microtectites et
microcristites), autour de la structure de Chicxulub (site d’impact)(Keller et al., 2003). ............... 123
Figure 51: Impressions de sphérules (débris d’impact altérés en smectite?), sphérules et globules
dégagées de leur matrice dans la succession K–Pg de Bass River (New Jersey) (Olsson et al., 1997).124
Figure 52: Critères de définition de la limite K-Pg dans le stratotype d’El Kef (Tunisie). Le critère
principal est marqué par l’extinction des espèces tropicales et subtropicales, puis l’apparition des
espèces du Paléogene . Les changements lithologiques, géochimiques et minéralogiques
constituent des critères complémentaires (Keller et al., 2003). ................................................... 126
Figure 53 Interprétation des dispositions relatives des faunes de Bug Creek et leur relation avec les
"Z-coals" (Est du Montana, Etats-Unis) qui matérialisent la limite Crétacé–Paléogene (d'après Smit
et al., 1987, modifié par Soncini, 1990). ..................................................................................... 128
-faune de Kens Saddle (KS) ........................................................................................................ 128
-faune de Bug Creek Anthills (BCA)............................................................................................. 128
-faune de Bug Creek West (BCW) ............................................................................................... 128
-faune de Harbicht Hill (HH) ....................................................................................................... 129
-faune de Ferguson Ranch (FR)................................................................................................... 129
Figure 54. Les différentes provinces paléofloristiques du Crétacé supérieur (reconstitution
paléogéographique d'après Barron, 1987, modifiée par Soncini 1990). ....................................... 129
Figure 55: Diversité spécifique et abondance relative chez divers groupes du Campanien supérieur
au sommet du Maastrichtien (Keller, 2001). ............................................................................... 131
Figure 56: Les variations des isotopes de l'oxygène et du carbone à Zumaya, Espagne: (1) dernier
fossile d'inocérame; (2) dernier fossile d'ammonite; (3) limite Crétacé–Paléogène. (d'après Mount
et al., 1986). .............................................................................................................................. 132
Figure 57: Les deux modèles (A et B) ayant conduit à la controverse relative à l’extinction des
espèces de foraminifères planctoniques à la transition Crétacé–Paléogène à El Kef (Tunisie)....... 133
Figure 58: Evolution de la diversité spécifique à la transition K–Pg chez les microfossiles à
différentes latitudes (Keller et al., 1995; 1998 extrait de Toufiq, 2006). ....................................... 134
Figure 59. Acmé de Manumiella seelandica marqueur de la limite K–Pg dans la coupe de Tahar,
Arba Ayacha (Rif Externe occidental, Maroc) .............................................................................. 136
262
Figure 60: Limite K/Pg dans la coupe de Tahar ............................................................................ 137
Figure 61: Courbe d'abondance de 12 éléments traces dans les échantillons de la transition K–Pg de
la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). ..................................................................... 139
Figure 62: Couche ocre contenant l'anomalie d'iridium à la limite K–Pg de la coupe de Tahar. ..... 140
Figure 63: Campagne de terrain pour l'échantillonnage séré à la limite K–Pg de la coupe de Tahar
par le Professeur Slimani Hamid (à gauche dans la tranchée) et Guédé Koré Elysée (à droite). ..... 141
Figue 64: Synthèse des causes liées à la crise d'extinction de la limite K–Pg. Il s'agit donc d'une
conjonction de causes néfastes, à la fois graduelle (fluctuations climatiques et eustatiques,
volcanisme) et abrupte (impacts multiples ou pas), qui conduisent la biosphère, graduellement
affaiblie, à une extinction en masse. Chacune de ces causes ne suffit pas en elle même à expliquer
l'extinction en masse à cette limite; par contre, leur conjonction peut mener à une extinction en
masse de la biosphère. .............................................................................................................. 142
Figure. 65. Nematosphaeropsis Silsila Guédé et Slimani (in Guédé et al., 2014). A. Echantillon Th6a,
préparation 1, EF V48/1, spécimen en vue dorso-apicale, avec un focus sur la surface ventroantapicale montrant les arrangements des plaques précingulaires, sulcales, postcingulaires et
antapicales. Les plaques précingulaires, antapicales 1’’’’, intercalaires postérieures 1p et sulcales
postérieures ps montrent un arrangement hypokystal partiforme. La paralaque apicale 4’, a un
contact avec la paraplaque sulcale antérieur. Le cingulum fortement lévogyre suggère un
arrangement de type S caractérisant le complexe Spiniferites (Evitt, 1985). B. Echantillon Th6a,
préparation 1, EF W46/2, spécimen en vue apicale, avec un focus sur les plaques apicales (1’–4’),
précingulaires (1’’–5’’) et sulcale antérieure (as). La numérotation des plaques suit Kofoid (1909);
les symboles de Taylor sont donnés entre parenthèses (Evitt, 1985). Barre d'échelle: 20 µm. ...... 207
Figure 66 : Charte chronostratigraphique internationale, 2015 ................................................... 251
263
LISTE DES TABLEAUX
Tableau I: Synthèse Litho-stratigraphique et associations palynologiques caractéristiques du bassin
de Côte d’Ivoire. .......................................................................................................................... 21
Tableau II: Influence des débris carbonés et de la glauconie dans la détermination des
environnements de dépôts (Selley, 1978). .................................................................................... 52
Tableau III: Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Sekada (Arba Ayacha, Rif
externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces de dinoflagellés
stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives
sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de spécimens recensés, x = observé en
dehors du comte. LO = inférieur, UP = Supérieur, SEL. Sélandien, THANET. = Thanétien, limes. =
Calcaire. ...................................................................................................................................... 70
Tableau III (Suite): Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Sekada (Arba Ayacha,
Rif externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces de dinoflagellés
stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives
sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de spécimens recensés, x = observé en
dehors du comte. LO = inférieur, UP = Supérieur, SEL. Sélandien, THANET. = Thanétien, limes. =
Calcaire. ...................................................................................................................................... 71
Tableau IV: Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Tahar (Arba Ayacha, Rif
externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces de dinoflagellés
stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives
sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de spécimens recensés, x = observé en
dehors du comte. DAN. = Danien, TH. = Thanétien, limes. = Calcaire. ............................................ 75
Tableau IV (Suite): Répartition des kystes de dinoflagellés dans la coupe de Tahar (Arba Ayacha, Rif
externe Occidental, Nord-Ouest du Maroc). Les champs des espèces de dinoflagellés
stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives
sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de spécimens recensés, x = observé en
dehors du comte. DAN. = Danien, TH. = Thanétien, limes. = Calcaire. ............................................ 76
Tableau V: Répartition des kystes de dinoflagellés dans le puits Fresco 2 (Sud-ouest du bassin
onshore Ivoirien, Sud-ouest de la Côte d'Ivoire). Les champs des espèces de dinoflagellés
stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives
sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de spécimens recensés. Maastrichti =
Maastrichtien, Sup. = Supérieur, Inf. = Inférieur, S-T = Sélandien – Thanétien................................86
Tableau V (suite): Répartition des kystes de dinoflagellés dans le puits Fresco 2 (Sud-ouest du
bassin onshore Ivoirien, Sud-ouest de la Côte d'Ivoire). Les champs des espèces de dinoflagellés
stratigraphiquement significatifs sont colorés en gris, les acmés stratigraphiquement significatives
sont colorées en rouge, Les chiffres renvoient aux nombres de spécimens recensés. Maastrichti =
Maastrichtien, Sup. = Supérieur, Inf. = Inférieur, S-T = Sélandien – Thanétien................................87
Tableau VI Assemblages de kystes de dinoflagellés péridinioïdes observés du Campanien au Danien
dans la coupe de Sekada suivant les associations des paléo-provinces définies par Lentin et
Williams (1980) ......................................................................................................................... 111
264
Tableau VII: Assemblages des kystes de dinoflagellés péridinioïdes observés dans l'intervalle
Maastrichtien–Danien de la coupe de Tahar suivant les associations des paléo-provinces définies
par Lentin et Williams (1980) ..................................................................................................... 112
Tableau VIII: Assemblages des kystes de dinoflagellés péridinioïdes observées dans l'intervalle
Maastrichtien–Danien de la coupe de Fresco 2 suivant les associations des paléo-provinces définies
par Lentin et Williams (1980). .................................................................................................... 113
Tableau IX: Abondance des éléments majeurs présents dans les échantillons de la transition K-–Pg
dans la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). Les valeurs sont en pourcentage massique.137
Tableau X. Abondance des éléments traces présents dans les échantillons de la transition K–Pg
dans la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). Les valeurs sont en µg/g. ...................... 138
Tableau XI. Abondance de quelques éléments "météoritique" Ir, Ru, Pt, Rh, Pd et Au dans les
échantillons de la transition K–Pg dans la coupe de Tahar (Rif externe occidental, Maroc). Les
valeurs sont en ng/g. ................................................................................................................. 140
265
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309
TABLE DES MATIERES
AVANT-PROPOS ............................................................................................................................ i
RESUME ........................................................................................................................................ v
ABSTRACT .................................................................................................................................... vi
SOMMAIRE ................................................................................................................................. vii
INTRODUCTION ............................................................................................................................ 1
Chapitre I. GENERALITES SUR LA GEOLOGIE DE LA CHAINE RIFAINE ............................................ 4
I.1. Cadre géographique .................................................................................................................. 4
I.2. Cadre géologique et structural du Rif........................................................................................ 5
I.2.1. Domaine interne..................................................................................................................... 6
I.2.1.1. Sebtides ............................................................................................................................... 6
I.2.1.2. Ghomarides ......................................................................................................................... 6
I.2.1.3. Dorsale calcaire ................................................................................................................... 6
I.2.2. Domaine des flyschs ............................................................................................................... 7
I.2.2.1. Flyschs de type Maurétanien .............................................................................................. 7
I.2.2.2. Flyschs Massyliens ............................................................................................................... 7
I.2.2.3. Flyschs Numidiens ............................................................................................................... 7
I.2.3. Domaine externe .................................................................................................................... 7
I.2.3.1. L’Intrarif ............................................................................................................................... 8
I.2.3.2. Le Méso-rif......................................................................................................................... 10
I.2.3.3. Le Pré-rif ............................................................................................................................ 10
I.2.3.4. Scénario de la formation de la chaîne du Rif..................................................................... 10
Chapitre II. GENERALITES SUR LA GEOLOGIE DE COTE D´IVOIRE.................................................14
II.1. Socle ....................................................................................................................................... 14
II.2. Origine, structure et stratigraphie du bassin sédimentaire ivoirien ...................................... 14
II.2.1. Origine du bassin ................................................................................................................. 14
II.2.2. Structure du bassin.............................................................................................................. 16
II.2.3. Lithostratigraphie et Palynologie du bassin sédimentaire ivoirien ..................................... 18
Chapitre III. NOTIONS DE PALYNOLOGIE ...................................................................................24
III.1. Définitions et domaines d’application .................................................................................. 24
III.2. Dinoflagellés .......................................................................................................................... 25
III.2.1. Généralités ......................................................................................................................... 25
III.2.2. Cycle de vie ......................................................................................................................... 25
310
III.2.3. Ecologie .............................................................................................................................. 27
III.2.4. Dinoflagellés fossiles .......................................................................................................... 28
III.2.4.1. Morphologie générale ..................................................................................................... 28
III.2.4.2. Critères de détermination d’un kyste de dinoflagellé..................................................... 28
III.2.4.2.1. Forme générale, cingulum, sulcus et dimensions ........................................................ 29
III.2.4.2.2. Paratabulation et forme des projections ..................................................................... 29
III.2.4.2.2.1. Système de Kofoid (Kofoid, 1907 et 1909) ................................................................ 30
III.2.4.2.2.2. Système de Taylor-Evitt (Evitt, 1985). ....................................................................... 31
III.2.4.2.2.3. Organisation gonyaulacoide ...................................................................................... 32
III.2.4.2.2.4. Organisation péridinoïde........................................................................................... 33
III.2.4.2.2.5. Forme des projections ............................................................................................... 36
III.2.4.2.3. Archéopyle.................................................................................................................... 37
III.2.4.2.4. Structure de la Paroi ..................................................................................................... 40
Chapitre IV. MATERIEL ET METHODES ...................................................................................... 43
IV. Zones d’Etude ........................................................................................................................... 43
IV.1. Coupes de Tahar et Sekada (Maroc) ..................................................................................... 43
IV.2. Sondage de Fresco 2 (Côte d'Ivoire)...................................................................................... 43
IV.3. Echantillonnage ..................................................................................................................... 43
IV.4. Méthodes .............................................................................................................................. 45
IV.4.1. Lithostratigraphie ............................................................................................................... 45
IV.4.2. Calcimétrie ......................................................................................................................... 45
IV.4.2.1. Matériel utilisé pour la Calcimétrie ................................................................................. 46
IV.4.2.2. Mode opératoire de la calcimétrie ................................................................................. 47
IV.4.3. Palynologie ......................................................................................................................... 48
IV.4.3.1. Préparation des lames minces palynologiques ............................................................... 48
IV.4.3.1.1. Echantillonnage et traitement physique...................................................................... 48
IV.4.3.1.2. Attaque chimique ......................................................................................................... 48
IV.4.3.1.3. Attaque à l’acide chlorhydrique (HCl à 20%) à froid .................................................... 49
IV.4.3.1.4. Attaque à l’acide fluorhydrique (HF 40%) .................................................................... 49
IV.4.3.1.5. Attaque à l’acide chlorhydrique (HCl 20%) à chaud..................................................... 49
IV.4.3.1.6. Montage des lames palynologiques............................................................................. 50
IV.4.3.2. Observation au microscope ............................................................................................ 50
IV.4.4. Environnement de dépôt ................................................................................................... 51
IV.4.4.1. Lithologie et environnement de dépôt ........................................................................... 51
311
IV.4.4.2. Palynologie et environnement de dépôt ........................................................................ 52
IV.4.5. Palynologie et paléobiogéographie.................................................................................... 57
Chapitre V. ETUDE LITHOSTRATIGRAPHIQUE ............................................................................ 59
V.1. Coupe de Sekada .................................................................................................................... 59
V.2. Coupe de Tahar ...................................................................................................................... 60
V.3. Sondage de Fresco 2 .............................................................................................................. 61
V.4. Corrélation lithologique ......................................................................................................... 62
Chapitre VI: ETUDE PALYNOLOGIQUE .......................................................................................64
VI.1. Analyse quantitative et qualitative ....................................................................................... 64
VI.2. Etude palynostratigraphique................................................................................................. 66
VI.2.1. Coupes de Sekada et Tahar (Maroc) .................................................................................. 67
VI.2.1.1. Campanien supérieur (Sekada: Sk1–Sk6) ........................................................................ 67
VI.2.1.2. Maastrichtien .................................................................................................................. 68
VI.2.1.2.1. Maastrichtien inférieur (Sekada: Sk8) .......................................................................... 68
VI.2.1.2.2. Maastrichtien supérieur (Sekada: SK10, Tahar: Th1-Th7b')......................................... 72
VI.2.1.3. Danien (Sekada: Sk11–Sk12; Tahar: Th7c–Th7d) ............................................................ 73
VI.2.1.4. Sélandien (Sekada: entre Sk12 et SK13, Tahar: Th7e-Th8a) ........................................... 77
VI.2.1.5. Thanétien (Sekada: SK13-SK15, Tahar: Th9) ................................................................... 78
VI.2.1.6. Yprésien inférieur (Sekada: SK16-SK17, Tahar: Th9a-Th11) ........................................... 79
VI.2.1.7. Conclusion partielle......................................................................................................... 80
VI.2.2. Le sondage Fresco 2 de Côte d'Ivoire................................................................................. 83
VI.2.2.1. Maastrichtien inférieur (Fresco 2: 106-102 m) ............................................................... 83
VI.2.2.2. Maastrichtien supérieur (Fresco 2: 99,5-82 m)............................................................... 83
VI.2.2.3. Danien (Fresco 2: 79-37,5 m) .......................................................................................... 84
VI.2.2.4. Sélandien–Thanétien (Fresco 2: 35,5-28 m) ................................................................... 85
VI.2.2.5. Yprésien basal (Fresco 2: 22–20,5 m) ............................................................................. 85
VI.2.2.6. Conclusion partielle......................................................................................................... 88
VI.2.3. Corrélations biostratigraphiques ....................................................................................... 89
Chapitre VII. PALEOENVIRONNEMENTS .................................................................................... 92
VII.1. Paléoenvironnement de la coupe de Sekada ....................................................................... 92
VII.1.1. Intervalle A (SK1–SK6) ....................................................................................................... 93
VII.1.2. Intervalle B (SK7) ............................................................................................................... 93
VII.1.3. Intervalle C (SK8) ............................................................................................................... 93
312
VII.1.4. Intervalle D (SK9) ............................................................................................................... 94
VII.1.5. Intervalle E (SK10–SK11) ................................................................................................... 94
VII.1.6. Intervalle F (SK12) ............................................................................................................. 94
VII.1.7. Intervalle G (SK13) ............................................................................................................. 95
VII.1.8. Intervalle H (SK14) ............................................................................................................. 95
VII.1.9. Intervalle I (SK15–SK17) .................................................................................................... 95
VII.2. Paléoenvironnement de la coupe de Tahar ......................................................................... 96
VII.2.1. Intervalle A (Th1–Th3) ....................................................................................................... 96
VII.2.2. Intervalle B (Th4) ............................................................................................................... 98
VII.2.3. Intervalle C (Th5–Th7) ....................................................................................................... 98
VII.2.4. Intervalle D (Th7a–Th7b') .................................................................................................. 99
VII.2.5. Intervalle E (Th7c) ............................................................................................................. 99
VII.2.6. Intervalle F (Th7d) ........................................................................................................... 100
VII.2.7. Intervalle G (Th7e–Th7f) ................................................................................................. 100
VII.2.8. Intervalle H (Th8)............................................................................................................. 100
VII.2.9. Intervalle I (Th8a) ............................................................................................................ 100
VII.2.10. Intervalle J (Th9) ............................................................................................................ 101
VII.2.11. Intervalle K (Th9a) ......................................................................................................... 101
VII.2.12. Intervalle L (Th10–Th11) ............................................................................................... 103
VII.3. Paléoenvironnement du sondage de Fresco 2. .................................................................. 103
VII.3.1. Intervalle A (106–99,5 m)................................................................................................ 103
VII.3.2. Intervalle B (97,5–77 m) .................................................................................................. 104
VII.3.3. Intervalle C (75 m) ........................................................................................................... 104
VII.3.4. Intervalle D (69,5 m)........................................................................................................ 104
VII.3.5. Intervalle E (63,5–51 m) .................................................................................................. 105
VII.3.6. Intervalle F (48 m) ........................................................................................................... 105
VII.3.7. Intervalle G (45–37,5 m) ................................................................................................. 105
VII.3.8. Intervalle H (35,5–28 m) ................................................................................................. 106
VII.3.9. Intervalle I (22–20,5 m) ................................................................................................... 106
VII.4. Conclusion partielle ............................................................................................................ 107
Chapitre VIII: PALEOBIOGEOGRAPHIE ..................................................................................... 109
VIII.1. Paléoprovincialisme .......................................................................................................... 109
VIII.2. Provincialisme observé dans la coupe de Sekada (Campanien, Maastrichtien, Danien) . 109
VIII.3. Provincialisme observé dans la coupe de Tahar (Maastrichtien–Danien) ....................... 111
313
VIII.4. Provincialisme observé dans le Forage Fresco 2 (Maastrichtien–Danien) ....................... 112
VIII.5. Conclusion partielle ........................................................................................................... 113
Chapitre IX. LA LIMITE CRETACE–PALEOGENE (K–Pg)............................................................... 116
IX.1. Caractéristiques abiotiques de la limite Crétacé–Paléogène .............................................. 116
IX.1.1. Données lithologiques ...................................................................................................... 116
IX.1.2. Eustatisme ........................................................................................................................ 117
IX.1.3. Volcanisme ....................................................................................................................... 121
IX.1.4. Impact d’un astéroïde sur Terre ....................................................................................... 122
IX.1.5. Anomalie d’iridium à la limite Crétacé–Paléogène .......................................................... 125
IX.2. Caractéristiques biotiques de la transition Crétacé–Paléogène ......................................... 126
IX.2.1. Fossiles terrestres............................................................................................................. 126
IX.2.1.1. Dinosaures ..................................................................................................................... 126
IX.2.1.2. Mammifères .................................................................................................................. 127
IX.2.1.3. Flore terrestre ............................................................................................................... 128
IX.2.2. Fossiles marins.................................................................................................................. 130
IX.2.2.1. Sélaciens ........................................................................................................................ 130
IX.2.2.2. Invertébrés marins ........................................................................................................ 130
IX.2.2.3. Microfossiles marins...................................................................................................... 132
IX.3. Caractéristiques de la limite K–Pg dans la région d’Arba Ayacha (présente étude) ........... 135
IX.3.1. Kystes de dinoflagellés ..................................................................................................... 135
IX.3.2. Lithologie .......................................................................................................................... 136
IX.3.3. Géochimie......................................................................................................................... 136
IX.4. Conclusion partielle ............................................................................................................. 141
Chapitre X. ETUDE SYSTEMATIQUE DES KYSTES DE DINOFLAGELLES ........................................ 143
LISTE DES ESPECES ..................................................................................................................... 242
CONCLUSIONS GENERALES ........................................................................................................ 253
PERSPECTIVES ........................................................................................................................... 257
LISTE DES ABREVIATIONS........................................................................................................... 258
LISTE DES FIGURES..................................................................................................................... 259
LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................................. 264
BIBLIOGRAPHIE ......................................................................................................................... 267
REFERENCES INTERNET: ............................................................................................................. 309
TABLE DES MATIERES ................................................................................................................ 310
PLANCHES ................................................................................................................................. 315
314
PLANCHES
315
Planche 1.
Nematosphaeropsis silsila Guédé et Slimani (in Guédé et al., 2014), prises en lumière
transmise. La barre d'échelle sur K est de 40 µm et s’applique à tous les spécimens.
A-C. Holotype, échantillon Th4, préparation 1, EF U43/3, spécimen en vue ventrale.
A. focus sur la surface dorsale montrant l’archéopyle précingulaire et la paire de trabécules.
B, C différents foci sur les paires de trabécules et sur les plaques sulcales, intercalaire
postérieure (1p) et postcingulaire (1’’’).
D, E. Paratype, échantillon Th5, préparation 1, EF F36, spécimen en vue dorso-latérale
droite.
D. focus sur la surface dorso-latérale gauche montrant l’archéopyle précingulaire.
E. focus sur la surface dorso-latérale droite montrant les trabécules ressemblant à une paire de
chaîne.
F. échantillon Th6a, préparation 1, EF O43/3, spécimen en vue dorso-latérale droite, focus sur
la surface dorso-latérale droite montrant la plaque antapicale (1’’’’).
G-I. Echantillon Th6a, préparation 1, EF W46/2, spécimen en vue apicale.
G, H. différents foci sur les plaques apicales (1’-4’), précingulaires (1’’-5’’) et sulcale
antérieure (as) et sur l’archéopyle précingulaire.
I. focus sur la plaque antapicale (1’’’’).
J-L. Echantillon Th6a, préparation 1, EF V48/1, spécimen en vue dorso-apicale.
J. Focus sur l’archéopyle précingulaire et les plaques apicales (2’, 3’).
K, L. différents foci montrant un arrangement partiforme des plaques hypokystales.
316
Planche 1.
317
Planche 2.
Pterodinium ayachensis Guédé et Slimani (in Guédé et al., 2014), prises en lumière transmise.
La barre d'échelle sur E est de 20 µm et s’applique à tous les spécimens.
A–D. Holotype. Echantillon Th6, préparation 1, EF F41, spécimen en vue latérale gauche.
A, B. différents foci sur l’archéopyle précingulaire et les septes.
C. coupe optique.
D. focus sur le cingulum.
E, F. Echantillon Th3, préparation 1, EF Q3/1, spécimen en vue latéro-ventrale gauche,
différents foci sur le sulcus non tabulé, le cingulum et la plaque postcingulaire (1’’’).
G, H. Echantillon Th4, préparation 1, EF D36/4, spécimen en vue ventrale, différents foci sur
l’archéopyle précingulaire et le paracingulum.
I, J. échantillon Th5, préparation 1, O38 EF, spécimen en vue dorsale.
I. Focus sur l’archéopyle précingulaire et le cingulum.
J. Coupe optique.
K, L. échantillon Th6, préparation 1, EF G31/4, focus sur les surfaces latérales.
M, N. éhantillon de la coupe d’Ouled Haddou, Maroc (Slimani et al., 2010), OH0, préparation
1, EF T54/1, spécimen en vue ventrale.
M. focus sur la surface dorsale.
N. focus sur la face ventrale.
O, P. Echantillon de la coupe d’Ouled Haddou, Maroc (Slimani et al., 2010), OH19,
préparation 1, EF F52/1, spécimen en vue latéro-ventrale gauche.
O. focus sur l’archéopyle précingulaire.
P. focus sur la surface latéro-ventrale gauche.
318
Planche 2.
319
Planche 3.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur J est de 40 µm et
s’applique à tous les spécimens.
A. Deflandrea galeata (Lejeune-Carpentier, 1942) Lentin et Williams, 1973, échantillon Th3,
préparation 1, EF E57; spécimen en vue dorsale, focus sur la surface dorsale.
B. Manumiella seelandica (Lange, 1969) Bujak et Davies, 1983, échantillon Th7a,
préparation 3, EF F50/2, spécimen en vue ventrale, focus sur l'ornementation de la paroi et
l'archéopyle intercalaire.
C. Isabelidinium cooksoniae (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1977, échantillon Th6,
préparation 1, EF G60, spécimen en vue dorsale, focus sur l'ornementation de la paroi et
l'archéopyle intercalaire.
D. Damassadinium californicum (Drugg, 1967) Fensome et al., 1993, échantillon Th7d,
préparation 3, EF P23/4, focus sur les processus.
E. Glaphyrocysta perforata Hultberg et Malmgren, 1985, échantillon Th5, préparation 1, EF
Y37, spécimen en vue ventrale, focus sur la face ventrale.
F. Riculacysta Shauka Slimani et al., 2012, échantillon Th4, préparation 1, EF J39, spécimen
en vue ventrale, focus sur la surface ventrale et les processus.
G. Senoniasphaera inornata (Drugg, 1970) Stover et Evitt, 1978, échantillon Th7a,
préparation 3, EF T47, spécimen en vue dorsale, focus sur la face ventrale.
H. Disphaerogena carposphaeropsis Wetzel, 1933, échantillon Th3, préparation 1, EF E39/1,
spécimen en vue dorsale, focus sur la structure de la paroi et l’archéopyle précingulaire.
I. Membranilarnacia? tenella Morgenroth, 1968, échantillon Th7c, préparation 1, EF X32/2,
spécimen en vue antapicale, focus sur l’archéopyle apicale et les processus.
J. Palynodinium grallator Gocht, 1970, échantillon Th4, préparation 1, EF Z44/2, spécimen
en vue dorsale, focus sur la face ventrale.
K, L. Carpatella cornuta Grigorovitch, 1969, échantillon Th7d, préparation 3, EF J45/1, vue
dorso-latérale.
K. focus sur l’archéopyle précingulaire et la corne apicale.
L. focus sur la surface ventrale et la corne antapicale.
M. Eisenackia margarita (Harland, 1979) Quattrocchio et Sarjeant, 2003, échantillon Th7a,
préparation 3, EF Z26, spécimen en vue dorsale, focus sur la surface dorsale.
320
Planche 3.
321
Planche 4.
Prises photographiques en lumière transmise. Les barres d'échelle: 40 µm (barre d'échelle en
E s’applique aux spécimens A–E; barre d'échelle en K s’applique aux spécimens F–N).
A. Lejeunecysta izerzenensis Slimani et al., 2008, échantillon Th7c, préparation 1, EF X32,
spécimen en vue dorsale, focus sur le cingulum denticulé.
B. Magallanesium pilatum (Stanley, 1965) Quattrocchio et Sarjeant, 2003, échantillon Th7c,
préparation 2, EF L25, spécimen en vue ventrale, focus sur la surface de la paroi et les
processus.
C. Spiniferella cornuta subsp. Kasira Slimani et al., 2012, échantillon Th7c, préparation 1,
EF Y50/3, spécimen en vue dorsale, focus sur les processus et l’archéopyle précingulaire.
D. Cassidium fragile (Harris, 1965) Drugg, 1967, échantillon Th7d, préparation 1, EF D41,
focus sur la structure de la paroi.
E. Dinogymnium acuminatum Evitt et al., 1967, échantillon Th6, préparation 2, EF K43/4,
focus sur la structure de la paroi.
F. Apteodinium fallax (Morgenroth 1968) Stover et Evitt, 19785, échantillon Th7d,
préparation 3, EF H55/3, focus sur l'archéopyle précingulaire et la structure de la paroi.
G. Pyxidinopsis ardonensis Jan du Chêne, 1988, échantillon Th7c, préparation 1, EF H34/4,
spécimen en vue ventrale, focus sur l’archéopyle précingulaire et la surface réticulée de la
paroi.
H. Ynezidinium pentahedrias (Damassa, 1979) Lucas-Clark et Helenes, 2000, échantillon
Th7c, préparation 1, EF D42/1, spécimen en vue ventrale, focus sur la surface ventrale
montrant les arrangements des plaques apicales (1’, 4’) et précingulaires (1’’, 5’’ et 6’’)
caractérisant le genre Ynezidinium.
I. Impagidinium maghribensis Slimani et al., 2008, échantillon Th7c, préparation 1, EF
K47/2, spécimen en vue latérale, focus sur la surface de la paroi.
J. Pterodinium cingulatum subsp. danicum Jan du Chêne, 1988, échantillon Th7c, préparation
1, EF N39/3, spécimen en vue ventrale, focus sur le parasulcus sigmoïde.
K. Pterodinium cretaceum Slimani et al., 2008, échantillon Th6, préparation 1, EF B30/1,
spécimen en vue ventrale, focus sur la surface ventrale montrant les septes discontinues
caractéristiques.
L. Kallosphaeridium yorubaense Jan du Chêne et Adediran, 1985, échantillon Th7d,
préparation 3, EF T49/3, spécimen en vue apicale, focus sur l'archéopyle.
M. Kallosphaeridium parvum Jan du Chêne, 1988, échantillon Th7d, préparation 3, EF Y32,
spécimen en vue dorsale, focus sur la surface dorsale et la structure de la paroi.
N. Xenicodinium delicatum Hultberg, 1985, échantillon Th7d, préparation 2, EF T34,
spécimen en vue dorsale, focus sur l’archéopyle précingulaire et la structure de la paroi.
322
Planche 4.
323
Planche 5.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Cassidium fragile (Harris, 1965) Drugg, 1967; échantillon Th7b, préparation 1, EF L41/3;
focus sur la surface dorsale.
B, cf. Canningia sp. de Schiøler et Wilson (2001); échantillon SK4, préparation 3, EF E48;
focus sur la surface dorsale.
C, Homotryblium tenuispinosum Davey et Williams, 1966; échantillon SK14, préparation 2,
EF D28; focus sur la surface de la paroi et les processus.
D; Cribroperidinium wilsonii subsp wilsonii (Yun Hyesu, 1981) Poulsen, 1996; échantillon
Sk1, préparation 2, EF D34; focus sur la surface latérale.
E, Trichodinium Castanea Deflandre 1935; échantillon SK1, préparation 1, EF F33/4; focus
sur la surface latérale.
F, Trithyrodinium suspectum (Manum et Cookson, 1964) Davey, 1969; échantillon SK5,
préparation 1, EF C47; focus sur l’archéopyle intercalaire 3I et la surface dorsale.
G, H, Renidinium gracile Hultberg et Malmgren, 1985; échantillon Th7e, préparation 1, EF
G44/2;
G, focus sur la surface dorsale;
H, focus sur la face ventrale.
I, Pyxidinopsis ardonensis Jan du Chêne, 1988; échantillon Th7b, préparation 1, EF R44/1;
focus sur la structure de la paroi.
J, Exochosphaeridium? masureae Slimani, 1996; échantillon Sk1, préparation 2, EF K40/1;
focus sur les processus, l’archéopyle précingulaire et l’opercule.
K; Cassiculosphaeridia? intermedia Slimani, 1994; échantillon SK2, préparation 3, EF
Z36/1; focus sur l’archéopyle apical;
L, Damassadinium californicum (Drugg, 1967) Fensome et al., 1993; échantillon SK12,
préparation 1, EF V28; focus sur la surface dorso-latérale et l’archéopyle précingulaire.
324
Planche 5.
325
Planche 6.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Ynezidinium tazaensis Slimani et al., 2008; échantillon Th7a, préparation 1, EF Z46/3;
focus sur la surface latérale.
B, cf. Impletosphaeridium? tenuifilum (Cookson et Eisenack, 1982) Islam, 1993; échantillon
SK11, préparation 5, EF S22/2; focus sur l’archéopyle apical.
C, Lingulodinium sp. A.; échantillon SK5, préparation 2, EF Z38; focus sur l’archéopyle
intercalaire 3I et les processus.
D, Adnatosphaeridium multispinosum Williams et Downie, 1966; échantillon Th9b,
préparation 1, EF Q45/4; focus sur l’archéopyle apical, les processus et les trabécules distales.
E; Apteodinium fallax (Morgenroth, 1968) Stover et Evitt, 1978; échantillon SK11,
préparation 6, EF R24; focus sur l’archéopyle précigulaire et la structure de la paroi.
F, Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977;
échantillon SK15, préparation 1, EF H30; focus sur la surface dorsale.
G, Apectodinium quinquelatum (Williams et Downie, 1966) Costa et Downie, 1979;
échantillon Th9b, préparation 1, EF N47; focus sur la surface dorsale.
H, Impagidinium sp. A de Thomsen et Heilmann-Clausen (1985); échantillon Th7a,
préparation 1, EF G36; focus sur l’archéopyle précingulaire et les crêtes.
I, Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977;
échantillon SK15, préparation 1, EF T21/4; focus sur la surface dorsale et l’archéopyle
intercalaire I.
J, Disphaerogena carposphaeropsis Wetzel, 1933; échantillon Th3, préparation 1, EF E39/4;
focus sur l’archéopyle et la surface dorsale.
K, Senoniasphaera inornata Drugg, 1970; échantillon Th7d, préparation 1, EF V51; focus sur
la face ventrale.
L, Glaphyrocysta perforata Hultberg et Malmgren, 1985; échantillon Th7b', préparation 1, EF
R23/3; focus sur l’archéopyle apicale et la surface ventrale.
326
Planche 6.
327
Planche 7.
Prises phtographiques en lumière transmise. La barre d'échelle dans la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Dinogymnium albertii Clarke et Verdier, 1967; échantillon SK5, préparation 1; EF E34/4;
focus sur la structure de la paroi.
B, Dinogymnium digitus (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967; échantillon SK6, préparation 3,
EF E24; focus sur la structure de la paroi.
C, Dinogymnium nelsonense (Cookson, 1956) Evitt et al., 1967; échantillon SK3, préparation
1, EF C30/3; focus sur la structure de la paroi.
D, Dinogymnium heterocostatum (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967; échantillon Sk3,
préparation 1, EF C38/2; focus sur la structure de la paroi.
E, Dinogymnium acuminatum Evitt et al., 1967; échantillon SK5, préparation 1, EF H20/4;
focus sur la structure de la paroi.
F, Alterbidinium varium Kirsch, 1991; échantillon SK8, préparation 3, EF Z23; focus sur
l’archéopyle intercalaire I.
G, Alterbidinium acutulum (Wilson, 1967) Lentin et Williams, 1985; échantillon SK5,
préparation 1, EF C30/4; focus sur l’archéopyle intercalaire I et la surface dorsale.
H, Senegalinium microgranulatum Stanley, 1965; échantillon Th2, préparation 1, EF U39/1;
focus sur la face ventrale.
I, Isabelidinium bakeri (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977; échantillon
SK12, préparation 1, EF M27/3; focus sur l’archéopyle intercalaire I et la surface dorsale.
J, Senegalinium microspinosum Boltenhagen, 1977; échantillon Th7a, préparation 1, EF
U40/2; focus sur la surface dorso-latérale.
K, Senegalinium laevigatum Malloy, 1972; échantillon Th6, préparation 1, EF P34; focus sur
l’archéopyle intercalaire.
L, Trithyrodinium evittii Drugg, 1967; échantillon Th3, préparation 1, EF K43/1; focus sur la
surface dorsale.
M, Magallanesium pilatum (Stanley, 1965) Quattrocchio et Sarjeant, 2003; échantillon Th7b,
préparation 1, EF V42/2; focus sur la surface de la paroi et les processus.
N, Alterbidinium varium Kirsch, 1991; échantillon Sk8, préparation 1, EF F35; focus sur la
surface dorsale.
O; Spinidinium angustispinum in Wilson; échantillon SK4, préparation 1, EF X31/4; focus sur
la surface dorsale et les processus;
P, Palaeohystrichophora infusorioides Deflandre, 1935; échantillon Sk3, préparation 2, EF
H47/2; focus sur la surface de la paroi et les processus.
328
Planche 7.
329
Planche 8.
Prises photographiques en lumière transmise. Les barres d'échelle représentent 40 µm; la
barre d'échelle dans la figure B s’applique aux spécimens B-C; la barre d'échelle sur la figure
E s’applique aux spécimens A, D–H; la barre d'échelle de la figure I s’applique au spécimen I.
A, Kenleyia leptocerata; échantillon Th9a, préparation 2, EF N40/3; focus sur l’archéopyle
précingulaire, les cornes polaires et la structure de la paroi.
B, Odontochitina operculata (Wetzel, 1933) Deflandre et Cookson, 1955; échantillon SK5,
préparation 3, EF R28/4; cornes apicales et antapicales.
C, Odontochitina porifera Cookson 1956; échantillon SK11, préparation 1, EF J41; focus sur
les cornes antapicales.
D, Xenascus ceratioides subsp. ceratioides Deflandre, 1937; échantillon SK6, préparation 2,
EF Z40/1.
E, Cerodinium mediterraneum Slimani, 2008; échantillon Th3, préparation 1, EF H40/2.
F, Senegalinium bicavatum Jain et Millepied, 1973; échantillon Th2, préparation 1, EF E40;
focus sur la face ventrale.
G, Cerodinium speciosum subsp. speciosum Alberti, 1959; échantillon Th3, préparation 1, EF
D51; focus sur l’archéopyle intercalaire I et la surface dorsale.
H, Palaeocystodinium bulliforme Ioannides, 1986; échantillon Th7d, préparation 1, EF N48/2.
I, Palaeocystodinium golzowense Alberti, 1961; échantillon Sk12, préparation 1, EF W20/1.
330
Planche 8.
331
Planche 9.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Cerodinium navarrianum Srivastava, 1995; échantillon Th6, préparation 1, EF R32/2;
focus sur l’archéopyle intercalaire I et la surface dorsale.
B, Cerodinium diebelii Alberti 1959; échantillon Th2, préparation 1, EF X24/4; focus sur la
surface de la paroi.
C, Cerodinium granulostriatum (Jain et Millepied, 1973) Lentin et Williams, 1987;
échantillon SK6, préparation 2, EF P49; focus sur l’archéopyle intercalaire I et la surface de la
paroi.
D, Cerodinium pannuceum Stanley, 1965; échantillon Th9, préparation 5, EF V51/2.
E, Isabelidinium cooksoniae Alberti, 1959; échantillon Th6, préparation 1, EF G46; focus sur
l’archéopyle intercalaire I et la surface de la paroi.
F, Odontochitina tabulata El Mehdawi, 1998; échantillon SK6, préparation 3, EF H52; focus
sur le cingulum et l’archéopyle apical.
G, Deflandrea phosphoritica subsp. australis Cookson et Eisenack, 1961; échantillon SK16,
préparation 2, EF L42; focus sur l’archéopyle intercalaire I et l’opercule.
H, Cerodinium striatum Drugg, 1967; échantillon Th2, préparation 5, EF L56/4.
I, Odontochitina Costata Alberti, 1961; échantillon Sk1, préparation 1, EF C25/4; focus sur
les cornes antapicales et latérales.
332
Planche 9.
333
Planche 10.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Manumiella seelandica (Lange, 1969) Bujak et Davies, 1983; échantillon Th7b',
préparation 1, EF Z23; focus sur l’archéopyle intercalaire et la structure de la paroi.
B, Cribroperidinium cooksoniae Norvick, 1976; échantillon Sk4, préparation 1, EF N32;
focus sur l’archéopyle précingulaire et la structure de la paroi.
C, Bitubericysta boroujiana Soncini, 1992; échantillon Th7d, préparation 1, EF C45/1.
D, Riculacysta amplexa Kirsch, 1991; échantillon Th7, préparation 3, EF H27; focus sur la
face ventrale.
E, F, Impagidinium sp. A; échantillon Sk5, préparation 1, EF C29 / 2;
E, focus sur l’archéopyle précingulaire et les plaques épikystales;
F, focus sur le sulcus et les autres plaques hypokystales.
G; Nematosphaeropsis Silsila Guédé et al. 2014; échantillon Th4, préparation 1, EF Z34;
focus sur l’archéopyle précingulaire et les trabécules.
H, Pterodinium ayachensis Guédé et al. 2014; échantillon Sk12, préparation 1, EF K28.
I, Polysphaeridium subtile Davey et Williams, 1966; échantillon SK14, préparation 1, EF
F20/4; focus sur l’archéopyle apicale.
J, Riculacysta Shauka Slimani et al., 2012, échantillon Sk12, préparation 1, EF G24/1; focus
sur la surface dorsale montrant les épines.
K, Andalusiella mauthei subsp. mauthei Riegel, 1974; échantillon Th6b, préparation 1, EF
F41; focus sur le cingulum.
L, Rhombodinium porosum Bujak, 1979, échantillon SK17, préparation 1, EF M21/2.
334
Planche 10.
335
Planche 11.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Wetzeliella articulata Wetzel in Eisenack, 1938; Fresco 2, 48 m, préparation 1, EF D33/3;
focus sur l’archéopyle intercalaire et la structure de la paroi.
B, Adnatosphaeridium multispinosum Williams et Downie, 1966; Fresco 2, 20,5 m,
préparation 2, EF Y40; focus sur l’archéopyle apical et les processus.
C, Thalassiphora pelagica (Williams et Downie, 1966) Stover et Evitt, 1978; Fresco 2, 45 m,
préparation 1, EF D45/2.
D, Senegalinium bicavatum Jain et Millepied, 1973; Fresco 2, 104 m, préparation 3, EF
P49/2; focus sur la face dorsale et le cingulum.
E, F, Lejeunecysta izerzenensis Slimani et al. 2008; Fresco 2, 48 m, préparation 1, EF C44;
E focus sur la face ventrale;
F, focus sur le cingulum denticulé et la face dorsale.
G, Ifecysta pachyderma Jan du Chêne et Adediran, 1985; Fresco 2, 48 m, préparation 1, EF
J36; focus sur les processus.
H, Andalusiella spicata (May, 1980) Lentin et Williams, 1981; Fresco 2, 104 m, préparation
1, EF U35/1.
I, Palaeocystodinium golzowense Alberti, 1961; Fresco 2, 48 m, préparation 1, EF D50.
J, Andalusiella ivoirensis Masure et al., 1996; P1, HF; Fresco 2, 106 m, préparation 1, EF
D52/2; focus sur la tabulation.
K, Andalusiella gabonensis (Stover et Evitt, 1978) Wrenn et Hart, 1988; Fresco 2, 106 m,
préparation 1, EF X40/1; focus sur l’archéopyle.
L, Andalusiella mauthei subsp. punctata (Jain et Millepied, 1973) Masure et al., 1996; Fresco
2, 106 m, préparation 1, EF Z39.
336
Planche 11.
337
Planche 12.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Spiniferites ramosus (Ehrenberg, 1838) Mantell, 1854; Fresco 2, 28 m, préparation 1, EF
F38; focus sur l’archéopyle précingulaire et les processus.
B, Pentadinium sp. A cf. Pentadinium laticinctum Gerlach, 1961; Fresco 2, 77 m, préparation
1, EF T33/3; focus sur la tabulation et la corne apicale.
C, Cordosphaeridium exilimurum Davey et Williams, 1966; Fresco 2, 45 m, préparation 1, EF
V28.
D, Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson, 1955) Wall, 1967; Fresco 2, 28 m,
préparation 1, EF H36; focus sur l’archéopyle.
E, Kallosphaeridium yorubaense Jan du Chêne et Adediran, 1985; Fresco 2, 20,5 m,
préparation 2, EF Z38/2; focus sur l’archéopyle apical et la structure de la paroi;
F, Polysphaeridium subtile Davey et Williams, 1966; Fresco 2, 20,5 m, préparation 2, EF
M34; focus sur les processus.
G; Cordosphaeridium fibrospinosum Davey et Williams, 1966; Fresco 2, 20,5 m, préparation
2, EF Y30; focus sur les processus.
H, Areoligera senonensis Lejeune-Carpentier, 1938; Fresco 2, 45 m, préparation 1, EF Z51;
focus sur l’archéopyle et la surface ventrale.
I, Achomosphaera alcicornu (Eisenack, 1954) Davey et Williams, 1966; Fresco 2, 20,5 m,
préparation 2, EF T39;
J, Dinogymnium digitus (Deflandre, 1936) Evitt et al., 1967; Fresco 2, 106 m, préparation 2,
EF T47/1;.
K, Muratodinium fimbriatum (Cookson et Eisenack, 1967) Drugg, 1970; Fresco 2, 28 m,
préparation 1, EF Z26; focus sur l’archéopyle.
L, Fibrocysta bipolaris (Cookson et Eisenack, 1965) Stover et Evitt, 1978; Fresco 2, 20,5 m,
préparation 2, EF Y30.
338
Planche 12.
339
Planche 13.
Prises photographiques en lumière transmise. La barre d'échelle sur la figure E représente 40
µm et s’applique à tous les spécimens.
A, Apectodinium quinquelatum (Williams et Downie, 1966) Costa et Downie, 1979, Fresco 2,
22 m, préparation 1, EF W30; focus sur l’archéopyle intercalaire et la structure de la paroi.
B, Apectodinium homomorphum (Deflandre et Cookson, 1955) Lentin et Williams, 1977;
Fresco 2, 75 m, préparation 1, EF C49; focus sur les processus.
C, Apectodinium augustum (Harland, 1979) Lentin et Williams, 1981; Fresco 2, 42 m,
préparation 1, EF T31.
D, Carpatella cornuta Grigorovich, 1969; Fresco 2, 20,5 m, préparation 2, EF T50; focus sur
l’archéopyle précingulaire.
E, Hafniasphaera septata (Cookson et Eisenack, 1967) Hansen, 1977; Fresco 2, 20,5 m,
préparation 1, EF S52/1; focus sur les processus.
F, Homotryblium tenuispinosum Davey et Williams, 1966; Fresco 2, 22 m, préparation 1, EF
M27/2; focus sur les processus et l’archéopyle.
G, Cerodinium diebelii (Alberti, 1959) Lentin et Williams, 1987; Fresco 2, 97,5 m,
préparation 1, EF T26/3.
Sporomorphes:
H, Longapertites marginatus van Hoeken-Klinkenberg, 1964; Fresco 2, 63,5 m, préparation 1,
EF R41; focus sur la structure de la paroi.
I, Deltoidospora minor (Cooper 1953) Popock, 1970; Fresco 2, 20,5 m, préparation 1, EF
F50; focus sur la marque trilète.
J, Spinizonocolpites echinatus Muller, 1968; Fresco 2, 20,5 m, préparation 1, EF K35/1.
340
Planche 13.
341
RESUME
Les sédiments d’âge Crétacé supérieur–Eocène des coupes de Sekada et Tahar, Rif
externe occidental (Nord-Ouest du Maroc) et du sondage de Fresco 2 (Sud-Ouest de Côte
d'Ivoire), font ici l'objet d’études lithostratigraphique, palynologique (systématique,
palynostratigraphie, paléoenvironnement, paléobiogéographie) et géochimiques.
20105 palynomorphes dont 220 espèces de kystes de dinoflagellés, 14 espèces de
spores et grains de pollen et une espèce de chlorophycées ont été identifiées. Deux nouvelles
espèces de kystes de dinoflagellés: Nematosphaeropsis silsila sp. nov., et Pterodinium
ayachensis sp. nov, ont été décrites dans le matériel marocain et 5 autres espèces restent en
nomenclature ouverte.
La biostratigraphie, fondée sur les événements marqueurs de kystes de dinoflagellés, a
permis des précisions de datations des trois coupes en faisant des comparaisons avec plusieurs
coupes de références, connues dans plusieurs régions de l’Hémisphère Nord. Elle a permis
des subdivisions détaillées au niveau de l’étage (Campanien–Yprésien) et des corrélations
entre les dépôts marocains et ivoiriens. Au Maroc, les dinoflagellés ont permis la mise en
évidence du Paléocène dans la partie supérieur du soit-disant Crétacé supérieur (défini
auparavant dans l'ensemble du Rif externe occidental), ainsi que les deux limites Crétacé–
Paléogène et Paléocène–Eocène. Les analyses géochimiques ont révélé la présence d’une
couche d'iridium, découverte ici pour la première fois au Maroc, à la limite Crétacé–
Paléogène dans la coupe de Tahar. Cette couche, observée à plusieurs endroits du Globe,
témoigne de la chute d'un astéroïde sur Terre à la fin du Maastrichtien.
Les analyses quantitatives des kystes de dinoflagellés et d’autres palynomorphes ont
permis des reconstitutions des paléoenvironnements. Suivant Lentin et Williams (1980), les
dépôts marocains sont attribués à une paléogéographie de type transitionnel entre la province
tempérée et la province tropicale ou téthysienne, alors que ceux de Côte d’Ivoire sont
attribués à une province tropicale à subtropicale.
Mots-clés: Crétacé –Paléogène, palynologie, kystes de dinoflagellés, Maroc, Côte d'Ivoire.