第一章 生命的起源
＊所謂生物學即是將人類對所有生命型式，都覺得息息相關且充滿好奇的這種傾
向，在科學上所作的延伸。而對生命的研究又將我們引領到實驗室中，更進一
步地檢視活的東西是如何運作的。這趟知性之旅彷彿讓我們回到過去，窺探了
整個生命的歷史。
第一節 生命的起源
一、生命起源的數種說法
1.由早期人類的觀察、教會的解釋及各方討論，可歸納出的說法
(1)神創說：認為生物皆由“神”創造出來，ex 盤古開天、女媧造人的傳說
(2)外星人帶來說：認為最早的生物是由高智慧的外星人留下，而後演化出各
種生物
(3)隕石說：認為地球上最早的生物是由隕石所帶來(隕石分析)
(4)自然發生說：即無生源說。認為地球上所有生物除了可經同類生殖外，亦
可由無生命的爛泥或腐肉產生亞里斯多德亦認同
(5)生源說：目前科學家接受的說法。認為生物皆來自原先存在的生物，不可
能無中生有
(6)新自然發生說：即有機演化。最初的生命應是自然發生的，自然界中存在
的物質藉著物理和化學作用而合成第一個生命，自此以後
演化出地球上多樣性的生物(但生命不是隨時可自然發生)
2.前述(1) ~ (4)的看法，欠缺嚴謹的科學觀察及驗證，故無法對生命的起源提供
可令人信服的科學證據
二、生源說和無生源說爭論的重要實驗
1.雷迪(Francesco Redi，1626 ~ 1697，義大利生物學者)
(1)雷迪的實驗(一)
a.觀察放在無覆蓋盒子中的三條死蛇，發現蛆在蛇屍上出現，而後蒼蠅飛出
b.處理：分別將不同的肉放在八個廣口瓶內，一組瓶口密封，一組敞開
c.實驗示意圖
1
d.實驗(一)的結果與討論
敞開組的瓶內有蛆出現；密封的瓶子則沒有
雷迪認為僅含動物屍體並不能生蛆，必須先有蠅產卵其上
檢討：密封的瓶子可能因缺少空氣，而影響蛆的產生
(2)雷迪的實驗(二)及結果
a.將密封組改用細網紮緊，蠅不能進入，但
有空氣的進出(見右圖)
b.結果顯示，當肉不讓蠅接觸，就不會生蛆
(3)雷迪提出生源論(Biogenesis)，認為生物都
是自上一代的生物生殖形成，不能自然發
生(簡言：生物的發生乃源自於生物)
2.雷文霍克(Antony von Leeuwenhook，1632 ~ 1732，荷蘭人)
(1)用自製的顯微鏡，發現水中有許多的原生動物及細菌
(2)實驗過程與結果
a.準備了煮沸 10 分鐘的乾草液，静置冷卻，每日觀察
b.數日後，浸液混濁，經顯微鏡觀察，發現浸液中有很多微生物
(3)結論
a.無生源論者認為這些微生物是由乾草和水接觸後自然發生
b.生源論者認為這些微生物是由空氣中掉落浸液而產生
3.繼雷文霍克之後的爭論
(1)豪伯樂(Louis Joblot，1645 ~ 1723，法國人)以乾草浸液為材料，在加熱煮沸
後分別以封口及不封口二組静置冷卻有封口的冷卻液，無微生物的生長
(2)尼丹(John Needham，1713 ~ 1781，英國人)以羊肉汁、玉
米、小麥及南瓜粥為材料有封口的冷卻液，有微生物的
生長
(3)斯巴蘭本尼(Lazars Spallanzani，1729 ~ 1799，義大利人)
以乾草浸液、牛肉汁等為材料有封口的冷卻液，無微生
物的生長
(4)浦歇(F. A. Pouchet，1800 ~ 1872，法國人)在實驗室內以化
學方式產生 O2 及 N2 混合為人造空氣，通入煮沸過後的乾
草液中有封口的冷卻液，有微生物的生長
4.爭論的終結巴斯德(Louis Pasteur，1822 ~ 1895，法國人)
(1)巴斯德認為浦歇觀察到之浸液仍有微生物，是因合成空氣
中混雜有自然空氣，且瓶口可能沒有封緊所致
(2)和浦歇較勁的實驗過程
a.泡製 60 瓶的酵朮及糖水的浸液
b.煮沸 2 分鐘，將其中 56 瓶密封再分組處理
 A 組 19 瓶，在實驗室內打開再密封
2
 B 組 19 瓶，在室內近天花板處打開再密封
 C 組 18 瓶，在室外打開再密封
c.另 4 瓶的瓶頸先拉成鵝頸狀，然後再分別加熱煮沸
d.静置冷卻後，在頸彎處有水蒸氣冷卻後凝結的水，使
瓶內及瓶口之氣體交換有緩衝小水域
(3)實驗結果
a. A 組中 5 瓶有微生物滋長(約 26 % )；B 組中 6 瓶有微
生物滋長(約 32 % )；C 組中 16 瓶有微生物滋長(約
89 % )室外空氣含較多的微生物
b.鵝頸瓶雖未密封，但塵埃中的孢子等都停留在彎曲
處，故煮沸過的酵朮及糖水浸液中沒有發現微生物
5.巴斯德的實驗使生命必來自生命的看法得到確切的證
據，目前生源論已普遍被大部分科學家所接受
(1)早期實驗無法證明生源論的原因
a.在禾草浸液中，有些細菌的內孢子可耐高溫
b.加熱煮沸後，仍無法將浸液或肉汁中的微生物完全殺死
c.密封不完全，使微生物很容易在煮沸過、冷卻的浸液中再滋生
(2)巴斯德實驗成功的主因是實驗設計達到了科學實驗中的嚴謹需求
a.消毒完全
b.密封冷卻
c.鵝頸瓶可過濾空氣中可能帶來的孢子
＊常識小百科巴斯德
巴斯德(Louis Pasteur，1822~1895)是對人類最有貢獻的科學家之一。巴斯
德認為酒精發酵液變酸的原因不是單純的化學反應，應該是微生物引起的，經
過實驗觀察證實，酒精發酵液確實受到細菌的污染，巴斯德由這項發現建立了
細菌學說(germ theory)。巴斯德隨後以不影響葡萄酒風味的高溫(約 62℃)處理葡
萄酒，解決了葡萄酒變酸的難題，這項技術稱為「巴斯德滅菌法」(pasteurization)。
巴斯德由細菌學說推論動、植物罹病的致病原可能是細菌等微生物，經過
一系列實驗證明，多種傳染病確實與細菌有關。巴斯德發現將細菌離體培養，
再以高溫或化學藥品處理後，施打到動物或人體內，即可大幅降低被細菌感染
後的罹病率，這種疫苗接種技術，成功的預防蠶罹患傳染病，拯救了法國的蠶
絲工業，隨後又成功的預防了雞霍亂與羊炭疽病的蔓延。巴斯德晚年致力於狂
犬病疫苗的研發，以預防狂犬病。
此外，他充滿智慧與邏輯思考的實驗設計，成功的駁斥了當時仍然普遍認
同的「自然發生說」
。終其一生，巴斯德的成就影響了爾後化學、微生物學、生
物學、免疫學、流行病學及傳統生物技術的發展。巴斯德是科學研究者的最佳
典範，他認為想像力能為我們的思想加上一雙翅膀，不過最終還是需要實驗來
證明。
3
第二節 有機演化
一、有機演化 (化學演化，可能在 40 億年前就已經產生)
1.定義：在地球演化史中，化學成分能自原始狀態轉變為小型有機分子，再發
展成有機物，最後出現原始細胞，此種論說稱為化學演化說，或稱有
機演化說，或新自然發生說
2.生命的起源綜覽
(1)現存地球上的生命可歸納出四個特色
a.具有細胞膜
b.能自我複製
c.能行使代謝作用及維持細胞內環境的恆定
d.能演化
(2)生物學家根據上述特色推測生命起源的四階段假設
a.小型有機分子的無生命性合成，例如核苷酸和胺基酸等
b.大型有機分子的自發性合成，包括核酸與蛋白質等
c.自發性複製的分子出現，最後促使遺傳產生
d.原始細胞(原生體)的形成
原始大氣
(N2、NH3、H2、H2S、CO、CO2、CH4、水蒸氣，無氧氣)
↓輻射線、閃電、高溫
簡單有機物(胺基酸、脂肪酸)
↓輻射線、閃電、高溫
大分子有機物(醣類、脂質、蛋白質、嘌呤、嘧啶)
↓
原始生命(核苷酸、核酸的形成)
↓
原始細胞(原核、無氧呼吸、異營)
↓
自營生物(含葉綠素)
↓出現 O2
真核生物、有氧呼吸
3.生命起源的條件
(1)原始地球環境
a.原始大氣成分中含有水蒸氣、N2、NH3、H2S、H2、CO、CO2、CH4
b.水蒸氣遇冷凝結成雨水下降到地面而積聚成海洋(溫度很高)
c.雨水下降大氣中的各種氣體伴隨雨水降落於海洋中
(2)催化劑：創造生命必須之物質
a.化學物質在高濃度情況下，可加速反應進行並自我催化。原始海洋水分子
中的 H+和 OH–為最原始的催化劑
4
b.演化上，催化劑先具有酵素的催化功能，再演化為具受質專一性，從無機
離子的催化劑轉為有機之催化劑
還原性金屬離子是好的催化劑(ex 鐵、鋅)，早期地球環境應很充裕
金屬離子加入環境中的有機物可能合成具有高度催化作用的化合物
二、支持有機演化的實驗證據
1.奧柏林─荷頓假說
(1)奧柏林(Alksander Oparin，1894 ~ 1980，蘇俄人)
a.在 1924 年提出最初地球環境是一個無氧狀態，到處充滿 H2、CO2、N2、
CH4、水蒸氣
b.環境中的能量將無機物先形成簡單的有機物，再合成複雜有機物，再經長
時間的組合與演變而產生第一個生物
(2)荷頓(J. B. S. Haldane，英國人)
a.在 1928 年提出『原始湯』理論
b.認為來自太陽的紫外線和宇宙射線，照射原始還原性大氣而形成胺基酸和
醣類等化合物，再逐漸堆積在早期的海洋中，使當時的海水成為充滿有機
物的液體(有如熱的高湯)
原始地球的海洋中所溶解的各種氣體
c.生命即在這種熱的有機湯中形成
火山、隕石的高溫
(3)假說
強烈的閃電
a.內容示意(見右框)
太陽的輻射
b.奧柏林和荷頓均未做實驗證明之
形成小型有機分子
（葡萄糖、胺基酸、脂肪酸、核苷酸）
2.米勒(Stanley Miller，1930 ~)及尤里(Harlod Ureyt，1893 ~ 1981)的實驗
(1)實驗裝置( 1953 年)《見右圖》
(2)實驗方式及結果
水蒸氣
類似原始地球大氣的氣體
（CH4＋NH3＋H2＋H2O）
冷凝器
加熱、電擊、分析
(經過一星期之後)
冷水
7 種胺基酸＋有機酸
(3)結論
a.在原始大氣中，各種氣體可以互相
作用而形成複雜的有機化合物
b.當時環境無氧化作用及細菌存在，
故有機化合物在海洋中愈積愈多
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水
含有有機化合物
的冷卻水
供化學分析
的樣本
3.卡耳文(Melvin Calvin，1911 ~ )的實驗(見右框)
類似原始地球大氣的氣體
4.原生體(protoplast)的形成
(CH4＋NH3＋H2＋H2O)
(1)福克斯( Sidney W. Fox，1912 ~ )的實驗
γ射線
a.西元 1960 年，福克斯將 18 ~ 20 種乾燥的胺基
酸混合加熱至熔點，放入水中冷卻後發現蛋白 胺基酸、醣類、嘌呤、嘧啶
質類似物
(無蛋白質)
b.蛋白質類似物為球狀，稱為微球。可融合其他
小微球，形成大微球
(2)有些科學家發現脂質在水溶液中會自我
微球
組合形成脂質體，這是以脂肪分子聚合
成類似空細胞的脂肪小球，亦可能是原
始細胞的起源
脂質體
(3)原生體的特性
a.形狀渾圓，具有雙層膜狀構造(具半滲透性)
b.會從外界吸收物質，進行生長與分裂
c.類似一個沒有內容物的細胞，可脹大縮小，可融合其他小球
三、RNA 世界
1.生物學家相信，早期地球上的 RNA 可自我複製、自我修飾，依據自身之核
苷酸序列，組合胺基酸，形成特定構造的蛋白質
2.RNA 世界內的分子複製
(1)謝克( Thomas Cech )發現某些 RNA 具酵素的功能、亦可作為酵素的受質
(2)RNA 的無生物性複製
RNA 單體
自發性聚合形成短
的 RNA 聚合物
原有的 RNA 分子作為
模板形成互補的序列
(3)RNA 能引導蛋白質的合成，亦能促進自身的複製
6
新形成的 RNA 片段作為模
板，形成與原有 RNA 分子
相同的片段
(4)基因假說：生命起源於一個或多個基因的無生形成
a.假說設想
RNA 酶活性以核酸為主體的原始生命系統RNA 藉由反向轉錄建立
DNA 系統蛋白質的介入DNA-RNA-蛋白質系統的誕生
b.證據支持
病毒分子的構造及複製現象
細胞核苷酸的多方面功能
蛋白質合成時，tRNA 及 rRNA 的功能
四、原始細胞的形成(科學家尚未合成出原始的細胞)
1.原始細胞綜覽
(1)起源：脂質在水溶液中自我組合形成的脂質體，可能是原始細胞的起源
(2)構造：細胞構造和遺傳物質皆非常簡單的細胞，可能是簡單的細胞膜，內
含少數控制繁殖的基因
(3)營養：異營。自外界吸收小型有機分子作為食物
(4)演化：原始細胞中出現蛋白質和 RNA原始細胞具有生殖能力演化為原
核生物演化為真核生物
a.環境無氧並充滿輻射線，基因突變非常普遍，導致早期生物細胞內基因數
目增加，提高早期生物的歧異度
b.先出現異營生物(利用環境既有的有機物)，早期環境的有機物逐漸被耗
盡，再出現自營生物(利用無機物合成簡單有機物)
2.細胞膜的來源
(1)1930 年奧柏林提出最早出現的細胞類似氣泡(原生體)，它有一層膜與環境
分隔，其內充滿含有多種有機物的液體氣泡假說
(2)1965 年福克斯發現微球，並稱其為原始細胞
(3)1986 年勒曼(L. Lerman)認為原始海洋中，滾熱的海水能產生含脂質的氣泡
(脂質體)
3.簡單代謝：某些原生體自發形成時，可能將酵素包裹在內，因而表現出簡單
的代謝過程
7
4.原始的 RNA 基因與多肽產物共同包裹於一個膜內，使原生體內的分子合作更
精確，並能以一個單位進行演變
5.RNA 可做為 DNA 核苷酸組合時的鑄模，因較穩定的 DNA 分子更適於儲存
遺傳訊息，「RNA 世界」因而被「DNA 世界」取代
6.綜合原始細胞假說及基因假說，提出原始生命演化組成的模擬圖
7.今日地球上絕大多數的自然環境，已經無法促使無機物進行有機演化
(1)早期大氣中無游離的氧，有助於有機物繼續合成，而不被氧化
(2)早期地球沒有微生物的存在，故無醱酵或腐敗作用
(3)光合作用生物的出現，產生 O2，部分 O2 形成今日的臭氧層，使今日地球
缺乏使有機物合成的能量
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第三節 早期生物的演化
一、生命營養方式的多樣化
1.由異營到自營
(1)原始地球表面溫度逐漸降低，自然生成有機物的速率逐
漸減慢
(2)海洋中生物數量增多，有機物逐漸耗盡
(3)因突變而能自行製造有機物的生物(自營生物)約於 30 多
億年前開始出現
a.化學自營生物
定義：能將 H2S、NH3、Fe2+或其他化物質氧化，藉由
放出來的能量固定 CO2、合成有機物的生物
範例：甲烷菌(methanogen，古細菌的一種)能利用 CO2 氧化 H2，釋出甲
烷和能量，利用此化學能將 CO2 還原成醣，其化學反應式為
CO2 + 4H2  CH4 + 2H2O
b.光合自營生物
定義：能利用日光驅使二氧化碳合成有機物，其中產氧性的光合自營生
物，使得海水和大氣中的氧濃度逐漸升高
範例：在澳洲南部海岸發現 35 億年前的岩層中，含有類似單細胞生物
的化石(疊層藻類似藍細菌)
A.澳州之疊層藻化石
B.顯微鏡下之疊層藻
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2.由厭氧到好氧
(1)地球大氣組成的改變
a.產氧性光合自營生物的出現
生成的氧釋於水域中水域中帶有飽和的氧氧與溶解的鐵離子形成氧
化鐵(鐵礦來源) 氧以氣體形式充塞於大氣中
b.臭氧層的形成
氧在距地面約 20~30 km 的高空積聚，受太陽輻射線照射而形成臭氧層
臭氧層可隔絕來自陽光的大部分紫外線，使地球環境更適合生物的生存
與繁衍
(2)厭氧生物
a.生活在完全無氧狀態下，氧會氧化細胞結構，或產生自由基傷害細胞
b.缺乏超氧根轉化酶、觸酶、過氧化酶，無法去除 O2 存在時所產生的 O2－
及 H2O2，致使菌體死亡
2O2－＋2H+
2H2O2
超氧根轉化酶
觸酶
H2O2＋O2
2H2O＋O2
過氧化酶
H2O2＋H+
2H2O
(3)好氧生物
a.利用氧氣進行呼吸作用，分解有機物、獲得能量
b.有氧呼吸比無氧呼吸生成更多的 ATP，天擇決定了目前大多數物種採取有
氧呼吸的代謝方式
二、細胞體制的多樣化
1.由原核到真核
(1)細胞核及內膜系統源自細胞膜的內陷
a.內陷可把攜帶遺傳密碼的分子與其他部位區隔開來，成為具有雙層核膜的
細胞核
b.內陷也區隔出具有特殊功能的區域，成為內質網、高基氏體、溶體等胞器
(2)粒線體與葉綠體演化自內共生細菌
a.內共生說(endosymbiosis)
由美國學者瑪格麗絲(Lynn Margulis，1938~)提出
內容：粒線體與葉綠體的原核性始祖可能來自宿主細胞內未消化的獵物
或是內寄生物，因為與該細胞共同存在的關係逐漸穩定，而發展
成在細胞內共生的胞器
b.內共生理論的主要證據
粒線體具有雙層膜構造，膜的成分類似細菌細胞壁中的肽聚糖，與一般
真核細胞不同
粒線體與葉綠體都有可自行複製的環狀 DNA，與細菌的 DNA 構造相
似，且以二分裂法進行複製
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有鞭毛、纖毛或尾部可運動的細胞都有 9＋2 排列的微管構造，與螺旋
菌的鞭毛構造類似
精子尾部有動基體(kinetosome)，所含的 DNA
與螺旋菌類似。動基體的構造與動物細胞的中
心粒類似，周圍有星芒狀的微管
現生的原生生物藍藻(Cyanophora paradoxa)
細胞內，葉綠體構造與藍細菌非常相似，而粒
線體的大小構造也與細菌非常相似
不少變形蟲或草履蟲能攝食細菌、矽藻、綠藻
草履蟲內
放大的單胞藻
或藍菌，這些細胞可在攝食者體內存活一段時
共生的單胞藻
間，甚至可以行細胞分裂形成共生的現象
2.由單細胞到多細胞
(1)演化過程中，存在細胞數目增加、細胞間有聯結和細胞的分化三個現象。
其中增加組成細胞數和增加細胞分化程度，為形成多細胞生物的必要過程
(2)細胞的分化可減少競爭、提高對資源的利用效率，於是群體內的細胞數亦
因而提高
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(3)團藻可視為多細胞生物的理由
a.團藻的細胞數目可從
數百到數萬個
b.細胞之間藉細胞質絲
連結在一起
c.細胞已出現分化的現
象，如部分細胞行光
合作用，提供養分和
ATP，而另有細胞進行
減數分裂，產生生殖
細胞
單細胞綠藻演變為多細胞綠藻的示意圖
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《補充教材二次內共生(secondary endosymbiosis)》
A.定義：有些已為內共生細胞或已具有胞器的細胞，可被另外的細胞藉胞吞
的方式，演變成該胞吞細胞的胞器
B.範例：植物與綠藻類的葉綠體均被二層不同的膜包覆；有些藻類群的質粒
體外具三或四層膜包覆。二次內共生增加了藻類的多樣性
質粒體
雙鞭藻
槽
室
蟲
頂複器蟲
纖毛蟲
藍菌
髮鞭蟲
異營性真核細胞
眼蟲
13
第二章 演
化
＊今日地球上的現生物種，並非完全是遠古時代就存在的那些物種。據研究，許
多古代的物種已滅絕，但因有更多的新種不斷出現，所以形成今日如此多樣的
生命世界
第一節 生物的演化
＊生物族群的遺傳特徵會隨時間改變，而這些特徵皆朝向能使個體產生較其他個
體更多後代的特性而改變。亦即演化的改變主要來自族群內個體和其環境間的
交互作用
一、生物演化
1.定義：生物在地球上經過長久的時間(估計已歷三十多億年之久)，由少數種
構造簡單的原始生物，歷經長期、緩慢的演變，繁衍至多種構造複雜
的生物，此過程稱為生物演化
2.探討生物如何進行演化的學說或原理，稱為演化生物學
(1)研究方法
a.蒐集有關演化的證據
怎樣出現？如何演變？
b.提出周密的理論
(2)研究證據
a.化石的證據
b.生物地理學的證據
c.解剖學的證據
d.生理生化特徵的證據，如 DNA 或蛋白質序列的比較
二、演化思想的演進
1.早期的演化思想
(1)生物演化的思潮可追溯至兩千多年前的古代哲學典籍，並散見於各時代至
距今兩百年前，許多文人哲士的著作中
a.西元前五百餘年，老子的道德經「道生一，一生二，二生三，三生萬物」
b.西元前三百餘年，亞理斯多德以梯狀方式分類並排列物種，較簡單的物種
位於較下層，較複雜的則位於上層
(2)文藝復興之後
a.分類學：十八世紀末期，林奈對生物進行有系統的分類，並推動二名法，
他將形態、構造最相近的物種歸屬為同一類群；再將相似的類群
歸類成更大的一類群。
b.解剖學：十八世紀末期，比較解剖學的研究(尤其是痕跡器官)，使學者深
信生物在過去長久的成長歷史中必定發生過變化
(3)缺點為過份主觀的推想、理論欠周、缺乏實證，甚至只是不著邊際的空談，
故難獲得普遍的響應
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2.近代的演化思想(十九世紀初期至今)
(1)法國博物學家拉馬克(Larmark ,1744~1829 年)
a.於 1809 年提出用進廢退說
b.用進廢退說為科學史上最先出現的有系統的演化論思想
c.用進廢退說的理論重點
生物在適應過程中，經常使用的器官漸趨發達，不用的器官則漸趨退化
後天的獲得性變化，可以遺傳給後代(後天獲得性遺傳)
用進廢退的作用可在世代中反覆進行，致使某些器官的形態與機能發生
顯著改變
各類生物的始祖係由自然發生而來，並各循其獨立的演化路線逐漸演化
成現今的許多物種(物種不同源)
d.拉馬克以鐵匠強壯的手臂及長頸鹿伸長脖子吃樹葉為例
e.用進廢退說為拉馬克演化學說的精髓
f.拉馬克的遺傳理論不能成立的原因
對許多動物能適應環境的現象，表面上可提供圓滿解釋，但獲得性遺傳
在遺傳理論上不能成立，因長頸鹿的腿雖隨著採食漸趨強健而拉長，卻
不會影響其生殖細胞的 DNA，故不會將這種後天獲得的性狀遺傳給後代
德國學者魏斯曼(Weisman ,1834~1914)將老鼠尾巴逐代剪短，連續至第二
十一代，結果老鼠尾巴並未變短或消失，實驗結果證明體細胞的獲得性
變異無法遺傳給後代。魏斯曼認為演化的關鍵在生殖細胞，而非體細胞
g.拉馬克在演化思想上的貢獻
主張對化石及現今生物歧異的情形唯有演化是最佳解釋
強調地球古老的年齡
環境壓力造成的適應是演化的產物
(2)英國博物學家達爾文(Darwin ,1809~1882)
a.於西元 1859 年出版物種起源一書，闡述生物演化的機制，並提出經由實
地觀察而獲得的許多例證
b.演化理論的要點
地球本身並非一成不變，物種也會隨環境的變動而改變，原有物種可能
漸趨滅絕，另有新的種類崛起
生物的演化，係在漫長時間內以極緩慢的步調逐漸進行，故為連續性的
漸變，而非間斷性的劇變
同一類的生物係來自共同祖先(物種同源)
族群中的個體差異影響個體獲得資源的能力，在生存競爭中有優勢性狀
的個體會有較多的生存機會，經自然環境的選擇，能留存的即是已適應
環境的個體或族群
c.天擇說：藉自然環境的選擇(天擇)而推動生物演化的理論，為達爾文演化
學說的核心
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d.天擇說的要點(亦為現代的演化理論主要內容)
變異：個體間的遺傳性狀有差異
過度繁殖：所有物種在完全自由生殖且成功的情況下，族群數量可呈指
數增加，致使生物族群的個體數超過環境能夠支持的個體數
生存競爭：過度繁殖的結果將導致族群間個體的生存競爭
適者生存：生存競爭中，適應環境的個體得以生存並繁衍子代，且傳承
其遺傳特性(生存競爭中的存活者並非隨機的)
◎因較佳的特徵會一代代累積，所以個體生存及生殖能力的差異，將造
成族群的漸次改變
e.「物競天擇，適者生存」的演化觀念，是天擇說的精髓
(3)拉馬克與達爾文學說的比較
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用進廢退說
天擇說
相 1. 均認為物種會隨著時間而改變(生物演化論)
同
點 2. 均認為物種演變是連續、漸變的過程(漸變說)
1.變異是由環境所造成
1.變異是自然發生的
相 2.生物均有適應環境的能力
2.適者生存
異 3.後天獲得性的變異可遺傳給子 3.變異有遺傳性與非遺傳性二
點
代，並具累積性
種，僅遺傳性變異可傳給子代
4.物種不同源
4.物種同源
(4)天擇說孕育成功的因素
a.地質新觀念的影響
地質學家賴耳(Lyell)曾在地質學原理一書提出地表會因緩慢而持續的過
程產生巨大改變
聯想地球上的生物，也可能是在經常改變中
b.加拉巴哥群島之旅
達爾文於 1831 年隨小獵犬號探險船
遠航南美海岸及太平洋各島嶼。在南
美西海岸外的加拉巴哥群島，看到許
多種類相近的雀鳥，但在各海島上其
喙的大小及外形卻有顯著的差異
達爾文認為上述各島與的雀鳥，最初
皆為同一種，因受大海阻隔，遂在不
達爾文在加拉巴哥群島的航跡
同環境中分別演變為不同種類
食種子的雀鳥
食昆蟲的雀鳥
以以人掌棘挑出蟲子的雀鳥
c.馬爾薩斯人口論的影響
人口論中提到人口是以幾何級數增加，而糧食則以算
數級數增產，故人口的增加遠比糧食生產為快。由於
糧食不足，因而發生飢荒或戰爭，致使一部分人因戰
亂或飢餓而死
聯想一般生物種類亦因繁殖快速，所以為爭取食物與
空間而產生激烈競爭
d.由育種經驗(繁殖家鴿及栽培植物等)的觀察及思考中獲
知某些變異確可遺傳
17
三、遺傳變異與演化
1.產生變異的兩個主要因素
(1)突變：遺傳物質有時會發生變異因而影響遺傳性狀，有時甚至導致死亡，
這種變異稱為突變
a.基因突變
點突變：基因突變時僅一個含氮鹽基改變，其可能的影響為靜默突變、
誤義突變或無意義突變
架構移轉突變：包括刪除與插入兩種
b.染色體的改變
染色體構造的改變：包括缺失、重複、倒位和易位
染色體數目的改變：ex 整倍體、非整倍體
c.突變的起因
自然誘變：機率很小(10-4~10-6)
物理因素：ex 輻射線
化學因素誘導：化學物質所致，ex 亞硝酸、五溴尿嘧啶等
生物因素誘導：如 B 型肝炎病毒的感染
d.突變的特性
基因發生突變的機率不高，平均約十萬分之一
突變的基因若為隱性，可藉異基因型的方式被保留在基因庫中
一種生物族群在漫長的演化過程中能可累積不少有利的突變
某種昆蟲在其演化過程中，所能產生有利的突變數目
突變不能造成新種，只能造成新的性狀
發生於配子的突變可遺傳給後代
e.突變的基因對個體有利或有害，須視生存環境而定
環境改變，從有害突變轉為有利突變
某生物原來生活於 35~40℃的氣溫中(其能忍受範圍為 32~42℃)
若其中忽有部分個體發生突變，致使能忍受氣溫範圍降為 28~38℃，該
突變體勢將難以生存於當時高溫環境(有害)
18
一旦環境發生改變，氣溫低至 30~35℃，則此等突變體將能適應於變化
後的新環境(有利)
透過有性生殖，使二個有害基因同時出現在一個生物個體(遺傳再組
合)，反成有利突變
某種鳥類突變生出寬大的翼，但肌肉不能配合而無法飛行，易為其他動
物所捕食(有害)
同一種鳥類的另一突變，生出強大肌肉，因收縮力過強，而常將兩翼折
斷(有害)
倘若兩突變種基因同時發生在一隻鳥上，必產生具有極大飛翔能力的
鳥，對環境的適應與競爭將更加有利
f.突變的重要性
基因突變雖大部分對個體有害，甚至導致死亡；但偶爾也會產生對個體
有利的突變，故可誘導突變，以改良作物品種
突變是演化的原動力，沒有突變就沒有演化
g.生物演化的單位是「族群」而非個體，故族群愈大，累積的有利突變愈多
(2)遺傳再組合：生物經由有性生殖使遺傳物質重新組合的情形
a.遺傳再組合的發生方式
減數分裂時，同源染色體分離，非同源染色體自由配合，故可形成多種
具不同染色體組合型式的配子
減數分裂中，聯會時的同源染色體可能發生互換，致使同一染色體上的
基因有新的組合(基因重組)
受精時，藉精、卵結合使後代遺傳性狀不可能與親代任一方完全相同
b.重要性
絕大多數的變異，皆來自遺傳再組合，而實施遺傳再組合的途徑，通常
是經由有性生殖
遺傳再組合使後代的變異增多而有利於演化(重要性不遜於突變)
2.天擇
(1)天擇的原則
生物潛能＞環境阻力(存活率或生殖力高，所帶基因的頻率在族群中增加)
生物潛能＜環境阻力(存活率或生殖力低，所帶基因的頻率在族群中降低)
(2)天擇的特性
a.天擇不能創造新的性狀，只能對「已有」的性狀加以選擇
b.先有遺傳變異，再通過天擇的考驗
c.天擇的類型(決定演化方向)
穩定性天擇：作用在極端的表型而留下最中間常見的品系，這種天擇降
低了歧異度，保持族群狀態於某一特定的表型
定 向天擇：環境變動時，或族群遷移到環境不同的新棲地時，最為常
見。曲線偏向某類表型變異，或其他原先相當稀少的表型
19
分歧性天擇：天擇中最稀有的模式，發生在環境因子選擇二種極端類型
而淘汰中間類型。此類型可能成為平衡多型性
a
c
b
3.演化機制
(1)達爾文認為生物演化的運作必須具備兩大條件
a.第一條件為遺傳變異的產生(內在條件)
b.第二條件為天擇作用的參與(外在條件)
◎達爾文雖已充分了解遺傳變異在演化上的重要性，但因當時遺傳學尚未
萌芽，故對生物性狀發生變異的原因一無所知
(2)現代綜合論(modern synthesis)
a.提出者：英國演化生物學家赫胥黎(Julian Sorell Huxley，1887～1975)於
1942 年出版《Evolution：The Modern Synthesis》一書中提出
b.主要內容
族群是生物演化的基本單位，演化機制的研究屬於族群遺傳學的範圍
突變、天擇與隔離是物種形成及生物演化的基本環節
c.總結：現代合成論主要結合演化單位(基因)與演化機制(天擇)兩個重要觀
念，同時也將基本的孟德爾遺傳學，衍伸為數學化的族群遺傳學
四、物種的形成
1.物種的概念物種簡稱種，是生物分類系統上的基本單位
(1)形態種
a.定義：科學家依據生物的形態來鑑定物種，他們將形態相似的生物歸為同
一種，如林奈和達爾文的分類方式
b.適用問題：有些生物形態不同，但可交配生殖，如孔雀羽毛顏色在雌雄間
具差異；生活史中各成長階段具差異，如蝴蝶成長過程包含
卵、幼蟲、蛹和成蟲階段
(2)生物種
a.定義：1942 年德國的麥爾(Ernst W. Mayr，1904~2005)提出，以生殖隔離
作為種間差異的基本條件。在自然情況下，可進行交配，並產生具
有生殖能力的子代
20
b.生物種的特性
不同族群間，個體若不具相互交配、繁殖後代的能力，代表其已建立了
「生殖隔離」，二者為不同的物種
異種生物即使施以人工交配，其子代仍不具生殖能力，例如
雄馬＋雌驢騾
；
雄獅＋雌虎獅虎
c.適用問題：由無性生殖繁衍子代的生物、已滅絕的物種、雌雄同體且自體
受精的生物，均無法適用生物種的概念
2.新種形成的過程
遺傳變異→天擇→有利生存的性狀逐代累積→生殖隔離→新種形成
3.新物種形成的必要條件是隔離
(1)地理隔離：地質過程或小族群的遷移，使得一個族群因地理阻隔而分割為
許多隔離的小族群，ex 高山、冰河、海峽等地理因素的隔離
a.地理隔離可使同種族群間無機會相遇相交配，經長期分隔後，由於各族群
間變異的累積而終至演化為不同的物種
b.單憑地理上的隔離，尚不足以確保新種的形成，因被分隔的族群若有機會
相遇而行交配繁殖，將使族群間原有的差異性漸趨消失
c.由現在遺傳上的發展結果可知，只要能建立生殖隔離，有時地理上的隔離
對新種的形成並非絕對需要
(2)生殖隔離：任何能影響兩個物種不產生存活且有生殖能力雜交種的因素，
都屬於生殖隔離
21
3.種化作用
(1)定義：在演化上，一個新種的形成(起源)，稱為種化作用
(2)種類
a.異域種化(allopatric speciation)
定義：同一種生物分隔兩地，因為地理隔絕或其他因素阻止了基因流
動，進而形成生殖隔離，產生不同物種
地理的隔絕是否能有效地阻止基因流動，決定於物種移動的方式及移動
的速度，例如：遷移的鳥類就不易被隔離，而許多地棲的無脊椎動物活
動範圍有限、移動速度慢，地理的隔絕往往容易促使種化
範例：美國 大峽谷北岸的白尾羚鼠和南岸的哈氏羚鼠；島嶼生物
b.同域種化(sympatric speciation)
定義：新種在同一地理區(即無地理隔離)由同源或不同源親代所形成
若突變種及其朮族群的某種遺傳差異造成生殖障礙，則同域種化可發生
在單一世代中
植物異源多倍體的種化約佔現有植物種類的 25 %至 50 %
＊常識小百科洛磯山脈的鹿鼠進行中的物種形成
北美洲西部洛磯山脈中有 4 個不同亞種的鹿鼠(Peromyscus maniculatus)
族群，分別棲息在山脈的東、西、南及北區，四個族群的棲息地都有些重疊，
不同亞種的鹿鼠在形態上甚為相似，但仍有微小的差異。鹿鼠族群之間可互
相交配生產健康且具生殖能力的後代，但東區和西區的亞種之間從不交配，
卻分別和北區及南區的亞種互相交配。因此東、西二族群之間雖然不相交
配，但仍能經北、南二族群使基因
發生交流，所以尚不能說已建立生
殖隔離。但若由於某種原因使南、
北二區的族群消失(即東、西二族群
間基因交流的媒介中斷 )時，東、西
區二族群之間即建立完整的生殖隔
離，此時才可形成二個不同的物種
(而不是兩個亞種)。
五、生命樹
1.定義：科學家將不同的物種依照親緣關係的遠近，建構成一樹狀分支的圖形，
此樹狀圖稱為生命樹，亦可稱為親緣關係樹
2.目的：科學家希望藉由生命樹，呈現物種間的親緣關係，並作為分類的依據。
22
第二節 生物的歸類
一、系統分類學
1.方式：從演化的角度從事生物多樣性的研究，包含替物種及物種類群進行命
名及歸類的分類學
2.起源
(1)最早的分類方法是由亞里斯多德提出
(2)札式的分類學始於十八世紀，林奈所撰寫的《自然的系統》一書
3.歸類的工作
(1)辨認出不同的種類(分類)
(2)將各種類依據親緣關係的遠近歸於各群中(歸類)
(3)將每種生物加以命名，並將各群依命名法放於歸類系統中(歸類)
二、歸類的基本單位種(物種；species)
1.定義：在自然狀態下，可以互相交配，並產生具有生殖能力的後代
2.物種形成：因地理隔離或其他因素(ex 同地種化)，導致生殖隔離的形成
三、生物的命名
1.俗名的困擾
(1)同物異名：花枝=墨魚=烏賊；鳥巢蕨=山蘇
(2)同名異物：杜鵑(植物？動物？)
(3)易生誤解：鯨魚(哺乳類)；海馬(魚類)；山椒魚(兩生類)
2.學名(國際通用名稱)
(1)創始者：1758 年，瑞典生物學家林奈(Carolus Linnaeus,1707~1778)訂出物
種學名之命名規則
(2)二名法
a.文字：拉丁文或拉丁化文字
b.結構：屬名+種小名，必須以斜體字書寫
屬名：名詞，第一個字朮大寫
種小名：形容詞，第一個字朮小寫
範例：台灣獼猴的學名為 Macaca cyclopis，亦即拉丁文稱獼猴為
Macaca，cyclopis 則為圓臉的意思
c.特性
一種生物僅有一個學名
屬名相同，通常親緣關係較近，但種小名相同，親緣關係可能相差很遠
四、歸類階層
1.起源：由林奈所提出，當時只用了門、綱、目、屬、種等五個階層
2.隨著命名的生物種類增加，現今的主要歸類階層擴增為 7 個
物
(域)
界
種
愈
多
門 (亞門) (超綱) 綱 (亞綱)
親
緣
關
係
愈
目
科
屬
種
近
3.歸類是一種階層式的原則，亦即將相似物種置於同一屬，親緣關係相近的屬
置於同一科，以此類推。因此同屬的兩種生物，一定同科、同目、同門，乃
至同界
23
五、現代生物歸類系統
1.生物歸類是科學家對生命的了解與解釋的呈現
2.歸類系統的演變
(1)二界系統
a.時間：亞里斯多德時期至 19 世紀
b.方式：以肉眼觀察(僅能辨識多細胞生物)，依據可否運動區分為植物界和
動物界
(2)三界系統
a.時間：1866 年德國生物學家赫克爾新增原生生物界
b.方式：以光學顯微鏡觀察，將許多不易歸類的微小單細胞生物歸於原生生
物界
(3)五界系統
a.時間：1969 年懷塔克(R. H. Whittaker)提出五界系統
b.方式：利用電子顯微鏡和生物化學技術，以細胞結構差異和營養方式為依
據進行歸類
c.分類法
細胞核
無原核生物界
有真核生物
真核生物(依營養方式區分)
自營性植物界
異營具細胞壁菌物界
無法歸於其他三界者原生生物界
(4)三域系統
a.時間：1970 年，美國生物學家沃斯(Carl Woese)等人提出
b.方式：以核苷酸序列比對，建議原核生物界再分為真細菌界和古細菌界
核糖體 RNA(rRNA)在演化過程中突變速率相當緩慢，依據 rRNA 序列分
析結果，生物應分為古細菌域、真細菌域和真核生物域三群
古細菌與真核生物的基因序列較接近
古細菌的細胞壁成分為纖維素
c.三域六界系統的演化關係圖
24
第三節 演化的證據
＊演化的過程已經隨著時間消逝而不可見，許多科學家對於古今各物種相互
親緣關係的遠近及演化過程，仍相當的好奇。為了解答上述問題，科學家蒐
集各種演化的證據，試著重建物種間的親緣關係。
一、化石的證據(化石是最直接的證據)
1.化石
(1)定義：係指保存在地層中的古代生物遺跡，這些遺跡是生物的硬殼、骨骼、
身體全部或局部，或是生物活動時所遺留的痕跡
圖化石。(a)三葉蟲；(b)蜻蜓。
(2)保存
a.陸生生物：其遺體因受風化作用的破壞，及其他生物的吞食、腐化與分解，
所以不易在地層中形成化石
b.水生生物：其遺骸常能迅速為沉積物所覆蓋，遂減緩腐化分解的速度，
其硬骨或骨骼，再經各種物化作用，便有較多機會成為化石
(3)用途
a.作為地質時代裡生物演化的紀錄
b.作為地層對比的指標，可決定地層的相對地質年代
c.作為地質時代中，沉積環境和氣候變化情形的指標
(4)化石的形成與發現是一連串的巧合所形成
a.生物必須在適合形成化石的地點及時間內死亡
b.需經過埋藏及石化作用
c.在地殼變動，裸露出岩層之後，才有機會被發現
2.化石年代的決定
(1)相對年代：地層中位於愈低層的化石，其生存年代愈早
(2)絕對年代
a.原理：放射性元素的半衰期長短不受壓力、溫度等因子的影響，因此利用
放射性同位素的半衰期來測定岩石年代
b.範例
鈾鉛法：鈾 238 的半衰期為 45 億年，可測定百萬年以上的岩石
鉀氬法：鉀 40 的半衰期約為 13 億年，通常用以測定介於三萬年至百萬
年間的岩石
碳 14 法：碳 14 的半衰期為 5730 年，用於測定三萬年以內的岩石
25
3.化石紀錄
(1)地質年代的區分
a.地質學家將地球年齡分為若干『代』
，每一代再分為若干『紀』
，新生代的
每一紀再分為若干『世』
b.其界線的劃分是在生物發生大滅絕之後，許多新物種產生的時期
c.由地質年代表可看出愈古老的地層化石，生物愈簡單；愈晚期的在形態及
構造都更複雜，顯示生物在演化過程中的一個趨勢
(2)地質年代表及生物演化重要紀事
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4.過渡型(中間型)的化石
(1)馬的化石
a.始新馬
生存於約六千萬年前，肩高不及 1 公尺，體型比現在的獵狗略大、口鼻
部很短、牙齒冠很低、前肢有四趾、後肢則有三趾、趾端有小小的馬蹄
這些特徵顯示牠們是在森林中吃嫩葉的動物
b.中間型化石
包含漸新世的漸新馬、中新世的中新馬、上新世的上新馬
這一系列的化石顯示體型逐漸變大、趾數漸減、牙齒轉變為食草形式
c.現代馬
體型較大、具強有力的單蹄、食草
這些特徵顯示其能適應草原上的生活
(2)始祖鳥與孔子鳥的化石
a.始祖鳥的特徵
爬蟲類特徵：喙中有牙齒、翅端有腳趾、長長的
尾椎骨等
鳥類特徵：有羽毛和翅膀
b.孔子鳥：1993 年在中國大陸東北附近發現的，與
德國發現的始祖鳥極為相似
c.目前學者都認為鳥類是恐龍的後裔
(3)這些中間型的化石足以證明現代的物種是由何種古生物演化而來
27
二、解剖學的證據
1.生物種類的相同性
(1)屬於相同分類階層的生物，彼此在構造上有許多相似的特徵
(2)分類階層愈低，彼此的共同特徵愈多。ex 同『屬』較同『目』者相同處多
(3)生物種類的相同性，可以說明這些生物是由共同的祖先演化而來
2.同源器官
(1)定義：演化過程中，由同一祖先所演化出的許多後代，構造上雖有變異，
但仍保有若干相同性，在不同種的生物間，凡是來源相同、基本構
造相同、胚胎發生相似的器官，稱為同源器官
(2)範例：哺乳類的前肢和爬蟲類的前肢，雖然外表及功能上差異很大，但卻
具有相同的基本構造，顯示都由共同的始祖分別演化出來
(3)同源器官說明生物在演化的過程中，藉改變某些特定器官的構造，以新的
功能來適應環境
3.痕跡器官
(1)定義：有些器官在某些種類的動物，雖然構造正常，且具功能，但在相近
種類的動物，則構造退化且無功能，此種器官稱為痕跡器官
(2)範例
a.人類約有一百多種痕跡器官，包括盲腸、闌尾、尾骶骨、智齒、體毛和動
耳肌等
動耳肌
尾骶骨
智齒
盲腸和闌尾：人類在演化過程中，因食性改變，吃的植物愈來愈少，所
以盲腸、闌尾就逐漸喪失其功能且變小；草食動物卻很發
達，且有消化功能
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智齒：人類祖先學會用火後，食物經烹調及加工，再加上食性改變，智
齒通常退化，有些人不長智齒，有些人智齒發育不全；在其他哺
乳動物，智齒發育良好且具有功能
b.鯨魚
無後鰭(腹鰭)，但尾鰭起始部位
卻有退化的骨盆和後肢骨痕跡
古生物學家曾在埃及和巴基斯
坦挖掘到具有後肢的古鯨化
石，表示鯨魚的祖先曾是陸上行
走的動物
＊常識小百科同功器官
有些器官，不同的物種遇到類似的環境，會因天擇產生類似的身體形態
及功用，這些不同物種的構造在功能上很相似，但胚胎發生的來源卻不相同，
稱為同功器官(analogous structure)，例如：飛在空中的鳥、蝙蝠及蜻蜓，都為
了適應在空中飛行而有形狀相似的翅膀，可視為同功器官。其中鳥和蝙蝠翅
的骨骼也是脊椎動物前肢的構造，胚胎發生上類同，也可視為同源器官。但
是昆蟲翅在胚胎發生上的來源與脊椎動物不同，非內骨骼構造，所以是不同
源的同功器官。這種物種因適應類似環境出現相似的演化方向，稱為趨同演
化(convergent evolution)。
圖同功器官。(a)鳥；(b)蝙蝠；
(c)蜻蜓；(d)三種有翅動物的
演化樹。
c.其他
紐西蘭的希威鳥(又稱無翼鳥)不會飛行而僅有退化
的翼骨痕跡
蟒蛇的後肢部位，仍可看到後肢的殘留痕跡
許多穴居或在地下生活的動物，其視覺退化，只有
眼的痕跡構造
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(3)形成的原因
a.痕跡器官並非用進廢退，而是多次突變後經天擇的結果
b.痕跡器官在其祖先原為具有功能的器官，後因環境變遷或生活方式改變，
此種器官對生存變得無關緊要或是一種負擔，其構造便在演化過程中逐漸
退化，且失去原有的功能
三、胚胎學的證據
1.重要性
(1)達爾文在『物種原始』中，曾經強調胚胎發生的證據在演化方面的重要性
(2)個體發生學能為系統發生學提供線索，藉由胚胎發生各時期，以了解各種
生物在演化過程中的演變情形
2.重演說
(1)提出：西元 1866 年由赫克爾所提出
(2)內容：個體的胚胎發生過程，就是將祖先種族演化的歷史簡略地重演，簡
言之即「胚胎發生史重演種族發生史」
(3)說明
a.胚胎發生史：係指受精卵發育為個體的過程，又稱為「個體發生史」
b.種族發生史：係指物種自原始祖先演化為目前物種的過程(系統發生)
╳ c.重演的方式
受精卵可比擬為所有動物的假想祖先
囊胚可比做原生動物的群體，或後生動物理論上的囊胚型祖先
原腸胚可比擬為腔腸動物，亦可比做高等動物的原腸胚型祖先
(4)範例：脊椎動物
圖幾種脊椎動物早期胚胎發生的比較
30
a.所有脊椎動物均源自相同的祖先，因此胚胎發育的初期都十分相似
b.脊椎動物早期胚胎有許多共同的特徵，胚胎後期就有不同的發展
中胚層形成後不久，均具有中空的神經管、咽部的鰓裂、支持身體的脊
索、尾部等特徵
人類早期胚胎的心臟與魚類相似(一心房一心室)；發生稍進，與兩生類
相似(二心房一心室)；最後，人類胚胎發育出具有二心房二心室的心臟
魚類的鰓裂後來發展為鰓弧；人的鰓裂則成為耳咽管
(5)胚胎發生時，特徵出現的次序
a.區別較大的分類階層 ex 門、綱的大特徵先出現
b.動物中，較高等的種類其胚胎發生的初期過程與低等相似，在發生後期才
增加一些改變，因而發育成為不同的動物
3.應用重演說時的限制和例外
(1)由於胚胎的發生過程僅費時數天、數週或數月，而種族演化需歷時千百萬
年，所以胚胎在發生時，必須省略若干過程、改變若干過程
(2)個體發生期間，各種生物所經歷的環境不同，其胚胎必須產生若干適應性
的新形性，使胚胎在發生期間內能夠生存
(3)目前生物學者認為重演說有點言過其實，ex 哺乳動物的發生過程並沒有依
序經過魚期、兩生期和爬蟲期等各時期。所以胚胎發生重演的是胚胎演化，
而非個體演化
四、生物地理學的證據
1.生物地理學
(1)定義：研究生物在各地區分布狀況及其原因的科學
(2)基本假設：每種生物的起源，只有在某一期間某一地點出現一次，其起源
的地點稱為種源中心
(3)種源中心建立後，由於族群中的個體增加，乃由
此中心向四周散佈，直到遇到障礙為止
a.障礙的種類
天然的障礙：山脈、海洋、沙漠等
氣候的障礙：過冷或過熱
生物的障礙：食物的缺乏、掠食者的存在
駱馬
b.生物都有一定的分布範圍，並非所有動、植物都
能分布到世界每一個角落
駱馬、羊駝和樹獺則僅生活在南美
非洲象、黑猩猩及大猩猩僅分布在非洲
貓熊及老虎僅分布在亞洲大陸
紅毛猩猩僅存於東南亞
希威鳥則是紐西蘭的特有鳥類
羊駝
澳洲是單孔類和有袋類僅有的分部地區
31
世界動物可分為六個領域
(4)若同一種生物有數個族群被各種障礙分隔在不同的地區，經相當時間的隔
離和適應，便會演化成不同種的生物
種源中心→輻射分布→地理隔離→累積變異→生殖隔離→新種形成
(5)種源中心的判定
a.首先將各地等屬(或等科)的數據點在分布地圖上，然後畫出等屬或等科線
b.如此可看出畫出數據最高中心(種源中心)，由此向外數據逐漸遞減
雉科鳥類的種源中心在亞洲
鱷魚類的種源中心在南美洲
32
2.達爾文對加拉巴哥群島和威德角群島之研究
(1)兩群島均屬海洋島嶼，地理緯度及氣候相似，然兩群島的生物卻大不相同
a.加拉巴哥群島上的生物種類，與其相鄰的南美大陸者相近
b.威德角群島島上者，則與其鄰近的非洲大陸者相近
(2)推論(以加拉巴哥群島上的雀鳥為例)
a.在過去某一時期，有一批雀鳥由厄瓜多爾的大陸來到加拉巴哥群島上。各
島雀鳥族群中所發生的突變基因，因地理隔離而無法和其他族群相交流
b.因各島環境不同，天擇條件也不同，故各島雀鳥族群各自形成不同的基因
庫，後因生殖隔離的建立，使各島均產生新的物種
(3)結論：達爾文的研究，顯示出島上的生物種類，分別從鄰近的大陸遷徙而
至，後來經過演化，因而成為新種
3.島嶼的動植物相
(1)島嶼由於地理位置與大陸隔離，其特殊的動植物相足以說明演化的真實性
(2)島嶼依來源可分為大陸島嶼及海洋島嶼兩大類
a.大陸島嶼
大陸島嶼原為大陸的一部分，後來才與大陸分離，故大陸島嶼與大陸相
距較近
島上生物與原大陸所產者近似，其差異程度，視分離的久暫而定
33
b.海洋島嶼
海洋島嶼由海底火山的噴出物或珊瑚礁所形成，與相鄰的大陸毫無關聯
海洋島嶼初形成時，島上全無生物，隨後才由相鄰的大陸遷徙而來或被
攜帶至島上，再逐漸演化成新種
由於距大陸較遠，陸生哺乳類和兩生類皆無法自力橫越海洋而抵達，所
以這些島嶼上無此等生物的蹤跡
外力引進者，若能適應該島嶼的天然環境，便可在該處大量繁殖
(3)大陸島嶼與海洋島嶼的比較
大 陸 島 嶼
海 洋 島 嶼
起源 自大陸塊分出
海底火山噴出物或珊瑚礁所形成
物種
來自原來相連的大陸塊
相鄰大陸遷入或外力攜入
來源
1.有原生種
物種
1.缺乏兩生類和陸棲哺乳類
2.與原大陸所產物種相近，其差異
特色
2.易產生輻射演化
程度依分離的時間長短而定
例子 澳洲
加拉巴哥群島
4.短吻鱷和木蘭科植物的不連續分布
(1)短吻鱷分布在長江流域及美國的東南部；木蘭科植物則同時分布在亞洲東
部及美國的東部，兩類生物皆為不連續的分布
(2)推論
a.新生代初期，亞洲及美洲在白令海峽附近曾有陸地連接，且當時全球氣候
較溫和，這兩類生物廣泛且呈連續的分布在亞洲及北美洲
b.新生代末期，氣候變冷，冰河覆蓋大部分北美洲，短吻鱷及木蘭科植物大
部分滅絕，僅剩在低緯度的亞洲及北美洲族群殘留下來
(3)結論：生物這種不連續的分布與過去地殼及氣候的變遷有密切關係
5.澳洲的特殊動物相
(1)澳洲有單孔類(鴨嘴獸)和有袋哺乳類(ex 袋鼠、無尾熊等)的分布，卻無胎盤
哺乳類；澳洲亦有草原和沙漠，但棲息的動、植物和亞洲、非洲地區類似
環境中的完全不同，彼此間的血緣關係甚遠
(2)推論
a.澳洲在中生代即與地球其他陸地分離，當時全球各地已有原始哺乳類分布
b.到了新生代，在澳洲以外的地區已有胎盤哺乳類，在這些地區，原始哺乳
類因無法與佔優勢的胎盤哺乳類互相競爭，遂告絶種
c.在澳洲地區，因為沒有胎盤哺乳類與之競爭，所以這些原始哺乳動物 ex
鴨嘴獸及有袋類等，至今仍能在澳洲生存，並且演化出許多不同種類
(3)結論：環境條件相同的地區，會有迥然不同的生物種類，而這些生物卻和
鄰近的不同環境條件地區生物較相似
34
澳洲有袋類
歐亞胎盤哺乳類
35
五、生物化學的證據
1.物種間的血緣關係會反應在 DNA 與蛋白質上。不同生物物種的基因或蛋白
質，若核苷酸或胺基酸的排列順序愈相似，則表示生物間的血緣關係愈相近
圖人類、大猩猩和紅毛猩猩 mtDNA 的 NAD 脫氫酶基因前 75 個核苷酸序列，方格代表胺基酸，
列出者為與人類不相同的部分
2.因生物均由共同始祖經長時間演化而來，即使分類系統上較遠的生物之間也
都含有相似的蛋白質
3.分析比較各種脊椎動物血紅素的胺基酸數目和排序結果，並根據古生物學(化
石)和比較解剖學，可得知血緣關係愈近，蛋白質構造愈相似
《親緣關係的可重建性》
1.方式：根據演化證據，生物學家可以重建親緣關係，推論演化的過程，並可
重新審視現存的物種，提出不同的論點。
2.以鳥類與爬蟲類的親緣關係為例
36
(1)過去：生物學家將鳥類和爬蟲類分為不同的綱
(2)現今：分類學者將鳥類和爬蟲類歸屬於同一綱
a.根據大量的分子生物學證據，並參考形態構造的特徵及共同祖先的概念進
行重建
鳥類和已滅絕的恐龍親緣關係最為接近，具有共同祖先
在現生的物種中，鳥類和鱷魚的親緣關係最為接近
b.既然恐龍和鱷魚皆被歸為爬蟲綱，則鳥類亦宜歸屬於爬蟲綱，而不必另外
獨立為鳥綱，分類階層也應低於綱
37
第四節 人類的演化
一、基本概念
1.人類的優點
(1)發達的腦：用來思考問題，解決困難
(2)直立姿態：使雙手空出，得以用來學習技藝，製造器物
2.人類在奔跑、攀緣及游泳等方面的能力，不如其他脊椎動物
3.人類學：研究人類的來源、演化及信仰習俗等的科學
二、靈長類的演化
1.原始的靈長類
(1)出現於 6 千萬年前的古新世，屬於食蟲的哺乳類
(2)外形類似現代的樹鼩，體型大小似松鼠，有長的尾
部和吻部
(3)適應樹棲生活的特性
a.具有柔軟而靈活的肩關節、長而有力的手臂
b.拇指和其他四指能對合，方便攫握樹枝
c.感覺敏銳的指頭
d.能札確把握空間距離的雙眼
(4)靈長類對子代的照顧非常周全
2.現存的靈長類
翰林版將靈長類分為原猴(strepsirrhine)、
眼鏡猴(tarsier)及真猿(simian)三大類
(1)共同特徵
a.第一指(趾)與其他四指(趾)對合，便於攫握
b.全部或部分的指(趾)具有扁平的指(趾)甲(利於操作小物件的東西)
38
c.上下肢具有靈活的關節易彎曲，便於活動
d.腦部發達(腦容量大)，尤其以大腦最發達
e.具有雙眼立體視覺(吻部較短，臉形偏向扁平，兩眼視野互相重疊))
(2)種類
a.原猴亞目較原始，約在 5 千 5 百萬年前由原始祖先演化而來，多屬早期的
樹棲性靈長種類
b.類人猿亞目包括猴類、猿類及人類
新大陸猴、舊大陸猴和人猿在 3 千萬年前分家
分子分析結果顯示黑猩猩和人的血緣關係較近
化石證據指出人類約在 4 ~ 8 百萬年前與其他靈長類分家
3.原猴類
(1)較原始，表現著靈長類和非靈長類動物中間階段的特徵，與古代生物化石
沒有很大差別，故稱原猴類
(2)包括樹鼩、狐猴、眼鏡猴、懶猴等
樹鼩
●外形似松鼠
●口吻及尾均甚長
●趾尖有利爪
特徵 ●眼位於頭部兩側而
無立體視覺
狐猴
眼鏡猴
●小型夜行性動物
●四肢均能握物
●長尾助其跳躍時平
衡身體，但不能攀
緣捲樹
●兩眼較樹鼩靠近中
央
●小型夜行性動物
●眼睛大、口吻小
●眼睛位置自頭部兩
側移至前面，具立
體視覺
●後肢長，適跳躍
●趾細長，具黏性肉
墊，以利抓握
亞、非洲熱帶地區
婆羅洲、菲律賓等
圖示
分布 馬來西亞、菲律賓
4.猴類
(1)前後肢幾乎等長、犬齒大、指和趾均能握物
(2)立體視覺較眼鏡猴發達，嗅覺漸趨次要
(3)為晝行性動物，具有明顯的社會型行為
(4) 3 千 5 百多萬年前，舊世界猴在演化上與新世界猴分開
39
新大陸猴
特徵
舊大陸猴
●左右鼻孔分離較遠、鼻寬而塌、鼻
孔朝天
●長尾可捲物攀緣
●全部樹棲生活
●多為一夫一妻制，非常照顧後代
●僅有藍、綠兩色彩色視覺
●左右鼻孔離的較近、鼻狹而挺、鼻
孔朝下
●尾粗短不能捲物，僅用於平衡
●臀部有厚墊(坐胼體)，能直坐
●部分樹棲，部分以地面活動
●有藍、綠、紅三色彩色視覺
分佈
中南美洲
歐、亞、非洲
別稱
捲尾猴、闊鼻猴
狹鼻猴
種類
蜘蛛猴、松鼠猴、栗鼠猴
獼猴、狒狒、長吻猴
圖示
5.猿類(具有藍、綠、紅三色彩色視覺)
(1)共同特徵
a.無尾、眉脊突出、臂較腿長，用手臂抓住樹枝在林間擺盪
b.後肢較粗狀，呈半直立姿勢
c.胸部寬闊，腦容量比人類小，但較其他靈長類大
(2)現生猿類包括長臂猿、(紅毛)猩猩、黑猩猩及大猩猩等
猩猩
黑猩猩
(紅毛猩猩)
大猩猩
●軀體最小者，可能 ●身體魁武有力
●性好奇，善模仿
為最原始的猿類
●性害羞，成年雄性 ●樹棲或地面生活
●兩臂特長，在樹枝 喜獨居
●具有高度組織化
間擺盪敏捷、精準 ●行樹棲生活
的社會型生活
●行樹棲生活，
長臂猿
特徵
分佈
長臂猿
馬來西亞
婆羅洲、蘇門答臘
猩猩
黑猩猩
40
非洲
大猩猩
＊常識小百科演化系統樹
(3)約 2500 萬年前，猿類與人類開始分別朝不同方向演化
a.猿類的始祖具長而有力
共有特徵
大猩猩
的前臂，可能從未離開森
臂長
前肢長
林、或離開後重返
骨骼與
犬齒
大
b.人類的始祖走出森林，以 牙齒
拇指
短
雙腳直立行走
頭髮
短
c.右表為人類和猿類的特
腹肌
小
徵比較
黑猩猩
人
前肢長
後肢長
大
小
短
長
短
長
小
大
臀部
瘦小
瘦小
肥大
染色體
48 條
48 條
46 條
一樣
一樣
血紅素α鏈 一個胺基酸不同
41
三、現代人的演化
1.人類的分類地位(學名 Homo sapiens)
動物界/脊索動物門/脊椎動物亞門/哺乳綱/靈長目/人科/人屬/智慧人種
2.人類和猿類的演化
(1)在 2300 萬年前(中新世)，非洲古猿已遷移至歐亞大陸上
(2)在 1000 萬年前印度板塊衝擊歐亞板塊，喜馬拉雅山的形成分隔了非洲和亞
洲，使兩區猿類分別各自演化
(3)黑猩猩和人類可能是非洲類人猿的後裔，而人類與黑猩猩約在六百至八百
萬年前才由共同始祖分別演化而來
3.人類的演化趨勢：發達的大腦、直立的身軀、靈巧的雙手及雙腳步行等
特徵變化
齒
弓
●猿類呈 U 型彎弧
●人類呈拋物線狀
頭
骨
●猿類頭骨底部的
枕髁偏後，重心
前移、下頷突出
●人類枕骨大孔向
下方中央移、下
頷後縮
姿
勢
●猿類臂較腿長，
多以前肢著地維
持半直立姿勢
●人類可直立以兩
足行走
猿
人
(1)直立步行：最為重要，其直立姿勢的形成是由腳掌、下肢、骨盆、脊椎和
頭顱等部位的形態或構造經多方向共同演化的結果
a.腳掌：中央的弓形隆起可保護腳底的血管和神經，更有助於步行時使身體
平穩移動
b.骨盆：由直立桶狀轉變為扁平寬闊狀，更能支持身體重量及固定內臟器官
c.脊柱和下肢：脊柱變為雙「S」形，下肢粗壯，可增加支持力
d.頭顱：底部和頸部連結的枕骨大孔位置向下方中央移、下頷向後縮
42
(2)腦的演化
a.腦容量增加
b.大腦表面皺褶數目增多
c.神經細胞間的聯絡數目增多
d.語言區域的發達
(3)大拇指逐漸增長，指甲更明顯，下肢變粗壯，腳趾變短，腳掌變長且寬
(4)前額隆起，眉脊逐漸變小，吻變短且後縮，下頷逐漸出現，牙齒變小且不
特化
(5)胸腔左右徑變長，前後徑變短
(6)身材逐漸增高
(7)被覆體表的毛髮變少，但頭髮變長
四、人類的化石
圖藉由相關化石建構出人類演化過程圖。有些為共域並存，有些是異域分布
1.查德撒赫爾人猿(Sahelanthropus tchadensis)
(1)最早的人猿(距今約 7 百萬年前)，是在非洲 查德出土
(2)特徵：有尖利的犬齒，由骨骼推算可能為直立行走，但腦容量僅約 350～
450 立方公分，比現代人小很多
2.南方猿人
(1)天南人猿屬，包括非洲南方猿人、鮑氏南方猿人、阿法南方猿人
(2)阿法南方猿人(Australopithecus afarensis)
a.發現於衣索比亞，身高 1.5 公尺，可完全直立行走
b.生活於 320 萬年前，腦容量僅有現代人的 1/3
3.巧能人(巧人；Homo habilis)
(1)人科人屬，於東非 250 萬年前的岩層中發現，腦容量比南方猿人大(約 634 ~
720cc)
(2)特徵
a.已會製造使用器具，行群體生活，以狩獵維生
b.和南方猿人可能在同一時代曾經並行生活，但彼此可能沒有過競爭和通婚
c.可能為直立人的祖先
43
3.直立人(Homo erectus)
(1)發現年代
a.爪哇人於 1891 年，在印尼爪哇島被發現
b.北京人於 1924 年在中國北平西南的房山縣周口店被發現
(2)生存年代：距今 180 ~ 30 萬年前
(3)特徵
a.比巧能人高大，腦容量為 1200cc
b.住在洞穴或樹枝搭建的小屋，會使用火，營定居生活
c.會用獸皮裁製衣服以禦寒和製作較為精緻的工具
d.能利用智慧和社會性合作，使他們能離開非洲的熱帶雨林，移住到較寒冷
的地方
4.尼安德塔人(Homo neanderthalensis)
(1)發現：1865 年在德國 尼安德山谷首先發現，為最早出土的人類化石
(2)生存年代：距今約 15 萬年至 3 萬 5 千年之間
(3)特徵
a.身材稍短，眉脊顯著，下巴小而頷部突出
b.腦容量比現代人稍大(約 1550cc)，會製造燧石器具
c.居住洞穴中，已知用火，且有小家庭組織
d.有宗教觀念(有埋葬死人之儀式)，亦可能已有語言
e. DNA 的研究顯示，尼安德塔人和現代人仍有相當的差異
5.現代人(智慧人種；Homo sapiens)
(1)克洛曼農人(Homo sapiens sapiens)
a.發現：自 1868 年以後陸續出土，因其化石首先在法國南部的克洛曼農山
洞中被發現而命名
b.生存年代：距今約 6 萬年
至 1 萬 5 千年之間
c.特徵
有現代人一般的頭骨，身
材高大
能製造比尼安德人更為
精巧的工具
葬禮中有精美的陪葬
品、洞穴中有繪畫及雕刻
(2)現代人最重要的特性
a.具有抽象的思考、創新的
能力
b.會使用符號及發展出複雜
的語言、祭祀與宗教
44
(3)現今活躍於世界不同區域的種族(具有共同的祖先)
a.蒙古人
包含中國人、日本人、愛斯基摩人、美洲的印地安人等
特徵：黃皮膚、體毛少、髮黑平直、單眼皮
b.高加索人
包含歐洲、地中海、近東、北非等地的人種
特徵：膚色淺、體毛多、髮捲曲或平直、雙眼皮
c.黑人
包含非洲撒哈拉沙漠以南的黑人，以及移居美國等地黑人
黑皮膚、黑頭髮、髮捲曲、唇厚
表南方猿人與人屬各種類的比較
種 類
時 間
生活處
阿法南猿人和 4 百萬～2 百 衣索比亞及
非洲南猿人 萬年前
肯亞
2.5 百萬～
巧人
非洲及亞洲
1.2 百萬年前
直立人(包括
180 萬～70 非洲、歐洲
爪哇人和北京
萬年前
及亞洲
人)
腦容量
身 長
特 點
450～530 1.2～
兩腳直立行走
立方公分 1.4 公尺
600～700 1.0～
使用石製工具
立方公分 1.5 公尺
900～1100 1.5～ 集體狩獵；開始用火並熟
立方公分 1.8 公尺 食
會用火、石製工具和木製
1200～
1.5～
長矛；會埋葬死者；可能
1700
1.6 公尺
立方公分
有使用語言
使用石器工具；有複雜的
世界各地，
狩獵技巧；會埋葬死者；
1300～
至少 16 萬年 最老的化石
1.4～
會創作壁畫；會使用符號
1400
前
來自衣索比
1.9 公尺
立方公分
及發展出複雜的語言、祭
亞
祀與宗教
25 萬～3 萬
尼安德塔人
歐洲及西亞
年前
現代人
6.古人類頭骨化石和曾生存時期的比較，顯示不少不同的古人類在同一時期內
同時在不同地區平行生存過
45
＊常識小百科現代人的起源
關於現代人的來源，有單源說(singleorigin 或 out-of-Africa hypothesis )與多源
說 (multiregional hypothesis)兩種不同的
假說。
單源說：由非洲東部起源，大約在 6
萬年前，人類開始擴散到世界各處，取代
了其他人屬的種類，如尼安德塔人、北京
人和爪哇人等，形成現在的各種人種。
多源說：人類的祖先約在 100 萬年前
遷移至各大洲，在世界各地獨自演化，平
行演化出包括直立人、尼安德塔人等。
由粒線體 DNA 的研究指出所有現代
人朮系來源，可以推到一位約 15 萬年前
來自東非的女性，她被稱為粒線體夏娃。
而由 Y 染色體則指出父系來源，可以推到
一位約 9 萬年前來自非洲的男性，稱為 Y
染色體亞當。
【探討活動】14-1 鐮形血球和天擇
目 的
由人類鐮形血球的遺傳，了解天擇對族群等位基因頻率的影響。
器 材
譜系圖：
46
背景說明
鐮形血球貧血症是一種遺傳的疾病，札常的紅血球是雙凹圓盤狀，而鐮形血
球貧血症患者的血紅素蛋白質中因 1 個胺基酸改變，影響到蛋白質的結構，使
得紅血球呈鐮刀形，不利於攜帶氧。鐮刀形的紅血球也會阻塞微血管，通常患者
有嚴重貧血症狀，在成年之前往往會死亡。鐮形血球基因型種類如下：
(1) HbA/ HbA 同型合子的人有札常的血紅素及紅血球。
(2) HbS/ HbS 同型合子的人會有不札常的血紅素，形成鐮形血球貧血症，容易在
年輕時死亡。
(3) HbS/ HbA 異型合子的人有部分的紅血球呈鐮刀形，但也有札常血紅素及紅血
球，有貧血症狀但不嚴重。
步 驟
1.根據鐮形血球譜系圖，回答下列問題：
(1)個體 10 及 11 的後代有幾種基因型，罹患鐮形血球貧血症的機率為何？
(2)個體 9 若與鐮形血球基因攜帶者結婚，子女中罹患鐮形血球貧血症的機率
為何？子女中紅血球札常的機率為何？
(3)不考慮其他因素，三種基因型中哪一種的頻率會增加？哪一種會減少？
『解答』(1)個體 11 後代有 3 種，分別為 HbS／HbS、HbA／HbA 及 HbS／HbA，得鐮
形血球貧血症機率為 1/4。
(2) 0、1/2。
(3) HbA／HbA 會增加，HbS／HbA、HbS／HbS 會減少，但 HbS／HbS 減少最快。
2.分析鐮形血球貧血症與瘧疾間的互動關係：HbS 在瘧疾發生率高的 亞非 地區
頻率不少，尤其是鐮形血球基因攜帶者 HbS/ HbA 比預期高了許多，可達 1/3。
已知蚊子傳播的瘧原蟲先在肝臟中繁殖，再進入紅血球中繁殖，推想如果只有
瘧疾的影響，三種基因型中哪一種的頻率會增加？哪一種會減少？在瘧疾發生
地區，鐮形血球基因攜帶者 HbS/ HbA 受到的天擇壓力會比沒有瘧疾的地區大
還是小？為什麼？
『解答』HbS／HbS 會增加，HbA／HbA 會減少，HbS／HbA 天擇壓力較小。因為較不易
罹患瘧疾。
問 題
1.美國的黑人多來自非洲，過去有 20％為鐮形血球貧血症患者，目前美國瘧疾已
絕跡，鐮形血球等位基因頻率應變大還是變小？為什麼？這對 HbS 等位基因又
有什麼影響？
『解答』變小，因為鐮形血球貧血症患者不易存活，HbS 等位基因會因此減少。
2.根據美國黑人約有 9％為鐮形血球貧血症患者的調查，這個比例會不會再改變？
HbS 等位基因會不會完全絕跡？
『解答』(1)因為瘧疾絕跡距今並不久，這個比例有可能繼續減少。
(2)因為 HbS／HbA 異型合子的人會有貧血，但不嚴重，天擇壓力較小，HbS 等
位基因會因這些鐮形血球基因攜帶者繼續存在族群中，不會完全絕跡。
47
【第十四章
85~104 年指考練習】
一、單選題
1. 在一前寒武紀的岩層裡，可能找到什麼樣的化石？(A)細胞壁 (B)內骨骼 (C)
導管細胞 (D)昆蟲的殘翅
2. 新生代有袋類動物分布的地區主要在澳洲，下列有關其歷史性生物地理學的敘
述何者不正確？(A)原始有袋類的動物，在中生代當澳洲和其他陸塊分離前，
便分布於地球各主要陸塊 (B)中生代以後，澳洲陸塊四周環海；海洋對原始哺
乳動物的播遷而言，是一項地理障礙 (C)現在，新生代有袋類不存在澳洲以外
之陸塊，因此澳洲可說是有袋類的種源中心 (D)中生代後，胎盤哺乳動物在澳
洲以外產生，因其不能播遷至澳洲，稍早的有袋動物得以在澳洲倖存
3. 達爾文用天擇解釋生物的演化現象，他的概念受下列那位科學家的影響最小或
沒有影響？(A)遺傳學家孟德爾 (B)人口學家馬爾薩斯 (C)地質學家賴耳
(D)博物學家華萊士
4. 海洋中的島嶼如臺灣，常孕育多種特有生物，其最可能的原因為何？(A)地理
隔離 (B)食物豐富 (C)氣候溫和 (D)缺少天敵
5. 關於抗生素的濫用常造成抗藥性病菌品系的出現，下列敘述何者為真？(A)抗
生素的使用可促進細菌突變而產生抗藥性 (B)在天然無抗生素的狀況下，抗
藥性病菌品系具有較高的競爭力 (C)在天然無抗生素的狀況下，抗藥性病菌
品系已存在於族群中 (D)在抗生素停用後，抗藥性病菌品系仍有較高的競爭
力
6. 下列那一種動物的枕骨大孔大約正好位在頭顱下方？(A)黑猩猩 (B)尼安德
人 (C)巧能人 (D)狒狒
7. 臺北樹蛙有築巢育幼行為，澤蛙則無，何者是造成此一差異的原因？(A)臺北
樹蛙產的卵比澤蛙的少 (B)臺北樹蛙的天敵比澤蛙的多 (C)臺北樹蛙的精
子比澤蛙的多 (D)臺北樹蛙的卵比澤蛙的小
8. 下列何者不是 達爾文天擇說的內容？(A)生物的演化為長時間連續的變化
(B)同一類的生物都是來自於共同的祖先 (C) DNA 是可以代代相傳的遺傳物
質 (D)天擇是最重要的演化動力
9. 達爾文的「物種原始」不支持下列那一敘述？(A)種並不是固定不變的 (B)在
適應過程，常使用的器官便發達 (C)演化是一種連續性步驟 (D)適者生存，
不適者被淘汰
10.下列何者會決定演化的方向？(A)基因突變 (B)基因漂變 (C)天擇 (D)染色
體組合
11.某種蝗蟲體色體淺由遺傳決定，當牠生活在淺色沙漠環境時，其體色與數量的
關係圖應為下列何者？〔97.指考〕
(A)
(B)
(C)
48
(D)
12.新物種如何形成是研究物種演化過程的重要議題之一。物種形成的可能原因有
很多種，但卻不包括下列哪一項？ (A)多倍體生成 (B)族群間產生生殖隔離
(C)族群間產生地理隔離 (D)族群間遺傳交流增加。
13.根據器官的演化來源判斷，下列何者互為「同源器官」？甲、海狗及鯨的游泳
肢；乙、貓的爪及攀木蜥蜴的爪；丙、蜻蜓的翅及食果蝙蝠的飛膜；丁、蝴蝶
的吸蜜口器及蚊子的吸血口器 (A)甲丙 (B)甲乙丙 (C)甲乙丁 (D)乙丙
丁。
14.龜山島是台灣近海的離島，如果發生火山爆發使島上生物全部消失，但陸地仍
存在，則下列哪一物種最可能首先棲息在龜山島？ (A)麻雀 (B)蜜蜂 (C)蕨類
植物 (D)鬼針草(咸豐草)。
15.下列有關達爾文演化論的敘述，何者正確？ (A)無性生殖的生物因不會產生
遺傳變異，故天擇不會作用在這類的生物上 (B)達爾文提出天擇說是建立在孟
德爾遺傳定律的基礎上 (C)達爾文是第一位提出物種必須有變異才能演化的
科學家 (D)天擇壓力可以使物種的某些特性保留下來，而提高物種的適應能
力。
16.下列何者最可能做為現生生物由共同祖先演化而來的證據？ (A)始祖鳥和啄
木鳥的腳具有角質鱗片 (B)古生代貝殼形態與現生牡蠣一樣 (C)硬骨魚、鳥及
哺乳動物具有鰓裂 (D)木麻黃和松具有針狀葉。
二、多重選擇題
1. 如果拍攝侏羅紀年代陸地上的景況，下列那一場景不應該出現在電影中？(A)
恐龍在紅樹林沼澤附近活動(B)小型水棲恐龍與靈長類動物爭食(C)草食性恐
龍在吃菊花(D)草食性恐龍在吃芒草(E)肉食性恐龍在捕食蜥蜴類動物
2. 下列何者是人體的痕跡器官？(A)盲腸 (B)智齒 (C)胸腺 (D)腮腺 (E)指
甲
3. 發現恐龍化石的地層中，可能找到下列那些化石？(A)袋熊 (B)卵生哺乳類
(C)鴕鳥 (D)蘇鐵 (E)野生水稻
4. 下列有關生物演化現象的敘述，何者正確？(A)威德角群島的生物種類和加拉
貝哥群島者相類似 (B)希威鳥不飛行，但具痕跡性翼骨 (C)哺乳類的心臟在
胚胎發生之始就有二心房二心室 (D)有袋類動物多數生存在澳洲地區 (E)
人類具闌尾，然闌尾無消化功能
5. 下列那些生物特徵可視為生物演化過程中適應的例子？(A)榕樹葉子表面的角
質層 (B)玫瑰花的花型大且顏色鮮豔 (C)結核桿菌在抗生素濫用的地區易
具抗藥性 (D)鼴鼠的前肢粗壯有力 (E)人類盲腸的退化
6. 下列那些人和現今的人類不屬於同一物種？(A)巧人 (B)北京人 (C)爪哇人
(D)南方猿人 (E)克洛馬農人
7. 下列和性狀、突變及演化相關的敘述，那些是正確的？(A)突變在自然界發生
的機會頻繁，造成同種個體間的變異 (B)過度暴露於陽光下生成的皮膚癌，
不會遺傳給後代 (C)抗生素會誘導基因突變，故濫用時將導致抗生素殺菌效
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果的降低 (D)大部分突變對個體有害，少數有益的突變則在天擇作用下有助
於物種的演化 (E)在換毛期間提高喜馬拉雅兔四肢的溫度會造成黑毛生成基
因的突變，因而新生白毛
8. 就現行演化觀點，下列那些動物的特徵，讓生物學家感到困擾？(A)鴨嘴獸沒
有牙齒 (B)水螅的刺囊細胞 (C)新帽貝有五對鰓六對排泄管 (D)海膽的幼
蟲為兩側對稱 (E)蠑螈還要靠皮膚呼吸
9. 媒體常有紅毛猩猩之報導。下列有關紅毛猩猩的敘述，何者正確？(A)牠目前
是保育類動物 (B)牠有一根棒狀的尾巴 (C)牠的生活方式基本上是樹棲
(D)牠的原產地是馬達加斯加 (E)牠的臂較腿長，呈半直立姿態
10.解剖學和比較生物學提供了演化上同源器官的證據，下列何者屬於此類證據？
(A)人的手和鯨的前肢 (B)狗的眼睛和魚的眼睛 (C)仙人掌的刺和攻瑰的刺
(D)蝙蝠的前肢和鳥的翅膀 (E)鯨的鰭和吳郭魚的鰭
11.人類與其他靈長類不同之處為何？(A)只有人四肢均能握物 (B)只有人眼睛
能夠產生立體視覺 (C)只有人左右鼻孔相距較近且朝下 (D)只有人具有修
長而直立的後肢 (E)人枕骨大孔的位置與其他靈長類不同
12.天擇是達爾文演化論的核心，下列哪幾項屬於天擇作用？ (A)無毒蝴蝶的斑紋
愈來愈像有毒蝴蝶的斑紋 (B)花蜂偏好紅花，導致某種植物紅花比例增加(C)
從前的玉米果粒很小，經多年篩選後才產生現今大果粒的玉米 (D)年雨量逐年
增加使植物果實逐漸變大，食果性鳥類的喙隨之變大 (E)同種鳥類在求偶儀式
中的行為都非常雷同(求偶行為有異者因不易擇偶而無後代)。
13.在一族群中每一萬人就有一人罹患一種體染色體隱性遺傳疾病，則在此族群中
該隱性基因出現的頻率為何？(由 A、B 中選一)此族群中約有多少百分比的人
攜帶此隱性基因？(由 C、D、E 中選一) (A) 0.1 ％ (B) 1 ％ (C) 2 ％ (D) 4
％ (E) 10 ％。
14.在某小島上的一種啄木鳥，其喙長分布如圖(一)，而其唯一的食物是一種在樹
幹中的蟲，其深度分布如圖(二)。甲、乙、丙、丁、戊五位同學討論「第一子
代鳥喙的可能長度如何？」其說法分別如下列，則哪些同學的說法合理？
圖(一)
圖(二)
甲：都比父母長。因為鳥需要適應它們的環境；乙：都比父母長。因為較長的
鳥喙是生存所必需的；丙：都比父母短。因為在樹幹淺處就很容易捕捉到蟲；
丁：不一定比父母長。因為後代相較於父母的變異是隨機的；戊：不一定比父
母長。僅一代的時間還不足以演化出較長的鳥喙 (A)甲 (B)乙 (C)丙 (D)
丁 (E)戊。
50
15.突變是遺傳變異的主要來源，也是演化的原動力。下列有關突變與遺傳變異的
敘述，哪些正確？ (A)突變率由天擇的方向所決定 (B)大部分的突變不會對
外形特徵造成明顯之改變 (C)單細胞生物之遺傳變異來源，只靠基因發生突
變 (D)染色體的自由分配，可以提高遺傳的變異度 (E)病毒的演化極快，主
要是因為病毒的突變率較一般生物為高。
16.最近科學家在印尼的小島上，發現一些類似智人(Homo sapiens)的化石，經研
究比對相關的化石後，確認這些化石是屬於「人屬」的動物，命名為哈比人(H.
floreneses)，依據下列哪些資訊可認定這些化石是屬於「人屬」的動物？ (A)
吻部長 (B)眉脊突出 (C)犬齒不發達 (D)眼窩偏向頭顱的兩側 (E)洞穴附
近有大量動物骨骼化石及有些燒成炭的骸骨。
17~18 為題組題
鐮形血球貧血症患者的基因型為 S'S'，病患會有嚴重貧血症狀以致在孩童
期即夭折。至於異型合子基因型(SS')者僅呈現輕微貧血，但特別的是這些個體
在瘧疾流行區，存活率較基因型為 SS 之正常個體高。
17.在非洲某一瘧疾盛行的地區中，SS' 基因型者占成人族群的 20 ％，則此地區族
群後代出現鐮形血球貧血症的機率為何？(由 A、B 中選一)若該地區瘧疾絕跡
後，則此族群中 SS' 基因型頻率會有何變化？(由 C、D、E 中選一) (A) 1 ％
(B) 4 ％ (C)降低 (D)不變 (E)升高。
18. S' 基因頻率在非洲某些地區明顯偏高，其可能原因何在？(應選三項) (A)地
理隔離 (B)天擇 (C)瘧疾的篩選作用 (D)鐮形血球的攜氧能力低 (E)含異
常血紅素的紅血球不易被瘧原蟲感染，是有利遺傳性狀。
19.下列有關多數學者對地球最原始生物的特性描述，哪些選項正確？ (A)行異營
生活 (B)為真核生物 (C)為單細胞生物 (D)可行光合作用 (E)行有氧能量代謝
作用。
20. 下列有關達爾文演化論的敘述，哪些正確？ (A)生物族群都有過度繁殖的趨勢
(B)族群的成長不受環境資源的限制 (C)族群中某些成員具有較強的適應性
(D)具有較強適應性的個體具有生殖的優勢 (E)個體因適應環境而改變的性狀
可以經由生殖作用傳遞給後代。
21.下列有關地球上生命起源與演化的敘述，哪些正確？ (A)異營性生物較自營性
生物先出現 (B)生源論可說明地球最早的生命的起源 (C)DNA是地球上最早
出現的遺傳物質 (D)大氣中氧濃度逐漸累積後，使地球上生物的代謝歧異度增
加 (E)族群中遺傳變異的發生是演化的必要條件。
22.真核細胞的胞器中，有些可能來自獨立生活的原核生物，因進入真核細胞與該
細胞共生而存留下來，下列哪些現象可以支持內共生說？ (A)真核細胞具胞器
(B)粒線體內有酵素(C)葉綠體與細胞的複製週期不同步(D)粒線體具有雙層膜
(E)葉綠體內DNA與藍綠菌DNA相似。
23.下列有關親緣關係重建的敘述，哪些正確？BE(A)指標化石做為定年工具，其
生存地史時間愈長則愈精準 (B)通常解剖構造比外觀及功能特性更容易保留
祖先特徵 (C)人和雞的胚胎期出現鰓裂，可說明兩者間的趨同現象 (D)碳水化
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合物及脂質常用於推斷物種間的親緣關係 (E)不同地史時代的水陸分布，可用
於推測物種的演化過程。
24. 就已出土的化石而言，下列哪些為直立人(Homo erectus)？ (A)巧人（巧能人）
(B)北京人 (C)爪哇人 (D)尼安德塔人 (E)智人。
25.（甲）~（丁）為天擇模型圖，橫軸為族群某一表現型的測量值，縱軸為相對
頻率，虛線為天擇前，實線為天擇後的頻率分布圖。下列敘述哪些正確？
0.8
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.2
(甲) (甲) (甲)(甲)
（甲）
0
0
-4
(丙) (丙) （丙）
(丙)(丙)
(丁) (丁) (丁)（丁）
(丁)
0
0
-2
-4
(乙)（乙）
(乙) (乙)(乙)
0-4
-2
-4
02-2
-2
240
-4402
-224
-4
0-44
-2
-4
02-2
-2
240
-4402
-224
-4
0-44
-2
2-2
-4
0
40
-2
2
-4402
-224
-4
0-44
-2
2
-4
0-2
4
-2
20
402
24
4
(A)圖甲表示天擇沒有作用 (B)圖乙正值個體的存活或生殖率較高 (C)圖丙平
均值附近的個體較不適應 (D)圖丁離平均較遠的個體較不適應 (E)圖丙的情
況最有可能形成新物種。
三、非選擇題
1.請回答下列有關人類演化的問題。
(1)現代人的學名是什麼？現代人的屬名是什麼？
(2)寫出二個已具智慧人特徵的化石人名稱。
(3)靈長類具有若干共同特徵，如大腦發達、指(趾)具有扁平的指(趾)甲、及上下
肢易彎曲便於活動等。除此之外，還有那些(請寫兩項最重要的共同特徵)？
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